vegetatio
ACTA GEOBOT?NICA
Revue Internationale de Phytosociologie, Ecologie et Phytog?ographie ? International Review of Plantsociology, Ecology and Plantgeography ? Internationaal tijdschrift voor Plantensociologie, Oecologic en Algemene Plantengeographie ? Internationale Zeitschrift f?rPflanzcnsoziologie, Oekologie und Pflanzengeographie ? Revista inter nacional de Fitosociologia, Ecolog?a y Fitogcografia
ORGANE OFFICIEL DE L'ASSOCIATION INTERNATIONALE DE PHYTOSOCIOLOGIE EDITORS:
j. braun-blanquet r. t?xen v. westhoff
Montpellier Todenmann bei Rinteln Nijmegen EDITORIAL COMMITTEE:
F. R. BHARUCHA, Bombay M. MOOR, Basel
O. DE BOLOS, Barcelona R. NORDHAGEN, Oslo A. BORZA, Qui B. PAWLOWSKI, Krak?w
H. ELLENBERG, G?ttingen E. A. PHILLIPS, Claremont, Calif.
V. GIACOMINI, Roma P. QU?ZEL, Marseille
M. GUINOCHET, Paris A. E. RAGONESE, Buenos Aires D. W. GOODALL, Logan,Utah R. VON SO?, Budapest
K. H?FLER, Wien T. SUZUKI, Oita
J. LEBRUN, Bruxelles M. ZOHARI, Jerusalem
J. MAJOR, Davis, Calif.
Collaborators : R. W. Becking, Arca ta, Calif. ? W. S. Benninghoff, Ann Arbor, Mich.
? Stanley A. Cain, Washington, D.C. ? V. J. Chapman, Auckland ? A. R. Clapham, Sheffield ? H. S. Gonard, Grinnell ? J. Guatrecasas, Washington ? P. Dansereau, Montr?al ? L. Emberger, Montpellier
? E. Furrer, Z?rich ? P. Greig - Smith, Bangor ? J. Heimans, Amsterdam ? S. Horvatic, Zagreb ? J. Iversen, Kobenhavn ? A.
Kalela, Helsinki ? J. Kornas, Krakow ? V. J. Krajina, Vancouver ? G. Mangenot, Paris ? A. Miyawaki, Yokohama ? Ren? Molinier,
Marseille ?J. J. Moore, Dublin ? H. R. Oppenheimer, Rehovot ? S. Pig natti, Trieste ? A. R. Pinto da Silva, Sacavem ? K. H. Rechinger, Wien ? W. Szafer, Krakow ? T. M. Tadros, Alexandria ? R. Tomaselli, Pavia ? S. Tregubov, Teheran ? O. E. Volk, W?rzburg ? A. S. Watt, Cambridge ? G. Wendelberger, Wien ? R. H. Whittaker, Ithaca, N.Y.
VOLUMEN XIX
DR. W. JUNK N.V. ? PUBLISHERS ? THE HAGUE ?1969
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CONTENTS F. Fukarek (Greifswald) - Zur Verbreitung des atlantischen und borealen
Geoelementes in Mecklenburg .. . i
A. H. Dizerbo (Brest) -La r?partition g?ographique du Gelidium sesquipedale
(Glem.) Thur. (G?lidiac?es, Rhodophyc?es) sur les c?tes du massif
armoricain. 8
E. M. Lavrenko (Leningrad) - ?ber die Lage des Eurasiatischen Steppen gebiets in dem System der Pflanzengeographischen Gliederung des
Au?ertropischen Eurasiens. 11
E. van der Maarel (Nijmegen) - On the Use of Ordination Models in
Phytosociology. 21
A. MiYAWAKi (Yokohama) - Systematik der Ackerunkrautgesellschaften
Japans . 47
G. Tyler (Lund) - Regional Aspects of Baltic Shore-Meadow Vegetation 60
T. A. Rabotnov (Moscow) - On Goenopopulations of Perennial Herba
ceous Plants in Natural Coenoses. 87
M. Numata (Chiba) - Progressive and Retrogressive Gradient of Grassland
Vegetation Measured by Degree of Succession - Ecological Judge
ment of Grassland Condition and Trend IV . 96
J. L00MAN (Swift Current) - The Fescue Grasslands of Western Canada 128 W. A. Casparie (Groningen) - Bult- und Schlenkenbilding in Hochmoor torf (Zur Frage des Moorwachstums-Mechanismus).146 J. T?xen (Oldenburg)-Gedanken ?ber ein System der Oxycoceo-Sphagnetea
Br.-Bl. & R. Tx. 1943 .181
W. D. Billings (Durham) - Vegetational Pattern near Alpine Timberline as Affected by Fire-Snowdrift Interactions.192
L. H?met-Ahti & T. Ahti (Helsinki) - The Homologies of the Fenno scandian Mountain and Coastal Birch Forests in Eurasia and North
America.208 H. Mayer (Wien) - Die Rolle der Charakterarten bei der Beurteilung Fichtenreicher W?lder der Alpen.220
M. Kov?cs (V?cr?t?t) - Das Corno-Quercetum des M?tra-Gebirges.... 240 A. O. Horv?t (P?cs) - Die Flaumeichenw?lder des Mecsek-Gebirges . 256
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U. Eskuche (Corrientes) - Berberitzengeb?sche und Nothofagus Antarcti
caw?lder in Nordwestpatagonien.264
T. Yamanaka (Kochi) - The Forest and Scrub Vegetation in Limestone Areas of Shikoku.286 G. J. Lavrentiades (Patras) - Studies on the Flora and Vegetation of the
Ormos Archangelou in Rhodos Island .308
J. J. Barkman & V. Westhoff (Wijster-Nijmegen) - Botanical Evaluation of the Drenthian District.330
M. Villaret-von Rochow (Lausanne) - Abgebrannte Flachmoorhori zonte im Kulturschichtprofil Schweizerischer Seeufersiedlungen? . . 389
Erratum .396
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BERBERITZENGEB?SCHE UND NOTHOFAGUS ANTARCTICA-W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN von
Ulrich Eskuche
Facultad de Ciencias Exactas, F?sicas y Naturales de l Nacional del Nordeste, Corrientes DIE VEGETATION
Im Pflanzenkleid verschiedener Klimagebiete und Erdteile ver ursachen die Gesetze, welche seine Differenzierung in Pflanzenge sellschaften bedingen, trotz aller floristischen, morphologischen und
physiologischen Unterschiede vielfach erstaunlich gleiche Ph?no mene. Ein Beispiel daf?r bilden die Gesellschaften der W?lder,
ihrer Lichtungen und R?nder und die durch Waldzerst?rung entstandenen Geb?sche. Europ?ische Pflanzensoziologen sind vertraut mit den floristi schen und dynamischen Beziehungen zwischen Wald-, Vorwald und Strauchgesellschaften, wozu die grundlegende Darstellung ,,Hecken und Geb?sche" (1952) unseres Jubilars Reinhold T?xen ma?geblich beigetragen hat. Ihr geschultes Auge wird auch in S?damerika beobachten, da? ungest?rte, geschlossene W?lder ge w?hnlich arm an Str?uchern sind, oder da? diese wenigstens in ihrem Innern physiognomisch wenig hervortreten, meistens in K?mmerform vegetieren, w?hrend sie an den nat?rlichen oder vom Menschen geschaffenen Waldr?ndern sowie in gelichteten W?ldern ?ppige, oft undurchdringliche Best?nde bilden. Auch in S?damerika unterscheiden sich die aus raschw?chsigen, meistens verh?ltnism??ig niedrigen B?umen und hohen Str?uchern bestehenden Vernarbungsgesellschaften ? ebenfalls nicht immer leicht ? von den unter anhaltendem biotischem Einflu? stehenden
Geb?schen. Salweide, Aspe und Vogelbeere haben ihr Gegenst?ck in den Cecropien und Baumfarnen des ostbrasilianischen K?sten waldes, in Sambucus peruviana und Eupatorium hiemale der Erlenw?lder
Nordwestargentiniens. Hasel und Wei?dorn, Schlehe und Hart
riegel werden in vergleichbaren Geb?schen des Tieflandes in Uru guay und Argentinien durch hartlaubige, meistens stachliche oder dornbewehrte Str?ucher der verschiedensten Familien vertreten,
unter denen sich auch Rhamnaceen befinden wie in Europa. Im Bereich der mit Niederschl?gen reich versorgten tropisch-subtro pischen Bergw?lder herrschen anscheinend unbewehrte Str?ucher und Halbstr?ucher vor, die ihres Geschmackes wegen vom weiden den Vieh verschm?ht werden.
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GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 265
In manchen Gebieten zeugen nur noch Geb?sche ? sei es in Gestalt weniger und kleiner Reste wie in Uruguay, oder fl?chen haft gro?e Strecken Landes bedeckend wie im trockenen Teil des Chaco ? von den W?ldern, aus denen sie durch Schlag, Brand und Be weidung hervorgegangen sind.
Den Anla? zum Studium der Geb?sche Nordwestpatagoniens
gaben pflanzensoziologische Untersuchungen in den W?ldern der argentinischen Nationalparke Lanin und Nahuel Huapi. Sie liegen zwischen 39 und 42 1/20 s.Br. unmittelbar an der Grenze mit Chile und umfassen fast die ganze Breite, etwa 50?70 km, des heute noch mit Wald bestandenen Gebietes der Provinzen Neuqu?n und Rio
Negro.
Vegetationsgeographisch f?llt das Untersuchungsgebiet in das Areal der gem??igten, vor allem an Nothofagus-Arten kenntlichen W?lder S?dchiles, Westpatagoniens und der Magellanregion. Seine Flora geh?rt dem Florenreich der Antarktis an und ?berrascht den europ?ischen Botaniker nicht nur durch ihre fremdartig erschei nenden B?ume aus den Familien der Araucariaceen, Cupressaceen und Proteaceen, sondern auch durch ihren Reichtum an Familien, Gattungen und bisweilen Arten, die ihre Hauptverbreitung in der Holarktis besitzen. Das Landschaftsbild wird durch hohe Bergz?ge mit steilen Flan ken und zahlreiche Seen beherrscht, die oft fjordartig den ganzen Talboden ausf?llen, besonders im Westteil des Gebietes. Die teils engen, teilweise auch recht weiten T?ler folgen meistens der W-O Richtung und knicken sp?ter vielfach nach SO um. Die Siedlungen liegen in den T?lern, und hier laufen auch die Wege. Die W?lder wurden in ihrer N?he gro?fl?chig durch Gr?nland ersetzt oder zu
Weidew?ldern degradiert, in denen vom Wald nur die B?ume erhalten blieben, die Krautschicht aber in Weiderasen umgewan delt wurde. An den H?ngen und in wenig zug?nglichen Teilen des
Gebietes auch auf den Talb?den blieben die W?lder in gro?em
Ausma? erhalten, obwohl Br?nde und Beweidung auch hier stellen weise gro?fl?chig ihre Spuren hinterlie?en. L??t man die H?hengliederung der Vegetation au?er Betracht und beschr?nkt sich auf die unteren Lagen der H?nge, so kann man das Untersuchungsgebiet in vier Wuchsgebiete gliedern: 1) Wuchsgebiet der Austrocedrus-Waider
Die Ostgrenze des Waldgebietes gegen die patagonische Steppe wird im Bereich von 800?1000 mm mittlerem Jahresniederschlag1) von Austrocedrus chilensis-W?ldern gebildet. Von ihnen ist heute nur 1) Den Angaben liegt das Register des Servicio Meteorol?gico Nacional,
ver?ffentlicht in den Anales Hidrol?gicos Ser. B, 3a. Secc, I, 1. 1947, zugrunde.
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U. ESKUCHE
noch verh?ltnism??ig wenig vorhanden, haupts?chlich im nieder
schlagsreicheren Westen ihres Wuchsgebietes (Gavileo-Austro
cedretum Eskuche ig68). Der hohe Wert des Austrocedrus-Holzes, das als Bau- und Schindelholz begehrt ist, die geringe Widerstands kraft der im Sommer sehr trockenen Best?nde gegen Brand, und die intensive Beweidung, welche ihrer Regeneration entgegenwirkt,
lie?en den Wald auf gro?en Fl?chen verschwinden. Geb?sche und steppenartige Gesellschaften traten an seine Stelle, und nur an Steilh?ngen, oberhalb von Felsabst?rzen und an anderen unzu g?nglichen oder gemiedenen Orten vermochten sich Einzelb?ume
oder Gruppen mehr oder weniger isoliert stehender Austrocedrus zu
behaupten.
2) Wuchsgebiet der Nothofagus dombeyi-W?lder
Im s?dlichen Teil des Untersuchungsgebietes verzahnen sich die
Best?nde des Gavileo-Austrocedretum gegen Westen mit den immergr?nen W?ldern von Nothof agus dombeyi. Sie sind zwei oder
drei Assoziationen zuzuordnen, dem Austrocedro-Nothofage tum und dem noch behelfsm??ig gefa?ten, vermutlich aufzutei
lenden Myrceugenio-Nothofagetum (Eskuche ig68). An den im Wuchsgebiet liegenden Stationen Isla Victoria, Colonia Suiza und Correntoso wurden 1500?2000 mm f?r den mittleren Jahres niederschlag gemessen. 3) Wuchs gebiet der W?lder von Nothof agus obliga und N. procera
Im Norden tritt die laubwerfende Nothofagus obliqua an die Stelle
von N. dombeyi, doch nur im ?stlichen Teil des Parkes Lanin. Das Jahresmittel der Niederschl?ge scheint hier etwa dem im Wuchsge biet der Nothofagus dombeyi-W?lder zu entsprechen.
Im niederschlagsreicheren Westen des Parkes werden die H?nge
von W?ldern bedeckt, in welchen neben der laubwerfenden
Nothof agus procera auch N. dombeyi mehr oder weniger stark vertreten ist. Nahe der chilenischen Grenze kommen Saxegothea conspicua und
andere Arten der Wintero-Nothofagetea vor, zu welchen
wenigstens ein Teil dieser W?lder gestellt werden mu?. 4) Wuchsgebiet des Nothofago-Winter ion
Im ?u?eren Westen des Untersuchungsgebietes dringen stellen weise einige, meist fragmentarisch ausgebildete Gesellschaften des
Nothofago-Winterion auf argentinischen Boden vor. Laurelia
philippiana, Saxegothea conspicua und Weinmannia trichosperma, im S?den auch Fitzroya cupressoides und Pilgerodendron uviferum, kommen
darin vor und deuten mit einigen anderen Arten die Zugeh?rigkeit
zur ?Selva Valdiviana" (Hauman igi3) an. In den Best?nden
herrscht meistens Nothofagus dombeyi vor, sie sind vermutlich dem
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GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 267
Laurelio-Weinmannietum Oberd. zuzuordnen. In seinem Bereich wurden bei Puerto Biest 3500 mm Jahresniederschlag ge
messen.
H?HENGLIEDERUNG DER VEGETATION
Oberhalb der erw?hnten Waldgesellschaften beobachtet man
allen Wuchsgebieten einen G?rtel laubwerfender Nothof agus pum
W?lder, im Norden des Parkes Lanin mit Araucaria araucana. S
scheinen s?mtlich dem Nothofagion pumilionis Oberd. an
geh?ren. Ihre Bearbeitung steht noch aus, l??t aber mehrere bietsassoziationen erwarten.
Die W?lder des Nothofagion pumilionis werden oben v
1?3 m hohen knieholzartigen Geh?lzen begrenzt, die teils
Nothofaguspumilio (,,Lenga"), teils von Nothofagus ant?rctica (??ire
gebildet werden und ein Gegenst?ck zu den Latschen- und Gr? legeb?schen der Alpen darstellen. Niedrige, mehr oder wenig knieholzartige Niregeh?lze finden sich eigenartigerweise auch Stockwerk der Lengaw?lder.
Noch weiter oben siedeln Rasen- und offene Felsschuttge
schaften der andin-antarktischen Flora. Man findet darin man
Analogie zu Pflanzengesellschaften der europ?ischen Hochgebir identische Gattungen (Empetrum, Poa, Trisetum, Luzula) und so
Arten (Armeria elongata, Pr?mula farinosa, Cerastium arvense). Doc
bestimmen endemische Gattungen und Arten wie Nassauvia u Perezia (Compositae), Calandrinia (Portulacaceae), Pozoa und Hua (Umbelliferae), zusammen mit morphologisch teilweise stark a wandelten Vertretern von Sippen vorwiegend neotropischer V
breitung (Loasa, Oxalis, Boopis, Adesmia, Combera) oder gar holark scher Gattungen (Viola, Ranunculus, Caltha) die floristisch-physiog
mische Eigenart der Gesellschaften. x) Zahlreiche Senecio-Art
haben daran Teil.
Auf den Talb?den schlie?en an die Waldgesellschaften, die d Wuchsgebiet-Einteilung zugrundegelegt werden, niedrige meis lichte W?lder von Nothofagus ant?rctica an. Sie finden sich in
Wuchsgebieten 1?3, fehlen anscheinend im Gebiet des No fago-Winterion. Auch in h?hergelegenen T?lern und Mul
findet man Nirew?ldchen; ebenso wie auf den Talb?den wurden gro?fl?chig zu einem Mosaik von Wald, Geb?sch und Weidera degradiert, weil ihr mehr oder weniger bodenfeuchter Standort Beweidung beg?nstigt.
Nach ihrer Physiognomie kann man die untersuchten Ge schaften in Wald, Knieholz und Geb?sch ordnen. Zwischen W
x) Eine Klima- und Vegetationsskizze der alpinen Stufe des Cerro Catedra Nationalpark Nahuel Huapi, ver?ffentlichten k?rzlich Ward & Dimitri (19
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U. ESKUCHE
und Knieholz (?Chaparral"), die sich im wesentlichen nur in ihrer
H?he unterscheiden, ist der ?bergang gleitend. Chaparral und
Geb?sch, in der H?he oft gleich, unterscheiden sich haupts?chlich in der Wuchsform der dominierenden Pflanzen. Denn trotz Kr?ppel
wuchs bewahrt Nothofagus ant?rctica ein mehr oder weniger baum artiges Wachstum und verleiht dem Chaparral einen Aspekt, der von dem echter Strauchgesellschaften recht verschieden ist. Hinzu kommt, da? sich die hier behandelten Geb?sche fast ausschlie?lich aus immergr?nen Str?uchern zusammensetzen, deren dunkelgr?nes Laub sich scharf von dem des laubwerfenden ?ire abhebt.
?irewald und -chaparral haben nat?rlichen Ursprung. Unter
den Geb?schen finden sich anthropogene Pflanzengesellschaften
ebenso wie nat?rliche; sie setzen sich meistens aus mehreren
Straucharten zusammen, besonders aus den Gattungen Berber?s und Discaria, Ribes, Escallonia u.a. Ordnet man die Gesellschaften nach ihrer floristischen Verwandt schaft, erh?lt man zwei Gruppen. Die eine, gr??ere, umfa?t die von Nothofagus ant?rctica gebildeten W?lder und Chaparrales, sowie die aus ihnen und aus anderen Waldgesellschaften hervorgegangenen Geb?sche. Trotz der physiognomischen Gegens?tze sind sie flori stisch mit den W?ldern ihrer Nachbarschaft verwandt. Die andere
Gruppe setzt sich aus Strauchgesellschaften der Flu?- und Seeufer und ?hnlicher Standorte zusammen, also aus nat?rlichen Mantel gesellschaften. Ihr Standort weicht vor allem im Boden stark von dem der angrenzenden W?lder ab, mit denen sie so gut wie keine Arten gemein haben.
W?LDER, CHAPARRALES UND GEB?SCHE DER BERBERI NOTHOFAGETALIA ANTARCTICAE
Die W?lder, Chaparrales und Geb?sche mit den B?umen
Nothofagus ant?rctica, Maytenus boaria und Lomatia hirsuta, mit den Str?uchern Schinus patag?nicas, Ribes magellanicum, Berber?s buxifolia,
B. darwinii und anderen kennzeichnenden Arten wurden in der
Ordnung Berberi-Nothofagetalia an tare tic ae vereinigt
(Eskuche ig68). Ihre Zugeh?rigkeit zur Klasse der Nothofagetea
pumilionis-antareticae Oberd. ig6o ergibt sich daraus, da? einige von deren Kennarten, wie Maytenus disticha, Alstroemeria
aurantiaca, Vicia nigricans u.a. mit mehr oder weniger gro?er Stetig
keit darin vorkommen, und da? die Ordnungskennarten in die Waldgesellschaften dieser Klasse ?bergreifen. Denn Maytenus
boaria und Schinus patag?nicas, Ribes magellanicum und die beiden
Berberis-Arten findet man mit reduzierter Vitalit?t, aber mit hoher
Stetigkeit im Gavileo-Austrocedretum, Austrocedro-No
thofagetum und Gesellschaften des Nothofagion pumilionis,
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GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 269 wie im Eichen-Hainbuchenwald Mitteleuropas die K?mmerexem plare von Crataegus monogyna, Cornus sangu?nea und Cory lus avellana.
Von den durch Oberdorfer (ig6o) beschriebenen Hecken und Geb?schen S?dchiles unterscheiden sich die Gesellschaften der Berberi-Nothofagetalia recht scharf, obwohl Berber?s buxifolia, B. darwinii und Alstroemeria aurantiaca auch in den chilenischen Geb?schen vorkommen. So weit sich nach den Tabellen Oberdor fer's beurteilen l??t, treten sie aber in Stetigkeit und Artm?chtig keit hinter Aristotelia maqui, Raphithamnus spinosus, Rubus-Arten und
anderen Str?uchern zur?ck, die entweder auf die betreffenden Hecken und Geb?sche beschr?nkt sind, oder in die W?lder der Wint ero- Not h of age tea Oberd. ig6o ?bergreifen (Tab. I,
23?25)
Mit Recht schlo? Oberdorfer die Gesellschaften seines Berbe
ridion buxifoliae den Wintero-Nothofagetea an. Sie sind
durch die hochstete Aristotelia maqui offenbar gut charakterisiert, und
trotz aller Bedenken gegen einen Namenwechsel bei gleichbleiben dem Begriffsinhalt sei die Frage aufgeworfen, ob dieser nach heuti gem Wissen mit ungl?cklichem Namen versehene Verband nicht
besser in ?Aristotelion" umbenannt werden solle. Die von
Oberdorfer provisorisch vorgeschlagene Ordnung Berberide
talia aus tro-amer i canea, floristisch noch nicht genau umrissen,
kann unter diesem Namen nicht angenommen werden, weil
Berberis-Arten in den verschiedensten Waldgebieten S?damerikas in Geb?schen vorkommen, die keine floristische Verwandtschaft auf
Artebene besitzen.
Bacchari-Discarion articulatae (prov.) Tab. I, 1?2; II Im Wuchsgebiet der Austrocedrus-W?lder sind gro?e Fl?chen von einer Strauchgesellschaft bedeckt, in welcher Discaria articulata, eine
blattlose Rhamnacee, dominiert. Sie wird begleitet von Baccharis rosmarinifolia (Compositae) und der kletternden Muehlenbeckia sagittifolia (Polygonaceae) ; aus der Mulinum-Steppe dringen Muli
num spinosum selbst (Umbelliferae), Senecio bracteolatus und Bromus macranthus in das Geb?sch ein oder doch wenigstens in seinen Rand.
Es unterscheidet sich von den anderen Gesellschaften auch durch Fehlen einer Reihe von Arten, so da? die Ausscheidung von zwei
Verb?nden angebracht erscheint, dem Bacchari-Discarion articulatae, noch provisorisch umschrieben und benannt, und
dem Nothofago-Berberidion. Bisher ist vom Bacchari-Discarion nur eine Assoziation bekannt, das Discarietum articulatae. Es wird vorl?ufig in zwei Subassoziationen unterteilt: Das Berberitosum hetero phyllae wurde am R?o Cuy?n Manzano aufgenommen und ist Ersatzgesellschaft des Gavileo-Austrocedretum; die Aufnah
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U. ESKUCHE
men der Typ. Subassoziation stammen vom R?o Alumin?, im Nordteil des Untersuchungsgebietes, wo die k?rglichen Reste des Austrocedrus-Waldes, teilweise mit Nothofagus obliqua, noch nicht untersucht wurden.
Nach Vernichtung des Discarietum articulatae durch Brand
und nachfolgende Beweidung stellt sich eine offene, steppenartige Pflanzengesellschaft ein, der u.a. Mulinum spinosum, Acaena caespitosa
und verschiedene Gr?ser angeh?ren. Unter dem Einflu? von Tritt und Hangneigung wird dann der Boden rasch erodiert. Die einzeln oder in sch?tteren Gruppen ausharrenden B?ume von Austrocedrus chilensis zogen besonders im S?den des Untersuchungsgebietes, nord?stlich von Bariloche, die Aufmerksamkeit der Reisenden auf sich. Teils wurden sie als Relikte des aus klimatischen Gr?nden vor
der Steppe zur?ckweichenden Waldes gedeutet (Kalela ig4i),
teils als Vorposten des in die Steppe hinein vordringenden Austro ce drus-W aides (Hueck ig66); von anderen Beobachtern sind sie als
Zeugen menschlicher Waldzerst?rung erkannt worden, so von Thomasson (igsg) 1). Nahe der nat?rlichen Waldgrenze gegen das Trockengebiet gelegen, verzahnen sich die Geb?sche des Discarietum articula tae hangaufw?rts vielfach mit einer durch Beweidung geformten
Gesellschaft von Mulinum spinosum, Senecio bracteolatus und Festuca argentina, Bromas macranthus, Adesmia campestris und anderen Pflanzen
der patagonischen Steppe.
Nothofago-Berberidion Tab. I, 3?17; III?V Die im Nothofago-Berberidion vereinigten Gesellschaften
sind am Vorkommen von Nothofagus ant?rctica, Baccharis buxifolia und
B. darwinii, Festuca pascua und F. purpurascens kenntlich. Auch Per nettya poeppigii, eine Ericacee, die den Schwerpunkt ihres nat?rlichen
Vorkommens am Saum des Waldes und in heideartigen Gesell
schaften hat, sowie Chasquea culeou, ein Bambus-?hnliches Gras der W?lder, bestimmen vielfach den Aspekt. Aus den Tabellen ist die enge floristische Verwandtschaft zwi schen den Geb?schen und den W?ldern des Verbandes ersichtlich. Sie erkl?rt sich aus der Lichtheit der Nire-Geh?lze, in welchen die
Mehrzahl der Geb?scharten ihr nat?rliches Vorkommen hat. Wegen der floristischen ?hnlichkeit werden die Nirew?lder und -Chaparrales mit den Berberitzengeb?schen in einem Verband ver
einigt; andererseits berechtigt ihre verschiedene Struktur zur Trennung auf Assoziationsebene, obwohl die Unterschiede in der x) Es sei auf die in dieser Ver?ffentlichung wiedergegebenen wertvollen Foto grafien verwiesen, die einen Eindruck von Vegetation und Landschaft im S?dteil des Untersuchungsgebietes vermitteln.
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GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 271 Artenzusammensetzung im Tabellenbild gering erscheinen m?gen.
Die Mehrzahl der Nothofago-Berberidion-Geb?sche ent
stand aus Nirew?ldern oder aus Waldgesellschaften der Nothofa
getalia pumilionis-dombeyii unter dem Einflu? des Men schen. Sie finden sich deshalb vorwiegend in der N?he von Sied lungen und alten Wegen, diese manchmal heckenartig s?umend,
und lassen in ihrem Erscheinungsbild die Beweidung als ma?
gebenden Standortfaktor erkennen. Ihr Rand ist haupts?chlich von Berberitzenarten besetzt, die trotz ihrer Stacheln gelegentlich von Schafen und Ziegen verbissen werden. Die vom Vieh bevorzugten Arten wie Schinus patag?nicas und Maytenus boaria wachsen stets im Inneren der Geb?sche, wo sie von den Tieren weniger leicht er reicht werden.
Nach Aufh?ren der Beweidung entwickeln sich die Geb?sche zu Waldgesellschaften, die denen gleichen oder ?hnlich sehen, aus welchen sie fr?her einmal entstanden sind. Wie die Gesellschaften
der Prunetalia, sind auch die Geb?sche des Nothofago-Berbe
ridion floristisch und syngenetisch mit den in der Literatur als Vorwald oder Weichholzschlag bezeichneten Pionier-, besser wohl Vernarbungsgesellschaften 1) verbunden. Vermutlich m?ssen Schi nus patagonicus, Lomatia hirsuta und Maytenus boaria dazu gerechnet
werden, in der Strauchschicht von W?ldern der Nothofagetalia pumilionis-dombeyii vielleicht Azara lanceolata und A. micro phylla. In bestimmten Gesellschaften des Austrocedro-Notho fagion erscheint im Weichholzschlag merkw?rdigerweise Aristotelia
maqui, charakteristischer Bestandteil der s?dchilenischen Hecken
und Geb?sche.
Bewu?t wurde das ebenso schwierige wie reizvolle Studium dieser
Gesellschaften, die auch topographisch so eng mit Wald und
Geb?sch verflochten sind, einstweilen zur?ckgestellt, bis die Wald und Strauchgesellschaften hinreichend bekannt sind.
Im Kontakt mit W?ldern und Geb?schen des Nothofago
Berberidion beobachtet man Gesellschaften, die sich aus Festuca
pascua, Pernettya poeppigii, Baccharis magellanica, Perezia linearis u.a. zusammensetzen. Sie entsprechen physiognomisch und syngenetisch
etwa den europ?ischen Heiderasen der Nardetalia. Teils folgen
sie auf die Degradation von Berberis-Geb?schen, teils entstanden sie unmittelbar aus Nirew?ldern, die zwecks Gewinnung von Weide land schon vor langer Zeit durch Brand und nachfolgende Beweidung vernichtet wurden.
Die Gesellschaften des Nothofago-Berberidion sondern sich
in zwei Gruppen, die als Unterverb?nde bewertet werden k?nnen:
*) Das Wort ?Vernarbungsgesellschaft" wird in Anlehnung an den von Singer
& Morello (i960) gebrauchten Ausdruck ?cicatrizer" gebildet.
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U. ESKUCHE
272
UV Mayteno-Nothofagion Tab. I, 3?5; III Die W?lder und Geb?sche des Mayteno-Nothofagion unter scheiden sich von den Gesellschaften des Ribesi-Nothofagion
haupts?chlich durch das Vorkommen von Maytenus boaria, Mutisia spinosa und Lomatia hirsuta. Sie scheinen auf das Wuchsgebiet der Nothofagus dombeyi-W?lder beschr?nkt zu sein.
Lomatio-Nothofagetum antarcticae Tab. I, 3?4; III, 1 Die Nirew?lder des Lomatio-Nothofagetum enthalten in
ihrer mehr oder weniger dichten, 8?12 m hohen Baumschicht auch Maytenus boaria und Lomatia hirsuta. Die als Ordnungs- und Verbandskennarten gewerteten Str?ucher wachsen darin oft in K?mmerform. Die Krautschicht beherbergt au?er Pernettya poeppigii,
Osmorrhiza chilensis und Acaena ovalifolia auch Weidebegleiter wie
Bromus unioloides und Rumex acetosella.
Abgesehen von Pernettya- und Chasquea-Varianten, die durch unterschiedliche Bodenfeuchte bedingt auf kleinem Raum neben einander vorkommen, gliedert sich das Lomatio-Nothofagetum in Festuca-reiche Best?nde und solche, in welchen Diostea j?ncea, eine
strauchf?rmige Verbenacee, in die Baumschicht vordringt. Dem entsprechend wurden zwei Subassoziationen ausgeschieden, die
verschiedene Wuchsgebiete zu besitzen scheinen. Best?nde der
Subass. v. Diostea j?ncea wurden gro?fl?chig im Gebiet des Lago Mascardi und der Pampa del Toro beobachtet, also im S?den des
Untersuchungsgebietes. Die Aufnahmen des Festucetosum stammen aus dem n?rdlich anschlie?enden Gebiet, etwa zwischen
Lago Nahuel Huapi und Lago Espejo. Zuk?nftige Standort- und Verbreitungsstudien machen m?glicherweise eine andere Unter gliederung der Assoziation notwendig.
Das Lomatio-Nothofagetum dringt von den Talb?den
stellenweise auf die H?nge vor, so am Westende des Lago Mascardi die Subass. v. Diostea j?ncea. Holznutzung und Beweidung f?hrten zur Bildung von Berberitzengeb?schen der anschlie?end beschrie benen Assoziation. Auch beobachtet man Degradationsstadien, in denen die offenbar vom Vieh verschm?hte Diostea lichte Haine
bildet.
Mutisio-Berberidetum darwinii Tab. I, 5; III, 2 Das Mutisio-Berberidetum ist in seiner Artenzusammen setzung dem Lomatio-Nothofagetum recht ?hnlich, wenn man Mengen- und Wuchsformunterschiede au?er Acht l??t. Doch kann
man von den Str?uchern und Kletterpflanzen, die sich nur im Geb?sch optimal entwickeln und diesem seine physiognomische Eigenart verleihen, Berber?s darwinii, Mutisia spinosa und M. decurrens
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?ber s i oH 8-T e il t ab e 1 le
B US CE HLI) E R UND GEB?SCH IS N O R D 7/ C S T P ATAOONIENS UN DSU D C H I L
12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Spalte
78 13 6 10 318469435231 32341 7 8 10
Zahl der Aufnahmen
gothofagetea pumilionis-antarotloae Maytenus disticha Urb. Aoaena ovalifolia R.et Pav. Alstroemeria aurantiaoa Don
II I
Viola nigricans H.et A. AustrocedruB chilensis (D.Don) Plor.et B.
5. obliqua (Mirb.) Blume
Fragaria ohiloensis (L.) Ehrh.
Elymua cf. antaroticus Hook.f. Schinus patagonicus (Phil.) Johnst. Mutisia deourrens Cav.
1) Geranium patagonioum Hook.f.
Baooharis rosmarinifolia H.et A. ' Muehlenbeckia cf. sagittifolia Meisen.
I 1 II I I 1 III I
I
. . V V I V
II Ill IV III I V
Vo IIIo III II IV III V V IV* III
V IV
1 v V 1 III II? . . IV
V IV
2 v III . V II .. II . v I . . . 1 . .
V
V
IV
1 v in 4 I III 4 1 v 3 . II 3 II Io 4 2 III 1.
V V
I
IV II II IV . Ill
Berber?s linearifolia Phil.
1.
IV II III I
F. purpurasoens Banks et Solana. Mutisia spinosa R.et Pav. Lomatia hirsuta (Lam.) Diels
4
1 . . 1? I . . 1 .
V V? V IV Nothofagus ant?rctica (Forst.) Oerst. B V IV II III h .. ? str# I . Festuca pascua IIIPhil.
Maytenus boaria Mol.
. 1 .
II
Nothofago-Berberidion Berber?s buxifolia Lam. B. darwinii Hook.
UV Mayteno-Nothofagion
1 1 III 2 2 II 2 1 .
Io
Ovidia andina (Poepp.et Endl.) Meisan. Baoohari-Discarlon articulatae
Discaria articulata (Phil.) Miers.
I 3 . I
III IV I
Nothofagus dombeyi (Mirb.) Blume
Berberi-Nothofagetalia antarcticae Ribes magellanicum Poir.
IV 1 V III
V V I
V V I II
ni? v?
III III III V I III V
Diostea j?ncea (Gill.et Hook.) Miera
V 2 V II 1?III
V 4 V V 3 IV V 3 . . 2 II
2 V 1? . 1 I 2 IV . I 1 I
III II
V I III II
V
IV V III V II I
I? I
IV 1 V 2 III I
UV Rlbesl-Nothofagion Ribes cucullatum H.et A.
V 4 V I 4? .
Escallonia virgata (R.et Pav.
3 3 Io 1 . 3 III 2
Berber?s heterophylla Juss.
Chaoaya trinervis (Gill.) Escalante
Senecio delfinii Phil.
Discaria integrifolia Speg.
Escallonia alpina Poepp.ex DO. cf.
Escallonion rubrae
I . Ill
Discaria serratifolia (Vent.) Benth.et H. Berberis parodii Job
III?3? I
4 2 1 4 3 IV
3 . 3 3 13
3 13 . 2 3 2 2 3
Baooharis obovata H.et A.
Escallonia rubra (R.et Pav.) Pen.
Fuchsia magellanica Lam.
Colletia spinoeisaima Gmel. Oaultheria tenuifolia (R.Phil.) Sleum.
Amomyrtus luma (Mol.) Legr.et Kausel Myrceugenia nanophylla (Burret) Kaus. Buddleya globosa Hope
Aristotelion (Berberidion builf. Oberd.) Aristotelia maqui L'Herit.
3) Rubus constrietus Lef.et Mue 11. Baooharis racemosa DC. Solanum valdiviense Dun.
V V
II r
Ovidia pillopillo (Gay) Meissn.
Raphithamnus spinosus (Juss.) Mold. Ugni molinae Turcz. Wlntero-Hothofagetea
. . 3
III II II r I II I II I I II II II III
Blechnum auriculatum Cav.
Laurelia sempervirens (R.et Pav.) Tul. Chuequea quila (Poir.) Kunth Pseudopanax laetevirens (Gay) Seem. Myrceugenia planipee (H.et A.) Berg Gevuina avellana Mol. Eucryphia cordifolia Cav. Tepualia stipularis (H.et A.) Griseb. Blechnum chilense (Kaulf.) Mett.
Begleiter
IV III II V
Pernettya poeppigii (DC.) Klotzsch Chuequea culeou Desv., pubeso.
? f glabra
Rumex acetosella L. Osmorrhiza chilensis Hook. Hoicus lanatus L. Blechnum penna-oarina (Poir.) Kuhn Bromus unioloides H.B.K. Embothrium ooecineum Forst.
Aoaena pinnatifida R.et Pav. Rosa rubiginosa L.
2)
IV IV
. II I II II .
I Io
und andere Arten der Thyreoldeae
II
II
I III III
V V IV I IV II I I
IV II IV III r . I I
Bestimmung z.T. unsicher, m?glicherweise auch G. berterianum Colla
ssp. subandina (Phil.) Heerlng
r
III III III I
112
Myroeugenella apiculata (DC.) Kaus. Oaultheria phillyreaef0lia (Pera.) Sleum.
.
II V I III
III 4 V IV 12 . Ill 3 . Ill . .XV ... IV . . . I , 3 . .
I 3
4 . II
I 2 I 1
. 3 I 2 . Ill
12 2
2 3 3
II
2 2 .
II
II
Die Daten der Spalten 14-16 wurden den Tabellen 33-35 von OBERDORFER J?^?o) entnommene
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Tab. II
Discarietum articulatae
1) Typ, Subassoziation 2) Subass. v. Berber?s heterophylla a) Typ. Variante b) Var, v. Senecio micro?ephalus
c) Var. v. Festuca cf. pascua 1 2a 2b 2c
Nr. der Aufnahme
]? li 7^ 76* ?? 78* 79 808 818 81
Ort Hangneigung
R?o Alumin?, s Rahu? R?o Cu -^ s >" s ^ / / // / / s / / /
Meereshohe
850 - 9OO m 850 820 820 90 26 18 23 19 27 19 21 20 17 15 14 15 18 13 19
WWWWWSWSW ENEEE NNNN
Exposition
Artenzahl Abb.- und Verbandskennarten
Discaria articulata (Phil.^ Miera.
Baccharis rosmarinifolia H.et A. '
Muehlenbeckia cf sagittifolia Meissn. Calceolaria brunellifolia Phil.
Cajophora silvestris Poepp.et Gilg.
4.4 4.5 4.4 3.3 4.4 4.4 4.4 4.4 . 1.2 +.3 . ... +.2 + .3. 1.2.2.1 .
4.5 5.5 5.5 4.5 5.5 5.5 5.5 +.3 1.2 1.2 2.3 +.3 . +.3 1.3 +.3 1.3 . . 1.2 . . +.2 1.2 . . . +.2 . +.2
Trennarten der Subass. u. Var.
2.3 2.3 3.3 4.4 1.3 . 1.3 3.3
Berberis cf. heterophylla Juss.
2.2 1.2 1.2 1.2 1.2 1.2 . 2.2
Triaetum cf. caudatulum Trin.
. . 1.3 1.3 1.3 1.3 . . 1.3 2.2
Lomatia hirsuta (lam.) Diels Senecio micro?ephalus Phil. Oxalis spec.
1.2 1.2
Festuca pascua Phil.
1.2 2.2 1.2 1.2 +.2 1.2 +.2 +.2
Poa spec.
Berberi-Nothofagetalia ant.
2) Geranium cf. patagonicum Hook.f
Elymus cf. antarcticus Hook.f. Schinus patagonicus (Phil.) Johnst.
Mutisia spinosa R.et Pav. Maytenus boaria Mol.
Fragaria chiloensia (L.) Ehrh.
1.2 1.2 +.2 1.2 1.2 . 1.2 . +.2 1.2 2.2 + +.2 1.2
1.2 . 2.2 1.3 +.2 . 2.3.
. +.2 1.2 . +.2
Nothofagetea pumilios.-antarct. Austrocedrus chilensis (D.Don) Fior.et B.
Senecio bracteolatus H.et A.3)' Mulinum spinosum Cav. (Pers.) Bromus macranthus Mey.
Loasa bergii ??ieron. . Festuca argentina (Speg.) Parodi
Begleiter
1.2 1.2 1.2 1.2 1.2 1.2P 1.2? 1.2?
. +.3 . -
2.2 2.3 . 2.2 1.2 1.2 . 1.3 . . . . 3.3 . .
1.2 2.2 1.3 1.3
1.3 1.2 1.2 1.2 1.3 f? 1.2 1.2? 2.2 2.2 2.2 1.2 2.2 1.2 2.2 2.2 +.3 . 2.2 2.2 . +.2 .2?+.2?+.3o +.3 . +.3 . .2 +.2 1.2 1.2 1.2 2.2 2.2 2.2 1.2
2 2.2
Bromus tectorum L. 2.
3 2.31.3 1,3 +.2
Verbascum thapsus L. , Acaena pinnatifida R.et Pav. .
. 2.2 1.3 . . 1.2 2.2 .
. 1.2 2.2 1.2 1.3 1.2 . 2.1
1 2.1 1.1 1.2 1.2 2 1.1
2.2 2.2 . 2.2 +.2 . 1.2 2.2
. 3.3 2.2 2.2 2.2 2.2 1.2 2.2
2.2. . 2.2 2.2 . 1.2 1.2?+.2 .
,2 1.2 ,2 .
2.2.
+ .2? + .? .
Relbunium richardianum (Hick.)Gill.ex H.et A.. 3 +.2 Rosa rubiginosa L. +,
Solidago chilensis Meyen 1.
1.2 . . +.2 . 2.2 1.2
f? 1.2 1.2
Rumex acetosella L. 1. Conyza floribunda H.B K. 1. Laubmoos 816-23 Cynoglossum creticum Mili. 1.
Eryngium paniculatum Cav.et Domb.
.2.2?+.2o
.1.2 . 1.2 . . 1.2 ... .
Carex patag?nica Speg. Acaena ovalifolia R.et Pav.
Arten der Mulinum-Steppe
1.2 1.2
1.2 1.2 2.2 . 1.3 . 1.2 2.2 1.2 . 2.3 3.4 . . 1.2? 1.3 2.3 1.3 . 1.3 . 1.2 2.3
1.3 1.2 . 1.3 +.3 1.3 +.2 . +.3 +.3 2.3 +.2? . +.2? . +.3 +.3 2.3
Mutisia decurrens Cav. Cynanchum descole! T.Meyer Ribes magellanicum Poir.
Laubmoos 805-16 Maytenus disticha Urb.
1.2 1.2 +.2 +.2 2.2
1 +
Festuca cf. pallescens (St.Yves) Parodi ,
Hordeum comosum Preal. .
var. subandina (Phil.) Heerlng in Reiche
. +.2? . +.2 1.2 .
. 1.3 1.2 . . 1.2 . .1.2 . . 2.2 . +.2 1.2 1.2
1.2 1.2
var. valderramae (Phil.) Cabrera
Bestimmung unsicher, m?glicherweise auch G. berterianum Colla
Ausaerdem kommen vori In Aufn. 1473 Cirsium vulg?re (Savi) Tenore} in Aufn. 1476 Cerastium arvense L. ;
in Aufn.1481 Stipa spec; in Aufn.1478 Stipa hirtiflora Hack., Cassia arnottiana H.et A. j in Aufn.147 Berberis empetrifolia Lam.; in Aufn.808 Cirsium vulg?re, Phacelia magallanica (Lam.) Cav., Wendtia g Meyen, Collomia biflora (R.et Pav.) Brand, Madia sativa Mol.) in Aufn.816 Berberis empetrifolia Lam.) in Aufn.8I7 Agrostia leptotricha Desv., Gram?nea 806-27) in Aufn.819 Cerastium arvense L., Agrostis leptotricha Desv., Embothryum coccineum Forst., Briza subaristata Lam.; in Aufn.820 Phacelia magallanic (Lam.) Cav., Embothryum coccineum Forst., Briza subaristata Lam., Sisyrinchium spec.
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UV Mayteno-Nothofagion antarcticae
1) Lomatio-Nothofagetum antarcticae
2) Mutisio-Berberidetum darwinii
a) Typ.Subassoziation, Festuca-Var.
a) Typ. Variante
b) " " , Typ.Variante
b) Chusquea-Var.
c) Subass.v.Diostea j?ncea lb
Nr. der Aufnahme
lc
2a
266 759 760 761 762 763 754 13 246 245 16 749 855 856 858 15 15
253
2b
237
255
57 00 98 99 Hc HcHg Hc HcHk Hc LfHj Hc Hc Ho Hi Hg Ha Hb Hb Hb Hb Hb Ha Lj Hc Hc Hj
Ort Meereshohe Relief
800 950 800 800 800750 XXX) 750 800 80075O 800 9IO 85O 800 800 800 800 800 870 900 900 900 970 820
Exposition
.3H E E . . N . W W
Artenzahl
S? W NE NW
19 21 22 27 22 20 24 28 192219 18 2611 31 2224 25 2023 24 2221 26
Kenn- u. Trennarten der Assoziationen Maytenus boaria Mol.
+ .2? . + .2?+.2?+.2?+.2?+.2? 1.2? .1.2 +.2? 1.2? 1.2? +? +.2?
1.2 . 1.3 1.2 1.2 +.3 +? +.2 v 1.2 . 1.2 1.2 1.2 . 1.2 . v .2P+.2?. . +.2 +.2 . +.2 . .1.2. Nothofagus ant?rctica (Forst.) Oerst., Baum4.4 4.4 4.4 4.4 4.4 4.4 4.4 4.5 5.5 5-5 5-5 4.5 3.3 3.3 5-5 4.4 5.5 Mutisia spinosa R.et Pav. . +.2 . +.3P+.3 . . +.3 +.2 . 1.2 . +.2? . 1.3 +.3 3.3 2.3 3.3 3.3 2.3 1.3 3.3 3.3 v Ovidia andina (Poepp.et Endl.) Meisan. . +.3P1.3. 3.3 2.3 .. . . 4.4 2.3 v Geranium cf. patagonicum Hook.f. 2.2 1.3 2.2 2.2 2.2 +.2 2.2 . v Lomatia hjmuta (Lam.) Diels
Berber?s linearifolia Phil.
Trennarten der Subass. und Varianten
Festuca pascua Phil. F. purpurascens Banks et Soland.
+.3 1.3 +.3 1.3 1.2 2.3 . .
1.2 1.3 +.3 +.3 1.3 .
2.2 2.2 1.2 1.2 1.2 2.2 1.2 2.2
2.3 2.2 1.2 1.3 +.3 . +.2 .
. 2.3 .
Diostea j?ncea (Gill.et Hook.) Miers Chusquea culeou Desv.
1.2 .
. 2.3 1.3 2.3 2.3 3.4 1.3 1.3 1.2?2.3 2.3 1.2 1.2? 1.3P
+ .2? 2.3
Nothofago-Berberidion
2.3 2.3 2.3 v
Berberis buxifolia Lam.
3.4 1.2? 2.2? 2.2 1.2? 2.2? 3.2 +.2 . +.2?+.2 1.2? 3.3 2.3 2.2? +.2 +.23 4.4 B. darwinii Hook. . 2.2?2.2 1.2 2.2 1.2? 1.2 3.4 2.2? 1.2 1.2 +.2? 1.2 2.2 1.2? 2.2 1.23 1.2 Nothofagus ant?rctica (Forst.) Oerst., Str. 4.4 2.2 1.2 1.2 +.2 . . 1.2 1.2 +.2 . 1.2 1.2 . 1.2
Berberi-Nothofagetalia Schinus patagonicua (Phil.) Johnat. Elymus cf. antarcticus Hook.f. Mutisia decurrens Cav. Ribes magellanicum Poir.
Fragaria chiloensis (L.) Ehrh.
Ribes ououllatxan H.et A.
3 4.4 4.42.3 2.2 2.3 v
4 1.2 . 2.3 .
2.3 1.2 3.3 v . 1.2 v
1.2 2.3 2.3 3.3 3.3 3.3 3.2 +.2? 3.3 3.3 1.3 1.2? 2.2 3.3 2.32.2 2.3 2.32.3 2.3 2.3 2.2 1.3 +.2*1.3 v 1.3 +.2 . 2.2 2.3 1.2 2.2 1.2 1.2 2.2 2.2 v +.2 . . 1.2 . 1.3 1.2 1.3 . 1.3 v + .2? . +.2? + .2? 2.2 1.2 2.2 1.2 2.3 +.2? 2.3 v 2.2 . . . +.2 . . 1.2 2.2 3.2 . 1.2 . +.2 2.2 1.2 2.2 2.2 1.2 .
2.2 . 2.2 1.2 1.2 1.2 1.2 2.1 1.2 2.2 . 1.2 + .2 1.2 1.2 +.2P+.2?+.2? . 1.2? 1.2 1.2 ++.2 .2 . 1.2? 1.2? 1.2? 1.2? 1.2? 1.2 +.2 2.2 2.2 .
Nothofagetea pumilion.-antarct. Maytenus disticha Urb.
3.3 +.2 2.3 3.4 3.4 3.4 3.3 +.2 3.3 2.3 5.5 1.2 +.2 2.3 2.3 1.2 2.35.5 1.3 2.3 1.2 2.3 1.3 . 2.3 +.3 2.3 2.3 2.3 2.3 1.3 3.4 1.2 3.3 2.3 1.2+.2 2.3 3.4 +.2 1.2 +.2 2.3 2.2 1.2 2.2 1.2 1.2 2.3 2.2 + ? +.3 2.3 . +.2? 1.3 +.3 1.3 1.3 . 1.3 1.2 . . . 1.2 + .2 Austrocedrus chilensia (D.Don) Flor.et Bout. 1.2. 1.2 . 2.2 2.3 1.2 . 1.2 1.2
Acaena ovalifolia R.et Pav. Vicia nigricans H.et A.
Laubmoos 192-26
Uncinia cf. brevicaulis (Thou.) Kunth
+.2 +.2 +.2 v
+.2 . . . 1.2 . 1.2 . + .2 +.2 . . +.2 . +.2 .
+
. 1.2 2.:
Nothofagus dombeyi (Mirb.) Blume
Calceolaria filicaulis Clos
. +.2?.
+.2 +.2
Laubmoos 192-27
Begleiter
Osmorrhiza chilensia Hook. Bromus unioloides H.B.K. Pernettya poeppigii (DC.) Klotzsch
Relbunium hypocarpium (L.) Hemsl.
. +.3 +.2 . . . +.2 .
Poa pratensis L.
. +.3 . +.2 . . . .
LaubmooB 174-20 Trifolium repens L. Blechnum penna-marina (Poir.) Kuhn
1.2
1.2 1.2 1.2 1.2 +.2 +.2 1.2 1.1 2.2 1.1 +.2 2.1 1.2 2.2 1.1 + 2.2 2.1 2.2
Holcus lana tus L.
+ .2 . . v . +.2 2.2 +.2 +.2 +.2
Discaria aerratifolia (Vent.) Benth.et Hook.
Embothryum coccineum Forst. Lycopodium magellanicum Swartz
+ .2
+.2 +.2 +.2 . 1.2 +.2 1.2 . 1.2 1.2 + .2 . 2.2 . 3.3 4.4 3.4 2.3 2.3 2.3 3.3 1.2 3.3 2.3 1.3 3.3 3.3 1.2 .
Rumex acetosella L.
Triseturn cf. caudatulum Trin.
+ .2
+ .3
1.3
+ .2
1.2
3.3
1.2 1.2 2.1 . +.2 . 1.1 1.2 . + .2 .
3.3 + .3P+.2
2.2 2.2 2.2 2.2
1.3
1.2 1.2
1.2 2.2 2.2
. 2.2 1.2
2,2 2.2 2.2 , 1.2 . . 1.2 .
. 2.2 2.2
. +.2 . 1.3 . . 3.3 2.2 2.2 1.3 2.2 2.2 2.2 . 1.2 1.2 2.2 . 1.2 1.2 . 1.3 2.2
. 1.2 .
. +.2?
+.2 1.3
Veronica serpyllifolia L.
Hypoohoeris radicata L. Solidago chilensis Meyen Cerastium caespitosum Gilib.
. 2.2 1.2 1.2 . + .3 +.2 . +.2 1.2 1.2
1.2 +.2 .
Ausserdem kommen vor? In 266 Ribes 302-8, Polytrichum spec, Hierochloe juncifolia (Hack.) Parodi) in 759 Adenocaulon chilense Less.) in 769 L O.Don, Carex macloviana d'Urv. var. pseudoleporina K?kenth.) in 76I Acrocladium auriculatum Mitt.j Laubmoos 352-32, Lebermoos 184-30) in 762 Leb in 763 Agrostis leptotricha Desv.) in 754 Relchela panicoides Steud., Adenocaulon chilense Les3., Polytiichum spec, Laubmoos 352-32; in 1357 Po rioides (Bory) Presl., Nothofagus obliqua (Mirb.) Blume, Lathyrus hookeri G.Don, Senecio argyreus Phil., Carex patag?nica Speg.) in 246 Stella Willd. ) in 24[> Acrocladium auriculatum Mitt.) in 749 Bromus cf. stamineus Desv., Chloraea magellanica Hook.f.; in 855 cf. Ptychomnium spec, Laub in 858 Viola maculata Cav.em.Weibel ssp.reichei (Skottsbg.) Weibel, Gavilea l?tea (Pers.) Correa) in 253 Cir8ium vulg?re (Savi) Tenore) in 255 S L.(Vill.), Laubmoos 174-21, Aristotelia maqui L'Herit.) in 256 Laubmoos 174-21, Rosa rubiginosa L., Dactylis glomerata L.; in 257 Stellaria med in I548 Berberis parodii Job., Polystichum mohrioides (Bory) Presl., Buddleya globoaa Hpoe, Diacaria integrifolia Speg., Solanum valdivlense Du phleoides (Cav.) Pers., Oeum chiloense Balb.ex Ser.in DC.) in 254 Stellaria cuspidata Willd., Taraxacum officinale L.; in 182 Berberis parodii Jo
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Tab. IV
Walder und Chaparrale des Ribesi-Nothofagion ant?rcticas 1) Chacayo-Nothofagetum ant. (prov.) d) Subass.v.Sc 2) Senecioni-Nothofagetum ant. (prov.) e) " " f) H ? ,, 3) Ribesi-Nothofagetum antarcticae a) Typ.Subassoziation, Typ. Variante g) ? ? ?
b) " " , Chusquea-Var. c) " M , Arauoaria-Var.
Nr. der Aufnahme
Ort MeereshShe Relief
Exposition
3h
3o 14 14 13 13
3d 3e 14 13 13 14 14 14 14
97 00 87 86 03 88 56 04 18 20 23 Hb La La La NaNaLk Hg Hg Hg Nb La La La Ld La Lj Ld LdLdLd 10 13 13 14 12 12 11 11 10 11 10 12 12 12 10 12 900 10 10 10 IC 00 50 70 00 50 50 00 00 70 00 00 50 30 30 80 30 40 50 40 4C 14 11
Artenzahl Kenn
2 3a
14 14 14 621 616 590 16 16 16 05 08 10 88 89 91
N
10
NW NW
13 15 11 14
4 6
NE
14 14 16 16
Trennarten der Assoziationen
5.5 4.5 3.3 5.5 Nothofagus ant?rctica (Forst.) Oerst., B, 4.4 Chap Ribes cucullatum H.et A. 1.3 3.32.22.2 v 3.2 . 2.2 +.2? 1.2 2.2 +.2 1.2 1.2 1.2 1.3 +.2 +.2 Chacaya trinervis (Gill.) Escalante
2.3
Senecio delfinii Phil.
Discaria integrifolia Speg. Escallonia alpina Poepp.ex DC. (cf.) Trennarten der Subass. und Var.
Schinus patagonicus (Phil.) Johnst. Ribes magellanicum Poir. Berberis darwinii Hook.
1.2 + .3
1.2
+ .3 + .2?
3.3
Vicia nigricans H.et A.
Osmorrhiza chilensis Hook.
.3 2.3 +.3
1.3
Araucaria araucana (Mol.) K.Koch, Baum " " , Strauch
+ .3 . +.2?+.2? + +.2 . +.3 + .2? . 1.2 +.2
. 2.2 +.2
1.2 +.2 . 2.2 +.2 +.2 +.3 +.3 . +.2 2. . 1.2 +.3 . +.2 . 1.3 +.3 2.3 1.
Festuca pascua Phil., of.
Berberis parodii Job Escallonia virgata R.et Pav.
. . . 1.3
Chuequea culeou Desv.,behaart kahl
1.3
4.4 3.4 3.4
. +.2? +.2 1.3 2.
1.3 4.4 4.5 3.4
+.2 1.2 1. 2.2 1.2 . 3.1 + 1. +.2 +.3 .
Carex fuscula d'Urv. C. canesoens L.
C. macloviana d'Urv. var.pseudoleporina K?k.
Hydrocotyle ohamaemorus Cham.et Schlecht.
Nothofago-Berberidion u. Berberl-Nothofagetalia Berberis buxifolia Lam. 2.3 +.2 +.2 1.2
Nothofagus ant?rctica (Forst.) Oerst., Str. 2.1 .. . Fragaria chiloensis (L.) Ehrh.
Elymua cf. antatetleus Hook.f. Festuca purpuraseen3 Banks et Solana. Mutisia decurrena Cav. Ovidia andina (Poepp.et Endl.) Meisan.
1.2 1.2
1.2? 2.2 1.2 1.2 1.2 +.3 2.2 2.3 +.3 . 1.2 1.2? 1.2
1.2 .
1.2 +.2 +.2 1.2 +.2 . 1.2 . +.2 . 2.2
. 1.2
1.2
. 2.3 3.3 1.3 1.3 +.3 . . +.3 1. . +.2 1.2 . 1.2 +.3 +. + ... 1.3 1.2 +.
1.3 . .
+ .2 . +.2? .
+.2 . 1.
Mutisia spinosa R.et Pav.
Nothofagetea pumilion.-antarcticae Maytenus disticha Urb. Acaena ovalifolia R.et Pav. Laubmoos 192-26 Alstroemeria aurantiaca Don Nothofagus procera Oerst. Relchela p?nicoides Steud.
2.3 1.2
Discaria serr?tifolia (Vent.) Benth.et Hook.
3.3 2.3 +.2 3.4 . 1.3 . +.2 . +.2 .
. 4-.2P .
Begleiter
Bromus unioloides H.B.K.
3.3
. 1.3 .
1.2 2.2 1.2
Pernettya poeppigii (DC.) Klotzsch
Blechnum penna-marina (Poir.) Kuhn.
1.2 2.3
+ .3
1.3
1.2 1.2
1.2 1.2 +.2 2.3 +.3 .
Acaena pinnatifida R.et Pav.
Agro8tis leptotricha Desv., cf.
Baccharis magellanica(Lam) Pers. Pernettya pumila (L.f.) Hook. Solanum valdiviense Dun. Senecio bracteolatus H.et A.
Poa obvallata Steud., cf. Stellaria cuspldata Willd.
+ .2D+.2? + .3P
1.2 1.2 +?
1.2
+ .2
Agrostis exasp?r?ta Trin. Laubmoos 174-20
Ausserdem kommen von In 1485 Rumex acetosella L.| in I488 Hierochloe redolens (Vahl) R.et Sch., Senecio argyreus Phil.; in Tetraplodon fuegianus Besch.; ln I6O8 Festuca pallescena (St.Yves) Parodi) in 1497 Luzula chilensis N?es et Mey.; in 1400 Car Trisetum cf. caudatulum Trin., Crucifera) in 1387 Phacelia magallanica (Lam.) Cav.; in 1386 Senecio linariaefolius Poepp.ex DC gare (Savi) Tenore, Stipa hirtiflora Hackel) in I418 Deschampsia elongata (Hook.) Munro? Taraxacum officinale L., Poa praten Boott, Veronica serpyllifolia L., Geum chiloense Balb.ex Ser.in DC, Cerastium caespitosum Gilib., Ranunculus minutiflorus B Alopecuros antarcticus Vahl, Trifolium repens L., Baccharis apee, Vivia apee, Valeriana leucocarpa DC, Prunella vulgaria L. lechlerlana Steud., Aster vahlii (Gaud.) H.et A., 0phioglos3um valdivianum Phil.; in 1423 Taraxacum officinale L., Poa prate cf. lechleriana Steud., Carex darwinii Boott,''Cortador ia pilosa Hack., Myrceugenia nanophylla (Burret) Kaus., cf. Poa chubu 24) in I535 Laubmoos 1535-10, Carex aphylla Kunth; in I529 Nothofagus dombeyi (Mirb.) Blume, Senecio otites Kunze ex DC.) in 1 in I526 Embothryum coccineum For3t., Senecio otites Kunze ex DC; in 588 Viola maculata Cav.em.Weibel ssp.reiche! (Skottsb.)1<7e filicaulis Clos) in 589 Embothryum coccineum) in 1457 Berberis montana Gay.
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?thofagion ant?rcticas
d) Subas8.v.Schinus patagonicus, Festuca-Var.
1) Chacayo-Nothofagetum ant. (prov.) 2) Senecioni-Nothofagetum ant. (prov.) 3) Ribesi-Nothofagetum antarcticae
e) *) S)
a) Typ.Subassoziation, Typ. Variante
b) ' " , Chusquea-Var. c) " M , Arauoaria-Var. 3h
, M " , Hydrocotyle-Ausb.
, Typ.Variante
, * * , Chusuqea-Ausb?
3e
3o
14 14 14 14 14 14 H 15 15 15 15 15 14 14 14 14 621 616 590 16 16 16 14 14 13 13 14 13 13 14 14
16 16 16 588 589
85 88 89 91 05 08 10 97 00 87 86 03 88 56 04 18 20 23 57 35 29 03 04 26 02 o3 04
Nb La La La
10 13 13 14
00 50 70 00 14
I m 1
II 7 10
Na Na Lk Hg Hg Hg 12 12 11 11 10 11
50 50 00
00 70 00
Lh Lh Lh Lh Lh
13 15 11 14 14 14 16 16 35 22 24 26
9 12 16 14 13
00 50 30 30
NW NW
4 6
Hg Hg Hg Lk Lk 10 10 11 11 11 11 10 98O 980 10 00 50 00 70 90 00 00 00
Ld La Lj Ld Ld Ld Ld Ld 10 12 9OO 10 10 10 10 10 80 30 40 50 40 40 80
Nb La La La 10 12 12 12
. NW
W . E E
9 13 10 22 17
4.4 1??1??1?? ???????1 hllsll?. ?il?il?z??sl 5.5 4.5 3.3 5.5 4.5 5.5 5.5 5.5 5.5 4.5 4.4 4.4 4.4 5-5 5.5
1.3 3.32.22.2 v 3.2 . 2.2 +.2? 1.2 2.2 +.2 1.2 1.2 1.2 1.3 +.2 +.2 +.2?1.2 +.2? 1.2 . 1.22.23.21.2 +.2 ? 2.2 . + .2
+ .3 + .3 1.2 +.3 .
+ .3 + .? .
3.3
+ .3 . +.2?+.2? + +.2 . +.3 + .2? . 1.2 +.2
+ .22.31.22.33.3 1.3 +.2 +.2? 2.2 2.2 . +.2 . 1.3 . . 2.3 + .2?+.2?2.2 1.2 +.2 . 1.2? . . 2.2 . . 1.2? 1.2 +.3 . +.2? . . +.3 . . 1.3 +.3 1.3 . 2.3 2.3 . 2.3 3.4
1.2 . + + . . +.2 . . + . 1.2 .
+.3 2.3 +.3
1.3
. 2.2 +.2
1.2 +.2 . 2.2 +.2 +.2 +.3 +.3 . +.2 2.2 +.2 . 1.2 +.3 . +.2 . 1.3 +.3 2.3 1.2? . . 1.3 . . +.2? +.2 1.3 2.3P1.3 2.2
1.3
4.4 3.4 3.4
+ .3
3.4 3.3 3.4 3.3 3.4 2.3 3.3 1.3 1.3 .
+ .3 +.2? 1.3
1.3 4.4 4.5 3.4
+ .2 1.2 1.2 1.2.. 2.2 1.2 . +.2 3.1 + 1.2 . +.2 +.3 . 2.3
2.3 +.2 +.2 1.2
1.3 2.3 2.3 2.2 1.2 +.2 +.2 1.2 1.2 1.2 1.3 1.3 1.3 . 1.2 . 1.3 . . . 2.3 3.3 1.3 1.3 +.3 . . +.3 1.2 +.2 1.3 1.3 1.3 1.2 . +.2 +.3 . 1.2 +.2 +.2 1.2 +.2 . 1.2 . +.2 1.2 . 1.2 +.3 +.3 1.2 ., . 2.1 . . 1.2 1.2 +? +? . +.2 . 2.2 + . . . 1.3 1.2 +.2 . . 1.2 1.2 . +.2 1.2 1.2 +.3 . +.2. +.2 . 1.2 . . . 2.1 2.1
1.2 1.2 1.2 1.2? 1.2 1.2?2.2 1.2 1.2 1.2 +.3 2.2 2.3 +.3
.+.2 . +.2?.
2.3 1.2
1.2 2.3
3.3
3.3 2.3 +.2 3.4 . 1.3 . +.2 . +.2 .
. 1.3 .
+ .2?
1.2 2.2 1.2
1.2 1.2
. 1.3
+ .3
+ .2?
+ .2? . 1.2 2.3 +.2 +.3 +.2 +.2 . . . + .2
. . . . 2.3 1.3 1.3
2.2 2.3 2.3 4.4 3.3 3.4 +.3 1.2" ..... . +.2 . 2.3 . 1.3 . V . . . 1.2 . . 1.3 + . ... 3.4 2.1 1.3 + .2
+ .2 . 1.2 1.2 +.2 2.3 +.2? 2.3 4.54.52.23.33.3 . 1.22.2 . 1.2 . +.2 2.3 . 3.4 . 2.2.1.1 . 1.2 1.2 + .2 + .2
.2D+.2? + .3P +.2?
+ .2 +.2 +.2
+ .3 + .2 + . +.2
t L.; in I488 Hierochloe redolens (Vahl) R.et Sch., Senecio argyreus Phil.; in 590 Baccharis obovat >allescena (St.Yves) Parodi; in 1497 Luzula chilensis N?es et Mey. ; in 1400 Carex patag?nica Speg ?87 Phacelia magallanica (Lam.) Cav. j in 1386 Senecio linariaefolius Poepp.ex DC, Rumex acetosel i I418 Deschampsia elongata (Hook.) Munro, Taraxacum officinale L., Poa pratensis L., Hierochloe te Balb.ex Ser.in DC, Cerastium caespitosum Gilib., Ranunculus minutiflorus Bert.ex Phil., Juncus J#, Baccharis apee, Vivia apee, Valeriana leucocarpa DC, Prunella vulgaria L. ; in 1420 Deschamp t., 0phioglos3um valdivianum Phil.; in 1423 Taraxacum officinale L., Poa pratensis L., Relbunium h ?ortaderia pilosa Hack., Myrceugenia nanophylla (Burret) Kaus., cf. Poa chubutensis Speg., Scirpu
ith) in I529 Nothofagus dombeyi (Mirb.) Blume, Senecio otites Kunze ex DC.) in 1503 Lathyrus magell ;ites Kunze ex DC; in 588 Viola maculata Cav.em.Weibel ssp.reiche! (Skottsb.)1<7eibel, Polystichum m I457 Berberis montana Gay.
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Tab. V
Geb?sche dee Ribesi-Nothofagion
1) Ribesi-Berberidetum parodii
a) Typ.Subassoziation b) Subass.v.Escallonia virgata, Typ.Variante
c) " M " M , Hydrocotyle-Var.
2) Escallonietum virgatae (prov.)
3) Berberideturn heterophyllae (prov.)
4) Escallonia alpina-Disoaria integrifolia-Oebuso lb
lo
14 14 14 14 14 14 755 753 854 14 53 54 55 52 25 27 19 Lb Lb Ld Lb Lb Lb Lb Lb Lb Ha Ha Hj 10 10 990 10 10 10 820 820 990 990 10 00 00 00 00 00 50
Nr. der Aufnahme
Ort Meere shobe Relief
Exposition
14 14
Na Nb No Lg
50 40
50 00 00 50
12 10
E S E SE SE.
Artenzahl
18 21 21 24 17 18 19 18 16 23 20 18
Aasozlations-Kenn- u.Trennarten
Berberis parodii Job
3.43.4 3.4 5.5 4.4 3.4 4.5 3.4 1.3 1.2 +.2 . . .
Ribes oucullatum H.et A.
3.3
2.2 1.2
2.2 +.2 1.2 +.2 .
Geranium cf. patagonicum Hook.f.
16 14 14 15 13 84 83 24
01 24 U Lb
10 10 11 12 N
10
4.5
2.2
Berberis heterophylla Juss. Senecio delfinii Phil.
15 15 12
3.2 2.2 + 1.2 .
NE
14
2 2
+.3 3.3 3
Discaria integrifolia Speg. Esoallonia alpina Poepp.ex DC. Trennarten der Subass. und Varianten
Festuca pascua Phil.
1.2 2.2 2.2 2.1
. +.2 .
Chusquea culeou Desv.
+ .2 2.3 3.3 +.3T
Escallonia virgata R.et Pav.
2.3 4.4 2.3 2.3
. 1.2 . 1.2 . 1.1
Deschampsia elongata (Hook.) Munro
Hydrocotyle chamaemorus Cham.et Schlecht.
Nothofago-Berberidion Berberis buxifolia Lam.
Baum Nothofagus ant?rctica (Forst.) Oerst.,
Berberis darwinii Hook.
f
Str.
1.2 2.3 1.3 2.3 3.4 3.4 3.4 3.4 2.3 +.3 1.3 . . +.3 . 3.4 . . . 3.3 . . 3.3 . 1.3 . 2.3 2.3 3.3 . . +.2? .
Mutisia spinosa R.et Pav. Ovidia andina (Poepp.et Endl.) Melssn.
. 1.3 .
Festuca purpurascens Banks et Soland.
Berberi-Nothofagetalia Elymus cf. antarcticus Hook.f.
Fragaria chiloensis (L.) Ehrh.
Ribes magellanicum Poir. Schinus patagonicus (Phil.) Johnst. Maytenus boaria Mol. Mutisia decurrens Cav.
Nothofagetea pumllIon.-antarcticae Acaena ovalifolia R.et Pav. Maytenus disticha Urb. Alstroemeria aurantiaca Don O Viola macul?ta Cav.em Weibel
Relchela panicoides Steud.
Begleiter
Rumex acetosella L.
Discaria serr?tifolia (Vent.) Benth.et Hook.
Holcus lanatus L.
Poa pratensis L.
Bromus unioloides H.B.K. Taraxacum officinale L. Osmorrhiza chilensis Hook. Acaena pinnatifida R.et Pav. Cirsium vulg?re (Savi) Tenore Pernettya poeppigii (DC.) Klotzsch Agrostia leptotricha Desv. Blechnum penna-marina (Poir.) Kuhn Solidago chilenaia Meyen Geum chiloense Balb.ex Ser. in DC Trisetum oaudatulum Trin. (of.) Myoschilos oblongus R.et Pav.
2.3
1.3 5 5 5
+ .2
+ .3
3.4 3.3 2 3 1 1.3
+ .2?
+ .3
1.2 1.3 2.2 1.2 1.2 . 1.2 2.2 . 1.2 2.2 1.2 1.2 1.3 2.2 2.2 2.2 1.2 2.2 1.2
2.1 1.1 1 . 2.2 1.2 .
. +.2 +.3 . 1.2* 1.2? . . +.3 . . 1.2
1.3 +.3 +.3 2.1 1.3
+.2 +.2 1.3
+.2 1.2
.+.2? .
+ .3
2.3 2.3 1.2? +.2 1.3 3.3 1.3 . . +.3
1.2 .
+ .2
+ .2
,2 1.1 . 1.1
1.3 +.2 .2?+.3P1.3 1.3P . 2.3 3.3 2.1 . 1.2 1.2 . . 1.3 + .2 2.2 2.2 .3 2.3 2.3 3.3 2.3 2.31.3
. 1.2 1.2 1>2 1.2 1.2 .2 1.2 . 1.2 1.2 2.2 ,2 1.2 1.2 1.2 1.2 2.2 ,2 +.2 . +.3 1.2 . ,2 1.2 +.2 +.2 1.2 . . +.2 .
1.2 1.2
3.3 1.2 1.2
1.3 +.3
+ .2
3.3 . 1 2.3 .
1.2 .
2.3 +.2
2.1 1.1 v . 1.2 .
3.3 1.3
+ .2?
Ausserdem kommen von In 1453 Baccharis magellanioa (Lam.) Pers., Mulinum spinosum (
Senecio bracteolatus H.et A., Cerastium arvense 1| in 1455 Calceolaria filicaulis Clos, ris radicata L.; in 1452 Laubmoos 174-20, Stellaria ouspidata Willd., Chiliotrichium r cuspidata Willd., Rosa rubiginosa L.) in 1427 Nothofagus obliqua (Mirb.) Blume, Bacch radicata L., Phleum pratense L.) in 755 Relbunium hypooarpium (L.) Hemsl., Veronic caulis (Thou.) Kunth, Veronica serpyllifolia L., Trisetum depauperaturn Phil.) in 854 go lanoeolata L. ) in 1426 Trisetum depauperatum Phil., Equlsetum bojotense H.B.K., M Junous cyperoides Loharpe, Epilobium spec, Alopecurus antarcticus Vahl, Carex cane s
leporina Kukenth.; in 1419 Vicia nigrioans H.et A., Relbunium hypooarpium (L.) Hemsl?, Carex fuscula d'Urv.) in I484 Senecio bracteolatus H.et A., Cerastium arvense L., Laub Buddleya globosa Hope, Cajophora silvestris (Poepp.) Urb.et Gilg?, Cerastium caespitosu (Bory) Presl., Senecio linariaefolius Poepp.ex DC, Embothryum coccineum Forst.
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Tab. VT Escallonion rubras (prov.)
1) Escallonia rubra-Fuchsia magellanica-Ass.
a) Colletia-Ausbildung
b) Amomyrtus luma-Ausbildung
c) fragmentarische Ausbildung 2) Escallonia rubra-Myrceugenia nanophylla-Ass. 3) Eacallonia rubra-Buddleya globosa-Geb?sch Nr. der Aufnahme
Ort Meeresh?he Artenzahl
la lb lc 3 10 344 350 348 349 784 21516 782 14 783I89 14 22 99 14
22
Aa Hd He He He Ha Hc Ha
Lc Li Ha Lb
3.3 3.3 2.3 3.3 3.3 2.3 2.3 2.2 2.3 2.3 . 2.3 1.3 . 1.3
2.3 1.3
Hc
525 770 765 765 765 770 770 770 770 980 900 770 980 9 12 12 9 12 3 7 4 6 14 7 6 9
As s -Kenn- und Trennarten
Escallonia rubra (R.et Pav.) Pen.
Fuchsia magellanioa Lam.
Myrceugenella apiculata (DC) Kaus.
1.2 + .2
1.3 4.4
1.2? 2.3 3.3 4.4 . 2.3 1.3 1.3
Myrceugenia nanophylla (Burret) Kaus.
Nothofajus ant?rctica (Forst.) Oerst. Buddleya globosa Hope
1.3 1.3
Aristotelia maqui L'Herit.
Trennart en der Var.
Colletia spinos?3sima Gmel. 2.3 3.3 2.3 2.3 2.3 Gaultheria phillyreaefolia (Pers.) Sleum. 1.3 2.3 2.3 Amomyrtus luma (L?ol.) Legr.et Kaus.
1.3
Eacallonion rubrae
2.3 3.3 2.3 2.3 1.2? 3.4 3.3 3.4 2.3 Discaria aerr?tifolia (Vent.) Benth.et Hook. Berberis parodii Job. 2.3 3.3 2.2 2.3 2.3 3.3 3.3 2.3 1.3 Baccharis obovata H.et A. 2.3 1.3 2.3 2.3 2.2 2.3 1.3 Gaultheria tenuifolia (R.Phil.) Sleum.
Begleiter
Chuequea culeou Desv.
Nothofagus dombeyi (Mirb.) Blume
Pernettya poeppigii (DC.) Klotzaeh Berberis darwinii Hook.
2.3 1.3 3.3 1.3 2.3 1.2 1.2 2.3 3.3 . 2.3
2.2? 1.3 . . 1.3 . . 3.4 1.3
2.3
. +.2 .
Embothryum coccineum Forst.
. . +.3
Ribes magellanicum Poir.
Vicia nigricans H.et A.
Drimys winteri Forst., Str.
Adianthum chilense Kaulf. Blechnum auriculatum Cav.
Valeriana vireseens Clos Briza subaristata Lam. Haplopappus glutinosus Cassini Phrygilanthus tetrandrus (R.et Pav.)Eichl.
. 1.2 .
1.3
+.3 1.3
1.2 1.2 + .2 + .2
+ .3
Weinmannia trichosperma Cav.
Rosa rubiginosa L.
Maytenus boaria Mol. Juncus balticus Willd. Festuca purpuraseena Banks et Soland.
2.3
Fragaria chiloensis (L.) Ehrh.
Austrocedrus chilensis (D.Don) Flor.et B. . . 1.3 .
3.4
2.1
1.3
+ .2
Lomatia hirsuta (Lam.) Diele . . ... ... +.2*
Maytenus disticha Urb. .. ... ... ...
Schinus patagonicua (Phil.) Johnst. . . ... ... ... Mutisia spinosa R.et Pav. . . ... ... ...
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1.3 1.3 2.3
GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 273 als Kennarten der Assoziation werten. Dazu kommt die in den Niregeh?lzen oder in anderen Strauchgesellschaften nur selten beobachtete Thymelacee Ovidia andina, dem Seidelbast verwandt und ?hnlich auch in ihrer Giftigkeit. Geranium patagonicum geh?rt
vermutlich in den Saum des Geb?sches, kann aber als Trennart ge gen den Nirewald gewertet werden.
Das Erscheinungsbild des Mutisio-Berberidetum wird durch
das kleinbl?ttrige, dunkelgr?ne Laub der Berberitzen bestimmt, im Sommer auch durch die gro?en leuchtend orangeroten Bl?ten von Mutisia decurrens und die zartrosa von M. spinosa, kletternden Com positen, deren Bl?tter in Wickelranken auslaufen. Im Schutz der Stachelstr?ucher wachsen Maytenus boaria, Schinus patag?nicas, Nothofagus ant?rctica, N. dombeyi und Austrocedrus chilensis empor.
Lomatia hirsuta, eine Proteacee, deren immergr?nes Laub vom Vieh
verschm?ht wird, findet in den Geb?schen Licht und Raum zu ?ppiger Entwicklung.
Das Mutisio-Berberidetum entsteht aus Degradation von
Best?nden des Lomatio-Nothofagetum und des Austrocedro Nothofagetum, vorzugsweise entlang von Wegen und im Um kreis alter Siedlungen. Hier beobachtet man stellenweise ,,Baum wiesen", wo das Geb?sch ganz dem Weiderasen gewichen ist, die oben genannten B?ume aber als mehr oder weniger hohe Einzel
b?ume erhalten blieben. Das immergr?ne Laub des Mait?n
(Maytenus boaria) wird seit altersher als Viehfutter gesch?tzt, besonders im Winter, wenn Schnee die Weide einengt. Denn Ge winnung und Lagerung von Trockenfutter ist nur in wenigen modernen Betrieben ?blich; die Mehrzahl der Tiere sucht sich im Sommer wie im Winter ihr Futter selbst. Man schonte deshalb den Mait?n oder f?rderte ihn sogar; und die oftgestutzten, vielfach dickst?mmigen B?ume mit kleiner,^ mehr oder weniger kugelf?rmi
ger Krone nach Art der Kopfweiden lassen auch dort noch die
Siedlungspl?tze erkennen, wo sie seit langem von der Bev?lkerung verlassen, teilweise schon vom Nirewald ?berwachsen worden sind.
UVRibesi-Nothofagion Tab. I, 6?17; IV?V Dem Unterverband Ribesi-Nothofagion geh?ren Geb?sche,
ausgedehnte Chaparrale der Bergflanken und die Nirew?lder im n?rdlichen Teil des Untersuchungsgebietes an. Sie sind gekenn zeichnet durch Ribes cucullatum, die feuchteren Standorte au?erdem durch Escallonia virgata.
Chacayo-Nothofagetum antarcticae (prov.) Tab. I, 7; IV, 1 Auf den grundwassernahen Talb?den und ?hnlichen Standorten im Wuchsgebiet der Austrocedrus-W?lder trifft man Reste von Niregeh?lzen an, in denen die Rhamnacee Chacaya trinervis vor
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U. ESKUCHE
kommt. Weil diese Best?nde verh?ltnism??ig selten und fast stets durch Brand und Weide stark beeinflu?t sind, konnten sie noch nicht gen?gend untersucht werden. Ein wenig gest?rtes ?iregeb?sch mit Chacaya wurde im Wuchsgebiet der Nothofagus obliqua und -procera-W?lder in Ufern?he des Rio Malleo (sw Lago Tromen) aufgenommen. Im Nordosten, wo das Wuchsgebiet der Austrocedrus-W?lder an den Bereich der Araukarienw?lder grenzt, sieht man an Bachufern und in Mulden die B?umchen von Chacaya trinervis als ?berbleibsel von Geh?lzen, deren urspr?ngliche Gestalt heute schwer zu ermitteln
ist.
Berberidetum heterophyllae (prov.) Tab. I, 6; V, 3
AlsBerberidetum heterophyllae werden ? behelfsm??ig?
die Geb?sche gefa?t, die sich durch Berberis heterophylla und Senecio
microcephala von anderen Gesellschaften unterscheiden. Sie sind
syngenetisch teilweise mit dem Chacayo-Nothofagetum ver
kn?pft und konnten noch nicht ausreichend untersucht werden.
Fig. 1. Tal des Rio Malleo, Nationalpark Lanin, (ca. 1000 m ?.M.): Berberis
heterophylla-Geb?sch (Aufn. 1484, Tab. V) als Ersatzgesellschaft des Chaparral von Nothofagus ant?rctica mit Araucaria araucana (Ribesi-Nothofagetum). Im Mittelgrund Araukarien-Anflug in offener Mulinum spinosum-Acaena caespitosa Gesellschaft als Endstadium der Degradation. Auf der Hangschulter Nothofagus
pumilio-W?lder, zum Teil mit Araucaria (ca. 1300?1450 m ?.M.). Im Hinter grund der Lanin (3776 m ?.M.).
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GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 275 Unter anderem sind daran die floristisch-taxonomischen Schwierig keiten Schuld, welche die gro?stachligen Berberis-Arten bereiten; sie
bl?hen zeitig im Fr?hjahr und wurden bisher nur im bl?tenlosen Zustand angetroffen, in welchem sie schwer bestimmbar sind.
Das Berberidetum heterophyllae wird durch Brand und
nachfolgende Beweidung zu offenen, der Bodenerosion ausgesetzten Gesellschaften mit Mulinum spinosum, Berberis empetrifolia, Acaena caespitosa u.a. degradiert.
Ribesi-Nothofagetum antarcticae Tab. I, 8?11; IV, 3 Im Ribesi-Nothofagetum wurden Nirew?lder und -chapar rales zusammengestellt, die durch die Kennarten des Unterver bandes charakterisiert sind. Sie gliedern sich in floristisch meist
wenig, stand?rtlich jedoch vielfach stark verschiedene Einheiten. Es wurden zwei Subassoziationen ausgeschieden. Die Chaparrales fallen in die Typische Subassoziation, vorl?ufig untergliedert in drei Varianten. Die Typische und die Chusquea-Var. entsprechen Chaparrales der H?nge im Gebiet des Parkes Nahuel Huapi und im
S?dteil des Parkes Lanin; ihre Verbreitung kann jedoch noch
nicht umrissen werden.
Die Araucaria-Var. ist auf den Nordteil des Parkes Lanin be
schr?nkt, wo sie nicht nur an H?ngen, sondern auch auf Talb?den vorkommt. Ihre Best?nde scheinen der gewohnten Harmonie und
Regelm??igkeit in der Struktur von Pflanzengesellschaften zu spotten, denn die hohen, dunkelgr?nen Araukarien sind locker ?ber das niedrige, im Sommer hellgr?ne Gestr?pp von Nothofagus ant?rctica verstreut. Zerst?rung des Chaparral durch den Menschen,
wie z.B. am Weg zum Paso Tromen, beg?nstigt die Araukarien, die ihrer spitzen Bl?tter wegen vom Vieh gemieden werden und zu kleinen, mehr oder weniger geschlossenen Hainen aufwachsen.
Die Subass. v. Schinus patag?nicas umfa?t niedrige, nur etwa
6?10 m hohe Geh?lze haupts?chlich der Talb?den. Die im Nordteil des Wuchsgebietes der Nothofagus obliqua- und N. procera-W?lder aufgenommenen Best?nde unterscheiden sich durch Festuca pascua, Berberis parodii und Escallonia virgata von den weiter s?dlich beob
achteten. Deshalb wurde neben einer Typischen Variante eine
Var. v. Festuca pascua ausgeschieden. In beiden Varianten kann man Chusquea-reiche Ausbildungen unterscheiden, in der Festuca-Var . au?erdem eine Ausbildung mit
Hydrocotyle chamaemorus und mehreren Carex-Arten, die auf nassen
B?den w?chst und teilweise Bruchwald-Charakter besitzt. Die Reine Ausbildung der Typ. Variante wurde westlich des Lago Currhu? auf Rohb?den angetroffen, die sich auf postglazialer grob k?rniger basaltiger Vulkanasche bildeten und im Sommer stark austrocknen.
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U. ESKUCHE
276
Senecioni-Nothofagetum antarcticae (prov.) Tab. I, 16; IV, 2 Im Norden des Untersuchungsgebietes wurden im Kontakt mit Araukarienw?ldern Chaparrale von Nothofagus ant?rctica beobachtet, in welchen Senecio delfinii auftritt. Sie k?nnen vielleicht unter dem
Namen Senecioni-Nothofagetum antarcticae als Gebiets
assoziation gewertet werden. Doch sind weitere Untersuchungen n?tig, in welche nicht nur die auf sonnseitigen H?ngen bis etwa 1800 m H?he aufsteigenden Chaparrale von Nothofagus ant?rctica, sondern auch die von N. pumilio einbezogen werden sollen, welche oft mit ihnen verzahnt sind. Die interessante Frage, welche Standorteigenschaften daf?r ver antwortlich sind, da? Nothofagus ant?rctica regelrechte, wenn auch niedrige, W?lder bildet, auf gewissen Standorten aber kr?ppel
w?chsig ?Chaparrales" zeitigt, kann noch nicht beantwortet werden.
Im Gebiet des Lago Mascardi wurde beobachtet, da? der in ca.
1100 m Meeresh?he eine weite Mulde auskleidende ?irechaparral mit Chusquea hangaufw?rts von Nothofagus pumilio-Wald begrenzt
wird. Stichprobenartig ausgef?hrte Profilbohrungen lassen ver muten, da? der Boden des Chaparral l?ngere Zeit stark vern??t. Im angrenzenden Lengawald wurde ein normal entwickelter und drainierter Boden erbohrt. Entsprechende Ergebnisse erbrachten Beobachtungen am Cerro Chapelco, wo kleine Flecken von ?ire chaparral in den Lengawald eingesprengt sind. Auff?lligerweise sind die Nire?ste auch im Chaparral gew?hn lich mit Myzodendron, meist M. linearifolium, besetzt. Das l??t ver muten, da? ?ire- und Lengachaparral im Winter in verschiedener Weise vom Schnee beeinflu?t werden, denn die ?ste der Knieholz Lenga sind stets frei von Myzodendren, welche in mehreren Arten
und zahlreichen Exemplaren in den Kronen des Lengawaldes schmarotzen.
Ribesi-Berberidetum parodii Tab. I, 12?14; V, 1 Die Geb?sche des Ribesi-Berberidetum parodii ersetzen
im n?rdlichen Teil des Untersuchungsgebietes die W?lder des Ribesi-Nothofagetum oder begrenzen sie an Ufern und ?hn
lichen Standorten. Auch im Wuchsgebiet der Nothofagus dombeyi W?lder kommen Geb?sche vor, und zwar in der hygrophilen Aus bildung mit Escallonia virgata, die der Assoziation angeschlossen
werden m?ssen. Wie das Mutisio-Berberidetum darwinii
unterscheidet sie sich st?rker durch ihre Struktur und durch
mengenm??ige Unterschiede vom Nirewald als durch Kenn- oder Trennarten. In den Ausbildungen feuchter Standorte f?llt Escallonia virgata sehr ins Auge, wenn ihre Zweige dicht mit hellrosa bis wei?en Bl?ten bedeckt sind.
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GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 277 Berberis parodii und auch Escallonia virgata vegetieren in normal geschlossenen Niregeh?lzen gew?hnlich in K?mmerform; sie haben den Schwerpunkt ihres nat?rlichen Vorkommens auf verschiedenen Standorten, Escallonia virgata am Rand der Nirew?ldchen gegen Moorgesellschaften, seltener Bachufer, und Berberis parodii in den nat?rlichen, mehr oder weniger offenen Strauchgesellschaften der
Seeufer.
Escallonietum virgatae (prov.) Tab. I, 15; V, 2
Als Ersatzgesellschaft des Ribesi-Nothofagetum, Subass. v.
Escallonia virgata, beobachtet man stellenweise ausgedehnte, fast reine Geb?sche von Escallonia virgata, in welchen die Krautschicht ?beraus sp?rlich entwickelt ist. Die Gesellschaft, etwa dem nord westdeutschen Gagelgeb?sch vergleichbar, besiedelt auch moorige L?cken im Nirewald oder seinen Rand, von welchem sie in Form einzelner, k?mmerlich wachsender Exemplare in Seggens?mpfe vordringt. Die Gesellschaft ist noch nicht gen?gend untersucht.
Escallonia alpina-Discaria integrifolia-Ass. (prov.) Tab. I, 17; V, 4 Im Wuchsbereich der W?lder von Nothofagus obliqua und N. procera wurden westlich des Lago Currhu? Geb?sche mit Discaria integrifolia, Escallonia alpina und Berberis buxifolia beobachtet, die anscheinend als eigene Assoziation zu werten sind. Diese vorl?ufig als Escallonia alpina-Discaria integrifolia-Ass. bezeichnete Gesellschaft stockt auf steilen H?ngen, die von m?chtigen Schichten postglazialer
Vulkanasche bedeckt werden, in 1200?1300 m H?he, also im Stockwerk des Nothofagion pumilionis. Leider war es noch nicht m?glich, die vielleicht nat?rlichen Geb?sche, die im Tabellen
bild floristische Beziehungen zum Senecioni-Nothofagetum erkennen lassen, n?her zu studieren.
ESCALLONIA RUBRA-GEB?SCHE DER FLUSS- UND SEEUFER
Escallonion rubrae prov. Tab. I, 18?22; VI Es wurde schon angedeutet, da? sich die auf den Sand- und
Schotterufern von Seen und Fl?ssen siedelnden Strauchgesellschaf
ten von den zu den Berberi-Nothofagetalia geh?rigen Ge
b?schen stark unterscheiden. Sie setzen sich aus Discaria serratifolia und Berberis parodii, Escallonia rubra, Fuchsia magellanica und Baccharis obovata zusammen und beherbergen auch die Myrtaceen Myrceugenia nanophylla und Myrceugenella apiculata, die zur Bl?tezeit in strahlen
dem Wei? prangen. Mit Ausnahme vielleicht der spalierartig wachsenden Acaena
magellanica, die vorwiegend unter diesen Geb?schen vorkommt, aber
m?glicherweise einer Saumgesellschaft angeh?rt, besitzen die behelfsm??ig imEscallonion rubrae vereinigten Gesellschaften
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278
U. ESKUCHE
keine eigene Krautschicht. Die gelegentlich unter den Str?uchern wachsenden Hydrocotyle chamaemorus, Equisetum bogotense, Azorella
trifoliolata, Aster vahlii u.a. entstammen den Flutrasen. Aus meso philen, anthropogenen Weiden dringen Holcus lanatus, Taraxacum officinale, Trifolium repens und andere Adventivpflanzen ein.
Die Gesellschaften wurden noch nicht so eingehend untersucht, wie es w?nschenswert ist, doch kann man wenigstens behelfsm??ig drei Assoziationen unterscheiden:
Escallonia rubra-Fuchsia magellanica-Ass. Tab. I, 18?20; VI, 1 Diese Gesellschaft wurde im Wuchsbereich des No t h of a g o Winterion bei Puerto Biest und am Nordende des Lago Menendez, Nationalpark Los Alerces, angetroffen. Ein bei Puerto Manzano,
im Wuchsbereich des Austrocedro-Nothofagetum, aufge
nommenes Geb?sch, dem Escallonia fehlt, kann wohl als verarmte Ausbildung der Assoziation gewertet werden. Hier wird die Suk zession auf dem nackten Schotter und Sand von einem sch?tteren, einartigen Baccharis salicifolia-Geb?sch eingeleitet, in welches land einw?rts Discaria serratifolia und Berberis parodii als Pioniere des Escallonion rubrae eindringen, begleitet von Rosa rubiginosa.
Rosa rubiginosa kommt, wie auch die Tabellen Oberdorfer's
(i960) belegen, in den verschiedensten Strauchgesellschaften der
Region, sowohl in Gesellschaften der Wintero-Nothofagetea, als auch in solchen der Nothofageteapumilionis-antarcticae
vor. In Patagonien findet man die Art jedoch nur selten mit anderen Str?uchern vermengt, vielmehr fast stets im Einzelstand neben den
Geb?schen, die sich nach Art der mitteleurop?ischen Hecken bunt aus verschiedenen Str?uchern zusammensetzen. Baccharis salicifolia, nach Mitteilung von Dr. Cabrera wahrschein lich in Kleinarten aufzuteilen, bildet in vielen sand- und schotter f?hrenden Flu?t?lern des nordwestlichen Argentiniens ausgedehnte Geb?sche, s?umt Bew?sserungskan?le in der Provinz Santiago del Estero und wird von Cabrera (1958) sogar f?r die Puna angegeben.
Escallonia rubra-Myrceugenia nanophylla-Ass. Tab. I, 21; VI, 2 Die Seeufer im n?rdlichen Teil des Untersuchungsgebietes, so des
Lago Espejo, Lago Currhu?, Epulafquen und Carrilafquen, Lago
Quill?n, werden von der Escallonia rubra-Myrceugenia nanophylla-Ass. ges?umt. Sie ist von der vorhergehenden Asso
ziation haupts?chlich durch die zur Namensgebung herangezogene Myrtacee verschieden, die als vikariierende Art von Myrceugenella apiculata aufgefa?t werden kann.
An einem Uferabsturz ?ber dem Lago Nahuel Huapi wurde im
Bereich des Austrocedro-Nothofagetum ein Escallonia rubra-Buddleya globosa-Geb?sch aufgenommen, dem auch
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GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 279 Aristotelia maqui angeh?rt (Tab. I, 22; VI, 3).
Die Ufergesellschaften des Escallonion rubrae finden sich
haupts?chlich an Standorten, die der Sonne zugewandt sind und zwar regelm??ig aber kurzfristig ?berflutet werden. Weil das Wachstum der Str?ucher auf einer Seite vom Wald, auf der anderen vom Wasser beschr?nkt wird, stocken sie meistens auf einem schma
len Uferstreifen, von welchem ihre St?mmchen und ?ste weit zum
Wasser hin ausladen. Den Angaben von Reiche (1907) ist zu entnehmen, da? ?hn liche Geb?sche mit Fuchsia magellanica und Escallonia-Arten im
Nothofago-Winterion-Gebiet S?dchiles verbreitet sind. Spe
gazzini (1923) verdanken wir die folgende Beschreibung (aus dem Spanischen ?bersetzt) eines Waldmantels aus Feuerland: ,,Der Wald hat hier noch seinen charakteristischen Geb?sch mantel bewahrt, der ihn gegen die Steilk?ste der Felsen ?ber dem Strand begrenzt. Diese nat?rliche Hecke von mehr oder weniger einem Meter H?he wird haupts?chlich durch Pernettya gebildet, begleitet von den Str?uchern Chiliotrichium amellioides, Fuchsia, Ribes
und Escallonia. Hinter dieser Hecke erheben sich die lichtliebenden
Str?ucher Berberis microphylla, Embotryum coccineum, Maytenus magella
nica und Drimys winteri, deren H?he zwischen 1,5 und 3 m schwankt.
Dann beginnt der eigentliche Wald von Nothofagus betuloides ..."
Die systematische Stellung des Escallonion rubrae, mit
welchem auch das von Spegazzini beschriebene Geb?sch verwandt zu sein scheint, ist noch unklar. Discaria serratifolia und Berberis parodii verbinden die patagonischen Gesellschaften des Verbandes
mit denen der Berberi-Nothofagetalia, haben aber ihren
Schwerpunkt und ihr nat?rliches Vorkommen in den Ufergesell schaften des Escallonion. Die Topographie macht es verst?ndlich,
da? Wald-Arten der Nothofagetea pumilionis-antarcticae
wie Nothofagus antarcticae, Vicia nigricans und Chasquea culeou in das
Ufergeb?sch eindringen. Deshalb sollten auch die aus den W?ldern der Win tero-Nothof age te a ?bergreifenden Pflanzen wie Amo myrtus luma, Embotryum coccineum u.a. mit Vorsicht bewertet werden.
Es erscheint nicht ausgeschlossen, da? reichlicheres, sorgf?ltig gewonnenes Aufnahmematerial, vor allem aus dem Wuchsgebiet des Nothofago-Winterion, zur Aufstellung einer besonderen Klasse f?hren wird. Myrceugenia exsucca-Geb?sche
Am Ufer des Lago Lacar, aber auch abseits der Seeufer, zum
Beispiel am Rande einer nur zeitweilig mit Wasser gef?llten Lagune auf der Halbinsel Quetrihu? und am sumpfigen Rand eines Notho fagus dombeyi-N. procera-Rest&n?es s?dlich Pucar? (Lago Lacar) gibt es Geb?sche von Myrceugenia exsucca, die trotz aller Artenarmut
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U. ESKUCHE
28o
vermutlich mit den von Oberdorfer (i960) aus Chile beschriebe nen Best?nden des Myrceugenion exsuccae in Verbindung zu bringen sind. SAUMGESELLSCHAFTEN
In den Geb?schen der Berberi-Nothofagetalia wachsen einige Pflanzen, wie Trisetum cf. caudatulum1), Elymus antarcticus1),
Geranium cf. patagonicum1), Relbunium hypocarpium und Stellaria cuspidata, die im Schutz der Stachelstr?ucher wurzeln und, im Fall der Gr?ser, ihre langen Halme durch das Gezweig emporschicken oder das Licht als Spreizklimmer erreichen. Auch Acaena pinnatifida,
mit geteilten Bl?ttern und Klettenfr?chten Agrimonia eupatoria erstaunlich ?hnlich, scheint dieser Gruppe von Pflanzen anzuge h?ren, die m?glicherweise eine Saumgesellschaft bilden, die mit europ?ischen Pflanzengesellschaften der Onopordetalia acanthii
Br.-Bl. & Tx. 1943 oder der Trifolio-Geranietea Th. M?ller 1962 vergleichbar ist.
Ihr Studium wurde bisher noch nicht in Angriff genommen, weil
es die Kenntnis der zur Bildung von S?umen Anla? bietenden
Gesellschaften, also der W?lder und Geb?sche einerseits und der Rasen-, Heide- und Ruderalgeseilschaften andererseits voraussetzt. SCHLUSSWORT
Artenzusammensetzung, Systematik und Standort der Geb?sche und W?lder mit Berberitzen und Nothofagus ant?rctica wurden so ausf?hrlich behandelt, wie es die noch unzureichenden Kenntnisse des Verfassers erlauben. Weil das Untersuchungsgebiet nicht sehr gro? ist, mag die Zahl der ausgeschiedenen Pflanzengesellschaften unverh?ltnism??ig hoch erscheinen. Sie erkl?rt sich aus der starken Differenzierung von
Klima, Relief und Boden. Darauf, da? gro?e Teile des Gebietes
schwer zug?nglich sind, ist es zur?ckzuf?hren, da? manche der beschriebenen Gesellschaften noch nicht gen?gend untersucht
wurden und deshalb behelfsm??ig umschrieben und benannt sind; andere wurden vielleicht noch nicht aufgefunden. Die Untergliede
rung der aufgestellten Assoziationen in Subassoziationen und
Varianten wird teilweise als unbefriedigend und vorl?ufig betrachtet,
weil bisher weder Kartierungen noch planm??ige Standortunter suchungen ausgef?hrt werden konnten, die ?ber die chorologische
und syn?kologische Bedeutung der Einheiten niederen Ranges
Aufschlu? g?ben. Als besonders nachteilig empfindet der Verfasser, 1) Die Arten konnten mangels taxonomischer Revision der Gattungen noch nicht sicher bestimmt werden.
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GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 281 da? noch nicht alle floristisch-taxonomischen Fragen gel?st wurden, z.B. in den Gattungen Berberis, Discaria, Ely mus und Geranium.
Doch wird viel Zeit vergehen, bis alle aufgezeigten L?cken geschlossen sind. ?ber die Pflanzengesellschaften Patagoniens, eines der floristisch am besten durchforschten Gebiete S?damerikas,
ist verh?ltnism??ig wenig bekannt; deshalb ist vielleicht auch ein unvollst?ndiger Beitrag willkommen. Mag er Kritik ausl?sen und Andere dazu anregen, die Zahl der noch offenen vegetationskund lichen Fragen in Patagonien durch eigene Arbeiten zu verringern! Gro?en Dank schuldet der Verfasser den argentinischen und
chilenischen Botanikern Ing. L. R. Parodie Prof. N?lida Baciga lupo, Ing. A. Burkhart, Dr. A. L. Cabrera, Sr. J. Diem, Dr. E.
Kausel, Dr. O. K?hnemann, Sra. E. Nicora de Panza, Sra. N. Troncosa de Burkhart, Dra. A. T?rpe, Sra. M. Clara L. de
Vallerini f?r ihre selbstlose Hilfe in Form von Pflanzenbestim mungen. Prof. Roberto M. Klein, Herbario Barbosa Rodrigues in Itaja? und Universit?t Florian?polis, sei Dank f?r treue Reise kameradschaft und Mitarbeit an den im Jahre 1968 gewonnenen Vegetationsaufnahmen. Die Reise Prof. Klein's wurde ebenso rasch wie freigiebig subventioniert durch das Botanische Institut ,,Darwinion", Direktor Ing. A. Burkhart.
Zum Gelingen der Feldarbeiten trug entscheidend die Unter st?tzung bei, welche dem Verfasser von Seiten der Direcci?n General de Parques Nacionales und der Verwaltungen der Parke
Nahuel Huapi, Lanin und Los Alerces so freundlich und gro?z?gig gew?hrt wurde. SUMMARY
In the region of the northwestern patagonian forests with Austro cedrus and Nothofagus, mainly within the territories of the Argentine
National Parks ctLanin" and ccNahuel Haupi", the shrubberies of
Berberis and the forests and dwarf-forests ("chaparrales ") of Notho fagus ant?rctica have been studied according to the phytosociological
method of Braun-Blanquet.
The forests and chaparrales of Nothof agus ant?rctica, together with
most of the shrub-communities, were placed among the alliances
Bacchari-Discarion articulatae and Nothofago-Berberi
dion. These were included within the order Berberi-Nothofage
talia antarcticae, that depends on the class Nothofagetea pumilionis-antarcticae. The Bacchari-Discarion seems to
be limited to the territory of the forests of Austrocedrus chilensis. The
communities of the Nothofago-Berberidion are supposed to occur allthrough the area of the Nothofagetea pumilionis
antarcticae. Among them, there are the low forests of the Lorn
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U. ESKUCHE
atio- and of the Ribesi-Nothofagetum antarcticae. Of the latter, also extensive chaparrales can be observed.
Of the shrubberies, among others, were traced the Mutisio
Berberidetum darwinii and the Ribesi-Berberidetum
parodii.
The Lomatio-Nothofagetum and the Mutisio-Berberi
detum seem to be confined to the territory of the forests of Notho
fagus dombeyi, especially those of the Austrocedro-Nothofage tum, in the southern part of the region. The Ribesi-Nothofage
tum and the Ribesi-Berberidetum are mainly found in the
northern part of the zone, where the forests are distinguished by the presence of Nothofagus obliqua and N. procera. But they also extend
southward and towards the east, especially the Ribesi-Notho fagetum in its form of a chaparral, and the Ribesi-Berberide tum, subass. of Escallonia virgata, on soils with a groundwater table near the surface.
The shrubberies of the Nothofago-Berberidion are anthro pogenetic permanent communities; they are replacing not only the low forests of Nothofagus ant?rctica, to which they floristically are very akin, but also forests of N. dombeyi, N. obliqua and N. procera.
From the communities of the Berberi-Nothofagetalia ant
arcticae, the shrubs Berberis buxifolia and B. darwinii, though with less abundancy and less constancy, are passing over to the hedges
and shrubberies of the Berberidion buxifoliae, that Oberd?r fer (i960) described from Chile as an element of the Wintero Nothofagetea. It might be convenient to change the name "Ber
beridion buxifoliae" into "Aristotelion", which would be a
more characteristical one, as can be judged now.
On the sandy and stony shores of the lakes as well as on the river
banks grow communities of shrubs as Escallonia rubra, Baccharis obovata, Berberis parodii, Fuchsia magellanica, etc. The situation of these
shrubberies in the system of plant-communities is not yet certain;
as a provisional arrangement, the Escallonion rubrae has been
established. Similar shrubberies with Escallonia and Fuchsia are
quoted from the territory of the Nothofago-Winterion in South
hern Chile.
Besides of a description of the scenery and natural order of land scape, some comparaisons with European vegetation and observa tions on environment and syngenetics of the studied plant-communi
ties are made.
The name of the plant-communities, which are compared in
Table I, can be found in the text by means of the subheadings; on the right hand of them the numbers of the corresponding tables and
columns are indicated.
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GEB?SCHE UND W?LDER IN NORDWESTPATAGONIEN 283 RESUMEN En la zona de los bosques de Austrocedrus y Nothofagus en los Par
ques Nacionales Lanin y Nahuel Huap?, Argentina, se realiz? un estudio fitosociol?gico de matorrales de Berberis y de bosques y chaparrales de Nothofagus ant?rctica.
Los bosques y chaparrales de Nothofagus ant?rctica, en conjunto con la mayor parte de las comunidades arbustosas, se distribuyeron
en las alianzas Bacchari-Discarion articulataey Nothofago Berberidion, las que se agrupan dentro del orden Berberi Nothofagetalia antarcticae, dependiente de la clase Notho
fagetea pumilionis-antarcticae. El Bacchari-Discarion
parece limitado al territorio de los bosques de Austrocedrus chilensis',
las comunidades del Nothofago-Berberidion probablemente se
hallan en toda el ?rea de los Nothofagetea pumilionis-ant
arcticae. Entre ellas figuran los bosques bajos del Lomatio- y
del Ribesi-Nothofagetum antarcticae; del segundo adem?s se observan extensos chaparrales. Entre los matorrales se describen,
entre otros, el Mutisio-Berberidetum darwinii y el Ribesi
Berberidetum parodii. El Lomatio-Nothofagetum y el Mutisio-Berberidetum se limitan, seg?n parece, al territorio de los bosques de Nothofagus
dombeyi, especialmente del Austrocedro-Nothofagetum, de la
parte Sur de la zona. El Ribesi-Nothofagetum y el Ribesi
Berberidetum parodii se encuentran principalmente en el ?rea de los bosques con Nothofagus obliqua y N. procera en la parte Norte,
pero se extienden tambi?n al Sur y al Este: el Ribesi-Nothofa
getum en forma de chaparrales, y en suelos con napa fre?tica alta
el Ribesi-Berberidetum parodii, Subass. de Escallonia virgata. Los matorrales del Nothofago-Berberidion son comunidades
permanentes antropog?neas que sustituyen no solamente a bosque cilios de Nothofagus ant?rctica, con los cuales tienen mas afinidad flor?stica, sino tambi?n a bosques de Nothofagus dombeyi, N. obliqua y N. procera.
Berberis buxifolia y B. darwinii se extienden de los Berberi Nothofagetalia, aunque con menor abundancia y presencia, a los setos y matorrales del Berberidion buxifoliae, que Ober d?rfer (i960) describi? para el Sur de Chile, y que forman parte
de los Wintero-Nothofagetea. Se considera conveniente cambiar el nombre ?Berberidion buxifoliae" por ?Aristote
lion".
Las playas arenoso-pedregosas de r?os y lagos hospedan, princi palmente en la parte occidental de la zona, comunidades de arbus tos como Escallonia rubra, Baccharis obovata, Berberis parodii, etc. La
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U. ESKUCHE
ubicaci?n de estos matorrales en el sistema de las comunidades vegetales queda todav?a incierta; provisoriamente se establece el
Escallonion rubrae. Matorrales afines de Escallonia y Fuchsia se indican para el territorio del Nothofago-Winterion en el Sur de Chile. Adem?s de una descripci?n del paisaje y compara ciones con comunidades vegetales de Europa Central, se dan a conocer algunos resultados de observaciones ambientales y singen?
ticas.
Los nombres de las comunidades vegetales que se comparan en la Tabla I pueden encontrarse en el texto alem?n mediante los subt?tulos, tras los cuales se indican los n?meros de las tablas y
columnas correspondientes.
AUFNAHME-ORTE - LOCALIDADES DE LOS CENSOS - PLACES OF SAMPLES
Nationalpark Lanin:
La Lago Ruca Choroi Lb Lago Quill?n-NE Lc Lago Quill?n-S Ld Pampa de Hui Hui
Le Bolsico del Diablo, ?stl. Volcan Lan?n
Lf Epulafquen
Lg Volcan Huanquihue, westl. Lago Currhu? Lh Lagune Verde, westl. Lago Currhu?
Li Carrilafquen
Lj S Cerro Bicho, s?dl. Lago Lacar
Lk Lago Meliquina
Nationalpark Nahuel Huap?:
Ha Lago Espejo-E
Hb Villa La Angostura Hc Villa Puerto Manzano Hd Brazo de la Tristeza-NE He Puerto Blest Hf R?o Cuy?n Manzano Hg Arroyo Los C?sares
Hi R?o Manso Hj Cascada Los Alerces Hk Lago Guillelmo
Nationalpark Los Alerces: Aa M?ndung des Arroyo Cisne in den Lago Menendez
Provinz Neuqu?n:
Na Cerro Chapelco
Nb ?El Escarchado", s?d?stl. Lago Tromen Nc Ruta 23 s?dl. Pilolil Nd R?o Alumin? s?dl. Rahue
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