Landschaftsökologische Untersuchungen in der argentinischen Puna - Werner 1974 by JPZ.

VERHANDLUNGEN DES DEUTSCHEN GEOGRAPHENTAGES BAND 39

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DEUTSCHER GEOGRAPHENTAG KASSEL 11. bis 16. Juni 1973

Tagungsbericht und wissenschaftliche Abhandlungen im Auftrag des Zentralverbandes der Deutschen Geographen herausgegeben von CARL RATHJENS und MARTIN BORN

10 Karten 130 Abbildungen 15 Bilder

FRANZ STEINER VERLAG GMBH· WIESBADEN 1974

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LANDSCHAFTSÖKOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN IN DER ARGENTINISCHEN PUNA Mit 9 Abbildungen und 2Bildetn Von DIEl'lUC:a: J. WERNE:a (Kiel) Als argentinische Puna, ttühe:t auch Puna de Atacama genannt, werden die Hocbla~ gen :mit Bi!lnenent:wässe:tung des notdwest~argentinischen Andentaumes bezeichnet. Die argentinische Puna ist die. südliche Verlängerung des Altipla.no und der •,,zert~ ten Puna'' (TROLL 1928) von Bolivien. An ihrer Westseite wird die Puna von der sogenannten Hauptkordillere begrenzt. ltn E und S ist nach FOC:a:LEE.-HA.UKE {1950/51) die Abgrenzung in der Wassetscheide zur Atlantik- bzw. Andenvorla.ndentwässerung gegeben. Im Gegensatz zu FociJLE:a-HAtrKE wit:d vom Verfasser auch der argentimsehe Bereich der ,,zertalten Puna" im Gebiet des Rio San Juan und des Rio deLa Quiaca zur atgentinischen Puna gerechnet, da der Hocheberienchataktet ttotz der Täler ethalten bleibt. Die argentinische Puna ist ebenso wie ihr östlichet Rand charakterisiert dutch eine Vielzahl von etwa N-S vetlaufenden Gebitgsketten :mit dazwischengeschalteten, z. 'I'. weittäutnigen Senken, entstanden als Folge von Bruchschollentektonik mit Aufschiebungs-, teilweise sogar Übetschiebungschataktet (Sc:a:w.!B 1970). Die gehobenen, meist keilfötmigen Schollen bilden die Gebitgszüge, die abgesunkenen Partien die Becken, in deren zentralen 'Teilen Lagunen oder Salare liegen. An die Störungslinien der Btuchschollentektonik scheinen die vulkanischen Effusionen und Inttusio~ neu gebunden zu sein, die besonders im westlichen und im zentralen Teil der Puna die Ka:m:me:tung nur verstärken. Die Senken, die von bis über 6000 :m aufragenden Gebirgszügen und Vulkankomplexen umrahmt werden, liegen zwischen 3300 und 4500mHöhe. Die argentinische Puna hat ein semiarides bis arides Hochla.ndklima,. das durch die Ka:m:metung stärket differenziert witd. Gtoßtäumig betrachtet, nimmt die Aridität von E nach W, aber auch von N nach S zu. Die Niederschläge fallen iibetwiegend als episodische Sommerregen, betragen iibet 300 mm jährlich im NE und nehmen auf unter 50 mm im W und SW ab (.Abb. 2). Die :mittleten Jahrestemperaturen liegen je nach Höherilage zwischen und 10" C. Die Tagesschwankungen der Tempetatur lie-gen iibet zoo C und übertreffen die Jahresschwankungen um meht als das Doppelte (Abb. 3).. Vegetationsgeographisch gehört die argentinische Puna nach CAB:RERA (1957, 1968, 1971) zu den Vegetationsprovinzen "Puna" (3300-4300 m) und ,,Alto· a.ndina« (43oo-max. 5600 m). Da besonders Focnrna~HA.vn (1950/51), GZAJ:K:A. u. VE:avoo:asl' (1956), CA:a:RERA (1957, 1968) .und Sc:a:wA:a (1970) jeweils unter anderen Fragestellungen über die argentinische Puna berichtet haben, soll an dieser Stelle auf eine eingehendete Einfiilr tung verzichtet werden. Die eigenen Untersuchungen stehen daher im Vo:cdergtund. übe.r die ökologischen Vethältnisse der argentinlschen Puna. ist bisher :relativ we· nig bekannt. Besondets GABREM ist es :zu danken> daß wenigstens die Grundzüge der

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Abb. 1: Arbeitsgebiete in der argentinischen Puna und · an ihrem Ostrand

M t-t Staatsgrenzen·

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· - · - Provinzgrenzen

t.:;:) Salare u. Salinas

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- - Ostgrenze Puna Ar~itsgebiete •

1.-6.

Profile A. u. B.

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67"

O.lWrrner

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1. Campo Arena! 2. Entre Rios .3. H.uacalera

1.. Yavi - Yavl Chico 5. Cerro Tuzgle 6. San Antonio d.l. Cobres

A. SaUnos Grandes

6. Sa!ar de Cauchari

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510

D. J. W:sR:NBR

Abra Pampa (3484 ml: 251 mm

2CJ

a Juli

Aug. Sept. 014.

Mov.

Pet. Jan. febr, f.f m

Apr.

f.fai

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Juli

Abb.2: Niederschläge in der argentinischen Puna,

Abb. 3: Jahresgang der Temperaturen von La Qulaca C346fm) Mittelwerte· c:ter· .Jahre 1$ot-19so

(;rößtmögUcheTemp~rawr;::

schv-r.:u:lkung

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Landschaftsökologische UntetSuchungen in der argentinischen Puna

511

Vegetation und der ökologischen Valenz einet Reihe von Arten erforscht sind. Aufbauend auf den Arbeiten von C.ABRERA wa.t es daher das Anliegen des Verfassers> dd:tch pflanzensoziologische Aufnahmen in mehreren kleinen, jeweils weit auseinander liegenden Gebieten (Abb. 1) die Verbreitung, Artmächtigkeit und Soziabilität det Pflanzenarten zu untersuchen. Auf diese Weise ließ sich der ökologische Anpas~ sungsspielraum der Arten leichter erlassen, bzw. die Zuordnung der von diesen Arten aufgebauten Pflanzengesellschaften zu bestimmten Standorten näher ergründen. Alle im folgenden ausgeschiedenen Pflanzengesellschaften sind durchweg aus Arten mit :xeromorphem Habitus aufgebaut. Die Pflanzen haben sich den teilweise extrem negativen Standortbedingungen der argentinischen Puna anzupassen,. als da zu nennen sind: Wassermangel während der meisten Zeit des Jahres, hohe Strahlungs- und Verdunstungswerte, große tägliche Temperaturschwankungen, Minustemperaturen während des ganzen Jahres, Salzanreicherungen bzw. Verhärtungen im Unter- oder Oberboden, Erosionsanfälligkeit der Böden, starke Windwirkungen, Höhenlage (Ausklingen des Pflanzenwuchses), Auftreten von hetbivoren Tietatten. Als positiv ist einzig zu nennen, daß die atmosphärische Feuchtigkeit, wenn auch un:regelmäßig, zur Vegetationszeit am größten ist. UNTERSUCHUNGEN IN DER .ARGENTlNISCHEN PUN.A (.Abb. 4 und 5)

Mit der Abb. 4 sei det NE-Teil det argentinischen Puna vorgestellt, der südlich an Bolivien anschließt. Die Puna wirdimEdurch die Kammlinie der Sierra Santa Victoriamit Erhebungen übet 5000 in abgegtenzt. Durch N-S verlaufende Ketten ist der gesamte Raum in mehrere, drei große und eine kleine, Längssenken unterteilt. Die beiden östlichen Senken sind in ihren südlichen Ausdehnungen durch Durchbruche miteinander vetbunden und entwässern nach S zur Laguna de Guayatayoc (außerhalb der Abb. 4). Im Norden dagegen, dort kaum durch Ketten getrennt, sind die beiden Senken von den Oberläufen des Rio de La Quiaca zertalt und lassen sich als .,zertalte Puna" vom südlichen Teil durch eine Wasserscheide, diebeideSenken quert, abgrenzen. Die kleine Längssenke im W ist durch den Rio Santa Catalina mit dem großen Bekken der Laguna de Pozuelos verbunden, dessen Zentruin von einem flachen See eingeno:tntnen wird. Alle Senken sind gekennzeichnet durch die Weiträumigkeit ihter Bergfußebenen, die sich von den um:rahmenden Gebirgszügen her abdachen und nur nahe am Gebirgsrand teilweise zerschnitten sind. Im Bereich der "zertalten Puna"' soll am Beispiel eines Ausschnittes einer größeten kartierung die ökologische Diffetenzietung vorgestellt werden (Abb. 5). Flächenhaft ausgedehnt tritt eine leicht nach NW sich abdachende Hochebene von durchschnittlich 3500 lll Höhenlage in Erscheinung, die von einer ZwergstranehSteppe mit vorherrschend P.si!a bolivietl.sis eingeno:mmen witd (Bild 1). Durch Ausblasung und Ausspülung. hatsich an der Bodenoberfläche Schutt angereichert, unter

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D. J. W:sRNER

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deni e.fn stark :tot_gefärbter, lehmiger Oberboden liegt. Der Unterboden ist durch einen mächilgeti:Kalkanreicheruugsliorizont a\lsgezeichnet. In 'die El:iene,eip_geschaltet liegen eine.Anzahl :von flachen Wannen, in denen nach Regenfällen sich k"urzfristig. das.auf-der Fläche fließende Wasser sammelt. Diese Wannen, .deren G:eriese wahrscheinlich zur Hauptsache. durch Ausblasung zu deuten ist, sip.d von lehmig-sandigen; . lelcht salzhaltigen Sedimenten erfüllt und werden von ephemeren Gräsern und einem trockenheitsresistenten Wasserfarn (Marsika sp.) be. wachsen• . . Wesentlich ttQCkenere St:l!!ldorte dagegen sind an den A~gungen über der Fläche.vertreten, wo auf·s~uttrei.chen Skelettböden und in den Spalten des Anstehenden

Abb. 4 : GeomorP.ho.lggische Übersichtskarte im Raum

von

Puna

der argentinischen La Quiaca

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~ Goblrgsktlltn " · tfiigel' an- Gt$1....

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Bild 1 Hochfläche bei Yavi Chico an der Grenze zu Bolivien mit Strauchsteppe ( Psila boliviensis-Gesel/schaft). Stando rt entspricht etwa der Aufnahme 2 in Tab. 1. Die Sträucher sind meist Psila boliviensis, Anreicherung von kantengerundetem Schutt an der Bodeno berfläche.- \'\" ER><E R Jan. 1967.

Bild 2 Fl ache Rinne am SE-Fuß des Cerro Tuzgle in ca. 4500 m H öhe. Sicheifö rmig angeordnete H o rste von Fnluta triosloma. Die Rinne ist gep rägt durch d ie Aus\\·urfhaufen und Grabgän~te der K amm ratte Ctenomp budi11i Tno "AS. - \X .ERNER März 1967.

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L;mdschaftsökologische UntexsuchMgen in der argentinischen ·Puna

Abb, S:

Ausschnitt .aus der ;z:ertalten Punahochfläch!' sütlllch von Yavi lf'tQv• .kljuy, NW- Argl!lltJ

l'theb<.ongen llber der Hochfläche. Schichtkamm at.J$. kreideHid~ Sedimenten

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Bruchstufe

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513

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D. J. WERN:Ba

514

verschiedene Domstrauchgesellschaften gedeihen. Auf dem aus Kalken aufgebauten Schichtkamm stocken je nach Exposition und damit Feuchtigkeitsgehalt des Bodens unterschiedliche Ausbildungen der Tetraglocbin cristatum-junellia asparagoides-Geseilschaft, wobei in Nordexposition in stärkerem Umfange Kakteen beteiligt sind. Der Schichtkamm ist besonders auf seiner Leeseite von Flugsanden umgeben, deren andersgearteter Wasserhaushalt gegenüber der Umgebung eine andere Pflanzengesellschaft begünstigt. Besonders Fabiana densa und Pennisetum cbilense sind hier vorherrschend, zwei Arten, die auch bei stärkerer Sandauflage auf der Fläche in die Psila-Gesellschaft eindringen. Die sanft gewölbten Hügel aus metamorphen Schiefern, die nur leicht über die Fläche aufragen, sind von einet der Psila-Geseilschaft verwandten Gesellschaft bewachsen, in der aber eine dornige Leguminose (Adesmia sp.) überwiegt. Die Täler im kartierten Ausschnitt sind bis zu 30m tief eingesenkt und haben eine die meiste Zeit des Jahres trockenliegende Talsohle, die von der Parastrepbia lepidop~lla-Gesellscbaft eingenommen wird. Die Charakterart dieser Gesellschaft, eine feuchtigkeitliebende und hier grundwassetnahe, aber salzarme Standorte besiedelnde Composite, ist der Tola-Halbstrauch der bolivianischen Puna. An stärker durchfeuchteten Stellen der Talsohle tritt das Gras Festuca scirpifolia bestandsbildend auf. Die Hänge der Täler werden von nur gering unterschiedlichen Varianten der Psila boli~ viensis-Gesellschaft eingenommen, die je nach Hangneigung,. Exposition und Durchfeuchtungsgrad wechseln. UNTERSUCHUNGEN 1M ZENTRALEN TEIL DER ARGENTINISCHEN PUN.A. (Abb. 6 bis 9)

1. Profil Salinas Grandes (Abb. 6) Das Salar Salinas G1:andes bildet zusariunen mit der ihm verbundenen Laguna de Guayatayoc das Zentrum des größten endorheischen Einzugsgebietes der argentinischen Puna. Durch eine Reihe von N-S verlaufenden Gebirgsketten ist das gesamte Gebiet in viele kleine und einige große Längssenken aufgeteilt. Alle diese Senken sind in ihrer Entwässerung auf das Salat oder die Laguna als Erosionsbasis eingestellt. Das Profilliegt am Ostrand der Salinas Grandes (Profil A inAbb. 1) und reicht von einem Höhenzug im E bis ins Salat hinein. Ausgehend von der vegetationslosen Salarfläche lassen sich mit zunehmender Entfernung vom Salat entsprechend den sich ändernden Standortbedingungen sieben Pflanzengesellschaften ausscheiden. Am Salarrand tritt zuerst die Distichlis bumilis-Anthobryum triandrum-Geseilschaft auf, wobei das an extremeren Salzgehalt augepaßte Gras Disticblis bumilis am weitesten in das Salar vordringt, eine Tatsache, die schon FRIEs (1905) festgestellt hat. Diese Art bestimmt zusammen mit den Flachpolstern von Anthobryum triandrum fast ausschließlich die Gesellschaft. ln größerer Entfernung vom Salat,.wo der Boden sandiger wird, tritt erst spärlich, dann bestandsbildend Sporobulus rigens f. atacamensls auf. Auch im Bereich der Sporo~ bulus rigens-Gesellscbaft ist der Salzgehalt noch beträchtlich. Bereits weniger salzhaltig sind die bis zu 1,5 m: hohen Dünenstandorte innerhalb der zuletzt genannten Gesellschaft; wo besonders der Strauch Chuquiraga atacamensis zur vorherigen Art hinzutritt. Den eigentlichen Rand der Salatfläche nimmt in einem mehr oder weniger schmalen ·· Streifen eine Parastrepbia-Gesellschaft ein. Auf der nach außen folgenden, leicht ansteigenden Fußfläche, einem salzfreien Standort, gedeiht die schon bekannte Pslla boliviensis-Gesellschaft. Ebenso wie schon

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Abb,a:

Profil SaUnas Grandes

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DIJtlchll$ • Anthobryum -Gas.

· b. olus rlgens-. Ges, mit ~ Spo·ro Chuquiraga atac:arnensls

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Parastrephia -

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Pslla boliviensls - Ge•.

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Fabiana - Panicunt-

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500nt

Hangschutt

Saltanreidlerung Salar

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Gebirgsketten

~. Hü 9el

Cilterer Gesteine

17tS-l Vulkankegel ~' Vulkanitkomplexe ~

Junge l.c:lvo.ströme

Hügel jüngerer Lockersedimente

KC!mmlinien • " •

Clls Hau.,."IW.a. sserschefden

Grabenbrüche

CJ CJ..

BergfuOebenen II

u. klefne Becken YOJl Vul~qnildecken

uberlagert

Gerinne /,.,r/'" Intermittierende • " -

/ . . / Profil Cerro Tvzgle, Abb.B

ZOkm

N~cl\

J.C.M. TURNER 1964

u. C.R. V!LE:LA 1969

Landschaftsökologische Untersuchungen in der atgentinischen Puna

517

im Bereich der ,.zertalten Puna« treten auf Flugsandanhäufungen Fabiana densa und Pennisetnm thilense auf, denen sich noch Panitom chlorolcucum bestandsbildend hinzugesellt. Die steinigen Hänge des anschließenden Höhenzuges sind von einer Dornstrauchgesellschaft eingenommen, in der Tetraglocbin cristatum überwiegt.

2. Profil Cerro Tnzgle (Abb. 7 und 8) Der Cerro Tuzgle liegt im zentralen Teil der a:rgentinischen Puna, wo, wie schon eingangs erwähnt, durch eingeschaltete Vulkane oder Vulkankomplexe die Kamme~ rung wesentlich enger ist (Abb. 7). Die Längserstreckung der einzelnen Senken ist dadurch in diesem Gebiet nicht so eindeutig ausgeprägt, läßt sich aber in ihren Grundzügen noch erkennen. Durch die Wasserscheiden, die teils den :Kanunl.inien folgen, teils die Hänge von Vulkanen herabziehen oder einzelne Senkenzonen queren, sind die verschiedenen Einzugsgebiete voneinander abgegrenzt. In der SE--Ecke der Übersichtskarte (Abb. 7) wird der östliche Puna:rand mit den Zuflüssen zum Rio Cal~ cbaqui e:rfaßt. Das Terrain des Einzugsgebietes im NE entwässert zu den Salinas Grandes außerhalb des Kartenschnittes. Bei den übrigen sechs Einzugsgebieten sind die Salate als Erosionsbasen jeweils wenigstens am Rande der Übersichtskatte angeschnitten. Zwei Salare, S. de los Pastos Grandes und S. Pozuelos, liegen ganz irn Übersichtsausschnitt. Der Cerro Tuzgle, im NE der Abb. 7 gelegen, ist ein isolierter, 5550mbober Vulkankegel im südliebsten Teil einer sich weiter nach N erstreckenden Längssenke. Das in Abb. 8 wiedergegebene Landscbaftsprofilurnfaßt den Gipfel des Vulkans, seinen südöstlichen Abhang, die da:ran anschließende Fußebene und die in diese eingerieften Täler. Während in den bisherigen Beispielen die Zwergstraueh-Steppen der Vegetationsprovinz .,Puna" dominiert haben, gehört das Gebiet des Cero Tuzgle wegen seiner Höhenlage in die Provinz "Altoandina", wo Horstgras-Steppen (Gra:rnineenpuna nach HUECK 1950]51) vorherrschen. Im Gebiet des Cerro Tuzgle lassen sieb sechs Gesellschatten, in denen Samenpflanzen überwiegen,. ausscheiden. Die Flechten~Gesellschaften der oberen Tuzgle~Abbän ge und der sonstigen Felsstandorte sind nicht untersucht wotden. Die flächenmäßig dominierende Gesellschatt des Gebietes ist die FestJICa eriostoma-Gesellschaft, die die sandigen~ trockenen Fußebenen und die flacheren, weniger schuttreichen Hänge dieser Höbenstufe besiedelt (Bild 2). Die namengebende Art det Gesellschaft, ein barthalrniges Horstgras, wächst in girla.nden-, halbtnond- oder ringförrniger Anordnung. Zur Klärung der Genese dieser Formen sind noch eingehende Untersuchungen nötig. Eine Vielzahl der an dieser Gesellschaft beteiligten Arten (Tabelle 2) gedeiht im Schutze der Horste. Neben der reinen Ausbildung dieser Gesellschaft treten besonders drei weitere Ausbildungen hervor, von denen zwei sowohl an Individuen wie an Arten verarmte Varianten darstellen. Die Verarmung findet sich einmal an Standorten, an denen durch Kolonien der Kammratte Ctenomys budini der Boden durch Grabgänge förmlich unterminiert ist (Bild 2, Vordetgrund), zurn anderen dort, wo der Dacit des Untergrundes nur von einem dfumen Sandschleier überdeckt ist. An den nördlich exponierten Hängen der in die Fußebene eingesenkten, trockenen Muldentäler gedeiht die Ausbildung mit dem Zwergstrauch Parastrephia quadrangnlaris. Die trockenen Schutthänge am Fuß von Felsburgen und die stärker .verwitterten Granithügel in der Fußebene werden von der Mulinnm axilliflorum-Gesellschaft eingenommen, in der neben den Horstgritsem in starkem Maße Zwergsträucher auftreten und auch untergeordnet die Hartpolster von Azorefla compacta (,,Llareta~') zu finden sind.

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Fablana densa - Ges,

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Adesmia horridiuscula -Ges.

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~ Festuca • Ges.

tttttttt Sal~anrelcherungen

Pllrastrnphla phyijcaeformls • Gas •

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Hangschutt

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Tabelle 11 P.rifa bolivietlli.r- G~sefltd;afi in der Vegetationsprovinz "PHita" Ott Autoahme Nr. Höheinm E~osition

Neigung in ° Vegetationsbedeckung % Arte®thl

Sltauchs;h#ht Psila bolivicnsis (We\id.) Cabr. Psila boliviensis var.latifolia (R. E. Fties) Cabr. Fabiana densa Remy Bacchatis incatum var.lejia (Phil.) Cab.r~ Tettaglochin ccistatum (Britt.) Rothm. Gutietrezia gilliesii Griseb. Senecio punensis Cahr. Ptosopis fetox: Griseb. Junellia asparagoides (Gill. et Hook.) Mold. . Adesmiasp. Oreocereus ttollii (Kupper.) Backbg. Adesmia aff. hottidiuscula A. Butk. Junellia sp. Che.rsodoma arg~ntina Cabr. Mutisia hamata Reiche Ephedta sp.

Yavi

Chico

2 3500

Compositae Solanaceae Compositae Rosaceae Compositae Compositae Leguminosae

N N N N Ch N

Vetbenaceae Leguminosae Cactaceae Leguminosae Verbenaceae Compositae Compositae Ephedraceae

N M

N N N Ch

3700

100

E 10

35 30

20 27

3.2

2.1

2.2

ssw

78 3900

8 25 22

::1:0

Compositae

3350

Huacaleta

+.1

1.1

4080 NNE

4050 B 12

2.2

+.1

+.1 t

s. Antonio d.l.C.

73 3950 E

5 15 23

2.2

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1.1

101 3500 E 5 20

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2.2 2.2

2.2

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Gras-Kraut-PolsJer-Scbicht Pottulaca rotundifolia R. E. Fries Pottulaca perena.is R. E. Fries Evolvulus seticeus Sw. var. holosedceus (H'BK.) v. Ooststr. Hoffmansegia gtacilis (R., et P,) Hock. et Arn. Euphorbia minuta Phi!. Altemantheta microphylla R. E. F:ties Hypsochatis ttidentata Griseb. Dichondta argetltea H. et B. Tephrocactus nigtispinus (K. Schl.\m.) Backeberg Stipa leptostachya Griseb. Cardionema ramosissima (Weinm.) Nels. et Macbr. Tarasa tarapacana (Phil.) Krap. Tephrocactus atacamensis (Phil.) Backeberg :Souteloua simplelt Lag. Brayulinea gracilis (R. E. Fries) SchiM Poa calchaquiensis Hackel . Parapholis incutva (L,) Hubbard Medialobivia pygmaea (R. E. Fries) Backeberg Munroa andina Phil. Eustephiopsis speciosa R. E .. Fde.s Munroa decutrtbens Phil. Poa patviceps Backe! Stipa plumosa Trin. Stipa rupestris Phil.

Portulacaceae Pottulacaceae

Convolvulaceae

Leguminosae Euphorbiaceae .Amatanthaceae Oxalidaceae Convolvulaceae

G Th ri H H

Cactaceae Gramin.eae

S H

H·

Caryophyllaceae H Malvaceae Th Cactaceae Gramineae Amaranthaceae Gramlneae Gramineae

S Th H H H

Cactaceae Gramineae .Amaryllidaceae <hamineae Gramlneae Gramineae Gramineae

S Th G Th H Ch H

1.1

2.1

+.1 :r:

+.1 +-1

:r r

r r

+.1

+.1 1.1 r

+.1

+.1 +.1

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1.1 1.1 1.1 r

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1.1

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1.2

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1.1

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1.1

+.3 +·1 r

1.1

1.1 r

1.3

+·1 1'

+-2 +·1 r

+·1

r 1.1

+.1

+.1 r

t r

1.1

+.1 +·1 r

Ferner weite:re Arten in jeweils nur einer Aufnahme. Auswahl von acht Aufnahmen bei insgesamt 27 Aufnahmen der Psila boliviensie - Ges. A~1fnahmen: D.J,Werner, Januar und März 1967.

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Tabelle 2.: Fesluca eriostoma - Gmllsdmft in el~r Vegefaliompravinz "Aitoandina" Cerro Tuzgle (Prov.. ]1.1juy), südl. Fußebene

Ott Aufn~hme

Nt.

Höheinm Exposition Neigung in~ Vegetationsbedeckung % Attenzahl

46 4450

47 4450

54 4450

63 4550

65 4400

10 25 9

5 25 13

5 15 6

;:1:1)

30 4

1.1

45 4450

25 12

5 21)

4600 4450 SSE SE 5 25 8

58 4550

64 4400

E 15

25 16

5 20

Stral(chs&hichl

Parasttephia quadtangulat:is (Meyen) Cabr. Mulinum aff. axilliflotum Gtis. Baccharis incatum Wedd.

·~

Compositae Umbelliferae Compoaitae

Ch N Ch

1.1

1.1 +.1

Gras-Kratif~FoM,r-Schitht

Deyouxia orbignyana Wedd. Fcstuca eriostoma Hacke! Deyeuxia curta Wedd. Anthobryum ttiandrum (Remy) Stttgis Senecio xerophilus Phi!. Adesmia patancana Ulbtich Pycnophyllum molle Remy Chaetanthera sp. Tephrocactus glomeratus (Haw.) Backeberg

Gtamineae Gramineae Gtaminaee Frankeniaceae Compositae Leguminosae Caryophyllaceae Compositae

Cactaceae

H Ch Ch Ch

2.3 2.2 +.1 +.1 2 •.2

2.3 2.2 +.1 +.1 +.1 +.1

2.3 1.2 ; +.t 1.2 1.2

2.3 2.2 +.1 +.1

2.3 1.2 1.3

1.3 2.3 2.3

1.3 2.3 2.3 2.3

+.2 2.2 2.2 1.3

1.2 +.2

1.1

1.2 2.2 +.2

1.1

+·1

.....

1.2 1.2 2.2 1.2

Kopie von subito e.V., geliefert für Universidad Ceu San Pablo (SLI11X00058E)

Wemedaaretloides Wedd. Sdpa ap. Chaetanthera stiibelii va:r, atgentina Cabt. Senecio adenophyllus Mey. et Walp. Tephrocactus nigrispinus (K. Schum.) Backeberg Belloa virescens (Wedd,) Cabr. Melandeyum sp. Verbena sp. Perezia ciliosa (l?hil.) Reiclte Poa calcltaquiensis Hacke! Nototdche castillonii Bu:ttt. et Hill. Stlpa. ntpestds Phi!. Poa patviceps Hacke!

Compositae Gramineae

Ch H

Cotnpositae Compositae

H Ch

Cactaceae Compositae Caryophyllaceae Verbenaceae Compositae Graminaee Malvaceae <iramineae Gramineae

1.2

+.1

r r

H ·H Ch G H H I{ H

1.2

+.1

Ferner sind noch jeweils nur in einer Attfnahme eine Reihe von Arten äußerst spärliclt vertreten, Die zehn vorliegenden Aufnahmen stellen eine Aus· wahl von 26 Aufnahmen der Festuca eriostoma - Gesellscltatt aus dem Bereiclt des Cerro Tuzgle dar.

Alle Aufnahnten wurden von D. J. WERNER 2wischen dem 2. und 8. lviärz 1967 gemacht.

524

D. J. WE!U'IER

Besonders begünstigte Standorte sind die dauernd wassetführenden Täler und die isoliert liegenden Grundwasseraustritte in vielen Tälern. Solche Standorte werden in der argentinischen Puna. als .,vegas" bezeichnet. So liißt sich z. :S. beiderseits des Rio de Pitcas die streifenartige Vegetationszonierong solch einer ,;vega" feststellen (Ta~ belle 4). Die funerste Zone atn Wasser wird von der Oxychlae andina~Distichia miiScoides-GeseUschaft eingeno1;ll.(llen (Veg.-Aufn. 43a). Beide Arten bilden wasserdurchtränkte Hartpolster übet einem bis zu 1 m mächtigen Wurzeltorf. Diesen hochandinen Moortyp rechnet S'tMKA (1960) zu den soligenen Mooren. Nach außen schließt die Fest~~ea argentinensis-Df!Yeuxia nardifolitt-'GeseUschaft (Veg.-Aufu. 43b und 44a) mit weichhaimigen Horstgräsern auf einer Va.rietät des Sodasolontschaks an. Es folgt dann dieParastrephiapfrylicaejormis-Gesellschaft (Veg.-Aufu. 44b), eine Balbstrauchgesellschaft auf einem K:ryptosolontschak. In den Aufnahmen 44a und 44b treten auch die beiden Arten Distichlis humilis und Anthobryum triandrum stärker in den Vordergrund, ohne daß sie jedoch im Gegensatz zum Salar Salinas Grandes und Salar de Cauchad allein bestandsbildend sind. Den ausklingenden Pflanzenwuchs oberhalb 4800 m Höhe an den Abhängen des Cerro Tuzgle soll die Tabelle 3 veranschaulichen. Eine Horstgrasgesellschaft mit D'!)euxia carvultt löst hier auf skelettreichen Regosolen. die Fest~~ea eti<1stoma-Gesellschaft ab. Oberhalb 5300 m Höhe sind nur noch ganz vereinzelt höhere Pflanzen anzutreffen. Flechten beherrschen dann allein diese Höhenlagen. ·-

3. Profil Salar tk Ca~~ehari (Abb. 9) Das Salat de Cauchari ist dem nördlich anschließenden Salar de Olatoz verbunden. Beide nehmen den südlichen Teil einet schmalen, aber übet 100 km langen Senke ein, die beiderseits von fast geradlinig durchlaufenden Gebirgsketten begrenzt wird. Das Südende des Salars de Cauchari reicht noch in die Übersichtskarte, Abb. 7, hinein. Das Profilliegt ca. 10 km nördlich des Blattrandes dieser Abbildung. Der Rand des Salars de Cauclm.ri wird durchweg von der Distichlis hnmilis-Anthobrynm triandrum-GeseHschaft in einem unterschiedlich breiten Streifen eingenommen. An der dem Salat augewandten Seite und in Rinnen innerhalb der genannten GeseU~ schaft tritt die Parastrephia pfrylicaejarmis~Gesellschaft auf. Beide Gesellschaften fußen wie schon in den vorherigen Beispielen auf salzhaltigen Substraten, wobei jedoch die letztere Gesellschaft den weniger salzteichen Boden bevorzugt. An feuchten Stellen am Salatrand treten inselhaft ,.vegas" auf, die vorweigend von Juncaceen und Cyperaceen bewachsen sind. Die unteren Teile der in das .Salat vorspringenden größeren und :kleineren Schwe11lmfächer werden von einer Dornstrauchgesellschaft mit Atksmia horridinscnla besiedelt. Die oberen Teile der Fächer bevorzugt dagegen die Fabiana densa-Gesellschaft. Fahiana densa, ein Zwergstra.uch, tritt im anderen Westen der argenUniseben Puna teilweise an die Stelle von Psila boliviensis, die hier nicht mehr vorkommt. Die Berghänge beiderseits des Sala.rs sind von unterschiedlichen Gesellschaften bewachsen. An den ostexponierten Hängen der W-Seite des Salats findet man eine Dornstrauchgesellschaft, in der jnnellia scriphioides dominiert. Die westexponierten Hänge der E-Seite dagegen empfangen anscheinend etwas mehr Feuchtigkeit, die vom Pazifik hierhergelangt, und be~tigen eine Fcst~~ea-Horstgrasgesellschaft, die wohl hauptsächlich von Festnta eria.rtomtt aufgebaut ist.ln dieser Zone läßt sich also in ca. 4000m Höhe das Ineinandergreifen der beiden Vegetationsprovinzen ,.Puna" und .,Altoandina" anschaulich beobachten.

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Llltldschaftsökologische UntetsUchll!lgen in der argentinischen Puna

525

Tab. 3: Vegetafionsqußrahmw am oberw Cerro Tuzgle mit =klingendem PjkwzemPIIGh.r. Alle Standorte sind Schutthänge in SE-Exposition mit Neigungen zwischen 15° und 25°. Aufnahme Nr. Höhenlage in m Vegetationsbedeckung in Artenzahl

50a

50b

4800 15-20 15

4900 10 6

1.3

Art

Familie

Festuca eriostoma Hackel Stipa nardoides (Phil.} Hack. ex Hitchcock Deyeuxia curvula Wedd. Phacelia sp. Perezia atacamensis (Phil.) Reiche Wemetia poposa Phil. Senecio spegazzinii Cabr. Leuceria pteropogon (Griseb.) Cabr. Mwmum axilliflorum Griseb. Deyeuxia orbignyana Wedd. Belloa schult2ii (Wedd.) Cahr. Azorella compacta Phil. Pytnophyllum molle Remy Valetiana nivalis Wedd. Anthobcyum triandrum (Remy) Surgis

Gram.

2.2

Gram Gram.

H H H

+.1

1.2 +.1

1.2

Ch Ch

+.1

r r

Hydrophyl. Comp. Comp. Comp. Comp. Umbellif. Gram. Comp. Umbellif. Catyophyl. V:aletian. Franken.

Ch. H

50c 5100

t r

r r

5300

+.1

1.2

H Ch Ch H

+.1

+.3

r +.3 +.1

Aus dem Vergleich der Verbreitung einzelner Pflanzenarten und der durch sie aufgebauten Gesellschaften lassc;:n sich für die argentimsehe Puna eine Reihe von ökologisch wichtigen Aussagen machen, von denen an dieser Stelle nur einige herausragende wiedergegeben werden können: 1. Wie schon aus anderen Trockengebieten bereits bekaoo.t ist, ruft in erster Linie der Wasserhaushalt die ökologische Differenzierung hervor. Substratunterschiede, Re~ liefeigenschaften, strahlungs-und windbeeinflußte Expositionsunterschiede ändern jeweils in unterschiedlichem Maße den Bodenwasserhaushalt und die von diesem abhängigen Erscheinungen wie Salz- und Kalkanreicherungen. Der Bodenwasser~ haushalt ist auch !ür die Anordnung der :Pflanzengesellschaften in der a.rgentinischen Pona ein entscheidender Faktor. 2. Parastrephia lepidopi?Jlla und P. plrJlicaeformis, die eigentlichen Tola-Sträucher der Anden, besiedeln in Südperu und Bolivien weitflächig die feuchteren Hochebenen. In der trockeneren Puna Argentiniens und Nordchiles dagegen scheinen diese beiden Arten n\11" noch an die grundwassetnahen, aber relativ ·salzannen Standorte (Trockentalsohlen, Salat- und Flußrändet) gebunden zu sein. 3. Der Zwergstrauch Psila boliviensis bildet auf den Hochebenen der Vegetationsprcr vinz .,Puna" im südlichen Bolivien und im nördlichsten Argentinien die allein dominierende Art der Strauchsteppen. Mit zunehmender Aridität nach SW tritt Fabiana denst~ stärker bestandsbildend hinzu {Tabelle 1). Bei San Antonio de los Cobres kol1llllen beide Arten in etwa gleicher Artmächtigkeit nebeneinander vor.

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526 Tabelle 4:

D. Vegefati~nszottierung (1lon

J. WERNER

innen Mch außen) einer Vega a111 Fuße rJes Cerrq Tuzgle in 4396 111

Hiihe. Aufnahme Nr. Vegetationsbedeckung (ß;yehloe andina Phi!. (Juncaceae) Distichia muscoides Nees et Mey. (Juncaceae) Deye1nia emiuens Presl •. (Gtamineae) Fesmca scitp.ifolia Kunth (Gramineae) Triglochin maritinla L. var. altoandina Cabr. (Scheuchzedaceae) Wemeda heteroloba Wedd. f. microcephala Rockh. (Compositae) Lilaeopsis andina Hili. (Umbelliferae) Poa cha:rnaecliuos Pilger (Gramineae) Ranunculus e~ilis Phii. (Ranunculaceae) Care~ incu:rva Lightf. var. misera (Phil.) Kükenth, (Cyperaceae) Weme.ria pygmaea. Gill. (Compositae) Plantago tubulosa Decue. (Plantagiu.) Gentiana ptosttata Haenke (Gentianaceae) Hypsela oligophylla (Wedd.) Benth. et, Hook. (Campanulaceae) Calandriuia occulta Phil. (Pottulacac.) Fesmca atgentinensis (St. Yves) Tütpe (Gramineae) Deyeuxia natdifolia (Gtis.) Phil. (Gramineae) Wemetia iucisa Phil. (Compositae) Deyeuxia nardifolia (Gtis.) Phil. var. elatior Tütpe (Gtamineae) Distichlis humilis Phil. (Gramineae) Anthob:ryum triandmm (Remy) Surgis. (Frankeniaceae) Parasttephia phylicaeformis (Meyen) Cabr. (Compositae} Festuca eriostoma Hackel (Gramineae)

43a

43b

44a

44h

100%

95%

SO%

50%

3.3 2.3 3.2 1.2

1.1

H H H

G 1.1 G +.1 H +.1 t H

1.1

3.3 2.1 H 2.2 Th 2.1

2.2 +.1 1.1

G 2.1 G +.1

2.1

G G

:r 3.2 3.2 2.3

:r 2.3 +·2

H G

+.1 3.3

2.2

+.3

1.3

2.2 :1.2

H +.1 Ch +.3

3.2 :1.2 +-3

Weiter itn Siiden und Westen, in den trockeneren Zonen der ]Puna übetwiegt dann Fabiana densa, bis sie allein bestandsbildend ist. Nach CABRERA (1957) soll Psila bo~ liviensis bei Antofagasta de Ja Sietta allerdings noch inselhaftein größeres Areal einnehtnen. 4. Manche Arten veunögen sich an unterschiedlichste Standorte anzupassen. Dies soll Anthobryntu mtUJt!mtu, eine .&chpolsterb:üdende Frankeniaceae verdeutlichen. Diese Art bildet zwei Ökotypen aus. einen davon auf den trockenen, aber salzfreien Flächen und Hängen der Provinz ,.Altoandina« (Tabelle 2) und den zweiten auf stark salzhaltigem Substrat mit obe:riliichennahem Grundwasser an Rändern von Salaten und Flüssen. Ftiihe:t sind beide Ökotypen als unterschiedliche Arten angesehen worden. 5. Die Sporobnlm rigens-Gesellschah des Salats Sal.inas Gtandes ist vom Verfasser be~ reits aus dem Campo Arenal, einem 1000 m tiefer liegenden Becken am SE-Rand der Puna auf ähnlichem Standort beschrieben worden (WEitNER 1972). In beiden

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Landschaftsökologische Untersuchungen in der argenti:nischen Puna

527

Fällen treten als Sträucher jeweils unterschiedliche Atriplex~ und Chuqairaga-Arten in der Gesellschaft auf. Im Campo Arenal kommt auch eine Junellia seriphioi,desGesellschaft, allerdings in anderer Ausbildung als im Bereich des Salats de Cauchari, vor. Diese Beispiele der in unterschiedlichen Höhenlagen bestandsbildend vorkommenden Arten Sporobolus rigens und Junellia seriphioides zeigen an, daß es sich trotzdem um ökologisch seht nah verwandte Standorte handeln muß.

ZusammenfasstUJg

Am Beispiel kleinräumiger Ausschnitte sind die Grundzüge der ökologischen Differenzierung der argentinischen Puna vorgestellt worden. Unterschiedliche Pflanzengesellschaften, von denen an dieser Stelle nur einige durch pflanzensoziologische Aufnahmelisten (Tabellen 1 bis 4) belegt werden können, kennzeichnen die verschiedenen Standorte. Abschließend sollen die wichtigsten Standorte mit ihten Pflanzengesellschaften tabeilarisch aufgeführt werden: Hochebenen und flache Hänge zwischen 3300 und 4300 m Zwergstrauchgesellschaften feuchtete Puna (100 nun) Psila boliviensis-Ges. trockerene Puna (100 mm) Fabiana densa-Ges. Hochebenen und Hänge oberhalb 4300 m Horstgrasgesellschaften Festuca- und Deyeuxia-Ges. Steinig-felsige Berghange Dornstrauchgesellschaften verschiedener Ausprägung

Tetraglochin-Junellia-Ges. Jnnellia seriphioides-Ges. Muliitum axillißornm-Ges. (oberh. 4300 m) T:t:ockentalsohlen,. Fluß- und Salartänder bei oberflächennahem Grundwasser Halbstrauchgesellschaften

Parastrephia-Ges. Flugsand- und salzfreie Sandflächen

Fabiana-Pennisetnm-Ges. Stärker versalzte sandige Salatränder und Flußufer

Sporobolus rigens-Ges. Stark salzhaltige lehmige Salat- und Flußränder

Distzchlis-Anthobrynm-Ges. Seht feuchte Fluß-, Salartänder und Quellaustritte ("vegas") innen: Juncaceen~Cyperaceen-Hartpolstergesellschaften

z. B. O:JifYchloe-Distichia-Ges. außen; Gramineen-Horstgrasgesellschaften Festm:a scirpifolia~Ges. (unterh.4200m) .. . . .· Festm:a argentinensis-D~en:xia nardifalia-Ges. (oberhalb 4200 m)

Als wichtigster standortdifferenzierender Faktor kann der Wasserhaushalt in der argentinischen Puna gelten.

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D.J. WERNER

Nachwort Die vorgetragenen Ergebnissestelleneinen kleinenAusschnitt einetvon W.CzAJKA angeregten gtößeten Untersuchung da.t, die 1966J67 in det argentimsehen Puna und an ihrem Osttand dutchge:fühtt und dankenswerter Weise von det Deutschen Fotschungsgemeinschaft finanziert worden ist. Mein aufrichtiger Dank gilt besonders F. VEavOORSl' und A. L. C.ABR:ERA. Ersterer hat mich selbstlos 'auf kleinen EU:utsionen in die Pflanzenwelt NW-Atgentiniens einge:fühttund mich auch sonst sehr unterstützt. C.ABRERA soll dagegen stellverttetend :füt die meist argentimsehen Taxonomen genannt werden, deren Unterstützung beim ßestimtnen des gesatntn.elten Pflanzenmaterials mit von unschätzbatem Wert war.

Literatur CAllMM., A. L. (1957): La v-ege.taeion de 1a Punakgentina. -

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