Stylites E. Amstutz, eine neue Isoëtacee aus den Hochanden Perus (Teil 1) - Rauh & Falk 1959 by JPZ.

Si tzungsherich te der Heidelherg er Akad emie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse Jahrga ng 1959, 1. Abha ndlung

Stylires E. Amstutz, eine neue Isoetacee au s den Hochanden Perus Von

\Verner Rauh und Heinz Falk Botanisches Institu t der UniversitĂ¤t Heidelhe rg Mit 38 Textabbild ungen (Vorgelegt in der Sitzung vom 15. November 1958)

Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1959

Alle Rechte; insb esondere das der Il bers-tzung in fremd e Spra chen, vorbehalten Ohn e ausdrückliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht gestattet, diese Abhandlung oder Teile daraus auf photomechanischem Wege (Photokopie, Mikrokopie) zu vervielfältigen

ISBN 978-3-540-02467-5 ISBN 978-3-642-88321-7 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-88321-7

Stylites E.Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus 1. T eil: Morphologie, Anatomie und Ent wicklungsgeschicht e der Vegetationsorgane vo n

Werner Rauh und Heinz Falk Botan isch es Insti tut de r Unive rsitat H eidelb erg Mit 38 Te xtabbild ungen

Inhaltsverzeichnis Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Zur E ntdeckungsgeschichte und No me nklatur vo n S tylites . 2. Zur Vergesellschaft ung vo n Stylites . . . . . . . . . . . 3. Zur W uchs form von S tyli tes . . . . . . . . . . . . . . 4. Zur Morpho logie und Anatomie der E inze lpfla nze vo n Stylites 5. D ie sys tematische Stellung vo n S tylites ', ' . . . . . 6. Zur Verbre it ung de r sudamerikanische n, ins besonde re der a nd ine n I soiftes-Arten . . . 7. Zusammenfassung . Literatur . . . . . .

3 5 13 18 21 69 75 80 82

Einleitung Naeh Auffassun g von D . MEYER liegt in Stylites "e iner der interessantest en Pteridophytenfunde, vielleieht Pflan zen-Neufunde der letzten Zeit iiberhaupt vor,: Ein Braehsenkraut mit einem. Stamm, der mehr als 15 em lang wird . Eine so neue Erscheinung, daf sieh unter den rezenten Pflanz en niehts Vergleiehb ares find etÂŤ (ME YE R, 1958, S. 32). Die Entdeekun g von St ylites ist urn so bemerk enswerter , als es sieh bei dieser wahl urn den letzten lebenden Vertret er der stammbildenden Lyeopsiden friiherer erdgeschichtlieher Perioden handeln diirfte. und die vielleieht als das stammesgesehiehtliehe Bindeglied zwischen den fossilen Gattungen Pleuro meia-Nathorstiana einerseits un d der rezenten Isoetcs and ererseits aufzufassen ist.

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WERNER R A UH

u nd

H EI N Z FALK:

Stylites ist von so groBer morphologischer und syst ematischer Bedeutung, dafi, obwohl bereits zwei kurze Publikationen erschienen sind (AMSTUTZ, 1957 u. MEYER, 1958), eine ausfiihrliche Darst ellun g gebote n ist , dies urn so mehr, als die beiden oben zitierten Arb eit en in vieler Hinsicht der Ergan zung bedurfen. Die Arbeit von AMSTUTZ entha lt allein die Diagnose dieser neuen Pflanze ' nebst einigen Standortsangaben, wahrend MEYER eine knappe Darst ellung der morphologischen Verhaltnisse gibt und eine syste ma tische Gruppierung der Pflanze versucht. Die an St ylites durchgefiihrten Unte rsuchungen werd en in zwei getrennten Arb eiten zusammengefaBt . Die erste, vorliegend e Studie hat die Morphologie und Anatomie der Vegetationsorgan e (mit Ausnahme der Sproliachse), sowie die systemat ische Stellung der Pflanze zum Inhalt, wahrend die Anatomie des Stammes und die bei dessen Bildung sich abspielenden Wa chstums- und Verdickungsprozesse in den 2. Teil verwiesen werd en, denn hierzu sind vergleichende Untersuchungen tiber das Dickenwac hstum von Isoetes notwendig, tiber welches in der Lit eratur noch immer sich widersprechende Angaben vorliegen. Diese werd en im Augenblick von Dr. K. SENGHAS durchgefiihrt und stehen kurz vor dem AbschluB . Das Material zu der vorliegenden Arbeit wurde auf den beiden im J ahre 1954 und 1956 durchgefiihrten St udienreisen des erstgenannten Ver f, nach Peru gesammelt . Es ist ihm eine ang enehm e Pflicht, der Deut schen Forschungsgemeinschaft und der Heidelberger Akademie der Wissenschaft en seinen ergebenste n Dank fiir die gewahrte Unterstiitzung und die Zurverfiigun gst ellung eines Forschungsmikroskopes abzustatten. Dank gebuhrt auch Herrn HANS VON ApPE N, Lima, Peru, der mit seinen Mitarbeit ern keine Miihen und Strapazen gescheut hat , mehrere Fahrten zum abg elegenen Standort der Pflanze zu untern ehm en, urn uns per Flugzeug und Schiff ein so reich es lebend es Material zu iibersend en, daf aIle wahrend der Untersuchung auftauchenden Fragen weitg ehend geklart werd en konnten . Ebenso sind wir den Herren A. FREY, Casapalca (Rimae-Tal), Peru, fiir die Uberla ssung eines geeigneten Fahrzeuges zur Durchfiihrung der Sammelreisen , Studienr at Dr. R. SCHINDLER, Heidelberg, fur die Hilfe bei der Ausfiihrung der Zeichungen, Dr. G. BucHLOH, Bonn, fur die Ub erarbeitung der lateinischen Diagnosen und Prof. H . MERXMULLER, Miinchen, fur die Beschaffung schwer zuganglicher Literatur Dank schuldig. 1

Auc h di ese k ann k einen Anspr uch au f Vo llstandigke it erhe be n .

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St ylites E . Amstu tz , eine neu e I soetacee a us d en Hoch anden P erus

1. Zur Entdeckungsgeschichte und Nomenklatur von Stylites (von W. RAUH)

Auf m ein er ers te n P erureise (1954) ste llte ich auf der Punahochflach e zwisch en Oroya und Tarma (Zentralperu ; s. Abb. 1) et was westl ich des Passes, tiber den die St raBe hinunter nach der klein en St ad t Tarma fuhrt , inmitten der kakteenreich en 1 F estuca Stipa-Puna in 3800 m H ohe klein e dolin enartige Einsenkun gen von ein bis mehreren Met ern Durchmesser fest, die zur R egenz eit (November bis Ende April) zeitweilig Wasser fiihren durften , worauf eine inter essante Sum pfflora wie A lchemilla diplophylla , H y psela reni jormis (Cam panu lac.), Sisyrinchium pusillum, Pl antago iubulosa, P. rigida, A zorella multi/ida , A . glabra u. a . hindeuten . Am Rande di eser klein eren Einsenkungen konnte ich eine Pflanze samme ln, die ihres polst erbildenden Wuchses zufolge ~unachst fur eine Pla ntago- bzw. A zorella-Art gehalten wurde" ; auffallend war nur, daf di ese im Gegensatz zu jen en niemals Bliiten zeigte. Erst bei eine m zweiten Besuch in Oro ya im gleiche n Jahre konnte n ach dem Auffinden fer til er Exemplare die Zugehorigk eit bzw. Verwand tschaft zu I soetes geklart werden . Dennoch wurde dem Fund zunachs t kein e allzu grol3e Bed eutung beigem essen, in der Annahme, daf di e Pflanze von A. WEBERBAUER, dem besten Kenner der peruanischen Vegetation , der gerade die Umge bung von Oroya und Tarma recht grtindlich durchforscht hatte, langst gesam me lt und b eschrieb en worden war. Die Vermutung ste llte sieh jedoeh beim spa teren Literaturstudium als un zutreffend heraus. Dureh di e Vermittlung von ERIKA AMSTUTZ, der Gattin eines damals in Oroya tatigen Geologen , die bei mir 1955 in Heidelberg eine Arbeit tiber die Soziologie der peruani sch en Moore begonnen hatte, bemiihte ich mi ch verge blieh, weiter es Materi al dieser anscheine nd unbek annten Isoet acee zu erhalten. Dies gelang mir erst auf mein er zweite n P erureise (1 956), als mich Frau AMSTUTZ, die zur Vervollstandigung ihrer St udien inzwisehen naeh P eru zuriickgekehrt war, zu der 4750 m hoch gelegen en Lagun e Capriehosa b egleitet e, die am Ende eines enge n Seite nt ales gelegen ist, das bei dem klein en Ort Casapalca vom Rimae-Tal naeh Siidwes te n abzweigt (Abb . 1). An K akteen find en sich Oroya neoperuuiana u nd T ephrocactus floccosus . In d er T at sehe n sich S t ylites und Plantago bzw. A zorella glabra bei fliichtiger B etrachtung im vegetativen Zustand recht a h nlich ; au ch mit Distichia kann di e P fla nze leicht verwech selt werden (5. S. 6). 1

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WERNER RAUB

und

HEINZ FALK :

Am Rande der Lagune, die recht iibersichtliche Stadien der Verlandung durch Calamagrostis chrysantha und Distichia muscoides zeigt (s. S. 13ff.), konnte ich zwischen den Polstern der letzteren weitaus groBere Bestande als im Jahre 1954 bei Oroya der noch immer unbekannten Lsoetaceae entdecken, die E. AMSTUTZ trotz mehrmaliger Besuche der Lagune bisher nicht festgestellt hatte. Dies ist verstandlich, denn die Pflanze ist am natiirlichen Standort bei oberflachlicher Beobachtung nicht leicht von Distichia zu unterscheiden (s. auch Anmerkung 2, S. 5), mit der sie im Wuchs vollig

Abb , 1. Verbreitungskarte der Gattung Stylites. ÂŽ die bisher bekannten Fundorte

iibereinstimmt. Von dem gemeinsam mit E. AMSTUTZ gesammelten Material iibergab ich nach meiner Riickkehr aus Peru einige Exemplare Herrn Dr. D. MEYER, Berlin-Dahlem, zur systematischen Bearbeitung. Er erkannte sofort, daB es sich urn eine recht merkwiirdige, neue I soetaceae handelte, die ihrer auffalligen Stammbildung zufolge nicht bei I soetes einzuordnen war. MEYER schlug deshalb, unter Betonung des bezeichnendsten Unterschiedes zu Isoites, namlich des langen "Rhizoms", die Aufstellung der neuen Gattung Rhizo ttes vor. Das Manuskript zu dieser Arbeit war abgeschlossen und lag mir zur Einsichtnahme vor, als zu meiner groBen Uberraschung und ohne mein Wissen von E. AMSTUTZ eine kurze Publikation (1957) erschien, in welcher die Pflanze unter dem Namen Stylites andicola Amstutz gen. et spec. nov . beschrieben wurde. AMSTUTZ hielt es nicht fur notwendig, auf unsere gemein same Sammeltatigkeit hinzuweisen, obwohl ihr bekannt war, daB ich die Pflanze schon 1954 oberhalb Tarma entdeckt hatte. Damit -

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St ylites E . Amstutz; eine neue Isoetacee aus den Hochanden P erus

war der von MEYER vorgesehene Name Rhizostes hinfallig geworden. Zur Publikation von AMSTUTZ ist zu bemerken, daB eine gesonderte Gattungsdiagnose nicht gegeb en und die Artdiagnose jener gleichgesetzt wird. Nach Art. 50 des Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur (Ausgabe 1954) ist dies bei monotypischen Gattungen moglich und damit die Veroffentlichung des Namens als giiltig anzusehen, wenn auch die Endung -ites normalerweise fossilen Pflanzen vorbehalten ist. Obwohl Stylites zur Zeit ihrer Bearbeitung durch AMSTUTZ auch monotypisch war, lag und liegt es durchaus im Bereich der Moglichkeit , daB bei in tensiver Durchforschung des Gebietes noch weitere Arten gefunden werden. So iiberbrachte mir HANS v . ApPEN im Friihjahr 1958 Stylites-Material, das, obwohl gleichfalls bei der Lagune Caprichosa gesammelt, in mehreren gru ndlegenden Merkmalen vom Typus abweicht, so daB diese Pflanzen kaum als Varietat desselb en zu betrachten sind, sondern einer eigenen Art angehoren. Da eine Zuordnung zu Stylites auf Grund der von AMSTUTZ gegebenen Diagnose nicht moglich ist, muB zunachst eine eigene 'Gattungsdiagnose gebracht werden (s. S. 8), wie auch jene von St. andicola in vielen Punkten der Verbess erung und Vervollstandigung bedarf. Weni g gliicklich gewahlt erscheint uns iiberhaupt der Artname andicola . Man stellt sich hierunter eine Pflanze vor , die auf weite Strecken der Andenkette hin verbreitet ist. Nun nimmt ab er St ylites ein sehr kleines, auf die hochandine Region des Departementes Lim a beschranktes Areal ein und ist bisher allein von zwei, durch den Kamm der Westcordillere getrennten Standorten bekannt (Abb . 1 ÂŽ ). Wenn auch die berechtigte Annahme best eht, daB die Pflanze noch in den zwischen beiden Fundorten gelegenen Sumpfgebieten des Yauli-Tales festg estellt wird, so diirfte allein schon auf Grund der Tatsache, daB auch die meisten siidamerikanischen I soetes-Arten nur sehr eng umschriebene Bezirke bewohnen, ihr heute bekanntes Areal durch kiinftige Funde nicht wesentlich erweitert werden. Dafur spricht, daB unsere recht eingehende n floristischen Durchforschungen der Moore und Siimpfe des siidlichen Peru,sowie der nordlich Lima gelegenen Cordillerenziige (Cord. Raura, Cord . Huayhuash, Cord. Blanca, Cord. Negra) mit ihren zahlreichen verlandenden Gletscherlagunen keine weit eren Funde erbrachten 1, wahrend die meisten der vorherrschenden Moorpflanzen (Distichia 1 Wir konnten lediglich eine n neuen Standort von I soetes lechleri Mett. in der Cord. R aura in einer Gletsch erl agune am F ul3edes Yerupaji ent de cke n .

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"VERNER

RAUH und

H EINZ

FALK:

muscoides, Plantago rigida, Alchemilla diplophylla, Crantzia lineata, Werneria- und Gentiana-Arten) gerade in Peru eine sehr weite Verbrei tung haben. Gattungs- und Artdiagnose Stylites E .Amstutz emend . W. Rauh Plantae amphibiae pulvinos maiores perennes laxos vel densos efformantes ; caudex non tuberiformiter incrassatus, sed modo rhizomatis elongatus, haud inferne fissuris dehiscens, itaque non in lobos discedens, a basi paulatim emoriens, apice perpetuo vegetans, simplex vel semel vel repetito-dichotome furcatus, cicatricibus foliorum emortuorum dense obtectus; radices numerosae plerumque e sulco longitudinali uno, rarius e sulcis duo bus vel tribus longitudinalibus orientes, simplices, raro dichotome ramosae, fistulosae, fasciculo vasorum unico excentrico, acropetali ordine orientes; folia numerosissima rosulato-fasciculatim inserta, arrecta, ephemera, postea turfescentia, caudicem diu involventia priusquam dejiciuntur; lamina anguste lanceolata, infra apicem subulatum reclinatumque solum corpora chlorophyllosa continentem late membranaceo-alata, fasciculo unico vasorum centrali et lacunis 4 dissepimentis transversis interceptis percursa ; ligula ca. 1,5 em supra insertionem foliorum inserta, cordato-triangulata, margine denticulato, ca. 4 mm longa, 2 mm lata; sporophylla a trophophyllis parum differentia, in macrosporophylla et microsporophylla separata; sporangia 1 em supra insertionem foliorum instructa trabeculis transversis percursa, maturitate indehiscentia, foveis planiusculis immersa, sed velis non obtecta; macrosporae immaturae flavescentialbae, maturae atrobrunneae, globoso-tetraedrae costis prominentibus torulatis, exosporio levi; microsporae maturae atrobrunneae leves ellipsoideae: macrosporae et microsporae saepe in plantas diversas distributae; microprothallia et spermatozoides ignota; macropro thallium pallidum, sporae membrana disrupta non excedente, rotundulum vel obconicum, usque ad 3 mm in 0 , aut fasciatim radicatum aut arrhizum, archegoniis compluribus vel archegonio solum uno, cellulis 4 colli. Ausdauemde, grol3ere, lockere oder kompakte polsterbildende Sumpfpflanzen ; Stamm der Einzelpflanzen nicht knollig verdickt, sondem rhizomartig verlangert, von der Basis her absterbend, an der Spitze weiterwachsend , einfach oder ein- bis mehrfach dichotom verzweigt, von den Narben der abgestorbenen Blatter bedeckt ; Wurzeln zahlreich, einer, seltener zwei oder drei Langsfurchen des Stammes entspringend, unverzwcigt, selten gabelig verzweigt, hohl, mit exzentrischem Leitbiindel, in a kro pet a ler Folge ent -

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St ylites E . Amstutz, ein e n eu e I soet acee aus d en H oeh anden P eru s

steh en d ; B la tter seh r za h lreich, ro settig, a ufge rieh tet, kurzlebi g, spater ve r _t orfend , abe r noeh langer d en Stam m umh tillen d ; Sp reit e seh m a l-Ianzettlich , unterhal b d er pf riem lieh en , allein Ch loroplasten ftih renden und zu ruc kgebogen en Spit ze b reit-hau tig gefltigelt, vo n einem zent r alen L eit b iind el u nd v ier, vo n Diap hrag m en unterbroeh en en L uf'tkan alen d ure hzogen; L igul a ca . 1,5 em ob erh a lb d er Bl attinsertion , h erzformig-dreieckig, mi t leieht gezahntem Rand, ca . 4 mm lang und 2 mm breit ; Sporop hy lle nur wenig vo n d en Trophophyll en unterse h ied en, in Makro- und Mikrosp oro phyll e get r ennt ; Sporang ien wenigstens 1 em obe rhalb d er B lattins er t ion , vo n T ra b eeulis du re hzogen , b ei d er R eife n ich t a u fsp ringe nd , in eine flaeh e Grube v er.senk t . aber n ieh t von eine m Velum b ed eekt ; Makrosp oren unreif ge lb lieh weif3 , reif dunkelbraun , k ugelt etraedrisch m it h er vortret enden K an t enleist en u nd gla ttem Exosp or ; Mikrosporen reif d unkelb raun, gla tt, ellipsoid iseh; Makro- und Mikr ospor en h aufig au f ve rse hie dene P fla nzen ve r teilt; Mik rop ro thall ien und Sp er m atozoiden unbek annt ; Makroprothallium bl eich , d ie au fgepla t zte Sporenm embran nieht v erlassend, rundl ich b is v erkehrtk egelforrn ig, b is 3 mm im 0 , mit ode r ohne Rhizoidb tiseh el; Arc hagonien 1 b is zahl reic h, m it 4 H a lszellen .

Stylites andicola E . Amstutz emend . W. Rauh Laxos vel densos pulvinos efformans ; caudex usque ad 20 em longus, infra rosulam foliorum usqu e ad 3 em crassus, plerumque simp lex, raro dichot ome ram osus, cortice suberoso laet e fusco vel brunneo invo lut us, qui cicatrices folioru m emortuoru m exhibit ; radices numerosae e suleo un o rarius e suleis du obu s longitudinalibus orientes, simplices, usque 20 em longae, ca. 3 mm in 0 , la et e fuscae vel brunneae, t eret es vel deplanatae, fistulosae, fascicul o unico vasorum excentrico ; folia 5- 7,5 em longa cum alis membranaceis 1-1,3 em lata ; sporoph ylla a trophophyllis alis latioribus differentia, praecipu e in latere rosulae a ra dicibus verso insert a, saepe in plantas diversas distributa ; sporangia 1-1 ,5 em supra basim foliorum foveae planiuscul ae immersa , 0,5- 1 em longa , usqu e ad 5 mm lata ; macrosporae usque ad 40 in spo rangia un oqu oqu e, 0,5mm in 0 , exosporia levi cost is to rulatis prominentibus, microsporae numerosissimae rotundulae vel ellipsoideae, 0,01 0,02 mm in 0 , microprothallia ign ot a, macroprothallia 1- 3 mm magn a, arrhiza, ar chegoniis compluribus vel archegonio solum un o.

H ab. : Peruvia centralis, Dept. Lim a, Provo Huarochira supra Casapalea prope lagun am Caprichosa, 4750 m . (E. AMSTUTZ, Nr. 2000, 1956; RAUH, Nr. P 186, 1956) ; supra Tarma, 3800 m (RAUH, Nr. 271b , F ebr. 1954). P fla nze loek ere bis dic h t e Polster bilden d ; Stam m d er Einzelp flanzen bis 20 em lang u nd unt er h al b d er Rosette bi s 3 em di ck , von eine r h ell- b is d unkelbr aun en K orkseh ieh t umh iillt , welch e d eutlieh das Muster d er a bgefall en en Bl atter erke n ne n la f3t, m eist einfa eh und unver zwe igt, selten mit

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WE RNER R AUH und H EINZ F ALK:

III

Abb .2. I-III Sty lites andicola. I altere Pfl an ze (von der St ammbasis fehlen auf dem Pho to noeh et wa 6 em); II oberer Absehnitt der in I wieder gegebenen P flanze sta rker ver grofiert ; II I d ichot om verzweigtes Exemplar ; IV - VI St . gemmi iera, IV altere un verzweig te, V zweifaeh d ichot om verz weigte Pflanze ; VI alte s Exempla r mit Br utsp rossen, welch e kre isfor mig d ie Mutter rosette M um geben . (Bei allen E xemp laren sind die alte n , vertorften Bla t ter en tfern t, urn den Sta mm deu tlie her in E rsehein ung t ret en zu lassen )

eine r diehotomen Gabelung (Abb. 2, I -III) ; Wurzeln zahlreich, eine r, selt ener zwei Lan gsfurch en der Aehse ent sp ringend, unverzweigt, bis 20 em lang, von hell- bis dunkelbrauner Farbe , rund bis flaeh gedriiekt, hohl, m it ex zent riseh gelagertem Btind el, ca . 3 mm im 0; Blatter 5-7.5 em lang,

S tylites E . Am st utz. eine neu e I soetacee a us d en Ho eha nden Perus

glatt", m it F liigel n 1-1 .3 em breit ; Sporop h y lle d ure h di e b reit eren F liigel von d en Trophoph yll en u nterse hi ed en (Abb . 3, l a -b). bevor zugt a uf d er d er W urz elzeile abgewand t en Seite d er R osette en ts te hend u nd haufig di ocis ch ver te ilt ; Sporangien 1- 1,5 em obe rhalb d er B lattins ertion, in eine flaeh e Gru be vers en kt, 0, 5- 1 em lang. bis 5 mm breit; Ma krosporen b is zu 40 in einem Sp orangium. 0, 5 mm im 0 , m it her vortretenden Wiilst en und glatter Exine ; Mik ro sp oren seh r zah lre ich, von rundlieh er bis ellipsoid isc her Gest a lt , 0.01-0,02 mm im 0 ; Mik ro p ro t hall ien un b ek an nt; Makroprot hall ien 1- 3 mm gro l3, oh ne Rhizoidbiiseh el , m it 1 bis mehreren Arc hagonien .

Stylites qemmijera W . Rauh nov . spe c. Pulvini densissimi ; eaudex usqu e 8 cm longus, apic em versus valde inerassatus, infra rosulam foliorum usqu e ad 2 em in 0 , saepe repetito-diehot ome ramosus; radices numerosae usqu e 15 ern longae pleru mque simplices raro fur catae, in serie longitudinali una vel in seriebus duabus rarius tribus e sulcis caudicis orientes; folia rosul ato-fasciculatim ins erta, breviora et an gustiora qu am in St. andicola, usque ad 5 em longa , cum alis t antum 0,7-1 em lata ; sporophylla a troph ophyllis parum differentia , in plantis senioribus saepe absentia; spo rangia 0,5-1 em supra insertionem foliorum ins tructa; macrosporae 0,5 mm in 0 , maturae atrobru nneae costis t orul atis promin entibus, exosporia levi ; microspora e atrobru nneae ellipsoideae, 0,01 - 0,04 mm in 0 , microprothallia ignota, macroprothallia 2-3 mm magna , qu orum pars ex spora promin ens fasciculum radicum pallidarum gerens , archegoniis compluribus vel archego nio solum un o. Propagatio vel sporis vel propagulis quae in axillis foliorum rosulatorum pro spora ngiis oriuntur , itaque in pulvinis plantae iuniores numerosae un a cum senioribus . H ab.: Peruvia eentralis, Dept. Lima , Provo Huarochira , supra Casapalca prope lagunam Caprichosa, 47 50 m: leg. H. VON ApPEN, April 1958. H olot ypu s : Bot an isehes Institut, Heidelberg. P olster sehr kom pakt ; Stam m d er E inz elp fla n ze bis 8 em lang. spitzenwarts kra fti g ers tar kend, unterhalb d er R osette bis 2 em im 0 , haufig m ehrfaeh di ehotom verzweigt (Abb. 2, IV - VI) ; Wurzeln zahlreieh, in einer od er zwei sieh gegenii ber st eh enden , selt en in drei Zeilen langs d es St am me s, bis 15 em lang, m eist un verzweigt , selte n gegabelt; Blatter rosettig, bi s 5 em lang. mi t F liigeln 0, 7- 1 em breit (Abb. 3. II a - b) ; Sporophylle nur 1 Di e vo n AMSTUTZ in d er Di a gnose ange fiih rte Erseh einu ng : ..folia parte apicale grosse b ull at o" entsp rieh t n icht d en Ve rhaltnissen de r lebend en Blatter. Diese besit zen eine gla t te Ob erflache. D a b eim F ix iere n d er Pflanz en in Alko ho l di e L u ft in d en I nt er zell ulargangen d er Bla tter nic h t vollstandig en t weicht, werden di ese blasig aufgetrieb en .

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\ V E RNE R

R AUH und

H EI N Z

FALK:

wen ig von d en T rophophyll en unterschieden, an a ltere n Pflanzen haufig iib erhaupt fehlend; Spo rang ien 0, 5- 1 em ob erhalb d er Bl attinsertion; Makrosporen 0,4 - 0,5 mm im 0 , reif dunkelbraun mit h ervortretenden K anten wiilsten und gla ttem Exosp or; Mikrospor en dunkelbraun, ellipsoidisch, 0,0 1- 0,04 m m im 0 ; Mikroprothallien unbek annt ; Makroprothallien 2- 3mm groB, an ihrem a us d er Spore h er ausragenden Abschnitt mit eine m Biischel farbloser Rhizoiden , mit ein bis m ehrer en Archagonien . N eb enderVermehrungdurch Sporen ausgieb ige v egetat ive Vermehrung durch Brutsprosse, welche in d en Achseln d er Rosettenblatter a n Stelle de r Sporangien en tsteh en . In d en P olstern d aher n eb en alter en , zahlreiche junge Pflanzen .

Abb . 3. I St ylite s andicola, II S t. gemmilera. a Makrosp or ophyll, b T rop ho phy ll mit st eril em Sp orangium se, L Ligul a; F Blattfliigel. Die chl or opl ast enfiihrende Bla t t sp itze ist du nk el punktiert (ctwas m eh r als nat. Gr. )

Chromosomenzahl: 2n Âą 50 (48 bis 52) W enn m an b eriicksichtigt, w elche ge ringfiigige n U ntersch iede v ielfach zu r Ab grenzung einzeln er I soetes -Arten - insb esondere d er siidamerikanische n 1 - h erangezogen worden sind, so r eich en m . E . di e zwischen St. gem mi jera und St . andicola bestehenden a us, urn der erstere n den W ert eine r Art zu v erl eih en .

Di e wesentlichsten Unterschiede zwischen b eid en Arten seien d eshalb noch einmal zusa m meng estellt : St yl ites andicola

Stamm : Blatter:

M akroprothallien: Vegetati ve Vermehrung: . . . . .

Styli tes gemmilera

B is 20 cm lang, m eist unverzweigt 5-7 em lang, bis 1,3 ern breit Ohne Rhizoidbiischel

Bi s 8 cm lang, reich dich otom ver zwe igt 3,5 -5 ern lang, 0, 7 bis 1 ern breit Mit Rhizoidbiischel

fehl end P olst er nur a us gleichalt en Pflanzen b esteh end

ausgiebig vorhanden 1m Polster n eb en alten Pflanzen zahlreiche junge, v egetativ en t stande ne

1 Di ese weis en kaum Un terschied e hinsichtlich de r Form ihrer Makrosporen , d em wichtigsten Un tersc he id ungsme r kmal a u f ; b ezeichnenderweis e b esitzen eine R eih e v on an dinen Arten (\V E B ER, 1921, 1934) Makrosporen mit glattem, strukturlosem Exosp or (s. S. 76ft.).

Stylites E . Amst utz, eine neue I soet acee a us d en Hoch anden P eru s

2. Zur Vergesellschaftung von Stylites

Wie schon einleite nd erwahnt, ist Stylites eine hochandine Sumpfpflanze, die ab er im Gegensatz zu den gleichfalls hochandin en I soe-tes-A rt en (I . lechleri , I . karstenii, I. herzogii , I. peruoian a, I . laevis u. a.) nicht submers, sondern emers in der Verlandungszone von Seen und Siimpfen wach st und hier in Gesellschaft anderer

Abb .4. Lagune Caprich osa (4750m) . Der Typstandort von Stylit es andicola befindet sich auf dem Bild im Vordergrund lin ks ; der von St. gemm ijera im Vordergr un d rechts

Sumpfpflanzen , insbesondere der polsterbildenden Juncac ee Distichia muscoides auftritt. Genauer st udiert wurden die Vegetat ionsverhiiltnisse am T ypStandort nah e Caprichosa . In landschaftlich herrlichster Umgebung findet sich in 4750 m H ohe, umrahmt von nah ezu 6000 m hohen Bergen, eine ca. 1,5 km lan ge, nach NO durch einen niedrigen Moran enwall abgeschlossene Lagune (Abb.4), ein ehemaliger Glazialsee, dessen seichtere, in Verla ndung begriffene Ran der eine recht klare Vegetat ionszonieru ng erkennen lassen (Abb . 5 und 6, I). Die freie Wasserflache wird von freischwimm enden Wasserp flanzen, R anunculus aquatilis, M yrioph yllum elatinoides ( ?) (Abb. 6, I 1- 2), Nitella und grofieren Kolonien von Cyano ph.yceen (N ostoc-Art en)

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\VERNER RAUH

und

HEINZ FALK:

besiedelt '. Daran schlieBt sich ein Grasgiirtel aus Reinbestanden von Calamagrostis chrysantha an (Abb.6, I 3), einem typischen Sumpfgras, das in Peru immer an feuchten, sumpfigen Stellen auftritt und zuweilen bei der Verlandung von Seen, so bei der Lagune Caprichosa, eine groBe Rolle spielt. C. chrysantha bildet hier auch schwimmende Inseln (Abb. 4 und 6, I) oder bogenfOrmige Streifen, die weit in die offene Wasserflache hinausreichen (Abb. 5 oben). Landeinwarts geht die Calamagrostis-Zone in einen 3-6 m breiten Giirtel der bestands- und polsterbildenden Distichia muscoides iiber (Abb. 5 unten; Abb. 6, I 4). Mit trockener werdendem, das heiBt mit ansteigendem Gelande verschwindet die Sumpfvegetation und wird durch xerophytische Punagraser, Festuca-, Sti-pa- und Calamagrostis-Arten abgelost (Abb. 6, I 6). Sumpf-, Moor- und Hochsteppengesellschaften grenzen hier unmittelbar aneinander (Abb. 4 und 6, I). Die vorherrschende Pflanze ist ohne Zweifel Distichia muscoides , eine in Peru weit verbreitete ]uncacee, die bei der Verlandung von Seen und der Entstehung von Hochmooren die gleiche Rolle wie Sphagnum 2 spielt, mit dem sie hinsichtlich ihrer Wuchsform weitgehende Gemeinsamkeiten aufweist. Distichia bildet als B u 1t e zu bezeichnende flache bis schwach aufgewolbte Polster, die an fangs zu einer kompakten, sehr festen Decke zusammenschlieBen und der Mooroberflache ein welliges bis gebuckeltes Aussehen verleihen (Abb. 5 unten). In den einzelnen Polstern stehen die reich verzweigten und dicht beblatterten Triebe gedrangt beieinander (Abb. 6, II). Die Harte der Polster aber, iiber die man ohne einzusinken, trockenen FuBes hinwegschreiten kann, wird im wesentlichen durch die kleinen, aufgerichteten, starren, in eine sklerenchymatisierte Spitze auslaufenden Blatter bedingt, die alle in eine gemeinsame, wie "geschoren" aussehen de Oberflache zu stehen kommen (Abb. 6, II). Das Wachstum der Polster erfolgt ahnlich denen von Sphagnum und den Rasenpolstern (s. RAuH, 1939), indem die Triebe an ihrer Spitze standig weiterwachsen und damit die Polsteroberflache erhohen, wahrend die alteren SproBabschnitte samt ihren Blattern absterben. 1m Laufe der ] ahre bilden sich diese zu Torf urn (Abb.6, I punktiert), der in Peru unter dem Namen "champa" bekannt ist und zur Diingung der Wiesen, als Pflanz1 Eine Untersuchung d er sehr reich ent wicke lten Plankton-Vegetation steht noch aus. 2 Dieses ist in Peru vor all em in der Westcordillere - recht selten.

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Stylites E . Amstu t z, eine neue Isoet acee aus den Hochanden P erus

Abb . 5. Lagun e Caprichosa . Oben : Ausschnitt aus dem Calamagrostis chrysantha-, un tcn : aus dem Distichia muscoides-Gtirtel

material fur Orchideengartner und Br ennmaterial dient. Nur die jeweils jtin gst en Spro13abschnitte mit ihren Blattern sind lebend .

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\ V E R N E R R A UH

und

H EI N Z FALK:

An den erst eren ents te hen kraftige sproBbiirtige Wurzeln , welche ti ef in den Torf eindringe n. H ab en die Polster eine gewisse Hohe erreicht , so set zt Erosion ein, die wie bei europaischen Ho chmooren zur Bildung von S c h le n ke n und nahezu kr eisforrnigen Di stichiaBult en mit Durchmessern von 1 m und mehr fiihrt (Abb . 6, II). Die erste ren sind zur Regenz eit - in niederschlagsreich en Jahren au ch noch wahrend der Trockenz eit - mit Wasser (PH 5,5-5 ,8) erfullt, so daB sich in ihnen eine reich e Kryptogamenflora ansiedeln kann. An Phanerogamen find en sich bevorzugt die beiden Wasserpflan zen Crantzia lineata (Abb. 6, II Cr) und die interessante A lchemilla diplophylla (Abb.6, II AI ). Wahrend der winterlichen Trockenz eit (Mai bis Oktober) frieren die Schlenken zeitweilig zu, ohn e daB die Phaner ogamenvegetation jed och Schadigungen erleidet ' . Durch ein ausgepragtes "Randwachstum" der Distichia-Poister (Naheres bei RAUH, 1939) werden im Laufe von Jahren die Schlenken wieder von Distichia ero bert und an ihre Stelle tritt ein P olst er , wahrend das alte selbst degeneriert und durch Erosion zu einer neuen Schlenke wird . Somit find et in eine m Distichia-Moor das gleiche Wechselspi el zwischen Bult- und Schlenkenbildung st att wie in einem S phagnztm-Hochm oor 2 â&#x20AC;˘ Die Distichia-Polst er sind so kompakt, daB - vo n den Schlenken abgesehen - nur wenig Platz fur andere Pfl anzen bleibt, die dann als "Poist er epiphyten " auftreten. So wurden eine Reihe von Laubund Lebermoosen festgestellt - unter den letzteren ist Fossombronia peruviana vorherrschend; an Phaner ogamen wurden noti ert : Chevreulia spec. (Comp.), W erneria pygmaea (Comp.) und andere, nur im vege t ativen Zustand gesammelte Kompositen, Gentiana prostrata, Castilleja jissijolia, Cerastucm behmianum (? ), Aa (= Altensteinia) weberbaueri (Orchidac.), Alchemilla diploph .ylla und Crantzia lineata 3 . 1 So waren bei eine m B esu eh im J uli 1956 naehmitta gs gege n 14 Uhr, obwohl den gan zen Tag tib er di e Sonne gesehien en hatte, di e Sehl enken no eh von einer zentimeterdicken Eissehicht tib er zogen und di e Di stichiaPol ster selbst in eine r Ti efe von 20 em hartgefroren . 2 Naher hi erauf wird in einer geso nde rten Arbeit tib er di e peru aniseh en Distichia-Moore eingegange n. 3 F ur di e im Yauli-Tal gelege ne n Distichia-Moore (4400- 4 500 m ) gibt \ V E B E R B A U E R (1945) noeh folgende Begleitpfla nze n a n : Scirpus atamacensis , S . hieron y mi, S . pau ci tloru s, Arjana glaberrima (Sa ntalae.), Me landryum tueberbaueri, Ranu ncu iu s cymbalar ia, Gentiana carn eorubra, B artsia diffusa , Ourisia muscosa (Seroph ula riae .), Lysipomia pu mita (Campan ulac.) un o W ern eria saloiaeio li a (Cam p.).

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Abb. 6. Sch ema der Verlandun g der Lagun e Ca pri chosa . In I b ed eut en : 1 Myriophyllum , 2 R anunculus aquatalis, 3 Calamagrosiis chrysantha, 4 Di stichia m uscoides, 5 Stylites, 6 Horstgraser. II Au sschnitt aus dem D isti chia-G iirtel, di e Bult- und Sch len kenb ild ung zeigend . D = Polst er von Di stichia muscoides mi t d en Polster epiph yten : W = Werner ia py gma ea, Aa = A a tneberbaueri, K = ver sch . Kompositen , S t = S ty lit es andicola. In den von W asser er fiill ten Sc hl enken wachsen : Al = A lchemilla di plophyl la und Cr = Cran tzia lineata, abg estorbe ne P flanzen te ile pu nkti ert. (Na he re E rlau te ru ngen im T ex t)

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WERNER RAUH und H EINZ FALK:

Distichia scheint iib rigens eine der we nige n hoch and in en Pflanzen zu sei n, we lche sich in d er E be ne ni ch t kult ivi er en lassen . Wi r habe n ve rschiede ntlich Kulturver su ch e u nt er den m annigfaltigst en Be d ing ungen durchge fiihrt, di e aIle fehl schlugen ; sc ho n n ach kurzer Zeit ware n di e P fla nzen, obwo hl sie in fr ischgriinem und leb en sfahigern Zu st and eintrafen, abgestorben; viele h och an dine Moo rpfla nzen hingegen h ab en wir schon se it 2 J ahren in Kultur, wie die in E uropa seltene Orchi deengattu ng Aa, Alchemilla dip loph ylla, Crantzia u . a ., d ie ein r echt iippiges Wachstum zeigen .

Eine der interessantest en Begleitpflanzen des Distichia-Moores der Lagune Caprichosa ist aber Sty lites, die am Stidost-Ufer der Lagune in gr6Beren Best anden zwischen Distichia auft ritt. 3. Zur Wuchsforrn von Stylites

Gleich Distichia bild et auch Stylites ziemlich feste, halbkugelige bis flach gewolbte P olst er von einem Durchmesser bis zu 1 m, in welchen Hunderte von Einzelpflanzen dicht gepackt beisammenste hen 1 (Abb. 6, I 5 und II St, Abb . 7, I) . Allein schon durch ihren polsterformigen Wu chs untersch eidet sich diese von allen bekannten I soetes-Arten, die entwe der einzeln, allenfalls rasen- , doch niemals polst er- oder ga r t orfbildend auftrete n . Aber noch au genfalliger werden die gegen ii ber I soetes best ehenden Unterschiede, wenn wir ein St uck au s dem Polster heraushacken. Wir sehen zunac hs t nur Bu schel lan ger, miteinander verflochte ner, vollig un verz weigt er , 2-3 mm dicker, brauner , bruchiger Wurzeln , welche die aufrecht wachsende n, walzlichen, bis 20 em lan gen , an der Spit ze mit einer Rosette dicht gedrangt ste hender Blatter abs chlieBenden SproBachsen in einen dichten Mantel einhiillen (Abb. 7, II ). Graben wir noch ti efer in das unterh alb 30 em gefrorene Substrat hin ein , so sto Ben wir auf eine t orfartige, nur au s abges to rbenen Blattern, Wurzeln und Achsen von Stylites gebilde te n "Subs tanz" . Die Pflanz e tragt also bei ihrer H aufi gk eit an der Lagun e Caprichosa in gleicher Weise wie Distichia zur Torfbildung und dam it au ch zur Verlandung bei. Es wurden Sty lites-To rfablagerungen (PH 4,8) bis zu einer Dicke von 80 em fest gestellt 2 . Die Pflan ze ist also gleich Di stichia dem Typus der "Rasenpolster" zuzuordnen (Abb. 6, II) ; das sind Polster , in denen einzelne , in der R egel reich verzweigt e, voneinand er isolierte Sprosse dicht gepackt beieinanderstehen und in gleichem MaBe von der Basis her absterb en , wie sie an der Spitze 1 D ie Angabe vo n AMSTUTZ : "The largest colonies consist of 40 or m ore in d ividual pl ant s" be zieht sich a uf se hr kl ein e Polster. 2 Vermutlich konnen die Ab lagerungen noch eine vie I grotlere Machtigke it erreichen.

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Stylites E . Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hoehanden Perus

weiterwachsen; sie schaffen sich somit ihr Substrat selbst, das von sproBbiirtigen Wurzeln durchzogen wird 1. Obgleich ein beachtliches Material untersucht wurde, konnte die Frage nach dem Zustandekommen der Polster von St. andicola nicht befriedigend geklart werden. AIle Triebe eines Polsters sind in der Regel unverzweigt,

I II Abb, 7. St ylit es andicola. I Au sschnitt cines Pol st er s in Aufsich t ; II ein her au sgeh acktes Polstcr stiick in Seiten ansicht

von gleicher Lange und Dicke und somit wohl auch von gleichem Alter. Unter rund 100 Exemplaren wurden nur 4 Pflanzen gefun den, die eine dichotome Gabelung (Abb. 2, III) aufwiesen , so daB die Poisterbildung im Vergleich zu anderen "Rasenpolstern" nicht durch reiche Verzweigung der einzelnen Sprosse erklart werden kann. Es ist vielleicht daran zu denken, daB wahrend der Regenzeit reife Makro- und Mikrosporen in gr6J3erer Menge in die Schlenken gespiilt werden, hier keimen, und auf diese Weise sich viele ]ungpflanzen zu einem Polster vereinigen. Gegen diese Annahme 1 In Ubere inst imm ung mit Di stichia sehei nen a ueh die Polster von Stylites naeh eine r gewissen Zeit a bzuste rbe n . An ihre Stelle t ritt dann ein e Schlenke, di e sekundar wied er von Distichia erobe r t werden kann . So wurden mehrmals unter leb enden Dist ichia-Pol st ern St ylites-Torfablagerungen anget roffen .

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\VERNER RAUH

und

HEINZ FALK :

sprechen indessen die folgenden Beobachtungen: In der lebenden Blattrosette stehen die in rhythmischen Intervallen gebildeten Sporophylle so dieht gepackt aufeinander, und die Sporangien befinden sich bis zu 5 cm unterhalb der Polsteroberflache, dal3 nur die wenigsten Sporen entlassen werden konnen. So weisen die alten, bereits verrotteten Makrosporophylle noch vollstandig geschlossene Sporangien auf, die mit unreifen, weil31ichen Makrosporen - die reifen sind von dunkelbrauner bis schwarzer Farbe - angefiillt sind. Der Stylites andicola-Torf enthalt ungezahlte Mengen ungekeimter Makro- und Millionen nicht weiter entwiekelter Mikrosporen. Bei der Analyse der Polster wurden zwischen den Blattern der Rosetten und im Torf nur 5 Makroprothallien und nur eine einzige Keimpflanze gefunden. Wesentlich geringere Schwierigkeiten bereitet die Erklarung des Polsterwuchses von St. gemmijera, von welcher uns grol3e Polsterstiicke durch die Vermittlung von H. VON ApPEN zur Verfiigung standen. Im Vergleich zu St. andicola sind die einzelnen Pflanzen selbst reich verzweigt. Schon auf recht friihen Entwicklungsstadien setzt Dichotomie ein, die sich in kiirzeren Zeitabstanden wiederholt (Abb.2, V). So konnten an ca. 5 em langen Achsen bis zu vier Gabelungen festgestellt werden, die meist in eine Ebene fallen. Dazu kommt eine ausgiebige vegetative Vermehrung (Abb. 2, VI), die sich in ahnlicher Weise vollzieht, wie sie von GOEBEL (1879 u. 1930) fiir die I. vivipara von I soetes lacustris aus dem Longemer (Vogesen) beschrieben worden ist : Nahe der Basis der Rosettenblatter entstehen Knospen, die auch nach Verrotten ihres Tragblattes noch langere Zeit mit der Mutterpflanze in Verbindung bleiben und sich erst, nachdem sie eine kurze Achse und sprol3biirtige Wurzeln erzeugt haben, verselbstandigen und zu neuen Pflanzen heranwachsen (s. auch S. 65ff.). In einem Polster von St. gemmijera findet man deshalb nicht nur altere Pflanzen mit kraftigen Achsen und Rosetten, sondern stets auch eine grol3e Anzahl junger. Wie ausgiebig die vegetative Vermehrung sein kann, zeigt das in Abb. 2, VI wiedergegebene Exemplar: An der Mutterpflanze, die eine 5 em lange und 1,5 em dicke Achse besitzt (Abb.2, VI M), wurden unterhalb der aus lebenden Blattern gebildeten Rosette mehr als 20 Tochterrosetten gezahlt, die zwar noch mit der Mutterachse in Verbindung standen, jedoch selbst schon ein 3 mm langes, 2 mm diekes und reich bewurzeltes Stammchen entwickelt hatten. Ausgiebige vegetative Vermehrung und -

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S tylites E . Ams t ut z, eine neue Isoetacee au s den H och anden P erus

reiche Verzweigung der Einzelpflanzen begiinstigen natiirlich die P olst erbildung. 4. Zur Morphologie und Anatomie der Einzelpflanze von Stylites

Da beiden Stylites-Art en ein in den Grundziigen iibereinstimmender Bauplan zugrunde liegt und ihre Vegetationsorg an e die gleichen anatomischen Verh altnisse aufweisen , konnen beide gemeinsam besproch en werden. Auf bestehende Unterschi ede wird im einzelnen hin gewiesen. a) Gesamtwuchsforrn

Betrachtet man ein Stylites-Polster von oben (Abb . 7, I ), so sieht man zunachst allein die nach riickwarts gekriimmt en und intensiv griin gefarbten Spit zen der im iibri gen aufgerichtete n Blatter, die nach Art der Br omelien zu einer trichterforrnigen , jedoch zum graBten Teil in da s Polsterinnere verla gerten Rosette zusammenstehen . Der gesamte basale, nicht dem Licht au sgeset zt e Abschnitt der Blatter erscheint deshalb bleich und ist frei von Chloroplaste n . An besonders kr afti gen Pflanzen erreicht die Rosette eine Lange von 5-7 em bei einem Durchmesser bis zu 5 em und wird von mehr als 100 lebenden Blat tern gebildet. Die Sprolivegetatio nspunkte sind somit tief in das P olst erinnere versenkt (Abb . 8, III). Im Gegensa t z zu dem stets kn ollenfOrmig verkiirzte n Stamm von I soetes aber sitz t die Blattrosette einem aufrecht wachsenden, allenfalls schrag aufste igenden St amm ("Rhizom") auf (Abb.2, I -II), der bei St. andicola, sofern man die Pfl anz en un versehrt dem Boden ent nehmen kann 1, eine GroBe bis zu 20 em erreicht ". Dieser ware noch wesentlic h lan ger, wenn er nicht st andig von der Basis her absterben wiirde. Der jahrliche Lan genzuwac hs scheint nur wenige Millimeter zu betragen , so daB die in Abb. 2, I wiedergegebene Pfl anz e ein recht beachtliches Alt er aufweisen diirft e ", Ein ganz merk wiirdi ges Verh alten laBt sich aber hin sichtlich der Radication fest stellen. Obwohl der Stamm seiner ganzen Lange nach Wurzeln tragt , sind diese nur auf eine schmale Lan gszone desselben lokalisiert und ent springen hier einer tiefen , sog. Wur z elfurch e (Abb. 8; Abb.9). Bei fliichtiger Betrachtung wird der Das Rhizom ist weich und briichi g. Nach AMSTUTZ werde n di e Achse n nur bis 7 em lang ; ihr stande n , wie sie a uch ve rmerk t, nic ht vollstandige Pflanzen zur Verfii gu ng. 3 Genaue Alte rsang abe n lassen sich nich t mach en . 1

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W ER N ER R A UH

und

H EI NZ F ALK:

Eindruck erweckt, als sei der Stamm im Bereich der Wurzeln langs aufgerissen. Tr otz ihres orthotropen Wuch ses zeigt also die Achse von St ylites eine ausgesprochene Dorsiventralitat, Nur oberhalb der Wurzelzone ist diese, wie aus Querschnitten durch die Rosettenbasis zu entnehmen ist , scheinbar radiar gebaut ; daB ind essen auch in diesem Bereich dorsiventraler Achsenba u vorliegt, geht, den Ausfiihrungen auf S. 40 zufolge, aus der Anordnung der Blatter

III

Ab b. 8. I Sty lites gemmijera, alte re Pflanze in Sei tenansich t ; II-III St. andicola, II Wurzelzon e in Aufsicht. III Medianer, d urc h die \ Vurzelfu rche gefiihr ter Lan gsschnitt ; St Achsenst ele; D das die \ Vurzeln iib erdeck end e " Dach" d er Ach se, I rn Bereich der Rosette sind , der Wurzelzeile op ponier t ste he nd , 1 Makro- und 2 Mikr osporangien an geschnitten

und der Verteilung der Sporophylle hervor. Fiihren wir einen Lan gsschnitt durch Achse und Wurzelfurche, SO stellen wir fest , daB die jiingst en Wurzeln bis an die aus lebend en Blattern gebildet e Rosette heranreichen und hier von Achsengewebe iiberd eckt werd en, das sich (auf Langsschnitten) gleich einem Dach iiber diese legt (Abb. 8, III D ). Die Wurzeln ents tehen wie bei Isoeies in akropetaler Folge und sterben von riickw arts ab, wie dies auch sonst bei Rhizomen (z. B. I ris) das normale Verh alten ist. Wenngleich auch die jiingste n Wurzeln stets unmittelbar unterh alb der Rosette zu find en sind, so konn en solche hin und wieder auch in scheit elfern eren SproBabschnitten, das heiBt zwischen alteren Wurzeln ents tehen. In selte neren Fallen (ca. 1 % aller untersuchten Pflanz en) wurden, vor allem bei St. gemmijera, 2 opponiert stehende

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St ylites E . Amstutz, eine neu e Isoetacee aus de n Hochanden P erus

Wurzelzeilen gefunden (Abb.9, II u. IIa) , und ein einziges Mal konnte ein Exemplar mit 3 Wurzelzeilen fest gestellt werden (Abb. 9, III u. III a). In diesen Fallen besitzt die Sprol3aehse dann 2,

III

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Abb. 9. Querschn itte du rch die Achsen ein es n ormal b ewurzelten Exemplares vo n Stylites andicola (I und I a) und d urch zwei- bz w. dreizeilig b ewu rzelte Exem plare von St . gemmijera (II , II a ; III, IlI a ). Die obere Reihe (I -II I) sind Ma kro- , die untere Reih e (Ia- Il la) die ents prec he nden l\Iikrophotos. (I nach kon servier te m, II u . III nach leben dem Ma terial ph ot ogr aphiert.) 5 Ach sen -, W Wu rzelste len

bzw. 3 tiefe Furehen und lal3t nieht nur in morphologiseher, sondern aueh in anatomiseher Hin sieht einen mehr oder weniger radiar en Bau erkennen. b) Zur Morphologie der SproBachse 1

Auf die Croflenverhaltnisse der Aehse von Sty lites wur de bereit s in der Diagnose hingewiesen ; die grol3ten, uns zur Verfiigung stehenden Exemplare haben einen Achsenk orper von 20 em Lange und 1 Au f d ie Anatomie d er Spro13achse, insbes ondere a uf den Bau der Ste le, wird im 2. Teil der Arbe it im Zusammenhang m it de n Verdickungsprozessen eingegange n.

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WERNER RAUH

und

H EIN Z FALK:

3 ern Dick e, wobei dessen Durchm esser im Bereich der Blattrosette, wenig oberhalb des Scheitels, die groJ3ten Werte aufweist (Abb. 10; Abb. 11) ; in Ubereinstimmung mit anderen Pterid ophyten, vor al1em Baumfamen (Alsopltila, Dicksonia, Bl echnum u. a. ), lassen auch die Achsen von Stylites ein kraftiges Erst arkungswach stum erkennen, wie dies in ahnlicher Fo rm von I soetes her nicht bekannt ist. 1m 2. Teil der Arbeit ist eingehend auszufiihren, da J3 diesem die gleichen hist ogeneti schen Vorga nge zugru nde liegen, wie sie von

III

Abb, 10. Stylites gemmi jera, E rstarkungswachstum. II Lan gsschnit t durch die in I abgeb ildet e Pflanze. Die Ach sens tele ist nicht in ih rer gesamt en Lan ge getroffen . D das die Wurzeln iiberdec kende "Dach" der Ach se. III Pflanze vom Polst errand mit beginnender Dichotomie

TROLL u. RAUH (1950) fiir eine Reihe von Dik ot ylen beschrieben worden sind, namli ch ein von Scheitelerst arkung begleitetes p r i ma r es Dickenwach stum. 1m Gefolge dieser Prozesse wird der Vegetationspunkt selbst in eine Scheitelgrube verlage rt (Abb. 8, III ; Abb. 10, II), die urn so tiefer ist , je lebh aft er die primaren Verdickungsvorgan ge sich vol1ziehen. Die groflten AusmaJ3e errei cht das Erstarkungswachstum an J un gpflanzen. Noch bevor sich die Achse wesentlich in die Lange st reckt , erlangt diese ihr e nahezu endgliltige Dicke, so daJ3 ein zun achst kurzer, et wa 2- 3 em langer Stamm von deutlich v erk ehrt-k e gelf ormi g er Form resultiert (Abb. 8, I;Abb.1 0, I-II ; Abb. 12, I-III). Freilich trit t an alteren Pflanzen die Erst arkungszone nicht mehr so auffal1end in Erscheinun g, da die geschwachten Achsenpartien bald zugrunde gehen (in Abb . 11 gest richelt). Erst nach weitgehendem AbschluJ3 des Erstarkungswac hst ums setzt in verstarkte rn MaJ3e Langenwachstum -

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St ylites E . Am stutz, ein e neu e Isoetac ee a us den Hochan den Perus

und damit die fiir St ylites t ypische St ammbildung ein (Abb. 2, I-IV ; Abb . 11, IV-V). Hierin unterscheidet sich diese in auffallend er Weise von Isoetes, bei der das U i.ngenwachstum nahezu vollst iindig unterdriickt ist zugun st en eines tran sversal gerichte te n Dickenwachstums, da s zur Ausbildung des bekannten kn olligen,

Abb. 11. Sty lites andicola, Erstark ungs wac hs tu m un d Wu ch sform schema t isch. (Aile Fig uren sind als durch die Wur zelzeile geftihrte Lan gsschnitte gedacht. ) Ges triche lt : abgesto rbe ne, d unkel p unktiert: im Abst erben bcgriffene, he ller pu nktiert : lebend e Te ile der Pflan zc. Die Sp oran gien sind schwarz cingetragcn. (Lig ula und aIte, verrottcte Blatter nicht geze ichnet)

an der Basis gelappte n Achsenk orp ers fiihr t . Dieser stirbt deshalb auch nicht von der Basis, sondern von aul3en her abo 1m weit eren Verlauf der Entwicklung kommen aber die primaren Verdi ckungsproz esse bei Stylites nicht vollig zum Erli egen, so dal3 auch verlan gerte Achsen spitzenwarts, wenn auch in geringem MaJ3e, noch an Umfang gewinnen und deshalb ste ts im Bereich der Scheitelregion ihren grol3te n Durchmesser aufweisen (Abb. 2, I ; Abb . 11, IV) . In der Regel zeigen die Achsen von Beginn ihrer Entwicklung an einen orthotropen Wuchs (Abb. 2, I-IV ; Abb. 8, I; Abb.10, I ; Abb. 11, IV ; Abb. 12, I). Es wurden , vor allem am R ande der 25 -

W E R N E R RAUH

und

H EI NZ F ALK :

Polster, inde ssen auch Pflanzen gefunden, deren Achsen zunachst plagiotrop wachsen, bzw. schrag auf st eigen (Abb. 10, III) und erst spa ter zu orthotropem Wuchs iibergehen. Solche Exemplare konnen ohne weiteres mit sproBbiirtig bewurzelt en Rhizompflanzen

III

IV V Abb. 12. Stylites gemmijera, Verzweigung . I Langsschnitt d urc h eine fertile Pflan ze mit beginnender Dichot omie. In II un d III hab en sich die Dichot om iist e bereits bewurzelt . B vege ta ti v en tstandene Brut pflanzen . IV Liingssehn itt durch eine SproBspi tze mit beginn ender Dicho tom ie; A der aus den verei nig ten Basen der beiden Dicho to rnas te en t sta nde ne Gewebezapfen; V La ngssc hni t t d urch eine Pflanze mit zwei aufeina nde rfolgenden Dicho to mien , An de n beiden rec hten Dichot omast en ist die Achse ns tele nich t erfaB t

verglich en werd en, bei denen die Wurzeln der Unter-, die Blatter hing egen der Oberseite der Achse entspringen. Raben die Pflanz en sich geniigend gekraftigt, so kann Verzweigung einsetze n, die wohl un abhangig vom J ahresrh ythmus erfolgt. Wenngl eich auch, trotz Aufarb eitung eines umfangreichen Mat eriales deren Beginn selbst nicht beobachtet werd en konnte, so muB -

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St ylites E . Ams t ut z, eine n eu e I soetacee aus den H och anden Perus

aus dem Verlauf der Aehsenst ele auf Diehotomie gesehlossen werden (Abb. 12, IV-V) . Vermutlieh vollzieht sieh diese in gleieher Weise, wie von H EG ELMEI ER (1872) fur L ycopodium besehri eben , dessen St ammseheitel in Ubereinstimmung mit S tylites (und aueh mit

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I soltes) keine Seheit elzelle besitzt. Gemaf Abb. 12, IV- V bleiben die Easen der einander zugekehrten Seite n der Dich ot oma st e etwa 1 em lan g kongenital miteinander vereinigt , so da/3 ein dunner, allseits blattertragend er und von Blattspuren durehzogener Gewebezapfen (A) ents te ht . Erst sparer werd en die beiden Dich ot omast e selbstandig, ein Verhalten, das von HEGE LMEIER fur L ycopodium nieht erwahnt wird. -

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"VERNER RAUH und HEINZ FALK:

Hinsichtlich der Haufigkeit der Gabelungen bestehen zwischen St. andicola und St. gemmiiera beachtenswerte Unterschiede. Wahrend bei der ersteren Verzweigung selten ist und unter rund 100 Pflanzen nur 4 verzweigte Exemplare mit nur einem Paar von Gabelasten (Abb. 2, III) gefunden wurden, neigt St. gemmifera zu ausgiebigerer Verzweigung. Meist folgen mehrere Dichotomien in kiirzeren Abstanden aufeinander, wobei die einzelnen Gabelaste bevorzugt in eine Ebene fallen (Abb. 2, V; Abb. 12, II-III; Abb. 13, II)l. Haben diese eine gewisse Lange erreicht, so bewurzeIn sie sich in gleicher Weise wie die Abstammungsachse, und zwar treten die Wurzelzeilen entsprechend Abb. 2, V ; Abb.12, II-III ; Abb. 13, II bevorzugt auf der "AuBenseite" der Dichotomaste auf; nur selten brechen die Wurzeln auf deren einander zugekehrten Seiten hervor. Gelegentlich weisen die Achsen rhythmische An- und Abschwellungen ihres Durchmessers auf , wie sie besonders deutlich in Abb. 12, III zum Ausdruck kommen und von MAGDEFRAU (1932) auch fur die fossile Nathorstiana erwahnt werden. Wir nehmen an, daB es sich hierbei urn eine jahreszeitlich bedingte Periodizitat des Langen- und Dickenwachstums handelt. Die hochandine Punaregion ist namlich einem rhythmischen Wechsel zwischen niederschlagsreichen Sommern und trockenen Win tern unterworfen, der nicht ohne EinfluB auf die Vegetation bleibt. Wenn auch das Wachstum zu keiner Jahreszeit vOllig erlischt, so fallt die Wachstumsperiode doch bevorzugt in die durch hohere Temperaturen und Niederschlage ausgezeichnete Regenzeit. So sind wahrend dieser Monate die vorherrschenden Pflanzen der Puna, die Buschelgraser, lebhaft griin, bliihen und fruchten, in den kalten Wintermonaten hingegen verfarben sich ihre Blatter gelb und sterben ab. Die Bliihperiode der krautigen Begleitpflanzen Iallt gleichfalls in die Regenzeit, und viele Pflanzen verbringen die Wintermonate infolge Wassermangels im Zustand der Vegetationsruhe. Wenngleich nun Stylites als Sumpfpflanze auch wahrend der Wintermonate geniigend Feuchtig1 Fur Isoetes wird Verzweigung als Ausnahme angesehen. So wird von SOLMS-LAUBACH (1902) ein ,,2-kopfiges" Exemplar von I . lacustris abgebildet; nach A. BRAUN kann sich I . adpersa gelegentlich verzweigen und MOTELEY und VENDRYES (zitiert bei SOLMS-LAUBACH) fiihren Dichotomie ftir I. h ystri x an. Zur Verzweigung von I soetes schreibt EAMES (1936) : "Occasionly a plant is found with branches dichotomously, but growth in length is so slow that the apices do not get far apart and the 'corm ' itself is not divided; the dichotomy is within the corm, and there are therefore two crowns of leaves. Rarely a second dichotomy occurs" (S . SO/St) .

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Styl ites E . Amstut z, ein e neu e Isoet acee aus den H och anden Pe rus

k eit zur Verfiigung hat, so diirfte deren Wasserversorgung dennoch infolge Gefrierens des Sub strates wesentlich erschwer t sein. Im Vergleich zu den iibrigen Punapflanzen muB deshalb an genommen werd en, daB die Wa chstumsp eriode (Lan gen- und Dickenwachstum) auch von St ylites in die Regenzeit Iallt und wahrend des Winters weit gehend sistiert. Die Oberflach e des Stammes (Rhizoms) ist in Ubereinstimmung mit den fossilen Lepidophyten mit einem mehr oder weniger deutlich en Must er der Narben der ab gefallenen Blatter bedeckt, die in flach aufste igenden Schraubenlinien die Achse uml aufen (Abb .2, I-II). Wenig unterhalb der Blattrosette sind noch R este des Mittelnerve n der Blatter festzustellen. Die Blattnarben lassen sich meist iiber die gesamte Lan ge der SproBachse verfolgen, ein Zeichen dafiir, daB das prima re AbschluBgewebe erhalte n bleibt und im VerIauf des Dickenwachstums nur eine t an gentiale Dehnung erfahrt . Schon wenige Millimet er unterhalb der Rosette nimmt die Achse eine auf Verkorkung beruhende Bra unfarbung an. Es wird jedoch kein Kork mit Hilfe eines Phellogens produziert, sondern die peripheren Rindenzellen, ste rben ab und verfarben sich, wohl unter Einlagerung von Gerbstoffen in die Zellmembran, braun. Das lebende Achsengewebe wird auf diese Weise von einem mehrere Zellagen dick en Mantel t oter Zellen um schlo ssen (Abb. 9 ; Abb. 8, III) , der erst in ruckwartigen SproBabschnitten abzublattern beginnt. In anato mischer Hinsicht besteht die SproBachse aus interzellularenreichem, von den Blatt- und Wurzelspuren durchzogenem Parenchym , dessen Zellen dicht mit Speicherstoffen, Starke und 0 1 angefiillt sind . Die Art der lnhaltsstoffe scheint je nach J ahreszeit verschieden zu sein . So konnte bei den im Dezember (Regenzeit = Wach stumsperiode) gesammelten Exemplaren vie1 0 1 und wenig Starke fest gest ellt werden, wah rend umg ekehrt im Mai (Beginn der Trockenzeit) ausgegrabene Pflanzen vie1 Starke und wenig 01 enthielten. Im Zentrum der SproBachse 1iegt die im Verhaltnis zu deren Durchmesser sehr diinne Stammste1e (Abb. 9, la-IlI a St), die auf durch die Wurze1zeile gefiihrte n Langsschnitten eine stark exzentrische Lage einnimmt (Abb. 8, III). Mit dieser st eht eine eigene, die Wurze1n innervierende Wurze1stele in Verbindung, so daB die Gesamtst ele auf dem Querschnitt einen Âą elliptischen UmriB aufweist (Abb. 9, La, Naheres hieriib er im 2. Teil der Arb eit ). Sind -

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WERNER RAUH

und

HEINZ FALK:

zwei bzw. drei Wurzelzeilen vorhanden, SO treten entsprechend zwei bzw. drei Wurzelstelen auf , die AnschluB an die SproBstele nehmen (Abb. 9, II a-III a). c) Zur Morphologie und Anatomie der Wurzel

Hinsichtlich der Ausbildung der Wurzeln zeigt Stylites ein von

I sodes stark abweichendes Verhalten. Fiir letztere "scheinen die dichotom verzweigten Wurzeln charakteristisch zu sein . Sie werden in der Literatur oft genannt, auf vielenAbbildungen gezeigt, sind bei Herbarmaterial gut zu erkennen und iiberall deutlich bei lebenden Pflanzen von I soetes lacustris, das zum Vergleich herangezogen wurde" (MEYER, 1958, S.33). Aber auch bei hochandinen Arten, wie I. lechleri, die von uns in Peru gesammelt wurde, sind die diinnen , weiBlichen Wurzeln reich dichotom verzweigt. Bei Stylites hingegen gehoren Wurzelverzweigungen (Dichotomien) zu den Ausnahmen und sind nur hin und wieder an jiingeren Pflanzen festzustellen. Vnter dem gesamten Vntersuchungsmaterial (mehrere 100 Pflanzen) wurden nur 3 jiingere Exemplare gefunden, an denen eine Wurzel Gabelungen erkennen lieB (A.bb. 14, I). Wahrend Stylites also die Fahigkeit zur Wurzelverzweigung weitgehend verloren hat, die SproBachse hingegen sich mehr oder weniger reich dichotom verasteln kann, liegt bei I soetes das umgekehrte Verhalten vor ; bei dieser gehoren SproBgabelungen zu den Ausnahmen. Hinsichtlich der Wurzelverzweigung zeigt Stylites vielmehr groBe Ahnlichkeit zu der aus dem Neokom bekannt gewordenen, in ihrer systematischen Stellung bislang ungeklarten Nathorstiana arborea, von der MAGDEFRAU (1932) schreibt, daB "die bis 20 em langen Wurzeln stets fast ungeteilt sind und nur in wenigen Fallen eine Dichotomie im jiingsten Drittel mit Sicherheit festzustellen ist" (S. 709). Wie an spaterer Stelle (S. 70ff). noch auszufiihren sein wird, bestehen zwischen Stylites und Nathorstiana ebenso enge morphologische und wohl auch verwandtschaftliche Beziehungen wie zwischen jener und I soetes, Die Stylites-Wurzeln erreichen eine Lange bis zu 20 (-30) em und eine Dicke von 3 (-5) mm . Sie sind anfangs von blasser, weiBlicher Farbe, verfarben sich aber infolge Kutinisierung der Epidermis sehr bald braun, so daB sie, wie MEYER bereits treffend bemerkt, an Wurzeln einheimischer Orchideen erinnern, "etwa Cephalanihera , in AusmaBen, Biegungen und in der Form der Spitze" (S.33). Mit diesen stimmen sie auch bezuglich ihrer -

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Stylites E . Am stutz, eine neue Isoetacee aus d en Hochanden P erus

Bruchigkeit iiberein : bei dem geringst en Druck brechen die Wurzein ab, so daB es schwierig ist , sie unverletzt dem Substrat zu entnehmen. Wie Abb . 14, I zeigt eilt die Wurzelentwicklung der des Spr osses voraus (s.auchAbb. 8, J) und schon Pflanzen mit noch un entwickelt er Achse besitz en Bu schel langer, dicker Wurzeln. Meist wachs en diese senkrecht in das Substrat hin ein, nicht selt en st ehen sie auch Âą schrag von der Achse ab und verflechten sich mit denen der Nachbarpflanzen, so daB ein ausg esprochener Wurzelfilz entsteht. Der

Ab b , 14.

III

Stylites gemmijer a. I J unge P flanze mit einer dichot om verzweigten Wurzel.

II Wu rzelzeile in Aufsicht, III irn Qu ersch nitt (Wu rzeln abgesc hnitten)

von Stylites gebildete Torf best eht demzufolge auch zum grol3en Teil au s den Rest en abgest orbener Wurzeln. Den Ausfiihrungen auf S. 22 zufolge werd en die \Vurz eln in akropetaler Folge angel egt , wobei die Bildung der Wurzelfurche dem forts chreit end en Langenwachstum der Sprol3achse folgt. Sie ste rben von der Basis her in dem Mal3e ab , wie sie spitzenwarts neu gebildet werd en. Die Anlag en der jiingsten Wurzeln werden ber eit s wenig unterh alb des Sprol3scheitels sichtba r (Abb. 8, III). Sie durchbrechen da s Rindengewebe, das dann zwischen den Wurzeln degeneriert, wodurch es zur Bildung der aus Abb. 9 ersichtlichen .Wurzelfurche" kommt. Wie bei I sodes lal3t sich auch bei Stylites eine Gesetzmafligkeit in der Anordnung der Wurzeln feststellen, indem diese in Langszeilen -

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"VER N E R R A UH

und

H EINZ F ALK:

a uftreten. An jiingeren und an geschwachten alt eren Exemplaren ste hen sie nur in einer Reihe ; an kraftigen und erst arkte n Pflanzen hin gegen find en sich deren 3-5 (meist 3; Abb. 9 und Abb. 14, II bis III), wobei die Wurzeln der einzelnen Reihen miteinander alternieren. Nach dem Austritt au s der Furche biegen sich diese haufig et was nach riickwarts urn und legen sich dabei der Sprol3achse an, wie dies aus Abb. 8, II ersichtlich wird . Die Gesetzmafiigkeit der Wurzelanordnung kann spa te r dadurch gesto rt werd en , dal3 zwischen altere Wurzeln sich noch jiin gere einschieben .

III

Abb. 1;. St ylites gemmijera, I Querschnitt du rch eine altere \ Vu rzel nach ih rem Austri tt aus dem S tamm. II Epidermis einer ju ngen Wurzel (im unteren BUd sind zwei Wurz elhaare que r geschni t ten). III W urze lbiinde l qu er . (II u. III Ph asen kon trast auf n ahmen nach Kr yostatsch nitt en) 1

In ihrem anatomischen Bau stimmen die St ylites-Wurzeln weit gehend mit denen von I soetes iiberein . Ihre Spitze ist von einer Haube bedeckt, die an alte ren Wurzeln mehrere Lagen groBlumiger Zellen aufweist (Abb. 18; Abb . 19) ; Wurzelhaare wurden nur hochst selt en gefunden; sie konnten jedoch reichlich an den erst en Wurzeln der Keimpflanzen von St. gemmi jera beobachtet werd en, die im waliri gen Medium zur Keimung gelangt waren (s. Abb. 35, III-V). Die im Querschnitt runden, abgeflachten oder st umpf-dreieckigen Wurzeln (Abb. 9 ; Abb . 14, III; Abb. 15, I) besitzen eine relativ grol3zellige Epiderm is mit verdickten und gewolbte n Aul3enwanden (Abb . '15, II ). Auf diese folgt eine au s 5-6 Lagen diinnwandiger Parench ymz ellen bestehende "Aul3enr inde" (s. S. 38 ; Abb. 15, I) , wah rend die " Innenr inde" bis auf einen, das Biindel um gebenden R est schon friihz eitig degeneriert (s. S. 38 ; Abb .15, I) . Die gesamte Wurzel wird deshalb mit Ausnahme der wachsenden 1

Sieh e Anmer k ung 1 a uf S. 46.

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Stylites E . Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus

Spitze nach ihrem Austritt aus dem Stamm von einem groBen Interzellularraum durchzogen. Da, wie bei I soetes und fossilen Lycopsiden, das Biindel eine exzentrische Lage einnimmt und einseitig der AuBenrind e angeheft et ist , weist die ausdifferenzierte Wurzel dor siventralen Bau auf (Abb. 15, I). Uber den Bau des Wurzelbiindels von I sott es liegen von verschiedenen Autoren recht detaillierte Angaben vor, die ohn e weiteres auf St ylites ubertragen werden konnen. Es ist von einer deutlichen, mit Casparyschen Streifen 1 versehenen Endodermis (Abb. 15, III ; Abb.16E) umschlossen, monarch und kollateral gebaut und etwashoh er differenziert als das der Blatter. Sein Xyl em besteht aus einigen Tracheiden und einem endarch gelegenen Protoxylem (Abb.16Px). DasdenHolzteil bogenf6rmig umgebende und von diesem durch Ab b .1 6. St ylites andicola, Wurzelbii ndel. E E n dodermis, P Pericyk el, P x Prot oxylem, Phloem Parenchymzellen getrennte zellen p unktiert Phlo em ist in der Regel so orientiert, daB es zum Interzellularraum, das Xyl em hingegen zur Wurzelrinde hinweist. Der Pericykel tritt nur wenig in Erscheinung ; er fehlt, wie auch STOKEY (1909) fiir I sostes festg estellt hat, auf der Phloemseite, wahrend sich zwischen Xylem und Endodermis einige Zellen einschieben, die als zum Pericykel geh6rig angesehen werd en konnen (Abb. 16 P) . Hinsichtlich der Bildung und des Wachstums der Wurzeln konnen wir die von BRucHMANN (1874) an Lsoetes durchgefuhrten Untersuchungen dem Vergleich mit Stylites zugrunde legen. In Ub ereinstimmung mit anderen Pteridophyten eilt am Embryo die Blattentwicklung voraus, und die erste Wurzel erscheint etwa gleichzeitig mit der Ausdifferenzierung des SproBscheit els (Abb. 17, I) . Fur I soiies lacustris nimmt BRucHMANN eine ex 0 g en e 1 Die se sind nur in dem a uJ3erhalb der SproJ3achse befindlichen Wurzela bschnitt nachzuweisen .

Heidelberger Sitzungsbe ric hte 1959.

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W ERNER RAUH und H EINZ FALK:

Entstehung ' an; fiir Stylites konnte mangels geeigneter Entwicklungsstadien diese Angabe nicht nachgepriift werden. Auf dem in Abb. 17, I und III wiedergegebenen Keimungsstadium ist die erste Wurzel schon weitgehend fertiggestellt. Eine Scheitelzelle l30Bt sich jedoch nicht feststellen, vielmehr sind mehrere Histogene nachzuweisen, von denen das Plerom am deutlichsten abzugrenzen ist (Abb. 17, III) . Seine Bildung vollzieht sich mittels einer einzigen, durch ihre GroBe und Form auffallenden Initialen (Abb. 17, III PI). Sie sitzt, wie bei I soetes, den iibrigen ihr entstammenden Pleromzellen mit breiter Basis auf , kann jedoch nicht, wie dies BRucHMANN tut, als Scheitelzelle angesehen werden 2. Die Pleromzellen verlangern sich bereits wenig hinter der Initialen und lassen damit den Initialbiindelcharakter erkennen, ohne daB jedoch schon eine Lignifizierung einzelner Zellen einsetzt. Das Procambiumbiindel verlauft zunachst in Richtung des Vegetationspunktes, biegt dann aber gegen das Biindel des Keimblattes aus und nimmt hieran AnschluB (Abb. 17, I) , so daB wie bei Isoites der Embryo anfangs eines stammeigenen Biindels entbehrt". Das Periblem nimmt seinen Ursprung von einer einzigen Initialenreihe (Abb. 17, III Pb), deren Abkommlinge sich beiderseits der Pleromspitze periklinal teilen, so daB eine mehrschichtige Rinde entsteht '. Die Peribleminitialen werden von einer Zellreihe iiberdeckt, die zwar gegen das Periblem selbst nicht sehr scharf abgesetzt ist, sich jedoch deutlich von den dariiberliegenden Zellen 1 "Eingeleitet wird di ese durch eine t angentiale Teilung in der iiuJ3erste n Zellschicht des dem Stammsch eitel gegeniiberli egenden Keimendes" (S . 555). BRUCHMANN liiJ3t sich iibrigens noch von der irrigen Ansicht leiten, den Embryo von I soetes nicht den Homorhizophyten, sondern den Allorhizophyten zuzuordnen , inde m er sa gt : "Die erste Wurzel ist nicht wie bei Selaginella eine seitlich aus der Achse entstandene, sondern eine axile oder eine H aupt- oder Pfahlwurzel, im Sinne wie die Phanerogamen" (S. 555). Sie soli aus ihrer urspriinglich en, dem Scheitel opponierten Lage durch di e W eiterentwicklung des FuJ3es herausgedriingt werden. 2 Nach diesem (1874) wachst das Pl erom "im wahrsten Sinne des Wortes mit eine r Sch citelzelle" (S . 556). BRUCHMANN vergl eicht die Plerominitiale wohl nur ihrer Form wcgen m it eine r Sch eitelzelle, denn auf S. 555 betont er au sdriicklich, "daB keines der Organe von I soetes mit ein er Sch eitelzelle wa chst" . 3 Auch hierin b est eht Ubereinstimmung mit Isoetes. Nach BRUCHMANN (1874) zicht "das Pl erom sich bis unter den Sch eitel des St ammes, a n welcher Stelle das Procambium des K eimblattes, eine n Bogen hinter der Ligul a b eschreib end, sich zu ihm gescllt" (S. 556). ÂŤ F iir die erst e Wurzel von lsoetes hingegen findet BRUCHMANN (1874) z w e i P eribleminitialenreih en, a us d enen das aullere und innere Periblem hervorgehen soli .

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St ylites E . Am stutz, eine n eu e I soet ac ee aus d en H ochandcn Per us

d er noch einschich tigen Wurzelhaube unterscheidet. Da sich diese Zellreihe in die Rhizodermis verfolgen HiBt (Abb. 17, III), gehen

III

1\ '

Abb. 17. I-II Uingsschni tte durch Keim pfl anzen von Stylites andic ola (I) un d 51. gemmi[era (II; dieses S tadium en ts prich t der Fi g. IV in Abb . 35). Pr Prothalliumgewebe (locker pu nktiert), Co Keimbla tt, CoS dessen sche id ige Basis, L Ligula , P , Primarb lat t, V Veget ationspunk t, F Fu3, W I ers te, W Z zweite Wurzel, (Der Leitb iindelverl auf ist a us meh reren, a ufeinande rfo lgenden Sch nitten kombin iert. ) I II - I V Lan gsschn itt e du r ch d ie ers te (I II) un d zwei te (IV) Wu rzel der Keimpfl an ze. P I Plerorn-, P b Peribleminitialen , D C Derrnocalyp t rogen ; Proth alliumgeweb e p unktiert .

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\-VERNER R AUH und H EINZ FALK:

wir nicht fehl in der Annahme, in ihr das von BRucHMANN als " Kalyptro-Derrnatogen " 1 an gesprochene H ist ogen zu sehen. H at die erste Wurzel eine Lange von 1-1 ,5 em erreicht , dann wird die zweite sicht ba r , und zwar dem FuJ3 gegenuber an der Basis des eben sich au sdifferenzi erenden zweiten Blattes (Abb. 17, II) . Ihre Bildung gleicht dem von BRUCHMANN fiir Isoetes geschilderte n Verhalten , so daJ3 auf seine Darstellung verwiesen werd en kann. Ahnlich allen spa teren entsteht auch die zweite Wurzel mesogen , das heiJ3t die ers ten Zellteilungen vollziehen sich eine bis mehrere Zellagen un terhalb der Epidermis des hypokotylen Achsenkorpe rs 2, und die Differenzi erung in Plerom und Periblem , das hier wie auch bei allen F olgewurzeln von 2 Init ialr eihen seinen Ausgan g nimmt (Abb. 17, IV ), schreit et von auJ3en nach innen fort. Das friih in Erscheinung tret ende Procambiumbiindel zieht bogenfOrmig unterhalb des St ammscheite ls vorbei zu der Vereinigungsst elle des Biindels des Kotyledo mit dem der ersten Wurzel (Abb . 17, II ; vgl. hierzu auch Fig. 26, Taf. XXIV bei BRUCHMANN, 1874). Hier miin det spate r auch das Biindel des zweiten Blattes ein (Abb. 17, III). In grundsatz lich gleicher Weise entstehen alle folgenden Wurzeln , die mit zun ehmender Erst arkung des Stammes an Lan ge und Di cke gewinnen . Die jungst en Anlage n erscheinen schon wenig unterhalb des Scheit els, also in einer R egion , in welcher die Zellen d er St ammrinde noch nicht in den Dauerzustand iibergegan gen sind. Die beginnende Wurzelbildung wird daran sicht bar, daB Zellen der aulleren Rindenpar ti en des Stammes sich zu t eilen beginnen und durch ihren dichten plasmatisch en Inhalt sich scharf von den iibri gen, plasma armen Rindenz ellen ab heben. Die Wurzeldifferenzierung selbs t erfolgt ziemlich rasch und schreit et in zent ripet aler Ri chtung fort. Schon friih zeiti g wird das Initi alb iind el sicht ba r (Abb. 18, I-II B) , das AnschluJ3 an die para llel zur SproJ3stele verlaufende Wurzelst ele nimmt. Die Wurzelanlage ist also zun achst im Rindengewebe (Abb. 18, I-II) eingebettet , das erst mit Aufnahme des Lang enw achstums durchbroch en wird. Es liegt H eute als D ermo ca lyptrogen bezeichnet. Nac h BRUCHMANN nimmt di e ers te W urzel ihren Ausg ang vo n einer einzelne n Zelle d er " unm ittelbar un t er de r a ubersten in d ie K eim bla ttsch eid e a ufwa rts laufend en Zellreihe" (S. 558). Sie wird vo n ihm a ls Proto-Kal yptro D erma t ogenz elle bezeichnet, di e sic h bald perik lina l t eilt, vo n d en en " d ie aufser e d ie erste K appenzelle d er W u rzel darstellt, d ie inn er e aber zur K al yptro-Dermat ogen zelle wird " (S. 558/5 9). 1

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Sty lites E . Ams t ut z, eine neu e I soetacee aus den Hochanden Pe rus

\ \

\ aR \

III

Abb . 18. Stylites gemmiiera, Wur zelen twicklun g. I-II Querschnit te du rch junge Achsen mi t sich ausdi fferenzierender Wu rzel. B deren Initialbiindel, C Calyptra, St St ele der Achse. III Langssch nitt dur ch eine alt ere W urzel, deren Apik alr egion in I V vergrollert wieder gegeben ist ; i R Innen-, aR Au l3enrinde

WERNER RAUH

und

H E I N Z FALK:

also bei Stylites un d wohl auch bei Isoetes ein Fall "mesogener" (v. GUTTENBERG, 1940, S. 47) Wurzelentstehung vor. Auch FA RMER (1 890) weist darauf hin, daB bei I soetes die Wurzelbildung im "Charakter mehr exogen sei als bei den Farne n" .

Abb . 19. St ylites gemmijera, U ingsschnitte durch die Spitzen alterer Wurzeln . Die einzelnen Gewebe sind durch dick ere Lini en gegeneinander abge gren zt . PI Plerom-, Pb Peribleminitialen. DC Derm ocalyptrogen; iR Innen-, aR Au13enrindc, Rh Rhi zodermis

Wie dies bereits fur die erste und zweit e Wurzel geschildert , nehm en auch die Gewebe aller folgend en ihren Ausga ng von gesonderten Initialen (Abb. 19, I-II), wobei die des Pleroms sich wiederurn recht auffallig heraushebt. Die Peribl eminitialen best ehen aus einer doppelte n Reihe von Zellen, die zur Bildung von Innen- und AuBenrinde fiihr en (Abb. 19, II i R, aR). Die Zellen der ersteren besit zen schon wenig hinter der Wurz elspitze relat iv wenig Plasma und erscheinen quer zur Wurzellangsac hse gestreckt, wahrend die der AuBenri nde plasmareich un d von Âą isodiametrischer Fo rm sind (Abb. 18, III-I V iR , aR). Rhi zoderm is un d Calyp tra ent stammen -

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S ty lites E. Amstutz, eine neu e Isoetacee aus den H och anden Perus

einem gemeinsamen Bildungsgewebe, dem Derm ocalyptrogen (Abb. 19, I-II). Im Bereich der Streckungszone tret en in der Innenrinde groBe Interzellularen auf (Abb. 18, III), die schlieBlich durch nah ezu vollstandige Degeneration des Gewebes zu einem gemeinsa men Hohlraum sich vereinigen. Das im Spitze nbereich der Wurzel zentral gelegene Procambiumbiindel nimmt dabei die bereit s erwahnte exzentrische Lage an, die das ausdifferenzierte Biindel auch spate rhin beibehalt (Abb. 15, I ). So sehr auch Entst ehung, Wachstum und Anatomie der Wurzeln von Sty lites mit den Verha ltnissen von I soetes iibereinst imm en, so sehr weichen die einga ngs geschilderte n morphologischen Verhaltnisse der Wurzeln beider Gattungen voneinander abo d) Das Blatt

Wie schon einleite nd erwahnt, ste hen die lan zettlichen , aufgerichtet en Blatter dieht gedra ngt in einer bis 5 em Durchmesser erreichend en Rosette zusa mmen. An besonders kr aftigen Exempl aren wur den bis zu 150 lebend e Blatter gezahlt ; nur deren zuriickgekriimmte, pfri emlich e Spitze n sind dem Licht ausgesetz t und deshalb intensiv griin, wahrend der gesamte iibri ge Abschnitt bleich und frei von Chlorop las ten ist. Irn Vergleieh zu I soetes, bei der die Blatter nur an der Basis im Bereich der Ligula und des Sporangiums beiderseits fliigelartig verbreitert sind, setzt bei Stylites die Bildun g hautiger , durchscheinende r F liigel bereit s wenig unterhalb des Spit zena bschnittes ein (Abb.3) . Ihre groBte Breit e (etwa 0,2-0,4 em) erre ichen diese in der Blattrnitte, urn sieh gegen die Basis hin zu verschmalern (Abb. 3). Hinsichtlich der Groflenve rha lt nisse der Blatter best ehen gewisse Untersehiede zwischen S t. andicola un d S t. gemmi iera. Bei der ersteren erreichen diese eine durchschnittliche Lange von 5-7 em bei einer Breit e von 1-1 ,2 em , wahrend die von St. gemmifera nur 4-5 em lang werd en (Abb.3). Auch zwischen fertilen und ste rilen Blattern sind geringe Verschiedenheit en festzust ellen , die darin zum Ausdruck komm en , daB bei den letzteren die Breitenentwieklung der Fliigel gehemmt ist , so daB die Trophophylle wesentlich schmaler sind (Abb. 3; s. auch Fig. 5 und 6 bei M E YE R, 1958). Etwa 1-2,5 em (je nach Gro Be des Blattes) vom Blattgrund ent fernt, find et sich die bis 4 mm lan ge und am Rande leicht ausgefranste Ligula. Nicht selte n wurden Blatter mit 2 iibereinan derst ehenden -

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WERNER R A U H

und

H E I N Z FALK :

Ligulae beobachtet (Abb. 25, II) ; tib er Bau und Entwicklung derselben wird auf S. 49 berichtet. Das Blatt selbst wird in Ubereinstimmung mit I soetes von einem un verzweigt en Nerven durchzogen, mit dem die Ligul a nicht in Verbindung steht. Im Bereich des chloroplast enfreien Abschnittes tret en im durchfallend en Licht deutlich die die 4 Luftkanale unterteilend en Diaphragm en hervor. Zur Bl att st ellun g vo n Stylites In jeder Vegetationsperiode werden zahl reiche neue Blatter gebildet , von denen die jiingst en der Mitte einer Âą tiefen Scheitelgrube inseriert sind und die altesten nach auBen hin allma hlich absterben. Fuhrt man Querschnitte durch die Rosetten, so stellt man , besonders an alteren Pflan zen, nicht selten eine exzentrische Lage der jiingst en Primordi en un d dam it des Scheitels fest , bedingt durch ein un gleichseitiges Dickenwachstum der SproBachse. Auf der der Wurzelzeile abgewandten Achsenseit e wird im Verla uf des Dickenwach stums mehr Gewebe produziert, so da B die Scheitelgrube eine asy mmet rische Ausbildun g erfahrt (Abb. 8, III), wodurch die bereit s auf S. 22 erwahnte Dorsiventralitat der Achse zustande kommt. Die der Wurzelfurche gegeniiberliegende Seite zeichnet sich deshalb infolge grol3erer Ansatzflache durch den Besit z einer hoheren Anza hl von Blat tern au s. Der Versuch einer Analyse der Phyllotaxis bei der Anlegun g der Blattprimordien laBt aus den oben geschilderten ana to mischmorphologischen Gegebenheiten des Sprosses (exzentrische Lage des Vegetationsp unktes, Verlageru ng desselben in eine Scheitelgrube un d Dorsiventralitat der Achse) von vornherein eine Beeintrachtigung durch iiberlagern de sekunda re Wachstumsvorgange erwarten. Denn och sind bestimmte Gesetzmafr igkeiten der Blattanord nung zu erkennen, die den Parastichen- (Kontakt)-Zahl en einer Fi bonaccireihe ents prechen. Bevor naher hierauf eingegangen wird , sei kurz auf die Blattst ellun g von I soetes hingewiesen : Es ist bereits seit HOFMEISTER 1 (1 868) bekannt, " daB bei I soetes lacustris die ersten 10-12 Blatter der Keimpfl an ze genau zweizeilig stehen ; dann tritt schief vierzeilige Anordnung der Blatter ein (S. 485). Nach WEST und TAKEDA (1915) soll an biloben Knollen von I. lacustris " the distichous arrangement gra dually passing over into spiral of increasing compl exity, viz. 1/ 3 , 2/ 5, 3/B, 5/ 13 , un tilfinally rt

1 W . H OFM EIST ER,

Allgem eine Morp ho logie der Gewachse, Leip zig, 1868.

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Stylites E . Ams t u t z, eine n eu e I soet acee aus d en H och anden Perus

an 8/21 phyllotaxis is attained" (S. 359) ; fiir I . [apon ica geben die gleichen Verf. eine 5lta Blattst ellung an, " but we were un abl e to det ermine the complicate d ph yllot axis of older plants with an y degree of accuracy" (S.35 9). A. BRAUN (1 847) weist auf die komplizierte Blattstellung alter Sto cke von I. lacustris hin : " Die 5-, 8- und auch die 13-zahli gen Nebenzeilen sind deutlich schief,

Abb. 20. 1 Stylites gemmijera, II St. andicola, Qu ersehnit te dureh Rosetten , die exze n trisehe Lage des Vegeta tionspunktes u nd die asyrnmetrische Verteilun g der Sporophylle zeigend (II) . Die Wur zelzeile ist in beid en Fig ure n oben zu de nken. (1 naeh lebendem , II n aeh ko nser viertem Mat er ial , I n at . Gr. 0 1,5 em; II n at. Gr. 0 3 em)

wahre nd die 21-zahli gen senkrecht zu sein scheinen , also 8/21 Ste llung oder vielleicht noch eine hohere" (S.3 4). Nach T ROLL (1941) ste ht die Blattst ellung von I soetes in enger Abhangigkeit zur Symmetrie des St ammes . "Solange Orthodistichie herrscht, decken sich die Blattzeilen mit den AchsenIortsatzen, An alteren, bereit s dispergiert beblatterten Pflanzen tritt eine ,Scharu ng' der Blatter ein, dergestalt, daB die Mehrzahl der Blattinsertionen auf die zwei oder drei Stammprot uberanzen zu liegen kommt" (S. 2221 und dart Abb. 1890, IV ). Na ch GOE BEL (1 930) soll fur I soi ies Zweizeiligkeit als Ausgan gsstellung nur fiir die Ar ten mit 2-lappigem Achsenkorp er in Frage komm en; fur K eimpflanz en der 3-lappigen F orm en verm utete er, daB diese zu Beginn tristich beblattert seien, eine Ansicht, die durch WEBER (1921) widerlegt worden ist. Da also die Blattst ellung von I soetes

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WERNER RAUH

und

HEINZ FALK :

noch immer problematisch ist, wird Dr. SENGHAS in seiner Arbeit hieruber gesondert berichten. Unsere Untersuchungen iiber die Blattanordnung von Stylites] haben nun zu folgenden Ergebnissen gefUhrt: Abweichend von Lsoetes laBt sich ein rein distich beblattertes Jugendstadium nicht nachweisen. Schon Keimpflanzen zeigen die Tendenz zur Dispersion. So ist dem in Abb. 21, I wiedergegebenen Querschnitt durch ein zweiblattriges Stadium zu entnehmen, daB das Primarblatt (PI) dem Kotyledo nicht genau opponiert ist. An alteren Pflanzen sind die Blatter in Parastichen angeordnet, deren Anzahl sich mit zunehmender Erstarkung des Sprol3scheitels erhoht, worin auch eine fiir viele andere Pflanzen mit spiraliger Blattstellung geltende Gesetzmafiigkeit zum Ausdruck kommt. So lal3t der in Abb. 21, II abgebildete Querschnitt die Parastichen 1 und 2 mit den Kontaktzahlen 1 und 2 erkennen ; fiir Fig. III gelten die Parastichenzahlen 2 und 3, fur Fig . IV 2, 3 und 5.

1 Die Ergebnisse beziehen sich auf St. gemmifera, von der in geniigender Anzahl ]ungpflanzen zur Verfiigung standen. Es ist jedoch anzunehmen, daB St . andicola die gleichen Verhaltnisse aufweist.

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St yl ites E . Amstutz, eine n eu e I soetacee aus d en H och anden P erus

Querschnitte durch Rosetten fertiler Pflanz en mit mehr als 100 Blattern (Abb. 21, V) zeigen in Scheite lnahe meist die 3- und 5-Kontakte. Bei Verfolgung der Kontaktparastichen nach auBen ergibt sich jedoch eine .Anderung des Systems derart, daB im mittleren Rosettenbereich 5- und 8-Kontakte auftreten, wahrend nach auBen fortschreit end eine Erhohung der Kontaktzahlen auf 8 und 13 erfolgt (Abb. 21, V). Moglicherweise find et dieses eigenartige Verhalten seine Erklarung in der Ausbildung der Scheite lgrube. Der

Abb.21: V Abb .21. Quersc hnitte du rch die Rosetten verschiede n alte r Pfla nzen von St ylites gemmijera (I - I V). Die Bla tter sin d na ch dem VerIauf der Grunds pirale n um eri ert. I Keimpflan ze ; Pr das die Basis des Kot yledos Co umgebend e Proth alliengeweb e. P, Pri m arblatt ; II Kont ak tzahlen 1 u nd 2. Par ast ichenkurve fur 1 du n n, fur 2 dick gest richelt; II I K ontaktz ahlen 2 und 3. Fur jede Par asti che ist eine Kurve einget ragen: fur 2 (beginnen d bei 2) - - - --, fur 3 (beg innend bei 1) - - ; I V Kont akt zahl en 2, 3 und 5 ; Parastichen kurve fiir 2 (begin nend bei 1) - - - - - - ; fu r 3 (beginnend bei 1) - - , fu r 5 (beginn end bei 11) .. . .. . {I -IV bei gleicher Vergr .) V Quers chnitt durch eine alt e Rosette von St. andicola mit <len Bla ttern 1- 10 8 un d den Kon takt zah len 3, 5, 8 und 13. ] e eine Pa ra sti chenkurve ist einge zeichne t. F ur Kontakt zahl 3 (beg inn end bei 3) - - , fur 5 (begin nend bei 5) .. . . . , fur 8 (beg innend bei 1) - ' - ' - ' - , fiir 1 3 (beginnend bei 57) - ' " _ .. . . Na here E rla u ter ung en im Text. (V sta r ker verkl. als I-I V)

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WERNER R A UH und HEINZ FAL K :

Kreiskegel, dem die Blatter aufsitz en und der am Achsenscheit el auf der Spitze st eht, verandert nach der Peripherie der Rosette hin kontinuierlich seinen Neigungswink el, wird nach den Randern der Grub e zu stet ig £lacher, urn schlieBlich in einen Kegel mit abwarts geneigter Mantelflache iiberzugehen (s. Abb. 8, III). Da nach LTERSON (1907, S. 255) einer Abn ahme der Steilheit der Kr eiskegelflach e ein hoheres, einer Zun ahme ein niedrigeres Kontaktsyst em korreliert ist, laBt sich die Erhohung der Kontaktzahlen nach den flach eren Scheitelgrubenra ndern hin hieraus theoretisch verst ehen . Die gefundenen Kontakte gehore n der Hau pt-(Fi bonacci-)R eihe an, womit ein Divergenzwink el beste hen mu B, der sich dem Limitwert dieser Reihe (137, 5°) nah ert. Eine Ausmessung der Divergenzen zeigt zun achst stark abweichende Werte , die sich jedoch bei naherer Untersuchung als geset zrnaflig herausst ellen. In der folgenden Tabelle sind fur die in Abb. 21, V mit 50-59 numerierten Blatter der genetischen Spirale die gemessenen Divergenzwinkel und ihr e Abweichung vom Limitwert (137,5 °) eingetragen : Blatt-Nr.

Div ergenz winke l

50 - 51 51- 52 52-53 53-54 54-55 55- 56 56-57 57-58 58-59

127 137 142 134 151 125 140 148 130

IAbweichung vom Limitwert (') - 10.5 0.5 4,5 + - 3, 5 + 13.5 -1 2.5 + 2.5 + 10. 5 7.5

Aus der rechten Spalte geht hervor, daB die Divergenzwinkel teils tiber , teils unter dem Limitwert liegen. Verfolgt man auf dem in Abb. 21, V abgebildeten Querschnitt die Grundsp irale, so laBt sich fest st ellen , daB die Minus-Abweichungen (bis 112° Divergenzwinkel) in jenen Bezirk der Rosette fallen, in welchem die geneti sche Spirale den durch Schra ffur hervorgehobenen Abschnitt durchlauft, wahrend im tibrigen Bereich der Rosette der Limitwert oft erheblich (bis 166° Divergenzwinkel) iiberschri tten wird . Fuhren wir durch die gleiche Rosette etwas hoher Querschnitte, auf denen die Spora ngien getroffen werden, so fallt auf, daB diese allein in dem in Abb. 21, V nach oben weisend en und dem schraffierten entgegengeset zten Bereich zur Ausbildung gelangen (vgl. -

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Stylites E oAmstutz, eine neue Is oetacee aus den Hochanden Perus

'hierzu Abb. 27, I). Wie an spaterer Stelle (S. 54ff.) noch auszufiihren sein wird, treten die Sporophylle namlich bevorzugt auf der der Wurzelzeile abgewandten und im Dickenwachstum gef6rderten Seit e des Stammes auf. Errechn et man nun aus den einzelnen Divergenzen zwischen Blatt 1-100 den Mittelwert, so ergibt sich ein Winkel von 138,4° (±11 °), ein Wert, der der theoretischen Limitdivergenz sehr nahe kommt. Offenbar besteht die Tendenz, die durch Sekundarvorgange bedingte Uberschreitung des Limitwinkels durch nachfolgende Verminderung der Divergenz wieder auf den Grenzwert zu kompensieren. Bei Rosetten mit exzentrisch liegend em Scheitel sind die geschilderten Verhaltnisse noch ausgepragter. Durch die Abweichung der Ansatzflache der Blattorgane von der fiir die theoretische Konstruktion zugrunde gelegten Kreiskegelflache tritt eine starke Streuung der Divergenzwinkel urn die (the oretisch e) Limitdivergenz auf , wobei das Kontaktsystem selbst jedoch erhalten bleibt. Der Versuch einer Kon struktion von Orthostichen ergibt selbst bei den 34er Zeilen noch eine schwache Kriimmung, ein Beweis mehr gegen die Schimper-Braunsche Blattstellungskonzeption (vgl. auch SNOW, 1955). Ubri gens ist auch WEST und TAKEDA (1915) fiir Lsoetes eine solche nicht gelungen, so daB von keinem Untersucher eine "exakte" Blattstellung fiir diese Pflanze im Sinne von SCHIMPER-BRAUN angegeben werden kann. Erganzend sei mitgeteilt, daB einige junge, besonders stark exzentrische Rosetten abweichende Kontakte aufweisen, die nicht der Hauptreihe anzugehoren scheinen (Abb. 20, I) . Diesem bemerkenswerten Befund konnte jedoch infolge der schwierigen Materialbeschaffung nicht im notwendigen Umfange nachgegangen werden. Zur Anatomi e der Blatt er Obwohl St ylites eine vorwiegend terrestrische Lebensweise besitzt und die Blattspitzen wahrend des gr6Bten Teils des Jahres aus dem Substrat herausragen , zeigen die Blatter in ihrem Bau dennoch die fiir Wass er- und Sumpfpflanzen typischen Merkmale . Sie sind vor allem in dem Vorhandensein groBer , durch Diaphragmen unterbrochener Luftkanale gegeben , die sich bis in die Blattspitze hinein erst recken. Diese weist einen fast runden oder oberseits leicht abgeflachten Querschnitt auf (Abb. 22, I und III). Das aus abgerundeten, im frischen Zustand relativ dickwandigen Zellen bestehende Assimilationsparenchym wird von einer kleinzelligen, -

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WERNER RAUH

und

HEINZ FALK:

chloroplastenfiihrenden Epidermis abgeschlossen, deren Aufienwande mit einer recht dicken Kutikula versehen sind, die zwischen den einzelnen Epidermiszellen zapfenartig nach innen vorspringt

Abb .22. Stylites gemmijera. I Querschnitt durch die Spitze cines Primordiums; ein Au sschnitt der Oberseite desselben ist in II wiedergegeben; I II Querschnitt durch ein et was alteres Blatt im Ber eich der Fltigel ; IV Querschnitt durch d as Gewebe der Blattspitze stark vergrofiert ; V Querschnitt durch den Blattfltigel; E Epidermis, C Cuticula, E Initialbtindel, L Ligula (IV-V Phasenkontrastaufnahmen nach Kryostatschnitten)

(Abb. 22, IV)!. In der Blattmitte und gegen den Blattgrund zu ist die Kutikula nur mehr gering entwickelt. 1 An fixiertem Material liiJ3t sich di e Ausbildung der Kutikula in dieser Form nicht nachweisen . Zur Feststellung von lellstrukturen ist die Gefrierm ikrotomie d er Paraffinmethode zweifelsohne iiberlegen. lum Gefrierschneiden wurde der von D USPIVA-DITTES entwickelte Kryostat benutzt.

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St ylites E. Ams t u t z, eine neu e Isoetacee a us de n H och and en Pe rus

Spaltoffnungen, wie sie sonst bei terrestrischen I soetes-A rte n die Regel sind, scheinen bei S tylites vollig zu fehlen . Weder MEYER (1958), noch Verff. konnten an dem untersuchten Material Sto ma t a fest st ellen . Wenn iiberha up t solche vorhanden sind, miissen diese in sehr geringer Anzahl auftre ten 1. Das Mesophyll wird von 4 groBen Lu ftkan alen durchzogen. Wahrend diese in der Blattspit ze von annah ernd gleicher GroBe sind, zeigen die zur Oberseite weisenden im Bereich der Blattmitte einen wesentlich gro fleren Durchmesser als die beiden unterseiti gen (Abb. 21, I V). Wie FARME R (1890) und SMITH (1900) fiir I soetes nach gewiesen hab en , ents tehen die Kanale durch Auflosung bestimmte r Zellgruppen, die am jungen Blatt schon friih zeiti g in Erscheinung tret en (Abb. 22, III). Ein besond eres hypoderrnales, von SCOTT und HILL (1 900) fiir I soetes hystri x erwahnt es Festigun gsgewebe Iehlt den Blattern von Stylites. Die Blattfliigel, die als Ausdruck geste igerten Randwach stums der Spreite aufzufassen sind, best ehen au s 2 Zellagen (Abb. 22, V), nur der auBerst e Saum des F liigels ist einschichtig. Ziemlich gena u in der Blattmitte 2 (Abb. 22, I-III) find et sich das einzige kollaterale Biindel, das zwar eine et was geringere Differenzieru ng als das Wurzelbiindel aufweist, in seinem Ba u aber mit diesem und auch mit den Blattbiindeln der bisher un tersuch ten I soetes-A rte n im wesentlichen iibereinstimmt. Ei n Querschnitt durc h das Biind el der mittleren Blattregion (Abb . 23, II ) gibt iiber dessen Bau Aufschlu/3 : Das zur Blattoberseite hinweisende Xylem best eht aus Trac heiden un d Parenchym . Etwa in der Mitte des Biindels liegt der gro/3e P rotoxylemka na l (P x), der da durc h zustande kommt, da/3 die Protoxylemelemente friihzeiti g degenerieren . Dieser wird von st ra hlig angeord neten Zellen umgeben (Abb. 23, I-II), die in ihrer Gesam theit von WEST un d TAKEDA (1915) bei I soeies als " Pseudoend odermis" bezeichnet werd en . Das Met ax ylem wird von wenigen Ring- und Spira Itracheiden gebi ldet, die auf die adaxiale Biindelseit e lokalisiert sind. Gegen die Ligular egion und Blattbasis hin erfolgt eine ErhOhung (Abb. 23, IV-VI) , gegen die Blattspitze hingegen eine Verminderung der Anzahl der Met ax ylemElemente (Abb. 23, II-III) und in der Spitz enregion selbst find et sich nur noch der Prot oxylemkanal (Abb. 23, I). 1 D as F eh len von Spa lWff nungen ist a n sich m erkwiir d ig, de nn a uch ei nige a m p hib isch e I soetes-Arten b esitzen solche. 2 Un terhalb d er L igul a ist das Bundel zur Blattob ers eite h in ver scho b en .

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WERNER R A UH

und

H EI N Z FAL K :

Das Phloem ist auf die aba xiale Seite des Biindels beschrankt und um gibt halbkreisformig den Holzt eil ent weder in einem geschlossenen oder in zwei voneinander getrennten Bogen (Abb . 23, I Ph ), wie dies auch fur Lsoetes angegeben wird . An KryostatGefrierschnitten heb t sich der Siebtei l deutlich durch die stark verdic kte n Wan de seiner Zellen ab, so da B man anfangs geneigt ist ,

III

Abb, 23. St ylites andicola, Blattbtindelquerschnitte in verschi ed ener H oh e ein un ddesselbe n BIa ttes. I Blattspitz e, II Mit te des su praligula ren Abs chnittes, I II weni g obe r h alb der Li gu la, IV-V im Bereich d er Li gu la, V I un te rhalb d er selben ; Px P ro to x ylem kan al , M x l\le taxylem, Ph Phloem

diesen fiir eine Sklerenchym scheide zu halten (Abb. 23, I ); an mit Fast Green-Safranin gefarbten Paraffinschnitten ist der Phloemanteil leicht an seiner intensiv grtinen Farbung kenntlich. Im Gegensatz zum Xylem HiBt sich eine spitze nwartige Verrin gerung der Anzahl der Phloemelemente kaum feststellen. Es ist tiber die gesamte Lange des Blattes ziemlich gleichmafsig ent wickelt und bildet im Spitz enbereich meist 2 getrennte (Abb . 23, I ), von der Blattmitte an aber einen geschlossenen Bogen (Abb.23, III-VI). Ub er den Bau der Blattspuren , sowie den AnschluB an die SproBste le wird im 2. Teil der Arbeit berichtet .

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Stylites E. Amstutz, ein e neue Isoetac ee a us d en Hochanden Perus

Bau und Entwicklung d er Ligula Auch hin sichtlich der Entwicklung und des Baues der Ligula bestehen grol3e Ahnlichkeiten mit den bish er untersuchten IsoetesArten. Wie bei diesen erscheint sie schon an ganz jungen Primordien und nimmt ihren Ausgang von einer einzigen Dermatogenzelle der Primordienbasis, die sich von den iibrigen durch ihren dichten plasmatischen Inhalt abhebt (Abb. 24, I) . Sie wachst schnell zu beachtlicher Grol3e heran und teilt sich durch Einziehung einer Querwand in 2 Tochterzellen (Abb. 24, II). Von diesen erfahrt die obere (Abb.24, II S) bald weitere Teilungen und liefert die dem Langenwachstum des Primordiums vorauseilende Ligulaspreite (Abb . 24, II-III), welche sich schiitzend iiber jene s legt, wahrend die Basalzelle (Abb. 24, II F) sich zunachst antiklinal t eilt (Abb. 24, III) und die Anlag e fiir den spate ren Ligul aful3, das Glossopodium, darstellt. Im Gegensatz zur Ligulaspreite, die in ihren basalen Abschnitten bald mehrschichtig (Abb . 22, I ; Abb . 24, IV) wird, entwickelt sich dieses relativ langsam, und wird schon friihzeitig von einem Auswuchs der Blattoberseite, von A. BRAUN (1846) bei Isoite s als " Labium" bezeichnet, umwachsen (Abb. 24, V La) . Dadurch wird das Glossopodium in eine Grube verlagert. Den Figuren III-IV der Abb. 25 zufolge ist dieses an der ausg ewachsenen Ligula kein einheitliches Gebilde, sondern wird durch einen Gewebevorsprung der Ligulagrube in zwei "knollenformige" Lappen geteilt, die durch die Ligulalamina miteinander verbunden sind (Abb. 25, III-IV) . -Auch hierin besteht Ub erein stimmung mit Isoetes. Die Glossopodiumzellen selbst sind, wie dies WEST und TAKEDA (1915) auch fur I. [aponica beschreiben, relativ grol3 und plasmaarm, die an da s Glossopodiumgewebe angrenzenden, Âą isodiametrischen Scheidenzellen hingegen plasmareich; die des Labiums sind langgestreckt und bild en sich zum Teil zu Kurztracheiden urn, ohn e jedoch Anschlul3 an das Blattbiindel zu nehmen (Abb. 25, I) . Ihre Funktion ist wie die der Ligula iiberhaupt umstritten. Nach WEST und TAKEDA (1913) ist diese " proba bly not water-conduction , but water st orage . However, since these cells are also present in I. lacustris which is practically alwa ys submerged, it is possible that their original function has been lost " (S.365) . Es ist anzunehmen, dal3 auch die Labium-Kurztracheiden von Stylites die gleiche Funktion wie bei den t errestrischen I soC"tes-Arten ausiiben , das heil3t atmospharisches Wa sser (Regen oder Tau) aufzunehm en vermogen, 4 Heidelberger Sitzun gsbericbt e 1959.

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Abb.24. St ylit es gemmi iera, Ligu la- und Blatten twick lun g (Ligulazellen durch Punkti erung hervorgehoben ). S p Ligulaspreite, F deren Full, La Labium ; S Sche ide de s alte ren , das Primordi um umgreifenden Blattes ; Proca mbiumbiindel de r Primordien durch dickere Linien abgegrenzt; D M und V M d ie d as Dickenwachst um des Pr imordiums bew irkenden Ven t ra lund Dorsalm eri st eme . (Aile Fig. b ei gleicher Vergr.)

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S tylites E. Ams t ut z, eine neu e Is oetacee aus de n H och anden P er us

III

Abb . 25. St yl ites andicola. I Langsschn itt durch den Ligul afuJl; B Bla t tbunde l, La Labium ; II Lan gsschn itt durch ein Blatt mi t 2 Ligul ae ; III-I V in verschiedener Hohe gefuhr te Querschn itte du rch den Ligu lafuJl ; LS Ligulaspreit e

Die eigentliche Ligulaspreite ist in ihrem mittleren Bereich mehrschichtig (ca. 6 Zellschichten dick) ; gegen den Rand und die Spitze zu ab er wird sie einschichtig (Abb. 24, IV).

WERNE R R A UH

und

H EI N Z FAL K :

Nach Angaben von F ARMER (1 890/91 , I. lacustris), sowie SCOTT und HILL (1900, I. hystri x ) und WEST und TAKEDA (1 91}, I . jap onica) sondern die Ligul azellen Schleim ab , eine Erscheinung, die fiir Stylites bestatigt werden kann. Ent st ehun g und W ach stum d er Bl att er Die Blatter ents te he n als seitliche Ausglied erungen am Grunde des bei alten Pflanzen recht anse hnliche n Vegetationsp unktes ! in der Weise, daB sich eine Gru ppe von Oberfl achenz ellen an tiklinal zu t eilen und aufzuwolbe n beginnt (Abb. 26, I). Die darunterliegenden Zellen folgen der Aufwolbung durch antiklinale und periklinale Teilungen, so daB sich kleine, mehrzellige Protuberan zen bilden , auf deren adaxialer Seite die Ligula sich schon frtihz eitig ausgliedert und dem Langenw ach stum des Primordiums zunach st vorauseilt (Abb. 24, I-III, s. auch S. 48). Infolge kraftigen primaren Dickenwachstums des Stammes und der damit zusammenhangenden Scheite lgru benbildung werden di e mit breiter Basis ansit zende n und den Scheitel umfassenden Primordien tiber d en Vegetationspunkt emporgehoben und neigen sich gegen das Zen trum der Scheite lgru be hin (Abb. 10, II; Abb. 8, III). Hinsichtlich ihrer Weiteren twicklung ist, wie auch sonst bei Blattem, zwischen eine m Lan gen- , Dicken- und Breit enwachstum zu unterscheid en. Besonders ausge priigt ist, der Blattform zufolge, das Lan genwachst um, das sich in mehreren Phasen vollzieht , wobei quan titative Unte rschiede einmal zwische n Tropho- und Spo rophyllen, zum andern zwischen den Blattern erstarkte r Pflanzen und denen junger Brutsprosse von S t. gemmifera bestehen. Geschildert sei zunachst das Verhalten der Trophophyllprimordien alter Pfl an zen. Die erste Phase des Lan genw achstums ist durch eine Verlangerung des unterhalb der Ligula gelegene n Blattabschnittes gekennzeichnet . Dessen Zellen vergroflern sich stark, strec ken sich vorwiegend in longitudinaler Richtung und gehe n dab ei in den Dauerzust and tiber. Dadurch wird die Ligula samt ihrem Glossopodium emporgehoben (Abb. 26, II; Abb. 8, III; Abb. 10, II). Nur un mittelb ar an der Blattbasis sind einige, durch ihre quergestreckte Fo rm sich vom tibri gen Gewebe abhebende Zellen nach Art eines interkalaren Meristems auch spa te rhin noch zu Zellteilungen beIahigt . Wahrend di eser Differ enzierungsvorgange an der Blattbasis verlangert sich auch der supra ligulare Abschn itt und zwar find et 1

Auf d essen Bau wird im 2. Teil der Arbe it a usfii hrlic h eingegange n .

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St ylites E . Ams t ut z, eine neue Isoetacee a us den Hochanden Pe rus 53

Zellvermehrung zunachst vorwiegend in der Apikalregion statt. Relativ friih zeiti g stellt die Blattspit ze aber ihre Zellt eilun gst atigkeit ein, und diese verlagert sich allmahlich basalwarts (Abb. 26, II). Am lan gst en behalt eine schm ale Zone wenig oberha lb der Ligula ihren merist ematischen Charakte r bei ; ein scharf umgrenztes interkalares Merist em im Spreitenbereich laBt sich jedoch auf keinem

Abb .26. Stylites andicola. I Vege ta tionspunk t einer alteren Pflanze, an dessen Basis sich zwci Primordien P a usz ugliedern beg innen (deren Zellen d ur ch P un k ti erung hervorgehoben); II alteres Primordium , in dessen ap ika lem Bereich sic h n och lebh af te Zellte ilungen vollziehen . Li Ligula; La Labium; S p steriles Sporangium,

der untersuchten Entwicklungsst adien na chweisen. Die let zt e und fiir das Erreichen der endgiilt igen Lange der Blatter bedeutend st e Ph ase best eht schlieBlich in einer starken St reckung aller Zellen des supraligularen Blattabschnittes, wobei sich deren Langsdurchmesser mehr als verzehnfacht . Schon auf recht jungen Entwicklungsst adien hebt sich das In iti albiindel auf Grund der langgestreckten Fo rm seiner Zellen deutlich von dem umgebenden spate ren Mesophyll ab (Abb. 24, IV-V) . Im supraligularen Abschnitt nimmt es eine zent rale Lage ein, wah rend es im Blattgrund zur Oberseite hin verschob en ist. Von dem oben geschild erten Verh alten unterscheidet sich die Entwicklung der Sporoph ylle in der Weise, daB der supraligulare

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'VE RN ER RAUH

und

H EIN Z FALK:

Blattabschnitt in der Langenentwicklung zun ach st vorauseilt und die Blattbasis noch langere Zeit ihren merist ematischen Charakter beibehalt. Erst nach Ausgliederung des Sporangiums, da s sich anfangs von der Ligulab asis bis zur Blattinsertion erst reckt (Abb.29 , I-II) , setzt unmittelbar an der Blattbasis lebh afte Zellverm ehrung ein. Hierdurch wird der Blattgrund unterhalb des Sporangiums st ark verlanger t und dieses selbst emporgehoben. Es befindet sich also am ausgewachsenen Blatt weit oberhalb der Blattinsertion. Ein solches Verhalten ist un s von keiner der bisher untersuchten I soetes-Arten bekannt; auch in der Familiendiagnose der Lsoetaceae werd en die Spora ngien ausdriicklich in den Blattachs eln "sit zend" angegeben (s. auch S. 56). In ahnlicher Weise verlauft auch das Langenwach stum der Primordi en junger Brutspro sse von St. gemm i jera . Ubereinstimmend mit den Sporophyllen eilt der supraligulare Blattabschnitt der Ausdifferenzierung des Blattgrundes voraus. Das Dickenwach stum der Blatter spielt zwar eine untergeordnet e Rolle, tritt aber dennoch recht deutlich am ungefliigelt en Apikalabschnitt junger Blatter in Erscheinung. Wie Fig. I-II der Abb .22 zu entnehmen ist , vollzieht es sich mittels eines Ventralund Dorsalmeristems epiderma ler Herkunft, durch deren Tatigkeit ein sehr regelmafli ges Zellmust er radialer Reihen zustandekommt. Doch st ellen diese Merist eme sehr bald ihre Tatigkeit ein, und der endgiilt ige Blattdurchmesser wird durch Zellstreckung, verbunden mit Interzellularenbildung, erreicht. Das Breit enwachstum ist nur im Bereich der Blattfliigel von Bedeutung und erfolgt durch ant iklinal t atige Randzellen. Wahrend die Saume der Fliigel auch weiterhin einschichtig bleiben, tret en in ruckwartigen Zellen Periklinalteilungen auf, so daB hier die Fliigel zweischichtig werd en (Abb. 22, V). e) Die Sporophylle

sind wie bei I soites in Makro- und Mikrosporophylle get rennt. Rein veget ative Blatter sind verhaltnismafsig selten ; meist laBt sich an ihn en noch ein st eriles, in der Entwicklung gehemmtes Sporangium nachweisen, so daB jedes Blatt potentiell die Fahigkeit hat, zu einem Sporophyll zu werden. Der Abb.3 zufolge unterscheiden sich die Sporophylle von den Trophoph yllen durch die geringere Breitenentwicklung ihrer Fliigel. -

St ylites E. Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden P erus

Wahrend nun bei I soetes Makro- und Mikrosporophylle stets an der gleichen Pflanze auftret en , wobei die erst eren auBen, die letzteren weiter innen in der Rosette st ehen, zeigt Stylites die Tendenz zur Di o z i e , indem di e Pflanzen entwed er nur Makro- oder nur Mikrosporophylle ausbilden. Hierin ist auch der Grund zu suchen, warum E. AMSTUTZ keine Mikrosporangien feststellt e. Ihr standen wohl nur weibliche Pflanzen zur Verfiigung. In diesem Verhalten weicht Stylites erheblich von

III

Abb. 27. St ylites andicola. I Querschni tt d ur ch die Rosette einer fertilen weibli chen Pflan ze, die asymme t rische Ver teilung der Sporophylle zeigend . (Die Wurzelzeile ist im Bild unten zu denk en ) ; II Liingsschnitt durch ein zweizeilig bewur zelt es weibli ches Ex emplar mit sym me trischer Verteilung der Makr osporophylle; III Ausschnitt aus der Rosette einer zwittrige n Pfl an ze. Links 1 Makro-, rechts 3 Mikrosporangien

I soite s abo DaB erste re indessen auch monozisch sein kann, zeigen die Abb. 8, III; Abb. 27, III, doch erwiesen sich nur etwa 5 % aller untersuchten fertilen Pflanzen als zwittrig. Bei diesen ist die Verteilung und Aufeinanderfolge von Makro- und Mikrosporophyllen dann die gleiche wie bei Isoetes (Abb. 8, III; Abb. 27, III), wobei allerdings stets eine Sporophyllart iiberwiegt. So wurden an einer vorwiegend weiblichen Pflanze 25 Makro- und nur 7 Mikrosporophylle gezahlt-. Die weiblichen Exemplare waren in dem zur Untersuchung stehenden Material weitaus in der Ub erzahl. 1 Nicht restlos gekla rt werden konnte di e Frage, ob St ylites vi elleicht in der eine n Vegetationsp eriode nur Makro-, in der nachsten hingegen nur Mikrosp orophylle erzeugt. Aus der Untersuch ung der verrotteten Blatter, welche stets no ch langere Zeit an der Achse erhalten bl eiben, mu/3 jedoch geschlossen werde n, da/3 vorwiegend nur eine Art von Sporophyllen gebildet wird.

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\ V E RNER R A U H und H EI N Z F A LK :

Wenn M EYE R (1958) schreibt, daB "eine Regel in der Anordnung der Sporophylle nicht deutlich ist" , so muB diese Ansicht dahin korrigiert werden, daB deren Stellung in enger Abhangigkeit von der Symmet rie der SproBachse ste ht. An radi ar en Achsen , wie dies vor allem fiir zwei- oder dreizeilig bewurzelte Exemplare, zuweilen auch fiir Gabelas te gilt, sind die Sporop hylle gleichmaflig rin gs urn den Scheite l verte ilt und ste hen zwischen den alteste n aulleren und jiingst en inneren Blattern (Abb . 27, II) ; an dorsivent ralen Achsen hingegen , deren R osetten eine starke Exzentrizit at aufweisen , find en sich die Sporophylle nur auf der in bezug auf die Blattan ordnung gef6rderte n, der Wur z elfur ch e g eg enii be r ste hen de n R o s ett en s ei t e (Abb . 27, I ) ; nur selt en wurden Sporo phylle auf der .Wurzelseit e" festgesteHt. f) Die Sporangien

Auch hinsichtlich der Insertion der Sporangien besteht ein nicht un wesentlicher Unte rschied zu I soetes, Wahrend bei dieser die Sporangien als "s itz end" angegeben werde n, das heiJ3t unmittelbar der Blattbasis aufsitzen , sind sie bei St ylites auf die Blat tflache verschoben und find en sich 1- 1,5 em 0 b erh al b der Blattinsertion (Abb . 3; Abb . 28). Sie sind von langlicher, oben quer abgestut zt er, an der Basis st umpflicher Gestalt un d erre ichen eine Lan ge bis zu 10 mm bei einer Breite bis zu 5 mm (Abb . 28). Da die Sporangiengrube (Fovea) nicht sehr tief ist, ragen die Sporangien ziemlich weit iiber die Blattoberfl ach e heraus und sind nur am Rii cken mit einem schmalen Gewebest reifen festgeheft et (Abb . 27, III; Abb. 29, III). Ein das Sporangium iiberdeckendes Ve l u m, wie dies fiir viele I soetes-Arten angegeben wird, f ehlt. Die in der Aufsicht durchscheinende Sporangienwan d best eht au s 3-4 Lagen schmaler , diin nwandiger Zellen , von denen die innerste als Tap etum anzusehen ist, deren Zellen sich bei der Sporenre ife nicht auflosen (Abb. 29, VII). Die Sporangien sind wie bei vielen I soetes-Arten unterteilt , indem sie von ste rilen Gewebestran gen , den Trabeculae, durchzogen werden. Besonders deutlich tret en diese an unreifen Mikrosporangien in Erscheinung, die in der Aufsicht schon mit unbewaffn et em Auge wie durchlochert erscheinen (Abb. 28, II). Die aufl er en Zelllagen dieser Trab eculae fun gieren gleichfalls als Tapet enzellen (Abb . 29, VII) . Die Entwicklungsgeschichte der Sporangie n zeigt gegeniiber jener von Isoites keine Besond erheit en. Ihre Anlegun g erfolgt zu einer -

Stylites E . Amstutz, eine neu e Isoeta ce e a us d en Hochand en P erus

Zeit, wo die Ligula bereits zu einem Gewebekorper sich entwickelt hat und das Labium deutlich emporgewolbt ist (Abb.29, I-II). Das Arch espor nimmt seinen Ausgang von einer h ypodermalen Schicht , deren Zellen sich weit er teilen , so daB ein Kompl ex gleich groBer, polygonaler, dicht von Plasma erfiillte r Zellen resultiert,

Ab b.28. Ia Makr o- , I b Mikrosporop h yll m it reifem Sporangium von S tylites andicola ; II Mikrosp oroph yll vo n St . gemmi jera mi t unreifem Sp orangium . Die Trabecul ae ers cheinen als Locher (etwa 2,5fach ver gr. )

der von der zur Sporangienwand sich umbildenden Epidermis iiberdeckt wird (Abb. 29, I -II). Wie au s Fig. II der Abb.29 zu ersehen ist , erstreckt sich die junge Sporangienanlage von del" Blattinsertion bis zum Labium. Wahrend nun bei Isoetes dicses St adium unter Weit erdifferenzicrung in den Dauerzustand ubergeht, set zt bei Stylites nochmals interkalare Verlangerung der Blattbasis ein (s. auch S. 54), wodurch die Sporangienanlage emporgehobcn wird . Noch bevor das Sporophyll vollig ausgewachsen ist, laBt jene eine Differenzi erung in die ste rilen Trabeculae und in das sporogene Gewebe erkennen . Bis zu diesem Stadium vollzieht sich die Anlage beider Sporangienarten gleichartig. Wahrend in den Mikrosporangien eine groBe Anzahl von Mikrosporenmutterzell en gebildet wird (Abb. 29, VII), werd en in den Makrosporangien nur einzelne, durch -

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"VE R N E R RAUH

und

H EI N Z F A LK :

ihre GroBe sich heraushebende Zellen zu Makrosporenmutterzellen (Abb. 29, III M z) ; die benachbarten, kleineren bild en sich zu Tapet enzellen um.

III

Abb.29. Stylites and icola. I-II Junge Sporo ph ylle mit der Spo ra ngienanlage Sp ; III Makr osporan gium mi t Makrosporenmutterzellen Mz; I V Liingsschni tt d urch reife Makrosporen mit Kern K ; V Oberer Te il eines reifen Mikrosporangiums ; VI Ausschnitt aus dernselben ; V II Ausschn itt au s einem j ungen Mikro spor angium mit Mikrosporenmu tterzellen; Li Ligula, La Labium, T r Trab ecula mi t Tapet en zellen

Die Mikrosporangien enthalten nach grober Schatzung elmge hunderttausend winziger, monolet er Mikrosporen (Abb. 29, VI) , deren oberflachlich leicht gekomelte Exine anfangs von gelblichweiBer bis gelblich-griiner Farbe ist, sich bei der Reife aber dunkelbraun verfarbt. .Ie nachdem, in welcher Ansicht sich die Mikrosporen biet en, sind sie von fast rundlicher oder ellipsoidischer Gestalt mit einseit ig vorgewolbter Membran. Nach Aufhellung

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St ylites E . Am stutz, eine neu e Isoet acee aus de n H och anden P erus

mit Chloralhydrat sind Kern und Inhaltsst offe (Oltr opfchen) deutlich sichtbar (Abb . 30, II). Das Sporoderm ist rund 5 [1. dick; davon entfallen etwa 1,5 [1. auf die Nexine; eine gesond erte Endo-Nexine ist mitunter sichtbar und ca. 0,6 [1. dick , wahrend die Sexine 3,8 [1. erreicht un d aus einem Gewirr von Baculae best eht -. Die Mikrosporen wurden ste ts nur innerhalb des Sporangiums beobachtet. Nur an ganz alten, bereit s stark verrottete n Blattern find et ein

Abb . 30. I Mikrosp oren entwicklung, Te tradenstad ium. II Reife Mikrosp oren von St ylites gemmijera (Ver gr. : 4000-fach)

Zerfall der Sporangien und ein Freiwerden der Sporen st att. So wurden in alteren Torfablagerungen von Sty lites oft regelrechte Zusammenschwemmungen von Mikrosporen festgest ellt. Obwohl isolierte Makro sporen mit Erfolg zur Keimung, Archagon- und Embryobildung gebracht wurden , konnte die Mikroprothallienent wicklung selbst nicht verfolgt werden; stets wurde nur das 1-zellige Sporenstadium beobachtet. Die Makro sp or en werden in wesentlich geringe rer Zahl gebildet. In der Regel wurden 30-40 in einem Sporangium gezahlt . 1 Di e Unte rs uch unge n der Membran en der Makro- und Mikrosporen von Stylites stammen von Dr. P . S lTTE, H eid elberg, dem wir fiir seine Mitarbeit danken.

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' V ER N ER R A UH

und

H E INZ FALK :

Sie hab en einen Durchmesser von rund 0. 5 mm und sind von ku geliger bis leicht ku geltetraedri scher Gestalt. Die VO Il den scharf hervortret enden Kantenleist en (5. Abb. bei AMSTUTZ und MEYER) umschlossenen Flachen sind als glatt zu bezeichn en und weisen keinerlei St rukturen auf (Abb. 29, IV) , worin Ub ereinstimmung mit einer Reihe hochandiner I soetes-A rte n best eht (5. S. 76). Junge Makrosporen sind von gelblich-weiBer, reife und keimungsfahi ge hin gegen von dunkel- bis schwarzbrauner F arbe.

- 1:" -I Abb. 3 1. Quersch n itt d u rch d ie Wand e iner l\Iakrospor e von S tylites andicola. I Inrin e, E n E ndo- Nexine, 5 Sexine (Vcrg r.: 2000 fa ch ) p h oto P . SITTE

Das auffallend dick e Sporoderm best eht nach den Untersuchungen von P. SITTE (5. Anm. S. 59) aus einer zellulosereichen Intine (Abb. 31, I ) und der Sclerine, die sich selbst wieder in eine scharf ab gegrenzt e und doppelschichtige E ndo-Nexine (0,6 (.L dick; Abb. 31, EN ) un d eine ca. 11 !J. dicke Sexine gliedert (Abb . ~H , 5) . Deren innere Lagen zeigen einen locker geschichtet en Bau , wa hrend die aufleren granular erscheinen. Nac h Acetolyse tret en win zige baculare St rukturen hervor , die wahrsch einlich noch von einer diinn en P erin e ub erd eckt sind .'. Bemerkenswert ist, daB unter den Kantenwiilst en des Sporoderm s weder Intine noch Endo-Nexine irgendwelche Vorwolbungen zeigen (Abb. 31). Die von der erste ren umschlossene Makrosporenzelle ist mit Plasma und Reser vestoffen , vorwiegend Oltropfchen erfiillt . Ihr Kern find et sich meist in exzent rischer Lage (Abb . 29, IV K ). 1 An d en Ma krosporen vo n Lsoeies unter sch eid et Schic hten : P eri -, Exo-, Meso- und E nd ospor.

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F ITTING

(1900) vier

Stylites E . Amstutz, eine n eu e Is oet ac ee aus d en Hochanden P erus

In Ub ereinstimmung mit den Mikrosporen werden aueh die Makrosporen nur dureh Verrotten der Sporangienwand frei ; infolg e d es polst erformigen Wuchses, sowie der Tatsaeh e, daB die verwesenden und vertorfenden Blatter noeh lang e Zeit die Aehse um geben, also weit erhin dieht gepaekt beieinander stehen und die Sporangi en sieh ti ef im Polsterinnern befinden , wird eine Verbreitung der Makrosporen auBerordentlich ersehwert . So find en sieh im Stylites-"Torf" groBeMeng en von Makro sporen , a welche sieh nicht weit erentwiekelt haben und nieht einmal vollig au sgereift sind, was an d er weiBliehen F arbe kenntlieh ist. Es ist zu vermuten , daB die Sporen nur bei st arkeren Uberflutungen oder heftigen Regengiissen au s dem Polsterinneren herau sgesehw emmt werden konnen : un t erbleiben diese 1 , so werden vermutlieh nur die Sporen der am Rande des Pol st ers waehsenden Pflanzen verbreitet. So wurden denn aueh bei der Analyse der Stylites andicola-Polster und Durchmuste- Abb . 32. Makroprot hallien in verschie de nen E ntwicklungsstad ien. I-IV von Sty lites rung von Torfproben nur andi cola ; V vo n St. gemmi jera ; Rh Rh izoidArch agon h als in Aufwenige Makroprothallien und b iischel ; VI geoffne ter sich t nur eine einzige Keimpflanze (Abb. 35, VI) zwischen den Rosettenblattern gefunden. K eimungsversuehe mit Makrosporen von St . gemmi jera haben ergeben , daB diese sich erst rund 5 Monate naeh ihrer Isolierung aus dem Sporan gium weiter entwiekeln . Zu diesem Zweek e wurden reife, braune Makro sporen, zusammen mit Mikrosporen in einen wafsrigen Extrakt von St ylites-Torf (PH = 4,8) gebraeht und bei Zimmertemperatur im H albdunkel aufbewahrt. Naeh der oben genannte n Zeit zeigt en sich die erst en Keimungsstadien , und nach einem weit eren Monat hatten fast alle Sporen ein Makroprothallium entwiekelt . Trotz 1 Auc h in d en Anden k ann d ie R egenz eit zuw eilen vollig a usb leiben b zw. die Niedersch lagst a tigkeit a uf ein Minimum h erabgesetzt sein .

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WERNE R R A U H

und

H EI NZ FAL K:

laufend er Kontrollen der Mikrosporen unter dem Mikroskop ist es nicht gelungen, deren Keimung zu beoba chten. g) Die Makroprothallien

Wie bei I soeteÂŤ sind die Makr osporen polar differenziert, indem sie st ets in Richtung der dr ei Scheitelkante n aufspringen (Abb. 32, la-b). Darunter wird da s weiBe Prothalliumgewebe sichtba r, an dem bald die ers te n Archago nien und zwar vorwiegend in 3-Zahl

Abb, 33. Langssch ni t t du rch ein Makroprot h allium von Sty lites andicola mit den Archa gonien A . Nur d as rech te ist median geschnitten (vergr. ca. 80fach)

zwischen den AufriBstellen erscheinen ' (Abb. 32, l a-b). Unte rbleibt die Befruchtung eines derselben, so wachst das Prothallium zu einem kr eiselformigen Korper von einem Durchmesser bis zu 2-3 mm heran (Abb. 32, II-IV), der an der Basis von der aufgeplatzten Makrosporenm embran umhiillt bleibt. Mit der Vergrollerung des Prothalliums ist eine Erhohung der Anzahl der Arch agonien (bis zu 25) verbunden. Diese sind anfangs in 3 Reihen angeordnet (Abb. 32, II), spa te r jedoch unregelmafiig tiber die gesamte Prothallienoberflache ver teilt (Abb. 32, III-IV). Ihre kurzen Halse ragen nur wenig dar tiber hin au s und verfarben sich bei unterbleibend er Befru chtung braun. Lan gsschnitte durch ver1 Selten wi rd, wi e bei Isoetes, nur ein term in ales Archagonium en t wick elt (Abb. 34, I) .

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St ylites E . Am stut z, eine neu e Is oetacee a us den H och anden P erus 63

schieden alte Prothallien sind in Abb. 3'1 und Abb. 34, I -II wiedergegeben . Die Zellen des vegetativen Prothalliumgewebes sind mit Speichersto ffen (St arke) angefiillt und grenzen sich demzufolge

III

Abb. 34. Stylites gemm ijera. I-II Lan gsschni t te d urch verschi eden alte Pr othallien mit den Archagonien A ; II I Arch iigon ium vergrdllert; E E izelle; IV Liingsschni tt d urch einen jungen E mb ryo; Co Kot yled o, F Full , W An lage fu r d ie ers te Wurzel, Rh Rhizoiden , die zwei Mikrosporen (Ms) zwischen sic h festhalten (I, II, IV 60 fach ; III ca. 200 fach verg r .)

scharf gegen die der generativen Region abo Hinsichtlich des Baues der Arch agonien sind keine Unterschiede zu I soetes zu vermerken. Der H als best eht aus vier iibereinanderst ehenden Stoc kwerken von je 4 Zellen (Abb. 33; Abb. 34, III), welche die Halskanal-, Bauchkan al- und Eizelle umschlieBen. Die beiden ersteren gehen zugrundc, und die Halskanalzellen spreizen auseinander (Abb. 34, III).

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V l ER N E R R A UH

und

H EI NZ F ALK :

In der Ausbildung der Prothallien unterscheiden sich S t. andicola und St. gemmi jera in bemerkenswerter Weise, denn die der let zt eren weisen Biischel von Rhizoiden auf (Abb . 32, V ; Abb. 34, IV Rh ), wie sie auch fur einige I soe"tes-Arten angegeben werden. Wenn jedoch EAMES (1936) schreibt, daf bei diesen die Rhizoiden tiber die ganze, freiliegende Prothallienoberflach e verte ilt sind, " but not

Abb .35. Keim pfl an zen vcrsch ied enen Alt ers von Stylites gemmijera (I- VI) und St. andicola (VII) . In I und II ha t der Kot ylcdo d as Pro tha lliengeweb c noeh nicht d urehbroehcn. In III ist di e Mak rospor enrn embra n en t fern t. In I V tritt d ie crste Wurz el W I n ach au Oen, in V und VA ha t sieh di e zweite W urz el en twie kelt. VI Vierblattriges S tadium . (Na t. Gr.: I- II 3 mm , III 1, 5 em, IV 2 em, V 2,5 em , VI 3, 5 em, VII 1, 5 em)

in clusters as in Selaginella" (S. 62), so trifft fiir St. gemmi jera diese Anga be nicht zu. Sie sind im Gegenteil imm er in Biischeln angeo rdne t , erreichen in der Kultur eine Lange bis 3 mm , sind etwas gewunden und halten meist Mikrosp oren zwische n sich fest (Abb. 34, IV). Fur St. andicola wurden die Rhizoidbuschel nicht festgeste llt; es gibt bekanntlich au ch I soetes-A rte n, die ihrer entbehren . h) Embryoentwicklung

Obwohl die erste n Stadien der Embryoen twicklung nicht beobachtet werden konnten , ist auf Gru nd der mit Isoetes best ehenden Ubereins timmungen hin sichtlich der Prothallienentwicklung und des Archagonbau es anzunehmen , daf auch die Embryoentwicklung -

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St yl ites E. Amstutz, eine neu e Isoetacee a us d en Hoch anden P erus

beider Gattungen in gleich er Weise verlauft. Prothallien mit jungen Embryonen sind in Abb. 35, I-II und Abb . 34, IV wiedergegeben . Sie sind daran kenntlich, daB das P rot halliumgewebe infolge des Vorau seilens der Blattentwicklung sich kuppelformi g aufzuwolben beginnt. Sehr bald wird dieses von dem Kotyledo (Abb. 35, III Co) durchbrochen und bleibt als Scheide an dessen Ba sis zuriick, Hat das Keimblatt eine Lange von 1 em erre icht, so wird auch die erste Wurzel sicht bar und wach st schrag abwart s (Abb . 35, IV) . Bei St . andicola ist diese gleich den folgenden Wurzeln wurzelhaarlos, bei St. gemmijera hin gegen (bei einer Kultur in Wasser) sind reichlich Wurzelhaare zu beoba chten (Abb . 35, IV-V) . Wahrend dieser Entwicklungsvorgan ge dringt der machtige FuB ti ef in das Prothalliumgewebe ein und beutet die Nahrsto ffe au s, so daB dieses bis auf geringe Re ste zusammenschru mpft (Abb . 34, IV) . Ein Langsschnitt durch eine alte re K eimpflanz e ist in Abb . 17, II wiedergegeb en. Der Kotyledo (Co) , der an seiner Basis die Ligula (L) tragt , um gibt mit scheidiger Basis das erste Primordium (PI) ; der SproBscheite l hat sich bereit s herausdifferenziert und ist im Vergleich zu ebenso alten Keimpflanz en von Lsoetes schon recht breit . Wahrend Kotyledo und erste Wurzel bereits von einem Biindel durchzogen wurden , laBt sich eine eigene Stammst ele noch nicht fest ste llen. Auch hierin herrscht Ub ereinstimmung mit I soetes. i) Vegetative Vermehrung

Es beansprucht groBtes Interesse, daB veget ative Vermehrung (Aposporie) nicht nur fur Is oetes, sondern auch fur Stylites und damit erst malig fur eine sudamerikanische Isoet acee festgest ellt werden konnte. Im Longemer (Vogesen), in welchem die beiden mitteleuropaischen Arten, I . lacustris un d I . tenella ( = I . echinospora) auf engste m Raum neben- und durcheinander wachsen , wurde von GOEBEL eine F orm von I .lacustris gefunden , die sich durch au sgiebige veget ative Vermehrung mit Hilfe blattbiirtiger Sprosse auszeichnet und von diesem als [. vivipara bezeichnet word en ist. Es handelt sich wohl um eine Mut ation, die zu einer Zeit ents tanden sein muB, als die drei hintereinander liegenden Glazialseen (Retournemer , Longemer und Gera rdmer) bereit s voneinander getre nnt waren, denn die f. vivipara ist allein im mittleren von ihnen (Longemer) anzut reffen, wahrend der Typus au ch im Lac Gerardmer groBere Bestande bild et ' . 1 Ne uerdi ngs wird vo n MANTON (1950, S. 255) a uc h eine vivipare For m vo n I. lacus tris a us E ng la nd (W in dermere) erwahnt.

Heidelberger Sitz ungsberichte 1959.

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" V E R N ER R A U H

und

H EI N Z FAL K :

Da die Angab en von G OE B EL (1879, 1930) tiber die Hist ogenese der blattbtirtigen Kn osp en indessen recht kn app sind, ist eine Nachunte rsuchung gebo ten , die im Augenblick am hiesigen Inst itut durchgefUhrt wird. Die Bildung von Blattsprossen wurde niemals fiir St. andicola festgestellt , hin gegen scheint sie bei St. gemmi jera das norm ale Verhalten zu sein . Wenn gleich bei dieser vegetative Vermehru ng durchau s tiberwiegt , hat die Pflanz e denn och die Fahigkeit zur Sporenbildung keineswegs eingebtiI3t . So konnen zuweilen Brutsprosse und Sporop hylle am gleichen Exemplar beobacht et werden . Vegetative Vermehru ng tritt bereit s an jungen, noch nicht geschlechts reifen Pfl an zen in Erscheinung, doch ist an diesen die Zahl der Brutsprosse zunachs t noch recht gering . Meist tret en sie nur in 1- oder 2-Zahl (Abb . 36, I ) auf. Wie au sgiebig deren Bildung an alte ren Pfl an zen aber sein kann, zeigen die Abb . 2, VI und Abb . 36, II. Die einem et wa 5 ern lan gen und 2 ern dick en Stamm aufsitz ende Mutterrosette ist an ihrer Basis von rund 20 Bru t sprossen kreisformig um stellt , die alle an nahernd auf gleicher H ohe ents pringen und demzufolge alle nah ezu gleich alt sind . Sie sitz en dem H au ptst amm mit diinner Ba sis an und hab en selbst bereit s eine spitze nwa rts kr aftig erst arkende Achse von 0, 5 cm Lange (Abb . 36, III ) ausge bilde t, die ihrerseit s mit einer Rosette weniger, diinner Blatter abschlieI3t , welche schon die Lange jener der Mutterrosette erreicht hab en . Auch eine Wurzelfurche mit bereit s recht kr aftigen , spro I3btirtigen Wurzeln ist zu erkennen. Hinsichtlich der Radi cation scheint insofern eine Gesetz ma bigkeit zu best ehen , als die Wurzelfurc he ste ts auf der "A uI3en" -(ab axialen) Seit e der Achsen der Brutsprosse zur Anlage gelang t. Dich otom verzweigt e Exemplare neigen gleichfa lls in hohem MaI3e zur Bildung blattbiirtiger Sprosse. Bezuglich deren Anlegungsfolge scheint eine ahnliche, vermut lich jahreszeitlich bedin gt e Rhythmik zu best ehen , wie sie auch fiir die Sporophylle gilt . Grundsatzlich ist jedes lebende Blatt einer Rosette zur SproI3bildung befahigt , doch wechseln in der Regel sprossende mit nicht sprossende n Blattern ab (Abb .36, IV ). So werde n zur gleichen Zeit ste t s mehrere Brutsprosse in einer R osette angelegt, die, wie erwa hnt , demzufolge gleich alt sind und auf an na hern d gleicher H ohe ste hen . Bezeichnenderweise wur den nur wenige Exemplar e gefunden, bei denen Brutsprosse und Sporoph ylle im rh ythmisch en Wechsel erscheinen . Niemals aber wurden, -

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S tyl ites E . Am st utz, eine neu e I soet acee aus d en H och a nd en P erus

wie dies G OE BEL fiir I soetes abbildet (1 930, Abb . 1290), fertile Sporangien und Brutsprosse am gleichen Blatt festgestellt '.

I II

Abb .36. Stylites gemmi jera, veget at ive Ver mehrung . I Ju nge Pflanze mit 2, II alte re mit 10 Br ut spr ossen B ; III das in I wiedergegebene Ex em plar liings d ur chschni tten ; I V Lan gsschnitt d ur ch eine Rosette mi t drei Brutsprol3anlagen ( B) , die in V-VI verg riil3er t abgebildet sind

Obwohl eine groBe Anzahl, zu den verschiedensten ]ahreszeiten gesammelter Pflanzen zur Untersuchung verfiigbar war en, konnte 1 W ahrend sich b ei LsoeteÂŤ ansch einend m ehrer e P flanzch en a n d er Blattbasis entwickeln konnen, t r et en d iese b ei S ty lites stets in Einzah l auf. '

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WERNE R R A UH

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H EI NZ FAL K :

die Hi sto genese der Blattsprosse nicht in allen Einzelheit en verfolgt werden. Die jimgst en beobachtet en Entwicklungsstadien sind in Abb . 36, IV-VI wiede rgegeben. Die Kn ospen treten, wie dies GOEBEL (1930, Abb. 1291) auch fur I soetes zeichn et, an der Blattbasis auf, wobei das Knospenm eristem sich gleich einer jungen Sporangienanlage von der Blattinsertion bis zur Ligulasch eide erstreckt. Da jungere Entwicklungsstadien nicht zur Hand war en , kann die Frage nicht exakt beantwortet werden , ob eine rein ph yllogene Entstehung der Kn ospen vorliegt ode r ob sich an deren Bildung auch Achsengewebe bet eiligt. Aus dem Kn ospenmeristem differenziert sich recht bald ein Veget ationsscheitel her au s, der sch on friihz eitig zur Ausgliederung von Blattern schreite t, wobei das erste Blatt stets zum Tragblatt hinweist (Abb. 36, V-VI). Die Primordi en lassen von vornherein ein starkes, im supraligularen Abschnitt sich vollziehendes (s. S. 54) Langenwachstum erkennen und wachsen zwischen den Blattern der Mutterrosette zum Licht empor. Unte rhalb des Knospenscheitels bild et sich ein eigenes GefaJ3biindel heraus (Abb.3 6, V), das zun ach st AnschluJ3 an das der Mutterachse nimmt. Durch deren Langen- und Dickenwachstum gelangen die Kn ospen an die Peripherie der Rosette und ers t nach dem Abste rben ihrer Tragblatter setz t die eigentli che Achsen- und Wurzelbildung ein (Abb . 36, I-III). Die vege tativ entstandenen Pfl an zchen bleiben zwar noch lan gere Zeit mit der Mutterpflanze in Verbindung, isolieren sich spate r ab er durch Degeneration ihrer diinnen Ansatzst elle (Abb. 36, III) und werden selbstandig. Im Verlauf der weit eren Entwicklung verhalte n sie sich wie ihre Mutterpflanzen , von denen sie sparer sowohl in morphologischer als auch anatomischer Hinsicht nicht mehr zu untersch eiden sind . So find et man in einem P olst er von S t. gemmijera neben a lteren Pflanzen ste ts zahlreiche, au sschlieJ3lich vegetativ ents tandene jiingere, die in erhohte rn MaJ3e zur Bildung der Polster beitragen, die dann auch wesentlich kompakter sind als jene von S t . andicola. Die biologische Bedeutung der BrutsproJ3bildung liegt auf der Hand. Sie st ellt ein sicheres und au sgiebigeres Verbreitungsmittel dar als die Fo rtpflanzung durch Sporen, zumal deren Verbreitung bei S tylites, im Vergleich zu Lsoetes, auJ3erordentlich erschwert ist. Wenngleich bei S t. gemmi jera auch die F ah igkeit zur Bildung von Sporen nicht vollig verloren gegangen ist, so spielen diese fiir die Vermehrung der Pflanze doch eine nur untergeordnet e R olle.

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Stylites E . Ams t utz, eine neu e Isoetacee aus den Hochande n Per us

5. Die systematische Stellung von Stylites

In den vors tehenden Abschnitten konnte gezeigt werden , daB St ylites trotz des von Lsoetes abweichenden H abitus hin sichtlich der Anatomie und Entwicklungsgeschichte ihrer Organe so viele Gemeinsamkeiten mit jener aufweist, daB eine engere Verwandtschaft zwischen beiden wohl au fier Zweifel ste ht. Sty lites jedoch in die Familie der Lsoetaceae aufzun ehmen , lall t, wie schon MEYER (1958) bet ont, nicht nur eine Emendation der Familien-, sonde m auch der Ordnungs-Diagnose notig werden , da beide auf den Merkmalen der bislang einzigen Gattung I soites basieren . In der von BARTLING (Ord . Nat. Pi. 16,1830)1 erstmalig und in allen spate ren syste matischen Werken (s. die Zusammenstellung bei R EED, 1953) veroffentlichte n F amiliendiagnose werden als wesentlichste Merkmale der kurze, kn ollenformi ge, un verzweigt e, an der Basis meist gelappte St amm, die dichotom verzweigten Wurzeln und die am Grunde der Blatter sich befindlichen , in eine Grube eingesenkte n Sporangien her vorgehoben . In allen diesen Punkten aber weicht nun Stylites in bemerkenswerter Weise von I soetes ab: Der auffallend verlange rte St amm neigt zu dicho tomer Verzweigung; die sehr derb en und kr afti gen Wurzeln sind in der R egel un verzweigt, und die Spora ngie n finden sich nicht am Grunde des Blattes, sondem sind vielmehr auf die Blatt flache verschoben. Diese Merkmale 1 Uber di e Auto rensc haft der Familie herrscht noc h eine ziemlich e Verwirr ung . REE D (I ndex I soetales, 1953. S. 13) nimmt REICHENBACH an . Zwar findet sich bei diesem erst malig a uf S. 43 des Con sp . Reg. Veg . (1828) I soeteae a ls gesonderter Fami lien na me, do ch exist iert kein e Diagnose . Nach Art. 47 des Int ern. Code de r Botan. No menkla t ur (1954) heil3t es aber, dal3 " der Name eines Taxons nicht dadurch giiltig ve ro ffentlicht ist, dal3 d ie ihm unt ergeordneten Taxa, die er umfa l3t nu r erw ahnt werden" , De m zufo lge mul3 der R EICHENB AcHsch e Fami lienname als nich t giiltig veroffentlicht a ngesehen we rden . Das gleiche gilt a uch fiir D UMORTIER. der in seinem Werk: Analyse des fa milies des plantes, 1829 au f S. 68 ebe nfalls n ur de n Familienname n ( Lsoeteae) erwahnt , E rstmalig gib t BARTLING (Ord . Nat. P .. 1830. S. 16) eine Diag nose de r Familie (bei d iesem a ls Ordo Is oeteae b ezeichn et ). Sie lautet : R adix fibrosa. Caulis maxim e abbrevia t us. F olia con fer t a subt etragon o-subulat a, basi d ila tata. R eceptacul a basi foliorum inclusa, m embrana cea e, evalvia, unilocula ria; trophospermiis ? filifor mibus t ran sversis e folii nervo ortis: alia gran ulis pulveraceis initio quaternim connatis, ali a corpusc ulis numerosis t etraedris, demum in semina? p lura di ssolu ti s repl eta . Gen us un icum : I soetes L. Unter Beachtung de r No me nklaturregeln m ul3 de m zufolge BARTLING d ie Autorensc haft zuer kannt werden . De r he ute gebrauchl iche Familienname I soetaceae wird zuerst von UNDERWOOD : Our native ferns a nd fern-alli es, 1882. S. 121 gebraucht.

Heidelberger Sitzungsberich te 1959.

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WERNER R A UH

und

H EI N Z F A LK :

wiird en nach MEYER (1958) ausreichen, urn eine neue Familie zu begriinden. Aus rein formalen und praktischen Griinden ware dieser Vorschlag durchaus zu unterstiitzen, aus vergleichendmorphologischen Gesichtspunkten jedoch abzulehnen, denn nach ENGLER (1912) werd en " zu einer Familie einerseits diejenigen Formen vereinigt , welche in allen wesentlichen Merkmalen des an atomischen Bau es, der Blattst ellung, der Sporenbildung oder der Frucht- und Samenbildung eine augenfallige Ubereinstimmung zeigen, andererseit s die Form en, welche untereinander in einzelnen der gena nnten Verhalt nisse Verschiedenheiten zeigen, aber doch durch ein gemeinsames Merkmal verbunden sind" (S. X) . Diese Satze sind durchaus auf Stylites anzuwenden. Des weiteren wird im 2. Teil der Untersuchung ausfiihrlich darzulegen sein, daf die zun achst vollig verschiedenen Wuchsformen von St ylites und Isoetes sich durch quantitative Wachstumsverschiedenh eiten auf einen gemeinsamen Grundbauplan zuriickfiihren lassen. Es wurde schon erwa hnt, daf der normalerweise un verzweigt e Stamm von I soetes die F ahigkeit zu dichot omer Gabelung keineswegs verloren hat, wie auch umgekehrt die Wurzeln von Stylites hin und wieder Ankl ange an die Verhalt nisse von I soetes zeigen. Wir neigen deshalb zu der Auffassun g, Stylites den I soetaceae einzuordne n, wobei - wie erwahnt - eine Emend ation der Familiendi agnose nicht zu umgehen ist. Dadurch wird auch eine Eingruppierung der bisher zu Unrecht kaum beachteten und in ihrer systema tischen Stellung noch imm er nicht restlo s geklarten N athorstiana P. Richter wesentlich erleichtert ' . MAGDEFRAU (1932), der sich eingehend mit dieser von P. RICHTER (1 910) beschri ebenen Pflan ze beschaftigt hat, stellt sie zwar noch in die engere Verwandtschaft von Pleuromeia, weist aber darauf hin, daf sie "e ine Mittelstellung zwischen Pleuromeia und I soit es einnimmt" (S. 713) und " mit ziemlicher Sicherheit in die ph ylogeneti sche Reihe PleuromeiaI soetes gehort . Zwischen N athorstiana und I soites haben wir ab er keine sicheren Bindeglieder. Di e aus dem Tertiar beschriebenen Isoeten sind auf viel zu ungeniigend em Material begriindet , als daf wir sie mit Bestimmtheit den Isoetaceen zur echn en konnen, Es bleibt nur eine Fo rm iibrig, die etwas besser bekannt ist: I soetites 1 Nur in wenigen systematischen We rken wird Nathorstiana erwahnt und dann in die Verwandtschaft der Isoeta ceen gestellt, so bei WETTSTEIN (1935. S. 384). WEYLAND -GOTHAN (1954. S. 243-244), MELCHIOR U . WERDERMANN (1954, S. 279) und bei REED (1953, S. 57).

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Styl ites E. Ams t ut z,eine neu e I soetac ee aus den Hochanden Perus

Cholfati Sap. au s dem Urgon von Portugal , also ung efahr gleichaltrig mit Nathorstiana. Die R est e sehen den rezenten Isoet en aull erst ahnlich" (S. 715)1. Nun zeigt aber Stylites hinsichtlich ihrer Organisation nicht nur Ub ereinstimmungen mit Isoetes , sondern ebenso mit Nathorstiana, so daB wir in jener das bisher fehlende Bindeglied zwischen den beiden letztgenannten annehmen konn en. Zum besseren Verstandnis sei eine kurze Beschreibung von Nathorstiana auf Grund der Angab en von MAGD EFRAU gegeben (Abb. 37) : Der Stamm ist weniger gestaucht als bei I soetes, ab er kiirz er als bei Pleuromeia. Die ganze Pflanze, die auf meeresnahen Dimen gewachsen sein solI, erreicht eine Hohe von nur 20cm. "Die St ammbasis ist bei jungen und alten Pflanzen nicht gleich , sonde rn macht eine Entwicklung durch. Zunachst gleicht sie einem s t u m P: fen Ke g el , de s s en S p i t ze , ! 2 Jc m nach un t en gerichte t ist 2 (Ubereinstimmung mit jungen Pflanzen von Stylites, Verff.) , Abb.3 7. Nathorstiana arborea P . Ric h ter sp ater wird sie unten zweilap(na ch l\I AG D E F R A U ) pig, und an einem alte n Exemplar konnte ich 4 Lappen fest st ellen , so daB eine ahnliche F orm ents te ht , wie bei der Stammbasis von Pl euromeia ". Die Oberflache der St ammbasen ist mit Narben besetzt, die von den Wurzeln herriihren. Auch ein Leitbundelnarbchen kann man mitunter beobachten. Die Wurzeln (Appendices), die an den meist en St iicken noch 1 Ahn lich aufiern sich auc h GOTHAN-WEYLAND (1954): "Trotzdem I soetes off en bar ein R est eine r friiher wo hl haufiger en Gruppe se in wird, ist a n fossilen R esten weni g zu ve r zeich ne n und di e m eisten d avon sind unsich er. Sie wurden zum T eil mit I soetes ve re in igt , zum Teil als I soetites Miinst em . Sew. und I soetops is Sap. bezeichnet . Schon friihe r sind Stucke a us d er unter en K reide a ng egebe n wo rde n, d ie vie lleic ht dazu geho re n U soetites Cho][ati Sa p) . Dagegen sind t ertiare R este we n ig b efri edi gend. " 2 Gem eint ist wohl d as a uc h bei St ylites auffa llig in E rsc he in ung tret ende Erst arkungswach stum (Sp errungen von Ve rff.). 3 In d er R ekon struktion von MAGDEFRAU kommt d ie L appigk eit nicht d eutlich zum Ausd ruck .

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V,TERN ER R A UH

und

HEINZ

F A L K;

ansit zen, sind bis zu 20cm lang und m eist ung et eilt , s elten ga be l te i li g (weitere Ubereinstimmung mit Stylites, Verff.). Mit fortschreitend em Wachstum der Stammbasis nach der Tiefe zu 1 werd en an ihrem unteren Ende in zun ehmender Anzahl neue Wurzeln gebildet, am oberen Ende gehen sie an alteren Pflanzen zugrunde . An der SproBachse sitzen in dichter , spiraliger Stellung die schmal-linealischen, am Grunde herzformig verbreite rten Blatter ; tiber die Sporangien liegen keine wirklieh sieheren Beobaehtungen vor" (MAGDEFRAU 1942, S. 262). Aus dieser Schilderu ng ergeben sieh zwischen Stylites und Na thorstiana auffallend e habituelle Ahnliehkeit en, die in dem aufreeht waehs enden, bis 20 em lang en Stamm, dessen Erstarkungswaeh stum und der Bildung krafti ger, bis 20 em langer , meist unverzweigter Wurzeln gegeben sind. Allein hin sichtlieh der Radication seheinen zwischen beiden Unterschiede zu best ehen, obwohl tiber die Bewurzelung von N athorstiana noeh keine rest lose Klarheit herr seht. Naeh MAGDEFRAU (1932) "sitzen die Wurzeln besonders dieht dem unteren Teil der Stammbasis an, wahrend die oberen, alteren Wurzeln an groBeren Kn ollen nieht mehr oder nur noeh Rest e davon erhalten sind" (S. 709). Der von MAGDEFRAU gegebenen Rekonstruktion der Pflan ze (Abb . 37) ist zu entnehmen, daf die Wurzeln allein auf die im Substrat stehende Stammbasis lokalisiert sind. Es ist jedoeh zu verm uten, daB diese sich aueh weiter oben am Stamm bild en konnten, falls dieser von Substrat bedeekt ware . Wahrend bei N athorstiana die Wurzeln allem Ansehein naeh rin gs urn die Stammbasis verteilt sind, was auf eine radiate Ausbildung des Stammes sehlieBen HiBt , finden sieh diese bei St ylites in der Regel nur auf einer Seite des Stammes; doeh gibt es aueh hier mehrzeilig bewurzelt e Exemplare (s. Abb. 9), welche die Verbindung zu Nathorstiana herst ellen. Sehwierigkeiten ber eit et allein der Vergleieh der lappigen Stammbasis von N athorstiana mit jener von Stylites. Allerdings sind die Angab en von MAGDEFRAU wohl infolge schlechten Erhaltungszustandes der Fossilien reichlieh knapp und unklar, so daf man sieh trotz der beigegebenen Abbildung (Taf. XI , Fig. 3) keine reehte Vorst ellung davon machen kann. MAGDEFRAU au Bert sieh hierzu wie folgt : " An alteren Kn ollen beobaehtet man vielfaeh noeh eine Eigentum1 Ob es sic h urn eine echte basal warts gerichte te Verla nge rung d cr Stam mbasis handelt , diirfte a uf Gr und de r P te ridophyte no rganisation zu bezweifeln sei n .

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Stylites E. Amstutz, eine neu e Isoe tacee aus d en H ocb anden Perus

lichkeit. Die untere (jiingste) Partie teilt sich in Lappen auf, in den meisten Fallen in zwei und wird dadurch meiflelformig. E in altes E xemplar weist sogar 4 Lappen auf, so dal3 eine ahnliche Gestaltung resultiert wie bei den Stammbasen von Pleuromeia" (1932, S.708) . .Da bei den lappigen Nathorstiana-S tammbasen die Append ices besonders dieht an den Lappen sitzen, so entsprechen diese den H orn ern der P leuromei a-Stammbasen" (S. 714) jedoch "s ind diese bei Nathorstiana stark reduziert gegeniiber Pl euromeia, bei der die 4 H orn er schon an den jiingsten Exemp laren zu sehen sind" (S. 714). Abgesehen von den noch reichlich ungeklarten Gestaltungsverhaltnissen der Stammbasen von Nathorstiana best ehen indessen mit Stylites so weitgehen de morp hologische Ub ereinstimmungen , dal3 die verwa ndtsc haft lichen Beziehungen zwischen diesen beiden vielleieht enger sind als zwischen N aihorstiana und Pleuromeia. Wir halten es deshalb fiir gerechtfe rtigt, auch N athorstiana der Familie der I soeiaceae einzugliedern , wie dies von einigen Systematikern bereit s getan worde n ist. Das bedin gt auch eine Erweite rung der von ENGLER im Syllab us der P flanzen 7. AufI. (1912) S. 101 gegebenen Ordnungsdiagnose de r: I soetales Engl.! emend . W . Raub

Sporophyt mit ver langertem oder kurz-kn ollenformi gem , einfachem oder dichotom verzweigte m, in die Dicke wachsende m Stamm und zahlreichen, verlangerte n Blatt ern mit Ligula un d Glossopodium oberhalb einer basalen Grube; Wurzeln zahlreic h, einfach oder dichotom verzweigt; Spo rangien an der Oberseite der Blatter, von Trabeculis durc hzoge n; Makrosporangien an de n aulleren Sporophy llen, Mikrospo rangie n an den in neren Sporophyllen ; zwischen den fertilen Blat te rn je zweier J ahrgange einige ste rile; die Sporop hy lle werde n gegen Ende der Vegetationsperiode abgeworfen; E ntwicklung der Prothallien ahnlich wie bei Selaginella; Sperm atozo iden policiliat. Fam. I soaaceae B artlin g e me n d . W . R a uh " Plantae per ennes aq ua ticae vel amphibiae vel t err estres ; caude x elongatus vel globoso-tuberiformi s, simplex vel dichot ome ram osus , aut basi fissuris 2-4 dehiscens, hac de causa in lobos t ot idem 1 H ier als Kl asse, in der neuesten, vo n MELCHIOR u . VVERDERMANN besorgten 12. Aufl. als Reihe, bei WETTSTEIN (Handb. d . system . Bot., 4. Aufl., S. 382) a ls Ord n ung, ebe nso in STRASSBURGER : Lehrbuch d . Botanik, 27. Auf l., 19 58, S.45 3. 2 Siehe Anmerkung auf S. 69 .

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'VERNER RAUH und H EINZ FALK:

discedens aut basi integra; radices numerosae, simplices vel dichotome ramosae; folia rosulato-fasciculatim inserta, oblongo-lineari vel lineari-filiforrnia vel obtuso-trigona, margine plus minusve membranaceo-alata, fasciculo vasorum unico et lacunis dissepimentis transversis interceptis percursa, in latere superiore partis basalis ligula linguiforrnia ; sporophylla a trophophyllis parum differentia, in macrosporophylla et microsporophylla divisa; sporangia singulariter in latere superiore prope basim folii vel supra insertionem ejusdem libere sedentia vel foveae immersa, partim velo obtecta, maturitate ind ehiscentia ; macrosporae globoso-tetraedrae, multo maiores quam microsporae ellipsoideae ; et macrosporae et microsporae sporangiis non excedentes ; propagatio vel sporis vel propagulis e foliis orientibus. Ausdauernde Wasser-, Sumpf- oder Landpflanzen; Stamm verlangert od er knollenfOrmig, einfach od er dichotom verzweigt, an d er Basis gelappt od er ungelappt; Wurzeln zahlreich, einfach oder dichotom v erzweigt ; Bl atter ros ettig, langlich-linealisch od er pfriemlich, a m R ande m ehr oder weniger hautig gefltigelt , von 1 Blattnerven und 4 gekammerten Luftkanalen durchzogen, auf de r Ob erseite nahe dem Grunde mit einer zungen fOrmigen Ligul a ; Sporophyll e von den Trophophyllen nur wenig verschied en, in Makro- und Mikrosporophylle get rennt ; Sporangien einzeln a uf der Blattob erseite, nahe der Blattinsertion od er ob erhalb derselb en, freisteh end od er in ein e Grube eingesenkt, zum Teil von einem Velum iiberdeckt, bei der Reife nicht aufspringend ; Makrosporen kugeltetraedrisch , vi el gro J3er als die ellipsoid ische n Mikrospor en ;Makro- und Mikrosporen di e Sporangien nicht verlassend. Neben der Vermehrung durch Sporen eine solche durch Brutsprosse a uf den Blattern (Aposporie}. A . St a mm kurz-knollenformig, a n der Basis m eist gelappt ; Wurzeln dichotom ve rzweigt; Sporangien nahe der Blattinsertion: Tsoetes L. Zahlreich e Arten tib erwiegend aus t emp.-calid. Gebi et der nordlichen Hemisphare ; nur wenige trop. und t emp. auf der sudlichen Hemisphare, B. Stamm verlangert ; Wurzeln meist unverzweigt; Sporangien ob erhalb der Blattinsertion (soweit bekannt) . I. Pfl anzen ein zeln wachsend ; Wurzeln nur auf die Stammbasis beschrankt und rings urn di ese verteilt ( ?); Sporangien nicht bekannt : N athorstiana P . R ichter 3 Arten a us dem Neokom von Qu edlinburg : N. arborea P . Richter; N. gracilis P. Richter; N. squamosa P . Richter l II. Pflanzen selten einzeln wachsend, meist gr6J3ere Polster bildend; Wurzeln langs der gesamten SproJ3achs e in akropetaler Folge ent steh end, einer, selten er zwei oder drei Langsfurchen entspringend : Stylites E . Amstutz 2 Arten St . andicola E . Amstutz, Zentralperu, hochandine R egion, St. gemmijera Rauh, Zentralperu, hochandine R egion. 1 MAGDEFRAU sieht in N . gracilis nur die ]ugendform von N . arborea; ebe nso zweifelt er di e Existenz von N . squamosa a n.

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Stylites E . Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus

Abschlie13end sei noch kurz die Frage angeschnitten, ob wir in Stylites die gegeniiber Isoetes stammesgeschichtlich altere Gattung zu sehen haben. Wenn wir uns der allgemein verbreiteten Ansicht anschlie13en, die Lsoetales als reduzierte Lycopodiinae und die heute lebenden Arten als Uberreste der in alteren Erdperioden form enreicheren Gruppen anzusehen, dann ist die Frage zu bejahen, die Stammbildung von Stylites zeigt zweifelsohne - wenn auch in reduzierter Form -:- noch deutliche Anklange an gewisse fossile Gruppen. Zudem zeichnet sich Stylites gleich den meisten der fossilen Lycopodiinae durch eine emerse Lebensweise aus. Solange indessen unsere Kenntnisse urn die Verbreitung dieser neuen Gattung noch so gering sind, konnen wir fiir obige Annahme keinerlei Beweise erbringen. Es ist durchaus anzunehmen, daJ3 Stylites eine heute im Aussterben begriffene Gattung ist und ehemals ein weit grofieres Areal innehatte. Es ware deshalb eine lohnende Aufgabe, die zum Teil recht ausgedehnten Torfablagerungen der Hochanden Perus und iiberhaupt des gebirgigen Siidamerikas auf fossile Reste von Isoetaceen hin zu untersuchen. Auf alle Falle - dies sei abschlieJ3end nochmals betont - liegt in Stylites einer der bemerkenswertesten Pteridophytenfunde und zugleich das bisher fehlende Bindeglied in der Entwicklungsreihe Pleuromeia-N athorstiana-I soetes vor. 6. Zur Verbreitung der siidamerikanischen, insbesondere der andinen

lsoetes-Arten

I soites ist sowohl in okologischer als auch in pflanzengeographi-

scher Hinsicht eine recht bemerkenswerte Gattung. Ihre Vertreter finden sich submers in Seen bis zu 2 m Wassertiefe; sie treten als Sumpfpflanzen in Erscheinung, leben aber auch terrestrisch und zeigen dann Anpassungen an zum Teil extrem trockene Standorte. Obwohl in allen Erdteilen beheimatet, lassen sich gewisse Verbreitungszentren, so in Europa und Nordamerika erkennen. Diesem hier gehauften Vorkommen stehen, soweit wenigstens bis heute bekannt, nur relativ wenige Fundorte aus anderen Erdteilen gegeniiber, was mit WEBER wohl damit begriindet werden kann, daJ3 die Pflanzen infolge ihres unscheinbaren Habitus vielfach iibersehen, resp. "mit sterilen Monokotylen oder dergleichen verwechselt worden sind" (WEBER, 1934, S.121). Uns interessieren in diesem Zusammenhang allein die siidamerikanischen Arten, von denen in den letzten J ahren eine Reihe -

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WE RNER R AUH und H EINZ F ALK:

neuer beschrieben, SO daB bisher insgesamt 29 Arten (s. Index Is oitales, 1953) und einige Varietaten bekannt geword en sind, immerhin eine recht beachtliche Zahl, wenn man beriicksichtigt , daB noch weite Teile des Kontinents floristisch als wenig durchforscht gelt en konnen, Nach WEBER, von dem bereits eine Studie tiber die Verbreitung der siidamerikanischen Isoeten vorliegt , sind diese vorwiegend auf die gebirgigen Teile Siida merikas beschrankt, wahrend mit Ausnahme von I . amazonica " die ausgedehnten Tieflander mit ihren gewalt igen St romen von diesen Wasserpflanz en fast vollig gemieden werden" (WEBER, 1921, S. 256). Innerhalb der siidamerikanischen Arten lassen sich nun deutlich zwei Entwicklun gsgruppen unterscheiden, die sich hin sichtlich der Oberflach enstruktur ihrer Makrosporen 1 und auch ihrer geogra phischen Verbreitung untersch eiden. Die Vertret er der ersten Gruppe besitz en strukturi ert e (mit Hockern , Leist en oder Netzmust er) versehene Makrosporen. Ihr Verbreitungszentrum scheint im Osten des Kontinentes, im brasiliani schen Hiigelland von Itatiaia zu liegen. Die Vertreter der zweiten Gru ppe hingegen besit zen g I a t t e Makrosporen; sie sind als die eigentlichen andinen Arten zu betrachten , die in ihrer Verbreitung auf die hochandine Region lokalisiert sind", AuBerhalb der Anden ist na ch WEBER (1921) 1 Nach WEBER (1921) und PF EIFFER (1922) ist di e Ober flachenstr uktur ein wic htiges di agn ostisches Merkmal. 2 Aul3erhalb Siidamerik as finden sic h n ach WEBER gla t tspo rige Arten nur noch in folg enden Ge b ieten : a) Im australischen Florenbereich : 2 Arten. I . gunnii A. Br., T asman ien , 3000 F ul3 h och . (Nach PFE IFFER, 1922 , S.1 24 sind d ie Ma krospore n a be r " m a rk ed with small distan t t uber cles " ). I . alpina Kirk., Ne useela n d, 1800- 3000 F u l3 hoch . (Nach PFEIFFER, 1922 , S. 122 sind die Makrosporen " ch iefly smoothish , somet im es mar ke d with large t u be rcles. few in n um be r"). b) in Mittelamerik a (Haiti) : 1 Art. I . tuerckheimii B rause, San Domingo, 2200 m h och. (Nach PFE IFFER, 1922 , S. 147 sind die Makrosp or en "smooth or lik ely m arked with rather di st ant low wart s " ). c) I n No rdamerika: 1 Art . I . melanopoda Gay et D u r. [Na ch B AKER, H andb ook of t he Fern Allies, London 1887, sind di e Ma k rosporen " near ly or quit e smooth b eyond the r ib s", nach MOTELEY und VENDRYES (1882) sc hein en ziemlich grol3e H ocker vo rhanden zu sei n und n a ch PF EIFFER (1922 , S. 149 u . Taf. 17. Fig. 27) sind d iese " marked wi t h low t ubercles, frequently conflue nt into sho rt low wrinkles". ] D a b ei a ll den zitierten Arten hi nsichtlich d er Struktu r der Ma krosporen sic h w ide rspre chende Angaben vo rliegen , bed iirfen diese eine r n ochmali gen Uberprufung. Soil ten sie sic h dann als nahe ve rwandt m it d en glattspo rigen

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Stylites E . Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus

I . hieronymi! die einzige glattsporige Art. "Sie wurde im brasilianischen Bergland bei 2300 m gesammelt und ebenso in der pampinen Sierra bei Cordoba, die einen Auslaufer der Anden darstellt und somit noch zum andinen Florenreich gehort" (WEBER, 1921, S. 258). In den Anden selbst sind von den bisher gefundenen Arten die folgenden glattsporig: I. karstenii A. Br.: Venezuela, Gebirge von Merida, 8000 FuB (A. BRAUN, 1861-1862, S. 332). I. laevis Web.: Peru, Deptm. Ancash, Cordillera Negra, oberhalb Caraz, 4400m [WEBERBAUER, Nr. 3111; WEBER, 1921, S. 253]2. I . peruviana Web.: Peru, Provo Tarma, Deptm. Junin bei Huacapistana, 3500 m [WEBERBAUER, Nr. 2228; WEBER, 1921, S. 246]. I.lechleri Mett.: Venezuela, Kolumbien, Ecuador und Peru. Hier an folgenden Standorten : Westcordillere zwischen Pisco und Ayacucho bei der Lagune Choclococha, 4400 m [WEBERBAUER, 1945, S. 399]; See bei Agapata [A. BRAUN, 1861-1862, S.331; LECHLER Nr. 1937]; Cord. Raura, 4500 m, Deptm. Lima [RAUH, 1954, Nr. P 1859]3, Argentinien : Sierra de Cordoba [PFEIFFER, 1922, S. 27; G. MANDON, Nr, 1532; ASPLUND, 1926, S. 34, Nr. 3895]. I. boliviensisWeb.: Bolivien, bei La Paz, 5000m [WEBER, 1921, S.27; G. MANDON Nr.1532; ASPLUND, 1926, S.34, Nr. 3895]. I. herzogii Web. : Bolivien bei Tunari, 4300 m [WEBER, 1921, S. 250; HERZOG Nr. 2083] 4 . andinen Arten erweisen, so waren interessante pflanzengeographische Beziehungen von Siid- iiber Mittel- nach Nordamerika einerseits und zum australischen Florenreich andererseits gegeben. Das Entwicklungszentrum der glattsporigen Isoeten diirfte jedenfalls in den Anden liegen. 1 Vergl. hierzu die Bemerkung von WEBER. 1934. S. 124. 2 Die Standortsangabe bei WEBER (1921. S. 253) : ..Dep. Ancachs, Cordillera regia iiber Caraz" muf wohl heiBen: Dep. Ancash, Cordillera Negra iiber Caraz. WEBER ist sich selbst nicht klar dariiber, ob es sich bei I. laevis urn eine eigene Art oder nur urn eine Varietat von I.lechleri resp. karstenii oder herzogii handelt (WEBER. 1921, S.253) . WEBERBAUER (1945. S.407) gibt fur den gleichen Standort (ohne Sammel-Nr.) noch I . socia an. Es ist nicht ersichtlich, ob es sich dabei urn die von WEBER neu beschriebene I . laevis oder urn I. lechleri handelt, denn I. socia wurde spater von BRAUN als identisch mit I. lechleri betrachtet. 3 Bestimmung von D . MEYER. Berlin-Dahlem. Die bei WEBERBAUER (1945. S. 547) aufgefiihrte Standortsangabe von I. lechleri (ohne Sammel-Nr.) bei Huacapistana ist wohl zu streichen. Dieser Fund diirfte identisch sein - auf Grund der Standortsangaben bei WEBER (1921, S.247) - mit I. peruviana Web. (WEBERBAUER. Sammel-Nr. 2228) . 4 Nach WEBER (1934) bezieht sich die argentinische Standortsangabe bei PFEIFFER (1922 , S. 138) auf die von ihm beschriebene I. hieronymi Web,

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WERNER RAUH und H EINZ F ALK :

I. glacialis Aspl. : Bolivien , Provo Murillo bei La Cumbre , 4700 m . [ASPLUND 1926, S. 35, Nr.4041 ]1. Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, daB von diesen allein 3 Arten (I . laevis, I. lechleri und I. peruviana ) in den Anden P erus vorkommen und zwar gehauft in Zentralperu (Abb . 38), so daB man geneig t sein konnte, hier das Entwicklungszentrum der glat t sporigen Arten zu suchen . Von Zentralperu aus hatten sich diese dann nach Norden bis nach Mittelam erika und nach Siiden tiber Bolivien bis nach Argentinien ausgebreite t 2; auf welchem Wege dies erfolgt ist, dariiber sind nur Vermutungen anzustellen, denn tiber die Verbreitungsmoglichkeit en von I soetes sind wir nur recht mangelhaft orientiert. Es ist von besonderem Interesse, daf auch Stylites trotz ihres von den iibrigen siidamerikanischen Isoetes-Arten abweichenden Habitus dem glattsporigen F ormenkreis ang ehort und sich dessen Verbreitungszentrum einordnet. Innerhalb dieses Formenkreises wiirden sich jetzt also zwei Entwicklungslinien abz eichnen, die zu verschi edenen Wuchsform en gefiihrt haben : zu der mehr t errestrisch 3 lebenden, " rhizom"-bildenden St ylites und der su bmers wachsenden I soetes mit knolli g verkiirzte m St amm . Welche von beiden als die ph ylogeneti sch alte re zu betrachten ist , laBt sich, wie schon auf S. 75 diskutiert, nur vermuten , jedoch nicht beweisen . Ebenso wenig konn en wir heu te schon die Frage beantworten, ob wir in der Ausbildung glatter, stru kt urlose r Makrosporen ein urspriingliches oder abgeleit et es Merkmal zu sehen hab en. Wir konn en nicht einmal mit Sicherheit sagen, ob die Sporenst ru ktur bei I soetes ein absolut erbkons tantes Merkmal ist. So fiihrt P FEIFFER an, daB bei einundderselben Art, z. B. bei der an der Westkiiste 1 Ob alle di ese oben a ufgefUhrte n Arten zu R echt besteh en , bedarf wa hl noch der N achpriifun g a n Ie b end e m Ma terial. So werde n in der Monographie von P FEIFFER (1922) und im Index Isoetales von R EED (1953) I . karstenii A. Br. als syno nym von I . lechleri betrachtet, wenngleich a uch W EBER (1921, S. 250) auf d ie zwische n b eid en b esteh enden Unterschiede hinsichtlich der E xosp orstruktur de r Mikrosporen hinweist: Be i I . lechleri sind d iese mit ganz sparlichen Stache ln b esetzt, b ei I . karstenii abe r dieht m it lan gen , feinen Stache ln . Ube r die im ein zeln en sehr gering fUgigen Untersc hiede der iibrigen Arten s. bei WEBER, 1921. 2 Vorausse tz ung fur d iese Annahme ist, da B di e Glattsporigke it a ls Mer kmal sys t em atisch er Verwandtschaft gewertet werden kann. a Stylites ist di e einz ige a us Stidame rika bek annt geworde ne nich t subm ers leb ende I soetaceae.

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St ylites E . Am st utz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus

Nordamerikas verbreit et en I. bolanderi neb en normal strukturierten Makr osporen gelegentlich auch glatte auftreten konnen. Wenngleich nach PFEIFFER die Sporenstruktur ein wertvolles Hilfsmittel zur Abgr enzung gewisser Formenkreise bildet , so miissen auch

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Abb. 38. Verbreitungska r te der bisher aus Peru und Bolivien beka nnten glattsporigen Isoet aceen

"other features , even geographical range as supplement ary points" (S. 101) herangezogen werden. Uber die Phylogenie der verschiedenen I soetes-Sektionen, wie sie von P FEIFFER (1922) auf Grund der Makrosporenstrukturen aufgest ellt werd en , liiBt sich ohn e cytologische Untersuchungen -

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WERNER RAUH und HEINZ FALK:

nichts Abschlie13endes aussagen, und die Chromosomenverhaltnisse sind erst fur wenige Arten bekannt '. 7. Zusammenfassung 1. Seit der Aufstellung der Gattung Isoites durch LINNE (1753) sind - von den zahlreichen Varietaten und Formen abgesehen rund 130 Arten aus allen Erdteilen der Welt beschrieben worden . Sie alle lassen sich auf Grund der in der Gattungs-, Familien- und auch Ordnungsdiagnose niedergelegten Organisationsmerkmale zwanglos der bisher einzigen bekannten Gattung zuordnen; ihnen allen gemeinsam ist der kurz-knollenformige, meist unverzweigte, an der Basis gelappte Stamm, die dunnen reich gabelig verzweigten Wurzeln, die in einer Rosette vereinigten pfriemlichen Blatter und die unmittelbar der Blattbasis aufsitzenden Sporangien.

2. Der Entdeckung von Stylites kommt nun insofem besondere morphologische und systematische Bedeutung zu, als diese - trotz enger Verwandtschaft zu Lsoetes - in allen unter Punkt 1 aufgefuhrten Merkmalen von jener abweicht und deshalb in der Gattung selbst nicht untergebracht werden kann. Die Aufstellung eines neuen Genus erscheint deshalb berechtigt. Dessen Zuordnung zu den I soetaceae ist jedoch nur nach Emendation der Familien- und auch Ordnungsdiagnose moglich. Es scheint jedoch nicht gerechtfertigt, eine neue Familie zu begrunden , da trotz aller morphologischen Verschiedenheiten, sowohl hinsichtlich der Histogenese und der Anatomie der einzelnen Organe als auch hinsichtlich der Sporenbildung, Sporenkeimung und Embryoentwicklung weitgehende Ubereinstimmungen zwischen Stylites und I soetes bestehen. Die Familie der Lsoetaceae umfaBt somit heute die beiden rezenten Gattungen I sod es und Stylites. 3. Stylites , von der bis jetzt zwei Arten bekannt geworden sind St. andicola und St. gemmifera (die letztere wird neu beschrieben) ist eine zentralperuanische , hochandine, polsterbildende Sumpfpflanze, deren Einzeltriebe einen auffallend verlangerten, rhizornartigen Stamm besitzen. Infolge seines orthotropen Wuchses zeigt 1 Di e bei MANTO N (1950, S. 261) fiir I . echino spora angefuhrte Chromosomen za h l n = 54- 56 ist zu korrigieren . Sie wird richtig von TI SCHLER mit n = 11 (Allgemeine Pfl anzenkaryologie, in : Linsbau er Handb. d er Pflanzenanatomie 1. Abt., 1. Teil, S. 549) angegeben . Unsere an I . echinospora aus d em Lon gem er (Vogesen) durchgefiihrten Zahlungen be statigen diese Angabe.

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S ty lites E . Ams t utz, eine neue Isoetacee aus den H och a nd en Pe rus

dieser - wenn auch in reduzierter Form - Ankl ange an die stamrnbildenden fossilen Lycopsiden. Gleich diesen neigt auch der Stamm von Stylites zu dich ot omer Verzweigung, wahrend jener von Isoetes normalerweise un verzweigt ist. Umgekehrt hab en die bei Lsoetes reich gegabelten Wurzeln bei Stylites die Fahigkeit zur Veras telung weitgehend verloren. Sie werde n bis zu 20 em lang und ents pringen einer, selte ner zwei oder drei Langsfurchen des Stammes, worin eine deutliche Dorsiven tralitat der Achse zum Ausdru ck komm t . 4. In der Verteilung der Sporophy lle, die wie bei I soetes in Makround Mikrosporophylle getrennt sind, zeigt S tylites die Tendenz zur Diozie, indem an einer Pflan ze entweder nur Makro- oder nur Mikrosporophy lle zur Ausbildung kommen, die - der Dorsiventralitat des Stammes zufolge - vorwiegend nur auf der im Wachstum geforderten, wurzelabgewendeten Seite der Rosette angelegt werd en . Tr eten beide Sporophy llarten an einer Pflanze auf, so iiberwiegt ste ts eine von beiden. 5. Die Sporangien finden sich nicht wie bei Isoetes unmittelbar am Gru nde der Sporophylle, sondem 1-1 ,5 cm oberhalb der Blattinsertion. Sie sind in eine nur flache Gru be versenkt und nicht von einem Velum iiberd eckt. 6. Neben der Vermehrung durch Sporen findet bei St. gemmijera eine ausgiebige vegetative (Aposporie) durch blattbiirtige Brutsprosse statt. 7. Auf Gru nd der ausgepragten Stammbildung und der un verzweigten Wurzeln wird eine Verwa ndtschaft zwischen S tylites und der fossilen, in ihrer systematischen St eHung noch nicht restlos geklarten N athorstiana angenommen und die erstere als das Bindeglied in der Entwicklungsreihe P leur omeia-Nathorstiana -Lsoetes betrachtet . 8. Untersuchungen iiber die Verbreitung siidamerikanischer I soetes-A rte n haben ergeben, daf diese zwei Entwicklungsgruppen

angehoren : Die Vertret er der einen haben st rukturierte Makrosporen - ihr Verbreitungszentrum ist das brasilianische Bergland; die Vertreter der zweit en Gru ppe hingegen besit zen glatte Makr osporen und sind in ihrer Verbreitung auf die hochandin e Region beschr ankt, wobei Zentralperu als deren Entwicklun gszentrum angenommen werd enkann . Interessanterweise gehort auch Stylites der glattsporigen Gruppe an. : E s wird die Frage diskutiert, welche

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WERNER RAUH und HEINZ FALK:

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