Distribución altitudinal de la vegetación en los Andes Centrales de Colombia - Salamanca 1985 by JPZ.

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MINISTERIO DE HACIENDA Y CREDITO PUBLICO lliSTITUTO GEOGRAFICO

AGUSTlli CODAZZI

SUBDIRECCION DE INVESTIGACION Y DIVULGACION GEOGRAFICA

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FUNDAMENTOS PP..RA lA DEFINICION DE PISOS BIOCLIMATICOS

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Bogot á , D.E.,

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Esta obra fue realizada en la Subdirección de Investigación y Divulgación Geográfica por :

INVESTIGAOORES:

REVISION:

DIBUJO CARTOGRAFICO

Reinaldo García G.

Geógrafo

Sonia Salamanca V.

Bióloga

Antonio Florez

Ing .Geógrafo

Víctor Julio Alvarez Q.

Ing.Geógrafo

Hugo Sánchez V.

Ing. Geógrafo

Grupo de Dibujo de la Subdirección Grupo de Diseño de

Subdirección

NtJESTRA PORrADA:

Modelado glaciar a 4200 m en la cuenca alta del río Claro-chinchiná . Cubeta de sobreexcavación glaciar, en lavas del volcán Santa Isabel (anbligo glaciar). Al fondo, e l cerrojo de obturación fue disectado.

En primer plano, vegetación de pajonal con frailejones y algunos arbustos. En la cubeta, vegetaci ón característica de las turberas en el piso de los párarros • ( Foto C. Torres ) .

CONTENIDO Pág. PRESENTACION GENERAL CAPITULO I -

CARACTERISTICAS PLUVIOMETRICAS Y SUS VARIACIONES POR LA ALTITUD

Ll 1.1. 1.1.2 1 o1 •3 1.1.3.1 1.1.3.2

INTRODUCCION Objetivos Hipótesis Metodología L1 uvia Temperatura

1.2 l. 2.1 1.2 ol.l 1.2.1.2 L2.1.3 1.2.2 1.2.2.1 l o2o2o2

CARACTERISTICAS PLUVIOMETRICAS Relación lluvia-altit ud Cordillera Occidental Cordillera Central Cordillera Oriental Régimen pluviométrico Monomodal Si modal

1.3 1.3 .1 1.3 ol.l 1.3.1.2 1.3. L3 1.3.2 1.3.3 l.3 o3.1 l o3o3 a2 l o3.3.3

CARACTERISTICAS TERMICAS Relaciones temperatura del aire-altitud Cordillera Occidental Cordillera Central Cordillera Oriental Régimen térmico Relaciones temperatura del suelo-altitu d Cordillera Occidental Cordillera Central Cordil l era Oriental

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES Conc1 usiones

1.4.1

15 15 15 16 17

17 18 18 18

25 30 35

35 40

41 41 41 46 46

47 47 47

48 49 49 49

Pág o

1.4.2

Recomendaciones

REFERENCIAS CITADAS

CAPITULO II 2.1

2o2 2.3 2o3.1 2o3o2 2o3o3

2.3.4

2.4 2 .4. 1

2o4 .. 2

DISTRIBUCION ALTITUDINAL DE LA VEGETACION EN LOS ANDES CENTRALES DE COLOMBIA

INTRODUCCION LAS ZONAS ALTITUDINALES DE LA VEGETACION PISO BIOCLIMATICO DE LOS PARAMOS Los páramos: definici ón y fisionomía Ubicación y zonas altitudi nales de los páramos El superpáramo Formaciones vegetale s del superpáramo El páramo propiamente dicho Formaciones vegetale s del páramo propiamente dicho El superpáramo Formaciones vegetale s del subpáramo PISO BIOCLIMATICO ANDINO Distribu ción al titudi nal El bosque altoandi no. Caracter ización fisionómica y consideraciones generales Los diferen tes tipos de bosques altoandi nos El bosque andino. Caracte rización fisionómica y consideraciones generale s Los diferen tes tipos de bosques andinos

2.5

PISO BIOCLIMATICO SUBANDINO

2. 5.1

El bosque subandino. Caracterización fisionómica y consideraciones generales Distribu ción altitudi nal Los diferen tes tipos de bosques subandinos

2.5.2

PISO BIOCLIMATICO ECUATORIAL El bosque ecuator ial. Caracterización fisionómica y consideraciones generales

53 53 54 55 55

55 56 58 63

66 66 57

72 72

Pág. 2.6.2

Ubicación altitu dinal Los difere ntes tipos de bosques ecuato riales

2.7

DISCUSION Y SINTESIS REFERENCIAS CITADAS

CAPITULO III -

ESCALONAMIENTO GEOMORFOLOGICO EN LOS ANDES CENTRALES DE COLOMBIA

3 o1 3.2 3. 3 3. 3.1 3. 3.2 3.3 o3 3. 3.4 3.3 o5 3o3o6 3.3.7

INTRODUCCION CARACTERISTICAS GENERALES LOS PISOS GEOMORFOLOGICOS El pi so glacia r El piso perigl aci ar El piso del modelado glacia r heredado El piso de las superf icies prof undamente disect adas El piso de las verti ent es cóncavas Los bordes bajos de las cordil leras Los piedemont es

3.4 .

CONCLUSIONES

85 85 85

89 89 90 92 94 96

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98 100

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REFERENCIAS CITADAS

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CAPITULO 2 DISTR IBUCION ALTITUDINAL DE LA VEGETACION EN LOS ANDES CENTRALES DE COLOMBIA Sonia Salamanca ·Vo* 2ol

INTRODUCCION

Este traba jo tiene por obje to pres enta r un ensayo de cará cter preli minar so.bre la distr ibuc i6n altit udin al de las formacion es vegetales en la parte cent ral de la región andina de Colombia, principalm ente entre los 3°3a' y S0 S0 1 de latit ud norte y entr e el piedemonte llane ro y el río San Juan en la vert ient e Pac1fica, aunque también se hace refer enci a a algunos datos publicados de otra s parte s del país , a manera de comparaci6no Con este propósito se presenta una cara cteri zaci 6n gene ral de la vegetació n desde el punto de vista fision6mico, a la vez que se incluyen cier tas alus ione s a la composición flor fstic a, utili zand o como base algunos ~ datos generales recolectados durante el trab ajo de camp o del proyecto Ecoandes-Ecodinámico, reali zado ' lo largo de t ransecto s en las tres cord illera s: TPN (Parque Nevados) SUM (Sumapaz) y TAT (Tata má) para la Central, la Oriental y la Occidental respectivamenteo En el volumen dos de · la serie Estudios de Ecosistemas Tropandinos (Van ·· der Hamm en &Ruiz, edso, 1984) . se incluye una cara cteri zaci ón muy completa de la vege tación a lo largo del trans ecto Buritaca-La Cumbre, en la Sier ra Nevada de Santa Mart~, la cual se utili zará como refer enci a en el presente capí tuloo Debe tene rse en cuenta que por el cará cter prelimina r de esta zoni ficación , ni las altu ras lími te, ni los datos refe rent es a la composición flo-

* Bióloga, Sección Investigaciones Medio Natural, IGACo 53

rística

~ueden

considerarse como definitivóso

Es obvio que sólamente el análisis integrado, fruto del esfuerzo conjunto de los investigadores que hacen parte del proyecto Ecoandes-Ecodinámico, hará posible, en un futuro próximo, proponer una zonificaci~n más precisa de las formaciones vegetales de cada pico bioclimátiéoa En este capítulo se hace ~nfasis principalmente en el estudio de lavegetación natural, y en especial en el de aquella que tiene un carácter zonaL

2o2 LAS ZONAS ALTITUDINALES DE LA VEGETACION El escalonamiento altitudinal en las regiones montañosas de Colombia, permite establecer una zonificación de las formaciones vegetales, ubicándolas dentro de rangos altitudinales más o menos precisoso Cuatrecasas (1958) propone por primera vez este tipo de zonificaci6n, el cual sigue siendo válido hoy en díao Sin embargo, al estudiar más en detalle esta distribución, se observan variaciones y disimetrías en l as diferentes cordilleras, ·con respecto a las alturas promedio, l as cua'les se discutirían en los apartes dedicados a cada piso o En t~rminos generales, la vegetación se distribuye en cuatro grandes zonas altitudinales que son: Ecuator·ial o Subandina o Andina o Paramuna o

En ·la Figo # 25 se muestran los principales tipos de vegetación que caracterizan cada una de estas zonaso

2o3

2o3ol

PISO BIOCLIMATICO DE LOS PARAMOS Los páramos: defini ción y fisionomía

Desde el punto de vista de la vegetación se han ir.t~~tado dar numerosas defini ciones de los páramos, teniendo en cuenta principalmente su fi sionomía yjo su florís tica, y de ellas hay abundantes ejemplos en la literatura existe nte sobre el temao Para la caract erizac ión de la vegetación paramuna que en forma breve se presenta a continuación, se han tenido en cuenta principalmente los siguientes autore s: Cuatrecasas (1934, 1954, 1958, 1968, 1979), Cleef (1978, 1979a, l979b, 1980, 1981), Cleef, Rangel y Salamanca (1983), Salamanca {1984), Cleef & Rangel (1984), y Stllrm &Rangel (1985). Los paramos son regiones de vegetación abiert a, caract erizad os por la presencia de extensos pajonales de Gramlneas macollosas, las cuales , junto con los arbus tillos enanos y )as planta s arrose tadas, imprimen al paisaje su aspecto carac teríst ico o

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2.3 o2 Ubicación y zo nas altitu dinale s de los páramo s ,·

Los páramos se extienden desde el límite superi or del bosque altoan dino hasta el límite inferi or de los glacia res.

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En las cordil leras Central y Occid ental, a la latitu d de los transe ctos TPN y TAT respectivamente, el límite inferi or del páramo se locali za hoy en día a 3800-3900 m, mientras que en la cordil lera Oriental está un poco más bajo (3650-3700 m)o Por otra parte, según Cleef &Rangel (1984) en el flanco sur de la Sierra Nevada de Santa Marta, este límite es mucho más bajo (3300 m) que en las cordil leras Central y Occidental, aunque en el flanco norte puede pre55

•

sentarse a 3500 m. Teniendo en cuenta criterios fision6micos y florísticos, Cuatrecasas (1934, 1954, 1958, 1968) subdividió el páramo en tres zonas altitudinales que son: el subpáramo, el p~ramo propiamente dicho y el superp~ramo, y cada una de ellas fue dividida nuevamente en alta y baja por Cleef (1980)o

Se encuentra entre el páramo propiamente dicho y el límite inferior de los glaciareso En la parte alta la cobertura vegetal es discontinua, y sólamen~e se encuentran pequeños parches de vegetación di spersos en los arenales, mientras que hacia las partes media y baja la cobertura es cada vez más conti-

En las cordilleras Central y Oriental el superpáramo se encuentra desde 4300 m, y según Rangel et álo (1982) y Cleef &Rangel (1984) , el límite inferior del superpáramo est~ aproximadamente a esta misma altitud en el flanco N y unos 200 m más alto en el sur de la Sierra Nevada de Santa Marta, y se extiende hasta casi 5200 mo A la latitud del transecto TAT en la cordillera Occidental, no se observó propiamente vegetación de superpáramo o-

Formaciones vegetales del supérpáramo . Tanto para las cordilleras Central y Oriental así comó para la Sierra Nevada de Santa Marta, se han descrito una serie de formaciones vegetales en común y estas son: -Las comunidades pioneras · Ooupan la parte mas alta de este cintur6n altitudinal 56

son de aspecto

xeromórfico y cobertura discontinua o Coloniza n aren ales en proceso de estabi liza ción y/o suelos inci pien tes muy poco evolucionados. Valeriana plantaginea, Senecio Canéscens, Lac hemilla niv alis , Hypochóeris ses sili flor a, Pérnettya pro stra ta; LYcopod ium crassum; ·cal ánd rini a aca ulis , Lupinus alopécuróides, ·Erigérón .chióno philus, son algunas de las plantas vasculares que cara cter izan el superpár amo en las cord ille ras Central y Oriental o Para la Sier ra Nevada de San ta Marta, Cleef & Rangel (1984) ~reportan la presencia de tres taxa muy inte resa ntes que son Lachemilla poly lepi s, ·cotopaxia .sp o y Rauliópsis sp o - Matorrales Están formados generalmente por arb usti llos de la familia de las Compuestas, los cuales se reunen en un estr ato disc ontinuo, que no sobrepasa los 50 cm de altu rao Cleef et alo {1983) y Salamanca (1984) describe n dos tipo s para la cordill era Central: los de Pentacalia gel ida, que ocupan las mayores altu ras en el Srea estudiada, se encuentran prácticamen te en contacto con los glaciar es, y son de extensión bien l imitada, y los de Loricária colombiana que se encuentran en las grie tas de escarpes rocosos formando faja s angostas en l as zonas más húmedas del superpáramo altoo Tanto en el Cerro Nevado de Sumapaz como en la Sier ra Nevada del Cocuy, Cl eef (1981) estudió matorral es de lori cari a compl anata acompañados de Jamesonia goudotii y ·Lachemil1a niva lis o Además describe otro tipo con Niphogeton jose i {C1eef, 1979, 1980) según el mismo auto r, en l a Sier ra Nevada de Santa Ma rta, los matorrales de Valeria na karstertii són vicariant~ de los de Lor icar ia colombiana en la cord iHe ra Orientalo - Pas tiza l azul Es noto ria la ausencia de esta formación vege tal en la cor dill era Ori enta l, y tampoco se ha reportado para la Sier ra Nevada de Santa Marta o 51

En el macizo Ruiz-Tolima se encuentra más extendida en las dos vertientes del volcán de Santa Isabel y muy localizada en el de Santa Rosa! está formada por la agrupación de Gramíneas de porte mediano y coloración azulosa entre las que predominan Agrostis araucana y Festuca ·breviaristatao Otras plantas características del pastizal azul son Erigeron chionophilus, Lupinus alopecuroides, Baccharis caespitosa varo alpina, Hypoéhoeris sessiliflora~ Senecio ·canescens; ·Lycopodium crassúmo ~

2o3o4 . El pSramo propiamente dicho Se encuentra entre el bosque altoandino o el subpáramo, y el límite inferior del superpáramoo En el paisaje predominan lo·s pajonaleso Además se encuentran matorrales~ bosquecitos, turberas y prados~ los cuale~ se describirán más adelanteo Formaciones vegetales del pSramb propiamente dicho - Pajonales El hecho más sobresaliente en cuanto a la vegetación de este cinturón altitudinal es el predominio de pajonales, principalmente de Calamagro stis effusa y Calamagrostis reéta o Otras gramíneas y Cyperaceas macollas que pueden dominar localmente en los pajonales son Festucá dolichophilla y F. sublimis en la cordillera Central; Calamagrostis bogotensis, Lorenzochlóa erectifolia; Agrostis haenkeana; ·cortaderia sppo, Rhynchospora macrochaéte y ·Poa sppo, en la cordillera OrientaL Según Cleef & Rangel (1984) todos los pajonales de los páramos colombi anos pertenecen a la misma clase fitosociológica (Espeletio-Calamagrostietea) definida aún en forma provisionalo En la cordillera Central son más abundantes las macollas de Calamagrostis recta, que se distribuyen en las partes media y alta del páramo 58

propiamente dicho, mientras que los de Calamagrostis effus a tiende n a ocupar habit ats mas húmedos~ a altitu des medias y bajasa En 2stos pajon·ales generalmente están presentes los fraile jones , aunque en algun os pueden falta r casi por completoa Este hecho está relacionado en parte con la altitud .Y el grado de intervención antrópita~ Cuatrecasas (1958) tipifi có los pajonales de Calamagrostis recta con Espel etia hartwegiana para el nevado del Tolima entre 3800 y 4300 m, esta carac teriza ción es un buen ejemplo del tipo de vegetación zonal más repre senta tivo .en el macizo volcánico ~u"iz-Tolomao Cleef et ala (1983) y Salamanca (1984) citan como taxa carac ter'is ticos de los pajonales de la parte alta del páramo propiamente dicho los sigui entes: FeStuca sublim is, Senecio canescens, Lupinus alope curoides, .Agrostis folia ta, Lycopodiumcrassum, ·calan dtirii a acaul is, Baccharis ca~spitosa, Lachémilla ·niva liso Hacia 1a parte media se encuentran:· Festuca dólic hoph ylla, Lachemilla hóloSericea, Lupinús micro phillu s, OreomYrrhis andicolao Hacia la parte infer ior algunas de las especies asocia das son: Nertera granadensis, Hieracium tolimense, Sisyrrinchiu~ spp; Carex oichi nchen sis, Azorélla créná ta, · A~ · ~últifida, Uncinia meriden~is o Los pajonales descr itos para la cordi llera Central se difere ncian de l os de la Oriental en dos aspectos fundamentales que son: la presen cia de solamente un gªnero con una especie de fraile j6n (~speletia hartw egiana sppa centro-andina) en contr aste con l os tres g ~neros y m§s de 20 especi es descr itos para l a cordi ll era Orientalo En segundo lugar , faltan por compl eto en el macizo volcánico Rui z~Tol ima 1os chuscal es de Swa.11 enoch l oa tesse lata que frecuentemente se entremezcl~n con l os pajon ales en la OrientaL Entre los taxa que Cleef (1981) cita como repre senta tivos para l os pajonal es en la cordi llera Oriental están : Swallenochloá tesse lata, Acaena cylin drista chya, Azorellá cuatr ecasa sii, Castr atel1 a ·pilose11oides, Lobelia terier a, Lt.iiúla sp~ ·oreobólus ·abtusan(¡Lilus, Jamesóriiá bogotetisis , Paepalanthus karst enii, etco El mismo autor descr ibe vario s tipos de pajonales de Calamagrostis efft.isa, con ·Espe létia barda yana, Ea Jararirilloi, Ea congestif"lora~ ·L · argeritea~ ·e boyacérisi s, y - E ~ niiSka, los cuale s pre59

fieren la parte inferior del páramo propiamente dicho. Por otra parte, Espeletia lopeizi, Eo azucarina, .Eo Cleefii, y Espeletiopsis santanderensis se encuentran en los pajonales de la parte superior, mientras que Espeletia grandiflóra, -Eo cónglómerata, Espelétiópsis colombiana y Eo guacharaco, son comunes en las dos zonas altitudinales, según el mencionado autor.. ~

También Cuatrecasas (1934, 1958) estudió un pajonal con Calamagrostis éffusa y Espeletia ·argéntea entre 3300 y 3500 m en Guasca que corresponde a la asociación definida post eriormente por Cleff (l~co) o En el Transecto SUM, entre 3680 y 4025 m, predominan los pajonales de Calamagrostis effusa con Espeletia grandiflorao Entre las especies asociadas se encuentran: · Swallenóchloa téssélata, ·Festuca dolichoph.Ylla, Calamagrostis bogotensis; Vaccinium ·flóribundum, Pernettya próstrata, CortaderiJ spo, Stephaniélla SPo y ·BrYum SP o Cleef et al o (1984) estudiaron cinco tipos de pajonales de Calamagrostis effusa en el transecto Buritaca-La Cumbre de la Sierra Nevada de Santa Marta, de los cuales se citan a continuación algunos de los taxa que definen las ·respectivas unidades taxonómicas: Búlbostylis tropicalis, Pernettya prostrata, Spiranthés vagin~ta, Peri~ócóelum · purdi ei, Atórélla ·julianii; Oritróphium ·peruvianum y ·oraba ·chéiránthoideso - Chuscales Son formaciones vegetales de Gram1neas en las cuales esta presente el bambú Swallenochlóa tesselata, generalmente como dominante, aunque en condiciones de menor h~medad · calámagt.ostis · effusa _ puede predominara Cleef (1981) distingue varios tipos de chuscales con Swallenochlóá tesselata·· para la cordillera Oriental, según la presencia de ciertos taxa caracter1sticos, tales

coroo Rhynchóspóra paramorum, ·castrátelléi pilOSéllOi-

des_y Oreobol Lis obtasangLiluso 60

A la latitu d del macizo Tatamá , cierto s tipos de vegetación de párarro se presentan en condiciones de azonalidad, ocupando habita ts por debajodel 11mite superi or del bosque a altitu des entre 3300 y 3600 m, en los fondos húmedos de los valles glacia rés o Entre 3800 y 4100 m predominan chuscales de Swallenochloa tessel ata entremezclados con arbus tillos , principalmente de Diplostephium sppo, Escallonia myrti lloide s, Hesperomeles sppo, Desfon tainia spinos a, Berberís sp o, ·penta calia sppo Las macollas de Calamagrostis effusa generalmente se presentan como subdominantes o En algunos valles glacia res, Espel etia spp o alcanza coberturas signif icativ as así como en laderas de inclin ación fuerteo Matorral es Coincidiendo con la presencia de cintur ones de condensación, en la matriz herbácea de los pajonales aumenta la cobertura de arbus tillos , aunque estos raramente llegan a conformar un estrat o continuo y su cobertura porcentual generalmente se mantiene por debajo de las gram1neas macollosaso Los de Pentac alia vernicosa~ Diplostephium schul tiii, Do revolutum y Pentac alia vaccinioides caract erizan el límite páramo propiamente dicho-su, perpáramo en las cordil lera Central y Oriental respectivamenteo Otros taxa que forman matorrales en el páramo propiamente dicho son ~ péricum con dos especies en la Central (Hypérict.lm laricif ol"ium e 1-L landoides y mas de 20 en la Orien tal; Do éridphórum~ · o ~ rupes tre, además de Melastomataceae, Ericaceae, etc o Cleef et alo (1934) descri be una serie de matorrales en el páramo bajo y entre los más repres entati vos se encuentran los de Vaccinium flóribt.lndum y Aragoa cfokogiorum, a 3450 m, en sector es locali zados , los de Libanóthamnus glossophyllus y Escallónia ·myrti llóide s hasta 3700 m y los de ·Lachémilla pólyle pis, entre 3800 y 4100 m, en el flanco NW de la Sierra .

- Turberas También son características de esta zona altitudinal las turberas constituidas por la agrupaci6n de plantas arrosetadas que forman los característicos cojines de plantas vasculares, en depresiones del terreno con suelos turbosos muy negros y caracteres hidromórficoso Entre los taxa mas representativos de estas formaciones vegetales se encuentran: Plantago rígida, Distichia muscoides, Oreobolus obtasangulus y Azorella spp o; en menor proporción están ·werneria p.Ygmaeae Y'Wo ·crassa SPPo orientaliso En la Central Oreobolus obtusangulus es muy escasa y Azorella sppo , aunque son relativamente frecuentes, no forman cojineso Werneria crassa spp-crassa y Wo humilis acompañan con frecuencia las turberas de Plantagd rigida o Los cojines de Distich·j-a muscoides y Oreobolus obtusangulus fa l t an por completo en la Sierra Nevada de Santa Marta, mi entras que en el macizo de Tatama (cordillera Occidental) se encuentran Plantago rígida, Oreobolus obtusangulus y Werneria crassa, pero falta DiStichia muscoideso Carex pichinchensis, ·co bónplandii; ~ affo peucophila se encuentran con frecuencia en los intersticios encharcados que dejan los montículos de los cojines o Las rosetas de Oritrophium peruvianum y O.limnophilum así como Floscaldasia hypsophila, son elementos característicos de estas formaciones vegetales en las ·cordil leras Central y Oriental, .Y Oritrophium 1imnophilum también se encuentra en la Sierra Nevada de Santa Martao Cleef (1981) describi6 dos alianzas (Werneriao crassa~-pygmaeae y Gentiano-Oritrophion) que agrupan todos los tipos de vegetac-ión de turberas con plantas vasculares en cojíno - Prados Se desarrollan como consecuencia de la acción del hombre sobre los pajonales , de tal forma que la mayor parte de las macollas son reemplazadas por Gramíneas cespitosas, o por otras fasciculadas de porte medi anDo Los prados de Aciachne pul vinata 62

los de Lachemilla orbiculata con

Agrostis breviculmis yjo Ao haenkeana son comunes en las cordi lleras Central, Odenta1 y en la Siert a Nevada de Santa Marta; los de Acaen a cylin drista chya no se encuentran en la Centrélo Plantagó linéa ris; Agtós tis toluc ensis ; ·Ao tricho des, son indi cadores del impacto de la ganad ería y se encuentran en la cordi llera Orien tal, en la Sierr a Nevada de Santa Marta y en la cordi llera Central (a excepción de Agto stis tricho des en esta última o La fisionom1a de muchos de estos prados est~ determinada en gran parte por 1a presencia de pequeñas plant as arros etada s, generalmente ligni fic~~ de la famil ia de las Rosaseaeo

2~3 o5

subpára~o

Esta faja altitu dinal del páramo se encuentra entre el lfmit e del bosque al toandino y el p§ramo propiamente dicho o Se ha descr ito princi palmente para la cordi llera Oriental (Cuat recasas 1954, 1958, 1968, 1979; Cleef 1979a, 1980, 1981), y además de poseer numerosos taxa carac teríst icos, contiene una serie de elementos de las dos formaciones vegetales entre lasqu e se, encuentra o En 1as cordi lleras Centr al, Occidental y en la Si erra Nevada de Santa Marta faltan la mayoría de los taxa que carac teriza n esta fa ja altitu dinal en la cordi llera Orientalo Formaciones vegetales del subpáramo En la parte infer ior del subpáramo son carac teríst icos los mator rales de Pentacalia vacciniriides, Eup~toriu~ tinifó lium, Vaccfnium florib Undu m, con Espel etiop sis spp o, mientras que en la parte alta predominan los de Arcytophyllum nitidum, que se presentan en compañía del bambú Swall enoc~ tesse lata en los páramos mas húmedóso Los chuscales de Neutol epis arist ata se encuentran localmente en la trans ici6n con el piso altoan dino, en

"1.

zonas muy húmedas. - Turberas de Sphagnum sppo En la acumulación de las espesas capas de .detritus vegetales que constituyen este ti.po particular de formaciones superficiales, juegan un papel primordial varias especies de Sphagnum, entre las cuales están S. magell anicum, S.sancto-josephense~ S~ ~uspi dátum~ ·S o·ox,Yph,Yll um; -So subsecundum, · s~ · recurvum~ · s~ ·compáctumo Cleef (1981) describe turberas de Sphagnum_con Puya goudotiana, Xyris acutifolia, Swa11enochloa ·tesse1ata, Espéletia SPPo y Blechnum loxénseo - Prados La vegetación del subpáramo ha sido degradada en buena parte de su extensión por influencia antrópica; en su lugar aparecen los prados dedicados a la ganader1a o Además de los Muehlenbergia fastigiata, Agrostis breviculmis, Lachemilla orbiculata y Acaena cylindristachya que tienen su óptimo en el cintu rón de páramo propiamente dicho, Cleef (1 oCo) describe 'los de Orthrosanthus chimboracensis entre 3400 y 3650 m, en zonas degradadas del subpáramo en la cordillera Oriental o - Bosques paramunos El 11mite altitudinal de la línea arbórea no se presenta como una faja continua, sino que por el contrario, parches dispersos de bosques alternan con la vegetación de páramo, generalmente en abrigos rocosos a lo largo de los cursos de ríos y quebradaso Estos bosques o matorrales paramunos son de aspecto achaparrado

interior es de dif~cil acceso por la profusión de ramas en el tronco bajo

de los arbo litos o El suelo se presenta completamente tapizado por brió fitas, y este tape te alcanza generalmente vario s centímet ros de espesoro Entre los bosques paramunos más cara cter ístic os que comparten las cordille ras Central y Oriental están los de Poly lepis sppo También Gynoxys, Eupatorium tinif oliu m, Pent acal ia (div a spp a), Erica ceae (divo taxa) son dominantes o codominantes en los bosques paramunos de las tres cord iller asa En la Sier ra Nevada de Santa Marta un elemento cara cter ístic o en este tipo de bosques es Libanothamnus glossophy11us, el cual es además endémico para esta zona del paísa En el área del macizo volcánico Ruiz-Tolima parches de bosque de Polylepi s seric ea y Escallonia myr tillo ides forman mosaicos con la vegetación de páramo propiamente dicho o Poly lepis guad rijug a, Hesperomeles goudotiana, Esca1lonia myrti lloid es, Gynoxys sppa, Pent acal ia flos frag rans , Oiplostephium rhomboidale, Gaultheria ramosissima y Aragoa pere t-arb élae tiana , son algunos de los arbo litos que Cleef (1981) cita como cara cter ístic os para este tipo de bosques en la cord iller a Oriental o En l a zona del Cocuy, Van der Hammen et al a (1980) estud iaron bosques con Eupatorium tinif oliu m entr e 3300 y 3600 m como domin anteo También reportaron como comunes 1os sigu iente s géneros de árbo les: Baccharis , Pentacali a, Gynoxys, Diplostephium, Céstrum~ Monnina, Hésp érom eles , Tibouchina, Miconia, Bucguetiao ,

Para la Sier ra Nevada de Santa Marta Cleef & Rangel (1984) describen bosques con Libanothamnus glos soph yllus , Paragynoxys undatifolia,symplocos niva lis, Escal loni a myr tillo ides , Rapanea dependens, Fuchsia magda1enae, Aragoa kogiorum, así como con dife rent es espe cies de Berb erís, Di plos tephium Miconia, Monninas Monochaetum, Ribes, Vaccinium o Segu n los mencionados auto res esto s parches de bosque pref ieren abrigos clim ático s en morrenas y vert iente s de valle s o

2o4 PISO BIOCLIMATICO ANDINO Se incluyen en este mismo piso dos tipos de bosque fisionómicamente diferentes, principalmente en cuanto a estratificación y altura de los arboles, los cuales se denominan altoandino y andino respectivamente o Resulta muy dif1cil fijar límites de altitud que separen de una manera clara estos dos tipos de bosque, pues solamente en el contacto con el páramo, es decir, en límite altitudinal de la línea arbórea, su fisionomía se hace notoriamente diferente o

2o4ol

Distribuci6n altitudinal

En la cordillera Central el límite inferior del piso andino se encuentra a 2350 m en las dos vertientes o En la vertiente oriental de la cordillera Oriental está a 2300 m (sin embargo la zona de transición en el subandino se inicia a 1900 m), mientras que en la otra vertiente está un poco mas alto (2450 m)o En las dos vertientes de la cordillera Occidental el límite inferior se encuentra a 2500 m, aunque . l a zona de transi ción con el subandino se extiende hasta 2700 m en la vertiente occ i dental o Los límites superiores para este piso son los siguientes en las tres cordilleras: 3900 m para la vertiente oriental de la cordillera Central ~ y 3750 m para la otra vertienteo 3700 m para las dos vertientes de la cordillera Oriental y 3900 m para las dos de la Occidentalo Según Cleef & Rangel (1984) el piso andino se encuentra entre 2500 y 3300 m en el filo Buritaca de la Sierra Nevada de Santa Marta o

2a4a2

El bosque altoandinoo raciones generaleso

Caracteri zación fisionómica y conside-

Los arbolitos que conforman este bosque se reunen en un estrato que alcanza entre 3 y lO m de altura y entre ellos predominan los de la familia de las Compuestas, o bien los de diferente s familias del orden Rosaleso Los arbustos y arbustill os forman un estrato bien definido, junto con algunas hierbas altas como por ejemplo las bambusas de los géneros Neurolepis yjo Chusquea y las Bromeliáceas del género Greigia o Las briófitas son muy abundantes en este tipo de bosque de tal manera que las terrestre s forman espesos colchones, y muchas trepan por troncos y ramas, los cuales se ven completamente agobiados por las epifitas dentro de las que también hay algunas orqu1deas, helechos y Bromeliáceaso Las diferenci as m&s notorias de este tipo de bosque con el andino son: La La o La la o

menor altura del dosel de árboles presencia de sólo un estrato de árboles mayor cobertura de los estratos arbustivo y herbáceo mayor abundancia de briófitas terrestre s y epífitaso

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Los diferente s tipos de bosques altoandinos Los bosques altoandin os de las tres cordiller as, as1 como de la Sierra Nevada de Santa Marta, se caracteri zan por la presencia de árboles de_ diferentes especies del género Hesperomeles, que en muchos· casos llegan a ser dominantes o codominanteso Son también caracterí sticai lai Compuestas de los géneros Diplostephium, Gynoxys, Paragynoxys, Baccharis, así como algunas Melastomatáceas, principalmente de los géneros Miconia y Tibouchina o Cuatrecasas (1934, 1958) tipificó bosques de Hesperomeles lanuginosa con Vaccinium floribundum, Pentacali a vaccinioi des, "Gáultheria sp o, Rapanea, Escalloni a, Baccharis; ·Gynoxys y Weinmannia, en el alto del Cóndor entre 3300 y 3800 m en la cordiller a Centralo En la vertiente oriental de 67

la misma cordillera, Cleef et ala (1983) también describe bosques con la misma especie de Hesperomeles y coberturas reducidas de Ho permetiyoides en los cuales Diplostephium floribundum es un elemento importanteo En la vertiente occidental los bosques de HeSpéromeleS lanuginosa que se encuentran entre 3725 y 3950 m se presentan acompañados de Micónia sppo •

Cuatrecasas (l oco) estudió un tipo de bosques muy similar, pero con las esped es Hesperoniel es obtusifol ia y Ho goudotiana acompañados de Cl ehra, Micortia, Hypericum~ Pentacalia, ·Gaultheria y Vaccinium, arriba de Guascao En la zona del Cocuy, segun Van der Hammen et alo (1980) Hesperomeles lanuginosa es un elemento caracterfstico de los bosques que se mezclan con el subparamo en el límite altitudinal de la línea arbóreao De acuerdo con los mismos autores, en esta zona existe una faja continua de bosque de Polylepis quadrijuga que puede extenderse localmente por encima de 4000 mo En las vertientes de la cordillera Occidental hay un predominio de diversos taxa de las Melastomataceas entre 3700 y 3900 m en el bosque altoandino o · 2~4o3

El bo s ue andinoo generales o

Caracterizaci~n fisionómica

cons.i derac iones

Cuatrecasas (1934, 1954, 1958) Clee et al (1983 , in litt a), y MuellerDombois & Ellenberg (1974) , entre otros muchos ·han caracterizado los bosques andinos segun su fisionomía y su composición florística y por lo tan-

to aqu1 solamente se presentan los aspeftos más o

generales~

A diferencia de lo que ocurre en el bosque altoandino, los árboles se agrupan en dos estratos, de los cuales el superior alcanza entre 20 y 25 m, y el inferior entre 5 y 15 mo En este ultimo es caracterfstica la presencia de helechos arborescentes y palmaso

El estrato arbustivo generalmente no sobrepasa los 5 m de altura Y es de

cobertura limitada, aunque en algunos casos puede contener proporciones elevadas de bambusas • • En el estrato herbáceo se encuentran diferente s hierbas y las plántulas de las varias especies leñosas que conforman el basque o • A ras del suelo el estrato muscinal está compuesto principalmente por bri6fitas (musgos y hepáticas ), lfquenes, hongos y plantas vascularesmuy pequeñas o o Las epffi tas presentan una buena diversida d florístic a y generalmenteson abundantes • • En los estratos herbáceo y muscinal son caracterí sticos los elementos hidromórficos, y su proporción está en relación directa con la humedad atmosférica. Gradstein et al. (1977) discuten ampliamente este fenómeno . Los diferente s tipos de bosques andi nos Los bosques de Ternstroemia, Laplacea, Fresiera, Ilex, Symplocos, Weinmannia, etc., caracteriz an la parte superior del pi so andino en las tres cordiller as, entre 2500 y 3500 mo Desde 2000 m hasta 3100 m, y localmente a 3600 m, pueden aparecer arbol es de Quercus humboldtii o de Podocarpus sp., en calidad de dominantes o subdominantes. Localmente, indicando condiciones de alta humedad atmosf~rica se encuentran en la parte alta, elementos hidrófilo s corro Neurolepis spp., Myrrhidendron glaucéscens y Balanophoraceaeo Hacia la parte media del piso andino, en el bosque predominan Clusia, Brunellia , Prunus, Oreopanax, Ardisia; Weinmánnia, generalmente llega a ser codominante, mientras que Quércus cuando se presenta tiene fuerte tendencia a l a dominancia casi completao Hacia la parte inferior, en contacto con el subandino, algu nos de los elementos predominantes son· Cythare-

xyllum, Ficus, Hieronyma, Cybianthus, Palicoure a. , Algunos indicadores de humedad en las partes media e inferior del piso son Cyclanthaceae (Asplundias, Cyclanthus), Palmae (Geonoma weberbaueri, Chamaedorea, etc o) y helechos arboresce ntes. (Cyatheaceae). - Los bosques andinos de la cordiller a Central En la parte alta, entre 3000 y 3400 m, Cuatrecasas (1934, 1958), estudi6 bosques con Weinmannia tolimensi s, Wo hirtella, Gynoxys, Palicoure a, Drymis, Berberís, etc. mientras que entre 2800 y localmente hasta 3300 m, presominan los de Clethra,acompañados de Tournefo rtia, Saurauia, Palicourea, Clusia y Alnus. Hacia la parte media e inferior del piso, el mismo autor estudi6 bosques de Quercus humboldtii, acompañados de Clethra; Clusia spp o y Saurauia. Cleef et al. (en prep o) estudiaron los bosques andinos a lo largo del transecto TPN con Hesperomeles lanuginosa y Hedyosmum huilense a 3500 m, con Cytharexylum affo sulcatum y Hedyosmum huilens e a 3315 m, con Quercus humboldtii entre 2400 y 3100 m, en la vertiente oriental, con Weinmannia sp o y Miconia spp., entre 3335 y 3550 m, con Brunellia goudotii a 3185 mo - Los bosques andinos de la cordiller a Oriental En estos bosques, Weinmannia es un elemento siempre presente a lo l argo de todo el cinturón altitudin al o W.ro11ottii y W. fagaroides se di stribuyen

hacia la parte

alta~

mientras que W. pinnata prefiere la parte inferior.

En la zona del Cocuy, Van der Hammen et al o (1980) encontraron bosques co n Weinmannia pinnata (dominant e ) entre '"2100 y 2500 m, acompañados de ~ chornea y Acalypha como elementos caracterí sticos en la parte alta, y de Cecropia y Heliocarpus hacia la parte inferior. También reportan como comunes los siguiente s taxa en la vertiente este (má s húmeda): Clusia, ~ logine, Brunellia , Rapanea, Eugenia, Hedyosmum, Ocotea, Ternstroemia, 70

Guarea, Billia, Piper, Saurauia, Fresiera, Psychotri a, Sapium, Geonoma, Melastomataceae, Lauraceae, Rubiaceae, Myrsinaceae, Araliacea e. Arriba de estos bosques y hasta 3300 m, Weinmannia pinnata es reemplazada por W. rollottii . En la vertiente oeste, segĂşn los autores citados, entre 2800 y 3500 m, predominan los bosques de Weinmannia fagaroide s, acompaĂąados de Ilex, Styrax y Prunus. Otros taxa comunes son: Clusia~Clethra, Rapanea, Rhamnus, Viburnum, Vallea, Psychotri a, Cestrum, Xylosma, Araliaceae, Lauraceae, Melastomataceae o En el transecto SUM se estudiaro n bosques con Weinmannia rollottii y W. fagaroides entre 2900 y 3100 m, con Ternstroemia y Drymis a 2500 m, y con clusia_, Hieronyma y Rapanea a 2300 m, en la vertiente Oriental o En la vertiente occidental Clusia, Scheffler a y Ternstroemia predominan entre 2700 y 3000 m. - Los bosques andinos de la cordiller a Occidental En esta cordiller a, Hedyodmum es un el emento pionero constante en los bosques andinos, au nque solamente aparece como dominante en la parte alta. Este hec ho parece relaciona rse con la ocurrenci a de antiguos movimientos en masa , de los cuales hay numerosas evidencia s. Weinmannia fig ura entre los dominantes desde 3100 m hacia abajo . En la vertiente Oriental, a lo largo del transecto TAT, Rangel et al. (en prep.) estudiaron bosques con Hedyosmum, Melastomataceae, Ilex, Clethra, Clusia y Ocotea callophyl a entre 3300 y 3700 m, con Clusia, Weinmannia, Drymis e Ilex entre 2900 y 3100 m, con Quercus humboldtii y Podocar~ entre 2900 y 2500 m, y Brunellia se presenta como caminante localmente a 2750 mo En la vertiente occidenta l, se estudiaro n bosques con Miconia, Ilex, Scheffler a y Clusia entre 3300 y 3700 m y con Weinmannia y Prunus entre 2700 y 3100 m

- Los bosQues andinos de la Sierra Nevada de Santa Marta Cleef_& Rangel (1984) definen una alianza para el transecto Buritaca con base en la presencia de Myrcianthes ternifolia y Weinmannia pinnata en el bosque andino entre 2500 y 3300 m. Otros taxa que se citan para esta asociación son Clusia multifloras Oreopanax fontguerianum, Paragynoxys undatifolia, Podocarpus montanus; ·rernstrüémia ·camelliaefolia; Rapanea ferruginea.

2.5 PISO BIOCLIMATICO SUBANDINO 2.5.1

El bosque subandino. Caracterización fisionómica y consideraciones generales.

La estratificación de este bosque es similar a la del andino y las diferencias más significativas con éste son: • El poco desarrollo de los estratos arbustivos y de hierbas o o La composición de las epífitas, de tal forma que en el andino la cobertura de los musgos, hep§ticas y lfquenes es apreciabl e, mientras que en el subandino es mucho m&s significativa la de las epffitas vasculareso • Los troncos rectos y las cortezas lisas de los árboles, en contraste con 1 as cortezas rugosas que predominan en el andinoo

• Los contrafuertes tabulares y raíces zanco empiezan a presentarse por primera vez en el subandino, para adquirir el máximo en el ecuatorialo 2o5.2 Distribución altitudinal El límite superior del bosque subandino es más alto en la cordiliera Occidental que en las otras dos cordilleras y se localiza a 2500 m; la fa72

1 jade transición con el ecuatorial presenta una amplitud relativamente igual en las dos vertientes, extendiéndose hasta 1300 m. En la cordillera Central hay simetría de vertientes en cuanto a ladistribuci6n altitudina1 del bosque subandino, y este se extiende entre 1250 y 2350 m. Por otra parte, la faja de transición con el ecuatorial está entre 1000 y 1250 m en la vertiente occidental, mientras que en la oriental está un poco más alta (entre 1150 y 1300 m) . En la cordillera Oriental, el límite superior se encuentra a 2450 m en la vertiente occidental y a 2300 m en la oriental, aunque en esta ultima el bosque subandino muestra bastante similitud con el andino hasta 1900 m. El límite inferior se localiza a 1050 y 950 m en las vertientes occidental y oriental respectivamente, siendo más amplia la faja de transición en el ecuatorial en la vertiente occidental . Esta situación es muy simila ~ a la que se presenta en la Sierra Nevada de Santa Marta, donde los límites superior e inferior se encuentran a 24SO y 1150 m respectivamente, según Cleef et al. (1984) . Los diferentes tipos de bosques subandinos Son característ icos de este piso lo s bosques de Lauraceae, que se encuentran aproximadamente entre 1350 y 2500 m, en l~s tres cordillera~, aunque son más abundantes en la vertiente oriental de l as cordilleras Central y Oriental y en la vertiente occidental de la Oriental . Los árboles de l-os géneros Cytharexyllum y Hieronima son característ icos de la parte superior del piso, mientras que Sapotaceae y Brossimum se encuentran hacia la transición con el piso ecuatorial. Los géneros Ardisia, Cedrela, Cecropia y Ledenbergia son comunes en el suband i no, en donde también se encuentran bosques de Quercus humboldtii, a menudo acompañados de árboles de los géneros Alchornea y/o Prunus .

- Los bosques subandinos de la cordillera Central Cleef et al. (en prep . ) estudiaron bosques con Lauraceae entre 1300 y 2350 m, en la vertiente oriental, a lo largo del transecto TPN. A 1300 m, aparece Clusia como dominante. En la vertiente occidental el bosque muestra bastante influencia del ecuatorial, la cual se manifiesta por la presencia de elementos tales como Cassia, Cassearia y Brossimum. Entre 1250 y 2350 m, se encuentran bosques con Citharexylum, Cecropia, Palicourea, Brunellia, Cassia, Hedyosmum, Cassearia, Hieronyma, Ardisia, Prunus, Inga, Ladenbérgia, Cédrela, Anacardiaceae y Brossimum. - Los bosques subandinos de la cordillera Oriental Cuatrecasas (1934, 1958) estudió bosques de Cordia lanata con Vallea stipularis, Palicourea, Clusia, Piper y Oreopanax cerca de Bogotá entre 1650 y 1750 m. El mismo autor describe también unos bosques secundarios, muy relacionados con el cultivo del café, entre los cuales son dominantes Inga, Cecropia, Guazuma, Clorophora, Cordia y Albizzia, a 1500 m cerca de la población de La Esperanza. En los bosques subandinos estudiados a lo largo del transecto SUM, Sa. potaceae y Alchornea son elementos importantes. En la vertiente oriental, Weinmannia es dominante a 1900 m, mientras que en la occidental se encontraron bosques de Quercus humboldtii entre 1300 y 1900 m. Otros árboles dominantes además de los mencionados son Bombacaceae y Coupania en los bosques de la vertienre oriental entre 1100 y 1900, y Lauraceae, Leguminosae, Mauria y Araliaceae entre 1350 y 2500 m en la vertiente occidental. - Los bosques subandinos de la cordillera Occidental En la vertiente oriental, a la latitud del transecto TAT, hay un típico bosque subandino de Lauraceae entre 1600 y 2150 m, dentro del cual se 74

intercala el de Quercus humboldtii entre 1900 y 2100 m, mientras que en la vertiente oeste el bosque Lau aceae es más localizado y no se encuentra · Quercus . Otros árboles domi antes a nivel local son Eugenia y Weinmannia rollottii a 2300 m y Ficus y nonaceae a 1300 m en la· vertiente este o En la occidental se encuentran F cus a 2150 m, Billia colombiana a 1550 m y Pa l mae a 1350 m. - Los bosques subandinos de l

Cleef & Rangel (1984) def que incluye todos los bosques en la presencia de Gus tavia s asociados sén Sloanea, Psicho costaricensis, y diferentes g Chamaedo r~ y Dictyocarium.

2.6

Sierra Nevada de Santa Marta. nen una alianza para el transecto Buritaca, del piso subandino. Esta definición se basa eciosa y Tovomi ta weddelliana. Otros taxa ria, Miconia, Hieronima, Alchornea, Calatola neros de palmas entre los que se encuentran

PI SO BIOCLIMATICO ECUAT RIAL

2.6.1

El bos ue ecuatorial. generales.

Bajo la denominación de b nómicamente diferentes: el p ombrófilo, se encuentra en el y en l as dos vertientes de la rasgos con el llamado bosque autores entre los que se encu Muel ler-Domboi s & Ellenberg ( otro tipo se ha denominado aq tra principal mente en las ver y Oriental r es pectivamente, y

aracterización fisionómi ca

consideraciones

sque ecuatorial, se incluyen dos tipos fisioimero de ello s se denomina bosque ecuatorial lado norte de la Sierra Nevada de Santa Marta, cordillera Occicental .y corresponde a grandes ropical lluv ioso caracterizado por numerosos ntran Cuatrecasas (1934, 1958 ) Beard (1944a) 974) para citar solamente unos pocos. El í bo sque ecuatorial subhigrófilo, y se encuenientes este y oeste de las cordill eras Central en el valle del Magdalena.

Se excluyen los bosques d tendencia seca marcada que caracterizan la 75

subxerofiti a de algunos sectores de los valles del Cauca y Magdalena. A continuación se resumen algunas de las principales característ icas fisiónómicas de estos dos tipos de bosques ecuatoriale s: • Son de estratificac i6n más encilla que la del subandino o la del andino El dosel superior puede alcanzar 40 m, e incluso un poco más en el ombrófiloo o La mayoría de los árboles son perennifoli os, y de cortezas lisas en el ombrófilo, o por el contrario hay un porcentaje elevado de árboles caducifolios, con cortezas rugosas y/o espinosas en el subhigrófil o. Los contrafuertes tabulares son comunes, y la densidad de los árboles es moderada • • Los trepadores, muchos de ellos leñosos, alcanzan en estos bosques sus máximas coberturas . o Las epifitas vasculares son poco frecuentes, y en los subhigrófilo s son característ icas las xeromórficas, entre las cuales están las Cactaceae del génrro Rhipsalis • • Los estratos herbáceo y arbustivo son muy pobres, por lo cual el sotobosque es despejado. 2.6.2 Ubicaci6n altitudinal En la cordillera Central se estudiaron bosques ecuatoriale s entre 300 y 1300 m en la vertiente oriental; en la occidental, los bosques estudiados entre 1000 y 1250 m son de transición con los del piso subandino. En la cordillera Oriental se encuentra una amplia zona con bosques ecuatoriales, y estos se estudiaron entre 450 y 1350 m en la vertiente occiden76

tal y entre 550 y 1100 m en la oriental. En la cordillera Occidental la zona de bosque ecuatorial estud{ada, es más amplia en la vertiente occidental (entre 550 y 1150 m) que en la vertiente oriental donde solamente se encuentra una faja de transici6n con el subandino (hasta 1300 m), por hallarse el valle interandino del Cauca aproximadamente 1000 m. - Los diferentes tipos de bosques ecuatoriale s En los bosques ecuatoriale s estudiados en los transectos a lo largo de las tres cordill eras se encontraron arboles de diferentes géneros de l a familia Leguminosae (Cassia, Albizzia, Calliandra) . En la cordillera Central son comunes además Casearia, Albarema, Lacistema, Coccoloba. Otros géneros típicos son Ochroma, Coupania, Machaerium, ~rotan, Guarea, Vismia , Tabebuia, Licania. En las vertientes más húmedas son característicos varios géneros de Cyclanthaceae en los estratos herbáceo yjo de trepadores, y en las más secas las de la familia Cactaceae, como por ejemplo la epifita del género Rhipsalis, o Lemairreicereus en el estrato dearbo 1i tos o Hacia el contacto con el piso subandino, diferentes taxa de la famil ia Lauraceae pueden ser localmente dominantes. - Los bosques ecuatoriale s de la cordillera Central A la latitud del transecto TPN se encuentran bosques de Leguminosae (Albizzia, Abarema, Cassia) entre 300 y 4500 m en la vertiente este. Localmente son dominantes otros árboles característ icos de este piso como Licania a 1150 m, Ochroma a 850 m, Coccoloba y Billia a 700 m. En la vertiente oeste a 1000 m, con Nectrandra como dominante. Las observaciones de Cuatrecasas (1958) en un bosque ecuatorial en el

valle det rfo Combeima cerca de Ibagu~ coinciden en cuanto a los dominantes encontrados en el transecto TPN, además el mencionado autor cita como caracterfsticos otros árboles como Cecropia, ~. Coupania, Trema, Miconia y Vismia. - Los bosques ecuatoriales de la cordillera Oriental A lo largo del transecto SUM, Cleef et al . (en prep.) estudiaron bosques con Leguminosae (Inga, Cassia) entre 700 y 900 m en la vertiente oriental, acompañados de Brossimum y Guarea. A 550 m, Burseraceae es dominante en el bosque . En la vertiente occidental los bosques de Leguminosae se encuentran hacia los 650 m. Además son dominantes: Sapindaceae a 1050 m, Meliaceae a 900 m y Mauria a 500 m. - Los bosques ecuatoriales de la cordillera Occidental A la latitud del transecto TAT (Rangel et al . , en prep.) son característicos los bosques de Cecropia e ~entre 550 y 900 m, en la vertiente occident al. Hacia la transici6n con el subandino se encuentran bosques de Rubiaceae (cf. Ladenbergia) a 1100 m, y de Sapotaceae a 700 m, En la vertiente oriental se estudi6 un bosque de transición con el subandino a 1150 m, con Lauraceae como dominante . - Los bosques ecuatoriales de la Sierra Nevada de Santa Marta Cleef et al. (1984) definen una alianza que agrupa los bosques ecuatorial es que se encuentran a lo largo del transecto Buritaca. Esta alianza se define con base en la presencia de los dos taxa dian6sticos como son Zygia longifolia y Virola sebifera. Otros taxa que caracterizan el mencionado tipo de bosque son: Cedrela cf. mexicana, Cynodendrum aurantium, Psichotria limonensis, Ossaéae quinquenervia, Cal athéa insignis, Rénéalmia mexicana, etc.

2.7 DISCUSION Y SINTESIS Aunque generalmente una formación vegetal no se restringe a un rango altitudin al estricto, y lo mismo puede decirse de una famila~ de un género o de una especie, pueden diferenci arse cuatro grandes zonas o pisos, cada uno de los cuales incluye ciertas formaciones caracterí sticas que son comunes para toda la región andina. No pocas especies de Miconia~ Clusia, Palicoure a, Oreopanax, Ficus, Hedi osmum, tienen rangos de distribuc ión bastante amplios o Los límites altitudin ales dentro de los cuales se encuentra cada piso presentan variacion es locales apreciabl es, y esto se debe a varios factores entre los cuales puede citarse en primer lugar el clima. En sentido amplio el límite altitudin al de la línea arbórea se encuentra mas alto en las vertiente s montañosas más húmedas. Por ejemplo, en la Sierra Nevada del Cocuy, el límite del bosque puede extenderse por encima de 4000 m según Van der Hammen et al o (1980)o Una situación similar se observa en la vertiente occidental del volcán de Santa Rosa, donde existen bosques altoand inos arriba de 3900 m. Por otra parte, las condiciones microclima son decisivas en la distribuc ión de cierto s taxa, dentro de los cuales puedem incluirse la mayoría de las epífitas tanto vascu·lares como crioptógamas, cuya diversidad y valores de cobertura experimentan sensibles variaciones de acuerdo con la distribuc ión de las zonas de condensación " Según Cleef et al o (1984) la abundancia tanto de las briófitas epífitas como de las eRífitas vasculares esta relacionada principalmente con la frecuenci a, la duración y la forma en la cual se manifiest a la humedad atmosférica o Otras plantas hidromórficas, cuya distribuc ión está en gran parte condicionada por la humedad son los helechos arbóreos (Cyatheaceae) las bambusas y Chusques Neurolepis, Aulonemia, Chusguea) numerosos géneros de palmas y palmiches (Chamaedorea, Geonoma, Carludovica, Asplundias, Cyclanthus) ymuchas hierbas que se encuentran en los estratos inferiore s de los bosques, tales como diversos géneros perteneci entes a las familias Araceae, Maranthaceae, Urticaceae o

Ciert~s

condiciones locales, en las cuales se presenta el denominado efecto de Massenerhebung (Grubb, 197l o Citado por Cleef et al., 1984) según el cual en montañas bajas y/o aisladas los rangos altitudinales se comprimen, pueden explicar en parte la presencia de ciertas formacionesvegetales a elevaciones por debajo de lo normal. Esto parece explicar en parte, la presencia de bosques altoandinos a 3100 m en algunos picos localizados, a lo largo del transecto SUMen la vertiente este de la cordillera Oriental. Otro factor responsable de variaciones en cuanto a los límites altitudinales es la influencia humana. Cuando se deforesta la parte superiordel bosque altoandino, las formaciones vegetales del páramo descienden, ocupando la parte antes cubierta por árboles. Se presenta entonces el fenómeno descrito como paramización, a consecuencia del cual el bosque difícilmente recupera el rango altitudinal perdido o En la parte central de la región andina el 11mite de la línea arbórea es sensiblemente más bajo en la cordillera Oriental, y este hecho podría explicarse en parte si se tiene en cuenta la evolución del proceso de ocupación humana, según la cual esta cordillera ha sostendo un volumen importante de población desde la época precolombina, pues allí se concentró la mayoría de los grupos indígenas muiscas. En la colonización de la cordillera Central el proceso más importante es el que se conoce como colonización antioqueña, que adquirió importancia solamente desde finales del si - · glo XIX. En la cordillera Occidental (excluyendo la parte sur) no ha habido hasta el presente ocupación humana en un grado apreciable, siendo tanto en el pasado como en el presente, la menos poblada de las tres cordilleras. En este capítulo se propuso una zonificación altitudinal para las formaciones vegetales de páramo y bosques andinos, subandino y ecuatorial que se encuentran dentro de cuatro grandes pisos, definidos también desde el punto de vista climático y geomorfológico en otros capítulos de este mismo estudio. Los lineamientos generales de esta zonificación, desde el punto 80

de vista de .la vegetación, así como las caracteri zaciones fisionómica y florístic a están de acuerdo con los esquemas propuestos por Cleef et alo · (1984) para la Sierra Nevada de Santa Marta, aunque debe tenerse en cuenta que la aproximación que se ha presentado es muy general y difícilme nte comparable con el grado de detalle de los estudios ecológicos que para esa región del país se reunen en el volumen 2 de la serie 11 Estudios de Ecosistemas Trópandinos 11 (1984, Van der Harnmen & Ruiz, eds a). En el piso bioclimático de los páramos, las tres cordiller as, así como la Sierra Nevada de Santa marta, presentan bastante homogeneidad en cuanto a la fisionomía y a la florístic a de las formaciones vegetales , y muchos sintaxa definidos por Cleef (1981) Cleef & Rangel (1984) Sturm & Rangel (1985) entre otros, se encuentran bien r epresentadados en la zona andina estudiada , así como en l a Sierra, aunque debe tenerse en cuenta que la flora de páramo es más diversa en cuanto a géneros y especies en la cordillera Oriental o En los pisos andino, subandino y ecuatoria l también se encuentran numerosos taxa diagnósti cos en común en la región estudiada . El piso andino reune dos grandes tipos de formaciones vegetales que se agrupan a su vez en bosque altoandino y andino, y se diferenci an con base enla fisionomía y en algunas variacion es f lorí sticas o En el piso ecuatoria l se presentan también dos tipos diferente s de bosques, el higróf ilo y el subhigró filo, que se separan de acuerdo a la preferencia por l a humectad o Actualmente está en proceso de análi sis la información recolectada durante el trabajo de campo en los tres transecto s a lo largo de l as cordill eras, y se espera pr esentar en un futuro próximo una visión holística acerca de la estructur a y funcionamiento de los ecosistemas en la región andina del país.

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STURM~

Una Vi sión Bogotá .