La vegetación del páramo Neotropical y sus lazos Áustralo-Antárticos - Cleef 1980 by JPZ.

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CONTENIDO

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La vegetación del páramo neotro pical y sus lazos Australo - Antárticos por: Antoine M. Qeef .. ... .. .. 7 l. INTRODUCCION . . ... . . . . . . . . • . . . . . ... 7 LEONARDO DELGADO LOPEZ Caracterización de la veget ación del páramo 2. neotropica l ..... . . . .... . . . . . . . . . . . . . .. 8 SeCflltario General 3. Relaciones entre la veget ación de páramo y la vegetación subantá rt ica , con especial referencia ALFONSO PEREZ PRECIADO a las comunidades de plantas vasculares formadoSubdirector de lnvestigac;l6 n y;;l<. ras de cojines .. .. ... .. . . . . . . . . . . ..... .14 y Divuigecl6n Geogr,flc. 1.:1f 4. Discusión y conclusio nes .... . . .. . . . . . ... ..39 . . . . ··~-. . ~. , Secuencia altitudinal de la vegetación de los páramos ".~\>' ABOOÑ CORTES LO~BANA·.~: de la cordillera Oriental de Colombia por: Ant oine M . Subdirector de Agrologfa Qeef. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . .. .. ... .50 - f • INTRODUCCION . . . .• . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 50 Zonas altitudinales del páramo y sus formas de vida . ... 51 RODOLFO LLINAS RiVERA · " Secuen cia altitud inal de la vegetación zonal del Subdirector de Certografla páramo . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. ... . .. .5! Vertientes secas .. . . ... . . . . . . . . . . . . . ... .. .. .53 . ERNESTO PARRA LLERAS Vertientes húmedas .. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . ... 59 SubdirectOr de Catastro . Posición fit ugeográfica de la flora vascular del páramo neo tropical por: Antoine M. Qeef ... . . . . . . . ... 68 l l. I NTRODUCCION . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .68 MARIO F. IN~ABURU ROJAS ' 2. Elementos flo rísticos geográficos . . . . . . ......69 Subdirector Administrativo ' 3. Discusió n y conclusion es .... , . . . . . . . . .. ...84 La erosión en Colombia p or : O aude Lecarpenti er, ALBERTO GAVIRIA CHACON ' Alfo nso Pérez Preciado, Remy Oster, Jack Kobzi. .....87 Jefe Oficina de Planeaci6o . INTRO DUCCION .. . . . . . . . . . . . . . . . ... ... . .. 87 / l. Las Condiciones particulares de Colombia .... .. 88 2. Erosión h ídrica superfici al. .. . . . . .. ..... . .. 90 COMITE DE REDACCION 3. Los movimientos en masa .... . ... . . .. .... .9 1 ALFONSO PEREZ P• • , 4. Co mentario de la carta ..... . .. . .. . . . . .... 92 HUGO SANCHEZ V. . DANILO CARANTON 'P, La cartografía del medio nat ural Los casos de la llanura del Caribe y de la cuenca del río Ran chería po r : J. P. Tihay , Alfonso Pérez Preciado . .95 ARTES Y DIAGRAMÁCION ~f~ INTRODUCCION .. . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .. 95 PEDRO J. ESCOBAR l. Un problema de mét odo: La concepció n del GLORIA DE RIZZI mapa .. . ... . .. . ... . ..... .. . . . . . . . . . . 95 ' Una síntesis por superposició n : El mapa de 2. ... ""!-m edios físicos de la región del Caribe ( Norte 1 • CUADROS y MAPAS de Colom bia) . . ... . . ..... . . . . . . . ...... 97 GRUPO DE DIBUJO Una síntesis por selección : El mapa de medios 3. , (Sección Difusión y Dibujo) na turales de la alta y media cuenca del r ío Ran/. chería . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . ... 101 Directo! General •

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El Inst ituto Geográfico " Agustln Codazzl" no se hace responsaple por los conceptos emitidos en esta edición.

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IMPR ESO EN LOS TALL ERES DEL INSTITUTO GEOGRAF I CO " AGUSTIN CODAZZI"

Realización: Subdirección de Investigación y Divulgación Geográfica

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LA VEGETACION DEL PARAMO NEOTROP ICAL Y SUS

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LAZOS AUSTRALO-ANTARTICOS*

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INTRODUCC I ON

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Las primeras observaciones de la vegetación del pára mo neotropical vienen de VON HUMBOLDT ( 18 17), GOEBEL (189 11, HETTNER (1 892), WEBERBAUER (191 1). HEILBORN ( 1925) , JAHN (1931) y ESPINOSA (1932). En 1934 fueron publicados por primera vez datos ecológ icos y fitosoc io lógicos comprensivos soure la vegetación de páramo en Colombia por CUATR ECASAS , en su clásico y excelente trabajo t itulado: "Observaciones Geobotán icas en Co lomb ia", después del cua l. en varias ocasiones el autor añad ió información ad icional, como por ej. en " Aspectos de la Vegetac ión Natural de Colombia" (1958). En 1968CUAT RECASAS compendió sus conocimientos en este campo en "Páramo-Vegetation and its l ife f orms" (Vegetación del páramo y · sus formas de v ida) , como contribución al simposio de la UNESCO en Méx ico, 1966, sobre la geo-ecolog ía de las reg iones montaños~s de América tropica l. Otros datos ecológ icos y /e fitosoc iológ ico5 acerca de los páramos neotropicales fueron sumin istrados por OIELS (1934, 1937) , BENOIST (1935), SE IFR I Z ( 1937) , FOSBERG (1944), VARESCHI (1953, 19!55, 1956, 1970), WEBER ( 1958). VAN D ER HAiv11V1EN & GONZALEZ (1963), GONZA.LEZ, VAN DER HAMMEN & FLINT (1965), WAL TER y MEDINA (1969 ), SM ITH (191'2, 1974, 1975 a,b), JANZEN ( 1973). LARCHER (1975). SCHNETTER et al. (1976) , LOZANO & SCHNETTER (19 76) , CH AVE RRI ct al. ( 1977), GRADSTEIN et al. (1977), ST URM ( 1978). HEDBERG & HEOBE RG (1979), MONASTERIO {1979), c1JLLGAARD & BALSLEV ( 1979), CLEEF (1978, in litt) . La historia del clima y la vegetación ele! cuaternario para los A ndes colomb ianos ha sido estudiada concienzudamente por VAN DE R H AMMEN y sus colaboradores ( 1960 y siguien-tes). SALGADO- LABOUR lA U ( 1979) sum inistró datos pal inológicos del cuaternario de los Andes venezolanos. La primera ev idencia de vegetación descri ta hasta ahora correspo nde al 1imite Plioceno-Pleistoceno, en sed imentos lacustres de la Sabana de Bogotá (VAN DER HAMMEN, WERNER & V.1\N DOMMELEN 1973, VAN DER HAMME N 1979) es decir- por lo menos desde hace tres millones de años. T RO L L (1952), WE ISCHET ( 1969), GU HL ( 1974) y LAUER (1979) publicaron est udios climatológicos f undamentales en los que incluyeron información sobre precipitación , vientos, 1imite altitud inal del bosque y c inturones de condensación en los A ndes tropicales. Versión ampliada de "Characteristics of N eotroplcal Para m o Vegetadon and lts Subantarctlc relatlons.'' Erdwlssenchaftllche Forschung 13: 365 - 390 Stut tgart, 197!). lnstltuut voor Systematlsche Plantkunde, I'IIJksunlve rsltelt Utrecht. E l articulo f ue t rad uc ido de l Inglés por los doctores Sonia Salamanca, (Ins tituto Geográf ico "Agustfn Codazzl" Subdire c ción de Investigac ión y Divulgación Geogr á·flca), y Enrique For ero, (I nst itu t o de Ciencia s Natu ~-. lnc:

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En Mérida (Venezuela) en 1978 se real izó el primer "Seminario sobre el Medio Am· biente de Páramo" organizado por la doctora M.L. Salgado - Labouriau. quien a su vez editó las actas, que incluyen contribuciones d e: C. SCHUBERr:·w. LAUER. S. HASTENRATH. T. VAN DER HAMMEN, M. L. SALGADO-LABOURI AU, D. GRIFFIN , 111 , J. CUATRECASAS, F. TOR RES, M. MONASTERIO, A AZOCAR & M. MONASTERIO, F.E. WEIBEZAHN & C. CRESSA, H. STURM, J. A. . AI V ERO. E. VUILLEUMIER, E. WAGN ER , J.V. MURRA, .J.A. FLOREZ OCHOA. Hemos emp leado casi dos años en Colombia estudiando la vegetación de páramo de la Cordillera Oriental. Aunque este artículo está principalmente enf.ocado hacia las relaciones fisionómicas. florísticas y fitogeográficas entre la vegetación de páramo y la subantártica, primero se hará una corta caracterización de los. páramos. Para una descripción más extensa el lector debe consuitar las publicaciones_de CUATRECASAS. El término zona subantártica se usa de acuerdo a la amplia delimitació n geográfica definida por SKOTTSBERG (1960) y GODLEY (1960). WACE (19601 y GREENE (1964). propusieron sin embargo una zona subantártica, cuyo límite septentrional. se localiza mucho más al sur. Los datos florísticos suministrados en el presente estudio se basan en las identif ica· cienes de n uestras colecciones hechas por varios especialistas y pormi. usando las disper· sas monografías taxonómicas que existen. En donde la determinación esté incompleta, mis números de colección pueden servir de referencia. Por razones prácticas. en el li stado de ·los nombres científicos se omitieron los autores. En un estudio posterior (CLEEF: in littl se suministrará la nomenclatura completa. Las principales localidades colombianas y venezolanas, se han indicado en la Fig. No. 1. Finalmente los valores de pH fueron medidos electrométricamente por mi esposa Mieke van Rens de Cleef, quien tomó parte activa en numerosas expediciones.

CARACTERIZACION DE LA VEGETACION DEL PARAMO NEOTROPICAL

Los páramos son regiones de vegetación abierta,que generalmente se presentan por encima del límite superior del bosque en las montañas de los trópicos húmedos de Améri· ca.

Actualmente están confinados a los Andes de Venezuela, Colombia, Ecuador y el norte del Perú ("jalea"), con algunas extensiones en Costa Rica, Panamá y las vertientes húmedas orientales de los Andes en Perú y Bolivia. Otra vegetación con aspecto de pára· mo también cubre las partes más altas de los altiplanos aislados de las montañas de Guaya· na o Tepuyes, entre el Amazonas y el Orinoco. perq son. en muchos aspectos, florística· mente diferentes de los páramos and inos. Los páramos tienen un clima húmedo, con promed ios de precipitación anual entre 750 y 2500 mm. En algunas bcalidades, especia lmente en las vertientes exteriores, se han registrado valores de precipitación aun sobre los 3000. mm. La humedad se refleja también en el alto grado de nubosidaa y en los valores altos casi conti nuos de la humedad relativa. La precipitación está casi uniformemente distribuida a través de todo el año, excepto por un corto período seco, generalmente en diciembre y enero ("verano"). Debido a las dife· roncias considerables entre las temperaturas del día y la noche, se dice que los páramos

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s and inos. la inform¡¡ción Con relación a las principales formas de vida de los páramo al y se resume en la Fig. 1979 1968, 1034. ( S ECASA ha sid o su ministrada por CUATR (1 979) los compar aron d irectaRG HEDBE & RG HEDBE Además l. No. foto y 2 No. de vida de los páramos son: mente con los páramos afr icanos. Las pr incipales formas

. ó_C""'".r~.~_;_ son de macollas. en donde predom inan ~a_lé![l1_?.9CQ~tis~.!f!:J.~ (F o to No. 2). Hay otras dicho nte opiame pr páramo de Lona la en s comune más los ophylla . Festuca tolucensis, macollas localmente importa ntes. corno Festu ca dolich p¡)." El g é-rÍero-s-;,aiTeñoLorenzochloa erectifo l ia. Ca lamagrost is s"P i:l._y_C_or ia"dérras ROM & CACDTRON T S -obTFf 1973.-s E LUR Ce--MC-p.p.-fid chToa- {C:Iiüsqueaal turas neotrop igrandes las 1978). Ün- bambG enano, esclerófilo. de ho ja plana. de s (Fig. 3 v húmedo más s páramo los en te n importa cales. desempeña un papel muy subpáramos muy de les matorru los en nte. localme do observa han Se fo to No. 3). neotrop i ca i,_Ns_l!.r_g_I~Q.i~ húmedos. bambúes más grandes de ho ja ancha, del género . r anterio el con ado relacion estrechamente Pastizal ~s

páramos andinos. Las forLas plantas arrosetadas•. son muy comunes en todos los de las Compuestas endé. rrosetas cauli las mas más sorprendentes y llamativas son e). ianthea (Hel iinae Espelet tribu micas de la · CTO

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GJida . y u n ..l-1 fondo se observa und :•- bt!r a de COJines eJe ~ '2!"'19 :::>osqu,: ·m ano oc O i~J ios t c u h i ~,.an revolu tum. ( Fo t o Cleef 7/ 18 A. I - - - - - - - -

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is ef fusa. a 3600 =j rJmo seco de ~s.wle t i a tJa' o ay ana y CaJarnagr o st cG'ñtbnamarca}. ·- ~·.! '"Ca~'== la Layu-naV.;r.J-?, 7 65 1(n1 . Ue Bo:O:aT <o to C l~·, f i 18Al.

O r•entol de Colomb•o o 3 700 m

Igualmente destacables son el matorral siempre verde y el matorra l enano que exh ibe toda clase de hojas xeromórf icas pequeñas . tales como las hojas cor iáceas de__B..Q· ~c.b¡l.rl§.!r:l<:~!l~g!._a . .§?_¡¿!!_~.§!.!.i?__ r:._~!!)Q~Ls~i,!!l_ª, [0if;.QQ.i-ª.~L!m_l'!!.a_;_ las revolu tas de [0j~_Q Q.i.i!_i?ªJ!flfQ)@. Qiplo_~!gr>_l:!lYJD. I..El.YQI~~!Y.I}:lL f?_¡¡_<;.0J!ris_r~~.!YJa; las imbricadas de 1-Q: r_ic!J.c!~!:.~...PJ.~~t?.,. ~~él\1.~~--C.L!~~~i_r~él; las aci culadas de ~~~<j9__é!.\!i~!_cl~§_,_ ~YB~.c! ~U.!!!_.!_~@~t~~l!!l2.. y las hojas to mentoso pubescentes de -ª.c~~~.Y9!U.!]l_Y __~~ Q~c;l9_ 9.l!ir:!..C~I}~~~~ Pueden presentarse varias combinaciones de los diferen tes t ipos de hojas en u na sola especie. Las briófitas part ici¡Jan en casi todos fos tipos de vegetación del páramo . A lgunas veces son las dominantes debido a cond iciones fa vora bles de humedad. Los musgos más comunes son Sphagnum spp., Breutelia spp .. Campy lopus spp .. Leptodontium

spp., Q~J..c.b':!.~ spp-:-.-;¡BE_a~Q.~P-~~~ji~rr0ús~~ñi--~~~ii]lt~i l!.~- ~cf~jú[~ni_v~~=· draea r upestr is son comunes sobre las rocas. Las hep<it iéas más comunes son Riccar-

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t igera spp ., Stereocaulo n spp., Siphula spp., Glossodium aversum, etc. Sobre las rocasa.bundan espeCiesc ÍeParmel faééa€;-v·:LJ.f!l_l?lilicir_i?~-- .. -- .---- Los elementos florlsticos de los páramos actuales se derivan p rin cipa lmen te de antecesores tropicales, neotrop icales loca les . holárticos y suban tá rt icos (CLEEF 1979). Para. datos más detallados el lector puede consultar el c uadro No. 1, que muestra las relaciones florísticas entre los páramos andinos y la zona suba nt<irtica . En función de la elevación y exposición se encuentrar d i ferentes clases de suelos . Los suelos tropicales estructurales (TROL L 1944) son comu nes en las zonas del páramo alto. Se caracterizan por presentar fenómenos de mov imiento de suelo; po r ej., pueden observarse levantamientos por congelación, der retimien tos y redistribuc ión del ma teria l. En las zonas más bajas del páramo se desarrollan suelos zo nales ácidos de color negro, frecuentemente con un contenido considerab le de humus y otras su bstanci as orgán icas. El va lor del p H para la rizosfera general mente es más bajo que en los suelos estructurales, pues el promedio en los suelos zonales ácidos está entre 4 .0 y 5.5 (en la Cordillera O rienta l de Co lomb ia.).

FOTO ·\J o. 3 Páramo al NW de B~lén (8oydcill , a 3775 '"· én i as cabeceras de l_ a O•Jeorada M inas. ¿n la Cordillera Or~ent a l de Colombia. Paramo h u medo de ~~~~~c_r:_lo~. Ca!a~a.2.::o~s__:::f~s!! y ~~~~a. con ~'t o~ r ic~m trianae.

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( Foto Cleef 3/29)

Lds ¡J ian tas ce coj l n y las comu nidades ljue éstCIS ÍO" T'an son particularmente co munes t:n las loca lid<Jdes húmedas de los p<i r<Jr·:los .:o1 omb1anos. Al gunos taxa, por ele,· •plv Plantago r 1gida y _[?_¡s!ich_icJ_ :nuscoides. for·-an colchon es cor:-pactos que i lv t cJ n soúre.éiayua ·en layL. nas glaciares.

CUATR ECASAS ( 1954, 1958, 1968) distinguió t res principa les zonas en el páramo. La zona inferi or es el "subpáramo" (FOSB ERG 1944, CUATRECASAS 1954, 1958), situado pri ncipalmente entre los 3000 y 3500 m. co nsti tuye la transición entre el bosque andino superior y el páramo ab ierto. El subpáramo se caracteriza por la presencia de arbustos de las Compositae y Ericaceae en la s zonas más bajas, mientras que en altitl{· des mayores domina un matorral enano de ~~-~!9l:?~.'d.Lu !:!:_0~l9~~ (Rubiaceae}. mezclado con hierbas y arbustos enanos de Q~_!_~:~E_i~!?_l:!_xj_f_Q~a__(Ericaceae).

N. áe los T . Cuatrecasas (1958) llama róslllas y cau llrrósulas a las formas de lllda que en este art(culo se denom inan p lantas arrosetadas, rosetas v ac:auilrrosetas.

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v 4100 m. (localmente sobre 4300 m.J es el La zona princi p¡¡lrn ente entre los 3500 nte pertepo r macollas de gramíneas. principalme "púra rno propi amen te dicho ", cubierto e son muy etiina Espel trii.Ju la de as rósul caulir necientes al género ~~~':l?..íl~~t~. Las n obde los páramos andinos. En esta zona puede conspicuas y caracterizan grandes áreas es enanos bosqu y s:i~Qi~~ Y_as;c: ~9. -~~-~ o . _spp ~~~~n servarse pequeños mato rrales de HY..P. ior es el otros . en sitios abrigados. La zona super aislüdos de Polyle pis (Rosaceae) entre en el 1imi te del hiem., 4800 hasta y ) (4500 4300 "Superpá ramo-,;-. -entre los (4 100) tura vegevida vegetal casi por comp leto. La coi.Jer lo y la nieve. donde deja de exist ir la a los ex tremas cli· o debid tinua iscon d y rsa dispe te tal en los superpáramos es gener almen EF 1980) les son muy comunes aquí. El autor (CLE mútic os diario s. Los suelos estr uctura a en subzolombi Co de l ta Orien illera Cord la de o ha divid ido a su vez cada zona de páram fisionómicas y florís ticas. nas alta y baja con base en consideraciones distri buido s a manera de islas. a lo largo En la época actua l los superpáramos están relati vame nte alto de endemismos flontaje porce de la cadena andin a tropical. Tienen un (VAN ientos geográficos duran te el Cuaternario rísticos. cauSüdo por repet idos aislam . 1973) N MELE DER HAM MEN . WER NER & VAN DOM os Drabo, Lycop odium , Lachemilla. Poa Generalme nte ciertas especies de los géner -Eríge ron· superpáramo. film-b ien ·c:o-;-ñ,-J-uesi~is-. com·o y Agrostis. son caroc tcríst icas del tes, c~;iCiÍi~m ba Hypso xus. Refle (sect. io Senec ch(oñ opiiiíu s. Oritro phium cocuyense. Cii plosteph iü rrÍsect.- RL;pe-sÜia.-Wer·ñ-erfa florüsf.' '[5iplostep hi~m coiorilb.iam;, n·. l~nes se- inCluyen -espi)~ies-delos.géneros con· rná-s Entr elos br.ió'iTio sy. líciüeñes StereoMarsupella, Anas troph yllum , Tham nolia, Oftr ichurn . Polyt richu m, Distic h ium, i<i- i).ifte iñieiior.cie l's~'Per ca~ian ·y-Ciadonfi! -s~b'i género de un arbus to bajo , Lorica ria, un pecu liar ¡;:fr&ño se- -eric.7eñtra t'recüe.ñiei ñeñte ' --··-·ales. Compuestas endé mico de los Andes tropic

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TACI ON TACI ON DE PARA MO Y LA VEGE RELACIO~JES ENTR E LA VEGE DE ADES UNID COM LAS REFE RENC IA A SUBA NTA RTir: A. CON ::SPE CIAL INES COJ DE AS PLAN TAS VASC ULAR E':. FORM ADOR

), (189 1) y TRO LL (1948. 1959. 1960, 1968 Var ios autores. entre. ellos GOE BEL las plantas de los párade vida de s forma las y clima el han destocado las simili tudes entre ular.-nente tártica fría. T ROL L ( l.c.) estudió partic mos neo tropicales y de la zona suban ratura. Sus bien tempe y dad hume de s cione condi las las simili tudes cl imáticas. tales como isoter mia muestran muy bien las condic iones de conocidos diagramas de te rmois op letas en las dos regiones. s, les de las dos regi ones son los fuertes viento Las diferencias clima tológi cas más notou neoos páram los en ras mient la zona su ba ntárti ca, predo minan tes en la parte oceán ica de altas. pero fuertes especialme nte en las partes más s viento ntarse prese n puede les t ropica contid ad la . férica atmos n diferencias son: la presió Únicamen te duran te algunas horas. Otras os de di fe- ,,} trópic los en cia ausen la le notab es mente de energía y la fotop eriod icidad . Cierta plantas, las día y sus efectos en el desarrollo de las rencias eswc ionales en la longi tud del cuales son comunes en las alt<:~s latitudes. de los • ómicas y flor ísticas entre la ve¡¡etación Discutomos ahora las relaciones fision ipalprinc ará enfoc se sub¡¡ntártica. Nuestra discusión pár;;,mos neo tropicales y la vege tdción Co nines. coj y s roseta llas. moco : no páror el vida en men te h¡¡cia tres i mpor tante s formas de l .'!

· y altitu d inal su ecol ·. f sideraremos su distri bució n geográfica ?logra , Y las comtos~cr r Y ogr~ n e' nidad comu y taxa Poraremos con formas de v ida, especial en las comu nidades de plan tas

vasc~ l:re~a f~~~~~~~~=sn~;~~in~: ~~n~~~á ~;

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CUADRO No. 1

su_banftárt ica. Se i ncluyen ~~~i·ó~e¡¡aa;~:ndr uonaaYvanas ~~os d: :~~; ::ií~~;c:se 9~~r: t~;e; ele~~~ uerTtes (lrteratura y · . . · ··

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Andreaea ni ti da

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Azorella (Umbellif.)

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Fi~s¡;j;;;;-s~igid;;¡;;;

Gaiadendron (Loranthac.) §~u}~~~-p-:-p. (Ericac.) 9:~~~':.'!: sect. Andina (Geran.) ~ ~~n_:~ (Halor;;g-:-,-·- -

runcinatum ~~:!?--~J;;;;-¡¡u-;;;--,;;;;gicaule var. ·micro ----- - ------

Le py;:;-;¡;-~------ ---

Phil;;~¡;-;;,abrífolia A~;;;;;;¡;;"~,.;;-~-;;~p~um Aha-;;;;c-;;~~;-p-u;pu7.;;;ens

~ ~-~~ ICamoanulac.) lsoetes sect. Laeves (lsoetac.) ¡__-;gen~phora(e~;.;;-pos.¡

- ···-·-- ---- -·--

~~!.~~i~Ju-moellif.)

Limosella australis IScroph.)

Adelanthus lindenbergianus

L~~~-g¡g;nt~(j~ncac.)

C!;;~,-~~~~;r;;;;· --- -

~~c~~~u~=.;ltlU rii (Lycopod. )

e:;¡;;-,:;-p;¡;g~;;-;ca

Muehlenbec ki;(p~j~;gon.)

~r~c?P~0~~=~~~~;~~ ~!:':!:?~

-----

c,Yp-;~¡~¡;g-r-;;;;-diftora Hy,;;-e-;,;;;¡.~tu7n-iJ~;¡¡~tum

(Hatorag.J

¡;~;:;ch~-;;;1. S;;ba-;q-c¡·¡;;~; j~;;;;;;~;;; iella s~;¡:C~Io7;t;;-e

(Myrtac.)

~~!_e~a_( Rubiac.)

~~~i~~~'::':::'_margina tum (Comp os.l

Jc-n~~-;:; - · --

-- ---- -

Oreobolus (Cyp; ,:;c:¡- -o~;;,:;:;y-,-;-his IUmbellif. ) o.:~;;;~;;-;;;¡Araliac.)

Lepico lea Marchantía berteroana

Oritro phium (C;;,:;:;¡;-¿;:;-- --6;¡;;-,~;,;;-¡¡;;;s (1ridac.)

i0~~{6~s-------- - -·

- -- ---

Ps;ud;;Zephal~iaq~~riloba Trla~dr-;;phyfl;;,:;:;-;;btriiid~;;-,

ª~~~Io.:?~~ crotalopnro ides (Ophiogloss.)

ª0~~(Sc:7;-phul.)

~-'9~5H~~

~e~~e_:~~ (Ericac .)

~~~~~9~ sect. Oliganthos (Piant aginac.) Potamogeton r:;;:t;~~;n~; R;;-stk~~;-;;--;;;-;;geii~Tc-;;(~nc ) · º~Irif~iC:~;;-e-;-;:¡--

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¡, Las primeras son muy conspicuas en los páramos; muchas especies de la sub tribu en· demíca Espeletíínae de las Compuestas. muestran esta pecu liar forma de vida . A lgunos ejemplos de caul irrosetas columnares, en la Cordil lera Orien tal de Colombia son : É~~~ tia lopezii. E. oswaldiana. É.:._~~CU!s>_i_, sJé!!:"!~~~f2i. _E:_~cl~i E-'.0~'!0~· ~_._!)..c_a_c!!_~~ i2_'2: t}l~.-[j/~~~~~~~~E-=-~~c:?.!_d_!!~ E_:.9_@~~.!!_~~~ etc.

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La información acerca de los musgos fue sumin istrada por el Dr . P. A. Florschutz; la de las hepáticas por el Dr. S. R. Gradstein y la de los líquenes por el Sr. H.J.M. Sipman.

1 tl.

3.1

TR OLL (1948 y años siguientes) y HEDBERG (1964, 1973) consideran las macollas como la forma de vida más común de adaptación en las altas montañas tropicales y en las reg iones subantárticas.

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VEGETAC ION DE MACOLLAS Y ROSETAS

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En la Co rdillera Oriental de Colombia las macollas más comunes y ampliamente dispersas son las de c_ala.!!1jl9fQ~_li.i~ÜI.!.SQ. que son caracter ísticas de los páramos secos y de . los levemente húmedos ("pajonales"). en las zonas superiores del subpáramo y en el páramo propiamente dicho, donde están principalmen te asociadas con las rosetas de _I;SP-ªl?.lla_ y Espeletiopsis (Fig. No. 2 y 3; foto No. 2). Localmente predominan otras macollas. corñoFestüc.adolichoQ'i!Lé! y c_Q!~Q.~@ spp. La primera forma densas macollas en lugares panta~c;-;;;-:-E~-el páramo prop iamente dicho de la Cordi ll era Central predominan las macollas de Gla_IJ1.119!Q§! i.u:~lil. que son reemp lazadas localmente por las de ~-ª-l i'J_f'!l~r_o~ tís effusa y/o Festuca spp., mient ras que en la Sierra Nevada de Santa Marta las más fre~ cüeñtesson lasiñacoiTas de ~é!~a_r:n_2g_r.9~l~ cf.~~fY.~, de hojas curiosamente bastante curvadas. Las especies de ~~r_!?S[E!('.@ se presentan especialmente a lo largo de riachuelos y en las grietas rocosas húmedas. Este último género es principa lmente suramerícano , pero hay algunas especies en Nueva Zelandía, y por lo menos una crece a grandes altitudes en Nueva Guinea (CONN OR & EDGAR 1974). Hay pequeñas macollas del pasto_L_s).r:_e~ ~~_s ~l~"! erectifolía, entre' 3600 y 4300 m. en la Cordillera Oriental de Colombia. El género !:_Qr~~ zoch(oase-encuentra generalmente asociado con otras plantas, pero puede presentarse en iügares-abrígados y algo húmedos. en el páramo de_C~!!!!!1-ª-9.!:Q.S.!!~~!_u_23_:. !:.0~r:.?~0_!_o~ erectifol ia que se ext iende a lo largo de la cadena an¡jína desde Venezuela hasta el norte de-Argentina, presenta la misma d istribución que_~cJ'?_s'2_n~_p~~1.!:l-ª-~· especie con la cual está relacionada .

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Algunas especies caulescentes de Espeletiinae son ramificadas : ~.!92-~~~t:.§l~_!!!:!_~~:._ '!'~~~~ y_E_Ee_e.!_e..!_i~e.?~ Ji!!l_e~~~-_g~e~~~~ ~-_p.!_e.!_o~!!_a.E_i~..LS?!:_c.!_a~. etc.

En las islas subantarticas las macollas de Poa spp. predominan a nivel del mar, míentras que en Nueva Zelandia e islas círcundantesson muy _comunes las macol las de QC!0..!_h_s>.:_ nía spp., a mayores elevaciones. El último género está representado en los páramos neotro-picales solamente por _!)j.0_!b~r:!i~~~1¿0.Q!.!_I.Q@. Esta especie no es muy conspicua y crece dispersa entré las macollas de ~a_!_a_r:n_2g_r_9~~~!!~~ De esta manera, parece ser que las macollas tan características de los páramos y de ,las regiones subantártícas están consti tu idas por elementos f lorístícos muy diferentes. Las rosetas se presentan en todos los páramos y deben subdivi dirse en caulescentes y aparentement e acaulescentes ya qu'e de hecho . las del último grupo presentan tallos reducidos.

. 1

Las Espeletiinae presentan una distr ibución altitudinal que va principalmente de la parte superior del bosque andino. hasta la zona inferior del superpá ramo: sin emba rgo, re· cien temen te f uero n descritas en Venezuela y Colombia varias especies de Espelet ii nae. de bajas al ti tudes (por debajo de los 2400 mj. las cua les crecen como pequeños árboles en la Sierra Nevada de Mérida en la Cordillera venewlana de la Costa y en la Sierra Nevada de Santa Marta en Co lombia (CUATRECASAS. 1975. 1976. 1979a, 1979b) En los superpáramos las especies de Espeleti inae solamente se presentan en la zona baja o de transición al páramo abierto. La mayor altura registrada para Espeleti inae (E~~~~'!_lQd_~i~~_!_ en Venezuela es de 4600 m ., en el páramo de Pied ras Blancas (VARESCHI 1970; MONAS· TERIO 1979). En Colombia los registros más altos corresponden a la Sierra Nevada del Cocuy. donde el autor obser.vó poblaciones de ~~~~.!!~!.?..e~zJ.! a 4700 m. en grietas rocosas abrigadas y ligeramente húmedas. cerca al lugar llamado Púlpito del Diablo. Geográficamente. en la actualidad esta subtribu está confinada a los páramos andinos de Venezuela y Colombia, con excepción de una especie que se extiende hasta el Norte del Ecuador. En los páramos andinos las Espeletiinae muestran actualmente una ampl ia var iación en distribuc i6~ geográfica y alti tudinal, vicariania ecológ ica y especial ización . La Fig. No 4 muestra la distribución geográf ica y altítLJdinal, y las preferencias ecológicas de varias especies de. Espeletia y Espeletiopsis_,_ en un transecto relativamente corto a través de la Cordillera Or ieñtalen-el áreade-Sogamoso- Dui tama (departameQto de Boyacá). La foto N o. 4 muestra dos especies de Espeletia de estE! t ransecto entre 3600 y 3700 m. en el Páramo de La- Rusia. Imponentes com~ñidades de !~~l~l!_a_i~~~ª-., con tal los columnares de dos a cinco m. de alto, crecen en pantanos húmedos al tondo del va l le. mientras que las comunidades de la casi acaulescente ~~~~.!!i!...~~_g_e~~f.!?_c~_prefieren los habitats pedregosos li geramente húmedos. É~~~!!,qp,Ei~ Jl.t,@_C:t:.§l!_a_s~se encuentra aquí en afloramientos y escar· pes morrérricos secos, b ien aireados y de textu ra gruesa. TROLL ( 1948 y años siguientes) y HEDBERG (1964, 1973, 1979) consideraron las caul ir rosetas de Espeleti i nae (tribu Hel iant heae) de los Andes septen tr iena les y las de_?~ necio subg. De ndrosenecio en el A frica trop ical como ejemplos perfectos de evolución paraielaen el a-mbiente de-las altas montañas tropicales. También se encuentran caul irrosetas delgadas en géneros endémicos de la tribu Mutisieae de las Compuestas (~~l_r:n~i!_~~-' Eurydochus. Duidaea. etc.) en los altos y aislados Tepuyes en t re el Orinoco y el Amazoñas.-G-éOnve~genCla con relac ión a especies andinas de Espeletiinae algunas veces se expresa en el nombre de la planta ~~.r!'~~~El2 -~~p~~!.9.!9~~(MAGU I RE, STEYERMARK & WURDACK 1957 en Mem. N.Y. Bot. Gard. 9. 3: 433). Son ta mbién interesantes las caulirrosetas de otros grupos vegetales en l os páramos colombianos; tales como el impresionante y endémico -~u~~_!~~~!:0-'- que se ra mifir.a desde la base. _!?!_a_!?~ spp.c_~~n..:.

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- :.!..--- --....:;_•_______ ___ cea e) . y ª-1~0.12~~ subg. -~~0:1~~ .!... .---!..----- ~

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Especies de Blechn um con ta llos verdaderos también se encuentran en las Islas Malvi nas (Falklands).-en-TriStáñ. de Cunha. la Isla de Gough, Juan Fe rnández y las islas circundantes de Nueva Zeland ia, donde son ele men tos importan tes de la vegetación (TRO LL 1958. 1960; WACE 1960). En los A ndes trop icales humedos las especies deJ!l e.f.IJ..n.!:!.!!1 co n tronco bien definido tienen su ópti mo en el bosq lie and ino superior y el su bpáramo bajo . Blechnum loxense por ejemplo es característico de las turberas de Sphagnum del pár<Jmo balo-ydelbosci~e and ino super ior . TROL L ( 1948. 1960) comparól1icurTosa cruc ífera _P~i !:l_~~ ..?.!:l.!i.~~r~~tj_c_§_ (caulescente) que crece en manant iales fr íos de muchas de las islas del A rchipié lago Kergue les (HUN T LEY 1971 ) con las caulirrosetas de Espeletiinae y

~~~c_r_q_ subg . .Q~I29i~~n~~J2.

de las altas montañas trop icales de Suramérica y Africa.

Fig. 4 Secclon t ransversal esqu ematizada do l a Cordi llera Oriental en el Aroa Oultama·Sogainoso (Depto. de BoyacA). Dlstrlbuclon altltudlnal y preferencia ecologl ca del género Espeletla Espeletlopsl s • (Campos).

l.E. 2 .E. 3 .E • 4 .E. 5.E. 6 .E. (d) (h) (w )

7,E. (d) glandu losa (d.h) 8.E. congestlflo ra 9. E. (d) guacharaca lO.E. (d) gra ndlfl9ra var. boyacana ll.E. (W) Inca na (d) 12. E. b oyacen sls que se presen t a en habltats secos seco que se presenta en habltats hC.medos h C.medo encharcado que se presenta en h abltats anegados

murll lo( plelochasla tun]ana lopozll var. ma or annemarlana oswa ld lana

(W)

(d) (d) (h) (d·h) (d-h)

FOTO No. 4

Pá ramo de la Rusia (Boyacál . a 3750 m. cerca de la Laguna Negra, en la Cordi llera Oriental de Colombia. F itocenosis de Espeletia incana (asociada con Swallenochloa y Sphagnum) en habitáiSabrigados y-húmedos; en laS'Peridieñies r ocosasse observa una vegetación de Cortaderia y É_se_e~i~~g~ ti!.'~(Foto Cleef 1853)

destacó las semejanLas Considera remos ahora las "acau lirrosetas". TROLL { 1960) hojas grandes de los páramos de stas Compue las de acaules rosetas las tre en icas fisionóm subantárticas de la· Isla neotrop icales. como por ej. Senecio c¡¡nescens. y de las praderas de Se necio canescens ades comunid Las i. ooker Macqua rie, tales como . PleuraphyW~;;;-h quelasrosetasse-en-:pesar"de a ia. olomb ai-de-C raorreñt Cordille la en es no son frecuent acaule. que son Espeletia de páramos los inión, cuen tran en todos los páramos . En rni op ades subantárticas comunid las con similitud gran guardan hecho de aquí, s tan comune de !~!:!!~~~-'.!~.~~ ~~!e!: estud iadas por TA YLOR ( 1955). ~'i!\DQrJ.s.!.a.ft!Y.-ª O tra acau lirroseta com(ln en los páramos neotropi cales es_~!!.~!!. intertrop ical zona la en ido distribu iamente ampl ~énero este de (Rosac.). Las especies hasta Cali· América en existen sur, (a ex cepción de A frica ecuato rial) y en el hem isferio menos dos cuando hay anos colombi Andes los En . 1972) MOORE 1, fornia {BITTE R 191 aq uí pri nci palment e entre los 2900 m. (en espec i es._~C.§.EW.§. .~'i!J.!l.QQ.s.l_a_f~'til_?e encuent ra los 4350 m. preferib lemente en suelo mi· y do) degrada y ierto ab . bosque and ino· superior bajas de los páramos . 0f.a~Q..a•. neral relativamen te delgado . En la vegetaci ón de las partes N & GONZA LEZ (1963) HAMME DER VAN veces. 9'.U!!d!b!!9f.'lYE. predomi na algunas ,a 34 50 m. Así mismo el descr ibieron una "Acaene tum" del alto de OnLaga en Boyacá el páramo de Pisba J:ly_a_en n..Q.Q~\lj: .§.SY.I.i. de_AS.§.EW autor estudió comunidades similares abundantemente en la Sierra encontró se rte pa otra por ud; t alti misma la a , ) (Boyacá zona subantártica ~s:_a~~a_es Nevada de San ta Marta aproxim adamen te a 3700 m. En la describi ó un prado de Aca· un elemen to importa nte de la vege tación. H UN T LEY (1971) Acaen·a magellanica dea:-· llamada ahora especie Esta ena adscendens en la isla Marion. añiártiCá:·~oi~!~l.s~ zoñasÜb la en ibuida distr iamente ampl está 1975l. ¡ Ciñ i l a -w cu-éréJo-a cierta relación taXD· tener parece e. Rosacea las de o el peculiar y endémic o árbol altiandin son muy similares ej., por polen, de 9ranos Los ). 11 19 (BITTER nómica con Acaena 1978). T (VAN GEEL &-VAN DER HAMME N 1973; SMI

cales. y se presen · Las rosetas acaulescentes son abundantes en los páramos neotropi !rr!Jis. (Umbel liq ,.9!.~<J!!l.' (Melast.l iJ ~él~~~~t~l . ! Yil!eri~n' tan en las especies de los géneros u lac.) .J~1o!!.!_?i~ (Boragi· (Campan ~p_b_a~~ f3_hJ.t_Q ). (Malvac. .!l~~ ~~a_y.!ir . h.Q~~ J:l:t~f. tiene una distribuc ión trop i· nac .l Oritroph ium (Campos .), etc. Este último género. que ~e~.i~!!_. de Nueva Zeland ia, género cal altoandiria:- est á relaciona do estrechamente con el l_como una sección del .f?~i~f!_ a_Q.r!t~O ó consider (1960) Austra lia y Tasman ia. SO LBRIG como géneros individuales. trató los 1969) ( S ECASA CUATR aunque ~ C_e.!_~i~ género

%de todas las especies De acuerdo con SCHROE T ER & HAUR 1 (1914) más del 50 ientras que el 14 % es· m Andes, los en crecen mundo vegetales formado ras de coj ines del ·Ze landia. Muy pocos taxa Nueva de alpina región la en y rticas subantá regiones las tá en América y en el Artico. En que f orman co jines (solamente del 2 al 3 %) crecen en Norte de plantas formado ras de especies as numeros ran encuent se icales. neotrop los páramos plantas andinas formalas de porción coji nes. Ellas representan solamente una pequeña secos del Perú y Andes tos al los a finadas con están ía mayor la que ya doras de cojines. 9_~rjQi~jPian· _a_r:.!_?. nos:_P..I colombia Bolivia; seis taxa son los más comunes en los páramos e, (U m be· -'!!!is! ~~~~~~1! eae). (Cyperac ~~~sp. .P_!:~O~~ • tag.), .Q~!.!_0.!._a__f!!~~~~e~ (Junc.) ~n~.las especies indicadas llif .) y~~~<:!:!.:~ Q.UJ.vJ..n~t,e (Gram.) . Con excepción de _t.~[~<:.t

en regiones subantárt iaqul, o al menos sus parientes más relacionados. existen también en tre los páramos y las regio· cas. Así pues, elli.ls muestran las interrelaciones más obvias presentes como formador-es ncs subantárticas. Además en los páramos co lombianos están thus quitensis , lsoetes ocasiona les de cojines: A;orella crcnata. A. peduncula ta. Coloban ~ ·P-.:P~IY g-~$!~~ ~ . P ~i. ~ t!~-~~o. ~ . var !S ty ti tesl ~~9~<:~l.a.. _t>a.efiii~~!i~jq_di~~~9.i~~~ especie no descri· una y Ef..il~ ~ssp. ~.:..~@s s.), (Compo ~ i~Jl~0:1~ '{'/e!n~: . ~e-~ var. d~.n~u~ Nevada del Cocuy y en el ta de Draba (Crucif.) (CLEEF No. 5748 y 9014) en la Sierra solamente se ha visto en la que s.l c[_fCompo ~~!f.rj7_ ~ i. ...3E0!_9ns dero:_..R Almoua el -d páramo subespecie muscoides en la Sierra Nevada de Santa Marta y Lysipom ia rnuscoides con la Oriental. Ocas.ioñai;ñeñ tc Ba· Cordiller a Central y la suhespecie.sYmuíañ-s-en. la.Cord illera inia acau lis, Lup inus humi. ccharis caespitosa var. alpina, Lache~¡¡¡;;-·ianacetifol ia, Calandr -tiant iañ-ié-riCie-nsisp~e.deñ-forrili;r· cojiñes-v-erCiad-eróS. tusüs:- Gerañiü;ñsp p. (HE I L· ianos ecuator páramos los en ines coj ras-cle i)cirtadolas.si9üientes J.iañías-forrñado 9!.:. a_d_i.<:_r:~0. ~e_n_e.r_~ _~~~~. -b~n_t_t:l ..P.!i!~~ • ~ !~-~~J.I.~ y.'~rn~r:_ BORN 1925}: ~l~n_!~\!~..!.~~~~ V (1979) suminist raron bas· des y ALorella sp. Rec ientemente ~LLGAAR D & BALSLE con vegewción de cojines en tañte iñfo-rmación florística adicional acerca de las turberas as como formudo ras de reportad sido han species e • los páramos ecuatori¡¡ lcs. Las siguien tes ensis, Azorella vene;uel Arenaria la: VeneLuc de Mérida de Nevada Sierra la cojines en Üiisyla : ñiaaca ~iañCiri i.ñata·.-c v pÜi e Aciachn rigida. julian ii, Montia meridensis. Plantago - ··--. --·---·· ·- ·- ·ch.eiñilla ·¡a-nacel ifolia.-- ··- ---- -- -·- - -- ·- -· · ·- ··- .. ----

.!!lcb'Q.C.

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de plantas formado · En seguida se hará un resumen de las principales comu nidades Plantago rigida, Dis· como aquellas ial espec ras de cojines en los páramos colombi anos en a:·PrTnciPaimeñ·~· pulvirial e Aciachn y fida ti mul Atorella sp., rs Oreoboh tichia mu scoides. y flor ist ica. Un io9ia' ai n Wdi ii al n . IC-iÓ L ib' r fia'.dTst' se-t-r"aléirií'ñ-aspéctcis-cie-t'itogeogra palinología de la y logia fitososio la hacia mente especial o enfocad o estudio más complet las turberas de cojines será publicad o más tarde.

.-eco

a Oriental está La vegetación de cojines más cornún en los páramos de la Cordiller Oliganthos del subgé· sección la a e pertenec planta Esta rigicla. Plantago por tituida cons de los-An(ies, (leí subantá r· nero Plantago y "iíene ·su· área de distribuc ión en las montañ as Mediante el estudio de datico. de ·N~eva Zeland ia. Tasmania . Australia y Nueva Guinea. de la sección desde la istórica h n migració una supuso tos cromosómicos. MOORE ( 1972) de Su ramér ica . En los pá· idional mer parte la hasta ia Zeland Nueva y lia Austra de reg ión sect. Oliganthos: Plan· ramos neotropicales hay dos espec ies de Plantago subg. Plantago meñt.e .eSt¡j ·;e-str.ingfcfa apa¡erÍte qÜe e ~especi ma (rlti Esta : ~ tU.b.Ljl(). _ l~nta_g9 P y !~O _r:~gi~?1937 , DIELS (PILGER a Argentin y Chile hasta a los páramos del Ecuador .se extiende 1978). RAHN 1937. en los Andes tropica· Los cojines de pla.0.tº9Q.r:.i9.i.c!a están ampliamente distribu idos (Venezuela). La d is· Mérida de Nevada Sierra la les desde la Cordille ra Real (Bolivia) ha sta páramos colomb ia· los En m. 5200 y 3000 los entre está especie la de tuclinal ti tr ibución al comun idades forma nte usualme m.; 4300 y nos, Plan tago rigida se encuent ra entre 3000 Los co jines de Plantago' 2l. No. (Fig. te adamen aproxim m. 4250 y 60 ritre--:34 en co}fñes.e s. al fondo de los vai(es. ·aan-:rigida son particula rmente característicos de lugares abrigado de pendiente suave. Aquí el s húmedo terrenos en s. profunda poco de forman turberas de una fuerte lluvia (Fo· después o drenaje es lento. a excepció n de lo que sucede durante coj ines de -~~~~~()__rig_!:_ de turberas las ia Colomb de ta~ ien Or ra to No. 5). En la Cordille

FOTO No. 6 FOTO No. 5 Páramo al NW de Belén IBoyacál. a 3800 m., en la Cordillera Or iental de Colombia. Turbera de co¡ ines terrestres de Plantago rigida. en un páramo seco de Espeletia brachyaxiantha y Caiamagrostis ~sa. Al fondo se observañió$ matOrrales de ~n_!C..!9 vac<:!_n!Ei9_~- - (Foto Cleef 285()1

da son comunes en toda la

zona del pára mo propiamente dicho. pero alcanzan un desarro-

Tio óp ti mo en los páramos atmosféricamente más húmedos. Aquí las turberas con Plan ta-

_Q~~~g_i da_ permanecen anegadas. La lluvia de termina el nivel del agua en las depresiones-hÚmedas a menudo sinuosas. alfombradas de Plan tago rigido, en donde son comunes las rosetas lax as de_W~_r:_~.r:!?. P..Y~.rT1~~?!_así como é.l.ri-1usgópieüro-cá rpico Drepanocladus revolvens y numerosas algas. Gentiana sedifol ia y Oritroph ium limnophiliui11_s_s·p~ mutisian"lúr1 soñ. características de este mediO: -lsc)etes triq Üeira{üria"éspecie r/gidál-i am bién se encontró completamente sepultada en co](ñEisfírmes-c.ie-P.}·~~..!~~!i.\l_i_9.~

Los cojines jóvenes de Plantago rigida son firmes y compactos .. con escaso número de epifitas. Las primeras que- se.eSiai)lecen- sobre ellos son Gentiana sedifolia y pequeños pastos. A medida que dism inuye la vitalidad de los co jines."ias -partes.rr1á$-.;Te]"as se marchi t.a n y mueren. Las briófitas y pequeñas plantas vasculares van apareciendo gradualmente en los lugares descubiertos. Frecuentemente se encuentran Oreobolus sp,, una Cyperaceae formadora de cojines (ver también 3.2.3) y el musgo Breuteliaaifioñ-ii( Foto No. 6). También son comunes Hy_pochoeris sessiliflora. Gentiana seciifoliii: Geniianella spp., Lachemi_!_1~ spp., ( Rosace_a~T_g_~¿a0)~~ ~c~ri_f~ri¿~-~il!.~xspp ., Ly~p~~)ú.Pi~i1~e.~~~ ssp~~T!j~S_ _H_yp_~~~~~ ~!1-~~<?!q_e_E._Y~s~~a~~~<;~II_I:Jf!l_~fl!~u s (Cyp.J, Juncus cypero ides, Calliergonella ~u~r.~9~t-~. -~2-~'f.!~.I?~.ES:.a.Yi!~~~ y _Choris~9_o_i)iTum spp. (MÜsciF Ric.cardia-spp-:-(HepatiCT y otros pequeños pastos como por ej. AgrostiS brev-iculmis. HE 1LBC5"RNT1925J enumeró las siguientes especies halladas sobre cojTñesciePÍantagorigida en el Ecuador: Werneria ~~!.!.0~·_!iY.P~~-<?~.!?_:;~~.':!~~~s,_~a_c:c:h~lj_~~~s_é~q~~ar aiPiña. Gnaphali um sp-:-(tociás de las Compositae); Ourisia muscosa (Scroph.). Azorella sP.~·oreomyrrtifSañ"dicola. Ra0~-~.l:!~~ sp. y ~~-~~iiil""D.üi:i~coñ ef11Umen to eñ"ia -riéiüeza y- divilrsidad cie"ias-epffi"tas~

Páramo de Sumapaz, Cerro Traqu i ta (Cundi n.3marcal. a 3920 m .. en la Cordillera Oriental de Colombia. Coj in terrestre de f'1~_!!9Q !:!.9~ S!<!. en for ma de ani llo . Oreobolus sp. coloniza el in terior del anillo. l a cajita de fósforos quesirve- de re ferencia mide 4.5 x 3 cm. (Foto Cleef 2051)

la vegetación toma una apariencia más heterogénea , y los cojines de Plantago se degradan cada vez más. En varios lugares del páramo de Sumapaz se puede verciúe-BréÜ-telia allion ii ··aplana" los cojines de Plantago rigida. llenando los in tersticios. La cobertÜrade- Bre(i{é: ..!!~aumenta poco a poco"v" finalmente "extensos tapetes de esta planta dominan sobre-elcojín "de ~~f2_t~~?-~iiJ~da_. ya fuertemente red ucido. Parece que sobre la vegetació n terrestre de fLa~t?.99. f~g id~ actúan var ios procesos de sucesión. Las condicione. ; edáficas tales como la profundidad y composición de los perfi les del suelo . y el stJministro de agua son f¡¡ctores importantes en la sucesión. Los perfiles del suelo que quedan por debajo de la vegetación de co jines de Plantago rígida t ienen usualmente menos de un metro de profundidad. BENO I ST ( 1935) en-c ontrÓLin -metro de turba bajo una turbera de Plantago r ígid a en el volcán ecuatoriano de Pich incha. Observó que esta turba habla sido--deposiiacia-sobre material vo lcán ico. fechado como probablemente an terior a 1660, cuando ocu rr ió la última erupción del Pichincha . En Co lomb ia. en los páramos atmosféricamente más húmedos generalmente se encuentra una capa de · turba mucho más profu nda debajo de los coj ines de Plantago rígida. Presumiblemente esto significa el f inal de la sucesióñeñ"""üñantiguo lago de páramo . como se describe más adelan te. Los valores de pH para la rizosfera en turberas terrestres de cojines de.f!aD.t!lQ.O.Jl: gjQ.éLen la Cordillera Oriental osci lan generalmente entre 5.0 y 5.6 (excepto para dos localidades con registros de 6.4 en el páramo de la Rusia). Casi nunca se encuentra Spt.!_a~':!._~ spp. en turberas de cojines de ~l~n..!_a~_!iq_i~. Las turberas de ~_!:l~ nu~ spp. solo se encuentran en las partes bajas. desde el páramo bajo hasta las zonas abr igadas de la parte superior del bosque andino nublado. Estas turberas denominadas turberas de Sphagnum medium (S. magellanicum) por CUATRECASAS ( 1934 ) se destacan en el paisaje porl?pr"E;seric ia de lasrosetas gigantes de ~~a3 ~q_otia-

se asciende en los páramos las tu rberas de na (Bromeliac. ), entre otras. A medida que s vasculares formadoras de cojines; pri· pi<Jnta de as ~~ag_n~~ son reemp lazadas por turber por los de Qi ~iE!li~ ~~c9Jdes (Juncaceae) mero los de ~a_0t~~ ri9i!!~ · substitu idos luego ión con esto es interesante anotar Que conex En . 2) No. al aumentar la al titud (Véase Fig. y en otros lugares ·de la zona subantártica en el ex tremo merid ional de Suramérica de coj ines y las turberas de 2_p_!:l~~u~ ocu· doras forma las turberas de plantas vasculares cia 1960) GODL E Y ( 1960! . consideró la presen pan áreas geográficas diferentes (WACE la ausen· y s cojine de doras forma ares de plantas vascul turberas de para defini r una región subantártica corno cia de Sphagnales como uno de los cr iterios homogénea. (1973 ) report ¿ron formaciones de Plan· WEBE RBAU ER (1945) y TOVA R SERPA ). BENOIST( 1935) y ctlLLG AA-RCi-& (1925 ORN HEILB que rds tago rígida en Perú. mient BENO IST (J.c.) describió dos h<Jbior. Ecu<Jd el BAl.-sT.:E\F(1 979) hicieron lo mismo p¡¡ra cha . cerca a Quito ; 1. los fondos Pichin de n Volcá el en rígida go tats diferentes para Planta turbcm s de cojines de_P~a!l~aJJ.<?_ por rtos cubie húmedos de los valles.entre.4J'oo y 4700 m., macoii<Js cerca a los 4000 m .. con secos más os pérarn 2. y l i (S imilares a los descr itos a4u bi¡¡ hemos observado este Colom En Plan wgg. en los cuales aparecen co1i nes dtspersos de te dicho , a 4000- -4250 men propia o parám del or supen último tipo solamente en I<.J P<Jrte CLJATRECASAS donde en al), (Cord. Centr m. en las vertie ntes del Nevado del Rui/ co1ines de Plan· de l.Jeras tur Las ia. af fotogr istic<J er ( 1958) tómo una maravill osa y caroct Neva do; -¡¡ ;,-_ los de e Parqu el en os lagos antigu tago rígida en los valles y depresiones de de maco llos cia presen la por en~e ipalm princ erizan Ciüveñdo- eí Nevado del Ru i/) se caract turberas ntran encue se én tombi a (Venezuela) de Festuca sp. En la Sierra Nevada de Mérid ic<J y flor.ístiecológ son que . dicho mente propia o terrestres d e ~~~~~~_cig.i~~.en el páram obla Cordi llera Orien wl de Colombia. Se ha camen te muy sim ilares a los descri tos para (3750 m.) obos Andab de a Cuenc la en agua del servado Plantago rígida . creciendo dentro es ta de Bogotá. Aqui se encuentran cojines de en el pára-mo-t i(Jme dode Sumapaz. cerca (foto No. 7). res glacia lagos os antigu de icie superf la planta flo tando en gr¡¡ndes masas en o· e dparentemente nunca antes se haiJia registr Este ·hecho es de cons iderable interés porqu -· ~ l9. _go_~~9 do la existencia de cojines acuáticos de ~(~12_l~ c iológic as detalladas se describe breveAntes de entrar en consideraciones fitoso tes vigorosos de PJ~'!~ag_g _!:~~~~crec e n con mente la posib le sucesión : L os cojines flotan nden 1 m. Como en los cojines terrestres descie numerosas rai'ces blancas. que a menud o del coj in. empieza por la parte centra l (más antigua) de_,_PJ~~~é!.9~_!:~l9~.1a degeneración jóvenes ricas perifé J.)<Jrtes ivas cohes muy las de (omo resultado del crecim iento contin uo corno iene t estos de de anillos. La fusión de los ccji nes se produ ce un patrón en form¡¡ de entes reman Los .:.~ ?_Ci.g_i. a0!CJ9< l P de tes flotan resul tado la forma ción de grandes tapetes ión contin úa en el agua suces La lago. del fondo el en lan u las panes antiguas se acum í alcanzar 5 m. 6 más dP. profu nd idad. Aqu corrie n te , dentr o de los an illos. donde puede _S..:_ y ~IT.J'I ipalm ente ~Q.t:39_r:u~--9'~~.e.~yJ empieLan a crecer los musgos de turba (princ acuáticos. como Orepanocladus revolvens. s musgo otros por s añado acomp ) cusp idatum y por algas. hepiti cas_v .algun ;s-hie ¡ba-5 ~C~t:c~P:~~i~~~ y .<::_a1J.i~9_~_~r:._~e~to:;_u_~ _eal':!_<f_~~-(Crassul) . (Foto No. 8). como C~I.I~.CiC:h~ sp.E_!?~i!:l_~cf ~hi!~~i~ y J:l!!~~ es se establecen grandes rosetas de Qc!.Sobre esta capa herbácea flotan te de es fangal C?.@.r:nE.9~9S~ i~~fft¿s~ y_ ~~ -c:~acc;tat9" de las macol tr~h-~L!~_ !imf.!~_hi~u~ y aun pequeñas de 4.5 y 4.9. Entre tanto llegan las Los valo res de pH med idos para el agua fueron ..!_o_-. .:~~~c:J_¡¡_: 9:!1_!i.1l_':l?__:'~d_!.~o~-~:. ~~~~~9~~- ~!_r::~ primeras epifita s a los cojines de .Pia'2_l<l_~o.

FOTO No. 7 glaciar antiguo , a 3750 Páram o de Sumapaz !Cundinam~rca). Lago A,ndab obos, en la Cordill era de cerca era! Cortad del e vall =t en m. de fl~~~~ ~i~. Sobr e Orient al oe Colom bia. Tapete fl otante o oe Swalle nochlo a tessehúmed páramo un observa se as las morren fl~a~ - - - - - ~ndi ia ~spelet y us~ i~ff ~a~a~~~~ (Foto Cleef 1952)

FOTO No. 8 de ~p~n~m ~sE.!_d_!!!u~. en Detalle de la Fot.o No. 7. ~?Pa flo t ante 29 _!!Qida. con Q_r~a.!2_ocla· medto de los copnes acuattc os de fiant'!, hierbas. ~u~l~o~d~ i~s. '2.:_r~ol~e~. y varias !Foto Cleef 1955)

sum. Breu tel ia ~llionii y pequeños pastos. En los intersticios profundos de Plantayo r igtda. pueéieñeñconirarSé"plimtas sumerg idas . como por ej., Potamoyeton aspluñd¡·¡~ · lso_e_Ú~s y heló l itas como Hydrocotyle ranunculoides y Ranuncuilisilrr10sello.i des.-Gradualrnente se va depositando üñacañtidad- - -c-reci€úiie de i"ur5a everi·t;iaTñ-;eñié eT layo puede l le narse por completo y deja de ex istir. En ese momen to los anillos. de ~la0t~@-~iQid_<J_ apa· recen aplanados aunque su estructura sigue siendo conspicua por algún t iempo. En esta etapa de la sucesión se establecen muchas plantas sobre la vegetación turbosa de Planta· go rigida; entre ellas : l soetes triquetra. Carex spp., Swallenochloa tesselata. Werne~i~ sso., Hyperici.;m lancioides y. Tos ~Üsgos-Campylopus spp~.-Rh~co-;;a~pu·s·p~qiuráscéñs. c"hurt · sodontiüm-S"PP"::-hepáticas como Am3siroph-yil~~ spp., AcÍelar;thus.•liñd"er;¡;;;.g-itin~s. v-P.I i íqueñ. cl~~i~2_~reg.a!<J. El cl imax éf,ila.su-ceslóri-parece s~r ei -éJesarrOiiütinal de unbo$Que enano del arbusto de páramo Oiplostephium revolutum. (Composi toe) el cual inic ial men · te. aparece bé:lSt~nte abierto, pero 1-;:;e~io se-.;~;;~l~e m~y-·df!nSO. Los co jin es de ~l~n.t_'!_9~~.0!J.Í· da. que requieren l u7 subsisten difícilmente y poco a poco mueren a la sombra de las co· iía-s esféricas de los ár bo les enanos de Oip lostephium revo lutu m. con su follaje denso . - - - - .. . ··-· -- - -· . -siempre verde Iet. TROLL 1959) .

sP.:-

De acuerdo con el profesor C. TROLL (in l itt. ), quien tiene una IJrgi.l cxper iencr.J por su permJnencia durunte rnud1o ti empo en los A ndes, li.ls poi.Jiac iones flotdntes rJ•; Planwyo ri \] td<.i se presentar ían exclusivamente en los lauus de los páramos. Es tnteresante dnotar q-Ce se conocen poblaciones flowntes de Dis tichia lll'J scoides (ver 3.2.2) tanto en el páramo (fo to No. 9) como en la puna de Pert:,-y BoÍ.ivi<i. ·

Durante la ascensión a los pára mos colomb ianos es común observar los fuertes co ji· nes de Distichia (Juncaceae) . Su d istribt~ció~-es exclusivamente andina y se presenw desde Colombia h asta el N de Ar · gen tina. aprox i madamen te a 28" S (BARROS 19531. Pa rece estar estrechamente relacio· nado con .Q.~Y.~h.lg~ y fato~ia. ya que -se encuentran todos ¡untos en la pa rte srrr de su área de dtstrrbucrón. Oistichia tiene tambrén una afinidad taxonómica con Mars!PJ.l9Sic!E,:lrrn!trn y Ros t kovtcJ, que s~n ·~ativas del extrerno meridional de Suramérica. las Islas Malvonas y Nue~a Úl~ndia. Hace poco BA L SLEV (1979) reportó f3p~_tk_oviª.maggjlgni~a de los párcunos ecuatorianos entre 3400 y 3950 m. Todos los géneros de las Juncaceae ¡¡Que se hd hecho referencia anter iormente se distin¡¡uen por tener una inflorescc,ncia term ina l con sólo una flor (BUCHE NAU 1906. HAUMAN 191 5, BARROS 1953). En los p<irar nos culornbianos solamente hay una especie (H. BALSLEV, in l it t)· .PJ..s_t_i_ch ia tn_L!SfO ÍQ(}_S. de arnpl i¡¡ d istribución. que se extiende h asta el nortt! de Clli le y Aryentin<J. Otstichta rnuscoides se presenta en léls.corcl il ler<ts Orienwl y C•!ntrnl de Colo trrbia en· t.re :3800 y 4500 m-:-. -t;Ír-ltO en forma ele grantles COIÍn•!S en Sllf!IOS in ttndados, freCUI!nW· :'H!n tc 1;n va ll<!s llitrnedos. o como masas flotcJntes en c!l u~¡ua de l<.~gos ~llaci¡¡rcs. Adq,,pre su uesarrollo .)purno formando co jines de !IJriJeras cer ct~ cJellírnitc in fertor del SII¡H:rpiira· ...,o (foto No. 10). Aqu í Dist ichi<J cons tituye lü cutmtn icJm l de pl¡m tas mjin <Jit i t rrl ! í nt~ l · m en te rnJs dita en los p<iramo~ colornb ianos y uparcrl!P.men te ! ocu¡.¡a héJI.Jit<.~ts fisiogri1f11:a •nente sicnilc~res a los qur. prefiere P_larH~!\19 r!y_ic;!_a (Fig. No 2). ¡¡ ulturas infc,riores.

FOTO No. 9 Sier rra Nevada del Cocuy (Arauca) . Cabeceras de la Quebrada El Pla· yón. a 4200 m. cer ca de Patio Bolos. en la Cordillera Orien tal de Col ombia. Pequeño lago de páramo. con cojines flotantes de Oistichia muscoides. Tambi én conspicuos son Espelet ia lopezii var-:-lopezii iTma. ~~ic_9~l. v los bambúes muertosde ~iDe~c~lo~ ~s~a~

FOTO No. 10 Sierra Nevada del Cocuy (Arauca). superpáramo a 4280 m. en Patio Bolos Cordillera Or ien tal de Colombia. T urbera de D istich ia rnuscoid~ en un valle húmedo. También conspicuas son las rosetasblariQueciñas de ~·~!.2 n.i_veQ.:a~e_!:!l.

(Foto Cleef 2523)

(Foto Cleef 25331

(1 945). RAUH & _:ALK (1 ~59) ~ HERZ OG (1 916, 1923), WEBE RBAU ER ad de . 'nf_orn1acto~ sobre 1<~ f!or tstt~~: cantid gran una n istraro sumin VAR SERPA ( 1~)73} en Bol tvtü Y e !~Ch-'!J'l!~sco_•s!~s de.;Q!~ idades n ucesión de tas comu · · · rn Ellos reconocteron un ~a. . . 4750 s la Y • la fttoso ctologta 1 3800 Y , · tur. d de hay turberas de Otsttchta entre os Q~!~0.!!l· corno los-hie n conoc idos de las rP.S ru: o~clico de sucesión eñ iást~r-beras de vascula s ~lanta las tanos ll colom os n el Holár tico · En los páram . ¡· t on >s de s11 · · tron e . 1os rntsmos pa r e e beras ombr otro teas ·· nes en las turberas· probablemente ttenen formadoras d e COJI cesión. T? ·

del Cocuy. a 4285_ m., cerca a _Pati~ ~oEn la vertiente Or iental de la Sierra Nevada _o!.9_~ son colomzados ~n prtr~cra ·~s ~s.s. i2_ Qisti~ de 1 observé que los coj ines firmes pastos como ~Q_!:O~t~?~v~u~ t~ ños Gentiana sedifolia hepáticas Y peque os . 1 SSP-. ~~t~i~t~-· ?;t~r~l_ o~~: _i!~ ~oph ~ ~ '. -·Q!~r:Qe!'~r.! ~c~ ~n~1 1~sp~; a~aden más tarde: mtlla spp., M~~'!.. sp., Lache a. ontan mand · · f' 'f 1" · L chemilla · iC2f>~ ~r~p_t Y l 1 ~l@:ni ~ ti ;-~~l ph.l Sa(Scro ~~~~· ~~·!!_,e~ -~ss•_E ~ _aóUriSia rñü5có dos por Lu1.ul ü sp s secos y degradados son invadi -da-ve-, ma:-cf .l _il~~ sp.,ca . q'!.?@ ~Y.P~@t~ p Finalm ente os co¡tnes

: ~n~¿~~:i~~TI;~;~~=~~aui~~~ ~\s~~~a~:~~r:l~~?;~~RBAU ~1 í~uenes tales_como 9~~.2 ~~1~ refiere se 1945) ( ER WEBE 11) . h·- (Foto No ~-~~tus. croece !:!_a~u~ ~'!': . . . ·_ · dio de los copnes de _ _llt!f_ ~ tQ: Q.t~c~ de as turber nas peque de a erístic ~~.!?'t.9'.!1~~ como caract

la vertie nte Occidental de la Sierra NevaA 4100 m, en el valle de Bocatoma. sobre s f lotantes de Oistichia muscoides en un cojine de ciones da del Cocuy se estudiaron pobla HAMMEN y FLIN T (1 965J iie'WJrona cabo antiguo lago glaciar. GON ZALE Z, VAN OER lacustres holocénicos de aprox imadamente entos sedim aqul un estudio pal inológico en te en los alrededores de los cojines de Oisti3 rn. EA aguas abiertas crecen abu ndantemen Werneria crassa ssp. orient alis y hel)áticas n ambié t chia algunas especies de algas. como e ~r!:.t:!li~- EnlaS'P artes húmedas ~ás bajas d sumer gidas como Ri~ard~ sp. e !i_otac his fértile s) : las a(ahora his lsotac de s illante br -rojo ies los cojines crecen las mismas espec sp., 91!i_eC9:_o!i' w .-:-!:_seud2.c~~l~i~q~ compañan pequeños ,mont ículos de Q_r·~bol~ antiguos de Qigic¿tt@. en forma de anillos. más s Q.riloba (Hepa t.) y B.i~ca_Ld~ sp. Los cojine más secas (Cülamagrostis y Cortaderia)y están habitados por pastos altos en las partes h.) y oca7ióñ'aT;"nente porei eñañ o y (Scrop ~ por Qadoni~. Cam.Ey.!_?pus fui~ . !?_¡~~ agua del dQf!h_i!u~. Los valores de pH para el achaparrado ~n~cLQ. !lo~ -f.@gri!._n~ var. frigi_ ' lago oscilaron entre 5. 1 y 5 .4 australes como Pseudocephalozia quadri Sorprende aquí la presencia de varios taxa o de la A usia (dee5 ta6itf maioc alidadñO loba en la Sierra Nevada del Cocuy y el Páram te es tudiad o por SCHUSTE R & ENGE L temen hab'ia sido reportado a~n) e(cual fue recien última parece haber sido recien temen te re(1 974): Q~q9Q!t¿? sp . y Q':!_Ci~..!_nt¿~cgs..§_. Esta icua roseta con sus flores blanquecinas es p gistradCt en Colomb ia. Esta pequeña e incons húmedos del macizo de Surnapal y de la rnente férica atrnos s comú n en los superpáramo . Su lími te septen triona l de.dis tr ibución Cocuy vertiente Oriental de la Sierm Nevéld<.t del enero de 19 80 tambi én se encontró -::recienestá cerca de lél frontera con Venezuela. En superp áramo , entre 4250 y 4400 m . en el el do abundantemente sobre suelo turboso en Isabel, Otún) , en la Cordi llera Centr al de CoParque de los Nevados (vo lcanes Ruíz. Santa presencia de dos e~pec i es australes de Halora lombia. F in¡¡lmente debemos mencionar la voldel base la en o cubren un lago antigu gaccae en cojines de Oistichia muscoides. que bia: Gu~~@. f_!l.~ell~i~ y ~'(:!~h y Colom iaide Ceñt iliera Cord la en . Puracé cán del ñas plantas sobre los cojines de Q!.?_ti· peque de forma en !1.!-'!I~ fi!_aJ.jrJ.oJ.dJ!~- G®.!:!e..r.~ crece los lagos param unos, se encuentra en en n ch iü, mientras que Myrio phyllu m, h ierba comú !_u~exa~_t¿!~u~ !:!_a.s Q~ee_a~ con to losint erstic ios poco-p rofund 'Os¡üñ

3.2.3 COJINES DE OREO BOLU S . caracterizado por VAN BALG OOY El género Qr~_Q~~ de las Cyperaceae fue 5). No. o (fig. ( 1971) como un taxón Pacífico - Suba ntártic sobre la distrib ución geográfica y alti· En la actual idad es muy escasa l a inform ación en los páramos neotropicales. Hasta olus Oreob de ts tudina l , y sobre la ecologla y habita Oreobcilus en Amér ica tropical. Dos de ellas el presente solo se conocen tres especies a.-Oreobolus obt usangulus. es la más ex· tercer La da. tienen una distrii.Jución muy limita en· Fuego casi a ñTveidel mar, pero también se tendi da y llega por el sur hasta T ierra del uirse di· disting n puede áreas dos estas En les. pica cuentra en los elevad_os páramos neotro ntra la subespecie rubrovaginatus. KOYA ferentes subcspecies. En los páramos se encue esta última en las ahasv éftren tes y cimas de ncia MA ( 1969) report ó tamb ién la existe Ser rada Neblina en el su roeste del escudo gua(2450 -- 2750 m.l de la parte brasileña de la pecie obtusangu lus en las praderas de vegesubes yanés. WEBE RBAU E R ( 1945} registr ó la ón (aproxiñicidamente g• S en la Cord illera tación densa entre 3700 y 4000 m sobre Monz Oriental del NE del Perú.)

FOTO No. 11 cojines_ d': D_ist_!0~ a . ' Sierra Nevada del Cocuy (Arauca). Turbera de ulos de D.'s1!Eh~ crecen 4300 m. en Patio Bolos. Sobre los montíc s con agua se Breutelia allionii y ~r:2,lliLPreviculmJ!, En los espacto maea. i~yg ~~ eñéu"éñtraen (Foto Cleef 1301)

situados por debajo del páramo de Tamá, cerca de la f rontera co lombo-vene zolana. Utro registro adicional fue hecho en un bosque andino húmedo entre 2650 y 3290 m. en Azuay, Ecuador. WEBER (1958) menciona otras especies diferentes: Q~291us .2_0~~..: gerii de los páramos de Costa Rica en América Central, el que aparentemente es el limite-s~tentrional de Qr~o.Q_~u2_ en el neotrópico. En los Andes colombianos el autor -observó Oreobolus entre 2670 y 4400 m. El lugar más bajo en que se encontró fue en clarees consueiO iürboso de un bosque muy húmedo de Ouercus y Weinmannia. sobre las partes altas cercanas a los r iscos superiores del Cerro Punta(,;;rtien~del H'Gila). La localidad más alta fue en la Sierra Nevada del Cocuy (vertiente de Boyacá) donde Q.r~Qolu2 se presenta en habitats muy húmedos, alcanzando el l ímite inferior del superpáramo en el Páramo Cóncavo .

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En la última localidad Qr~oE_olus cmce en forma de cojines compactos que van tomando la forma de anillos, cuando se degenera la parte más antigua , (Foto No. 12). Qr:§Q: bolus, se encuentra aquí en arenás glaciams húmedas asociado con tres Compuestas : Luª]§-=-sp. la Cual crece también en anillos, Q_r~2flb_!U~_P.er~v~~~ en rosetas, y arbustOS enanos de Loricaria complanata . Debe mencionarse además la presencia de Carex spp. , Coe!_ader~ sp.:-C_2r.)]ey!Q'pus-ti_c~~U.. (M usci .) y 8Q.h~nQ_~pg¡ _sr~il!eJ. (Cyanoph-. det. Dr. G.H. Schwdbe). Son sorprendentes las si militudes con las fotografías tomadas por el

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FOTO No. 12 Sierra Nevada del Cocuy (Boyacá). Valle Bocatoma a 4200 m. en la Cordillera Oriental de Colombia. Cojines de Oreobolus en forma de anillo, asociado s con rosetas de Oritrophium peruvianum, diminutas rosetas áe Lucilia sp., y macoliasde Cortaderia seriéantha. También se apreciae iSüeio glaciar desnudo y húmedD." - - - (Foto Cleef 11/33)

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Dr. van Steenis y el Dr . Sleumer (KERN 1974) de las especies de Qreob.Q_I~ de las altas montañas de Sumatra y Borneo. MORA (1966 ) ci tó dos especies de Q!~b..QI !:!lde los páramos colombianos cerca de Bogotá : Oreobolus olJ!usangulus y un taxón posiblemente no descrito (especie ?) que crece en cojiñesenhabitatsrñüctio más húmedos (M ORA, com. pers.). Sin embargo aunque las colecciones de Cyperaceae del autor aún no ha sido completamente identificadas. en éstas hay cuando menos dos ta xa de Q~o_Qo_!.u1. Uno de ellos debe ser Q.r~...o~o~s_s>b...!.u~'2_9_0~s ssp. ~~~¡¡gj n~l1.? en forrna de ram illete ¡;cqueño y muy común, fácilmente distinguible por las vainas roj izas de las hojás. El otro taxón, para el cual todav ía el autor no tiene nombre, forma cojines en habitats muy húmedos. Los pequeños ramilletes de Qr~Q_o l~s _Qb~~nll._u~s ssp . ~b~~~atu~ se presentan comunmcnte en los pajonales de la vegetac ión zonal del páramo propiamente d icho en la Cord illera Or iental de Colombia (mien tras que en los páramos con macollales de la Cordi llera : Central son aparen temente raros) asociados principalmente con Rhynchospora paramo· rum y Castratella spp. Ellos muestra n preferencia por las vertieñlesliQeramentehúmCd~-con sue los- minerales superficiales en el páramo prop iamente dicho y en la parte supe- ' rior del subpáramo. El taxón desconocido de Orcobolus puede formar verdaderos '~ojines en turberas en el páramo pr opiamen te dicho y- enei wperpáramo b'ajo. Este es aparentemente el primer reg istro de turberas de cojines de Oreobolus en los Andes trop icales (Foto No . 13). Ellos se conocen en Malasi<J, Nueva Guinea , ÑC'rÑa Zela ndia y sus isi<Js circundan tes, Hawaii, Islas Malvinas (Falkl¡¡nd), en la Tierra del Fuego y el sur de Chile (SKOl=T SBERG 1960. GODLEY 1978). RO I VAINEN (1954) suministró amplia información

- ecológica acerca de los cojines de turberas d e Qr~~lg~ en Tierra del Fuego. OB ERDOR-FER (1960), GODLEY (1960) y GODLE Y & MOAA (1973) registraron datos f lor ísticos y P.alinológicos de estos cojín~ en la Isla Ch il oé, aprox imadamente 42 •sur, al sur- de Ch ile. OB~ADOR FEA (_1 .c.) distinguió un Caltho-Oreoboletum para las turberas de cojines en el area magallámca y un Schoeno-Oreoboletum para las turberas de cojines en la Isla de Chiloé situada más al norte. Las asociaciones fuer on agrupadas en el Astelio-Oreobolion Oberdorfer (Myrteolo-Sphagnetea Oberd.).

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Las turberas de coji nes de Qreo~l~ observadas por el autor en los páramos colombianos no son frecuentes y ocupán áreas bastante restringidas. Esta puede ser la razón de que no hayan sido reportados antes. Las turberas puras de Oreobol us con su caracterfstica forma ondulante, están acompañadas· por un pequeño n6mero de especies (Foto No. 141. Las condiciones de habitat tfúmedo se·reflejan por la presencia de Werneria spp. q ue crecen parcialmente su_mergidas iú,l')to con .§ebé!9~~ ~~i.9_a_!u~ en intersticios poco prof undos mezclados con R hac.Q_c~_re_u!_~urpurascens (Musci.). Rhacocarpus también se dise~ ina sobre los COjines de_O_i!l_Ol>Q.i.!:!~ [á$ rosetas de .QritrQQp.liLrQQ~ld_~a_[lgf!! están casi s1em?re present~s en los ~ontícu~os de .QggQ_Qj!!_s, así como ~@.~~~~_la con su t hallus 1_nfl~do deb1do al ambiente h~medo. Debe anotarse q ue B.!!~C.29liP~~ Q_rl_!~_p~~!!) y ~~!~~ t1enen supuestamente un ongen·austlralo -antártico.

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FOTO No, 14 · · ..

FOTO No. 13 Páramo cerca de las cabeceras del R ío Chuza (Cundinamarca), a 3730 m .. 30 km . a l este de Bogotá, en la Cordillera Or iental de Co· lombia. Tu rbera de coj ines de Oreobolus en un páramo' de Calama· }l!O_!t i~e~~ y Esp~e~ 2!a~_9T..!!_o~-:-H'ac ia el lado izquierdode Ta fotografía aparece una roseta de Puya triana. con una gra n inflores· cencia; también son conspicuas las numerosas y pequeñas rosetas de Oritroph ium...E._e~i anu~ . (Foto Cleef 1057)

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Detalle de la foto No. 13. Turbera de cojines ele Oreobolus sobre los q ue crecen las rosetas de Qritrophiu!!l ~r':!!_i~!!!li!!! ssp. !!_n~t!:!.-"1, y Rhac~c~pus _EU!Q.U,!!SCen~ mientras que en los espacios sinuosos llen~s de agua se encuentra ~ph~u~cuspldat um.

(Foto Cleef 1109)

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s suaLas turberas de cojines de Oreobolus se encuentran en páramos de pendiente 5.f y y 4.6 entre oscilan rizosfera la para ves, con perfiles t urbosos. Los vaiOresd e pH los para valores mismos los casi reportó l.c.) ( NEN VAl ROl 4.8. a alcanzan el óptimo -~ · Fueg2_. emp lazamientos de Q.~~~~,!!J~.QQ.~~~~.!_u~ en la Tierra de

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de cojines Existen relaciones ecológicas y florísticas estrechas ent re las t~rberas gradual . posiciñn La ). 2.3.1 también (ver Colombia en I.~ ~!0.!~.Q ...!:~!9! y las de º!_e_QQ.<?J.': el autor en una turde los cojines de .9!:.~~~~s_!rente a los del'!2~~9..o_fue estudiada por de_Q!l!!:9.E~~'!!.P~ bera de páramo. Aquí los cojines se encuentran aplanados, las rosetas acompañantes es ruvianum ssp. lineatum son muy prominentes y el número de especies ecológicas deter: es condicion qué mi para claro muy está no nto éievaéfO.Hasta éi-mome o f12D..~.I.!91if.! minan la presencia o ausencia de las turberas de cojín~ de_O,I~O..Q.Q.i!!~ lacen temporalme(len los páramos. La posibilidad de que los coj ines d~Q_~~~_!!J~ reemp . te los de ~!0.!~.QI_i_g_ls!~ después que estos degeneren, no debe ser. eliminada

de Sumapaz superpáramo inferior entre 3900 y 4250 m., alcanzando el pico del Nevado nza su óptimo de(calizas). A 4100 m. la vegetación de cojines de Azorella multifida alca s del viento (Foto sarrollo, entre rocas calcáreas en pequ~ños valleshú medosy protegido metro y de color un de más de siempre casi No. 15). Los suelos son bastante profundos, semi- fósil. suelo otro ido inclu r encontra posible es lmente Ocasiona amarillo marrón. por los cubierta mente completa está y La capa de humus reciente es más o menos gruesa 5.4. de fue rizosfera la para ado determin pH El N'ljines.

3.2.4 COJ IN ES DE AZOREL LA MUL TIFIO A tica (MOOEl género Azorella (Umbell iferae), es de distribuc ión Andino- Subantár principal centro de diversificación y especiación en Sur América. AlguRE 1972) , con otras forman conas especies tienen rizomas reptantes 'ramificados y d ifusos. mientras que se encuentran cojines más compactos. En las islas Subantárticas y en la Tierra del Fuego crecen en fo~ma de jines de Az.Q_fellé!_S;!1.[a_92. Hay una docena de ~pecies de Az.Q_feJ!.i! que 4000 m. Estos cojilos de encima por ellas de mayoría la Perú, del Andes los en cojines HE ILBORN (192'5) nes son usados comunmente allí como combustible por los nativos. de Pichincha Páramo el en m. 4000 los de encima por Azorella de cojines registró enormes Azorella_e_e~!!_cula_' ·.. en el Ecuador. DI E LS ( 1937Jreg istró también Az9,!'e.!!.§l corymbosa_y_ especie menciota por encima de los 4000 m. en varios volcanes ecuatorianos; la primera ñada, hasta los 5000 m. en el Ch imborazo.

ha enconHay varias especies de Azorella en los páramos colombianos. El autor sólo de SumaPáramo del altas y húmedas partes las en _6z.2_rella de jines co de n trado vegetació n son de encuentra se aquí que cojines paz, por encima de 3900 m. Los grandes y densos S & MATHIA con acuerdo de que especie e). Constanc L. Dr. (det. Azorella multifida los en común muy es y Bolivia hasta CONSTA NCE( 1962). se extiende desde Colombia estepas las en húmedas s localidade "en presenta Se m. 4800 y 3100 A ndes del ~erú entre c.). WEBEAB AUER de pastos o puna, o entre las rocas" (MATHIA S & CONSTANCE l. o entre 3000 y subpáram de hierba como peruana multifida (1945) registró la Azorella oj(n y rosetas 3700 m. cer~ ·éfe Monzóñ :vcomof ormador a de comunidades de plantas-c y Central Oriental s Cordillera las En Junín. de ento departam el en entre 4400 y 4600 m . entre 3475 de Colombia son comunes las plantas laxas y reptantes de Azorella multifida eseriden tificadas . y 4000 m., como lo revelan' nuestras colecciones botánicas que aeaband Azorella aun no han-' por la Dra. M .E. Mathias y el Dr. L. Constance. Como los cojines de ocalidad de Suma- ' sido descritos para Colombia, se pueden dar aquí algunos datos de lál paz. florística· El habitat de Sumapaz y el del Perú se asemejan tanto fisionómi ca como mericífico circumpa género (un andicola rhis mente. En los dos se encueñtran Oreomyr . Ly~~ia y Geran~l!! i~~· ris,"2,aler ~P2choe spj)., Draba rae), dional de las Umbellife en e.!_ En el páramo húmedo de Sumapaz los cojines de Azorel@_multifid_2 abundan

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1 :¡ FOTO No.15 Cerro Nevado de Sumepaz !Meta). Páramo de Sumapaz a 4100 m. en la Cordillera Orient¡¡l de Colombia. Vegetación de cojines de Azorell!_mult~. con arbustos enanos dispersos de .QJR!9stephium rupestre, las rosetas blanquecinas de Senecio niveo-aureus very8reuteli a spp. El arbusto que se observa al fondo es-SeneciO - --ni~~ -(FotoCiee f 15/321 en esta localidad, dio multifida zorella A de cojines de des comunida en Un muestreo se contaron algunos como resultado algo así como 19 plantas vasculares:eñtre las Cüales con sus pétalos spp. Q.r~'! ueron f s. conspicua más Las ~Óilmontícul os d_e fl.§l~a~ ~ y algunos blancos y amarillos, las brillantes roset as de Sen~~ iveo-::!u~~ y ~sumi!_! son nueespecies últimas dos Las rupestre. hium Diplostep de s arbustos enanos esparcido de Azorella, como vas para la Cordillera O riental. -VariasP iantascre cen sobre los cojines Saiü@Ja nÜ~~ por ejemplo_ Ge!:!!iana_sedif.Q!i~ •. h]'sip~!!l~ ~h~n..2.Ph i la ssp. !.!J_ino~. 3.2.2). Los cojines y las pequenas rosetas de Ou~a__!!l~C~ . un elemento del sur (ver com-ún es Breutelia están densamente cubiertos por briofitas y líquenes. El musgo más -- chrysea; además se deben mencionar los siguientes: Un poco (Lich). _sl~dica Cet_~ié!.! y usci.) (M sp. Zygodon Herbert~s subdenta_tu~ (Hepa~). matorral verde gri_: más aba¡o, en localidades abngadas. a 4050 m. , puede desarrol larse un

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!2! que subsiguientemente se des· sáceo de ~~i.Q__yernic~s. sobre los cojines de ~ZQ!:.e! 'IOPU_! pitt~~ (Musci) y ~a.21_~ Cam.ffi: co~po~en y .so~ su~stitu(dos P.or briofi.t~~ como el pH de la rizosfera alcanza Aqu( .). (Hepat l! l.wall.!! .!.!:!.." ~tod.Q!!t chllé!_tflan~lfol~ y 5.0. Azorella multifi da crece forman· En las cumbres del Nevado de Sumapaz, a 4250 m. iOs cuales ditr¿ilmente crecen l~~ juveni estado en rígidos te bastan y os do cojines solitari 16). No. otras plantás. (foto éricamente más húmedas. las partes más altas del Páramo de Sumapaz son atmosf Páramo de Surnapaz cerel en altura de m. 3900 a o Caiced Alto en Datos pluviométricos valores de 1250 mm ron mostra da multifi ca a lugares donde existen cojines de Azorella Hidrorneteorológic~ vo rmati ín~fo Bolet ~nef" q acuerd de de precipitación en 1970, " ·/ , · ·; E. D. Bogotá de 1970 de la Empresa de Acued ucto y Alcántarillado

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' inante de la existencia i:le AzoLa presencia de calizas no es necesaríamente determ · -s no calcáreos. habitat en n tambié onado colecci ha se ~~ aquí, ya que en Perú \

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l~mu lt ifi da en las partes al· La presencia actual de vegetación do cojines de Azorel esta tenga un origen meque ndo asumie da tas del páramo de Sumapaz podría ser explica la región de Sumapaz podría en ncia persiste su que s mientra ). andino l ridional (Centra deberse a condiéiones ambientales favorablles.

l. Constance (in li tt) " U~ ta· Aunque Azore iiLmul tifida es, de acuerdo con el Dr. por el autor en forma de COJines xón muy disperso y variab le", la especie no fue hallada de la Sierra Nevada del Cocuy, ores alreded los de en la extensa región de los páramos Recientemente ;e observaron bia. Colom de l Orienta era Cordill la en más hacia el norte, propiamen~e dicho en páramo del alta zona la en cojines solitarios de Azore ll!E'ult ifida l, entre aproximadamenCentra era Cordill la en Rosa Santa y Isabel Santa los volcanes de . ..te 4000 y 4300 m. ¡ PU[VI NATA 3 .2.5 VEGETACION DE COJiNES DÉ ACIAC HNE los Andes (mono t!pico) , se en· El pasto de cojín Aciachne ..e_ulvin~~. endém ico de ina y tiene mas o menos la Argent de norte el hasta lanos venezo Andes Jos cuentra desde ctifolif!. de la que ya se l~ere ch Lore~o iente misma dlstrib uci6n geográfica que su par . Stipeae tribu la a cen perteno taxa dos Los ). 3.1 habló antes (ver tártico, por vías de comp~ Aunque Aciach ne ..QYlvi n~!!_ no se present'a en el Suban ecológico, fi tosociológlestudio o pequeñ un aquí ración y complementación se presenta , CHASE (1924), CUA· (1923) G HERZO . especie la de inal altitud ución co y de distrib 1970), SMITH (1972) (1953, CHI VARES . TRECASAS (1934), WEBERBAUER (1945) o. respect al ción nforma i strado sumini han 1973). ( y ASTEG IANO los 3500 y los 4500 m. (VA· En Jos Andes venezolanos Aciachne se encuentra entre bastante frecuentes en los son que RESCHI 1970). Los pequeños cofiñesde este pasto, constit uir localmente pueden ida. Mér de ores alreded los de secos páramos relativamente Aciachnetum pulvi· el como . (1953) una comunidad, la cual fue descrita por VARES CHI natae.

FOTO No. 16 z a 4200 m. Cerro Nevado de Sumapaz (Metal. Páramo de Sumapa multifid a en la Cordille ra Orienta l. Cojines vigorosos de Azorella de Sen~ con flores, asociados con bríofitas y las delgadas rosetas - -niveo ·a ~. en un abrigo de rocas calcáreas. (Foto Cleef 14/18)

s de cojines de Ac~~n~ en los Aparentemente no se conocian comunidades similare y 4100 m. en varios pára· 3800 entre pá ramos colombianos. Yo encontré un Áciachnetum No. 17) especial men te (Foto Boyacá de y der Santan de s mos secos de los departamento ieren su óptimo deadqu _n~ ~ciac.b de en la Sierra Nevada del Cocuy. Aqu ( los montíc ulos rost~ ~~· en ~l~ag de secos s páramo de s .sarroll o en depresiones secas, rodeada ente ausente . La profun didad de los virtualm está a nochlo Swalle enano bambú el donde ~a~ no es mayor de 70 cm. ~ el pH suelos minerales por debajodel ~ciac~~.!_U!.!!, ~lvin punto de vista florísti co el Aclachne· de la rizosfera oscila entre (3,9) 4.6 y 5.5. Desde el lana en la absoluta dominancia de venezo idad comun la tum colombiano se asemeja a ~rdia~ (Ma lvastrum acaule) y ~a@Q· Aciachne y la presen cia constante de Acaulimal~ lva como Cala_!!d.d_nJil aca~i~ ten· A~~ma tanto que driñTaacaulis (Portulac.). Es notable y flores con ped icelo corto proteg iganrosetas-;¡caules con raíz de tamaño considerable das por las hojas. tran entre 3250 y 4300 m. Cojines solitarios o tapetes planos ele Aciac.!!,n~ se encuen onden a caminos usacorresp lmente genera ellos. de tienen se que bajos Los registros más frutos de la gramínea tos diminu los e lement dos por el hombre o por los ganados. Probab páramo. En Jos cojines del has a partes las desde los e) por traídos áreas llegaron hasta estas

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sucesión de las turberas de 4300 Y 4800 m. donde se presenta corno fase terminal en la cojines altiand inos de Qistichia. m.en la Sierra de . En Argentina se encontró Aciach~ulvinata entre 3700 y 3800 (1973). O TEGIAN 28.S,AS , Ambato __e.ulvinata en Recientemente SMI TH (1972 ) investigó sobre la ecologt'a de Aciachne retener la hudecapaz mente los Andes venezolanos. Encontr ó que Aci-ª-chne es probable de Aciachnto crecimie el que ó concluy .c.) f ( SMITH ia~ia. d medad a partir de la neblina la dirección princiPald;l ~ en vertientes más secas. está fuertemente condicio nado por mon t ículos de Aciachne viento a menudo saturado, porque en •~l iado de barlovento los del fado de sotaven to pre-: que mientras iado, pronunc nto crecimie y vitalidad n muestra . sentan menos vitalidad.

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más estrechos de inGODLE Y ( 1960) ya habia puestiJ en evidencia que "los grados los taxa implicados como as ecológic iéiones cond terrelación se alcanzan cuanto tanto las de los páramos con relación la que decirse puede anterior lo en base Con ". son similares ico y flor ístico. En los el Subantártico es muy evidente desde los puntos de vista f isionóm el caso de las turberas en bien muy ve se rtica subantá relación esta nos páramos colombia reportado antes para . ía hab se no que ad de cojines de Oreobolus (ver 3.2.3). una comunid de cojines tratadas ras formado s vasculare plantas de! ades comunid otras los páramos. Las Aciachnetum puldel n excepció la con aquí también muestran la relación subantártica, nes de mavegetacio Las es. tropical Andes los a da restringi está ión vinatae, cuya distribuc a las de similares uy m e icament lóg eco collas Y de rosetas de los páramos son fisonómica y · (al menos con limitada bien más es relación la mente florística pero rtica, la zon~ subantá respecto a los taxa dcminan tes).

FOTO No. 17

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de Páramo al W. de Belén IBoyacá), a 3845 m. Cordillera Oriental valle Colombia . Vegetación de cojines de Aclachne pufvlnata, en un seco. rodeados por un páramo de Cafamagrostisetf~ §p~i~ roS&tas brachyaxiantha. En la zona de transición son conspicuas las chii"Q: blanrn de Senecio ca(l~IJ1. var. E2.>'acen!l_s, Q!thosan!b.l!.! oi.J!. bo~ensi_! var. chimbo~e~i~ y _hp~z~hlo!_!'f~tif

(Foto Cleef 522)

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, mulas y ovejas. Se ha de Aciachne se observan ali mentándose con frecuencia caballos n~ se usa para alimentar _t.c..@c.h Cuzco, de ento departam el en reportad oqÜe en el Perú, (ASTEG IANO .1973). tible las alpacas, mientras que en el de Junín se usa como combus ra Oriental,como Cordille la de páramos otros en presenta se Aci~chnE!_Pulv~a~ también de Sumapaz.• donde obser· por ejemplo en el departamento de Santander y en el Páramo En la Cordillera Central vamos esta especie creciend o dispersa entre 3700 y 4250 m. del Tolima. en el EspeNevado el en m 4320 y 3800 los entre cojines en crece e Aciachn S (1934). En la mis· ECASA CUATR por descrito letietumhartwegianae Calamagrostiosum Aciachn etum pulvinaun mente reciente estudió autor el ). Nevados los de (Parque ma área Isabel. tae entre aproxim adamen te 3800 y 4000 m. en el vo lcán de Santa vegetación de rosetas En el Perú, Aciac!J!:!e...e_ulvin-ª-tª- se presenta en cojines y en con -~cau lim~!: asociada menudo ;11 1945) ( A E BAU A BE WE m., 4400 a e t aproximadamen encontró la es.c.) f .( BAUER WEBEA pinnata. 'va spp., Calandrinia acaulis y Lachemilla 14°S al norte del (aprox. Sandía de m~rca 31oo ntre ssecose pecie en pastizale ~c~hne en Perú "en Lago Titicaca) . HITCHC OCK (ci tado por CHASE 1924) observó enteros" . cerros en pasto único el como aun o te dominan como algunos lugares

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principalmente entre En Bolivia, HERZO G (1923) reportó vegetación de ~c.@.chne

DISCUS ION Y CONC LUS IONE S

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superior de veHEDBERG ( 1965) en un estudio sobre la fitogeog rafía del cinturón elementos f loentre inguió dist , Oriental frica A del les ecuatoria s getación de las montaña ión de un distribuc de total área el r íst icos geográficos y genéticos. Los primeros abarcan os de la element Los . origen de área presunta su ican ind s segundo taxón, mientras que los No. cuadro el en indican se que flora subantártica presentes en los páramos neotropicales tamson los el de muchos aunque cos. geográfi icos florísl os 1 de este artículo son element n en el Subantárt ico, bién elementos florístico s genéticos. Los taxa que no se presenta entre corchetes. colocan se rticos. subantá s ;mcestro de pero que supuestamente se derivan nales, pues actualmente provisio son 1 cuadro del datos los que en énfasis ponerse Debe muy limitados. Muchos nuestros éonocim ientos so.bre la fitogHografía de la región son se necesitan muchos más mismo Así s. botánico por aun tados visi sido han no páramos didas entre los páradatos florísticos de los altos Andes húmedos, en regiones compren mos y el S'!bantártico. páramo en el cuaTal vez es más apropiado considerar los taxa suban tárticos del s cosmopolorístico f os element los excluyen dro No. 1 como elementos geográficos. Se s. templada regiones las de los y litas ·fa de las altas montaEs interesante comparar la flora vascular de los páramos con 278 taxa de plantas · istró reg .c.) f ( G ñas africanas Y de Malasia CLEEF ( 1!H9). HEDBER a 7 géneros d iientes pertenec o). / • 4 ( taxa 11 géneros. 103 a ientes vascu1ares. pertenec

de 1~ reg!ón ferentes. fueron reconocidos por él como elementos florístico s genéticos ¡mpltcag_éneros lo.s de •/. 7 del cerca ~ue par~ esto Según sur. o templada del hemisf~ri ult1mos datos con dos pertenecen a esta clase de elementos flomt1co s, Comparando lo_s os los ~leme~tos los del Cuadro t' . se llega a la conclusión de que en los páramos amencan Afnca Onendel mo~a11as las en que ados florfsticos subantárticos están mejor represent tal. las monta11as Aparentemente la flora vascular de la zona superior de vegetación e~ (Port. Dr. C. de Nueva Guinea tiene sus relaciones subantárticas más estrechas en Malas1a KALKMA N. com. pers.).

publicaDatos fitogeográficos importantes como los de HEDBERG (1965_) f ueron 1_4510 mJ . Wilhel_m monte del tropical alpino cinturón eJ para (1977) SMITH dos por f¡togeográNueva Guinea. Además recientemente CLEEF (1979) llevó a cabo un ~tud1o . Colombia de Oriental Cordillera la en páramo del vascular fico de la flora 1

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su rica flor~, El cinturón superior de vegetación de las montañas de Malasia. con as de COJIformador vasculares plantas de taxa de número mayor un aparentemente abriga pertenecen nes, que las altas montarlas ecuatoriales africanas. Muchos de los taxa malayos 1974, SMITH a los elementos florístico s subantárticos (VAN STEENIS 1938, KERN 1977).

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afirmar que Con base en nuestros estudios en· los páramos neotropicales podemos Y centrales. nales septentrio Andes los hacia tico Subantár el hubo una migració n desde (1964) suponen HEILBOR N (1925), BENOIST (1935). TROLL (1959) y HEDBERG latitudes del sur que las comunidades de plantas formadoras de cojines migraron de las a los páramos neotropicales.

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tico y En conclusión parece que la similitud de climas. y ambientes del Subantár similares, dando vida de ormas f de existencia la favorece tropicales montarlas altas las de de los cinturocomo resultado tipos de vegetación semejantes fisionórri icamente . Dentro lemente muesnes superiores de las montarlas trop icales, los páramos neotropicales probab la taxocuenta en tienen se si , tico Subantár el tran el más alto porcentaje de relación con . existen allí que plantas las de ecología y fisonomía nomía, imporUn estudio integrado de la biota de los Andes tropicales es 'de la más grande acerca de su ritancia, ya que puede suministrar información cualitativa y cuantitativa s para·entender queza biológica. datos fundamentales sobre origen y evolució n necesario el funcionamiento real de los ecosistemas tropicales andinos.

as de Como .se había dicho antes, las comunidades de plantas vasculares formador pá~a:. los en s conspicua muy son ticos. subantár ancestros tienen parte gran coj ines que en cmlos en adas represent nte pobreme más mos neotropicales. Aparentemente ellas están HEDEste. del Africa de les ecuatoria monta11as las en n vegetació de s turones superiore sólo. una ~.:l: BERG J 1964). Aqu (, de 5 plantas vasculares nativas formadoras de cojines. 1ca (HEDsubantárt zona la de s elemento de derivado haberse podría ) osotis Keniensis BERGl 965f-

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s secos, into de las poblaciones de plantas y animales que habitabafl el parámo. E;stadiale subantártica, positerestadiales húmedos, y el desplazam iento hacia el norte de la zona . b lemente también influyero n en la distribución actual de los taxa del páramo

ales Era de esperarse que el número de taxa Subantárticos en los páramos neotropic es~os de tropicales monta11as altas las que ya Malasia, sea mucho mayor que en A frica y área subantártrca dos últimos lugares están prácticamente aisladas geológicamente del de origen. de años). los Al menos desde los comienzos del Cuaternario (hace 2-3 millones men¡.¡robable que icos subantárt taxa los para camino como sirvieron Andes altos fríos y N HAMME D_ER (VAN s holártico es te llegaron antes que la mayoría de los inmigrant (VA~ o_ Plerst?cen el durante IDgar tuvo migrantes taxa los de lización 1979). La especia en evrdencras pal•DER HAMMEN WEANER & VAN DOMME LEN 1973). Basándose ivo del cintur?n sign!ficat descenso un demostró (1974) HAMMEN 'oER nológicas, VAN durant~ los ?errodel páramo, hasta los 2000 m . en la Cordillera Oriental de ~~lombra, la drspersrón de dos más frfos del Pleistoceno. En esta forma se crearon faclltdades para altur?s m~yo hacia páramo de s plantas y animales. Retrocesos sucesivos de los cinturone a1slamtenfuerte un n provocaro cálidos, más iales interestad e ales res durante los interglaci

y RoQu iero expresar mis más sinceros agradecimientos a Thomas van der Hammen to. manuscri el nte críticame n discutiero y leyeron quienes , bert Gradstein y a Enrique A Sonia Salamanca (Inst ituto Geográfico "Agustín Codazzi " , Bogotá), Forero (Instituto de Ciencias Naturales , Bogotá) por la traducció n al español. etc. por la A mis numerosos amigos y colegas en Bogotá, Utrecht, Washington D.C., (InsJaramillo Roberto a y , botánicas es coleccion nuestras de parte identificación de gran ad Nacional de Cotituto de Ciencias Naturales - Museo de Historia Natural - Universid páramos. lombia) por introduci rme en el conocimi ento de la f lora vascular de los ión durante el A Joaquín Valderrama y Amadeo V illalba por su v.aliosa colaborac Sumapaz respectivatrabajo de campo en la Sierra Nevada del Cocuy y en el Páramo de mente. ción Tropical Agradezco especialmente a la Fundació n Holandesa para la Investiga colombianos WOTRO por el aporte financiero para el trabajo de campo en los páramos de Ciencias Instituto el con ión colaborac estrecha en (1971 - 1973) que se llevó a cabo de Colombia . Naturales - Herbario Nacional Colombiano - de la Universidad Nacional

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