( g d d e s Repertorium
I Band 91 1
Heft 8-6
I Seite 327 -336 1 Berlin, August 1980 1
Sektion Biowissenschaften der Karl-Marx-Universitit Leipzig - Wissenschaftsbereich Taxonomie und Okologie -
Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften I1 Die hochandinen Moore und ihre Kontsktgesellschaften PETERGUTTE Mit 4 Tafeln, 1 Abbildung und 6 Tabellen
Zusammenfassung Die vorliegende Publikation ist ein Beitrag zur Kenntnis der Phytosoziologie zentralperuanischer hochandiner Moore. Basierend auf 22 vegetationskundlichen Aufnahmen wird das Stylito-Distichietum muscoidis beschrieben, seine Standortsanspruche und sein Gesellschaftsaufbau angegeben, seine syntaxonomische Einordnung diskutiert und die Kontaktgesellschaften geschildert. Auf eine weitere Pflanzengemeinechaft der Moore, die Carex rnicroglochin-Plantago rigida-Ges., wird hingewiesen. Beide Gesellschaften gehoren zur neuen Klasse Plantaginetea rigidae. Summary This publication is a contribution to the knowledge of the phytosociology of the CentralPeruvian peat-bogs. Based on 22 phytosociological records the new association StylitoDistichiotum muscoidis, their habitats, combination of species, phytosociological classification and contact communities are described. To an other bog-community, the Carez microglochin-Plantago rigida-comm., are refered. Both vegetal communities belong to the new class Plantaginetea rigidae.
1. Einleitung Die Hochkordillere Zentralperus ist relativ arm a n Pflanzenformationen. Neben der Puna, dem Grasland oberhalb 3900 m, sind es vor allem die eigenartigen Moore, die das Vegetationsbild pragen und pflanzengeographisch, floristisch und phytosoziologisch von hohem Interesse sind. Um die pflanzengeographisch-floristischeErforschung dieser Moore haben sich besonders WEBERBAUER (1911,1945) und RAUH(in RAUH& FALE1959) verdient gemacht. E r gha e nd zu diesen Arbeiten werden im folgenden die Ergebnisse erster phytosoziologischer Untersuchungen mitgeteilt. Sie basieren auf Erhebungen, die vom Marz bis Juni 1974 wahrend vegetationskundlicher Studien verschiedener Pflanzengemeinschaften der Hochanden durchgefuhrt wurden. Nur wenige Notizen sind im Februar 1979 angefertigt worden.
2. Dss Untersuchungsgebiet Das untersuchte Gebiet befindet sich in Zentralperu (Departamento Junin, Provinz Yauli). Eingehender studiert wurden die Moore nahe Morococha am FuBe des Berges Puypuy und bei der Hda. Pucar4 sowie siidwestlich von La Oroya, und zwar in der Unigebung der Hda. Cochas und am FuDe des Panchacoto-Massives.
328
P. GUTTE, Zentralperuanische PflanzengesellscheftenI1
Die Moore wurden in einer Hohe von 4100 bis 6000 m angetroffen, wobei vorwiegend vulkanische Gesteine, seltener jurassische Kalke die geologische Unterlage bilden (STEINMANN 1929, DOLLFTJS1966).
3. Klimatisehe Bedingungen Es herrscht ein ausgesprochenes TagNacht-Wechsel-Klima. Tagsiiber steigen die Tempereturen, je nach Hohenlage, auf + l o - +2G "C an. Nachts sinken sie bis nahe oder (meist) unter den Gefrierpunkt. Nicht selten waren noch bis etwa 10 Uhr vormittags die Schlenken der Moore und andere Kleingewiisser mit einer Eisschicht bedeckt und der Boden mehrere cm tief gefroren. Die Mehrzahl der Niederschliige fiillt in den Monaten Dezember bis Miirz, und zwar hiiufig als Schnee oder Graupel. Die Monate Mai bis September sind niederschlagsiirmer. Zur Verdeutlichung der klimatischen Verhliltnisse werden einige Werte der Orte Pachachaca (3971 m ) und Huichicocha (4700) m mitgeteilt (Tabelle 1). Beide Ansiedlungen liegen in Zentralperu, doch aulerhalb des Untersuchungsgebietes. Tabelle 1 Pachachaca(3971mNN) Jan Mittlere Maximaltemperatur(1968-1972) Mittlere Minimaltemperatur(1968-1972) Mittlere Monatstemperatur (1968-1972) Mittlere Niederschlagasumme (1968 -1972)
Feb
1 7 8 18.6 -4,4 -2,8
lS,l -3,2
18.1 -6,O
Ma1 l8,Z -7,6
Jun
Jul
dug Sep
Okt
17.6 17,T
17,B 1 8 2
193
-9,4-12.8
-9.2
-63
-8.6
Nov Dez 19.8 20,O -7,2
-5,O
6,8
6.4
5,6
5,O
43
43
6,8
6.1
109,5 100,tl 130,9
46,O
16,O
19.4
25.0
34,5
45.6
70,2
41,T 18.6
6,6
8.6
10,s
20,9
94,s 50,9 98,Z 717.9
63
7,O
M&r Apr
Huichicocha (4700 m NN) Mittlere Niederschlagssumme 118,5 120,5 120.3
6.8
7,1
54,4 88,9 128.0
4. Pflanzengesellsehsften 4.1. Die Dist i c hia -Moore
Vorkommen : Distichia-reiche Moore bilden sich vorwiegend am Rande kalter, oligotropher Gebirgsseen, ferner entlang langsam flieBender Biiche oder auf meist schwach geneigten, quelligen Hangen. ,,Viele der oft quadratkilometergroSen Distichia-Moore diirften aus der Verlandung ehemaliger Gletscherlagunen hervorgegangen sein" (RAW 1966, p. 172) (Taf. XXVI). Nach den bisherigen Beobachtungen fehlen Moore an grolen Seen mit stiirkerem Wellenschlag sowie an Seen mit periodisch stark wechselndem Wasserstand. Die Distichia-Moore heben sich durch ihre frischgriine Farbe besonders in der Trockenzeit von den angrenzenden, meist gelbgriinen Horsten des Graslandes (Puna) angenehm ab. Gesellschaftsaufbau: Dominierende Arten der zentralperuanischen Moore sind die Juncaceae Distichia muscoidee und Plantago rigida (vgl. Tabelle 2). Beide bilden mlichtige Polsterkissen, die TROLL (1948) als Hartpolster bezeichnet. Sie sind auaerordentlich starr, gut betretbar und so fest, d a l man, wie schon W E B P ~ ~ B A (1945) U P ~hervor~ hebt, ein Messer nur mit Miihe hineinstechen kann. Die harten ,,Rasenpolster" (RAW 1939) von Distichia erreichen einen Durchmesser von mehreren Metern. Sie sind
.. .
I?. GUTTE,Zentrelperuanische Pflenzengesellschaften I1
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leicht gewolbt und oft von fast kreisrunder Form (Taf. XXVII).Infolge ihrer kurzen, aufrechten Bliitter sehen die Rasen aus wie frisch geschoren (RAUH& FALK1959). Ein recht ahnliches Aussehen hat auch Plantago rigida, doch sind ihre Polster meist flacher und von mehr graugriiner Farbe. Beide Arten erreichen hohe Artmachtigkeitswerte. Eine dritte rasenpolsterbildende Gattung ist die durch die Arbeit von RAW & FALK (1959) bekannt gewordene, phylogenetisch bedeutsame, stammbildende Isoetaceae Stylites. Sie kommt in zwei, gelegentlich nur sehr schwer zu unterscheidenden Arten, S. andicola und S. gemmifera, vor. Beide Arten sind im untersuchten Gebiet hiiufig und fehlen kaum einem Moorf).Sie sind jedoch schwer aufzufinden, da sie in ihrem Aussehen Plantago rigida iihnlich sind (Taf. XXVII).Man erkennt sie im Gelande an ihrer fast flaschengriinen Farbe und oft an den dunklen Blattresten, die beim Wachstum durch den Druck der Einzelpflanze nach oben aus den Polstern herausgepreflt werden. Phytosoziologisch verhalten sich die beiden Arten nach den bisherigen Beobachtungen gleich. Distichia muscoides, Plantago rigida und die Stylites-Arten sterben im unteren Teil ab und vertorfen, wiihrend sie nach oben ganz allmiihlich weiter wachsen. Auf diese Weise entstehen Bulten und Schlenken wie in eurasiatischen Hochmooren (vgl. auch die Abb. bei RAUH& FALK1959). Auf geneigten Moorfltichen fehlen die Schlenken; am schonsten sind sie auf den Mooren am Rande der Seen ausgebildet. Die Torfmiichtigkeit kann mehrere Meter betragen. Als letzte Hartpolsterart ist Azorella diapensioides (Apiaceae) zu erwiihnen, die hin und wieder auch in den Mooren auftritt. Weniger harte Polster bilden zwei Scirpw-Arten (S. acaulis und eine bisher noch nicht bestimmte, seltene Art) sowie die von der Puna her eindringende Poaceae Aciachne pulvinata. Auf den Polstern und an ihren ,,Nahtstellen" gedeihen zahlreiche kleinwiichsige Arten, sogenannte Polsterepiphyten (Taf. XXVIII).Haufigste Arten sind Orithrophium limnophilum, eine an eine kleine Aster erinnernde Composite, Scirpw hieronymii mit nadelformigen Bliittern, die kriechende, weiflfilzigspinnwebig behaarte Luciliopsis argentina (Asteraceae)a und els weitere, stark an die Polster angepalte Composite Werneria pygmaea. Ebenfalls nicht selten treten kleine Enzian-Arten, und zwar Gentianu sedifolia, eine polymorphe, in den Hochanden weit verbreitete, hellblau bliihende Sippe mit grol3er okologischer Amplitude, Gentianella carneorubra mit priichtigen, roten Bliiten und (seltener) die hellviolett bliihende Gentianella limselloides auf. Wahrend Gentianella carneorubra fur die Moore sehr bezeichnend ist, findet sich 0.limoselloides auch an anderen nassen Stellen oberhalb 3000 m. Charakteristisch ist ferner eine winzige Arenaria, die sich bisher der Bestimmung entzog, und die seltene, sehr kleine Santalaceae Arjonia gluberrima. Die Orchideenl ) RAUH(in RAUH &FALK 1959) hingegen bemerkt, da13 er Stylitea trotz intensiven Suchens in den nordlich von Lima gelegenen Kordillerenzugen nicht fand. AuBer den bei RAUHund in dieser Arbeit genennten Fundorten ist Stylites adicola auch im Departamenmdl.) und im Departemento Cuzco (Beleg im Herbarium der Unito Huencavelica (TOVAR versitiit Cuzco) angetroffen worden. 2, LUCiliOfJ8&3 argentina wurde lange Zeit verkennt. WEBERBAUER (1945), RAUH& FALK (1959) und GUTTE& GUTTE (1976) fuhren sie als Chewredia spec. euf. Siel war jedoch schon von CABRERA(1949) als neue Art der Gattung LUCdiOp8&3 beschrieben worden.
330
P. GUTTE, Zentralperuanische PflanzengesellschaftenI1 Tabelle 2 S t y l i t e e a n d i c o l a - D i e t i o h i a muecoidee-Ass. (Aufn. 1-22)
Aufnahme-Nummer Expoeition in Neigung Aufnahmeflbhe in ma H6he UberNN Bedeckungin % Artenzahl (ohne Moose)
1
1
2
3
4
5
20
6
7
8
0 1 0 1 1
5 2 0 SO
W
10 6 8 10 8 E 42 46 47 42 42 42 50 00 00 50 50 50 100 100 100 100 100 05 16 16 14 17 17 18
Vorlhufige Kernarten von Verband, Ordnung und Klesee Chp Plantago rigfda H.B. I(. 1 3 3 Hh Wlrophium lfmnophilum(SCH. BIP.) C ~ A T R . 2 2 2 Hc S c i m hirronymfi BOECIU.. 1 2 . Chr Wernerkapypmoeu G I U I E B ~ ~ H O O K . ~ ~ A + RN. + Chr LuciliopSre argenlfnu CABR. 2 (+I G Allenstefnta weberbaucri (SCHL.)C. SCHW. + r r Hh Barleia diffuna BENTH.8.1. + l r Chr Hupsela renfformia (H. B.9.)PREBL 1 + + Chr Arenatfo EPCW. Hc Carez macl0vsOna D'URV. Chr Ourisfa mwrcoidcs BENTH. Chp S c f m s p e c .
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2 1 1 1 1 r 1
i O l O
8
42
42
10 2 47 44
44
50
00
00
50
50
05 in0 100 80 100 16 15 15 8 19
3 2 2 3 1 2 + 2 1 1 1 + 1 + + 1 1 1 2 1 1 + + 1 I + . +
3 2 1 1 1
1 4 1 1 1 2 + . + +
.. 4. +.. +.. . (+.) + +. +. . .. +. . . . t1 : .i <. .. .. .i .. ..
Kennarten dea Stylito-D1stichtetum rnnsooidb Chp Diatichia muncddcs NEERet MEYEN Chp Stytftes (beide Arten) davon S. andicola E. AMBTWTZ em. W. RAW 8. UemmCferaW. RAW Chr Gentianellucarnmrubra (GIIA) Somcvp Chp Seirpua acaulia PHILIPPI Chr Arionia gkbemma P I ~ E R
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1 +
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3 l 1
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1
Kennzeichnende Artan der Carex mkroglochin-Plantago riofda-Gea. Hh Halenia umbellata (R.et P.) G n a €Ih Gentianella limoselloldes (H. B. I(.)FABRIB Hr Hupochoeris taraxacoldes BENTE.et HOOK. Hc Carex microglochin WAIILENB. Hc Poa spfctgera TOVAR Hh Ranunculus brevtaeapus DC.
.. .. .. . . . ... ... ...
Weitem Arten Hh GentfanosedffoliaH.B. K. Musoi div. EPW. Hc Calumagt.astis famesoni4 STEUD. Hc Calumwronlis SpteCBcra (PRESL) STEDD. Hc OaZamwrostC rWescens (PRESL) SWBN. H h Cadflleja pumflu (BENTH.)WEDD. Hc Lueula r a c m a DEBV. Chr Laeht-rnilla diplophub (DIEM) Ram. Chp Adachne pultdnala BENTH. Chp A m e l l a diapenafbidcs A. GRAY Hc Calamwroatis bremYoZia (€'REEL) STEUD. Chr Lachemilla pinnala (R.et P.) ROTEM. Hc Fentuca rioeecens (PREBL) KWNTE
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ferner jeeinmalrnit in: Aufn. 8 Pycmphyllurn EPW.; Aufu. 20 Luptnwr mfcrophyllunDEBR.;Aufn. 23 Bromus Aufn. 27 Plantago tubulosa DCNE.; Aiifn. 1: nahe der Hda. P i l a a c o c h ~ Aufn. ; 2, 3, 13 -21, 25: Umgebung vun Morococha; Aufn. 4 -12, 23, 24, ,,Viuda" Abmzungen der Lebensformen: Chp: Chamaephyta pulvinata. Chr: Ch. reptantia, 0: Geophyte, Hh: Hemikryptophyta hemirosulata, Ho:
Gattung Altensteinia, die mit mehreren Arten in den zentralen Hochanden Perus vorkonimt, ist in den Mooren regelmiiflig durch A. weberbaueri vertreten. Sehr typisch ist auch die zwergige Campanulaceae Hypsela reniformis mit nur etwa 3-5 mm groDen Bliittern. SchlieDlich wurden die Scrophulariaceae mit drei Arten angetroffen; das sind die beiden Halbschmarotzer Bartsia diffua 8.1. und Cmtilleja pumila sowie die unscheinbare, niederliegende Ourisia mwcoidee. Die Bestimmung der auf den Mooren vorkom menden Bartsia nach EDWIN(1971) ist nicht vollig eindeutig. Die Art gehort zum Formenkreis der weit verbreiteten B. diffua, stellt aber wahrscheinlich eine eigene,
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331
P. OUTTE,Zentralperuanische Pflanzengesellschaften I1
u n d C a r e s microglochin- P l a n t a g o rigida-Ges. (Aufn. 23-29) 12 10 0
13
20
w 10
6 42 50
43
14 20
w
10 43 70
15 10
16 10
8
10
10
20 2 NO 15
45
47
47
47
17
5 43
5 44 50
18
19
2
sw sw sw
21
22 15
25
20 46
3
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3
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NO NO N W N 8 10 10 10 42 42 45 4 3 43 00 50 50 00 00 95 100 90 90 95 17 16 19 21 23
00 80 50 00 00 00 00 100 100 100 100 100 100 100 100 100 9 12 11 15 16 16 17 16 13 11
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1 1
lanatus H. B. E., Poa candamoanu PIIAER;Auln. 25 SZS~rinehiumepec.; Aufn. 26 Arenaria derpens H.B. K.; 26 -29: Umgebung der Hda. Cochaa und a m Panchacoto-Massiv;Aufn. 22: vom FnDe dee Qeblrgsstocks H. caespitosa, Hr: H. rosulata
bislang taxonomisch noch nicht ausreichend bearbeitete Sippe dar. Von der ebenfalls verwandten B. pedicularioides BENTH.,mit der sie die (blau)violetten, besonders auf der Oberlippe stark behaarten, drusenlosen Bluten und die nach unten spitz zulaufenden Antheren gemeinsam hat, unterscheidet sie sich durch grol3ere Kelche und den unverzweigten Stengel. Carex-Arten sind nur gering am Aufbau der Moorvegetation beteiligt. Lediglich Carex macloviana, eine an C. leporina erinnernde Art, scheint an moorige Standorte gebunden zu sein.
P. GUTTB,Zentralperuanische Pflanzengesellschaften I1
332
Auch Griiser spielen nur eine untergeordnete Rolle. Sie besiedeln oft die Beriihrungsstellen der einzelnen Polster, wachsen aber auch auf ihnen. Am hiiufigsten ist Calamagrostis jamesonii, weniger verbreitet sind C. spicigera, C. rigescens, C. brevifolia und die schon erwiihnte Aciachne pulvinata. Moose sind fast immer vorhanden, treten aber mengenmiifiig stark zuriick. Sie konnten nicht bestimmt werden. WEBERBAUER (1945) nennt Targonia robusta. RAUH & FALK(1959) geben Fossombroniaperuviaraa als hiiufig an. Eine von mir gesammelte Probe ist von aRoLLE/Jena ebenfalls als Foseombronia bestimmt worden. 8phagnumArten fehlen vollig. Nicht von soziologischen Aufnahmen erfafit wurde die Asteraceae Culcitium serraturn, die zweimal auf Mooren in 4700 m Hohe angetroffen werden konnte. Lebensformen :Die Lebensformen wurden in Anlehnung an ELLENBEM und MUELLERDOMBOIS (1967) aufgestellt. I n ubereinstimmung mit STURM(1978) wird der Artniiichtigkeit ein hoher okologischer Aussagewert beigemessen. Deshalb wurde der Gruppenanteil der Lebensformen nach T ~ E &NELLENBERG (1938) berechnet und in Abb. 1 dargestellt. Der grole Anteil polsterbildender Chamaephyten mit hohen Artmiichtigkeitswerten (73,l yo)fiillt besonders auf und kennzeichnet die Assoziation als echte Polsterpflanzengesellschaft. Die kriechenden Chamaephyten sowie verschiedene Hemikryptophyten sind zwar regelmiilig vorhanden, erreichen aber nur geringe Artmiichtigkeitswerte. Schaft-Hemikryptophyten und Therophyten fehlen vollig. Die Zuordnung der einzelnen Arten zu den Lebensformen ist vor dem Speziesnamen in Tabelle 2 angegeben. y.,
A
B
70,.
50'3u I
30"
10
-
Ch
H
G
Ch
Th
1 H
d G
Th
Abb. 1. Lebensformenspektrenunter Beriicksichtigung des Gruppenanteiles
A fur das Stylito-Distichietum muscoides, B fur die Cwex microglochin- Plantago rigida-Ges.
-
-4bkiirrmngen: Ua - GNppeUaUtail, Ch.pul. ChumaephVla pulvfnata, Ch.rep. Hcmih-q!ptqphyla hemiroszllata, H.w. H . caeapiloea, H . m . H . roeulola, G phytteche Thallophytan
-
-
- Ch. replanlia, H.hom. - Geophyta, Th - chamae-
P. GUTTE, Zentralperuanische Pflanzengesebchaften I1
333
Anthropo- und zoogener EinfluB : Die Moore werden regelmalig beweidet. Insbesondere in der trockenen Jahreszeit finden die Schafe wenigstens hier noch etwas friaches Griin. Ein gesellschaftsdifferenzierender EinfluB entsteht dadurch, nach den bisher vorliegenden Beobachtungen, kaum. Einige sehr isoliert liegende Moore ( ?fast) ohne Beweidung am Panchacoto-Massiv in 4850 m Hohe zeigten keine abweichende floristische Zussmmensetzung. Auch hochandine Wasservogel weiden auf den Mooren. Insbesondere ist es die groBe Anden-Gans (Chloeophaga mehnoptera). Ihr Kot ist haufig auf den Mooren anzutref f en. Gelegentlich wurde die Nutzung des Torfes als Brennmaterial festgestellt. Der Torf wird nach weitgehender Entwasserung des Moores abgestochen. E r stellt fur die Hirten und Minenarbeiter oft das einzige Heizmaterial dar. Pflanzensoziologische Einordnung : Pflanzensoziologisch gehoren die Distichia muscoides-Moore zu einer eigenen Klasse, der Plantaginetea rigidae (class. nov.). Sie umfaat die eigentlichen Distichiu-Moore sowie noch ungeniigend bekannte Plantago rigida-reiche, Distichia-freie Pflanzengesellschaften (an)mooriger Standorte (vgl. 4.3.). Die hochandinen Moore sind floristisch-soziologisch und okologisch so markant von anderen Gesellschaften (Punavegetation, Fels- und Schotterfluren) getrennt, daB sie zweifelsohne eine eigene Klasse bilden. Grundgesellschaft ist ein Distichietum muscoidis, das wahrscheinlich in mehrere regionale Assoziationen zu gliedern ist. Die zentralperuanische Ausbildung wird als Stylit0 andicolae-Distichietum muscoidis (ass. nov.) beschrieben. Als Typusaufnahme wird die Nr. 6 der Tabelle 2 bestimmt. Als (vorllufige) Kennarten konnen Distichia muscoides, beide Stylitee-Arten,Scirpus acaulis, Gentianella carneorubra und Arjonia glaberrima gelten. Kennarten hoherer Kategorien sind vorlliufig alle Arten, die im Gebiet ausschlieBlich auf moorigen Standorten siedeln. Zu den Begleitern sind diejenigen Arten zu rechnen, die aus der Puna oder andered Kontaktgesellschaften eindringen oder sowohl dort als auch in den Mooren verbreitet sind. Verwandte Gesellschaften sind bisher zwar mehrfach beschrieben worden, jedoch stets ohne vollstandige Artenlisten, so daB ein Vergleich sehr erschwert ist. Eine recht ahnliche Pflanzengemeinschaft ist offenbar die von TOVAR (1973) aus dem Departamento Ayacucho (siidlichesZentralperu) angegebene ,,Asociesde Distichia muscoides Phntago rigida". Die Liste TOVARS enthalt mit Werneria pygmuea, Gentiana sedifolia (= G. prostrata), Calamugrostis jamsonii und C. brevifolia auch Arten des StylitoDistichietum. In Siidperu kommt nach den Angaben WEBERBAUERS (1945) moglicherweise ein Oxychloo-Distichietum vor, da hier die Juncaceae Oxychloe andina einen charakteristischen Bestandteil der Moore darstellt. Distichia muscoides-Moore erwahnen auch HERZUU (1923) und TROLL(1948,1968) aus Bolivien. Sie alle diirften zu einem eigenen Verband, dem Distichion muscoidis (all. nov. prov.) gehoren. DIELS(1937) gibt &us Ekuador Phntago rigida-reiche Pflanzengemeinschaften feuchter Stellen (mit Werneria und Azorella) sowie Distichia tolimensis-Moore, die offensichtlich zur Klmse Plantaginetea rigidae gehoren, an. Hochandine Moore erwahnt auch CABRERA(1958) aus Nordwest-Argentinien. Die Beschreibung seiner ,,Asocies de 'Distichia muscoides' y 'Lscirpus atacamensis'" und ,,Asocies de 'Oxychloe andinu' 'Carex incurva', 'Scirpus atacamensid y 'Deyeuxia' ssp."
+
P. GUTTE, Zentralperuanische Pflanzengesellschaften I1
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ist sehr kurz, doch ist auch hier die Zuordnung zur Klasse Plantaginetea rigidae anzunehmen, wenn auch von CABRERAauber Distichia muacoides, Werneria pygmaea, Gentiana sedifolia und Calamgrostis spicigera (= Deyeuxia subsimilis) keine weiteren gemeinsamen Arten genannt werden. Aus dem gleichen Gebiet publizieren RUTHSATZ und MOVIA (1975) eine Liste der Moorpflanzen. Trotz mancher floristischer Gemeinsamkeiten mit den zentralperuanischen Mooren (auber den schon bei CABRERAgenannten Arten noch Lilaeopsie andina, Hypochoeris taraxacoides und Plantago tububsa) ist der Anteil mehr siidlich verbreiteter Taxa betriichtlich, z. B. Hypela oligophylla, Triglochin maritima var. altoandina, Euphrasia prossekii , Festucu cf. argentinemis , Distichlis humilis, Eleochris-Arten , Scirpus atacamensis. 4.2. K o n t a k t g e s e l l s c h a f t e n
In den Schlenken siedeln artenarme Pflanzenbestande, die als Lachemilla diplophyllu-Lilaeopsis andinu-Ges. zu bezeichnen sind. Zur Zeit unserer Beobachtungen war sie nur schwach ausgebildet. Sie besteht in erster Linie aus Lachemilla diplophyllu (Rosaceae) (Taf. XXVIII), der gelegentlich die Umbellifere Lilaeopeis andina (syn. Crantzia lineata) beigemischtist. Auch Calamugrostis-Artenaus der C. jamesonii-Gruppe, Tabelle 3 Calamagroetie n i t i d u l a - C . chryaantha-Ass. Aufnahme-Nummer Aufnahmefl&che in ma
H6he tiberNN Bedeokungin % ArtellZahl
}
Kennarten der Afaoziation C a l a m & i e chrusantha (PREBL) Smm. CalamOgt0SttS nitidulo P~L.UER Weitere Arten Planfago ridda H. B. K. (a. S. repem DC.) Hupscla ren.iform{s(H. B. K.) PRESL SeirPua h i e m y m i i BOECKL. Wefitctfaof. puutnmx GILLIE~ex HOOK. e t ILRN. Cala?nuur&ie rtgeecene (PRESL) SORIBN. Nemcio spec. R
Aufn. 1 und 4 -8: Autn. 2 und 3: be1
1 20 46 00
3 10 45 00
3 8 41 00
40
75
5 3 1 .
4 30 45
5 10 46
7 10 41
2
4
00 90
00
2
00 95
8 10 41
DO
80 95
6 10 46
00 60
4
.
5
5 1
5 1
+
5
+
1
.
.
+
.. ..
i
1 1
. . .
.
+
.. .
. . 1
.
2
2
.
.
.
Tabelle 4 Ieoetee lechleri-Ass.
Kennast der Assoziation Isoelea lechleri ME=.
1 10 49 00 100 1
2 10 48 00 95 2
00
5
5
5
Weitere Arten Myriophyllum &tinuidea GAUD. Calliltfche heteropoda ENGELM. ex HEQELM. chmm
Aufn. 1 und 2: em li'uBe dea Panohmoh-Maseivs Autn. 3: oberhalb Hda. Cochas
+
3
5
1
4 v .I11
. I
... d.. ... .. .. ..
.. . .
der Hda. Cochaa und am
Aufnahme-Nummer Aufnahmeflhhe in ma H6he fiber" } Bedeckungin % Artenzahl
90
3 10 45
DO
3
+ -I:
I I I
I I
335
P. GUTTE, Zentrdperuanische Pflanzengesellschaften I1
Tabelle 6
Moor-Initiale mit S t y l i t e a .
.
11 3 46 00
Aufnahme-Nummer Aufnahmefl&ohein m' Htihe tiber NN) Bedeckugh % Mnzahl
1
Stpllilea spec. davon 8.oemmifera W. RAUH Limeelk a&ntica-L. 8.1. Scirpwr hieronymit BOECKL. Luchemilla diplophylla ( D I E I ~R) Q ~ . CakmagrostiS chrueanlha (PREBL) STBUD. Hupsela renifonnie (H. B. K.) PRESL Wemeria pugmaa GILLIEHex HOOK.et ARN. Plantago rinida H. B. K. Mthrophium limnophilum (SCH.BIP.) CUATR.
2
5 5
47 00
95 5
90
3
2 4!
3
1
+ i:
4
5
+ +
s3 3 45
41
41
50 80
00 90
00 95
4
5
5
5
5
3
i
a
4
10
2
5 5 5
3
1
.;
+
Aufn. 1 bis 5 : bei Morococha (am FuDe des Puypuy)
Callitriche heteropoda und - eindringend - Calamagrostis chrysantha wurden in den Schlenken angetroffen. Zur offenen Wasserfliiche hin ist dem Moor hiiufig ein schmaler Giirtel von Calamagrostis chrysantha vorgelagert (Tabelle 3 ) . Auf diese, von uns als Calamagrostietum nitidulo-chrysanthaes) (ass. nov.) bezeichnete Gesellschaft, hat schon RAUH(in RAUH & FALK 1959) hingewiesen. Andere C a l a w r o s t i s chrysantha-Gesellscheften besiedeln quellige oder schlammige Standorte aul3erhalb der Moore. Eine artenarme Wasserpflanzengemeinschaft noch vor dem Calamagrostis nitiduhC. chrysantha-Giirtel wird durch Callitriche heteropoda, Myriophyllum elatinoides, Ranunculus trichophyllus und verschiedene Characeae aufgebaut. Am FuBe des Panchacoto-Massives und bei der Hda. Cochas werden die Seeboden nicht selten von dichten tiefgriinen Rasen von Isoetes lechleri bedeckt (Tabelle 4). Das Isoetetum lechleri ist eine seltene Gesellschaft der zentralen Hochanden Perus. Die nach Austorfung zuriickbleibenden Schlammfliichen, die auch flach von Wasser uberspiilt sein konnen, werden von einer Scirpus hieronymii-~i~noeelh aquuticu-Ges. besiedelt. Als Moorinitiale ist ihr oftmals Stylites, vorwiegend S. gemmifera, beigesellt. Stylites kann hier auch reine Facies bilden (Tabelle 5 ) . Die Distichia-Moore grenzen meist unmittelbar an die trockene Horstgras- oder Kurzgras-Puna an. Nur selten ist eine Feuchtpuna mit Calamagroetis rigescens, Festuca rigescens, Plantago tubulosa und Gentianella incurva zwischengeschaltet. 4.3. D i s t i c h i a - f r e i e Moorflachen
Distichia-freieMoorflachen wurden relativ selten auf trockeneren ( 1 wechseltrockenen) Standorten angetroffen. Sie sind besonders an quelligen Abhiingen ausgebildet. Auffallend ist das vollige Fehlen von Distichia und Stylites, wahrend Plantago rigida und viele andere Moorarten noch haufig auftreten (Tabelle 2, Taf.XXIX). Als Differentialarten gegen das Stylito-Distichietum muscoides kommen Halenia umbellata (Gentianaceae), Ranunculus breviscapus, Poa spicigera und Carex microglochin hinzu. Hypochoeris taraxacoides, Gentianella limoselloides und Caatilleja pumila, alles Arten, die auch in der Feuchtpuna siedeln, erreichen hohere Priisenz. Aus dem angrenzenden Grasland dringt Luzula racemosa ein. Die auaerordentlich seltene (drei a)
Typusaufnahmeist die Nummer 4.
336
P. GUTTE,Zentralperuanische Pflanzengesellschaften I1
Fundorte) Cares microglochin ist u. E. neu fur Peru. Nach den bisherigen Beobachtungen scheint sie fur die Gesellschaft die bezeichnendste Art zu sein, weshalbdiese Pflsnzengemeinschaft vorliiufig als Carex rnicroglochin-Plantago rigida-Ges. bezeichnet wird. I m Lebensformenspektrum dominieren auch hier polsterbildende Chamaephyten, doch ist der Anteil der Hemikryptophyten deutlich erhoht (Abb. 1). Auf die Plantago rigida-Moore wurde erstmals von RAUH(1966) hingewiesen. Begleitpflanzen erwiihnt er nicht. Literaberzeiohnis CABRERA, A. L., Compuestas nuevee o crlticas de la Puna Argentina. Darwiniana, 9 (1949). -, La vegetaci6n de la Puna Argentina. Ministerio de Agriculture y Ganaderla. Inst. Bot. Agric., Ser. Fitogeogrefica, 6, 320-412 (1968). DIELS,L., Beitriige zur Kenntnis der Vegetation und Flora von Ecuador. Bibl. bot., 116, 1-190 (1937).
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