Transecta Botánica de la Patagonia Austral-Análisis geobotánico de la vegetación - Roig & Faggi 1985 by JPZ.

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o. BOELCÍ<E. D. M. MÓORE y F. A. ROIG Editores

ANA LISIS GEOBOTANICO DE LA VEGETA(:/ON FIDEL ANTONIO ROIG ·ANA MARIA FAGGI

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Tradu.cción al Inglés DA.VIDM. MQORE ·-

- ~jo Nacional de Investigaciones Científ:u::as y Técnicas (Argentina) . instituto de la Patagonia (Chile) y Royal Society (Gran Bretarfa)

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DONilDO A lA 81BUOli· f'.A ·oEL··IN~J!lUlO DE f..!EN\ iAS . NA URALfS PQ~ ll . ; · DR. ENRIQUE FOR1:~0 .

.JJgos-0 de .f?JB

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BUENOS AIRES

1985 • . ·.

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CONTENIDO

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Breve historia de la Transecta . . • ..• ....................... . Resumen general de lcis trabajos y sus autores .•. .. .. ....... .... .. El análisis fitosociológico. Metodolog(a ...... . ...... ... ... ·. ·... : . l a tarea cartográfica . .... .. •. .. ·. . . . ...•...... .. _... : . , . . . Alcance de esta sinopsis ........ ... ..•...... . ·... .• ..... ... Primera Parte: La vegetación del área continental • . • .. . ........... Los bosques cadu cifolios ............ • ~ .. ... : .... .' : . . .... . Los matorrales derivados de los bosqu'es . . •.... . . . : ...... . .... . Las comun idades vegetales del litoral atlántico .• .•............. . . La vegetación en las márgenes orientales del lago Balmaceda . ... ... .. . las comunidades criófilas .del área continental ......... .. ....... . La estepa clímax . .... ~ . . . : ....... ..... . . .. ... . . . ; ... .- . Los matorrales de la estepa ...... . . ...•.. .•.. . .. ... .. . . . ... . Los pastizales edáficos ........ ....... . . .· ........... .... . . Las praderas de pastos tiernos : . . ...... . ..•.... .. .. : ... ... .. . Las praderas cenagosas . . . . . . . . . . . . . . ....... . .............. . La vegetaci~n- acuática semisumergida ... .• . ..... . : ... . .' .... ... . Vegetación de las turberas del área continental . ...•........ .. .... · Vegetació'n riparia en arroyos permanentes en Meseta Latorre y Sierrá Chica . ... .... ... . ... ... . ...... ·.. . ..... . . , .. . ...... · Vegetación peridoméstica en Río Turbio . .. ; ." .. . • . ..... ... ....... l a vegetación halófila . . . . . . . . . . . . . . . ....•. ..... . .. .. . ... Segunda Parte: LaregiÓf! de los canales ... •......·... . .•........ los bosques perennifolios . . .... . ....•....... : . .. . . ... . . . . . El matorral costero·del archipiélago . . . . . • . .• ·.....•. ..... , ... . Los matorrales cos'teros del seno.Ulti ma Esperanza . ; . . .... . .... '4' . La vegetación riparia ... .. . ; .' .... ...• ·. .,.... ·.. ..· . .. . . . .. . . la tundra .... ... . . ....... . . ..... . . . .. . ............ . . . Otras ·comunidades.observadas . . : ..•. . .... .• .. . ~ ... . . -... . . . Relaciones sind¡'námicas en lá vegetación de los canales .. : ... .. ·..... · la vegetación natural. Interpretación de la vegetación existente en la Tr¡m· secta antes de la jntervención europ~a ..•. ... ... , . ... . ...... . Sinopsis sintaxon.ómica de las comunid~des vegetales de la Transecta Botánica de la Patagonia Austral . .. .•• . •..•.. . ... . .. . ... • . . .

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11 12 13

· 15 -15 23_ 25.

25 28

31 39 46

51 51 53 53 54 54 54

61 61 63 '65 67 70 79 79 85 91 5

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LA YEGETACIO N DE LA TRANSECTA BOTANICA

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· PATAGONIA AUSTRAL 1

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LÁVEGETACION DE LATRÁNSECTABOTANICA AUSTRAL . -q~. : J..A.'PATAGONIA . '. .'

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aRE;~E ~J~!ORIA DE ~A TRANSECTA

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_Naéen los primeros intentos _de.organizar un estudio de la vegetáción al n'o rfe : de.l estrecho de Magallanes en 1972 a raíz de las conversaciones entre los que luego serían sus cóordinadores, el 1rig~ Agr. Osvaldo Boelcke del Consejo Nacional de 1nvestigaciones Científicas. de .la Argentina {CONICET), e.l Dr. David Moore de la Royal Sodety de Gran Bretaña y ellñg. -Agr. Edmundo Pisano del Instit uto de la Patagonia, dé Punta Arenas, Chile. El proyecto se concreta definitivamente en la reunión celebrada .en el Instituto de la Patagonia, en Punta Arenás, en feb rero de 1975. . Los objetivos se trazaron entonces y cOmprendían: l. Estudiar la vegetación de un área que fuera de océano a océano, a ambos lados de la cordillera de los Andes, comprendida entre los paralelos 5_2" y 53• de lat. sur. . 2. Confeccionar un catálogo completo y cr(tico de la flora del área tanto de las . fanerógamas como de las criptógamas. · 3. Determinar las unidades de vegetación y efectuar un mapa fitosociológico del área. 4. Buscar ·en forma· permanente la -correlación entre la distribución de las plantas, · de la vegetación y los 'Climas, suelos, etc. . 5. Alcanzar ideas que permitan evaluar la degradación ·antrópiéa sobre la vegetación · y los suelos. 6. Formar~ colegas 'más jÓvenes y cori 'menos experiencia en los métodos ~e trabajo. 7. Compróbar la posibilidad de trabajo conjunto de grúpos integrados por profesio. nales de diferente 'origen, experiencia y conocimientos. .

En octubre de 1975 se efectuó una reunión en Bariloché' para analizar los detalles 'de la labor y coordinar los métod os de trabajo de los diversos grupos. En esta reunión surgieron las directivas gene'rales para el análisis fitosociológico de toda el área. Igualmente se concretó las recomendaciones sobre las rolecciones, secado a · cámpo de las-muestras, numeración de las mismas, observacione~ a efectuar, etc. · El material de herbario debía cóncentrarse en. el Instituto de Botánica de . INTA, (BAR) Castelar, donde c¡ueqaría depositada la colecci'ón oo~~espondiente ·a la Argentina, enviándose j~egos completos al Institu to de la Patagonia en Punta Arenas, (HEP) depositario de las colecciones corréspondientes ·a Chile y ai,Departamehto de Botánica_de la Universidad de .Reading (RNG) donde se depositarían las plan· tas_destinadas a Inglaterra. Una ct.ia_rta _colección debería reservárse para env_iar a los especialistas en los diferentes géneros y familias, con. el objeto de Confirmar las identifiCaciones realizadas por los in tegrantes del grupo. · l as colecciones hechas por los fitosociólogos en apoyo ·d.e fos censos reáliza· dos fueron ·identificadas en plazo perentorio por los mismos taxónomos que identi-

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ficar-on ~as colecciones florístii:,as y gra_cias a la celerid.ad con que se !lizo se logró un · avance stn demoras en el ordenamiento de los datos fitosociológi~s. _'. · . . . Se efectuaron 1.112 r.el_evamientos en on·ce expediciones fitosociológicas des·de diciembre de 1975 hasta.diciembr-e de 1979, y se r-erolectaron 3.549 números de · herbatio. En el mismo lapso se efectuaron odto expediciones-por parte de los ta~ó nomos quienes recolectaron números. Estos trabajaron divididos eri grupos dedica-dos ya fuera a las Fanerógamas.o a las Criptógamas. ., Los rc:sultados florísticos ~ucido? en núméréis dierón los _sigúientes valores: géneros especies

1 1

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Hepáticas Musgos Líquenes Pteridófitas

Gim~ospermas Monocotile~óneas

Dicotiledóneas Totales

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286 206 76 26

. 98 47 11 2 52 201

Para dar una id~a. d~ la lntegració~- hemo~ agrega'do entre paréinesis luego d~ cada nombre, el origen (A, Al¡_Ch .. Gr. Br., Argentina, Alemania, Chile y Gran B~etaña respectivamente).

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El análisis tltosociológico

1.276

Actuaron. como coor-dinador-es generales de toda.la tarea Osvaldo Boelcke, por la Argentina, Edmundo Pisano por Chile y David M. Moore por Gran Bretaña. . El análisis florfstico está encabezado por la historia de las colecciones de plantas vasculares ·en .el. ár~a de la Transecta,·O. MoÓrti {Gr. Br.); de 'las plantas no vasculares,. G.G. Hassel ·de Menéndez {A), C.M. Matteri (A) y S. W. Greene (Gr. Br.). Continúan luego los catálogos: de plantas vasculares, O BoeJcké (A), M. N. Correa (A), O. Moore, y F. A. .Roig (A); de los musgos, C. M. 'Matteri, de las hep~Íicas, G. G. Hassel de Menéndez y S. Solari (A) y de los 1íquenes, J. Redón (Ch) y Guzmán (Ch). En el catálogo de las plantas vasculares se da un mapa para cada especie con SIJ dispersión en el área de la Transecta y se indica además el tipo biológico que cor~esponde a cada una según el· criterio de Raunkiaer y su úbicaéión fitosociológic'!~ qentro del ·esquema sintaxonómico elaborado.Í.os catálogos de los musgos, hepáticas y líquenes dan igualmente· informt,lción sobre la ecología, formas de crecimiento y distribución .dé las especies. En el caso de los musgos y de las hepáti.cas se da un mapa con las localidades· de recolección. La _parte fitosociológica compr-ende el análisis de las comunidades vegetales y . 5u expr-esión a t ravés de una carta, en.dos láminas de la vegetación de la Transecta,' ~n escala 1': 250.000, f. A. Roig, J. Anchorena (A), A. M. Faggi-(A), O. Dollenz (Ch) y~- Méndez (A). · ·· · · _Conipletan la parte bptánica otr-os trabajos como: Üfdenamiento fitogeográfico y evaluación ter-r-itorial P. Seibert (A0; Tipos de vegetación y fitoclimas en la

. · ~·· Alrede'dot- de' los -distintos análisis .botánicos diversos otr-cis ·especialistas han é::olaborado aando. valiosa información ·5otire difér-erites temas: 'Geología del sectorar-gentino, J. ScaJabrinl Ortiz (A}, ): ·p: Spikeniwtn_(A) y F. A. Melina.(A); Geología del sector chileno, R. Córtez (Ch); clima !]e ~.Tr-ansecta, J.-). Bdrgos (A); recur. sos ·hídr-icóS,· M. V. T. Socic (A) ·Y C. ·'R. ·Hujdobro (A); Geomorfologfa de Ultima Esp_erania, E. ~ora (Ch) y C. Dolleni (~); impac.t.o del h~mbr-e sobre el tet-rito·rio, M. · Martinic {Ch)¡ módificación .del paisaje y su apreciación·científica, R. C. Rey Batmacedá (A); úso actual de la tierr-a, G. Vallerini'(A) y E. Pisano (Ch). Tr-abajos en los que se apl ica la información-obtenida ya sea prpfundizando el análisis fitosocioiÓgico como en _las cartas·de la vegetación de Rfo Turbio-El Turbio, E. Méndez y A. Ambrosetti · (A) y Río Gallegos, A. M. Faggi,: ambas en escala 1 : 100.000, o ya sea. analiiando el territorio ron vistas a su útilización pecuaria, J . Anchoren~ completan ti obra. · ·

236 444

Resumen genérol de los trabajos y sus autores 1

1 1

·Tr~nsecta, E; P~ . y Contribw:;ión de las briófii:as err la vegei;lción de la.Tr-ansécta,S. W. Greene, G. G, Hassel de Mené'ndez·y c. M..-,..atteri. · . -' ' ·

Metodologla .: Se siguió en la determ iñación de las unidades de la vegetación el método titosociológico de Braun Blánquet (1965).' . .· Si bien .en todo momento se .'trató de .efectuar un análisis de conjunto del vasto · territorio a estudiar, por razones geOgfáficas y por- las características que presentaban ,.su's distintas partes,. s...:. éoRcretó· el 'análisis 'fitososicológiCo independientemente para los dos grandes ·sectores en que se ~ivide la Transecta: el sector continental yel seCtor de ,los canales magallánicos. ' · La·tarea en el sectol: continental se comenzó eligiendo nueve áreas representativas,· o~ho_sn terr-itorio argeri~ino y una ~n -el_ chileno,_ de_ aproximadamente 4 x 2~ km (m1crotransectas), que fueron estudtadas .fitosoc1ologtcamente con la m~yor profundidad, e incluso llegándose a confeccionar- cartas de la vegetación en escala 1 : 100.000. . . Todo relevamiento de la vegetación era acompañado de una intensa herborización de. todos aquellos materiales que pr-esentaran alguna duda en su identificación. Las muestras de herbario eran numeradas correlativamente con el númer-o del relevamiento Cor-respondiente. pai-a evit\f coriñ,tsion~s o duda~ El material era pre- · · parado, numerado' y secado al final de cada·jomada de trabajo. . . En la tarea previa para detemíinatlos stands a r-elevar- se procedía a reconocer en cada ár-ea dé:trab~jo los distintós ambientes con vegetación y caracteres ecológicos ·diferenciables. se·Fe.alizó en todo momento una intensa tarea de fotoínterpretación buscándoSÍi la relación entre •los tonos y -texturas de la fotogr-afía aérea y la vegetación. Igu-almente se busc;Q pei.manentemente la correlación entre lá ~eomorfolog(a y· las comunidades vegetalés. . · . ·El análisís ·estadístico de los relevamientos se tradujo en dos tablas generales . de grados de pr-esencia correspondientes a cada una las dos grandes ár-eas estudiadas. 11

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. . Lu~g_o ~-~ es~s ~olas generales se ef~. en ~~ c~sq ·de 1~ clases;:ÓrQenes · alianzas tablas parc1ales de abundancia-dominancia · · · · .. · · : ··.. · · •• 9·. . En 1~ _~bl~ -~ toñ'ló~mo_ prin_c!pio ~~· que c~d~· ~sp~ci~ ~~r; uhi~ada den~ro del _smtaxpp en e! . cual m<>~tfaba sus mejor-es yaiQr-es :de :pré~nc!a, ·o . mejor con¡unto de ~aJores cuando estuviera present~ .en varios grupos. lA igualdad de va.lo· res se ha cons~der:adQ s_~ grado de vitalidad p ~ndancia-dominanda. _ . · . . S~ bu~. siemp~~ · enc,;mtr<ir relacion~ 7 ~tre- las especies y las romÚnidades con el medio. · · · · ·. ·· ·· · · · . · lguai_me_nte _sé tra~ó en todo mom~nto.de~~~terminar ·los. pr~ce~s dinámicos tanto naturales. coro~ los provocados por eJ hombre.·Así se analii6 toda área que presentara mod1ficac10f!~S o alteraciones cuyo origen pudiera atribuirSe a los·efectos del _fuego, talá, pastoreo, acción eólica, inundación,:·congel_amiento d.el suelo, etc., llegandose a establec.er etapas y series dinámicas. · . Se ~Stl!di~·Ja~ especies en su r~acción a las coaccione~-. se analizó su co~portamlento dmam?gemco, su ~capacidad de agr-egación, de migración,-de ~ocurrencia, etc. en la _med1da en que estas fueran captables. Se tuvo siempre en cuenta la conducta de las especies en el caso de tratarse de pion-eras conservador-as consolidado· ·ras o edifi~oras o cualquier otro tipo de observación 'que nos aclarar~ el papel.que cada especre o comunidad jugaba en cada caso. dió preferent~ atendón a la existencia de plántulas y a l_a capacidad de renovacron de las especres en cada Jlledio. . .

. desde Ultima ·Esp~r~nza hasta la isla Diego de Almagro con fotografías verticales y oblicuas derecha e izquierda, en escala 1:50.000. ' Se resolvió publicar las cartas en colores adoptándose para ello el criterio de usar c.olores rojos o próximos para indicar xericidad o contrariamente , azules ·o: próximos, en caso de mayor di~ponibilidad de agu~. · ·. Paralelamente a la carta general se ha elaborado otras cartas. Tal es el cáso de la caria 1: 1.000.000, efectuada con criterio fisionómico y adaptada a las exigencias de la UNESCO en la elj~boración de la carta mundial de vegetación, las cartas en escala 1: 1.250 .000 geológica, :pluviométri ca o de la vegetación natural, las cartas en escala 1: 100.000 de Río Turbio y de Río Gallegos en las que se ha profund_iza,do P.Í análisis fitosociológico y las cartas en escala 1: 40.000 destinadas al uso ganadero, estas últimas en blanco y negro. ·

Alcance de esta sinopsis . ~sta sinopsis i~duye Jos tres trabajos básicos de fitosociología qu e se ejecuta· ron durante et' desarrollo de la Transecta, el primero general sobre toda el área tanto argentina como chilena y los particulares sobre la vegetación de las zonas de Río Turbio y Río Gallegos. . Para un análisis de los diferentes taxa que aquí se citan se deberá recurrir al estudio de las tablas de asociación que se publican en el texto general de la TBPA. y en los trabajos particulares indicados.

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La tarea cartográfica El ár-ea a·estudiar elegida comprendió una faja en territorio.argentino y chile: no desde el Atlántico h.asta el PaCífico, de apwximadamente 470 km de Jarg~ por k~ de ~ncho, excepto a la altura dc:l canaJde las Montañas, en donde se prolongo mas hac1a el sur en el. estre~ho de_l cabo Earnest, pasaje 9bligado para salir o/los canales de~de el seno de Ult1ma Esperanza. El área totalizó aproximadamente 28.000 km . . · , . .• . , . ... . ; Se .resolvió cartografiar toda la zona en escala 1: 250.000 utilizándose para ello las cartas topográficas en dicha e.scala existentes tanto en el sector argentino como.chileno'. . . _ . . .La tai~ en la parte continental, desde.el Atlánticó ~ las costa> del s~no Ultimá Esperanza, fueron estudiadas, · como se-dijo, analizando microtransectas distrib~idas a !o. largo de la.~ransec~ general en partes que presentaran la ~ayor diver.si~ dad ecolog1ca y floríst1ca pos1bles _al P.fr qye fueran repr~sentativas ~e la zona de mayor e,xtensión en la que estuvier-an ubicadas. · . .. . . .. · · · Cuan~o se hubo terminado el estudiq ~. las mismas se est~vo en condiciones de un análisis de conjunto completándose las.ár~ intermedias. /. · . ·; . . -~a lab?r de ~rospecCió~ en el terr-eno pafl!Jelamente_·a la foto.interpre~ciÓn permitieron rr: cubnendo las diversas ,partes. El haber..dispuesto de fotografía aérea sufici~nte facilit? considerablemente la tar~; El área argentina estaba cubierta' por ~os_a1cos. f~tograficos en escala 1_:40.000· con sus correspondientes par-es ~stereos copJcos.¡ Para .el secto~ chileno se utilizó nueve líneas 9e vuelo norte-sur ~istribuidas

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Comunidades criptogámicas en el bosque de lenga (figura 1)

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diárriet'ro menor de 1Oétn

Mayor ·disponibilidad ~agua

diámetro mayor de 10·cm (corteza lisa)

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diámetro de 70 cm ,{corteza r~gosa_)

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Obser-vaciones sobre comunidades criptogámicas se efectuaron en los bosques húmedos del Mayteno-Nothofagetum purriilionis que penetra en la Argentina frente a Río Turbio. Usneo sp; y Menegazzia sp. se comportan como pioneros en la ocupación dé los tallos de lenga siendo p1rt icularmente abundar:ites ·en latizalés y renoyales, concentrándose. especialmente . en la base d~ los troncos. En talfo·s lisos; ·S.in riti.' domis, abunda Lecanora sp. mientras que Orthotrichum juntamenteconHypnum ' . skottsbergii. La preferencia de los líquenes y musgos por las partes basaleS de los troncos.debe responder a una mayor disponibilidad de·agua de escurrimiento. . '. Én otros troncos se observa el carácter dominante de AChrochbdium·ouricula· tum acompañado de ·vrepanoch/adus uncinatus en posiciones de umbría. En los trónc~s caídos a estos dos musgos se suma Tortula andersonii. Plotyneuron ~dticos· tatum forma pequeños túmulos en el piso forestai.

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anuales). A pesar de ello los primeros {Vio/o-No.thofogetum pumi/iÓnis) pfesentan . mayor número de especies que los segundos (Mayteno-Nothofogetum pumilionis), · debido al número de especies de la estepa que penetra en ellos. . ellosucedadeben que para y renovaies posee El bosque de lenga maduro no • 1 . producirse Clare'l>s en la masa. No existe ningún inconveniente par-a que el bosque se renueve. luego del incendio o de la tala, siempre que no' se altere ·el .suelo. Las semi· llá\ necesitan para germinar una capa humífera, rica en mantillo, suelta y aereada. La intervención del ganado luego de los incendios o talases altamente negativa pa(a el bosque. El suelo se modifica por pérdida de la capa de mantillo y por un proceso de co mpactación del su.elo por el pisoteo q1,1e· inípo~ibilitan la germinación de la lenga. Este proceso· va acompañado del establecimiento de plantas exóticas muy · éompetitivas qÚe acompañan al ganado." En estos casos se constituye una pradera . con mayor número de especies en la que dominan Poo pratensis, Taraxacum officinale, Rumex acetosella, etc., plantas exóticas acompañadas por elemen"t<>S··de la estepa como Armería marítima ssp. andina, Erigeron myosotis, Luzula chilensis, Trisetum cummingii, etc. La lenga no reacciona a la acción del fuego, una vez quemada la parte aérea no rebrota ni del cuello ni de las raíces. Sin embargo.otros compo.nentes del bosque tienen diferente reacción. Así por eJemplo Pernettyo mucronato es altamente.favo· recida rebrotando intensamente de sus rizomas y multiplicando así sus individuos. Otras plantas rizomatosas se ven favorecidas como el caso de Cardamlne g/acjalis, Viola magel/onico o Vicia magellanica. Otras como Escallonia alpina var. carmelita· na rebrotan del cuello al igual que las hemicriptófitas cespitosas.

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rafees aflorantes (sistema superficial extendido)

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Figuro 1. Colonización de musgos en troncos de lenga.

Donde:

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· 1- Lepyrodon lagurus (Mook.) Mitt. 11 .:. Acrocladfumauriculatum (Mont.) Mitt. lll - Drepanoc/adus uncinatus (Hedw.) Warnst.· IV - Orthotrichum cfr. vittatum

' . Dinamismo del bosi¡uéd~ ~~~

(~u~ár<l 1)

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.Ecotono entre .los bqsques cadu<;ifolios y perennifC)Iios

1' . ·. .cófuo·s~ r'ei~~~a el bo~q~e ~arido interyiene~ factores tomo · · · d,,•ectamente · normal P\led e ·IniCiarse · ·· boSqUe : .con. . 1 El ciclo. haciá' el' 1 wamos . . a exp el fuego o . a ta a.. J· a~do lÚe' d -~ ·o~a de ·brinzal de la misma Jenga, ~ ~ ocuetapa arbustiva, espepot Qe Jos . . c.ialmente por matorr)l?s~de C,~!l!o~f-r:rlch_umdd/ffusu":sa . entonces a una pradera de . Ya vimos qt,.~e St<mt~rvt.«fl~ ,.~ d~ana ~ ~ P · . , . . . . Jaritas herbáceas an§lándóse la~·,p_q~ibiJidades de reruperacton del bosqu~. . .

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Esta alianza comprende bosques cuya: principal dispersión está en el sector ;tr-gentino. El Festuco-Nothofagetum antarcticae; una de sus asociaciones, es. un bosque bájo, de 5-6 m de alto,' con tr-oncos retorcitíos y en genéral bastante luminoso. Una idea·de su fisonomía la da la expresión de ~ 'mon~e"- con que Jos criollos Jo designan. · (a' mayor luminosidad se manifiesta también en la densidad 'del 1{quen Usnep sp. · que -éuelga de las ramas formando barbas, en ocasion~s en forma notable. _Compa,ra. dci c6n iá ótra asociació'ride la aliani:a,·el Trlsero-Nothofagetum antarctk:ae, no S<S:Io bajo; sino .qu~ posee un menor número de especies (en el primer·caso 67,·en' . es . el 5egundo 84). La mayor parte de estos bosques e_stá muy degradada no. observán. . .. . doSe en ·ellos renovaCión alguna. dos las en y cathartiCus, Bromus patago_nica, Poa en ricos son ·. . :Estos. montes , . ·..esP.ecies dct Galiuni (e;. aparine y G. fuegi11num). Sábido es que 1~ primera es'indi~~ . . dcmi'de ·abu'ndimcia de nitiógerio en el suelo, en este caso debidó la fuerte influen.ganad~ra que sufren estós ·r.odáies: Esta .puede llegar-il tal grado qué se ob~rian · . fad~s de Gal~um apaíine ó de Taraxacum offlcinale~ tarilbién exigentes,rn nitrógen~. · . ·. ' EJ 'bosque tt~ne dos o tres estratos. En el pnmer caso uno ae arboles y otr.o . herbáceo; eri el segundo se'interpqne'entr'e aqu~llos. uri estráto medio de r;hiliotr/. .chum d!ffusúm y Berberís buxifo/ia, en gen~ral pobré ·que pued~ tener en~re .W-60 · · · · · · ·· · cm de alto. ya an'ta_rcticae En cuanto- a la segunda asociáción, el fri$éta-:N_ótho_fagetum ._~vimqs sus Principales diferencias con la prjmera. Agr-eguemos que en el estrato

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· ·los bosques xéricos d~ ñire (Agropyró-Ñ_oi:hofaglon ~ntarctica~)

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Los bosques de ñire '(AgropyrO-Nothofagidn ·antarálcae y Escallonio-Noihofogion · · · antarcticae) Estos bosques ·altern~n con ·Jos de Jengá en el ~e~ de los bosques caducifolio~. . - ·.Mientras los lertg¡iles prefieren las laderas de las' montañas y coli11as de buen drenaje, • . . los·ñirantales aparecen preferentemé~té ~n tos fondos de. los valles~ al pié 'de las coli~ · · · . . . . .··, . ···· ·, has o en colinas suaves. que.· Josbq$q~es antarctica Nothofagus lasticid~d p · extraordinarta la a bad· ,. · . . pii~de[l observar.se de esta especie s~ri muy diversos y extremos. .

~~}-- :~~:i:"·~1c~lry~;>Q- L. !~.:. ~.;.:;~:. :s:~ : . .d_P:_:_:0u_m_P.:;_~_e;_e:-' ~_:s)·_--'

41fustal

cad~~ifoli~ ~en,~·zéii~nel_per~oriif~Úo.:. io~~- de

La . . . Haci* el.pes1e•ei bosque écotono 'c;n'tre estbs dos bosques ~S Una estirec~a tajª'qu_e.torre de_.nóite á sur, apare.·~ ·• , <;e al W de la corC!iilera Prat, reaparece c;JJ la península Anton.io Vár~.s y pór últiÍn9 á!canza a pe[letr,ar algo en el ár:.ea. continen,tal de laTranseeta al sur'c;Jel golfo Monti. Por lo vist~no se.irata ~~ ·una mezcla de los dos bosques sl'iio ql,ié 'sÓs ~pecies ,¡ .. . . ' . . . .· .·.· . tienden más .a la.formaCión' de . mosaicos correspqndieflilo 'a la lénga lás ·. partes de · · · ·.· · · · _(Ti¡¡yor drenaje y cqntrariamente alcoihue_. · ~· . ... :- . • :.

-·-. }~~I~

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a·rbustivo es común encontrar FÚbes mó!Je/IÓ~k;u;¡.Í y que· hay u~ ~nj~~to ae esp~ cies como f.otu/o scoriosq, Trlsetum caudulatuín o Poa nemoralis que denotan con' · su pn~sencia una mayor disp-onibilidad ele-agua. En algunos stands"máS húmedos se encontr-ó Bfechnum· penna-morina y en-· otros Cystopteris fragliis. Cuando nb ~stá muy:alterado por el p~storeó pue_de 'encontrarse.eh él rehovales. :.... :· ,. ·. .. Mir;ntrás la asoefación más 'xérica Oi;upa el límite oriental de la.dispersión del ,ñire (Giencross) Punta Alta; etc:), la húmeda' se pued.e ~_bservaf. en Río 1urbio o en Ca5~ Viejas, en Chile, por ejemplo. · ·. -.- .' . · ...

· Cuadro 2.CICLOS D IN AM ICOS EN LOS. B·Q sQv ES

· (i, 2 ~ _3 -~uaie~ ~ l~s dado~ ~ara di~amis~ ~~~ --

- ' 'l

--- 4

t--.:: ... ~ - .

·'

D.E-~t'R (

bosqu~ d~ len~.v~~-cu~r~- 3¡' ' _.

·•

Monte de-ñire

¡---fuego-..:

(Festuco-Nothofogetum ontorct/cof!

Matorrales de Ch/1/otrjchum ·( Anemorio:Chil/o·t;lchetum)

f.-

-·

Los bosques húmedos de ñire (EscallonicrNothofagetum antarctícae) ·. .

más

...

-----fuego +ganado--

Se ha reunido en esta alianza lá mayor parte de los bosques de ñire que se observaron en Ultima Esperanza. Al igu.al que en el caso anterior se distinguen aqu'i dos asociaciones, que si Qien empai~ntidas través de elem~ntos_ CÓmo Escal/onia · virgata o_Hypochaeris arenar/a, presen'tan entre ellas fue'rtes diferel)cias.. La primera (Escallonio-Nothofaglon imtorcticae) se aproxima inás por su:a5pecto a los bosqu~s ~enos xér.icos de la alianza anterior, mientras que la .segunda(Gunnero~Nothofage tum antarcticae}, aparte de su mayor riqueza en especies - l_a ~ayorfá indicadoras. de un elevado grado de humedad- , presenta rodal es cuyos fustes pueden· alcanzar los 15 m de altura. Es·en ellos en donde Valeriana /apathifolia llega a formar densas masas luj uriosas ~ la sombra o Gunnera magellanica puede cu_bñr gran parte del suelo. En estos bosques suelen aparecer elementos de la clase Wintero-Nothofagetea, que reúne los bosques peren n!folios.

Festu~~

-1--~-....;.·~---

Estepa húmedad·e grdciliima (Geranlo·FfSIUcetum grac/1/imoe)

· · . . . -·

a·

---- sobrepastoreo---

..... ·

Murtillar

(Berberido-Empetretum)

Bosque de ñire

- -fuego.;--

(Triseto Nothofogetum antarcticae

. .:

Matorral-de Chilfotrlchum (A nemo~o- Chiliouichetum}

.. ., ----deforestación, fuego y ganado---- -1 Pradera de exóticas

----

-{Molin/o-A rrhenatheretea) ._

.E! dinamismo de los bosques de fiire (cuadro 2)

---- -sobrepastoreo---

· En el dinamismo natural de estos bosques caben las mism~ consideraciones ; que en el caso de la lenga, en la riledidÚn q'u e_ejemplar~s muertós senectud Qan paso a condiciones favorables ·para la germinación desarróÍio de -las plantas jóve: . ·.. . :. nes. . .. . ,_, _ .-. ._ . . . . _·.· La reacción de los bosques de ·ñire a la acción humana presenta mayor vaiiabiiF dad que .en el caso de los bosques de lenga. Los casos observados se describ-en '¡¡._continuaCión. · · En los bosques xéricos del Festu~crNothofagetiJm antáráicae, que se encuentran en plena decrepitu<:J y .en .los que la re.J!OVacion eS muy _rara, af.de~tJarecer instala en su lugar la·estepa húmeda de Festúca gracillima. Lá ·pr-esión humana sobre· ellos· es muy intensa ya sea _con 'ta utilización del fuego, la extÍa,cciÓn de leña o el pastpreO. · . · . .· . · . . . . . . ~ .. · · · · . La ~egradación extrema está dada en .estos campos podá ins~laciÓ(i de u_na.. estepa de'·murtilla (Empetruin ritbrum) que cubre totalmente el suelo.y lci inútilizá para el uso ganadero. ¡ . . · : .· · . . ' . ~: . . En_el valle del ríp T_1,1rbio, con.condiciones mejores .9e humedad, la de$1fucc¡on del bosque puede lievar Igualmente a la instalación del .p~tizal de Festuca gracillima. Fn casos· de influencia ganadera intensa tas tierras son oéupádas por

por

las

Murtillar

(Berberldi>-Empetre;~in)

·6

Bosque de ñire (Escal/onio Nothofagetum antarctlcae)

_'Pradera de Holcu~ ..

--- fuego- --

(Hol_co:Acaenetum ovolffollae)

Matorrales ---· · (Eiymo-Chil /otr/chetu m ~-- -l bosciue

-Bosque de ñire (Gunnero Nothofagetum antarctlcoe

.·

Prad.er.i' de.p~stos' tlerñOs . (T;iseto-Poeffim-P_raté{ISls)

.. .-

.. '

-- -- tala- _- ... ..:..

-~:,_1 .bdsque 1

.,.

.-.

--Vegetación herbácea sobre dunas (V19lo-Polygaletum salas/anae

---t

Bosque de ñire .

(EscaÍio(II(}-NothofagetÚm aniarctfcae)

. ~·- .

.· .- ~~

·.

asoci~ciones de l~s Mplinio-A(rh~natheretefl (praderas de Poa piatens.is, de /...eucani caso anterior, en situaciones extremas,· themu'!l wlgare, ·etc:)'" y al igual qÚe en e_ :llegar. al m'urtillar. Esta última etapa es_rara de obseFVar ~n los ñirantales pe Ultima · ;Esperanza {só'lo en algunas ·partes limftr"()fes -eón la Argentina), pareciendo' que el dinamismo se detiene en la etapa :del Triseto-Poetum pratensis, seguramente al ·aumentar el carácter oceánico del clim~: ~ profun9a alteración que sufren los campos en que se ·ha instalado eJ ·murtillar hacen que esta última etapa deba considerarse oomo i}rever-sible.- . . . los bosques del Escallonlo-Nothofilgetum antafctlcae, analizados ~n el área de Puerto Prat, Juego de incendiados dan lugar a una etapa de Ho/cr¡s /anatus (Hol. co~Acaenetum oviJ/ifo/iae} (Fotograffa N" 1). Esta etapa es sustituida pronto por . otra 9e arbustos entr!l los que domina &K:charis magel/anica imponiéndose luego al . final:. nuevamente el bosque siempre que no se repitan los incendios o no penetre el · . . . ·. . . ganado. En los ·bosques más húmedos _aun. pertenecientes al Gunnero-Nothofegetum antarcticae, .la renovación es muy vigor"()s.i si bien en los comienzos tienden ainsta- · · . larse el Triseto-Poetum prdtensis~ Un último dclo.obser\fado se analizó en las márgenes del_lago Balmaceda. Allí hemos podido ver al Escallonio-Nothofagetum antarcticae como etapa final en la fijación de dunas. El dinamismo tal cual lo presentamos es muy simple ·pero es indudable que existen etapas que van desde el comienzo de la formación de las dunas hasta llegar a Ja.S dunas ya fijadas por la vegetación herbácea, antes que comience a penetrar el ñire.

los matorrales 4erivados de los bosques 5e agrupan dentro del orden Chi/iotricheto/ia. Muchos de estos matorrales como consecuencia de la destrucción de los bosques, ocupan gFañdes extensiones·; e5peéiaJ~te en Ultima Esperanza.·. Dos asocíaciones surgen en pr-hner térm!'n9, el Elymo-ChÍiiotrichetum, deriva-· do de los bosques húmedos del .~ector chileno y el Anemono-Chiliotrichetum del sector arg~ntino más xéñco: Ambas-asociaciones pueden der-ivar. indistintamente de. los bosques de lenga como de los de ñir~ Ar:nba5 poseen en· su .conju!Jto unas 70 · especies en su_composición, pero, mientra.S la prime.f.a es muy, rica en Trifolium repens, . Holcus lanatus o Erlgeronmyosotls, que denotan una mayor disponibilidad de agua, la segunda lo es en especies d_e la estepa de Festuca grac/1/i.~a como cofobanthus subu/atus, Oxafis enneaphylki, Poa iigidifolia, etc., elementos más xér'icos. . en el Elymo-Chil/otrichetum.1 óptimuin ec;ológico encuentra su ontarctlcus. .Eiymus ·' . . . .• . mtentras que en el Anemono-Chi/iotrlchetum hace lo propio Anemone mu/tiflda Estas dos comunidades gozan ·de mucha luz yde las condiciones favorables que les . · · .. . brinda el suelo for-esta:J'que aprove~han. ·. la asociación que alcanza la mayor:- extensión es el Eiymo-Chiliotrichetum. Extensos matorFales de.ella hay en los alrededores de Puerto Natales h~ta alcanzar Cll pie de la sier-ra Dorotea, o hacia. el norte hasta Pu~rto Consuelo .o hacia el sur ocupando importante parte de la antigua m9fena de fondo de la llanura de Diana. Dominan en estos matorrales Chifiqtrichum diffusum, Berberis buxifofla,' acompañados por Discaria chacaye, Escal/onia virgata, 8accharis magal/anicli, etc., · alternando con praderas o restós de bosques_.·

'ci~los dinámicos y amplitud ecológica de la lenga y del ñire.

· . los matorrales litorales de Pernettya mucronata(Embothrlo-Pernettyetum . . .' . . .· '

tv-! mucronatae) Por lo que 'hem~s visto.el ñire es eapaz de poblar a mbientes muy diversos que. .van desde la~éra.s, en general S!Javes, lomadas y colinas, has~ llanuras· y partes bajas de· los valles. Se desarrolla en lugares con .buen escurri.miento de agua y en suelos comp~raÚvamente secos como los de Purita del Monte, o contrariamente de pobre avenamiento en las cercan fas de los pa~tanos o cursos de agua ó en suelos arenosos de las durias ~mo en el lago Balinaceda.: Esta gran amplitud écológica se traduce ·en la riqueza y heterogeneidad' de los .ciclos dinámicos que_sufren los bosques de .Nothofagus antarctica .y que pueden inc'luir comunidades 01UY diversas. ·. . La . con~cta' del ñire ·contrasta con la. de la Je'nga que por el contrario está muy' constreñida a deterl!lin.adas condicion~ del medio, muy estrechas, y que por ·lo tanto se r-eflejan en la. esc·asa diversidad de sus ciclos dinámicos. . · · Si-se analiza ·Jos ciclos dinámicos del ñire y de la lenga se verá que hay entre ellos etapas comunes ... Ambos bosques luego de destru (dos pueden dar lugar · a igu·aJes comunidades secundarias. Estas coincidencias eiJ _los ciclos dinámicos confirman el acíerto de Oberdorfer al. agrupar~ estos bosques dentr.o de la misma clase.

Densos matorrale~ en los que domina Pernettya mucro.nata hay en las costas del seno Ultima Esperanza. Pueden verse muy bien desarrollados en. las costas del Montt, camino a la Ea. Bitch, en ·Jas cercanías de Puerto PratJ etc.' Estos golfo • . matorrales suelen cubrir- terrazas paralelas a la costa o laderas escarpadas que dan al · · .· · mar, siendo por lo general, impenetrables. Estos matorFales. pueden ubicarse -cómodamente dentro del orden Chi/iotri~· · chetolia y es evidente que la asqciación deriva de bosques de ñire del Gunnero- · Notf?ofagetum antareticae. Hemos . visto cPffio Pernettya mucronata es capaz de reaccionaF al fuego r-ebrotando vigorosamente de la cepa. PQr otra parte este arbusto ·es elemento del Gunnero-Nothófagetum ·antorcticae, .y si consideramos que Embo- . tf¡rium coccineum, otro de sus elementos, es ~mbién--favorecído por el fuego, agre-.. ~~mos otros datos que sostienen· nu.estra teoÚá.dé e~contrarnos fr-ente a una·com4'riid¡¡d_secundaria pir-ófila.

22 \ ~

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......

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• -. 1

(Stipo-MúllnetiJm ·· los Jllatorrales ·de Muiinum spin~sUm de Ías bardas cretá~i~as spinosi) ..· . .· . .8·...

•

El matorral de

'·

ormente · En lad"eras muy er.O~iona:das en el área de Río Turbio, ocupadas anteri· a Adesmi domina que la en va arbu.sti i~n asociac por b~ues de leng~, se Instala una boromoides acampanada por Seneciq loseguei_ Valeriana carnosa, etc.

•

, lo largo de Asociación bien desarrollada en laq~ras de. las bardas cretácicas a en su poseen bardas Estas Castillo. Cerro la ruta de Natales a C~ntro de Pr.oducción desidero um rophyll Anarth de nte prefere hábitat parte superior .una cornisa rocosa, · materia con n alterna que randes g . clastos por sta compue te tum, ·Juego una pendien le, ·inestab e suelto res. rriás fi nos que ·bajan en .forma de torrenteras de material se suaviz;l. y hábitat adecuado de Senecio patogonicus. Más abajo la pend.iente cuando en de emérgen que rocosos, l~s su~lo. ya fodnadó, y sus' materia presenta las laderas de inferior e media parte esta cuando, se eriCu~ntran estabilizados. Es en o. gractlliín Festuco y m donde dominan Mulinum spinostt e bien deflni• En ~stas laderas .hay pa"r ·lo tanto tres ambientes ecológicament vegetal. ón asociaci una por uno cada ñados acompa d.os que son -ísticas son La primera ocupa las cornisas rocosas y sus especies caracter transcomo última esta. Ariorthrophyllum desld.eratum y Berberís empetrlfolia, orden del s especie por ñadas acompa y gresiva del o rden Berberldo-Empfi1treta/ia sa, etc., Nordophylkr.Festucetdlia como Nar.dophyllum bryoldes, Azore/la coesplto las espeTodas . ón dispersi su de W límite el Jugare~ estos especies que alcanÚ n en rocas. las de as las·griet en cies citadas viven dominanLa segunda asociaCión, el Stlpo-5enecietum potogonici, tiene como pionera como actúa tes Senecio patagonicus y Acaena serlcéa. Esta última especie nimoge/lo a Phace/l de decir s podemo en la ocupación de los derrubios y otro tanto s. 1 aerea.do y cd •que también prefiere suelos sueltos · cor la de rocas las de 7 aliado te atamen inmedi laderas, En la parte alta de est¡¡s n matas de nisa, o entre ellas, en iugares en doJJde se retiene algo de. suelo, aparece aprovecha que Adesmia boronioldes. ,Otro tanto ocurre con Moytenus magellonica siempre está um 'sp/nos · la pmtección de los bloques y crece entre ellos. Mulinum desa· gran de pero a(slados res ejempla presente en esta parte. alta de la ladera con :· . ,

Loyola Sur Y· 1u ego en 1a Fueron estudiadas en la costa atlántica en Punta . . . Costa de 1a fl•a _en 1as cer:can 1-as· de !a ciudad de Río Gallegos.· gruemuy anchas y formadas por· mat en·a,es son pnmer- caso-· las playás el ·b En . . p ra cobertu baja muy de idad sos.. or arn a de la_ lmea de ,z1z1gi4? hay una comun do domina está cinturón segundo El miser. S. y cus dom1~ada por ~enecto patagom . · por l1quenes. que se presentan en stielos otras con tadas . _ Estas comuni~ades están e~paren um patagonic/ a través eneciet Stipó-S el y spinosi u/inetum ~nal~os. como el Sttpo:M patogonicus, Acaetia Senec/o e espec1es que de~~nc1an este suelo esquelético como playas matas de estas 5 en obser:va se tanto en tanto A. plnnattftda, etc. De nes litoracinturo estos entre n relació curiosa una en establec que rubrum . 'Petrum : etea; o-Bolac Empetr clase la les y en la En la. ría ~el río Gal legos, en la cercanía de· Baliza Anterior se observó · de m 10-15 unos tiene que eos playa un cmt~ron muy ~obre de líquenes crustác género del negro Hquen un él eli a Domin resaca. de ancho ~r arnba de la linea · · Panne!Ja.

;:ceo,

Mat~ de Senecio patogonicus y S. neaei: a sitios pe. Vegetación caracte rí~tica de la costa ~tlántica y de la ría, coloniz leñosas otras por ñado acompa nicus patago . dregosos en !os q~e ~omma Sen~io ta. recurva Perezia y illata rafrust Ephed tridens, ·Verbena t~, como_ B~bem bu_xtfol azules ps capítul con densos ones Esta ultima. espec1e es nzomatq_sa y forma manch ante se obmuy.!lam~tlvos. En el cordóf! costero, en la5 cercan ías de Punta Bustam ' servan fac1es de Senecio neoei.

eón

Las comunidades vegetales del litoral atlántico (Figuras 2 y 3)

rróllo. inferiores de ; El St/po-Mu!inetum spinosi se desarrolla: en las partes medias e . Es lá comunidad lá ladera ocupando la mayor parte de la superficie de las mismas s. especie más r~a de todas 'las ~ciaciones arbustivas eón alrededor de 70 es el spinosl. ulinetum ñúestras observaciones .el Stipo-M ' De acuerdo · an confirm lo Así lenga. de o ñíre de'. s ·produCto de .!a eliminación de los bosque remanen os· ~lement diversos los o o contact de 1os ejemj:lla~es relicto, las coníuni~ades . . caso. cada en o tes del bosque ·que se hah ·observad uir una pra. ·Esta asociac ión degradada por el fuego y el pastoreo pasa a Constit is. Este paso hacia dera con predominio" de Poa.ptbten'sis, del Trlseto-Poetum pratens "la erosión en las la. etapa· de. pastos ·cortos está acómpaña!io. por un aumento de l<!_deras. '

paramelad~rivado de: l9s b?sques (Senecio-Adés,;¡etum boroni?ldis).

¡ 1 1

4) la v~ión en las márgenes ~rientales del _lago Balmaceda (Figura en un En las . márge~es o.rientares del gr.an lago Balmacedá los vientos produc ud magñit oe arena de aciones fuerte proceso ero~IVO que ha dado ongen a acumul sector. este en bordea lo que dunas de SIStema el como lo prueba .,25

''• '

'.,

•

1 Rgura 3. Perfil de la costa de la r(a en Baliza anterior.

1. Playa de fuerte pendiente formada .por ~lastos fl~viales 2. U nea de resaca · 3. Estrato de clastos marinos con la comunidad liquénica . -

,:1 ;,

r-' .·

Agura 4.

Ve~ta~i6n en Ías má~genes orientales del lago B;llmac_~da Ultlma E~peranza. Perfil A: · ·vegetación normal, 'poco alterada. --1. Viofo-Acaenlon _pinnatlfidoe , haeia la orilla fac ies deSenecio brocteolo tus. 2. Esco/lonio-Nothofoglon ontarcticoe · en antiguas d.unas. PerfiÍ B: ·vegetación en lugares ·fuertement e erosionado~ por el viento. 1. Facies de Seneclo brocteolatus; 3. .Yiolo-Acaenlon pinnatifidoe muy empobrecido y .reducido .a lndivid~os aislados de "Viola macuiata var. microphylla. 3: Dunas vivas . ' : . . ~ o ya fijadas por L eym.us aren_arius.

•'

,• ., ·

27 .

.........

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La la -~ del lago está ocupada. po~ una comunidad e_n Ía que pred?min~n Seneeio ·b~oc~eolatus y Acaena pif!nátifida. -La ·primera :es~e~te -forma un cm~uro~ u e se destaca por la mayor densidad y _tamaño de :us m,dtvtd~os, en e1resto omt_ ~a la se nda es ecie en ejemplares achap~rados. Mas alla co~tenzan las ~unas.ocu padas p~r el bo~que de_ñire {Escal~onjo-No~hofa~etum antarct/Cae), las mas anttguas . _ . . ,. 0 or astizales de Leymus arenanus, las mas recten~s. P ~n un sector de la playa la: er<isióh era muy mtensa y d~l suelo ongmal solo . d b de tanto en tanto restos de hasta 40 cm lde alto._El ptsoteo del ganado era que a a te tan denudadas sólo se observaba una :~:;;¡~~~te ~~~~o!~c~;;:;s~a~."~S:,oJ;;II;s. Las dunas r_ecientemente formada~ · lue o ~e la' zona de. denudación soñ invadidas por pequen os el~mentos como la Vi~a . mencio.riada Polygala sa/aslana, Arenaria serpens var. ondJcola, Sa~lna procumbens, etc. Sim,ultáneamente son invadidas también por Leymus arenartUS que se encargará de cubrirlas juntamente con otras gram (neas : .·

. ., -;

.El aspecto general es el de un des!~!'iO- Salvo partes m?s pl.anas _en d~_>nde apa~ recen rrianctia.S de Empetrum rubrum, eií _las ladera$. la :vegetáción ·suele pa5ar des¡¡.·percibida, encontrándose plantaS muy aisladas entre lqs rodados. . · ·, ··.· . · . '· . · En el cerro Punta· Gruesa al bosqúe le sigue la notabÍtl' comunid-ad de Boiax gummifera {Carico-Bo/acetum} y luego laS laderas escarpadas rocosas O_Cubiertas d~ rodados con la vegetación t(pica ·del páramo andino del Adesmio-.&rezietú_in o . del._Onuro-Perezietum donde exis'te una mayor disponibilidad de-agua del deshielo . En hoyadas o en cercanías de arroyos, en suelos con gran contenido de materia ' orgánica, se observan turberas de . Mars/ppos¡Úrmum . -grondiflorum {GunneroMarsippospermetum grandiflorl), y en la parte alta otras tuberas muy verdes Y. · densas con Azore/la /ycopodioides, . Bolax gummifera.· y Abrotanello emarginota

. (Viofo-Abrotanelletum).

Los murtillares Las co~unidades criófilas del área continental {Empetro-8~/o~etea} (Figuras 5 Y 6) Fueron estudiadas eri los cerros Solitario y Castillo en Chile y Punta G~~esa en ·la Argen-tina. En los _tres casos luego del bosq~.e ~ le~~de~~~~~~~~;ndie: s.m., se suceden para arnba pedregales, cuesta~ c~u~~:s ~P~on reilanos en. donde se tes pronunciadas que alternan con otras masb . s(ntomaS de soiitluxión Ysub- . ·b rva suelos más finos. En estas partes se 0 serva , · 0 ~u:~ congelado (permafrost) yacer~ de las

cum~res. Agropyro_n_ fueg:~u;;vo!:t~olus /acialis Astraga/us niVicola y diVersas espectes de Nassauvta com. . . 't PN gmaea yl N magel/anica todas especies criófilas, son capaces de vtvtr en la caP,7a , . pyg . .J • 1 ci activa del suelo por arriba del honzonte conge a o. .

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. e!o·del Lwcherlo-('lasscuvletuin en el Cerro Castillo a

~~;r~ra 5• Pe1~e~:~:~ientD N" 82).- A) Capa· activa· del ·suelo, empápa~a en

agua~ ~'~~ongelada a medio dfa (ciénaga de páramo), B) capa permanentemente congelada (permofrost), -18-1-191!··

28 .

Los murtillares pueden catalogarse .entre las má~ notables comunidades ve- · . getales deja Transecta. Domin_a en ellos la murtilla, Empetrum rubrum, que forma una carpeta mullida de 10-20 cm de espesor y que puede llegar a cubrir áreas con-' siderables: En la meseta Latorre, por ejemp!o, se puede hablar de un desierto de

Empetrum.

Distintos murtillares pueden verse a Jo largo de la Transecta.-Recordemos que

Empetrum ,rubf(Jm forma manchas en las playas del litoral atlántico, puede

apare~

. cer e.n mosaico dentro de los pastizales húmedos cori-~spondientes al orden .Gamoi:haeto-Festucetalia, como sucede_en Frailes de Loyola, · ~n las morenas de Bella Vista o en las terrazas kame que bordean el sur de la meseta Latorre, meseta en _la que los murtillares alcanzan su mejor de~arrollo._ Otros 'murtillares se· observan . en los cerros de Ultima Esperanza por arriba.del lfmite de los bosques o cubriendo antiguos cauces fluviales en Puerto Bellavista y en donde ·forma un estrato inferior de un vigoroso renoval de Nothofagus betuloides. . Empetruin rubrum es un :elemento constante en los pastizales húmedos de los Gamoch<!etO-Fesiuceta/ia y también de asocia.ciones arbus~ivas derivadas de los bosques como el caso del Anemono-Chiliotrichetum y del Embothrio-Pern_ettyetum-usufructuando en estos casos suelos no denudadós, ~n una buena capa de materia orgánica en el horiz~>nte superior. .Porqué' entonces lléga a formar verda- . deras carpetas ejllas que el Berberido~l!mpetretum domina en. .forma casi absoluta en suelos esqueléticos o muy degradados ·? En-la instalaéíón de ·esta asociación debe conside~ _a nuestro criterio la desprotección caqa _vez mayor ¡~la .que es expuesto .el suel9 por exceso de pastOreo permitiendo una ·actividad cada vez más pronunciada de· los fenómenos de congelamiento, del mismo·. Siendo Empetrum · rubrum y otros elementos de · la asqciación ·&rberido-Einpetretuin, elementos criófilos es lógicó que cualquier p_roceso que ·facilite una.mayor aCtivida(f ~el corigehimiento del suelo fos favorecerá en detiiniento de fas otr:as :_~p'ec_ies. ,de la estepa. · · · · · · · · 29

. .·· .• ..

La estepa el ímax (Fesiucéteo grac/1/imae) ·'

La estepa 9e Festiica groclflirrla ocupa la mayor parte"~ei territorio contirien· - -~de la Transecta. . . · . ··. _ . . ... Su aspecto es el 'de ·un pastizal _de matas q,n hoj~ .rígidas, de 2040 cm de · :altura, muy homogéneo, que se pierde en el horíz.onte, sólo a veces alterado por'al-·;gqnas mataS de BerberíS. buxifolia ·o de Vérbena trlden5. La. vegetación no cubr~ , 'tqdo el suelo dejando entre un 3040% al desnudq. ; · ·· Hada el norte cambia su físonom(a y la estepa c()rj'tioua y homogénea apare.ce en form.a de mosaico compiti.endo en el paisaje con extensos matorrales de Vér-. · bena trldens. El contraste de color entre los matorrales gsi ·negros de la Verberla·' ·y .el dorado de los pastizales es muy bello. · ' : · · · la estepa ocupa las _llanuras pedemontariás¡ fluv)·Óglaciales, valles,.morenás,· . .terraz.~, etc., apareciendo también en las mesetas o cu.brlen~o las coladas basáf~ ·... .

titas:

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los suelos son sUeltos en superfi~ie, arenosos y ríG'os en materia orgániea1 <· _ -Compacl:ándose y enriqueciéndose en arcillas en profufidida~/ otras veces la cap¡t ·. arenoso-hum(fera aparece directamente sobre el .~ásalto> en otras todo el peifil . es' arenoso y pe~regoso romo ocurre én las terrazaS fluvio-gla~iales (kame) en lás .. · · fluviales. los suelos de la estepa más pobres én materia orgánica en la cos~ atlán-· . tiéa, se van enriqueciendo a medida qué marchamos haci~ el .oe:;te. . · . · En numerosas partes, especialmente: hacia el nórte., :se ·observa· acumulació:n:-.· de arena sobre el horizonte arenoso-i:nim(fero, especialmente. al pie de·los 'arbu"s ~, .· . . ': :-. . tos. Habría que ver en qué medida esta capa eólica reciente :es de origen ántrópi~.- . :: ·. ·:· . :~ : co como consecuencia del mal manejo de IC>S ·campos. : · · .': : ·:· Las condiciones climáticas en la estepa .son muy distin~s. Mientras en el nar· · ·. te, 'sobre las proximidades del rfo to"yle hay solamente':2oo>mm de precipitación . .. anual, puede haber 1000 mm y aun superarlos eQ ·uttima Esperanza. La attJiñe-·. · tda juega támbién un.papel importante siendó muy difer~ót~s las condi~icio!lS·que . · ~?-;;. ·soporta la estepa sobre la costa atlántica o en las mon~ñas· de Ultima Úpéranta ~ 'o.en la mesetaLátorre, jJor ejemplo. . - ; . ·-:· .. .. Esta diversidad climática se refleja ·en la composiciÓn florísti~ de laéstepa,· ~n la altura media de los pastos, en la cantidad de niateda prgánica .en los' sueloS, . --eté. · · · · ·• -.-::No tenemos idea de cual ha sido la estepa ·¡:it'{stiri·a.: No tuv.imos ocasjóri de- _:etiéontrar lugares o campos CJausu~dos desde algíí~ ti~mpÓ ·qú~ hos perm'ítie~ '· · ari'ibar i conClusiones concretas. · · ··' -. ·. · · · · · · > · .' ·· · ,, .En general en todas partes se ven -signos de degrap~ción~ ·La-pr~senciá de m~ .-·,· teríid .rnuerio; el porcentaje de suelo. desnudo;·-la 'ábundárida de deyecdo(\e~na:; : 'éx.istencia -de :senderos de pastoreo,.el escurrimiento.·det' agi:Ja éht're' las m~tas'y :~ :-_ erosíón, la -existe·ncia de ·plantas descalzadas o en pede~tái; la, \loladura :del 511elo ._. · entre las· mataS o la acumul;tción de -material eól~ al píe. de ellas, su vitit{idad,fi · :ooñsideracion· 'de que la intl:nsidad del ·pas~reo éámb.i~ li:;ttl!npqsición de ~ . , ~es en. la estepa, modifica la altura de los estrat?s y.la i>~rticiRación de l~es~i~f .. oeil eJ .grado.. c:le cobertura, etc., sOn factores todos que héfTIOS ~na1izado \lteni<JP.·. -~ cuenta p~finaneritemente. . · · :..·. · · ·

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:;,:''·. . . --~~:6' ....·. ....,, -. · ...:::<:·.· ._ :.-·., 'b d. b e de lenga en los ce[ros Punta: Gruesa • vegetacion por arn a e1 osqu •

F.lgurq. • rell ~~~ ~e~,i . .• . . ) , (Símta '<;:r.ut) y Ca.St).II~'(Uitrm¡~. Esperanza .

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Vegetacl~n::~n:ta_faéd~~~ ~o!el~~~~/:e~~~~:~:a~: ~o;:,ed~e,~e~::;r:s~~u.na

. del-Aif~m~ mpetr~tum.

(3}_posee·~s)fbol.e5 diiformados P9f' el peso de la nreve.

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3.1 .• 30 < •

En el deseo de llegar- a co!locer algo sobre el dinamismo de Ja estepa nos hemos valido del sim'ple .método ·compar-ativo efectuando r-élevamientos en stands , ~n. distintas condi~iones de det~r-ioro. Ello . nos ha permitido oonoéer- algo sobr-e el dinamismo de las asóciaéiones, de las tendencias que maniftestan,"del val.or- fndicadof ,de las especies¡ e~c. .,.,

· . .La estepa xérica

(Nardophyllo-Eestucetalia)

Este or-den comprende tr-es alianzas: el Nardqph;llo-Festucion que constituye la estepa típica de las llanur-as glacifluviales y complejos de morenas de Bella Vista, el Verbeno-Festucion gracillimoe de lós campos altos isecos del mar-gen oriental de la meseta Latorr-e y el Stípo-Nassauvion. ulicinae, la más xét:ica de todas y que abarca el norte en las cer-canías del r-ío Coy le~ ·

como pr~fer~nte de las partesmás ,ba'asd' . . y en vita.lidad hacia los már-genes del ~mb~d~.mu,yendo notablemente en abundanci~. r-esultados et ál' · id~Festucetum d de RíoLosGailegos, no.sdeco~fier:~·r: grC~Cif!i"!~e al~sur de la ciudad evaluar-se por la abundancia de las·. esp . • ~le _:¡ue la degradacton de la estepa puede .. -, . ectes en osas. · PaFa el area E de la TBPA Faggi · b.0 _ .. tiro la estepa de Festuca groc·f/ · -.. compr:> que d~sde el_punto de vista floríst~mente herbácea por: J una FJca en lenosas, se dtfer~ncia de la preponderana) Disminuyen lo; pastos com A . · · . Poa .poec/la, P. dusen/i. Br~in;,ropyron_fuegtanum~ Fe:ruca mogel/anica,_ .t l . A, ·' s setlfoltus var. setifóltus Y Deschampsla ~e: ~~~bou;a~:¡;;~¡;~ 1i:~minución d ~ hier-bas como Toraxacum officina. los musgos del género'rOrt-u~':'s mage anlcus, .Er/geron potogonicus Y de

b) Aumento de caméfitas com N d. h ·!. . B~achychlados caespitosus, ~na%h~:P'h),~:;, bdo~es, Sotureja darwinii, hterbas como Armería ni ít. . .· es erutum Y de algunas último indicador de mayo~e:e7t~ ~:iaa~:~~~i~c~e:~7:Cf~~llanicus, este

Observaciones sobre la estepa en el NardQphyllo~Festllcion. Caracter-iza a la estepa e~. el SW de la Transecta la distr-ibución en cír-culos de la vegetación.· Ello se debe a que la supérfide de la llanuFa está modelada por- suaves hondonadas subcircular-es de 10-20 de profundidad en su parte centr-al y d~ 8-15 m de diámetri>, en formi!:de suaves embudos. Est~ hace que sus márgenes, más altas, sean más secaS; pr-esenten mayor escur-rimiento, mientras que láS parte~ centra. les· disppngan de mayor- cantidad de agua. Las difer-enciás son muy notables si ie analiia la superficie del su~lo, mientras los márgenes pr-escfntanun primer: horizorite pobre en materia orgánica y muestran mucha grava, en la ·parte central hay aumer.to de la materia orgánica y de materiales finos. El viento castiga las partes más aitas del microrrelieve y denuda el suelo qu~. es .acumuladó en los bajos. Estas diferencias se manifiestan como es lógico en la vegeta~ión .. Utilizando el método comparativo efectuamos r-elevamientos en los már-genes y en. la parte central de estos círcu.los . . El resultado fué ·poder separar·dentro _del Festucetum graciflimae tres conjuntos .de especies: las indiferentes, las difer-enciales. par-a las partes bajas y las difer-enciáles pár-a las partes altas..En el primeHaso sólo se observa. especies características a nivel ' 9e .clase o acompañantes' sin 01ayor valor sociológico como J,.uzulo chilensis, Azore/la. fuegiana, Nassauvi(I darWlnli; Óxolls enneaphy/la, etc. En el segundo casp aparecen las es~ies características a nivel de. orden, pero solamente her-báceas(Care.x andina var. subascondita, Huanaca acoulis, Vicia bijuga, -etc.). Además se .agregan. caractef.ísticaS de ·otfas clases que exigen mayor- disponibilidad de agua_(Myosurusapetalus, Hardeum pubiflorum, _Scute/larionumulariaefolia,· etc.) . . Por último en las partes altas, las características a nivel del orden Nardophyllo-Festucetqlia. :son ·~odas leñosas. (Nqrdophyl/um brioides, Ephedra frustil/ata, Verbena o 'donellii y V. -ameghinÓ/). Festuca graci/lima se comporta

c'm

Algunas consideraciones sob~e los sqelos periglaciales (Figuras 7 y 8) El análisis anterior nos lle~ó a trata . d . . / ción en cír-culos de la vegetación. El sec~or-e Sc~~pr:n~er el Oftgen de la distribu- . observado este ;tpo de micr-on=eliev h . e a r~secta, en donde hemos hielo dello'buloP ·• · e, a estado tnfluenctado por la gran masa de oses ton que cavm el sector- · tal d 1 decir que toda el área estuvo sujeta a ror-ten . le _estrecho de Magallanes. Es caracteres como es el caso de eSte rel' un e tm~ peng actal que la modeló dándole ción que·hoy se ven son consecuencia ~~~b~u: :~t:~;~~~:~·PL~s ~ír~c~lo s d~ vecgetase trata de un termocarst estructu . ., . e tg acta . egun . orte del hielo del permafrost ' fenóme:lige~crtogent':'s que se pr-oducen por la fusión cuñas de hielo que abund~n notabl ga 0 estr:ec ~men~e a la distribución·de las emente en esta mtsma ar~. .

las cuñas de hielo ·-·

Si se obser-va un corte del tefreno en 1 , ·. . . que de tanto en tanto apar-ecen cuñaS de m e _area per-tglactal de Santa Cruz se verá do que pyeden llegar: ·hasta 1-2 mde pr-ofu adt~drtadl mas,fino y fuertemente compactanta . .. . · tFata de antiguas cuñas de hielo cu · . · ·· . . Se do poF mater-iales de or-igen eólico · s· yo, el~pacto, al fundtFse aquél,fue rellena. ·· . · • 1 se ana tza una cuña de. hielo fósil ver-emos

33 32

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primero un horizonte aCwaÍ humífero, . arenoso y suelto., Je sigue un horiz9ntc estructurado que se desintegra en bloques prismáticos que c~rresj:Jonde según CC?rte al paleo suelo .que se formó mientras crecía ·.la _cuña .de hielo y que.actuaba como · capa áctiva y por último clhori?:onte madre areno-arcilloso con bloques y rodados,· muy compactado. La CIJña aparece entre estos dos horizont~s. inferiores ocl!pada r>or arena fina. i~ualmente muy compactada. :e · .· •. ·

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Figura 8.' Perfil del suelo con una cuña de hielo fósil en el Festucetum gracillim« en la ruta de Güer Ayke a Guakenken Ayke. 1) Suelo actual. 2) Suelo.fósil o paleosuelo, antigua capa activa. 3) Cuña de hielo fósil. 4) Suelo madre.

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Según Hopkins la.fusión de las cuñas de hielo da lugar a hundimientos dl11suelo que tienden a ser rellenados con materiales finos. En primer término da lugar a charcos o lagos de tundra, que modificado el clima, quedán como simples hondonadas.'-Este sería el origen del microrrelieve_comentado anteriormente y de la &iposi~ ción en círculos de la vegetación. · ···· El Nar.dophyllo-Festucion y su ingresión dentro del FestucetiJfn grac/Íiimae ·

. . ¡

. La alianza Stipo-Nassauvion ulicinae ·tiene como caracter(sticas Naisauviau/i: cina y numerosas especies de Stipa. Distinguimos dentro de ella la estepa del Gut/e- · rrezio-Stipetum ameghinoi, de pul vi nadas dél Stip0-Nas5cuvietum uiicinae, · pastiia~ les del Stipetur,n chrysophyllae o facies ·de esta Sti¡ia y los matorrales del Berbe- .· rido-Verbenetum tridens.

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Observaciones efectuadas en diversas partes nos han per-mitido_compr-obar que .en aquellos casos en que p<)r afteración de la estepa el viento acumula ·materiales finos sobre el suelo· se produce en tales partes la ingresión de especies del StipoNassauvlon u/iclnae. Tal es el caso de acuniuladoñes de materiareólico en már:geries de excavaciones en la zona entre Río Gallegos y Ea. Güer Aike'en-·donde en las pat. tes modificadas del Festucetum gracillimoe aparecfan NoSS4UVio ul!c/no,-Brochyclodus caespitosus, 5tipa chrysophy/lo, etc. . .

•

las facies de stipa (Figura 9) ·

Facies de 5tlpa se observan tanto en el Festucetum gracil/imoe como en el Gutierrezio-Stipetum omeghinoi. En ambos casós las facies aparecen en lugares en donde 5e ha acumulado material eólico. ' _ Estudiando la vertiente, N del cerr.o Norte, al sur de Río Gallegos, pudimos compr-obar la diferente conducta."ecológica de las especies de Stipa más comunes_en la Transecta. Allí vemos como 5tipo_ chrysophylla prefier-e suelos muy sueltos y drenados, Stlpo ibarl y 5. om~ghinol se ubican también en suelos arenosos, pem la primera en partes más secas y con mayor dr-enaje que la última. Esta difer-ente conducta ecológica se r-efleja en la oomposición de las facies observadas. Así en el Festucetum·graci/limoe zyp/cum más húmedo,·las facies observadas pertenecían a Stipo lbari, mientras que en el Gutierrezio-5tipetum omeghinoi, lo eran á5tipo chrysophy/la o a 5. ameghinoi. El aumento d-e estas facies, especialmente hacia el norte de la Transecta, que . apar-ecen como áreas lenticular-es de· 2,6 m de lar-go orientadas con su eje mayor en la dirección de los vientos pr-edominantes, son un indicio de la· alteración de la estepa. . . /

El Festucetum groc/1/imoe variante con Nordophyllum obtusifolium, -como etapa de degradación. (Figura 1O) · Esta vafiante de la estepa se caracteriza por d6minar en ella gr-andes cojines de Nardophyllum ob.tusifol/um, de color oscur-o, de 30·50 cm de alto, que le dan un ' aspecto particulár. Uno de los potreros con esta fisqnomía que estudiamos presen- taba un mosaico de dos comunidades: 1) Vegetación sobr-e suelo areno-so húmico característico de la estepa formada por elementos . del Festucetum: grac/1/imoe¡ 2)Vegetadóii sobr-e suelo desnudo formado por ar-ena y piedrás y compues~ funda-· mental menté por 1íquenes crustáceos. Estas partes denudadas, en mosaico con las porciones de _la estepa se pr-esentaban· entr-e 5-1 o cm .más bafas que las de la segunda y se observaba eri ellas la eJSpulsión de piedras por el proceso de congelami~nto, pie-· dras que ~erminan por cubriÍ: la parte decapitada. Los ·rel~vamientps comparativos 36

concavidades de las ladefas o en las cercanías de Jos cascos de las estancias. Domina en ellos Bromus cathrtiéus aapreso al suelo (mutan"te ?).-E;;tos pastizales son una . ·forma muy empobrecida del.Festucetum gracillimae. En otras partes del E de la TBPÁ ·se. observa facies de degradación de Perezia r_eeurv_ata y de Verbena o'donel/ii; Se encuentra la primera sobre t.otlo en partes ca~i. _ .planas Yla segunda en la estepa muy pastoreada al sur de Río Gallegos. .

·,

efectuados entre estas'dos comunidades dieron dos conjuntos de fíquenes muy diferentes, fruticulo~s y errantes en las porciones de estepa y crustáceos en el litosol.

LOS MATORRALES DE LA ESTEPA Los matorrales de mata negra (Berperido- Verbenetum tridentis) . Figura 10: Perfil de la vegetación ·en la estepa muy degradada en Cancha Distante. 1) -Resto de suelo de la estepa ocupado· ·por el Festucetum gracl/limae var. con Nardophy/lum obtusifolium. 2) Arcas de máxima degradación con predominio de lfqu·enes crustáceos sobre las piedras expulsadas por la criofluxión.

Otras observaciones sobre la degradación de la estepa con Nardophyllum obtusifo/ium comparando porciones de la estepa en función a su dist(\ncia a accesos, en Guakenken Aike, nos confirmaron la suposición de que esta compuesta es favo"r-edda por el pastoreo. A conclusiones ' análogas llegamos con otras especies como PÓ/einonium micronthum, Alstroemeria patagónica, Ca/ceo/aria uniflora,· Mulinum spinosum y Acaena p/atyacantha, estas dos últimas colonizadoras de las cárcavas eólicas en laderas de los cerros. Se observó esta variante en las proximidades del río Coyle, en Cabo Buen• Tiempo y en Los Pozos. Otras leñosas suelen participar de este estrato de pulvinadas como Anarthroph)l/lum desideratum, Nardophy/lum brioides, Benthamie/la monta/ na .y a veces Mu/inum 'spinosum. Observacio[les posteriores (Faggi) nos llevan a . pensar que Nardophyllum obtusifolium es elemento del Stipo-Nassauvion u!lcinae y que la variante descripta ser-ía otro caso de ingresión de esta alianza en el Festucetum gracil!imae. Observaciones Sobre ·degradación en el Verbeno-Festucetum gracil/imae nos llevar-on a conclusiones análogas. En las partes más degradadas se encontfaba Hordeum santacrucense y H. pubiflorum cuya presencia se debe tal vez a la mayor · compactación del suelo por pisoteo. Además aparecen otras especies que no están en la estepa -normal, tal el caso de Bromus catharticus, Acaena p/atyacantha, Stipa Jbari, etc. Senecio cu!citenel/us.

Extensos matorrales de ma~ negra_, Verbena tiidens, aparecen en la parte . ~r~e de la Transecta, conviviendo en mosaico con la estepa del Stipo-Nassauvion

.. .. .. u!Jcmae. El aspecto del Berberi~Ó: Ve~f?~nef:u~ tr!déntis, es. muy notable.'por el color oscuro de la Verbena destacandpse fuertement~ en la estepa. Los.matorrales tienen entre 50-1 SO cm de altura y son.'generalmente densos. Verbena tÍ'Ídens.s'e comporta como planta edificadora de la asociación, y bajo su protección se observa numerosas plantas herbáceas como Vicia pampicolo, Adesmia vi/loso¡ Taraxacum officinale, Carex patagonico, . etc. Berberís buxifolia siempre. acompaña a Verbena tridens y · . · suele ca-dominar. con ella. Deber.ía estudiar-se estos matorr.ales los que aparentemente son ampliados por. · la acción del fuego, como pudimos observar.. · Según informes esto.s mator.r.ales son ventajosos en Jos años de mucha nieve pues los animales encuentran reparo y alimento en ellos. También constituyen una · buena protección contra la erosión eólica. .i ·

los m;ttorrales de mata verde·de la estepa (Festucetum grocillimae /epidophy/Jetosum (= Lepidophyl/etum cupressiformis Roig et al.) y Stipetum chrysophyllae lepidophylletosum).

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Pastizal de Broritus catharticus (F~tucetum grocillirpae variante con Bromus catharticus) y facies de degradación. Observado durante la ejecución de la carta de la vegetación de Río Gallegos. Apar-ece ~n Jugares utilizados por los animales como r-efugio, comúnmente en ligeras

. Sobre laderas que·dan al río Gallegos se observan matorrales de mata ve;.de que muestran estrechas relaciones con el Festucetum grocil/imae. A:l Lepldo'phyllum cupressiforme se asocian otros arbustos como Berberls buxifo/ia, Senecio patagonideslderatum, el estr.ato inferior. Con:espoilde a elementos de cus y Anarthrophy/Jum 1 la estepa de Festuca. F_isonómicamente -es una unidad muy.claia~ y definida_per.ó fiOrísticamente sólo se diferencia de la esfepa p'or·la presencia de iá mata verde. · · · El Stipetum chrysophyl/ae lepidophy/Jetosum se desarrolla en áreas cori acu· ' . !llulación de arena en superficie. 39

Desde el punto de vista d!námico ambas subasociaciones son etapas más durader.as de diferentes-sucesiones. El Fesiucetum gracillimae lepldóphyl/eto"sum puede consideratse como un estadio más desarrollado tanto del Pucclnel/io magellanicaeLepidophjl/letum como del Po~-Lepidophyl/etum.' El Stipeto chrysophy/Jae lepidophylletosum se desar.wlla a partic del Puccinellió mage!lanicae-Lepldophyl!etum en s~ vai:íante más xér.ica.

. · . El Pole(l'!on/o Adesmietum · boronoJ.dis no muestra ninguna r.eiación ron las alianzas descriptas par.a los Nordophyllo-Festucetalio con las que convive, posee además .una _extensa área que va de Neuquén a Tierra del Fuego en la que indudablemente debe formar. parte de ottas muy <fiversas comunidades. Sólo uñ análisis de conjunto de toda.S e11as a lo largo de la ,Patagonia puede resolver erproblema sin~· ... xonómico.-

Los matQrrales de paramela (Polemonio-Adesmietum boronioidls y Senecio-Adesmietum boronoidls) (Figuca 11)

Matorrales de Berberls buxlfolia. Matcir.r.ales de elevada densidad que cubren zonas cóncavas fueron observados en Cabo Buen Tiempb. En su estrato herbáceo hay numer.o¿as neófitas como Cirsium vulgare, Erod/um c/cutarium, Tarazocum officlnale. y Poa pratensis. Al pace: .cer y según información de los ganaderos estos matorr.ales ocupaban anter.iormente mayores extensiones y habrían sido eliminados por el fuego.

Aparec;e esta éi.S()ciación en la base de bardas basálticas en diver.sas partes del ár.ea de los Nardophyllo-Festucetalia. Se observa también muy desarrollada en dunas como las de. la desembocadura del río Gallegos en Hill Station. Domina en ··estos mátorrales la paramela, Adesmia boronio/des,· conjuntamente con Berberís bux/folia y otr.as veces con Senecio patagon/cus. Se comportan como características de la asociación Amslnkya calyclna, Po/emonium mlcranthum, Capsella bursa pastorls, De$cura/nla antarctico, etc. La pácamela es capaz también de formar parte de comunidades secundarias derivadas de bosques, como se vió.

la estepa húmeda (Gamochaeto-Festucetalia}. Hacia el W las lluvias aumentaQ considerablemen.te. De 200-250 mm de pr.eci· pitaciones-que hay en el área del Nardophyllo-f.estucetalia ya nos encontramos con 300 mm en Puente Bl¡¡nco y en progresivo aumen.to hasta llevar. a los 500 mm en Puerto Natales. Estas diferencias climáticas entre !as áreas que cubren ambos órdenes de la estepa se reflejan·en otr:os caracter:es. El. pastizal húinedo tiene matas ·de Festucograci/lima más fuertes y las cober. turas del pastizal son mayores, sin embargo no es tan definida como la estepa xérica. Lo más .frecuente es que se trate de extensiones menores que poseen como comunidades de contacto matorrales· o bosques, y ·un aumento 'de arbustos altos dentro .de ella misma cambian su fisonomía, corno el caso de lá mayor frecuencia de . Berberís buxifolia o la presencia de Chillotrlchum diffÚsum. dentro vitalidad mayor muestra gracilllmo Festuca Si bien como hemos dicho del_orden Ganiochaeto-Festuceta(ia, su dominancia disminuye a medida que aumenta la _Piuviosidad. La razón de esta conducta puede estar dada-por la competencia · que e¡er.cen otr.as especies que ·se ven favorecidas en eSta área, tales como Trlfolium ·· repens, Poa praten~iS, Descharñps/.a flexuoso, etc. Floc(sticamente ambos órdenes tienen buenas caracter(sticas. . En ·los Gamchaeta:-Festu~etalia especies como Er/gei-Ón myosotis, Gomochaeta nitialis y Uncinia macrolep/s son excelentes indicadoras de la estepa húmeda. Lo mismo sucede en el caso de los Nordophyllo-Festucetalia con otras tantas comd Nardophyilúm brioides, P/antagp tehuelcha, ·Verbena dmeghfnoi, ~tlpa lbari, Po/yga/a darwiniana, etc. Dentro de las especies acompañántes hay algunas excelentes como diferenciales entre los dos órdenes, de las cuales algun~ actúan romo preferentes .y otras

Figura 11..

Ubl~i6n del matorral de Ad~la boronloldes.al pié de una barda basáltica.

por

la estepa del Festucetum gracll/imoe. · 1) Punta de lii barda cubierta · 2) Roquer(o con el Po/enion/o-Adesm/etum boronloldis.

¡.

como d-iferenciales exelusivas. Tal es el· caso de Chiliotrichum .d/ffusum, Empetrum rubrum; Ph/eum !J/p/num, etc:, que . con su presencia · denuncian claramente a los Gamqchaeto Festucetalia. Dentro de éste orden ·también, como es lógico, existen _diferencias climáticas ·que hacen que la estepa sÜfi:a modificaciones. Los relevamientos efectuados en la parte argentina los hemos· agrupado dentro de'la asociaCión Geranio-Festucetum gracil/imae, que presenta mayor. xericidad coino lo denuncian

Armeria marítima ssp. anifina, Azore/la fuegiana, Rytidosperma vires+ens,- Deschampsia patula, SI/ene magella"nica, Oxalis laciniata, etc. que se presentan en ella

- . - con .mayores vatores de presencia. El Dactylo-Festucetum grac/1/imae y el Baccharido-Festucetum·gracillimae, asociacio nes más húmedas, aparecen fundamentalment.e e n el sector chileno aU!)qUe suelen observarse también en suelo argentino, como en Paso San José, por ejemplo. En ellas las especies caracter(sticas de la Clase {Festucetea grac/1/imae} disminuyen en sus grados de presencia en general, per.o en cambio son más ricas en elementos de los Nothofagetea puinillon/s antarctícae y de los Molinio-Arrhenetheretea. Es intéresante hacer notar que los elementos de la cl ase EmpetrocBolaceiéa -están en cambio pobremente representados. Tal es el caso de Empetrum rubrum, que .e ncuentra mejor ubicaciÓn dentro del Geranio-Festucetum grrx;il/imae, más · seco y más continental. Los mayores valores de presencia de elementos de las clases Nothofagetea pumi/ion/s antarcticae y Molinio Arrhenatheretea se explican si consideramos a estos pastizales como derivados d e los bosques caducifolios y a la fuerte influencia humana responsable de la introducció n de elementos exóticos de esta.última clase.

Comportam iimto de algunas especies de los Gamochaeto-Festucetalia en función ~e los tipos de suelo. (Figura 12)

Rospente~k

siguier¡te~ suelos: 1) de de¡jós!tos gla~i!lles pleistocénicos, a más 0 menos 300 m-s.m.. 2) d ~ colmas y terrazas fluvioglacial es "kame" y, 3) en terrazas ·fluv iales de los río~ T urb1o Y Gallegos. De acuerdo a las observaciones efectuadas estos suelos se disponen ep el orde~ dado de una mayor a una menor capacidad de retención del agua. pn~er caso, _con menor -infiltración, aparecen o poseen m~yores valores En -_ vanas espec1es de los bosques como Poa nemoralis Ca/ceo/orla biflora pr.esenc1a de Baccharis r:'~gellan/a¡, etc. En el segundo y terrer suelo hay ~rogresivamente un~

mayor. _xer_1c1dad lo que es denunciada por. el aumento de ·1a presencia ·de especies que lo mdican como Adesmia lo toldes, Oeschampsla 'Patula, Euphorbia coflina var. , · · . andina, .etc. . . Otras observaciones rÍos permitieron analizar la co nducta de especie5 de la estepa en un campo que mostraba diferentes grados de degradación por efectos / del pastoreo. . Allí se comparó· la vegetació~ de las áreas aparenteme nte -normales con !as semld_egrada_das o las degi'.adas. En estas .ú lti!llas ya se había perd ido el horizonte super1or. y solo· quedaba el infer.ior de arenas y gravas. Se ~nstató ~n estos casos que el número total .d e especies disminuye fuertemente. segun los casos yendo de 42 en las partes no'rma les a 18 y 12 en las otras ' · (en el area degradada hay sólo el 28·~ del total) . partes las en observan se orden del s diferenciale o s caracter(stica especies Las

normal ~s {Untctnia macrolepis, . Gamochaeta nivalis, Phleum a/pinum, Erigeron

IT}Y_OSOtiS, etc.), en la parte sem1degrad ada han desaparecido casi todas excepi:o la

ultima , para desaparecer al todo en las áreas más degradadíiS. ......_

la estepa en .el sector SE de la Transecta hastá Cabo Vírgenes. 1

mor~nas B~lla Vi.sta- ~u~ndlse

de y las Se analizó la estepa entre los en última esta comparó Se_ veget_ación. la la relación entre los distintos suelos y

Figuro 12• . Estados de degradación del Geronio-Festucetum grocl/1/moe en ta tútade Punta Alta : ·

· a Punta del Monte. _ 1) Estepa "normal" del Geron/o-Festucetum groclllimoe. .2) Etapa de degradación media en donde ya se observa la disminuclón del horizon- · te hum(fero. · 3) Degradación extrema, desapare(;e el horizonte humífero y se producé el proceso de expulsión de ·piedras por, solifluxión. ·¡

La ~ayor _pluviosidad hacia el sur del arroyo Mosquito hasta cabo Vírge~es . .. Impo ne ?1ferenc1as muy'.marcadas en la vegetación. Ya en Frailes de Loyola aparece en mo_sa1co d~ntro de la estepa el Berberido-Empetretum, muy pobre y representa· -do cas1 exclusivamente por. su especie dominante, Empetrum rubrum; En el sistema de morenas Nike, que aparece ya en Ea. Cóndor se puede ver • como en las laderas de solana se mantiene el orden Nardophyllo-Festuceta/ia mientr~s que en 1~ _umbrías encon_tramos los Gamochaeto-Festi.l(;etalia con sus especies : mas caractenst1cas como Gamochaeta nivalis, Erigeron myosotis et c. o especies diferenci~les .en_tre ambos órdenes como Empetrum rubrum o Phfe~m 0 Ípinum. · . S1 - analizamos estos pastizales .veremos que hay en éllos elementos de los Nothofagetea pumilionis antarcticae. Así Chlliotrichum diffussum es frecuente ~accharls mage/lanico suele formar faciés al igual que en las com unidades secunda: nas de los bosques o se encuentra Rytidosperma v/rescens var. patagonica·ú Ranun· cu/us pedunculoris, ca'~cterísticas de aq ue llos. ·._l a presencia en este sector d el pastizal húmedo que convive con los bosques caduc1fo~1os Y de l~s ~lementos _característicos de estos últimos, eS .tl)UY sugestiva. Es p~obable que, SigUiendo las Ideas de Auer, estas áreas estuvieran cubiertas por bosques.

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·' Los pastizales chilenos (Dactyld-FC$tucetum gracillimf!e) Estos pastiz;ales conviven en mosaico con los bosqueS caducifolios, matorrales derivados de· aquellos, etc. Ya vimos que se encuentran fundamentalmente en Ultima "Esperanza y que se -caracterizan por la menor domi~ncia de Festur¡;a grac/1/lmo . . y por una gran "riqueza de especies. Al .igúal que en los casos anteriores corr.~pondientes al orden GamochaetoFestuceta/iQ, predominan como acompañantes especies provenientes de las clases Nothofagetea pumtlionis antarctlcoe y_Molinlo-Arrhenetheretea. La. mayor disponibilidad de agua de esta asociación con respecto al GeranloFestucetum gracilllmae se refleja en el . menor número de acompañantes de la clase Empetro-Bo/acetea o en los menores grados de presencia de las especies de esta clase que se caracteriza por su xericidad. Cotufa scarlosa y Gentíaflella magellaníca pueden usarse como especies difer.encialt:s entre estas dos asOciaciones. El Baccharido-Festucetum gratillimae que hemos dado ·como provisional puede considerarse una etapa de recuperación muy definida en la serie dinámica del Gunnero-Nothofagetum antarcticae. · Al estudiar los bosques de ñire ya hemos visto la estrecha relación que existe ·entre éstos· y los pastizales húmedos chilenos y cómo éstos, según nuestra hipótesi_s, . . derivan de aquellos. · Es interesante la información histórica dada por lbar y Rogers en 1871 quienes visitaron bosques que ahora desapareCidos· es.tán ocupados por la estepa que· · comentamos.

El pastizal de altura (Bolaco-Festucetum grocillimae). (Figura 13)

-¡ Este pastizal aparece en laderas de-los cerros por arriba del bosque de lenga, pudiendo llegar en algunos ca~os a cOnsiderable altura. En el cerro Solitario,·por ejemplo, lo 'vimos ascender por la-ladera.. de solana hasta los 933 m s.m., aunque ·. · · all íFestuca grac/1/ima tenía sólo _8 cm de alto. Aparece como un piso de vegetación que difícilmente llega a alcanzar los 100 m de desplazamiento altitudinal. En la meseta Latorr.e es donde alcanza su mayÓr desarrollo. Por arriba de él aparecen y los elementos altoandinos de la clase Empetro-Bolacetea, algunos de los cuales partiCipan . del pastizal. La más frecuente de· ellas 'es ·Bolax .gummifera que puede utilizarse como diferencial para separar · · · este pastizal de los otros. .1··< Dadas las.pendientes que en general ocupa ·esta asociación es fácilmente destruída. por el pastoreo. Es sustituída -entonceS":por una-pradera de Poa pratensis. y Ac.aena mage/lanica, en los cer~os chilenos. .En la<.meseta Latorre con Un clima más tcintiRental da paso al Berberidó-Empetretum, :-a a:pastizales· con predominio:de · Déschamps/a flexuosa.

Figura 13. , Ówadación de la estepa ·del Boface-Festucewm graclclfllmae en laderas pronunciadas por efectos del pastoreo.

1} Restos del _Bolaco-Festucétiim graclfllmae en el anti: · guo nivel" del suelo. 2) Pradera de Poa-pratens/s en las partes degradadas.

Comunid~des Uquénicas en los baSaltos del cerro Norte (F~ur.a 14)

Se efectuó el análisís de la vegetación en la efusión basáltica que cor.ona el cerro Norte, al sur. de Rfo Gallegos. Se distinguió dos pisos de líquenes, el superior. formado por· cabellera-s·de Ramalino terebrata y el inferior. dominado por Cafoplaca rega/is. Eh algunas par.tes apareéé esta última,especie' asociada con Usnea trachycarpa. En lugares en donde había actimulación de nitr.ógenos por deyecciones de aves, . · ' ·. se veía el musgo Prdsiofa áispa. . · · ; Al' parecer existe una relación entre·la disponibilidad de agua, en eomunidades · liquénicas.

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Los p~ti:Ules de Festuca pallesc~ns._ (Figu~4 1_5)

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Figura 11. Comunidades llquénlcas sobre los basaltos en el cerro Norte. 1) Piso de Ramal/no terebratq. 2) Pis() de Cdlop/oco regalls.

Los pasti~ales edáficos (Hqrdetea pubiflori) . Comprende ~Sta clase un conjuntode pastizales, ~lgun~s muy ri.cos en plantas herbáceas, que aparecen determinados por condkiones especiales del su~lo. · Hemos distinguido dentr.o de ellosdos ali~nzas; el Carlc~Festucio~ pa!lesée~ tis, constituido poi. los pastizales de Festuca pallescens con suelos profundos y aereados o más húme. y el Poo-Hordion pubiflori. que los po,see ina~ coinpactados ·.. dos.

Toda la estepa· de Festuca graci/lima está surcada por. stíaves ~esagües, algupos de considerable extensión. Son los cañadones o .canadas, etc; raramente profundos · y que semejando su'aves bateas reciben él agua de las lluvias y de los deshielos. El suelo del desagüe en gene¡al revela la escasa imp~rtanda que en ellos 'tiene el e~u r.r.imientó lineal a lo largo del cauce. Por. otl'a parte el sUelo es muy profundo, posee .. u na fuerte infil tr.ación.que cóntr.ib uye a disminuirlo. ' · Debido al escaso escurrimiento que más que nada se produce en manto, a la fuerte cobertura de los pastos que contribuyen a disminúirlo; estos bajos se. enriquecen continuamente con el aporte de maferiales finos que provienen de la estepá. · · El suelo de estos cañadones es siempre ácido si bien puede enoontr.arse comunidades de Festuca paflescens en suelos ligeramente alcal.inos o poi lo menos salinos; .En estos últimos casos los valores de abundancia-dominancia de Festuca pal/escens son muy bajos. . El Carico-Festuclon pal!escentis recibe una cuota de agua superior al pastizal de la estepa con la que convive en contacto. Esto es debido a que los cañadooes actúan como colectores dcl agua qt.ie escurre de los interflu.vios. E11 algunos ~sos hemos observado que el escurrimfénto mantiforme es tap fuerte que degrada el suelo y se ve a los individuos de Festuca pal/escens descari.ados o en pedestal. Es posible que este proceso erosivo se deba a rupturas de eq'uilibrio,· entre otros factores por un ·mayor aporte . de agua po~ exceso de pastoreo en los pastizales d.e Festuca graciflima de donde proviene el agua. Desde el punto de vista florístico se destacan dos asociaciones. La primer.a, el junccrFestucetum paflescentis, muy fica en élementos característicos, constituye los coironales que se presentan im el ár.ea /de los Nardophyllo-Festucetalia. Estos ·pastizales son igualmente más secos y prueba de ello es la escasez de elementos de la ·clase Molinio Arrhenathen~tea que se observa eñ ellos y por otro lado los numerosos acompañantes de la clase Festucetea grocillimae. La segunda asociación, el AzorelloFestucetum pa/lescent/s ~n cambio convive con los pástizales húmedos del qrden Gamoch,aeto-Festuceta/la. La mayor disponibilidad de agua de esta asociación se evidencia en la mayor cantidad de acompañantes de los Molinio-Arrhenatheretea y de los Nothofagetea pumillonis antarcticae. Azore/la trifurcai:a tiene aquí una elevada presencia Y. resulta una buena car.1cterística de ella. · La dispersión de los coironales .de Festuca pal/escens a lo largo de la Patagonia es grande y se obse~va en ·ello, a tr.1vés :de los divers~s trabajOJ·publicados, fuertes · diferencias tlorísticas en su composición y en sus condiciones ecológicas.

MODIFICACIONES OBSERVADAS EN EL JUNCO-FESTUCETUM PA LLESCENT/5 Es ftecuente observar· cómo sobre el pastizal de Festuca pal/escens se va acümulando una capa de suelo muy fino y seco, seguramente de origen eólico.· Esta

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capa puede llegar a sepultar el horizonte superior del funco-Festucetum pollescentts y por otra ·parte permite la introducción dentro del pastizal de elementos xerófilos que viven n·ormalmente en este horizonte muy seeo y aereado. Son especialmente numerosas especies de Stipo las que se van instalando acompañadas de otros elemen, tos del Stipr,J-Nassauvion u/lcinae. Stipa chrys"ophy!la y S. humilis son las que ocupan los suelos más secos, sereados y con menor porcentaje de materia orgánica. Deber.fa ·investigarse el origen de la acumulación de material fino sobre los · suelos· del jtJnco-FestuCétum pallescentis. Probablemente tenga origen en el sobrepastoreo que facilita la erosión eólica y la consiguiente agradación de estos materia· . . -· les en los bajos. En los bordes más elevados de las cubetas de deflación que se observan en Jas mesetas, hay una variante xérica de este pastizal. Esta forma empobrecida establece u·n nexo de unión entre las comunidades salinas a través de la participación de espe. cíes como Myosurus opetalus, Poa atropldiformis var. potagonica y Plog/obothrys calondrinlo/des. LoS"Suelos· son aquí más alcalinos y arcillosos con menor cantidad .. de materia qrgánica.

El pastizal de Hordeum pubiflorf.!m (Deschamps/o-Hordetum pubiflori)

És

una pradera graminosa ·húmeda sobre suelo turboso y compactado, poco aereado, rica en musgos. Aparece en general en pequeñas extensiones en bajos, depreSiones,. etc., marginalmente a los ríos o lagunas~ Suele .aparecer ta~~Jblén en el · fo"ndo d~ los valles con muy suave pendiente y "posee siempre una elevada cobertura. En este pastizal dominan Hordeum pubiflorum y Deschampsia caespltosa. Esta última"junto con Corex"gayana sori características de este pastizal. Se la observó espe_cialmente en· el valle del río Turbio y en Ultima Esperanza.

Praderas de "fOfl glauca y Trifolium repens (Poo- Trifolietum repen(is) (Figura 16) Se presenta al igual que la anterior como comunidad de contacto de la estepa, de los matorrales y de los bosques tanto en la parte argentina de Río Turbio como .de Ultima Esperanza. Esta asociación posee suelo más seco y más aereado que la anterior como lo: d_eqúncian ·con su buena presencia Myosotis"stricta y Tr!fol/um ·repens. Poa praterisis que prefiere suelos-compactados aqu f no se observa.

Cinturones de vegetación perilacunar (Pratio,:, repentis). En la zona de Río Turbio Sé ha reconocido provisionalmente una alianza (Pration repentls) que agrupa tres asociaciones perilacun.ares. Ellas se disponen en cintu.48

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mnes alrededor de lagunas temporarias yerído de una menor a una mayor disponibi- . lidad de humedad, la primera con .Des;chompsia antorctica y Rumex maritinius, la seg~mda con juflaJs.scheuczeríodes, y la teil;eia, comúnmente sumergida en agua, con Llmose/la aurtrolis.

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Hemos ubicado dentio de esta clase· tl:es asociaciones en las que dominan ~le- . -· mentos exóticos. Las tl:es asociacion4ils, se diferencian n.o sólo por sus componentes sino también por los suelos. En_el caso del Triseto-Poetum pratensis es compaétado y el pastizal, dominado por. ·lo general por Poa pratensis, posee una elevada cobertura y una altura de 15-25 cm. Esta asociaciÓn es más xédca que las siguientes y asr lo denuncia la alta fr.ecuimcia deMyosotis stricta. Hordeum pubiflorum denuncia en ella igualmen· te el suelo compact¡¡do y Rumex acetosella juega un importante papel. El Trifolio-Lwcanthemetum ·es igualmente rico en Trífolium repens y.puede dar. notables casos de dominancia explisiva cubriendo el campo totalmente con las blancas flores de Leuconthemuin vulgare o con pastizales rojizos deAgrostis tenuis _ eri prader.as más húmedas. posee un suelo suelto y aereado, ovolifoliae l;:n cuanto al Holco Acaenetum rico en materia ·or.ilnica. Se trata del suelo di:Í bosque que ha sido violentamente liberá-do de la sombra por. el fuegcr--y ha dado-pasO a una~ociación heliófila en la,. que dominan Ho/cus lanatus y Acaena ovalifolia. ·,. Entre las especies caracter rsticas de los Molinio~Arrhenatheretea que aparecen en estas asociaciones Trifolium repens y Arrhenatherum, elat/us son las.más exigen. tes en nitrógeno. Poa pratensls, -Hypochoeris radicata y Agrostis tenuis son las me.nos exigentes. En lo que hace a la humedad del suelo, Poa pratensis y Veronlca ser~ pjl!!ifo/la son las especies más xéricas del conjunto, lo mismo podemos decir. de Achlllea millefolium. En cambio ·la más exigente que req uiere suelos con buena humedad en su perfil aunque n·o excesivamente húmedos, es Ho/cus /anatus. El proceso de invaSión de plantas exóticas en el sur patagónico es relativamen' te reciente, las ·primeras evidencias de plantas introducidas en Tierra del Fuego, por ejemplo, datan de 1882. El proceso es parte dei enorme proceso de modificación que introdujo el hombre europeÓ al,transformar estos campos e~ .zonas pecuarias..

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las p_raderas cenagdsas (Hordet~; fech!eri) (Figura 17) Son pr.áderas de alta cobertura que ocupan lugares cenagosós. Aparecen en los már.gen~s de los ríos, lagunas perm.~nentes, ~n las desembocaduras de los arroyos, etc.

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las hemos observado bi~n desarrolladas en Glencro5s, en los pantanos de la Hanur:a ·de Diana, etc. Mientras se mantiene con suficiente agua domina en elia Hordeum Íechlerl, pero a inedida que el agua disminuye pueden penetrar otros elementos de los Molini~ Arrhendthereteq como Trlfolium r.épens, Taraxacum officlnafe, .etc. Por el contrar..io si el agua CUQr:'e por lo menos la base de las matas, puede observarse ejemplares aislado$ de Hippuris vt.ilgarls. · . Defitro de esta ~lase h~rnos disting~ido-lres asOciaciones, el Hordetum lec/Jierl typicum, elitrtemisietum mogellonkl con Ártemisia inogef!anica y Puccine/lia parviflora y el Galio Hydrocotyletum chomOelnori con Ga{ium mage/lanicum, Triglochin pa/ustrls, Hydrocotj4e chamaemorus, etc.

Vegetaci6n acuática semisumergida con H/ppuris vulgaris (Hippureteo)

Esta vegel:a:ción se observa enJa1:unas·de poca profundidad o arroyos de agua mansa. las plantas arraigan en el barro y sobresalen del nivel del agua. En ocasiones aparece como un pastizal en el que domina G/icerla multifloro o Deyeuxia neg!ecta, otras veces se trata de comunidad!!S.muy puras de Hippuris vulgaris. Se la ha observado en todo efterritorio continental de la Transecta tanto en la Argentina como en Chile.

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Vegetación de las turberas del ár~ continental (Calthetea). ·

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· Se·caracteriza esta vegetación por presentarse en forma de una carpeta muy _ densa, verde intenso, rica en especies que presentan una intrinca.da trama de raíces en un suelo negro y húmedo. la napa freática es muy superfi<;ial, encontrándose a los 10-W cm de profundidad. ' Se obser.fa esta vegetación en las .riberas de los iíos; ·en los embanques e~ medio de las cur5os, en las márgenes de las vertientes, etc., en'toda el área continental de la Tr:ansecta. · · tn- general domina en estas 'carpetas Cdrex gayana var. densa que conjunta· mente con Coltha seglttata poseen los mayores valores de pr.~ncia. . . Es en es~s turbéras er:Í d~nde se observa domos de CQngelamiento, montículos de '30-50 C!Tl dé altura producidos i>or. efectos del congelamiento y descongelamíen~ periódiéos. · ·

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VEGETACION RIPARIA EN ARROYOS PERMANENTES, EN MÉSETA LATORRE Y SIERRA CHICA. (Epílobio-Senecletum smithii)

Su posición sintaxonóm ica presenta ciertos inconvenientes por ser una especie más "halofítica" que " halofílica", es decir tolera' condiciones salinas sin que tal a mb iente~ traduzca en un estímulo fisiológico. · · · · Esta especie perteneciente a la familia de las compuestas forma matorrales en terrazas fluviales de ·distintas ·edades, erÍ iaderas costeras, mientreas qu e en el interior se hallan asociados a las lenguas de deposición orienta tes de las lagunas. Debido a esta gama ·de hábitats-diversos los matorrales presentan una co mbinación de especies que reflejan las condiciones ecológicas ambientales y permiten su ·· delimitación en distintas asociaciones. , las unidades resultantes pueden agruparse en dos clases diferentes en los Ft;stucetea groci!limae a través del festucetum gracillimae-lepidophylletosum que ya vimos y, en los Lepidophyl/etea ·cuppressiformis. En esta clase eiLepidophy/lum ·cupressiforme tiene valor de especie caracter ística tanto de clase ·como de orden y alianza. Distinguimos en ella tres asociaciones:

En márgenes de arroyos permanentes se ubica una asociación dominada por. plantas herbáceas entre las que se destaca Senecio smithíi y óriginand umi vistosa gaier.ía de hasta 1 m de altura.

Vegetación peridoméstica en R{o Turbio (Chenopodietea) . Se ha ubicado dentro de tos Chenopodietea Br. B1. dos asociaciones de plantas ruder.ates, Matricario-Po!ygonetum en lugares más secos y más ricos en nitrógeno que el Achilleo-Polygonetum, de suelos. poco compactados y más húmedos.

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1) Puccine!lio-magellanicae-Lepidophyl/etum · . La humedad .edáfica actÓa aquí directam~nte como factor preponderante diferenciándose .cuatro subasociaciones que se ordenan según el gradiente de humedad. Estas son:

LA VEGETACION HALOFILA ' ·' - Las carpetas de Salicornia ambigua_ (Salicornion ambigüae)

Constituyen· cordones de vegetación::en las orillas de los ríos·€-h ico y Gallegos. En estas partes, periódicamente cubiertas por el agua, súmainente arcillosas y salinas crece Splicornia ambigua. Es una planta pionera que forma carpetas bajas de elevada cobertura y que vive en suelos con alto tenor sali no. En estos coi.dones de Salicornia .surgen tres asociaciones, ·el Pucclne/lio Salicornietum, comunidad muy pobrejen especies que representa la primera etapa en la suc~sión y las asociaciones Frankeni0: Salicornietum y Suaedo-Sa/icornietum má~ ri cas en especies, y que aparecen en sedimentos menos expuestos al agua salada. ' Todas estas comunidades salinas se encuentran emparentadas cori la clase europea Salicornietéa Br. Bl.

Ü)S MATORRALES LEPIDOPH YL LETUM CUPRESSIFORME {Puccine/lio magel/anicae-Lepidophylletum, Pucclnel/io mendozinae-Lepidophylletum y PooLepidophylletum cupressiformis). Los matorrales de L~pidophyllum cupr~ssiforme, un arbusto endémico .del extremo sur patagónico (Sta. Cruz y Tierra del Fuego en Argentina y Magatlanes en Chile) constituyen como vimos un rasgo característico de hábitats salinos. 1

a) El Puccinel/io-magel/anicae-Lepidophy /letum selicornietosum de sitios muy arcillosos sujetos a inundaciones periódicas del río Gallegos. Los matorrales de Lepidophyl!um están acompañados por un estrato inferior de Sa!icornia ambigua que forma carpetas densas. Donde el microrrel ieve es más elevado Sa/icornia ambigua es ree mplazada por Frankenia chubutensis.

b) El Puccinellio mqgellanicae Lepidophylletum suaedetosuin ocupa ambientes de acumulación más antiguos y más secos que los de la subasociación . anterior. Hay en ella Suaeda orgentinensls y A trip/ex macrosty/a. .

e Yd) Los Puccin~llio-magel!anicae-Lepidophyl!etum typicu,; y poetosum revelan mayor xeri.cidad lo que se refleja en un aumento sucesivo en la presencia de Puccinellia magel/anica. La primera domina en los cordones costeros ubicados por encima del nivel del agua, la segunda caracteriza las terrazas Costeras más elevadas, sin inundación, al igual que las 1énguas de deflación de las lagunas. Por ende constituyen la última subasociación la unidad más seca, donde por acumu lación· de are"na fina al pié de las matas permite el desarrollo de gramíneas como Poa /bar/ y Hordeum mustersii. .

· 2) Pucc/nellio-mendozinae-Lepidophy/Jetum Pt!ccinel!ia mendozina se asocia a Lepidophy//um cuppressiforme en suelos secos Y. arcillosos con grava en superficie. Ha sido observada en el Bajo .La Leona, .Cancha Distante y en depósitos fluviales en Cabo Buen Tiempo.

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3) · Poo-Lepidophyfletum cupres_siformis Son mator.rales caracterizados por la presencia de Poa ibari Y Seneclo mise_r. Ocupa esta asociación las terrazas costeras más antiguas con horizontes superficiales más arenosos y menos salinos.

MATORRALES DE SUAEDA ARGENTINENS/S DE LA ISLA otiEADA La isla Deseada constituye un refugio para diversas aves que tienen en ella sus nidos. Los pingüinos anidan en las concavidades d~ntro de matorrales de S~aeda argentinensis de la parte cen~ral _de la isl~. En areas costeras la vegetac1on es pobre y débil de cob.er.tura. Como espec1es dommantes se observa Suaeda argen_tinensis, Senecio·pátagonicus, Bromus wtharticus (fma. postrada)_ Y muchas ~ero fitas adventicias. En zonas de mayor eutr.ofismo crecen Erod1um clcutanum, Urtlca sp., Chenopodium vu/varia, Hordeum murlnum y Matricaria perforata.

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VEGETACION DE.LAS LAGUNAS TEMPORARIAS

1 Toda la estepa correspondiente al Nardophyl/o-Festuce!a!ia, está sembrada de lagunas temporarias. Estas pueden apar:cer en los suelos t1~1'?s de la estepa o en los mantos basálticos mismos. Ambos· tipos de lagunas son dtstmtos en su asp_ecto y en su origen. Las primeras aparecen en la este_Pa presentand_o muy esc:asas dtferencias de nivel con la misma, pudiéndoselas cons1der.ar. como s1mples van~ntes del microrrelieve. Por el contrario las lagunas de los basaltos aparecen e:<'n:'unmente sumergidas en pozos 0 bajqs de bordes escarpados, a modo de hund1m1entos del material efusivo. ' . . d1 r Las' lagunas de la llanura con lagunas_de_te~mocarst y consecuencias e . e ~ma periglacial que soportó gran parte del, área estud1ada. E~las r.espond~ a hundlm~en tos en el suelo provocados por la fusion de la ma~ de h1elo que h_abta en el de~ntus del subsuelo y que constituía el permafrost. Al disolverse es~e. h~elo se ~rodu¡ero~ · _ procesos irregulares de disminución del volumen del suelo o~1~m~ndose area~ depr.1- · midas que constituyen las actuales lagu~as. El pr.oceso _es~a Jnt1mamente ligado_ a las cuñas de hielo fósiles descriptas antenormente y al pa1sa¡e de termocarst estudiado al sur de Río Gallegos. · ·

VEGETACION DE LOS BORDES DE LAS LAGUNAS Y Cl)BETAS DE ÓEFLACION (HORDETEA SANTACRUCESS/5)

Comprende las comunidades vegetales que se observan en las orillas de .lagunas, fondos secos de las mismas, así como los depósitos eólicos situado.s a barloveo.. to. También se trata aquí la vegetación de las cubetas de deflación que salpican las mesetas. , Las distintas unidades vegetacionales pueden agruparse en la clase Hordétes santacrucensis con.Hordeum santacrucense, Poa atropidiformis var. patagónica y Plantago barbato como esi>ecies características. Se reconocen. los órdenes Plagiobothryo-Awenetalia y Scirpo-Boopetalia. El primero está caracterizado por la presencia de Plagiobothrys calandrinloldes, Myosurus patagonicus y Acaena platyacaniha. El segundo orden queda delimítado por Sclrpus n.evadensis var. remireoides, Boop/s austra/is, Suaeda patagónica 11ar. crassluscula y Hellotrop/um patagonicum. En el primer. or.den se distinguen cuatro asociaciones:

1) Hordeo-Acaenetum Esta asociación comprende además de su forma typica, dos subasociaciones. El Hordeo-Acaenetum typicum, está caracterizado solamente por. las especies de la clase y del orden a las que pertenece esta unidad. Se trata-de una comunidad pobre en especies, de débi• cobertura y escasa altura .(2 cm) que se observa en las cubetas de defláción, S1,1 carácter. pionero está dado sobre todo por P/agioborhys calandrlnioides y Acaena.platyacantha. El aumento eti la participación de Hordeum santacrl,lcense indica un estado más avanzádo en la sucesión. El Hordeo-Acaenetum poetosum se observa también en cubetas de deflación pero en aquellas con ·mayor cobertura de la vegetación. Es la etapa más madura de la sucesión observándose.ya dentro de ella elementos de la estepa. Poa dusenii y Rytidosperma virescens var. patagonica actúan aquí como especies diferenciales. El Hordeo-Acaenetum. scute1/arletosum domina en los lechos secos, arcillosos y blanquecinos de lagunas. Las condiciones extremas de este hábitat se refleja en la pobreza en especies de la subasaciacion, aún de las características a nivel de orden y clase.'Scutel/arla nummu/orlaefolla se comporta como diferencial.

. 2) Poetum atrop/difonnls

Asociación típica de las cubetasr caracterizada por- Poa atropfdiformls var. atropidiformis. El suelo var.ía aquí de limoso a ar.eno-ar.cilloso, con gravas en superficie y nQtables signos de degradación. En .montículos, en donde se conserva aún'el nivel del suelo, se ubica el Hordeo-Acaenetum poetosum.

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3) Deschampslo-Aiopecuretum

Estas situaciones extremas son sólp favorables para especies ·con una gran adaptación ecológica, ya sea a trávés de rizomas; estolones o características anató- ' micas diversas que permiten colonizar. terrenos inundables. La zonación de la vegetación sigÚe un gradiente de salinidad. En·el caso de una buena disponibilidad de ~gua (inu ndaciones o n.ivel elevado de ra·na.pafreática) . crecen sobre todo higrohalófitas como por ej. Salicornia ambigua. . - Sitios con cambios extremos en la humedad edáfica son dominados por. xer.ohalófitas como Poa atropidiformis, Puccinellia magel!anica, P. biflora, Chenopodium. Ch. carnou/um, Polygonum aviculare y P/agiobothrys calandrinioldes.

Esta asociación car.acteriza a las co~c~vidades de las cubetas, consuelo ucillohúmedo o bien con agua en super.ficie. Tales condiciones favorecen aA/opemuy so cures aegua/is, Veronica peregripina .ssp. xalapensis y a Deschampsia patula, esta última como pref~ente .

4) Adesm/o-juncetum Coloniza las or-illas pedregosas de lagunas siempre cubiertas poi: el agua. las especies crecen entre las piedras, en suelo areno-limoso. El Adesm/o-junátum typ/cum está caracterizado por juncus balticus, Ádesmia pumila, Carex subantarctica, · Úiachaenlum magellanicum, Scirpils spegazzinlanus y Pratia repe(ls. En cOndiciones más xéricas Carex subantarctica disminuye en su presencia y Eriachaenium rriagel/anic;u.m . y ficirpps spegazzinianus desaparecen. En tales. casos Acaena p/atyacantha . · IÍega a.dar faCies. En el orden Scirpo-Boop_.etalia se difer.encian tres asociaciones:

1) Sclrpo-Boopetum Esta asociación, caracter.izada por..los elementos del orden, se ubica en bordes de ·lagunas muy húmedos y arcillosos. Sus especies más conspicuas son Scirpus neva' densis var. rem/rioides y Boopis austra/is.

l 2) Puccinellietum magel/anicae '·:::;,

Cubie las lenguas de defl~ción a barlo~ento de las lagunas. Son sitios salinos en donde c.ondiciones de una mayor. xericidad favorecen el desar.r.olló de gamíl}~as . como Pucclnellia magellanica, P. biflora y Hordeum halophi/um.

3) Polygono-Chenopodietum Observada en la lengua de deflación de la laguna mayor de La Angelina. Se . trata de un ambiente similar a los anteriores, aunque más seco. Son eSpecies características Chenopodium carnosulum, Ch. aritarct/cum y Po/ygonÜm av.icufare. Caracteriza a todos estos lugares la constante pérdida o acumulación de sustrato,'ya sea ~r.cilla, limo o arena movilizados o depositados por el agua et·viento.

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SEGUNDA PAR TE: LA REGION DE LOS CANA LES 1

, ll;¡mamos así dentro del ámbito de la Transecta a la zona Chilena comprendida en.tre las .costas orientales del seno Ultima Espera nza hasta las islas Ram írez y Diego de Almagro. . Toda esta región es muy accidentada pudiéndose identi tores: el seno Ultima Esperanza con el conjunto de senos ficar en ella tres secmenores que desembocan en él, la cordillera de los Andes que forma una gran barrer a de norte a sur y luego, hacia el norte, los canales propiamente dichos. .. . . Toda:ella es una región de muy difícil exploración. Las costas sonen general escarpadas y cubi~rtas de una faja boscosa por lo común casi impenetrable, las play.as rocosas y de escaso desarrollo, los vientos permanentes que dan un mar no siem· pre tranquilo, el frío y las continuas lluvias completan un cuadro al que debe sumarse el interior 'de las islas cubiertas de ·pantanos y turberas y la falta completa de presencia humana. '

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Los bosques perennifolios (Wintero-Nothofagetea Oberd .) Los .bosques perennifolios

se _ubican dentro de la clase .Wintero-Nothofogeteo Oberd. de amplia distribución en el sur chileno. Al igual que e.nel caso ante -

rior de los bosques caducifolios hemos reunido los bosqu es perenni(olios de nuestra área dentro de un nuevo orden: Wintero-NothofagetaHa. A su vez, dentro de él hert:~os considerado dos alianzas: Notho fagion b etuloi dis que se extiende al E de l~s Andes en el archipiélago magallánico, y.el Embo thrlo-N othofa gion betuloidis, al W, entre el serio Ultima Esperanza y los Andes. · En. la Transecta el bosque perennifolio aparece fundam entalmente en los li tOrales marítimos formando un cinturón a lo largo de las costas, de ancho variable, en general entre 100-300 m, se presenta luego dentro de las chas en las laderas de las montañas; otras veces siguiendo islas en forma de manlas diaclasas de las áreas · rocosas y dando un bosque lineal , otras bordeando los glaciares o constituyendo galer(as el') cursos de aguá. En general el bosque robre la tierra firme, e~do la mayoría· del suelo' ocupado por menor superficie.de la las turberas,· pantanos o 'rocas desnudas o casi desnudas de vegetación. . '. . 61 . :;..

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-· Esta masa q~e puede ten'er entre ~:10 cm de e~pesor brinda un sustrato eri ·.el RUe pued~n germmar numerosas espeCies que encuentran en él a su vez un ·inedio húmedo: de buen drenaje _y aereación. El sus~ato de criptóganias' puede llegar 10m 0 mas de altura sobre los troncos de mqdo que la.S semillas <).'esrioras disponen de abun~a.nte , luz al germinar. Entre las.' ll)ás .cOmunes podémc;s citar: i.abeihantús myr:stmtes, .Phillesia magellanlco, diversas especies de Hyinenophyl/um, Luzuriago marginato, Ñpfenlum dareoides, etc. · .. · - · · . A la ca~acidad de germinar _en et::~stiato ·criptogámie<? d~be~os ágregar:r'a de -- algunas espec1es de expl~rarlo con sus nzo!"35- Estos puederi ascender por la masa y e~erger _en las partes o:aas altas donde di~ponen de más luz. El caso' más notable de este fenomeno lo_const1tuye Philesia magellonica. · · , Nu~erosas especies son capaces de emitir raíces adveryticias en sus tallos. Aqu1, al 1gual que en la epifi~ia la masa de a:iptógamas' juega un importante papel. Los troncos .Y.:amas son cubiertos por esta masa esponjosa siempre húmeda provo~andola em1s1on de raíces ad~e~ti~ias. Estas raíces en ·alguno.s ~sos debe.n j~gar un 1m portante papel pue~ son. e_n~ut19(is ~o~_ la5 plantas en partes de buen d.ren~e y por 1? tanto _con may?r d1spos1c1on <le a1re. La 111i!YOría de los árboles es c¡¡paz de emitir este t1po de ra1ces. : · ·· . · ·· .

' En la. carta (Hoja 1) hemos figurado estos bosques a nivel de alianza, incluyendo dentro de ellos los matorrales costerós del Hebo-Pernettyetum m~otae. . . Para conoce r la biología de estos bosques realizamos relevam1entos en dlstmt as situaciones. As{ se estudió rodales en el. litoral mar~timo, e~ buen estadq de d_esarrollo o decrépitos, en laderas de montañas, etc. Surg1eron as1 cuatr:o bo~ques distintos que consideramos pertenecen a una misma asociación: el Nothofagetum betu!oidís Oberd. . . , ·. · El bosque litoral o de l¡ts partes más o menos llan~ pro~1mas a las costas ? bosque típico está formado por cuatro _estratos correspondiendo en g~neralla dom1-, nancia a Nothofagus betufojdes. El primer estrato de 8-15 de altura pued~_ estar acompañado también por otras. especies, como· el caso de Pi~gerodendron uvtfer:um. Drimys winteri juega siempre un papel terciarió e~ este -pnmer es~to Y normalmente sus individuos no pasan la altura de las dommantes. En el segundo estrato e l predominio corresponde a Teppaflo stípuloris; excepto en los bosques ~o 11_1uy .f~er te escurrimiento (facies de Pseudoponax !oetevlrens, en donde la d~?unanc1a corresponde a esta especie). Algunos arbustos altos··pueden entrar tarn~1en en el se~ndo estrato como Berberís 1/ícífolio y Desfontainea sp(nosa. El terce.r p1so es f11UY neo en Phílesia moge/lonka, otras veces en Gléichenia cuadripartlto, ~trás e~ Lebetanthus . myrsinites, etc. a las que se suman los .renovales· de las espec1es arbóreas, de· los estratos superiores. El cuarto estrato es évidentemente e·t mas nofabl~. Está formado por una masa acolchada y mullida que cubre el suelo, !o.s tronco_sca1do~ y que luego asciende por tos tallos de los árboles formada por hepat1cas, musgos y-llquenes. Este estrato forma en tos troncos verdaderos pedestales que pueden atc;mzar los 3-1 O ~ de altura. Se puede deCir de estos bosques que son pobres en fanerogamas Y muy neos en criptógamas. · . ' ·. . · ' , Cuando el bosque entra en estado de decrepitud aumenta la lummos1dad. ~pa recen entonces dentro de él elementos de las turberas como Schoenus antarcttc~s, . Gaimardio austro/is, Topeinlo pumita, etc. u otras plantas heli~f~as _como Chi/~o/'1-

chum díffusum.

. El matorral costero del archipiélagoJHe~-Pemettyetum mucronatoe)

El segundo bosque está formado _por _una f~cies de T_epuolla sttpu!ans que se ubica siempre entre el bosque normal y el cmturon arbust1v~ de las playas forma~ do un cinturón casi impenetrable: Los individuos de Tepuo!to dan un bosque de arboles avarillados, de 5-6 m de altura con sus troncos desnudos por el desra_me, de color ocre rojizo. · · · . . . · · ; · El tercer tip o de bosque se caracteriza por estar asentad~ sobre su~los de ,una gran permeabilidad y fuerte escurrimiento. Nothofagus betu!otd~ alcanza aqu1 s_us mayores alturas dando ejemplares de más de 20 m:-estando do_~~~ado·su,estrato lrl- . mediato por una facies de Pseudopanax /aetevir~s. Se caracte~1~_a ad~mas este bos- . que por. la menor presencia ·de Tepuolia stipulorts y ·la ausen_CI~_de~(fgeroden_dron

uvifer~7~~arto, que tÍamamos montano, :ap~rece en e l int~~i¿r·d~ !~:¡~~as, e~ ~~Idas . de los cerros, al abrigo de farallones,·etc. Su estrato supenor es mas.ba(o Y se caracteriza por la constancia ·d e Escallonlo .setTata: · · · '· . . Numerosas . son las especies que se comportan como ·_epifitas dentro clel · Nothofogetum betuloidis. El origen del fenómeno debe buscarse en la cons~ante Y fuerte masa de criptógamas que cubre los troncos y a veces las ramas de los arboles.

· El matorral costero forma una banda paralela a la playa· en gener~ de una altura de 1 50-2 m y de un ancho raramente mayor~ · . · . Chi/iOtrlchu"! ~iffusum, · Pernettyo mucronata, . Hebe el!ip'tico y Escalonia ser_rat~, son los pnnc1pales arbustos que lo constituyen. A raíz de la buena ilu. tnmac1on que P?see es particularmente rico en líquenes, espe'cialmente del género Pseu~ocyp~el~orta que pueden llegar a cubrir·los márgenes del matorral y es también amb1e_n te opt~mo para Hierd.,chloe redolens y Seneclo ocanthifolius. Hebe el/iptlca pued: dar fac1es_en estos matorrales. Consideramos a Chiliotrichum diffusum como espec1e transgres1va de los ·bosques caducifolios, en donde ·a nuestro criterio alcanza su óptimun ecológico.

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·Los bosques de coihue (No.thofagus betuloides) del seno Ultima Esperanza (Embo-

thrio-Nothofogion betuloidis)

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Dentro de esta alianza hemos distinguido tres asociaciones ei&nbothrio-Nothqfagetum betuloidis, el Lomotio-NothofagetJJm betuloidis- y el Bacchorido-Nothofagetum betu/oidis. · ·

. La pr_imer asociación da bosques que en estado de !atiza( presenta ~n único estrato de 8-1 O m de alto. Es un bosque muy denso difícil de transitar por las ram as

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muertas y aún no desprendidas de los troncos. NothofagtiS betu/oides dominá enforma casi absoluta, encontrándose ra.ramente algunos ejemplares nuevos de Orlmys winterj. · Cuando alcanza la madur-ez tiene un pdmef estrato bastante abierto ae árbo-. les de 20-30 m de altura! Dryms wintell suele fofllw parte de este estrato, pet:o lo normal es que domine en el segundo conjuntamente wn Desfontoinea spinosa. Al cóntrúici de los troncos del Nothofogetum· betuloldÚ del archipiélago, que'se pr-e-· sentan cubiertos por masas de cr-iptógamas·, en.et'Embothrio-Nothofogetum betuloidis estan casi libres de ellas. La segunda asociación, el Lomatio-Nothofagetum betu/oldls aparece en h.iga- ~ res escarpados y de suelos someros. Bien desarr-ollada es un bosque bajo con un primer estrato de Nothofagus betulo/des de 10-15 m de alto y con· una cobertur-a que oscila entre 40-{)0$ de modo que los estratos infeFior-es reciben bastante luz. El se"gundo estrato puede llegár: a estar formado por seis o siete árboles, Drimys wlnteri, Pilge~odendron uvlferumJiothofagusontarctica, Lomatia fe;ruginea; May{enus mage- · 1/onlca, Embothrlum CO<fineum, y el mismo Nothofagus betu/oides. Estudiamos esta _asociación en las estribaciones del cerr-o Balmaceda. · Entre los cerr-os Balmaceda y Transecta existe una llanura al uvial surcada poi un río que pr-oviene del glaciar Tindall. Esia llanura ha sido colonizada por ei &~ · cchorido-Nothofogetum betuloidis. La asociación. pr~nta eri general un primeÍ: estrato muy abierto, entr-e un 10-20%, con frecúencia observa facies dé 'Embothrium coccineum mientras que en el estrato infer1o'r domina Empetrum rubrom · dando una fuerte carpeta de elevada densidad. Consideramos aquí a Einpetfum robrum como especies traogr,esiva de la clase Empetro-Bolacetea. Aumentando la densidad de Nothofagus betiJ/oides y por consiguiente la oobertura, Empetrum rubrum tiende a desaparecer y a reinstalarse allí el Embothrio-Nothofagetum betu/oidis. · Tanto el Boccharido-Nothofogetum betuioidis como el Embothrio-Nothofogetum betu/oid.is necesitan suelos pr-ofundos y permeables, en el primer caso aún inmaduros. El Lomatio-Nothdfogetúm betuloidis en cam~io aparece en suelos que si . bien tienen· una cierta permeabilidad son de escasa pr-ofundidad ...

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i Los matorrales costeros del seno Ultirria Esperanza

Como se observa en los canales existe en la vegetación litoral de esta área un cinturón arbustivo pafatelo a la playa. Igualmente aquí dominan en él Pernettyo mucronata y Chiliotrichum diffusu;, sumándose a el[os Beberis bux ifolio. Estos ma· . torrales poseen un fuerte parentesco florí~tico con otras comunidades litoralés por lo que-los hemos reunido con ellos en la alianza Acaimo-Gunne'rlon, que incluye también los bosqueéillos marginales de Nothofogus ontaretica y las praderas de Poo robusto. · 64

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los bosquecillos de Nothofagusantarctica (Ribo-Pernettyetum mucronatae variante

c~n Nothof~gus antarciica). ·(F.igura 19)

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La vegetación riparia (Deschampsio-Astereteo). (Figura 20_v 21)

Las playas de la región magallánica poseen unaecoJogía muy particular. El mar'Jas OGUpa con SUS movimientos periódicos de márea.o las ~oja en casos de .tormenta debido al oleaje. Sin embargo como consecuencia del régimen de precipitaciones muy elevado existe un aporte de agua dulce muy importante que puede caer en forma directa como llúvia o indirectamente por escurrimiento desde la tierra, _siempre más alta que las playas. Es notable la frecuencia de arroyos o cursos menores que desembocan en las playas, pero es probable que el principal aporte de · agua dulce prcivehga del flujo de .capas freáticas. Existe entonces una actividad per- · manen te de enriquecimiento y pérdida de sales del suelo~ ·. Adem'ás debe tenerse en cuenta que lií concentracióri salina del agua det mar debe mostrar diferencias, ·sobre totjo en canales cerrados que reciben aportes importan,tes de agua dulce .de las lluvias y de los deshielos. . .· . · Siendo tan fuerte el aporte de_agua dulée, aporte que aumenta hacia el W con el .aumento progresivo de las precipitáciones, no se puede hablar en estos casos de asociaciones estrictamente halófilas sino más bien de asociaciones o espécies tole· rantes a la sal en mayor o menor medida. · En los Deschampsio Asteretea hemos .agrupado asoCiaciones de plantas superiores. Existen otras de plantas inferiores, fundamentalmente liquénicas, que si bien · se. superponen en parte con las asociaciones de Jos DesciKinpsio-Asteretea, hemos preferido considerarlas dentro de una clase independiente dadas sus condiciones ecológicas muy especiales. . . .Dentro de la clase Deschampsio-Asteretea hemos separado dos órdenes, el . prrmero Deschampsio-Astereta/ia agrupa cuatro asociaciones típicas de" los litorales marítjmos, mientras que· el segundo, Arenario-SeneCietalio, incluye dos de suelos · · .ácidos, si.bien aparecen ~ambién en playas marinas.

Apareceri eqtre. matorral costero y el .boique, en suelos marginales a los . pantanos o lagt,Jnas témporari~s oosteras. Los árboles son en general vigorosos y es· tán' acompañad~s po,~ Ún estrato arb.Ustivo deri59 de Berberís buxifq/ia y Chiliotric cf¡ur!i diffusum, .Gúnnera magellanicá e~uen tra-en ellos un hab itat óptimo.

Figuro 19. Perfil

bosques y turberas en puerto Bella Vista. . 1) Latizal del Embothryo-Nothofogetum betuloidis. 2) Bosq~ecill!l de ñire y matorral de ._Chiliotrichum y Berb.eris buxifo/io {Ribo-Pernettyetym mucronátae variante con Nothofagus antarctlca. , . . . . 3) Turbera de Marsipospermuf1! grandif/orum (Marsippospermetum grondlflori).

Vegetación litoral con Deschampsia laxa (Piantago-Deschampsietum)

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Pradera de Poa ;obusta y Gumiera magel/aníca {Acaeno-Gunneretum magel/anici) ~

· E~ta praoera de 15-20 cm d~, ~ltura, a vec;es más alta cuando está dominada por Poa robusta de elevada d~nsidad, convive en mosaico con .el matorral costero, los bo~uecillos de' ñire; ias lagunas temporarias litorales o.el bosque .del EmbothrioNothofagetum betuloidis: · '"

Observada en Puerto Sella Vista. Se presenta coi11Í> un pastizal alto de 4Ó-60 cm, formado por matas fuertes, generalmente sobre pedestal debido a la erosión marina tin su base. No constituye un cinturó'n continuo sino que aparece fragmenta.damente a lo largo ~e las playas. En pleamar queda cubierta por el agua salada. Deschqmpsia laxa domina acompañada por Lilaeopsis hillii, Pfantoj¡o barba.ta, Cofobanthus quitensls, etc.

Vegetación litoral con Senecio smithii (Apio-Senecietum smithli) La obser-Vamos bien desarrollada en Bahía Hebe, Isla Viitudes: Se trata de .una estrecha faja de vegetación herbácea entre la playa y el matorral litoraL Dominan

' 66 67

SeneC!o smiihii, Poo robusto y Apium oustra/e. La baja saiinidad d~este cinturón Se refleja en la.S especies acompañantes, características de suelos ácidos como Gúmero · · · · tnogel/onica, Hieroch~oe r'edo/ens, etc,

Vegetación.li~¡J con A/opecurus magellonlcu_s {Aiopecuro-Car/ce(f!m) Comunidad herbácea de elevada densidad que se presenta tam_bién inmediatamente al lado dell)'latorral costero, pero en playas ~reno-arcillosas. Corex dorwlnil. esta .asociación. y A lopecurus magellonic,u.i . : ;e:.. caracterizan a .

play~ en Puerto Virtudes. . 1~ Mar con Mac:rocyst/s sp. 2. Cinturón de. Verrucmla sp.-y Hlldebrandia lec:aneHierl. 3. Cinturón de C4/oplaca sublobu/ata

Figura 20. Perfll de la vegetación de la

Vegetación litoral con peschompsia king/1 (Deschompsietum king/1)

. HebO:-Pernettyetum mucronatae 6. Nothofagetuf!l betu~oldis facies de Tepu(]lla stlpularls.

4. Aplo-Se.ne¡;letum 'smlth/1

Se presenta como un· pastizal con predominio de Deschompsio king/1. Scirpu~ cernuus y Crossu/o moschota tienen particular importancia. Se encuentra esta asociación generalmente en la desembocadura de cursos de agua dulce.

VegetaciÓn litoral con Auropyron mogeilanlcum (Arenorlo-Agropyretum} Se preSenta el) forma de cinturón de 50-150 cm ·.de ancho que se destaca por él color glauco del follaje de Agropyron magi!llonlcum. El suelo es arenoso y grueso y la asociación sigue en general la J(nea de ·resaca de la playa. .¡

Vegetación nparia de ríos de agua n!val (~ulo-Ourlsietum) 2

·Í .:¡,

. sé presenta en barrancas formadas por gravas y arenas fluvial_!l:S, ~n márgenes ' de cursós de agua. Son característiCas Ourlsio ruelflo/des, Lúzulo racem.oso, OJkx ·

banksil, etc.

Figura 21. Perfil de la vegetación de la playa en puerto Bella V'ISta.

1. Plantago-Dtlschampsletum 2. j:.(nea de rew:a . · 3. Arenarfo-Agro[?yretum . 4. Une.a de zlzigi¡s :S; Matorral costero 'del Rlbo-PerneUyetum mucrom_toe.

,68

. Co~unidades

{Veffucorletea} de playas Jiquénicas . . - ro~ \

A IÓ 1árgo d~ las playas rocosas de los canales ·es factible distinguir dos cintu. rones Jiquén.icos bien definidos. El primero sumergido o semisui)1Crgido en el agua· . 69 •·.

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del mar, el segundo hacia la parte media de fas playas en áreas periódicament~ sumergidas en caso de mareas altas.· En el primero dominan especies de Verrucaria acompañadas p(>r diversas algas de los géneros Hildebrr,mdlo, BoStrichyo, Rom~, etc. En el segundo domina un liquen amarillo, Colop/oco sublobuiota. · ·

la tundra (Myrteolo-Sphognetea · Ot;>efcf.j Las turberas. del ·sector magallánico de fa Transecta se.encuentran incluidas dentro de IÚiase Myrt!1ofo-5phognetea._Distinguimos dentro de ellas fas turberas de fas partes llanas y bajas, con poco drenaje, que· llamamos tundra magallánica pro. f?iamente dicha (Myrteo/9-Sphogneto//a) de aquellas que se presentan en laderas muy pronunciadas, cimas de montañas, con fuerte drenaje que llamamos tundra montana (Bolaco-Phyllochneta/ia). En el ~ de la turbera magallánica propiamente dicha es posible separar las de afta y baja pfuviosidad, con y sin Sphognum magel/onicum (Donation fo~icu/oris y Sphognlo~ mogellanlci), incluyendo en ambos casos varias asocia~iones.

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Figura 22. ··perfil idealizado de una turbera del Donatietum fascicularis en Caleta Ocasión, isla Piw:i.

las turberas de la tundra magallánica (Donotion fosclcularls) (Figura 22) -

1) Material vivo y horizonte de turba cada vez más compactada a medida que se profundiza. · \

Aparecen estas turberas en zonas más o menos planas, ocupando bajos, laderas suaves y cubriendo la mayor parte de fa superficie de las islas. Es una vegetación apretada de cojines esponjosos, con una elevada coberturá. Una planta graminoide, Schoenus ontorcticu$; da a fa turbera ·aspecto de pastizaf. ·<·. Otras veees puede presén. . . . .1 tar un primer estrato, muy abierto; de ejemplares arbustivos de Nothofogus antacti-

ca. Dominan en estas turberas los cojines·de bonotlo fasciculoriS conjuntamente con apretadas colonias de Aste/id pumilo o los cojines de Gaimordio oústralis. Donatia fasclculoris se comporta corno una característica absoluta de fa clase. . . . La turbera puede ser continua o discontinua, presentando en este Í11timo caso pequeños charcos dispersos dentro de ella, a mod() de pozos de márgenes bien defi_mitados y normalmente llenos de agua. La capa freática está en fas turberas siempre muy álta i¡ con frecuencia el agua surge al pisarla. Esta fre·ática aumenta su nivel al sobrevenir ·1fuvias más fuertes, asciende entonces hasta casi cubrir Jos pDZC)S para ir descendiendo los días subsiguientes si las lluvias se mantienen como lloviznas, qlle es el tiempo constar. te en fa región. . la turbera no es muy profunda habiendo entre fa su,:ierficie y la roca·madre subyacente solo 40~0 cm. En un perfil se observa primero un horizonte de ·20-40 cm de turtia que aumenta en densidad hacia abajo, luego un horizonte en donde el material turboso se mezcla con arena, puede haber e·nseguida un horizonte de arcilla, ~veces en forma de gley, de pocos centímetros y por fin la roca ma~re.

2) Horizonte en donde se mezclael material humificado con arena. 3) ldem con aren a y ar_cilla. · 4) Roca madre. , a) Nivel de la .capa freáticá.

·Los .charcos que alternan con la turbera pueden no tener vegetación o presentar colonias de Aste/lo pumila,·otras veces de Tetroncium mageUimicum y por lo co. mún ser muy ricas en Thamnolio vermlculoris. Al considerar las turberas en pen· · dientes-veremos como Astelio pumilo es una pionera de suelos arenosos, lo que ex7 plicar(a la presencia de esta especie én fa -parte arenosa del perfil del pozo; Además esta especie y Tet~ncium magel/ánlcum son capaces evidentemente de soportar lar·gos períodos bajo el agua. En· cuanto a la conducta de Thomno!Jo vermlculoris es muy curiosa:. Este líquen es lino de los eleinentos más constantes dentro de los matorrales de' fa estepa xérica. en condiciones totalmente ajenás a las de los charcos de las turberas. , Estas turberas han sido representadas en fa carta a nivel de afianza. 71.

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Comportamiento de DacrydltJm lonckii

Dentro del Donatiet~.m fascicularls suele observarse facies de Dacryd/um fonckii que se presentan formando un césped que emerge de la turbera con rámulos de 10-15 cm de · altura. Los tallos flexuosas de Dacrydlum, corren por dentro de la .masa turbosa formando una intrincada marañ"a. Estos tallos tienen por lo común 2-3 mm de diámetro y se disponen. horizontalmente-emitiendo· de tanto en · tanto brotes y raíces adventicias. Es evidente que esta ron(fera lucha por conseguir luz en la medida que los otros elementos de las turberas tienden a ir cubrién~L

Los tallos de Dacrydium se encuentran en profundidades entre·l-20 cm donde es muy difícil seguirlos o llegar a poder separar un individuo. Dada su capacidad d~ producir raíces adventicias no sería de extrañar que en algún momento los tallos puedan independizarSe y originar nuevos individuos. . Tanto las raíces como los tallos de Dacryd/um presentan nódulos que fueron estudiados en detalle por Medán y Tortosa (1981) sobre materiales coleccionado por nosotros. Los nódulos son muy numerosos en las raíces finas y rar.os e~ las de mayor diámetro. En los tallos aparecen esporádicamente no mostrando nunca la densidad que se observa en las raícés finas. los primeros nódulos que se observan están a unos 4 cm del comienzo de la parte aérea de los tallos. ·

Turberas del Donat/etum fa5c/Cularls en pendientes fuertes yfacies de Aste/la pumila (Figuras 23 y 25)

. 1.

Figura 23. Proceso de destrucc,ón de turberas del DonaÚetum fasclculorls en pendientes

:-·

En ·las laderas se establecen turberas a veces con fuertes declives. Estas turt>eras en eqúTiibrio inestable suelen deslizarse parcialmente en f9rma de manchas ~n !as . laderas,_dejando la roca al _desriudo. Este pr()~O ~de destrucción se i~,icia :en lol máf-. . geries libres de la ,turbera en donde el escurr•m•ento del agua la va descalzando al . carcomer la b~. las partes descalzadas van cayendo en f0fl'l1a de bandas tiansver- . sales a la i>endiente y luego arrastradas. Esta erosión es de origep pluviaJ. y e! hork_. . . zonte de ·arcilla debe actuar _COI)10 capa de de~lizan1iento. La fracción arena separ;ada de la materia orgánica y lavac;la por el agua es !!tU· . .· mulada en la base ·d e las partes denudadas. Es;all( donde se ubica la facies de Aste/Jo .. pum/la, pionera de la turbera. .

· pronunciadas. Proceso de destrucción pluvial: 1) Turbera carcomid-a por el escurrimiento del agua, especialmente en su base (horizontes 6 y 7, zonas de destrucción) 2) Zo· · na de acarreo. 3) Zona de acumulación de arena y facies de Aste/la ~umila. (Ver más adelante el análisis de estas laderas en el Bolaco-Phyl/achnetum uligi-

nosl).

Perfil: 4) Cojines dei Donatietum fasc/cularis. S) Horizonte ·hum{fero. 6) Hori· · zonte arenoso·humffero. 7) Horizonte arcilloso. 8) Ro~a madre.

La turbera con drenaje (Schoeno-Nothofagetum antarcticae) . .

.En -valles no muy extensos con cierta pendiente, el agua si bien forma pantanos se. r~ueva permanentemente gracias a la existencia de drenaje. En estos lugares . el agua circula e_ntre montículos de material tu rboso. -La vegetación que cubre estos pantanos se· caracteriza por tener un primer estrato de pequeños árboles entre los que domina Nothofogus antarctica, que como

·máximo llegan a los 4-5 m de· altura. El estrato arbustivo es bastante rico. Domina en él OJiliotrlchum dlffusum acompañado por Pernettya mu'crot Jata, Escalfonla serrqta, etc. Pilgerodendran uvlferum e~ muy abundante.

descri.pto entonces la asociación Carko-Sphag/retum mageflankl como subordinada . a la turbera en generál, Donotlo Sphagnetum mage/l~nlci, · e incluidas ambas dentro de la misma alianza. Varias especies encuentran dentro de la .masa de Sphagnum magell anlcum, es· · . pecie constructora, un ambiente adecuado, tal es ~1 caso de Carex microglochin ssp. , fueglfJ!1um, Carex _c urta o Hymenophyllum-pe/tatum.

la vegetación de los cursos de ~a temporarios (Figura ~4} .

.4l!C

•

8/ecfmum penna-morlno y Nanodea muscosa alcanzan ·en este medio húinédo y . aereado al mismo tiempo, un eleyado grado de presencia.Sp ~num magella_nicum aumen

Las lluvia~ son normalmente suaves y permanen~. pero en ocasión de to~: mentas aumentan su intensidad y entonces las laderas de los cer.r.os se llenan de cm· sos de agua en descenso en un espectáculo singular. Todos los arroyos secos-eon.las lluvias normales o con escaso caudal, bajan entonces colmados Yse-escucha el rurdo de las torrenteras por todas partes. · , . En ciertos lugares el agua en su descenso destruye turbera s de las que solo quedan restos en forma de montículos aisl~dos, ~isp~rsos en el cauce. En ~llos se observa los elementos del Donatietum foscfculans, mtentras en el cauce mtsm~ se . ubican colonias de Coltha appendiculata con individuos muy vigorosos que de· nuncian un medio óptimo par.a esta especie.

ta el wlumen de sus colonias y entonces puede englobar. plantas leñosas veci· como Pern.e ttya mucronaf1t Empetrum rubrum, Baccharis patagonica, etc. . Nothofagus betuloldes al quedar. cubiertos sus tallos por el musgo es capaz de emitir i:aíces adventicias en sus tallos. Splíagnum mage/lan/cum es especie heliófila y'así puede aparecer en los claros de los bosques en donde al auméntar.la sombra termina por. desapar ..ecer. El .peif¡l del suelo del Sphagnion magel/anici es análogo al observado en el ·ponatlon fascicu

nas

larls.

Turberp de Marslppospermúm grandiflorum (Marslpposper metum grandiflorl) -r.::te.._::.¡o

--~<~~-

Esta..asm;iación aparece en lugar.es. .empantanados, en par.tes bajas y clar.os de los bosques, en litorales marítimos en donde se acumulaba el agua dulce de los desa· gües y también como comunidad de contacto de turberas del Donatlo-Sphagnetum

Figura 24. Esquema de la veg~tación en un arroyo temporario.

· · 1) Restos de turbera que aún se mantie nen en el cauce ocupado s por elemento~1del

Donotie tum fosciculoris.

magellanlci.

Está formada generalmente por tres estratos: el primero de pequeñ os ejempla· res de. Nothofagus betuloides de 24 de alto, el segundo por arbustos entre los que domina Chilloúichum diffusum acompañado por PernPttya mucron ata, el tercero dominado por. Marsippospermum grandlflqrum-que·cuhre el.lOOi ídel suelo.

· , / 2) Lecho del ·cauce ·con la comuni dad de Co/tho oppendi culotis en el penOdo en que es cubierto por el agua. · . . ' .

las turberas cdi,. Spñagnum magellanicum _(Sphagnion mage//a nici} .

Superficies.rocosas con Cryptochila grandlfforo (Cryptoch/letuín grandl

Estas turberas fueron. !lStudiadas en qetalle"en Pue~o Bella Vista, seno· Ultima Esperanza. Se presentan en llanos, bajos o laderas suaves altern_a nd_o con los b?s· ques. Su fisonomía es distinta a la del Donatie_tum fasclcu lans, e~ ella domtna · Sphagnum magel/anicum ·que forma grandes monttculos de color aman~ lento,... . Para el estudio de estas torber.a.S se analizó primeramente. en con¡un !o. Y. l_u~go separadamente los montícu_los de· Sphagnum mage//acum en s•.. Ello es logt'?. s1 se piensa que Sphagnummagellanicum al formar. las densas coloma s que con.stttuyen cáda montículo, da origen a un habitat diferente al de la turbera en general.. Hemos

florl) . (

~ las superficies rocosas son oc_up1das en primer término por el musgo Crypto- · eh/la grandlflora acompañado por líquenes de los género s Omphalodina y Bue/lia. A medida que se va acumulando materia,orgánica la comun idad se va enriqueciendo en otros elementos del Donatletum fasc/cularis. las princip ales pioneras de esta .asociación son D1/tha dionaefolia, Tapeinia_pumila, Acaena pumllq, Drosera _ unlflora,

etc. .

.· 74

,·;¡

Vegetación de cojines en pedregales de cimas y _laderas {89/~o-Phyii(IChn~to/io} ·

Esta asociación apaieee en litosoles fuertemente lavados y·erosionados.por-la lluvia en cimas y laderas de colinas y montañas. Algunas veces se la observa sobre un suelo orgánico muy pobre, cuando más de 5 - ·10 cm, pero~ lo .normal es que se la encuentre directamente en pedregales o suelo areno-pedregosos o a veces atcillo· arenosos en superficie. Es frecuente ver. en estos litosoles piedras·de diverso tamaño desenterradas o semidesenterradas por efectos.de la crioturbación. La cobertura es siempre: muy baja, entre un·3040% de la supe'rficie total aumentando si h·ay algo de suelo hum ífero fonnado. Podemos decir ·que una aso~ ciación que requiere suelos más ·secos, con fuerte drenaje y mayor percolación que · los que corresponden a los Myrteolo Sphognetolía. . Se la encuentra ya a poca altura SQbre e.l nivel del mar; en lomos-r-ocosos, en donde aparece en mosaico con el Donotion fásckuloris,' ascendiendo por las faldas · ·· de los cerros hasta ellíinite de la nieve. Dominan en estas turberas Goimordia oustralis, Bo/ox caespltoso y Phy/kichne u/Jglnosa, esta úítima notable por el color. verde intenso de sus cojines. Estas dos últimas y Seneclo trlfurcotus, Perezlo moge/lanlca, Lycopod/um confertum y Viola tridentoto, son características de la asociación .

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·..

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Vegetación de cojines en pedregales de cimas y lad~ con~on llachnetum uliginosi) Azore/la se/ogo {Azorello-Phy . '

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Muy semejante a la anterior. tanto florística como ecol.ógicamente la he,mos observado ~n las. montañas de Bella Vista en pedregales y Cimas hasta el límite' mismo de la nieve, hasta los 7 50 m s.m. (en esta zona ya aparece la ni,e ve en m.anchas a los 450 m s.m.) Azore/lo se/ago, Lycopodium olboffii y Abrotanello trichoocaenia son caracter(sticas de la asociación.

Turberas de cojines muy densas dominadas p0.. Astelliipumlla · (Aste/io-Phyl/ochnétum uliglnosl)

·,

Contrariamente a ' las anteriores de la misma alianza,. ~~ una ttirbe~a .de.elevada densidad qando alfombras compactas y duras en·.las que domina Aste/lo Plfmila acompañada' por Bo/ax caespitosa. Esta aSociación dispone de mücha hUmedad pro· · veniente de la fusión del hielo.

Figura 25. Sustitución del Donatietum fasclcularls por el Bolaco-Phyl/achnetum ullglnasl

· en laderas en proceso de erosión. en isla· Pi~. montana. tundra la de serie la inicia se 1. Utoso·l en donde ~. Restos de suelo del Donat letufJI fosclcu/arls.

. ..

· TurberaS con pequeños ·átboles én pedregales (Lq~Docrydietum fonkii)

b) Tuberas cubiertas periodicamente por ~gua pluvial (R.anunculo-Rostkovietum ·· . · · .. magellanici yScirpo-Dre~ochladetUm)

. . · Esta asociación es fr;ecuente en pedr,egales muy erosionados en los que son comunes los afloramientos roCQsos y el sustrato cristalino es muy somero. Se obser.va en ella una fuerte mezéla de elementos de las dos clases dominantes en el área de. .Bella Vista, Myrteo/~~Sphagnete~ y Wintero~Nothofagetea.Las especies ar.bóresasde esta última comq Lomat/a ferrug/nea, . Nothoiaf¡us. betuloldes, N. antarctica y Pi/gerodendrohuviferumse presentan siempre en ejemplares pequeños y con frecuef!cia deformados. Dacryd/um /onckii siempre abundante y muestra much_a vitalidad.

Estudiamos estas dos asociaciones en j:l fitoral marítimo de Puerto Bella Vista. Ambas asociaciones ocüpan bajos que son llenados por las agua~ de lluvia cada vez que aumenta la intensidad de éstas pár.a luego ir secándoSe paulatiriame~te. En la primera domina Ronuncu/us tru/llfolius y enia segunda :Scirpus, colifornicus . . vor. teretlculmis.

OTRAS COMUNIDADES OBSERVADAS Turberas cubiertas por agua dulce en forma tempor.tria(Rostkovietea) (Figura 26) Vegetación sumergida en lagunas de aguas transparentes Estas turberas se caracterizan p<>rcjiJe pueden estai cubiertas pOr agua dulce d~ origen ni val o pluvial. Distinguilnos dentro de esta clase tres asociaciones.

Observada en la isla Pi~z.i en lagunas de aguas frias y muy limpias, de 1-1 .50 m de profundidad. El fondo de la laguna estaba ocupado por lsoúes savatieri y Ranunculus sp.

·..

··:

··,.

Matorrales y bosquecillo de Nothofagus antarctic.iún ellfmite de la nie~~ 1

!· F/gura26. Perfil de la vegetación de pantanos peri6dlcos en Puerto Bella Vista.. ·.

. 1) Pastizal de Poa robus~ del Acaeno-Guimerlon. 2) Turbera de MarslpPospermum grandlflorum (Marsippospermetum grandiftorl). 3) Pantano con Ranunculus tnillifolius, Rostk011/a mogellan/ca, etc.

a) Turberas de altura cubie~ por agua de origen nival (Rostkovietum magellanici)

Observamos esta -asociaCión en desagües cubier.tos.poi: agua.del d~hielo, en limite mismo de ·la nieve permanente; Domina en ella Rostkovkl magel/anlc~ en oti:as · ocasiones Dlcranolomo robustum.

Los observamos en el cerro Transecta entre 450-600 m s.m. en forma de manchas aisladas eri las laderas viendo como a· medida en que se iba fundiendo la ni~ve aparecerían ·las copas de los ñires. Estos son arbustos achaparr¡tdos de 2·3 m de alto, enmarañados. aunque cuando las condiciones muy especiales del lugar lo permiten, crecen erguidos a pesar de la acumulación de nieve que los tapa. Senecio aconthifo/ius tiene ·a quí elevada constancia.

RELACIONES SINDINAMICAS EN LA VEGETACION DE LOS (;ANALES . Ef carácter más notable de la vegetación de los canales que hemos estudiado es la ausencia de altúaciones que puedan atribuirse al hombre, si bien:.otros autores han observado ·algunos casos. Por lo tanto los c¡clos que aquí damos son solamente de or.igen natural.

78 79

.. ....

--·~,.

Se puede establecer·dos ciclos dinámicos: 1·. Sei:ie de laS turoecis·· · · · · 2. Serie de los bosq~

Cuadro 3. DIAGRAMA DELCICU) DINAMICO DE LAS TURBERAS. . DEl DONATlON_ FÁSciCULARISY DEL - BOLACO-PHYL~CHN/ON ULIG/NOSI

serie de las turber~ (cu¡ldro 3}

prime~a

etapa se obse~va sobre rocas desnudas ocupadas por 1íquenes y briófitas. Al aumentar la materiá or:gánica sobre la roca se ubican pioneras de la túr-· b~QI.... ~!!lO Caftfx¡ appendiculota, Pernett}'a pdm/lo Oreobolus obtusangu/us, para tocio dat:odgen a cualquiera de las ·asociaciqnes del Bpfoco-Phy!lochnion uliginos/ del Donation fosclculorls según el grado de avenamiento.

Roca desnuda:

Etapa de_Piodopsis-Buellio

Com ienza de la formació n del suelo:

q~pa Cryptochila-Thomnolia . (Cryptochlletlim grandiflori)

Serie de los bosques (cuadro 4} Dos son los posibles orígenes~ la·serie del Nothofagion betufoldis según se considere como especie constructora a:: Tepuo/ia stipuloris o a Pilgero.dendron uviferum.

.~=

"Es frecuente ver a Tepuolia stipu/aris formando maton:ales densos en mosaico con la turbera, en un comienzo sola J!efO luego acompañada de los demás elementos forestales 5& puecie ver como en uñi 'etapa más avanzada Notliofagus betuloldes y Pilgerodendron uv/ferum sobrepasan a__Tepuafla buscando la luz ·y dando as f origen al, . bosque: A conclusiones análogas respÍ:cto a. Tepua/ia stipulorls como especie eonstru,ctora llega Weiuberger (1978) para quién los tepuales deben ser considerados cor;no etapa evolutiva preliminar a la clímax. · · ' Pllgerodeñdronuvlferumgermiria.muy bien en la turbera de Donotietun fosCicukirls, 5obr.e todo aquellas en ·que hay algo de drenaje. Es posible así observar facies ae Pilgerodendrorí dentro de la turbera," en las que instalado lúego Nothofogus betulo!des pasa a ocupar e 1estrato super.ior. .. .

Aumento de la cobertura y volumen' del suelo; . Etapa Oreobo/us-Caltha app_e hd. - Pernettyd pumila

En lltosoles o pendientes m_u y pronunciadas: Etapa Senecio trifurcaras

Perezio inogellonica

·i '

En suelos normales: Etapa de Donat/a fasciculor/s (turbera t (plca) ..

DinámiQ del Nothofagetum betuloides facies de Pseudopanax laetevirens ~

·-

l:ste bosque se caracteriza por desarrollarse sobre suelos de fuerte drenaje yá sea por estar asentado sobre troncos o rocas. Ar.aíz de ello no posee Pi/gerodendron ..uvifiium y en cambio, es muy rico en Pseudo¡xlnax laetevlrens que afcanza aqu (su ópti.mun. Desde el punto de Vista dinámie9 pensamos que el punto de p;¡rtida es el Nothofagetum typ/cum en donde ,,r acumula.ción sucesiva de palos pasa a poseer e_lfuerte .aVenamiento necesario péU'a la instalación del segundo. · · 'í . 80

.i Etapa d~ Bolox·Phyl/achne {Bo/aco-Phyltachnlon ul/ginosl)

Serie de las turberas (cuadro 5)

. ·Cuadro 4. ESQUEMA PROBABLE DEL DINAMISMO NATURAL . EN El,. NOTHOFAGION BETULOIDIS

Etapade Tepuolio stlpuloris mato-: . rrales de Tepuo/ia en mosaico den· tro de la turbera)

· . Al igual que en el caso anterior lasr~s d~snudas son ocupadas por líquenes Y musgos que van originando un sutrato que permite la instalación de pioneras de · las turberas. Según el tipo de avenamiento'en estas rocas ap~ecerá una u otra. (etapa de Bo/ax-Phyl/achne o de Donatla fascicularls) ·

Etapa de Pllgerodendron uv/ferumie (bosqueciltos de ciprés dentro de la turbera).

Cuadro 5. DINA1'!11SMO DE LA TUNDRA' EN LADERAs PRONUNCIADAS

Nothofogetum betu!oidis

Turberas del Donatletum fasdcularls Inestables en laderas.

Por fuerte drenaje: F,acles de Pseudo{>onox /aetevirens

" \

la erosión transforma la ladera en litosoles ron predominio de rocas y arena

El ciclo dinámico general Los dos ciclos dinámicos de la turbera y del bosque. en realidad han sido separados para una más cla:ra exposición,. sin embargo otros hech<;>s observados confirm,an que se trata solo de un ciclo general único que va de la turbera al bosque o vi'cever:sa. Así lo demuestra la· existencia de troncos enterrados bajo turberas o bos4ues · decrépitos invadidos por elementos de aquellas.

RELACIONES SIN.DINAMICAS EN lA VEGETACION DE~ SENO ULTIMA ESPERANZA . Estas relaciones cor.i:esponden al áJ:ea ocupada por los bosques perennifolios . ·· .. . · .. · que conviven có'n las turberas de Sphainum mage/lunlcum. · Contrar.i.amente a lo que dijimos par.a los canal~s al E de los Andes, en el seno Ultima Esperanza la actividad humana ha'sido y es muy intensa. En consecuencia los éiclós dinámicos que dominan son aquellos de ~rige·n antr.Ópico. Distinguimos igualmepte dos sedes prinCipales: de las turberas y de los bosques . . 82

/ Bolaco-Phyl/achnetum uliginosi

A AciJmulaclón de arena en la base de las .. pendientes '·

. '

""·

Facies de Astelia pum/la

. .:.

En l_as tur.ber.~ del Sphagn_ion magellanlci las dos asociaciones que lo confor(Tlan. ~~v1ven, pu_d•endose cons1der.ar. el O:uico-Sphogne.tum magellanlcl como una · asoc1ac1on ~ubordmada al Donatio-Sphagnetum magellanicl, en cuyo seno se constituye la pr.1mera. Sphagnum magellanicum· es un elemento · normal del DonatioSphagnetum magellanicl, per.o al aumentar el volumen de sus colonias crean en ellas un ambient~ distintp que permite la instalación de otr¡iS especies._/

El papel de Pilgerodendron ilviferum dentro del Sphagnion magellanii:i Al_igual que en. los ciclos ' v_istós pára fc)s canales, Pifgerodendron uvlferum es capaz de dar. facies dentro del Sphagnion mogellanlcl ló que podemos compar.ar,-por analogí!l, como posible etapa· en la instalción del Embothrio-Nothofagetum betu· · · loldis. . 83 .. '

.: ~~~;.:

:::..;~:1~W~ .

./ ·

Las turberas. de Sphagnum y la actividad humana .· .. Siendo Spha'gnum magellanicam.' una especie heliófilaserá favoreCida por la ·eliminación de ios bosques. Los incendios han contribuido de esta manera a favo. recer el avance de :estas turberas.

Serie de los bosques (cuadro 6) El dinamismo de los bosq~~s que han sido quemad~s ha sido esquematizado en el cuadro N° 6. Alií damos dos alternativas según el dinamismo se produzca en · suelos normales del bosque.o en suel?s aluviales con fuer.t~ drenaje."

Cuadro 6. DINAMISMO DE BOSQUES QUEMADOS OBSERVADOS EN.BELLAVISTA A

fuego

LA VEGETACION NATURAL. INTERPRETACION DE LA VEGETACION .. EXISTENTE EN lA T.RANSECT Á ANTES DE LA INTERVENCION.EUROPEA. . (ver cartabón comispondienk eo 'la Cárta, hota N° l.)

Cabe aquí repetir en primer término· las .consideracion~s de PiSano (1969} sobre el grado de labilidad de los ecosistemas del ·sur. patagónico, refeñdOS: eSpecialmente a la vegetación de Magallanes, pero también extensibles a todo el sector. argentino de los Nothofagetea pumilionis antorctiC4e. · Debido a la baja tasa anual de radiación Solar, al clima ·templado frío, a la escasa diversidad y pobreza específica de las asoriaciones a los lentos proceSos de . edafización y del desarrollo de las plantas, al largo re~so ~egetacional,·a la ause~cia de procesos rápidos de edafización, etc. los niveles de homeostasii son muy bajos y · . por lo tanto alta la labilidad de los ecosistemas. . Para analizar. la vegetación natural hemos·dividido el tenitor.io de la TBPA en . Sectores en los.que a nuestro juicio los factores y Jos grad~s de degr.a~ación observados mostraban homogeneidad. la Vegetación natuEstas áreas son las que hemos figurado en el cartabón ral, en la Hoja 1, indicadas en cada caso por su vegetación dominante y que describi· mos suscintamente a continuación.

Etapa arbustiva de Pernettya múcronata y Empetrum rubrum

·.

Etapa de latlzal de coihue. Bosque muy denso Y pobre en especies, de 8·1 O m de alto l .

Etapa de fustal. Bosque abierto en el estrato superior ' · . de 20-25 m de alto

Area de los canales.(Tundra·magallánica, DonotJon fa~lcularls,· tundra inon~ Bolaco-Phyllachnlon¡' bosques perennifoiiQs de Nothofagus bétu/oides y Tepuafia stipularls, Nothofaglon betu/oidis orocas Óhielo sin vegetación) l;

Inferior

inmediato inferior

fuego Baccharldo-No thofagetum betulo/dls

Facies de Embothryum ·cocciBeum

Embothryo-Notho(agetum ~etfllo/d/s

. ...

-·

Se CQnsider.a-que la influencia del hombre .en esta región es relativamente escasa . .Ello s~. _debe' a los siguientes.factores.: a) El .fuego tiene ·mínima importanc:ía debido-al elevado grado de humedad del suelo, permanentemente empapado y las lluvias éontinuas. b) El área está fuertemente despoblada;. sólo· visitada por. pescadores ó ~azado~es. e) No hay ganader:í~. d) Las coltas, ~r lo general rmiy esi:arp~d~ ~ los bosques htor.ales muy densos dJfJcultan el desembarco. · · - · _ · · · _· El bosque ha sido a veces-despojad~ de su madera, especialm~nte de p;~: · . denqro~, péro no se ha afectado los procesos de~:ecuperación. Es ¡x;sible en con~ ; · · · · bosciu.es que P.ueden considerarse' vír.genes. l;:n.tendemos que el aspecto que ti_ene actualmente es -el IT)Ísmo qúe presentó siempr.e: los bosques dispueStos sobre todo en las costas por la acción moriger:adora del mar y el resto de las islas ocupadas por la tundra. 85

Area dé l~s bosques perennifoli~ al E, de( ~o de las Montañas (Bosque · ~nifolio de N'!thofagus betulofdes y Lomatla ferrug/netJ, · · · Embothr!~Nqthofagionbetuloidis¡ tundra magellanica, Sphognion magelfonld; tundra montana, Bo/aco.Phyllachnlon,· hieJo y TOCas sin vegetación· La región del archipiélago propiamente dicho se encuentra separado de ésta j¡or la cordillera de los Andes. Estas montañas si bien no muy altas, constituyen una b<!f:rera -para·:los vientos del NW disminuyendo en conseruencia las pr.ecipitaciones al E del Estero de las Montañas. Esta menor cantidad de lluvia hace que IC>s suelos tengan m~ tiempo disponible Para el escur.r:imientó. También los bosques cubren las costas pero se internan en las islas, donde según nuestro a:ilerio habrían.cubieito la mayoi: parte del territorio. Las turberas, en este caso" con5ph~num mauelloniéum, eran menos frecuentes correspondiendo el predominio a los bosques. En la carta las hemos representado en aquellas. partes en que las curvas_de nivel, más distanciadas, permitían pensar en un menor drenaje. _ : La influencia humana ha sido aquí muy fuerte debido a diVersos factores·: a) El fuego ha destruido a la mayoría de los bosques. b) Al desaparecer. éstos se ha facilitado el avance de la turbera siempre muy heliófila. d) Se ha introducido la ganaderÍ¡i en algunas partes, en general con pobres resultados pues luego de quemado el bosque no se instala una pastura adecuada, sino que lo hace. la turbera. e) Ha habido . explotación forestal intensa extrayéndose buena madera de coi hue y de ciprés. Se ha observado en algunas zonas excelentes latizales. Según CORFO ·(1979) la erosión en ~ta área es grave, salvo en Puertos Bella Vista y Laforest>: .

Area de los bosques caducifolios (Bosques caducifolio5 de Nothofogus pumJI/o y de N. ontarctica, Nothofagetea puml/ionls ontarctlcoe} . · ·1 Toda 'esta área ha estado ininterrumpidamente rubierta por bosques: el de. lenga que ocupaba tás partes más altas y de_ mayor dr~je y el de ñir.e en las llanuras y desagües, en los valles o colinas suaves. Estos bOsques han sido prácticamente destruidos y sólo se observa de ellos relictos O rodales aislados con .frecuencia COn elevados por(;l':ntajes de individuos decrépitos o en malas condiciones fitosanitarias. Ya .vimos los datos aportados por lbar Sierra al hablar de los bosques que había en el sector de Casas Viejas. Otros datos históricos nos ron firman la exten~ión de los bosques en .esta área, esta vez dados por Agustín ·Del Castillo (1887) que recorrió Ultima Esperanza en ·1886. Relata este viajero su larga march~ por las playa5 del Golfo Almirante Montt "por ser: el únioo cámino.posible pór. estar las CQstas cubiertas de espesos montes de robles. .. • y así mauhó hasta las ·costas de Bahía Desengaño. De la lenga sólo quedan algunos bosques bien desarrollados en el Cerro Prat, pero qUe sin embargo también han sufrido el efecto del fuego. En esta región la. presión humana es máx¡ma debido a ios siguientes factores: a) Efectos·del fuego 1

Í1Juy acentuados en suelos más"secos y de mejor drenaje (en lengales por. lo menos). b} Do5 localidades con densidad de población dentro del áreá (Natales y Río Tur· .bio). e) Introducción masiva de la ganadería mayor. y men~t- d) Los bosques luego de quemados son sometidos al pastoreo. En partes de ·mayor pluviosidad (sector chileno) e! resultado es una p¡¡stu~<~ pobre con predQminio de Poapratensis, en u_n .suelo apelmazado por.. el pisóteo. En áreas m¡ls secas (desde RíoTui:bio hasta el nacimiento de Río Gallegos) y parte del área chilena de Dorotea, etc.), eb.bosque es · sustitufdo por. la estepa de Festuca gracillima. Esta región es la que presenta el . _mayor número de especies exóticas, la mayoría malezas, y por otro lado la que ofr.e. ce excelentes perspectivas si. se efectúan en ella estudios exha,ustivos del uso icon· · servación del suelo·. . · . Para esta área, en el sector chileno, CORFO (1979) éo~sldera la erosión entr~ nioderada a grave, esta última especialmente en las sierras del cOmplejo Dorotea y morenas. · ·

Area de la meseta Latorre (Murtillares de Empetrum rubrum, Berberldo. Empetieta/ia; desierto andino, Hamadryd-Oreopoletal/a; pastizales de altura, Bo/aco-Festucetum gracillimáe) . ·

Es una estepa de altura utilizada como campos de veranada durante muy-corto tiempo (meses de :diciembre-enero). Toda la meseta sufre los efectos de muy fuertes nevadas. Actualmente es Uf! desierto en el que domina Empetrum rubrum en mosaico con la estepa de Festuco gracil/ima. Habiendo COOJprobado que Empetrun es favOfecido por. la eliáunaclón de Festuca suponemos que la primera especie ha aumentado su área erl lá Zona.·Normalmente Empetrum rubrum estaría circunscrip· · toa las umbrías en dond~ existe mayor. permanencia de nieve. Se observa en gene· ral .una degradación muy .fuerte, _que está1 en re !ación ron los fuertes escurrí mi entos de agua que se producen en los deshielos, el uso ganadero y_por un aumento de la criofluxión al desnudarse los suelos. . ..

Area de la estepa húmeda de Festuco graci/lima {Gamochaeto-Festuceta/io). . - . . ' . ~

Esta estepa es intensamente usada en ganadería ovina, al igual que todas las estepas siguientes. No s~ observa la degradación de los suelos que hay en la meseta .Latorre Y al parecer se ha alcanzado .un cierto equilibrio entre el pastoreo y la este- · · . pa en general. Sin ernbarg() .Jos elevados valores de frecuencia y a veces de do" m1nancia de especies como Rl!m.ex acetoselfa, Phaiophleps blflorus, etc., rev~lan un estado de degradación. Empetrum r4brum también .aparece en estos pastizales favorecido por .el pastoreo Jo mismo que otras leñosas como Azore/la trifurcato Bdcchar:is mageflanica, Azore/la caespltosa, etc. La degradaciÓn marchá hacia

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. predominio de plantas c;r.iófilas al favorecerse los fenómenos de ccioturbación en el s~elo, 'al igual .que en. ei caso anterior. ' Esta estep~ ha avanzado agresi~nte hacia el W y hacia el N debido a la · · eiiminación de los bosques. Que los bosques cubrían· parte de estos pastizales lo ~nfirma Agustín del · Castillo ·(1887)" cuando estando en el Morro Chico.- "el menor de todos y el que está más al E", nos dice que "a la altura de los Mor:ros empiezan ya los montés de robles . que van condensándose a medida que se avanza hacia el W",·y en donde actualmente no existen. Apar.ece nuevamente :esta·estépa húmeda en el sectoi de SE de la TBPA con . los mismos signos de degradación. . . Dentro de la estepa; en los ·desagUes suave~ se encuentra instalado el pastizal de Festuca pal!iscens. Un signo de dégcadación de este pastizal es la aparición dentro de él de Stipa chrysophy/la por a~mulación eólica de arena sobre él.

Area de la ~·xérica con S tipa (Stipo-Ñassauv/on u/ic/nqe)

_Incluye sólo un sector, norte de la JBPA que debe haber sido más constreñido ante_r10rmente y que ahora, favocecido poJ: el pastoreo ha aumentado su áre.a. Este · pastizal ~rogresa por. la remoción del suelO por. el viento. Las.. especies l~sas pueden do~mar., entre ellas Nasaauvio u/icina. tiende a ocupar. las laderas de solana: -Otr.as lenosas como Nordophyllum of!tusifolium y N. bryoi$ pueden llegar a dominar en la estepa. Es en esta áreadonde hay, lOs matorrales más extensos de ·verbena trld~s. debiéndose estudiar la influencia de_lmanejo en el origen de estos matorr~Íe~· · . considerando que esta especie es favorecida por el fuego. · . ~~s resu~tados dados a conocer por Soriano, Sala y León (19BO) son .de aphcacaon Particularmente par.a ésta área si bien géner.alizables para todos los coir.o· · nales de la Transecta. que la 'concluyen autor.es estos OlUbut, del SW del St!po de P~~a pastiza~ vegetac1on potenaal tendr.aa una cobertura y una diversidad mayores que las.actual~s. Buena parte de la cobertura estaría representada por. material muerto. EstO traena como consecuencia una mayor eficiencia en la economía del agua, menores va]ores de evapotranspiración y de infiltración profunda del agua. Como consecuencia de esto _último, la densidad de arbustos, poseedores de r.aíces ubicadas a mayores profundidades que las de las plantas herbáceas, sería también menor.

Area de la estepa xérica de Festuea graclllimo ·{Nardophyllo-Festuclon,, · Verbeno-Festuc/on grocil/imoe}

Al igual que toda la estepa anterior toda la región está sometida al pastoreo extensivo de ollioos. Al ser más seca está.rnás sometida al efecto de ~egr.adación por el viento, especialmente en las par.tes más altas del micror.r.elieve. En casos extremos, en estas par.tes más altas dominan·especjes leñosas pulvinlldas, especialmente Norpo. phyflum bryoides. El viento acumula materiales más finos en ciertos lugares dando or.igen a facies de Stipa /bori. Estas facies aumentan hacia el norte donde ieben estar:" muy directamente relacionadas con el pastoreo. La estepa cubre en general el 60-79% del suelo, pero esta cobertura puede disminuir en partes más degradadas. Las laderas de solana de las colinas como refugio del ganado en épocas frías presentan una máxima degradación y son ocupadas ·por un pastizal muy popre de Stipa · · ibari y S. ameghinoi. Toda la estepa está sembrada de lagunas, la mayoría tempOrarias que sufren una fuerte influencia del viento en épocas de sequía. Este proceso es acentuado por. el pastoreo pero no ha sido cuantificado. En las par.tes más altas hacia el NW y más continentales la influencia de la cdotucb~ción es mayor. y sus efectos se combinan con el sobr.epastor.eo para degr.adar.,a la estepa y a sus ·suelos. En estas partes otras leñosas sinen también ~mo· indicadoras de "la alter.ació.n de la estepa' como Burkartio /anigero,.Seriec/o cu/citene. 1/us, Verbena off. silvestrls, etc. norte. el hacia aumentan estepa esta de degradación de procesos ' Los . . . '· . . . . . '

Area de las comunidades ~alófilas (Úpidophyl/etea cupressiform/s y . Festucetum groc/1/imae lepidophylletosum)

Hay extensos cárilpos. Cl!biel"tos por matorrales de LepJdophyl/um wpressiforme que son explotados como combustible~ construcción de parapetos contravie~to etc." El área más importante de estos matorrales Coincide con las proximidades deÍ mayor centro· de població"n de toda la Transecta. Por ello· es dable suponer una .inte~~a influencia humana sobre .ellos, pero sobre lo cual no te~_emos mayor info r{naCIOn.

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SINOPSIS SINTAXONOMICA DE LAS COMUNIDADES VEGETALES DE LA TRANSECTA BOTANICA DE LA PATAGONIA AUSTRAL

Clase

Orden

Alianza

Asociaci~n

Taxa menores

Nothofagetea pumilionis antarcticae Ober~, {BOsques eaducifolios) Noth~fagetalia pumifionis antarcticae~

Viofo-Nothofagion pumHionis1 Vio fo-Nothofaget.~~ pum.i fio~is 1 Mayteno-Nothofagetum pumifionis 1 Agropyr'o-Nothofagion antarcticae 1

··..

Festuco-Not~f~getum

. !

antarcticae1

Triseto-Nothofagetum antarcticae 1

Escaflon io-Nothofagion antarcti cae 1 Escaflonio-Nothofagetum antarcticae1 Gunnero-Nothofagetu":l antarcticae 1 Chi fiotri chetafi a1

chifiotrichion 1 Elymo-Chiliotrichetum 1 Anemono-Oliliotrichetum 1 Embothryo-Pernettyetum mucronatae 1 Stipion brevipedes 1 Stipo-Mulinetum spinosi 1

· J,

Roig,:Anchorena, Dollenz, Faggi y Méndez. ·

•

3 aggl • . .

4 Méndez . y Ambrosetti. . Roig, Dollenz y Méndez.

t · .

Clase

Qrden .

Alianza

·Clase

Taxa menores

Asociación .

Orden

Alianza

·Asocáción

• ·l

Stipo-Senecietum patagoma

lepidophylletosÚm2

Senecio-Ad.esmietum boronioidis3

var. con Nardophyllum obtusifoliurrÍ1

Violo-Acaenion pinnátifidae1 .

con Verbena o~donellii 2

Violo-Polygaletum salasianae 1

con Bromus catharticus2

· . V10b-Senecietum bracteolati 1

facies de ·Perezia recurvata 2

Empetro-Bolacetea• {asociaciones <fe criófilas d¡;l área continental)

Agropyro-Festucetum gracilimae1

Berberido-Empetretalia1

Verbeno-Festucion gracillimae 1 .

Berberido~Empetrion 1

Verbeno-Festucetum graci llimae1

Berberido-Empetretum1

Stipo-Nassauvion ulicinae1

Adesmio-Empetrettim1·

· Gutierrezi~·Stipetum ameghinoi1

Carico-Bolacetum1 .

Stipo-Nassauvietum ulicinae 1

Hamad ryo-Oreopoletalia 1

Valeriano-Mulinetum spinosi 1

Hamadryo.Oreopolion 1 · Nassauv1e . t um Le~ceno-

Stipetum chrysophylfae 2

Lepidophylletosum2

Adesinio-Perezietuni 1 .

Empetro-Oreopoletum .

Berberido-Verbenetúm tridentis1

3 •

Onuro-Perezietu m

Polemonio-Adesmietum broroniodidis1

Gamochaeto-Festucetalia1

Bolaco-Empetretum3

Gamóchaeto-Festucion 1

· Violo-Abrotanelletum1 .

•

Gunnero-Mars1 pposperm1on

Geranio-Festucetuin gracillimae1

Dactylo-Festucetum gracillimae1

typicum 3 ~

Festucetea gracillimae 1 (tstepa de Festucá graci llima) Nardophyllo-Festucetalia

Nardophyllo-Festuc1on

F~stucetum gracillimae1 .92

Baccharido-Festucetum gracÍHimae 1

Bolaco-Marsi ppospermetum3 Violo-Abrotanelletum1

Túa ·menores

· Bolaco-Festucetum gracillimae 1 1

Jiordeetea pubiflori (Pastizales de inundación periódica) · Hordeetalia pubiflori 1 · Carico-Festucion paf~s~ntis1 Junco-Festucetum pallescenti~1

Clase

Alianza

Orden

Clase

Asociación · Azorello-Festucetum pallescentís1

Orden

Alianza

Asociación

Plagiobothryo-Acaénjon 2

Poo-Hordíon pubiflorí 1

Hord~Acaenetum 2

Deschampsío-Hordetum pubiflori 1 Poo-Trifolietum repentis

poetosum2

scutellarietosum 2

Pration repentis 3

Poetuin atropidiformis 2

Orden

Adesmioojuncetum2 Alianza . \

facies de Acaena pfatyacantha

• 1

Scirpo-Boopeta Jia2

Triseto-Poetum pratenSJs

.Trifolio-Leucanthemetum 1

Scripo-Boopion 2 ·

Holco-Acaenetum ovalifoliae1 Hordeet~

lechleri 1

Puccinellietum magelfanicae2

(vegetación de pantanos del área continental)

Polygoño-Chenopodietum 2

Hordeetalia lechleri 1

Scirpo-Boopetum 2 Lepidophylletea cupressiformis2 (Matorra:leS halófilos de mata verde)

Hordion ,leeh leri t ·

Hordeet~m lechleri 1

Lepidophylletafia cupressiformis2

Artemisietum magellanici 1 GaÍio-Hydrocotyletum chamaemori Híppuretea1 (vegetación acuática con raíces en el barro)

Hippurion 1 1

(Turberas del área continental)' 1

Calthetalia

éalthion

poetosum 2

Hordeetea santacrucensis2 (ve&etación de b~rdes de .lagunas y cubetas de deflación ·del área periglaciar) Plagiobothryo-Acaenetilia:l.

1·

-¡

Suaedetosum2

saficornietosum 2

Poo-Lepidophylfetúm2

Pucci~eltio mendozi~a~-Lepidophyfletum 2 Salicornietea ambiguae 2 (Carpetas de Salicomia) Salicornietalia ambiguae

Caithetum sagitta~ .

: 94

Puccineltio-magellanicae-lepidophylletum2

, ., Hi ppuretu m.~ulgaris

.Lepidoph'yllion cu¡>resSiformis 2 1

Hippuretalia1

Calth~tea1

Taxa menores

Salicornion ambigua2 Puccinel~o-Salicornietum2

Frarikenio-Salicornietum 2 Suaedo-Saiiéornietum 2

~- .

.•

Clase

Orden

Alianza

Asociación

Clase

Taxa menores

Orden

Asociación

Alianu

Luzulo-Ourisietum 4

Wintero-Nothof~etea Oberd. (Bosq~es ~rennifolios) ·

Verrucarietea4 (asociaciones liquénicas'en playas rocos~ periódicamente cubiertas · por agua salada)

· Wi ntero-Notho fagetalia4

· Grupo \Íern,tcaria-Hildebrand.ia ~cime!lieri4 . Grupo Caloplaca sublobula,ta4

Nothofagion betuloidis Oberd Nothofagetum betuloidis Oberd 4

. var. con Escallonia serrata

·facies de Tepualia stipularis

facies de Pseudopanax laetevirens4 4 Hebo-Pernettyetum mucronatae 4 Embothrio-Nothofagion betuloidis 4

Embothrio-Nothofagetum betuloidis 4 Lomati()-Nothofagetum betuloidis

Myrteolo-Sphagnetea Operd. (vegetación de la tundra) Myrteo lo-Sphagnetalia Oberd • Donatio fascicula~is4 Donatietum fascicularis4 Schoeno-Nothofagetum antarcticae4 Sphagnion magellanici4 D~natio-Sphagnetum magellanici4

Carico-Sphagnetum magellanici 4

Baccharido-Nothof.agetum be tu loidis Acaeno-Gunnerion4 .

Taxamenores

Marsippospermetum grandiflori4 .

·,

Bolaco-Phyllachnetalia4

. Ribo-Pernettyetum mucronatae

. 4 .. var. con Notho f agus antarct1ca

Bolaco-Phyllachnion'4 · Cryptochi letum grandiflori 4

Acaeno-Gunneretum4

Bolaco-Phyllachnetum uliginosi 4

Descharnpsio-Asteretea (Vegetación riparia)

Ázore llo-Phyllachnetum liligino~i 4

Deschampsio-Asteretalia~

Astelio-Phyllachrietum uliginosi4 Lomatio-Dacrydietum foncki i4

Deschampsio-Asterion . .

Plantago-Deschampsietum Apio-Senecietum smjthii~ 4

Alopecuro-Caricetum

Oeschampsietum kingii

RL5tkovietea 4 (turberas cubi~rtas periódicamente por agua pluvial o ni val) :z . .' Rostkovietalia4 · Rostkovion4 Rostkovi_etum magellanici4

Arenario-SenecietaUa

RanuncUlo-Rostkovietum magellanici4

Areri ario~Senecion 4 ·· 4

Arenario-Agropyretum

· Sc,;irpq-0rqpanochladetum4

97 . 96

;·"·· ···:-.-

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Clase

Orden

Alian~a'

Asociación

Taxa menores

Chenopodietea Br. 81. (vegetación ruderal) Orden · Aliánza

Matri cario-Polygonetum

Achiileo-Polygonetum avicularis3

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BOTANICAL TRANSECT

SOUTHERN PATAGONI A

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·DONAD)_:p nt f1. 98

. DR.· ENft Qijf ~ 01 ~

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CONTENTS Pág.

Short history of the Transect . .... . . . ... , . .. . ............ .. . Publica~ion of the results . ... : ............. .. : . .......... . Phytosociological anaiysis .... , ~ ............. ....... . .... ..· Methodology . . ............ ... ......... . .. · .. ..... .. ·. ·. Cartography ... ....... ; ... ·. ;·. ·...... ... _.......... ... . Scope of the phytosociological synopsis . :--.... . .. , .. ........ . Part 1: Vegetation of the continental part of the Transect ..... ·. . .... . Deciduous woOdland ............ .. ...... .. ·.. ~· ... ... .. .. . Shrublands derived from the woodland ........ .. .. . : ....... . Plant communities of the Atlantic coast .... ..... ............ . Vegetation on the eastern margins of Lago Balmaceda . ..... , .... . . Cryophyte communities of the éontinental part of the Transect .... . Clímax steppe .. : . ..... ·............. ..... . . ......... . Shrublands of the steppe . . ....., ............ ·...... . .... . Edaphic grasslands ...... ... . ............ . ....... . .... . Meadows of introduced grasses .... .· ..... , .... .. .. . . .... . . Marshy meadows .......... , ...... . .. ............ .... · · Partly submerged aqu~tic vegetation .•... : .. ..· ... . . .... . .... . Bog-vegetation of the continental part of the Transect . ..... . .. , .. Riparian vegetation along permanent streams in ·the Meseta Latorre and the Sierra Chica ............. ........ . ... ... ... . . Ruderal vegetation in Rio Turbio ............ ............ . . Halophytic vegeta.Uon . .. .. : •........ ...... ..... .. ...•... . Part 11: Vegetatio·n of the"Canales .. .. ....... • ..... ..•.•...... Evergreen woodland ..... ·.. .... • . . .... • .- ·. ·..... ,. ....... . Coastal shrublands of the archi_pelago ........ ·............ .. ·. . Coastal shrublands of Seno Ultima Esperanza ..•...... , ... .. . . . Riparian vegetation ... . .- .......•. ·.••.... . .... , ·....... . Tundra ... : ... .. ..•... ....... ............ . ·......... . Other com!llunities ..• . .. . . . ...•..•.. ~ . ....... ... : . . .. . Syndinamic relationships iri the vegetation of the Canales .. .... ... . Syndinamic relationships in the vegetation ofSeno Ultima Esperanza .. The natural vegetation. A reconstructíon of the vegetation in the Tran· sect prior to the influence of Europearis ..... .· ... : .•. ·.... . . Syntaxonomic synopsis ·of the plant communities of 11 the Botanical ' . • Transect of southern Patagonia ........ .. .. . . ·' ... .... .. . · Bibliography . ......... ; ." ...... ·.. ... .... ·............ .

103 105 106 106 106 108' 109 109 117 11~

121 123 125 133 140 144 144 -146 146

146 147 147 153 153 155 157 158 161 170 170 173 175 181 189 101

·, .~-:-.::.. '· ... ~-.. ~

~:d.

~SHOIH HiSTORY OF THE TRANSECT Ttu~ ideit-or organizing a study of the flora and vegetation in an atea on the riorth ·side of the Estrecho de Magallanes developed from conversations .between three friends and coJ(eagues who eventually became .the "coordinators . . of tlie project: · Jng. Agron. Osvaldo Boelcke, on behalf.of the Consejo Nacional de Investigaciones Cient(ficas, Argentina (CONICET), Professor Dr. Da~ vid M. Moore, .on behalf of the Royal Society of London, and lng. Agron." Edmundo Pisano V, of the lnstitutode la Patagonia, Pu nta Arenas;· chíle. Detaíled planning of .the project was agreed a·t a meeting held at the Instituto d~ la Patagonia, ··Punta Arenas, in February 1975, and the following .objectives·were defined:

1. A study of the flora and vegetation of Patagonia between 51" and 52" S lat, and from the Atlantic to the Pacific Oceans. 2. Preparation of a complete and critica! catalogue of the flora of the region, including both phanerogams and cryptogams.

3. Determi.naton of the vegetation communiti.es and the preparation of a phyt6sociological map of the Transect. . . 4. Determination o.f correl~tions betweerí the distribution of plants and vegetation with such features as climate, soils, etc. 5. To search for criteria which permitan evaluation of the degradation of vegetation and soils as a result of human influence.

. 6. Trainlng of young~r, less experienced colleagu~s ' in the methods of work. 7. To see:t.o what extent· it is indeed possible to un dertake a ·fully integrated ·programme invdlving groups of professional botanist having differerii baékgrounds, e~perience and knowledge. · In October 1975 a meeting was held at San Carlos de Ba.riloche tó determine the details of the programme and to coordinate the methods use by the 103

.. - -=-;.·

various .groups working in it. ·At this meeting the ~eneralline's of the phytosociological arialyses were formulated, as were policies· on handling the herbarium · collections, observations required, etc. · . . · Herbarium material of vascular plants was concentrated in the Instituto .de Botánica de IN¡...\ (BAB), Castelar, where the Argentinian set of specimens was ultimately deposited; complete duplicate set:S were then sent to.the herbaria of the Instituto de la Patagonia, Punta Arenas (HIP) and the Department of Botan y, University of Reading (RNG), the agreed depositories for, respectively, Chile áncl Great Britain. Wherever possible a fourth setwasputt~~ether tosend . .: . f~~ conffrmation . to specialists in various gen~ra and families, . who where. not directly ·involved in th~ Transect programme. Bryophy~ collections were .depósited in the herbaria of the Museo Argentino "Bernardino Rivadavia". Buenos Aires (BA), the lnstitute of Terrestria l Ecology, Penicuik~~~HE) and the ln.stituto de la Patagonia, Punta Arenas (HI P). Lichens were mtttally conserved tn the herbarium of the Departamento de Biología. Universidad de Yalparafso (VALPL). A total of 6873 numbers. were collected"in the floristic part of the · programme, which involved 8 expeditions between Dec~mber .19?5 and December 1979. Up to the present, the numbers of taxa re¡;ogmsed Wtthm the Transect . can be summarised as follows: Genera

Species

Liverworts

•

286

Mosses

206

Lichens

Pteridophytes

Gymnosperms

236 •

201

444

Monocotyledons •

.,1

Dicotyledons

1276 ~

The phytosociological studies in the ·field were carried out durlng 11 expeditions between December 197s.·and Deceinber 1979, A .totaLo~ 111 ~ rele~és were made and 3549 hetbarium specimens -.yere colleeted · for. tdenttficatton of confirmation. These specime~s were identified by the .same taxonomists who dealt with the floristic~ collections and this identification was carried out ·

(

s0 eftlciently . and swiftly that there was never any delay in the handling of the phyt.oSociological ordination in th.e laboratory, .

PUBLICA'rt<;>N QF THE RESULTS The whole Transect própm e was undertaken under tl:le direction of the. three coordinators - Osvaldo Boelcke for Argentina, . David M. Mooni ; for Great Britain and Edmundo Pisano V. for Chile. The complete 'results áre · · being published by CONICET ·in Buenos Aires under the editorship of the authors of this synopsis, the two sheets of the phytosociological vegetation map (1 :2s0,000) in colour were published by the Royal Society in .London. In order to place this phytosociological synopsis in context, we briefly outline next the general contents Óf the forthcoming publication. The ¡;hapters on the floristic studies begin with one on the history of botanical collecting in the Transect, vascular plants being dealt with by D. M. Moore (GB) 1 and non-vascular plants by G. G. ·Hassel de Menéndez, C. M. . Matteri (A) and S. W. Greene (GB). This is followed by the floristic catalogues: vasailar plants by O. Boelcke, M. N. Correa (A), D. M. :Moore (GB) and F. A· Roig (A); mosses by C. M. Matteri; hepatics by G. G. Hiissel de Menéndez and S. Solari (A); and lichens by J. Redón (C) and asststants. The catalogue of vascular plants includes a· reoollection map whitin the Tr.ansect of each spet;ies, .and indication of:.tts ~fe-form according to !he system of Raun· kiaer and its phytosociological r.ange in terms of ·the ' syntaxonomic scheme derived during ~he programme. The catalogues of mosses, hepatics and lich~ns provide information on the ecological preferences, growth-forms and distribu· · tion of the species; the introduction to the moss and hepatic catalogues· gives a map i~dicating . the yollecting localities. . The phytosociologic~l part of the volume, on which this synopsis is based, romprises an analysis of thC plant communities and their occurrence is shown' on a map (1 :250,000), in 2 sheets, of the vegetation ·of the Transect: This is thework of F. A. Roig, J. AndJoreria, A. M. Faggi (A}, O. Dollenz (C) and E. Méndez (A). The .other rrurely ~otanical .chapters comprise one on phytog~.hical ordina~ion and land evaluation ·by P. Seibert (G), one on th~ ty~es of végetatioo in relation to climate in the Transect by E. Pisano V. and another ón the contribution on . bryophy!es to the vegetation of the transect by S. W~ Groo~, G. G. Hiissel de Menéndez aild C. M. Matteri; · · 1 To ~Ve an. ldea ·of the ' degnie of lntegration achÚ:ved we have indicated In brackets.th~ mtlonality of each author, when first mentioned (A, C, G, GB Argentina, ChHe, ·G.e rJIIlny, Great Brltaln respectively). ·

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105 ..

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' .

1~ addition to the pure!'y botanical information derived from 'the programme, various colleagues have généróusly i::ontri¡,uied Íheir ·~pe(;ialist . knowiedge to provide chapters dealing with-'relevant themes concérning the Transect: Geology of the Argentinian sector·). Scalabrini ·Ortiz,·J••P. Spikermann and F. A. Medina. ~); Geology of the.Chilean sector R. Corte~ (C); Oima.te 9f the Tra.n- · sect- J. J. Burgos (A); Hydrology- M. V. T. Socic a.nd O._g. Huidobro (A); Geomorphology of Ultima Espera.nzá- E. Zamora andO. Dollenz (C); Man's impact on the area - M. Martinic B. (C); Modifica.tion of the landscape and its scientific apprecia.tion - R. C. Rey .Balmaceda (A); Current utilisation of the land:-·G. Vallerini (A) and E. Pisano V. (C). . . . . Finally, the ecónomic impórtance of the _v,:ork carried out during the Transect programme is highlighted by the phytosociólogical maps óf ihe vegetation of R(o Turb.io-f:l Turbio, by E. Méndez andA Ambrosetti (A), and. of Río Gallegos, by A. M. Faggi, both at a: scale of 1:iOO,OOO and the analysis ofthe agricultura! potential-oftheregion provided by J. Anchorena.

PHYTOSOCIOLOGICAL ANALYSIS · Methodology The vegetation units are determined according to the phytosociological techniques of Braun·Bianquet (1965). Although ideally a fully integrated study should be _made, of the vast · area involved, geogra:phical features and ottier characteristics of thé Transec~ ":lade it.more feaslble to.carry ~t the ~h~to~ociological ~alysis independentW in the two major sectors recogmsed w1thm 1t~ the contmental sector and tlÍe sector of the magelianic caníiles. · - . . · . The work in the continental sector began by selecting nine representative areas · each' of 4 x 20 km (microtransects), eight east ánd one west óf the Ar' . gentinian.C.hilean frontier."These were studied phytosociologically in the greatest depth, permitting the p~oduction of vegetation maps ata_~al·e· of 1 :1?0,000. In the canales sector the siudy areas depended upon access1b1hty by sea, but it was P.Ossible to examine a señes__?f. !~land sites·which represen tea the ~nviroo- · mental ·chan·ge from the ..con!inent. to. the outermost part of the arch1pelago. All ·sampling of the vegetatioñ accompanied by- the collection qf herb3:riuni · .specimens ·o f species who~ identification ·was in any doubt The specime!ls were numbered jn agreemerit with the numberin"g of the relevés to avoid any confusio~, the maté~ial.being prepared, numbered and dried at the end of each day's work.

· In order to decide the stands to be . s~mpled the diversity" of vegetation and other features óf each miaotransect _Y(as determined. Of gre·at impor·· ~nce_ was an intense study ohrerial photographs, the tones and textures, of · which could be related to differences in vegetation. This photointerpretation was ·. also valuable in the constant ~eh for correlations between the geomorphology · and' the plant communities. . · · Th~ statistical ·anafysis ?f the vegetation samples was ~entually br~ug~t . together m two general tables, one for the _continental, the other for the canales sect~r, giving .the partially refined data on the leve! of presente of plant . sp~1es..later, .these general tables provided the basis for delimiting ttíe phyto- . soc•olog¡cal untts - classes, orders and alliaoces, based on abundiuice and dominance; presented in partial tables: A general principie of th~ tables was that ea~h · .species was included in the syntaxon in which it.showed Jts.highest values fo~ presence, Or a better combination ·Of Values when Ít. Was present in varÍOUS gro"Ups¡ when presence values were similar the.n the grades of vitality Or abun-. dance-<.lominance permitted positioning of the species. · . During .t~is w~rk we '?nstantly sought relationships between the species, the commun1t1es and the habitat Equally, attempts were made to determine the dynamic processes involved, both natural and resulting from human ac~ tivity. This involved the_analysis of any areas wtiich showed modifications or ál~rations ~hose or~gins c~uld be attributed to the effects of fire, grazing, . wmd, floodmg, freezmg of the soil, etc. from which the various stages and dynamic series can be deduced. · · · ,. The eco!ogical performance of the species was studied by analysing their leve! of dens1ty-<.lependence, and their capacity fo r migration, for growing together in mixed communities etc:, as far _as possible. In all cases áccount · · was taken of the conduct of the species, that is their behaviour as pioneers conservers, consolidators .or buildei-s, and whatever other observations tha; might clarify the status of the species and communities in each situation ... Of ·· great im~ortance were observations on the existence of seedlings and young plants, h1ghly relevant to the capacity for renewal of the species in each ha- · bitat .

the

The sice of the Transect, extending from the Atlantic to th"e· Pacifl~- . Ocean is approximately 470 km. long by 60 km wide, except in the region o-f.. the .Canal de las Montañas where it: extends further southwards to .the t_ip of Cabo Earnest, around which it is nece.ssary to pass in order -to reach-the Seno Ulti~a Esperanza. T~e total area is approximately 28,000 km 2 • ·

107

.·

·,·

Jt .was decided to map :the vegetation of the whole Tran.sect·at á scale of .1 :250,000, u~ing the topographic maps at this scale available for both th~ Argentinian and Chilean sectors. In the continen~ sector, between the Atlantic Ocean and Seno Ultima Esperanza, a series of microtransects was·analysed along tbe Jenght of the Transectshowingthegreatest possible floristi¡; and ecological diversity so that they represented the major vegetational zones, O~ce these had been studied it was possible to complete the survey .by analysmg int~rmediate areas. Similar analyses were carried our on accessib!e islands in the Canales sector selected to represent the marked east-west·environ¡nental gra~ dient. . The field work and the parallel photointerpretation permitted good · coverage of the region, the availability of adequate aerial photographic coverage considerably easing the work. The Argentinian part of the Tran~ct was covere_d by photographic mosaics at a scale of 1:40,000, with correspond1np; ~tereoscop1c . pairs. In Chile there were available vertical and oblique (left~and nght) ph~to graphs, at a ·sea! e of 1:50,000, takén on nine north·south fhghts from Ultima .Esperanza to Isla Diego de Almagro. . . Jt was decided to publish thé gen~ral vegetatio~ ·map (1:25~,~) m colour the criteria for which being that increased prommence of red md1cated incre~ingly xeric conditions, while blue became. more ·prominent as more water was available to the communities. Qn the same sheets as the general map were prepared others. Thus, ata scale of 1 :1 ,ooo,o.oo •. there is a map ~as~d on the physiognomy of the vegetation utilising the entena ~f.U~ESCO m sts mapping of world vegetation, while maps of geology, prec1p1~t~,on and the natural vegetation are provided ata scale of 1:1,250,000.. ln ·~d1t1on, separ~te . maps were produced, at a sea! e of 1:100,000 giving more detall~ phytOSOCIO¡ logical analyses of ·Río Turbio and Río Gallegos. Black ·and whste maps at/a sea! e of 1:40,000 weré al so prepared fot use in farm-management. . ·

PART 'I VEGETATION OF THE CONTINENTAL PART OF TH~ TRANSECT Deciduous Woodland (Nothofagéteo pum/llon/5-(lntarctic,ae' oberd.: · Nothofqgetalla pum/llonls-antarctlcae 1 ) '

· Within this .Ciass and this Order are grouped the dec!duous wo.odland . dominated by Nothofagus pumi/lo (ten.ga) and N. antarctlca {ñire). Tlie former can be included within the Alliance · V/olo-NothofÓg/on pumJ/Jonls, and ihe latter WQodland in two alliances: Agropyro-Nothofag/on antarct/cae and Escallonlo-Nothofagion antarcticae.

Nothofagus pumlllo woodland

Scope of the phytosociological analysis . This synopsis includes the three basic phytosociologi~aJ studies which were carried out during the Transect programme. The first IS a general treat.ment of the vegetation of the whole region, the other two ~elating to the more . detailed studies of the vegetation in the surroundings of Río Turbio and Río Gallegos. . For a more detailed analysis and description of the different syntaxa· referred to here the association tables published fn the general report ?n· the Transec~ (Boelcke, Moore and Roig. 1984} should be córiSúlted, as well . ·as the work cited in the text.

:¡

"'! .

This wOodland is composed ·of trees 10-20 m in height and at' a high density on the mountain slopes. When well developed it comprises trees, only of N~ pumlllo, with straight unbranched trunks. These woodlands are poor in associated species, commonly only 10-20 being present. The· .shrub !ayer is poor or absent,. a5 is the lower ,layer of lieibaceou_s.·ptants. Both layers vary 'in their density depending on rare availabitity of light. Commonly the soil is . seen to be completely clear of plants and covered with a thick layer ofhumus. These woodlands. form .a very definite leve! of vegeta'tion. In Argentinian territoiy, on the Meseta Latorre, isolated individuals or" small groups of irees appear atan altitu.de of 300m, with proJMÍr woodland developing at 650-700 in; . 1 Chilean territory the woods are found at al ti tu des. between 50-80 m M!d 900 The Ar,ge!'ltinian woodlands are the moré xeric (annual precipitation c. 400-500 mm), .ás compared with the more · humi~ Chilean woodlarids· (e~ 1000 mm per annum), which cross the frontier in sorne instantes. óespiie this, ttie former {Vfo/o-Nothofagetum pumi/lonis) is richer in .species ttlan 'the latter

1 ·For those syntaxa without indication of authorlty;see synopsis at end.

108

109 --.......

,..., _";./

{Moyteno-Nothofogetum pumlllonls), because ~f the number of steppe species which enter thein. Mature Nothofogus pf!mllio woodland .does .not show a se.rcll· sequenc'e so that its renewal depends u pon openings in the canopy. There is no difticulty in the woodland regenerating after a tire or felling so. long as the soil has not been altere~; in order to germinate the seeds require a light, humus-rich and aerated soil. Hówever· the iriÍroduétion of livestock after tire or felling is very bad for the woódland because the. .son is,in9(litied.by loss of the humus laye.r and compaction by trampling which makes 'gérmination of the tree seedÍings impossible. This. pr6cess is' accómpan.ied by th~ establisment of ·very ·competitive aliel) species brought in with tlie ·nve5toc_k. In such cases thete develops a pasture rich in species, amongst which the aliens Poo pratensls, Toroxocum officlnale, R.umex 'dcetosella, etc; are prorhineni, as well as suéh.steppe plants as Armería mor/timo ssp. andind, Er!geron niyosotls,· Luzula chllensls and TrlsetUm cumln_g/1. Nothofogus pum/1/o cannot ·recover after tire; once burned neither the aerial parts nor the roots can produce ·n~ growth. However, oth.er .species in the woodla11d do not share this' problem. For example, Pernettyo mucronato is able to regen·erate and multiply from itS rhizomes, as can other rhizomatous species such as Uirdamine gtacla/is, Vicia mageJ/anlca and Viola mogellanlco. Others, such as Escallonia alpina var: corme/ltono, regrow from the úown, as do many caespitose hemicryptophytes.

•

WSW

than 10 cm. .I¡!Ss diameter . .. .

Availability

of water ·

diameter more than -1Ó e~ (bark smooth) . "

Cript!)gamic c:ommunides in Nothofogus pum/1/o woodiand' {Fig. 1) Observations on .cryptogamic -commu·n.iiies were carried out in the moisf woodlands . o( the Moyteno•Nothofagetum pum/1/on/s which reaches .Argentinian territqry near R(o Turbio. .· · . Usnea ·sp. ánd Menegaizia sp. behave as pioneers iri colonising the stems of Nothofogus pumillo, being particularfy abundant oh branches and new growth, especially· those at the base of the trunks. On smooth stems, without outher bark, i.ecano;a sp. Ís 'abuildant; while !>11 plder .ste_ms, with outtir bark, occur .vari'ous species of Ofthotrlciim together ·with Hypnum skottsbefg/1, ·The preference Qf lichims ari'd mosses. fcif the basal .parts of the trunkS probably - -.... resÜits fro!n the gre*r availabiiity Qf dripping water. . ' On' other trunkS Aáoclodium aur/ciJ/atum is· observed to'·be dorrliriant, ac~om'pani~d iJY' DrepanOcflaciüs Úrii:lnatus in shady situations. These · tWo m~s5es, togethér With Torttilá andersónli, ·are present on fallen trunks, while Ploty~· neÚron /aticoStoturTÍ forms sma·ll hummocks on the forést floor.

1 1

•.

diameter 70 cm (bark roligh)

roots exposed (extensive superficial systeril)

Figure -1. Colonization by mosses of trunks of Nothofagus pu~ll/o.

1 - Lepyrodon fagurus

(Mo~k.)

Mitt.

11 - A crocladium auriculat;m (Mont.) Mitt. 111 - Drepanocladus unc/natus (Hedw.) Warnst. IV - Orthotrichum cfr. vittotum

110

111

·'·

Ecotone between deciduous and evergreeri wo~land

Dynamics of Nothofagus pumlflo woodl¡md (Table 1)

. Towards its westerhs margin !)1e deciduous woodland mixeswith -the ever~. green \lt:OOdland. The ecotonal zone betwe~n the tw~ constiwtes a nar'row belt running from north to south whiéh p¡sses to the west of the Cordillera Prat, across the Pe~ fnsula Antonio _varas .and touches tl1e continental sector- Of the Transect to the south of the Golfo Montt. From what can be observed the ecotOne is ncit a true mixture of the two kinds of woodland· but is rather a mo~ié · in which Nothofagus pumlflo occurs on better drained ground and the ever-. · green woodland dominat.ed byN. betuloides in wetter siies.

lt has already been explained how the -WQOdland regenerates following fire of felling. The cycle towards the normal wgpdlarid·can develop directly from a cover of seedlings.. which gives rise to a shrubland of ihe same Nothofagus. Alternatively, after the elimination of the trees the·larid can be·occupied ·by a shrub stage, . especiaily by shrubiands of Ch/1/otr/chum d/ffusum: As has been noted earlier; if livestock are introduced after the woodland is cleared a· pasture of herbaceous · plants develops and .effectively ·prevents . its regenera· . tion. These cycles and other variants are su m marised .in Table 1.

Table 1. DYNAMICCYCLES IN NOTHOFAGUSPUMIL/OWOODLANDS

N.otfiofagus ontarct/ca.woodland

. jwoodland 1 - clearlngs by death of ---+jseedli~ J--..;.·~~~ . · ~ adult trees

1. . ~2.jwoodland

j---.. fire ~--. Fedlio~ 1~lsaplings 1·-.--~ lwoodland .1

3.lwoodland

j ~ flre + grazlng -----~

4. 1woodland 1~ felling or ftre 7 ·

fire--~)

Poo ptrJtensis grassland (Triseto-Poúum pratensls)

slopes. Because of the extraordinary plasticity of this latter species the wocid- · lands :which it forms are very diverse.

Chillotr/chum shrubland ~(Elymo-ChlflotrlchetJJm)

moist steppe of Festuca grac/1/irrio

{Gamochaeto-Festuclon grac/11/mae}.

Jwoodlandl~ fellingorfire~

· This woodland, withjn which two alliances (AgrápyroNothofaglon ontarct/cae and Escallonlo-/Yothofaglon antarctlcae) can be reéognise~, álternates with that of N. pumillo in the deciduous woodland zone. Whilst Noihofagus pum/1/o prefers the mountain slopes and -hills with good drainage, N. antarctlca woodland is fourid in the valleys, at the foot of the hills or on gentle

---~~? , l.

¡ .

Chil/otrlchum shrubland (Elymo-Chlflo trlchetJJm)

~ fire · --~'> on very steep slopes

- - . , fire or grazlng ~

6.j woodlandl-+repeated tires

Mullnum spll. ~swn shrubland fSdpo-MIIIInetÚm)

Poa pratensls ~ Trlsetum-Pqetum ptfUns/s

Pernettya mucronata shrubland (Embothr/0-Pemettyetum mucronatae) .

Xeric Nothofagus antarct/ca. woOdland (Agropyro-Nothofaglon antarctlcae}

...

This alliance has its .· principal occurrence in Argentinian territory. Two associations have been described ·within if- the Festuco-Noihofagetum aritarc· tiCfJe arid the Trlseto-Noihofagetun} ontarctlcoe. comprises a low association The Festrico-Nothofagetum ontorctiCfJe woodland, of trees 5-6 m high,·with contorted tru.nkS and generally reasonable perletration of light. An idea of its physÍognomy is givén by the term. 'monte' (low shrubby wood) used for it by the loca] inh.abitants. The good light leveis are demonstrated by the dense growth of the lichen Usnea sp. .which forrils · beard-like clusters on the branclies, sometimes being very large. In comparison · with the oth_er association ofthe aliiance, the Trlseto-Nothofagetum antorct/cae, this association i~ not only lower but also poorer in species (67 in comparison with 84). The major part of this woodland is very degraded and there is no · · · sign of its regeneration.

113

112

·.

-· ..

· This woodland' is rich in .Poa patagonica, BrOmtis ·art~~aí-tlcu~ Ga/Juin oparine .a nd G. fueglanum. lt is known that Ga[ium op(Jrine is an indicator of · soils rich. in nitrogen, in this case "beca:Use .of tlie strorlg •influence exertad by livestock . .:rhis effect cañ be so .strong that in sc>me fádes '~f. the as"socia.Uori Taraxocum ·offlclnale, also a high nitrogen-requirer; is lniportañt. · · . The woodland has two or ·th.ree sÚata. In the fitst case,· these·are 9ttrees · and herb~ in the second cas"e ·there is int~rPol~ a· :mfddlé sh~ub stratum of Chl/iotrichum · diffusum and Berberís. bux/fólliz, which generally poorly deve.loped and 40-60 cm in height. . ' . · · : · · ·' · ·· · . The principal differences between the .Trlsetó-Notholagetum antarrticae Association and that just described have already been mentioned. Jt may . be added that the shrub !ayer also commonly c:Ontains Rlbes magellan/cum, · with the herb layer including such indicatoi'S of greater water-ayailability as . Cotufa scariosa, Trisetum caudulatum and Poa. nemoralls. ln the in05t ·humid stands 8/echnum penna-marina or Cystopterls {ragilis are present. Natural regeneration can be observed in parts little altered by &f'?ling. 'whiJst the Ímore xeric association occupi.es thé easternmost parts of the distribution of Noth~fag~s antarctl~a (Giencross, Punta Alta,.eu:.);··Íhe moister association · may be obse~ed further west, at· Rro TurbiQ, Argentina, or C<isa$ · Viejas, Chile, for examplé.

Table 2. DYNAMICCYCLES IN NOTHQFAGUS ANTARCT/CA WOODW\NDS .. . !-

Open Nothofagus antarct/ca wood· tandJFestuco-Nothofagetum antarc- -.ffre-+

4•.

ilcoe,

· · ·

~overgrazing

1~ .•

(Gmi.l!lt?-Pestucetum gracillimcie) HetMand (Berberldo-Empetr~wm)

,_.

l ' '•

Nothofogus antorct/ca woodland · (Trlseto-Nothofagetum antarcticae}

~ fire~

Chlliotrichum shru bland , : Anemono·Chillotrlchetum)

.rgrasslillld.of alíen species ' "1~ ) 1 {Molinlo-Arrhenatheretea) . .

deforestatlori, fire and grazing

Heathland

(Berberido-Empetretum)

Nothofogus ontarctica wood-· Ho/cus grassland · land Esca//onlo-Nothofoge- ___.,. fire~ Holco-A caen etum ovalifoliae ~ tum ontarcticae

Shrublands

(Eiymo-Chillotrlchetum)

Nothofagus ontarctica wood-

7• . ·hind

(Nothofogetum antarcticae) .

woodlandl ',

. meadow$ of soft grasses

(Triseto-PÓetum pratensls)

Nothofagus ;ntof;C_tica wo·od land .

~ felling --)> .

~ ~~o~dl;md 1 ..

Dynamics of Nothofagus antarctica woodland (Tab~e 2) .

Chi/lotrlchum shrubland ·(Anemonó-Chlllotrlchétum)_

. moist Festuco grac/11/mo steppe

.·_.

_,. fire and grazing

-~ ·

~ overgr~ i ng ~

The ·natural dynamics of. these woOdlands involve the SatJ:le considerado~ : as in the case of those domiriated by N. pum/n/o. Thus, when indíviduals die

(1, 2 and 3 are the same as those giyen forN. pumilio in table 3) ..

Moist Nothofagus antarr;tlca woodland (Esca/lonlrrNothofagetuin afltarctlcoe) This all iance contains the greater part of the Nothofagus antarctica woodlands observed in Ultima Esperanza, Chile. As in the .preceding alliance, two _ 1 · associatións can be récognised wnich, though related through such species / as Escallania vir!/ata and Hypochaeris arenar/a, show strong differences. The first association · (Escaf/onlo-Nothofagetum antarr;ticoe) is rather close in aspect to the less x~ric woodlands of the alliancé just described, the second (GqnneroNothof~getum antarcticae), apart from its greater richness in species -most indicating higher available moisture- 'inCiudes places in-which the timqer can reach a height of 15 m. lt is in these latter ~at Valeriana /apath/folla may fonn dense, .luxuriant masses or Guimera mage/lanlca cover mu.ch of the ground, together with ottier elements : of the class W/ntero-Nothof,agetea which · sho~' links with the evergreen woodland.

·-··

H·erbaceous vegetation 90 dunes

••

(Violo-Polygoletum salaslonae)

·f

~ (Escallonio-Nothofogetum antarctlca~)

115

114

<:'L

' .

··:

of old age the resultant environmental Cónditions anél developmerit of young trees. ..

· ._ ·

·'

ar¡ ~uitable for germination

Oynamic cycle$ ánd Úle ecological amplitude of Nothofa'gus pumill o.-

~d N. a~íaretJá1

·.

The effects of human influence .on the Nothofagus antar,ctlco ' woodland áre mtich more variable than in .the case of N. pum/lÍo. The xe~ic woodlands of &be FestucrrNothofagetUf11 antarctlcoe association that are completely d·e:grades, odn which regeneration is .extremely poor, dissapear ro be replaéed by a .moist .griss-steppe of Festuca ·grocii!Jmo. Huma~ p'ressure , these i"s very intense, whether by burning; firewood-extraction or grazing . The most extre me degradati~n of these areas results in the development of a dwa:rt-shrub '· steppe or hea~land of Empetrum rubrum, which comple~ly covers the ground and makes it un~:~suable for live!itock.'. ·· · In the valley of the. Río Turbio, with moister conditions, the destruc. tion of the woodland can also lead to the development of Festuca grac/1/Jma· grassland. Under strong pressure _from livestock the areas are occupied by the ¡tssociations of . the Moflnlo-Arrhenatheretea (P.astures Óf Poa pratensls, of. Leucanthemum vu!gore, etc.}. and, as _in the ·previous case, ·under extreme pressure Empetrum heath develops. -This final stage is'rare in the Nothofa gus antarCtica c~mmunities of Ultima Esperanza; Chile (exc~pt in sorrie places near the frontier with Argentina), where it appears that the cycle stops at the stage of the TrlsetrrP~etum pratensls ·associati~, probably oec¡~use of the more oceanic . nature of the climate. ·The profound ·alteration sufferéd by land covered by Empet~m suggests that this Ja5.t :siage is irreversible. · The woodlands of the Esca/lonlrrNothofagetum antarctkae association, analysed around Puerto Prat, Chile, give rise to a stage domina ted by Holcus / /anatus (association Holco-Acaen_etum ovafifol/ae. This stage is soon replac f ed. by ·ane the shrubs, predominantlyBaccharis magellanica, whiéh ~éntually . returns to the woodlands, as long ás there are no further tires .and livestock . . . does not eriter. The "moistest woodlands belong to the_ asso9_. GunnirrrN.othO-' fagetum antarcticae, which shows vigorous:· ·regrowth áfter fire, oi1e of t.he earliest stages bei~g that of the TrisetrrPoeiumpratens/s. . · ;

As has been demonstrated above Nothoiágus -antarctlca ·is cap'able .of li~ií)g · in v~'ry ~!iverse habitatS, fr~m stO¡;es, usually -ge~tle; and)ill ~ to pl_ains. ·and val ley floors, lt occurs 'where there is gQOd water movem ent and in comparatively ,dry .s0ils, such as those at Punta del Monte, or, on the otJ:ter han.d, where there is poor drainage around swamps and along .water courses, whtle it even grows on the sandy soil of dunes as at Lago Balm·aceda. This great ecological amplitude is retlected in the richness arid heterogeneity of the dyn~mic _cycles. exhibited by Nothofagus antarctlca woodlands, wnkti can include a_ 'great diversity of communities. ' In contrast, Nothofagus pumillo behaves quite differently, being greatly restricted to particular, rather circumscribed, environment al .conditions. On the whole this· is reflected in the pauci~ of dynamic cycles involving tl)is species. . A comparison of the dynamic cycles of /llothofagils antarct lca and N. pum/lío. woodlands does show that they j hare sorne commo n stages. Following their degradation both woodlands can give rise to· the same secondary commu~i.ties. These similarities in their dynamic ·cycles supports the assertion of Oberdórtér (1960) that they.belong to the same class.

SHRUB,..ANOS DERIVED FROM THE WOODLANDS

the

These shrublarÍds can be grouped within order Chlflo,trichetafla. . Since many of these shrublands re~lt from the destruction of the woodlands, they occupy considerable areas, especially in Ultima Esperanza. . .. , , rwo assóciations are of major importance, th·e {;lymo-Chiliot richetum; derived from the moist Chilean woodlands, and the Anemo no-Chifiotrlchetum of the more xeric ArgentinÍan sector. Botl! .associations can be derived from both Nothofaguspumlflo and N. antarct/ca woodlands. ~oth · together contain about 70 species but while the first is rich in Trlfol/um repens , Ho/cus fanatus or Erlgeron myosotls, denoting greater availability of water, the second is rich in more xeric species of the Fe'stuca groc/1/ima grass-steppe, stich as_Colobanthus subqfoius, Oxalls enneaphylla, Poá rlgldifolla, etc. EIJ!inu s antarct/cJJs encounters its eoological optimum in the' Anemone-Chillotr!Chetúm, as does Anemone multifl da in the-Anemono~Ch/1/otr/chetum. 8oth associa tions enjoy abundant light and the favourable conditions offered by the forest _soils.

A final dynam ic cycle observed was analysed on the sh.o'res of Lago B~l maceda, There we could see the assoc. Eicallonio-Nothofag etum antarctlcae constituting the· final stage in the fixation of the dunes. The ·dynamics as th1,1s p_resented seems very simple, but it seems clear_ that there are other sta~es,· .which cover the cycle from. the formation of the dunes to their fixation ' by herbaceous vegetation, befare Nothofagus antarctica be_gins tó enter the coni~ munities.

116

. 1·'

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117

. The association co~eri,ng, .~e. ~~test area, is th_e Elym9-Chiliotr/chetum. Extensive shrublands of i_t C>ceudróuiicfPueriO Natáles, and t.he·n ·eastwards to the foot of the Sierra Dorote~, northwards to Puerto Consueto ·and sotithwards to cover ·a major part of the ancient moi"aine which forms the basis of the Llanura -de Diana. These shrublands 'ár(domlnatéd by Chliiotr~hum dlffusum and BerMris bux/fo!Jo; · with .. Disiarfo thacoye,. Eseol/onlo. v!rgata, Boccharls mage/lonlca etc., as assoéiate5, and altema'te with meadows · or the remains of woodland. · ·'

From .the above it can be Seen that the.slopes provide three sets of welldefined ecolo~~ condition~s, eacn of which sÚpports a particular kind of vegetation. lli addition to the Anarthrophy/lum, the roc~y parapets h~ve as a characteristic s¡)ecies Berberis empetrlfolio, which 'is ·a transgressive elernent from the order Berberldo-Empetretolia, and these are accompanied by su eh . species of t_he order Nordophy/Jo-Festf!cetaflo as Nardophyfium _bryoJdes, Azo- · re/la"éoesp/tosq etc., which reach ·.their _western limit i.n the5e places. All ~e species mentioned ' live in rocJ< crevices. The soil sc~ees on the steep slopes support the assO<:. · Stlpo-Senecietum patogonicl, with Seneclo pqtagonlcus and Acoena sericeo as co-dominants. The latter·.species acts as a primary · coJoniser, áS does Phocelia secundo, which al5o prefers open, loose soils; On the upper parts of these slopes, among the rocks of the parapetS in places which hold sorne soil, mats of Adesmio boron/oldes appear; while Maytenus magella- '. nica also occurs in the protection of the blocks óf stone. · Mulinum sp/nosum is always present on the upper slopes as scattered, but well-developed, exarnples. . . The assóc. Stipo-Mulinetum splnosi develops on the middle and lower slopes, where it occupies rilost of the space. lt is floristic.ally the-richest ·of · all the shrubby· associations, with aboüt 70 species. According to the available data this association results trom the elimination of Nothofogus antarctlca_. or N. pumlfio woodland. Relict specimens of the two species, the adjacent commLinities and the presence of woodland elements all support this hypothesis. . . . . Following further degradation by tire and grazing the previous association is replaced by a pasture dominated by Poo pratensis belonging to the assoc. Trlseto-Poetum proiensis. This stage toward dorríinánce by short grasc ses is accompanied by increasing erosion of the slopes.

Coastar shrublands of Peniettya mucronata (ErnbothriO-Pernettyetum · mucrbnotoe} · · Dense shrublands dominated by Pernettyo mucronato are present on the coasts of Seno Ultima Esperanza:, théy can be seen well develo~á on the shores · of the Golfo Montt, the road to Ea. Bitch, around Puerto Prat, etc. These shrublands cover terraces pará.llel to the oo~t ar·steep slópes leading to tlie sea, and are generally virtually impenetrable. · Such shrublands aré readily~ acGomm<JQated within the order Chillotfl· chetalio and ·it is clear that"the assoeiation' is derived from woodlands of the . assoc. Gunnero-Nothofagetum antorctlcae. lt has earlier been noted how Pernettyo mucronato is able to recover from burning by vigorous regrowth from the ~tock. This species is a member of the GiJnnero-Nothofogetum antárctlcae, as is Embothrium cocc/neum, another species which flourishes after tire, facts which further support ~h!l contention thanhe· coastil shrublands'áresecondary communiti~¡s following burning.

Shrubland of Adesmio boronloldes derived fÍ'Om woodlands

Shrublands of Mu//num splnosum on CretleeOUs conglomerates

(Stipo-Mulinetumsplnosl)

(Senecio-Adesmietum boronloidls}

This associati~n is well develo~ on slopes ·forméd fróm ·. cretaceous conglorilerates along the · road frorn Puerto. Natales to Ea. Cerro Ca5tilfo. In thei.r upper párt these conglomerates are exposed as a rocky parapet, ihe favou(ite habi~t of Anarth;ophjl/lum deslrkratum, whilst below. this a steep slope o't large · rocks alternating wfth .uristable. soil 5crees of ·finer mélterials provide a habitat fór Senécló. patogonlcus. . Lower dowiJ Ú{e· slope becomes ger:itl.er with a developed soil in which the rocks ·are stabilised. These ·middie and ·lowei" · parts .of the slope are deominated by Muflnum splnOsu,¡, and Festuc~ grilclllltiJa. .

On very eroded slopes ·around Río Turbio the original covering of Notiiofogus pum /!lo has been replaced by a shrubby association dominated by Adesmla boronloldes, · with such species a5 Seneclo loseguel and Valeriana carnosa as associates.

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PLANT COMMUNITIES OF THJ: ATLANTIC COAST (Figs. 2 & 3) .

These commuhities were studied on-the Atlantic coast at P,unta.loy ola Sur and also on the. shores of the estuary near the town of RCo Gallegos. In

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- . the first site th~ ~aches ar~ ver¡ wide and: forme~ ot:co~se- material. Abov~ the line of the mobile sand there is a sparse cornmunitY domiliated by Senec/o f!atagonlcus and S. mlser. The néxt b~lt of v~getation.: is do!llinated by liéhens. ' These communities have affinities with other which .Oécur on similár 1_., seils, stich·as.th~ assoc. Stipo-Mu!Ínetum sp/nos/ and thea5soc. Stip()-Sen~letum patagonlcl, through species _whiddndicate skéletal so1ts; e. g. Seneclopatago.. nlcus, Acaena serk;ea, A. plnhatmda, etc. Perioí:Ücally, thése ·be~cn~ support mats of Empetrum rubrum which, thus, provide a curious link .between the coastal vegetation and the chiss Empetro-Bo/ocetea. - . . . . .. . . In the. estuary of the Rfo _§l[egós, near Baliza Anterior, a bel~ of vege~ · tation sorne 10-15 m wide can be observed on the beach alíove ~e one of mobile sand. This comprises .·an impoverished comrriunity of crustaceous lichens dominated by a black _species of Pormel/a. 1

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Shrubland of Senec/o pato90f11cus and S. neoei

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·o n pebbly areas fo the Adantic coast and the estuaiy of the Rfo Gallegos thére are co.minunities dominated by Senec/o patagonkus, accompanjed by other woody species such as Berbéris bux/folla, Verbena trldens, Ephedro frust/1/oto and Perezla recumrio, the last being rhizomatous and forming dense· mast bearing showy, · blue capitula. ComnlUnities in 'which Seneclo neael is prominent are found along the coastal belt in the vicinity of Punta Bustamante·.-

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Figure 3. Proflle -o f estuary coast at lbllu Anterior; Santa. Cruz. 1. Steep beach formed by wa1er borne roc-ks, 2. Drift fine. ·· · 3. Stratum of·water borne rocks wlth llchen community ·. . . . _, ~ ·. - . . ' VEGETATION ON THE EASTERN SHORE OF LAGO BALMACEDA (Fig. 4)

On the eastern of. the great Lago Balmaceda .in Chile the ·winds cause strong erosion which has resulted in large deposits ·of sand, seen in the.-dunes of these shores. · · ·

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The beach of the lake is Occ:upied by a community dominated bySeneclo ·bractedatus and Acaena plnnatifldo:Tiie first _species forms a belt which stands · our ·by the greater densit)i :an<rsize ·of t!le iñdividuals, ~lsewhere_ stunted .examples of ihe Acaena predciminate. Further· inland . begin the dune~ of y.'hich the .oldest are 'occu'pjéd by. w~land of Noihofagt:JS o_nta~tico (EscallonloNothororfetuni imtarci:lcae) an'd ihe inost recent by Leyf!lus oienorlus grassland. ·. In .one ·sector of the beach the erosion was so great that only 40 cm depth óf the original ·soil ·remained in certáin glaces. Tral}'lpling by livestock was obviOu.s 'ever)rwhere. In these . very :denuded: places only one sp~cies, .Viola maculota vir. microphyllos, was present.. The dunes formed since the degradatio'ri have .heen oolonized' by Viola maculata, Polygala salaslana, Arenar/a serpens var. andfco/a, Sogina proeurñbins, eic: In addition, they have al so been invaded

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· CRYOPHYTE CoMMUNil'ÍES OF '(HE CONT-INENTAL PART OF THE TRANSECT(EirfPETR~BpLACETE_A) (Figs. S& 6) .•

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. These were studied oó Cerro- Solitario and Cerró Castillo Chile md at Punta-Gruesa, Argentin~. In all loCalities, above thé Nothofagus ~umi/1~ wood- · _land (600 and 900 m), there are _$tony areas in . which ~tony 5crees on steep slopes alternate with gentler slopes or those with pockets óffiner soils. In these there can be seen ,signs of solifluction and of permafrost towards the summits. Agropyron . fuegianum, OreopO/tis g/ocialls; ·Astrogalus niv/cola and various species of Nassauvia, su eh as_N. -revoluta, N. plginaea and N. magellanlca all cryophytic SP.eciés, are able to live i11' the_active !ayer of so!f' above the fr~zen

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_, Figure 5. Soihprofúé under Leucherlo-Nassauv/etum ai 980 m on. Cerro Castillo, Ultima Esperanza. · A. Active .soil horizon, satured, in water and melted at midday (cold bog). B. Permanently frozen horlzon (permafrost}.

Figure 4. V~getation on the ea5tern sfloresof Lago.Balmaceda, Uhirria Esperanza. Profile A: normal vegetation, almost unaltered. lo Vlolo-Acaenlon p/nnotlfldoe, Seneclo brocteolotus facies towards shore. 2. Esca/lonlo-Nothofaglon antorctlcoe

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on ancieni dunes. .. . . . Proflle B: vegetatlon in places strongly eroded by wind. 1. Senee/o bracteolatus communlty. 2. Vlolo-Acaenlon p/nnotlfldoe, very lmpoverlshed and reduceq to isolated indivlduals of VIola maculata var. m/crophylla.. 3. Active dunes, some already by Leymúsaf.enarlus. · · ' ··

The general appearance is that of a desert, exceJ)tAhat .in flatter areas carpets ofEmpettvm rubrum appear. These become increasingly .dispersed; howev~r, QO the slopes. · · · Above the wopdland on Cerro Puntá Gr\Jesa there is the con.spi.cuous community of Bolax gUmf!11(ero · (As5oc. c;ar/co-Bolacetum) . aild · theh the ro.cky slopes or roe)< screes with the typical vegetation of the Andean Desert belong-. ing to the Adesmlo-Perezlettim, .or·of the Onuro-Perezletum where there is more watér, from the. m.elting glaciers. lri·guliies or valleys, where tfle soil has a high organic ·con:tent, communities <1f Mors/ppo$permum gran_dlflorum (Gt~nnero-

fixed

- by Leymus'arenar/us: which is !>eginning ~ 'éo~er them, together with other grasses such as Arrh.enathetvm elatlus and Poa pratens/s.

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M~rsippospenne~m 9randlflorl) .occur, while _higher u,p·.are _found dense, bright

green communitie's with Azore/la /ycopodloldes, Bolax !JU.mmlfera and Abrotanella emarglnata (VIolo-Abrotanelletum).

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The. heathlan~ can be considered one of Íhe mosf promi nent vegetation types in the Transect: They are dominateo by·Empetrum iubrt.im, which forms a springy carpe t 10:20 cm th ick an~ often covering consid erable areas. bn the · Meseta Latcirre, for example; it is possible tó ·refer. t0 an Empetf'tim desert. .Quite distinct heathlands can be .seeri along the Transe ct. lts oewrret:~ce on the beaches of the Atlantic coast has already been ·n9ted, and it can appear . in a mosaic with moist gr.issland belonging to the order Gamochoeto-Festucetallo, as at the Frailes de loyol~, on ~e moraines of Bella Vista and ~e ~uvio- · glacial (Kame) terraces at the southern edge of Meseta latorr e, the meseta where the )leathland attaiÓS its t>est development. Other heathl and can be observed above timberline on the hills of Ultim a Esperanza on covering ancient river bed·s at Puerto Bellavisia, where it forms a iower layer in a vigoroos regrowth of Nothofagus

betu/oides. . · ·· . Empetrum rubnnil is a. constant coniponent in the moistg rasslands of the order Gamochoeto-Festucetalla imd also in shrubby associ ations derived from woódlands such as ·the Anemooe-ChillotrichetÚm md E(11bo thrlo-Pernettyetuin, exploiting in these cases the non-denud~d soils with a good mantle of organic material.· in its upper horizon. How then does it .come to form true carpets in areas dominated by the assoc. · Berberldo-Empetre tum on skeletal .or very

degraded soils? In üte development of ihis. as59eiation consideration must be given to the increaSlngly poor protectión ·of .the ·soil as result of overgrazing which allows more and more freezing of the · soi!. Since Empetruirl ruiJrum and pther members ofthe assoc. Berberldo-Empetretum are cryophytes it is clear that añy process leading io greater soi!-freezing will favour them rather than other species of the stéppe. lt is alsó possible:tllit, 1ike some European Ericaceae, Empetrum iubrum may show. allelopatliy, releasi ng chemlcals into th~ soil which impede germination ofthe seeds of cither species .

·. Figure 6. Proflles 0~ végetatlon above Nothofagus pumUio tlmber llnes on Cerro Punta Gruesa (Santa Cruz) and Cerro Castill o (Ultima Esperanza). · • : ·. A. Vegetatlon 0~ w~ slope of <;erro Punta Gruesa. The .r.. Notht;>fagus pum/1/a. wood· , land reaches ,6JO Q1 and does not appear to contain tre~s . deformed by snow· • ..._ fall ."1. ·spa~ vegeta tion of the Adesm/IH'erez letum on rocky ~opes. 2. Dense communlty ot"the Carlco-Bolocetum gummlferae. . · . .· . B. vtgetation ·~¡, É. slope· of Cerro Castillo. Tree-li ne lnt 800 m; 1.-Sparse_v_egetation of th·e Leucherló-Nassauv/etum between· rocks. 2. Heathlind of the . Adesmio-Empetretum: 3 •. Nothofagus antarctlca woodla rid of the May~eno . No'th~fagetu,;,. pumllfonls, whlch contalns trees d~form ed . by the effects of the snow. f' ·~• •

Oimax steppe {Festucetto g;.oclllimae) · ..t

. Most of the éontinental part ~f the TranSect is covere d .by a step~ o{ Festuca grocllllmo. This grassland is composed .of rigid leaved tussocks 2040 cm high, very homogeneOOs in ap~~rince~ and ~ms to 'merge wim·the horizori, only ,occa~ionally being broken .by scattered chiq1ps of Berber ls buxi.folia.or Ve(bena trldens, The vegetation cover is no t . complete, 50me 30-<JOOJoof thé surface being bare s0il.

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. Xeric steppe (NardóphyllerFest~cet~lla) Towards the north the physiognomy of the vegetation changes with the grass-steppe forming a r:nosaic with sh rubland of V.erbena trldens. The_contrast in colour betw~en the almost black Verbena_· a~d the golden grassland is very ,: striki ng. . The .steppe occupies the pede!Jlontane, fluv·i~lacial plains, valley meraines, terraces, etc., ·appearing also .on ·the mesetas and covering· the _basal tic tlo;,..,s. ·The soils . are . light· at the surface; sandy and ·rich in org~ic material,_ becoming more compacted and clayey with depth. In sorne cases the sand:humus· · ho.rizon lies directly on the \)asalt, · in others the whole profile is S<(ndy _and · stony as occurs· on the fluvial. or glacio-fluvial (kame) terraces. The soils of the steppe, which are poorest in órganic material on the Atlantlc coast, become richer towards the west in numerous places; especially towards "the north, there are accumulatio.ns of sand over the sana-humus horizon, especially at the base of sh~ubs. One would have to see to what extent this recent aeolian cap results . froni human infl'uence as -~ conse-qu~nce of bad management ofth~ !and. Th~ climatic condiÍ:ions of the steppe are very distinct. In. the north, near the !Úo Coy le, the annual prec;ipitation is only 200 mm while it is 1000 mm and more in Ultima Esperanza. Altitude also plays an important part, with the steppe near the Atlantic coast occurring in very different conditions from the steppe on the mountains of. Ultima Esperanza or on · the Meseta Latorre, for example. This cliniatic diversity _is refl ected in the floristic composition , of the steppe, in the average h"eight of the grasses, in the or$anic content of the_ . ' . soils, etc. We have no idea what the p(istine steppe was like. We have not been agfe to ftnd places or areas dosed .to grazi~g for sorne time whichwould ~llow' us to ré~~h firm cónchisions: ·In generai, all parts show signs of degradation. The presence 'of dead material; the percentage of bare soil, the abunda_nce of debris, the existence of livestock: tracks, the water running between and eroding the tussocks, the presence of plants on' soil pedestals or partly uprooted, blowing soil between the tussocks or the accumulation of aeolian material at their bases, the vitality of -the tussocks, the knowledge t~at the intensity of grazing·changes the floristic composition of the steppe, mOdifies the height of the vegetation layers and the. covering capacity .of the species, etc., are all f~ctors_whic_h have · . to· be ·analysed and co~stantly considered. · ·'· In ordér to understañd something of the dynamics of the s~ppe -we have evqlyed the si~ple comparative inethod of carrying ourrelevés of stan.éls showing different" ·de_grees -of deterioraÜon: These have provided an understanding of the dynam ics ·of the assodatioris, · the trends exhibited within them, the .indicator value o f-the species, etc.

· .· -_Thís order c~ritúns three· alliances: the ." Nfirdophy/Lo-Festuclon, . whi~h const1tutes · the typ1cal steppe of . the_glaciofluvial plains and • morainic complexes of · Bella Vista, the Verbeno-Festucion gracllllmae· on the high, xeric grasslands at the eastern margin of the_Meseta latorre and the Stipo-Nassaúvlon ullolnae, the móst xeric of all, which- includes the north part of the Transect · ._ . . · around the R(o Coyle. . . - · _- ·.

Ob~ervatío.ns on the steppe in tli~ Nardophyl/o-Festuc/on _ The_ ·step~e ~ n the SW part of · the T~nseci is chara~terised by the vegetatlon bemg d1str1bu~d in circles. This is· because the surface of the plain is sculptured into gentle subcircuJar ridges abou~ 10-20 cm deep in the centre an~ 8-15 m. in diameter~ rath~r like shallow funnels. The margins of these, wh~ch are hlgher, are dner and show the greatest effects of running water, ~h1ls~ the central . parts are the wette_st. The dífferences are very great if one exa~mes the s~rface of the soil; _whilst the margins of the circles show an upper ?onzon _poor m. organic material with much grave!, the central part is richer m orgamc· matenal ~nd of ~ner grained soil. The wind scours the more promin~nt parts of the m1cro-rehef and the soil .removed is deposited in the ·lowerl~mg areas. As might .be expected, these differences are retlected in ·the vegeta· tlon .. · · By· ~omparing relevés carried out on the m~rgin and in th~ central part ·. of each c1rcle sorne understandíngof the situation was obtained. As a result it was possible to distingliísh three groups of species within the assoc. Festucetum fr~c/11/';'ae,_ · showin~ the différ~ncés ·~etween the upper and lower parts of the Clrcles. F1r~tly, there are spec1es _wh1ch, althougn important -for defining the syntaxono_m•c class, hav~ less deta1led phytosociological importance __e.g. Azore/la fueg1ana, Luzula_chilensis, Nassauv/a darw/nli and Oxalis enneaphyl!a. · . Secondly, -are the spec1es all. herbaceous, of value in defining the order - Carex andl?a ·var; subabscondita, Huanaca acau/ls, Vicia bl}uga, · etc. These are also sp~c1es 'from .other classes which require more available water (Myosurus paiagon~cus, Ho_rdeum publfl~rum, Scutel/aria numinulariaefolia etc.). Fil)ally, in· the . -lhlgfler Parts the charac_teristic specíes of the order Nardophyllo-FestuceÚ/ia are·.aH woody ,(Nardophyllum_ bryoides, Ephedra frust/1/ata, Verbena o'donnel!ii' ~~d V. _ameghindi). Festu~ gracillimá prefers the~owest parts, decreasing appre- ·_ c1ably m abunda!Jce and ·vigour toward . the margins <if tfie circle_ The resufts of_this. analysís .o_f -the Festucetum grác/1/lmae .to ~e south of Río Gallegos

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. confirm the idea that the~degradation of the steppe can be evaluated from the abundance of woody species. · · .For the eastern :part of the.Transect Faggi {1983) has shown that the Festuca gracdlima steppe, rich in woody plants, · differs floristiCally from that which i~ predominantly herbaceous as follows: a) A reductiQn in -grasses such as Agropyr~~ fueglanum; Festuca mageflan/ca, Poa poecila, P. dusenl, Bromus setlfdl/us var. setlfollus and Deschampsla pdtula. Even greater is the reduction of sueh ·herbs as Tara-

xactim officlnale, Draba magel/anka, Lathyrus magel/an/cus, .Erigeron patagonicus and mosses·o f the genus Tortula.

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b) An íncrease in chamaephytes such as Nardophy/lum bryoldes,-Satureja darwinil, Brachyc/ados caespitÓSUS, Anarthrophyl/um desideratum and some. herbs, such as Armerla marítima ssp. andina and Seneclo mage1/anicus, the last being an indiGator of increased soil freezing.

Sorne considerations on periglacial soils (Figs. ~. 8) The above analysis led u's to try to understand. the orígin of the distribution in circles of the vegetation. The SE sector· of the Transect, where this type of micro-relief was observed, has been influenced by the great mass of ice of the Posesion lobe which excavated the eastem part bf the Straits of Magellan. In consequence, all the region was siJbjected toa periglacíal cllmate,which resulted 1 in features, such as· the relief; that still persist. The cirdes of vegetation seen1 today are ·aJso a consequence of-the periglacial modelling. According to Corte (1967r they. are a 'thermokarst', a geocrYogenic . structure produced by the melting of the ice_in the permafrost, a phenomenon closely related to the distribution of iee-wedges which are_so abundant in the same area. · ·. The .ice wedges. Examination of road cuttíngs; ·for ·example, -in the periglacial area of Santa Cruz reveals that every so often there appear wedges of fine, strongly compacted material .that can reach 1-2 m in depth. These result from ancient ice-wedges .which, .when the ice melted, -became ·filled wtthmaterial of aeolian origiil (Hopkins, 1949). The upperinost -layer (Fig. 8) is a light; sandy humus,·cértainly curren t. Below this is·a horizon which disintegrates into prismatié .blocks and, accórding to ·COrte {1967), -is a . palaeosoil proétuced while the ice-wedge was formed and which acted as-an active surface !ayer. Finally, there is lower 'mother' .horizori, which is sandy ay with blocks and fragmen~. and very compacted. According to Hopkins.(1949), the melting ofthe ice-wedges .

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2-6 long; .with the long axis orientated along ihe direction of the predÓminantwinds.

~lso produces depréssions i~ the ground surface which ftll with fine mate~ials. lnitially,· these fo rm ponds or lakes in the tu!'ldra, which modify the climate. of the micro Later, they remain as simple wave depressions, as in the . relief just discussed.

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The f!ardophyllo-Festucion and its occurrence in the Festucetuin grocillimae The alliance Stipo·Nassquv/on u/icinae ·¡s characterised by Nassauvia ulicina · and several species of Stipo; .Within it we distinguish the Gutlerrez/o-Stipeium omeghinoi steppe, the cushion pfant communities of the Stipo-Nas:iauvleium ulicime, the grasslands of the StipetiJm chrysophyllae, or facies ofthis, and the shrubland of the Berberís-Verbenetum tridentjs. Observations c;arried out in .various part indicate th~t where the steppe . has been moditied the wind is able to accumulate fine materials on the soil and such places let in species of the St/po-Nassauvion uliclnoe. This is the case for the accu•mulations of aeolian materials at the margins of excavations in the zone between R(o Gallegos and Ea. Güer Aike where modification of the Fesiu. cetum graci/1/mae has allowed the entry of Nassauvia u/icina, Brachyc/odos coespitosus, Stipa chrysophyl!a, etc.

Facies of Stipo (Fig. ·9)

· Facies of Stipa communities have been observed ih the Fes_tucetum groc/1/imoe and ·¡n the Gutien-ezio-Stipetum omeghlnol. In both cases the facies appear in_places where aeolian material has accumulated.' . Studies on the north slopes ·of Cerro Norte, south of R(~ Gallegos, show the different ecological behaviour of the commonest species of Stipa in the Transect. There, Stipa chrysophylla prefers t,he li&f,ter, better drained sc;>ils, . while S. lbari and S; ámeghinol also -occúr on sandy soils; the former in d.rier, better drained parts than the latter. This · different ecological behaviour is . reflected in the composition ·of the Stipa facies of the communities. lhus, in the more humid Festuceium grac/1/imae typ/cum the species involved is. Stipa)bori, while S. ch;ysophy/la. . ·. and S. ameghlnol appear in the Gut/errezio-Stipetum omeghlnol. The increase of these facies, especially towards the north of the Transec~ is an indicatiori of the alteration of the steppe. They appear a5 lenticular areas

Figure 9, 'lsland' of S tipa and its plan in the steppe near Ea. Los V¡seos, Sant~ Cruz. 1. V~ry degraded steppe of the Stlp(I-Nossouvion ullcinoe. 2. Sttpo chry~ophyl/o facies and a plan of its shipe. Arrow indicates direction of prevail ing wlnd.

Festucetum gracillimae· with Nordophyllym obtusifolium ' . as a stage of degradation (Fig. 1O) This variant of the steppe is characteri~d by the dominance .o f large cush. · ~ns of Nardophyllum f?btusifolium, which are dark coloured and 30-50 cm in dJam.eter, and giv~ it . a ·distinctive appea!'lnce. On~ of the pastures with this phys10gn?my ~tud1ed showed a mosaic of two communities: 1) Vegetation on sandy so1ls w1th humus, characteristic .of. the steppe, ¡5 formed by elements of the Fes~cetu~ grac/1/imae; 2) Vegetation on degraded soil formed of sand and stones 1s bas1cally composed of crustose lichens. Th~ denuded parts are

Figure 10• . Vegetation-profile in very degraded steppe at Cancha Distante, Santa Cruz. 1. R~mnant of steppe soil occupied by the variant of Festucewm gracllllmae wtth Nardophyllum obtusifollum. 2. Area of maximum degradatio'n with crustaceous lichens on roe les expos~ d by cryoturbatlon.

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5-10 cm lower than the areas of steppe and, through frost-heavé, the stones gradually move up to ~d cover -surface. Although 1here are. lichens ·in the steppe, they_are fruti cose or detached, inlike !he crustose.forms of .the lithosol. Other observations on ~e degradátion of steppe with Nardophyllu,;, o!J.; ' tuSifolium were made at Guakenken Aike, comparing areas with differing ease of access. T he Nardophyllum certainly seems to be favoured by grazing, as are other species such as PolemoniÚm micronthurñ, Alstroenier/a patagonlca, Cal• ceo/aria uniflora, Mulinum splnosum and Acoena platyacontha, · the last two being colon'isers of the wind-formed gullies on ihe hillsides. Observations in other areas, as along the Río Coyle, át Cabo Buen Tiempo and Los Pozos, showed that woody species, such as Anarthophyllum desiderati.Jm, Nardo• · phyllum bryoides and Benthamie/la montana, may also enter the (ayer of · cushion-forming plants. . Analagous conclusions were reached froni studies of the Verber10-Festu· ~dum groci/limae. In the most ·degrade parts Hordeum sontacrucense and H. pubiflorum are foun~, .-their presence perj"laps refleéting the greater compaction of the soil by trampling. Other species not found in the normal steppe also appear here, su eh as Bromus cothartlcus, Acaena platyocontho, Stipo !bar!, etc. 1

Grassland of Bromus catharticus (Festucetum grocillimoe, variant wittr Bromus catharticus) and facies of degradation ' Whilst preparing the vegetation map of Río Gallegos it was observed that grasslands dominated by a prostrate form of Bromus catharticus are cieveloped / in places used for shefter by animals, usually in shallow depressions on .the slopes / or near estancia buildings. These communitÚes are very· impoverished facies Óf the Festucetum grocillim_ae. In other areas in the east part of .the Trahsect impoverished facies of the association with Perezio rccurvato and Verbeno .o~do~ . nel!itare prominent, the former usually in flat places and the latter in the heavily grazed steRpe south of R(o Gallegos.

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SHRL!BLANDS OF THE STEPPE

·shrublands of'mata negra' {Berberido,-Verbenetum tridentis) Extensive shrublands of 'mata negra' (Verbena tridens) are present in the northern part of the Tran~ct, living in a mosaic with steppe of the Stipo•Nossquvlon u/iclnae, The appearance of the Berberido-Verbenetum. tridentis is quite striking, With the dark. coloured .Verbena contrasting markedly with the steppe. The shrublands reach 50-150 cm in height and are generally dense. Verbe· na tridens behaves as a 'building plane of the association and under its protec· tion cart be observed numerous herbaceous plants, sueh as .VIcia pompicola, Adesmia .vi/losa, Taroxacum offlcinale, · Carex potagonico, etc. Berberís buxifolia always accompanies Verbena tridens and is often co-dominant with it. . Studies suggest that these shru blands have increased following burning. lt is reported that they provide good protection against wind erosion and, in winters with heavy· snowfalls, give shel ter ahd sorne feed to animals. Shrublands.of 'mata verde' (Festucetum groc_ilfimoe /epidophylletosum) . and Stipetum chrysophylloe lepidophy/letosui n) On slopes leading down to the Rí() Gallegos thete are shiu blañds of 'mata verde' (Lepidophyllum cupressiforme), which show dose · relationship to the · Festi.Jcetum -grac/1/imae. Other associated shrubs include Berberís óuxifolla,-Senecio potagonicus and Anarthrophyllum desiderotum. The lower lay~r is formed of elements of ttie Festuca-steppe. This is physiognomically a very clearly defined entity, but floristically it can only be differentiated fro m the steppe by the Lepldophyllum. The su bassoc. Stipetum chrysophyl/oe lepidophylletosum is developed in areas with surface accumulations of sand: ~ Froíñ the point of view· of their dynamics, both subassociations are mo~e mature s~ges of different succesions. The Festucetum grociflimae fepldophy1/etowm may be considered a more developed derivate both of the assoé. Pucc/nellio magellanicoe-Lep/dophyl/etum and the assoc. Poo-Lep/dophyi/Ú um. The _subassoc. Stlpetum t;hrysophyflae /epidophylletosum develops from. the more x~ric facies of Puccinellio moge/lanlcoe-Lepldophyl/etum.

the

Shrublands of'parameJa' (Polemonio-Ad~mietum bor;~ioidis and Senecio-Adesmletum boronloldiS} (Fig. 11}" · . . _ . Th~se. associatio-~s occur at the foot .of the b~tic · screes in various parts' of the area: occupied by the Nardophylfo-F;estucetolia; it is al so well de· . 132

133 .

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veloped on dunes such as those at the mouth of the R(o Gallegos on Ea. Hill Station. r 'h ese shrublands are dominated by -Adesmia borÓnioldeS ('paramela'), jointly with either Berb_eds bu.xifolia or St:necio potogonicus.. Behaving as cha~ racteristic species are Amsinckia ·~tyci!Ja, PolemO(lfum rrilcranthüm, Copsella bursa-pastorls, Descuroinia antorctico, etc. The Adesmia has earlier been shown to have the capacity ot- participate in secondary communities derived from the · woodlands: · The assoc. Polemonio-Adesmietum boronioidis show no relatióñships with the alliances described within the order Nor(iophyllo-Festucetalla, with which it lives together. lt has an extensive distribution from ·Neuquén to Tierra del Fuego and undoubtedly belongs fu other very diverse communitie~. Only a complete study ·throughouf ·the lénght of Patagonia ·can resolve the synta-· xonomic problem.

' Shrublands of Berberís buxlfolia

These shrublands, of rather high density wete studied in shallow depression at Cabo Buen Tiempo. The herb !ayer contains many neophytes, such as Cirsium vulgare, E~odium clcutrJrlum, Taraxacum offlcinale and Poa pratensls. According to the local farmers these shrublands were formerfy much more extensive and have been greatly reduced by tire.

Figu'! 11. Locatlon of Adesmla boronloldes shrubl¡nd at the foot of a basalt cllff. · 1. Cllff·top wlth steppe of the Festtiutum grric/11/moe. . 2. Rock-scree wlth the Po/emonlo-Adesm/etum boronloldis.

134

· THE MOIST STEPPE (GAMOCHAETO-FESTUCETALIA)

Westwards across the Transect 'the rainfall increases considerably. from . 200-250 mm in the area of the Nardophy!lo-Festucetalia, referred to above, 300 mm are found at Puente Blanco and the precipitation progressiv~ly increases to 500 mm at Púerto Natales. These el imatic differences over .the area wh ich supports both orders are reflected in other .feátures. · · The moist grassland has larger clumps of Festuca groclfflma with a higher cover than the xeric steppe, however, is more ciosely defined. Most commonly the moist steppe occurs in sinall areas cin among shrubland and woodland communities and an increase in the fr~quency of tall shrubs changes their physiognomy, as when Berberís buxifofia is common or Chiliotrlchum diffusum is· pre· · sent. · gracillima shows its. best development in the Festuca As noted earlier, order. Gamochaeto-Festuceta/ia but its dominance decreases with greater rain~ fall. This seems to result from the coinpetition froin other species which are · favoured by these conditions, such as Trifolium repens, foo protensis, Des· champsia flexuosa, etc. Floristically, both orders are well characterised. In the Gamochaeio_Festucetolia, species such a5 Erigeron myosotis, Gamochaeta nivalis and Uncinia macrolepis are excellen! indicators of the moist steppe. In contrast, Nardophyllum bryoides, Plontdgo tehqefcha, Verbena ameghinoi, Stipa ibari, Po/ygalo darwlnlaRO, etc., serve to characterise the Nardophyllo-Festucetalia. Simic larly, there are excellent indicators of the two ord~rs among the -.accompanying species; Chiliotrichum diffusum, Empetrum rubrum ánd Phleum dlpinuin; ' , for exampleJ clearly help delimit the Gomochaeto"Festucetalla. Within the GamochaetÓ-F~stucetalia, of course, climati/ variations 1 are reflected in the steppe· associations. Relevés carried out in Argentinian territory have been grouped into the assoc. Geronlo-Festucetum gracillimae. The rela, tive··xericity of this is indiCated by Armería mar/tima ssp. andina, Azore/fa fuegiana, Rytidasperma virescens, Deschampsia patula, ·SI/ene rriagellanica, Oxo/is ·!aclniata etc., which have high val ues of presence. The more mesic -associations Dactylo-Festucetum gracillimae. and Boccharldo-Festucetum gracf11/rnoe principally líe in Chilean territory, which sorne prolongations eastwards, as at Paso San José, for example. In these associations the species characteristic of the ~lass {Festucetea g{aci!limae) generally decrease in presence va~ lues, whilst they tend to be richer in elements of the classes Nothofagetea pumlllonis-antorcticae and Molinio-At;rhenatheretea. These la5t can be explained if the grasslands are interpreted as derivatives of the deciduous woodlailds degradéd by human activity, by which alien species have· al so been introdÚction:

lnterestingly,_ elemetlts. of the class EmpeÚo-Bo/acúea are poorly represented in the associations. Empetrum ·rubrum, for example,· is best developed in the more xeric and more continental Geranio-Festucetum gracil/imae.

12. Ch.aracteristic of differential species for the· order were· pre~el)t in the 'normal' . steppe {Unclnla macroiepis, G~mochaeto_ nivalis~: Phleum olpi(lt.im, Erigeron myosotis, etcJ, in the semi-degraded sites only the Erlgeron remained and none were present in the most degraded parts, from . which _the whole of the humus had been lost, leaving only saríds ahd gravels . .· · :. J

Behaviour of ~ome species óf the Gamochaeto-Feytucetalia in response to soil type (Fig. 12) ·

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Steppe in SE part ofTransect, toward Cabo V(rgenes

The relationship between soil-type and\ vegetation was . examined b~t ween Rosperiteck and the inoraines of Bella \'ista. Three types of soil were distinghished - 1, over Pleistocene ~acial deposits at c. 300 m altitude; 2, óver fluvioglacial ('kall'ie') hills and terraces; 3, ori thé fluvi~l terraces of the Ríos Turbio and Gallegos. These cypes give a sequence of soils with decreasing water retention. . . In the first type, with the best water-retention, prominent species are those of the woodlands, such as Poa·nemorol/s, Calceolaria biflora and Baccharis mage/lanica. .The inc~easing dryness of types 2 and 3 leads to the higher frequency of Adesmia /otoides, Deschampsia patula, Euphorbla col!ina var. andina, etc.

/ th~ Gerrmlo-Ftst~cetum groc/11/mae by tlie r~ad from Punta Alta to Punta.del Monte; Santa Cruz: 1. 'Normal' steppe of the Geronlo-Ftstucetum grac/1/lmoe. 2. Stage of partlal degradation showing reduction of hu mus horizon. . . 3. Complete degradation -with lo5s. of humus )rórizon ¡md ex~un: of s~ones by soliflucfion. · :¡ · _./ ..

The increased ·rainfall south · wards from Arroyo Mosql!it~ towards Cabo Vírgenes imposes marked difference~ on the vegetati()n. ~t Frailes de Loycila, for exa.mple, the steppe becomes split up into a mosaic with facies of ~e. Berberido-EmiMt.retum, very poor and represented alniost exclusively by its ddminant-Empetrum rubrum. . Further south in the system of Nike moraines, which appear atEa. Condor, the súnny slopes support facies of the order Nardophyllo-Festuceta/ia, while in the shade the Gamdchaeto-Festucetalia appears, with characteristic species such as Gamochaeto niva!is and Erigeron myosotis, or differential species li~e ' Empetrum rubrum and Phleum alpínum. . An analysis of these communities reveals the pres~nce in ·them of elements of the Nothofagetea puinlflonis-ontorcticae. Chiliotrlchum diffusum, for exampl.~ .is frequerit, while Baccbaris. mage!lañica may form facies as in the se· condary communities of th e woodland, accompanied by Rytidospetma virescens var. patagonica or Ranunculus peduncu!aris, characteristic of these. The occurrence of such communities in this part of the Transect suggests that at one· time it has been covered with w.oodland, thus .according with Auer's (1949) ded uctions from pollenanalysis that woodland reached the Atlantic coasts of southern· most Patagonia andTierra del Fuego at least once in post-glacial times. .

Figure 12. Stages of degradation of

Other obsetvations

ha~e

permitted

~ analysis of the conduct of steppe

s~cies when subjected to different degiees of degradation by grazing._As indi-

cated in· Fig. 11 normal, semi-degraded ánd highly degraded _vegetation could be corripared! f!le total number of spec(es in each being, résp~ctivdy, 42, 18 and /

136

The Chilean stepi>es {Dactylo-Festucetum graci!llmae) The~ grassland occur ás part of a inosaic with the de~i~uous wood- -··lands, the shrublands · derived from thell), etc. As noted ·ear.lier, they occur principally in Ultima Esperanza and are characterised by the· lower dominance of Festüca grocillima and the ·richness of componeiit species. As in the previous references to the order Gamochaeto-Festucetalid¡ the predorñinarrt accompany-· ing species derive from the classes Nothofagetea ·pumi!ionis-antariticae and Mo/1nio-Arrhenathereteo. · '· ' '

. the gréater av.ail_ability ot'water in this ~iation ~ compared wi1h the. Geronlo:FestucefJ!m gracillimae is reflec~ in the fewer, or lower -grades Qf presepce of, acompanying species. of the dass Empetro-Bolaceteo Which is characteris.tically xeric._ Cotufa scariosa ánd Gentionella mageflonka can be · · used as dÍfferential specie~ between the two associations. The Boccharido-Festucetum gracilllmae, which has been recognised provisionally, can be considered as a well defined stage of recuperation in the dynamics of the assoc. Gunnero· Nothofogetum antorctlcae. As mentioned earlier, studied of the Nothofogus antorctica ,woodlands show their close relationship with the mÓist Chilean gr~sl~nd, which are probably derived from them. lt is interesting, therefore, to rea.cj the histor:ical"accounts of lbar (~isano, 1977a} and Rogers (1879), who travelied through this re~ion in ,1877 and passed through woodland where there is now the stepÍ>e just · considered.

arethere only 8 cm higli. lt occurs as a band ofvegetation which rarely exceeds 100 m of altitudinal displacement lt is ·be5t developed ..in the Méseta LatoiTé and towards its upper.limit .some high A'ndean elements of the class EmpetroBolacetea enter. The most. frequent ó.f these is Bolax gummlfero which tan be used to differentiate this inontane steppe from the others. Given the steep slopes which this association generally occupies, it is easil y destroyed by grazing. Following this it is substitutéd by a pasture 'ot -- · Poa protensis and Acaena magel/anica in the Chilea·n hil ls. Underthe more continental climate of the Meseta Latorrethe steppe gives way to the Berberi- · do-Empetretum or to grasslands in whieh Deschompsfa flexuosa j>redominates. ·

lichen communities on the basalts of Cerro Norte (Fig; 14} An analysis was ·carried out of the vegetanon on the basaltic outcrops at the summit of Cerro Norte, to the south of Río Gallegos. Two bands of li-

Montane steppe (Bolo~o-Festucetum giocli!Ímae} (Fig."13} This steppe appears of hillsides above the Nothofagus pumi/Jo woodland, attaining a considerable altitude in sorne cases. On Cerro Solitario, for example it reaches 933 m on the sunny slopes, thou~ the plants of Festuca gracil/im;

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Figure 13. Degradation of steppe of the BolacO:.Festucetum grac/111mae on steep si o pes as a re- ·

sult of grulng.

1. Renialns of , the Bofaco.. ·Fmucetum grocllllmae 011 the original soillevel. .

2. Po11 protensls grassland on' degraded pam.

Figure 14; Lichen communities on basalts on Cerro

ta _C ruz.

Norte, Sán-

1. Ramal/na, tere!Jrata 7;one. 2. Calopfaca regaJis zone.

138

·139 -'·

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The second association, the AzQrello-Festucetum pallescentis, on 'the other hand; is grouped with the moist gra.Sstand·s of the arder Gomochaeto-Festucetalla. The greater · av~ilabilitY of water is shown by .the inc'reased nurnber of accompanying species frorñ the Molinlo-Arrhenatheretet/ illld the Nothofageteo pumlllonis-antarcticae: Azore/fa trifurcata is very frequenthere and is a-good ch~teristic species.

chen? can. be distif:lgt,Jishedt the upper formed by tufts of Ramal/na terebrata, the _ l~wer dominated by Q¡fqploar regalis. In sorne plac;es the latter species - is asso~i!J.ted wilf) ,.UsQea trachycarpo.• In sites where r¡itrogen has accumulated frorn bird droppings the rrioss Prasiota· crispa is found. lt seerns that there is a relationship between the· availability Óf watc;r in. more orless exposed situati~ns and the distri-bution of the lichen _comrnunities.

EDAPHIC GRASSLAND (HORDEETE.A PUB/FLOR/) . This class comprises a group of grassland, sorne ver}' rich in herbaceous plants, which appear to be deterrnined by special soil conditions. Within it two alliances are distinguished, the ÚJrlco-Festucion pal!escentis, represented by grasslands of Festuca pal/escens developed over deep, aerated soils, and the Poo-Hordion publflori, with rnoister, more compact soils.

Flgu"'IS. Sectlon :acr~ gully near BeH:a Vista, S:anta Cruz, sflowing position of Festuca . . , pallescens. 1. Steppe of the Festucetum graclflimae. 2. Wet grasslan·d of the junco-Festucetum pol/escentis.

Grasslands of Festuca pal/escens (Fig. 15) 1

The distribution of the tussock-grasslands of Festuca ¡}allescens throughout Patagonia is very great and it"is evident from the literature that they show ·. great floristic and ecological differences. .

All the steppe of Festuca grocil/ima is scored by shallow channels, sorne of considerable length. · These 'cañadones' or 'cañadas', etc., are rarely deep and, like shallow troughs; receive the rain and snowmelt water. The soil of these channels generall y shows the low scouring effect of the running water, being deep and · easily percolated. He re communities dominated by Fes tuca · l pa//escens, occur, preferring the general! y acid soils of the 'cañadones'; althoughÍ able to under slighlty alkaline or even saline conditions, the abundante-domi· ' . nance values of this grass are very low. The _ÚJr/co-Festucion pallescentis .receives a better supply of water than the steppe with which it is in cootact, the channels acting as collecting areas for available water. In sorne cases the tlow-of water is strohg enough to remove the soil so that individuals of Festuca pa!leséens have their roots exposed or the plant is on soil pedestal. lt seems likely that this results from degradation of the Festuca groc/11/ma steppe by grazing thus increasing the rate of run-off of the · water. . The first, -the juncodelimited. be · .can Floristically, two. associa_t!ons :estucetum pallescentls, · '_cornprises the·- tussock-grasslands like those present¡ In the area of the Narqophyllo-Fe,stufetalia. These are also drier, as witnessed · by the scarcity of elernents belonging to the class Molinlo-Arrhenatheretea and the abundance ~f accompanylng species of !fle class.Festucetea graclllimae.

Modifications observed in the junco-Festucetum pal!escenti~ lt is frequently observed that_Festuca pallescens ·grasslands may have sur~ face accumulations of fine, dry -soil, certainly resuliing from winél action. This accurnulation can bury the upper leve( of the junco-Festucetum pal!escentis and permit the introduction of xeric elements which normally live in this very · dry and !igh t su bstrate. Especially numerous are species ofStipa, as well aS other . rnernbers of the StipO-JYQSS(]uv/on ulicinae, Stlpa chrysophy!la and S.. hum/1/s · occupy the highest and.dñest s_oils· with a low leve! of organic material. lt is probable that these fine accuinulations result from 'overgrazing, which facilitates _. . , .. : · their movement and ~eposition by the wind. On the uppermost edges of the ablation depressions observed on the mesetas, there is a xeric variant of tf¡is grassland. This impoverished form provides a,connection with communities growing under saline cooditions by the presence

. of .spécies such·as Myosu_rtís potagonlcus,_Poa atróp/diform/s var. potagonka and Plagiobothrys ,calandrinioldes. . The soils he re are ni ore alkaline and clayey; ·with a low·orgánic cohtent.

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Hordeum publfloriim grasstand (Deschampsio-Hordeetum pubiflorl}

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This is a moist grassliind, rich in mosses, developed over compact, poorly aerated, peaty soil. 1t general! y occurs, in limited. areas, in depressions, valleys, etc. on the margin.s of rivers and lakes.lt is domi~ated by Hórdeum publflorum and Deschampsio coespitoso, the latter accompanied by Carex gayana and is particularly noticeable in the val ley of the Río TurbiÓ and Ultima Esperanza.

Meadows of Poa glauca and Trifóllum repens (Poo-Trifolietum repentls) (Fig. 16) Like the preceding, this association develops in contact zones between the steppe, ·the shrublands and the woodlands around the Río Turbio and in Ultima EsperanZa. The soils are drier and more aerated than in that just des- ,' cribed, so that Myosotis stricto and Trifoliurri repens are prese1_1_t, whil.e Poa pro- ! · . · tensis, which prefers compactedsoils, is.absent.·

Belts of riparian vegetation (Pratlon repentis} . In the vicinitY of Río Turbio we have provisionally .recognised an alliance (Pration repentis} into·which are placed t;hr'ee riparian associations. These form belts around ~mporary lakes. and ponds in relation to water availability, The driest association contains Deschampsia ·antarc(/ca and Rumex maritlmus, the · next with juncus' scheuchzerioldes is in wetter conditions, while ihe other, .· with limosel/a austrolis, is commonly submerged. 143

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'MEADOWS OF INTR,ODUCED GRASSES

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MARSHY MEADOWS (HORPEETEA LECHLERI) (Fig. 17)

r· These meadows have a high degree of cover .and occupy marshy ground beside rivers, permanent lakes, at tñe mouths of ravines, etc~ Well-dev elopeá examples were studied atGJencross, the Llanuras~ Diana and elsewhere. Whilst there [s plenty of available Water /-lordeum /echlerl is dominant, but a decrease in the water supply allows other elements of the Molinio-Affhenotheretea , su eh ~ Trlfolium repens and Taroxacu.m officinale, toen ter. On ·the other hand, if the 144

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(MOL/NfO-ARRHENATHERETEA TÜXEN) Within this class· we have placed three associations dominated by alÍen species. The three associations differ both floristically and in their soils.The friseto-f!oétuin_protensls. devel.ops over compact soil, and the sward, generally dominated by Poa pratensis, has a high cover value .and reaches 15-25 cm in height This association is drier than the other two, as indicated by the presence of Myosotls strlcto, with Hordeum pubif/orum signifying the soil conditions. R11mex ocetose/fa is also important. . The Trifo/lo-Leuconthemetuin is rich in T!:ifolium repens and can give clear éxamples of almost explosive dominance by sorne species, the land being covere.d with th~! white flowers of Leuconthemum vulgare or the reddish grass· lands of Agrost/s tenuis in moisier places. The Holco-Acaenetum ovo/ifoliae occupies light, aerated soil, rich in organic material. lt behaves as a forest soil which has been rapidly cleared by fire so th,a t the resúltant heliophytic community is dominated by Holcus lanatus and Acaena .ovo/!folio. Among the .species ch"aracteris~ic of the Molinio~Affhenathereteo which appear in these associations, frifolium repens and Arrhenatherum elatius are the most demanding in nitrogen, whité Poo pratensis, Hypochaéris radicoto and Agrostis tenuis are the·reast. In regard to soil moisture, Poa pratensis and Veronico serpxllifolio are the mqst xeric species, as is Achilleo millefolium,· Ho!cus Jonaius, In contrast, requires a good though not excessive water supply. . The introduction of ·atien plants into southern Patagonia is relatively re· cent; the ·first evidence of aliens in Tierra del Fuego, for example, being 1882 ¡ (Moore & Goodall, 1977). This .plienomenon is part of the enormous modifica · tiÓn exeí'ted by Europe.ans in the ranching areas. .

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water becomes abundant enough to cover atleast the bases of the grass tussocks then isolated plants of Hippurls vu/garls may be found. , · Three associations háve been dis~inguished within th_is class. In addition · to the Hordeetum /echleri typicum, ther~ is the Artemisietum magel/anlcl, with Artemisia magellonico and Puccine/lia parviflora, and the Golio-Hydrocoty/etJJ_m chamaemori, with Ga/ium magellanlcum, ·rrlfla:hin pq/ustris,. Hydrocotyle · chamaemorus, étc. · ·

RUDERAL VEGETATION IN RIO TlJ.RBIO (CHENOPODIETEA) ¡.

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Within.the class Chenopodietea ·Br.-Bi. associations of ruderal plants have been recognised. The Matricario-Polygonetum occupies drier sites, richer in nitrogen th·an the Achifleo-Polygonetum, which is found on moister, scarcely. compacted soils.

Partly submerged aquatic vegetation with Hlppuris vui!J1ris {Hippureteo} · HALOPHYTIC VEGETATION

This vegetation is found in shallow lakes and ponds, or ·in streams with little current . Thj: plants are rooted in the substrate and emerge above the water surface. Sometimes it appears Jike a grassland, in which Glycerio multi-· floro or Deyeuxia neg/ecto are dominant, at others it corisists of a pure com. munity of Hippur/s vulgaris. Such éommunities occur throughout all the continental part of the Transect 1

··earpets of Salicornla ambigua (Salicornion ambiguae) These constitute belts of vegetation at the margins of the Ríos Chico and Gallegos. Here Salicornía ambigua grows on clay, highiy saline soils periodically cover~d ·with water. lt is a pionner. species which forms lows carpe ts of high cover and lives in soils rich in salts. Th ree associations can .be distinguished: the Pucc/nellio Salicornietum is poor in species and represents the first stage in the succession; the Frankenio-Sa//cornietum and the Suaedo-Salicornietum are a5so· ciations· richer in species wliich· appear on sediments ·1ess exposed to saline -water. · All the above communities belong to the European class Salicornieteo Br~

Bog-vegetation of the continental part of the Transect {Co/thetea) This vegetation characterlstically produces a dense, deep green carpet rich in species which produce an intricate web of roots in the black, moist · soil. The water table is very high, lying at depths of 10-20 cm. This vegetation '. is found along the bánks of rivers, on low islands in them, at the foot of slopes, etc., throughout the continental part of the Transect ¡1 . In generaJ, the dominant species is Carex gay(lna var. densa which, toge.ther wfth Caltha saglttata, shows the highest values of presence. These bogs often have hummocks 30-50 cm high resulting from peiiodic freezing. and tháwing'frost heave'.

Bl.

Shr11blands.of Lepydophyllum cupressiforme {Puccinei/Jo magellanlcae-(_ep/dophylletum, ·Puccinellio mendozlnae·Lepidophylletum and Poo-L.epidophylletum cupressiformis) .

The shrublands of Lepidophyllum cupressiforme, an endemic shru b of sou thernmost Patagonia and Tierra del Fuego, has earlier been noted as characteristics of sorne sal ine habitats. 1ts syntaxonomic positions ·present cer· tain difficúlties in that it tolerates, rather ttJan actively requires, saline con· ditions. The shrublands ¡¡re found on. fluvial terraces .of various ages and on . ¡;oastal slopes, while inland jt occurs on materials deposited on the east side of lakes and ponds: · . · Given the above ~ of habitat:s, the shrublands have various combina· tions of species, .which reflect the ecological variatjon arid permit the recognition.·of' several associations. These may be grouped into two classes in the

iÜPARIAN VEGETATI ON ALONG PERMANENT STREAMS IN THE MESETA LATORRE ANO SIERRA CHICA (EP/LOB/0-SENEC/ETUM SM/TH/1) Along the margins of permanent streams lhere is very frequently to be. found an association in which Senecio smithii forms a conspicuous belt up to 1m high.

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Festuceteo grocillimoe, through ttle Festucetum groc/1/imoe lepidophylletosum, referred to earlier, and in the Lepldophyl/eteo cupressiformis. In · this second class Lepidophyllum cupressiforme acts as characteristic species of the class, Qrder and alliance. Three associations may be distinguished in the class:.,. l.Puccinelllo mogellanlcae-Lepldophyl/etum. Soil moisture is an im~ portant fac:;tor rn differentiating four subassodations, which will now be presented in order of decreasing water avaiiability: {a) The Puccinellio magellanicaeLepidophylletum sa/icornietosum occurs on clays subject to periodic flooding beside the R(o Gallegos. The shrublands of Lepidophyllum are accompanied by a dense lower stratum of Salicornia ambigua. Where the micro-relief gives a slight increase in height the Salicornia is replaced by Frankenia chubutensls. • (b) The Puccinellio magellanicae-Lepidophylletum suaedetosum occupies o14er and drier clayey accumulation·s than the previous subassociation. Prominent members of it are Suaeda argentlnensis · and Atriplex macrostyla. (c-d) The Pucc/nefllo magellanicae-Lepidophylletum, . typ/cum and poetosum, are again m~re xeric and this is reflected in the gradually increasing importance of Puccinellia magellanica. Th.e former of ihese two· subassociations dominates the coastal terraces which are not inundated, as well as the deposits by-the lakes .inland. The second of these subassociations is the driest and where fine sand accumulates at the base of the plants the growth of su eh grasses as Poa lbari and Hordeum muste.rsli is possible. 2. Puccinefllo mendozlnae-Lepidophyl/etuin. Puccinellia mendozlna i_s . associated with Lepidophyllum cupresslforme on dry, clay soils with grave! on the surface. -1t has been observed on the Bajo La Leona, Cancha Distante and on the fluvial deposits at Cabo Buen Tiempo. ' 3. Poo~Lepldophy//etum cupressiformis. These shrubfands · are chára? · · t~rised by the presence ofPoa ibari a11d Senecio miser. The association occupies the.oldest coastal terraces with the upper horizons more satidy and·less saline~

Ve8efition of temporary ponds

All the steppe belonging to the Nardophy/fo-Festucetalia is dotted with temporary ponds. These can appear ín the typical steppe soils or in the basalt flows, both types of pond havióg a ·distinctive appearance .and origin. Th~ former show very slight 'differences in level from tflat of.the steppe, being due to small changes in micro-reHeT. The .pools in the basált, in contrast, often líe in hollo\vs or hÓles with steep sides. The ponds on the fluvioglacial sediments (thermokarsts) · of the plains result from the periglacial conditions so widespread in the area. With the melting of the ice in the permafrost as postglacial conditions amel iorated the ground sank in many places to give depressions periodically tilled with ·water. The p.rocess is very similar ·to that described earlíer in the formation of fossil ice wedges and the hndscape of thermokarsts studied to the south .of Río Gallegos. .

Vegetation at the margíns ofponds and ablation hollows {Hotdeetea san tocrucensis)

Shrublands of Suaeda argentinensis on 1sla Deseada Isla Deseada is. a refuge for various ·birds which n~st there. The penguins, · for example, nest in the hollows between · the shrubs of Suaeda argentinens/s · in t.he central part of the island. The eoa5tai vegetation is po9r and of low cover. Dominant ~pecies include Suaedo orgentinensis, Senecio potagonicus, Bromus catharticus (prostrate form) and many annual adventives. In more . euthropic pl~ces Erodlum cicutarium, Urtico · sp., Chenopodium vulvarla, Hordeurr¡ murinum and Matricaria pertorota are to be found.

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I/ 1

This comprises the plant communities to be seen along pool-margins and their dry bottoms, as well as on the aeolian deposits.to the Jeeward. ln addition, the vegetation of the ablation hollows, which dot the meseta, is also included here. The various units. of vegetation can be grouped into the class Hordeetea sontocrucensls, with Hofdeum sontacrucense, Poa otropidlformis var. patagonlca ·and Pfantago bOrbota as characteristic species. Within the class, two o rders . can be delimited - the Plagio~thryo-Acaenetalia .and the Scirpo-Boopetalia. · The fir5t is characteri5ed by Plagiobothrys calandrinioides, Myosurus patogonicus' and .Acoena plotyacantha, and the second by Scirpus nevadensis var. remireoláes, Boopls áustrolis, Suaeda potagonica var. crassiuscu/a and Hellotro- . plum pafagonkum. · · The Plag/obothryo-Acaeneto/io includes four assoyiations: -t , 1. Hordeo-Acoenetum. This. associations comprises .two subassociations in addition to' itS typical expression. The Hordeo-Acaenetum typ/cum is charac. terised only . by the spec!es of the class and the arder listed above. ft is a communi_ty. poor in species1 with low cover val ues and not exc~eding 2 cm in height, . which occupies the .ablation .hollows. lts pioneer status is shown . above all by Plagiobothrys_colandrln/Óides and Acaena p/atyacantha. A more advanced stage in the st.iccession is signalled by the presence of Hordeum santacrucense.

·.'

The subassoc. Hordeo-Acaenetum poeto~m occupies siinilar habitats bút with a greater" vegetation cover. 1t is the most mature stage of the súccesion, with step~ species such as Poa dusen/i and Rytidospermo v/resc,ens var. patagonlca· acting as differential elements. The subassoc. Hordeo-Acaenetum scuteflarieto-· sum dominates the dry, Ctayey, wnitish beds pf the ponds . .The extreme conditions of this habitat are reflected in the floristic poverty of ~e subassociation, notwithstanding the characteristic taxa of the order and class. Scutellaria nummulariaefolia acts as a differential·species. 2. Poetum atropidlformis. This association is typical of the holióws, and is 'characterised by Poa atrop/dlformis var. atropidlformls. The substrate varies from mud to sand-day, with gravels on the surface and abundant signs of degni.dation. On littfe hummock, which maintain the original level of the soil, pockets of vegetation b~longing to the Hordeo-Acoenetum poetosum survive. .. 3. Deschampsio-Aiopecuretum. This association characterises the depres· sions in the hollows, with very moist, clayey soil, sometí mes with surface water. These conditions favour Alopectirus aequalis, Veronica peregrina ssp.xalepens/s and Deschampsia patula, the lastas a preferential species. · . 4 . Adesmiofuncetum. This association inhabits the rocky margins of the pools are always covered with water. The species grow be~een. the rocks, on a moist, clay soil. The Adesmio-juncetum typicum is characterised by júncus balticus, Adesmia pum/la, Carex subantarctica, Eriachaen/um magellanicum, Sdrpus spegatiintanus and Pro tia repet1S;··· Under drier .conditions,:Carex subantorctica diminishes in frequency while the Eriochaenium and the Sclrpus disappear. In su~h cases Acaena platyacantha enters the community. The order Scirpo-Boopetalio includes three associations: 1 1. Scirpo-Boopetum. This association, . characterised by .the elements O.f / the order, occupies the very wet, clayey edges of the pools. The most consplcuous species are Scirpus nevadens/s var.remireoides and Boopis austrolis. 2. Puccinel/ietum magellanicae. This covers the wind-scoured areas .on the windward sÚ:Ie of the pools. They are saline sites in which the higher dryness favours the development of grasses such as Puccinellia magel/anica, P. · biflora and Hordeum ha/ophilum. 3. Po/ygono-Chenopodietum. This was observ'ed on the wind-scoured areas of the large pond at La Angelina. lt is a similar habitat to the preceding except that ifis drier: The characteristic species are Chenopodium carnosulum, C. antarctlcum and.Polygonum avlcÚiare. · All the above associations inhabit sites that are characterised. by the · constant loss or accumulation of the substrate, whether it be clay, ·ínud or sand moving or accumulating by water or wind. .These extreme conditions are only favourable to species with good ecological adaptation, whether by means of rhi-

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zomes, stolons or various anatomical adaptations which permit the colonisation of water! ogged ground. . : The zonation of the vegetation fpllows a salinity gradient Where there is· abundant water (whether by seepage or a high water table), plants such as Salicornia ambigua which grows in shallow salt water, occur. Sites with extreme changes in the soil' moisture are occupied by plants whic~ require drier, but saline, soils, such as Poa atr(Jpidiformis, Puccine/lia magellanica, P. biflora, Cheno-. .· podium ontarctlcum, C. carnosulum, Po!ygonum avicu!are a~d Plagiobothrys . calandrinio/des.

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1 ' .~

PART 11 VEGETA TION OF THE CANALES

As has -been noted in the introduction to this synopsis, vegetationally the Tr"ansect can be divided into two major sectors, the continental just described, .and the ione of the Chilean channels ('canales') to be considered next. This zone comprises the area from the éasterh coast of Seno Ultima Esperanza westwards to the fslas Ramirez and Diego de Almagro. The whole regi(m.is very broken, but it is possible to descry tl:lree ·divisions: - Seno Ultima Esperanza. with the complex of lesser fjords wh ich lead into it, the Cordillera de lqs Andes which forms a great north-<South barrier and, to the west, the complex of islands which constitutes the true chann·els. This is a region -difficult to explore. The coasts are generally steep and coyered with a dense, almost impenetrabfe fringe of forest, the beaches are rocky md poorly developed, . the constant winds seldom permit a cal m sea, ·wnile the col? and incessant rain result in the interiors of most islands being covered with mires and bogs and in the _virtual! y compl.ete absence of. M~.

. EVERGREEN WOODLANDS (W!NTERO-NOTHOFAGETEA OBERD.) · This class is widelydistributed in southern Chile. As ·in the case of the deciduous woodlands discussed earlier, we have placed the evergreen woodlands of thé Transect in a new order, the WinterO-Nothofagetalia. Within this order

1 -

)

two alliances have been recognised -the Nothofagion betuloldis, which extends -westwards from the Andes in the Magellanicarchipielago, and the more easterly Embo0rio-Nothofagion betulo/dis, which líes between Seno Ultima Esperanza and the Andes, Within· the Transect the evergreen · woodlands essentially occupy the sea coasts, where they form a belt sorne' 100,300 m wide. They also occur in the - interior of the islands as clumps on the mountain slopes, as ribbons following the diaclases of the rocky are as, along th~ margins of glaciers or forming.galleries along w.ater courses. In general the woodland occupies a rather small area of the · ground, rnost of it being covered by bogs, mires and rocks partJy or completely bare of vegetation. In the rnap (sheet 1) these woodlands have been denoted at the leve! of the alliance, including within them the coastal shr;ublands of the Hebo-Per;nettyetum mu.cronatae, . The :bioiogy .of these woodlands was investigated by ca~ing.out relevés in a range of conditions. Thus, studies were made on coastal woods, both well· developed and degraded, on rnountain woods, etc, These suggested that four distinct wqodlands can be recognised within the assoc. Nothofagerum betuloidis Oberd. The woodland of the coasts .or of ± tlat areas near the coasts, the typical woodland, is formed of 4 layers and is generally dominated by Nothofagus betuloides, In the upper !ayer, at 8-15 m, it may also be accompanied by other species, such as Pilgerodendron uviferum. Drimys winteri always takes third place in this !ayer and norrnally the iridividuals do not exceed the ·height of, the dominants. The second !ayer is normally dominated by Tepualio stipularis, except in very exposed woodlands where a facies develops with ~'!doponax . 1 /oetevirens as dominant Sorne high shrubs can also enter this !ayer, such as / · Berberís ilicifolia and Desfontoi~ia spinosa, for ex'ample~ The third !ayer is rich in Phi/es/a magellanlco, or ,Gielchenla quadripartito, o r Lebetanthus myrsinites, ~te., as well as smaller plants -of the species from the upper layers. The lowest; fourth !ayer, is very conspicuous. lt compñses a dense huminocky· mass of hepatics; mosses and lichens, which covers the groi.md, fallen trees-and even standing trunks. On the latter one can often see pedestals of cryptogams up to 3-1 O m high; ~centuating· the relative phanerogam poverty of these woods . in comparison with their cryptogamic ñchness. · When the wood becomes degraded, the amount of available light increases. This resultS _in the entry of pog-plants ~uch as Schoenus antarctlcus, Golmardia oustralis and Tape/nía pum/la, or other heliophytes such as Ch/1/otrlchum diffusum.

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forms an ·almost impenetrable bel t. Tepuolía produces a woodland of trees 5-6 m · high; with reddish brown, unbranched trunks. · The third typ~ of woodland is developed over well-drained soils. Here Nothofogus betuloides attains its b.est developrnent, \~ith individuals reaching mor~ ttian .20 m, above a rather clóse covering of Pseudopanax laetivirens. This type is also characterised by the lesser importance of Tepuolia stlpularis and the absence of P/lgerodendron uvlferum. ..,. · The fourth type, 'rnontane woodland', appears ·in the interior of the islands on thé lower slopes of the hills, Sheltered cliffs, etc. lts upper !ayer is lower and is.characterised by the constancy of Esca/lonia Seffato. There are numerous species which behave as epiphytes in · the Nothofagetum betuloidis. The reason for this is that the thick covering of cryptogams (5-10 cm deep) on the tree trunks and even branches provides a moist, aerated . well-drained substrate for the germination of rnany seeds and spores. Since this cove ring .can reach 10 m on sorne trees; there is also good illumination and amongst the species occupying th is environment may be cited LebetanthiJs myrsinites, Philesia magel/onico, Hymenophyllum spp., Luzurioga marginata, Asplenium dareoid~, etc. · ·· · Sorne species send their rhizomes considerable distan~es thróu.gh the cryptogam masses, by this means being able to reach the uppermost, well illuminated parts of the canopy. fhe most ~~picuous example of this is Phi/esia magellanica. · Many species are able to produce adventitious roots on their stem's. Here also, the cryptogams play an if1!portantpart,'since they provide ideal conditions foi" stimulating adventitious root production and .most of the trees exhibit the phenoménon.

Coastal shrublands (Hebo-Pernettyetum mucronatae)

. ··These forin a band parallel to the beach about 1.5-2.0 m high and rarely wider than that. Chiliotrichum diffusum, PerneÚya muéronata, Hebe elliptica and Eséa/(ónio semita are the pñncipal shrubs in thes~ communities. Because of the good illumination there is a particularly rich lichen component, especially im portant being the geous Pseudocyphellaria wh ich can cover the edg~s of the shrubland, while Hierochloe redolens andSenecio acanthifolius are phanerogams fav~ured by these conditions. We con~ider the Chillotrichum to be a transgressi· ve species from ihe deciduous woodlands, where it seems to reach its ecological. optimum. · '

The second type of woodl and is formed by a facie.s with Tepual/o stlpularls, which always lies betw.een the normal woodland and the coastal shrublands, and '

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Nothofogus betufoides woodlands Seno Ultima Esperanza (EmbOthrio-Nothofaglon betuloidls} ·

Within this alliance we have distinguished three associations: the Embothr/o-Nothofogetum betuloldis; the Lomotlo-Nothofogetuin betuloidls and the &cchpidd-No thofagetum betuloldis. . Embothrio-Nothofogetum betuloidis. Whe11 in a state of _regrowth this woodland · has a single layer g:10 m high. lt is very dense and difficult to traverse because o( the dead branchef still attached to the trunks. Nothofagus betuloldes is viri:uall y the only dominant, with occasional récent examples of Drlmys winteri. At matudty the upper story, at .20-30 m, is rather open and ·Drimys winteri then enters it with the Nothofagus. However, usually the Drlmys. dominates the second !ayer, together with Desfontalnio sp/nosa. Urilike the Nothofogetum betuloid/s of the outer archipelago; in this association the tree trunks are almost free of cryptogams. ·

such ttíat there is adequate light penetrcltion. The second !ayer can be formed by six ~r seven trees, Orimys: winteri, Pilgerodendron uv/ferum, Nothofagus ontárctlca, Lomatia fe"uginea, · Maytenus mage/lan/co and Embotftr/Uf!l cocc(- __ neum, ;as well as Nothofagus betu!oides. The association W3! studied on t~e spurs of Cerro Balmaceda. -... . Baccharido-Nothofagetum betuloidis. This association was studied between Cerros &lmaceda and Tr.ansecta on an alluvial. plain cut thtough the river de. rived from the Tindall Glacier. lt has an· open, upper !ayer of about 10-20"fo co- . ver, principally of ~mbothrium cor;cineum or Nothofagus betuloldis, with a lower layer of Empetrum rubnim forming a very dense carpet. The Empetrum is considered to be a _transgressive species from the class Empetro-Bolacetea.- ·As the density of Nothofagus betuloldes· inv <:.asés Empetrom "rubrum tends to disappear and the Embothrlr>-Nothofagetum búuloidis to replace it 8oth the Bocchorido-Nothofagetum betul oidis and tfie Embothrio-Nothofagetum betuloldis require deep, welt-drained soils, although immature in the first · instance. The Lomat/0-Nothofogetum betu/oidls, in contrast, appears on soilswhic:h,although they may.be reasonably drained, are shallo~.

Coastal sbrublands ~f Seno Ultima ~speranza As in the :archipelago; fue coasts of the Seno hav~ a shrubby belt parallel to the beach. Here al so the dominants · a·re Pernettja mucronato and Chifiotrichum diffusum, with the · ·addition :Of Berb"erls óuxlfolia•.··These shrublands have ·closé flóristic ·similarities with other littoral communities, so that we have grouped them all into the alliance -.Acoeno-Gunnerion, which also includes the marginal graves of Nothofagus anllirctica and grasslands of Poa robusta. Figure 18. Vegetation-proflle on co'asts of Magellanic channels.

1. Beach wlth belts of lichens (Verrucorletum}. Belt of Aplum oustrf!/e .and Seneclo smlthll (Api~Senec/etum s/mlthli). 3. Coastal shrubÍand (He.bo-Pemettyetum mucrona.tae}:· · 4. Belt of Tepuallo stipuforls (Nothofageuim betuloldls, Tepuafla facies). 5: Coastal woodland (N~thofogetum betuloidis typfcum).

Lomatlo-Nothofagetum betufoldis. This assoclation appeirs in cr'aggy pla- . ces with shallow soils. Wtien well devéloped .it is a low woodland with ·and upper . layer of Nothofagus betuloldes at 10·-1S m and with a cover value of 40-60"1.

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Grov4ls of N~iholagus antarctica (Ribo-Pernettyetum mucronatae, variam with Nothofagus i:rntar.ctica} (Fig. 19)

This association appears between the coastal shrubland and_ the woodland, on .marginal. soils -'near the mires. and .temporary coastll lagoons. The trees are generally vigorous and are accompanied . by a qense shrub !ayer of Berberis buxlfofla and Olilliotrichum . diffusum. Gunriero magel/anko finds its optimum . habjtathefe. . . ..

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·. . ·-· -

nity of the seawater can differ, above all in the confined' fjords which receive \ important supplies of fresh water from rain and-glacial mettwaters. Since the supply of fresh wáter is so great, increasingly so westwards as rainfall becomes greater, it is difficult to speak about strictly haiÓphytic associations,_and better to consider associations or species as being more. or less tolerant of salt. In the dass De'schampslo-Astereteo we have grouped associations of higher l!)ants. There exlst others of lower plants, basically lichens, which couldwell be included with them, but for the moment ít has seemed better. to consider them within a separate class, Verrucarietea. Within th e phanerogam class two círders are distinguished, the Deschampsio-Asteretalia containing four associa- .tions typical of sea coasts, and the Arenorio-Senecleto/ia, including two of acid ·soils, though they ¡¡.lso appear on sea beaches. Figure 19. Profile of woodland and bog at Puerto Bellavista, M~llanes. 1. Young woodland of the Embothrlo-Noth ofagetum betuloldls. , 2. Groves of Nothofagusontarctlco and sh~ubland of QIU/otrichum-ahd Berberis buxifolia {Ribo-Pemettyetum mucronatoe, variant witli Nothofogus ontarctico).

This was studied in Puerto Bellavísta, continuous where it comprise~ a grassland 4().6() cm high, formed strong tussocks generally on pedestals due to sea erosion at the bases. lt does not comprise a continuos belt but rather appears as fragments along the beaches. At high tide it is covered by salt water. Deschampsla laxa is the dominant, accompanied by Li/aeopsi~ hillii, Plantago borboto, Co/olxinthus quitensis, etc.

3. Marslppospe;m um bog (Moi-s/pp ospermetum grandlfloroe).

Meadow of Poo, robusto and Gunnero mage/lonico (Acaeno-Gunneretum magellanicl} This meadow is 15-20 cm high , .though sometí mes higher when it is domi' 1 nated by Poo robusta. Of high density, it forms a ~osaic_with the coastal shruylands, the groves of Nothofagus antarctica, the temP,orary coastallagoons or the w·oodland~ of the Embothrio-Nothofagetum bétuloidis. -

RIPARIAN VEGETATION (DESCHAMPS/0-ASTERETEA} (Figs. 20, 21) •

•

Littoral vegetation with Descbampsla laxa (Piontogo-Deschampsietum}

·,

The beaches of the Magellanic region have a ver)! particular ecology. The sea covers them during high, tides, or wets them by spray during storms. Never·theless, pecause of the high rainfall there is a good supply_of fres~y¡ater which may fall directly as rain or indirectly by flow from tlie Jand, which is' always higher than the beach. The number of streams flowing across the beaches is impressive, but the principal supply of fresh water probably results frqm flows at the water table. There is, therefore-, a permanent interplay betweén the enrichment and loss _of salts in the soil. Furthermore, it must remembered that the salí-

littpral vegeution with Seneclo smithii (Api~Seneciettlm smithli) This was seen well developed at Bahía Hebe, Isla Virtudes. lt constitutes a narrow fñnge of herbaceous vegetation between the beach and the coastal scrubland. lt is-i:lomin'ated by Senecio smithii, Poa robusta an~_Aplum australe. The -low salinity of the community is reflected in the accompanying species, · which ·include so me chanicteristic cif acid soils, such as Guhnera magellonico, HierachliJe redolens, etc.

Littoral vegétation with Alopecuruf.iiiógellonicus (Aiopecuro-Caricetum} A rather dense herbaceous community which also occurs immediately · to the coastal shrubland, but on sandy-clay beC:tches. Carex darwlnii and Alopecurus mogidlonlcus characterise the association. ac!ja~ent

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' "·

Littoraf vegetation with f!eschampsia kingli (Deschompsletum klngii) This grassland,. domina~d by Deschampsio kingli, generally becurs at-the mouths of .fresh wate~ strems. Scirpus cernuus and Cross'ula moschata: have particula_r· importance in the association.

Littoral v~tation.with Agropyron magellanlcum {Arena;io-Agropyietum} This association forms a belt 50-150 cm side distinguished by the gtaucous leaves of Agfopyro'n moge/lanicum. lt generally follows the liighest tide line and occupies deep sandy soil. Figure 20. Profile of ~eh vegetation at Puerto Virtudes, Isla Virtudes, Magallanes. . 1. Sea with Mocrocystis sp. 2. Belt of ·verrucada sp, aniHifdebrandio loconefllerl. 3. Belt of Cofoplocasubfobu/QM. 4. Apio-SenecletJJm sm/t/J/1. S. Hebo-i'emettyetum mucronotlle. 6. Nothofogetum b~rildls, Tepufllfo facies.

Riparian vegetation of snoo.V~melt streams{Luzulo-Ouri~ietum) This occurs on ravines formed by water-borne gravels and sands, along the edge of the water. Characteristic sp.ecies are Ourlslo ruello/des, . Luzula rocemosa, Corex banksli, etc:

·lichen communiti~ of rock bea~hes (Verrucarieted)

·.,

Along the rocky ·beaches of the Chilean channels .it is possibl.e to djstin- · guish two well-defined belts of lichens. The lower. submerged o·r semisu bmerged · in the sea water, the upper about the middle of the beach and only periodi~ly_ submerged at ver y high .tides. 'The former is dominated by species of Verrucaria, accompanied by various algae belonging to the generaHI/debrandio, Bostrlchya, Rama, etc., the latter is dominated by the yellow lichen, Caloplaca sublob~Íata.

TUNDRA {MYRTEOLO-SPHAGNETEA. OBERD.) FTgure. 21. Profile of beach veaetatkln at Puerto lidlavlsta. Ultima EsperZnzi_ ' 1. 2. 3. 4. S.

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Plantogo-Deschtmrpsfetum. · Drift llne. .

Arenorio-Agropyretum.

-Extralittom. Coastal shrubland of the Rlbol'emetiyetum mucronotrre.

The bogs of the.canales part of the Transect are included in the class Myrteolo-Sphagnetea. We can distinguish within them bogs on low, flat areas, ' ~ with poor drainage, which is true ¡magellanic tundra (order Myrteolo-Spha,etelia), and bogs Óf steeper areas with reasonable' drainage (order Eiolaco-Phy-

161

1/ochneta/io), Within ihe 'tñÍe',magellanic tundra:it is prissible to distinguish .communities with high and lów r¡lin'fall, without .and with Sphognum mogellanlcum (Donotlo.n fosc/culárls and Sphognlon mf!gelloñiclf, ·both afliances coniaining _. various associations.

Bo~ of the magellanic

tundra (Dqnotion fasc/cuiorls) (Fig. ·22)

These bogs ap~~:in more or l~ss flát places, holl~ws, and gentle slopes, covering most o,f the area of tlie islands. l.t is a yegetation of.spongy ,cushions, of high cover. A graminoid plant, Schoenus_"'o_titorct/cus, can give the bois the appearance of grqssland, while in other places there develops an 'open upper !ayer of shrubby examples of Nothofagus antarctico.· The bogs are dominated by cushions of Donatio fosciculorls, together with appressed colonies of Astelío pumi!lo or cushions of.Golmordio austrol/s. The Donotia behaves as an absolute characteristic of the class.. The bog can be contin~ous or discoíltinuous, . in the second insta~ce . with small ponds scattered through 'it~ Íike holes with well c:Íefined margins and normally full of water. The water table is ·always .very high 'a.tld the water frequently rising to cover the bog surface because of the heavy ra(nfali, :which is so common in the region. . · . ·

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· The bog is ·not veri deep, there ~being only 40-60 cm between the surtace · an.~ the mother rock. A profile shows an upper horizon of 20-40 cm of peat ·which increase in dens!ty with depth,· below is a horizon ·of mixed ·peat aód sand, and t hen usual! y a ·narrow el ay horizon, often iri the form of a gley imme- · diately above the mother rock. · The ~ols which altérnate with ·.thé bog may be' n¿ vegetation or they may suppor:t colonies of Asteli~ pum/la or . Tetronclum magellonlcum, and they are often very rich in Thomno/la vermiculorls. An examination of bogs on slópes shows that Astelio pumita is a pioneer on sandy soils, which explains its preseace on the sandy part of the profile in the pools. This species, like Tetroncium . mogellanicum, · is able to .withstand prolonged periods of inundad~~: The presence of the licheÓ Thamnol/o' verm;culorls ·in ·the bog5 is very iriie're~ting, be::. cause it is al so one of the most constant eleméntS in the shrublands of the serie steppe where the environ mental oonditions ·could not be more different. . ' . · In the vegetation map these bogs have been recognised at the leve! ofthe alliance. · Behaviour of Docrydium fonck/1. Within the 'Donotietum fosciculoris, facies occurwith ~rydium fonckii prominent. This forms a carpet with bran· . ches which project 10-15 cm above · the bog surface, the f!exuous stems form~ . ing an intricate tangle within the peat. ' These stems are usualiy 2·3 mm in dia~ meter and spread horizi>ntally, bearing ~uds and adventitious roots at ínter-vals. This conifer clearly attempts continuaiÍy to obtain light while the othe~ species of the bogs tend to cover it. · The stems of /Jocrydium óccur at dephs of 1-20 cm where it can .be difficult to follow them and determine the extent of an individual plan t. Given the ability to produce adveiltit~ous roots if would not be unexpected that frag· mentation of the stems would result in new individuals. Both the roots and ,the cif Docrydium bear nitrogen-fixing ·nodules {Medán & Tortosa, 1981 ). These nodules are numerous on the fine roo~•.~uch less so on the larger roots and stems, and their value in boggy habitats low in available nitrogen must be éonsiderable.

stems

Figure 22. ldeallsed profile through a bog of the Donatlttum fasclculorls In' Caleta Oca5i6n, lsla' Pfazzi, Magallanes. · · . · . . · l. living material and peat horizon whlcti is lricreasingly compact wlth depih. · 2. ' Ho rlzon of mixed peat and sand. . · ·· · 3 • . Horizon of mixed peat, sand and el ay. 4. Mother rock. (a) Water table.

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B~ of the Donotlei:!Jm f;;cicu,lorls on steep ~Jopes, with Aste/la facies (Figs. 23 & 25) Bogs can ·sometimes establish themselves on s~p slopes. These. bogs are · uristable so that patches can slide downwards, .leaving bare rock behind. This . ..

163 .·

destructiv"e process begins at the free margins of the bog where the flow of water erodes the base. The parts removed slide down as bands across the slope. This erosion is due to the rains and the clay horizon acts as a slippage layei. The san: dy component, separated from the peat and washed..by the water, accumulates at" the bottóm of the bared areas¡ it is there that the Aste/la pumita facies develops as a pioneer stage of the bog.

Bog with drainage (Schoen~Nothofagetum antarcticae} In small valleys with sorne slope the water forms mires but is constantly renewed because of the drainage through the area. In these places the water flows through peaty material. Tlie vegetation· here is characterised by an upper !ayer of small trees, predominantly Nothofagus antarctica, which at most attains a height of 4-5 m. The shrub !ayer is quite rich, being do"minated by Chfliotri· chum diffusum and with Pernettya mucronata, Escallonla serrata, etc. as accom· panying species; Pi/gerodendron uviferum is often very abundant .

Vegetation oftemporary water courses (Fig. ~4)

The rainfall 'is normally gentle and constant in the region, butsometimes violent stbrms .increase its intensity· so that the mountain $1opes burst forth with innumerable streams in a remarkable spectacle. All the normally dry or damp "ravines fill with torrents whose noise can be heard everywhere. In sorne places these torrents destroy the bogs, leaving beh ind only isolated mounds in their w~ke. In these elements of the Donatletum fasc/cularls are to be seen, whilst elsewhere in the channel vigourous colonies of Caltha appendiculata occur, indicating an optimum habitat for this spécies. ·

Figure 23. Destruction of bogs o f the. Donatletum fascl/ularls on· ste~p slopes.

1 . .Bog undercut by running water (by. removal of :hcirizons 6 and 7 iñ p~ofjle). 2, Zone of removal. 3. Accumulation of sand with Astelia pumillti facies. Profile: 4. Cushions of the DÓnatietuin fasclcularis. S. Humus horizon 6. Sand·humus horizon. · 7. Clay horizon. 8. Mother rock.

164

FlfiUre 24. Schemadc dlagram of vegetation in a temporary wateroourse. · 1. .Remains of bog with elements of the Donat/etum fasc/cu/arfs on tfle surface. 2. Bed of course with communitY ofCaltha appendlcu/ata when waterisavallablci.

165

·1

., Bogs with Sphagnum 111flgel/onic~m (Sphognion magellonicl)

Bogs of the montane tJ.Jndra(Bolaco-Phyll«hneto~{a)

Thé bogs of thl~'alliance, which were studied in detail at Puerto .Bella- · vista, Serio ·uttima Esperanza,. occur1 c;m flat ·ground, depressions or geptle . . slopes, alternating with the woodlands. Their physiognomy is -distinct from that of the Donatlon fosclcularis, witti Sphognum magellanicum dominating with its large, yellowish hummocks. These bogs .:Vere studied in general, -and then the indjvidual hummocks of Sphagnum mogellanlcum were analysed separately. This is l_ogical if it is considered that when S. mogel/anlcum forms ~e dense colonies of each hum·- · mock it gives rise to a habitat different to that of the genera l bog. For this reason, whilst including the general bog"vegetation in the assoc. Doriatk;-Sphagnetum magellonlc~ the individual hummocks give rise to the assoc. Carico-

.This ·órder compri~~s a _seri~s ofassociations, here all i~_cluded in the aíJ.iance Boiac(;-/'hy/lochnlon, which develop on .steep slopes that ¡¡re rocky with poor:soils thatare usually lith<;~"sols. · ·

Sphagnetum magellanlcl.

Rocky surface with Cryptochila grondlflord (Cryptochiletum grandlflori} -

·. 1

The hummocks of Spliagnum provide a suitabie environnient for species such as Cilrex mlcrogloéhln, Carex curta and Hymenophyllum peltotum which are characterisiic of .them: · At the same tinie,'r!Íizomatous species such as Pernettya pumila, Myrtéola riuinmulorlo, ÉJ/echnum pÚmd-tnarino and Nonodea muscosa attain a rather high level of presenee in the moist, aerated conditions provided. As the hummocks of Sphagnum contiriue to ~ncrease they· often engulf neighbouring woody plants of Pernettya mucronata, Empetrum rubrum, . Bacchoris patagonlco, etc. These, like Nothofagus betulold_es, are able to produ-, ce adventitious roots frorri the engulfed stems and so survive the conditions. ' Sphagnum magdlan/cum is a heliophyte which, ·therefore,·tan appear in · cleaiings in the woodland. lt dissapears, however, ·· as· the shade -of the trees increa5es. The soir profile . undérneath the Sphognion magellonlcl is a:nalagous . / ' to ·that observed in theDonation fosclcu/oris. · · ,.

This associatiqn is domínate~ by the moss Cryptochila grandiflora, aécompanfed by !ichens ·of the genera Omphalodlno C!Jld Bue/1/a. ·Sinc·e .these serve to accumulateorganic material, the community gradually becomes enriched with ehiments of ~ ··pf)patieturn. lásc!Cúiárii. The principal .pioneers from that associátion· being '"(;aith(iAio~eifo{kl, Topelnio pum/lo, Acoena pumlfa and

Drosera ·unifloro.

...

1 1

l•

Thisassociation occurs in marshy places, in open hollows·in ·the woodlands, . on sea coasts whe~e fresh water accumulates and also aS a communiW in contact with the Do~tlo-Sphagneti.tm rriogeilo~l~!~.. Ji is generaúy_: for.'Jle.~ ... qf. three ·layers.· The upper. is of small ind!vii:l\lalfófNothófagus betuloldes' 24 m tall, ·the second, shrub, Jayer is domimited by díHiotrichum diffusum, accompanieél . by PernÚtya mucroniliá; 'arid the lowest !ayer is -dominaÚld ,by·Mars/ppospermum grandiflorum, wbich rover:s 109-. of.the.soi1. ..' .. . ' . -.~..: -.-..

166

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Cushion vegetation on screes (80 /oco-Phy/lachnetum u/Jglnosl} This assciciation ~eve lops over strongly, leached and eroded lithosols on ·montan e summits. and slopes. Sometimes, when th~.· deposits are more than S-10 cm deep, a poor. organic soit" develops, but in most ins.tances the vegétation grow directJy on scr!)es or a sandy s~ny substrate, sometiines sandy-dayey at the .surface. Frequently, the lithÓsols have stones of various sii:es partially or completely expostid on the surface as a result of cryoturbation. ....._ The vegetation t over ·is always rather_ low, being 30-40-. of the area, or_ somewhat greater whe"re the soil develops sorne humus. lt is an. association requiring drier, better drained soils than .those which support the Myrteofo- . Sphagneta/io;

Bogs of M_ors/ppospe",muin grandlflorum.(Manippospermetuin grondlflorl)

· · ;•· ·· ·

· ·· :·

··

The.. association can ' occlir · ori · rocky promin·ences · near sea-Jevel where it forms a mosaic with . ttle DonatiOIY·foSc/CU!arls,· wherice: it follows the.slopes the ·J:tills up to the snow-.line. The :~ominants are Golmardlo austrolls, Bolax caespltosa and Phyllachne uliginosa, the latter cohspicuous be,;ause ofits intense . green cushions. The second two speci!lS, together with Seneclo trlfurcotus, Perezia mogellanica, Lycopodlum cÓnf~rtum and. Violo tridentato, -~ characte~ . ris~ic species of the a5sociation. . · · · ' ·· ., · · · Azore/1<;-Phylldchnetum ~ul!gln~si. This associ~ti·o~ is ver.Y si~iÍar ·.to .' that just- described, both · floristically ··and ·et?lqgi.cally. We haxe, stuaie'd ··it ¡~:,·~e.

1 . . ...

.. .

.167

· .:: '.

!·

Bogs with small trees on screes (Lomatlo-{Jacrydletúm· fonckii). Th¡s asso~ ciation . is frequent on eroded screes in which rqcky outcrops are common ánd the mineral substrate is ·very Shallow. In the area of · Bellavista the association shows a close mixture of ·elements from the two dominanfélasses in the r·egion, the Myrteo/o-Sphagnetea and the Wintero-Nothofageiea. The tree species 'of thé latter, such as Lomatia ferruginea, Nothofagus betuloldes, N. antarctlco and Pilgercxlendroo uvlferum, always occur as ~mall, often contorted, examples. Dacrydium foncklf is abundant and vigorous.

mountains of Bellavista, screes. and rock. pavements up to snow-line at 750 .;,, · Characteristic species ai't: Azore/la se/ago, . Lycapodium olboffl and Abrotanelfa trichoachaenla. · ·

Bogs periodically covered with freshwater {Rostkovietea) (Fig. 26} · The bogs included in this class cari be covered by fn~shwater from snow~ . melt or rainfall. Wit~in it three associations have been distinguished, all belong- . ing to the alliance Rostkovion within the arder Rostkovietalia. Montane bogs covered by meltwater {Rostkovletum magelfanici). This association occurs near the permanent snowline, in areas of meltwater draimige. The dominant is Rostkovia magellanica or, in sorne instances, Dicranoloma robustum.

Bogs covered periodically with rainwater , J~anunculo-Rostkovietum mage/lanici and Scirpo-Drepanocladeturñ). ·.. These -two associatiof\Swere studied on the 'sea coast at Puerto Bellavis·.,., ta. Both occupy hollows which fill with rainwater whenever the rainfall in creases, slowly drying out later. In the first the dominant is Ranuncufus trullifolius, and in the second Scirpus californicus var. tereticulmis.

1 Figure 25; Substitution of the Donatletum fasclcularls by- ·the Bolaco-f>hyllachnetum u/1ginosl on eroding sic? pes on Isla ~iazzi,_ Magallanes. · · · ·

1. Lithosol on which the sere of th'e montane tundra begiils.

2." ·Ré~alns of Soil of tb.e Donlltietum

fasclcularls•

. 3

Dense cushion bog dominated by Aste/lo pumita · (Ast~llo-Phyllachnetum uflgln~l) · Unlike the previoús as5ociations of the same alliance, this bog has a high density with comi>act, hard caq:iet:S dominated by Astdia pum/la, Bolax caesp/tOS!J being an accompanying species. This assodation receives, abundant water .from rnelting ice arid snow.

Figure 26. Vegetation-prof ile of periodlc _mires at Puerto. Bellavlsta, Ultima Esperanza. 1. Grassland of Poa robusto in the Acoeno-Gunner/on. :i. Bog of Mars/ppospermum grondiflorum.(Morslppospermetum grandlflorl}.· 3. Mire with Ranuncu/us trllllifolius, Rostkovio.magel/onica, etc.

169

OTHER COMMUNITIES .,

·. Submerged vegetation in clear-water lakes

Table 3. DYNAMIC CYCLES IN BOGS OF THE DONA TION FASCICULA RIS AND THE BOLACO-PHYLLA CHNJ9 N ULIGINOS/

On Isla Piazzi, in small lakes of cold, very clean water some 1-1.5 m deep popu.lations of lsoetes ~ovatierl and Ranunculus sp. covered the bottom. Bare rock P/acopsis-Butflia stage

Shrublands and copses of Nothofagus ontorttica at snow-tine · On Cerro Transecta, these were observed altitudes of 450-600, 111, form. ing isolated patches on the slopes; the crowns of the dominant projecting through the snow in proportion to the de_gree of melting. These are stunted shrubs 2-3 m high,. growing entangled because of the weight of the snow on them except in rare instances when they are straight. Senecio acanthifolius has a high constancy value in these communities. ·

Beginnings of soil-formation Cryptoch/la-Thamnolia stage (Cryptochiletum grandifforf)

SYNDYNAMIC RELATIONSHIPS IN THE VEGETATION OF THE CANALES

lncreasing cover and amounts of soil Oreoholus obtusangulus - Caltha appendiculato-Perne ttya pum/fa .s.u ge

-The most notable feature of the vegetation of the Canales co~ing from / out studies is the absence of alteratións attributable to Man, althougn other authors have noted some cases of this. For that reason, the dynar_ni~ cycles which are given below are onjy, of natural origin. Two such cycles have been established: the bog series and the woodland series.

. Llthosóis and very steep slopes

Normal soils

- Senec/o trlfurcoto-Perezlo

Dynamic cycle of t~e bogs (Table 3) The first stage is observed on bare rocks occupied by lichens and bryophytes. As the amou11t · of organic material increases the rock can ~e colonised. by pioneers of the bog such as Coltha oppendiculato, Pernettya pumita and Oreobo/us .obtusangulus, later : being replaced by various associations , of the , .. Botac0..Phyifachnion u/iglnOsl cir the iionáÚon fascicu/aris, dep.é nding on the amount of ·~rainage.

170 . .

Donatla f osclcularis stage

magel/anica stage

Bo/ax:Phyl/achné stage

• •

..( 4tyPicai•

bog)

·· -·

(Bo/aco-Phyllachnlon úliglnosl) · '

171

. 1

Dynamic cicle ot the wooalands {Table 4)

fallen trun.ks or rócks. Fundamentally, it lacks Pllgerodendron but is very ~ich in Pseudopanax Jaetev/rens, which here reaches its optimum. Looking at the dynamics it appears that the point of departure is the Nothofagetum typicU!ñ which, by the su~cessive accumulation of fallen trunks, becomes much better drained permitting the development .,., of the Pseudopanax·facies.

· There are two possible origins for the Nothofagion betuloidis, depending · upon whether Tepualla stipularls or Pilgerodendron uviferum are consid~red to oe building species. Tepualia stipularis is frequently seen formiñg dense · shr!Jblands in a mosaic withthe bogs,at first alone but latter accompanied by forest elements. In a more advanced stage one can see Nothofagus betuloides and Pilgerodendron uviferum overtaking the Tepualla seeking íight and thus giving rise to the woodland. We.inberg· (1973) reached similar conclusions O!) the part played by Tepuafia st/pufaris, considering ita developmental stage preli,minary theclimax. Pilgerodendron uvlferum germinates very well in the bogs of the frimtletuni fascicularis, particularly when there is sorne drainage. Facies of the bog supporting Pilgerodendron provide a foothold for Nothofagus betuloides, which can eventua!ly take over the upper !ayer.

The general dynamic cycle The two .dynamic cycles, of the bogs and the woodlands, have above been separ·ated in order to make ~escription clearer. However, other observations made suggest that they belong to á single dynamic cyéle which goes from the bogs to woodlarids, or vice-versa. Thus, f~r·example, one can finds the rerriains ·af the trunks buried in bogs, or of over-mature woodlands being invaded' by elements of the bogs:

Dynamics of the Pseudopanax facies of the Nothofagetum betuloidis. 1

This woodland is developed over well-drained soils thus often occurring on

Table4. PROBABLE NATURAL DYNAMICS INNOTHOFAGION BETULOIDJS '

Tepua/lo stlpulorls stage

(shrublands of Tepuollo stlpularl!! In mosalc wlth bog).

P/lgerodendro n uviferum stage (clumps of Pllgerodendron wlthln the bog)

Nothofagetum betuloldls

·,

1 wlth strong drainage Pseudoponox laetevlrens 1 . facies

Syndynamic relationships in the vegetation of Seno Ultima Esperanza · This accout refers to the rdationships in the area occupied by the ever~ green woodlands which live together wlth the bogs of Sphagnum magi/fankum. Contrary to what was said earlier about the Canales to the west of the Andes to their east in Seno Ultima Esperanza human activity has been very intens~. Consequendy, the dynamic cycles which predominate here are anthropog€mic. Two series'.of cycles san be distinguished, of.the bogs and of the wood· lands.

Dynamic cycles of the bog (-r:_able 5) As in the Canales, the bare rocks are occupied by lichens and mosses . which give ris.e to a substrate that allows the entry Óf pioneer eleinents from . the , bo~. Depending upon the degree· of drainage the bogs either Bo/ax-Phy1/achne or Donatia stages develop . ., In the bogs ·o f the Sphagnlon magellanlcl the two constituen.t as~iations_ . may be ·interpreted as showing a progressio~... ·the Carico-Sphagnetum magella- . nlcl preceding the.-Donatlo-Sphagnetum magellanlcl. Sphagnum magellanicum is a normal mem!>er of l:he Donat/o-Sphagnetum magellanicl but as its colonies

• J

172

173 . ,.

THE NATURAL VEGETAnoN Jable 5. DYNAMICS OF TlJNDRÁ ON PRONOUNCED SLOPES .

.·

' .

Unstable bogs of the Donationlasdcularls, on slopes

·.

Accumulation of sand at base of slopes

/ Bolaco-Phyllachnetum ·uliglnosi

Firstly, the reflection of Pisano (1977b) con·cerning the great lability of the south Patagonian vegetation should be reiterated here. Although he referred especially to Magallanes, his comments can also refer to all the Argen. tinian part of the Nothofagetea pumilionis-antarcticae. Due to the low annual solar radiation, the cool-temperate climate, the low diversity and floristic pO:. verty of the associations, the slow processes of soil-formation and of plant growth, and to the long vegetation retreat during the glaciatii:>ns, the ecosyst-e.ms · are highly labile and homeostatic levels are ·low.

Following erosion slop~s ca~ry lithosois \l;'ith much sand and many rocks

Astelia pum/la facies ·

A reconstruction of the vege~tioil in 1he Tran5ect pñor to the influence. of Euro~ns (see small rnap on stieet ·1).

Jable 6. DYNAMICS OF BURNT WOODLAND

1' . . 1

dis.

!·

increase in volume a new set of conditions are created 'Yhich allow the entry of other species. Role of Pi/gerodendron in the Sphagnion magel/an/ci. As. in the cycles described for the canales, Pilgerodendron uviferum can ·produce distinctive facies within the Sphagnlon magel/anlci. This facies, by analogy, may be considered a possible stage in the deveiOpment of the Embothrlo-Nothofagetum betufoi-

fire Shrubland of Pernettya mucronata and Em etrum rubrum

Saplings of Nothofagus betulo/des. Woodland very c;lense,. 8-1 Om high, and poor in species 1

Sphagnum bogs and human activity. Since Sphagnum magelfanicutn is a heliophyt~, it will be. favoured by removal of the forest. In this way, tires . have contriouted to the extension of these bogs.

Facies with Dr/mys wlnter(in layer below canopy B.

fire Baccharldo-Nothofagetum betulold/s

Dynamic cycles of the'woodlands (Táble 6) · '.·

The dynamics of woodlands which. habe been burned is outlined in Jable 6~ Two alte~native cycles ..are given depending on whether they res.uit from · · · · · ·· · normal forest soils or alluvial soils with good·drainage. . ·

Facies with Embothrlum cqcclneum

...... .

Embothrio-f;lothofagetum betuloldis

174

175

'·

In order to .examine :the .'natui'al vegetation the area: of the Transect has been div~ded into sectors. which, in opinion, "show sorne homogeneity in the causes· and degrees of degradation. These sectors are those which are shown in the smalt map of natura_! végetation QO sheet _1; in each-~ .h·edominant vegetation which is indicated in the map will now be briefly describ~. '

oor

The Canal~ (Magellanlc Tundra.,~onfa5cicu/ari~Montane Tundra, _Bo/aco-Phyllachnlon¡ Evergreen woodands of Nothofagus be.tulofdes . and Tepualía stlpularis, Nothofagíon. betuloidís¡ rocks and ice without vegetation) lt is considered that human influence in this !;ec~r .is relatively low. This ' eould . be for the following reasons: - (a) Fire is unimportant .because of the p~rmanently soaked soil and the virtual_ ly continuous rain. (b) The area is v1rtuafly 4npopulated, being visited only by fisherman and_.hunters. (e) There is no, ranching or farming. (d) The general!y rugged shores and..dense coastal woodlands make disembárcation difficult. · The woodland ·has sometimes been plunde~ed for wood, especiaffy of Pi/gerodendron, but this has not affected the proc·esses ·of recuperation. lt is possible to find woodlansls which can be considered virgin. Consequently, we con elude that the present· appearance of the vegetation is· long-standing; the woodlar:~ds largely occupying the coas~ and other parts of the islands covered by the tundra.

Deciduous woodlands (Deciduous w9odlands of Nothofagus pdmi!io and N. antarctico, Nothofdgetea pumllionls-antarctlcae) ·

1 Evergreen woodlands east_of the Estero de las Montañas (Evergreen wóodands ofNothofagus betuloid_es and Lomatia ferruglnea, Embothrlo-Nothofaglon bf:tuloidis¡ Magellanic tundra, · · Sphognlon magellonlci,· Montane tun<ra; Bolaco-Phyllachnlon¡ rocks and ice withoutvegetation)

-~ ¡ 1

l1 1

· . The tru~ zone.. of thé. Canales ·is_separ!it~d from this sector by the Cordillera de los Andes. Although hereÍlot very high, these mountains provide a ~arrier to the prevailing NW wirids, .thus nidueing the ·rainfall to the east of the Estero de las· Mo_ntañas. The lowér water availability results in the sóils having more time to the washed away.:Aithougn the woodla'nds occúr along t~~ coasts, they al_ so appear in the interior of the islands where, from out findin~,- they originally oeeupied much oLthe grourÍd. The bo~ in this ca.Se with 176

Sphagnum magellanicum, were previously less extensive rn view of the deduced -predominance of the · woodlands, 01_1 the map -they t)·¡¡v~ been .re-presented -iil those areas where the more widely spaced con tour lines indicate possibly poorer drainage. · Human influence in this ~ctor has be~n ·strong, for v~rious ~~asons: (a) Fire has destroyed a large part of th~ woodlands. (b) The disappearance of · the .woodlands has facifitated the increase in the more heliophytic bogs: (e) Ranching has been carried out in sorne parts, thoi.Jgh with generalfy poor results since clearing the woodlands has resulted not in-·better pastures but in moi-e b_?gs.-(d) There has been extensive logging to extraet good tirnber of Nothofagus . betufoldes and Pilgerodendron u"Vifeium, In sorne areas -good secondary growth éan be seen. · According to CORFO (1979} erosion in this .see_tor is very bad, apart from the areas around Puertos Bellavista and Laforest. ·

f·.

OriginaJiy, alf this sectorwas covered with woodlands, Nothqfogus pum/lío occupying the higher parts with better drainage and N. ~ntarctlco the plai'ns, valfeys and gentle slopes. These woodlands have praeticalfy been destro y~d and· now one can only ob.ser-ve relicts or isolated fr.agments of them fn whi·c_h . there is a high _pereentage of óver-mature of sick specimens. We have earlier, mentioned the data given by lbar (Pisano, 1977a), who spoke of the woodlands then in the region of Casas Viejas. Other histo'rical accounts confirm the original extent of wo<,>dlands in thai: area, such as that of Del Castillo (1887}, who traversed Ultima Esperanza in 1886. This traveff~ recounts his long journey by the beaches of the Golfo Almirante Montt "por ser el único camirio posible· por-estar las costas cubiertas de espesos montes · de robles . _ ." and thus he travelled to the coast of Bahía Desengaño. ·ot the Nothofogus pumilio· ('roble') that he mentions, there now remai~ only a .few well developed woodlands on Cerro Prat, but the~e are, 11evertheless, suffering from fungal infection. · In this sector Man's pressure has been tremendous, becaúse .of: (a) T~e very great effects of fire on dr-y, well drained soils, in Nothofagus pumlflo / . woodlands at least. (b) The presence in the area of two densely populated centres (Puerto Natales and Río Turbio). (e) The massive introduction .of large , and~ small-scale ranching. (d) Grazing in areas .of forest clearance. Where ·t:he rainfall is greater (Chilean territory) this has resuited in a poor pasture, predo. .

1 1

......

minantly-of_j>oo protensls, over a soil corllpacted by trampling. In drier areas (from. Río TurbiÓ t~ -the 'headwaters of the Río Gallegos, and in Chilean territory ar01~nd. Cerro Dorotea, etc.) the woodland has been replaced by Festuco . groc/1/ima · steppe. This sector is that which contains most alíen species, the majority wéeds, and,. on the other ha,nd, that which provides excellent opportunities ·for intensive studilis on the use and conservation ofsoils;, In the 'Ciiilean p~rt of this secÜ>r-éorfo (1979} considered that erosion was . moderate_to severe, the last. particularly in the mountains of the Cerro Dorotea complex and its associated moraines. -

~1·

. Meseta Latorre (Empetrum rubr:um heaih, · Berberldo-Empetretalio;. Andean desert, HamodryO-Oreopo/etalio; Montane grasslands, ·

This steppe has adv¡¡nced towards the west ahd the north élS the woodlands have been -~timlriated. The Wó?dland cOvrr of pa_rts of tbese _·gr:aSslands is,con: firmed by De1Castill.a (l887Jwho;when he was in Morro Chico, "el menor de todos y el que está más ai E", te lis us •that "a la altura de los Morros empiezan ya los montes' de robles {Nothofagus sp.) que van condensán-dose a medida que se avanza hacia el W", and where they noloriger exist. . This mes'ic steppe ·al so appears in the ·-sE part of the Transect with the same signs of degradation. . . - Within this steppe, in gentle drainage areas, grassland of'FeStuca Póllesceñs appears. One sign of the degradation of this grassland -is thé appearance in it of Stlpa chrysophylla, which colonises the wind:bl~wn accumulations of saríd on the surface: Dry stel?pe_ofFestuca_gt~iilima (Nardophyllo-FestiJclon,: VerbeneJ:Festucion grac/1/imoe)

Boioca-Festucetum groclfllmoe) This is an upland steppe used _as summer pastur~s for a very short period (December-january} each year. All th~ meseta ·suffers from heavy snowfalls. ·, At present it is a 'desert', dominated by Empetrum rubrum, in a mosaic with the Festuca grocillimo steppe. Having demonstrated that the Empetrum is favoured by the elimination of the Festuco, it may be suppossed that t~e former species has -increased its extent in the zone, Originally, Empetrum rubrum would be confined to the sheltered places where the snow lay longer. In general there .is evidence of a strong degradation that is related to the strong ·currents · produced by the meltihg ice, the ·use for grazing and by the increased cryoturbation as the soils become denuded.

.r 1 ;

/ Mesic steppe of Festuco grocillimo {Gatpochaeto-Festucetolio) Like all the steppes to be discussed later, this one is intensely used ·for sheep grazing.. The degradatión of seils observed in the Meseta Latorre is not noticeable ·here and it would seem that there is general! y a ,certain equilibriúm between the grazing and the st~ppe. Nevertheles~, the raised frequency values, and sometimes the dominance, of species such as Rumex ocetosella and Pholoph/eps bifloro. ·reveal~ a level of degradation. Empetrum rubrum al.s0 appea~s to be favo'ured by grazing in th~ grasslands, as do other woody plants su~h as Azoreilo trifurcato, A.' caesplto!» and Bacchorls magellanica. The degradatión .. leads to the predominance of cryophytes favoured ·by the eryoturbation 'in the . soil, as ¡u·st meritioned in the previous case.

}

As in all the area of the steppe just discusse.d, tliis region is subjected · extensive sheep-grazing. Being drier, it is more exposed to degradation by wind, especially on the upper parts ·of the micro-relief. In extreme cases these upper parts are dom·inated by woody, cushion-fo t,rhing species, especially Noráophyllum. bryoides. Wind-accumulated fine . materials in sorne places permit development of facies denoted by Stipa /bar/, These facies increase towards ·the north where they may be directly related tQ grazing. ·The steppe -genera JI y covers· 60-70.., of the sOif,' but this decreases in the- · .. more degraded parts. The sunny slopes of the hílls,_acting as a refuge for the livestock in cold periods, -show the maximum degradation and are occupied by a very poor grasslan,d of Stipo ibarl and S. omeghlnoi. · All the steppe- is dotted with ponds; most of them temporary and suffering from wirid-erosiori during dry periods. This process· is certainly accentuated by grazing but no quantitative date are yet available. . · In the higher parts, towards the more continental north-west, the effect · of cryoturbation is greater and this, together with those of overgrazing, degrades the steppe and its soils. In these area5 other ·woody plants, such a5 Burkartia lonigera, Senecio culcitenellus and Verbena si/vestris, also -serve to indicate alteration of the steppe. .... . .

-t

Dry Silpo-steppe (Stipo-Nassauvlon_ ulléinae) This includes only the north.ernmost sector 6f the Transect, which may have ~een more restricted previously, but which has now increased as the result

179

178 1

.• 1

of grazing. This ~teppe dev~l~ps by· the removal of soil by the wind. lt is d0minated by WQ9dy spe~ies, amongst which NawUIÍia ullcina tends to occ:Upy the sunny slopes. Other woody species, such as Nardophyllum obtuslfollum -and N. bryoldes, inay become dominant, while it"is in this area· that ttíe most extensive shrublands of Verbena tride",s seem ~ have developed .as a result of · ·. human influence, given that this species is favounid by burning. relevance particular of are (1980) al. et Soriano by provided rest.ilts_' The . to this area, althóugh they may also be more generally applied to the tussock grasslands throughout the Transect. With regard to the St!po grasslands of · SW Chubut, these. authors conclude that the potential v~getation would tend to h_ave a cover and diversity greater than this seen now. A good part o(the cover would be o(dead material. This. would bting in its wake a more efficientwater-economy, lower values for evapotranspiration and shallower .infiltration of the water. As a consequehce of this last, the density of shrubs, which have their roo.ts at greater depths, than those of herbaceous plants, will become . ever less.

SYNTAXONOMICSYNOPSIS OF THÉ {'LANT cóMMUNITIES OF THE '

BOTANICAL TRANSECT PF SOUTHERN PATAGONIA

.Ciass

Association

Lower Syntaxa (Deciduous woodlands)

Nothofagetalia pumilion~s-antarctica~ 1 · . Yiolo-Nothofagion plimilionis1 · Violo-Nothofagetum pumilionis1 Mayteno-Nothofagétum pumilionis1 Agropyro-Nothofagion anta:rcticae1

- ~~ There are extensive areas covered . with' shrublands of Lepldophy/lum · cupresslforme,· which have been exploited ·as firewood, ·the construéiion of wind breaks, etc. The most important area for these shrublands coincides with th~ vicinity of the greatest population centre in all of the Transect. From thiSI it is easy to assume an intense human influence on these collimunities, but 1 beyond these observation we do not have better information.

Alliance

Nothofagetea pu milionis-antarcticae Oberd.

Halophytic communities (Lepld_ophylletea .cupress/formls; Festucetum grocl!limoe /epidophy/letosum)

Order

· Festuco-Nothofagetu'm antarcticae1 Triseto-Nothofagetum antarcticae 1 Escallonio-Nothofagion antarcticae1

· E.scallonio-Noth?fage_tu_m antarcticae1 ·

Gunnero-N~thofagetum antarcticae1 Chiliotrichetalia1 'chiliotrichion 1 Elymo-Chi 1iotrichetu m1 Anemono-Chiliotrichetum 1 Embothrio-Pernettyetum mucronatae1 Stipion brevipedis1

+· 1

Stipo-Mulinetum spino~i 1 ,

Stipo-Se~ecietum patago~ici 1 · Senecio-Adesmietúm bo'ronioidis3

Authoritles- for the newly esublished sy'ritaxa are indicated as follows: 1 2

Roig, Anchorena, Dollenz,_.Faggi and Méndez. . Faggi 3 Méndez and Ambro·setti · 4 Roig, Dollenz and Méndez.

180

-- ··--

.l81

...·

...·.

..... •/

ClasS

Order

·Alliance

Association

élass

Lower Syntaxa

Vi~lo-A~enion pinnatiftdae1 ·

. /

Violo-Senecietum bracteolati1

Berbetldo-Empep-etalia1 Berberido-Empetrion 1 Berberido-Empetretu m1 Adesmio-Empetretum1 Carico-Bolacetum1 Hamadryo-OreopoletaHa1 . Hamadryo-O reopolion 1 . . Leucherió-Nassauvietum 1·

O\ ••

Valeríano-Mulinetum spinosi 1 Stipetum chrysophyllae2

lepidophylletosum 2 :&rber'ido-Verbénetum tridentis 1 ·Polemonio-Adesrtlietuni boronioidis1 Gamochaeto-Festu'cetalia1

Empetro-Oreopoletum1 Onuro-Perezietum3 . Bolaco-Empetretum3

Gamochaeto=F~tucion 1

Geranio-Festucetum g~acillimae 1 .. ·oactylo-Festucetum gracillimae1

typicum 3 .

Baccharido-.Festucetúm gracillimae1· Bolaco-Festucetum gracilli mae 1 HOrdeetea pubiflor:i 1 (Periodically flooded grasslands) · '. Hordeetalia pubiflori1

1 1

' Juncs>-Festucetum pallescentis1 Azo!~llo- Festucetum

. NardophyJio:Fés~ucetalia 1 • .. .Nard~phyllo~Festucion 1

Cari~-Festucion pallescentis 1

(Steppe of Ft:stuca gracillima)

Lower Syntaxa

Gutierrezio-Stipetum ameghi'noii · Stipo-Nássauvietum ulicinae1 ¡

· Ad~~mio-Perezietum 1

Boiaco-Marsippospermetum3 Violo-Abrotanelletum 1

· Association

Verbeno-Festucetum gracillimae1 Stipo-Nassauvion ulicinae1

E~petró-Bolacetea 1 (cryophyte associations of the continental sector) ·

festucete~ grac;·llin:i~e1

·AIIiance

Ágropyro-Festucetum gracillimae 1 . Verbeno-Fest\)cion ~racillimae 1

Violo~Polygaletum salasianae1

1 Violo-Abrotanelletum . .:.·. Gunnero-Marsippospermion3

· Order

pallescentis 1

Poo-Hordion pubiflori 1

Festucetum·grac.illima~1 lepidophylletó~u m2 var. with NaÍ'dophylfum obtusifolium1 . with Verbena o'Donellii 2 with Bromus catharticus2

· Deschampsio-Hordeetum pubiflori 1 Poo-Trifolietum repentis1 Pration repentis3 Molinió-Arrhenatheretea Tx.j Recent.grass me~dows dominated by aliens) Order

.¡ !

¡: ¡,

.AIIiance ...

1·

. Triseto-Poetum pratensis1 ·

facies of Perezia re¿urvata2

1.82

183

Class ·

Ori:ler ·

Alliancé

AssOciati~n

Lower Syntaxa

Trifolio-Leucanthemetum

Class

Order

Alliance

Association

Hoi~Acaenetum ovalifoliae1 ·

-. Polygono-Cheno pod ietu m2

Hordeetea ·techlerit (Marshy vegetation-~f c.Qntirien~al part of Transec9 Hordeetalia lechÍeri 1

-Scirp6-Boopetu m2 lepidophylletea cupressiformis2 (HalopfiytiGshrublands of mafa verde) Lepidophylletalia cupressiformis2

Hordion lechleri1

Lepidophyllion cup;essiformis2

Hordeetum lechleri 1

P~c~in~ll io~magellani cae-Lepidophy lletu m2

. ·1 Artemisietum mage11amc1 .

·1

poetosum2

Galio:Hydrocotyletum chamaemon Hippuretea1 ·(Aquatic vegetation rootéd i; substrate)

salicornietosum2 suaedetosum2 Poo-Lepidophyllet~m2

Hippuretalia1 Hippurion1

Hi~purétutn vulgaris1

Puccinellio mendoi:inae-Lepidophylletum 2 Salicornietea ambiguae 2 (Carpets of Salicornia)

Calthetea• (Bog vegetation of continental part of the Tránsect)

Salicornietalia ambiguae2

Calthetalia1

Salicornion ambiguae2

Calthion1 Hordeetea santacrucensis2 (Vegetation at the margins of lakes and pools in the periglacial areá) / Plagiobo thryo-Acaenetali a2 .

•

Plagiobothryo-Acaen1on

Wintero-Nothofagetea Oberd . (Evergreen woodlands) Wlntero-Nothofagetal ia4 -¡

Hordeo-Acaenetu m2 i

· scutellarietosum

var. with ·EscaJionia serrata4

Poetum··atropidifprmis2

Adesmi~-juncetum2

facies , .

facies of Acaena platyacanthas . Scirpo-Boopetalia2 '- P~ccinellietum mage0anicae2

Nothofagion betuloidis Oberd. Nothof~getum betuloi.dis Oberd. ,

poetosum

Frankenio-Salicornie'tum 2 Suaedo-Salicórnietum2

;

. . B . Sc1rpo- ooptOO2

---

Puccinellio-Sali~rnietum2

Calthetum sagittatae'

Hi4

Lower Syntaxa

of .'!'epualia stipularis4

facies of Pseudopanax iaetevirens4 .Hebo-Pernettyetum .mucronatae4 Embothrio-Nothofagion betuloidis4 Embothrio-Nothofagetum betvloidis4 Lomatio-Nothofagetu m betuloidis4 · Baccharido-Nothofagetum betuloidis4 185

Class

Order

Alliance

Association

·:Ciass

Lower -Synttxa

Order

. Alliance

Bola~Phyllachnetalia4

Acaeno-Gunnerion4 · Ribo-Pernettyetum mucronatae4

Bolaco-Phyllachnion4

var. with NothÓfagus ~tare . tica4

Cryptochiletum grandiflori4 Bolaco-Phyllachnetum uliginosi 4 Azorello-Phylláchnetum uliginósi4

- Acaeno-Gunneretum 4 Deschampsio-Aste vegetation) .. retea. . (Riparian .

Aste lio-Phyllachnetum uliginosi4

·,

Associatlon · Lower Syntaxa

Qeschampsio-Asteretalia4

Lomatio-Dacrydietum fonckií 4 Rostkovietae (Bogs periodically covered with rain or snow-water) Rostko-.:ietalia4 4

·,

Deschampsio-Asterioo4 Plantag<rDeschampsietum4

Rostkovion4

Apio-Senecietum smithi;4

Rostkovietum magellanic;4

Aiopecuro-Caii cetum4 Deschampsietum kiilgii 4

•

]·... ..

A.renario-Senecietalia4

Arenario-Senecion4

Ranunculo-Rostko vietum magellanici4 . Scirpo-Drepanochladetum4 Chenopodietea Br,..Bi. ·(Ruderal vegetation) Order

Arenari<rAgropyretum4

Alliance

Luzulo-0Urisietum4

:.' -

Verrucarietea4 (Lichen associations on rocky beaches periodically covered witlj s~lt water) ••,.,.,_• .,,.,. •• .!". t-

Matricario-Polygonetum3

Achilleo-Polygonetum avicularis3

,:.,.:. ;,_......, .. ¡.·;..~;

Group Verrucaria~Hildebrandiá lecanellier;4 Group Caloplaca sublobulata4

• ¡......• .- ~~.<'' ·•.• -- ~

Myrteolo·Sphagnetea Oberd~ ·('furidra vegetation) Myrteolo-Sphagnetalia Oberd ·' Donation fascicularis4 ·.)

Donatietum fascicularis4

Schoen<rNothofagetum antarctie<~:C4 · Sphagnion magellanic¡4 Donati<rSphagnetum magellanic¡4 CariCO:Sphagnetum mageltanici" ,.·

Marsip~pe~metum grandiflor¡4

. 186

187

,, \

BIBLIOGRAFIA- BIBLIOGRAPHY

'·

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