BOTANY
Proceedings C 85 (I), March 22, 1982
lsoetes boyacensis H.P. Fuchs und /soetes Bischlerae H.P. Fuchs, zwei weitere neue lsoetes-Arten aus dem kolumbianischen Päramo
by Hans Peter Fuchs-Eckert CH-7099 Trin-Vitg, Tignuppa 146, Switzerland
Communicated by Prof. F.A. Stafleu at the meeting of May 30, 1981
ZUSAMMENFASSUNG Mit der Beschreibung von Isoetes boyacensis und lsoetes Bischlerae sind alle zwölf bis heute bekannt gewordenen Brachsenkrautarten der kolumbianischen Paramo-Flora rechtsgültig veröffentlicht. Die beiden neuen Arten gehören zur Sektion Terrestres ( = sectio Reticulatae). lsoi!tes boyacensisträgt ihren Namen nach dem kolumbianischen Departement Boyaca, in dem der nomenklatorische Typus dieser neuen Art gefunden wurde, und wo sie auch relativ häufig gefunden wurde. lsoi!tes Bischlerae mit einem ähnlichen Verbreitungsgebiet wurde der Schweizer Bryologin und Sammlerin Helen Bischter-Heiniger (1932- x ), Paris dediziert, die während ihres Kolumbienaufenthaltes (1957-1959) massgeblich zur Erweiterung der Kenntnis der kolumbianischen Brachsenkrautflora beigetragen hat. Beide neuen Arten stehen der bereits seit längerem bekannten lsoi!tes Killipii C.V. Morton [1945] nahe. SUMMARY With the publication of Isoi!tes boyacensis and lsoi!tes Bischlerae all twelve representatives of Quill-worts of the Columbian Paramo-flora known to date are now validly published. The two new species belong to the section Terrestres ( = sectio Reticulatae). Isoi!tes boyacensis is named after the name of the Colombian department of Boyaca where the nomenclatural type has been found, and where the new taxon has been recorded at various localities. lsoi!tes Bischlerae, showing a similar distribution, is dedicated to the Swiss bryologist and collector Helen Bischter-Heiniger (1932- x ), Paris who, during herstagein Colombia (1957-1959), has contributed substantially to the enlargement of the knowledge of the Colombian Quill-wort-flora. The two new species are closely related to lsoi!tes Kil/ipii C. V. Morton [1945], already known for a considerable length of time.
In der Zusammenstellung der bis heute bekannt gewordenen Brachsenkrautarten des kolumbianischen Paramo [cf. H.P. Fuchs 1981, in Proc. Kon. Ned. 105
Akad. Wet. C84(2): 176-177 [20. Juni 1981] habe ich neben den bereits rechtsgültig publizierten und beschriebenen neun Taxa im Rahmen der Neubeschreibung einer zehnten neuen Art zwei weitere, der Sektion Terrestres [A. Braun, in mss., ex] Grenier apud Grenier & Godron 1856, Fl. France 3(2): 652, n.3 [September 1856], emend. H.P. Fuchs 1982, in Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. C85(1): adnot. 5 [22. März 1982] [ = sectio Reticulatae N.E. Pfeiffer 1922, in Anns. Missouri bot. Gdn. 9(2): 104/191, n.4 [27. November 1922], pro maxima partel zuzurechnende neue Arten angeführt, die mir bereits seit den im Rahmen der Vorarbeiten zu meiner monographischen Bearbeitung der südamerikanischen Isoetes-Arten durchgeführten Revision des betreffenden Herbarmaterials in G 1) im Spätjahr 1964 bekannt waren, und die ich seither auf Revisionsetiketten mit den noch nicht gültig veröffentlichten Manuskriptnamen Isoetes boyacensis [H.P. Fuchs, in sched. rev., nomen nudum] und Isoetes Bischlerae [H.P. Fuchs, in sched. rev., nomen nudum] bezeichnet habe. Da das an erster Stelle genannte neue Taxon nach den Untersuchungen von A.M. Cleef, Utrecht im Rahmen der Vorarbeiten zu seiner Dissertation eine wohl eigene, dem Verband Ditricho submersi-Isoetion A.M. Cleef 1981, in Diss. Bot. 61: 81 [25. Mai 1981] zugehörige, dem Isoetetum sociae A.M. Cleef 1981, in Diss. Bot. 61: 84, n.31 [25. Mai 1981] nahestehende, allerdings wegen der noch ungenügend zur Verfügung stehenden Daten vorderhand noch fragliche Assoziation des kolumbianischen Paramo charakterisiert, durch A.M. Cleef 1981, in mss. ad Diss. Bot. als Isoetes sp. community bezeichnet, soll dieses charakterisierende Taxon an dieser Stelle rechtsgültig veröffentlicht werden. Die zweite, gleichzeitig hier als neu beschriebene Art, Isoetes Bischlerae scheint Isoetes boyacensis - zumindest morphologisch - sehr nahe zu stehen, so dass die gleichzeitige Veröffentlichung der beiden letzten, bis heute bekannt gewordenen, aber noch nicht rechtsgültig veröffentlichten Taxa der zwölf Arten der kolumbianischen Brachsenkrautflora logisch erscheint, umso mehr, als auch unter dem durch A.M. Cleef aufgesammelten Material eine ganze Reihe von Belegen zu diesem neuen Taxon gehört. Gewisse Aufsammlungen von beiden neuen Taxa wurden von anderer Seite als Isoetes Killipii C.V. Morton 1945, in Amer. Fern J. 35(2): 49 [11. Juli 1945] bezeichnet, mit welcher Art sowohl /soetes boyacensis als auch /soetes Bischlerae sicherlich näher verwandt sind, von der sich aber doch beide hinlänglich morphologisch und habituell unterscheiden, um sie als zwei davon getrennte neue Spezies auffassen zu können. Eine andere, zu Isoetes boyacensis gehörende Aufsammlung wurde von anderer Seite als Isoetes Herzogii U. Weber 1922, in Hedwigia, Organ Kryptog. kde., Phytopathol. 63(5): 250/248, ff. 22, 23 [31. Mai 1922] angesprochen, dem Binom eines Taxons, das bis heute lediglich von zwei Lokalitäten des bolivianischen Paramo in der Provinz Cochabamba bekannt geworden ist und ausserdem in die Sektion Laeves H.P. Fuchs 1981, in Proc. Il Abkürzungen nach Stafleu, F.A., [compil. Holmgren, P.K. & Keuken, W.] 1974: Index Herbariorum. - Part I - The Herbaria of the world. - Sixth edition. - Regnum veget. 92: [!]-VII; 1-397 [Oktober 1974].
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Kon. Ned. Akad. Wet. C84(2): 168-169, adnot. 3 [20. Juni 1981] gehört. Herbarbelege von Isoeies Bischlerae von zwei verschiedenen Sammellokalitäten wurden Anno 1977 im Rahmen einer entsprechenden Revision von anderer Seite als Isoeies Marlii [A. Braun, in mss., ex] M. Kuhn in C.Fr.Ph. von Martius 1884, Fl. Bras. 12(92): [646], n.l/t. 78, ff. 1-4 [1. April 1884] interpretiert, einem Taxon, das zwar in die Sektion Terreslres zu zählen ist, sich jedoch praktisch in allen Merkmalen von Isoeies Bischlerae unterscheidet und bis heute lediglich aus Brasilien (Estados Minas Gerais und Sio Paolo) bekannt geworden ist. Eine weitere, allerdings zu junge und zu fragmentarische Aufsammlung endlich, die auch ich nicht mit Sicherheit zu identifizieren vermochte, die aber mit grosser Wahrscheinlichk eitaufgrund ihres Habitus zu Isoeies Bischlerae zu ziehen ist, wurde von anderer Seite als Isoeies brasiliensis [H.P. Fuchs, in sched. rev., ined.] bezeichnet, mit welcher, der Ostküste des südamerikanischen Halbkontinentes eigenen, allerdings auch zur Sektion Terreslres gehörenden Art trotzdem keines der beiden neuen Taxa etwas gemein hat. Im übrigen sind nun mit der gültigen Veröffentlichung von Isoeies boyacensis und Isoeies Bischlerae an dieser Stelle sämtliche bis heute bekannt gewordenen Brachsenkräuter Kolumbiens rechtsgültig veröffentlicht. 1. Isoeies boyacensis 2l H.P. Fuchs, spec. nova [sectio Terreslres [A. Braun, in mss., ex] Grenier apud Grenier & Godron 1856, Fl. France 3(2): 652, n.3 [September 1856], emend. H.P. Fuchs 1982, in Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. C85(1), adnot.5 [22. März 1982] [ = sectio Reticulalae N.E. Pfeiffer 1922, in Anns. Missouri bot. Gdn. 9(2): 104/191, n.4 [27. November 1922], pro maxima partel Planta subaquatilis vel rarius terrestris; cormus bilobatus; rhizoma bilobatum, vix bulbiformiter incrassatum, 12-17 mm longum, 7-10 mm latum, numerosis radicibus obscure badiis, sarcoideo-incrassatis, dichotome furcatis; folia numerosissima, 20 usque ad 100, 3-10 cm longa, medio folio 2-3 mm lata, falcate reflexa, rarius erecta, parallelimarginalia, tertia parte superiore paulatim in apicem rectum, rubido-brunneum cartilagineum contracta, tertia parte superiore, vel saepe usque ad basin fere viridia, stomatibus fasciculisque fibrosis periphericis ornata, basi vix dilatata, sed basi utroque latere margine hyalino-lutescente usque ad 3 mm lato, ad partem superiorem versus in Benannt nach dem Namen des Departementes Boyaca im östlichen Teil Kolumbiens mit der Hauptstadt Tunja und einer Oberfläche von 67 750 km 2 • In diesem Departement liegt die Hälfte der bis heute bekannt gewordenen Fundorte der neuen Art in der Cordillera Oriental zwischen der Sierra Nevada del Cocuy und der Laguna de Tota bei Pueblo viejo, vor allem auch deren "locus classicus" am Fusse des Wasserfalles von San Pablino an der Nordwestflanke des Nevado del Cocuy auf dem Gebiet der Gemeinde Güican auf 4000 m s.m., wo die Art als terrestrisch wachsende Pflanzen durch Helen Bischler-Heiniger am I I. Juni I 959 gesammelt worden ist. Ob der Departementsname und die Bezeichnung der gleichnamigen, südlich Tunja liegenden Siedlung mit einem alten, lokalen Indianernamen mit bestimmter Bedeutung zusammenhängen, konnte leider nicht ermittelt werden; jedenfalls werden die Indianer jener Gegend offenbar als "boyacas" bezeichnet.
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HERBARIO HA.CIONAL COLOMBIANO
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Abb. I: lsoetes boyacensis H. P. Fuchs [phot. Conservatoire botanique, Geneve]. Photographie des Halotypus in G.
marginem folii acriter diminuentem ac mgncantem, reapse integerrimum, usque ad 2/3 folii adscendentem; ligula oblongula, subrotundo-trian gularis, 1,5 mm lata, 4 mm longa, basin versus rubido-brunnea, subrotundata, sursum sensim in apicem hyalinum obscure excurrentem transiens; velum hyalinum, sporangium Y4 usque ad dimidium vestiens; sporangia ellipsoidea vel subrotundoovalia, 3-5 mm fere lata, 4-6 mm longa; macrosporae globulosae vel pyramidali-globulosae, [528!! x 528 ~t1 552!! x 552!! [576!! x 576 ~t1 vel [480 !! -] 535 !! x 556 !! [- 600 ~t1. margine tetrasporangiali ± obsolete tenuiter undalata, 36 !! lata et margine pyramidali satis ambigua, recta, 36 !! lata ornatae, cum parte tetrasporangiali externa, turn parte tetradiali foveis irregulari-polygonalibus diametro 36 !! - 48 Jt, partim usque ad 54 !! munitae, cristis parte superiore acerrime irregulariter serratis, circiter 18!! latis separatis; microsporae monoletae, oblonge-ovales, ad portionem maximae, 38,7 !! - 40 !! longae, 25,8 !! -26 !! latae, episporio dense undulato. HOLOTYPUS: "Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca. - Nevado del Cocuy. - Municipio de Guican. - Corralitos. - Salto de San Pablino, 4000 m. - Bajo el salto. - Terricola. - 11.6.1959. - H. Bischler, no. 2950. Herbier general, Conservatoire et Jardin Botaniques, Geneve, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, 20. September 1964." 108
ISOTYPUS: Herbario Nacional Colombiano, Bogota. - rev. H.P. Fuchs, 10. Dezember 1966. Pflanze untergetaucht oder seltener terrestrisch; Kormus zweilappig; Rhizom zweilappig, schwach knollig verdickt, 12-17 mm lang, 7-10 mm breit, mit zahlreichen, dicklich-fleischigen, dunkel rotbraunen, dichotom verzweigten Wurzeln; Blätter sehr zahlreich, 20 bis beinahe 100, 3-10 cm lang, in der Blattmitte 2-3 mm breit, sicheiförmig zurückgebogen, seltener aufrecht, parallelrandig, im oberen Drittel allmählich in die aufrechte, rotbräunlich gefärbte, kartillaginöse Spitze zusammengezogen, im oberen Drittel bis oft beinahe bis zur Basis grün, mit Stomata und peripheren Bastbündeln, am Grunde kaum verbreitert, jedoch mit an der Basis bis zu 3 mm breitem, durchsichtigem, gegen oben rasch sich verschmälerndem und dunklerem, praktisch ganzrandigem, bis 2/3 des Blattrandes herauflaufendem Hautrand; Ligula länglich rundlichdreieckig, 1,5 mm breit, 4 mm hoch, am Grunde rötlich-braun, zugerundet, nach oben allmählich in die hyaline, schwach ausgezogene Spitze übergehend; Velum hyalin, das Sporangium zu einem Viertel bis zur Hälfte bedeckend; Sporangien elliptisch bis rundlich-oval, ca. 3-5 mm breit und 4-6 mm lang; Makrosporen kugelig bis pyramidal-kugelig, [528 p, x 528 p,] 552 p, x 552 p, [576 p, x 576 p,] oder [480 p, -] 535 p, x 556 p, [- 600 p,], mit ± undeutlichem, schwach welligem, 36 p, breitem Tetrasporenrand und relativ undeutlichem, geradem, 36 p, breitem Pyramidenrand, sowohl auf der Tetradenseite als auch auf der Tetrasporenaussenseite mit unregelmässig polygonalen, 36 p,- 48 p,, teilweise bis 54 p, im Durchmesser erreichenden
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Abb. 2: lsoetes boyacensis H.P. Fuchs [del. N.C. Rosse!, March 1965] a. Habitusbild [0,5 x ]; b. Blattbasis mit Makrosporangium, Velum und Ligula [2,5 x ]; c. Makrospore [25 x ]; d. Mikrospore [± 310 x ].
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Vertiefungen, voneinander durch ca. 18 Jl breite, oben meist unregelmässig gezackte Kämme getrennt; Mikrosporen monolet, länglich-oval, verhältnismässig sehr gross, 38,7 JI-40 Jl lang, 25,8 JI-26 Jl breit, mit dicht gewelltem Epispor. HOLOTYPUS: "Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca. - Nevado del Cocuy. - Municipio de Guicim. - Corralitos. - Salto de San Pablino, 4000 m. - Bajo el salto. - Terricola. - 11.6.1959. - H. Bischler, no. 2950. Herbier general, Conservatoire et Jardin Botaniques, Geneve, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, 20. September 1964." ISOTYPUS: Herbario Nacional Colombiano, Bogota. - rev. H.P. Fuchs, 10. Dezember 1966. Eingesehene Belege [Aufzählung von Norden nach Süden] 1. Herbario Nacional Colombiano. Colombia: Departemento de Santander: Paramode Almorzadero. - En pantano. - Alt. 3.900 metros. - 17,18,19.-XI-78. - Jaime Aguirre C. & Antoine M. Cleef, no. 1050A. - U. - rev. H.P. Fuchs, 10. November 1980; 2. Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca. - Nevado del Cocuy. Municipio de Guican. - Corralitos. - Espeletietum cenagoso. Imergido. - 3900 m. - 10.6.1959. - H. Bischler, no. 2878. - G, sub Isoeies spec. - rev. H.P. Fuchs, 20. September 1964; COL, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, 10 December 1966; 3. Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca. - Nevado del Cocuy. Ritacuba, cerca de Guican. - Las Playitas. - En agua estancada. - 3950 m. - 7.6.1959. - H. Bischler, no. 2772. - G, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, 20. September 1964; 4. Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca, Nevado del Cocuy. Ritacuba, cerca de Guican. - Las Playitas. - En agua corriente, sumergido 10 cm. - 3950 m. - 7.6.1959. - H. Bischler, no. 2771. - G, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, 28. März 1965; COL, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, 10 December 1966; 5. Flora Colombiana. - Hab. Boyaca: Sierra Nevada del Cocuy, Alto Valle Lagunillas, unos 500 m al N de Ia Laguna Pintada. - Orilla pantanosa de una lagunita. - Crece en charcos. - Alt. 3980 m. - d.d. 3-X-1972. Antoine M. Cleef & P.A. Florschütz, no. 5787. - U, no. 298569B, sub Isoetes Killipii C.V. Morton [1945], det. A.C. Jermy & J.A. Crabbe, sine dato. - rev. H.P. Fuchs, 15. Dezember 1979; 6. Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca. - Nevado del Cocuy. Municipio de Guican. - Corralitos. - Salto de San Pablino. - Bajo el salto. - Terricola. - 4000 m. - 11.6.1959. - H. Bischler, no. 2950. G, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, 20. September 1964 [ = HOLOTYPUS]; COL, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, 10 December 1966 [ = ISOTYPUS]; 7. Flora Colombiana. - Hab.: Boyaca: Paramos al NW de Belen, cabeceras Quebrada Minas; Hoya Laguna EI Alcohol. - Vertiente pantanoso cerca 110
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de Ia orilla NW con Swallenochloa spec., Calamagrostis effusa y Espeletia spec. - Plantas parcialmente sumergidas. - Alt. 3785 m. - d.d. 26-II1972. - Antoine M. Cleef, no. 1841. - U, no. 360017B, sub Isoetes Killipii C.V. Morton [1945], det. A.C. Jermy & J.A. Crabbe, 1977. - rev. H.P. Fuchs, 15. Dezember 1979; Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca. - Laguna de Tota. - Cerca Pueblo-viejo. - En colonias densas, cerca de Ia orilla de Ia laguna. Apices de las hojas al aire. - 2.2.1959. - H. Bischler, no. 1679. - G, sub Isoetes Killipii C. V. Morton [1945], aff. - rev. H.P. Fuchs, 27. September 1964; Herbario Nacional Colombiano. - Colombia. - Dpto. Boyaca, municipio de Aquitania, cercanias del Tune! del desaguadero. Alrededores del Lago de Tota. - Acuatica sumergida en sitios arenosos. - Alt. 3025 m. s.n.m. - Abril-1981. - Orlando Range! Ch., Pilar Franco, no. 3075. - COL. - rev. H.P. Fuchs, 27. Aprill981 [exemplaria juvenilia, macrosporis nondum plane evolutis, foramine veli adhuc minore exemplariis adultis]; Colombia. - Cundinamarca. - In mud at border of Iake, leaves prostrate, Patano [sie!] Redondo, 4 km northwest of Zipaquira. 3100-3200 m. - Oct. 14, 1961. - Rolla M. and Alice F. Tryon, no. 6056, Collected for the Gray Herbarium of Harvard University with the collaboration of the Instituto de Ciencias Naturales, Bogota. - P, sub Isoetes Killipii C.V. Morton [1945]. - rev. H.P. Fuchs, 24 decembre 1980; Flora Colombiana. - Hab.: Cundinamarca: Paramode Palacio, km 19 de Ia carretera, cabeceras Rio Negro. - Pantano con Xyris acutifolia, Aragoa abietina y Sphagnum. - Planta terrestre. - Alt. 3375 m. - d.d. 22-V1972. - Antoine M. Cleef, no. 3990. - U, no. 359997B, sub Isoetes Killipii C.V. Morton [1945], det. A.C. Jermy & J.A. Crabbe, 1977. - rev. H.P. Fuchs, 15. Dezember 1979; Flora Colombiana. - Hab.: Cundinamarca: Paramo de Sumapaz, Chisaca. Cabeceras del rio S. Rosa, aprox. I km al S de Ia Laguna Larga. - Vegetaci6n paramuna muy humeda del fondo del valle con Carex pinchinchensis, Valeriana plantaginea, Alchemilla paludicola y Breutelia asociado con rastrojo de Senecio Reissianus. - Alt. 3680 m. - d.d. 22VIII-1.972 (Lev. 139). - Antoine M. Cleef, no. 5200A. - U. - rev. H.P. Fuchs, 17. November 1980 [forma extraordinarie nana ut in coll. no. A.M. Cleef & Jaime Aguirre C., 1050A]; COL; Flora Colombiana. - Hab.: Meta: Paramode Sumapaz, Hoya EI Nevado, Laguna La Guitarra y alrededores. - Orilla N; bosque enano de Diplostephium revolutum. - Planta terricola associada con musgos. - Alt. 3420 m. - d.d. 24-1-1972. - Antoine M. Cleef, no. 924. - U, no. 298562B, sub Isoetes spec., et Isoetes Herzogii U. Weber [1922), det. A.C. Jermy & J.A. Crabbe, sine dato. - rev. H.P. Fuchs, 15. Dezember 1979; Herbario Nacional Colombiano. - Colombia. - Depto. de Nariiio: En los alrededores de Ia Laguna de Cumbal. - Paramo. - Mpio. de Cumbal. 111
Planta sumergida. - Esper6filos con un solo nervio central media y varios nervios transversales. - Rizoma bilobada. - Alt. 3500 mts. - Septiembre 2/62. - L.E. Mora, no. 2335. - COL, no. 94 572. - rev. H.P. Fuchs, 11 December 1966; 15. Herbario Nacional Colombiano. - Colombia.: Depto. de Naririo: En los alrededores de Ia Laguna de Cumbal. - Mpio. de Cumbal. - Hierba frecuente en los paramos. - Alt. 3500 mts. - Septiembre 2/62. - L.E. Mora, no. 2338. - COL, no. 94 595. - rev. H.P. Fuchs, 25 December 1966.
Isoetes Killipii C.V. Morton 1945, in Amer. Fern J. 35(2): 49 [11. Juli 1945], mit welcher Art /soetes boyacensis H.P. Fuchs, hoc loco, spec. novasicherlic h nahe verwandt ist, und die auch ein ähnliches Verbreitungsgebiet aufweist [cf. H.P. Fuchs 1960, in Caldasia, Bot. Inst. Cienc. nat. Univ. nacl. Colombia 8(38): 317-318 [30. September 1960]], unterscheidet sich von dem hier neu beschriebenen Taxon durch das stark knollenförmig verdickte Rhizom, etwas weniger zahlreiche, schmälere, meist steif aufrechte oder steif, aber nie sicheiförmig zurückgebogene, erst im obersten Blattabschnitt rasch in die kapuzenförmig verdickte, purpurschwärzliche Spitze zusammengezogene Blätter, die schmal-dreieckig-lanzettliche, 1,1 mm breite und 1,9 mm lange, bräunliche, gegen den Rand hin gelblich-durchscheinende Ligula und das die Sporangien praktisch vollkommen bedeckende Velum, vor allem aber durch die signifikant grösseren, bis über 1 mm im Durchmesser betragenden, von blossem Auge deutlich erkennbaren Makrosporen und die ebenfalls deutlich grösseren, wenn auch ähnlich oberflächens trukturierten Mikrosporen . /soetes Herzogii U. Weber 1922, in Hedwigia, Organ Kryptog.kde., Phytopathol. 63(5): 250/248, ff. 22, 23 [31. Mai 1922], als die die eine Aufsammlun g von A.M. Cleef (no. 924) interpretiert worden war, gehört nicht allein aufgrund ihrer Makrosporen nicht zur gleichen Sektion, zu der die hier neu beschriebene Art Isoetes boyacensis zu rechnen ist, sondern zur Sektion Laeves H.P. Fuchs 1981, in Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. C84(2): 168-169,~adnot. 3 [20. Juni 1981], sondern unterscheidet sich schon rein habituell aufgrund ihrer Blätter mit dem deutlichen, 1,5-5 mm breiten, bräunlich-hyalinen, beidseits des Blattes bis ca. 1,8 cm herauflaufen den und bogig in den Blattrand zulaufenden Hautrand. Das hier als neu beschriebene, durch die typisch sicheiförmig zurückgebogenen, grasgrünen bis gelblichgrünen Blätter meist leicht erkennbare Taxon ist bis heute erst aus Kolumbien bekannt geworden, wo es vom Paramo de Almorzadero im Depto. Santander im Norden in der Cordillera Oriental nach Süden bis zum Paramo de Sumapaz an der Grenze zwischen den Deptos. Cundinamarc a und Meta an verschiedenen Orten zwischen 3100 m s.m. und 4020 m s.m. aufgefunden wurde; ausserdem an einer Stelle auf 3500 m s.m. in der Cordillera Occidental im Paramo bei Cumbal (Depto. Naririo) in der Nähe der ekuadorianisch-kolumbianischen Grenze, so dass anzunehmen ist, dass sich Isoetes boyacensis hier auch noch im südlich angrenzenden Ekuador nach112
weisen lassen wird. Die Art findet sich offenbar seltener rein terrestrisch in sumpfigem Gelände, z.B. zusammen mit Xyris acutifolia, Aragoa abietina und Sphagnum, an anderer Stelle im Senecio Reissianus-reichen Rastrojo mit Carex pichinchensis, Valeriana plantaginea, Aleherni/la paludicola und Breutelia, ja sogar im moosreichen Zwergbuschwald mit Diplostephium revolutum, öfter jedoch am Rande von Lagunen oder Bächen im stehenden Wasser, ganz, oder öfters nur teilweise untergetaucht, im Schlamm des Seeufers wurzelnd, teils in Löchern mit stehendem Wasser in der näheren oder weiteren Umgebung der Lagunen, hier offenbar im Espeletietum mit Swallenochloa und Calamagrostis ejjusa, an einer Stelle zusammen mit Batrachium limose/laides in 10 cm Wassertiefe, von einem Fundort sogar auch in fliessendem Wasser aus 10 cm Wassertiefe angeführt. 2. Isoetes Bischlerae3l H.P. Fuchs, spec. nova [sectio Terrestres [A. Braun, in mss., ex] Grenier apud Grenier & Godron 1856, Fl. France 3(2): 652, n.3 [September 1856], emend. H.P. Fuchs 1982, in Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. C85(1), adnot.5 [22. März 1982] [ = sectio Reticulatae N .E. Pfeiffer 1922, in Anns. Missouri bot. Gdn. 9(2): 104/191, n.4 [27. November 1922], pro maxima parte] Planta subaquatilis, saepius fluitans vel foliis ± erectis; cormus bilobatus; rhizoma bilobatum, aliquantulum bulbiformiter incrassatum, ca. 10 mm longum, 10 mm latum, radicibus veterioribus paulisper numerosis, badiis, 0,5 mm latis, singulisque iuvenilibus, dichotome furcatis; folia ad portionem Benannt nach Frau Helen Bischler-Heiniger, geb. 3. Januar 1932, in Bern (Schweiz), seit 1972 Maitre de Recherehes am Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire de Cryptogamie in Paris, die das neue Taxon am "locus classicus" im Depto. Boyaca (Kolumbien) im Päramo de las Cintas oberhalb der Fahrstrasse Sogamoso-Pajarito, untergetaucht in 10-50 cm Wassertiefe in einem rasch fliessenden Bach flutend auf 3500 m s.m. am 2. Januar 1959 gesammelt hat. Nach ihren Studien, 1954-1956 an der Universität Genf, die sie mit dem Doctorat es Seiences naturelles aufgrundeiner Doktorarbeit "Revision des especes Suisses de Calypogeia" in Candollea 16: 9-76 [Januar 1957], Anno 1956 abschloss, begab sie sich im gleichen Jahr nach Kolumbien, wo sie in Bogota zuerst, 1956, am Colegio Helvetia Naturwissenschaften, sodann, 1958, am Colegio de la Universidad Libre Biologie unterrichtete. Ausserdem war sie in der Periode von 1956-1959 damit beauftragt, am lnstituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia in Bogota das Kryptogamenherbar einzurichten, und bereiste in diesem Zusammenhang zwischen 1956 und 1959 verschiedene Gebiete der kolumbianischen Anden, der Cordillera Occidental, die innerkolumbianischen Täler, die Savannengebiete des Ostens sowie die tropischen Wälder des Amazonasgebietes und nahm als Bryologin an den durch das lnstituto de Ciencias Naturales de Ia Universidad Nacional de Colombia 1958-1959 organisierten Expeditionen in die Cordillera Centrat (1958) sowie in das Gebiet der Macarena (1959) teil. Ihre, an die 10.000 Nummern umfassenden bryologischen Sammlungen aus Kolumbien sowie die Lebermoose der mediterranen Halbtrocken-und Trockengebiete (Israel [1964], Aegypten und Sinai [1967], Libyen [1968], Südspanien und Portugal [1969] sowie Tunesien [1970]) befinden sich in den Sammlungen des Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire de Cryptogamie in Paris, während ihre früheren Sammlungen von Bryophyten aus der Umgebung von Genf sowie aus den Schweizeralpen [1951-1955] gleich den ca. 3000 kolumbianischen Pteridophyten den Sammlungen des Conservatoire Botanique in Genf
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inkorporiert wurden.
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Abb. 3: lsoetes Bischlerae H.P. Fuchs [phot. Conservatoire botanique, Geneve]. Photographie des Holotypus in G.
numerosa, 10-30, 15-30 cm longa, parte media usque ad 2 mm lata, fluitantia, parallelimarginalia, tertia parte superiore gradatim in apicem cartilagineum, rubidum, aliquantum reflectum contracta, 2/3 partes superiores vel prope omnino viridia, stomatibus ornata, sed fasciculis fibrosis periphericis aperte carentia, basi usque ad 5 mm dilatata, ambobus lateribus margine hyalino, usque ad 3 mm lato, circiter partem tertiam adscendente et repentino fere in marginem folii contracto; ligula minuta, subrotundo-ovalis. ca. 1 mm lata, 1 mm alta, purpureo-nigricans, apicem versus paulo lutescens, emarginata; velum hyalin um, sporangium sane vestiens; sporangia oblongo-ovalia, ad 4 mm 114
lata, 7 mm longa; macrosporae magnae, pyramidali-globulosae, [648 p. -]729 p. x 772 p. [- 816 p.], margine tetrasporangiali perspicue serrato, tenuiter ultro citroque inflexo, circiter 36 p. lato margineque pyramidali acriter separato, 42 p. lato ornatae, cum parte tetrasporangiali externa, turn parte tetradiali foveis irregulari-polygonalibus, paulum depressis, plerumque diametro 48 p.-72 p., rarius minoribus (usque ad 36 p.) munitae, cristis ad portionem planis, angutis polygonorum in cuspidem rotundam exaggeratis separatis; microsporae monoletae, oblonge-ovales, 27 p.-35,5 p. longae, 17 p.-24,2 p. latae, episporio dense parvuloque irregulariter undulato .
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Abb. 4: lsoetes Bisch/erae H.P. Fuchs [del. N.C. Rosse!, March 1965] a. Habitusbild [0,5 x]; b. Blattbasis mit Makrosporangium, Velum und Ligula [2,5 x ]; c. Makrospore [25 x ]; d. Mikrospore [ Âą 3!0 x ].
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HOLOTYPUS: "Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca. - Paramo de las Cintas, sobre Ia carretera Sogamoso-Pajarito. - 3500 m. - En un arroyo, 10-50 cm bajo el agua, en corriente fuerte. - Hojas verdes o rojizas. 2.2.1959. - H. Bischler, no. 1680. - Herbier general, Conservatoire et Jardin Botaniques de Geneve, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, Oktober 1964." ISOTYPUS: Herbario Nacional Colombiano, Bogota, no. 75 344. - rev. H.P. Fuchs, 10 December 1966. Pflanze untergetaucht, öfters flutend oder mit ± aufrechten Blättern; Kormus zweilappig, schwach knollig verdickt, ca. 10 mm lang, 10 mm breit, mit wenig zahlreichen, 0.5 mm dicken, rötlich-braunen, älteren und weniger zahlreichen jüngeren, dichotom verzweigten Wurzeln; Blätter verhältnismässig zahlreich, 10-30, 15-30 cm lang, in der Mitte ca. 2 mm breit, flutend, parallelrandig, im oberen Drittel sich allmählich in die kartillaginöse, dunkelrote, etwas zurückgebogene Spitze verjüngend, 2/3 bis beinahe vollständig grün, mit Stomata, jedoch offenbar ohne periphere Bastbündel, am Grunde bis zu 5 mm verbreitert, beidseitig mit durchsichtigem, bis zu 3 mm breitem, rasch in den Blattrand sich verjüngendem, ca. einen Drittel des Blattes herauflaufendem Hautrand; Ligula rundlich-oval, sehr klein, ca. 1 mm breit, 1 mm hoch, purpurschwärzlich, nach oben etwas heller werdend, ausgerandet; Velum hyalin, das Sporangium praktisch vollständig bedeckend; Sporangien länglichoval, ca. 4 mm breit, 7 mm lang; Makrosporen gross, pyramidalkugelig, [648 J.t-] 729 J.t x 772 J.t [- 816 J.t], mit deutlich gezacktem, schwach hin-und hergebogenem, ca. 36 J.t breitem Tetrasporenrand und scharf abgesetztem, bis 42 J.t breitem Pyramidenrand, sowohl auf der Tetradenseite als auch auf der Tetrasporenaussenseite mit unregelmässig polygonalen, wenig vertieften, meist 48 J.t -72 J.t, seltener kleineren (bis 36 J.t) im Durchmesser messenden Vertiefungen, durch ca. 20 J.t dicke, relativ flache, an den Polygonecken in rundliche Spitzen erhöhte Kämme getrennt; Mikrosporen monolet, länglich-oval, 27 J.t-35,5 J.t lang, 17 J.t-24,2 J.t breit, mit dicht und klein unregelmässig gewelltem Epispor. HOLOTYPUS: "Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca.' - Paramo de las Cintas, sobre Ia carretera Sogamoso-Pajarito. - 3500 m. - En un arroyo, 10-50 cm bajo el agua, en corriente fuerte. - Hojas verdes o rojizas. 2.2.1959. - H. Bischler, no. 1680. - Herbier general, Conservatoire et Jardin Botaniques, Geneve, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, Oktober 1964." ISOTYPUS: Herbario Nacional Colombiano, Bogota, no. 75 344. - rev. H.P. Fuchs, 10 December 1966. Eingesehene Belege [Aufzählung von Norden nach Süden] 1. Herbario Nacional Colombiano. - Colombia. - Depto. Antioquia: Santa Rosa. - Alt. 2700 m. - Abril2, 1963. - Sigifredo Espinal T., no. 1105. - COL, no. 100 976. - rev. H.P. Fuchs, 25 December 1966; 2. Flora Colobiana. - Hab.: Boyaca: Paramode Pisva, carretera Socha-La Punta km 61,5; 6 km al E de Los Pinos Alto de Granados. - Planta 116
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sumergida en una quebradita. - Alt. 3580 m. - d.d. 11-VI-1972. Antoine M. Cleef, no. 4396. - U, no. 359999B, sub Isoetes? Killipii C.V. Morton [1945], det. A.C. Jermy & J.A. Crabbe, 1977. - rev. H.P. Fuchs, 15. Dezember 1979; Herbario Nacional Colombiano. - Boyaca. - Paramo de las Cintas, sobre la carretera Sogamoso-Pajarito. - En un arroyo, 10-50 cm bajo el agua, en corrente fuerte. - Hojas verdes o rojizas. - 3500 m. - 2.2.1959. - H. Bisehier, no. 1680. - G, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, Oktober 1964 [= HOLOTYPUS]; COL, no. 75 344. - rev. H.P. Fuchs, 10 December 1966 [ = ISOTYPUS]; Flora Colombiana. - Hab.: Boyaca: Päramo de la Sarna entre Sogamoso y Vado Hondo. - Cabeceras Rio Cusiana, Q. La Sarna: Plan de Descansadero. - Plantas sumergidas en una quebradita. - Alt. 3330 m. - d.d. 8-IV-1973. - Antoine M. Cleef, no. 9524. - U, no. 360001B, sub Isoetes Martii [A. Braun, in mss., ex] M. Kuhn in C.Fr.Ph. von Martius [1884], det. A.C. Jermy & J.A. Crabbe, 1977. - rev. H.P. Fuchs, 9. Dezember 1979; Herbario Nacional Colombiano. - Colombia. - Depto. Cundinamarca: paramo de Guasca. - Sumergida en las charcas del päramo. - Alt. 3200 m. - 15 Diciembre 1959. - Luis E. Mora, no. 765. - COL, no. 93 850. - rev. H.P. Fuchs, 25 December 1966; Flora Colombiana. - Hab.: Cundinamarca: Päramo de Cruz Verde Carretera Bogotit - Coachu, km 15. - Subpäramo: valle pequruo muy pantanoso con mattoral de Diplostephium revolutum con Blechnum loxense, Chusquea y Sphagnum. - Planta sumergida. - Alt. 3355 m. d.d. 22-IV-1972. - A.M. Cleef, no. 3038. - U, no. 360000B, sub Isoetes Martii [A. Braun, in mss., ex] M. Kuhn in C.Fr.Ph. von Martius [1884], det. A.C. Jermy & J.A. Crabbe, 1977. - rev. H.P. Fuchs, 9. Dezember 1979; Herbario Nacional Colombiano. - Colombia. - Depto. Cundinamarca: bosque Andino. - Abajo del paramo de Palacio. - Planta arrosetada. Semiacuatica o acuätica de las zanjas de la carretera. - Alt. 3200-3400 m. - 24. Marzo 1960. - Luis E. Mora, no. 962. - COL, no. 94 561. - rev. H.P. Fuchs, 11 December 1966; Herbario Nacional Colombiano. - Colombia: Depto. Cauca: Mazico Colombiano; alrededores de la laguna de Cusiyaco. - Acuatico. Sumergido en la orilla de la laguna a 30 cm. bajo el agua. - Alt. 3200 m. - 7-12.X.1958. - Idrobo, Pinto & Bischler, no. 3855. - G, sub Isoetes spec. - rev. H.P. Fuchs, 28. März 1965; COL, no. 64 756. - rev. H.P. Fuchs, 10 December 1966; Herbario Nacional Colombiano. - Colombia: Depto. Cauca: Mazico Colombiano; alrededores de la laguna Cusiyaco. - Acuatico, muy bien enraizado en el fondo rocoso, a 30 cm. bajo el agua. - Alt. 3200 m. 7-12.X.1958. - Idrobo, Pinto & Bischler, no. 4016. - COL, no. 64 756. - rev. H.P. Fuchs, 10 December 1966; 117
10. Flora Colombian a. - Hab.: Cauca: Volcan Purace, Laguna de San Rafael y alrededores; en un chorro cerca de la Laguna. Suelos arcillosos. - Alt. 3300 m. - 6-I-1.972. - Antoine M. Cleef & A. Fernandez- P., no. 561. U, no. 298563B, sub Isoetes brasiliensis H.P. Fuchs, ined., det. A.C. Jermy & J.A. Crabbe, sine dato. - rev. H.P. Fuchs, 9. November 1980: "lsoetes spec. [specimen indeterminabile, immaturum , sine rhizomatib us, sine sporangiis et sine velo ligulaque, certissime non est Isoetes brasiliensis, ut contendunt A.C. Jermy & J.A. Crabbe." - 10. November 1980: "Probabili ter specimina juvenilia /soetis Bischlerae H.P. Fuchs, spec. nova, ined."
Isoetes Kil/ipii C.V. Morton 1945, in Amer. Fern J. 35(2): 49 [11. Juli 1945], zu welchem Taxon eine Aufsammlu ng von Isoetes Bischlerae - wenn auch nur mit Fragezeichen - von anderer Seite gezogen wurde, steht dem hier als neu beschriebenen Taxon sicherlich ausserordentlich nahe und könnte sich vielleicht in Zukunft und bei Vorhandensein grösserer vergleichender Massenaufsammlungen als terrestrische Form von /soetes Bischlerae erweisen. Vor allem ist auch die letztere Art durch unverhältnismässig grosse Makrospor en ausgezeichnet, die nur wenig kleiner sind als diejenigen von Isoetes Killipii. Auch bedeckt bei beiden Taxa das hyaline Velum praktisch die Sporangien vollständig, die allerdings bei der durch C.V. Morton [1945] als neu beschriebenen Art im Verhältnis zur Breite erheblich länger, d.h. beinahe doppelt so lang sind (ca. 4 mm x 7 mm). Auch ist die schmal-dreieckiglanzettliche Ligula bei Isoi!tes Killipii beinahe doppelt so lang als breit (1 ,9 mm x 1,1 mm) gegenüber dem sehr kleinen, rundlich-ovalen Zünglein bei Isoetes Bischlerae (1 mm x 1 mm). Als wohl auffallendster Unterschied ist jedoch die Grösse der Mikrospore n anzuführen , die bei Isoetes Bischlerae um mehr als einen Viertel grösser sind als jene von Isoetes Kil/ipii. Ausserdem ist bei letzterer Art das Rhizom stark knollenförmig verdickt und damit beinahe doppelt so gross (10 mm x 15-20 mm) als das nur schwach knollenförmig verdickte Rhizom bei Isoetes Bischlerae. Während bei Isoetes Killipii sekundäre periphere Bastbündel vorhanden sind, scheinen solche bei /soetes Bischlerae zu fehlen, während bei beiden Arten Stomata vorhanden sind, bei Isoetes Killipii allerdings nur zerstreut im oberen Abschnitt der Blätter. Diese sind bei der hier neu beschriebenen zweiten Art erheblich länger, nämlich 15-30 cm lang im Vergleich zu 6-9 cm (ausnahmsweise bis nahe an 20 cm) bei Isoi!tes Kil/ipii, und entsprechend unterscheidet sich auch die Blattbreite (2 mm gegenüber I mm). Auch der zwar bei beiden Arten parallele Blattrand lässt die entsprechenden Pflanzen schon habituell leicht voneinander unterscheiden, indem bei Isoetes Kil/ipii dieser erst am obersten Blattende in die kapuzenförmig verdickte, purpurschwärzliche Spitze rasch zusammengezogen ist, während er sich bei Isoetes Bischlerae im oberen Drittel allmählich in die kartillaginöse, dunkelrote und etwas zurückgebogene Spitze verjüngt. Endlich unterscheiden sich die Blätter auch im Bereich der Basen, indem die kürzeren Blätter von Isoetes Kil/ipii am Grunde bis zu 8 mm breit sind im Vergleich zu lediglich 5 mm bei 118
den mehr als dreimallängeren Blättern bei Isoetes Bischlerae, während der bei beiden Arten zwar gleichbreite, bis 3 mm messende hyaline Hautrand beidseits des Blattes bei Isoetes Killipii lediglich bis zu 1,5 cm am Blattrand heraufläuft und sich rasch in diesen verschmälert, bei Isoetes Bischlerae zwar auch sich rasch in den Blattrand verjüngt, jedoch ungefähr einen Drittel der Blattlänge heraufreicht. Isoetes Martii [A. Braun, in mss., ex] M. Kuhn in C.Fr.Ph. von Martius 1884, Fl. bras. 12(92): [646], n.l/t. 78, ff. 1-4 [1. April 1884], mit der unser neues kolumbianisches Taxon von anderer Seite gleichgesetzt worden ist, stellt eine Pflanze dar, deren 60-100 Blätter zwischen 55 cm und 80 cm in der Länge bei einer Breite von nur 1,5-2 mm und einer Basisbreite von 1 cm messen; das hyaline Velum bedeckt die ovalen, 4,5 mm breiten und 5 mm langen Sporangien lediglich zu 3/5, während die querovale Ligula mit Massen von 0,45 mm in der Breite und 0,5 mm in der Länge ausserordentlich klein und unscheinbar ist. Endlich sind auch die Makrosporen mit Abmessungen von [567 p.-] 672 p. x 672 p. [- 792 p.] bei Isoetes Martii deutlich kleiner als jene von Isoetes Bischlerae. Ebensowenig hat Isoetes Bischlerae mit Isoetes brasiliensis [H.P. Fuchs, in sched. rev., nomen nudum, ined.] zu tun, deren Blätter zwar mit 20-30 cm Länge etwa ebenso lang sind wie bei Isoetes Bischlerae, doch sind sie bei ersterer Art meist erheblich zahlreicher (20-1 00) und mit einer stachelspitzigen Spitze versehen, die Ligula ist bei Isoetes brasiliensis flaschenförmig, mit aus der 0,4 mm langen und ebenso breiten, rundlich-ovalen Basis 0,5 mm langer, schmal vorgezogener Spitze, das Velum bedeckt die verkehrt-eiförmigen, am oberen Rande abgeflachten, 3-4 mm breiten und 7 mm langen Sporangien am oberen Rande sowie seitlich höchstens zu einem Viertel, und die Makrosporen sind mit Abmessungen von [456 p. -] 480 p. x 500 p. [- 576 p.) nur etwas mehr als halb so gross wie jene von Isoetes Bischlerae. Auch das zweite hier als neu beschriebene Taxon ist bis heute lediglich aus Kolumbien bekannt geworden, wo es als stets untergetauchte, meist flutende Pflanzen des Paramo, seltener des Subpfuamo, sowohl der Cordillera Oriental (hier vom Paramo de Pisva im Norden bis zum Paramo de Palacio im Süden), als auch der Cordillera Central und der Cordillera Occidental zwischen 2700 m s.m. und 3580 m s.m., meist um die 3200-3300 m s.m. in Wassertiefen zwischen 10 cm und 50 cm teils in Lagunen, teils in fliessenden Bächen, ja sogar in Strassengräben auftritt.
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NACHTRAG WÄHREND DER DRUCKKORREKTUREN [29. NOVEMBER 1981] Eine erneute Ueberprüfung der im Vorstehenden aufgeführten Belege während eines kurzen Aufenthaltes vom 13. - 18. Oktober 1981 an der University of Connecticut in Storrs, Connecticut, USA, wo Herr R.J. Hickey im Zusammenhang mit Studien für seine Doktorarbeit über die zentralund südamerikanischen lsoetes-Arten ein grosses Material aus den meisten europäischen und amerikanischen Herbarien zu Revisionszwecken zusammengebracht hat, hat ergeben, dass drei der 25 hierher gezogenen Aufsammlungen doch naheliegender zu anderen Taxa gestellt werden: Von den unter lsoetes boyacensis angeführten Aufsammlungen gehören die unter No.l4 zitierten Belege [L.E. Mora, no. 2335 - 2. September 1962] zu einem neuen, noch unbeschriebenen Taxon: lsoetes narinensis [H.P. Fuchs, in sched.rev., in hb. HElD [7. Juli 1981], ined.], rev. H.P. Fuchs, 13. Oktober 1981, das bis heute aus dem columbianischen Departemento Narifio sowie aus dem südlich angrenzenden Ecuador aus den Provinzen Pichincha und Loja bekannt geworden ist. Die beiden folgenden, ursprünglich zu lsoetes Bisch/erae gezogenen Aufsammlungen gehören einerseits [No.2 - A.M. Cleef, no.4396 - II. Juni 1972] zu lsoetes boyacensis H.P. Fuchs, hoc loco, rev. H.P. Fuchs, 15. Oktober 1981, und stellen anderseits [No.8 - J.M. ldrobo, P. Pinto & H. Bischler, no.3855 - 7. - 12. Oktober 1958] den Typus einer erst neuestens als eigenes Taxon erkannten Art dar: lsoetes cusiyacoensis [H.P. Fuchs, in sched. rev., in hb. US [17. Oktober 1981], ined.], rev. H.P. Fuchs, 17. Oktober !981.
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