DNST~O BOT~CO DIRECCION DE RECURSOS NATURALES RENOVABLES DEL MINISTERIO DE AGRICULTURA Y CRIA
HELEC HOS
POR
DR. VOLKMAR VARESCHI UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA
VOLUMEN 1 Tomo 1: Lycopodiaeeae - Aspidiaceae
EDICION ESPECIAL DEL INSTITUTO BOTANICO
1968
Sis tem a de los Pteridofitos apl ica do a la flora de los Hel ech os de Ven ezu ela
CLA SE
LYC OPO DIIN AE
l . Lycopodiaceae <•> ( l } 2. Sellaglnellacea e ( 1 } CLA SE
PSIL OTI NAE
3. Psilotaceae CLA SE
ISO ETI NAE
4. lsoetaceae CLA SE
(l )
(1)
EQU ISET INA E
5. Equisetaceae CLA SE
(1)
FILI CIN AE
Subclase Euspo rangiatae 6. Ophioglossaceae (3) 7. Marattiaceae (2)
<•>
géner os ezistenles El núme ro entre parén lesis corres ponde al número de en Vene zuela.
13
4. Familia: ISOETACEAE
Género único: ISOETES L. Linné , 1753.
Esporóflto :
Helecltos perennes, acuáticos o terrestres, con tronco reduc ido, cliscoidal, provisto de fibras radicales; hojas arJ.·osetadas, muy densas. dispuestas en espiral, subuliformcs con hojas similares n las de ~n pequeño junco, ensanchadas en su base en form a de Yainn: la hoJa mues tra en su corte transversal cuatro canales aéreos, diYin idos por cuatro tabiques transversales; esporangios uniformes, uniloc•ulnr es en la base de las hojas, cubiertos por el indusio (una m<'mhl'nna mu~ fina formada por la hoja) ; más aiTiba del esporangio In hoja ~ta prov ista de Wla lígul a sostenida por el glosopodio; c.'iporMilos <'lCter· nos con macrosporangios¡ los internos con rnicrosporn n!!i•IS . nmbos alojados en la f6vea basal de la hoja fértil . De ver. r11 rnnnr lo se observa apospotia (GOE BEL). Gam et6fit o :
El garnoet6fito masculino consiste en 1-2 célul as que no salrn de l~ ~cro.'ij)or~. Los espermatozoides son policiliarcs. Ta~biPn. rl ga~;~ tof1to fernenmo queda. dentro de la rnacr6spora. Por fm rsf,l mac pora. exhibe 1-2 ax·quegoníos por hendidura.
106
Paleontología :
El g~ero Isoetes se diferencia. de Lycopodium por sus espermatozoides multiflagelados; por otra parte, la lígula y la e...OStencia de ciertas formas fósiles hablan a fnvor de una. gran afinidad con el género Ltjcopodiitm. Maegdefrau opina que Isoetes es descendiente de los g~eros f6siles Nathorstiama (Cretáceo), SigiJ.laria ( Carbonífero) y Archeosig11larW. (Devónico). En todo caso, 1so etes es uno de los más antiguos relictos del país. Número de especies :
Existe una revisión moderna del género Isoetes en Venezuela., hecha por Gilberto Rodríguez (1955). Desde entonces se coleccionaron más muestras. De modo que hoy contamos con 4 especies y unas 5 variedades. El autor agradece mucho con respecto a este género la colaboración del Dr. SCHNEE, de la Facultad de Agronomía de Marac~y, y la del Dr. GILBERTO RODRIGUEZ, del IVIC, Caracas.
CLAVE DEL GENERO ISOETES
l. 11!egásporas estructuradas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1• Mcgásporas lisas. 1. lsoetes le chleri METT., T. 25, pág . 108 2 · Ex6spora. de las megásporas con protuberancias granuliformes.
2
2. lsoetes triquetrum A. BRAUN, T. 25, pág. 109
2'
Ex6spora de las mcgásporas con protuberancias bien pronunciadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3· Las protuberancias forman una red de listones. 3 . lsoetes killipil MORT., T. 25, pág. 109
3' Las protuberancias tienen forma de tubérculos, de
tl.D8S
3
60
mieras de alto y de diámetro. 4. lsoetes ovatum PFEIFFER, T. 25, pág. 110
107
1.
lso ete s le chlerl MEn.
Mettenius, 18 59 ; Fil. lechlerianae chi l. ac per uan ae, leipzig. Cormo mu y pequeño, a me nud o de 0,5 ero. de largo; hojas hasta 40 en número, en ciet'tos casos has ta 50 cm. de lat•go, suborbiculalU en sección, con alas membranosa s am pli as en la bas e, las cuales se con tin úan po r expansiones memb ran osa s que rec orren de 1/ 6 hast a 1/4 de la lon git ud tot al de la hoj a, hia lin as o pai·das. Est as al~s membranosas ter mi nan ru:l'iba en áng ulo rec to o en expansiones aurl · cnlares; hoj as progresivamente ate nua das has ta ter mi nar en nn ápir e córneo par do, de 1 a 2 mm. de largo. Líg ulo de for ma t l'iangularacorazonada, a menudo des gar rad a y ren ifo rm e, 1,5 a ~ mm. ~ largo. Esporangios circulares a ovo ideos, 2-8' mm. de lro:go, Yclo cast siempre completo; megásporas lisa s, blancas, a me nud o pul idas, 370 a 430 micras de diámetro, el borde ecu ato ria l poco ma rca do o incons· picuo, los tre s bordes & 'Uperiores p1·ominentes y ter mi nad os en punta. En tre las megásporas normales se pue den enc ontrar otras más pequeñas y complanadas, de 300 a. 350 micras de diámetTo. liierós· por as con borde festoneado, con spieuamente pap ilo sas o <'On espinas más o menos lar gas , 25-30 mi cra s de lar go". (Descrip tió n según ' Ro dríguez, 1955). 11
Iso~tes Zcc1lZsri ereee en 1M laguruls and ina s y en las cién aga s alred edor de éstas, desde 3.000 n. 4.000 m. Como mu eha s planta.s
n.euáticas tnxnhién Isoeltl leohleri tiene tendencia a cam bia r muc ho su for ma exte rior . Tam bié n en el tamBii~ Y en la for ma de las esp ora s ba.y eierl:~. T'8J:iaei6n, de· modo que Iao ctes ledtltn para. algu nos aut ore s es un& esp ecie colectiva. que ba.y que clas ific ar en muehl\5 especies jord a.ni a.nu . De esta s 111timas las má s imp orta nte s son Jlll'neiou:lds-•, aun que sólo como var ied ade s:
Yar. tvp icum Y..4BESOHI: velo com plet o; mie rosp orn s ea.si lisa s 2 mic ras de gru eso.
<'On
p:ued dt
Iso etu lcchleri METT., 11ar. typ ioum V .un JBC HI: Vel um eoxnpletum i micrOS' por ae paene glabrae, parietibus, 21'. En las ribe ras de lD!I laguun~< , CliP~" eial men te alre ded or de 8.000-8.600 m. Var. ka.r$1cnii (.4 . BB..tUN): mic rosp ora s mu rica das con par ed M gro ~or ; t'!' lll for ma mtn "" r
ima de las reg ion es más alta s.
ar. anomalum P.4LMEB: velo ineo mpl eto, mie rósp ora s con par ed de 1-2 mie
108
· eort n~; espmRs " ras do gru eso . Pl·e fior e las rflg iones méa bujo~ (Lngun Coromoto, 3.400 m.¡ I4g una . Neg ra, 3.500 m.) .
2. lsoetes triquetrum A. BRAUN A. Braun, 1863; l. c. p. 63.
Cormo de 2,5 cm. de alto y unos 2 cm. de diámetro, bilobado; nrunerosas hojas rígidas, de 10 cm. de largo, un poco reeorvadas, con alas anchas, membranáceas, marrón-rojizas hacia abajo, perdiendo color hacia arriba, de vez en cuando alcanzando el ápice de la hoja; Uunma de la. hoja sin. esto:mas; ligula aovada acuminada, sin color, 4 mm. do largo, sin. velum; esporangio oblongo, basa.lmente redondeado, apicalmente truncado, 4 mm. de l.axgo y 3 mm. de ancho, amarillento; megásporas de 540-730 núcras, blancas, con papilas r educidas; mierósporas rufeseentes, densamente mucronadas, 40-50 micras de largo y 27-32 micras de ancho. Crooo en la misma región que el anterior, pero es mucho más raro.
Var. andlnum ( SPRUCE) : sin velo. Cerca de Chachopo, 3.600 m. Var. dlssimile RODRIGUEZ: con velo incompleto. Laguna Mucubají, 3.500 m. col. G. :RODRIGUEZ, n. 316. Tipo de la. wriedad en el Rerbnrio Nacional.
3.
lsoetes klllipii MORT. Morton, 1945 ; Am. Fern. Journ. 35, 49.
Planta terrestre; eormo bilobulado; hojas nu.merosísimas (en las muestras presentes entre 12 y 130), de 7-22 cm. de largo Y 1-2,8 mm. d~ ancho, casi rígidas, más blandas hacia arriba, atenuadas, membranaceas hacia su base. es dech· con alas de hasta 20 mm. de largo Y hasta 10 mm. de ~cho; lámina con estomas; lígula estrecho-triangular, apicalmente subulada., 1,5 mm. de largo; velum incompleto; esporangios d(l 5-6 mm. de largo y unos 3 mm. de diámetro; megasP?ras de 700-1.100 micras, con carina prominente y supedicie consPI~UJuneute reticulada.; microsporas pálidas, bilaterales, de 38-50 nueras de largo y 29-32 mieras de ancho. ltoetu Icillipii fue descubierto en el pnis por STEYERMABK: "Sta.te of :BolíV'IU': Sll.tnmit of Mount lroraima on southcm half of the summit betwcen
,
109
Summit Camp, Great Ce ntr al Ri.ft, Ce ntr al 8W1Uilp, and pon(l at southern eDil, 2.700 m.-2.740 m. (co t n. 589 14) 11• Ad em ás el mismo aut or lo hnlló en el Chima.nttí.-Maai:f, en rib era s de rio s y alr ede dor de sal tos , 1.910-1.9 i0 m. (Territorit Amazonas). Probnblementa las muestras del Territorio A.m a~onas presentan 1111 var ied ad especial con liatone s mu y afi lad os de las me gás por as y aspecto e.mñ01 má s oxuberaute.
4.
lsoetes ovatum PFEIFF.
Pfe iffer, 1922 ; Ann. Mo. Bot. Gard., 9, 108, t. 12.
Pl an ta terrestre; aspecto de un a gramínea blanda; eormo cor to; hojas numerosas, 15-30 cm. de largo y 2-3 mm. de ancho, wrde -o pa atenuadas, con sus alas eOlias e~ ensanchadas hasta 11 mm. en su parte basal; macrosporas de 500-800 micras de diámetro, blancas, con pro. tuberancias en forma de tubfu· culos, de UlUlS 60 miCl·as de cliámetro y alt ur a; microsporas de 43 mi cras de largo y 36 micras de anc ho.
Crece en suelos arenosos de la Gun.yana. Ing les a y en Ve nezuela en ''rotk erevices'' del rlo Tir lea , 1.750 m. ; Chimantfi.-l!a.sif, BTEYER MA.BK y WURDA~· u. 1.223. Ed o. Gu iric o; estero del rto Gnariquito, .Al US TE GU IETA, nr. 489-· 1 Fig .: T. 23.
Suplemento: Isoe te s BIBLIOGRAFlA
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Palmer, T. C.: More about Isoetes Leckleri Mett., A.m. Fern Journ. 22,1932. Palmer, T. C.: Tropical An11erican lsoetes; A.m. F ern Journ. 21. 1931. Rodríguez, G.: Revisión del género Isoetes tm Venez1tela; Bol. Mus. Ciene. Nat.; Caracas, 1955. Sadebeck, R.: Isoetaceae der Jetztwelt. (ex Engl. et Prantl, 1902, 1). Sodiro, A. : 1893. Weber, U.: Zur Anatomie 1tnd Syste1natik der Gattung Isoetes, Hedwigia, 63, 1922. Pfei:ffer, N.: Monograph of the Isoetaceae; .Ann. 1.\fiss. Bot. Ga.rd. 9, 1822.
111
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Lec:.l) l er i
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JSOETES
8 OT R. C 1C UT. KILLIPII
LECHLER I VAR.KAR S't
T. 25: Botryohiwm cicutarittm: fronde fértil, base de la fronde, parte fértil y estéril de una fronde, tamaño reducido¡ I soetes killipii : planta. total, medio tamaño parte de la pared de la espora, unas 30 veces aumen· tada; Isoetes Zeohler-i; I soetes triquetra; Isoetes O'Vata: parte de la pared de las esporas respectivas, unas 30: veces aumentadas; I soetes leohZe1'¿ 11a1·. karst67lli,i. ; tamaño naturaL