Fisionomía y sociología de bosques de Nothofagus dombeyi en la región Nahuel Huapi - Eskuche 1968 by JPZ.

VEGETATIO ACTA GEOBOT?NICA Revue Internationale de Phytosociologie, Ecologie et Phytog?ographie ? International Review of Plantsociology, Ecology and Plantgeography ? Internationaal tijdschrift voor Plantensociologie, Oecologie en Algemene Plantengeographie ? Internationale Zeitschrift f?r Pflanzensoziologie, Oekologie und Pflanzengeographie ? Revista inter

nacional de Fitosociologia, Ecolog?a y Fkogeografia

ORGANE OFFICIEL DE L'ASSOCIATION INTERNATIONALE DE PHYTOSOCIOLOGIE Editors : Secretary : J. BRAUN-BLANQUET, Montpellier Roger MOLINIER R. T?XEN, Todenmann bei Rinteln Laboratoire de Biologie V?g?tale V. WESTHOFF, Nijmegen Facult? des Sciences, Marseille EDITORIAL COMMITTEE: F. R. BHARUCHA, Bombay J. LEBRUN, Bruxelles

O. DE BOLOS, Barcelona J. MAJOR, Davis, Calif.

A. BORZA, Cluj M. MOOR, Basel

H. ELLENBERG, G?ttingen R. NORDHAGEN, Oslo

V. GIACOMINI, Roma B. PAWLOWSKI, Krakow

M. GUINOCHET, Paris E. A. PHILLIPS, Claremont, Calif. D. W. GOODALL, Irvine, Calif. P. QU?ZEL, Marseille

M. HAR?, Tokyo A. E. RAGONESE, Buenos Aires

K. H?FLER, Wien R. VON SO?, Budapest M. ZOHARI, Jerusalem

Collaborators: R. W. Becking, Arcata, Calif. ? W. S. Benninghoff, Ann Arbor, Mich. ? Stanley A. Cain, Washington, D.C.?V.J. Chapman, Auckland ?A. R. Clap ham, Sheffield ? H. S. Conard, Grinnell ? J. Cuatrecasas, Washington ? P. Dans er eau, Mon

tr?al ? L. Emberger, Montpellier ? E. Furrer, Z?rich ? P. Greig-Smith,

Bangor ? J. H eimans, Amsterdam ? S. Ho r va tie, Zagreb ? J. I versen, Koben havn ? A. K a lela, Helsinki ? J. Korna?, Krakow ? V. J. Krajina, Vancouver

? G. Mangenot, Paris ? Ren? Molinier, Marseille ? J. J. Moore, Dublin ? H. R. Oppenheimer, Rehovot ? S. Pignatti, Trieste ? A. R. Pinto da Silva, Sacavem ?K.H. Rechinger, Wien ? T. Suzuki, Oita ? W. Szafer, Krakow ? T. M. Tadros, Alexandria ? R. Tomaselli, Pavia ? S. Tregubov, Teheran ? O. E. Volk, W?rzburg ? A. S. Watt, Cambridge ? G. Wendelberger, Wien ? R. H. Whittaker, Ithaca, N.Y.

VOLUMEN XVI

DR. W. JUNK N.V. - PUBLISHERS - THE HAGUE - 1968/69

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CONTENTS

Originial Articles Pag. J. Braun-Blanquet (Montpellier) - L'Ecole phytosociologique Zuricho Montpelli?raine et la S.I.G.M.A. i

R. K. Gupta (Jodhpur, India) - Anthropogenic Influences on the

Vegetation of Western Rajasthan. 79

W. J. Wolff (Yerseke) - The Halophilous Vegetation of the Lagoons

of Mesolonghi, Greece. 95

R. W. Becking (Arcata) - Vegetational Response to Change in Environ ment and Change in Species Tolerance with Time.135

M. Moor (Basel) - Der Linden-Buchenwald.159 U. Eskuche (Corrientes) - Fisionom?a y Sociolog?a de los Bosques de Nothofagus Dombeyi en la Regi?n de Nahuel Huapi.192

J. L. Richard (Neuch?tel) - Quelques groupements v?g?taux ? la limite sup?rieure de la for?t dans les hautes cha?nes du Jura.205

M. Keraudren & G. G. Aymonin - Le Professeur Henri Humbert (1887?1967). Ses explorations et ses travaux phytog?ographiques . 220

Libri Nov?.224 F.-G. Schroeder (G?ttingen) - Zur Klassifizierung der Anthropo

choren.225

A. Eddy, D. Welch & M. Rawes (London) - The Vegetation of the Moor

House National Reserve in the Northern Pennines, England .... 239

K. M?gdefrau (T?bingen) - Die Lebensformen der Laubmoose .... 285 R. Neuh?usl (Pr?honice) - Phytoz?notische Untersuchung der Tschecho

slowakischen Buchenw?lder.298

A. GiLLi (Wien) - Afghanische Pflanzengesellschaften.307 L. Benzing (Mainz) - Pflanzengesellschaften auf rezenten K?stend?nen in

Mittel-Portugal.376

H. Dierschke (G?ttingen) - Tatsachen und Probleme der Grenzen in der

Vegetation - Bericht ?ber das 12. Internationale Symposium von 8.-11. April in Rinteln.384

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FISIONOM~A Y SOCIOLOG~A DE LOS BOSQUES DE NOTHOFAGUS DOMBEYI EN LA REGION DE NAHUEL HUAPI pot U.

ESKUCHE

Facultad de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales de la Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes En el paisaje alrededor del Lago Nahuel Huapi 1), acufiado por el trinomio de agua, montafia y bosque, se distinguen a primera vista tres pisos de vegetaci6n: Sobre el piso de los bosques siempreverdes de Nothofagus dombeyi, que se extiende desde el espejo del lago hasta los 1 lOO--I2oo m s.m., se observan los bosques caducifolios de Nothofaguspumilio, delimitados en mas o rnenos 1600 m de altitud por los prados y las comunidades glareicolas de la flora andinoant~irtica 2). En el piso inferior se encuentran entre los bosques siempreverdes de Nothofagus dombeyi los bosquecillos de Nothofagus antarctica, que ocupan el rondo hfimedo de valles y cuencas. Especialmente cerca del lago, se hallan ahl las poblaciones y corren los caminos que las comunican. En la vecindad de las poblaciones, los bosques de Nothofagus dombeyi como los de Nothofagus antarctica sufrieron la destruccidn o devastacidn por sustraccidn de madera y por el pastoreo. De este modo se formaron pastizales arbolados y matorrales, que se componen de Maytenus boaria y Nothofagus antarctica, Lomatia hirsuta y Berberis darwinii, Berberis buxifolia y otras especies Inas.

Si se deja de 1ado la influencia del hombre en la fisionomia de los bosques siempreverdes de Nothofagus dombeyi, se observan en las amplias ~ireas de bosques no o poco alterados diferencias caracteristicas en su estructura (fig. 3)A1 subir, por ejemplo, los faldeos cerca de Villa La Angostura o de Puerto Manzano, se pasan primero los ,,stands" de Nothofagus dombeyi (fig. I), que consisten generalmente de A1

un estrato dominante de Nothofagus dombeyi, a veces mezclada con Austro-

cedrus chilensis; A2

un segundo estrato arbdreo, que se compone de Nothofagus dombeyi y Austrocedrus chilensis, y que a menudo contiene algunos pobres ejemplares de Lomatia hirsuta;

1) admirablemente descrito por THOMASSON (I959). 3) E1 termino ,,ant~rtico" se usa en ese trabajo en senfido fitogeogr~fico, correspondiente al reino floral de la , A n t a r c t i s " .

F I S I O N O M I A Y S O C I O L O G f A DE N O T H O F A G U S

~93

Fig. I. A u s t r o c e d r o - N o t h o f a g e t u m , subas, de P e r n e t t y a p o e p p i g i i : los troncos gruesos son de Nothofagus dombeyi (primer estrato arb6reo), los delgados pertenecen a Austrocedrus chilensis (segundo estrato arbdreo).

x94

U. E S K U C H E

Fig. 2. A u s t r o c e d r o - N o t h o f a g e t u m , subas, de C h u s q u e a c u l e o u : se observa el finico estrato arb6reo formado por dVothofagusdombeyi, y el estrato arbustivo donde domina Chusquea.

F I S I O N O M I A Y SOCIOLOGfA DE N O T H O F A G U S

i95

AUSTROCEDRONOTHOFAGETUt4 PERNETTYE'I'OSUM

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BOSQUE DE NOTHOFAGUSDOMBEW CON LAUREL. Y 5AXEGOTNEA~

~k......:..~

Z Fig. 3- Esquema de tres tipos estructurales en los bosques de Nothofagus dombeyi; ai lado izquierdo figuran los va]ores de ]a cobertura media de los estratos.

I96 ax

H M

U. E S K U C H E u n estrato, a m e n u d o apenas reconocible, de arbustos altos como Aristotelia maqui y Schinuspatagonicus, y de arbolitos que representan la regeneraci6n de los estratos arb6reos; u n estrato de arbustos bajos, generalmente d o m l n a d o por Maytenus disticha, d o n d e adem~s se observan Ribes magellanicum, Berberis darwinii, Schinus patagonicus y Maytenus boaria, todos generalmente de vitalidad p r o n u n c i a d a m e n t e reducida; u n escaso estrato herbaceo, que hospeda Adenocaulon chiIense, Acaena ovalifolia, Osmorhiza chilensis, Polystichum mohrioides, etc.; u n estrato muscinal, d o n d e se observa afln menos cobertura, y que a veces falta totalmente.

A mas altitud, o en los faldeos sombrios y hfimedos, se encuentra otro tipo de estructura (fig. 2); ahi el bosque presenta: A1 ax

solamente u n estrato arb6reo, que generalmente es coetaneo; u n estrato mas o menos denso de Chusquea culeou, una Bambusoidea de 3-4 m de altura, que tolera solamente algunos pocos y pobres ejemplares de arbustos como Schinus patagonicus o Berberis linearifolia; a, un escaso estrato de arbustos bajos, reducidos p o t Chusquea; H, M el estrato herbaceo y el estrato muscinal , ambos poco desarrollados bajo la d o m i n a n c i a de Chusquea.

A1 pasar los bosques a poca altitud sobre el nivel del lago, tambifn se nota un cambio en la estructura de los mismos, cuando uno se dirige hacia el Oeste. Despu6s de pasar los ,,stands" de dos estratos arbdreos, que se describieron antes, se encuentra en el extremo Oeste del territorio argentino, en el rinc6n de Puerto Blest y de Laguna Frlas, un bosque dominado por Nothofagus dombeyi, que consiste de: At

u n estrato alto, pero de relativamente poca cobertura, d o n d e entre las copas de Nothofagus dombeyi en ciertos lugares se halla Fitzroya cupressoiates; A, u n estrato generalmente denso de Arboles mas bajos como Laurelia philippiana, Saxegothea conspicuay Dasyphyllum diacanthoides, los que tambi6n est~In representados en A3 u n tercer estrato arb6reo, a m e n u d o dificilmente a separar de at u n estrato de arbustos altos, como Myrceugenia chrysocarpa, Maytenus magellanica y Amomyrtus luma, entremezclados con la forma arbustiva de Drimys winteri y matas altas de Chusquea culeou; as u n estrato de arbustos mas bajos, que presenta Desfontainea spinosa, Azara lanceolata y Gaultheria phiUyreaefolia entre la regeneraei6n de los estratos superiores; H un estrato herbaceo, que a causa de la fuerte sombra y de su escasez apenas se divisa; M u n estrato muscinal, generalmente a b u n d a n t e . L / E p M u y caracteristico es u n estrato de trepadoras y de epifitos de los troncos, en el cual se observan Mitraria coccinea, Asteranthera ovata, Luzuriaga radicans y tapices densos de Himenofilaceas, de musgos, hepaticas y liquenes.

A pesar de esta variacidn estructural, los bosques de Nothofagus pareeen fision6micamente mas o menos uniformes, cuando se los eompara con los de Nothofaguspumilio (,,Len-

dombeyi (,,Coihue")

FISIONOMfA Y SOCIOLOG~A DE NOTHOFAGUS

i97

ga"). Ya en verano se destacan por el color verde oscuro de su follaje persistente, contra el verde claro de las hojas caducas de ,,Lenga". La semioseuridad en el interior del bosque siempreverde contrasta con la claridad dentro del bosque caducifolio. Y el contraste es extremo, cuando este en otofio cambia el color del follaje de verde, pasando por amarillo y anaranjado a rojo cobrizo, antes de que se caigan las hojas, y solamente quedan los colgajos de Usnea en las ramas. No sorprende, que en la literatura fitogeogr~ifica, donde a menudo se mezclaron criterios coroldgicos y fisiondmicos, los bosques siempreverdes y los caducifolios de Patagonia occidental se tuvieron en cuenta para la subdivisidn de la regidn, afinque algunos autores consideraron a estos filtimos solamente un elemento marginal. SKOTTSBERG (1916 , I93I ) por ejemplo, y mas recientemente CABRERA (1953) distinguieron una zona de bosques siempreverdes occidentales con Nothofagus dombeyi, N. nitida y N. betuloides de una zona de bosques caducifolios orientales con Nothofagus pumilio, N. antarctica y Austrocedrus chilensis, entre los cuales se supuso una zona de bosques de transici6n. Por otra parte, HAUMAN (I913, I916 ) y DONAT (I93I) reconocieron un solo territorio: la ,,Selva Valdiviana" (,,forat valdivienne" seg. HAUMAN)con un borde de transici6n, que se caracteriza por los bosqnes con Nothofagus pumilio, N. antarctica y Austrocedrus chilensis. P~REZ-1V[OREAU (I944) public6 un cuadro fitogeogr~ifico relativamente preciso de Patagonia occidental al sugerir la subdivisi6n de la denominada ,,Subprovincia Valdiviana" en dos sectores. Uno de ellos se caracteriza por la presencia de las plantas, que ya citaron SKOTTSBERGy HAUMANpara el lado chileno, como Gevuina avellana, Aextoxicum punctatum, Eucryphia cordifolia, Fitzroya cupressoides, etc. (Sector Euvaldiviano). E1 otro (Sector Euantarts se define segfin Ps como el territorio, donde en el piso inferior de la montafia se encuentran la ,,asociacidn" de Nothofagus dombeyi y Austrocedrus chilensis, y ,,comunidades" de Austrocedrus chilensis y de Nothofagus antarctica, mientras que en la altura se hallan bosques de Nothofagus pumi[io, de N. antarctica y, en el Norte, de Araucaria araucana. Se indican Cynanchum lancifolium, Mutisia retusa y M. decurrens como plantas caracterlsticas de este sector, donde faltan los representantes ,,valdivianos" antes citados. No es el fin de ese estudio tomar posicidn en la discusidn sobre la subdivisidn fitogeogrdtfica de la vegetacidn patagdnica occidental, un problema que adem~is se podrs reconsiderar objectiva y definitivamente al conocer bidn las comunidades, en las cuales el tapiz vegetal de la regi6n est~ diferenciado. Sin embargo, resulta interesante constatar, que el limite intersectorial que propuso PI~REZ-~/IoREAU, al tener en cuenta ,,asociaciones" y ,,comunidades", divide la selva

i98

U. ESKUCHE

siempreverde de HAUMAN en dos. Esta separaci6n se confirm6 con los estudios fitosociol6gicos, q u e e n los filtimos afios se efectuaron en Chile y e n la Argentina. OBm~DORFm~ (If160), en su estudlo de las comunidades vegetales de Chile, ubic6 los bosques siempreverdes con Nothofagus dombeyi y los caducifotios con N. pumilio, en base de su composici6n florlsfica, en dos clases distintas, los , , W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a " (siempreverdes) y los , , N o t h o f a g e t e a p u m i l i o n i s - a n t a r c t i c a e " (caducifolios). E1 estudio de los bosques argenfinos, que pertenecen a estas dos clases di6 como resultado, que algunas de las comunidades se dejan ubicar en la alianza del N o t h o f a g o - W i n t e r i o n de los W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a . Se trata de los bosques de Nothofagus dombeyi con Laurelia y Saxegothea de Puerto Blest, de Nothofagus dombeyi con Fitzroya y Weinmannia o con Weinmannia sola del Lago Menendez. En ellos indican Laurelia philippiana, Dasyphyllum diacanthoides, Saxegothea conspicua y Weinmannia trichosperma, igualmente como Mitraria coccinea, Asteranthera ovata, Desfontainea spinosa y Amomyrtus luma, la afinidad con los bosques ant~rcficos siempreverdes de Chile. Sin embargo, la mayoria de los bosques patag6nicos de Nothofagus dombeS, aunque siempreverdes, se distingue claramente por su composici6n florlsfica de los bosques siempreverdes chilenos. Salvo Nothofagus dom3~i misma, Chusquea culeou, Azara lanceolata y Osmorhiza chilensis, tienen completamente otro inventario florlstico, como por ejemplo Maytenus disticha, Vicia nigricam, Viola maculata subsp, reichei,

Alstroemeria aurantiaca, Adenocaulon chilense, Polystichum mohrioides, Acrocladium auriculatum, etc. Se presentan en consecuencia como comunidades pertenecientes a la clase de los bosques ant~rficos caducffolios, para los cuales las especies enumeradas se consideran caracterisficas. Este resultado se obtuvo por un trabajo fitosociol6gico segfin el mdtodo de BRAVI~-BLANQVET (I928), el cual hoy en dia, con el mejor dxito, se emplea ell todo el mundo. Durante los veranos de dos afios se efectuaron numerosos censos en los bosques principalmente del Parque Nacional Huapi, y algunos tambi6n en los parques Lanin y Los Alerces. Los censos, agrupados segfin la similitud de sus listas florlsticas, se interpretaron mediante cuadros sin6pficos, de los cuales se agrega a esta publicaci6n un cuadro parcial para facilitar la comparaci6n de los bosques de Nothofagus dombeyi entre s i y con las demos comunidades afines de la regidn de nuestros estudios. Aunque en el censo, como en su interpretacidn, se considera la composicidn floristica entera de las comunidades, figuran en el cuadro parcial solamente las especies caracteristicas y diferenciales y las de valor fisiondmico. Entre ellas faltan algunos musgos y

FISIONOMfA Y SOCIOLOG[A DE NOTHOFAGUS

199

hep~tticas todavia no determinados, de los cuales una u otra especie obtendrs probablemente valor diferencial. A dos fanerdgamas de los g~neros Ribes y Uncinia se pusieron los nfimeros de coleccidn p o t no saberse todavia las especies. Cada columna del cuadro indica con cifras romanas la clase de presencia para las especies de una comunidad, para la cual se indica el total de los censos interpretados en el eneabezamiento de la tabla. Para una comunidad, donde se dispuso solamente de tres censos, se indica en cifras gtrabes la presencia absoluta. En el lado izquierdo della tabla figuran las especies, ordenadas segfln las unidades socioldgicas, las cuales caracterizan o diferencian. Con respeeto a los ~irboles se tuvo en cuenta la estratificacidn de los bosques, q u e no solamente por la fisionomia, sino tambi6n por razones socioldgicosistems se considera de importancia. E1 cuadro hace reconocer, que las especies se distribuyen en dos grupos bi4n distintos de comunidades vegetales: los N o t h o f a g e t e a pumilionis-antarcticae y los W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a , las clases que OBERDORFER (I960) estableci6 en base a sus estudios en Chile. Nothofagetea

pumilionis-antarcticae

OBERD. I960

Entre Ios bosques mesdfilos andino-ant~rticos de esta clase, se distinguen hasta ahora dos 6rdenes (las cifras y las letras entre par6ntesis corresponden a l a s indicaciones en el eneabezamiento de la tabla) : I. B e r b e r i d o - N o t h o f a g e t a l i a

antarcticae

ord. nov.

Orden de los bosquecillos y matorrales con Nothofagus antarctica y Berberis darwinii, el cual se subdivide provisoriamente en tres unidades: a) con Ovidia andina b) con Festuca purpurascens c con Diostea juncea Nothofagetalia emend.

pumilionis-dombeyi

OBE~D. I960 ,

Orden de bosques con dominancia de Nothofagus dombeyi o de N. pumilio, Austrocedrus chilensis o Araucaria araucana, que se divide en:

OBERD. 196o Alianza de los bosques con Xothofaguspumilio y Araucaria araucana;

2. N o t h o f a g i o n

pumilionis

el cuadro contiene comunidades, todavia insuficientemente estudiadas, de

200

U. ESKUCHE

a) b) c) d)

Cerro Catedral Cerro Chapelco Villa Pto. Manzano Rincdn

Austrocedro-Nothofagion

dombeyi

all. nov.

Alianza de los bosques de Nothofagus dombeyi y Austrocedrus chilensis con dos asociaciones: 3. G a v i l e o - A u s t r o c e d r e t u m

ass. nov.

Bosque de Ciprds con orquldeas, que se subdivide en: a) subasociaci6n de Nothofagus dombeyi b) subasociaci6n tipica 4. A u s t r o c e d r o - N o t h o f a g e t u m

ass. nov.

Bosque de Coihue y Ciprds, en el cual se pueden distinguir: a) subasociacidn de Pernettya poeppigii b) subasociacidn de Chusquea coleou c) subasociacidn tipica, var. tipica d) subasociacidn tipica, var. de Myrceugenella apiculata Todavia resulta incierta la ubicacidn socioldgico-sistem~tica del 5. M y r c e u g e n i o - N o t h o f a g e t u m prov. Bosque de Nothofagus dombeyi, que pertenece a los N o t h o f a g e talia pumilionis-dombeyi. En el aparece un nfimero de plantas de los W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a como por ejemplo

Desfontainea spinosa, Maytenus magellanica y Drimys winteri. Los ,,stands" hasta ahora estudiados se agrupan provisoriamente en las comunidades a) con Nothofagus pumi[io b) con Maytenus disticha c) con Myrceugenia nanophylla. La primera obtendr/t probablemente el rango de asociacidn, cuando se disponga del material suficiente para resolver este problema, que concierne tambi6n los bosques con Nothofagus obliqua y N. nervosa. Mientras tanto, ya se puede constatar que estos figuran como tipos de estructura, de fisionomia y de composicidn floristica bidn distinguibles entre los bosques de la zona. Wintero-Nothofagetea OSERD. I960 Los ,,stands", que representan esta clase en el territorio argentino, se encuentran en algunas partes del extremo occidental. En base de OBERDORF~R (I960) se entiende que estos bosques pertenecen a la alianza deh

C u ~ d r o N O T H O F A G E T E A

S i n 6 p t i c o

P a r c i a l

P U M I L I O N I S - A N T A R C T I C A E P a t a g o n i a

W I N T E R O - N O T H O F A G E T E A

Chile

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III

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Nothofa~eteapumillonis-antarcttc~e eetrato

arboreo

Nothofagus

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Austrocedmu~

(Poepp.et

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Endl.)

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eetrato

arboreo

Hothofa~us

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(Poepp.et

Endl.)

I V

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4~n~.8 e e p e o l e e o a r a ~ t e r ~ e t i c a e Acacia ovalifolia R.et Pay.' -

M~enus d i e t i c h a Urb. V i O l a m a c u l a t a Car. era. W e i b e l l ~ x V i o l a n i g r i c a n s H . e t A. Alstroemeria aurantiaca Don.

Berberis

darwinii buxifolia

Lomatia hirsuta

III

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(Phil.)

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Nothofa~etalia pumilionis-dombeyii Ao~oola~i~ aurioulatum Mitt. JUtenooaulon ohilense Po~ystichum

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Aust rooed~@-Not her agion dombeyi U n o i m i m h r e v i c ~ u l l s (Thou.) K u n t h

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Pse~op~ laetevirens ~yrceugenella aplculata Dasyp~yllum

(Pets.)

(~) (DC.)

dlaoanthoides

Sle~ .

Seem . Kaus .

(Less.)

Cabr .

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I°

I° I°

I° .

I V

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V I

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117

IV V

V Io

IV IV

III IV

IV V

•

III

I I

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•

3 2

Nothofa~@-Wint orion ~ y t onus m a g e l l a n i c a (Lam.) H .... f . Deefontainea spinosa R.et Pay . .

Blechnum

magellanicum

;~yrceugemi~

(Desv.)

chrysocarpa

K~us .

Pernettya

furiens

Griselinia

(H.et A.)

(R.et Pay.)

Wint ero-Nothofa~etea A m o ~ r r t u s i m m a (Moi.) L e g r . e t Mitraria

Ceoolnea

Car .

Ptychomnium cygnlsett~ L~atia f e r r u g i n e a (Car.) Hymenoph~ll~ H. Luzuriaga Hydrangea

peotimat~

. .

Car .

. .

. . .

. .

Hymez~phyll~m 91i~atum ~a~If . Sarmienta repens R.et Pay . .

. .

. . .

II V .

IV .

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II II

. . . .

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I III V V V II • I I I o V o

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I V II II

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. . .

. .

tortuoeum H.et Grey . . re, loans R.et Pay . . . i n t e g e r r i m a (H.et A.) E n g l .

Drim~s wlnteri Forst Luzuriaga erecta Kunth

. .

. . .

. .

. R.Br .

. .

Kaus .

. .

Taub,

. .

Klotzech

s e c u n d u m H. et G r e y . eoan~ens

. .

A e t e r a n t h e r a o v a t e (Car.) H a m s t . . . P o l ~ m h i l l a r ~ i e r i ( W i l l d . ) C. C h r . . ~onophylltu

Mett .

(Berg)

. .

IV .

V V .

IV IV Io

n v 1o

IV V IV III

eepeolee acom~tee Chusquea culeouDeeY. Blechnum

penna-marina

(Poir.)

Kuhn IV I

0smozThima chilensis Book. Aristotelia maqui L°Herit.

sap. r e l c h e l

2) A 1 r e a l i z e r eepeoie

(~kottebg.) l o s censos,

caracter£stlca

I V .

V I~

r IV III o

IV .

. .

. . .

Weibel n o se r e c o n o c i 6

C. I s m c i f o l i u m K . e t

del Austrocedro-Nothofagion.

A.,

especie

algo parecida

a C. d l e m i i

T.Mey.,

la que probablemente

n o sea

FISIONOMfA Y SOCIOLOGfA DE NOTHOFAGUS 6. N o t h o f a g o - W i n t e r i o n

2oi

OBERD. 196o

que el autor circunscribe como ,,bosque laurifolio boreopatag6nieo y subant~rtico". Aunque parezca que los bosques argentinos que hasta ahora se pudieron estudiar, habria que ubicarlos en el L a u r e l i o - W e i n m a n n i e t u m O~eDOR~ER I960 como forma o raza algo empobrecida, se considera conveniente postergas la clasificaci6n definitiva hasta que se disponga de mas censos. En base a la composici6n de los estratos arb6reos se disfinguen provisoriamente: a) Bosque de Nothofagus dombeyi con Laurdia y Saxegothea, Pto. Blest b) B. de Nothofagus dombeyi con Weinmannia y Fitzroya, Lago Menendez-N c) B. de Nothofagus dombeyi con Weinmannia, Lago Menendez-N. En las filtimas columnas del cuadro sin@rico figuran los datos correspondientes a dos comunidades estudiadas pot OB~.RDORF~R en Chile: d) F i t z r o y e t u m OBERD. I960 Bosque de Alerce del Puntiagudo, Prov. Llanquihue, y de la Cordillera Costera en el Oeste de Osorno. e) L a u r e l i o - W e i n m a n n i e t u m O ~ R D . 196o Bosque de H u a h u a n y Teniu del Puntiagudo, de la Cordillera Costera en el Oeste de Osorno, de Chil6e y de Puerto Aysen. E1 cuadro sin@rico permite reconocer las grandes diferencias floristicas que separan los N o t h o f a g e t e a p u m i l i o n i s - a n t a r c t i c a e de los W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a , a pesax de que algunas especies vivan en comunidades de ambas clases: Osmorhiza chilensis y Blechnum penna-marina se consideran acompafiantes que se encuentran en comunidades m u y disdntas a lo largo de la Cordillera; Osmorhiza chilensis se sefiala hasta para los Rocky Mountains. Nothofagus dombeyi, Azara {anceolata y Chusquea culeou aparecen con mucha frecuencia en bosques de las dos clases, donde a veces determinan la estructura y la fisionomia. Y por esto se podrla pensar en reunir estos bosques en una clase. Pero, al tener en cuenta las relaciones floristicas entre todos los bosques en cuestidn, no queda duda que tal soluci6n no es practicable, porque de esta manera se reunirla a comunidades como el F i t z r o y e t u m y el N o t h o f a g e t u r n b e t u l o i d e s con las del G a v i l e o - A u s t r o c e d r e t u m o de los bosques de Nothofagus pumilio y Araucaria, sin tener especies en comun con ellas. O sea, separar estas comunidades de la clase proyectada, tropezaria con la afinidad estrecha entre los bosques de los L a u r e l i e t a l i a por un lado, y entre los de los N o t h o f a g e talia pumilionis-dombeyi pot el otro.

202

U. ESKUCHE

Los bosques siempreverdes con Nothofagus dombeyi nos darian un ejemplo para el concepto de la vegetaci6n como ,,continuum", que segfin la opinidn de algunos fitoecdlogos significa la inexistencia de ,,comunidades vegetales" 1). Sin duda se observan en el campo a menudo transiciones paulatinas entre los fipos, en los cuales se difereneia la vegetaci6n, que denominamos ,,comunidades vegetales". Pero, la existencia de casos intermedios no es ningfln privilegio de la Fitosoeiologia; tambidn en Sistem~tica Bot~nica y Zool6gica se presenta el mismo fen6meno, que no impide a los taxdnomos basarse en los tipos (en el sentido comfin de la palabra), para establecer un sistema de plantas y otro de animales a pesar de los casos intermedios, basra entre plantas y animales. De la misma manera se establece el sistema de comunidades, en el cual no se niega la existencia de transiciones, sino que mas bi6n permite clasificarlas exactamente como tales. Cuanto menos se observan limites heros entre los fipos, en los cuales evidentemente se diferencia el tapiz vegetal, tanto mas se necesita una tipologia exacta, es decir un sistema, para circunscribir, comparar y generalizar los fen6menos que estudiamos en la vegetaci6n. AGRADECIMIENTO

Los trabajos, de los cuales aqui se comunican primeros resultados, se iniciaron gracias a un convenio entre el Instituto de Educaci6n Internacional, Nueva Yorka, y la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires. Agradezco al Sr. Jos~ DIEM, Villa Puerto Manzano, la determinaci6n inmediata de la mayor parte de las plantas encontradas en los censos; el Sr. DIEM y Su Sefiora adem~is me brindaron la hospitalidad de su casa. Goc6 del apoyo mas amable y desinterado de los boffmicos Ing. Agr. LORENZO R. PARODI t, Prof. N~LIDA BACIOALVeO, Ing. Agr. O. BOELCKE, Dr. A. L. CABRERA, Dra. M. CORREA, Dr. O. KOHNF.MANN, Dr. T. MEYER, Sra. E. NICORA DE PANZA, Sr. P. RAVENNA, Dr. E. DE LA SOTA, Sra. N. T~ONCOSO DE BURKHART, Dra. A. Tf3R~E. El Director del Instituto de Bot~mica ,,Darwinion" Ing. Agr. A. BURKHART,ademfis de determinar las Leguminosas, me facilit6 el uso del Herbario y de la Biblioteca del instituto. La realizaci6n del trabajo en el campo no me hubiera sido posible sin el apoyo generoso y efectivo de parte de la Direcci6n General 2) U n concepto dificil de comprender, que reclentemente lleg6 ad absurdum e n una publicaci6n de D~.VIDSON& BVELL (I967) bajo el tltulo "Shrub and herb continua of upland forests of Northern New Jersey".

FISIONOMfA Y SOCIOLOGfA DE NOTHOFAGUS

203

de Parques Nacionales y de las Intendencias de los parques Nahuel Huapi, Lanin y Los Alerces.

SUMMARY In the mountains around Lake Nahuel Huapi three belts of vegetation can be observed: the evergreen forests of Nothofagus dombeyi between surface level of the lake (ca. 77 ~ m a.s.1.) and I IOO --12oo m; the deciduous forests of Wothofagus purnilio; and the Andean-antarctic meadows and other communities above the timberline ( i 16oo m). A physiognomical study of the evergreen beech forests shows three main types of structure, one of which coincides with a quite different floristical composition. Detailed phytosociological work following the method of BRAUNBLANQUlgTiS proving the floristical relationship between the deciduous forests of Nothofagus pumiIio or N. antarctica and the main part of the evergreen patagonical forests of Nothofagus dombeyi, especially when Austrocedrus chilensis is present. Besides other units, there has therefore been established a new alliance, A u s t r o c e d r o - N o t h o f a g i o n , belonging to the N o t h o f a g e t a l i a p u m i l i o n i s - d o m b e y i as an order of the N o t h o f a g e t e a p u m i l i o n i s - a n t a r c t i c a e OB~.RD. I960. Only a few stands in the extreme West of Argentine territory present the characteristics of the N o t h o f a g o - W i n t e r i o n OB~.RD., which is an alliance of the W i n t e r o - N o t h o f a g e t e a OBERD., and corresponds to the ,,for~t valdivienne" of phytogeographical literature. Comment has been made on the theoretical bases of systematics, considering that in certain cases the forest communities studied demonstrate what some ecologists think to be a ,,continuum" of vegetation. LITERATURA CITADA

BRAuN-BLANQUET,J. 1928 -- Pflanzensoziologie,Grundztige der Vegetationskunde. Berlin. 3. Aufl. Wien 1964. CABRERA, A. L. 1953 - - Esquema fitogeogr~ficode la Repfiblica Argentina. Rev. Museo La Plata, N. S. 8, Bot. 33: 87--168. DAVIDSON,D. W. & M. F. BUELL1967 - - Shrub and herb continua of upland forests of Northern New Jersey. Amer. Midl. Naturalist 77, 2:371--389 ` Do~A% A. 1931 - - ~ b e r Pflanzenverbreitung und Vereisung in Patagonien. Ber. dtsch, bot. Ges. 49:4o3--413 9 HAUMAN,L. 1913 - - La for~t valdivienne et ses liraites. Rec. Inst. bot. Ldo Errera 9:346--409 9Bruxelles. Rdimpr. Trab. Inst. Bot. y Farm. 34, Buenos Aires 1916. OB~RDORFER,E. 1960 -- PflanzensoziologischeStudien in Chile, ein Vergleich mit Europa. Weinheim/Bergstr.

2o 4

I~REz-MOREAU,R .

U. ESKUCHE

A. 1944 - - L a Provincia A n t a r t ~ n d i c a . - - Holmbergia 3, 7: 93--ILO. Buenos Aires. SI~OTTSB~RG, C. 1916 - - D i e Vegetationsverhiiltnisse l~ngs der Cordillera de los Andes S yon 41 ~ s. Br. E i n Beitrag zur K e n n t n i s der Vegetation in Chil6e, Westpatagonlen, d e m a n d i n e n P a t a g o n i e n u n d Feuerland. Wiss. Erg. d. Schwed. Siidpolarexped. I9O7--19o9. Stockholm. SI~OTTSB~RO, C. I931 - - Z u r Pflanzengeographie Patagoniens. Bet. dtsch, bot. Ges. 4 9 : 4 8 1 - - 4 9 3 9 THOMASSON, K. 1959 - - N a h u e l H u a p i . P l a n c t o n of some lakes in a n A r g e n t i n e N a t i o n a l Park with notes o n terrestrial vegetation. Acta Phytogeogr. Suecica42. Uppsala.