Stylites E. Amstutz, eine neue Isoëtacee aus den Hochanden Perus (Teil 2) - Rauh & Falk 1959 by JPZ.

Si tzung sberich te d er Heidelberger Akademie der Wi s sen schaften Ma thematisch-naturwissen schaftliche Klasse Jah rgan g 1959, 2. Abhan dlun g

Stylites E. Ams tutz, ein e n eue Isoetacee aus den Hochanden Perus 2, Teil: Zu r Anatom ie des Sta m mes mit beson derer Berucksicht igun g der Verdickungsp roz esse

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\Verner Rauh und H ein z Falk Bot ani sches In stitu t der Un ive rsitat Heidelber g :\Iit 42 Textabh ild ungen und 1 Farhtaf'e l ( \' orgelegt in der Sitzllng

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14. Fehruar 1959 )

Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH 1959

Aile Rechte, insbesondere das der Uhersetzung in fremde Sprach en, vorhehalten Ohne ausdriickliche Genehmigung des Verlages ist es auch nicht gestattet, diese Abhandlung oder Teile daraus auf photomechanischem Wege (Photokopie, Mikrokopie) zu vervielfaltigen

ISBN 978-3-540-02467-5 ISBN 978-3-642-88321-7 (eBook) DOl 10.1007/978-3-642-88321-7

ÂŠ by Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1959 Urspriinglich erschienen bei Springer-Verlag OHG, Berlin- Gottigen- Heidelberg 1959.

Stylites E.Amstutz, eine neue lsoetacee aus den Hochanden Perus 2. Tei l: Zur Anatomie d es Stammes mit b esonderer Berii ck sichtigung der Verdickungsprozesse v on

Werner Rauh und Heinz Falk Botanisches Institut d er Univer sit a t Heide lbe rg 11it 42 T extabbildungen und 1 Farbtafel

InhaJtsverzeichnis E inl eitung . . . . . . . . . . . . . . . . 1. D er anat om ische B au d es Stammes . . . . 2. Di e primaren Verdickungsv organge d es Stammes a ) Bau und Zonierung des Sch eitelmeristem s sowie d ie Bil dung d er primaren Ach sengewebe . . . . . . . . . . . . . . b) F ormwech sel und Erstarkung des Vegetation spunktes 3. Di e kambialen Verdickungsprozesse des Stammes . 4. E n t wick lung der Wurzelstele. . . . . . 5. Di skussion d er U nters uc h un gsergebn isse . . a ) Die p rim aren Verdick ungsvorg ange , . . . b) K ambial e (sekundare) Ver di ckungsp roz esse c) Zur F rage d es Stam m -Ph loe ms. . . . . 6. Typologisch er Ve rgleich : I soetes - Stylites . Liter atu rv erz eichnis . . . . . . . . . . . .

3 5 17 17 27 34 47 52 52 59 63 72 75

EinJeitung Im 1. Teil un serer Untersuchungen (S.-B. Heidelbg. Akad., 1959, H . 1) an der neuentdeckten Isoetacee Stylites hatten wir uns eingehend mit der allgemeinen Morphologie der Pflanze sowie dem anat omischen Bau und der Entwicklungsgeschichte ihrer veget ativen und genera t iven Organe befaBt . Auf Grund der hierb ei gewonnenen Ergebnisse wurde eine systematische Gruppierung dieses recht bedeutsamen Pflanzenfundes in der Weise vorgenommen, daB sowohl verwandtschaftliche Beziehungen zur rezenten Lsoetes als -

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W ERNER R AUH und HEINZ F ALK :

auch zur fossilen, bislang in ihrer syst ematischen Stellung noch ungeklarten Nathorstiana angenommen wurden. Wir hatten von einer Darstellung der Anatomie des Stammes und der bei dessen Wachstum sieh abspielenden Verdickungsprozesse bewuJ3t abg esehen: Beim Literaturstudium der zahlreichen, vorwi egend anatomischen Untersuchungen, die seit nahezu 100 Jahren an mehreren Vertretern der Gattung Isoetes durchgefiihrt word en sind - nimmt diese doch im Bereich der rezenten Pteridophyten insofern eine Sonderstellung ein , als sie mit sekundarem, kambialem Dickenwach stum ausg estattet ist - , fallt auf, daJ3 auch heute noeh keine vollige Klarheit iiber den Vorgang der Aehsenverdickung, die Art der Kambientatigkeit und den histologisehen Bau des zentralen Gefaffbundels herrscht. Die hieriib er in der Literatur best ehenden Wid erspriiche diirften z. T. ihre Erklarung darin finden, daJ3 nahezu a11e Autoren unter Vernachlassigung des entwicklungsgesehicht lichen Moments der sieh am Aehsensch eit el abspielend en Ze11t eilun gs- und Differenzierungsvorgange ihre Aufm erksamkeit a11ein dem Kambium und dem hiervon abhangigen sekundaren Dickenwachstum zuwandten. Nun hab en ab er neuere Untersuchungen iiber das Dick enwachstum der SproJ3achsen hoherer Pflanz en gezeigt , daJ3 ohne das Studium der hist ologisehen Zonierung des Vegetationspunktes und seines im Verlauf der Erstarkung sieh vo11ziehenden Formwechsels vielfach diesbeziiglich unrichtige Vorst ellungen entst anden sind. Daher muJ3 es eine der wesentliehst en Aufgab en der vorliegend en Studie sein , eine det aillierte Anal yse des Scheite lbaues zu geben , urn von hier aus eine Losung der Frage der Achsenverdickung anzustreben. Dies stofrt bei der st ammbildenden Sty lites insofern auf wesentlich geringere Schwierigkeite n, da hier infolge vorh errschend en Langenwachstums die Difterenzierungsvorgan ge am Scheit el sich weitaus iibersichtlieher gest alte n als bei I sodes mit ihrer kurz-knolligen Achse. Wir glauben daher , mit un serer Untersuchung die Grundlagen zur Klarung der bei letzterer noeh offenen Probleme zu erlangen. E s ist uns wiederum eine angenehme Pflicht, der H eid elberger Akade mic der Wi ssensch aften und d er Deutsch en F ors chungsgem einsch aft fiir die finanziellc U nte rst u t zu ng bei der Besch affung d es U nte rs uc h ungs mate rials sowie fiir di e ZurverfUgungstellung cines Forsch u ngs mi kros ko ps unser en ergebe nsten Dan k a uszus preche n. Dank ge biihrt a uc h H errn St udie nrat Dr. R . SCHI NDLER fiir d ie Hilfe bei der Au sfuh rung d er Zeichnungen . Die P fla n zen wurd en zur anato misc he n und hi st ologisch en U nte rs uc h u ng in FPA fixi ert, nach d er ublich en Met ho de weiterbeh andelt, auf d em P araffinmikro t om in Schnitte vo n 8- 15 fL Dick e zerlegt un d mit Sa fra nin- Fast Green

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St ylites E . Ams t utz , eine neu e Isoetacee aus den Hochanden Pe ru s

gefa rbt (nach J OHA NSE N 1940). Mit dieser Farbung wurde n sowohl bei I soetes als a uch bei Stylites die besten R esultate erzielt . F iir h istochem ische Unt ersuchungen dienten Gefrie rschnitte von leb enden Pflanzen , welche mit dem von DUSP I VA - D ITTES entwicke lte n K ryostaten a nge fer tigt wurden .

Da in anatomischer Hinsicht zwischen den von uns in Tei11 beschriebenen St ylites-Art en keine grundsa t zlichen Unterschi ede best ehen, konn en beide gemeinsam abgehandelt werd en. 1. Der anatomische Bau des Stammes

von Sty lites orient ieren wir un s am besten an Hand von Langs- und Querschnitten durch alte re Exemplare von St . andicola. Wie aus Abb. 1, I-II zu entnehmen ist, best eht der Achsenk orper zum allergrofiten Teil aus von Blatt- und Wurzelspuren durchzogenem und vorwi egend der Stoffspeicheru ng (St arke und 01) diellendemRindenparenchym (R), in welches das im Durchmesser relativ kleine GefiifJbundel (Z) eingebettet ist. Wie auf S. 44 ausfuhrlich begriindet wird, ist das erstere hist ogeneti sch kein einheitliches Gewebe, sondern set zt sich aus primiirer und sekundiirer Rinde zusa mmen. Beide sind jedoch auf Querschnitten, die durch alte re Achsenpartien gefiihrt werd en, nicht scharf gegeneinander ab zugrenzen. Die primare Rinde zeigt nun ihrerseit s eine gewisse Differenzierun g : Ihr peripherer Abschnitt best eht aus groBen, Âą isodiametrischen, liickenlos aneinandergrenzenden Zellen mit relativ dicken Zellulosemembranen (Abb. 1, III) ; sie sind meist frei von Speicherstoffen und verdanken ihre Entst ehung den die SproBachse " berind end en" Blattbasen. Im Verlauf des Dickenwachstums nehm en die aufierst en Zellschichten schon wenig unterh alb des Scheitels eine br aun e Farbung an und oblit erieren; sie werd en jedoch nicht abgest oBen und durch neue ersetzt, sondern dieses AbschluBgewebe (Abb. 1, III, A), das funktionell einem Korkmantel zu vergleichen ist , bleibt in seiner Gesamtheit lan ge Zeit erhalte n, was daran kenntlich ist, daf das Narbenmuster der bereits verrotteten Rosettenblatter sich weit basalwarts an der Achse verfolgen laBt (s. 1. Teil, Abb. 2, II). Das AbschluBgewebe einschlieBlich der speicherstofffreien Zellen konnen wir als " AuBenrinde" (Abb. 1, III, aR) bezeichnen . An sie schlieBt sich nach inn en, je nach Durchmesser der Achse, eine Âą breit e Zone von groBen Interzellularen durchsetzter " Innenrinde" an, welche wahl funktionell einem Aerenchym entspricht. Deren Zellen sind zartwandig, von abgerundeter Gestalt (Abb. 36, I-II) und mit Speicherst offen erfiillt ; gegen das Zentrum -

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W E RN E R R A UH und HEINZ FAL K :

III

Abb. 1. Stylites andicola. I Quer sehni tt d ureh de n Stamm ( 0 1,8 em ) e t wa 1 em unterhalb des Seheitels; II in der Med ian e der Wurzelfureh e gefiihrter Langssch nitt ( 0 des St am mes 1, 5 em) ; III Aussehn itt a lls der AuJ3enrinde (aR) ; I V Aussehni tt aus d em Aerenehym , das von einem Blattspurbiind el (B ) dureh zogen wird . R Rinde, in III ist i R d ie Innen-, aR d ie Au J3enrinde; Z zen t rales Gefa J3b iindel ; A Ab sehlu J3gewebe ; W Wurzeln (I II u. IV 100faeh vergr. )

der SproBachse zu wird deren Durchmesser geringer ; die Interzellular en tret en zuriick, und die primate Rinde geht ohne scharfe Grenze in die sekundare iiber. Ihre an den Zentralzylinder an-

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Stylites E . Amstutz, eine neu e Isoetacee a us den Hochanden P eru s

grenzenden Zellen sind liick enlos in radialen Reihen ang eordnet (Abb . 2), so daf die Vermutung nahe liegt, daf sie ihre Entstehung einem Kambium verdanken. Schon makroskopisch heben sich die Zellreihen der sekundaren Rinde in ihrer Gesamtheit auf dem Querschnitt von dem Gewebe der primaren als heller gefarbter Ring ab, was durch das Fehlen von Interzellularen und Speicherstoffen belegt wird. Im Zentrum der Achse, meist jedoch in etwas exzentrischer Lage und zur Wurzelseite (s. Teil '1) hin verschoben, find et sich das zentrale GefaBbiindel (Abb. 1, I-II Z) , das wenig unterhalb des Vegetationspunktes seinen Anfang nimmt und in vertikaler Richtung die Achse ihrer gesamten Lange nach durchzieht (Abb. 3). Hinsichtlich seiner aufleren Form best ehen nicht unerhebliche Unterschiede zu Iso etes, bei der es auf einem durch die Furchen der Knolle gefiihrten Langsschnitt einem Anker zu vergleichen ist (s. Abb. 42): Dem oberen, "zylindrischen , die Knolle in vertikaler Richtung durchlaufenden Abschnitt sit zen unten zwei bis drei horizontal gerichtet e Arm e mit etwas nach oben umgebogenen Enden an, die den Riefen zwischen den Teilknollen entsprechend radial angeordnet sind" (OGURA, 1938, S.191 und dort. Abb.172). An den zylindrischen Abschnitt nehmen die Blattspuren AnschluB , wahrend die Wurzelspuren zur Unterseit e der Biindelarme hinziehen. WEST u . TAKEDA (1915) sprechen deshalb auch von einer gesonderten "stem-stele" und " rhizophore-stele" l. Der bei Stylites von Isodes abweichenden 1 " T he stele of J soet es is gen erall y regarded as a sin gle structure (i. e. stem-stele), but we are of the opinion that the stele of the ad ult spo rophyte cons ists of two distinct parts, namely, a vertical cylindric al porti on to which the leaf traces are confined and which cons t it ute s the stele of the stem proper a nd a rel atively flattened bi- or t rilob ed basal portion t o wh ich all the root- traces are attach ed . The latter we propose t o ca ll the rhizophore-st ele, since it belon gs t o a perfectly d istinct root-bearing organ of the pl ant, analogous to the swollen basal region of the ste m of Sela gin ella" (S. 336/337) . Strenggenommen diirfte der Be griff Stele au f I soetes kein e Anwendung finden , denn nach O GU RA (1938, S. 30) ist " d ie ,Stele ' der Teil des Stammes, der von der Endodermis umschlossen ist. Sie setzt sich aus dem .Gefaflbundel' und dem das Gefiil3btindel umgeb enden ,Perizyke l' zusa mme n . Di e Abgrenzung der Stele ist leicht erkennbar , da bei den P te rido phyte n di e E ndoder mis ein deutlich sichtbarer Ring ist" , Nun fehl en abe r sowohl bei l soetes als auch bei Stylites " E ndode rmis" und "Perizykel". O GURA (1938, S. 191) spricht deshalb bei Is oetes auch nur von einem "konzentris ch en Leitbiindel" . Da sich aber der Ausdruck " St ele" , besonders in der angelsachsischen Literatur einge bti rgert h at, solI er der Einfachheit halber beibehalten bleiben , und dem Vors chl ag W E ST u . T A KED A s folgend untersch eid en wir bei Stylit es gleichfalls eine Stam m- und Wurzel-" Stele" .

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W E RNER

RAUH und

H EINZ

}hLK :

Radikation zufolge - die Wurzeln entspringen einer sich iiber die gesamte Lange der Achse erstreckenden Furche (s. Teil i und Abb.1 , I - II) - fehlen die ankerartigen Auszweigungen an der Basis des Gefaffbiindels, da s sich vielmehr als ein durchgehend er, von der SproBspitze bis zur Basis erst reckender Zylinder darbiet et (Abb. 3). Dieser besteht aus zwei getrennten, ± parallel verlaufenden Teilen : a) der auf dem Querkreisrunden schnitt und bei alten Pflanzen einen Durchmesser bis zu 1 mm erreichenden Stammste le (Abb. 3; Abb . 4, Sf) und b) einer wesentlich dunneren , im Querschnitt ± langgestreckten, auf der wurzelnd en Seit e der Achse sich ausdifferenzierenden Wurzelst ele (Abb. 3; Abb.q, W sf). Somit zeigt der gesamte Zentralzylinder (im Querschnitt) eine ± elliptische Form (Abb. 1, I ; Abb . 4, I) . Stamm- und WurzelAbb , 2. St. gemmijera. Ausschn itt a us Zentral zylinder und stele sind anfangs Rinde ; sR sek un d are, pR p rim ar e Rin de ; K K am biurn , Ph P hloe m; p X peri ph eres, mX m ed ull ares X ylem durch eine schm ale (100fach vergr.) Zone parench ymatischen Gewebes voneinander get rennt , konn en spater aber miteinander in Verbindung treten (Abb.4, I) . An die erstere nehmen die Blatt-, an die letztere die Wurzelspuren AnschluB (Abb. 3). Dist ich bzw. tristich bewurzelt e St ylites-Pflanzen , wie wir sie im 1. Teil beschrieben und abgebildet haben (5. dort. Abb. 9, II-III) , besitzen demzufolge zwei, bzw. dr ei eigene Wurzelstelen, so daB der Zentralzylinder eine bikonvexe (Abb. 4, II) oder dreieckige (Abb. 4, III) I Querschnittsform aufweist . 1 Abb . 4, III zeigt eine gro J3e h abituelle Ahnlichkei t mit der bei W E ST u. T AKEDA (191 5) wied erg egeb enen F ig. 80, T af . 40, eine m Schnitt du rch d ie " rhizop hore-s tele" eines 3-lappig en Exemplare von I soetes [aponica.

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Stylites E . Amstutz, eine neue Iso etacee aus den Hochanden P erus

Gemafi Abb . 3 beginnt sich die Achsenstele wenig unterhalb des Scheitels auszudifferenzieren, wahrend die Wurzelstele erst weiter

Abb . 3. St . andic ola. In dcr Medi an e der Wurzelfurehe gefiih r ter Lan gsschnitt dureh di e Apikalregion einer alteren Pflanzc , d en Verl auf der Stamm- (5t ) lind Wurzelst ele (Wst ) zeigend; W Wu rzcln b zw. deren Anl agen (na t. Gr . des ab gebildet en Sehnittes 2 em)

basalwarts, d. h. mit der Ausgliederung der jiingsten, in akropetaler Folge entstehenden Wurzeln, sichtbar wird. In ihrer spitzenwarts 93

*""

III

Abb.4. St. gemmijera. Querschnit te dureh Stamm- (St) und Wurzelstele (Wst) etwa 2,5 em untcrhalb des Scheitels, I ci ncr mono-, II einer di stich, III einer tri stich bewurzelten Pflanze (50fach vergr.)

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S ty lites E. Amstutz, eine neu e Isoeta cee a us den H och an den P erus

gerichte te n Verlangerung ha lt sie dann ab er Schritt mit jener der St ammste le. Hin sichtlich des ana tom ischen Bau es des Stammbiindels bestehen auffallende Ubereinstimm ungen mit dem von Isoetes , tiber welches bereits zahlreiche, mehr oder weniger detaillierte Untersuchungen vorliegen. E s ist von protos telischem Chara kte r, wobei das aus " Kurztrac hei'den" best ehend e und von Parenchym zellen durchset zt e X ylem den Hauptbest andteil ausmacht. Sowohl auf Lan gs- wie auf Querschnitten zeigen die Kurztracheiden rundliche, ellipt ische oder Âą rechteckige F orm (Abb . 5, II). Wenngleich sie sich im Verlauf des St reckungswachst ums der Achse mit fortschreite nder Entfernung vom Scheitel auch ein wenig verlangern, so behalten sie im wesentlichen doch ihre Form bei und unterscheiden sich darin auffallend von den lan ggestreckten Trach eiden der Blatt- und Wurzelbiindel (Abb . 5, II ; Abb. 1, IV ). Gleich diesen sind ihre lignifizierten Membranen (Phl oroglucin-HCl-R eakti on) mit spiral-, rin g- oder netzformi gen Verdickungsleist en versehen (Abb. 5, II). Wie aus Fi g. I u. III der Abb . 5 ersichtlich , ist der " Holzkorper" nicht einheitlich in seinem Aufba u, sondern zeigt eine z. T . recht scha rfe Gliederu ng in einen zentralen und peri pheren Abschnitt ' . Beide unterscheiden sich den Ausfiihrungen auf S. 22 ff. zufolge sowohl ihrer Hist ogenese nach als auch in der Verlaufsrichtung ihrer Zellreihen und dem Grad der Lignifizierung ihrer Membra nen. Das zentra le Xylem best eht, wie sehr deutlich au f Langsschnitten zum Ausdruck kommt , aus longitudinal gerichte te n Ziigen von Kurzt rac heiden (Abb. S, II-III) mit da zwischengelagerten lebenden Parenchymz ellen (= Xylemparench ym ), welche lan gere Zeit ihre Teilun gsfahi gkeit beibehalten. Die Membran en der Tracheiden sind relativ dunn , ebenso die Verdickungsleist en . Da dieser Abschnitt des X ylems dem Markkorp er anderer Pflanz en hom olog ist, schlagen wir vor , von einem medulliiren X ylem zu sprechen (Abb. 5, 11LY :) 2. Das periphere Xylem , welches jenes in einem Âą breit en Mantel 1 Au ch LA N G (1915) weist bei I soetes lacustris a uf eine ahnliche Differenzier ung des X ylem s hin und sp ric ht vo n einer "cent ra l column of xylem, composed of sho rt trach eids mixed wit h paren ch ym a" (S. 30) un d vo n eine m " out er xylem " (Fig. 7, S. 44 bei L AN G) . 2 Ein typische r Markko rper fehlt der Stammste le sowo hl vo n S tylites a ls a uch den meisten l soetes-Kri en ; nur bei I . [aponic a soll nach OGU RA (1938, S. 191) ein parench yma t isch es Mark ohne Kurztracheid en vo rhande n sein.

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WERNER RAUH

und

HEINZ FALK :

III Abb . 5. I-II St . gemmiiera, III St. andicola, I Qu erschnitt, II -III Langsschnitte durch die Stammstelc ; mX medullares, pX periphcrcs Xylcm ; pcX prok ambiales Geweb e des Xylemzylinders ; M primates Mer ist em (I 4 5', II tOO', III 140fach ver gr .)

S ty li tes E. Ams t utz , eine neu e Isoetacee a us den H ochanden Perus

umgibt (Abb. 5, PX), best eht au s Kurztracheiden mit starker verdick ten Wanden und Verdickungsleisten (Abb . 5, II). Sie sind auf dem Querschnitt (Abb . 5, I ) in radialen, auf dem Langsschnitt hin gegen in leicht scheite lwarts aufsteigenden R eihen angeordnet .

Abb. 6. St . gemmijera. I Liingssch nitt durch d as Xylem (X ) und Phloem (P h) ; sR sekunda re Rinde; P P ar en chymzell en der X ylem sch eide; K Kambium; II Au sschn itt aus dem Ph loem mit dc gen er ier end en Kern en (I 200Âˇ, II 1000fach ver gr .]

Parenchy mzellen finden sich in wesentlich geringerer Anzahl als im medull aren X ylem. Wie auf S. 60 ausfiihrlich begriindet wird , ist das periphere X ylem seiner H erkunft nach sowohl primarer als au ch sekundarer Na tur, so daB wir zwischen primarem und sekunda rem X ylem zu unterscheiden haben. Es sei bereit s an dieser Ste lle bet ont , daB das let zt ere im Vergl eich zum primaren Xylem nur eine geringe Machtigkeit erlangt. Na ch auBen hin wird der gesamte Holzkorp er von einem nicht immer deutlich nachweisbaren Mantel von P ar ench ymz ellen (Abbildung 6, I P) begrenzt. Dieser wird au ch fiir I soites angegeben und hier als X ylemscheide bezeichn et . An diese schlieBt sich nach auBen eine diinne, maximal 8-10 Zellreihen umfassend e Schicht -

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\ V E R N E R RAUH

un d

HEINZ FALK:

von " Phloem" an , dessen Zellen auf Quer- und Liingsschnitten von lan ggestreckter, nahezu rechteckiger F orm sind (Abb. 6, I). Infolge intensiver Fiirbung ihrer st ark verdickten Membranen grenzen sich diese scharf gegen das umgebend e Gewebe ab-. Eine weitere typi sche Ei genschaft der Phloemzellen ist der Resitz kleiner, stark farbbarer , oft deformi erter und degenerierender Kerne (Abb . 6, II). DaB es sich hierb ei nicht urn Fixierungsartefakte handeln kann, geht daraus her vor, daB diese an ormalen Kern e allein auf die Zellen des von uns als Phloem angesprochenen Gewebes lokalisiert sind , wahrend alle iibri gen Parench ymz ellen norm ale Kern e besitz en. Da die vorstehend aufgefUhrten Ei genschaften von LANG (1915, S. 37) auch fiir die Zellen der in ihrer Funktion noch immer um strittenen " Prismenschicht" (in der angelsiichsischen Literatur als "prismatic layer" oder als " prismatic ti ssue" bezeichn et) von Is oetes angeg eben werd en, gehen wir nicht fehl darin, diese dem Phloem von Stylites gleichzusetze n; wahrend sie bei I soetes ab er einen relativ breit en Raum einnimmt, ist sie bei Stylites nur wenige ZeIlreihen breit . AuBerhalb der Pri smenschicht liiBt sich nun auch bei Stylites ein Kambium nachw eisen (Abb . 6, I ; Abb . 8, I; Abb . 38, K ), dessen Aktivitiit jedoch wesentlich geringer ist als das von lsoetes. Es gibt nach innen Zellen ab , die sich zu " sekundiirem Phloem" umbilden, wahrend es nach aull en P arenchymgewebe und zwar sekundiire Rinde produzi ert (s. die au sfiihrliche Darst ellung auf S. 34ff. ). Mit dem Abst erben der iilte ren R osettenbliitter vollziehen sich auch Veriinderu nge n in der Achsenst ele. Scho n 2-3 em unterhalb des Scheitels wird der Zusammenhang des X ylems gelockert ; es tret en gro fie H ohlraume auf (Abb . 3; Abb . 7, I ), wodu rch das X ylem offenbar funktionsunfiihig wird. Diese Zerr eiBungen sind wohl die Folge des in scheite lfern eren Achsenabschn itten sich vollziehenden Streckungswachs tums . Die Tracheiden als tote Zellen konnen damit nicht Schritt halten , wahrend die lebenden Zellen des X ylempa renchyms sowohl zur Zellstreckung als auch noch zu weit eren Zellt eilungen befahi gt sind und deshalb die Hohlriiume in F orm langer und schmaler Striinge durchziehen (Abb. 7, I ). Die Phloemzellen hin gegen sind allein in der Lage sich zu st recken und nehmen dabei eine fast spindelformige Gestalt an . Wiihrend das sekundare Phloem lange Zeit seine Funktionstiichtigkeit beibehalt, werden die Zellen des primar en schon friihz eiti g durch Kallose verstopft (s. S.70). 1 Die Schwarzweil3ph otogr aphi e gib t di es allerd ings nur unbefried igen d wied er .

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St ylites E. Amstu tz, eine neu e I soet acee a us d en H och anden P erus

Mit I soites hat St ylites weit erhin gemeinsam, daB die St ammstele von den da s gesamt e Rindengewebe durchziehend en Blattspurstrange n durchbrochen wird (Abb . 3; Abb . 8; Abb . 38). Auf Langsschnitten find en sich diese ste t s so orient ier t, daf ihr xyl ernatischer Anteil scheitelwarts, da s Phloem hingegen ba salwarts weist (Abb. 6, I ;

II Abb . 7. St . gemmiiera. 1 Zerre il3end e S ta mm stele im Lan gsschnitt , X X ylem, Ph Phl oem; II Bla ttspurbiindel in dcr Rinde qu crgesch nitten (I 30Âˇ, II 200f ach vergr.)

Abb.8, II ). Umgeben wird da s Bu ndel von einer auf dem Querschnitt aus kreisforrnig angeordnete n Rindenzellen best ehend en Scheide (Abb . 7, II). Der Anschlu13 der Blattspuren an die Achsenstele erfolgt in der gleichen Weise wie bei I soetes: Das Xylem lal3t sich ein St uck weit in da s periphere Achsenxylem hin ein verfolgen (Abb . 6, I; Abb . 8, I), \V O die langgestreckten Trach eiden des Biindels Anschlu13 an die Kurztracheiden des Stammes nehmen , wahrend das Biindelphloem die Kontinuit at mit dem pri maren Phloem der Achsenste le wahr t, wie dies sehr klar aus Abb. 8, II ersichtl ich ist; das Biindelparenchyrn schlieJ31ich vereinigt sich mit den Zellen der parenchymatischen X ylemscheide (Abb .8, I) . -

WERNER RAUH un d HE INZ FALK:

Die Initialbiindel der Blatter tret en schon friih in Erscheinung ; ihre Differenzierung schreitet in basipetaler Richtung fort, und sie erreichen die pr okambiale Achsenstele bereit s, wenn deren Zellen noch keine cyt o-hist ologische Differenzierung erkennen lassen 1 (So Abb. 9; Abb . 17, I; Abb. 19, I). Fiir die weitere Genese der Achsenstele bedeutet das daf beim Eintrit t eines Blattspurbiindels

II Abb vS, St . gemmijera , I n di e Ach senstele ein tre tende Blattspurbtindel (im Langsschnitt), In list der Ansch lul.l des Blattbtindelp arench ym s ( P ) an di e Xylernsch eide, in II der des Blattb tindelph loems an d as Achsenph loem (Ph) erfa l.l t ; K Karnbi urn (I - II 400fach ver gr.)

in diese der Phloemman tel nicht durchbrochen wird, sond ern im Bereich desselben iiberh au pt nicht zur Ausbildung gelangt (siehe Abb. 21, III ; Abb. 22). Uber die Wurzelstele ist an dieser Stelle wenig zu sagen 2 . Wie . schon angedeutet (S. 9), gelangt sie erst viel spa ter als die Achsen1 De nnoch schliel3en wir un s nicht der Ansich t mancher Forscher wie CAMPBELL, FARMER u. a. an, welc he d ie Achse nstele (von Isoetesv als nu r aus B latt- und W urze lgefaffbiindeln zusammengesetzt bet rachten un d ann ehmen, daB der Sta mm keine eigenen T racheiden besit zt. Wenn bei Stylites die Initialbiindel der Blatter au ch vo r der Differenzieru ng der Stammst ele erschei nen, so k6 n nen wir zeigen (soSo 22 ff.), dal3 a lle T racheiden des St a mmes sich hi stogeneti sch von eine r bestimmten Zellgruppe des Sche itels herl eit en lassen . 2 Uber deren E ntste h ung wird a uf S. 47 ff. beri chtet.

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Stylites E . Ams t ut z, eine neu e Isoetacee aus de n H ochan den Perus

ste le zur Ausbildung, und zwar auBerhalb des Phloemmantels; ihrer Entstehung nach ist sie rein sekundarer Nat ur und laBt sich histogene tisch nicht auf Initialen des Sche .te lberei ches zuruckftihre n. Hinsichtlich ihres anat omische n Aufbau es zeigt die Wurzelstele wesentlich einfa chere Verh altnisse als die Achsenstele. Sie best eht zum gro Bte n Teil aus X ylem, und zwar vorwiegend aus Kurztrach eiden, die mit Parenchymzellen in geringer Anzahl untermischt sind (Abb . 29, III ; Abb. 30) ; um geb en wird ihr Hol zt eil von einem dunnen Mantel von Phloem , der anfangs der zur Wurzelzeile hinweisenden .Aufenseit e" fehlt (Abb .31). Hi er finde t sich , recht deutlich auf Lan gsschnitten sich t bar, ein lebhaft t atiges dipleurisch es Meristem (Abb . 9 ; Abb. 31). Die von diesem nach innen abgege bene n Zellen verholzen und werden zu X ylem , wodurch der Querdurchmesser der Wurzelst ele sich in zent rifugaler Ri chtung vergro flert , wahren d das nach auBen produzierte Zell- Abb. 9 . St. gemmijer a. Med ianer Liingssehnitt material der sekundaren dureh die 0,5 em di ek e Aehse einer jungen P flanze m it 4 W u rzelanlagen W ; Wst W urzels tele . Rinde zugeschlagen wird. Deren Zellen beh aIt en rel ativ lange ihren halbmerist em atisch en Charakte r b ei, denn aus ihnen nehmen gemaB Abb. 9 die Wurzeln ihren Urs pru ng, deren Btindel sich gleich den Blattspuren in zentripetaler Richtung ausdiffer enzi eren und in gleiche r We ise Anschlu Ban die Wurzelst ele nehmen wie jene an die St ammste le (Abb 29, III ; Ab bÂˇ32) . 2. Die primaren Verdickungsvorgange des Stammes a) Bau und Zonierung des Scheitelmeristems sowie die Bildung der prirnaren Achsengewebe

Es wurde scho n darauf hingewiesen , daB trot z der zahlrei che n, an I soetes durchgefiihrten anat omische n Un te rsu chungen dem Bau 2

Heidelberger Sitzungsberichte 1959.

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WERNER RAUH und HEINZ FALK

des Scheitels bisher recht wenig Beachtung geschenkt worden ist . Wenn auch z. T. klare und iibersichtliche Abbildungen von Vegetationspunkten verschiedener Arten, insbesondere bei BRUCHMANN (1874, I . lacustris) , WEST u . TAKEDA (1915, I.lacustris, I . hystrix, I. velata, I. faponica) vorliegen, so handelt es sich urn willkiirlich herausgegriffene Entwicklungsstadien, an denen lediglich die Frage des Vorhandenseins einer Scheitelzelle gepriift worden ist. Nur LANG (1915) geht ausfiihrlicher auf den Bau des Scheitels ein und erkennt bereits ein gewisses Zonierungsmuster. Seine Ergebnisse allein konnen als Ausgangspunkt fur unsere Untersuchungen an Stylites dienen. Bevor hierauf naher eingegangen wird, sei zunachst zur Frage des eigentlichen Spitzenwachstums bei Isoites Stellung genommen. Nach HOFMEISTER (1857) geht dieses auf eine zweischneidige Scheitelzelle zuriick. Seine Ansicht aber wurde bereits von HEGELMAIER (1874) und BRUCHMANN (1874) dahin korrigiert, daB Isoites einer solchen entbehrt und die Achsenbildung vielmehr von einer Gruppe von Initialen ihren Ausgang nimmt '. FARMER (1890) und W. SMITH (1900) schlossen sich dieser Ansicht an, wahrend SCOTT u. HILL (1900) sowie LANG (1915) die Frage dahin beantworteten, daB die Moglichkeit des Vorhandenseins einer Scheitelzelle gegeben sei 2 . Wie vollzieht sich nun das Spitzenwachstum bei Stylites? Entgegen der Ansicht HOFMEISTERs pflichten wir den Befunden BRUCHMANNs bei und nehmen auch fur Stylites eine Gruppe von Initialen an. Wohl ergeben sich zuweilen auf medianen Langsschnitten durch die Scheitelregion junger Pflanzen Bilder, welche die Anwesenheit einer Scheitelzelle vortauschen (Abb. 10 ; Abb. 12), doch ist das Zellt eilungsmuster nicht mit der gesetzmaBigen Segmentierung einer soIchen in Einklang zu bringen. Von wesentlich groflerer Bedeutung fiir die Bildung des Stammes und der damit verbundenen Differenzierung der einzelnen Gewebe erscheint uns die Frage nach der Scheitclzonierung. Mustert man 1 Diese wird von BRUCHMANN als "Meristem-Initialgruppe" (5. 568) bezeichnet. "Von ihnen sind alle sie umgebenden Zellen des Scheitels a bzuleiten" (5. 568). 2 SCOTT U. HILL au Bern sich hierzu wie folgt: "Our own observations show that HOFMEISTER'S opinion is at least defensible. In good transverse sections through the actual apex, we several find detected a large cell, or two large cells in a central pos ition" (1900, 5 .418) . LANG hingegen schreibt: " .... that while usually a small group of initial-cells appear to be present the possibility of there being a single initial cell in some cases is not excluded " (1915, 5.34-35).

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II Abb . t o. St . gemmi j era. I Medi an schni t t durch den Scheitel der in Abb . 11, I-I! wied er gegebe nen Pflanze. Z Zen tralzellen ; die Zellen des Zentralmu tler zellkomplex es sind an den " leeren" Kern en kenntlich ; mX pr okambiale Zellen des medu llar en , pX des peripheren X ylem s; pR prirnare Rinde; P I-PO Blatlprimordien . In I! ist der gleiche Vegetationspunkt bei etwas sta rkerer Vergrofserung mit dem Na chet- Interferenz-K ontrast-)likroskop auf genommen (I 300-, II 600fa ch verg r. ) 2'

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\ V E RN E R

R AUH und

H EI NZ

FALK:

eine groBere Anzahl von Langsschnittserien durch, so erkennt man recht bald ein auffallendes cytologisches Zonierungsmuster, da s sich in gewisser Weise mit dem von F OSTER fiir eine Reihe von Gymnosperm en (5. Literaturverzeichnis) gegebenen vergleichen Hi.J3t. R echt iibersichtliche und klare Bild er bieten die Scheit el junger, noch wenig erst arkte r Pflanzen. Uns eren folgend en Ausfiihrungen legen wir deshalb einen medianen Langsschnitt durch ein junges Exemplar von St. gemmifera zugrunde, deren Achse eine Lange von nur 0,5 em und eine Dicke (in Scheite lnahe) von 0,4 cm aufweist (Abb. 10 ; Abb.12). Die Scheit eloberflache ist nahezu eben und nur im Zentrum leicht aufgewolbt. Ihr Durchmesser zwischen den beiden sicht baren Primordienhockern (Abb. 11, I P 2 u. P a) betragt 180 fL: der VpI selbst besitzt nur einen solchen von 75 fL, denn der Restbetrag wird in die Bildung eines weiteren, gerade in Ausgliederung begriffenen Primordiums (Abb. 10 ; Abb. 11, I PI) einbezogen . Die oberste Schicht 2 umfaJ3t auf dem in Abb. 10 und Abb. 12 wiedergegebenen Medianschnitt nur 7 Zellen von lan glicher bis kubischer Gest alt mit relativ groBen Kern en. Innerhalb derselben hebt sich nun deutlich eine zentrale Gruppe von zwei Zellen a durch ihre GroJ3e und ihre auffallend " dichte n", d. h . stark chromophilen Kern e heraus ', von denen eine sich periklinal gete ilt hat (Abb. 10, II Z , in Abb. 12 durch Punktierung her vorgehoben) . Wir gehen wohl nicht fehl in der Annahme, in dieser Zellgruppe die "Merist emInitialen" im Sinn e BRUCHMANNs zu erblicken , deren Aufgabe er bei I soetes darin sieht, " den infol ge der Blattbildung verbrauchten Scheitelteil bei der Erweit erung desselben wieder zu ersetz en. Die die Mitte einnehmende Scheitelzellgruppe t eilt sich also senkrecht und par allel zur Oberflache, senkrecht namentlich , wenn ein neues Blatt ganz nahe dem Mittelpunkt des Scheit els gebilde t wird und von demselben entfern t werd en soll" (1 874, S. 568-5 69). Wir Vegetationspunkt wird kiinftig mit VP ab gekii rzt. Eine Sonderung des Sch eitelgeweb es in Tunica und Corpus HU3t sich nicht du rchfiihren. 3 Es wurden gelegentlich bis zu 4, zuw eilen au ch nur eine solcher " Zent ra lzellen" beobachtet. Sie treten besonders deutlich in Ersch einung, wenn wir zur Aufnahme das vo n der franz . F irma Nache t ent wickelte " con straste interferentiel" Mikrosk op ve rwende n . Wir danken der F a . Nac he t fiir die Erlaubnis zur Beniitzun g des Instrumentes. 4 Leid er wurden die hi stogen etisch en Unte rsuch unge n an Stylites, ob wohl das Materi al zu den vers ch ieden sten Tages- und ] ahreszeit en fix iert wurde, durch das nahezu vollige F ehl en von Mit osen a ul3erorde nt lich erschwert. 1

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St yl ites E. Amstutz, eine neu e Isoetacee a us den Hochanden P erus

III

Abb , 11. St. gemmijera. I Lan gsschnitt durch die Apikalregion einer jiingeren Pfl an ze, deren Scheitel in Abb. 10 vergrolier t wieder gegeb en ist; II desgleichen mit dem Nac het Int erf erenz-Kontrast-i\I ikroskop. Z Zentralzellen, mX medu llares, pX peripheres X ylem , pR primar e Rind e, M primat es Mer ist em, P Primordien; III Qu ersc hnit t d ur ch d en VP eine r jun gen P flanze, et wa SOIL un ter ha lb der Scheiteloberflache . J Qu er geschn ittene Init ialbiin del der Blatter; I V j.iingsschnitt durch d ie primare R ind e, den Verla uf (dur ch Pfeil angedeu te t) der Rin den antiklin alen zeigend, V Vegeta tions punk t

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"VERNER R AUH und H EINZ FALK:

wollen diese Zellgruppe, da sie bei der Reorgani sation des bei der Blattbildung z. T. aufgebrauchte n Veget ationspunktes eine groBe Roll e spielt, in Analogie zu vielen Angiosperrnen I als Zentralzellgruppe (Abb.10; Abb.11 , I-II; Abb.12, Z) bezeichn en. Die ihr benachbarten Oberflachenzellen besitz en zwar groBe, ab er durchaus unauffalli ge Kern e und sind im Vergleich zu jenen relativ plasmaarm. In schalenfOrmiger Anordnung urn die Zentralzellen herurn, und wohl als deren Abk ommlinge aufzufassen , laBt sich weit erhin eine Gruppe groBer Zellen erkennen, deren bemerkenswertest e Eigenschaft der Besitz auffallend .Jee rer" un d stark " vakuolisierte r" Kern e ist 2. Diese, nicht nur auf Langs-, sondern auch auf Quersclmitten (Abb. 11, III) recht auffallig in Erscheinung tret enden Zellen sind in ihrer Gesamtheit funktionell der ftir die Schcit el zahlreicher hoherer Pflanzen nachgewiesenen Zentraltntttterzellgruppe (von F OSTER als " cent ral mother cell zone" bezeichnet) gleichzusetzen. Von ihr aus nehm en nun gernaf Abb.10, Abb .11 , I-II und Abb. 12 aIle spateren Gewebe der Achse ihren Ausgan g, und allein von hier au s wird der Vorgan g der Achsen verdickung iiberhaupt erst verstandlich. Vom Zentrum dieses Zentralmutterzellkompl exes zieht eine Saule von Periklinalreihen abwarts, der en Ze'l en auffa llend verlangert sind (Abb. 10 ; Abb. 11, 1--I1) 3, und welch e da s prokambiale Gewebe des spate ren X ylernzylinders der Achs enst ele liefern , wahrend an der P eripherie des Zentralmuttcrzellkomplexes radial gerichte te Zellreihen ansetz en 4. Verfolgen wir zun achst das wcit ere Schicksal der Periklinalreihen : Schon wenig un t erh alb des eigentl ichen Zentralmutterzellkomplexes laBt sich auf Grund der Zellform un d St reckungsrichtung inn erhalb der prokambialen X ylernsaul e eine Differenzierung in 1 Siehe a uc h d ie Ausfiih rungen bei R AUH u . REZNIK (1953, S. 238) und SDIG HAS (1957. S. 108). 2 U be r d ie physiologisch e Funktion di eser " leeren" Kerne konnen kein e Aus sagen gemach t werden. W enn SCOTT u. HILL (1900) auf S. 419 schreibe n, d a f bei I. hystri x d er Sche ite l so flach ist, daf es Sch wierigke ite n ber eitet, den Med ianschnitt zu finclen, so wircl cliese Aufgabe bei Stylites clurch clie Anwesenheit cler " leere n" Kerne wesentlich erleich te r t , clenn di ese sincl allein a uf di e med iane R egion beschrankt und ers t rec ke n sich hochsten s tib er 20-30 fL d es D urch messers (s . au ch Abb. 11, III). 3 Sie ents p rec he n clen Markper iklin en d er VPe hoh er er Pflan zen. 4 Diese ra d ia len Zellr eihen , di e sich gege n di e Langsre ihe n nich t nur du rch ih re Zellfo r m, sonclern auch d urch ihre Zug- und Teilu ngs r ich t ung ziemlich scharf absetzen, sind im gewissen Sin ne clem F lankenmeristem cler V Pe hoh erer P fla nze n zu ve rgleiche n . L ANG (1915) ist tibri gen s der ein zige , der bei I soetes lacustris a uf eine ah nliche Zon ierung d es Schei tels hinweist.

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S ty lites E . Amstutz, ei ne neu e Is oetac ee a us d en H ochanden Peru s

einen zentralen und peripheren Abschnitt feststellen; die Zellen der zentralen Periklinalreihen , von den en die obersten noch .Jeere" Kerne

Abb .12. St. gemmi iera. Med ian er Langsschnitt durch den Schei te l einer ju ngen Pfl an ze. Z Zentral zellen (Lumen u nd Kern e d icht p un k tiert ) ; P" P , in Ausgliederung b egrif fene Primordie n (Kern e locker punktiert) ; Kern e der Zent ral mutterzellen nu r am Rande pu nktiert ; p rirn are Rinde (PR) un d pr ok ambialer X ylem zylind er sind d utch d ickere Linicn gegcne inan de r abgegrenzt ; prok ambialo Zellen des med ulla ren X ylem s hell , die des per iphere n Xylem s (soweit noc h nicht lignifiziert) sch raf fier t ; Phloemze llen locker pu nktiert ; Zellen der Bla t t init ialb Undel d icht p un kt iert ; M pr im ares Merist em ; die Pfeile gcbe n de n Verl auf der Rin den antiklinalen an (400fac h vergr.)

besitzen (Abb. 12), strecken sich unter Querteilung stark in die Lan ge und nehm en dabei eine fast pro senchym atische Form an; sie

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WERNER RAUH und HEINZ FALK:

liefem spater das von Parenchymzellen durchsetzte innere oder medullare Xylem ; die aufleren, schrag abwarts ziehenden Zellreihen der prokambialen Xylemsaule (in Abb.12 schraffiert) hingegen strecken sich unter Querteilung mehr in radialer Richtung, wobei Periklinalteilungen zu einer Erhohung ihrer Anzahl beitragen. In ihrer Gesamtheit werden diese in Abb. 12 durch Schraffur hervorgehobenen Zellreihen zum peripheren Xylem", dessen auf Querschnitten in radialen Reihen angeordnete Zellen (Abb. 5, I) gemaf Abb.11, I-II und Abb.12 eine wesentlich friihere Lignifizierung erfahren als die der zentralen Periklinalreihen. Letztere konnen demzufolge wohl mit Recht dem Markkorper anderer Pflanzen homolog gesetzt werden; sie unterscheiden sich von einem echten Mark allein darin, daB sich einzelne ihrer Zellen zu Kurztrachei'den umbilden. Die Verholzung schreitet somit bei Stylites in zentripetaler Richtung fort , wie dies auch fiir einige Isoetes-Arten beschrieben ist. Da das Xylem sich histogenetisch also auf eine der Scheitelregion angehorige Zellgruppe zuriickverfolgen laBt, sind sowohl Innen- als auch AuBenxylem primarer Herkunft und deshalb als primiires Xylem zu bezeichnen. An der Verdickung der Achse selbst hat das Xylem indessen nur einen geringen Anteil. Hierzu tragen in erster Linie die an der Peripherie des Zentralmutterzellkomplexes ansetzenden, radial verlaufenden und die primate Rinde aufbauenden Zellen bei (Abb. 10; Abb.11, I-II ; Abb.12, PR). Durch fortgesetzte Periklinalteilungen entstehen lange Reihen von Zellen, die selbst einen antiklinalen und Âą stark bogenfOrmig aufwarts gerichteten Verlauf nehmen und mit steigender Entfemung vom Scheitelpunkt an Lange gewinnen (Abb.11, IV ; Abb.13). Dadurch heben sie die Blattprimordien tiber den VP empor, was die Bildung der fiir Stylites typischen Scheitelgrube zur Folge hat ; sic tragen femer in entscheidendem MaBe dazu bei, daB die Achse bereits oberhalb des VP ihren grofiten und nahezu endgiiltigen Durchmesser erreicht (s. Abb. 15, I; Abb.34). Wir haben es demnach mit einem rein primiiren, bereits in Scheitelniihe sicli vollziehenden V erdickungsvorgang zu tun, der nichts 1 Wir konnen die an I soetes gewonnenen Befunde LANGS (1915) fur Stylites nicht bestatigen, wenn er sagt: "The meristematic tissue formed behind the initial group of cells appears to give rise only to the central portion of the cylinder of xylem, while from the inner portion of the radi ating rows of cells an outer zone of xylem , a parenchymatous xylem sheath and the primary phloem are differentiated" (S. 35 ; Kursivdruck von Verff.).

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Styli tes E. Am stutz, eine neue Isoetacee aus den H och an den Perus

mit sekundarem Dickenwachstum gemein hat 1 , und der sich der kortikal en Form des primaren Dickenwach stums (s. TROLL U . RAUH , 1950, S. 12) einordnen laBt. Irn Gegensatz zur Achsenbildung vieler Monokot ylen namlich verdanken diese radialen Reihen ihre Entstehung nicht einem Meristem, sondern jed e noch nicht ausdifferenzierte Zelle einer Rindenantiklinalen ist zu weit eren Teilun gen befahigt. Die jeweils neugebildet en Zellen st recken sich sofort in

Abb. 13. St. gemmifera . Medi an schnitt durch de n Scheitel einer alteren , b ereit s ers ta r kte n Pfl an ze. Signa ture n wie in Abb . 12, nu r ist das proka mb iale Bla ttspurbii nde l schraffier t

radialer Richtung, ein Vorgan g, der zusammen mit der in der Rindenperipherie sich vollziehenden Interzellularenentwicklung zu einer weit eren Verd ickung der Achse beitragt. Diese rad ialen CortexReihen sind nicht allein fiir die Scheitel region typi sch , sonde rn lassen sich weit basalwarts verfolgen. Das fiir I soetes in allen Arb eit en zitierte und nach Ansicht der meisten F orscher fur deren Achsenverdickung allein verantwortliche " Kambium " entsteht bei Stylites gemaf Abb. 25 und Abb. 26, K erst in scheitelferne ren Partien und nimmt seinen Ausgan g von den innerst en, an das Phloem angrenzenden Zellen der primaren Rinde. Uber Entst ehung und Tatigkeit dieses Meristems soll erst 1 Auch LANG bem erkt bei I soetes bereits ganz ric htig, da B" these radia t ing rows of cells have nothing to do with t he seco ndary t hic kening, as often bee n assumed, a nd are also prese nt in shoots whe re no seco ndary merist em will be establishe d" (1915, S.35) .

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\ V ER N E R RAU H

und

H E I N Z FALK:

auf S. 44 im Zusammenhang mit den sekundaren Verdickungspr ozessen berichtet werd en. Das im vorstehenden beschriebene Zonierungsmuster gilt nun nicht allein filr die VP 'e junger Pflanz en, sond ern lal3t sich, zwar

Abb, 14. 1 St . gem mi iera , II St . andicola . Vege ta tionspunkte alterer , erstark te r Pflanzen . p R prirnare Rinde (I 250 " II 4 50fach ve rg r .)

weniger klar und iibersichtlich, auch an alteren VP en nachweisen, die im Verlauf der Entwicklung eine auf Zellverm ehrung beruhende recht beachtliche Volumenzunahme erfahren hab en . Mit dieser geht nicht nur eine Aufwolbung des Scheite ls Han d in H and (s. auch den folgenden Abschnitt und Abb . 13, Abb . 14, Abb. 17), sondern auch eine Erhohung der Zellenzahl der Initialgrupp e sowie des Zentral-

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Stylites E . Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus

mutterzellkomplexes. Die prokambiale Xylemsaule erscheint deshalb von vorherein in einem groBeren Durchmesser (Abb. 17 II) , wob ei sich medullare und periphere Xylemreih en nicht mehr so scharf wie auf dem ]ugendstadium gegeneinande r abgrenzen lassen . Die Rinden-Antiklinalen zieh en zunachst schrag abwarts, urn sich erst an der Scheitelbasis spitzenwarts aufzubiegen (Abb. 13 ; Abb. 14, PR); die Folge dieses Verl aufes ist eine Verflachung der Scheite lgrube (Abb.20, I). b) Formwechsel und Erstarkung des Vegetationspunktes

Schon im ersten Teil der vorliegenden Untersuehungsreih e wurde darauf hingewiesen , daB der St amm von St ylites ein kraftiges Erstarkungswaehstum aufweist, worin Ubereinstimmung nieht nur mit ander en Pteridophyten, insbesondere Baumfarnen (Alsoph ila , Dicksonia , Blechnum , s. Abb.7, II bei TROLL und RAUII 1950)1, sonde rn aueh mit den m eist en Monokotylen und zahlreieh en Di kotylen (s. TROLL und RAUH 1950) herrseht. Im Verl auf der veget ativen Phase seine r Entwieklung nimmt der Achsenkorper beaehtlieh an Dicke zu , wodureh ein e verkehrt-kegelformige Form resulti ert (Abb. 15, I-II). Da mit dem E intritt in die reproduktive Phase indessen die Ausbildung t erminaler Infloreszen zen unterbleibt, und der Seheite l zeitleb ens monopodial fortwachst, fehlt bei Stylites (und auch bei I soite ss freilieh die fiir die Bliitenpflanzen typisehe Verjiingungszone. Erst naeh weitgeh endem AbsehluB des Erstarkungswaehstums setzt bei Stylites in verstarktem MaBe Langen waehstum ein, das zur Au sbildung des fur diese Gattung eh arakt eristiseh en Stammes fiihrt, Auf Grund der an ander en Pflanzengru ppen gewonnen en Ergebnisse liegt nun von vornherein die Vermutung n ah e, daB die im Verl auf der Entwieklung spit zenwarts fortsehreit ende Zunahme der Aeh sendieke aueh bei Stylites im Verhalten des VP zum Ausdruek kommt. In der Tat erfahrt dieser gemaf Abb. 16 und Abb. 17 eine beaehtliehe Erstarkung : So hat der VP eine r alteren Keimpflanze von S t. gemmifera auf dem 2 Blattstadium eine n Durehmesser von 73 (L (Abb . 16), der einer erst malig Sp orangien erzeu genden Pflanze mit 1,3 em langem und 1 em diekem Achsenkorper eine n solchen von 322 (L (Abb. 17, II) 2 . Die gr oBten 1 Anato mische und histogen etisch e Unte rsuch ungen hi eruber steh en noch imme r a us. 2 Gem essen wurde stets der Basi sdurchmesser des bl attanlagenfreien Absch nittes des VP au f de m Med ian schnitt.

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WERNER RAUH

und

HEINZ FALK:

Vegetationspunkte mit einem Durchmesser von 650 fL wurden an dichotom verzweigten Exemplaren festgestellt (Abb. 18, II). Doch wird es sich hierbei wohl urn Scheitel handeln, die zu einer erneuten Gabelung sich vorbereiten, wobei zuvor eine erhebliche Verbreiterung eintreten durfte. Mit Abklingen des Erstarkungswachstums und mit verstarkter Aufnahme des Langenwachstums HiBt sich

.â&#x20AC;˘

II Abb , 15. St. gem m i tera. Ersta rk ungswac hs t um . In I ist d ie Achse O,S cm lan g lind 2 m m di ck , in II 1 cm lang lind obe rh alb des Sch eitels 1,2 cm di ck , di e Ach sen st el e ist ni ch t in ihrer ga nzen Lan ge erfa l3t

wiederum eine geringe Volumenverminderung, verbunden mit einer weiteren Vorwolbung des VP, beobachten (Abb. 17, III). Mit der Erstarkung des VP ist, wie schon fruher von TROLL u . RAUH (1950) und RAUH u. REZNIK (1953) fiir eine Reihe von Angiospermen festgestellt, ein recht auffallender, irreversibler Formwechsel verbunden. Anfangs eine nahezu ebene Flache darstellend (Abb. 16; Abb. 10), bildet sich der VP im Verlauf der Entwicklung durch Vergroflerung seiner Zellmasse zu einem ansehnlichen Kegel mit breiter Ansatzflache urn (Abb. 17) 1. Hinsichtlich seiner aufleren 1 Dieser Formwechsel ist bereits von BRUCH MANN (1874) vermerkt worden, wenn er sagt, daf es "zur Bildung eines gewolbten Scheitels erst im

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Stylites E. Amstut z, eine neue Isoetacee a us de n H ochanden Pe rus

F orm ist es dab ei belan glos, ob die Schnittrichtung parallel zur wurzelnd en Seite oder senkrecht dazu gefUhrt wird .

Abb , 16. St . gem mijera. Medi an schnitt durch den Sch eitel einer zweiblat trigen Keirnpfl anze. Co Kotyledo, P, ers tes Laubblatt, da s nicht ga nz med ian ge tro ffen ist , so d all dessen Ligula (L) nur angesc hni tten ist; IV angeschnittenes Leitbiin del der ers ten Wurzel (4S0fach ver gr. )

Von besonderer Bedeutung fiir die spatere Diskussion der Achsenve rdickungsvo rga nge von Stylites ist die Fes ts tellung, daf E xempl ar e mit extrem verlangerter, jedoch relati v dun ner Achse, Laufe der E ntwicklu ng " kommt. Die in de r Literatur au ftre tenden W ide rsprii che h insich tlich der Scheitelform bei I soetes finden vie lleicht darin ih re Erklarung, daB die einze lnen Forsche r ihren Untersuch unge n, un t er vo lliger Vernach liissigung der Ent wicklungsgesch ich t e, jeweils n ur ein E ntwicklungsstadi um zugrunde legt en .

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\ V E RNE R R A UH

und

H EI N Z FALK :

wie man sie hau figer im Zentrum der Polst er von St. andicola antrifft, einen auffallend schlanken , spit z-kegelforrnigen VP besit zen ,

Abb. 17. I

dessen Spitze nur aus wenigen Zellreihen best eht (Abb. 19), und an dessen Basis die Blattprimordi en sich als auffallend groBe H ocker ausgliedern . An derart abnorm verlangerten Veget ationspnnkten 114 -

Stylites E . Am stutz. eine n eu e Isoet acee aus den H och and en Pe rus

kann die Zentralmutterzellgruppe auf wenige Zellen redu ziert sein (Abb . 19, II). Wenn der spa te re X ylemz ylinder dennoch eine gewisse Dicke aufweist, so wird diese in der Weise erre ich t, daf die Zellen der vom Zentralmutterzellkomplex abs tammenden Xylemreih en an der Scheitel basis sich unter Periklinalteilung in radialer Ri chtung streck en. Auch die Rindenantiklinalen tret en an fang s

Abb . 17. !II Abb, 17. St. gemmijera. I-I! Erstarku ng des Vegetati on spunk tes. I u. II Seheitel der in Abb . 15 I-I! wiede rgegeb en en Pflanzen; II! Seh ei te l einer alte ren P fla nz e mi t 5 ern langer Aeh se. Die Dur ehmesser der Seh ei te lbasis betragen in I 11 0 1-' . in I! 3221-' . in III 2 141-' ; P Primordi en

in nur geringer Anzahl in Erscheinung und erfahren erst an der Basis des VP eine Vermehrung. Bei den hoh er en Pfl anz en wird nun aufler dem E rstarkungsformwech sel noch ein weit erer, der sogenannte Plastochronformwech sel unterschi eden. Er ist dadurch charakt erisiert , daJ3 es sich hierbei urn einen reversiblen Vorgang handelt, indem bei der Primordienbildung ste ts ein Teil des VP verbraucht wird, dieser ab er jedesmal zu seiner Ausgan gsform zuriickkehrt. Wie schon von BRucHMANN (1 874) angedeutet, laBt sich der Plast ochronformwechsel auch bei I sod es lacustris und damit erwartungsgernaf au ch bei S tylites, wenigste ns an ]ungpflanzen , nachweisen . Der Fig. I in Abb. 10 ist zu en tnehmen, daf ste ts ein

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W ER N ER RAUH

und

H EI NZ FALK:

II Abb . 18. St. gemmifera. Median sch nit te durch di e Sche itel vo n Dichot om asten ; ih re D urc h m esser betragen in I 350 lL, in II 650 lL; P Pr imor dien

grol3erTeil des noch flachen Scheitels in die Blattbildung einbezogen wird. Da nun die Primordien in rasch er Folge ausgegliedert werden, 116

Stylites E. Ams t ut z, eine neu e Isoetacee aus d en H ochanden P erus

II Abb. 19. St. andicola. ) led ian schnitt d urch d ie Scheitelregion einer sta rk verlange r ten, aber sehr diinnen Achse, deren VP in II vergri:Hlert (Basisd urchm esser 1091l, Hohe 731l) ist ; P Primord ien, Z Zent ra lzellen, Z MZ Zen tral mu tterzellkomplex Heidelberger Sit zun gsberich te 1959.

117

\ V E R :-IE R R A UH

un d

H EI N Z FALK:

erscheint der VP auf Medianschnitten haufig bis auf die Zentralzellgru ppe "eingeengt" . Von dieser aus erfolgt dann eine Wiederh erstellung des VP , indem die Initialen sich vorwiegend antiklinal t eilen, wodur ch den Scheite lflanken neues Zellmaterial zugefUgt wird. Mit zun ehmender Scheitelers tarkung und der damit verbundenen Aufwolbung tritt der Plastrochronformw echsel mehr und mehr zuriick, und die Plastik des VP wird allein von seiner Erstarkung beherrscht (Abb . 14 ; Abb . 17). Die Primordi en gliedern sich nunmehr an der Basis des fortschreitend machtiger werd enden VP s au s, ohne dessen F orm weit erhin zu beeinflu ssen. Abschliel3end stellen wir fest, da l3 die bisher ausschliel3lich fiir die Scheite l hoherer Pflan zen erarbeite te n Gesetz mafsigkeite n der Scheite lzonieru ng und -erstarkung sich nunmehr auch auf die Isoetacee Sty lites iibertragen lassen, und es diirfte eine lohn end e Aufgabe sein, dar aufhin au ch andere Pteridoph ytengruppen ohne Scheitelzellwacht um zu untersuchen. 3. Die kambialen Verdickungsprozesse des Stammes

In allen an I soetes-Arten durchgefUhrten Unte rsuchungen werden breit e Kapitel dem mit Hilf e eines Merist ems sich vollziehend en sekundaren Dickenwach stum gewidmet. Dies ist verstandlich, da I soetes als einzige unter den rezenten Pterid oph yten ein solches von groflere r Bedeutung besitzt '. Wird die Exist enz eines Kambiums auch von keinem der Autoren geleugnet, so gehen indessen die Ansichte n tiber den Ort seiner Entst ehung und Tatigkeit weit auseinander. Es ist hier nicht un sere Aufgabe, uns mit den verschi edenen Meinungen auseinanderzusetz en - dies wird an anderer Ste lle geschehen - , sondern es soll an Hand von Lan gs- und Querschnittserien eine Analyse der Entstehung des Achsenkambiums und seines weite ren Verhaltens allein fiir Stylites gegeben werden. Ein Langsschnitt durch die Apik alregion einer alteren Pflanz e ist in Abb. 20, I wiedergegeben. Der recht br eit e und kegelforrni g aufgewolbte VP ist infolge nur geringer Aufbiegung der Rindenant iklinalen in eine recht flach e Grube verlagert . Schon wenig unterhalb des Veget ationskegels lal3t sich beiderseit s des prokambialen X ylemzylinders (pcX) eine ba salwarts ziehend e Zone schmaler Zellen mit lan ggestreckten , elliptischen, stark chromophil en Kern en 1 D as in de r Li t eratur fiir ei nige Op h iog lossaceen a ngegebe ne sek undare D icke nwachs t u m ist fur di e Ac h sen ve rd ick ung nu r v on untergeordneter Be de ut ung.

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St ylites E . Am stutz, ein e neue Isoet acce aus den Hochanden P erus

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II III Abb.20. St . andicola. I Lan gsschnitt durch die Apikalregion des Stammes einer alte ren Pfl anz e, d ie Meri sternbildung (M) zeigend; II-III St. gemmijera. Ausschnitte aus dem Xylemzylinder u nd prirnar er Rinde, d ie b cginnende Meri sternhildung zeigend ; V Vegetation spunkt, pcX prok ambialer X ylemzylinder , pX peripheres X ylem, B Blattspurbiindel (145- , II 100-, III 200fach verg r.) 3*

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W E RNER R A UH

und

H EINZ F ALK :

erkennen (Abb.20, II-III, !vI). Anordnung und Form dieser Zellen lassen vermuten, daB es sich urn eine Zone merist ematischen Gewebes handelt, die bereits zu einer Zeit und in einer Region sicht bar wird, in welcher der Xylemzylinder noch keinerlei Differenzierung zeigt undnoch aus homogenem, halbmeristematischem Zellmaterial besteht. Mit dem Erscheinen dieser Meristemzone wird nunmehr das prokambiale Xylem scha rf gegen das Gewebe der primaren Rinde abgegrenzt. Wie die weit ere Analyse ergibt, nimmt diese Merist emzone von der inn ersten, den Zentralzylinder begrenzenden Zellschicht der primaren Rind e ihren Ausgang (Abb. 20, II-III ; Abb . 12). In deren Zellen folgen ra sch aufeinander mehrere Periklinalteilungen , so da B aus einer Zelle mehr ere (bei jungen Pflanzen meist bis zu 6, bei alteren, bereits kraftig in die Dicke gewachsenen Pflan zen bis zu 15) schmale Zellen von lan ggestreckter Form hervorgehen (siehe auch Abb .26)1. In der Regel tritt dieses Meristem, das wir als pr imdr es bezeichn en wollen, ziemlich plotzlich und un vermittelt auf , und zwar in jener Region, in welcher die Initialbiindel der Blatter den prokambialen Xylemzylinder gerade eben erreicht haben. Weiter spitz enwarts laBt es sich im mikroskopischen Bild noch nicht nachweisen (Abb.20 , II ; Abb.21 ). Uber das weit ere Schicksal dieser Meristemzone wollen wir uns an Hand einer Querschnittsserie durch die 4 mm dicke Achse einer jungen Pflanz e von St. gemmijera (Abb. 21) orientie ren, wo die Verhaltnisse sich wesentlich klar er und iibersichtlicher gestalten als auf Langsschnitten. Fig . 1 der Abb . 21 zeigt einen Querschnitt durch die Basis des Vegetationskegels. Eine scharfe Sonderun g des Gewebes in die spa tere Stammstele und primare Rind e ist noch nicht festzustellen ; die iiuBere Begrenzung der ersteren laBt sich allenfalls auf Grund der Anordnung der quergeschnittenen Initialbimdel der Blattprimordien (J) vermuten. Im Zentrum des prokambialen Xylems hebt sich deutlich eine Gruppe kleiner Zellen mit .Jeeren" Kern en heraus (Abb. 22), welche den Zentralmutterzellkomplex kennzeichnen. In den Zellen der spateren primar en Rinde sind zahlreich erfolgte Periklinalteilun gen zu beobachten, wodurch die auf S. 24 geiiuBerte Auffassung des Rindenzuw achses in Scheitelnahe gest utz t wird. Fig. II der Abb. 21 zeigt die beginnende Merist embildung und damit die jetzt deutlich werdend e Begrenzung des prokambialen 1 Au ch hierbei wurden niem als Mit oscn beobachtet (5. a uch die Anmerkung 4 auf S. 20).

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Stylites E . Amstutz, eine n eu e I soetac ee a us d en Hoch anden Perus

Xylemzylinders nach auBen ; der gesamte, vom Merist em umschlossene Gewebekomplex wird den Fig. III und IV zufolge zum

III

Abb, 21. Qu ers chnittsseri e durch di e Ach se eine r jungen Pfl anze von St. gemmij era, di e Merist emb ildu ng und Di ffer enzierung der Ach sen st ele zeigend, ] Qu er geschnitten e Initialbiindel der Blatter; mX m edullares, p X peripher es X ylem ; 111. primares Mer ist em ; Ph Phloem; die einze lnen Schnitte sind jeweil s rund 100 l.t vone ina nder en tfe rn t . Na he re Erlauteru ngen im Te x t

Xylem. Ein der Fig. II entsprechendes Stadium ist als Zeichnung in Abb. 22 wiedergegeben. In der R egel bild et das Merist em (auf 3a

Heid elberger Sit zun gsberi cht e t 959.

121

W ERNER R A UH

und

H EI N Z FALK :

Querschnitten) nicht von vom herein einen geschlossenen Rin g, sondem seine Bildung nimmt von einer Seite des Xylemzylinders her seinen Ausgang und schlieflt sich erst etwas tiefer zu einem von den Initialbimdeln der Blatter unterbrochenen Mantel. Fig. III (Abb. 21) stellt ein weit er fortgeschrittenes Differenzierungsstadium dar. Die Zellen des AuBenx ylems haben sich nahezu

Abb . 22. St. gemmi jera. Qu erschnitt durch die prokambiale Stele einer jiing eren Pflanz e. Die Zellen der l\leri st em zone sind durch di ckere Linien, d ie der BlattinitialbiindeI d urc h Pun kt ierung he rvorgehob en ; Kerne der Zellen des Zentralmu tt er zeIIkomplexes pu nktier t

vollst andig zu reihig angeordnet en Kurztracheiden umgebild et, wahrend im medull ar en Xyl em die Parenchymz ellen noch vorherrschen. Der Merist emrin g tritt gegeniiber Fig. II viel deutlicher in Erscheinung. In Fig. IV schlieBlich hat der Xylemzylinder seinen nahezu endgiilt igen Durchm esser erreicht , und die Differenzierung seiner Zellen ist weitgehend abgeschlossen ; erst auf dicsem Stadium laSt sich nunmehr auch Phl oem na chweisen, dessen Zellen sich auf Grund

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S ty li tes E . Am stutz, eine neue Isoetacee a us den Hochan den Perus

der schon auf S. 4 erwahnten Eigenschaften (starke F arbbarkeit der Membranen, Degeneration der Kerne) scharf von den sie umgebenden Parench ym zellen abheben '. Uns interessiert vor allem die Histogenese des Phloems. Diese F rage zu klaren , bedeutet gleichzeitig, da s weit ere Schicksal des

II Abb . 23. St . gem mi jera. E n ts te h ung des prim ar en P hloems im Qu er- (I) und im Langssc hnit t (II) . Die P hl oemzellen ( P h) heb en sic h deutli ch a uf Grund der dunkleren F arbung ihrer verd ick te n Wande hera us ; M Zellen des primaren Meri st erns, p R p rirna re Rin de, X X yl em; K K ambiu m (400 fac h ve rg r.)

primaren Meristemringes zu verfolgen. Wie durch Fig. I und II der Abb. 23 belegt wird und weiterhin in de.m .Scherna Abb. 26 zum Ausdruck gebracht ist, lassen die aufleren ein oder zwei Zellreihen des Meristemmantels recht bald eine auffallige Verdickung ihrer Membranen erkennen (s, auch Farbtafel I, II, IV), womit gleichzeitig eine Degeneration ihrer Kerne erfolgt. Wir nehmen an, daB diese Zellen mit ihrer cyto-histologischen Umgestaltung nunmehr 1 Leid er gibt die SchwarzweiBphotographie diese an gefarbten Schnitten recht deutlich en chromatischen Effekte nur unvollstandig wieder. Besonders eindrucksvoll sind Bilder im pol arisierten Licht, da die Membran en der Phloemzellen , und zwar nur diese, infolge ihrer starken Zelluloseauflagerung eine starke Doppelbrechung aufweisen (Naheres hieriiber S. 66 und Farbtafel) .

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\V E RNE R

R AUH un d

H E IN Z

FALK:

au ch eine phys iologische erfahren hab en . Da sie sich nun kontinuierlich in das Phloem der in den X ylemzylinder eintretenden Blattspuren verfolgen lassen und hieran Anschluf nehm en (Abb . 8, I-II ; Abb. 23, II ), ziehen wir den SchluB, daf es sich urn Zellen handelt , die im Dienst e der Leitung organischer Sto ffe stehen , und die wir demzufolge wohl mit Recht als Ph loem, und zwar in ihrer Gesamtheit als prim iires Phloem bezeichn en konn en '. Nac h dessen Ausbildung aber ist die Tatigkeit des primaren Merist erns erloschen; es find en keine weiteren Zellt eilungen mehr statt. Die verbleibende n inneren Zellen behalten zunac hst noc h eine Zeitlan g ihren parenchyma tischen Char akter bei und bilden in ihrer Gesamtheit die auf S. 13 erwahnte X ylemsch eide. Deren Zellen konn en nun von innen her , d. h . in zent rifugaler Ri chtung, sekundar verholzen (Abb. 24; Abb. 25, sX; Abb. 26), wodurch sie bis auf ein oder zwei Zell-Lagen eingeengt wird (Abb.26, IV-V). Gelegentlich konnen au ch samtliche Parenchymz ellen in die Verholzun g einbezogen werden, so daB Xylem und Phloem dann unmittelbar aneina ndergrenzen . Dieses so ents tande ne X ylem wa re als sekun diires zu bezeichnen 2; daf es fur die Achsenve rdickung als solche un d auch fur die Erweit erung des Xylemzylinde rs eine nur untergeordnet e Rolle spielt, diirfte aus dem Vorstehenden klar hervorgehen. Die in Abb. 25 wiedergegebene Querschnittsserie durch die Achse einer alteren Pflanze soll noch einmal die geschilderten Verhaltnisse belegen. Die Tatigkeit des primar en Meristerns, da s in histogeneti scher Hinsicht durchau s dem vieler Monokot ylen gleichzuset zen ist, stellt sich wie folgt dar: Bereits in einer R egion nachweisbar, in welcher die von der Zentralmutterzellgruppe der Scheitelspitze sich herleitenden Gewebe sowohl histologisch und wohl auch ph ysiologisch noch keine Differenzierung erfa hren haben , tragt es den Charakter eines durch die Biindelspuren unterbrochenen 1 Wahre nd bei I soetes vo n kein em der Autor en das Vorhandensein eines Bl att- ode r Wurzelbimdelphloems angezweifelt wird, wird d ie Frage na ch ein em stammeigene n P hloem in der vers chi ed enst en W eise beantwortet ; v ielfach wird der Besit z eine s solche n sogar geleug net. W ie wir spater zeige n konnen (s. S. 65 ff.), zeichne n sich die P hloemze llen de r Blatt- und W urzelbundel - vo n ihrer la nggestrec kten Form abgesehe n - d urch die gleichen cyto-histologisc he n Eigensc haften aus, wie sie denen der Stammstele eige n sind . 2 Bei I soetes werden unter sekundarern Xylem jene T racheiden ve rstanden, welch e bei man ch en Arten die P rismensc hicht durch setzen. Na heres hi eriiber s. S. 71.

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Stylites E . Am st utz, eine neu e Isoet acee a us d en H och anden Perus

dipl eurischen Kambiums von allerd ings kurzer Lebensdau er und gerin ger Aktivitat, Es gibt sowohl nach der Peripherie als auch nach innen Zellmaterial ab , so daJ3 eine na ch dem Alt er der Pflanz e in der Breite varii erende Zone merist ematischen Gewebes ents te ht (Abbildung 25, I ; Abb. 26, I-III) , deren Zellen sich durch ihre schmale , fast rechteckige Form, ihren dichten pla smatischen Inhalt und die

Abb. 24. St. gemmijera , Aussch nit t aus der primaren Meristcmzonc (im Querschn itt) mit P hloemzellen (Ph ) und der Bild ung vo n sekundarern X ylem (sX) d urc h Verho lzung von Zellen der X ylemschcide (t oonfach verg r.)

ellipti schen K ern e deutlich von denen der primaren Rinde und des prokambialen X ylemzylinders abheben. Die peri pher gelegenen werden zu primar em Phloem (Abb. 25, II-IV ; Abb .26, III, PPh; Farbtafel, I , II, IV), die inneren zunachst zur parenchymatischen X ylem scheide und spa te r teilweise zu sekunda rem Xylem (Abb. 26, IV-V, sX). Somit erweist sich die Tatigkeit des primaren Meristems keineswegs als anormal und unterscheidet sich von dem der hoh eren Pflanzen allein hin sichtlich der Machtigkeit seiner Gewebeproduktion. Das aus peripherem und medullarem Anteil sich aufbauende primare Xylem hat nichts mit der Tatigkeit des primaren Meristems zu tun, denn es laJ3t sich entwicklungsgeschichtlich auf den Zentralmutterzellkomplex zur iickfiihren.

125 -

III

I-IV St ylites and icola, V-VI St . gemmi jera. I Bildun g des primar en Phloem s; II-IV prirnares und sekunda res Phloem (in allen Bild ern ist die Rind e oben , d as X ylem unten); V Qu erschnitt durch die Ach senst ele mit Kall osena chw eis; VI Siebz elle mi t Kall oseab lage run g (I , II, IV Safr anin -Fast Gree n- Farb ung im polari sier ten Licht mit Gipsb attchen Rot I [n y Gips I-II _, IV t) ; III Safranin-Fast Green-Farbung ; V-VI n ach Kryost at schnitten mit Resor cinblau- Farbun g)

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III

VIII S t. andicola. Qu er sch nittsseri e du rch d ie Ach se eiuer a lte rcn Pflan ze. I U nd iffer enz ier te r Meri stemring (1\1); II- IV Bild ung des prirnaren P h loems (P P h ), X ylem sch eid e (P); V-VI En tst ehun g des sek und iiren Kambiums (K ) und sek und iiren Phloem s (sPh ), sX seku nd ares Xylem; VII -VI II fortgeschritten e S t ad ien de r Tii t igke it des sek undaren Kambiums (I 100- , II-VIII 300fach ver gr .)

Abb . 2 5.

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W E R N E R R A UH

und

H EIN Z F ALK:

Wahrend dieser Differenzi erungsvorgange vollziehe n sich auch weiterhin Teilungen in den Zellen der primaren Rinde, so daB es au ch in sch eitelferneren Achsenpartien zu einer fortschreitenden , radi al gerichte te n Verl an gerung der Rindenantiklinal en und damit zu eine r Erweit erung des Rindenkorpers selbs t kommt, an welch er au ch di e Bildung gro Ber Interz ellularraume (Abb . 36, II) wesent lichen Anteil hat . Verf olgen wir nun die Stamms te le alter er Pflanzen mit bereits verlangerter Ach se weiter basalwarts, so st ellen wir fest, daf der Phloemmantel nicht 1-2(- 3)-schichtig bleibt, sonde rn eine Vermehrung der Anzahl seine r Zellr eih en (bis zu 15) eint ritt, wie dies sowohl auf Langs- als auch auf Querschnitten ersichtl ich wird (Abb. 25, V-VIII; Abb. 26, V; Farbtafel, II). Da die nun einmal zu Phloem umgebildet en Zellen in den Dauerzustand tibergegangen sind, nach kurzer Zeit iib erhaupt funktionsunttichtig und mit Kallose angeftillt werden (Nah eres hieruber auf S. 70 ; F arbtafel, V bis VI), sind sie nicht mehr zu Teilungen befahigt. Di e Phloemvermehrung muf also auf andere m Wege erfolgen . Zur Unterst titz ung der nun nachf olgend vorgetragen en Auffassung m age die in Abb. 25 wiedergegeb en e Querschnittsserie sowie das Sche ma in Abb. 26 di enen : Die an das primare Phloem nach auBen an gr en zende , no ch nicht in den D au erzustand tibergegan gene Rindenz ellschich t nimmt ihre T eilungst atigk eit wied er auf, und aus ihr bildet sich ein sekunddres Merist ern (Abb. 25, V-VIII ; Abb. 26, V, K ), das jed och nicht immer mit der Deutlichkeit des prirnaren in Ersch einung tritt, da die von ihm produzierten Zellen sich sofort ausdiffer enzi er en . Allein au s ihrer reihigen Anordnung mul3 auf die T atigk eit eines Kambiums geschlossen werden (s. auch Abb.2). Di eses ist wiederum dipleurisch tatig, gibt nach innen Zellen ab , die sieh unmittelbar zu Phloem umbilden, das jetzt als sekunddres aufzufassen ist, sieh indessen nieht scharf gegen da s primate abgrenz en lalit (Farbtafel, II); die vom Kambium naeh aul3en produzierten Zellen hingegen werden zu Parenehymzellen, die unter radialer Streekung selbst noeh zu weiteren Teilungen befahigt sind und in ihrer Gesamtheit die sekunddre Rinde liefern (s. Abb. 2). Doeh ist diese im Vergleieh zur primaren von nur geringer Machtigkeit, wie iiberhaupt das sekundiire kambiale Diekenwaehstum bei Stylites im Gegensatz zu I soeies von unterg eordneter Bed eutung ist und der Achsenkorper vorwi egend aus primaren Geweb en beste ht. -

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Stylites E . Amstutz, eine neue Isoetac ee a us d en Hochanden Perus

Am starksten entfaltet dieses sekundare Kambium seine Aktivitat im Bereich der Streckungszone der Achse, d. h. ca. 0,5--2 em unterhalb des Scheitels. An Jungpflanzen mit noch kurzem Stamm kommt es im Bereich der verjiingten, geschwachten Zone iiberhaupt nicht zur Ausbildung oder ist nur in ganz beschranktem MaBe tatig , wozu Fig. I-II, Abb . 27 als Beleg dienen mage. Aber auch px . altere Pflanzen mit sehr diinnen Achsen lassen zuweilen das sekundare Meristem und damit naturlich auch die sekundaren Gewebe ganz vermissen. So weist auch LANG (1915) bei I soa es darauf hin, daf im Wachstum geschwachte Exemplare eines kambialen, sekundaren Dickenwachstums entbehren. Das im vorstehenden beschriebene sekundare Meristem ist nun dem ftir Isoites nach- Abb . 26. Schema der Bildung und T atigk eit des Meri st em s (im Lan gsschnit.t). Zellen de r gewiesenen und in der pnrnaren Meri st em zone du rch Punktierung her vor gehob en ; pcX ambiale Zellen des X ylem zylinders; p R primiire Lit eratur allgemein als prok Rinde , PX prirn ares, sX sekund ares X ylem ; S ch X ylem scheid e; di e Zellen des primaren (PPh) lind " Kambium" bezeichnesek unda ren Phloem s (sPh) sind dick umrandet ; ten homolog. Da es in K sekundares Kambium (Zellen schraffier t ) gleicher Weise wie bei Stylites tatig ist (s. WEBER 1921), diirften auch die Prismenschicht von I sodes und das sekundare Phloem von Stylites als histogenetisch sich entsprechende Gewebe zu betrachten sein. Zwischen beiden -

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\ V E R N E R RAUH

und HEINZ F ALK :

best eht wahl nur ein qu antitativer Un te rschied dera rt, d a f jene bei I soetes eine ziemlich breit e Gewebszone darstellt, bei Stylites hin-

Abb .27. St. gem mijera. Querschn itte du rch die Achse einer jii ngeren Pfl an ze, I im Bereich der sekundaren Verd ickung, II in der Verjiingungszone. Ph Phloem, pR primate, sR se ku nd are Rinde ; W st Wurze lst ele (100fac h vergr.)

I II Abb . 28. St. gemm ijera, I Mcdian schni t t du rch die Scheit elregion einer d ichotom verzweigten P flanze; II d ur ch ein en vegetativ en ts ta nde nen, a lte ren Bru tsp rof (30fa ch ve rgr.)

gegen nur aus wenigen Zellreihen best eht. Dieser Unterschied find et aber in der bei beiden verschieden stark sich au swirkenden Relation .Dicken-Lang enwachstum" seine Erklarung.

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Stylites E . Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus

Un sere im vorstehenden vorgetragene Anschauung tiber die Achsenverdickungsvorgange bei Stylites deckt sich weitgehend mit den von LANG (1915) an Lsoetes lacustris gewonnenen Ergebnissen, wir weichen von ihm aber darin ab, daf wir zwei, nach dem Ort und der Zeit ihrer Entstehung getrennt und unabhangig voneinander tatige Meristeme annehmen. Erganzend sei noch mitgeteilt, daf der Verdickung der Dichotomaste gabelig verzweigter Exemplare (Abb .28, I) sowie der Achsenbildung vegetativ entstandener Pflanzen von St. gemmijera (Abb. 28, II) vermutlich die gleichen histogenetischen Prozesse zugrunde liegen, so daf es sich ertibrigt, hierauf naher einzugehen, zumal, wie im 1. Teil der Untersuchung ausgefiihrt, entsprechend junge Entwicklungsstadien nicht zur Verftigung standen. 4. Entwicklung der Wurzelstele

Wesentlich einfacher ist der Bau der Wurzelstele, tiber den wir bereits auf S. 17 berichtet haben. Sie zeigt im Querschnitt eine Âą ellipsoidische UmriJ3form und ist gleich der Stammstele von konzentrischem Bau; das zentrale, aus Kurztracheiden bestehende und von wenigen Parenchymzellen durchsetzte Xylem wird von einem diinnen Mantel von Phloem umgeben, der anfangs der zur Stammperipherie hinweisenden Seite fehlt, so daf die Wurzelstele zunachst als "offen" zu bezeichnen ist. Erst auf alteren Entwicklungsstadien bietet sich auch das Phloem auf dem Querschnitt als ein geschlossener, allein durch die Wurzelspurbundel unterbrochener und den Xylemzylinder allseitig umgebender Mantel dar. Zwischen beiden findet sich in Ubereinstimmung mit der Achsenstele eine schmale Zone von Parenchymzellen (= X ylemscheide) . Da alle Gewebe der Wurzelstele Produkte des sekundaren Kambiums sind, stellt sie eine rein sekundare Bildung dar. Sie wird, wie auf S. 92 erwahnt, relativ spat und weit unterhalb des Achsenscheitels sichtbar, kurz bevor die jungsten Wurzeln zur Ausgliederung gelangen (s. Abb. 9), d. h. zu einer Zeit, zu welcher die Differenzierungsvorgange in der Stammstele schon weitgehend zum Abschluf gelangt sind. Auch sekundares Phloem und sekundares Kambium sind bereits nachzuweisen. Die Entstehung der Wurzelstele laBt sich besonders deutlich auf Querschnitten durch die Achsen junger Exemplare von St . gemmijera beobachten und vollzieht sich in der folgenden Weise: In einem auf dem Querschnitt ziemlich eng begrenzten und zur wurzelnden -

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WERNER RAUH

und

HEINZ FALK :

III

Abb , 29. St. gemmijera . E n t wicklung dcr Wurzelst ele. I Qucr schnitt durch die Ach se mit b eginnender Ausdifferenzierung der Wurzelstele Wst; III fortgcschrittenes Stadium ; II Ausschnitt aus dem Kambium K d er AuJ3cnscite der Wurzelstele im Qu erschnitt ; IV im Lan gsschnitt ; 5t Stammst ele, Ph Phloem, Wsp Wurzelspurbiindel (I, III, IV 100Âˇ , I! 400fach vergr. )

Seite des Stammes hinweisenden Bezirk scheint das sekundare Meristem eine physiologische Umstimmung zu erfahren, indem es eine verstarkte zentripetal und zentrifugal gerichtete Aktivitat entfaltet (Abb.29, I-II; Abb.32, I). Es produziert nach aul3en -

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St yl ites E. Amstutz, ein e neue Isoetacee aus den H och anden P erus

sekundare Rinde und nach inn en Zellen von zunachst parenchymatischem Charakter, die sich jedoch nicht, wie in Analogie zur

III Abb.30. St . andicola. E n tste hung der Wurzelst ele (Wst). Qu ersch nit te dureh eine 1,5 em dieke Aehse; St Sta mrnstele, P h Phloem , K Kambiu m (100fae h vergr .)

Achsenstele zu erwarten Ware, zu Phloem umbilden, sondern schon recht bald eine Lignifizierung erfahren und zu Kurztrach eiden werden. So erscheint auBerhalb des sekundaren Stammphloems eine anfangs kleine Gruppe von Holzzellen (Abb. 29, I; Abb . 30, I), 4

Heidelberger Sitzungsberichte 1959.

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\VERN ER RAUH

und

HEINZ FALK:

welche vom Kambium umgeben wird, das sich demzufolge in diesem Bezirk zur Peripherie der Achse hin auszubuchten beginnt (Abb. 32, I). Die weit ere Differenzierung der Wurzelst ele lauft nun sehr rasch abo Anhaltende Aktivitat des dipleurischen Kambiums auf der "AuBenseite" des Xylemkomplexes bedingt eine zentrifugal gerichtete Erweiterung des X ylemkorpers (Abb . 30, III) , wobei sich dieser nach auBen hin leicht verbreitert (Abb. 29, III). Die au swarts gerichte t e Tatigkeit des Kambiums, welche vor allem auf medianen

Abb .3 1. 5 1. and i cola . Lan gsschnit t d urch Ach sen - (5 1, lin ks) un d W urzelstele (rec h ts, IV sI). Die Grenze zwisch en beiden ist durch d ie gestric he lte Lilli e geke nnzeic hnet; K Kamb ium, X Xy lem der Ach senst ele, Ph Phloem (100fach vergr .)

Lang sschnitten recht deutlich zum Auddruck kommt, fiihrt zur Bildung langer, radialer , schrag abwarts gerichtet er R eihen sekundar er Rinde (Abb. 29, IV ), die auch das Zellmaterial fiir die sproflbiirtigen Wurzeln liefern . Besonders instruktiv ist der in Abb. 31 wiedergegebene Langsschnitt durch den gesamten Zentralzylinder, au s welchem die unterschi edlich e Aktivitat des Kambiums auf der wurz elnden (Abb. 31, rechts) und nichtwurzelnden Seite (links) der Achse klar ersichtlich ist. Aus der Tatsache, daf auf der ersteren ein wesentlich groBerer Betrag von sekundarer Rinde erzeugt wird, soUte man annehmen, daf hier der Rindenkorper im Vergleich zur nichtwurzelnden Seit e einen grolleren Durchmesser aufweisen wiird e ; doch ist da s Gegenteil der Fall, wie aus Abb. 34, III-IV herv orgeht. Dieses un erwartet e Verhalten find et seine Erklarung darin, daf das Rindengewebe zwischen den sich ausdifferenzierenden Wurzeln degeneriert (Abb. 34, I V; Abb .j 5, III - I V), ein Vorgang, der die Entst ehung der fiir Sty lites t ypi schenWurzelfurche zur F olge hat. -

134 - -

Stylites E . Am stutz, ein e neue Iso etac ee aus den Hochanden P eru s

Der hochst auffallenden Aktivitat des Kambiums an der "AuBenseite" des Wurzelstelenxylems steht eine sehr geringe an dessen Flanken gegenub er, die zur Bildung von sekundarer Rinde und

Abb, 32. Sch ema der E n t wic klung der Wu rzel- (W st) und des Aufbaues der Ach sen st ele, Dopp elt schraffier t : medullares (mX ), einfac h weit sc hraffier t : peri ph er es X yl em (PX ) ; eng einfach schraffier t: sek unda res X ylem (sX ); weil3: X ylemsch eide (Sch) b zw . Parench ym (P) der Bla tt- u nd Wurzelspurbtindel ; di cht punktiert: pr imares (PPh), lock erpunktiert : sek un da res Phloem (sP h). K Kambium , B Bla t ts pur- , Wsp Wurzelspurbiindel (nah er e Erlauterungen im T ext)

eines diinnen Mant els von Phloem fuhrt, dessen Zellen direkt mit denen der Stammstele in Verbindung stehen (Abb. 32, II) . Sekundares Xylem wird von den Flanken her nicht gebildet , so daB das zentrale Xylem hier seine einmal err eichte Dicke auch weiterhin beibehalt. 4*

135 -

W E R N E R R A UH

und

H EINZ F ALK :

Hat die Wurzelst ele ihr en definitiven Durchmesser erre icht, so hart da s Kambium der " AuJ3enseite" auf , nach inn en X ylem zu bild en; es erzeugt nur noeh einige Reihen von Phloem, urn dann seine Tatigkeit nahezu vollig einzustellen. Damit schlieJ3t sich das Phloem zu einem den Xylemkorper der Wurzelstele allseitig umgebend en Mantel. Auf alteren Entwicklungsstadien kann eine Verbindung von Stamm- und Wurzelst ele in der Weise hergest ellt werden , daJ3 das zwischen beiden befindliche Phloem und Parenchym degeneriert (Abb. 4). Allem Anschein nach behalt die Wurzelst ele, wenn auch nicht in ihrer Gesamtheit , so doch an der Peripherie, eine langere Funktionstiichtigkeit als die St ammstele ; laJ3t diese bereits ZerreiJ3ungen erkennen, so ist jene noeh vollig intakt. Eine Bestatigung dieser Annahme ist in der Feststellung gegeben , daJ3 zwischen alten, im Abst erb en begriffenen oder bereit s toten Wurzeln noch neue ent ste hen konnen (Abb .3 u. Teil I), welche die Verbindung mit der Wurzelst ele aufnehm en. Der AnschluJ3 der Wurzelspurbiindel an die Wurzelst ele erfolgt in gleicher Weise, wie dies fur die Blattspurbiindel beschri eben worden ist. Da s X ylem drin gt in den zentralen X ylemzylinder der Wurzelstele ein (Abb. 29, III), wahrend da s Phloem die Kontinuitat mit dem jene um greifenden Phloemmantel herstellt. 5. Diskussion der Untersuchungsergebnisse a) Die prirnaren Verdickungsvorgange

Die im vorst ehend en durchgefUhrte Analyse des Baues und der Erst arkung des VP , der Bildung und Differenzierung der einzelnen Gewebe sowie der Verdickungspr ozesse hat gezeigt , daJ3 der Achsenbildung von St ylites in erster Lini e primdres k ortikales Dickenwachstum zugrunde liegt, wahrend sekundares kambiales, wenn gleich vorhanden, nur eine untergeordnete Rolle spielt. Nach den bisher vorwiegend an hoh eren Pflanzen durchgefUhrten Untersuchungen ist der Betrag, den da s primate Dickenwachstum erreicht , vom Entwicklungszustand, in welchem sich die Pflanzen befinden , abhangig. In der Jugend gering, nimmt es mit fort schreit end em Alt er allmahlich bis zu einem Maximum zu. Dieses E rstarkungstnachstum beruht letzten Endes darauf, daJ3 der VP im F ortgan g der Entwicklun g an Umfang gewinnt und somit beim primaren Dick enwachstum

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Stylites E . Amstutz, eine neu e Isoetacee aus den Hochanden Perus

zunehmend st arkere Achsenteile liefert (Abb. 33). Der sichtbare Ausdruck fiir beides ist die verkehrt-kegelf6rmige Gestalt der Stammbasis und die Ausbildung Âą tiefer Scheitelgruben (s. auch RAUH u . RAPPERT 1954). Diese an hoh eren Pflanzen gewonnenen Ergebnisse konnen nunmehr ohne Einschrankung auf Stylites tibertragen werden. Deren Achsen besitzen, namentlich auf ]ugendstadien, die zu fordemde verkehrt-kegelf6rmige Stammbasi s (Abb . 15 und Teil I, Abb . 10, II-III), und erst nach Erreichen des nahezu endgiilt igen Stamrndurchmessers setzt in verstarktem Malle Langenwachstum ein, wobei der Stamm in der einmal erreichten Dicke weiterwachst, Hierin besteht eine gewisse Ubereinstimmung zwischen Stylites und vielen baumf6rmigen Monokotylen. Freilich tritt an alteren St ylites-Pflanzen die Erstarkungszone nicht mehr in Erscheinung, da die Achsen von der Basis her absterb en . Abb . 33. St. gemmi j er a . Quersch nitte durch di e Achscn ver sehi ed en alter Pfl anzen . I AehDer VP weist im Ver- send ur chmesser 0,3 em ; II Aeh sendurehmcsser sind auf gleieher Hoh e lauf der Entwicklung eine 1,0 em; b cidcd urSehnitte ch di e Ach se ge fiihrt mit einem auffalligen Formwechsel einhergehende Erstarkung auf (Erstarkungsformwechsel ; Abb . 16-17) . In der ]ugend eine fast ebene Scheitelflache darst ellend, wolbt er sich im Verlauf der Entwicklung zu einem ansehnlichen Kegel auf (Abb . 17); die auf Zellvermehrung beruhende Volumenvergrofserung des VP hat auch eine Erweiterung des Zentralmutterzellkomplexes zur Folge, so dal3 von vomherein die beiden die Sprol3achse aufbauenden Elemente, primare Rinde und Achsenstele, in groBerer Dicke ang eIegt werd en konnen (Abb .33) . Exemplare mit nur geringem Dicken-, statt dessen aber gesteigertem Langenwacbstum besitzen demzufolge auch einen im Durchmesser recht schlanken, jedoch auffallig verlangerten VP (Abb.19) .

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\ V E R N ER R A UH

und

H EI N Z FALK :

Ein Plastochronformwechsel Hi.Bt sich nur auf jungen, noch wenig erstarkten Entwicklungsst adi en nachweisen; mit zunehm ender Erstarkung wird dieser durch den Erstarkungsformwechsel nahezu vollstandig iiberlagert. Der VP selbst zeigt ein z. T . recht klares Zonierungsmust er , das in mancherlei Hinsicht an jenes vieler Gymn ospermen erinnert. Wie bei diesen laBt sich das Scheitelgewebe 'a uf eine Gruppe von Initialen zuriickfiihren; eine Scheitelzelle hingegen, wie sie von HOFMEISTER fiir I soetes gefordert wurde , ist auf keinem der Entwicklungsstadien nachzuweisen. Wohl kann eine Zelle der In itialgruppe gelegentlich die Form einer Scheitelzelle annehmen, doch spricht das Teilungsmu st er gegen das Vorhandensein einer solchen. Die Zellen der Initialgruppe (= Zentralzellen ; = MeristemInitialgruppe nach BRUCHMANN) teilen sich antiklinal und periklinal und spielen an wenig erstarkten Vegetationspunkten bei der Reorganisation des zur Blattbildung aufgebrauchten Scheitelgewebes eine wesentliche Rolle. Uber ihr Verhalten bei eintretende r Dichotomie konnen mangels geeigneter Entwicklungsstadien keine Aussagen gema cht werd en. Auch da s weitere cytologische Zonierungsmust er des Scheitels von Stylites zeigt eine auffallende Ubereinst immung mit vielen Gymnospermen. So konnen in Anlehnung an FOSTER eine zent rale Mutterzellzone, zentrales Rippen- und peripheres Flan ken meristem un terschieden werden. Die Zentralmutterzellzone geht durch Anti- und Periklinalteilungen aus der Spitze ninitia lgru ppe herv or und grenzt sich auf Grund der Form ihr er Zellen und des Besit zes auffallend .Jeerer" Kern e scharf von den iibrigen Zellen der Scheitelspitze abo An ihrer Basis entsteht eine dem Rippen-( = Mark)-Merist em vergleichbare Teilun gszone, von welcher basalwarts ziehend e Longitudinalreihen ihren Ausgang nehmen. Wahrend sich diese sowohl bei den Gymno- als auch bei den Angiospermen spa ter zum zentralen Mark umbilden, liefern sie bei St ylites in ihrer Gesamtheit das prokambiale Gewebe fiir den spateren Xylemzylinder. Innerhalb desselben sond ert sich nach Zugrichtung, Form und Zeitpunkt der Differenzierung ihrer Zellen ein zentraler von einem peripheren Abschnitt ; der erstere entspricht dem Markkorp er anderer Pflanzen ; seine Zellen sind langgestreckt und lassen erst in gro fsere r Entfern ung vom Scheitel ihre Funktion erkennen. Die meist en von ihnen behalten ihren parench ymatischen Chara kter bei und sind -

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St ylites E. Ams t ut z, eine neu e I soet acee a us d en H och and en P erus

auch weit erhin zu Teilungen befahigt ; sie bilden das spatere Xylemparenchym; nur relativ wenige werd en zu Tracheiden . Es wurde im speziellen Teil deshalb auch von einem " medulHiren Xyl em " gesprochen. Die Zellen des peripheren Abschnittes hingegen erfa hren schon wenig unterhalb des Zentralmutterzellkomplexes eine radiale

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III

Abb . 34. St. gemmi jera. Querschn itt sser ie durch 1 cm lange und 1 cm dicke Achse eine r kr a ftig erstarkten Pfl anze. I Du rch die Scheitelgru be; II im Bereich der beginn enden St elendi fferenz ierung ; III- I V im Bereich der sekunda ren Verdi ck un g ; V-VI im Bereich d er gesch wac h ten SproJ3basis; X ylem do ppelt schra ffier t; Phloem punktier t ; die Grenz e zwische n AuJ3en - und In nenrinde ist durch die a uJ3ere, die der sekunda ren gegen die prima re Rind e d ur ch die inn ere ges t ric helte Linie geke nnze ichne t

St reckung und gehen wesentlich fruh er in den Dauerzustand tiber, wobei die Lignifizienmg in zentripet aler Richtung fort schreit et. In ihrer Gesamtheit entsprechen sie dem auf Querschnitten in radialen R eihen angeordneten und von nur wenig Parench ymzellen durchsetzte n AuBenxylem. Medullares und peripheres Xylem zusammen bild en da s primiire Xylem, welches den Hauptanteil der ktinftigen Achsenst ele ausmacht. Schon LANG (1915) weist auf eine ahnliche Gliederu ng des Xyl emzylinders bei I soites lacustris hin, wenn er von -

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\VERNE R R A UH

und

H EI~ Z FAL K:

"a central column of primary xyl em" und " a peripherical zone of xylem" (s. S. 43)1 spricht. Von del' Peripherie des Zentralmutterzellkomplexes nimmt ein dem Fl ankenm eristem vergleichbares Histogen seinen Ausgan g, /

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III

Abb. 35. St. andicola. Quersehnit tsse rie dureh eine et wa 15 em lan ge und 1,5 em dieke Aehse. I Dureh die Basis der Seheit elgrube ; II wenig unterh alb des V P ; III b eginn ende Wurzelfu rehenbildung ; IV etw a 2 em unterh alb des Seh eit els

dem die Aufgabe del' Bildung del' primaren Rinde zufallt. Die von diesem abgegebenen Zellen strecken sich von vorn herein in radialer Richtung. Da in ihnen vorwiegend Periklinalteilungen auftret en, 1

Vgl. hi erzu aber die Anmerkung 1 a u f S. 24.

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Styl ites E . Amst ut z, eine n eu e I soet acee a us d en H och a nd en Perus

ent st ehen Reihen von Zellen, die mit ste igender Entfernung vom Scheit elpunkt an Lan ge gewinnen und so maBgeblichen Anteil an der Verdickung der Achse hab en. Diese weist denn auch, solange das Lan genwachstum noch sistiert, ihre groBte Dicke nicht un ter- , sondern oberhalb des Scheitels au f (Abb . 15, II; Abb. 34). E s handelt sich also urn ein rein primates Dickenwachstum, und zwar gema f der von TROLL und R AUH (1950, S. 12) gegebenen Ubersicht, urn dessen kortikale Fo rm. Die von dem " Fl anken merist em " erzeugten Rindenzellen , die sich unter weiteren Periklinalteilungen bald in radialer Richtung strecken , nehmen , wohl unter dem EinfluB gehemmten Langenwachstums, einen zunachst ste il aufgerichteten , bogenformig-antiklinalen Verlauf. Dadurch werden die Blattprimordien weit tiber den Scheitel emporgehoben, der damit in eine Grube ver- Abb . 36. St. gemmi jera. Au sschn itt aus der prim aren lagert wird. Diese ist urn Rinde. I In Sch eit eln ah e ; II etwa 1 ern un terha Ib des VP so tiefer , je groBere Betrage das primare Dickenwachstum aufweist, d . h. sie erreicht ihre gro fsten AusmaBe an Pfl anz en, deren Erst arkungswachstum noch nicht ab geschlossen ist (s. Abb. 15, II). Mit fortschreit ender Langenentwicklung der Achse tritt nun eine Verflachung der Schei te lgruben ein, un d alte E xemplare mit stark verlangert en Achsen lassen eine solche nah ezu vollstandig vermissen (Abb . 37) . In diesem Fall hat die Achse ihren groBten Durchmesser auch nicht oberhalb, sondern wenig unterhalb des Scheitels (Abb.3 5). Verst arkt wird da s auf Zellv ermehrung beruhende primate Dickenw achstum durch ein nicht unbetrachtliches Dehnungswachs-

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WERNER RAUH

und

HEINZ

F ALK:

tum der Rindenzellen, verbunden mit der Bildung groBer Interzellularraume (Abb. 36, II), wie sie vor allem fiir die peripheren Rindenabschnitte charakteristisch sind. Die Rindenzellen runden sich dabei ab, und ihre reihige Anordnung geht weitgehend verloren. Diese Vorgange vollziehen sich jedoch nicht in unmittelbarer Nahe des VP, sondern in einiger Entfernung davon. Die zwischen Dicken- und Uingenwachstum bestehende Relation findet ihren sichtbaren Ausdruck nicht nur in der aulleren Form der Scheitelgrube, sondern auch im Verlauf der Blattspurstrange bzw. deren Anlagen. Gemaf den Ausfiihrungen auf S. 16 werden die Blattinitialbiindel bereits zu einer Zeit sichtbar, zu der die Achsenstele noch prokambialen Charakter tragt. Sobald sie aus den Primordien austreten, biegen sie im rechten Winkel in das Rindengewebe um und folgen dem Verlauf der Antiklinalen, d. h. sie ziehen je nach Tiefe der Scheitelgrube und Entfernung der Primordien vom Scheitelpunkt Âą steil abwarts in Richtung auf den Zentralzylinder Abb .37. St. andicola. Medianer, durch die zu. In scheitelferneren AchsenWurzelzeile gefiihrter Langsschnitt einer teilen hingegen nehmen die et wa 15 ern langen lind 0,5 cm dicken Achs e. W Wurzeln bzw . deren Anlagen; Biindel in den zentralen RindenWst Wurzelstele ; 5t Stammstele partien einen nahezu horizontalen Verlauf, um sich gegen die Peripherie hin leicht abwarts zu kriimmen (Abb.3). Pflanzen mit diinnen, aber stark verlangerten Achsen, die nur eine schwach ausgepragte Scheitelgrube besitzen, zeigen auf Langsschnitten nun einen recht merkwiirdigen Verlauf der Blattspurbiindel, indem diese nach ihrem Austritt aus der Achsenstele sich scharf basalwarts umbiegen und nahezu parallel zu jener lange Strecken des Rindenparenchyms durchziehen, um sich erst weit unterhalb des Scheitels ebenso scharf nach oben zu wenden und in die, zu dieser Zeit allerdings schon abgestorbenen, Blatter einzutreten (Abb. 37). Dieser vom normalen Verhalten stark abweichende Biindelverlauf kann wohl so erklart werden, daf infolge ./

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S tylites E . Amstutz, ei ne neue I soet a cee a us de n Hochanden Perus

gesteigerten Langenwachstums die zentralen Gewebe, insbesondere die vorwiegend aus Tracheiden best ehend e Achsenstele in der E nt wicklung vorauseilt und die peripheren Rindenpartien diesem abe r nicht in ents prechende m MaBe folgen konnen, Die darau s zwischen beiden Geweben resultierenden Spa nnungen werden nun dadurch au sgeglichen , daB das lockere, von Interzellul aren durchset zt e Rindengeweb e nach abwarts gedehnt wird , ein Vorgan g, der durch den Verlauf der Rindenantiklinalen un d der Blattspurbiindel zum Ausdruck gebracht wird. Den vorstehend geschilderten primaren parench ym alen Verdickungsvorgangen ist - wenn wir von der Arbeit von L ANG (1915) absehen - bei I soetes bisher kaum Beachtung geschenkt worde n; ebenso ste hen Unte rsuchungen tiber deren Erstarkungswachstum noch vollig aus. b) Kambiale (sekundare) Verdickungsprozesse

sind bei Stylites nur insofern vo n Bedeutung, als sie zu einer gewissen "Maskierung" des primaren Dickenwachstums beitragen; an der Gesamtverdi ckung der SproBachse , vor allem junger Pfl an zen , hab en sie indessen nur einen geringen Ante il, wie die in Abb .34 wiedergegebene Querschnittserie durc h die Achse einer etwa 1 em langen Pflanze von St . gemmijera zeigt. Nur an alte ren E xemplar en , deren Erstarkungswachstum weit gehend zum AbschluB gelangt ist, erre ichen die vom K ambium produzier ten Gewebe eine gro llere Machtigkeit , so daB die Achsen nicht oberhalb des Scheite ls, sondern unterhalb desselben im Bereich des t atigen Kam biums ihren groflte n Durchm esser aufweisen (Abb. 35). Wie im speziellen Teil eingehend begr tindet , lassen sich bei Stylites zwei tatige Meristemzonen nachweisen, die sich nicht nur nach dem Ort und dem Zeitpunkt ihrer Entstehung, sonde rn auch nach dem Grad ihrer Aktivi tat unterscheiden . Das erste re, als prim iires Meristem bezeichnet , ist seiner Hist ogenese nach de m primaren Meristemring der hi::iheren Pflanzen gleichzusetzen , insofern als dieser als ein durch die vorau seilende Rinden- und X ylemdifferenzierung auf eine zirkulare Zone eingeschra nkte r Rest des Scheite lmeriste ms aufgefaBt werd en kann. Wahrend er sich aber bei den Dikot ylen spa ter zum sekundar t atigen Kambium umwandelt , ist dieses bei Stylites eine Neubildung und nimmt seine Ta tigkeit erst in grofe rer Entfernung vom Scheitel auf.

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\ V E RN E R R AU H

und

H EIN Z FALK:

Das pnmare Merist em hin gegen wird schon in Scheite lnahe sichtbar und leit et sich von zentralen , unmittelbar an den prokambialen X ylemzylinder angrenzenden Rindenzellen her. Es erzeugt , je na ch dem Alt er der Pflanz e, eine Âą breit e Zone merist ematischer Zellen . Deren aull ere Reihen bild en sich zu primarem Phloem urn , ein Vorga ng, der an der auffallenden Verdickung der Zellmembranen und der Degenera tion der Keme sichtba r wird, wahrend die inn eren in ihrer Gesamtheit zur par enchym atischen Xylemscheide werden , welche das Phloem vom prirnaren Xylem trennt (Farbtafel, I- IV). Beide Leit elemente differenzieren sich in der R egel gleichzeitig aus; nicht selte n ab er tret en die Kurztracheiden des Xylems etwas friiher in Ersch einung. Die Parenchymz ellen der Xylemscheide konn en sekundar zu Kurztracheiden werden, wobei deren Lignifizi erung in zentrifugaler Richtung fortschreite t . Dadurch wird die Par ench ymscheide selbst bis auf wenige Zellreihen eingeengt, zuweilen sogar vollig in die X ylembildung einbezogen . Die aus der Verh olzung der Scheidenzellen hervorgehenden Trach eiden betrachten wir in ihrer Gesamtheit als sekundar es X ylem , dessen Mach tigkeit im Vergleich zum prirn ar en jedoch aul3erordentlich gering ist. Mit der Ausbildung von primarern Phloem und Xylemparenchym (bzw. sekundarem X ylem) erlischt die Tatigkeit des primar en Meristems, und die weit ere sekundare Verd ickung Iallt nunmehr einem Kambium zu, dessen Bildung sich in primaren , unmittelbar an das Phloem grenzenden halbmeristematischen Rindenzellen vollzieht; es ist dipleuri sch tatig un d erzeugt nach innen weiteres Phloem (sekunda res Phloem), na ch aul3en hin gegen Parench ym und zwar sekundare Rinde '. Primar es und sekundares Phloem grenzen sich nicht scharf gegeneinander ab (F arbtafel, II) und sind der Pri smenschicht (prismatic layer) von I soites homolog. Da die Zellen der sekundaren Rinde noch lan gere Zeit ihren halbmerist ematischen Charakte r beibehalten, sind sie noch zu weiteren Teilun gen befahigt ; das hat zur F olge, dal3 da s vom Kambium nach aul3en produzierte Gewebe von groflerer 1 Zu eine m d em u nsrigen vergleich bare n Ergebnis kommen a uc h SCOTT u . H I L L (1900) bei ihren an I soiftes hystrix durch gefiihrten Unters uc h unge n, wenn sie sagen: "Where the ca m bium is at first a normal one , with ph loem on its outer side, its activity is of short duration , and is im mediate ly repl aced b y a new generative la yer , arising fur t he r t o the exterior. Us ua lly the ca m bium, from its first origi n , onwards, is a no malous , in so fa r as it produces phloem towards t he in t er ior exclus ive ly" (S,424). Nach SCOTT u . H ILL sollen bei I . h ystrix zu weilen noch weitere Kam bien a uftreten konnen ,

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St ylit es E. Amstutz, eine n eu e I soetacee aus d en Hochanden P erus

Machtigkeit ist als das Phlo em. Allein die Tatigkeit des sekundaren Kambiums erweist sich als anomal, wahrend die des primaren Merist ems in keiner Weise von einem normalen abw eicht.

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Abb. 38. Schema des Aufbau es und der Verdickung der Ach se vo n Stylites. Z Zentralzellen ; ZMZ Zentralmutterzell komplex (d urc h eine gestric helte Linie ab gegrenz t); p R pr im at e Ri nd e (de r VerIauf ihrer Antiklinalreihen ist durch Pf eile angedeu tet ); mX medulHires, pX peripheres, sX sek unda res X ylem; pPh pr imares , s P h sekunda res Phloem; Sch Xylem scheid e; pM pr irnares Meri st em ; K sek und ares Kambiurn ; sR sekund are Rinde (gegen die primar e durch eine p unktierte Lin ie abgegrenz t ); B X Biindelxylem; B P Biind elp arcn ch ym ; BPh Biind elphl oern; (die Wurzelst ele ist in dern Schem a nicht gezeichnet )

In sgesamt also besitzt der Achsenkorper von St ylites einen recht komplizierten Aufbau und setzt sich aus Geweben verschiedener histo geneti scher Herkunft zusammen (Abb. 38): Im wesentlichen sind zwei Hauptbestandteile zu unterscheiden, das periphere, der

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W ER NER R A UH

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H EI NZ F ALK :

Stoffspeicheru ng dienende Rindenparench ym und das zentrale L eitgeioebe, da s selbst wieder aus zwei getrennte n Anteilen best eht, aus der die Blatter inn ervi erenden Stamm- und der mit den \ Vurzeln in Verbindung stehenden W ur zelstele. A. Das Rindenparenchym umfaBt cx.) die primiire R inde (Abb.38, PR), die von den Flanken des Zentralmutterzellkomplexes (Z MZ) ihren Ausgang nimmt, und

deren auswart s gerichte te Erweit erung auf Teilungen von Rindenzellen beruht;

fJ) die seku ndiir e Rinde (sR), die ihre Entst ehung der Tatigkeit des sekundaren Merist erns (K) verdankt. B. Die Stamm stele set zt sich zusammen aus cx.) primdrem X yl em [= medullares (mX) u. peripheres (PX)

X ylem] , das sich histogeneti sch auf den zen tralen Bereich des Zentralmutterzellkomplexes zuriickfiihren laBt ;

fJ ) sekunddrem Xylem (sX) , ents tanden durch Verholzun g von Zellen der X ylemscheide (Sc h); y) primiirem Phloem (PP h), hervorgegangen aus Abk ommlingen des primaren Merist ems (PM) ; b) sekundiirem Phloem (sP h), ents t anden du rch die nach innen gerichte te Tatigkeit des sekundaren Kambiums (K). C. Die W urzelstele (Abb. 32) besteht allein aus sekundarern X ylem und sekunda rem Phloem und ist an ihrer AuBenseit e zunach st "offen", d. h. sie wird hier von dem lange Zeit t atigen sekundaren Kambium begrenzt. Erst relativ spat laBt sich auch hier Phloem na chweisen . Vergleichen wir nun un sere an S tylites erarbeite te n Ergebnisse mit den an verschiedenen I soetes-Arten gewonnenen, so ste llen wir fest, daB - von den im Bauplan von St ylit es verankerte n Unte rschieden abges ehen - auch in anat omischer Hinsicht doch recht enge Beziehungen zwischen beiden Gattungen gegeben sind. Wenn im Augenblick auch noch Widerspriiche zwischen un seren Befunden und den in der I soetes-Literatur vorliegenden bestehen, so finden diese un seres Erachtens ihre Erklarung wohl darin, daB bei Isoetes infolge des gehemmte n Langenwachstums die Differenzierungsvorga nge so schnell ablaufen, da B sie bisher nicht in allen Phasen erfaBt word en sind. Es scheint deshalb eine nochm alige Na chunte rsuchung

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Stylites E. Ams t ut z, eine neu e I soetac ee aus d en H och anden Per us

der Verh altnisse bei Isoetes gebot en unter besond erer Bet onung des entwicklungsgeschichtlichen Momen tes 1 . c) Zur Frage des Stamm-Phloems

Wenn tiber den Aufbau des X ylemzylinders bei Isoetes im allgemeinen Klarheit herrscht und die Ansichten der einzelnen F orscher weit gehend iibereinstimmen , so best ehen sowohl hin sichtlich des Vorhandenseins eines primiiren Stamm-Phloems als auch tiber die histologische Nat ur und die ph ysiologische Funktion der " Prismenschicht" (bei Stylites von un s als sekunda res Phloem bezeichnet) noch erhebliche Meinungsverschiedenheit en . Es erscheint deshalb angebracht, einen kurzen Uber blick der fiir Lsoetes geauflerte n Ansichten zu geben IX) zu r Frage des primiiren S tam m-P hloems? bei Lsoetes, R u ss ow (1872 ), de r Begrlinde r der P h loe mt heorie , erwah nt ein solche s ni cht. D ie spate ren Bearbei te r, H EGELMAIER, FARMER (1890), W. SMITH (1900) , die jen er sk ep t isch gegenlibers te he n, schreiben gleic hfalls n ich t s darii ber. E rst bei SCOTT u. HILL (1900) fin d en wir eine n H inweis auf p .Ph.; STOKEY (1909) , d ie zwar gleich a llen a ndere n ein Blatt- und Wurzelbiindelph loem a nerkenn t, leug net uberhau p t die Existenz eines stammeigenen Phloem s 3. Nach WEST u . T AKEDA (1915) wiederurn ist p .P k. vo rhanden, dessen Lage vo n ihnen in der Nahe des pri rna ren Xylems, und zwar im Parenchymmantel oder zwische n de mselben und de n Prisme n zellen, a nge no m me n wird ' . Auc h LANG (1915) en t sche idet sich fiir das Vorhande nse in vo n p .Ph., d as nach ihm dort zu suc he n ist (s. Fig. 7, S. 44 bei LANG, 1915), wo es a uc h von un s fur S tylites angegebe n wird. Nach W EBER (1921) abe r feh lt p .Ph. d em Stam m aller von ihm unter su chten Lsoetes-Krten,

Allen diesen Angab en ist zu entnehmen, daf bei I soetes trotz zahlreicher Unte rsuchungen tiber da s p.Ph. noch immer sich wide rsprechende Ansichten bestehen . fJ ) Z u r F rage des sekunddreÂŤ Phloem s" bei 1soetes, Allein schon tiber den Begriff des sek.Ph. herr scht bei I soetes keine vollige Klarheit. Im allgemeinen wird hierunter die " Prismenschicht" verst anden , d. h . jene au s prism atischen oder tafelformigen und in radialen Reihen an geordnet en , liickenlos an einander 1 Da der artige Untersuch ungen, wie sch on im 1. Te il ange k lindigt, im Auge nblic k am hi esigen Institut im Ga nge sind, ist bewuBt auf eine ausfiihrl iche D isk ussio n der gesam te n I soetes-Liter atu r ve rzic h tet worden . 2 Wird kli nft ig abgekiirzt mit p .Ph . 3 "Neit he r in yo u ng nor in older pla nts is there a trace of ph loem" (S. 320) . 4 Die vo n WEST u . TAKEDA au f Taf. 38, Fig. 64 gege bene Abbildung ( I. japonica) stim mt weitgehe nd m it u nseren an S tylites a ufgezeigten Befunden iiberein. 5 Wird klin ft ig als sek.Ph. a bgeklirzt.

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'VERNER R AUH und H EINZ F ALK :

schlieBenden Zellen beste hende Gewebeschicht, welche vom Kambium nach innen gebildet wird und sich zwisch en Rinde und X ylemz ylinder einschiebt . v . MOHL (1845) erke nn t d ie P risme nsch ich t n och ni cht a ls besonder es Gewebe an und rechnet sie a ls zum Kambium geh orig, HOFMEISTER (1851) fiihrt zwar eine Trennung zwis ch en jen er und dem eigen tl iche n K ambium du rch, weist abe r d arauf hin, daf in d er Prismenschich t a uc h Tra ch eiden a uft re ten konnen , Russow (1872) sch re ib t als erster de n gesa mten P ris me nzellen PhloemNat ur zu und fiihrt alle jen e Merk male an, di e seit he r immer wieder al s Be weis zit iert werden : " Wie d ie X yl em -Elem ente der Bl attleitbiindel in d en zentral en X yl emkorper , so setzen sich di e P h loemeleme n t e d er B la t t b iin de l in jen e Schicht direkt for t . D ie t a felformigen oder kurz prism atisch en Zellen h aben deutlich verdickte und fein get lipfelte W ande und m ach en im Que rsch nitt ga nz den Ei ndruck vo n Sie bro hren oder Git terze llen bei K oni fer en ; in ihrer F un ktion stim me n sie gewiB mi t de n genan nten Basteleme nten iib erein; ih re von d en Sie b ro h re n ab weiche n de F orm wi rd er klar t durch di e W achstumsv erhaltnisse d es ,Organs', in welchem sie sic h b efinden. " FARMER (1890) b estatigt zwar di e vo n R ussow b eob achtete K ontinuitat de r P rismazellen mi t de m P h loem de r Bl attbiindel, weist a ber auf ihre a b weichen d e L age zu m K ambium h in . W . SMITH (1900) zweifelt deren P hloem natur a n und m ach t gleic h H OFMEISTER a uf d as Vo rko m me n vo n Trach eid en in der " prismat ic la yer " , sow ie au f da s F ehl en t ypisch er Sieb ro hren auf me rksam . SCOTT u . HILL (1900) sind wi ederum Anhan ger d er R u ssowsch en Phloemtheor ie und unt er sch eiden in der Prism en schicht 3 Zellarten : se k undares Parenc hym, sek undares H olz und se ku ndares P hloem , kenntlich an de n k ernlosen Zelle n und d en netzforrnig ve rdickten Mem b ranen . STOKEY (1909) leu gn et a u f Gr und des au f S. 63 Gesagten selbs t ve rs tandlich auc h das Vorhanden sein vo n sek.Ph. und b etra chtet d en gesam ten Prism en zellenkompl ex als seku ndiire s Xylem . Sie geht vo n der Annahme a us, daf das K ambium n ach innen nur P aren ch ym er zeugt und d essen Zellen sic h langsam durch Li gn ifizierung zu Trache ide n umbild en. Dabei sollen ein ige Zellen auf dem Anfangsstadium d iese r Entwick lun g verharren, so daB deren Membranen ein getiipfeltes Aussehe n a u fwe isen . Sie stiitzt ihre An sich t vo n de r Nat ur der P risme nzellen darauf, daB sie a nge blich d urc h ent sp rec he nde Farbungen den X yl em charak ter d er auf eine m Stad iu m der L ign ifizierung steh en geb lieb en en Zellen n achweisen konnte, eine An gabe, di e vo n ' VEBER (192 1) wide rlegt wurde . STOKEY konnt e weit erhin in de n P rismenzellen kein e K a llose feststellen und bestreit et auch d er en An sch luf an das Bl a t tbiindelphloem . Sie n immt jed och k ein e Stellun g zur F rage d es Transp ortes d er Ass imi la te. W EST u. T AKEDA (1915) bek ennen sic h wied er vollig zur Phloemtheorie und betrachten in U be re instim m ung mit SCOTT u . HILL d as Phloem als aus drei Zell art en besteh end: aus P aren ch ym, sek.Ph., dessen Zellen durch di e Anwesenheit vo n Sie bp latten und d as F eh len von Starke charakterisie rt sein sollen, sowie sekunda rem Xylem, das in dessen bei I soetes [aponica feh lt . Zu eine r ahnlich en Auffassung kommt a uc h L ANG (1915) , der das " secondary p ri sm atic t iss ue" a ls zusam me ngesetz t a us "trach eld s, sieve tubes or p aren ch yma" a nni m m t. WE BER (1921) sc h lieBlich, d er derzeitig letzte Bear bei ter von I soetes, ve r suc ht nun m it Hilfe cytoche m ischer R eaktion en die Natur de r P ris menzellen

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Stylites E . Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus

zu klaren und kommt zu dem Resultat, daB das Prismengewebe "zur Hauptsache aus Parenchymzellen besteht, bei denen man starkehaltige und bis auf geringe Mengen anscheinend leere unterscheiden kann. Diese leeren Zellen flillen sich im Alter mit einem Schleim, der bei einer komplizierten Zusammensetzung auBer anderen Substanzen EiweiB enthalt und so das im Stamme fehlende Phloem ersetzt. Keineswegs wird aber das Parenchym in Siebrohren oder auch nur Siebzellen umgewandelt, es bleibt ein der Stoffwanderung dienendes Parenchym"l (S.237) . Dieses Ergebnis scheint uns aber nur eine Definitionsfrage zu sein . WEBER anerkennt zwar, daB die Zellen des Prismengewebes im Dienste der organischen Stoffleitung stehen, vermeidet aber trotz Vorhandensein typischer Phloem-Merkmale das Wort "Phloem" selbst. Doch besteht wohl auf Grund der von diesem an Isoetes gewonnenen Ergebnisse kein Grund, den Zellen der Prismenschicht funktionell den Charakter von Siebzellen abzusprechen.

Inwieweit konnen nun die an Stylites durchgefiihrten Untersuchungen zu einer Klarung der noch immer umstrittenen Frage des Vorhandenseins eines stammeigenen Phloems beitragen? Wir haben in der speziellen Darstellung zwischen primiirem und sekundiirem Phloem unterschieden und zeigen konnen, daB das erstere seine Entstehung einem normal tatigen primaren Meristem 2, das letztere einem anomal arbeitenden sekundaren Kambium verdankt. Eine scharfe Grenze zwischen beiden ist nicht vorhanden; ihre Bildung laBt sich allein entwicklungsgeschichtlich verfolgen. Auch in anatomischer Hinsicht ist zwischen den Zellen beider kein Unterschied festzustelIen , da im Gegensatz zu hoheren Pflanzen das primare (Proto-) Phloem nicht obliteriert; zuweilen aber zeigen dessen Zellen eine etwas unregelmafligere Anordnung als die des sekundaren. Hierauf weisen auch WEST u. TAKEDA bei I. faponica hin , wenn sie sagen : "The cells of the primary phloem are seldom arranged in regular rows" (S.341). Wenn wir im folgenden eine allgemeine Charakteristik der cytomorphologischen Eigenschaften der von uns als Phloem angesprochenen Zellen geben, so sprechen wir vom Phloem schlechthin und meinen damit die Gesamtheit des zwischen Holzzylinder und Rinde sich einschiebenden Gewebes. 1. Die Zellen des Phloems besitzen, worauf auch bei Isoetes verschiedentlich schon hinge wiesen wird, auffallend dicke Zellulose1 Auch im Phloem der Koniferen, wo bekanntlich wie bei den Pteridophyten Geleitzellen fehlen, sind eiweif3haltige Zellen (Parenchym) nachgewiesen; WEBER iibergeht iibrigens vollstandig ein wichtiges Merkmal der Prismenzellen, auf das wir bei Stylites verschiedentlich hingewiesen haben, namlich auf die Degeneration und Auflosung der Kerne. 2 Das primare Phloem ware vielleicht als Proto-Phloem im Sinne der von ESAU gegebenen Definition ("the protophloem shows mature elements before the plant organ completes elongation", 1953, S. 286) aufzufassen.

Heidelberger Sitzungsberichte 1959.

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W E RNER RA UH

un d

H EI NZ F ALK :

M embranen und zeigcn bei der Beobachtung zwischen gekreuzten Polarisationsfiltern und Gipspl attchen Rot I eine st arke positive Doppelbrechung, wodurch sie sich scharf vom um gebend en Gewebe abheben (s. Farbtafel, I-II, IV) und schon auf jungen Entwicklun gsstadien cindeut ig als solche zu identifizieren sind (s. au ch R ESCH 1958). Mit Membranfarbstoffen wie Fast Green und Haernatoxylin farben sich die Zellwande vie! intensiver an (siehe

III

Abb.39. St . gemmifera , I Querschnitt d ur ch das Ach sen phloem (Ph) mi t dem NachetI n terferenz- Kon t ras t -Mikroskop; II d asselb e im Ph asenk ontrast ; s R sekunda re R inde , X X ylem , K Kambium, S P Siebparenchymzelle, K e in Aufl osu n g begri ffene Kerne der Sieb zellen ; I II Zelle der prirnaren Rinde mit ge tiipfelter Memb ran (I - II 400-, I II 1000 fac h vergr .)

Abb . 6 ; Abb . 8 ; F arbtafel III) ; besond ers eindru cksvolle Bilder ergeben sich hei Verwendung des Interferenz-Kontrast-Mikroskops der Fa. Nachet ' (Abb. 39, I). AIle diese Eigenschaften kommen nun nicht nur den Phloemzellen der Blatt- und Wurzelbiindel von Stylites, sondern auch den Siebzellen und Siebrohren der hoheren Pflanz en zu (s. insbesondere die Arb eiten von E SAU) . II. Mit der Umbildung zu SiebzeIlen, d . h. mit sichtbar werd ender Wandverdickung geht eine Degeneration (Chromatolyse) ihr er Kerne H and in Hand, die zun achst eine langgestreckte, spindelformige, zuweilen eckige Form annehmen (Abb . 6, II) und sich dann haufig vollig auflo sen . Hi erin besteht wiederum Ub ereinstimmung mit den Siebzellen der Blatt- und Wurzelbiind el von S tylites und auch mit den Siebrohren der hoheren Pflanzen . 1

Siehe Anmer kung 3 auf S. 20.

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St ylites E . Ams t ut z, eine ne ue Isoetacee aus den H och an den P eru s

Wie bei den Gymnospermen find en sich bei Stylites zwischen den Siebzellen plasmareiche , mit normalen Kernen au sgestattet e P arenchymzellen (Abb.39, I , S P ), die als Siebparench.ym aufzufassen sind , und die sich in Form und GroBe kaum von jenen unterscheiden. Na ch STRASSBURGER (1 891) werden diese bei den Gymnospermen als Eiw eiBzellen bezeichnet und fiihren wahrend der Zeit der Wachst umsruhe St arke . F iir Stylites ware diese Frage noch zu priifen, ebenso ob die Parenchymzellen funktionell den Geleitz ellen der hoheren Pflanzen entsprechen . III. Ein weit eres wichtiges Merkrnal, welches als Beweis fiir die phloem atische Na t ur der " Prismenzellen" herangezogen werden kann, ist der Bau ihrer Membranen, Wie erstmals von Russow fiir I soites fest gestellt und nach ihm von mehreren F orschern abgebildet (SCOTT u . HILL, W EST U . TAKEDA, W EBER) , lassen diese eine "Tlipfelung" erkennen 1. Diese konnten wir auch in den Phloemzellen von S tylites, und zwar sowohl auf Lan gs- als auch Que rschnitten, nachweisen. Betrachtet man diese im Phasenkontrastoder im Polarisationsmikroskop bei starker Vergroflerung ", so beobachtet man dunklere, balken artige, haufi g etwas net zig miteinander verbundene Streifen, die mit helleren , von jenen begrenzten Fe ldern abw echseln (Abb . 39, II). Wir erhalte n, in verkleinertem Mafistab, die gleichen Bild er, wie sie E SAU fiir die Siebrohrenwande von Vi tis (1948, S. 238, Fig. 4, J) abbildet. Demzufolge ent sprechen die aus Abb. 39, Fig. II ersich tlichen dunkleren Streifen verdick ten Mernbranabschnitten , wahrend die helleren F elder Siebareale darstellen 3 . 1 Nac h W EBER (1922, S. 228) kommt die Tii p felung der P risma zellen bei allen von ihm untersuchten Art en , I. lacustris, I . m alin verni ana , I . hys tri x , I . gardneriana u . I . goebelii , V OL 2 Die Siebzelle n vo n S tylites sind recht kl ein. Auf Querschnitten h aben sie eine n Lan gsdurchrnesser von du rch schnittlich 25 fl, a uf Lang sschni tten eine L ange vo n 25 fl (im Bereich der Streck ungszone) bis rund 110 fl (nach v6 11iger Ausdi fferen zierung). 3 W EBER mi Bt der Tiipfelung der P risme nz ellen vo n I soetes keine Bedeut ung bei und er kennt sie ni cht a ls " t ypische Siebpla t te n" und nich t " als Be weis fiir die Phloemnatur der Prism en zellen " (S. 231) an . Er begriindet seine Ansi cht damit, daB er ahnliche Strukt uren auch in de n peri pheren Zellen des R inden parench yms primarer Rinde gefunden h ab e, eine Angabe, d ie wir fiir S tyl ites bestatigen konnen (s. Abb . 39, I II) . Doch weicht deren T upfelmuster erheblich von dem der Phloemz ellen ab, indem die Verdick ungsleisten in F orm eines fein en Net zwerkes in Ersch einung treten (Abb. 39, III). Die T iipfe lung vo n P ar ench ymzellen scheint indessen nichts Besonder es zu sein; F ARMER u . F REEMAN N (zit. bei STOKEY) erw ahne n sie Iur das Rindenparen chym vo n Helminthostachys zeylanica ; wir fanden sie

Heidelberger Sitz ungsberic hte 1959.

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\ VERNER R AUH und H EINZ F ALK:

Besond ers deutlich sind die letzteren an den Langswanden ungefarbter Siebzellen zu beobachten (Abb. 40, I ). Infolge ihrer Kl einheit ist es jedoch oft schwer zu entscheiden, ob die Siebareale mit Poren versehen sind . Nur mit Hilf e der Resorcinblau-Kallosereaktion lal3t sich eine Perforation fest st ellen (Abb. 40, II u. Farbtafel, VI). Sprechen sch on die unter I-III aufgefUhrten cyto-histologischen Befunde fur die phl oematische Natur der " P rismenzellen" ,

Abb . 40. St. andicola. 1 Siebz elle (SZ) im Langssch nitt mit ge tiip felter Memb ran ; S P Siebparenchym; II Siebz elle na ch Behandlung mi t Resorcinbl au ; d ie d unkl cn P unk te und S t reifen beid erseit s der Memb ran sind Kall oseabl agerungen (K) , d ie an den mi t Pfeilen ver sehenen Ste llen die Siebporen verstopft hab cn (I 1800-, II 3600fach ver gr .)

so kann diese Ansicht durch die Anwendung mikrochemischer Reakti onen weit er unterbaut werd en. Seit HANSTEIN (1864) wird die Kallose' als das "best e und allgemeinst e Kennzeichen der Siebrohren iiberhaupt" bezeichn et 2. So ist dann auch bereits fiir Is oetes von in Zellen des Blattmesophylls von H elleborus, F i cus. hochandinen Val eria naArten u. v . a . : ESAU (1953. Taf.6, A ) bildet sie fiir P arench ymzellen der Wurzeln vo n A bies abo Auf der Ttipfelung der P risme nzellen baut STOKEY (1900) ihre ber eits a uf S. 64 diskutierte X ylemtheori e a uf. 1 Von d iesem als " Kallus" bezeichnet. 2 Sieh e H UBER (1938); in den letzten ] ah rzehnte n ist Kall ose auc h a ufler halb der Siebroh ren in ande ren P fla nze nge webe n gef unde n worden (s. d ie zusam me nfasse nde Darste llung bei ESCHRICH 1956).

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St ylites E. Ams t utz , cine neu e Isoetacee a us den H ochanden Pe r us

einigen F orschern (SCOTT u. HILL; WEST u . TAKEDA) mit Hilfe der Korallin- Soda-F arbung Kallose in den Pri smenzellen festgestellt word en , wahrend STOKEY (1909) ang ibt , mit den gebra uchlichen K allos enachweisen keine positi ven Resultate erhalten zu haben . WEBER (1 922) fuhrt eine Reihe chemischer Reaktionen durch , urn die ph ysiologische Natur der Prismenzellen bei I soetes zu klaren. Mit K orallin- Soda erha lt er ein positives Resultat, indem .xler in Prismenzellen vorhande ne Schleim eine leuchtend rote Farbung annimmt. Dieser Schleim fiillt die Prismenzellen in der Nachbarschaft des P ar enchymmantels vollig aus ... Das Korallin- Soda farbt auBer diesen von schleimigem Inhalt erfullte n Zellen auch die Wande der iibri gen, anscheinend inhaltsleeren Zellen, aus denen das in seiner Gesamtheit als Pri smenzellen bezeichn et e Gewebe best eht, schon dunkelrot ; diese F arbung tritt auch bei den Phloemzellen der Leitbiindel des Blattes und der Wurzel auf, wahrend die iibrigen Gewebearten der Kn olle, das Speicherp ar enchym, der par cnchymatische Mantel usw. un gefarbt bleiben" (S.233) . Nach WEBER handelt es sich jedoch nicht urn einen "reinen Kallusschleim, sondern urn ein Gemisch verschiedener Schleimarten" (S. 235) ; so soll dieser auch Pektinstoffe enthalte n, da die R eaktion mit Rutheniumrot positiv ausfallt , weit erhin enthalt der Schleim nach WEBER Eiweili, wobei "auffallig ist , daf das Eiweif nur in Verbindung mit Schleim nachgewiesen werd en konnte und auBer an dieser Stelle nur im Phloem der Gefahbiindel auft rit t " (S. 236). Auf Grund aller seiner Befunde kommt \VEBER dennoch zu dem an sich un verst andlichen SchluB, daf .micht der geringste Anl af best eht, die Prismenzellen als Phloemzellen aufzufassen . . . , sondern sie nur als eiweifJhaltige Parenchymzellen zu bezeichnen. Dieser Name kommt aber nur den alteren, bereit s schleimerfiillten Pri smenzellen zu , und diese unterscheiden sich denn doch in ihrer kast enartigen Fo rm ganz wesentlich von dem rohrenformigen echte n Phloem in Blattern und Wu rzeln" (S.237) . Dieser let zt e Einwand ist nun keineswegs st ichhalt ig, denn dann waren auch die Xylemzellen der St amm- und Wurzelst ele nicht als echte Tracheiden zu bezeichnen , da sie sich auf Grund ihrer gleichfalls nahezu backst einartigen F orm von denen der Blatt- und Wurzelbiindel auffallig unterscheiden . Un sere eigenen, an Stylites durchgefUhrten cytochemischen Reaktionen hab en nun zu folgendem Ergebnis gefUhrt : -

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\ VERNER R AUH und H EINZ FALK:

Der bisher fiir I soetes allein mit Korallin-Soda durchgefUhrte Kallo se-Nachweis ftihrt bei Sty lites zu unbefriedigenden Ergebnissen. Hingegen ergibt der Kallose-Nachw eis mit Resorcinblau und Anilinblau I positive und ausgezeichnet e Resultate, und zwar laJ3t sich Kallose ausschlieBlich im Ph loem der Stamm- und Wurzelstele sowie im Phlo em der Blatt- und Wurzelbundelstrange

III

Ab b .41. St. gemmijera. Kallosenac hweis mit Anilinb la u und mit der Fluo reszenz lampe ph ot ographiert ; die weif au fleuch tenden Stellen sind mit Kall ose angefiillte Ph loemz ellen. I Gesam t er Zentra lzy linder (die auflere Grenze der Wu rzelstele ist d urch eine gestr icheIte Linie angegeben ); II Au sschnitt aus der Achsenste le, bei B ist eine BIattsp ur ge troffen ; III BIa ttsp urb iind el im Lan gsschn itt ; Ph Phloem, X d as b la ulich f1uoreszierende X ylem

nachweisen (Abb. 41; Farbtafel, V-VI) ; diese Farbemethoden erbringen auch den eindeutigen Beweis dafur, daB einmal die bereit s erwahnte Kontinuitat zwischen dem Phloem der Blatt- und Wurzelbiindel mit dem der Stamm- und Wurzelstele gewahrleiste t ist , zum anderen, daB die letztere (aut medianen Lan gsschnitten) an ihrer AuBenseit e lange Zeit "offen" ist und nur vom Kambium begrenzt wird (Abb. 41, I) . Die Kallose-Ablagerung erfolgt ber eits in jungeren Phloemabschnitten in Form kleiner Kliimpchen und diinner Wandbelage 1 D ie Anilin b la ufarbu ng wurde nach der von CURRIER u . STRUGGER (S. 553, 19 56) angegebene n Methode d urc hgefiihrt und im L eit z-Or tholu x Fluor eszen z-Mikroskop betrachtet . Die K all ose zeigt dabei eine Gelb-, d ie X yl em zellen hingegen eine leichte B la u-Fluo reszen z.

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Stylites E. Amstutz, eine neue Isoetacee aus den Hochanden Perus

(Abb.41 , I--II)l, und zwar zunachst nur in den Zellen des primaren Phloems (Farbtafel, VI). In riickwartigen Achsenpartien laBt sich Kallose auch in den Zellen des sekundaren Phloems (Abb.40, I) nachweisen, und in nicht mehr funktionsfahigen Siebzellen ist das gesamte Lumen damit ausgefullt (Farbtafel, V), wahrend die Siebparenchymzellen frei davon bleiben. Mit all den vorstehend aufgefiihrten Befunden glauben wir nun den Beweis erbracht zu haben, daB die "Prismenzellen" bei Stylites und demzufolge wohl auch bei Isoetes in ihrer Gesamtheit funktionell als Phloem zu betrachten sind, wenngleich ihre auflere Form auch erheblich von den Siebzellen anderer Pteridophyten abweicht. Es liegen keine zwingenden Griinde vor, dem Stamm von Stylites ein eigenes Phloem abzusprechen, zumal ein solches den Blatt- und Wurzelbiindeln von Isoetes ganz allgemein zuerkannt wird. Das Achsenphloem von Stylites setzt sich denmach zusammen: aus kernlosen, sich spater mit Kallose anfiillenden Siebzellen und inhaltreichem Siebparenchym, Tracheiden innerhalb der Prismenschicht, wie sie fur einige I soetes-Arten (I. lacustris, I . durieui, I. hystrix, I. echinospora, I. engelmanni, I. nutallii und I. melanopoda) angegeben werden, fehlen bei Stylites vollig>. Diese bei Isoetes als "sekundares Xylem" bezeichneten Tracheiden treten hier in kleinen, voneinander isolierten Gruppen oder in Âą zusammenhangenden, durch die Blattspuren unterbrochenen, konzentrischen Ringen auf, wobei jeweils ein Tracheidenring mit einem solchen von Prismenzellen abwechselt. Uber die Entstehung dieser Tracheiden selbst liegen keine exakten Beobachtungen vor, so daB es einer Nachuntersuchung vorbehalten bleiben muB, die Frage zu klaren, ob diese durch nachtragliche Lignifizierung normaler Prismen- (vielleicht Siebparenchym-) zellen entstehen oder vom Kambium von vornherein als Holzzellen abgegeben werden. Bei allen jenen Arten, bei den en die "sekundaren" Tracheiden in Form konzentrischer Ringe auftreten, liegt die Vermutung nahe, daB die sekundare kambiale Achsenverdickung sich nach Art von Beta vollziehen und auf wiederholter Neubildung des Verdickungsringes beruhen konnte, der dann jeweils nur beschrankte Zeit tatig ware. Es ist weiterhin denkbar, daB sich hinsichtlich der Stammanatomie die einzelnen 1 Es lassen sich keine Aussagen dariiber machen, ob die Kallose bei einer erneuten Beanspruchung der Siebzellen wieder gelost wird. â&#x20AC;˘â&#x20AC;˘ 2 Hierin besteht nach den Untersuchungen von WEST u. TAKEDA (1915) Ubereinstimmung mit I.japonica .

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\ V E R N E R R A UH

und

H EI N Z FALK :

I soetes-Arten verschieden verhalte n und in anat omischer Hinsicht zu ahnlichen Entwicklungsgruppen zusammengefaBt werden konnt en , wie dies von systernatisch-okologischer Seite her bereit s get an word en ist. Bevor hieriiber ein abschlieBendes Urte il gefallt werden kann , sind weit ere Un te rsuchungen auf br eit er Basis erforderlich . 6. Typologischer Vergleich : Isoefes - Stylites

Nac hdem wir im 1. Teil un serer Untersuchung eine eingehende Analyse der Wuchsform und im vorst ehend en eine solche des Aufbaues und der Bildung des Achsenkorp ers von S tylites gegeben haben , bleibt ab schlieBend der Versuch iibri g, die recht verschieden erscheinenden Wu chsform en beider Gattungen auf einen gemeinsamen Grundbauplan zu bringen , der sowohl den morphologischen wie auch ana t omischen Gegebenh eit en gerecht wird. Der hervortret endste Unte rschied zwischen der stammbildenden S tylites und der kn olligen I soetes ist in morphologischem Sinn rein quant itativer Art und laBt sich auf eine verschieden artige Auswirkung der Relation Dicken-L angenwachstum zuriickfiihren . Es wurde gezeigt , daB bei S ty lites das Langenwachstum auf Kosten der Verdickung gefOrdert ist, wahrend bei I soetes die um gekehrten Verhaltnisse vorliegen. Grofl er e Schwierigkeite n bereit et es indesse n, die Wuchsformen der Vertret er beider Gattungen unter Beriicksichtigun g der Radikation und des davon in Abh iingigkeit ste henden Bau es der Ste le untereinander in Beziehung zu setzen . Bei I soites stehen die Wurzeln zwischen den in Zwei- oder Dr eizahl vorhandenen Achsenprotuberanz en, wah rend sie bei S tylites einer sich iiber die gesamte Lan ge der Achse erst reckenden Furche cnts pringen. Mit der verschiedenartigen Radikation ste ht auch die Ausbildung des zentralen GefiiBbiindels in Zusammenh an g. Sowohl bei I soites als auch bei S tylites weist dieses eine Gliederung in einen die Wurzeln und einen die Blatter innerv ierenden Abschnitt au f, die im speziellen Teil als Stamm- und Wurzelstele bezeichn et worden sind. In seiner vollstandigsten Form biet et sich das Gefallbtindel von I soites auf medianen, durck di e W urze ljurche gefiihrte n Langsschnitten dar. Die Stammste le ist von zylindrischer Gest alt und durchzieht in vertikaler Richtung das Knollengewebe (Abb.42, I bis II, S t ) ; ihr sitzen an der Ba sis, je nach der Anzahl der Protuberanzen, zwei bis drei horizontal gerichtete, an ihren Enden

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Abb.42. Schema eines t ypologischen Ver gleiches I soetes - St ylites. I Durch d ie l\lediane der Fu rchen gefiih rte r Lan gsschnitt eine r [sol tes-Knolle ; II h yp otheti sche Zwischenform; III med ianer La ngsschnit t durch ein d ist ich -, I V desgl. durch ein mon osti ch bewurzeltes Ex emplar von Stylites ; St Stamm-, Wst Wurzelstele ; Xyl em (schra ffier t), Ph Phloem (pun kt ier t), K Ka mbium (nahere Erlauterungen im Text)

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" V E R N ER R A U H

und

H EI NZ FAL K :

leicht aufwarts gebogene Arme an , von deren Unterseit e die Wurzelspurbundel auszweigen (Abb .42, I-II , W st). Bezeichnenderweise sind wir trotz der zahlreichen an I soetes durchgefUhrt en Unte rsuchungen nur mangelhaft tiber Bau und Entwicklung ihrer Wurzelstele unterrichtet . Fiir un sere Ableitung ware es wichtig zu wissen, ob die Wurzelstelenarme (anfan gs wenigstens) un abhangig von der Achsenstele ents tehen und erst sekunda r Anschluf an diese nehm en , wie dies fur Stylites nachgewiesen wurde. Bei dieser namlich gelangen beide nicht nur zu einem verschiedenen Zeitpunkt, sondern au ch von einander getrennt zur Anla ge (s. S. 47 ff.). Sie durchziehen in vertikaler Richtung die gesamte Achse, sich in akropetaler Richtung ausdifferenzierend und der Achsenverlan gerung folgend. Wie lassen sich nun die scheinba r gru ndsatzlich voneina nder abweich enden Baueigenttimlichkeit en beider Gattungen miteinander in Einklang bringen ? Unserer rein morphologisch-anatomischen Ableitung legen wir das in Fi g. I , Abb. 42 wiedergegebene Schema eines Lan gsschnittes durch die Knolle von I soetes zugru nde, in welch em die oben geschilderten Verhaltnisse zum Ausdruck gebracht sind . In Fig. II ist angenommen, daB die Wurzelstelenarme (Wst ) unabhan gig von der Achsenst ele angelegt werden und sich als Folge der gehemmte n Lan genentwicklung der Achse mehr in radi al-zentrifugal er Ri chtung verlangern, wie dies u. U. fiir I soetes zutreffen konnte. Setzt nun aber in vers t arkte rn Malle Langenw achstum ein, so werden die nach oben um gebogenen Enden der Wurzelst elenarme sich ,zwan gslaufi g in akropetaler Richtung verlangern und demzufolge der Stammstele Âą parallel einherla ufen . Das ab er sind bereits die Verhaltnisse, wie sie bei di- und t ristich bewurzelt en Exemplaren von Sty lites in der Tat verwirklicht sind (Abb.42, III). Kommt es nun zu einer Verminderung der Anzahl der Wurzelzeilen auf eine , womit gleichzeiti g eine solche der Wurzelst elen verbunde n ist, so resultiert dara us die typi sche Wuchsform von Stylites (Abb. 42, I V). Fur un sere Ableitung spricht die Tatsache , daf die Unte r- (= Aull en-) seite der Wurzelstelenarme von I soetes in gleicher Weise lange Zeit von einem Kambium (Abb. 41, I , K ) begrenzt wird, wie wir es fiir St ylites nachweisen konnten. Somit lassen sich auch unter Zugrundelegung des an atomischen Baues die Wuchsformen von Lsoetes und Stylites als verschiedenartige Auswirkungen der Relation Lan gen-Dickenw achsturn deuten, worauf wir schon eingangs hin gewiesen hab en.

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Stylites E . Amstutz, eine neu e Isoetac ee a us den Hochanden Perus

Die vorstehend gegebene Ableitung ist - das sei abschliel3end nochmals betont - eine rein typologische, die nichts iiber die phylogenetischen Beziehungen beider Gattungen zueinander aussagt. Hieriiber konnen wir auf Grund der anatomischen Befunde kein abschliel3endes Urteil Hillen . Erst weitere Untersuchungen tiber die Stammbildung von I sodes konnten hier Klarheit schaffen.

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