00 7 6
TRANSECTA BOTANICA. DE LA PATAGONIA AUSTRAL
" 'j~l. 50~83
. 1 t¡ rJ?-lvO. Boelcke .. D. M. Moore .. F. A. Roig EDITORES
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DE ERRATAS \
pág.
donde dice
debe dec.i r
X XV
geomorfología Arrheneth eretea católogo freycynetii siguieran antarctiac e r elevamien to n~ 554 432 Agrogyron relavamientos Sigaroos l. Criterios cuantitativ os Sector Están representa das rioárea3 ellos .pastizales cado pradera? Leucanhte mum Blechum Relevamie nto o? 57
Geomorfología Arrhena theretea catálogo fniycinetii siguiera antarctica e 124, 132 354 430 Agropyron relevamientos Sigafoos l. Criterios cualitativos sector Está representa da ríos área1-cuadro n? 1-. ellos.-cua dro n? 2Pastizales cada Praderas Leucanthe mum Blechnum Relevamiento n? 53 y de llanura pumilionis antarctica e pumilionis antarctica e inflorescencias antarctica e Calthetea
130
347 355 367 379 387 398 429 501 519 528 635 636 640 647 648 657 660 669 671 674 681 684
de llanura pumilionis artarcticae pumiliion is antarticae inflorescencia antarticae Calhetea
\
'
TRANSECTA BOTANICA ·DE LA
PATAGONIA AUSTRAL
CONSEJO NACIONAL DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS Y TECNICAS (ARGENTINA) . INSTITUTO DE LA PATAGONIA (CHILE ) ROYAL SOCIETY (GRAN BRETA~A ) BUENOS AIRES, 1985
OQ'IlO'l • t.• B!BLIOTfCA DEL INST!TUfO DE ClfNGIAS NA : URALFS I'OR Fl DR. ENRJOUf" fORERO:
. '·
de . 199/i .1qosto _,
INDICE GENERAL
P ág; l.
I ntroducción. • 0. BoELCKE, D. M. MoonE y F. A. Rmo
l.l. Orígenes .................... ..... ...... . . . ..... . . 1.2. Planeamiento e Implementación . ... ...... . . • . . .. ... . .. .. ..
.r
1.3. Financiación y ayudas recibidas ... . . .. . . . . . . . . • . . .. . .. . .
3
1.4.
3
Programa de campo 1.4.1. Florística ... 1.4.2. Fitosociologfn
4 4
1.5. Programas de continua1ión ..... .. . ... ... .. ... . .. . . 1.5.1. Identificación del material 1.5.1.1. Fanerógamas . . . . ... .... . . . . . . .. .. . . . . 1.5.1.2. Briófitas 1.5.1.3. Líquenes . . .. . . . . ....... . 1.5.2. Fitosociología . . .. 1.6.
2.
4
5 5'
5 6
Presentación de los resultados .. . ..•..•..
6
1.7.
Agradecimientos
6
1.8.
Participantes en los estudios de la transecta
7
Bibliografía ........ ....... ................. ... ...... . ... .. ... . . .. ................ . . , . . .... . . ..
8
Clima del extremo sur de Sudamérica. -
J. J. BunoÓs
10
2.1.
Introducción ....... .. .
10
2.2.
Factores que determinan el clima en el extremo sur de Sudamérica . . ... . ... ...... . . . .. ... . ... . 2.2.1. El lúelo .Polar como factor climático . ..... .. 2.2.2. Circulación regional de la atmósfera como factor del Clima Antártico y Subantártico. 2.2.3. Condiciones físicas del continente y de su superficie ... .. ... .. .............. .
10 10
Características del clima de la· Transecta 51• 25' S. y 52• 15' S.
15 15
2.3.
2.3.1. Balance 2.3.1.1. 2.3.1.2. 2.3.2. Algunas 2.3.3. Balance 2.3.3.1_. 2.3.3.2.
de energía regional .......... ....... ... .... .. .... . Balance de Radiación (Rn) ........... .... ........... . ... ..... .. .. Elementos que disipan el Balance. de Radiación (Rn) ........ .. . .. • características generales del régimen 'térmico de efecto ecológico . .... . .. .. . . .. . ..... . de agua de la superficie continental . . . ............ ~ ' ... .... ... .. .. ' ...... . . Régimen de la precipitación . Otros élementos del balance de agua
12
14
15 21 22
24 25 28
IX
Pág. 15. Tipos 15.1. 15.2. 15.3. 15.4.
de Vegetación y Fitoclimas en la Transccta Botánica de la i'Rtagouia Austral. - K PtsAxo v. . ... Introducdón .. . . .. .. .... .... ........ ......... . .. ............. . Material y mdtodos ... .. .. . ........ .. .. .. ... .. . .. . ... . ... . .. ... . . .... .. . Zonas vegetaeionales climtttico-liaiográficns . ... .. . ... . ...... .. . ..... .... . .. . . .. . ...... . Caracterfsticas generulea de la vegetación . ... .. . ... . ... ... . .. ... . . .. . . ·.. . .. ... .. ......... .. .. . 15.4.1. Zona higromórlica . . . . . . . . . . . . . . . .
~~:!:~: ~~~ ::n~órli~·
: ::::: ::: :::::::: : ::::: : ::: :: : :::::: :::::: : : : . ::. : :: ::: :: : : : ::: : ::: 15.4.4. Zona xeromórlica patagónica . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . .. • · .. · · · · · .. · ·
15.5.
r:T:i~~:~ ~~n~~i~~~:ta~~~~~~~::::::.
:·.:::.::: ::::: ::: ::: : :: :: : : : : : .. : : _: : :
~:::: ~~ ~::::
15.5.3. Zona mesomórficn . . . . . . . . . . . . . .· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 15.5.4. Zona xeromórlica patagónica ..... . . : : ::: : . : :::: :: ::: . . ' . . .. . . · :::: : ·. ·. ·. : :: : :: : . . ... . Bibliogralfa .... . ..... . 16.
54.1 54! 542 5-12 544
5-14 547 549 550 552 552 554 554 556
556
~E~~:~~u;ió~-d~~;r~~:ó~i~s. ~~. ~~ . V.c~~t~~ió~ .de .la .Tran~~~~~·. ~ .~·.. \V .. .ÜREE.~E,. (] . . G: . ll~~~~:•:. ~~.
557
16.1. I ntroducción ....... . ............. .......... .. 16.2. Tipos de vegetación e:cami nados . . . . . . . . . . . . ..
-657
16.3.
····· ············ ········ ············ ·····
~-~\~e 6::U~f:Jc~~~ó~!~'\;~,;~o·s· : : : : : : : ~: : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :
16.3.2. Comunidades del suelo . . . .. . . . . . . . . ... ...... . ' . .. · · . . . .. . . . . ..... " .. .. · · · · · 16.3.3. Comunidades rupestres . . . . : : : : : : : : : :: : : : : : : : : ... · . . . . . · . . · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · 16.3.4. Habitats acuátir.os . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :: ~ :~ ~ : : ~ ~ :: . ' · · · · · 16.4. Zona de los bosques eaducifolios . 16.4.1. Comunidades de los tronc~s· ~ ~ . ..... . .. . . .. . · . . . . . . . . . . . . . '· .. . ... · 16.4.2. Troncos caídos . . ... . ... . .. . . · . . . . . . . . . . . . .. · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
~:::::: ::~~~~:}~~ ~: ~~ ··~ ~~ :~.- ~ ~~-- ~- ~ ::::::::::::::.:::::::::::::. ·::::: :::::::::.: ··········· ·· ···· ···· ······· ··· ········· ·····
16.5. Zona de los bosques percnnilolios orientales. . . ..... . ... . ... ... .. . 16.5.1. Franja arbustiva costera . .. . .. .. . . . . .. ... .. .... · " : .. .. · · · · .. · · · 16.5.2. Comunidades de los troncos . . . . . . · · · · · .. .. · · · .. · · · · .... · .. · .... · 16.5.3. Troncos caídos . . . . . . . . . . . . . . . . · · · · · · · · o· · o· · · o · · · · · · · · · · · · · · · · · · • · · · · o· • · · o. · 16.5.4. Suelo del bosque . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . · · .. .... · ......... · .. · .. · .. "" .. " · · 16.5.5. Otros tipos de bosques comparables . . ..... . . : : : : : : : : : : : : : : : :: : : : : : : ~ : : : . ... .. .. . . 16.5.6. Habitats acuáticos ...... .. .. . . . .. . o • • • • • • •
16.5.7. Turberas . ... . .............. . . .. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·······o·· · · · · ·
16.6. Zona de los bosques percnnilolios occidentales . . .. .. .. .. .... ·... ........... .. ... ... .. ... ..... . . . 16.6.1. Franja arbustiva costera y rocas litoraÍ~~ ... .......... · .. .: .......... .... ' ...... · .. .. ..
·¡¡~ ~~~:i"'""·~ ••••..•••.•..•••••.•• :• :........ IÚ: : Tu';;,~~~ a es rupestres .. .. .. .. .. .. . . . .. . .. . .. .. .. .. .. .. . .. . 6 ... ....... ........... .. .. ..... .. ...... .... . ..
•• :••••.•• ••• .. .. ........... ..
557
559 559 5.~9
5.;9 560 5GO 561 561 5til 561 562 562 563 563 563 56:J 5tH 57!
572 573 575 576 579 586 587 588
16.7. Conclusiones ... ·· ··· · o• o·· ·· ···· · ·· ········ ·.········ · ··· · ·
589
16.8. Agradecimientos ...... .. .... ........ .. ...... .. . .. , .. .... , .
591
Bibliografía .. , ... .... .............................. .......... .
591
17. T..as comunidades vegetales de Río Gallegos. Santa Cruz.• A. M·. FAGGI
592
18. Las comunidades vegetales de Rfo Turbio. El Turbio. - ·E. M~NDEZ y J. A. AMBROs&:rn ... . ........ . .
634
19. Cartas de aptitud ganadera. (Dos ejemplos para. la región magallácica). - .L ANcuonENA ·.. .. •...• :
695
XVIII
INDICE DE LOS SINTAXONES CITADOS (* ) EN EL CAPITULO 13
..
Acocno-Gunneretum '70, 477. Acocno-Gunnerion 459, 470, 476, 500. Arlesmio-Empetretum 393, 394, 397. Adesmio-Perezietum 394, 397, I y JI. Agropyro-Fcstucetum gracillimne 404, U. Agropyro-Notholagion antnrctiCM 353, 357, 361, 364, 374, I y 11. Alopecuro-Caricetum 478, 480. Ancmono-Chiliotrichctum 353, 383, 381, 385, 398, I y II. Apio-Senccietilm 'smithii 467, 468, 469, 477, 478, 480. Arenario-Agrop)Tetum 478, 480, 481. Ar~nario-Seuccietalia ·459, 473, 479. ~ Arcnario-Senecion 459, 473, 479, 481. Arrhen~theretalin. PAWJ.OWSKl 444. Aristotelion EsK. 367. Artemisietum magellanici 447, 446. Astelia pumilo,.~iamppospcrmum philippi RAllfRBz GAne!., 482. Astclio-Phyllachnetum uliginosi 494, 497. Austrocedro-Nothofagion dombeyi EsK. 367. Azorello-Fcstucetum pallescentis 353, 437, II. Azorello-Phyllachnetum uliginosi 494, 497. Bacchari-Disearion articula tao EsK. 367. Baccharido-Festucetum gracillimae 426, 427, 433 1 y II. Baccharido-NotholageLum bctuloidis 469, 470, 474, 475, 476, 506. • Berbcrido-Empetrei.:iliO. 358, 388, 394, 402, 508, 1 y II. Berberido-Empetretum 353, 382, 383, 394, 398, 399, 401, 402, 430, 431, 433. Berbcrido-Empetrion 394. Berberido-Nothofagct3Üa EsK. 361, 367. Berberido-Vcrhenetum tridentis 400, 420, 421, 452, II. Bolnco-Festucetwn gracillim!Ul 393, 427, 4:33, 434, 508, l . Bolaco-Phyllachnetalia 460, 481, 494, 496, 498, I. )3o_laco-Ph:¡dlachnncl<!m uliginosi 488,.489, 494, 501, 506. Bolaco-Pbyllachnion 482, 404, 501, 504, 507.
Calthctalia 448. Calthetea 353, 354, 360, 395, 428, 447, 448, 449, I y Il• Calthion 448. Calthetum sagiitatae 448. Carico-Bolncetum 394, 396, 397. Carico-Fcstucion pallescentis 360, 43S, 436, 437. Ca.rico-Spbagnetum magcllanici 483, 492, 493, 506, 505. Chiliotrichetalia 357, 365, 377, 378, 379, 381, 383, 335, 391, 392. Chiliotricbion 357, 374, 379, 385. Cryptochilctum grandillori 494, 493, 496, 501. Dactylo-Fcstucetum gracillimac 35-1, 379, 426, 427, 433, 1 y n. Deschampsietum kingii 478, 481. Dcschampsio-Asteretalia 459, 478, 479. Deschampsio-Astereteo 448, 459, 462, 470, 478, 477, 479, 483, 194. Descbnmpsio-Ast.erion 459, 4.78. Deschampsio-Hordectum pubillori 435, 437, 44.1. Donatj~ fnscicularis-Drosera unillora ltAllÍREZ GARC!A 482. Donatietum lascicularis 48S, 485, 486, 488, 489, 490, 491, 492, 496, 497, 501, 502, 504, 506. . Donotion lascieularis 460, 482, 483, IIJ7, l. Donatio-Spbagnetuinmagellanici 483, 487, 488, 492,505. Elymo-Chiliotricbetum 354, 370, 372, 373, 383, 384, 385, l .
.
Embotbrio-Notbolagetum betuloidis 374, 469, 470, 472, 474, 475, 476, 477, 493, 506. Embothrio-Notholagion bctui<Íidis 457, 458, 461, . 462, 469, 470, 473, '474; 506,, 507, I. ' ' ' Embotbrio-Pernettyetum mucronatae 371, 372, 384, 385' 387' 398. Empetro-Bolacetea 359, 364, 389, 391, 392, 394, 395, 402,. 405, 415, 426, 428, 430, 433, .434, 436, 438.
·(') El número en negrita corresponde a la diagnosis del sintax6n. Los !lúmeros romanos corresponden a~ I: CsJ:ta fitosociológica, ..hoja l. II: Idem, boja 2.
XIX
:t'.
15. TIPOS DE VEGETACION Y FITOCLIMAS EN LA TRANSECTA BOTANICA DE PATAGONIA AUSTRAL E. Pisano V.
15.1. Introducción Uno de los objetivos considerados en la ejecución de la Carta de la Vegetación de la Transeota Botánica de Patagonia Austral, fue la elaboración de un mapa fisionómico a esc¡¡la 1 : 1.000.000, confeccionado de acuerdo con las nonnas ·sobre los Íipos de vegetación establecidos por la UNESCO (1973), como contribuciÓn a la Carta Mundial de Tipos de Vegetación, patrocinado por esa organización, incor· porandÓ a ella el área donde se realizó este estudio.' Para la elaboración de este mapa fisionómico primero se estableció la forma biológica de las especies ·del Catálogo Florístico General de la Transecta Botánica de Patagonia Austral y a partir de ello, se confeccionaron los espectros compensados para cada asociación de las descriptas en el análisis fitosociológico. · El desimollo histórico del concepto de forma biológica (life form) ha estado íntimamente relacionado cim el de la fijación genética de mecanismos o modificaciones morfológicas adaptativas que favorecen la supervivencia de las plantas durante el período anual desfavorable para su desarrollo. Entre los varios sistemas propuestos para la consideración de estas "formas", el de RAUNKIAER (1934 ), basado en la ubicación de los órganos de renovación,,lo :que determina su protección durante el período desfavorable .y por Jo tanto la ·capacidad de 'las plantas para sobrevivir la estación critica, ha mantenido su vigencia, al demostrar que existe una más o menos estrecha correlación .entre este tipo de
adaptaciones y el clima bajo el cual se desa· rrollan las plantas. Tanto es así· que cada espectro biológico r efleja las condiciones <limáticas. Es de destacar que esta relación, en muchos casos; llega a .ser tan sutil, ·que variaciones' ·en los · espectros biológicos, principalmente comunidades maduras y libres de alteraciones antrópic31>, pueden denunciar microclimas pun· tuales derivados de los efectos producidos sobre el clima general del área por accidentes geomorfológicos. Diversos autores han discutido el uso de lo$ - espectros biológicos en relación con los climas. MA RGALEF (1977) es tima que un espectro basado en las formas biológicas de Raunkiaer es un buen sistema tipológico y representa utt criterio adecuado para el estudio de la vegetación de regiones temphidas o frías y también de -las áridas, aunque es poco confiable para la descripción de la vegetación muy madura que se desarrolla en climas uniformes, como los tropicales. · OosnNG ( 1956) da especial importancia a los espectros biológicos para comparar comunidades características de diversas regiones climáticas y para la determinación de los cambios inducidos por gradientes altitudinales y latitudinales, especialmente en el caso de comunidades de las . que se dispone de infó~mación fitosociológica. Agrega que existe suficiente evidencia como para indicar que el uso corriente de e~tadísticas relacionadas con las formas biológicas puede reflejar las diferen- · cías, tanto en tipos climáticos como en .micrO- · climas.
541
....
-.
OnuM (1972) reconoce el valor de las formas biológicas para la identificación de comunidades vegetacionales-faunísticas, como reflejo de las interacciones entre clima y substrato, ya que ellas determinan el carácter ..estructural de los hábitats faunísticos, proporcionando una buena base para su clasificación ecológica. C,\IN (1950), retomando las ideas y trabajos de RAUNKIAER, realiza 6u concepto de fitoclimas caracterizados por espectros biológicos y establece· su validez. A los espectros biológicos comentados por todos estos autores, agregamos nosotros en este trabajo los espectros de cobertura, que opuestos a los primeros, nos dan para cada unidad un espectro compensado. Este espectro comparativo que permite analizar, por un lado las relaciones climáticas y por otro la fisionomía de cada asociación, fue utilizado ya por DE MARCO et ROIG para zonas áridas del centro oesté de la Argentina.
15.2. Material y métodos El material utilizado proviene de los relevamientas usados para el análisis de las asociaciones en el estudio fitosociológico de las comunidades de la Transecta Botánica de Patagonia Austral (Rore et al., 1984 ). Las formas biológicas consideradas son solamente las básicas de RAUNKIAER ( 1934 ), comprendiendo: macrofanerófitas (F). nanofanerófitas (N). caméfitas (C), hemicriptófitas (H), ·geófitas (G) y terófitas (T). Para cada sintaxa se calcularon dos espectros, el biológico, basado ·en el porcentaje de formas biológicas y el de cobertura, que nos da los valores de dominancia que corresponde a cada tipo biológico dentro de la comunidad. Para' la obtención de estos últimos se ·usaron los valores de abundancia-dominancia indicados por los correspondient~ relevamientos, de acuerdo con la escala de valores. medios propuestos por BRAUN-BLANQUET (1932 ), s~gún se indica en la tabla l. . . Al signo + :se le asigna en este caso un valor promedio de 1 en lugar de 0.1 de BRAUN-BLANQUHT,. a los efectos de cuantificar la importancia de ciértas especies en comunidades de escasa di~ersidad específica. Los tipos de .v~getación adoptados son aquellos propuestos por la pauta de la UNESCO (1913) para la clasi-ficación y cartografía de la vegetación a nivel mundial.
542
TABLA 2
l'rincipales características de l as zonas vcgetacionales climútjco ..f isiográficns del territorio incluido en In Trunscctn Botánici:t. de l'utu:;onia Austral 7.onu
,.~~~~~ionllleJ
lligrom6tficn
Andina
M csomórfic~
En muchos casos, al tratar formaciones patagónicas sin un equivalente con las comunidades reconocidas en la pauta para otras pat,tes del mundo, ha sido necesario agregar nuevos términos a las designaciones, aún nuevas categorías, cuando ello ha sido conveniente. Para ésto se ha seguido las complementaciones sugeridas en la pauta citada. La determinación de las formas biológicas de algunas especies, especialmente leñosas, puede a veces prestar a dudas, ya que en condiciones extremas, cercanas a les límites de tolerancia a los efectos ambientales es frecuente ·que los árboles y arbustos (macro y nanofanerófitos) presenten formas biológicas diferentes a las asumidas cuando se desarrollan en condiciones favorables. El criterio adoptado en estos casos ha sido el de considerar la forma presentada por las plantas en la comunidad tratada, haciendo abstracción de la normalmente desarrollada en ubicaciones óptimas. El mapa fisionómico confeccionado indica la distribución geográfica de los -principales tipos de vegetación y ha sido adaptado de la Carta Fitosociológica de la Patagonia Austral (Rore et al.) e incluida en su hoja 2.
15.3. Zonas vegetacionales climático-fisiográficas La muy marcada gradiente pluviométrica entre las costas pacífica y atlántica está determinada por la interferencia de la cordillera andina en el curso de los vientos portadores de humedad, originados por el anticiclón ·def ·Pací. fico Sur, lo que determina la existencia de una zona de "sombra de lluvias" en los territoríos extendiéndose hacia su oriente.
Xeromórfict1
l'utng6nicn
Ct\rn.derúti~M
elin\!tiet.'l
lli11Crhúmcdo fr!o-tcmplado
Hipcrh(uncdo rrro ~[(~ico
TiJ)OJ do
Fi.>itOftrafla
Canales
(,WcJ domina.D.tcs
YOXtL'\CÍÓn
Pat.~g6nicos
Tundra Mngullániea Myrtoolo-Sphn~netea Bosques pcrcnnifolios Wintcro-Nothofagetca
Andes
Desierto Andino
Empet.ro-Bolncctea
P~tngónil:os
Prcandina Ol'icntal
BosQues cnducifolios
fr!o-tcmplndo Seco fr(o-tcmpl:tdo
Llunuras l'utngóuicas
Estepa Patng6nicn
Este gradiente 6e manifiesta vegetacional y florísticamente en.Ja existencia de cuatro grandes zonas. Tres de ellas determinadas por diferencias hídricas y una, por los efectos de la disminución altitudinal de las temperaturas y aumento de las precipitaciones. ¡:;a· vegetación de cada una de ellas presenta diferencias florísticas migracionales, fisionómicas y fitosociológicas que confirman su individualidad. Se reconocen así, en dirección Oeste a Este, las siguientes zonas : Higromórfica, Andina, Mesofórfica y Xeromórfica (PISANO, 1956), aunque en este caso la última puede ser mejor denominada Xeromórfica Patagónica para diferenciarla de la Xeromórfica cálida del norte de Chile. Estas zonas vegetacionales coinciden ampliamente con las principales características lisiográficas del territorio y se pueden asignar, respectivamente, a las de: los Canales Patagónicos; los Andes Patagónicos; la llamada por entre otros autores por CoRREA y DAvrs (1977), Preandina Oriental y la de las Llanuras Patagónicas Orientales o región de la Estepa Patagónica. En la Tabla 2 se resumen las .características . climáticas, fisiográficas y fisionómicas de estas zonas y se indican los sintaxa que las caracteterizan fitosociológicamente. Los tipos climáticos de las zonas vegetacionales pueden ser descritos de acuerdo con el sistema de clasificación de KtiPPEN (1918), roan-
NoUtOf•gctca pumilionis sntarcticn~
Festucclcn. graclllimac
teniendo la nomenclatura de FUENZALID•\ (1967); según su adaptación para Fuego-Patagonia por por PISANO (1977), como se indica en la Tabla 3. Estas zonas presentan también marcadas diferencias geológicas entre sí, las que se pueden resumir de acuerdo con Jo indicado por NATLAND el al. (1974), como se indica en la Tabla 4. TABLA
3
Tipos climúticos en las zonas vegctncionales Zonas
veg~t.acion:\kt
Tipo1 climáticos de l{Ont:N
lligmm61"11ca: Occidentnl
Tundm isotérmica
Etik'(w')c
Oricnt:ll
Fr!o templado con gran humcdad
Clk'(w')c
Andina
Hielo por erecto de altura
EFB
Mcsomórficn
Trasandino con degcnera.ción esteparia
Dfk'c
Xeromórficn Patagónica
Estepa fr(n
BSk's BSk'c
543
T.<DL.\ 4
TABLA 5
Características geológi cas de las zonas vcget.a.cionoles
Relac ión entre grupos térmicos de DE CANDOLLB, grupos cJim&ticos d e KOrPEN y grupos de formaciones vegeta1cs
Zoa&l
---------------------
E.'Jad
Crchlcico Inferior Andina
Paleozoico Jurdsico
Esquistos ele b Cordillcm Ccnt-ml (Complejo mctam6dico) H.ocns fgurns (Rocns verdes)
:\'lesomól"ficn
Ct·utácico Superior Pnlcoccno-Oiig{}{".cno
Depósitos marinos del Depósitos mnrinos
Xcromórlicn
Cunt~rn:uio
Depósitos glnci~lc.<;, fluviales y lacustl"iuos llnsnltos y bv!IS pl:ltcau
Corboulfcro Superior-Pérmico Cretácieo Superior
Pat-ngóni ~a
Cuntcrnario-l'lioccno locnlizndo
15.4. Características generales de la vegetación
i.
Las adaptaciones de las especies están relacionadas con diversos factores. Las bajas temperaturas o los efectos de los f uertes vientos característicos del área determinan importantes diferencias en la distribución, fisionomía y composición flo rfstica d e las comunidades. De acuerdo con el antiguo y simple sistema de agrupamiento. de las plantas postulado por DE CANDOLLE (1874) y relacionándolo con la clasificación climática de KorPEN, se encontrarían las concordancias señaladas en la tabla 5 con los grandes grupos de formaciones vegetales. Aunque la superficie del territorio cubierto por la Transecta Botánica de Patagonia Austral es considerable (unos 28.000 km2) y existe una amplia variación ecológica como para poder esperar la existencia de una rica flora vascular, ella está conformada por sólo aproximadamente unos 700 taxa, por lo que puede consisider~rse como poseyendo una relativamente escasa diversidad específica. En este territorio Jos efectos limitantes de los factores ambientales físicos son suficientemente in·tensos como para determinar una escasez de nichos ecológicos lo suficientemente diferenciados como para permitir la existencia de una flora especfficamente más diversificada.
544
Req11~rim•ent~M
Zor.a..
Depósitos marinos (Calizos, pizarras y arcni•cns) Intrusivo andino (Dioritas, granofioriuos, mouzonitn, tonnlitn) Con depósitos marinos del Junlsito Superior
lligromórfica
Ccnomhuo~~·I~tcstric hiano
Esta relativamente baja diversidad fl orística (aproximadamente unas 40 especies/km2), determina una de las características fitosociológicas de la vegetación del territorio. En un territorio tan amplio como el considerado, son frecuentes las variaciones vegetacionales locales derivadas de diferencias edáficas puntuales, sobre todo aquellas que se r efieren a modalidades del drenaje; a procesos sucesionales de reemplazo y evolución singenética de las comunidades y a los derivados directa o indirectamente de acciones antrópicas. En este estudio, por lo general, éstas no son consideraradas en la caracterización climática de las zonas de vegetación, ya que su fisionom ía responde más a las causas que originan las divergencias que a las diferencias climáticas. 15.4.1. Zona hlgromórflca (*) Los espectros compensados de las asociaciones boscosas de la zona higromórfica, incluidas en la clase Wiñtero-Notho{agetea, indican un fitoclima nanofanerofítico-camefítico con diferentes tendencias, mientras que el espectro de cobertura los muestra como bosques o matorrales. • Para la interpretación de estos puntOs ver Fig. n• J.
t~rmieo:~
Orupot df
Grupos do
K6PPEtf
formRtion~
Higromórfica
MicrotérmiC!ls
Bajas temperaturas. Toleran inviernos largos y fríos
D
Turberas. Boeques subpolares scmpervirentes
Andina
Hr.kistotérmicns
Tolcmn climas polares más nlli del limito do los bosques
E
Desierto Andino
Menor calor y humednd que las mcgtlMrmicns
e
llosques nustralcs dcciduos
Toleran scqu!u, necesilnn unu. esutción cálida mfnimn
B
Estepa Patagónica Matorrales xérieos
lvlesomórlica
Xcromórfica Patagónica
Xcrófitas
Esta dominancia general de las nanofanerófitas coincide con un clima hiperhúmedo con sumas anuales de precipitaciones desde 2.000 a 6.000 mm, sin una estación con deficiencias hídricas, alta humedad atmosférica, temperaturas templado-frías con escasas oscilaciones, heladas de baja intensidad confinadas especialmente a los meses invernales, como consecuencia de la influencia oceánica, la que también determina que la permanencia de la nieve sea de breve duración. Este territorio se caracteriza también por poseer un drenaje gravitacional o por escurrimiento que impide la acumulación de grandes cantidades de agua del suelo. Estas condiciones determinan la existencia de bosques sernpervirentes, micrófitos, ombrófilos, con coníferas escuamifoliadas de copa cónica, de mediana a baja altura, formados por pocas especies arbóreas y con un sotobosqtie específicamente más rico, formado por arbustos sempervirentes; un estrato basal herbáceo escasamente desarrollado y constituido principalmente por briófitas; carece de epífitas vasculares y las trepadoras son escasas y solamente presentes en los sitios mejor iluminados. Con frecuencia se distinguen en ellos tres a cuatro estratos bien diferenciados. En los sitios con mayor escorrentía, como son los territorios cos-teros sobre un sustrato formado por grandes rocas, clastos de gran diá-
metro y otros acarreos glaciales gruesos, se establece la facies de Pseudopamu laetevirens en la que son más abundantes las herbáceas del estrato inferior y son comunes las pteridófitas rizoma tosas. Al aumentar la altitud del terreno, aparece la variante con Escallonia serrata correspondiendo a un tipo de bosque de menos altura en el que la mayoría de los árboles está deformado por efectos del viento y de la cubierta invernal de nieve, sujeto a temperaturas más bajas. Su fitoclima nos da una tendencia geofítica, siendo abundantes los helechos terrestres rizomatosos y no existen hemicriptófitos con valores de cobertura. Las costas con buen drenaje presentan un matorral denso, sempervirente biestratificado con especies resistentes a salpicaduras marinas, con escasos árboles intrusivos de las comunidades boscosas vecinas y con un bajo valor de cobertura de hemicriptófitas: el Hebo-Pemettye-
tum mucronatae. En la subzona oriental, representada por los canales y fiordos de Ultima Esperanza, se puede estimar que la asociación Embothrio-Nothofagetum betuloidis considerada de reemplazo por constituir una fase avanzada de un proceso sera! secundario en desarrollo de bosques alterados indica un fitoclima camefítico en primer término y hemicriptofítico en segundo.
545
En Jos lugares escarpados de esta subzona se presenta el Lomatio-Notlzofagelliii!IJetuloidis cuyo espectro biológico nos denuncia igualmente un clima camefítico. En los acarreos fluviales aparece la asociación Bacchariclo-Notltofagetum betu/oidis, ffsionómicamcnte clasificable como bosque ralo con un fitoclima marcadamente nanofanerofítico y muy rico igualmente en caméfitas, al igual que los anteriores. En ella no sólo el mayor porcentaje de nanofanerófitos domina en el espectro biológico sino que igualmente esta forma es la que domina en el paisaje. En esta subzona el matorral costero aparece en sitios con buen drenaje. En el Ribo-Pernettyetum mucronalae es de importancia un arbusto deciduo. En esta asociación los nanofanerófitos, caméfitos y hemicriptófitos se encuentran igualmente representados. En los sitios p-antanosos se encuentra la vadante de la misma asociación con Notltofagus mttarctica en la que dominan los nanofanerófitos en ambos espectros. Las comunidades lterbáceas litorales, no presentes en la subzona occidental constituyen el Acaeno-Gwmeretum magellanici. Se trata de una comunidad netamente edáfica característica de los pantanos citados. Además de esta asociación aparecen otras diferentes comunidades edáficas incluidas en las clases Deschampsio-Asteretea y Rostkovietea. Entre ellas están el Deschampsietum kingii y el Apio-Senecietum smithii. En ambas en el espectro biológico dominan las caméfitas, pero el aspecto corresponde a praderas de hemicriptófitas. En la subzona oriental se encuentran las asociaciones Plantago-Deschampsietwn y Alopecuro-Caricetum. En ambas hay una notable dominancia en ambos espec-tros de las hemicriptófitas. La existencia de estas cuatro asociaciones ubicadas en el intermareal de las playas es posible por la alta pluviosidad de su territorio, ya que tanto las precipitaciones como el mayor escurrimiento de agua dulce sobre o bajo la superficie del suelo, son capaces de eliminar gran parte o toda la salinidad aportada por las aguas marinas. Debido a ello, ninguna de sus especies constituyentes puede considerarse como verdaderamente halófila; aunque hay algunas que parecen ser favorecidas por estos aportes .periódicos de sales. Dentro de esta clase (Deschampsio-Asteretea) se incluyen dos comunidades .que a diferencia de las anteriores, se establecen en bordes y
clcsembocaclura de cursos de agua dulce, estando libres de los efectos de las mareas. Ellos son el Arenario-Agropyretum, sobre bordes y desembocaduras de los ríos, sobre suelos bien drenados y el Lmulo-Ourisietum que se ubica en barrancas marginales de ríos de agua nival. Dominan igualmente en ellas las hemicriptófitas tanto en el espectro biológico como en el de cobertura. Las turbas o pantanos cubiertos por agua dulce se incluyen en la clase Rostkovietea formada por asociaciones edáficas. En dos de elfas, el Rammculo-Rostkovietum magellanici y en el Scirpo-Drepanochladetum magellanici sucede el mismo hecho: la dominancia en ambos espectros de las hemicriptófitas. En la tercera asociación, el Rostkovietum ma. gellanici en cambio la dominancia en el espectro biológico corresponde tanto a las hemicrotófitas como a las caméfitas, si bien la fisonomía corresponde a las primeras. Esta diferencia es lógica y denuncia, a pesar de ser una· comunidad edáfica, un clima más riguroso. En la zona higromórfica los turbales adquieren una considerable importancia y desarrollo. Se agrupan en la clase Myrteolo-Sphagltetea, la que incluye dos alianzas que agrupan respectivamente a las turberas en regiones a ltas y de baja pluviosidad, correspondientes a la subzona occidental y oriental. De las cinco asociaciones de esta clase en la zona higromórfica, cuatro indican fitoclimas predominantemente camefílicos, representando adaptaciones a excesos de agua dulce, bajas temperaturas, isotermia, inviernos moderadamente fríos con nieve, alta humedad atmosférica y fuertes vientos durante la mayor parte del año con un sustrato permanentemente impregnado de agua y suelos de reacción ácida y predominantemente oligotróficos. En la subzona occidental se encuentran dos asociaciones florís tica y ecológicamente distintas cuyas diferencias responden principalmente a modalidades de drenaje; ambas se clasifican fisionómicamente como pantanos turbosos no elevados con briófitas. Sobre territorios más o menos planos, con suelos delgados sobre sustratos rocosos, con una napa freática que frecuentemente alcanza la superficie del suelo, se establece la asociación pulvinada del Donatietum fascicularis. Dominan en ella tanto en un espectro como en el otro las caméfitas y posee condiciones no totalmente desfavorables para la existencia de árboles que se observan más o menos aislados, tor-
tuosos o mal desarrollados y de arbustos, transgresivos de las asociaciones colindantes. En los territorios con cierta pendiente u ondulados lo que favorece el escurrimiento de las aguas y permite consecuentemente el desarrollo de suelos más profundos, se desarrolla la asociación predominantemente herbácea del Schoeno-Nothofagetum antarcticae en cuyo espectro biológico se igualan los valores de nanofancrófitas, caméfitas y hemicliptófitas. Posee mejores condiciones de drenaje que p·ermiten la existencia de un tipo de tundra más rica en árboles y arbustos y en la cual las geófitas, representadas principalmente por ciperáceas rizomatosas, son más abundantes. · Los tu rbales en la subzona oriental, como consecuencia de una menor disponibilidad de precipitaciones son fisionómicamente clasificabies como esfagnosos, hecho que determina que por no estar sus componentes en contacto con la napa freática mineralizada, -sean más ombrófitos y más oligotróficos que los anteteriores. El más representativo es la asociación del Donatio-Sphagnetum magellanici cuyo espectro biólogico (considerando sólo las fanerógamas) es dominado por las caméfitas. · Sobre los montículos formados por el crecimiento de Sphagnum magellanicum se establece una asociación algo más xérica, por estar elevada sobre la napa freática general : el CaricoSphagi1Cium magellanici. Algunas nanofanerófitas que aparecen en él están representadas por subarbustos enanos rastreros, que evidencian una menor saturación hídrica del sustrato. En las partes bajas de los bosques percnnifolios, sus claros y en llanuras litorales con abundante acumulación de agua escurrida de los territorios más altos lo que determina una condición de menor oligotrofla que en el caso de los elevados, se establece el Marsipposper-
metum grandiflori. 15.4.2. Zona andina El tipo de clima que caracteriza a la zona andina es el de "hielo por efecto de altura", que se confina a los territorios ocupados por las altas cumbres y otros permanentemente glaciados como los que integran el Hielo Pa-tagónico Sur, todos desprovistos de vegetación superior. En ambas vertientes de la cordillera, incluvendo los cordones paralelos que la integran, ~~ clima se degrada hacia los tipos correspondientes a los territorios premontanos adyacen-
tes. Así hacia la occidental, se funde con el de la tundra isotérmica y hacia la oriental con el de Estepa fría, hecho que posibilita el establecimiento de tipos de vegetación cuyas mejores expresiones se encuentran en los territorios correspondientes a esos tipos climáticos. Las áreas altamontanas, libres de nieve en verano soportan, sin embargo, comunidades exclusivas, las que se. agrupan en la clase Empetro-
Bolacetea. Los fitoclimas que denm1ciail los espectros biológicos de las asociaciones correspondientes a cada una de las clases de vegetación y a veces a unidades inferiores, representadas en la Zona Andina, son predominantemente camefí ticos para la clase Myrteolo-Sphagnetea (Tundra Magallánica) de la vertiente occidental y hemicriptofíticos para los murtillares montanos de la clase Empetro-Bolacetea (o vegetación altoandina continental), para las comunidades altomontanas de esa misma clase, para las tundras altoandinas de los territorios altos y la única asociación de la clase Festucetea gracillimae (o estepa patagónica), encontrada especialmente en la vertiente oriental. Todas las asociaciones incluidas en la Zona Andina presentan un aspecto desértico por efectos de la altitud, sólo en las planicies y faldeos con escasa inclinación donde se establecen agrupaciones densas de Empetrum rubrum, la cubierta vegetal adquiere mayor densidad de cobertura; en el r esto del área las plantas se encuentran generalmente muy dispersas, desarrollándose solamente al abrigo de rocas y rodados. En la tabla 6 se indican las asociaciones encontradas en la zona andina y sus correspondientes fitoclimas y fisonomías. Entre las cinco asociaciones pertenecientes a la clase de la Tundra magallánica, ubicadas principalmente hacia la vertiente occidental, las más representativas por corresponder a comunidades "clímax con áreas extensas, se destacan el Bolaco-Phyllachnetum uliginosi o tundra sobre litosoles altomontanos y la Azorello-Phyllachnetum uliginosi o tundra alto-montana típica, ambas muy semejantes, con vegetación pulvinada en pedregales, cumbres y laderas superiores y con escasa cobertura. El 'fitoclima denunciado por los espectros biológicos respectivos es camefítico que responde a adaptaciones de las plantas a ·los efectos de fuertes vientos que predominan y, su tendencia hemicriptofítica en ambas al hecho de ubicarse en lugares con buen drenaje y percolación. Esta tendencia está también dada por la· existencia de plantas que se ubican en si-
546 547
TABJ•.< 6
Asociaciones, fitoclimus y fisonomías en lo zona higrom6rfiea
ClimA
d~
KCJppeo
Clase
!!Cei1cic.ne3
formaeionct
E_,pectro eOmpenuulo Esp. d~
Esv. biol.
ll'intuoFrio-'fcmplado con gmn humedad Nothofagetw Clk'(w')c Bosques pCI:cnnifolios
Facies de Tepualia stipularis Facies de P1eudopmwz latleuirtns Nothofagelum b<tuloidis Vnr. con Escallotlia surata Hebo-Perneltycl!tm mucronalac
Tundr~ Isotérmic~
Etik'(w')c
I.A.()d(la) I.A.GJ(la') I.A.6d(1) I.A.Gd(!u) III.A:tc(2)
X-H(F) N-H(F)(C) N-H-F(C)
cobortur.>
F-N
N-C-li(F)
F-H(H-G) F-N F-G-N N(C-1")
N-H-~'(G)
Embolhrio-Nolhofaaclum betuloidis Embolhrio-Notltofauctwu beluloidi• Lomalio-.Votlwfagetum betuloiclis JJaccharido-:Votlwfagetam b<luwid-is
I.A.Od(l) I.A.Od(l ) I.A.üd(Ia) H.A.6d(lb)
C-H-N(F) C-FI-N(II) C-N-H(l•') N-C(F-C)
F-N(H) F-N(C-H-G) N-F(C)
~libo-Pernellyclmn
l!I.A.lf
::\-C-H(F)
N-C
III.A.lg V.C.Oc(2)
N-C-H(F) H-N-C(G)
:-1-C(F-H) C-H(F-N)
IV.E.2.1 IV.E.2c
C(H-F)(N) H-:\'-C(G-F)
C-H(F-N) H-N(G-F)
IV.E.ln IV.E.ln(l) IV.E.la(2)
C(N)(G-F') C-H(F) C-Il(N-G) C(G-N) C-H(N)(T-F) C-H(N-T-F)
mucronalae var. con
Nothofaaus antarclica R;bl)-p,,,,llyetum 11U<cronatae Acat:no-Gun.nerttwn MyrteoWDonalietum fascicularis Sphagnelea &hoetw-Nothofaaetum anlarcticae Tundras higromórlicas
Donalio-Sphaanetum maycUanici Carico-Sphagnetum. 1llagdlanici
.lfarsippospermctum arandiflori
F-N(H)
• F, !a.nt:roUtieo: N, nano!o.ucrofltico; ll, hcmicl'iptof[tico; C, Cllmefítico¡ O, ¡eoUtieo: 'f, Wo(lllco. Los sfn,bolos entro parénl!!is JIXni(.ic.,n tendcneb .
tios protegidos entre rocas, bordes de escurrimientos de desagües nivales y al amparo de cojines camefíticos. La asociación Astelio-Phy/lachnetum uliginosi, es una comunidad edáfica, frecuentemente de gran densidad, ubicada en sitios con ·gran disponibilidad de·agua edáfica proveniente de la fusión del hielo. Su espectro biológico revela igualmente un fitoclima camefítico con tendencia hemicriptofítica si bien en su fisonomía hay valores de , nanofanerófitos atribuibles a arbustos enanos adaptados a las condiciones determinadas por la altura. En pedregales y suelos · pobres y . erosionados de los faldeos occidentales inferiores se estable-
548
ce el Lomatio-Dacrydielttm fonckii que denuncia un fit!>clima igualmente camefítico con tendencia nanofanerofíticas lo que nos indica condiciones más favorables para el establecimiento de arbustos y formas enanas de árboles.En las llanuras y faldeos altomontanos con esClJsa pendiente se ubican las asociaciones subarbustivas del Berberido-Empelretum o murtillares montanos, muchas veces inmediatamente sobre el límite allitudinal de los bosques deciduos. Entre ellas se destaca el Adesmio-Empetrelum de los territorios altomontanos inferiores que in<lica un clima camefítico si bien rico en hemicriptófitas. La importanci¡¡ de estas últimas indica ·condiciones de protección a los
efectos del vienlo y de una mayor disponibilidad de agua en el suelo proveniente de la fusión nival. El Berberido-Empelretwn al igual que la asociación anterior denuncia un fitoclima camefítico. El Carico-Bolacetwn gwnmiferae posee una fisonomía muy característica con sus grandes cojines que dominan en el paisaje de Bolax gummijera. Su fitoclima al igual que los anteriores, es decididamente camefítico eón tendencia hemicriptoñtica. Siempre dentro de la clase Empetro-Bolacetea, se encuentran las asociaciones altomontanas comprendidas en el orden Hamadryo-Oreopoletalia, las .que por su proximidad a los territorios permanentemente englazados disponen de mayor humedad edáfica. Posiblemente la más características de ellas sea la asociación Leuc/urio-Nassauvietum con muy bajos valores de cobertura cuyos componentes viven entre rocas, en rodades y en ubicaciones marcadamente expuestas al viento. Su espectro indica un fitoclima camefítico indicativo de las condiciones altomontanas xéricas. En extensiones más planas en las que puede percolarse una mayor cantidad de agua se establece el Adesmio-Perezietum con el mismo fitoclima que la asociación anterior. Finalmente en los bordes de los desagües nivales pedemontanos, principalmente occidentales, se establece una asociación de la clase Empetro-Bolacetea típicamente edáfica y disclimáxica. El Violo-Abrotanelletttm emarginatae es una turbera mésica altoandina que aparece en suelos permanentementes empapados por agua de deshielo en pequeñas llanuras. E s rica en hemicriptófitas si bien dominan en ella las carnétitas. Una asociación de la clase Festucetea gracilli· mae alcanza niveles por arriba de los bosques, especialmente en solanas. Es el Bolaco,Festucelum gracillimae en la que 5e mezclan elementos altoandinos conjuntamente con· otros de la estepa. Su fitoclima es hemicriptofíticocamefítico.
15.4.3. Zona mesomórflca La zona mesomórfica, ubicada hacia el oriente de los Andes presenta un tipo climático Trasandino con Degeneración Esteparia, según el sistema de KóPPEN. Su sector occidental, más lluvioso, bordea la extensión trasandina de la Higromórfica y el oriental, más
árido, se funde con el territorio de la Xcromórfica Patagónica. Aún en su extensión occidental la suma anual de precipitaciones no es suficientemente alta como para permitir el establecimiento de bosques perennifolios. En su borde oriental la totalidad de sus comunidades naturales han sido fuertemente alteradas, lo que ha permitido la invasión de elementos provenientes de la Estepa Patagónica que se entremezclan con los mesomórficos, ·dando lugar a la aparición de asociaciones disclimáxicas. La vegetación clímax de esta zona está constituida por bosques de Nothofagus deciduos por el frío. La Zona Mesomórfica es una de las más profundamente alteradas por intervenciones antrópicas, en la que la explotación forestal y especialmente los incendios de bosques y maton·ales y la utilización pastoril de sus territorios, han producido cambios muy notables y muchas veces irreversibles en su vegetación natural Al igual que todas las otras zonas fitogeográficas del área, ella presenta una marcada gradiente de precipitaciones, las que <lisminuyen desde el oeste hacia el este y es en ella donde se hace 1!11ás notorio el efecto de sombra de lluvias producido por la cadena andina. Esta posible aridificación se manifiesta en la fisionomía y composición florística de su vegetación, que incluye desde bosques caducifolios densos y bien desarrollados de lenga (Nothofagus pumilio) en los sectores más lluviosos a bosques más xéricos de la misma especie, los que a medida que disminuyen las precipitaciones van cambiando progresivamente a bosques de ñire (N. anlarctica), montes de la misma especie, matorrales y finalmente una amplia zona ecotonal donde se presenta un continuum- entre matorrales y praderas duriherbosas. Las asociaciones incluidas en la Zona Mesomórfica y sus respectivos fitoclimas se presentan en la Tabla 7. La clase Nothofageteu. pumilionis-antarcticae incluye los bosques deciduos. Dentro de los bosques de lenga hay dos asociaciones, una más rnésica y la otra más xérica. En ambas, su espectro biológico denuncia un cliina hemicriptofítico, mientras que su espectro de cobertura nos dice de bosques. Las asociaciones correspondientes a los bos= ques de ñire, corrientemente en suelos de me- . nor drenaje pueden ser igualmente separadas en sus mayores o menores condiciones de xericidad. En las cuatro asociaciones que se han 549
zar en las cercanías de la costa del Atlántico, características de un semidesierto frío-templado. La comunidad que la caracteriza es la asociación Festur:etum gracillimae o estepa patagónica típica. La mayor parte, sino todas, las comunidades incluidas en esta Zona Vegetacional presentan efectos, de distinta intensidad, derivados de la utilización pastoriL Son frecuentes también, comunidades edáficas y disclimáxicas de ubicación local. Las asociaciones y sus correspondienles fitoclimas se presentan en la Tabla 8. Los fitoelimas resultantes indicados por los espectros biológicos son predominan temen te hemicriptofíticos con fuerte tendencia camefítica. Las comunidades más características de la estepa se incluyen dentro del orden Nardophyllo-Festucetalia, en todas ellas las caméfitas con sus elevados valores están dando una i d~a de la rigiclez del clima. En algunos casos
Asociaciones. fitoclimns y fi slonomí11 de la zona o.ndinn
('lima do Küppen
...
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.lfyrteoloSphaynclea Tundra magallánica
En los montanO>! · . Rmpetro-occidentales: Bolacelea Tundra Isotérmica Vcgct:u:ión nito andina contincntn1
En los oricntale~ : Estepn Frf•
E.•peclru eomJ)CMadu
FunnnoioDN -·--- --~---
Bolaco-Phyllaclmetum uliginosi ;lzorcllo-l'ltyllachnelum uliginosi lhlelio-Phyllaclt•telwn uligilwsi Lomatio-Dat:rydiet1w1 jon<kii Berberirlo Empelrelum Adc&mio--Em.petretu.m.
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IV.A.2nl
C-II(N)
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C(N-H) C-H(N)
C-N(H) C(N)
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IV.A.lu V.C'.3c(l)
II-C(N-G)
C-H N-ll(C)
H-C(F-N-G)
C-H
V.D.2n(2)
H-C-(G-N)
11-C(C)
Leud!erW-Na83attlli.elmn Em.pelro-OttOpoktum
V.D.2n(~)
Arfcsmio.J>creziet.u rn
V.C'.7u.t
II-C(N-G)
II-C(!\-G)
Violo-AbrotanrlletiLin emnrgirwlac
V.C'.8b(2)
H-C(G-N)
Il-C
Bolaca-Fcslucclum graciUimae
V.C.Sdt
H(C-G-!\)
ll(N-C)
como en el Fes wcetzmz gracillimae variante con Nardophyllum obtusifolium el predominio de las caméfitas modifica fu ertemente la fis ionomía de la estepa. En los territorios más altos, más fríos y más secos, se presenta la alianza Verbeno-Festucion gracillimae, que si bien mantiene 5U fisionomía de pastiza 1 es igual mente muy rica en camél'itas. Las comunidades encontradas en las expresiones más xéricas de la estepa se incluyen en las asociaciones agrupadas dentro de la alianza Stipo-Nasscruvion ulicinae. Tres de sus asociaciones tienen fisionomía arbustiva baja y sus espectros biológicos siguen denunciando un fitoclima hcmicriptofítico, si bien los de ci:i· bertura nos muestran el predominio de los arbustos. Entre éstas tenemos el Berberido-Verbenetum favorecido por Jos incendios, el Lepidophyllelurn cupressiformis de suelos salinos y finalmente entre roqueríos basálticos, en sitios
TAnr.A 8 .\~incio n cl"i, fitoclimas y fi sionomía en la 1.ona mcsofórmi ca
F..h<tdea r~ra.dUimae
Clim:\ tic l\Hppcn
Cl.uc
Asoeinciont-8
Formaeiortcs
E~o.
hiol.
E.~p . de cohc rturll
-·--------~-- ------·---·-------------- ------
descripto, el espectro compensado es muy análogo, mientras el espectro biológico al igual que los bosques de Jenga denuncia el típico clima hemicriptofítico, su espectro de cobertura da la lógica, fisionomía de los bosques. Los matorraleS' de la zona de Jos bosques se agrupan en el orden Chiliotrichetalia con dos alianzas que constituyen los matorrales en diversos estados de alteración. Todas sus asociaciones tienen análogos espectros compensados correspondientes a un fitoclima hemicriptofítico con fisionomía nanofanerofftica. Las praderas de reemplazo de los bosques caducifolios,' ·ricas en especies naturalizadas, 6e agrupan en la clase Molinio-Arrehenatheretea. En sus asociaciones h ay un neto predominio ·de las hemicriptófitas. El Triseto-Poetum pratensis y el Trifolio-Leucanthemetwn tienen espectros compensados casi iguales, en cambio en el Holco-Acaenetum ovalifoliae hay un aumento de las terófitas y de las nanofanerófitas, pero siempre dentro del fitoclirna nanofanerofítico que denuncia su espectro biológico.
550
La clase Festucetea gracillimae está representada en la zona Mesomórfica por tres asociaciones del Orden Gamochaeto-Festucetalia que pueden considerarse como disclimáxicas. El Geranio-Festucetum gracillimae se presenta en suelos más secos, especialmente en el área de Río Turbio, no así las otras asociaciones. Todas ellas poseen un clima hernicriptofítico y en su fisionomía dqminan igualmente estas plantas.
Trasandino con Degeneración Est.epari:. D!k'c
Nothojagetea ·pumüionis anlarctiooc Bosques caducifolio•
I.B.3b(!) I.B.3h(t)
JI(N-G-T-}') 11-N-G(C-T)
F-H F-H(N)
Fcslltco-ll'olhojage!mn anlarclicac 'Priscto-JYolhof<I!JCfum aniarclicae
I.B.3c:\ I.B.3b e
U(G-N-'1'-F) Il(!\-G-0)
F-H(~-G)
Escalúmio-Nolltofageltllll anlarclicac Gun11ero-Nothofagetw11 m~arclicat
I.B.Cct
1
Festucclea graciUimM Estepa pat.1gónica
I.B.~c l
H(N-G) H(.:-1-T)
F-H(C-N) F-H(G-C)
EmbotJu io·Puncl.tyetum mucrontJI'l e Elyllw-Chiliot.ricltetu¡¡¡ _.tnemono-Cf¡i/iolriclu!ulll
IILC.tu2
II(?\'-C-C-N) N-G(F-H-C) H(C-C-N-T) H-N U-N(C) II(C-G-N)
Stipo-Mulinclu1n spiMSi S!ipo-Senecietwn patagonici
JII.C.ta(-1) V.C.3a(l )
H(C-G-T-N) H-N(C-F) H(C-T-G) H-C(F)
- - - - - - - -"- . - ·1
F-I:!
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1
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15.4.4. Zona xeromórfica patagónica La zona xeromórfica patagónica se extiende, cubriendo las llanuras orientales desde el límite oriental de la Mesomórfica hasta la costa atlántica. ·La caracteriza un tipo de clima de Estepa Frío, de acuerdo con el sistema de KliPPEN y su fisionomía general es de · una · estepa duriherbosa con algunos matorrales bajos, correspondiendo a la estepa patagónica. A semejanza de otras zonas vegetacionales, las precipitaciones muestran una marcada disminución en dirección oeste-este, hasta alean-
l'iolo-Nothojagelulll pumilionis Maylcno-!vol}¡ofoaeL1•"' putnüioni<
Geranw-Pes!ucdum graciUimac Dat:lylo-F..tuceluu• graciUinw Btu:.charido-fi'..WU!wn graciUinw
III.C.tc(l) III.C.Ib2
··-··--- -- ----- - --.- - V.C.2b
II(C)(N-G)
V.C.6b V.C.Gb
H(N-C) H(C)(N-T)
H(C) H(C-N)
ncc
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551
ricos en nitrógeno aportado por las deyecciones ovinas, el Polemonio-Adesmietum boro·
niodis. En los ventifactos derivados de efectos ero· sivos del ganado 5e establece la asociación disclimáxica Valeriano-Mulinetum spinosi de fisionomía camefítica, pero denunciando igualmente el fitoclima hemicriptofítico general d e toda la estepa. En los depósitos de arena acarreados por el viento y en lugares muy degradados por el sobrepastoreo, está el Stipo-Nassauvietum ulicinae. Esta asociación conjuntamente con el pastizal de Stipa chrysophylla y con el Gutierrezio-Stipetum anieghinoi manifiestan todas un fitoclima hemicriptofltico con fuerte predominio de las caméfitas. · Las praderas periódicamente inundadas (Hordeetea pubiflori), cuya alianza Carico-Festucetuin pallesce1llis agrupa asociaciones esta· blecidas en desagües de lento escurrimiento, orillas de lagunas, etc., en la estepa xérica o el Poo-Hordion que incluye comunidades mésicas de contacto entre la estepa, matorrales y bosques deciduos, son todas ellas determinadas por condicionamientos edáficos. Todas sus asociaciones presentan un espectro compensado en el que en ambos espectros dominan las hemicriptófitas pudiendo ser muy ri· cas en caméfitos como el caso del Poo-Trifo-
lietum ¡·epentis.
15.5. Fitocllmas de las zonas vegetacionalcs Si para cada zona vegetacional se promedian los porcentajes de tipos biológicos y de cobertura considerando solamente las comunidades climáxicas o más cercanas a ellas y desechando las edáficas, las fuertemente alteradas, las de reemplazo y otras consideradas disclimáxicas, es posible determinar los filoclimas para cada una de ellas. RAUNKIAER (1934 ), basándose en los espectros biológicos reconoció los siguientes cuatro tipos básicos de fitoclimas : a) fanerofítico, en r·egiones tropicales húmedas; b) hemicriptofítico, en las latitudes medias, incluyendo bosques acicularifolios y deciduos y las estepas más húmedas; e) terolítico, en desiertos tropicales y subtropicales y d) camefítico, en altas latitudes y altitudes. CAIN estudió numerosos espectros biológicos discutiéndolos en función de las ideas de R.AUNKIAER logrando interesantes resultados y confirmando el valor de estos espectros en los análisis climáticos.
552
En la figura 1 se muestran los espectros compensados medios para cada una de las zonas vegetacionales que hemos reconocido, co· rrespondiendo el espectro de la derecha al de cobertura, el de la izquierda al biológico, a lo cual se ha agregado en cada caso la fisionomía o el fi toclima resultantes y los valores correspondientes a Jos climas de K oPPEN.
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Las que mejor caracterizan las formaciones de tundra son:
El espectro compensado de los bosques perennifolios nos da por un lado una fisionomía fanero-nanofanerofftica con tendencia hemicriptofítica, por el otro, considerando el espectro biológico, denuncia un fitoclima nanohemicripto-fanerofítico. Si se suman los valores para las form as fanerófitas y nanofanerófitas para obtener un espectro semejante a Jos usados por RAUNKIAER (que usó este procedimiento), el fitoclima resultante es fanero·hemicriptofítico. A diferencia del tipo fanerófito que RAUNKIAER correlaciona ·con regiones tro· picales húmedas, en éste la importante partí· cipación de las hemicriptófitas y las formas incluidas en la tendencia ( caméfitas y geófi· tas), lo diferencian de los tropicales, pudiendo ser ubicado en una categoría correspondiente a regiones hiper-húmedas frío-templadas. El Embothrio-Nothofagetum betuloidis no fue incluido en este análisis por considerár· sela comunidad de reemplazo en el área de los canales de Ultima Esperanza. Su fitoclima indica que ·a pesar de ser disclimax, la etapa de desarrollo seral en la que se encuentra está mayormente determinada por el clima del área más que por causas extraclimáticas.
f'(J
L~==-~GROMORFICA
Las comunidades elegidas para caracterizar los fitoclimas y la fisionomía de la zona hidromóriica para las formaciones boscosas, son la~ siguientes :
Donatietum-fascicularis Scltoeno-Nothofagetum antarcticae Donatio-Sphagnetum magellanici Carico-Sphagnetum magellanici Marsippospermetzmz grandiflori
MO
Cl i"" (I:Cppcn)
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BOSQUE PERENH 1FOLIO N-H-F(C·G)
1S.5.1. . Zona hlgromórflca
Nothofagetwn betuloidis Variante con Escal/011ia serrata Facies con Tepualia stipularis Facies con Pseudopanax /aetevirens
f¡ TOCLI11AS
EsPECTROS Y ~
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TUNDRA HOHTAilA
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553
El espectro de cobertura de las asociaciones de la tundra señalan una fisionomía camefi tohernicriptofítica. El fitoclirna derivado del espectro biológico es came-hcmicriptofítico, indicando condiciones conducentes al .desarrollo de tundras higrófitas en latitudes altas en sitios con drenaje deficien te. Aquí la dominancia de las caméfitas concuerda con lo señalado por RAUNKIA ER en lo referente a la ubicación ele estos fitoclirnas en regiones de altas lati tudes. La importante significación de las geófitas está dada por el papel preponderante de las juncáceas y ciperáceas rizomatosas, características de hábitats permanentement e empapados en aguas ácidas y frías; Jas hemicriptófitas indican también una alta disponibilidad de agua y cierto grado de protección y las form as que determinan la tendencia señalan la existencia de árboles enanos y arbustos extrusivos de los bosques colindantes en aquellas ubicaciones puntuales en las que el drenaje se mejora.
/Jolaco-Pizyllacnctwn uligiuosi, la más característica asociación de la tundra. · El fitoclima que nos da el espectro biológico es came-hemicripto-nanofanerofítico, indicativo igualmente de las condiciones altomontanas y frías. · En los mur tillares mon tanos la fisionomía es nanofanero-came-hemicriptofítica, dond e la predominancia de las nanofanerófitas indica condiciones más áridas que en el tipo anterior y las caméfitas siguen señalando características altomontanas. El fi toclima que nos da el espectro biológico es hemicripto-camefítico con tendencia nanofanero-gcofítico, en el cual la preponderancia de las hemicriptófitas señala condiciones más á ridas, aproximándose a las de las latitudes medias, que en este caso están determinadas por la disminución de las precipitaciones debido ·al efecto de cor tina de lluvia ejercido por los Andes.
15.5.2. Zona andina
15.5.3. Zona mesomórfica
En la zona a ndina se pueden separar dos tipos generales de vegetación: las comunidades higrófitas pulvinadas, principalmente en ubicaciones occidentales hiperhúmcdas, que constituyen la Tundra Montana y relacionadas con la Tundra Magallánica y Jos matorrales bajos más xéricos encontrados de preferencia hacia el oriente y cuyas mayores afi nidades se presentan con la estepa patagónica. Las ~.sociaciones representativ¡¡s de la Tundra Montana son:
Cryptochiletum grandiflori Bolaco-Phyllach11etum uliginosi Azorello-Phyllachnetum ulignosi Astelio-Phyllachnetttm uliginosi Lomatio-Dacrydietwn fonckii Las comprendidas-en tre los Murtillares Montanos son :
Calandrinio-Empetretum Acaeno-Empetre tum Adesmio-Empetretum Carico-Bolacetum gut¡imiferae _ La fisionomía deducida del espectro de cobertura es camefítica con tendencia nano-hemicriptofítica, claramente indicativa de· un clima de montaña hipei-húmedo en un áreatemplada, como lo indica la tendencia. Esta es semej ante al espectro correspondiente del
554
T AULA
l!,o•- b;oJ.
Las que forman los Matorrales Mésicos son :
Elymo-Chiliotrichetum Anemono-Chiliotrichetum Embothrio-Pernettyetum mucronatae
Estepa frl:l Bi:ik'• USk'c
fr.3tucclca grttrillimot E·~topa
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V.C.7a
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H(C-G)
II-C(G}
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--~-- -------
l·~crbcncrFcsl ucelum
araciUimue
licd,erido-l'erbc11clwn /ridc11t·i• [,r¡>idophyllcllll/1 cuprcssiformis l'ol¡mo>~io-:ldesllliet oun boronioidi• i'aleriuno-:ll1tli11ellll/l. spinosi Vuo·. con Stipa cl~rysophylú• Slipo-Nctssauuitlum. 1d1"cinac Gulicrre.zio-Stipclum. amr{Jhit101: llordctlea pubif/ori
Jullc~>-Futucclwn
Pmdcms de
inunrlación pcriódir<t
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l li.A.2b'(1)
1-l-C(i'\-G-T}
N-H(C}
Il!.A.20'(2)
H-C(N)
N(H-C)
III.B.3b(l}
H(C)(T-1\-G) !\-H
I!LC.l n(2)
H-C(G-N)
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1!-C(G-T-K)
Il-C(I'i-G) H-G(G)
C-H(N) H(C) C-H H -C
¡>allcscemis .üorcllo-P..tuutun• pallesce11/is
V.C.7n(l~t)
li(C-G)
(H(G)
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H(C)
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V.C.7n(2a)
H(C) (G)•
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ll(C)(N-G-T) H-C(G)
------ ----1' -Trifoliclltm rcpcnli•
pubiflori
II
- -- - -- - - - -- ------- ------ ---Empctmflol4cetea Alto andinas
Bcrbcrido-Em¡Jctretum
IV.A. l
continentales
tofítico, señalando condiciones favorables para el establecimiento de bosques caducifolios semidensos, indicados por la importancia de las hemicriptófitas y de las formas que consti tuyen la tendencia. El alto valor de las hemicriptófi tas indica también condición de bosques caducifolios en latitudes medias, según la interpretación de R AU NKIAER, pero aquí ella está determinada por disminución de precipitación, consecuente de la ubicación trasandina del área. Su espectro biológico indica un fitoclima h.emícriptofítico con tendencia nanofanero-geofítica Jo que coincide con el postulado de RAUNKI AER.
El espectro de cobertura indica p¡ua los bosques caducifolios u n aspecto fanero-hemicrip-
,~;;~;.
------ - ------- ------
La zona mesomórfica comprende dos 1ip;s
Violo-Nothofagetum pumilionis Mayteno-Nothofagetum pumilionis Agropyro-Nothofagetum antarcticae Triseto-Nothofagetr.Jm antarcticae Escallonio-Notho fage tum antarcticae Gunnero-Nothofagetum antarcticae
&pectret compon!":tdG
.\-tt~tiacionc:t
de vegetación: Jos bosques caducifolios y Jos
matorrales mésicos. Cabe señalarse que las asociaciones incluidas en esta zona presentan grados variables de efectos de alteraciones antrópicas y ninguna de las elegidas para caracterizar sus tipos de veget~ción puede ser considerada corno claramente climáxica. Sin ~mbargo, al basarse en la premisa de la importancia del clima en el desarrollo sera! de las comunidades, se han C'legido aquellas menos representa tivas o aquellas en que los efectos climáticos se manifiestan más claramente. Caracterizan a Jos bosques _eaducifolios las asociaciones:
9
,.\ soc inr.inncs, fitodimn!:'l y fi ~ io no mía de In zona xcromórflcn patagónica
El espectr o de cobertura de los matorrales mésicos señala una fisionomía nanofanero-he-
micrip tofi tica que refleja una mayor disponibilidad de humedad am biental y edáfica que en el área de los bosques caducifolios. En cambio el espectro biológico nós da un clima decididamente hemicriptofítico, pero con una tendencia came-geo-nanofa nerofítica, que ubicar ía a este tipo de vegetación en el fitoclima .de RAUNKIAER correspondiente a las latitudes medias. En este caso también la disminución ·de las precipitaciones actúa en fQrma equivalente a la disminución de la latitud. La p resencia de valores aunque bajos de terófitas, las que en gran parte corresponden a especies naturalizadas, en ambos espectros biológicos de los dqs tipos de formación, i ndica también una menor disponibilidad de humedad que en el área de los tipos anteriores.
555
Las Estepas mésicas comprenden las asociaciones:
15.5.4. Zona xcromórfica patagónica Esta zona incluye dos tipos de vegetación: la estepa xérica y la mésica, la primera ubicándose de preferencia hacia el este del área y la segunda hacia el oeste, aunque algunas veces ésta responde también a una mayor d isponibilidad local de agua edáfica. Bn esta zona también la mayor parte de las comunidades pueden considerarse como disclimáxfcas por efectos antrópicos, por lo que pa'ra seleccionar aquellas representativas de sus tipos de vegetación se ha usado un cri terío similar al empleado en la zona mesomórfica. Las estepas xéricas están representadas por las asociaciones :
Festucetum gracillimae Variante con Nardophyllum obtusifolium
Agropyro-Festucelum gracülimae Verbeno-Festucetum gracillimae Gutierrezio-Stipetwn ameghinoi
Junco-Fes/ucetu¡n pallescentis
Azorello-Festucelwn pallescenlis Deschampsio-Hordeelum pubiflori Poo-Tri{olietum repentis Calthetwn sagittatae Para ambas, los espectros compensados son muy similares, así los espectros de cobertura dan una fisionomía para ambas netamente hemicriptofítica con fuerte tendencia camefítica. mayor en el primer caso y los espectros biológicos denotan un clima hemicriptofítico con igual tendencia. Este fitoclima coincide con el determinado por R AUNK IAER para las estepas y sus tenden· cías al fi toclima camefítico están directamente relacionadas con la distinta disponibilidad de agua de cada una. En esta zona vegetacional también la existencia de terófitas indica condiciones de aridez manifiestas.
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'556
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