9 RECONOCIMIENTO DE LA VEGET ACION DE LA PARTE ALTA DEL TRANSECTO
PARQUE
LOS
NEVADOS
por
Antoine
M. Cleef, Orlando Rangel Sonia Salamanca V.
Ch.
y
INTRODUCC ION La vegetación del parque Nacional Natural Los Nevados fue estudiada durante el lapso comprendido entre enero 15 y febrero 16 de 1980, mediante transectos con dirección occidente-oriente, desde hasta la finca La Miranda (4500 a el volcán de Santa Rosa (Foto 2940 m) y desde la cumbre del volcán de Santa Isabel (costado occidental) hasta las cabeceras de la quebrada Las Damas, "afluente del río Totarito. Como complemento se real izaron una breve caracterización preliminar de la vegetación azonal paramuna en este macizo y observaciones adicionales en los nevados del Ruiz y del Cisne (Foto 8).
n
Según Walter (1964) la vegetación zonal corresponde a la comunidad climax que se desarrolla bajo cierto macroclima, y depende en primer lugar de él, mientras que la vegetación azonal es una comunidad que en primer lugar depende de condiciones edáficas extremas y locales. Para la zonificación en cuenta los criterios (1979a) .
MATERIALES
altitudinal de de Cuatrecasas
fa vegetación (1958, 1968)
Y
se tuvieron de Cleef
Y METO DOS
Se efectuaron levantamientos fitosociológicos de la vegetación distanciados altitudinalmente 100 m en la zona paramuna y 200 m en la zona de selva andina (TPN 1 a TPN 40); estos a su vez se complementaron con observaciones en las zonas intermedias. La metodología es una adaptación de la propuesta por Braun-Blanquet (1950) combinada con criterios fisionómicos y ecológicos para diferenciar comunidades zonales yazonales. En Colombia se ha util izado regularmente por Aguirre & Rangel (1976), Cleef (1981), Lozano & Schnetter
150
(1976), Vargas & Zuluaga (1981), Van der Hammen & Jaramillo (en prep.). Esencialmente se trabajó con cuadrículas de extensión variable. desde 1 m2 para comunidades con estratificación sencilla, por ejemplo prados; 25 y 50 m2 para los pajonales paramunos, y hasta 500 m2 en las selvas andinas. tos
También se util izó la información de setenta de la vegetación azonal del piramo en este
al No.
y un levantamientransecto (Cleef
et
577 a 648).
Los caracteres sociológicos y estructurales investigados fueron estratificación, abundancia y cobertura. Este último parimetro se estimó tomando siempre en cuenta el irea de proyección de la vegetación sobre la superficie de la cuadrícula' ("canopy cover"). En las selvas se tomó como complemento la C.A.P.- (circunferencia a la altura del pecho; "OBH") de los irboles con C.A.P. mayor de 25
cm. En este informe se presenta un inventario de las comunidades vegetales estudiadas bajo los parimetros mencionados. La mayor parte de el las carece todavía de un rango sinsistemitico. Los sintaxa indicados con dos asteriscos (**) fueron descritos hace poco para la cordillera Oriental de Colombia (Cleef, 1981) y son comunidades & Schnetter (1976), Sturm & Rangel (in azonales del piramo. Lozano litt.) y Zuluaga & Vargas (1981) contribuyeron también a la descripción de las comunidades paramunas de la cordillera oriental. A continuación das e inventariadas pisos altitudinales
LA
VEGETACION
SUPERPARAMO
se
ZONAL
presentan las comunidades vegetales reconocien el irea estudiada. La Fig. 23 muestra los de las unidades de vegetación zonal.
(Z)
(7)
4200-4700
m. Entre las especies vasculares características de esta faja figuran: Cerastium flocosum (Caryoph.), Senecio canescens ssp. macrocephalus Cuatro ined. (Foto 8), Senecio gelidus y Erige(Comp.). Aunque algunas de estas especies tamron chionophilus bién se presentan en la faja del piramo propiamente dicho, aquí pueden reconocerse dos tipos especiales agrupadas como unidades pioneras. así: la. Comunidad de Calandrinia acaulis (Port.), Draba pachythyrsa, Draba pennell-hazenii (Crucif.) Hypochoeris sessiliflora (Comp.). Luzula racemosa (Junc) y Agrostis cf. araucana (Gram.), generalmente Foto
con
coberturas
muy
bajas.
9.
La comunidad se encuentra en el paisaje morrénico del superpiramo alto y se caracteriza por: desarrollarse sobre ar~nales móviles por la acción del hielo, la presencia de raíces muy gruesas, largas y ramificadas en las plantas vasculares y 1a abundancia I imitada y cobertura reducida (hasta 20%) de las Gramineae. la. (1)
Comunidad
de
Stereocaulum
vesuvianum
varo
nodulosum.
Se desarrolla sobre arenales que generalmente no experimentan gel ifluxión fuerte debido a condiciones ambientales mis benignas. La abundancia y cobertura de los líquenes es elevada. Se observó
151
en el entre
del volcán de Santa Isabel (aproximadamente acompañada por EZaphogZossum mathewsii, MuhZenbeckia vuZcanica y Pernettya pros trata varo pros trata con alto valor de cobertura, especialmente hacia el límite inferior, y en el superpáramo del nevado del Ruiz, en donde los arenales móviles (con un pH de 4.445 a nivel de la rizosfera) tienen mayor extensión; allí están asociados Senecio canescens y Senecio geZidus, las cuales a su vez son las especies que alcanzan la mayor elevación (4700 m) en estos ambientes. Cuando los arenales tienden a estabilizarse (pH de 5.1 a nivel de la rizosfera) predomina netaStereocauZon vesuvianum varo noduZosum (entre 4200 y 4450 m). mente lb.
lado occidental 4380-4480 m),
de Agrostis
Pastizal
podium
crassum,
4400-4550 Foto 10.
Senecio
cf araucana y Festuca breviaristat.a; Lycocanescens y Lupinus aZopecuroides (4370)
m).
Se establece en partes planas, la vegetación presenta apreciable cubrimiento. Se observó al oeste del nevado de Santa Isabel y en el Paso de La Línea (cabeceras de la quebrada Africa). La comunidad es casi co~pletamente cerrada y aparentemente constituye un cl imax de la vegetación zona] del superpáramo bajo sobre suelos incipientes (rankers o inceptisoles). Lycopodium crassum, pionero sobre tales suelos, gradualmente llega a sobresal ir en la fisionomía del paisaje, con su coloración roj iza (cobertura hasta del 40%). Hypochoeris sessiZifZora y Bromus Zanatus muestran también una cobertura relativamente elevada. Se encontró un promedio de 20 (12 a 28) especies de plantas vasculares en 6 levantamientos. lc.
Comunidad
vernicosus Foto
de Festuca doZichophyZZa, y S. canescens a 4400 m.
senecio
ZatifZorus,
Senecio
11.
Cerca de las cornizas en los alrededores del Paso de La Línea, al SE del volcán de Santa Isabel en las cabeceras,de la quebrada Africa, en sitios abrigados se establece esta comunidad de apreciable vigor, en donde dominan: Festuca doZichophyZZa, Senecio
ZatifZorus,
Senecio
vernicosus
y Senecio
canescens.
Florísticamente es muy parecida a la anterior (lb) pero difiere en el aspecto fisionómico y en los valores de abundancia-cobertura de los dominantes. Entre las especies asociadas se encuentran: Poa cf paucifZora, Niphogeton ZinguZa, Aphanactis cf piZo-
seZZoides, Id. Matorral Foto 28.
Cerastium bajo
de
cf
subspicatum.
Loricaria
coZombiana
(4250-4450
m)
Loricaria coZombiana Plantas características son en primer lugar LachemiZZa nivaZis; además VaZeriana pZantaginea, GentianeZZa dasyantha, DipZostephium eriophorum, D. schuZtzii, PoZystichum Poa paucifZora, Bromus Zanatus y Jamesonia goudotii. El matorral
y
que se describe es de aspecto achaparrado entre (50 y 120 cm de tura) con predominio de una especie endémica, para este macizo, curioso género tropandino Loricaria con hojas ¡mbrica~as. Los macizo, minado musgos
tensis
aldel
censos que se real izaron en el flanco hGmedo occidental del muestran un estrato de briofitas bastante llamativo, deno(JamesonieZZa, AdeZanthus) a 4300 m y por los por hepáticas Racomitrium crispuZum, R. Zanuginosum, cf Oreoweisia bogoy CampyZopus pittieri a 4400 m. La comunidad de Loricaria
152
aolombiana
prefiere los inceptisoles pedregosos (con un pH de y los afloramientos de roca volcánica (desprovistos de suelo) en la zona de transición del superpáramo al páramo propiamente dicho. Es el tipo de vegetación zonal que se encuentra a mayor elevación en el macizo. Cuatrecasas (1934) reporta una comunidad similar a 4320 m en el volcán del Tolima.
4.5)~6
Diplostephium turberas
rigida)47 de le.
Santa
Comunidad
milla
eriophorum
también
de coj ines de plantas entre 4200 m y 4350 Rosa y de Otún.
nivalis
forma
un
matorral
abierto
vasculares (por ejemplo m en el flanco oriental
sobre
de Plantago de los picos
de Raaomitrium crispulum y R. lanuginosum y Pernettya prostrata varo prostrata.
con
Lache-
Esta comunidad en la cual dominan los musgos pleurocárpicos, generalmente marca la zona de condensación que se encuentra a mayor altitud en los Andes colombianos. Se presenta sobre bloques rocosos en el lado occidental del parque de los nevados y alcanza su mayor desarrollo entre 4150 y 4350 m en el flanco noroccidental del nevado del Ruiz, aunque hay manchas de extensión 1 imitada en los picos de Otún y de Santa Rosa (4350-4470 m); a 4580 m en el flanco O del nevado de Santa Isabel, se observ6 una roca de tamaAo apreciable justamente en el límite de la capa de hielo cubierta en gran parte por Racomitrium crispulum. Probablemente se trata de un "nunatak" expuesto a los vientos y lluvias. Es característica también para el superpáramo bajo, donde se presenta acompañando al matorral achaparrado de Loricaria colombiacon el mayor número de especies, 19 y 24 en dos na (Id), y cuenta levantamientos respectivamente, que incluyeron 10 y 14 plantas vasculares cada uno. Las dos especies de Racomitrium 1 legan a cubrir casi el 95% de la superficie; R. lanuginosum tiene menos cobertura y es más frecuente en los sitios menos húmedos de las plantas vasculares, y cubre entre el 5 y el 30% de la superficie; otras especies características son: Pernettya prostrata varo pros trata, Valeriana plan-
taginea, Grammitis moniliforme, Oriotrophium peruvianum, cf. oreoEl musgo weisia bogotensis, cora pavonia y Thamnolia vermicularis. Rhacocarpus purpurascens predomina localmente sobre las rocas en Geranium confertum, donde se acumula agua superficial; 10 acompañan sp., y Werneria humilis. En real idad, esta 'comuniChorisodontium dad es azonal en el parque de "Los Nevados", aunque hace la vegetación zonal del superpáramo bajo atmosféricamente del nevado de Sumapaz en la cordillera Oriental. (Cleef, 79-80; p. 193). PARAMO Son
PROPIAMENTE
DICHO
característicos
Calamagrostis
los
parte de húmedo, 1981, p.
(2)
pajonales
constituidos
por
macollas
de
recta,
C. intermedia, C. effusa y Festuca spp. También propios de esta faja son: Espeletia hartwegiana ssp. centroandina, Gnaphalium antennarioides, Carex tristicha, Pernettya prostrata, Lachemilla hispidula, Jamesonia bogotensis, J. robusta, Cuatrecasas (1934) desCastilleja fissifolia y Satureja nubigena. cribió un "Espetetietum hartwegianae-Calamagrosti rectosum" en el volcán del Tolima munidades que se
entre 3800 describen a
y 4320 m de continuación:
153
altura,
similar
a
las
co-
s
N
"e m
3
1m
Nevado
S.
Isabel _ Lado
S.
Occ. _
4.150 m
n
~
(ECOANDES
TPN
6)
Fig. 20. Pajonal zonal (2a) de CaZamagrostis recta y EspeZetia centro-andina. Nevado Santa Isabel, lado suroccidental, 4150 m. levantamiento TPN 6, 4150 m. Esp.h. ~ EspeZetia hartwegiana ssp.' centro-andina Dipl.sch. ~ DipZostephium schultzii S.rep. = Senecio repens Musci = musgos Cerast. = Cerastium cf. subspicatum E • h um • = Eryngi um humi le Cal.recta = Calamagrostis recta Ac.p. = Aciachne pulvinata Hypoch. = Hypochaeris cf. sessi liflora Arr.h. = Agrostis cf. haenkeana Siso = Sisyrinchium sp.
2a.
Pajonal
de
centro-andina Fig.
20;
Foto
Calamagrostis (4000-4400 12.
recta
y
Espeletia
hartwegiana
hartwegiana
spp.
ssp.
m).
recta Constituido por macollas impresionantes de CaZamagrostis las cuales se elevan. hasta 1 m por encima del estrato de hierbas bajas y de briofitas; tiene una apariencia mis abierta hacia el 1(mite superior. Las caul irrósulas de Espeletia hartwegiana ssp. centro-andina alcanzan hasta 2 m de altura y son abundantes. las 154
s
N
3
3.800m
3.750m
3.700m
Fig.
21.
Comunidades
longitudinal del
volcán
número zonal
de Santa
que
vegetales
esquematizado, Rosa,
aparece
entre
(Z) o azonal
pico
en el
(A). Altura
1. Bosque
de Hespe~omeles higrófil0
1 imite
dirección de Otún
paréntesis
2. Bosque 3. Pajonal
con
de
selva-páramo
N-S,
en el
(departamento
corresponde la vegetación
al
en un
flanco de
tipo
perfi 1
Occidental
Risaralda).
El
de vegetación
exagerada.
lanuginosa y Miconia sp.
(Z 3d).
de Gynoxys sp. y Senecio andicola
(Z 3a).
de Calamagrostis effusa y Espeletia hartwegiana
paramuno
centro-andina (Z 2b). con Calamagrostis effusa, Espeletia hartwegiana cf. varo vegasanaj Sphagnum magellanicum, Chorisodontium sp. (A 9b) 5. Quebrada con Dendrocryphaeo-Platyhypnidietum riparoides (A 11a) 6. Pajonal de Calamagrostis effusa, Espeletia hartwegiana, Oritrophium peruvianum, Sphagnum spp. y Lycopodium sp. (tallo rojizo), sobre ssp.
4. Turbera
suelo
turboso
No se describe zonal
(A). acá;
(2b) y con
tiene
afinidades
la turbera
azonal
floristicas (A 9b).
con
el pajonal
macollas de Calamagros~is rec~a rara vez llegan a cubrir el 100% de la superficie. Generalmente las coberturas oscilan entre el 40 y el 90%. La mayor parte de las especies herbáceas características de este pajonal aunque tambi~n se presentan en el superpáramo bajo, alcanzan aquí su mayor importancia Aphanac~us cf. Jamesonia-
na, Lachemilla holosericea, Lupinus microphyllus, pi~osa varo alpina, Oreomyrrhis andicola, Senecio nicosus y S. sp. (aff. S. pasquiandinus).
Baccharis caesrepens, S. ver-
Arcy~ophyllum
entre más o menos 4300 y 4400 mu~icum se encuentra pajonal abierto de Calamagros~is rec~a en el volcán de Sany aparentemente reemplaza en el estrato rasante a Sa~ureja nubigena en esta elevación. m en el ta Rosa
La zona más alta cubierta con este pajonal corresponde a la faja del páramo propiamente dicho alto (Cleef, 1979a). Curiosamente se observó la misma comunidad en el páramo de los alrededores de la laguna del Otún (exceptuando el pajonal que cubre el lahar que es de otro tipo), posiblemente como consecuencia del efecto de menores lluvias a sotavento. En la misma cuenca de Otún entre 3900 y 4200 m de altura se encontró tambi~n un pastizal (A8c) dominado cf. haenkeana acompañado de Lachemilla orbicula~a, por Agros~is Eryngium humile y otras hierbas bajas. La primera de las especies acompañantes mencionada tiende a predomJnar en sitios planos y húmedos (v~ase A8b) .. ProbablemeMe este pajonal reemplaza al cuyas macollas desaparecen frente al fuerte pastoreo, quemas) en la zona referida. El
promedio
gros~is
rec~a
de las especies es de alrededor
vasculares de 35 (28
de Calamagros~is impacto humano
del a 42)
rec~a, (sobre-
pajonal de Calamaen 12 levantamien-
tos. 2b.
Pajonal
Fig~
21;
El sobre selva.
Calamagros~is
de
cen~ro-andina Foto
(4050-4150 13, 14
effusa
y Espele~ia
har~wegiana
spp.
m).
pajonal con Calamagros~is ambos flancos exteriores
effusa
como predominante abunda macizo hacia el límite de la in~ermedia, Festuca aff. dolicho-
del
Calamagrostis recta, C. phylla, Hypericum laricifolium, Ner~era granadensis, Hieracium tolimense, Sisyrinchium spp., Baccharis tricuneata, Lycopodium acompañan con frecuencia a spurium, Triandrophyllum subtrifidum las macollas de Calamagrostis effusa. El flanco occidental del volcán de Santa Rosa de manifiesto por la
~hropus, can
es marcadamente húmedo, hecho presencia de Lucilia pusilla,
Anastrophyllum
condiciones
2c. Pajonal de (3800-4250 ml. Foto 15, 16.
leucocephalum
ambientales
Calamagrostis
de
mayor
effusa
que
se
pone
Jensenia
y Plagiochila
sp.
que
eryindi-
humedad.
y Festuca
aff.
dolichophylla
Fes~uca
aff. dolichophylla 1 lega a dominar localmente (TPN 12; Cleef et al, 631) y constituye una comunidad propia de extenI imitada en el pajonal zonal de los lados exteriores del maentre 3800 y 4250 m. Por encima de 4200 m las macollas de Festuca cf. sublimis reemplazan a las de Festuca aff. dolichophylev. sión cizo
lla. 2d.
Pajonal
tephium
de
rupestre
Calamagrostis (4150
- 4300
rec~a, m).
156
Fes~uca
aff.
Bublimis
y Diplos-
esta comunidad un interesante ~rbustillo Diplostephium rupesacompaña a Calamagrostis recta y Festuca aff. sublimis y colombiana en la medida en que reemplaza al matorral de Loricaria disminuyen los efectos de arenales m6viles. En
tre,
Los lugares examinados muestran clara evidencia de alteraci6n por sobrepastoreo y en algunas partes la erosi6n está bastante avanzada. En los claros abundan Lucilia pusilla (con 5% de cobertura) y Gentianella dasyantha (4%). Entre las especies asociadas Lysipomia muscoides, Oreomyrrhis andicola, Lachese registraron:
milla nivalis, Agrostis sp. 2e.
Pajonal
de
centro-andina (4000-4150 Foto 17.
Diplostephium
sohultzii,
Geranium
sibbaldioides
y
Calamagrostis recta, Espeletia hartwegiana ssp. Diplostephium schultzii y Senecio vernicosus
con
m).
Se establece en laderas 1 igeramente incl inadas alrededor de zonas pantanosas. Los elementos florísticos dominantes están acompañados por arbustos achaparrados que confieren una fisionomía de matorral a estos cinturones de vegetaci6n. Entre las especies asoSatureja nubigena, Geranium sibbaldioides, Aspleciadas figuran:
nium sp., striotum.
Baccharis
revoluta,
Laohemilla
hispidula
Los briofitos ocupan los espacios que y poseen una cobertura alta (45%). La dominancia compartida por los arbustil10s y las caulirr6sulas munidad de este tipo se observ6 entre el Paso de nevado de Santa Isabel y la quebrada Africa. 2f.
Pajonal de Calamagrostis (4400-4500 m).
recta,
Senecio
e Hyperioum dejan los arbustos por biotipos es (45%). Una coLa Línea al SE del
oanescens
y Agrostis
cf
araucana
Se establece en las partes más altas de los escarpes rocosos del volcán de Santa Rosa, en sitios bastante protegidos donde la vegetaci6n adquiere gran desarrollo (elevada cobertura de los dominantes). Las condiciones del suelo son mejores en comparaci6n con las que se encuentran a 4500 m en el pico de Santa Isabel; la diversidad florística también es mucho mayor aquí (24 especies de plantas vasculares). Entre las especies acompañantes están: Lycopodium crassum (12% de cobertura); Baccharis caespitosa varo alpina,
Agrostis breviculmis, Lachemilla tanacetifolia, Hypochoeris sessiEsta comunidad marca la transici6n del liflora y Werneria humilis. pajonal de Calamagrostis recta (2a), hacia el pastizal de Agrostis cf. araucana y Festuca breviaristata (lb) en el lado occidental del parque
Los
BOSQUES
Nevados
(volcán
Santa
Rosa).
En
el
bosque
.Un estrato de predominan
de
alto-andino
son
selva
arbol itos y árboles las Compuestas .
selva
andina
bien
desarrol
&
4)
andina
notables entre
.Desarro'llo conspicuo del estrato bertura, y de una capa rasante de ecología y distribuci6n de musgos La
(3
y SEL VAS ANO/NAS
AL TO-ANO/NOS
Al descender del páramo hacia la vegetaci6n aumenta en complejidad.
la
estructura
los
siguientes
3 y
8 m
de
de
la
aspectos:
altura,
en
don-
de arbustos, más del 50% de comusgos (véase capítulo sobre y hepáticas).
lada
157
cuenta
en
general
con:
.Un estrato superior de árboles grandes, que tienen entre 20 y 35 m de altura, pertenecientes a distintas famil ias del orden Rosales (comprende entre otras: Cunoniaceae, Brunelllaceae, Rosaceae) . .Un
estrato
•Un
estrato
•Bambusas
y
de
árboles
de
arbustos
helechos
de
tamaño
de
cobertura
arbóreos
•Cobertura muy elevada palmente en los lugares
menor
(10
a
1 imitada
generalmente
15 m) . .
con
de briofitas terrestres de máxima condensación.
En genera 1 se observó que en el predominan las hepáticas, mientras musgos (véase capítulo 11).
coberturas
elevadas
y epífitas
princi-
1ado húmedo de que en el lado
.
1a cord i 11 era seco abundan los
Cuatrecasas (1934) estudió las características biotipológicas naturaleza (tamaño, consistencia, protección) de las hojas de las plantas en diferentes formaciones vegetales de los Andes colombianos proporcionando datos muy interesantes. Según este autor el tamaño de las hojas aumenta mientras que la esclerodermia disminuye hacia niveles más bajos de la selva andina. Bosques 3a.
alto-andinos
Bosque
lanuginosa F
i g.
(3)
de Gynoxys spp. 17 - 3755 m).
ralo (TPN
Senecio
andicola
y Hesperomeles
21. el estrato superior predominan los arbol itos de Gynoxys sp. ancha). Hay un estrato arbustivo denso con Senecio andicola,
En (hoja
Hesperomeles lanuginosa, Hypericum laricifolium y Miconia salicifolia. Elementos higrofíticos como el bambú Neurolepis aristata y se destacan entre las hierbas altas. En Myrrhidendron glaucescens el estrato rasante predomina Leptodontium sp. mientras que Pleurozium schreberi y Campylopus sp. se presentan como asociados. Entre los trepadores se destaca Valeriana cf. pavonii. Este tipo de bosques es característico del la selva andina en el flanco occidental (Fig. se preserlta en manchas incluso hasta los 3950 3b.
Bosque
Monnina (TPN Foto
achaparrado
revoluta,
27 - 3730 18.
de
Solanum
límite superior de 2)~ que localmente
m.
Gynoxys totimensis, Miconia salicifolia, bogo tense y Hesperomeles pernettyoides
m).
Se estudió en el flanco SE del volcán de Santa Isabel; en el esGynoxys tolimensis, asociado con trato arborescente superior domina las especies indicadas arriba, las cuales también se encuentran en el estrato de arbustos en compañía de Berberis sp (aff. B. vertici-
llata) y Diplostephium floribundum. Satureja nubigena y Lachemilla orbiculata dominan junto con Thuidium peruvianum en el estrato rasante. el lado del río 3900 m.
Este tipo de bosque caracteriza el límite selva-páramo en oriental atmosféricamente seco del macizo, en las cabeceras Totarito donde se encuentran manchas hasta aproximadamente
3c. Bosque de Diplostephium (TPN 36 - 3650 m) •. Foto 19. Este Santa
bosque Isabel),
del
flanco
cuenta
con
floribundum
oriental arbol
"seco"
¡tos 158
altos
y Hesperomeles
lanuginosa
(costado
SE
de
7 m.
hasta
del
volcán Se
de
logal i
35 m
.! 3D
CORDILLERA
CENTRAL:
TPN 37
Rio Totorito 3.500m.
Fig. 22. Fisionornia y estructura de la selva andina de HesperomeZes Zanuginosa con Hedyosmum huiZense (4a; TPN 37, 3500 m). Valle del Rio Totarito frente a la Hacienda La Ermita (Depto. Tol ima). VĂŠase Foto 22. dese. = arbol desconocido (Comp.) Hed. = Hedyosmum huiZense Ox. = OxaZis sp. Myrrh = Myrrhidendron gZaucescens Chusquea = Chusquea scandens Mic. = Miconia sp. Or.ruiz. = Oreopanax ruizianum Bom. = Bomarea sp. Hesp. lan. = HesperomeZes Zanuginosa Pilea = PiZea sp. Gr. = Greigia sp. Pass. = PassifZora sp. Diosc. = Dioscorea sp.
159
za
cerca
nuginosae Se
de la transición con Cuatr., 1934 (corr.
observó
O~eopanax
una
cobertura
~uizianum,
la selva Cuatr.,
reducida
Rapanea
alta del 1958). de
dependens
Hespe~omeletum
la-
Hespe~omeles pe~nettuoides, y Schistoca~pha sinfo~osi
.(Comp.). Las dicranáceas (musci) dominan el estrato rasante tán acompañadas por hierbas rastreras. Sobre los troncos de árboles abundan líquenes epífitos. 3d. Bosque alto de Hespe~omeles lanuginosa rruginea, RJM 5821)'+8 (TPN 13 - 3725 m). Fig. 21; Foto 20,21.
y Miconia
sp.
y eslos
(hoja
fe-
Se observó en las cercanías de la Hacienda La Sierra, en el flanco occidental más húmedo del macizo (transecto hacia Santa Rosa de Cabal). Contiene elementos marcadamente higrofíticos con Miconia sp. (RJM coberturas elevadas. Se destacan entre ellos G~ammadenia alpina, Neu~olepis a~istata, My~~hidend~on glau5821), cescens y Balanophoraceae. En el estrato de las briofitas terrestres domina Plagiochila spp. Entre
las
especies
asociadas
conia ligust~ina, Gaultheria Gaiadendron punctatum. Selvas
andinas
Weinmannia ma~iquitae, My~teola oxycoccoides,
están:
buxifolia,
Mi-
(4)
4a. Selva de Hesperomeles (TPN 37 - 3500 m). Fig. 22; Foto 22.
lanuginosa
con
Hedyosmum
huilense
Se cizo,
observó en el valle del río Totarito (flanco oriental del matransecto hacia Santa Isabel). Allí las copas de Hesperomealcanzan 30 m de altura. Los árboles de Hedyosmum les lanuginosa (20-25 m) dominan el estrato arborescente inferior y están acompay Compositae (Vernonia sp, ñados por tres especies de Oreopanax Diplostephium sp., además Solanum colombianum y Vallea stipularis. La cobertura de Chusquea en el sotobosque es relativamente alta. El trepador Eccremocarpus longiflorus (Bignoniac.) es muy característico y alcanza en el parque de "Los Nevados" el límite norte de su área de distribución (Gentry, in I itt.). Hay pocos musgos terrestres, pero los epífltos tales como Prionodon sp. abundan sobre los troncos. Este tipo de vegetación se ha incluido provisionalmente en faja de selva andina de árboles altos. Florísticamente tiene chos lazos con la faja de bosques alto-andinos (Hesperomeletum rruginae Cuatro ver 3d). 4b. Selva rruginea; Foto 23.
mariquitae de Weinmannia RJM 5821) (TPN 18 - 3550
con m)
Miconia
spp.
(de
hoja
la mu-
fefe-
mariquitae dominan en el estrato Arboles altos de Weinmannia superior de la selva, con Freziera sp. como subdominante, mientras que varias especies de Miconia dominan en el estrato de arbolitos. Muy impresionantes son los tallos erguidos y leñosos de Myrrhidendron glaucescens que se apoyan en otras plantas y alcanzan hasta 10 m (!) de altura. En la cordillera de Talamanca en Costa Rica se manifiesta en id&ntica forma otra especie de este género. Estas umbelíferas atractivas crecen principalmente como epífitas o sobre material orgánico semidescompuesto.
16U
y arbol itos de Rapanea ferruginea, Saurauia scabra y sp. se asocian con Weinmannia mariquitae. Neurolepis Rhynchospora sp. y hepáticas terrestres (Riccardia aff. Plagiochila spp.) son lndicadores de la elevada humedad
Arboles
Oreopanax aristata, fucoides, ambiental.
4c. Selva de Cytharexylum (TPN 38 - 3315 m).
Entre
las
especies
Viburnum
sulcatum
y Hedyosmum
huilense
bastante Chusquea en el sotobosque, donde arbustos de Siparuna buddleifolia (Moniaquí en su límite altitudina1. Las brioficasi por completo; sin embargo hay algunos epífitos.
En esta selva hay también se encuentran miac.), aparentemente tas terrestres faltan musgos pleurocárpicos
cillata,
aff.
asociadas
triphylla
se
Berberis
encontraron:
y Jungia
verti-
ferruginea.
En el camino hacia el Alto del Ochoral (Munic. de Santa Isabel departamento del Tolima), cerca de un sitio llamado La Estrella se observaron restos de selva con Weinmannia a 3480 m, y en el valle de la quebrada Las Damas (3200-3000 m), se observaron selvas residuales con Clethra (C. fagifolia y/o C. ovalifolia). 4d. Selva de Weinmannia (TPN 19 - 3335 m). Foto 24.
cf.
hirtella
con
Miconia
spp.
cf. hirtella se asocian con MiArboles gigantes de Weinmannia sp. y Laplacea speciosa. Este tipo de vegetación exhibe condiciones óptimas de humedad, permanentemente favorecidas por las nieblas de la zona de condensación. La gran cobertura de hepáticas terrestres con predominio casi absoluto de especies talosas, la presencia de bambusas con hojas anchas (Neurolepis apertal, de la palma Geonoma cf. weberbauri y de los helechos arbóreos de la famil ia Cyatheaceae son evidencias de que a esta alturase encuentra una zona de condensación.
conia
4e.
Selva
Brunellia
de
goudotii
(TPN
20
- 3185
m).
goudotii dominan en el estrato superior. Las copas de Brunellia Miconia spp., Weinmannia cf. hirtella, W. rollottii y Lauraceas (Nectandra sp., Ocotea sp.) son elementos del eS'trato arborescente inferior de esta selva que reemplaza a la de Weinmannia mariquitae. Los lugares en los cuales se establece parecen estar en recuperación y la abundancia de Chusquea y Cyatheaceae en el sotobosque así lo indican. Hay bastante hojarasca y el estrato de briofitas terrestres es muy 1 imitado si se compara con el del levantamiento TPN 19, a 3335 m. Sin duda se trata aquí de una asociación nueva. Por otra parte, Ceroxylon ~parentemente alcanza aquí su límite altitudinal. Otras especies comunes son: Drymis
granadensis 4f. sp.
e Ilex
sp.
Selva de Clusia spp. con Weinmannia y Lauraceae (TPN 21 - 2940 m).
spp.,
Miconia
spp.,
Ilex
Se observó esta selva en laderas muy incl inadas de la quebrada qoudotii. Las La Sierra y reemplaza a la comunidad de Brunellia copas de Clusia spp. sobresalen del estrato arbore~cente con WeinLauraceas (Ocotea spp.). Las briofitas temannia, Miconia y rrestres tienen muy poca cobertura. Elementos propios son Ardisia (Myrsinaceae) e Ilex (Aquifo¡iaceae). Probablemente
se
trata
de
una
facies
161
local
de
la
selva
zonal
de
Weinmannia
spp. alterados,
fueron
mannia casa
rollottii
los lugares en que se establece y de allí el "raquitismo" de está representada por arbustos
esta comunidad los árboles. Weiny arbol itos de es-
C.A.P.
4g. Quercetum humboldtii49 lozano (TPN 39 y 40 - 2500-3100 m). Foto 25.
Torres,
&
ined.
1974
Se distribuye desde los 3100 hasta los 2400 m en el transecto de Santa Isabel. En esta vertiente de la cordillera Central hacia los 3200 m empiezan a aparecer individuos de Quercus humboldtii Bompl. Aunque este límite altitudinal es apreciable, lozano & Torres (1974) reportaron 3400 m como límite máximo para esta comunidad, también estudiada por Van der Hammen y Jaramillo (en prep.). la dominancia de Quercus es inobjetable; salvo los estratos bajos (hierbas) los demás son muy pobres en especies. Algunos individuos de Quercus pueden alcanzar hasta 30 m de altura y 240 cm de C.A.P. Entre las especies asociadas Weinmannia sp., Laplacea bóreo dron sp., Prunus integrifolia.
según
estratos
se
encontraron:
ar-
speciosa,
Clusia sp., KillipiodenArbol itos: Drymis granadensis, sp., Rapanea guianensis. ArbustiHieronyma macrocarpa, Schefflera Psychotria sp., Daphnopsis macrophyllus, Viola sp., vo y herbáceo: Elaphoglossum cuspidatum. Generalmente el acceso a los robledales cultades; la hojarasca abunda en el suelo briófitos.
LA VEGETACION
AZONAL
no ofrece donde son
mayores difimuy escasos los
(Al
Según criterios fisionómicos y fisiográficos se han reconocido las siguientes comunidades (principalmente en el páramo) como parte de la vegetación azonal. Para la distribución vertical se utilizó la información de los levantamientos de Antoine M. Cleef et al. Nos 577 a 648, la cual se complementó con observaciones en el campo. Estos datos no son absolutos, y en algunos casos los límites altitudinales de las comunidades pueden extenderse un poco más hacia arriba o hacia abajo.
PRADOS
SECOS
8a. Aciachnetum (3800-4000 m).
Y
HUMEDOS
(8)
pulvinatae
Vareschi
1953.
(Corr.
Cleef
1981)
Es una asociación xerofítica ampl iamente distribuida en las zonas secas de los altos Andes tropicales desde Venezuela hasta la Argentina y es más común en la puna. Esta capa vegetal en donde dominan gramíneas pequeñas en forma de Cojín ocupa partes planas y secas en los páramos colombianos (Cleef 1978, 1981).
breviculmis 8b. Agrostio (3600-4200 m).
- Lachemilletum
Fig. 23.
de las unidades
Pisos altitudinales
162
orbiculatae
de vegetación
Cleef
zonal.
1981**
Fue originalmente descrita para zonas abiertas en la faja de la selva andina (2800-3300 m) de las cordilleras Oriental y Central de Colombia. Estos prados reunidos en el Lachemillion orbiculatae Cuatr., 1934 (corr. Cuatr., 1958), aparente~ente son comunes en el alto-andino de Venezuela hasta el Perú y muestran preferencia por zonas relativamente planas, con suelos poco húmedos. Parece que el sobrepastoreo y la ganadería favorecen la extensión del Lachemi-
llion. 8c.
Comunidad
Agrostis
de
haenkeana
cf.
(3800-4200
m).
recta se presentan Dentro del pajonal zonal de Calamagrostis extensiones con una comunidad de gramíneas y hierbas bajas, principalmente de Agrostis haenkeana que por acción humana (quemas, pastoreo) se propaga~ y llegan a cubrir sitios anteriormente ocupados por pajonales, como se observó por ejemplo en la cuenca alta de la laguna de Otún .. 3d.
Comunidad
Plantago
de
Comunidad ruderal que se desarrolla a ramo s·eco. 8e.
Pastizal
de
linearis
de extensión 10 largo de
Muhlenbergia
(3200-4000
1 imitada los caminos
sp.
m).
con de
(3800-4000
gramíneas herradura
y hierbas en el pá-
m).
Comunidad de gramíneas pequeñas de porte azuloso, que forma cojines en la transición del páramo atmosféricamente seco al húmedo. Se observó por ejemplo alrededor de lagunas, turberas, y corrientes de agua. Está ampl iamente distribuida en los páramos. Hay varias especies de Muhlenbergia que conforman comunidades similares en Colombia, como Muhlenbergia fastigiata, M. ligularis y M. linea-
ris. 8f.
Agrostietum
foliatae
Cleef
1981
(prov.)**
(4150-4500
m).
Se desarrolla en topografías planas, cóncavas y 1 igeramente convexas, siempre húmedas y cubiertas generalmente por arenales en el superpáramo de las cordilleras Central y Oriental de Colombia; se caracteriza por: .Cobertura I imitada de Agrostis gas especialmente Cyanophyta . .Pocas
especies
lata,
Ditriahum
foliata
y elevada
(Luailia pusilla, Philonotis sp.).
acompañantes
gracile,
cobertura
Calamagrostis
de
al-
ligu-
Mediante la información que suministra el material herborizado por Cuatrecasas en las orillas de la Laguna del Beso a 4300 m en el parque Los Nevados, puede deducirse que allí también se encuentra una comunidad de este tipo.
TURBERAS Gran
parte
9a. Turbera (2900-3300
y PANTANOS en de m).
las
(9)
hidroseries
Carex
bonplandii
lacustres.
y Sphagnum
spp.
Solamente se ha observado en las partes planas a lo largo del ~amino de herradura sobre la morrena que se extiende desde la Hacienda La Sierra hasta el Jardín (munictpio de Santa Rosa de Cabal, departamento de Risaralda). Las especies más características son: Sphagnum magellaniaum, Bleahnum loxense y Myrteola oxyaaocoides;
163
Xyris sp. inundatus 9b.
y Lycopodium son
Turbera
indicadores
y Scirpus
CaLamagrostis effusa - EspeLetia hartwegiana ssp. varo vegasana y brlofitas. (3700-3800 m).
de
centro-andina F í g. 21
sp.; Juncus cf. ecuadoriensis de turberas alteradas.
cf.
Estas turberas se local izan hacia el límite páramo-selva en el lado occidental del macizo. Los brlofitos están presentes con varías especies y cobertura abundante, entre ellas se encuentran: Chorisodontium sp., Plagiochila sp., Riccardia spp., Sphagnum mageEntre las especies características están Isoetes andina, llanicum.
Ophioglossum crota~ophoroides, Uncinia meridensis, Pedicularis incurva, Campylopus cucullatifolius, Leptodontium wallisii, Adelanthus lindenbergianus y Leptocyphus cleefii. 9c. Turbera (3800-4150
Werneria
de m).
crassa
ssp.
crassa
e Hypericum
lancioides.
Werneria crassa forma verdaderas turberas de coj ines de plantas vasculares dispuestas en pequeñas cubetas. Estas turberas, de origen edafológico son poco profundas y se presentan generalmente hacia los márgenes de las turberas de Plantago rigida donde col indan con comunidades características del páramo seco. La cobertura de Carex sp. y de los arbustil los de Hypericum lancioides es elevada. Muhlenbergia sp., Disterigma empetrifolium, Campylopus sp., Breutelia sp. y líquenes como Cladonia rangiferina, C. Polia, Clasp. ponen de manifiesto la degradonia subg. Cenomyce, Peltigera dación Es tas
de la
esta
turbera
primera
(Werneria
vez
crassa
con
coj ines
de
Compuestas.
que se reporta turbera de coj ines ssp. crassa) para el país.
9d. Turbera de Plantago «3500) 3800-4350 m). Foto 26.
de
Compues-
rigida**.
tropicales desde Venezuela hasta BolIEs muy común en 105 Andes via y abunda especialmente en los páramos. En el parque de "Los Nevados" las turberas de Plantago rigida cubren extensiones considerables y se encuentran principalmente en la faja del pajonal paramuno. Ocupan fondos planos e incl inados de valles glaciar~es y cubren por completo lagunas colmatadas y cerradas. Las macol1as de Festuca spp., son muy conspicuas en muchas de estas turberas de y constituyen 10 que aparentemente es una asoplantas vasculares ciación todavía no descrita. Otras especies características son: Niphogeton lingula y Lupinus sp. Más tarde aparecen Gentiana sedifolia, Hypericum lancioides y Scutellinia sp. Cleef (1978, 1981) suministra más información sobre la distribución y ecología del
Hyperico-Plantaginetum de
la
cordillera
ge. Floscaldasio «3700) 4000-4520 Foto 27. Las
rigidae**
hypsophilae
propia
- Distichietum
muscoides
Cleef
1981**
m)
turberas de plantas están al igual que tribuidas en 105 Andes de ta Argentina y Chile.
coides
(Gentiano-Oritrophium**)
Oriental.
musvasculares dominadas por Distichia las de Plantago rigida ampl iamente disColombia y se extienden hacia el sur has-
164
Es característica del páramo alto y se presenta en las depresiones de los valles con agua~ estancadas y en la orilla de pequenas lagunas en el páramo propiamente dicho alto y el superpáramo. Los primeros cojines de Distia~ia aparecen a 4000 m en los valles de] Condor. Con frecuencia se observaron manchas del Floscaldasio-Distichietum en las turberas de Plantago rigida presentes en áreas planas. En la medida en qJe aumenta la altitud, se reduce la cantidad de especies acompanantes en el Floscaldasio-Distichietum. Especies características son: Oritrophium limnophilum ssp. muti-
sianum; Agrostis breviculmis, Bryum argenteum, Azorella diapensiodes, Floscaldasia hypsophila, Vesicarex collumanthus, Calamagrostis coarctata, Lachemilla mandoniana y cf. Fossombronia sp. La fase de degradaci6n de los coj1nes de Distichia en el páramo propiamente dicho está marcada por la presencia y cobertura gradualmente más elevada de arbustillos de Hyperiaum lancioides, Festuca sp., Pernettya prostrata varo purpurea, líquenes como Cladonia subgénero Cenomyce, Peltigera y Algas. 9f. Comunidad de (3800-4300 m).
Carex
aff.
pichinchensis
Se presenta localmente en pantanos y turberas, como también en orillas fangosas de la laguna Otún. En el medio ambiente de turberas constituye la fase característica de las depresiones dejan los coj ¡nes, con Werneria pygmaea, Cotula minuta y Scorpidium scorpioides (Oritrophio-Wernerietalia**). En pantanos y en la orilla de lagunas con drenaje continuo tiene mayor afinidad con el Marchantio-Epilobietalia**. Los especímenes de Carex pichi nen el parque de "Los Nevados" tienen un tamano chensis, observadas bastante menor que aquel los encontrados en el Caricetum piahinchensis** de la cordillera Oriental (Cleef, 1981). las las que
9g.
Comunidad
de
Juncus
sp.
<3920
m).
En la hidroserie de la laguna de Otún se encontr6 una comunidad hel6fita en donde domina Juncus sp., asociado con Lilaeopsis
schaffneriana, La turba asociación
Hydrocotyle
ranunculoides
y Epilobium
tiene un espesor de 3 m. Aparentemente nueva del Marahantio-Epilobietalia**.
9h. Calamagrostietum Foto 17.
ligulatae
Cleef
1981**
denticulatum.
se
trata
(3800-4600
El Calamagrostietum ligulatae** es muy común en lagunas en el párano propiamente dicho del macizo. además en mosaico con turberas o pantanos tapizando tadas, como por ejemplo en el valle de la quebrada se estudió también una comunidad con predominancia Campylopus cavifolius, donde también se encuentran blancas de Senecio latiflorus.
de
una
m).
hidroseries de Se presenta lagunas colmaAfrica. Aquí de Juncus sp y las roseta s
Una comunidad superparamuna de pocas especies (3 a 6) dominada ligulata y Bryaceae cubre vallecitos pantanosos por Calamagrostis en la zona de morrenas recientes (4400-4600 m); entre las especies acompañantes figuran: Alopecurus aequalis (3900-4270 m) considerada como indicador de la influencia de patos migratorios, Lilaeopsis schaffneriana <3900-4150 m), Carex cf. bonplandii (3920 m) y Callitriahe sp. (3900-4270 m).
165
CUBETAS
y LAGUNAS
Ti~~aeetum
lOa.
(10)
pa~udosae
Cleef
1981**
(3900-4400
m).
Esta comunidad anfibia (Ti~~aeeta~ia**, Limose~~etea**) se observó sobre lodo arcilloso principalmente en las orillas de las lag·unas del páramo propiamente dicho (subas. Isoetetosum,H,) pero tamtypicum"d) bién en lagunillas que temporalmente se evaporan (subas. Característica para el parque es la presencia de Isoetes co~ombiana
en el
Ti~~aeetum.
Aparentemente calmente hay una
como consecuencia de la presencia de ganado, locapa casi cerrada de hojas flotantes de Ranuncu~us ~imose~~oides. El Ti~~aeetum pa~udosae** se ha reportado para los páramos de Ecuador, Colombia y Venezuela. lObo
Comunidad
de
Limose~~a
austra~is
(3800-4250
m).
con Limose~~a comunidad interesante de Limose~~etea** tra~is como predominante, se encontró sobre suelo mineral en nitas secas y localmente en las orillas de la laguna de Otún. Esta
auslagu-
En las primeras comprende solamente unas pocas especies de planLimosei&a austra~is cubre entre el 50 y tas vasculares (1 a 3). el 80% de la superficie y sus flores poco conspicuas son blancas o 1 igeramente 1 las. Parece que Limose~~a austra~is reemplaza a Ti~~aea (Crassu~a) pa~udosa aquí.
i
La comunidad fue descrita para 1981) donde es bastante rara. En turbera a 3800 m en la confluencia Totarito, t~mbién se le encontró. Para con
las
islas
Limose~~a
subantárticas
la cordillera Oriental una corriente de agua de la quebrada Africa
también
se
han
descrito
(Cleef, sobre una y el río comunidades
austra~is.
lOco Potameto-Myriophy~~ion (3 9.2 O - 4 2 7 O m).
e~atinoides
Cleef
1981
(Prov.)**
A 10 largo de las riberas de la laguna de Otún hasta 3-4 m de profundidad hay un cinturón de vegetación densa y sumergida de Myriophy~~um e~atinoides, con Potamogeton berteroanus y algas filamentosas como únicos acompañantes. Hacia arriba Potamogeton desaparece gradualmente y a 4270 m en el lado occidental del volcán de Santa Isabel se encontró solamente Myriophy~~um e~atinoides en está ampl iamente distrilas lagunas. El Potameto-Myriophy~~ion buido en lagunas frías tropandinas, y falta por completo en el superpáramo. 10d. Nite~~etum f~exi~is Rangel
f~exi~is &
Aguirre,
Carellion in litt.)
1957 (Nite~~ion (3920 m).
c~avatae-
Se encuentra a mayor profundidad (3-9 m) en la hidroserie de laguna Otún: localmente el musgo Ditrichum submersum se presenta como asociado. Hacia 30 m de profundidad se encontró localmente un solo musgo, Fissidens rigidu~us, sobre substrato. arenoso.
la
Aguirre & Rangel (1976) han descrito comunidades de Characeae c~avata y N. flexi~is del lago de Tota (3000 m). Dicon Nite~~a chas especies son características para lagunas de aguas profundas y frías en los Andes tropicales. 10e. Isoetetum (4150-4315 m).
karstenii
Cleef
1981**
166
(Ditricho-Isoetion**)
Se observó esta comunidad sumergida hasta 2-3 m de profundidad en lagunas del páramo propiamente dicho alto en el flanco occidental del volcán de Santa Isabel. Cubre hasta una quinta parte del fondo arenoso; con frecuencia se encuentra asociada con el característico musgo Ditrichum submersum. Es la primera vez que se reporta el Isoetetum karstenii** para la cordillera Central de Colombia. Con anterioridad fue descrito (Cleef, 1981) para el páramo propiamente dicho y el superpáramo (3700-4400 m) de la cordillera Oriental. También se ha encontrado en la Sierra Nevada de Mérida (Venezuela), según Fuchs (in litt). Probablemente también lacustres propias en
des
otras especies de Isoetes forman comunIdael parque (como quizás Isoetes colombia-
na) • 10f.
Lemno-Azolletum (3900 m).
(Br.
filiculoides
BI.
1952
p.p.)
Sega l 1965
Azolla pleustofítica del páramo en la c'ual domina Una capa rojiza flotante del helecho acuático cubre por completo la lagunlta que recibe las aguas de desague de la laguna deOtún, en donde también se le observó. Hacia niveles (altuLa comunidad ras) inferiores aumenta la cobertura de Lemna minoro parece ser común en los páramos (bajos) andinos. Asociación
filiculoides.
QUEBRADAS
Y
CORRIENTES
DE ACUA
(77)
Dendrocryphaeo-Platyhypnidietum 1981** (2100-3700 m).
riparoides
Ila.
Fig.
Cleef
&
Gradstein
21.
Comunidad de musgos acuáticos muy común sobre los bloques y cantos de las quebradas en los páramos bajos y en las selvas andinas en la cordillera Central y Oriental de Colombia. Es una asociacion que parece ser muy pobre en especies acompa~antes en el neotrópico. encontraron Cryptochila grandiflora y Cratoneuron una quebrada (4075 m) cerca de la laguna del Silencio, hacia y al oriente de la laguna de Otún. Localmente (entre 3500 y 4000 m), en las quebradas del páramo se encuentra igualmente el Philonotido-Isotachidetum serrulatae**, en ocasiones acompañado lacustris (Aguirre & Gradstein, como pers.). Más por Isotachis arriba a 4500 m en el superpáramo del nevado del Ruiz (flanco SW) Andreaea nitida y Racomise coleccionaron las curiosas briofitas trium dichelymoides en un cauce abandonado. Además
se en arriba
filicinum
Oritrophio (4270-4450 m).
1 lb.
limniphili-Wernerietum
pygmaeae
Cleef
1981**
Comunidad de corrientes de agua poco profundas (1-10 cm); se ca(Werneria pygmaea) (Comporacteriza por la presencia de la geófita sltae). En el nevado de Santa Isabel se estudió en el superpáramo Werneria humilis ssp. fontii y el páramo propiamente dicho alto. y Ourisia muscosa son características de esta comunidad. a 4450 m se encontró una turbera superparamuna muy donde dominan una Compuesta (o Campanulacea7) y Ourisia muscosa acompañada de Werneria pygmaea, mientras que a 4480 m se estudió una comunidad dominada por Agrostis foliata con Lucilia pusilla, Werneria humilis ssp. fontii y algas en un desague de corriente lenta por una hondonada de una morrena del superpáramo en el nevado de Santa Isabel (flanco occidental) .. Localmente interesante
en
167
El Oritrophio-Wernerietum a todo 10 largo de los Andes hasta Venezuela. MA TORRAL
y BOSQUES
pygmaeae**
ENANOS
12a. Matorral de Ageratina (3300-3400 m).
se encuentra probablemente desde el norte de Bol ivia
tropicales
(l2)
Eupatorium
tinifoLia.
S e o b s e rv ó en 1a s c a be c e r a s del a q u e b rad a L a E s t re 1 1a (T 01 im a) y a 10 largo de su curso, la especie dominante alcanza hasta 3 m de altura. En el flanco oriental del páramo de Letras se encontró el mismo tipo de matorral, bajo condiciones de mayor humedad. Agera~ina Eupatorium tinifoLia es característico y predominante en matorrales ecotónicos del límite bosque-páramo, principalmente en las vertientes atmosféricamente húmedas en los Andes colombianos (Van der Hammen et al, 1981 y en prep.) aunque en otras partes constituye etapas subseriales al ser intervenido el bosque origi-
na 1.
Hypericum
12b. Matorral de 0700-4200 m). Esta especie dos1>, y alcanza por la presencia PeLtigera spp.,
LaricifoLium
ssp.
LaricifoLium
de 1>chite1> es muy común en el parque de 1>Los Nevahasta 2.5 m de altura. El matorral se caracteriza de EscaLLonia myrtiLLoides, Satureja nubigena, Senecio cf. formosus, LachemiLLa sp" OxaLis sp.,
Pernettya prostrata, ReLbunium hypocarpium, Leptodontium cf. Luteum, Baccharis tricuneata, Niphogeton cf. glaucescens y BreuteLia sp. Comparte varias especies con el bosque de EscaLLonia myrtiSegún nuestras Lloides (TPN 1) y con el de Gynoxys sp. (TPN 27). observaciones el matorral de Hypericum laricifolium también se encuentra en sitios donde se ha talado el bosque alto-andino. El habitat natural de este matorral se reduce probablemente a zonas 1 imitadas con elevada proporción de agua en los suelos, como ocurre por ejemplo en valles angostos e incl inados en el páramo. El promedio de las especies de plantas vasculares es de 24 (entre 22 y 25 en tres levantamientos), Cuatrecasas (1934 describió en el lugar llamado Las Mesetas (3540-3600 (-3800) m) en el volcán del Tol ima el 1>EspeLetietum hartwegianae-Hypericeti LaricifoLium1>, en donde EspeLetia es codominante. 12c.
Bosque
enano
de
Senecio
vaccinioides
(3800
m).
Se encuentra en la quebrada Africa, departamento del Tol ima, como un bosque abierto de arbol itos entre 3 y 4 m de altura. Aparentemente se trata de una comunidad local relacionada con el matorral Laricifolium y con restos del bosque (aislado) de Gyde Hypericum
noxys
sp.
Cuatrecasas (1934) incluyó bundi, Cuatro que comprende altitudinal en el volcán del páramo de Guasca (cordillera 12d. Bosque (3900-4100
enano m).
de
esta comunidad las asociaciones Tol ima y también Oriental).
EscaLLonia
en el Vaccinion fLorileñosas del límite la describe para el
myrtilloides
myrtiLloides alcanza su óptimo deEl bosque enano de EscaLLonia sarrollo sobre la morrena local izada al occidente de la laguna de Otún. No conocemos bien los factores ambientales responsables de la presencia de esta comunidad sobre la morrena y la casi total au-
168
sencia sobre es ta 1aguna.
el
lahar
que
se
encuentra
al
oriente
y
suroriente
de-
Espeletia hartwegiana ssp. aentro-andina·(que alcanza 5-6 m de altura) juega un papel importante en estos matorrales. Hay muchas especies de hierbas; y los musgos acrocárpicos (Pottiaceae), que indicaría una tendencia xerofítica, predominan en el estrato rasante. El ganado usa tales bosques como abrigo e interviene en su degradación. En dos levantamientos se encontraron 32 y 34 especies de plantas vasculares. Van der Hammen & Jaramill0 (en prep.) han estudiado bosques de Esaallonia myrtilloides más higrofíticos en la cordillera Oriental colombiana. 12e.
Diplostephietum
revoluti
Cleef
1981**
(3900
m).
Este matorral entre 2 y 4 m de altura con árboles de copas esféricas verde-oscuras se encuentra localmente en turberas paramunas. revoluHasta la fecha solamente se ha observado el Diplostephietum en la vertiente occidental del nevado del Cisne.
ti
Aparentemente esta asociación del páramo colombiano es rara en la cordillera Central, aunque está ampliamente distribuida en la cordillera Oriental, donde casi siempre el bambú Swallenochloa tecomo asociado. sselata se encuentra l2f. Seneaionetum (4130-4350 m).
verniaosi
Cleef
1981**
Es un matorral bajo (1 a 2 m de altura) que se encuentra en sitios protegidos cerca del límite superior del pajonal del páramo propiamente dicho. Ocupa vallecitos angostos e incl inados con suelos húmedos que contienen una proporción elevada de material orgánico. Son también llamativas las roseta s de Valeriana plantaginea y las briofitas terrestres como Campylopus sp., y Leptodontium wallisii. Esta comunidad 1 imitada al alto páramo de Sumapaz en la cordillera Oriental se observó también en el parque de "Los Nevados". Los arbustillos esparcidos del pajonal de Calamagrostis alto. 12g. Bosque enano (4000-4350 m). Foto 28, 29.
de
Polylepis
de
esta en
reata
seriaea
Son bosques aislados dominados por ceas, con troncos rojizos que alcanzan mente se presentan en sitios protegidos vorable. En Línea
especie son característicos el páramo propiamente dicho
estos arbol itos de las Rosá4-5 m de altura. Generalcon un cl ima local más fa-
la comunidad se encontraron
estudiada a 4300 m en el lado W del alto de la compuestas leñosas asociadas, tales como Senecio vernicosu8. Gynoxys(hoja casi redonda) y Diplostephium spp. plantaginea y musEl sotobosque estaba constituido por Valeriana gos como Breutelia sp., Thuidium peruvianum. Braahythecium sp., Leptodontium sp. En total se contaron 22 especies de plantas vasculares, 17 especies de briofitas terrestres (principalmente musgos) y 3 especies de líquenes terrestres. Los bosques de Polylepis seriaea suben hasta el límite inferior del superpáramo y se encuentran en los Andes tropicales desde el páramo venezolano hasta la puna bol iviana, aunque en Colombia son solamente conocidos en la cordillera Central (Simpson 1979).
169
DISCUSION
y CONCLUSIONES
El límite de la selva andina llega hasta los 3750-3800 (-3900 m) en ambos lados del macizo y es más elevado que el de la mayor parte de la cordillera Oriental (3200-3500 m) y del flanco NW de la Sierra Nevada de Santa Marta (3300-3400 m). La explicación de este fenómeno no está aún bien esclarecida (véase capítulo de condiciones pluviotérmicas). Numerosas evidencias desde el punto de vista de la vegetación indican que el lado oriental del volcán de Santa Isabel y la cuenca de la laguna de Otún son atmosféricamente secos. Además el efecto persistente de los vientos en la alta montaña hace que el efecto de valle seco interandino sea más pronunciado en la vertiente del macizo que mira hacia el departamento del Tolima. La sequía de los páramos alrededor de la laguna de Otún es evidentemente causada por el efecto de abrigo que ejercen los volcanes de Santa Rosa al occidente y de Santa Isabel al oriente. La sequía de los segundos se expl ica por la formación de vientos divergentes en la alta montaña (Trojer, 1958). Las zonas de condensación son perfectamente evidentes por la presencia de briofitas; este fenómeno es más notorio en el lado occidental del macizo (ver capítulo 10). La zona superior de condensación (Gradstein et al, 1977; Cleef 1979a, 1981) se encuentra generalmente a nivel del cinturón de Lori~aria ~olombiana. Las hepáticas terrestres muestran una cobertura marcadamente elevada en la parte baja y los musgos se presentan principalmente en la parte alta de esta zona. A 4600 m en el flanco W del grandes tapetes de Ra~omitrium a vientos húmedos.
nevado
de
~rispulum
Santa Isabel se observaron que cubren rocas expuestas
Aparentemente la zona paramuna estudiada en la cordillera Central carece de una zona continua de subpáramo como la que fue descrita para la cordillera Oriental (Cuatrecasas 1958, 1967; Cleef 1979a, 1981). Los matorrales de Hyperi~um lariaifolium se podrían considerar como elementos de subpáramo, pero no ocupan una faja zo~ nal continua. La ausencia de esta faja tiene relación directa con la ausencia de ciertos géneros de plantas vasculares (ver párrafos siguientes)por ejemplo no se observaron arbustillos erectos de Ar~ytophyllum en el parque, aunque sí se encuentran en otros páramos de la cordillera Central. La distribución muestra tendencia por Calamagrostis
del pajonal de Calamagrostis re~ta ambientes más secos que los preferidos y Festuaa sp.
espacial a ocupar
effusa
Es curiosa la ausencia de numerosas especies de plantas vasculares en los páramos del macizo, tales como: Swallenoahloa tesselata (que sí se encuentra en el nevado del Huila y en el páramo de Santo Domingo en la zona 1 imítrofe de los departamentos del Cauca y Huila Rangel & Franco in 1 itt). Castratella piloselloides y Rhyn~hospora paramorum. caracterTsticas de ciertas comunidades del páramozonal de la cordillera Oriental.
Oreobolus obtusangulus ssp. rubrovaginatus se encontró esporádicamente (por ejemplo: laguna del Silencio a 4100 m). No se observaron arbustos de Aragoa (Scroph.), Araytophyllum ('Rubiac.), Bouquetia (Melast.), ni de otros géneros de Esp'eletiinae, excepto Espeletia. En general es notable la pobreza en géneros y especies de 170
diOí
Ir--
plantas ~~sculares en la fl~ra paramuna de l~ cordillera Cent~~f¡~~A comparacton con la de la Oriental. Este fenomeno probablemente se debe a uno o varios de los siguientes factores: .La formación volcánica en la cordillera Central Oriental.
sobre la que se es más moderna
encuentra que la de
la zona de páramo la cordillera
.La gran inestabil idad del ecosistema los volcanes activos como es el caso probablemente .
paramuno en en el parque
•La continuidad de la faja del páramo te los períodos de máxima glaciación que sea mucho menor el efecto de los especiación en la cordillera Central
en dirección norte-sur durany de los interglaciales hace refugios para los fenómenos de que en el oriente Andino.
La menor
ta
faja del páramo zonal número de comunidades
I.
La zona alta de la damente más higrofítica .La
presencia
de
.La
noma 1
del
género
de hepáticas los musgos .
presencia de Balanophoraceae cf. weberbaueri, rleinmannia
i t tl
.La
selva andina del flanco como lo indican:
bambués
.La cobertura elevada cobertura 1 imitada de
del macizo de los zonales que la de
NeuroZepis terrestres
(hasta
el
roZZotii,
las vertientes "Los Nevados",
nevados cuenta la cordillera
con Orien-
occidental
marca-
es
de y
. en
comparación
con
la
límite de bosque), Geo(Van der Hammen, in
.
cobertura
elevada
de
Myrrhidendron
La secuencia altitudinal co oriental de la cordillera rresponde a grandes rasgos por Cuatrecasas (1934). En
el flanco occidental spp. con una franja pl icifol ia Cuatr, de este pandino muy húmedo.
mannia
(Umbellif.)
y
Cyatheaceae.
de los pisos de vegetación en el flan(hoya del río Totaré y afluentes) cocon la conocida subdivisión propuesta del macizo se observó una selva de Weinde BruneZZia goudotii. La sección Simgénero es característica de cl ima tro-
y Miaonia sp. descrito baconstituye un sintaxon nuevo afín a HesperomeZetum Zanuginos-ae Cuatrecasas 1934 coro 1958 en el flanco SE del volcán del Tol ima, entre 3300 y 3800 m, mientras que el bosZanuginosa con Hedyosmum huiZense que se desque de HesperomeZes cribe en el numeral 4a probablemente es una facies del HesperomeZetum Zanuginosae que se presenta en las vertientes muy incl inadas (35°) de las quebradas.
jo
El el
bosque numeral
de HesperomeZes 3d probablemente
Zanuginosa
toZimensis para el Cuatrecasas (1934) describió el Queraetum flanco sur del volcán del Tol ima a una altitud de 2550 m. En el Herbario Nacional Colombiano no se encuentran depositados exsicados de esta especie hasta el momento. REFERENCIAS Aguirre C., J. & O. Rangel Ch., 1976. Contribución al estudio ecológico y fitosociológico de las comunidades acuáticas macroscópicas y continentales del lago de Tota y alrededores. Tesis Depto. de Biología, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. 171
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