La vegetación de los páramos Venezolanos - Goebel 1975

Act• lotiniu V•nnueUu 10( 1-4 ): 337- 395

1975

LA VEGETACION DE LOS PARAMOS VENEZOLANOS

por KARLGOEBEL

Títu lo odginol: Die Vegetot ion der venezolon;schen Páramos; Morburg, 1891

Troducción del alemán: Prof. Lone Voesch; Le. Volando Stellens Departamento de Alemán, Facultad de Humon;dodes de lo Universidad Central de Venezuela

Suplemento: Or. Volkmar vareschi

Carocas

1975

Korl """ Goebel

Fundado< del jotdin botonoco de MunKh, Avh>f do lo e>bro "OrgonioQIOfio de los onvestogodores cl6sicoo do nueilros POromos.

de los Plantos"

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KARL GOEBEL : lA VEGETACION DE LO$ PARAMOS VENEZOl ANOS

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Un e jemplo de lo• mue•tro• bot6nlco•. colea:ionado do Goobel en Venezuolo 1891 y con..,vado •n e l Herbario de lo uni.....-sidod de Mvnich.

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KARL GOE8El : LA VEGETACtON DE LOS PARAMOS VENEZOLANOS

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INTRCOUCCION Es objeto de esto pub licación divulgar uno de los trabajos netamente clásicos acerco de nuestros páramos. Su primero impresión doto de 80 ol'los atrás. Eso publicación esté agotado y es inaccesible poro los i nteresados desde hoce varios decenios . El estudio de GOEBEL sobre nuestros páramos se boso en su viaje o lo Sierro Nevado de Métido en el oñó 1890. En ocasión de este viaje GOEBEL gozaba del patrocin io de a lgunos ciudadanos conocidos en esto época del pois. En lo introducc;Óin GOEBEL expreso su agradecimiento a l Dr. ERNST (Carocas), a l Cónsu 1 PE TERSEN (Macuto) y al señor BIRTNER (Moracoibo).

KARL GOEBEL (Tabla 1) es considerado como el morfólogo m6s eminente de su época (RENNER. 1955. (1) KARSTEN. 1933)( 1) Lo fundación de lo morfolog ía como ciencia fue obro de GOETHE y yo este poeta e investigador subrayó lo i mportanc ia poro los científicos de realizar viajes extensos, dedicados a l estudio de los formas de los seres vivientes; dice GOETHE: "Es un asunto encantador e instruCtivo moverse en el ambiente de uno vegetación extrol'lo; cuando uno permanece entre los plantos hobiluo· les se suele no pensar en nodo - ¿Y qué vele mirar sin pensar?" (GOETHE, 1790) (2) Lo ciencia de lo morfología se encontraba en lo época de GOEBEL en pleno apogeo. Mós tarde fue repri mido por lo f isiología, que dominó los cóte dros betónicas en casi todos los universidades durante los pnmeros decen;os de nuestro siglo. Recientemente lo morfología manifiesto un período de nuevo f lorecimiento: uno rozón mós poro recordar los obser.voc;ones y conclusiones de un morfólogo del rango de GOEBEL en ocasión de su visito a l país.

Korl ven Goebel nació cerco de Stu«gort en 1855 y murió en 1932 en Munich . Fue a l umno de los cé leb res betón icas SACHS (Würzburg) y HOFMEISTER (Heide lberg). Se h izo inolvidable como Catedrático de Betónica en Munich, ciudad en lo cual GOEBEL fundó y asesoró uno de los jardines botónicos mós famosos del mundo. Sus estud i~ de lo formo de los plantos se besaron en el concepto de que los órganos vegetales son verdaderos herram ientas de lo v ida: lo formo se presento de éste modo como razonable solamente en reloción con el omb;ente en el cual se está desarrollando. Comenzó sus estudios

( 1)

Veó><o los n01os del suplemento.

ACTA IOTANtCA VENEZUELICA

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morfol0c;¡icos en Europa. pero después los ompl tá durante los viajes hacia lo Indio. Javo. Austra lia. Nuevo Zelondio y Venezuela.

El viaje poro Venezuela y lo Guoyono Bri tánico fue el segundo via je o los Tró~icos del gran botánico. Tuvo lugar entre los años 1890 y 1891. De los colecciones que GOEBEL llevó de Vene~uelo o Morburgo. quedou todavía hoy comprobMres et~ he1bariC!S alemanes. Lo Tabla 2 es un ejemplo de semejante lámina de herbario . GOEBEL no redoctá descripciones de v iajes y ero reac io también o cuolou ier informe emocional. Sólo se conoce de él un comentario irón ico y locóntco que les hizo o sus alumnos durante uno excursión : " Me perdí en lo selva de Venezuela . so lí de ello por puro casualidad y post discri· mino rerum regresé o lo tranquilo Morburgo". Segu ramente q ue entre esos ·discrimino" se pueden contar los raudo les de nuestro país y los Andes Supe· rieres. los cuales recorrió ha sta los 4.500 m. de altura. Si por un lado no con· taba nada o poco de sus viaj es. se ocupaba par otro lodo durante meses y a ños del material cosechado en cado uno de sus v ia jes. Ese materia l ero luego elaborado m icroscópicamente para acla rar los problemas que había n oporec•do durante las observaciones del traba jo de campo y poro completarlo mediante anál isis anatóm icos. Todavía hoy se cultivan en Jard ines BotániCOS alemanes plan:as q ue GOEBEL llevó en 1891 por pr imera .,e z o Europa. La bi· bl iografia de sus trabajos comprende 209 numeras.

Sus libros más destacados son: "La Organografía de las Plantas" (1824· 1933) y las "Descripciones Fitobiológicas" (1889·1893) (3) l ibro que in· cluye su trabajo sobre los páramos v-enezolanos.

La .o bro de su vida representa lo sumo y perfeccionamiento de los inves· ligaciones morfológ icas de su sig lo y simultáneamente él es el pionera de los conocimientos de nuestra época. N ingun sabio botán ico a lcan zó un cuadro sinóptico ton completo de las formas v-egetales como GOEBEL (4) Pero sus con· .clusiones. aunque basados en experiencias ton extensos, fueron muy modes· tos y precav idos. GOEBEL víctima de controversias encarnizados o lo vez que se hacía célebre-- h izo frente o lo teleología de su época, uni lateral y car· godo de teorías no suficientemente cofll)robodos. Aún en v ida, sus doctrinos yo dominaron en lo enseñan za universitario en todo el mundo. Sus a lumnos --y los alumnos de sus a l umnos- se repartieron por todos los continentes. En Venezuela, lo Oro. J. Roth , catedrát ico de morfología vegetal proviene de su escuela que sigue vigente hoy d ía.

Es muy significativo una palabra de GOEBEL. que se refiere o lo relación entre lo morfología y lo fisiología.

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KARl GOEBEL; l A VEGETACIO"' OE lOS PARAMOS VENEZOlANOS

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Dice: "Es morfológ ico en lo botánico rodo lo que todovio no llegamos o enren der flsio16g.come nte".

Esros pa labras revelan su pr incip io: Lo observación direcro de los formas en lo noturolezo m isma tiene que ser la base para ·u M descripción m inuc:oso -pero serio procede r sin re sponsobilidod dor expl .cociones cousoles sin el uobojo prelim inar de indole ecol6g;co y f.s;o16gico. Seguramente desperroró nuestro curiosidad ver los exper iencias y conclusiones de GOEBEL a l enfrentarse con el mundo vegetal de nues1ros páramos ond .nos.

T. LASSER V VARESCHI La Vegetación de los P"ramos Venezolanos "Asperos desiertos, o los cua les los colonizadores es · po ñoles denominaron " páramos", muy expuestos o l cambio del clima, donde cae turbulenta nieve reblan decida, reg ión tormentosa, castigada por tempestades y granizos. mojado dio y noche, casi nunca calentada por lo triste luz del sol nublado, reg ión pedregoso, dif ícilmente habitable, casi sin árboles debido o los temporo· les demasiado inc lementes del cielo, revestido de escuálidos yerba~ y helechos, evidentemente ozotodo fre· cuentemente, a l parecer, por repetidos nevados" .

(Epígrafe de A. von HUMBOLDT, 18 15 • or igmol en latín (5) En este trabajo se describirá n algu no s peculiaridades b io lóg icos corocterísticos de lo vegetac ión de los póromos. Los páramos constituyen un tópico muy necesitado de uno investigación floristico. Fueron v isitados: e l Pá ramo de Mucuchíes, a lgunos páramos de la Sierro Nevado de Mérida, el Páramo de lo Culata, el Póromo entre lo Cu lata y Escogui, el Póromo Sto. Domingo, el Páramo Tu ñome y el Páramo Cristollina. Desgraciada mente se en· fermoron mis dos compañeros, por lo cual tuve que prescindir de visitar los páramos situados hacia el lodo de los Llanos.

En el suplemento de lo obro orig inal se encuentra uno enumeración de compuestos coleccionados de G . (ó)

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Es uno descripción un poco sombrío de los páramos, lo que do Humboldt con los palabras citados arribo, y si hl!lbiero visto los páramos venezolanos, lo imagen que dio hubiera sido un poco más alegre. (7). De todos modos, creo no poder introducir mejor lo breve descripción de los condiciones biológ icos de lo vegetación de los páramos, que re<:ordondo lo definición dado por Humboldt en lo obro clásico o que tonto debe lo f itogeogrofío clásico, no sólo por su contenido sino también por su formo. los Andes venezolanos, ramificación oriental de lo gran cadena pr incipal, se levantan por sobre lo llanura pantanoso y cub ierto de tupidos selvas que l imito con el lago de Morocoibo, efcuol se une con el mor. Como sus barrancos hacia lo l lanura son escarpados, el v ia jero descubre en pocos días los diferentes fojas de lo vegetación descrito por Humboldt. Si b ien lo selva de lo región montañoso está en gran porte destrufdo, por lo menos se han conservado intactos en lo esencial los regiones más bajos y más altos. Desde los colinos prel iminares de lo Cordillera (por ejemplo, desde Betijoque) se puede ver todavía cómo se extiende lo selvo pirógeno alrededor del lago como un ancho mor verde, y también lo más alto foja de vegetación, lo de los páramos, estará p robablemente inalterado, yo que se carece aquí por completo del cultivo y con él también de sus infl uencios destructoras.

Entendemos aquí bajo "páramo" lo fajo situado entre el límite de árboles y el de lo nieve, o seo, los reg iones más altos de lo cordillera, cubiertos de vegetación, en porte faldas, en porte estribos, en porte va lles. (8). Humboldt, en lo porte narrativo de su obro (9), describe el páramo como "uno reg ión montañoso, cubierto de árboles atrof iados, en donde continuamente hoce un frío húmedo". Sin embargo, también llaman páramos algunas de las cimas cubiertos de selva, como por ejemplo el Páramo de Conoguo (2.7 40 m) y el Póromo del Portachuelo, pero lo mayoría de los regiones llamados pára mos por los habitantes carecen de árboles. .Por ello me parece más indicado limitar el concepto o estos reg iones, yo que poro el lenguaje científico, por lo menos, no existe ninguno necesidad de un nombre especial poro aquello selva (1 O) que se encuentro en lugares especialmente protegidos, donde normalmente hoy páramos. En e l Páramo Cristollino, por ejemplo, uno de los más bajos (3.000 m), lo selvo olconzo lo cima en los sitios protegidos del viento, lo mismo que los plantos selváticos corocteríst icos, que en otros circunstancias no suben hasta lo región poromero. lo que condiciono el límite selvático, evidentemente, no es lo reducción de lo temperatura debido o lo altura, sino ante todo el efecto de los vientos helados.

Mayormente son los cumbres de lo Cordillera, en tonto no están cub iertos de n ieve (lo cual sucede poco en lo cordillera venezolano) los q ue presen-

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KARL GOEBEL: LA VEGETACION DF. LOS PARAMOS VENEZOLA NOS

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Ion cor6cter de póromo, pero tamb ién lo presentan algunos valles, como por ejemplo, el del r fo Mucujún. Naturalmente no se puede trozar un limite preciso entre los páramos y lo región selvático, yo que entre ambos existen transiciones, y tampoco puede indicarse u n determinado limite inferior. la selva se transforma hacia arribo mós o menos en vegetac ión arbustivo que por su aspecto (pero naturalmente no por su composición) me rel:ordó vivamente los "mocchios" de Córsico Pues tonto aquí como o lió comprende principa lmente arbusto o árboles pequeños con hosa casi siempre coreóceas. ( l) Por un lodo, los arbustos penetran muchos veces en.las regiones i nferiores de los páramos y forman parte así, de lo vegetación de los m ismos, par otro lodo lo selva arbustivo se extiende hasta grandes alturas, sobre todo por los va lles y otros regiones protegidas del v iento frío. Pero donde la selva ha sido talada o quemodo, la vegetación poromera se apodero del suelo y se lo encuentro enton ces también par deba jo de los 3.000 m, lo cual constituye por lo regular el límite promedio inferior. De esta manero encontré yo o los 2.600 m vegetación poro mero en un sitio en el valle del río M ucujún, donde habían talado la selva ; en lo Sierra Nevado ·.c1e Mérido, algunas portes tienen vegetación paramero intercalada en lo selva, donde quizós también hubo antes selva .

Hay ante todo u na planto característica para la vegetac ión poramera de Venezuela, el "froilejón", los especies del género Espeletio y las espec ies de Culcit ium ( l l) que se les parecen en el hobitus. Eslos plantos le don a los páramos un a specto peculiar, que se noto yo desde le jos. Sobre todo cuando brilla el sol sobre las pendientes de lo montaña, se ven estas superficies verdosos (u oscuros cuando no hoy otros plantos o estos son poco numerosos), en las cuales se destacan muchos puntos blancuzcas-grises; estos son las p lantos fro ilejones; a l acercarse se reconocen los rosetas de los hojas de fieltro blanco de las Espeletioe. En lo parte inferior de los páramos (2) aparecen mezcladas con otros numerosas plantas de los cuales a lgunos serón comentados mós, adelante : Melastomóceas, M yrt6ceos, y numerosos Compuestas. Cuando se sube mós, forman la único vegetac<ón, excepto los yerbas bojes a lp inas, gramíneas y helechos. M ientras que en otros regiones, por ejemplo en los A lpes, las plantas se enanizan a medida que se encuentran o mayor altura, esto no es el coso en absoluto con los Espeletioe . los d iferentes especies son de d iferente tamaño y el habitus tampoco coincide en todos. Entre los f rai lejo -

(1)

En los "Mocchio1", como en los árboles ¡peqvel\os o arbustos en e l limite selvático de lo Cordillera, se troto de uno protección de lo hoja contra lo exagerado tronspirodón. en e l Ultimo coso esptK:ia lmente por el vtento fuerte.

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El cultivo de cereales llego en lo Cordille<o hosto los p6romos y por esto he encontrado de vez en cuondo Espeletioe como moto hierbo en campos de tri90.

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nes (nombre colectivo paro los Espeletioe y Culcitium, o pesar de que pertenecen o distintos subdivisiones de los Compuestos) hoy algunos cuyos rosetas no se levantan del suelo sino estén fijados o él por un bu lbo (por ejemplo Espelet io Weddellii y Sd1 ultzii, Culcitium molle y otros). otros cuyos rosetas tienen un tronco mós o menos largo, cubierto de hojas muertos ( 12). lo Espeletio corymboso. por ejemplo, posee, en los especímenes fuertes, rosetas de mós de 1 m de diámetro (3) y numerosos infloréscencios dél lámoño dé un hombré, córí cabecitas amari llos, por cuyo esplendor y color el páramo no luce ton sombrío como luciría sin ellos. lo formo mós grande de Espe letio. con troncos gruesos envueltos en un monto de viejos hojas muertos y ennegrecidos, que alcanzo uno altura de 2 m y mós, lo encontré o uno altura de mós o menos 4.000 m , en el Páramo cl9 Mucuchíes; lo aparienc ia vigoroso de esto formo bi'?lóg ico, difícilmente hoce suponer que se encuentro o uno altura casi igual o lo del Montblonc. Me parece importante presentar ilustraciones de estos extraños plantos. como lo de lo tabla ( 13), porque i ncluso en los obras mós recientes se encuentran datos incorrectos acerco de estos. Así, pór ejemplo, en Orude (Hondbuch der Pflonzengeographie 1890, póg. 521) se d ice del froilejón: "Sus tej idos son ton ricos en resino, que Se enciende incluso cuando estó húmedo; su aspecto es parecido o uno palmo enano de hojas de fieltro gri ses". Ambos datos son incorrectos. Si b ien e l tejido de los Espe letioe es rico en resino maloliente, nunca logré encender uno planto Espeletioe v ivo (1 4); pero sí se puede utilizar lo resino poro prender fuego, lo cual, como me in formó el Sr. Bourgoin de Mérido, se llego o derramar cuando lo p ico un insecto.

Además, el hobitus no se parece en lo mós mínimo al de lo pa lmo, yo que lo formo de los hojas es completamente d istinto; si se quiere hacer uno comparación, servirían "mós b ien los Oosylirios (15). MÓs aba jo volveremos a l tomento corocterís tico de los especies de froilejón, aquí sólo destocaremos que lo ma yoría de ellos posee un tomento velloso blanco o de brillo plateado, otros rojizo . No seró necesario destocar que lo repartición de los Espelelioe no es homogénea, o veces crecen ton juntos que cuesto posar por medio de ellos; en otros p6romos, muchos- trechos coree-en de froilejones, como por ejemplo el p6romo de Santo Domingo, en donde uno gramíneo acojinado con hojas punzantes, Aciochne pulvinoto, constituye o menudo lo porte dominante de lo vegetación. Completamente disHnto se nos presento, por ejemplo, el Páramo de Mucuchíes del lodo del río Matalón, cuando se comino por él durante lo estación favorable, como tuve yo lo suerte. Aquí uno encuentro uno plenitud y un esplendor de flores que supero cualquier pradera alpino. ( 3)

Encontré troncos de esto e1pecie hasta de 80 cm de altura. Estos troncos est6n cubiertos abajo de hojas muertos qve tienen un color oscuro; sólo en p lantos muy viejos s.e coe esto envoltura de hojas muertos. los plantos de esto especie que lucen mós vigorosos son oque· llos cuyos rosetas permanecen aún pegodos al suelo,

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ho¡o, que descnbi remos mós adelante, facili to su crecimien to también en rocas cosí tota lmente ca ren tes de tierra . Lo mismo vole poro los esp ecies de Hypericum micróf ;lo, que mencionaremos mós adelante. O tro e jemplo que lla mo lo atención lo constiluye el mirto micrófito q ue crece en lo Sier ro de l Roro imo (M yrtus stenophyllo). lo m icrofilio es considerado, con rozón, como d ispositivo que reduce lo transp iración. Pero esto p lanto no v ive. de nin gún modo, en un

lugor seco, sino es regado por uno coscado ( 11). Pero el ogub de esto es helada, y osí tenemos también oqu i de nuevo el h echo de qu e hoy su f iciente a guo d ispon ib le, pero q ue los condic •ones exteriores dificul tan uno gran ob· sorción de lo m ismo .

De ma nero muy pe rec id o se comportan muchos ho lófitos. En lo p r imero porte de estos descripciones yo se seña ló que los ha lófi.t os aparecen o menudo en l uga res húmedos, incluso dentro de l aguo, p ero que. o p esar de esto poseen disposiciones que rebajan lo transp iración . Sólo hoy que recordar lo muy conocido Solicorn io herbóceo, cuyos hoja s estón atrofiados y los ejes carnosos de los vástagos se ocupan de lo asim ilación. Yo encontré So l icornio herbáceo en Noruego, en ari llo s poco pro fundos del m or, creciendo jun to con Fucu s, o seo, en el aguo. (12) Aq ui se troto evidentemente de que. p or u·n lo do se dikulto lo absorc ión de aguo porqu e e l ag uo debe ser tomado de uno solu ción salobre, por otro lodo, debid o o lo reducción de lo transp irac ión, se impide uno acumu lación demosnJdo grande de so l en los tejidos osimHotorios. A esto corre sponde lo reducc ión de lo superficie tron spi rotario, qu e se en cuentro ta m bién en formo basta nte parecido en lo Polyg oneo Colligonu m , que se parece en el hobitus o lo Solicornio.

También de lo floro holóf ito suromericono se pueden dor oqv í dos ejem p los, que ti enen interés por mostrar d i sposicion es q ue se p resentan en formo muy parecido en los plantos poromeros; el fenómeno corriente de lo sucu fen cio de los h olófitos lo dejamos aquí de lado, yo que no se encuentran p lantas suculentas en los páramos, excepto la Echeverio q ue no llega a grandes alturas en los póramos (20) (en las Punos se encuentran, como mencionaremos n'lós adelante, tamb ién coctóceos).

(1 1)

( 12)

Comp6rese In Turm, The 8otony of the Roroimo e xpedition of 1884, Tronsoctlons of the l inneon society. VoL 11, port 13, pog. 267. los observacio nes hecho$ a rribo acerco de lo importancia de lo reducción de lo tronsp1ro ción poro los holófitos se refieren o los investigaciones que fueron reolizodos hoce algún tiempo y tombi~n f ueron informados en m is clases. Reciben ooofirmoción por los publico· ciones recientes de Schimper (Ober Schutzmittelloubes, Beren, 1890) ocerco de los p lantos de playa de lo floro malayo. Schimper confirmó allí especialmente q ue los w luciones soli· nos en las células verdes concentroda$ impiden lo osimiloción, y que por esto cous.o lo pl'otección contra lo tronspircx:ión es condtción vitol"'paro los holófitos.

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N .ede rle:n:a j un ;p eroides es uno planto holóLta yo menc ionada antes :Gaebet, 1889), que crece en sa linos, o seo . en lugares húmedas, respectivomente mo1ados d e la A rgentino (i n l ito-r ib u s stagnorum salsor um "Noraco" Pologon ;o, etc.) ( 13) Pertenece a los Fronken iaceoe y posee, como lo d ice su nombre de espec;e, hojas aciculares, parec idos a los de l Jun iperus. Aquí ya se troto de uno d isposición poro reducir la transp irac ;ón , p ero esto se mon i · f iesta e11 mayor grado oun en lo estructuro de lo h ojo (compá rese el corte transversal, tabla 3, fig . 6). No sólo lo pored exterior de los célu las ep idérm icos es muy grueso y estó provisto de uno cutícula gruesa, sino ta mbién todo lo hoja está tan enco rvado que por la coro inferior aparecen su rcos que están sepa rados uno del o tro por medio d e un relieve en el centro; en lo m itad supe· rior de lo hoja desaparece el relieve y los surcos se unen en uno soto. Los sur· cos están revestidos de pelos y aquí los células epidérmicas tienen paredes mós delgada s; también se encuentra n aq ui las estomas; no se n ecesita desta car que lo tronspirac;ón en este espacio de " calma" y lleno de p elos sólo puede ser mín ima. En la cara super ior de la hoja na hoy estomas. pera si glánd ulas que segrega n una sustancio que no pudo ser exom ;nodo de cerca ; según Hieronymus es esencialmente carbonato cálcica; prob ab lemente tam · bién existo uno segregación de sol, como en otros ha l6f itos, y haya sido in terpretado erróneamente como uno disposiCión para la absorción de a guo.

Más peculiar <;~un es el comportam iento de uno verbe nácea, que debo igualmente a Hieronymus, lo Aconthol ippio riojana Hier. La hoja se encuentro oqui con su coro interior (superior) pegada del tronco (tabla 3, fig . 4), y el espacio intermedio entre lo hoja y el tranco está revestido de p elos. de modo que aquí no p u ede hab larse ni de penetración de lu 2 n; de gran evaporoc:ón de ag uo. Correspon d ientemente (tamb ién en otros cosos seme jantes), la coro inferior (exterior) se desarrol ló ccmo superf;cie osimdatar.o . Los ho ja s del tronca (tabla 3, f ig. 4 bl, b 2, b3) estó n achatadas, adaptándose a la superficie de l tronco; las hojas de las ramas mós b ien están encorvadas en forma convexa . Can claridad se destocan los áp ices de los hojas: lo demás se porece mós a lo formo de un cerebro que ol aspecto de lo superficie de uno hoja, como lo muestro la f ig . 1 de lo tabla 3, con todas sus circunvoluciones. porque también aquí profundos surcos, o veces serpentea n do, recorren la superf icie (o mós bien lo coro inferior) de lo hoja. Como lo muestro el corte transver sal de lo fig. 3 en la tab la 3, las surcos están revest idos de pelos. También e"' esto hoja se encuentran aquí las estomas; asi que igu a l que en la Niederleinia, lo transpiración de agua está bastante reducido par el traslado de los estomas o fosas revestidos de pelos; además lo ep iderm is está pro visto de una capa (13)

Comp6reoe Híeronymvs. íbíd.

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bosron te g ru eso de cero, que le procu r o o tod o lo ho ja un aspecto b lancu zco g r; s. No p uede habe r d udo de q ue esto extraño formo de hoja se orig ,n ó de o tro reducc;ó n d e lo su perf ;cie, o seo, .proba b lem en te de uno hoja a rt:cul odo .

En e fecro, uno especie del mismo género, lo Aconth ol.pp.a solsolo íaes, cansli tuye uno tran sición hacia la formo corr iente. Esto ha lóf ilo, que aparece como un a rbu sto escuarroso, posee ro mos q ue te rm inan en e sp inos, y h o jas pe queño s recorvodos en forma cóncava hac ia aba ja (compa re e l corte transversal, rob lo 3. f ig . 5), o sea, ta mbién o fre cen el in ;cio de uno red ucc.ón de lo superfic ie, p e ro a u n muestra n con claridad, por m edio de crenu loc iones en el ma rgen, que p roced en de '!no hoja corriente, p ion a d e 5 pa rtes . Lo Acon tholipp.a rio jano, por su p orte. m uestra con lo sup erf ic;e abom ba do retorCido de su hoj a un a vance más en lo red ucción de to su perf icie . Sem e ja n te reducción se realizo tamb ién en los pa rásitos. No conocemos la causo l.siológ ico d e ésto, sólo sa bemos q ue los ho jas d e los a utént iCos p orós ;tos no func;on on yo como órg anos os~m i lo torios. y . probablemen te como con secuencia de esto, e stán a trofiados, de m odo q u e los encon tro mo s, cuando a un ex;sren. en form o d e pequeños escomas . A esto corresponde tamb ién. según m i op ;n ión. un ex trono coso no resuelto hasta ahora, e l de los ho jas escam iformes d e lo Loth · reo . Es sabido que estos poseen u no formo suma mente e xtraño . A unque tienen el aspecto de s; m p les esco mas carnosos, en rea l ,d o d el margen de la e scomo no es e l margen d e lo hoja. y su ápice no e s e l verda dero óp .ce d e ' O hoja. sino lo h o ja está encorva do ha cia ·abajo (com pare ta b la 5. Lg. l ), d e modo que el ápice n o se d estoco, y lo sup e rf ic:e e xterior d e lo hoja, que ap a rentemente o frece u n lodo superior y uno inferior, en rea l ida d esló fofl"'a d o entero menie por su cara su perior; y lo cara in ferior está ocu lto y formo uno foso en la cu a l dese m boca n un nu me ro de fósu los q ue se h an formad o en e l carnoso tej ;do de lo h o ja . Lo s cotiled o nes (compare ta bla 5. f;g . 2) son au n simples escomas . Las hoja s q ue se desarrollaron d espués. ya tten en u n a g ran cav idad, qu e luego adopta, ol forta lecerse la s hoja s. la forma más compl icada descrito arr ib a . Me parece q ue ciqui también se trata de un caso de re ducc;on de lo su perficie, igu al que en la Acanthol ip p io - en la La th rea natu ra l m ente no en re la c;ón d irecta con lo tra n spiración . Esto p uede suce de r . o b;en p or reducción d e la su perficie de la propia hoja. como en m uch os paró sitos co n h ojas escam iformes, o b ie n por el doblamiento d e las m .sm os; esto ú lt; m o es el coso d e las mencion a d as p lanto s. No ·es aqu í el lu gar ap ropiad o p ara d;scu ti r sobre lo eventual " util idad" ( 14) de este p roce so en lo l athreo ; bosta con ho ( 14)

Sólo mencionaré que en el Rizoma subterróneo de estos plontm, los escomas comosos fod liton, PQf' su reducción de lo superficie, lo penetrocíOn en el suelo, y que odemós sirven de recipierlte de reservo poro almidón, etc.

Lo afirmación recientemente hecho sin ningún critefio, de que lo Lathreo seo ins.ectlvoro, no merece n inguno consíderoción. 24)

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ber señalado que los fenómenos :r>orfológ ;cos. por mós d iferentes que parezcan. son tc:-s mismos que en otros porós .tos (2 1) y los llomados holófitos.

En general, lo f loro de lo punto sur de Suromérica es muy parecido o lo de los póromos; esto no es de extrañar, yo que los condiciones cl imáticos son bostonte parecidos. En los Islas Molvinos, por e jemp lo, re ino un clima poco agradable. la temperatura, si bien oun en invierno bajo ro ro vez de cero, sube en verano pocas veces o más de 18,5• C, lo nebl ina y lo lluvia son ton frecuentes que los cereales cosí nunca moduron; se cuentan más o menos 250 dios de lluvia, además soplan vientos como en los póra mos. Principa lmente, según descripc iones de Hooker, los v ientos del sur, y oeste son violentos y fríos y o menudo estón acompañados de tormentos de n ieve. pero sobre todo son frecuentes los cambios bruscos de temperatura, igual que en los póromos. A pesar de lo a bu ndante lluvia, lo vegetación tiene también aquí un corócter marcadamente xerófi lo, como se describirá con ejemplos detallados más adelante, un carácter que, por ejemplo en los Islas Molvinos. difícilmente puede expl icar sólo lo sequío del verano. Tonto aquí como en los páramos. lo ause ncia de órboles qui zós puedo atribuirse sobre todo o los vientos fríos, y el carácter xerófilo de lo vegetación no se debe en primer lugar o lo intensidad de lo transpirac ión durante uno corto estación del año, sino o lo dificultad de lo absorción del aguo. Cuando escuchamos que un Ronuncu lus (R. seriocepho lus), cubierto densamente de sedoso pelo amari llento, crece en los lugares húmedos ("on moist bonks"). se comprenderó sin mós lo semejanza con los Espeletioe y Culcitio de los póromos, con su tomento lanoso, que crecen en pontonos.

Citaremos un tercer ejemplo. Muchos plantos poromeros se destocan, como se espec if ico más abajo, por un grueso indumento de pelo b lanco. Encontramos el mismo indumento en uno Compuesto, que constituye un elemento característico de lo vegetación costanero del sur del continente suromericono: el Senecio cond icons. El Senecio condícons (15) es, por ejemplo en los Islas Molvínos, lo úni'o planto que se aproximo al hobitus de arbusto ("the neorest opprooch to o shrub"), y aparece pri ncipalmente en los costos arenosos del mor, donde llomo lo a tención por su pelo níveo y sus grandes f lores amarillos. También Culcitium mogellonicum. que crece en el Estrecho de Mogollones y se describe como " totum sericeo-tomentosum", recuerdo en mucho o los especies de Culcitium muy pelosos, que constiluyen uno porte corocterís· tico de lo vegetación poromero (22).

(15)

Con respecto o su prewncio en Pvnto Arenas, compare poc ej. éon Boll, notes of noturoliSI, pog. 47 ("olong the sondy ohores the l1'lOSI consplcuous plont with lorge withe sottony leoves is o .specie$ of Sen«io, S. condicons")~

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KARL GOEBEL: LA VEGETACION OE LOS PARAMOS VENEZOLANOS

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En lo que sigue se intentará describir los pecul iaridades biológ icas más importantes de lo vegetoción de los páramos, pero se destocará n sólo sus condiciones más notorios descri tas en lo s Compuestos, yo que esto fami l ia no sólo comprende lo parte más llamativa, sino tamb ién la más grande de lo ve· getación po ramero . los d isposiciones que en los Compuestos producen uno di sm inución en lo transpiración, son los siguientes: 1. Denso tomento lanoso 2. Desarrol lo de hojas coreóceos 3. Enrrollom iento de los hojas 4. Dism i nución del ta maño de lo ho ja 5. Vá stagos cortos y a pretados formando caji nes 6. En l ugar de tallos epigeos, sólo rosetas de hojas apretados contra el suelo, con depósitos subterráneos poro reservas .

Estos diferentes d isposiciones no están tajantemente separadas entre si, sino que una m ismo planto puede presentar dos o más de esto s adaptaciones. l os mismas d isposiciones aparecen también en plantos de otros fam i lias, que cita remos poro compararlos, de modo que no es pos ible hacer uno ríg ido clasificación segú n los puntos arribo expuestos. Comenzamos con los formas que se distinguen por su indumento.

El indumento q ue más llamo lo atenc ión se encuentro, como lo hemos destocado prríbo, en los géneros Espeletio y Cu lcitium. los hojas de estos pla ntas son usados, por ser molos conductores de co lor, paro cubr irse del terr i· b le f río de los páramos. Uno ideo de cuán tupido es el tomento de los Espeletioe y cuánto sobreso le del grosor de l a hoja, lo doró lo tabla 5 fig . 4, lo cual, natural mente, no puede, en un corte, dar uno ideo real de lo densidad del pelo. Dentro del espeso tomento se nota yo o simple visto uno especie de estrolifícocíón, d istingui éndose tres o cuatro copos pa ralelos o lo superf icie de lo hoja. Esto estratif icación se debe a l pecu liar curso de los pelos, los cua les consti tuyen simples filos de células no ramif icados, cuyos paredes está n bastante engrosados, especialmente en lo porte medía d el pelo, haciendo o menudo casi desaparecer el lumen. A hor-a bien, estos pelos no son rectos si no ex troñamente .ondulodos. Crecen pri mero en ó'ngu lo recto con respecto o lo su · perficie de lo hoja, pero luego toman lo formo de uno esp ira l hel ícoí dol p la no, vuelven o enderezarse, siguiendo uno segundo espiral, etc. Debido o q ue en todos los pelos los espirales hel icoidoles se enc uentran casi en el mismo plano, se produce lo "estratificación" mencionado. N atura lmente en

ACTA BOTANICA VI NEIUELICA

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estos lugares el tomento es mós tupi·do que en otros y por lo tan to quedan dentro de los pelos copas de aire que se adoptarán sólo paco o paco o los condiciones exteriores. Na es preciso destocar lo importancia de esto d isposición poro la reducción de lo transpiració n y la protección contra el brusco cambio de temperatura , contra los efectos secantes de los vientos. Ademós, el indumento difícilmente se moja: cuando metí una hoja por más de un cuarta de horo en un riachuelo de rópido corriente, lo copo de aire $8 quedó entre los pelos y el aguo no podía penetrar. Igualmente, el granizo y lo nieve notocarán d irectamente lo lámina aunque· permanezca n sobre lo hoja. El indumento hoce innecesario que los paredes de lo ep idermis sean gruesos, y en efecto, no lo son.

A pesar de que lo hoja, como muestra lo tabla 5, fig. 4, es relativa mente delgada, el porenquim o osimilotorio y tronspirotor io no constituye, sin em bargo, uno porte ton i mportante del tejido como en los hojas corrientes de uno planto de nuestro latitud geográfico. Probableme nte existe uno hipodermis que sirve de depósito de aguo, (dejado en blanco en lo tabla 5 , ·fig. 4), mientras que el tej ido que contiene clorofilo está indicado por med io de. royodo. Llamo lo atención especialmente, en un corte transversal de uno hoja, que en su coro inferior sobresolen bastante un número de listones, y además se encuentro en el tejido (por ejemplo cerco del centro del corte transversal en lo tabla 5, f ig. 5) covidodes revestidos de epidermis (con pelos y estomas), con lo cual se compruebo que son repliegues de lo lámina. Porque lo hoja muestro, visto desde abajo, uno estructuro alveolar: numerosos cavidades revestidos de pelos están separados entre sí por listones. Pero no todos estos cavidades corren en ángulo recto con respecto o lo lámina, sino t ienen sinuo¡idodes en formo de bolsos que aparecen luego en los cortes transversa les como cavidades dentro del tejido. En los protuberanc ias que separan codo co v idod de lo otro se encuentran los hoces vasculares que, sin embargo, están paco desarrollado s en comparación con el tamaño de lo hoja y ocupan sólo uno pequeño parte de las listones. El tejido restante, un poco reforzado por un colénquimo, podría servir en porte mecánicam ente, en porte como depósito de aguo, igual que lo hipodermis. El parénqui ma osim ilotorio reviste, como se ve, los cavidades de lo coro i nferior de lo hoja . Naturalmente que tamb ién esto organ ización en cavidades, o lo cual se le agrega el doblamiert o del margen, contribuye, igual que el indumento, o crear espacios de ''calmo" al rededor de lo hoja, sobre todo por estor obstruido lo sólido de las cavidades por pelos, los cuales, coso que no se puede indicar en lo f iguro, están extrañamente entretej idos, de mcido que cierran el orif icio de los fosos como u~ tapón.

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Yo mencionamos arribo que los Espeletioe son ricos en resino, lo cual quizás los protejo de ser devorados por los anima les (16).

Los otros clases de f ro ilejones exami nados mostraban uno estruct uro de hoja muy parecido. Uno pequeño modificación se encuentro en lo Espeletio Funck i i, q ue recogí en el Páramo Cristal ino. Esto especie tiene los hojas verdes en lo coro superior; sólo en los hojas jóvenes ta mbién la superficie su perior tiene el indumento plateado, pero estos pelos se caen pronto, m ientras perma necen en la coro inferior. En sustitución del indumen to, las paredes exteriores de los células epidérmicos de lo co ro superior están m ucho más engrosados que las de lo caro i nferior. Exactamente lo m ismo se repite también en otras Compuestos. Un gron número de éstos m uestran en los pá ramos un indumento denso como lo Espeletio, aunque menos desarrollado, especia lmente Conyzo obtuso, cuyos pequeños hojas están densa mente cubiertos de un tomento níveo, Gnopho lium evooíéles, Gnapholium roseum, espec ies de Wernerio y de Culcit ium, lo último de los cua les se aseme jo muy especia lmente en el habitus o los Espe letiae. Al comportamiento f isio lógico de Espelet io Funck ii corresponde el de Cu lcitiurn odscendens, un arbusto q ue f lorece amari llo, y que se uso, bajo el nombre de "sa lv ia del pÓromo", como planto med ici nal (17). Porque tam bién aquí desaparece pronto el ind umento d e lo cara superior, y de acuerdo con esto, lo pa red exterior de los células epidérmicos se engrosa, oquí mucho más que en lo Espeletio Funck ii, de acuerdo con el hecho de que este Culcitium (por lo menos según m is conoc imientos de sólo 7 póramos) crece en páramos mós altos y de clima más áspero que la especie de Espelet io citado. Las hojas de Culcitium odscende ns están enrollados en el margen, y abajo tienen tomer'\to bla nco, éamo muestro el corte transversa l de lo f ig. 1, en lo tob lo 6; los pa redes exteriores de los células epidérmicos son , en lo coro superior glabros, mucho más gruesos que en lo caro inf erior de lo hoja protegido lJOr el tomento. El pa rén qu ima en empali zado está muy desarrollado aquí, igual que en muchos otros p lantos poro mero s.

De otros plantos no pertenecientes o los Compuestos que llaman lo aten ción igualmente por su indu mento, se nombrará n aquí un Plontago con hojas seríceos, que en e l hobitus concuerda bastante con otro especie (eventualmente idéntico) que encontré en los barrancos muy secos de los mesas de (16)

( 17)

Mi mulo ocasionalmente tombi'n comía llojos de Espeletioe, pero como que sufría de falto de gusto, y, como supe s6to mós tarde. el peón lo nutria muy deficientemente en el potrero, de modo que el hecho de que esro:s ho¡os se coman p robablemente no prveba nodo en contra de lo mol olieme resino que so~e con codo cortado. ¡Se la dan a le» n illos junto con vino paro que aprendan a hablar!

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depós itos fluvioglocio les, o uno olturo mucho más bajo que los páramos; luego Lupinus, género q ue está representado en los portes altos de los Andes por d iferentes especies. Si se sigue sub iendo, por ejemplo, por el val le del río Mucu jún, que se encuentro en su desembocad ura al río Chomo mós o menos o 1600 m, a lgunos horas más a rribo o 4400 m por encimo del mor. y ofrece uno extenso vegetación poromero, se ve q ue los tapices del Lupinus de flores azules alcan zan un ta maño menor cuanto mós al to se sube, y en los regiones más altos oporece uno especie de Lupi nus de hojas sericesos, p lega dos hacia arribo, mien tras que los hojas de los p lantos que crecen o menos al tura están abiertos y tienen poco pelo. En los helechos se observo algo muy parecido.

Forma porte de la vegetación poromero más extra ño el género Jamesonia, pri ncipalmente Jomesonio níveo, (23), uno de ios formas que llegan a mayor a ltura . Los !rondes de esto planto ergUJidos, (tabla 5, lig. 6) con tomento seri ceo, se a lejan mucho de lo imagen que se tiene comú nmente de un f ronde de helecho; no se adoptan menos o los i nclemencias del clima de los páramos que los Espe letioe, y sólo empiezan o darse en lo verdadero región poro · mero; en cambio lo Jomesonio sco lo ris, (24) con poco indumen1o (en los fron · des en desarrollo) se encuentra también en regiones más bajas. En el va lle de Mucu jún, menc iona do a rriba, encontré esto úl timo a 2800 m, la J. n iveo sólo a 3300 m. Algo parecido se observa en lo Sierro Nevado, y junto con la J. niveo crecen también otro s formas más robustos con indumento rojizo (J . cinno· momeo y otros). Ko rsten ( 18) tamb ién describió uno J. glutinoso, que liene los !rondes g labros arr iba. pero densamente cubiertos de g lá ndulas que segre · gan uno sustanc io pegajoso. Es probable que esto secrec ión tengo, en formo pa recido o otros plantos xerófi los de lo f loro a ndino, lo m ismo función que lo que en otros corresponde al indu mento lanoso. Pero describiremos más de cerco aquí, sólo lo Jomesonio niveo como lo formo más característico de los diferenles ( 19) Jo mesoniae recogidos e n los pára mos.

Del delgado rizoma rastrero se levo nlon frondes erg uidos de 20-30 cm de la rgo, cuyo po rte superior está envuelto espesamente en pe lo b lanco, mientras los portes más viejos inferiores van perd iendo el i ndumento. Los frondes eslán si mp lemente pinnodos, y codo p inno está coloca do en formo horizontat están a pi lados uno sobre lo otro con mínimos espacios in1ermedios, como monedas en un rollo de dinero. Como los frondes además llevan el indúmento denso, está cloro que aquí también se han creado numerosos sisle· {18)

Korsten, Floroe Columbioe specimino selecto, 1858· 1869. ·

( 19}

Hooker y Boker reconocen en lo Sinopsit Filicum sólo uno clase. Yo no puedo apoyar esto opinión, pues en general los "tronsociOI\e$" de los especímenes herbarios no pruebon que se troto de lo m ismo especie.

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mas de espacios de "colmo". A esto se agrego lo formo de lo s p i nnos. Lo tab la 4, fig. 5 o, muestro un número de m íni mos p innos apilados, después de haberles quitado los pelos, y fig. 5 b un por de pinnos desde aba jo, o los cuales se quitó en su mayor porte los p elos. Codo p inno tien e su margen fuertemente enrollado hacia abajo, y formo así otro cámara de " colmo"; no será necesario mencionar que uno hoja organ izado de esto manero no p u ede

transp irar mucha y además estará protegida contra un enfriamiento br usco.

Se mencionarán aquí todavía brevemente a lg unos o tros helechos and i· no s. Entre los que más llaman lo atención hoy a lgunos especies de Ch eilanl· hes mo tthewsi i, de lo cual se reprodujo un pedazo ampl iado de fron de en lo tab la 4, fig. 4. Este helecho que crece e n g rietas de rocas y otros lugares secos de los Andes boliv ianos y perua nos, posee ho jas tiesos coreáceos, b ip inno dos.

Pero los pinnulos obtienen un hobitus muy peculioc, debido o que codo uno tiene muy encorvado hacia aba jo no sólo sus márgenes sino tamb ién su ápice. (20), de modo que lo dismi nución de lo superficie es aquí más notable aun que en los Jomesonioe. To,bién otros especies andi nos de Ch e do nrhes muestran el mismo aspecto, aunque no en ton a lto g rado como lo Ch ei lo nthes andino (25) y otros. A los p áramos suben tamb ién a lgunos especies de Acrostichum (26); especia l mente lla mo 1o atención por su pecu liar cobertura de escamas el Acrostichum lepidolum Wi lld . Lo encon tré no pocos veces en los páramos o uno a ltu ra de más o menos 3000 - 4200 m (21), y este helecho muestro que per tenece o lo formación de Espeletioe por su denso indum ento.

Sólo q ue oqui los pelos está n desarrollados en formo de escomas, completo · mente adher idos o la superficie del f ronde, lo co ro in fer ior está cubierto de uno tup ido envoltura de escomas roj izo-morrones, imbricados, lo coro superior de los !rondes coreóceos llevo uno cubierto menos grueso formado p or esco mas b lancuzcas. En los regiones bajos de los páramos las pinnos se encon · traban desp legados, en cambio en los regiones más altos estaban encorvados hacia arribo en formo cóncavo, y esto era más notorio rodovio en otro Acrosr ichum que no llego ro n alto, cuyo co ro superior no llevaba escomas y corres· pondienremenre, en los especímenes que crecen más arriba, estaban encorvo · dos en forma cóncava . Ambos especies crecen en los páramos en lugares secas, en rocas, ere. No hoy dudo de que el encorvamiento de las h o jas en este coso (otros h elechos mostraban a lgo análogo) ero uno consecuenc ia del electo (20)

En lo único reproducción qV6 yo conozco, lo de Kunze en Schkuhr Supplementum tob. XXV. este fenómeno no logró ser reproducido; coso extraño. Kvnze dibujo pi nnos aplanados. seo

· porque tomó el encorvomjenro como un efecto del ¡ecomiento, o porque -coso qve no

(21)

creo imposible despué$ de lo mencionodb- en ef«to aparecen en lugares mós húmedos especimenes con pínncs mós extendidos. de los cuales Kvm:e tendrfo uno de modelo Tombién oporece mós abajo en rocas secos.

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d irecto de factores exteriores y se baso en uno red ucción de lo co ro superior como consecuencia del resecomiento, pero es de interés porque aparece en otros plantos como carácter constante, si b ien relacionado con condiciones exteriores, pero no condicionado directamente por esto s, que sepamos. Este.com · portomiento recuerdo, dicho seo de poso, ol de algunos Hepoticos. Encontré uno Morchontio (cuyo determinación y demás propiedade s registra ré mós adelante) (27) en un talud de borro fuertemente resecodo, cerco de Socon6.

Porecío como quemado, oscuros tiros enrollados yocíon sobre el suelo, esto· bon oporenteme nte muertos, yo que ro se veía nodo de uno superficie verde del tolo. Uno b reve lluvia cambió el cuadro por completo, apareció un tolo normal verde, en formo de cinto. Este hoblo estado simpleme nte enrollado osí debido al resecom iento, de modo que no se veía nodo mós que lo co ro supe· rior verde, y lo coro inferior cubierto de oscuros esco mas, el único lodo vis ible cuando se enrollo lo hoja, le confiere entonces o lo Hepotico su aspecto pecu · l ia r. No hoy dudo de que esto peculiorído d lo capacito mós o superar períodos de sequío demasiado largos, que si el tolo verde plono, provisto en lo coro superior de estomas poro lo respiración, conservero siempre su posición desp legado (22).

Que los helechos oqul descritos de los póromos (aunque se encuentro también Jomesonio en lugares muy húmedos, creciendo entre Sphog num) (23) pertenezca n o los xerófi los, se desprende de lo información dodo arribo, y también resultaría en segu ido de uno comparac ión con otros heleci)Os xerófi los. Estos crecen en gron número en los taludes secos, subiendo o lo Cordillera. Nombrarem os sólo algunos pocos, son principalme nte especies de Cheilonthes y N otochloeno; osl, por ejemplo, lo Che11onthes m icrophyllo (28) tiene numerosos p inn ulos pequeños y muy encorvados hoc io obojo, los cuo · les están o un mós protegidos por pelos y escomas, y ol igual que lo bello Notochloeno ferrug ineo, llevo en su coro inferior un tomento denso, n i pensor en otros helechos cuyos frondes (principalm ente en lo coro inferior, como es el coso con nuestro Ceteroch que pertenece o los helechos xerófilos), están pro, vistos de escoma s o muest(on secreciones de cero . (29).

Lo reducción de los superficies de los frondes por medio del enrollo miento estó distribu ido en general en los plantos de los póromos, poro lo cuol se pueden dor a lgunos ejemplos que sel'\o lorón que este m ismo proceso opo (~)

(23)

Compare tombitn Mottirolo, Contribution o lo bialogíe des H6potiques, Archives ito lie nnes ele Bialogie, 1; XI, fa.c. 111. . .

Asl. pot e¡. Jomeson recogió, según uno notklo en el hetborto Kew, uno .,Jomet.onio pukhro" en los Ande• de Quito o uno olturo.de 13000 "In polustribus olplnls praecipue lnter Sphognum". Se trato de uno forma mlcrólllo can plnnos enrollados hacia abajo.

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rece en muchos fam i lias distintos. Un ejemplo extremo de "hoja enrollado" lo posee lo gramíneo Aciochne pu lv inota , (30), que aparece en céspedes exp layados. Los hojas de más o menos 1 cm de la rgo, cerdosos, posee n un ápice punzante, igua l que lo g lumo que envuelve lo fruto; por debajo de lo m ismo lo fruto se desprende fácilmente y puede ser d istribuido así por los an ima les, o los cuales se les a dhiere. En lo bo·se de lo corto lámina hoy dos callosidades que probablemente sirven de cuerpos c:ollosos poro hacer que los limbos queden potentes del toll ito. Lo lámina (compare el corte transversal, tabla 3, f ig .

8) está ton enrollado que sólo uno pequel'\o obertura comun ico su co ro superior, provisto de estomas, con lo atmósfera; los células de lo epi dermis de lo coro inferior, contrariamente a lo coro superior, están muy engrosados, casi hasta hacer desaparecer el lumen, y su función se fortalece por med io de dos o tres copos de célu las que siguen o lo epiderm is, igualmente muy engroso dos, de modo que la hoja enrollado está rodeado de uno capo esclerenquimótico. De modo parecido se comporto lo Berberís empetrofilio (tab la 3, fig. 11), p lanta que no pertenece o los páramos de Venezuela, sino que oparece en lo punto sur de América en lo costo, pero que tamb ién sube o los portes a ltos del sur de los Andes. Muestro, igual que Empetrum y muchos especies de Ericoceoe (24) un tipo muy perfecto de hoja enrollado, (31 ), y lo coro exterior de lo hoja (oqu i el lodo supenior) está protegido, no sólo por las cé lulas epidérmicas de gruesos paredes exteriores, sino también por uno copo de hipoderm is de grueso pared. Lo coro inferior llevo pelos, los cuales son más largos, especia lmente por lo obertura de sol ido. Menor es el enrollom iento en lo Bortsio sp . (¿sontol ioefolia?) (32) (tabla 3, f ig . 9) y Osbeckio microp hyllo (tabla 3, f ig. 1O) (33). Lo primero crece especialmente en lugares húmedos; lo último tiene en lo coro inferior de la hoja, además, un indumento que se hoce efectivo porque sale un gran número de ram if icaciones de los pelos cerdosos, dispuestos en á ngulo recto sobre lo superficie de lo hoja, los cuales corren paralelamen te o lo superficie y forman de esto manero varios copos de pelos, que pueden compara rse con el comportam iento de los Espeletioe, descrito arr ibo.

Más desarrollado está lo formo de hojas enrollados en uno Compuesto, lo Hinterhubero ericoíéles, frecuente en los páramos (tabla 3, f ig. 12). Lo planto t iene, en efecto, el hobitus erico iélol. Pero los pequeños hojas acicula(24}

POI' e jemplo Erico Tetroliz, tricolor, Aitoniono, niduloris. El grado de enrollomiento no es e l mísmo en todos los hotos de uno planta y también e¡ diferente en los diferentes especies. por e jemplo e¡ sólo d~i l en lo Erico mefonthera (ejemplar cultivodo). Es de suponer que especimene¡ jóvenes de 8erb. empetrifolio tengan hoios corriente• stt•Ns. Esto eotresponde p<J( completo al compottomiento de los fori'I"'IS juveniles de muchos coníferos (compore

Goebel)

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re~ muestran, además, el margen de lo hoja muy enrol lado hacia aba jo; oquí se encuentran numerosísimos pelos glandulares, mucho má~ escosas en lo caro superior. Podrían agregarse aquí ·Otras Compuestas con hojas enrol lados, desarrollados en mayor o menor grado, como lo Espeletio, tam bién Culcitium odscendens, Oiplostephium cyparissios, Oip lost. moyen ii, Oip lost. rupestre, Muti ~io roseo y otros formas (34).

Creo ver un desarrollo de hoja corre~pandiente o lo hoja enrollado en aquéllo que aparece con formo extraño en las especies ondi nas y antártico~ de Calthia. De~grociodamente no pude encontrar en los páramos venezolanos la Coltho sogittoto (25) que crece en los altiplanicies en lugares húmedos y. rombién junto a fríos arroyos, y así no pude observar esto p lanto en v ivo. (35) (tabla 5, fig . 8) represenlo uno hoja· die Colrho sagittoto. Se destaco por dos apéndices doblados hacia atrás sobre lo superficie laminar. Más llomolivo aún es Co ltho d ionoefolio, una planto de lo cual se ha sospechado último· mente que sea insectívoro . Pero esto suposición probablemente sólo surgió de su nombre de especie muy mol elegido, pues en efecto lo hoja, aparte de los d ientecitos en el margen, no tiene casi ningún parecido una hoja de Dionoeo, y muestro en todo coso uno estructura completamente distinto. Los dos listones laminares que cla ramente porten aqu í de la st:Jperficie de lo hoja, cubren aquí casi todo su coro superior, sólo pequeños oberturas llevan hacia afuera.

Los pequeños dientes marginales le confieren cierto parecido muy lejano con una hoja de Dionoeo. Lo hoja mismo es coreóceo, y es natural que, gracias o sus raros apénd ices, se comparte como si estuviera enrollado, y en efecto está un poco doblada por el eje. Quedo si.n resolver, cuá l seró lo función q ue l ie· nen eslos apénd ices, siendo de romaño muy inferior, en comparación, o lo su· perficie de lo hoja, pero no hay ningü no d uda de que producen en la Co ltho · dionoefolio, en unión del verdadero limbo de lo hoja, un sistema de "col ma"; el que se trole, pues, aquí del m ismo proceso que ha sido descriro yo arribo en disti nto desarrollo en otros plantos, se confirmo lambién porque el lodo exterior de la hoja, a sí como sus apéndices, carecen de estomas, m ientras que esros aparecen por el lado inferior en gran número. Al mismo tiempo, los esto· mas esrán protegidos de moja rse par su ub icación. Esto planto hobró que le· chorlo de lo listo de los presuntos i nseclívoros, pues no ofrece ni el más mínimo punto de apoyo poro semejante hipólesis (como por ejem plo las glán· dulas corocteríst icos .de la~ inseclivora~. etc., resto~ de insectos), y nadie ha ob· servado en ella la excitabilidad de uno Oionoeo.

En lo que se refiere o lo distribución, mencionaremos que crece for· mondo tapices tupidos y duros, ig ual q ue lo c'oltho oppendicu lo to, y, según (25)

Weddel, 11. p69. 306, 1857.

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KARl GOE8El : LA V EGETACION DE LOS PARAMOS VENEZOLANOS

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parece, por ejemplo en los Islas Hermitos, incluso aparece formando turba (26); en lo parte sureña de las Tierras de Fuego, la Caltha dionoefolia cubre igualmente grandes trechos; que tiene que crecer en suelo ord i naria mente húmedo, lo demuestran por-ejemplo los musgos e Hymenophi lliae, que se encuentran adheridos o los tapices. Cal tha dionoefolio m uestra, además de lo peculiar forma de alas, también una considerable red ucción de la su -

perficie laminar (27) comparada con C. sagittato y otros especies parecidos.

Esto se repite también en las otras formas de hojas q ue pertenecen a este grupo. Porque en el tipo de hoja enrol lada incluimos tamb ié<1 aque llas formas de hojas provistas de surcos, que corresponden b io lógicamente o las fosas de los hojas de Espelet ioe. Como ejemplo poro el lo nombra remos dos Nossovioe, tanto mós cuanto éstos son apropiados poro formar lo transición o lo hoja aci · cular. los especies de N assov ia poseen generalmente hojas careáceas, provistas de dientes espinosos en el margen, cuyas limbos se transforman directo mente en las vainas respectivas. Nassovia níveo tiene un l imbo plano con indumen to plati nado, en cuyo coro su perior se encuentra cierto número de surcos bastante profundos (compare corte transversal, tabla 5, fig. 11), mientras que estos fa ltan en las va inas imbricadas. En las fosas protegidos hacia afuera por med io de pelos. se encuentran los tejidos asimilotorios y los estomas, los cua les también aparecen, sin embargo, en lo coro i nferior. En Nossovio pumi la la pequeño hoja (mós o menos 3 mm de largo), yo tiene casi por completo lo formo acicu lar, los dientes del margen exis'len apenas, lo estructuro de lo hoja es parecida o lo descrito arribo en lo p lanto ha lófira N iederleinio, en tanto que también aquí (compare tabla 5, f ig. 9 y 10), ex isten en la coro in ferior dos surcos profundos revestidos de pelos, dentro de los cuales se encuentran excl usivamente estomas. Muy notorio es también el distinto grosor de las paredes exteriores de la ep idermis fuera y dentro de los fosas: por fuera · son muy gruesas, en las fosos relativamen te delgadas; esto estó indicado, un poco exagerado, en el corte transversal de la tabla 5, fg. 9. lo Nassavia pumilo crece en el sur de Ch ile en los grietas de los rocas de la a lta re· g ión andino. Nassovia nívea sube más aun ("ínter n ives aeternas" Poeppig).

En los dos cortes transversales salto a lo v ista, que el tejido esclerenquimático estó demasiado desarrollado y no guarda proporción con una pos ib le util ización mecánico.

(26)

Hooker, Floro o nt6rtico; 1844 • 1847.

(27)

Esto rombi6n puede cetnptObone en los especímenM herborios de los formas ótticos de lo ampliamente d istribuido Cohho polus.tr is, tamb ién Aso Cñ"oy dic:e de Alosko: "o radiont form of Coltha polustris with leoves hardly on inch long ot flowering time.. (report of the internodonol polar expeditOO toPoint 8orrov, A lo.sko. Pog. 191),

361

ACTA 80 TAN ICA VENEZUELICA

10( 1·• )

Nossovio pumi lo, cuyo hobitus yo se parece o un Lycopodium, puede servi rnos poro posar o comentar los demás plantos (especia lmente los poro meros) con hojas acicula res.

Esto formo de hoja, de lo cual podemos observar un ejemplo entre los plantos nativos Juniperus o Lycopodivm, se encuentro en un número de p lan tos poromeros de los más d istintos fami lias. Nombraremos p rimero uno Rubioceo, q ue ex iste en los Páramos de M ucuchíes en formo de arbusto escue· rroso con hojas parecidos o los de Juniperus. Se froto de Hedyoti s nítido H.B.K. (36. o por lo menos de uno especie afín, que fue incluido más tarde en el género Thocico llis. En los descripciones de los hojas de este género, sepa rado de Hedyotis, se mencionan como "carnoso margi ne revol uto". En efecto, parece, especialmente en los hojas secos, como si el margen de lo hoja estu viera doblado, igua l que en los cosos descrilos arribo. Pero es ton sólo apa riencia. "Doblado" está sólo el parénquima de empal izado, no lo superficie de lo hoja. Lo primero cubre lo coro superior (fig. 7 en lo tabla 3) y sobreso le lombién de los portes latera les de 11o hoja, afinándose poco o poco hacia aba jo. Hoslo donde alcanzo el parénqu ima, tamb ién lo epidermis posee poredes exler iores boslonte engrosados y carece de estomas; en lo coro inferior se encuentran en lo epidermis, mucho más delgado, numerosos estomas que representan los vías de. so lido de los grandes espacios interce lu lares (28); esto t iene esencialmente el mismo efecto q ue si lo hoja estuviera rea lm ente dob lado; lo porte más grande de lo superficie lam inar lo ocupo e l parénq ui ma de empa lizado que sólo transpiro relativamente pÓco, m uy parec ido o lo hoja enrollado que t iene lá formo del corte transversal, representado en lo f ig. 6 u 11 en toblo 3 A esto Rubioceo se agrego uno pequeño lobelioceo que muestro muy bien el hobitus d e Lycopodium, y con ello se alejo bastante de los formas que

(211)

En los pla ntos que crecen en s~lo seco. los espacios intercelulatei ¡velen ser reducidos; en

(29)

Según me informó Don JeWs Quintem (de lo Culata), quien, aporte de otros ocupocio-

algun-os plantos de los páramos e$!0 no es el co50 en absoluto. tombién es curandero, esto planta se llamo en Timotes "dictomO del páramo".

1 9 7 5

KARL GOEBEL: LA VEGETACION DE LOS PARAMOS VENEZOLANOS

369

ofrecen los Lobelioe cuhivodos en nues!ros jard in es (30) . Pertenece al g én ero Lyslpomia (37) y se acostumbro determinarlo como Lysipomia lycopodio ides.

Crece en lu gares húmedos de los páramos y es1ó represen tado en dos e jemplares dislintos en lo labio 4, fig .2o y 2b. La forma ac icu la r de las hojas se ve fáci lmente en los reproducciones y también el crec imiento extraord inario len to de los plant icas, representados en su ta maño no turo l . Se puede suponer que lo plonro florece sólo uno vez en cod o período vegetativo, y se ven ovn tos restos de las flores de años anteriores y las partes intermedios del retallo ve· getat ivo. Si la supos ición que hemos expuesto arriba es correcta, el retoño del año es muy corto, olconzondo dura nte algunos años ni siquiera 1 mm, en es · pecím enes fuertes, si n embargo, b astante más. Lo estructura anatóm ico de IQ hoja no ofrece nado especial, lo q ue l la mo lo atención son los grandes y nu merosos espacios i n terce lulares q ue señalan que se trota de uno p lanro que crece en suelo hú medo --como es el coso. en efeclo-- pero que o pesar de el lo rebojo la transpiración, reduciendo su superficie lam in ar.

Un aspec to de Lycopodium muy pa recido lo p osee. en rre los simpétalas la Vo lerionacea Ph vllocris oretioides {3 1) v lo Scroph y lanna Ou risia m icrophy ·

(30}

debe escribirte el nombre genérico como me ·lo h izo notar amablemente el Sr. Stopf y no como se e..:ribe comúnmente (tysipomo) lycopodioides Goebel). Plontito de

Lysipomia (osi

eorecimiento erguido ( los ejemplares m6s grandes miden poco m6s de 4 cm.), parecido en el hobitus a Lycopodium Selogo. simplerneflte o repetidamente furcodo. los hojas simples apretados, sésiles eon base ancho m6s o menos 4 cm de largo bosolmente (móximo 2 mm de ancho), ocuminodo hcxio el opéndke, con un tOlo nervio, un poco carnosos, después de coer dejan anchos cicatrices. Los flores at6n colocado• en corono alrededor de lo porte superior del v61togo sobresOiiendo openos los P'tolos b lancos sobre lot hojas circundantes.

Lobrócfeo membron6ceo de lo flor es mós corto que oqu,llp . Los "polos son un poco carnosos y ocuminodos. Lo corono floral expresamente dorsiventrol (cigogomorfo). Tnu lóbulos menores y dos mucho mayores, entre si de mós o menos igual tomofto. diómetro de lo f lor de un extremo al otro de los 16bu~ 4 mm. entre los lóbulos mayoret uno incisión &n locoróno. Lo oscuro columna de polen da con su lodo convexo o esto incisión. Ovar~ de estructuro corocterístico poro su géneto, (unilcxulo r con p locento unilateral), frutos mod•Jros no se pudieron observar.

Los p lantos crecen separadamente en lugares húmedos de los p6romos de lo Cordi llera de Mérido, por e jemplo el P6romo entre la Culata y Escogui, donde recogr lo p lanto flores· ciente en octubre de 1890.

(31)

Weddell, Chloris andino, PI. 47.8.

370

ACJA IOTANICA VfNEZUHICA

1011·· )

flo (32). lo p rimero crece evidentemente en lugares parecidos que la Lysipo mio lycopodioides. o sea, en " lugares húmedos de la altiplanicie de Assuay y en el centro Antisano o 3. 700 m de oh uro" o seo, en lo región de los póra'mos. lo último, en cambio, es uno planto del sur de Chi le que ex iste en l ugares muy secos, o seo, en los grietas de los rocas de basalto en los Andes de Antuco. De este modo se destocan también aquí claramente los fenómenos que se han intentado explicor arriba; ¡el carócter "xerófi lo" de los p lantos poromeros que crecen en lugares húmedos! En lo Phylloctis habría que o~odir aún que uno especie habitualmente muy parecido (Phyfloclis sedifol io) existe en los Islas Molv inos, y que ello, como Ourisio, obtiene .más protección la· dovio porque los hojas son muy imb ricados. Ambos plonlos pertenecen o géneros que también poseen especies con limbos planos bien desarrollados, que probablemente hobró que considerar como los origina les, en comparación con los especies provistos de hojas ac iculares. Esto vale también poro otros fami l ias afines, de los cuales nombraremos, entre los coripétolos, primero aquí los Hypericoceoe.

Hypericum thuyoides, que en efecto tienen hobitus muy parec ido o los coníferos (tabla 4, f ig. 3) (38), pertenece o los ornamentos más bellos de los póromos, yo que los pequeños arbustos está n o menudo comp letamente cargados de g randes flores amarillos. los peque~os hojas aciculares están aquí api ñados, lo pared exterior de sus cé lulas estón muy engrosados (33). El que se acerco yo mós o lo forma corri¡¡nte de hoja es el Hypericum, esbozado en lo' fig'. 7, tabla 4, c~:~yas hojas, a~nque con formo acicu lar, son mucho mós lar· gas q ue los de lo especie anterior; probablemente esto es lo especie Hyp. lo ricifolium, que encontré en los páramos principalmente en lugares húmedos; los hojas erectos t ienen uno grueso pared exterior epidérmico, un pa rénquima en empalizado en ambos coros, y 'estomos sólo en lo caro ·superior, no en lo co.~o inferior doblado hacia afuera (en H. thuyoides ex isten, .aunque roros veces, también en lo coro superior de lo hoja). ·

(32)

Poeppig er Endlicher, novo genera er opecleo planlarum ere., l. Tab. 7.- Planta de la f"":a ont6rtico con expreso hobitus de lycopodium es la Stylideo Fotuero clovtgero Hook. f•l.

Comparte con Lys ipo,.,;a lycodioides y Phyllaclls aretiades el habltus lguo,l ~ue el lugar, pues este último se encuentro "on the mountoins in t':'rfy ond boggy pl~s Hooker.

Floto ontorctico 1. pog. 38); en lo que se· refiere o Ourisio mi~rophylla, Poepp1g ~vento en

sus escritos de viaje (uno de los metores de nuestra literatura) que esto planto tguol que algunos otros, crece en lo llovizno de uno coscoda. en todo casi w trotobo de un arroyo trio de montal\o, o t.ea, de condkiones parecicbs a los detentas repetidamente arriba.

(33)

los partes engrooados sobtesalen en forma de papilas de lo coro superior de la hoja.

1 9 7 5

KARl GOE8El: l A VEGfTACION OE lOS PARAMOS VENEZOLANOS

H l

Además de los espec ies nombrados, encontré en lo reg ;on poromero, pero sólo en su porte más bo ja. un Hypericum con uno formo de hoja que no difiere mucho de los especies que crec·e n en nuestro país; sus hojas coreóceos se parecen más o menos o los de Buxus sempervivens, no f ue posible determinarlo (39) o base de lo li teratura o d isposición. En rodo· coso vemos. p ues, cómo dentro del gé nero Hyperícum la formo de lo hoja se convierte poco o poco en lo de H. th uyoídes Regresando o lo familia de lo cual pa rtimos, hobrio que menc ionar aquí a ún los Compuestos con hoja acicu le: ._ Como ejemplo sirve un pequeño a rbusto que no escaseo en los páramos. el Lep idophyllum quodrongulo re A .

Groy . Yo el nombre del género nos señalo lo formo esca moso de los hojas, lo p lanto se parece por el hobitus o lo especie oillórtico tep idophy ll um cup ressi forme. q ue consti tuye uno porte característico d e lo vegetación de lo costo del estrecho de Mogoll ones (34). Lo hoja s acicu lares de Lepidophyl lum quod ro ngu lore se encuentran pegados a l tronco por la coro superior. Como lo s ho jas están prov istos de pelos lanosos por el margen, igual que en la superficie del tronco, los espac ios internodios entre lo s hojas están revest idos de pelos. Lo coro inferior es osim ilotorio; posee uno grueso- pared exterior de cél u las epidérmico s (probablemente recubiertos por dentro o por fuero con cero), escosos estomas y parénqu ima qe empa li zado, mientras que lo coro superior tiene bastantes estamos, células ep;dermicos de paredes delgados y parenquimo espon joso.

Eso's com pyest<;~s no 5e l im itan _Io n sólo a le] f loro and i no, sino que ex•sten ta mbién en o tros reg iones. Doré un ~ola ejemplo, o base de lo f ig ._2 en lo tabla 6. lo Phoenaeomo prolifero. Compuesto de l A frico del Sur. Los hojas es camosos imbricados son oq~ i ,.;,ós pequeñas· todavía que el Lepidophyllum.

En su co ro i nterior (superior) tienen pelos, en lo coro exterior lo hoja está cu bierto de células· de gruesos paredes de te jido o l parecer porenquimótico, _mienlros que lo pared exterior ep idér mico es aquí delgado, siendo generalmente en estos compuestos muy grueso (especia lmente por ejemplo. en Aphe -

( 34}

Compore por ej. Cur'ln~hon, notes of the natural history of the Streel of M ogellon, pog, 102: "close to the beoch two plonrs were growing plentifully. O ne of these wos the Adesmio boronoides. belong ing ro the arder l eguminosoe. The w hole surface of the plan t. w ith exception o f the petols, wos covered with lar~ glonds, from w hk h o visdd svbs· tonce. with o very orOt"nntic balsomic odour, exsvded. The other plont, olso higlhy visc1d ond oromotic, wos o shrvbby composite, from one to three feet high. with the general ospect of o dworff cypreu or lignum vitae, very smoll Koll like leoves. orronged in four 1n on imbricoted monner, ond smoll yellow flowers. This wos the curiovs lepidophyllum cvpreuiforme".

371

ACTA BOTANICA VENEZUELICA

10( 1-4)

lexis mocrophyl lo). Al observar con mayor deteni miento aque llo envoltura pseudo-porenquimótico, se revelo como formado de numerosos pelos muy apretados, que surgen de lo lámina. E1nc imo de uno delgado cé lula hipocroterimorfo se encuentro uno célu la copilar o lo rgodo , en lo cua l se ve en e l corte transversal claramente tres copos de membranas: u no exter ior cuticu lar izado, uno medio, que oporece hinchado (y e.n efecto se h incho bastante por absorber aguo) y uno interior muy refringente. Este tejido pseudoporenqu imótico desempeño aquí lo m ismo func ión protectora que en otros uno grueso ·pa red epidérmico o un indumento lanoso. A lo vez se desprende d e lo tab la que también aquí lo coro inferior (en lo figuro yace hacia arribo, en lo not uro lezo hacia afuera) posee lo estructuro que genera lmente corresponde o lo coro ;uperior, que es lo q ue está expuesto o lo luz.

También los Rosoceoe producen plantos con hojas acicu la res, o saber, algunos clases de A lchem illo (40). El hobitus de los m ismos lo reproduce suf i cientemente A lchemillo nivoles (tab la 4, fig. 1). Se troto de formas en los cuales un número de hojas aciculares están d ispuestos, o l parecer, en formo vertic ilodo y se reúnen aba jo en uno va ina omplexicoulo; e l margen de codo ho jita está doblado hacia abajo, y además están provistos por ombos coros de un indumento bien apretado. Pero si se comparo esto formo Alchem illo con otros, resulto u n concepto d istinto del desarrollo de lo hoja.

En los páramos, principalmente en los portes más ba jos, se encuentro frecuentemente la Alchem illo tripartito (41 ). los hojas de ésto (tabla 5, fig.

12) tienen formo completamente " normal", es decir, un limbo tripartito (l en lo f ig.), un pecíolo y en su base, como es el coso genera lmente en los Rosoceas, estípulas (E en lo fig.). Estas no son simples aquí, sino están partidas y brotan de una base laminar amplexicuolo en formo de va ina. Exactamente del mismo modo se comporta por ejemplo Alchemillo hirsuta, lo cua l se destaca por un indumento bastante tupido. Entre esto formo de hoja y lo de A lchemil la nivolis parece haber uno gran diferencio. Pero esto no es así, en realidad. Cuando seguimos el desarrollo de lo hoja de Alchem il lo tripart ita hasta arriba en un retoño f lorecido, o seo, hacia lo dirección de la región de los brácteas, aparecen primero hojas como la reproducido en lo f ig. 14, toblo 5; es decir, el l imbo redujo su tamaño; también su d ivisión es mós simple, el pecíolo estó muy reducido. Más arriba aún se ei'lcuentran otros brácteas de flores aglomerados, en los cu'oles el peciolo yo no se ·desarrolla más y el l imbo es más pequeño y menos d>vi.dido aún (ioblo 5, f ig. 15); este último yo se parece en sus portes bastante o los estipu las, de modo que se puede dudar si eso porte pertenece a l l imbo o a lo estípulas. Con eso nos hemos acercado bastante o lo formo laminar de Alcl-oemi llo nivol is. Pues esto ú lt imo coincide

1 9 7 5

KARL GOEBEL: LA VEGETACIOI'I OE LOS PARAMOS VENEZOLANOS

373

en lo principal con lo formo de brócleo de otros A lchem i lloe, es decir, no se troto de hojas vertici lodos, sino de uno solo hoja, reducido de tal modo que el l imbo se encuentro directamente por encimo de lo base lamino, y sus d ivisiones se ha n igua lado con los estípulas por lo formo. El q ue este concepto seo correcto, lo demuestro no sólo lo Ontogen io (35) hasta donde lo conocemos, sino ta mbién el comportamiento de Alchemi llo golioibdes (4 2).

Esto especie. de lo cual se ha reprod ucido uno hoja en lo tab la 5 f ig . 16, se perece, en efecto, o un Gol lium. Crece en lo Sierro N evado de Méri do en d iferentes lugares y a parece, cuando o part ir de Mérido se sube hacia los montanos nevados, mucho mós abajo que lo A lchem i llo n ivol is. Se encuen tro en po rte en quebrados húmedos. en porte en lugares exp uestos, y esto se ex· p licoró ta l vez porque existe en formo bastante variada. Hay algunos con hojas esca samente pelosos y potentes, e internodios a largados. pero ademós la "var. sericea ", cuyas hojas están cubiertos de pelo sedoso y que estón doblados hacia aba jo, a lo cual corresponde también uno reducción de los in ternod ios. Ahora bien, en lo base del retoño de lo Alchemi l lo golio ides se encuen tran formas de hojas que corresponde n por completo o los reproducidos en la tabla 5 fig . 13, 14, 15, tamb ién en los hojas cerca del óp ice la s partes del l imbo m uestran a menudo lo m ismo correspondencia o señalan una división progresiva . As í que también esto demuestra la analogía con la forma de b rócteo de A lchem il la tripartita y otras. Y, a l igual que los brácteas de esto especie representan u no transformación de uno d isposición lam inar normal, podemos considerar lo formo lamina r de Alchemilla galioides y A lchem illa nivo l is como tro'nsformación de especies corrientes de Alchemi lla. Nos encon traremos con el mismo fenóme no en algunos Uimbe líferos. A ntes de describi rl os, mencionaremos brevemente a lgunos Rosoceoe de los páramos que caracterizan lo vegetación. Por ejemplo los especies de Acoeno, que se d ifun de por medio de -los frutos unci nolados y de los cuales a lg unos. como por ejemplo la Acoeno cylindrostachyo , se destocan por su indumento seríceo bien ap retado. Lo Poly lepis es de interés porque pertenece al órbol resp. a rbusto que llego más a lto en los páramos: Polylepis seríceo se encuentro tonto en lo Sierro N evado de Mérido como en el Póromo de lo Culata, aún a 3.500 m de a ltura (43), y posee uno hoja coreócea peloso en la ca ro i nferior. Aunq ue no encontré Sp iroeo argentea (44) (suf icientemente caracterizado por su nombre de especie) en los páramos venezolanos v isitados por mi, existe en los paramos de lo Cord illera

(35)

Esto especie muestro que lo1 hojuelas no oporecen simultóneomente. poro luego levan-

tarse de uno bose común, como sería de e~peror en un verticilo fol ia r. sino que la disposi · ción de lo hojo noce de un lodo del punto vegetativo y luego lo circundo poco o poco, como sucede o menudo en el delorrollo de ho¡os omplexicoulos.

ACTA I O TAN ICA VENUUHICA

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de Bogotó (compare W eddel l ib id. pág. 231 ): también los especies de Hespe· romeles de los póromos se destoca n p or teher hojas coreóceos, pelosos, en lo coro infer;or. (45)

Vol v;endo al temo de los plantos ondinas con hojas escamosos, aquí hobrio que IT'encionor aún los A zorel loe (46). Cuando se observo en lo lig. 6 toblo 4, el tranqu ilo reproducido de Azorello coesp•toso, se desprende de suyo el hob11 us l icopod io l de esto umbelífera. En comb•o los formas con hojas sim p lemente esca mosos. den samente apretados y troncos que crecen en formo cesp itoso coroco teristico, no se conocen en los páramos, sino se encue n tran en los portes más secos y surel'los de lo Cord:llero, en los regiones mós altos de lo m;smo , cerco de lo nieve e1erno, y tomb;én en lo región ontórtico. En comb.o se encuentren especies de Azorello con lám •nos b ie n desarrollados lcm b oén en los páramos, y como en este género lo rronsformoc;ón de los hojas y lo adaptación de su formo a l lugar se destoco cloromen1e. se rá tnleresonte describirlos brevemen te.

Con respecto o lo formo de lo hoja, se pueden distin g uir tres grupos de especies de Azorello: en lo primero encontramos ho 1os que se parecen en lo esenc;ol o lo s de lo mayoría de los otros umbelíferas. es dec ir. consisten en tám.no , peciolo y vo íno; en el segundo grupo, el peciolo ha desoporec •do, lo <.".m.no, que s;n embargo está oún d iv id ido, sale d irectamente de lo va ina, y lo hoja obt iene osi uno formo que corresponde a lu brilctus de otras umbeliteras; en e l tercero lo lóm •no, que poso d irector':"lente o lo vo ino, no tiene más d o· vis•ón, todo lo hoja se reduce o uno pequeño escomo. A esl o lo mb ién corresponden diferenc ias en el crecimiento de lo p lanto entero y en lo estruct uro de lo hoja .

El primer grupo no necesito oqu i de uno descripc •ón especia l, por repet ir el comportamiento comente de los plontos de reg iones mós ba jos. Pertenece aquí, por e jemp lo, lo Azorello crenolo que crece en los Andes de Mérido, de lo cual sólo intereso mencionar que aparece en dos formas (lo cua l también ocurre en otros espec•es de A zorel lo) (36): uno formo que corresponde o lugares mós ba jos y más hú medos (y por tonto los tronquitos se encuentran en formo d~ co j ines f lotas y los lóm inos son relativamente grandes y los peciolos largos) y otro formo: vor. compacto, con lronqu itos en coji nes tup idos, con in ternodios red uci dos. hojas mucho mó s peque ños y peciolos mós cortos, uno formo que p uede ser indicado como espec ia l de grandes a lturas y cuyos pecu(36)

Como poro Azorello lycopodiodes

1 9 7 5

KARL GOEBEI: LA VEGET ACION DE LOS PARAMOS VENEZOLANOS

lioridodes se encuen lro n en mayor med ido en otros grupos, mien~ros aquí re· sulto directa mente del lugar. Lo formo de lo 16m ino en detalle (s: es16 d :v i· dido. o sólo crenodo por el margen, etc.) no 1iene interés oqui poro nueSiros ob· jellvos (37). Sólo se mencionaré que tomb•én en este grupo aparecen yo formas con lámina simple. Pertenece o él, por ejemplo lo Azorello f ilomen· loso. q ue penenece al t¡po de hoja enrollado. yo que en ello lo lám ina está enrollado hacia arribo . Pero lo obertura no es to n estrecho como por e jemp lo en Empetrum.

Lo formo foliar del segundo grupo muestro , como d i jimos, concorda ncia con lo de lo A lchemi llo n•volis, hosto tal grado. que tenemos aquí un proceso atávico muy pa recido o l que suele tener lugar en lo tra nsformación de los ha· jos en brócteos, sólo que lo fose f ina l d e esto transformación en brócteo, en lo cua l n i siquiera existe yo un primordio fol iar, no se logro en lo s hojas de Azo· rello. Como ejemplo servirá por ahora lo Azorello trifurcoto (tab la 6, fig 3). Lo hoja consiste en uno lám ina · tr ipart ido que sale d irectamente de lo base fa· liar, lo cual tiene formo de vaina. Los brácteas se ca racteri zan por lo nervo· duro, en cuanto los nervios aquí corre n o partir de lo base a ncho d irecto· mente hacia el áp ice, resp. el margen. Ta mbién esto se observo aqu í, a unque con lo modif icación de que los fascículos se acercan a l nerv io medio y se onostomosan con él, de modo que luce n como ramificaciones del m ismo. Esto vale también poro otros hojas de Azorello, hasta donde estos fueron exam i· nodos, y podemos considerar el luga r en donde ocurre lo onostomosio como límite entre el limbo y lo base foliar. Si en lo d ispos ición embrional se o lor· goro lo zona entre el l imbo y lo ba se folia r, noc1ero un peciolo; en vez de ello todos los p roporciones de lo hojo está n reducidos. No se do el desa rrollo del peciolo y de este modo se origino lo formo de bráctea (pero aquí en lugar de hojas norma les).

Uno fo rmo muy extraño que pertenece o este g rupo es A zorello madre· perico. Yo el hobitus es roro. Los tranq uilos, en efecto, se pa recen más o los corales que les don el nombre que o uno p lanto. Están ton apretados unos con otros que por lo pres ión mutuo toma n lo formo de prismas . Así lo planto cubre los rocas cerco de lo n ieve eterno , formando espesos coj ines q ue o veces llegan o 2 metros de altura . El limbo es aquí, como muestro lo rep roducción, {37)

Uno formo divid ido como sucede o menudo con los umbelíferas, liene por e j. Az. tritolio fo.

Esto no es rompoco uno out•mko planto andino , porque aunque se encuentro o m enudo

en piedras húmedos en lo Cordillera de Ovotle, es mós frecuente en los regioMs m6s bajos y llego incluso ho"o e l , _ (aompore Wodell, lbld . p6g. 197). AW<ello Ronunculu1 t iene m6:s o meno. lo oporiencio de uno Hydroootyfe. crece igualme-nte en l·vgores hOm e·~ dos de lo IIO<o ontón;a,.

376

ACTA BOTANICA VfNEZ\IfliCA

10( 1·4)

(toblo 5, f ig. 17 y 18) mínimo, especia l mente si se le comparo con lo base fo· liar muy desarrol lada, la cual rodea e l tronquíto como envoltura protectora; además lo coro superior de lo hoja está provista de pelos cerdosas, los cua les lo protegen de la transpiración, odemós de su constitución careócea. Como probab lemente todas los Azorel lea, la p lanta es rico en terpeno, que sale 9 la superficie de los cojines cuando es lesionada, y los pastores lo recogen ba ja el nombre de yoreto o l lo retre (lo cual viene o ser casi lo mismo en cuento o lo pronunciación, segun Goy, como remedio contra el dolor de cabezo (38} El crecimien to en formo de gruesos cajines (47} es corocteristico también en otros especies de Azore llo, que forman masas q ue tienen órganos asi milotorios clorofi líferos sólo en su superficie, mós o menos como los cojines de un Leucobr· yum en nuestros selvas, y por debajo de esto costra apretada se encuentran los portes viejos v ivos o yo muertos, q ue, mientras d iven aún, si rven todav ía po ro absorber y almacenar sustancias nutritivas. Mutatis muntondis, podemos comparar ese cojín can una cactáceo, en lo cual también sólo uno capa delgada asim i lotoría cubre lo parte restante de la p lanto que es mucha mós grande. Así, por ejemplo, Azorella Selogo es " to planta mós frecuente en Ker· gu elenslond, donde cubre el suelo rocoso en lo ori lla del mor, formando ma· sos marrones q ue se extienden por muchos p ies, que a menudo son ton blon· dos que el v ia jero se hunde en ellas hasta la mitad .de su cuerpo".

Más famosa es lo Azorello caesp itoso (= Bolax glebaria) de los Islas Molvinas, de la cual se ve un tronquito en lo f ig . 6 en la tabla 4. Se h izo ca· nac ida princ ipalmente por las descripciones de Hooker (F loro Antártica}. Azo· rello caesp itoso formo grandes cojines, comp letamente hemisféricos, de color pál ido verde·amori llo sucio y superficie homogéneo, ton duro que uno puede romperse los tobi llos en ello. Cuando el d ía está cál ido, se siente en la cer· conio de estas cojines un débil o lor aromático, y gotas o lógrimos de uno resina blanco pegajoso salen de diversas portes de estos cojines vegeta les.

Están seporodos uno del otro y su altura es de 3 o 4 pies; o pesar de que tienen o menudo formo hemisférico, muchos veces son mucho más anchos que altos y pueden llegar o medir de 8 o 1O pies de largo. Los muy vie jos empie· zon a morir desde el fondo, oporeciendo a lrededor un desmoronamiento, 'y como sólo tienen un punto muy pequeño de f ijación, semejan g igantescas pe· lotos o bolas que yacen en el suelo. Al exam inar con más detención codo pe · loto, se ve que tienen carácter herbáceo, lo envoltura exter ior consiste en in -

(38)

"Plante tout o foit c:ompocte et commune topis$0nl le.s, roches q uo ique quelq ue foi s d'une époisseur de prés de deux metres. R:assemblont p lutot o un modrepore ou one de ce s épon· ges sons forme qui rompent wr les pierrM. l M bergers lui donnet le nom de Vareta ov llareta et ré<:oltent sur le surfoce uno résine qu'ils emploient pour lo mol téte". (Goy).

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KARl GOEBEl: l A VEGETACION DE lOS PARAMOS VENEZOlANOS

377

numerables retoños pequeños, los cuales obtienen todos lo m ismo altura y están cubiertos de hojas densamente imbricados. Están ton apretados que es incluso. dificil cortar un redozo con lo navajo, mientras que lo superf icie es ton homogéneo que o veces crecen líquenes sobre lo superf icie de los cojines, y otros plantos b rotan de los huecos que se producen ocasionalmente o en portes muertos. Codo uno de estos grandes coj ines nace de uno solo sem i lla y

es resu ltado de un crec imiento continuo de muchos años, quizás de muchos siglos; durante los cuales lo planto naturalmente se ramifico bastante. Yo cuando ésto ha alcanzado un d iámetro de un p ie, lo superfic ie es l iso y con vexo. lo raíz principal se sustituye por raíces adventicios que nacen de lo base de los tranquilos, los cuales penetran en los portes inferiores muertos descompuestos de lo planto mismo.

Esto descripc ión coi ncide total mente con lo que Meyen (39) había da do yo anteriormente del creci miento en cojín de los Azorelloe, Verbenee y lycop idio en lo Cord illera: "grandísimos rocas están cubiertos o menudo de un cojín tupido y durísi mo, el cual nace siempre de uno solo p lántu lo. Y estos coj i nes son ton tupidos y duros, que cuesto penetrar en ellos hasta con los instrumen tos más afi lados. El tronco de eso planto, q ue p robablemente es un mon umento de muchos siglos, pocos veces alcanzo un p ie de la rgo, pero a veces un grueso de 5 o 6 pulgadas, y m uestro yo desde lo base uno i nf inito y múltiple ramificación. El tronco aumento constantemente de g rosor, pero también de altura, de modo que el cojín que formo lo p lanto, poco o poco adopto f ina lmente uno formo convexo . Debido o los numerosas susta ncias resi noso s que contiene, estos pequeños umbelíferas orden muy bien, y uno planto fresco hoce d urar basta nte lo candela. Cuando se via jo por esos desiertos regiones de lo Cord i llera que carece de todo vegetac ión arbóreo, se ven o menudo estos montones de plantos q uemados, muchos veces sólo consumidos hasta lo mitad, y uno se ve obl igodo o servirse de ellas poro obtener el fuego necesario poro ca lentarse".

Na es necesario explicar que este crecimiento en formo de cajín, además de lo reducción del ta maño y posición apretado de las ho jas, ofrece uno magnifica protección contra lo tronspi ración y el rápido cambia de temperatura. Sólo hoy que llamar lo atención sobre dos puntos que hoy que considerar aquí. Pri mero, este cojín, cuando estó bien mojado, debe retener el aguo como uno espon jo -lo cual va le también poro los coj ines de los musgos- , segundo, en aquellos p lantos acojinados que crecen en regiones casi siempre

(39)

Meyen. Pflon •engeogroph;e t 836, pog. t 02.

371

ACTA BOTAN tCA VlN EZUELICA

tO( t·4 )

nublados y con poco luz solar, tamb ién el mayor calenta miento y lo mós lento emanación de color de estos coj ines cuando sale alguno vez e l sol , podría ser de utilidad, no sólo poro uno enérgico absorción de aguo por los raíces, si no también poro otros procesos vitales. Que se troto en lo Azorello coespi toso de uno di sposición "xeróf ila :· lo demuestro también el gran engrosamiento de lo pared exterior de célu las epidérmicos; además, los estamos están hundidos en hondos fosos. Los hoces vasculares sólo están poco desorro· liados (en camb io los conductos gomorresiní feros son muy grandes). su d istribución cor.cuerdo en lo esencial con lo brevemente descrito arribo.

El crecim iento en formo de cojín no se restnnge o los A zorellos. Hoy un número de p lantos a lp inos y de otros reg iones montol'leros que presentan destocodom en te eso formo. De los primero s só lo recorda remos oquí un númerodee speciesde So xifrogoe. Sileneocou l is. Androsoce hel vético . etc. M ucho mós destocado se encuentro en p lantos de otros cordilleras. como en Thylo cospermum rupifrogum , uno Coryophylo que en el oeste del T;bet crece o uno al tu ro de 1S o 16000 pies y formo cojines apretados de considerab le exten· sión; en lo Compuesto Abrotonello for:steroldes, que crece en los montañas de Tosmon io en grandes coj ines apretados, pero espec ialmente en lo Roou lio mommillori s, lo " planto oveja " de los Alpes de Nuevo Zelond io . En lo toblo 6, fig . 4 podrá apreciarse, me1or que por medio de uno descripc .ón, el hobitus de esto extrol'lo planto, según uno fotografío que tomé de un espécimen que se encontraba en Kew; eso p lanto posee un d iámetro de 81 por 68 cm, y uno altura de 32 cm . Igual que lo A zorello modreporic o, lo Roou lio se pa rece mós o un coral que o uno Compuesto. No sólo los tronqu•tos están apretados unos con otros, tamb ién están densamente cubiertos de pelos blancos ; no ex trañará que esto pla nto puedo crecer "on the bore mounto i n tops, so dosel y resembling o sheep oto very short distonce, thot the most experle nced shep pords ore ofren deceived by their oppeorence " (Notic io del Dr. Hoost). En esto Rooulio prácticamen te no se d istinguen hojas, es uno solo maso b lanco que sólo de cerco dejo ver a lgunos protuberanc ias const;tuídos por los vástagos .

En formo parecido se comporto lo Hoostio p ulvinoto. A demás tam b ién hoy especies de Rooul io con aspecto erico iCieo; y este hob itus tamb ién se encuen tro en Compuesto s que crecen en lu9ores secos, con i ndumento lanoso, por e1emplo en los especies de lychonopho ro, que crecen en los áridos campos del Brasil.

De otros fom il;os de plantos q ue tienen formo parecido en montañas a ltos como lo hemos descrito oquí de Azore llo y Roou lio, nombrarem os todovio uno cactáceo. En los páramos no encontré uno solo cactáceo. o pesar de que son basta nte f recu entes en los fojas inferiores secos de lo Cord i ll era, qui zás

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~ARt GOEBH: l A VEGETACION DE tOS PARAMOS VENEZOLANOS

379

hoy demos•odo h umedad poro esto fam ilia , yo que muchos de sus m iembros sólo soportan m ucho humedad del suelo durante el tiempo de crecim iento, mient ras que despúés los raíces se pudren con foc ihdod. En el Perú. en cam bio, se encuentran algunos coctóceos en los regiones alpinos de lo Cordi l lera (que es olió mucho mós seco que los póromos), descrito por Meyen (40) . "Sobre el o hiplono del sur del Perú, cerco del límite superior de vegetac ión, se encuentran monrones mos o menos grandes de 1 o 1 1/ 2 pies de olla, de color a ma rillo-rojo y q ue o menudo engañan desde lejos por parecerse o un v e· nodo descansando. Pero al examinarlos de cerco, se encuentro con o igo muy diferente: aquellos montoncitos estó n formados por coctóceos bajos, que tienen los ho1os apretados entre si y espinos amarillo-rojos de 2 o 3 pulgada s de largo, que cubren todo lo superfi<: ie del montón y le confieren ese color amarillo-rojo . De entre esos espinos sa len los flores, pero no sobresole n de lo superf icie. En aque llos r<l9 iones desérticos, en donde sólo estos montones de Azorello Bolo x, Frogosen (sic), Verbena enano y Lycopodio cubren lo tierra y los rocas, aque llos extraños plantos le confieren mucho carácter estos reg io· nes" . Los " hojas" , d e los cuales hablo Meyen, son probablemente los orriculo ciones del to llo de uno Opuntio, aplanados como hojas; se tro to qu izós d e Opuntio O vollei Goy (o uno formo afín), que sube hosto mós de 4000 m y sólo posee articu laciones peque"os (d e 2 o 2 1/2 cm de la rgo); de el lo a noto Weddell (41) "cette plante forme sur le sol une mosse tubercu leuse oplotie et pl us ou moi ns épo ;sse ... dons les points trés é levés de lo Cord illere certe mosse strot iforme est presque unie" .

o

Lo ú ltimo cotegorio de p lantos poromero s estó comprend ido por los que se leva ntan o poco a ltura del suelo, y que en su mayoría forma n uno rose ta basilar y raíces tuberculosos poro el almacenam iento. Esto d isposición es ton s;mple que no preci so de mayor exp hcoción. También esró cloro que uno roseto bos ;lor, to n sólo por su posición, escapo o lo influencio de los helados v ientos poro meros, y o esto se agrego lo temperatura mós cólido de los copos superiores del suelo, respectivamente lo copo inferior del aire. To les plan tos olp;nos forma n de este modo uno porte esencial de lo vegetación en los fo jas altos d.e los póromos. En lo altura se encontraba n odemós de los grandes Espeletioe p n ncopo lmente dos de estos p lantos, dos Compuestos, cuyos flores surgen inmedootomente del suelo. Liabum u niflorum, Wernerio pum i lo, uno Molvoceo, Molvo ocou lis, y uno pequef.o orquídea (48) terrestre con raíces

(40)

Meyen, Gru ndrlss der Pflozengeogrophie- 1936, pog. 173.

(41)

lbid . pog 313 (Noto(25))

310

ACTA BOTANICA VENEZUELICA

carnosos engrosadas (pero no tubercul·osas) (42). Ya esto aclara que aquí también miembros de diferentes fami lias tienen el mismo hab itus, y esto se explica mós aún examinando otros fami l ias.

Un buen número de Compuestas, Violaceae y otros poseen aquellos rosetos de donde los inflorescencias de corta v ida se levantan del suelo, aparte

.de lo~ yo nombrado~. por ejemplo lo Wernerio nvbigeno. Erigeron rosu lotum y otros, luego Va lerionae, por ejemplo Valeriana ríg ida, Va l. tenu ifol ia, Mal vaceae, aparte de lo especie nombrado de Malva tamb ién Malvastrum compactum con hojas que además tienen indumento denso. En el género V iola, por ejemplo, se encuentra en la sección "Asterías" formas con hab itus sumamente pecu l iar, tienen rosetas de hojas simples, que en Viola rhombi fol ia aun son bastante anchas, en otras especies se vuelven más angostas. Estas especies de V iola crecen, según R<Jrece, principalmente en piedra vulcá n ica, a lgunas de ellas t ienen totalme~te el habitus de un Sempervivum, por ejemplo Viola Cotyledon y V iolo Sempervivum.

De otras plantas peculiares de los pára mos, que no se pueden i nc luir en ninguna de las categorlas nombrados arriba, se nombrarán aquí todavía las Umbeliferae con hojas parecidas a las de los Juncus. Hay dos formas que pertenecen a este g rupo, a saber, Ottoa oenantholdes y Crantzia li nearis. La primera la encontré en la Sierra Nevada de Mérida (a 4 .000 m . más o menos), la última existe según Weddell (ib id. pág ina 202) en e l Perú y Bolivia en " Paturages marécageux a 4.000 m et audessus" además forma parte de la flora antárt ica. La p lanta crece a lió en grandes cantidades junto a corrientes de agua, donde se une e l agua dulce con el mar, o sea, también en lugares hümedos. Los hojas de Ottoa se parecen mucho o los del Juncus (antes erróneamente denom inadas "culmus steril is"), sólo que tienen articu lac ión . Estas extrao'ias hojas se pueden considerar quizás morfalógicamente como pec iolos a los cuales se les ha atrofiado el limbo. De este concepto se ha abusado mu cho, pero en este caso se supone correcto por d iversas razones. Porque para Crantzia, Wedde ll indica por ejemplo que en las partes del sur de Argentina (42}

Estos plantos no muestran coroct~es xerófilos en lo estructuro de su hoja, como por e j. uno cutícula delgado. e tc. (sic) yo que los hojas est6n protegidos de los vientos poromeros por encontrarse en el sveto. igvol que lo inflorescencia. En Erungium pumilum, uno planto ond ina. que también pertenece o este grupo, los pedúnculos son ton cortot q ue lo inflores-

cencia es casi bosi lar. Pero este pedún<;u lo corto se alargo posterk>tmente, de modo que los infrurescencios se levantan variO$ cm del suelo, lo cuol foc.ill to naturalmente la distribución de los f rutq_s. -4-o resistencia al resecomiento de los p lantos poromeros nombrados orrí bo se ve también al secarlos poro el herbarios. lo Molvoceo nombf'oda con lo grueso raíz cor· no50 tv vo uno flor después de permanecer durante varlos días entre papel secante (que se renovó varios veces). Evidentemente lo roiz corno50 funciona aquí, como en otros p lantos semejantes, oomo depósito de oguo.

1 9 7 5

l(ARl GOEBEl ; l A VEGETACION DE LOS PARAMOS VENEZOLANOS

381

los hojas no sólo eran mós largos que en los especímenes que crecen en los Andes, sino que también poseen un li mbo ("se terminen! por un l imbe linéore- lonceolé !out o foil plan). En lo Olloo encontré a l exam inar el desarrollo de lo hoja, que codo hoja muestro en lo punto uno pequeño concav idad (respectivamente aplanam iento), lo cua l puede ser considerado p robablemente como un p rimordio foliar que se detuvo en ·los primeros eslabones de su desarrollo.

Este fenómeno se puede observar al nacer, pero su desarrollo se detiene pronto, antes de ha ber alcanzado cua lq uier estructuración. Así q ue también el desa rrollo dem!Jestro que se troto de uno formo de hoja derivada. Pero no es de extrañar que o veces el primordio f ol iar sí se desarrollo, como se ha citado en el coso de Cro ntzio, p ues esto es frecuente en órganos que se atrof ian . Por ejemplo en los hojas de Oxo lis bupleu rifol io, el pecíolo se desarrolló como fi · lodio, y el l im bo estó atrof iado. En un especimen que se mantuvo en co lor y humedad, se desarrolló en lo punto de los filodios, en vez del p ri mordio fol iar atrofiado, un lim bo ternario.

El prob lema es si hoy uno reloc.ión entre este cambio morfológico de lo hoja y los condiciones exteriores de v ida. Ante todo hoy que destoca r que estos Umbeliferoe comporten el mismo hobitot : lugares cienogosos, con Juncus (cuyos hojas radiales si n embargo no corresponden o peciolos). Esto se manif iesto también en que lo s hojas de todos estos p lantos poseen grandes espa cios intercel ulares, como es lo reglo en plantos de pontóno resp. acuáticos. Por otro porte, tamb ién ex iste uno decisivo reducc ión de lo su perfic ie, como yo se manif iesto en aque llos Umbeliferoe en el otrofiom iento del li mbo, m ien tras que lo estructura radia l del peciolo, resp. de todo lo hoja en Juncus, se debe o lo posición erecto del m ismo. En efecto, se encontrarán p la ntos de pontóno en

nuestros regiones muchos veces en condiciones que corresponden mós o me· nos o los de los plantos poromeros, es decir, se o rro igon en un sustrato que, según lo experiencia, tiene uno temperatura medio mós boja que el suelo en que crecen los plantos terrestres. Pues en este sustrato ·lo absorción de aguo es menor, o pesar de existir abundantemente. Ademós los plantos de pontóno general mente estón expuestos o uno constante i nsolación . (4 3) Por eso no debemos extra ña rnos si encontramos en ellos también d isposiciones apropiados poro rebaja r lo transpiración. Schwendener (44) se ña ló recien temente que a lgunos especies de Corex q ue crecen en los pontónos, poseen estomos proteg idos, parecido o a lgunos p lantos de estepas, d ispos ición, p ues

{43)

Esto (insoloción) s.er6 naturalmente menos efectivo sobre un hoja colocado verticalmente, como lo est6n los de JvncU$ y kJ\ Ubeliferoe nombtodos, que sobre uno superfi<:ie de hoja

puesro en 6nqulo recto con respecto o los rayos sola res.

(44)

Scwendener d ie SpahOffnungen der Groniceen und Cyperic;eem. Sitzungsberichte der KO

ning . preuss. Akod. der w;,.. 1889.

U2

ACT A IOTANICA VfNU UEliCA

que formo porte de los que rebaja n lo transpiración. El op ino qu e no puede haber d udas de q ue los condiciones a ctuales de habitot de Carex de nuestro f lora no " expl ican" estas disposiciones. Pero en real idod aquí se troto como dicho yo, probablemente de uno relación parecida o lo de los p lantos poromeras, y estos especies de Corex no son de ninguno manero un coso o oslado, porque también otras p lantos de pontáno y ciénagas muestran lo m i sma d isposición. Ledum palustre, por ejemplo, uno planto corocteri stico de los turberos, tiene hojas que poseen en lo co ro superior paredes engrasados de cél ulas epidérmica s, pero en lo coro inferior un denso i nd umento, y tam bi én otros plantos de turberas poseen disposiciones aná logos, como por e jemplo Andromedo polifolia.

Todos estas plantos p ueden crecer también en lugares secas, pera como transpiran poco, tamb ién pueden vivir en lugares donde hoy ag ua en abundancia, pero no aprovechadas por los ra íces. Así no podemos ex trañarnos cuando las m ismas p lantos que tenemos oqui en turberas, donde están protegidas de la competencia de lo mayoría de los demás plantos, existen también en l ugares secos, cálodos, en el árt ico norte, en donde, debido o los condicio nes de tempera tura, no pueden subsistir muchos otros plantos. Esto se dice ex presamente de ledum palustre par ejemplo (45). lo mismo que de Sox ifrogoe; por ejemplo S. Hi rcu lus y otros; Voccinium uliginosum no crece en Groenlond io, como en nuestro pois, sobre suelo húmedo turboso, sino junto con Empetrum n igrum en sitios elevados secos, donde se encuentro también ledum palustre vor. decumbens. Al oguol se me nc ionó arriba que especies de Espelet io puedan crecer tonto en el pontáno como en rocas. Por lo menos todos estos ejemp los demuest ran lo erróneo que es q uerer concluir las condiciones boja las cuales uece uno planto o pa rt ir d e los estructuras; porque uno estructuro xeróf ila no da derecho, en absoluta, coma se di jo arr ibo, a der ivar de ello un habita! que hoce necesaria uno protección contra la transp irac ión. En las plantas porameras hoy que tomar principalmente en cuento , como d icho arribo, los vientos violentos, contra cuyo efecto lo vegetación se protege por med io de los d isposiciones menciOnados. Estó clo ro que esto debe presentarse en formo má s destocado en los plantos que o lconzon uno altura más cons iderable. Se troto del mismo problema señalado en lo primero parte, al descr: · bir lo vegetación epilit ico : pequeños epifitos, cuyos necesidades de aguo, et~. no son grandes, no muestra n en lo mayorfo de los ca sos si no pocos o ningu· nos "adaptaciones", que al contrario llaman tonto la a tención en formas ma yores, com Plotyceri um. De este modo, encontramos en las páramos, junto con (45)

Kjell monn, Aus ~m leben der Polorpflonzen in No<densltjOtd, Sludie n und fo<IChungen, pog. 464 .

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3U

los Espelelioe con su extraño estructuro foliar, peq ueños Gero nióceoe, especies de Potentillo y de Gentiono. cuyo hob itus corresponde o l de lo s formas afines en nuestros latitudes. Además, hoy que tomar en considerac ión otro factor más, como hemos destocado también antes. que podemos señolo r como lo x incógnito o como lo "constitución interno", que posib ilito q ue, de dos especies que crecen ba jo los mismos condic iones. uno de ellos o veces muestro uno cloro odo¡:>roc i6n o l kobitot, m ientas que lo olro también se los arreglo sin caracteres visib les de odoptoci6n.

Hoy que investigar cuántos de lo s muchos pecu l ior idodes del crec imiento de p la nto s de los Andes altos se debe o lo influencio directa de los factores externos; no hoy dudo de que si exi ste semejante influencio direcro, sólo hoy que p reguntarse hosto dónde o lconzo. En algunos Azore lloe en los herbarios se encuentran, por ejemplo, formas de hobitus muy d iferentes (por ejemplo A . Selogo): en uno, los internod ios son ton cortos que los hoja s son imbricados (como en lo especie reproducido en lo f ig. 6, toblo 4), en otros es· peci menes de lo m ismo especie los hojas está n separados por el d istanciomiento de los i nternod ios, lo primero Azorello debería ser lo formo mon· toñero. Si lo poro l izoción del crec im ie nto long itud ina l se produce por influe n· cio de lo luz o por otros factores, sólo p uede ser determinado, por supuesto, por medio de experim entos. Así m ismo, el tomoño que olconzon los ho jas de· pende, dentro de ciertos limi tes. indudablemente de factores ex ternos.

1 9 7 S

~ARl

GOEBEL

LA VEGElACION DE LOS PARA.MOS VENEZOLANOS

315

SUPLEMENTO

Notos Clenttftcos y b.b l iogróf.cos por Vol kmor Voreschi 1,

RtNNER, 0 .: Korl van Goebel. de< Monn und dos We<l<: Be<. D. 8ot Ges. 68.; Stungort, 1955. (Co" uno listo de nueve articulas necrológicos. KARSTEN. G. ; Korl Goebel; Ber. D. Bot. Ges. 50; 1933 2. GOETHE, W.v : Versuch, d ie Metomorpho$e der Pflonzen zu erkiOren, Gotho, 1790.

3. Titulas de los ediciones orig;noles: "Orgonogrophie der Pflonzen" und "Pflonzenb iologi sche Sch •lderv ngen", Lo p umero : Jeno 1824-1833. lo segundo: Morburg und M ünchen.

1889-1 893.

4 5.

Citado segun KARSTEN. l.c.

Ese epigrofe ie refiere o A, " · HUMBOt.OT: " De d istributione plonror vm se<u ndum coeli tem periem et ol lltudinem Prolegomeno; Novo genero et species plontorum. Tomo 1, pog. XXX· Vlll; Po<;s, 1815 .

6. En es.o pOgi no estón n umerados 28 especies de Compuesto~ colecd onodos por G. y determi . nodos por Kl ATT, Con respecto o lo Toxonomio moderno de estos toxones antiguos v ~ose AAISTEGUIETA, l ,, Compositoe; tomo X de LASSER. T,, Flo<o de Venewelo, Co<ocos, 1964.

7. El ospec;to de los PO romos de Vene¡velo ~pende mucho del periodo del año. lo época mós oprop.odo poro visitarlos es ofrededor del mes de octubre.

8 . l o ideo de "'P áramo" hoy día mcl uye, odenn6s de lo fa jo oqvi mencionado, también l ugares deforestados en1re el li m11e supeoor de lo selva y el límite superior de los ó rbofes. En gran· des rasgos lo región entre 3 .000 y 4.900 ( Excepcionalmente entre 2.800 y 5.000 m) Véose VARESCHI. V , Floro de los P6<o mos (Introducción); Me<ido, 1970.

9.

10.

HUMBOlDT, Av.: Viaje o los regiooes equ l ncxcio les del !'Jvevo Contmente. ( 1862); Versión al castellano de ALV ARADO. l., Carocas, 194 1.

Mientras to nto l AMPRECHT. H. estableció poro "aquello sel va" lo palabro crio llo "Ch irrivt rof ' . Véase: Estud ios selvicuhuroles en los 6osqves del valle de Mvcuy; Mérido, 1954, pg.

4

29.

11.

12.

lo moyo,.io de los espe<::tesdel géneroCu lcitium hoyes transferido a l género Senecto . lo f01mo b iológico de los plantos hpicos del género Espeletio es lo de '"Cou l,,.ossulo " (segUn CUATRECASAS, J.) o de "Arboles de Copeto" segun ot<os outOI"es. Véase CUATRECASAS, J,, Rossete Trees, o tropical growth f rom thot clefies mountoi n cl imate; Chicogo, 19 49.

13. Esos dos tablas no ~n n~sor io reprodvcirlos oqui, siendo muy c:onoc•do el aspecto de lo formación d e Espeler;o en nue!.fros Andes.

14. Oesgrociodarnente GOEBEL se equivoco aquí: Durante lo ~poco se<:o es muy fóci l incen<ior los p lantos <:te Espeletio. Comprobante triste de este hecho son los restos de troncos mós a rribo de lo laguna Verde al pié del Pico Humbol dt. lo quemo se h izo lntenc&onol m ente en una ah uro de 4 .300 m. y se extendió en el of&o 1954 por varios hectóreos.

15 . Oosylirion : género de los Nol iooc:eoe de Te>~.os y Méxk:o.

16 Osbeckio en lo époc:o de GOEBEL ero un género cofeclívo. Hoy dio 0-sbec:k io es un género africano. G. se Tefiere aquí o Choetolepis a•pestris y Choerolepi s l i ndeono.

4

ACTA IOTANICA VENEZUEUCA

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10(14)

17.

Proboblemente G. s.e refiere oquí o Possiiloro mi.do JUSS.

18.

19.

En primer lugar Hypericum loricifolium JUSS., H. loricoides GLEAS. y H. brothys SM .

SegUn informes oel ServKioMeteorológico de Morocoy (1930 • 1960) en e l promed io de un mes de lo época $eCO (XII • 111) hoy 11 mm. de lluvia y vn mes d e l o ~poco de lluvia (IV · XI) 79 mm. en el póromo del Agvilo. Asi que lo suposi.ci6n de G. quedó fi rmado.

Si n embargo yo observé fcheve<rio hasta 4 .11 O m.

Fue HEINRICHER ( 1895) quien desvirtuó la imectivorio de lothreo. Según investiga ciones recientes (SCHMUKER, TH.: Hóhere Porositen (1959), los gl6ndulos en los cavidades de los ho· jos tienen función de h idótodos y apoyan lo conducción del aguo. (Hondb. der Plonzenphysiologie, Tomo XI) Véase noto W 11 Jomesonio niveo KARSTEN es sinónimo de J. bogotensi1KARSTEN. Si pensomos en lo gran afinidad de los especies de Jomesonio y en el concepto moder-no del género Jomesonio (TRYON, A.F.: A Monogroph ol the Genus Jomesonia: Con. G ray Herb.

191 , Boston, 1962) lo identificación exacta de lo¡ e.spec:ies mencionados de G. no es posible.

Jomesonio scoloris: Proboblemente te troto aquí de J. imbricoto HK. vor. meridensis TR·

20.

21.

22.

23.

24.

YON. 25.

Cheilonthel ondi na HK. es uno p lanto del Perú, que no cre<:e en Venezuela. Según el d ibu jo

de G. se troto de Cheilonthel nothalaenoides MAXON o de una eopecóe afina (V..,se VARESCHI, V,, Flora de Venezuela, en LASSER. T., Tamo l, Helechos, pg. 693-700!)

En lo toxonomio moderno de AcrostichUm se refiere solamente o lo especie A. aureum l .; el toxon Acrostichum de G. se refiere a Elophoglossum. Muy probablemente los observaciones aquí citados se refieren a ElophoglolSum bellermannionum M~E y (o) dombeyanum MOORE. Los conocim iento~ de este género en los tiempos de G. eran muy fragmentarios. Un resumen prel imi nar se encuentro en VARESCHI, l.c. en lo noto N° 25 (pg. 787) 27. Posiblemente G . no real izó eso intens-ión . En sus obras tocó muchos veces el género Mor· chontío, pero siempre sin mencionar sus hallazgos de Venezuela.

28. Cheilanthes m icrophylla SW. = Ch. notholaenoides MAXON (l.c. p6g. 695) Nothoch laena feuvgineo NEES = N. aureo DESV (l.c póg. 699).

26.

29.

Géneros de Helechos con excreciOnes de cero vegetal en Venezuela: Pi tyrogrommo y Trisme· rio; del género Polypodium: P. chimontense V.V. y otros.

30.

Conocido bajo el nombfe vulgor "P(l(l)!)C(o"

31.

En lo fomi l io de los Eric6ceos ho¡os enrolladas son muy comunes. Muy llamativo el hecho que los Eric6ceos de los Póromos no muestran ese cor6cter.

Se trato de 8artschia loniflora BENTH. Véase nata N" 16! los especies mencionadas de Oiplostephiu m y Mutisio pertenecen o lo floro de regiones del sur de Venezuela. Acerco del eatodo moderno de estos géneros. comparar: Compositoe. de AAISTEGUIETA. L. en LASSER. T.: Flora de v.,nezvela, Tomo X; Carocas, 1964.

El género Cohho no es conocido en Venezuela.

Se Írata de Arcytophyllum OO<acosanum STANOl., A. microphyllum STANDL., A. mutitum STANDL .. A. ni tidum SCHLT. y A vareschii STMK. Véase VAAESCHI, V.: Sobre Lysipomia bourgainl: Carocas, 1956. Las fig. 2a y 2b de G. en su tabla XIII (nuestro tabla 4) no muestra n lo formo nat ural de lo p lanto. En vida las ho¡os san mós grvews y m6s pagodas entre 11, como la muestra la l ig. 88 pg. 281 de la "Flora de los P6ramos", VARESCHI, V .. 1970.

Hyperitum thuyaides H.B.K. se oonoce del P6ramo de Timoles (JAHN, col. N ' 847). El d ibujo de G . se refiere o H . loricifoHum JUSS. inc:lus. H. ericoefol ium STMK. Hyperitum the•iilolium H.B.K.

32.

33.

34.

35.

36.

37.

38.

39.

1 9 7 5

KARl GOE8El : LA V EGETACION DE LOS PARAMOS VENEZOLANOS

387

40.

Se uato del género lochemillo. lo Vni<o espede del género Alche-mi llo en Vene¡uelo es A. vulgous L, especie proboblemente introdiXido de Europa. los especie s menctonodos de G. con hojas ocicu lo res son : l ochemillo equise-tif()(mis ROTHM. y l. romosinimo ROTHM.

41 .

42.

loche millo triport;to RYO. (non H. et 8 .) lochemilla gol io1des ROTHM., lo ióenh fic oc.6n de "Aichemillo mvol is" de G . con uno de nuestros especímenes no me fue pos1ble, se troto de loch.emitlo remosinimo ROTHM. o l. equi setifor mis ROTHM,

43.

Polylepis >ericea WEOO. sube hasla 4.200 m. en forma de 6rbol y hasta 4.400 m. en formo de a rbusto ochoporrodo.

44.

45.

46.

47.

48.

49.

No existe el género Splroeo en Venelue fo ; excepto unos p lantos cul tivados en los tordi · nes de los Andes.

Eso mend ón de G. est6 jushficodo poro Hesperomel-es lo nug1noso HK. De Azorello en Venezuela ex.isren sofarnenre: A . crenato PERS: en dos variedades (vor . compocto WEOO . y vor. Mul isiono HIER) y A. j ulion i MATH. el CONST. lo falto de verdaderos " pla ntos en cojin" ·constifuye un rasgo corocterfsrico de lo vegetación paramero. Sin embargo hoy unos géneros. (Gentiono. Aiorella. Paepalonth ui y hasta cierto g rado A ciachne) q ue forman sev docoj ines poco convexos. que re<verdan lo for mo b iológico verdadero de COJi nes.

Se troto del género Altenstemio (segUn SCHlECHTER género Ao) Existen tres especies en n ueSTros Andes' A. nubigeno RCHB.f .• A . pole«eo KUNTH y A . po ludoso SCHLTR, Todos de lo m1smo formo b ,ológk o de Chomoefitos.

El con¡vnto de problemas oqvi menc1onodcn de G, en el año 189 \ hoy d io est6 considero · blemente oclorado: Existen dos d iferentes tipoi de fac;tores que i nflvyen lo evolución. Ello actúo por medio de m vtoc1ones y sefe<ci6n. lo decis1ón de cual de los dos tipos de factores estO octuondo e n un coso dado. no es objeto de et.peeulocionei sino mós b ien resultado de

experimentos hereditarios exactos.

..

,

ACTA BOTANICA VENfZUUICA

T A 1 LA

10( 1· 4 )

W.J

l: 2:

Hoja de Acothol ippio ríojono, coro svpe,ior; aumentado. lo m ismo hoja, coro inferiof

3: 4,

~orte transversal de lo hoja de Ac:onrhol ippio r iojana; aumento 65: l.

Vá$1ago con las ho jas opretado• de Acontholippio r io jana, b >, b2, b3 = hoj a• del vástago principal; A l; A~ A3 =hojas de un romo; a umento 4 : l.

Corte transversal de lo hoja de Ac:anthollppio solsolo idel; aumento 33 : 1.

Corte tra nsversal de Niederleinio jvniperoides

5: 6:

7 · 12:

Corte transversal de ho¡os de: 7, 8: 9: 1o, 11: 12:

Hedyotis (Arcytophyllvm •pec.)

A ciochne pulv inoto Botsio sontol inoefol io Osbeckio micraphyllo (Choetolepi s (v6o noto N" 16 de Suplemento!

8erben s empetrifol io Hinterhubero ericoides

T. 3

~ v¡¡

390

ACTA BOTANICA VENEZUEUCA

10( 1·4 )

T A 1 lA N'4

"

.

2 o.b,

J,

,

So,

Alchemtllo n•vol •s (lochem •llo romos•ssimo vel off.). vóstogo; ·tamaño nofurol.

Lys•pomo lycopod•01des (Lys•porñ•o bourgo•n• ERN5T) Romo de Hypeocum thuyo•desl /2 (H. lor;c,fol,um JUESS) Po rte de lo fronde de C h,lonthes Motth ewsn (Che•lonthes myrr()f)h yllo DESV.) .

Porte d e vno fronde de Jorn.eson•o niveo KARST. (J. conescens KZE.) Lo moyorio·de los pe· los el• minados. ost q ve se vé qve los. pinCJs estón orientados horizontalmen te.

Oos ptnos de lo l''l"u smo espec•e •nstos desde obo¡o; auménto 6 : 1.

Porte del vástagO de Azorello cOésp¡tcno Romo de Hyper ¡cum lorfc,fol ium {H. lo rit•C)Ides GLEAS).

10( 1-4)

ACTA BOTANICA YfNEZUlLICA

TAIL, AN• S

1:

Corte longitud i nal de uno hoja primario de l oth roeo sqvomor•o A : 6pice sim u lado; 8 : 6pice ovrenrico.

2:

COrte tronsversoi de uno hoja secundario con tres cavidades.

3:

(On

uno covidod si mple;

Blastema de lothroeo squomooo con pocos hojas escomiformes. lo roi z de lo blastema e-stó oplu~odo o los ro •ces de lo planto hospedonte (N) por medio de houstorios (H). los ha · jos p ri mor10S ~n es<.am.formes; los cov1dodes oporken m6$.torde.

4: Corte tmnsversol de uno hoja de Es.peletio. Los pelos (P) estón dibu jados algo esquemotisodos. A : parénquima os¡m;lotOtio.

Porte de vn cone lfonsvers.ol de uno hoia de Esi>elerio cerco de su margen . A : porénqu;mo S: osi milo tor io: E· Ep idermis; P: pelos: T: ouos tej •dos esclerenquimóticos y conductores.

6: Po rte opicol de uno fronde de Jornesonio n1veo KARST. 7: Hojo de Cohho d ionoefolio. vtsto desde arribo (Aumento A : 1} 8: Hoto desplegado de Coltho sogittoto .

9: Hoja de nossov1o pum .to v.sro desde obo¡o S: surco. t O: Corte transversal de lo no¡o de Nos.sov;o pum .lo S: surco con pelos; E: tejido esclen.qu;m6tko.

1 t: Corte transversal de u no hoja de Nossov .o n1veo; S: Surc;os ele lo coro supetior de lo hoja; E; te¡ .do esclerenqu .mót,co.

12: Ho¡o de A lchemdlo tr ;por11to (Lochem illo tr iparti to). l. lóm ino port ¡do, E: estip ulas.

13: Hoja de Alchem dlo tripartito de lo región mós oho del vástago. l ~ lóm ino d;sm :nuido; E; estipulas.

14: y 15 ~ Ho¡os de Alc:hem;llo lr;port;to de lo r eg;ón opicol del vóstogo.

• 6: Ho¡o de Alc;hem illo gol ;o;des. t 7: Hoja de A zorello modrepotoeo (aumento 1S : 1). Oe lo lómi no salen pelos cerdo-sos.

18 : Ho¡o de Azorello mo drepor ;co en tamaño norurol .

Noto En lo tabto son unidos cop;os e-squemor;zodos de los ;l ustra< iones de lo obro or;~ i­ nol . Estos ;l ustrociones o lió eran d.str;bu .dos en el texto y formados en lo técnoco x; 1.gr6ko de lo é¡xxo de Goebel ,

~ •·····s-......

.

~~ es 10

11

394

ACTA BOTANICA VENEIUEliCA

T A 1 l A

10( 1·4 1

N' 6

l:

Corte ttonsversol de lo hojo de Culc:itivm odS<;endens (Se necio occendens (BLAKE) ?)

2:

Corte tron$ver$ol de lo hoio de lo Compue$la Phaenocoma p rol ifera; la coro onfenor de lo

3: 4:

ho1o con los " pelos seudoporenquim6tfco·s" e n el d ;b uto esr6 orienta do hocio arribo.

Hojo de A~orello rnportito; ournentodo Formo b iológu;o d e lo planto Rooul io mommi loris; romoño reduc;do.

T. 6