Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften III - Subalpinen Stufe - Gutte 1986 by JPZ.

,,.. ,_. 'cFeddes Repertorium 97 (1986) 5-ß, 319-371

Berlin, ,Juni I 986

!_)'

Sektion Biowissenschafte n der Karl-Mm·x· Universität Leipzig - Wissenschaftsbere ich Taxonomie und Ökologie -

PETER GUTTE

:Beitrag zur Kenntnis zentralperua nischer Pflanzenges ellschaften III Pflanzengese llschaften der subalpinen Stufe !Mit 20 Abbildungen und 20 Tabellen

•/ · Zp.ilammenfass ung

SttllllllRI'Y

0<;In· Fortsetzung

In continuation of Lhc publietll.ions about the Contrulperuvinn plant eommunitics (Gu•rTE 1978, 1980 >t survey is given about the subalpine belt vegeta. tion fmm 3600 to 3!l00 m, Tho invC'stigatcd aJ·ca at·e the sut·t·oumlings of tho villnge Can!'huyllo (Dpt. Junin, Prov. Yauli, 30 km SSE of Ln Omyn). Based on 2Hi phytosoeiologiunl rPc:ords 1 1 ass07:iations mHI 1!l furt.hnr pinnt <'OilllllUniti<'H nre distinguishcd. They indude the d1·y meadows (c·lase 8LillPLen mucronrtLae), tlw moist or wct gmssltmd (clase l'lnntnginnten nustl'lllis), thc roek vcgctntion nnd thc genuinc.nnthropo gc·nous plrmt eoturnunitics. 'l'he hubittüs, thn eombination of species, tlw lifc forms, the subcomBtunitics und tho ngricull.uml vuluc of cnch plant eollllliU!li!.y >ll'l' d<'s<·rib<'tl.

~~j-t

' :~

der Arbeiten über zentmlperuani-

f'·'~che Pflanzengesellsch aften (GuTTE 1978, 1980) i':,werden die Vegetationseinhe iten der subalpinen 'Stufe von 3600-3900 m Höhe ans der Umgebung .' von Canehayllo (Dpt. ,Junln, PI'Dv. Yauli, 30 km . - SSO La Oroya) beschrieben, Basierend auf 2Hi pflanzensoziologis chen Aufnahmen werden 11 As' .aoziationen und 19 weitere l'flanwngcscllsuh ttftcn ·: Unterschieden. Sie umfnsson das trockene \V eideland der Klasse Stipetea mucronntae, das feuchte :~;~~-.-bis nasse Grasland der Klasse Plantugjnetea ttustrn;',:)is, die Felsvegetation und die rein anthropogen )/bedingten Pflanzengesellsch aften. Von jeder Ge·',·· sellschaft werden die Standortsverhältn isse, der :;;{Gesellschaftsau fbau, die LebcnHformen, z. '1'. aueh ·'\:•Untergesellsch aftcn und landwil·tsl'hnftlic hcr \\'ert ·,;, angegeben. L~ •,,

'i(L

Einleitung

}f'Mit dem vorliegenden lleitmg wird die Be-

1; -Bprechung der zentralperuanis chen I>flanzeu;f(gesellschaften (GU'l"l'E l!l7S, Hl80) fOI'tgeund begonnen, die VegeLntiow.;l'inhei,'f!;:ten der subalpinen, alpinen und su hni l'alen .if.':§tufe darzustellen. Besondere Beachtung .'~:b wird dabei das Umsland erfahrPn, da <'H )lyflächeumäßig dominiert und land wirtHehaft.!idich vou gt·oUer Bedeutung ist.. l11uuerhin \%:~:nehmen die hochandinen ( ~ rasfhtn•n ea. ':~i;i~20 Mio ha ein und siJI(] die Nahrungsgrund :oift}age für 54% der hwd wirtschaftliehen Nutz'·ii1),tiere Perus (SALAYBHHY 1974). ::'f~Betzt

··~§~=~·; ;.~~i~··

ObiYohl im folgenden r.uniiehsL nur die VcgPLR.Lion der subalpinen Begion hesproehen II'Prden soll, winl das Unt.et'HIIt'hllngsgehiet insgesamt, also tntl.er l~inschlnl.\ der alpinen und subnivn.len Htul'e, n>rgeRLellt. Die Vl'getatioll del' alpinen und suhnivalt!ll Ht.ufe iHL fiir IYeiteJ,'l' Publikaliotll'll Yorgesehen .

~.l.

Lage und Begrett:t,1111g

.DaH von uns niilll'r Hllt.ersuchtc Ucbiet. lil'gt in .Zeutmlperu in der Provin:t. \' auli deH J>e-

320

Feddes l{epert., Berlin 97

~ liebiete oberhalb 51«) m

. ,.

•

be~rlr.enswtrfe

Einztl·

berge bemerl<enswerft Btrg-

~r ~(") ""':'~":'""""' AA

fUCken

···... Hda. Cochas.J !

··· .... ~ ...... :':... ··············

! ....

Aub.l ÜborsiehL übor dio untersuchten Gebiete

partamenLo J uniu. ]i;s gehört zu den Meßtischblättem (Carttt mtcional 1.: 100000) La Oroya und :Matucana. Im einzelnen wurden folgende Teilgebiete floristisch und vegetationskundlieh bearbeitet (Abb. 1): 1. Die Umgebung der Hacienda Pachacayo und des !Dorfes Canchayllo (35 km SSO La Oroya) sowie ein westlich daran angrenzendes Gebiet um die Hda. Pifiascochas;

2. Die Umgebung der Hda. Cochas, 22 km SSW der Hda. Pachacayo. ßeide Gebiete gehöreu zum Meßtischblatt-Bereich La Oroya. :3. Ein kleines Gebiet 35 km westlich der Hda. Cochas am Fuße des N evado Panchacoto (oder 27 km SSO Yauli);

4. der Einzugsbereich des Rio Pucara nordöstlich der Stadt Morococha.

Gu·r~·E,

321

Zent.ralperuanisehe l'flnn:r.engesellsdmften 111

Die letztgenannten beiden Gebiete befinden ~ich im Meßtischblatt-Bereich Matucana.

2.2. Geologie Die geologischen Verhältnisse Zentralperus hat bereits STIUNMANN (1929) in groben Ziigen dargestellt. Unter den neueren Arbeiten ist die Abhandlung über die Geologie und Geomorphologie Zentralperus dmch DoLL~·us (1965) besonders hervorzuheben (AblJ.

2).

Zu den känozoischen Gesteinen Zentralperus gehören andesitische Lavas, Tuffe und l~hyolithe. Im UG sind die gewaltigen "Nel'ados", die schneebedeckten Gipfel der steilaufragenden Kordillerenkette, bei der Hda. Cochas und westlich davon sowie die :Felsmassive bei der Hda.. Pucai'<l vulkanischen Ursprungs. Von großem Interesse ist das l{hyolithVorkommen oberhalb des Dorfes Canchayllo als einer der wenigen :Fundorte von P·uya

raimondii. Die nahe der Hda. Pachaeayo abgehtgerteil Konglomerate sind glaz.ialen U ,._ sprungsund gehöreil wahrscheinlich :r.ur "ancienne p6riode froide" (DoLLJ<'L'S l!Hi5). Paläoz.oische UeHteine, die bereits bei Y nuli nuftretcn, fch len im Ll(;, ~.:t

(Jeomorphologie

Das heutige l~elid der :r.enlnden H01·handen Perus wird dureh zwei Hauptformen gd;,enn:r.eichnet:

1. Ihrreh die I{.<•Htc einer grol.lfliiehig<'ll plio:r.iinen Einebnungsfliiche um :{!JOO hiH

~~~:;:;kum Hesozoikum Pa/ilozoikum

Abb.2

Die geologischen· Verhiiltu iHHt' d<·r zt•HI rnlto11 H<H·hunden Perus, nnl'h DbLLl• u:-; (1 !Jiifi), ltoic·ht. v<·riiH-

dert

Iti den untenlllehten ( :ebiden 1) nnd ihrer Umgebung herrsehen meHmo;oiHdl!' ( :eHkine, und zwar sowohl A hlage1'1111gen der .i iing<'l'l'll, mittleren und iiltl'n•n Kn•id<•- als aul'lt solch<• der J ura-FornHttion ( LiaH) l'or. Beiden Haeiendas l'aehaeavound l'iiHtHcochas dominien·n ,iurassiseiH." Kalk<·, doch kommen aueh bei den Haci<'IHias C'ochaH und Pucani. größere Ka.lkHiii<·k<· 1·or. Mesozoisehe Handsl<"ilw lrl'i<'ll :r.11isl'lwn der Hda. Cochas und d<"lll l>orf ('ar!<'havllo · auf. 1

Im folgom)pn als llG (Un!t•r·snl'hliHgsgPbiPI) lwieiehnet.

Oil:.

~'c<ltles lll']ll'l'l. Bd. !17, II. ;,

.J.~OO 111, die bei der HPbung der (Jc:·mmtkordill<"re durl'h die l•'liiHsc :r.ertalt wurde, 1rohei die hculigPn BPrge hemusnloddliert, worden siiHI. l<'iir die Hemushildung d<·r Form der J<'lul.ltii Ier spielen da. bei HLillHtandsph<tHt'll, die dit· HeiHllrg dPH ( :,~birges unterbnwlwn, eine bedeut.eude !{olle (H•n;INMAI\N l!l~!l). :!. Dureh gla:r.i<d!' Verforn11111g wiihn•nd der qunrtiin·n V<'ITisung ohl'l'halh 4000 m infolge \'erglelsdt<·rllllg und Abla.gnung von J\loriin<'ll und Hehu\.t.mnHHl'll in den \.id<"n'll Lag<·n. l>as ll<'u\.ig<· ( :Ia:r.ialrdid i:-;\. i111 IH'H<'IIIIidu·n 1·on d<·r ll'!:t.l<·n l•;is:r.l'i\. g<'priig\. 1nmlt·n. Hplll'<'ll ,·ornng<·gang<"IH'r Eis~.!'it<·n :-;ind Hl'llln·r :1.11 <'l'k<'IIIH'II, da sich di<· And<·n noch wiihn·rHI d<"r ().uarliirzei\. 11111 ~()() m holll'll (HTI•:IN~L\~\:'i 1!1~!1, \VII.IIELi\IY \!1!17). l>i<" ( :<•onwrphologi<• d<·r lllll.<•rKIII'hll'll T<"ilgPhil'le wird im folgPnd<·n anhand der J\ll'f.ltisehhliiller kurz dargestellt.: Dns /',11111 J\leß\.isehhlat.t-lkreil'h i\ln.t.ul'ann gehiirendl' (Je biet. nonliist.lieh der St.ndt :\lor'<H·oeha Iw\. sein<'ll t.ipfst.en Punkt bei

3 •)•) ~4:.!50 m Hiihl'. Von der :\ Ul' dt•s llio l'uettr;\ ;;t,eigt daH ( ;l'liindt• in nord 1\"l'st.lil'ill'l' [l.ieht.ung :t.lllliil'hst 11111' nllmiihlid1 an. l•:s folgt l'inl' ::-;kilst.ufn :ws hartl'n llll'So:t.oiRl'ht•n KalkPli und darauf Pint• l'lall'<llrlage in t•a. 4ii00 bis .tlj()() 111 mit. llll'hn•n•n klt·inl'll ::-;epn IIIHI ~loon·n, dt•IJI (lllt>llgt>bid. dt•s Flussl'~. ::-;l'iiH'Il niirdlieht·n .-\hsl'hluLI hildd dt·r :\e1·ndo I'IIVpuy mit !l:.!!i-t. m, dt•n siidli<'hen der· Cer;·o ~lorad1t mit. -!HfiH lll. l•:ine dwas nil'drigere ( ;t•hirgskd,t.t• ~.il'hl. ,;ieh aueh ÜHtlidl und nordlistlieh dt•r Hd:t. l'ueani l'ntlang. lkr l'uypuy, der Ct'J'I'o l\lomdn. und weilt'l'l' ( ;ipft>l niinllieh dt•r Hda. Put·ani sind ];iino:t.oiHl'ht•n l'ulkaniHl'ill'n Ursprungs. üer iihrigt• Teil des EinwgHbereiehH des Ji'lusseH wird dureh llH~sowiHl'iw Knllw gebildet. ( htnz i 111 Niidosten des Mel.ltisehblatt-Berl'iehes J\latlll'<LJJ:L befindet sieh da;; Teil-UC: rmhe dt•m i\t~l·ado Panehaeoto. Über einem etw1t :1 km breiten und ebenso langem Hergkessd mit, kll'irwn Nee11 erheben sieh die grol.lartigen sdim•dwdeekten 1\entdoH, deren ( ;ipfPI iiber GliOO mempolTagen. Um 4800 m wird das KalkgeHtl'in hier voll kiinozoiHehell i\l:tkri:d v ulkani;;ehen lJ rsprungs ii herlagert. Die .\'evadoH bilden die 1111111ittellmre vVasHt~n;eheide zwiHehen l'azifik und Atlnntik. [n dit•;;em llllll'irtliehen, doch la.ndsehnftlil'h heeindruekenden ( ;eliinde htsscn sieh allenthalben die Npuren ehcmnliger VergletHeherung anhand der Moriinen, der Form der T:tlnuskerbung 11nd derAusbildungder Gletseherscen erkennen. C:riil.lere und klei11ere Moore si11d um die Ulctseher:>een und in Vert.iefungen nusgebildet. Der 1\lel.ltischhlatt-Hereich Ltt Oroya umfaßt die Teile der Andcnhoehfliiehe vorwiegend slicllit.~h der Stadt La Oroyn und im S iid wcstcn Bereiche der Hoehkordillere. Dureh den von NW nach SO flief.lenclen H,io Mantaro, der sich tief in die mesozoischen Clesteine eingeschnitten hat, wird das Gebiet markant geteilt. Zu beiden Seiteu de::; Flusses steigen, z. T. sehr abrupt, die Flußterrassen an, im allgemeinen bis zu 500 m, stellenweise jedoch sogar bis 900 m a.uf 2-3 km Luftlinie an. Im siid westliehen Teil erreichen die Nevaclos bis über 5500 m Höhe. Zahlreiche Fliißchen und Bäche entspringen den Gletschern oder entwässern die z. T. moorige Hoch-

Feddes ltepert.. , Berlin 97 ( 1986).

fliiehe. ~il' vereinigen sieh :t.u größeren .Flüs-· sen, z. 13. Rio Y nuli, H.io Pacha.ca.yo mit sei..nen Znfliissen Hio Piiiascoehas und Rio Codias. Un~H'rl' Untpr·suehungen wurden im siidliehen Bereieh des Meßtisehblattes durch~ gefiihrt. Der 11iedrigste Punkt liegt bei :woo m an til'r l•~inmlindung des Rio Pacha.;: t·ayo in den H.io Ma.nta.ro, der höchste er" reiehte Punkt gehört zum Cel'l'o Almacen' nordwestlieh der Heia.. Cochas, dessen ca; 4H00-4H50 m hoher, scharfer Grat und seirw z. T. felsigen und schottrigenHänge noch im LT<: liegen.

:!.4. Bemerkungen zur Höhenstufen-: gliederung Die hiihenstufenbedingte Vegetation Zen-~ tmlperus ist bereits mehrfach dargestellt worden, u. tt. von WmmRBAUER (1911, 1945), 1-tAUH (Hl5H), KoEPCKE (1961) und MüLLER (1979). . Die Höhenstufen des UG umfassen dieHochla.gen der Anclen von (oberen) subalpi- · nen bis zum ni valen Bereich. Die subttlpine Stufe, die im UG bis (3800) :{900 m reicht, wird dureh immergrüne Ge- . biisehe oder, nach deren Vernichtung, durch entspreehende Ersatzgesellschaften gekennzeichnet. Im UG herrsehen grasreiche Pflan-, :t.engesellschaften weitaus vor. WEBERBAUER (1911, 1945) bezeichnet diese Vegetations- •. einheiten deshalb als "Grassteppe" bzw. : "Grassteppe mit eingestreuten Sträuchern" (Abb. :3). A ueh andere Autoren benutzen fiir grasrei ehe Vegetationseinheiten der Hochauden oftmals den Begriff "Steppe", z. B. GRISEBACH (1884): Gebirgssteppe, WrLLIAMS_ (1945): grass steppe, Tnor,r, (1947): Steppenpuna, 'l'ROLL (1952a): Punasteppe, ELLENllERU ( 1058): Steppe, HAUH (1958): periodisch troekene Gmssteppe, DoLLlfUS (1965): steppe herbeu:>e, ÜABREHA (1968): estepa altoandina., ELLBNBEHG (1973): Gebirgssteppen, BuRKAH'l' (1975): high Andean Mountain steppes, RUTilSATZ & MovrA (1975): estepa andina, estepa arbusti va. In Übereinstimmung mit DrELS (1937), SCHl\IITHÜSEN (1961) und anderen Autoren

GUTTE,

323

Zentralper uanische Pflanzeng esellschaf ten III

"subalpin es Grasland " ersetzt. Da es sich im UG tatsächli ch um einefast völlig strauchfreie Vegetatio n handelt, wird sie nur als "Graslan d" bezeichn et, ohne Hinweis auf die im Gebiet ursprüng lich hier siedelnde n Sträuche r2 ). In anderen Fällen, wenn der Straucha nteil bemerken swert ist oder die Sträuche r in dieser Höhenlag e (noch) dominieren, sind die Namen "subalpin es, gebiischreic hes Grasland ", "subalpi ne Gehiische" oder ähnliche Begriffe vorzuzieh en. Die alpine Stufe erstreckt sich im UG von ~800J3900 m bis 4600J470 0 m. Sie wird durch ± geschloss ene Bestände bildende Pflanzcn gemeinsc haften, in denen Gräser weitaus dominier en und größere Sträuche r und Bätm1e 3 ) fehlen, gekennze ichnet (A h h. 4.) Die (hoch)alp ine Stufe geht bei 4üOOJ4700 m in die suhnivale iiher. "Snhniva l" wird die Htufe der Fels- und Cleriillfel der mit ihren Hpezifisc hen, ± lockeren Pflanzeng esellschaften genannt (Ahb. 5). Mit dem A uftret.en deH "ewigen" Eises 11nd Schnees hei (5100) 5200 m beginnt die ni1·nle HtufP. Zwar gibt es auch hier noch außer l\loo:;en und Flechten -- PhancrogamL'II, dcH"h sehliel.len ::~ich diese nicht mehr zu eigeneil ( ~<·sellsch!tftcn zusammc11. Abb. 3 Die subalpine Stufe i111 Ulll<'r~uehung~gt·bit'i: GrnHland mit oinzehwn S\.r'iitt<·ht•r·n \'Oll Jl 01111 i11a cort/erta (im Vor·dor·gr und); 3700 nr Hüht·

möchten wir den Begriff "Ht.cppe" 1111r !tuf die± xeromorp hen (± krn.utreic hen) (Jmsfluren der gemäßig ten ZcHWII verstnnd en wissen, also unter Aw;schlul.l aller (J rasliindereien der tropische n und subtmpis ehen Zonen, einschlie ßlich ihrer Hochgebi rge. Fiir die tropische n und suhti'Opi sehen grasreich en Formatio uen der Hoehnnd en Perm: l't•riiTIIden wir den neutmlen Begriff "< :rasland'· statt Steppe. 1\lit <~llispredwndcll kc•JIIIzeichnenc len Zu:;at.;\ll·orLt'II latiSell sidt spt•)\ifische Termini tthleitPn, z. H. suhalpint• ti oder alpines Cl rasland der Amh-11, tropiseht• s hr.\1'. subtropis cheH Gebirgs-( :rasla11d, .Jalt-a-( :rasland, Puna-Clm sla.nd etc. Der Begriff "Urassk ppe" h)\11'. "<:rassteppe mit eingest.re lth•n :-:triiudw rn" (im Sinne von \VgBimJIAUlm Ulll, 104;) und KoEPCJO} l9(i 1) wird durch den 'l'c•rminu s 22.

:.l. r>. K I i 111 !t t i S L' h c V e I' h ii I L 11 i:; Se ~.5.1.

'l'e!li]l<'mt.ur

[m Durchsch nitt nimmt die Tempera tur i11 l\lit.telpt•ru pro 100m Hiihc 11111 0,5 o(_' ab (LAL:Im 1952). Einzelne Ahweichn11g1'n werden durch lokale ( :egeben hciten gepriigt. ( DoLLFUH l!Hi5). Ans dem snlmlpiue n Hereieh liegen aus dc•m ll(: keine lallgdant· nHIPn 'l'empera t.urllll.'SSIIllgen l'or. Im nllgemein l'll schwanke n die nlit.t.lt•n•n .JahrPstem p<"rat.un ·n hier 'l.wiFriist.e t.rd.t•IJ a h :WOO m tidlen H und lO aul'. ln dt•r 'l'rockenr .eit (l\lni bis Okt.oher) kiilllll'li bei l'twa :~üOO 111 niieht.lieh e Til'fst.!t·nqH•ntt .un·n \'Oll unter -5 oc Yorlwmm en. Fiir La Oro,v:t (1712 m) gibt. P~<;NAlllmHmu

ac.

i"ht•r· <Ii<' Fl'llg<'ll dt•r \\'nldgr·t'nZ <' nnd d<'l' Ul'· \',•g<'illtion wird 1111 nnd<'l'<'l' Stellt• l>e•·i<"htL'l werdt·n. mit Ausn11hm<' von ['uyu rai11w11dii.

~priinglit"ll<'n 3

.\l>h. •I J)j" all'illt' i'iiHft• i11t l'nlt'I'SIII'llllllgsgt·hit•l: gt•st·hloHHt'llt'~ Gt·asland 1uil Don•innn.-. voul 1'c~S/11ca- und G'ala· 11Wffi'Osli8-.\l'lt·n; •l:liill 111 Ilülll•

Abb.5 Die subnivale Stufe im UntC'I'SUehungsgebiet: Spädiche Vegetation auf Fels, Schotterflächen und Struktmbödcn; 4 700 m Höhe

325

P. GuTTE, Zent,ral pernanis che Pf!Rn1.e ngesellsP haften ITI

Oherha lh 5100-5 300 m liegt das monatliche Mittel hei 0

DEL AGUILA (1969) als mittler e J ahreste mein absolut es Maxim um mit peratur 8,8 r) und ein absolut es MiniOktobe (im 22,2 (Junif.T uli) an. mum von -7,2 Die alpine Stufe ist durch ein typisch eR Tagesz eitenkl ima ausgez eichnet . Etwa um ~ 4000 m herrsch t an iiber 30 Tagen im ,Jahr nachts Frost, währen d tagsüb er die Temansteig en können . ' peratur en auf iiber 15 ·Währe nd der Nachtf röste unterRe hreiten die . Tempe. r;aturen nicht selten -10 o C. Die Meßerg ebnisse der an der unteren Grenze der Puna-R egion in 3971 m gelege. nen Station Pachac haca (Mittel pern hei ,J uc. nin) verdeu tlichen die Tempe ratune rhältnisse der Jahre 1968-1 972 (vgl. Tah. 1). Für Cerro de Pasco (4500 m) nennt PF.NARF.RR ERA Dm, AmnLA ( 1 flfifl) folgend <' Werte: mittlere jährlich e MonatR temper atm: :~,WC 1H,2°C absolut es Maxim um (Augus t): -11,0 llg.): (.JulijA um Minim es absolut Oberha lb 4 700 m ist nach Tnou, (1\HiH) jeden Tag der Wechse l zwiRch en frostfre ien Mittags stunden und Nachtf rost zu \'Przeie hnen. Währe nd der eigenen Unters uchung en war am Fuße des N cvado Pancha eoto in 4800 m Höhe der Boden noch gegen 10 l:hr 6-8 cm tief gefrore n und die TiimpP l ]l!'saßen eine geschlo ssene Eisdecl u·.

oc.

oc,

2.5.2. Nieder schläge Die Hftnptn icderRc hliige fallen in den Monaten Oktohc r his März. Die Monate Mai bis August sind relativ trocken , doch reicht der geringe Nieders chlag, insbeso ndere in höheren Lagen, anR, daß die Vegeta tion auch in dieser Zeil nicht in eine völlige Rnheze it eintritt . Der \Vechse l der Nieders chläge ist sowohl in der snhalpi nen als auth in der alpinen Hegion zn heohac hten. Unter 3900 m sind die Nieder stilläge jedoch hedeut end geringer als in hiihere n Lagen nml die Troeke nzeit dauert liinger. DieRe Differe nzen, Yerhunden mit den untersehic~dliehen Tt>mpn atttn·erh iiltnisR en, Rpiegeln Rieh signifik ant in rler A ushildu ng der Vegeta tion wider. Tab. 2 demons triet·t die !\iederR chlags\'erhiiltniRRü fiir die Htntiotl l'll l'aehae ayo (:W50 m), l'nl'hnl' lmc·a (:~!J7\ 111) und Huiehieoelm (4700 m, in l\littel pnu gelt>gen). lhc~ !\iedl'rs l'hliigP fallPn obl'rha lb 4000 m und je hiilll'r, clt·sto hiiufig n, als f.:l'hlll'l' odPr Cmupc l. Es kiintwn jedcH'h :tlll'h unlt•rha lh :H)()() 111 nm·h :"'khttl'PSl'hatH~r nuft rl'lc•tt. [m allgc·nw itll'lt laut dc·r niil'ht.lic·h gefallc·np Hl'lllll'l'- odt'!" <:ra.tql l'ltq>pie h mit. dl'll ersten wiiriii!'IHIPn Holtlll'l tslrah!t· n bis gegc·n H l'hr wic·dn. Nc·llt•n hlc·iht, ciPr Sl'ltlll'l' hiR

Tabelle 1 Tempera turungab r>n in .Tahr .Tau

Mittlere 1908 11.4 19Q9 li.7 1970 0.7 1971 n.u 1972 7.~

Feh

oc dPt'

~tntiou

Apr

~liir

l'nC"hn!'\tn<·n/:'llilll'lp<'t'll fiir di<· .lnhr•· 1\11\S- 1072 ~Iai

,ftlll

:\11!.,!

1.0

;,_,

;~_~I

:ut

1.1\

:.. s

~lonatRI<'Illtlf'ratur

HA 7.8 7A l).!\

-\!,0 -1.11

-8.0 ---

-:l.o - ~.0 -ti.O

-·-

2.0

1.11 -111.11

-·

:!.0

-- Lll

7.11

:~.7

I.B

~.!1

-L~

Ii.~

7 .:~

Ii. II

li,;l

li.ll

ti.7

Ii.,'{

j,,)

-LH

17.0

17.0 IK.II 11<.11 17.11

111.11 l'i'.O

17.11 17JI HUl

17.11 111.11

]:-:,;,

17.0

~11.0

17.0

1.~.11

1\1.0 1\1.0

'!.0.11

li.X

-1.~

;,_,;

;,_s

lH.O

JK.r,

1H.O lH.II

lK.O ~0.0

11<.11 11<.11

n.o

H.ll

-li.ll

7.0

~-()

1:4.0

--7.0 X

1:1.11 1.11

7,11 -11),1) ti.O

·-

1.11

1.:1

;,_:!_

c) Absolnfl' }tinimnltt>rnpt>rat 1HPn

-4,0 -11.0 -1.0 -:\,0

j,ol

•i.H 7.1

;~.:-:

liA O..l

7.0

li.7

;,,o

O.li

7.11 H.ll H.ll

1:-:.o

III, II .~.0 111.11 1'.!. 0 I·Lil

l\1_;,

7.11 ~I .II

11.11 111,11 H.tl

0.0

111.11 l!l.tl

1><,11 1.11

1)1'1'.

:So\"

n.o

.(,.~

li.X

;LH

Ol; I

St·p

li.!l 7 .I tl.li

;,_H

7.\1

7.li b) Absloutc Muximultemperatun•n l:J.O 18.0 1968 17,0 1\1.0 18.0 1909 19.0 Jl).(l 20.11 1970 17.5 1R,O 1971 18.0 18.0 Js.r, 20.0 1972 l8.1l 1908 1909 1970 1971 1972

.Iu I

' '7.7

IH.O :!tU I

:!tl.tl IH.II :!1.11

t\.0

111.11 ;,_,,

u.o

;,_o

ti.ll

ti.O

\IJ)

-7.11

7.0

1:1.11

~-~~

-1:1,11

111.11 1".11 X

'.!.:Lo

-7.0

'.!..Cl li.tl

Dif' rnonntliPhPn Jnittlt•J'<'H ~iC'dPr:;;l'hlng:::;ntf'ngf'n in

llllll

dPt' ~1111 inlli'H Pnc>hiH'nyo, PnC'hn<'hnPo u.

Huiehi,•ot•hn ----------

.Jahr

----------

totnl

lotul

.lau

,\pr

Ft•h

~Iai

.Tun

.-\n~

.Jnl

:-il'p

Okt

llez

----------

------------

~ov

l'nt·luu·uyo

IUUii IUH7

1111\H 1\11111 1\170

(-1:111.·1) (:d:!.O) f•H\1.\1 OUI.f• liSO.f•

(40.0)

(:111.0) 10.0 :17.7 ·111.0 -17.:!

(:d..t) 100.0 7:.!.1

-10..1 :17.1

)!),;,

~.·1

11.7

IS.7

(:l.S)

:l.li

Ir,;·Ul

H.tl

li.K

II.H

:!:u-: 7 .:~

:!0.-~

7:!.fl ;,t)_.)

~tl.f•

10:1.:.

7~.H

:LH

:!;',,\)

1~.1

K.K

(H.!I) ~ J.li :11.1 :,o.H

l:!li.l

H7.\l

ton.r,

77.'.!.

:!:1.0

'.!..:\

:.!.I

l.fi

~.:Lo

100.:! IOH.tl

J.l!l.li HO.:I 7:!.0 IH.O '!.1-1.7

10.0

ti.:\

1~•. :, '.!.1.7

;,Ii.'!. an.11

:1o.:. :.! 1.7

1:.! ..~

I:!.H

7.1i

n.l

a'!..rl

Ii.~.

li;'l.:'l

7:1.1 1;,_,

a.;,

HH.7

:10.!1

!1.1 !I.:! ll.ti :\;,_;, J.l.:!

'!.0.'!.

!11.0

HI.H

OUA

1:!-1.!1 J]:'J.'!.

'!.:'J.-l f>'!..-l

'!.·1.0 14.1

:Lti

H.7

1.!1

II).;,

12.0 1'•.11)

I:•. 1 (!tU)

;,],II

:!-1.1 :!0.0 (111.11) .JO.ti

:!:LH tl:.o.o)

7:1. I I~~).

:I>L~

(.~:!.!1)

-l~l.:!

7!1.:1

;,:u;

(!lll.O)

r,n.u

!lilA

Hr..:l 1111.1

h) J'lLt'llnt·lul<'ll

7-1\I.H

!11.-1

IHiitl

1\17.1

tn7o 1\171 IU7'!.

(~1'.!.7.0)

(70H.71

:'1!1.0 1!1!1.:, 1'!.7.:t

(1\t\ti.li)

711.~1

tHI.O

(70ti.:t) <7til.li) (71111.·1)

70.0 1'!.7.'!.

'!.1~.7

1~'!..1

:t 1.!1 l!l-1.:--1

(li;',;'dl) (ti:!f1.K)

lll.t; H1.7

~'!..r,

1'!.7.~

~O.Ii

1\Jt\H

7:>.·1

1U711

ti:\0.:1

ltiti.l

r.~.o

~~~·'!>

<'•11.0)

Hlri.~

1:1:1.-1

1-{7.:.

;,:,.o

;,,;, 7.1

).~.:.

HO.!I :HUl

no.n

f)[,.4

;,;,,o

8R.O X X

;,:·1.7

fif>.2

11:\.l 1!12.7 (1111.())

2(1.2 !IH.!I (:10.0)

(!ifd))

(HO.O)

ll!\.4

iJO.iJ

22.!1

20.!1

70.11 110.1 11[>.11 U:lA 150.H 107.1

c) JJnidlietwlm

IUn;, )\)1)1\

IU07 IUilH

Ir•. u

1:1.h

71.!1

10 Uhr liegen (7.. B. nwhrfa<'h im Miir7. 1!J74 ab 4200 m Höhe) oder t.nut gamtiigig nicht weg. Vonnittngs und in den ersten Xachmittagsstunden iKt eK twch in der ltegen7.eit oftmals sonnig oder 7.HnlindeKt niedcrHchlagKfrci. Zwischen 15 11nd lli Uhr set7.en dann, vcrb11nden mit aufkommenden Wind 11nd schneller AhkiihlHng, die negen- oder Schneeschauer ein. FeldhiologischeH Arbeiten wird dann praktisch unmöglich (vgl. GuTTR 1981). Neben den höheren Niederschlägen diirfte das den Erdboden allmählich durchfeuchtende Schmelzwasser eine wesentliche Ursache fiir den nur gering ausgeprägten W echsel von Ruhe- und Vegetations7.eit der Hochlagen oberhalb 4500 m sein (Hmscn 1952). Schließlich sorgt auch die zeitweise starke Bewölkung in höheren Lagen fiir weitere Znfuhr von Feuchtigkeit. 2.5.3. Windverhältnisse Über die Wind Verhältnisse in (sub)tropischen Gebirgen hat TROLL (1952b) berichtet. Die starke Erwärmung der Andenhochlagen während des Tages führt zu einem "Ansaugen", zu einer aufwärts gerichteten Windbewegung sowohl von den feuchten Ostseiten, als auch von den trockenen Westseiten her. Die verstärkte Feuchtigkeit .Mittelperus gegenüber Südperu geht auf Stei-

-l.!l I~_;,

tr•.O> 11.11

o.;, HA 11.11 0.0

II.~

:!H.'!. 0.~

7.:!

i.~

(27.:>) IH.U

;,n.o

gnngsrcgen 7.ul'iick, die von den Ausgleichs-. ~ winden der Westabdachung gespendet wer- ,J den. In,vie\veit Winde fiir die Regenvertei- -_,, Jung im UG vemntwortlich sind, ist noch nieht studiert worden. 2.!i. Böden

Über die Böden der zentralen Hochauden Perus ist wenig bekannt. Hinweise finden sich bei DOLLFUS (1965) und PENAHERRERA .· DEL AmuLA (1969). Nach ZAMORA (apud PENAiflmRF.RA DRL AaurLA 1969) kommen folgende Gruppen in Frage:

l. Als ein seinem Charakter nach "embryonaler", wenig differenzierter Boden herrscht ·' auf vulkanischem Gestein zwischen (3800) 4000 und 4500 (5000) m der sog. ,.Paramo . andino". 2. Der dunkle Boden der halbariden und etwas feuchten Gebiete im Bereich des andinen Graslandes gehört zur Gruppe der "andinen oder braunen Wiesenböden" über Kalk bzw. zu ähnlichen Typen auf kalkarmen Gestein ("Brunizem") und zu andinem Tschernosem. 3. Auf Naßflächen sind meist "humöse andine Gleyböden" ausgebildet. 4. "Andine Rendzinen" über mesozoischen Kalken stehen oft in Kontakt mit braunen Wiesenböden oder andinem Tschernosem.

327

III P. Gu=E , Zentra lperua nische Pflanz engese llschaf ten

Frost- und Struk turbö den sind im Gebie t der Veget ations grenz e anzutr effen. Durch das ständi ge nächt liche Gefrie ren und das Aufta uen währe nd des Tages komm t es zn tagesz eitlich rhythm ischen Solifl uktion sersche inung en (TIWI,L 194~, DoLLFUR Hlß5). Ergän zende Ansfü hrung en werde n bei der Besch reibun g der Gesel lschaf ten mitg(' teilt. 2. 7. Land wirts chaft lAcke rbau wird im UG bis etwa ~700 m, selten auch bis 3900 m Höhe betrie ben. Es wer' den vorwi egend Karto ffeln und Hafer gebaut. Die Landw irtsch aft ist fast aussch ließlil 'h ' auf Weide wirtsc haft orient iert. Sie hat ihre t' Zentre n in den indian ischen Genos sen.). schaft en ("com unida des") und in dem Staats gut "S. A. I. S. Tnpac Amar n IT" mit .seinem Sitz in der Hda. Pacha cayo. Das Schaf ist das "richtigste nnd hä nfig1-ste Weide tier. Die Haltu ng von I~inclern, Pferde n und Lama s spielt nur eine unterg eordne te Rolle.

3. llethotlik Die in der vorlieg enden A•·hPit hPsPhl·iPllPJH'n nPflanze ngesell schafte n basiPrP n 11Uf 21 ti pflnnzP lllo<iPn in n Wtn·dp Sie men. Aufnah soziolo gischen naten März bis .Juni 1974 angefe rtigt. Nm· WPnige nosind im Dezem ber 1978 und im FPIH·nn•· l!l7!l tiert worden . Die Artmä chtigk eit wurde naPh dPl' H<·hiitz ungsDiP skala von BRAUN -Br,ANQ UET (19li4) lwstim mt. d<·•· Soziab ilität blieb unberü cksi<"i ltigt. Die Griil3<· ExAufnah mefläc he, Bedec· kung, Hnngn Pigung , me positio n, Höhen lage und Artl'nz nhl pro Aufnnh 1 lJl'IIPn sowie die Stetigk Pitsw< •rte· ) kiimll'n d<•n Tn entnom men werdPn . Die Lcbens fornwn , diP mltPl' hPsond< 'l'l'l' lk& riicksic htigung des Schlüss P]s von Er.r.EN Bimc: sind n, Wlll'lft. l']lt. nufgest (l9ß7) BOIS MUELLER-DOM n ebenfa lls nus den Tn bc!IPn zu orsl'iw n. Es Wlll'dl' ·hiPfolgend e Grupp en von LPbPns {onn<'n nnll'l'H< den: un'Die Stetigk eitl'nkl nsse "1" wunk noehm nls diffPzu r sliirkP ArtPn l'<'ll sl'!t.PnC die terteilt , um renzier cn. ArtPn unter 10% el'11idt Pn dns ~ymhol

.,s" (selten ).

Abkürzun g

I,cbPn sform

PhanP rophyt a rosnla ta (SPhop fbiiumc ) Pr l'c· l'h. cacspit osa (Striiu ehcr) Chamn l'phytn fnltPsc entirt Chf (ZwPrg - und Rpn]iPl 'Striinl' h<'r) Chs Ch. snffnlt Psr·Pnt ia (Halbs triiuch cr) Chp Ch. pulvin atn (l'olstp J·pflnn zPn) Ch. lwrhncf .'H gmmin idPil Chg (H.u·t- , TussoP k- odPl' Ichug•·i isPJ' (KriPch tin rPptan >t hcrhar.P Ch. Chr standP n) Csc Ch. hrwbno l'll SUPPUIPllta (Sukkn knl<') Cpt Chnmn Pphytis <·hc Farnpf !anzPn HPmik •·yptop hyta <'ll<'spi tosa ( Ho1·st- H•·•nik l-yptop hy!Pn) H. rosulat a (Hospl tpn-H. ) H. lwmil·o snlrttn (Halhr osl'IIP n-H.) H. S<·nposn (Sehaf t-H.) Hydro- HPmik •·yptop hyl>l (\VassP r-H.)

He Hr Hh Hs

Gpoph ytn (l~•·dpflnnzton) Tlwrop hytn (Einjiih rigP)

Hy G

Jn Ühl'l'P inst.im mnng nlit RTUHM (I fi7H) wi1·d Ansd,.,. A•·Lmiic·htigi<Pit. Pin hohPl' ükolog iselwr 'nGrupp< diP ww·dp h l)pshnl pssPn. bPig<•m l'l sngewP nwngn de1· LPhPns fol'lllPl l 11tll'h TüxEN & Er.r.F.N KPnnBim<: (I !J37) hPI'l'l'h nl'L B<·sond<·rs hPi d<'l' • l'll zPichn nng von Ül'sl'lls l'haft.P n aus d<·n• "n•iltle di<'sl' ükolog isl'lwn 13<-r<'i<·h" Pl'Wl'is l'n sil'h diP nuf •·in \VPiSl' hl'l'l'l'hll<'Ll'n L<·hPnsf<ll'llll'llS]lC'ktl'l'll nls Pin1.l'ln Pn l'flnnz<·ng<·sPIIwi<·ht.ig<'s K•·it<••·im11 sc·hnft.<·JL DiP wissPn sPhnfll il'h<' B<·lll'll llllng der fl<•>wllpflnnH>'hnft.pn ri<·ht.ot. sieh lllll·h d,.n im Cod<· d,.,. l\loZt'llHO ziologis l'hl'n Nonu·n klnt.n•· (BAIII(M AN, l'hPn<•n J{pg,.]u , HA\'IW & HAUSC HTmT 197ti) VOl'gl'g DiP B<·sl'h rl'ilnmg dPl' pfl>tnZPIISo1.iologis,.]wu nnf d•·•· Bnsis l·~inhPill'll p.-folgt P, sowPit. V<'l'l·I'PilJ>u·, ""'' Kl'llllll l'll'll. n .. dns \ln(<'l'S lll'htl' GPhiPI n·lntiv k],.jn ist. mul noeh kPinP iilmlil'h r·n llnt •·rsw·h ung<'ll

<],.,.

nus nnden· n ßpr·pic hPn d<•r· Audt•n Pt•nrH

vorli~>gPn,

hnlJl'n sil' o[t no<•h proviso ris..IH· n Cluu·nkl<·•·· ll<•i dPl' HPl'HHH>Il'hl'ilnng d,.,. KPnnn• ·lpn sind vpr·hr·Pit ung :-;oweit nlH ruüglit·h H\H'h ihr·<• Ot>~nrnt t wm·und ihr iikolog is,.Jws VPI'llllit<'n hPriiek sil'htig

"''"-

EntsPlw idPlHI fii•· <IPll Hnng Pin<'l' G,•s<'lhwhn{~ nls Assozi ntion hl<·iht (nPhPn dPn Pinlwit ]i,.]wu p:IPit•hfiirmig<'n StnHdo l'lsiJl'd ingnng Pn und dPr l'hysiog nomi<' ) siPis PinP Ph>ll'nkl<'ristis<•hl' .-\rt<'ll· dnr·t·h konthi nntion , wolwi Pint' Chnr·nk tPr·isit> rHng

gHlP 1'-PJliU ll'lPl\ WÜilS<'h PIHJWO rt,

ding!JH l' ist..

dneh lli('ht

llllllh-

328 Ükoln~i~r·l11• Mt•SRIIn~rn knnntr•n ni..tll rhn·l'hgpfiihd. wt•r·dt•Jt. LPdig1it·h nn Pillig-t•n RtPliPn \\'\lr'dt' lllilll'ls Hlnphnll[lllJ'i<'t ' dPt' pH. \\'<'t'l dl's Bodpns <'l'lllill<'ll. :'llt•llf'l't'<' llorlPil(H'ofilt• xollt•n dit• Ht•hi<·hlnn~ dt•s BodPils und di<' !lt'll'llt'zl'!ullgs \'t'l'hiill-

l'l.wn diP \Vaagt•. Birlcns andimla, Lithosper: 1111/ln yayanum 11nd OrthocarJJI/8 laciniatu& :-;i nd Sehn ft.-Hl'm ikryptophyte n, EinigP seltene Artr•n, z. B. Pereziusubly f, m/11 (AHkme.), l'alrri111111 rarinhilis und Se•. ni~st• dt•ruon~l dt>r't'IL layi n1•lfa JH' r unia 1111, Hind miiglic hNweiRe auok llit• :'l:nlltt'llldulut· dt•r· :hlt·ll ri..!IIPI sit·h lltl'isl llltt'h :\LI('III!llll·~ (I n:ll ff.), z. T. llilt'" :\louogl'llphir·ll rtiH I( las:-wnkPnnartr!n zn werten, doch rei-~ und nndt•r·t·n ~IH'ZillllWuJ'ht>itungPtl. DiP :\ul or·t>nl'iwn die \'orliegcndl'n Hcohacht.nn gen hierzu' lllllllt'll wpr·cfpn nil'ht nng-Pg(•lH·n. Rit• fi1rdt•n sit•lr hPi noch nieht nns. ; :\liiJ.I.Im, CltT'I"I'E & :\liiLU:I! (10H2). Die KlaRRe St.ipetPa mlleJ·onntnc diirfte~ an den Andenweflth iingen 11111 3200-3900 m Hiihe und in den ohcn•n Lagen der inner-·. .J. Uit• Pfhmzt•.n~t·s!'llsdmft!'u dt•r· suhal- andinen Tiilei' wenigstens in Zentralperu verJlirwn Stuft\ hn•itet sein. Da im UG die :lßOO m-Höhen< ~1... ()J._ CA.I(Il. ""'A{n 1:( t.Kil. ~c.,...- Iinie nicht nnten;ehritte n wird, nmfnßt dii 4.1. KlaRRt' ~tip('{.pn mii<'rollnfn P r·lnR. List.e der Kennnrt.cn sicher nicht alle Arten.' Ebenso könnten einige der hier genannten~ n 0 \', ArtPn n11r fiir die oberen Lagen der sub< l>i!' 1\ laHRI' Ntip!'t1•n lllllt'I'OIIHt.nl' 11mfnl.lt alpinen ~t11fe oderjnnd fiir schon innemndine '· krallt- 11nd graHrPidw, ± Hhwk lll•weidete V erhiiltnissc chamktcristi seh sein. PflnllZl'llgPHellsc]mft,en mit eingmlt.reute n kll'inwiichHigPII, oft, auch lliederlicgcll den (iehiilz<'ll. HiP schliPf.lt die weitgehend llatllr- 4.1.1. Ordnung Stipetalia ichn ord. nov. nnhl' \'l'g!'talion zwisdw11 :~500 11nd :~000 m Die Gesellschaft en der Ordnnng Stipetalia ·~ Hiihl' mit A usnahmP der Pflallzcngcse ll- iehn siedeln im UG auf tiefgründige n, sl'lmft,•n der Fl'isl'll und llaHHer Standorte ein. trockenen, mäßig bis wenig steinigen Böden . ; Die"·'"' KlaHHP Ntipetea !llllcronatae ge- a11f sehwaeh bis sehr stark geneigten Hänhiirl'lldPn V egetationHei 11 heiten siedeln im gen. Sie wurden nach der weit verbreiteten l'<l I'OI'II'il'gt'IHI iiher nwRozoiHelwn Kalken, Stipa ichu, einem typischen Tussockgras , beseltener iihPr h•rtiiirPn Konglomcm tPn odeJ_· nannt. Weitere kennzeichne nde Arten der H11ntsa11dRtein. Ordnung sind CalamagTostis heteTophylla, ·J Als Klasse'11ken narten können fiir das 8tevia macbTide·i (Asterac.), ETigeron pazenh1~arbeitete Uebiet um Paehaeayo gelten: sis, Tagetes rnttft.ijlora, HypseochaTi s bilobata /CuphoriJia melanow.rpn , Rellntnium crnceton- (Üxalidac.), Arenariu spec. 7) und Muhlensnbsp. crncrum 5 ) (RuiJiac.), Bidens anclicola,- bergt:a jnstig1:ata (Poac.), die vorläufig hier Bacchrt.ris pmstmta 6 ) (Astcrae.), 8tipa rnucro- einzuordnen ist, obwohl sie auch in niederen natn, A rcytophyllum thym1jolhtm (Rubiae. );- Lagen der alpinen Stufe in einigen Pflanzen8alvia oppositijlora , Koeleria berg·ii, Sisyn:n- gesellschafte n häufig auftritt. chhtm chilense, Lithosperrnu m gayamtm, 1'el[_aglochin stn:ctum, Orthocwrpus laciniutus, Nassella rneven1ana und Spornbolus las·io- s Bestimmung nach EHRENDORFER (1955), der die große Variabilität der Art hervorhebt. pltltllus (Poae.). G Unter diesem Namen liegen in USM Belege, die Von diesen Arten dringen einige auch in von A. CABRERA bestimmt wurden. Wir richten die Puna-Vegeta tion bis etwa 4500 m Höhe uns nach seiner Determination . CUATREOASAS vor, haben aber ihre Schwerpunk tsverbrei(1968b) dagegen vereinigt die Art mit B. tricutung in dieser Klasse, so Bidens andicolu, neata (L. f.) PERS. Relbum:um croceum und Bucchan:s prostrata, 7 Die gerraue Bestimmung der Art steht noch aus. Sie liegt in LZ unter den Nr. 2136, 2419, 3132, während die übrigen Arten nur ausnahms414ß und 9212. Es handelt sich dabei um eine weise die 3900 m-Isohypse ii bcrschreiten . nm· in der subalpinen Stufe vorkommende , nieUnter den Lebensforme n der Kennarten derliegende oder aufsteigende, 3-10 cm große, halten sieh die Chamaephyt en (Zwerg- und st>wk verzweigte Art mit sehr kurz und dicht Halbsträueh er) mit den Hemikrypto phyten muhhaarigen Stengeln und Ästen. 0

ellseh aften JTI P. GuTTE, Zentr alpern anisch e Pflanz enges

329

, Gomph1·enn oroya na nnd Lühospe?·Verb and Festu eion <listi chov agina tnc all. lobatn mnm ga.ynnum. Einze lne blaue Bliite n von nov. sed·!folia. S·isyrinchium~ chilen se und Gen.f'inna. Der Verb and Festu eion distic hova ginat ae ist ergän zen das Spek trum der Bliite nfarb en. der im Verb reitu ngsg ebiet der Klas se fläEtwa ab Mai läßt da.s Bliih en nach , und chenmäßig. domi niere nde. Es hand elt sich wiihr end der· Tock enzei t. sind eR nnr noeh chaft en ~ um 're~''be":~i~ete. P!lar !Jxng esells einig e Pflan zen, die zwisc hen den jetzt ± anf n Böde ger iilnäi tim'g 1g )maß , (flach- biS ockn eten, gelbe n nräse rn stehe n, z. 1~. g- vertr ' schw ach bis stark , aber meis t weni g genei BitZens und Hypo choer is. Einig e Arten , die . ten Häng eiL Expo sition sunte rschi ede ma- herei ts im April JMai einzi ehen, wie Hyps eoll.· chen sich bei der Ausb ildun g der Gese chnris l1ilolmta., AnthP.·n:cu.m herrP.rae nnd Stefschaf ten des Verb ande s nicht beme rkbar . nom.esson hum.ile, sind dann nahe zu unau Vorlä ufige Kenn arten sind die in ihrer findb ar und die meist en Seha ft-He mikr ypto:wuc hsfor m zu den Tuss ockg räser n verm it- phyt en und Teile der snffrntikoRPn Cham aedie starr~·· telnd e Festu ca distic hovag inata ., phyt en ahgeR torhe n . hier im die ., rigicla .~ blättr ige 1Yluhlenberg1:a Der Verh and umfal.lt. hi;.;lwr dn·i (iPsPllnde rliege niede der cht, errei um · UG ihr Optim sdlaf ten: e Conv olvn~· Gonvolvulus mont anus , die klein 1. ARRoziation von Nnhh ·niJrr uirt llllfJIIS irtlrt )· lacea e Dich ondm 1·epens s. 1., die beide n8 Comund fr't:stuca rlisti dwva aiuat n posit en Gnap haliu m gnud1:chau.dinnum ) und enher gio angu sta.ta e - ]~PRI.twPt.um Mnhl die ßlich Gonyza arter nisiae folia sowie schlie diHti ehov agina tae aRR. rJO\', Poace ae Arist ida setifo lia, die lokal ihre Schw erpun ksver breit ung in diese m Verh and Typu s-Au fnahn w: Tahd le :l: i\1'.!1 hat. Die letztg enan nten vier Arten sind weit Vork omm en: Das Mnhl cnlw rgio ~·Fc verbr eitete Unkr äuter , die gestö rte, oft stark stnee tum iHt diP \'erlH ·eitPt ste l'flan zengl 'bewe idete Stell en anzei gen. selbe haft im Bet·eil'h dPs suhnl pim•n (lmsDie Verb ands kenn arten gehö ren zu den lnndeR des llU. Es findt'l. Hil'h auf mii llig tidhemi krypt ophy tisch en Hors tgräs em (Fest.u- griindig<'n, troPk enen, oft. mit groß<•n ~!.einen ca), Tuss ockg räser n (lliuh lenbe rgia) , Scha ft- dure hsetz kn Biide n (andi ne l{PndzitrPn) in Hem ikryp tophy ten (Gna phali mn, Uonvolvu- :~(i(JO-:~HOO (:~!JOO) m Hiihe. Meis t Hil'dl'lt· die ) lus), kriec hend e Char naep hyten (Dicl wndm AHsoziation auf m~uiill:lwnKnll~-.;p]l.!:.:; ida). Arist za, .· (Oony und Ther ophy ten i_i ht:_rj5;rJii.in:u,ol\ Q.Vgl!ulg:r:;tJ:t:rk n<~ 10 l'n wisdl z t. wank h Rl' g Betra chtet man sich die jahre szeit liche Di'PH angn eigun Entw icklu ng der Gese llsch aften des V crhnn und 45°, lu•,n•gt. Ril'h jl'd<H'h nwist um :!!i" des, so fällt die relati ve Bunt heit in den Mo- (Ahb . (\ IIIHl 7). naten März bis Mai auf. In diese r Zeit konEin in :lli70 m Hiilw nngd nt igtl'R Boc!Pniera und tr~stieren die gelbe n Köpf e von l'irtu pmfil iiht>r· meso wisl' lwn KalkPli \'('l'lllit.tl'lt. npn Salvi von ot llenr Kora Btden s mit dem PinPn l•;inblick in die Pdnp hisdH ·n V<·rndP •nstii Hliiü n der nrot Brau dem , iflom posit hiiltniRsl', doch ist. im allgl' nwirw n dn Boc!P :n urvon.~tevia,. Brirte·l:on pazen si8 und Cony nil·ht, so tiPfg riindi g 11·i<' im dnrg<·stl'lltPn B<'ider Bl iitPn- spiPI: ~.. terntswefol1a sowie dem 'V Pi 1.1 knäu el von Arcyt ophyl lum. thym1 jolim n und 1h•r Ho<kn ist. drPiRI'hi<·ht.ig n ufgPh nut.. .Alterna.nthern ·macl1ridri. Von den Hon;t DiP ohl'rRte, l'a. H <'111 tidl' ~l'hieht. i;;t, \'Oll pflan zen z. T. verde ckt verm iRehe n Rich dil' dnnk Plhra nnl'r Fnrh e und lehm igPr lks gelbe n Farb töne Yon Oenolhrra. m·ulticwuli Sl·haffenlwit, sowil ' rPlnt.iY stark Yl'rfc stigt. r; weiße den mit is Tamx acum und Hypo chorr SiP wird ,·on YiPIPn "'urz Pln, bPsorHh•r·s dl'r !Jiris roclw Tlyps n1ts, monta us von Gonv olvul <lriiser, dnr<' hwge n (:\hh . Hnjh). Die Tiitig P wurd l' nt.iPr BodP elwr kopis kPit. ma kroR 8 Bei GUTTE (19Rl) und lwi 1\Wu. Im, CllTTI·: & nil'ht. heohnl'h\.C't.. Eirw Spn• unufl age lwst.Pht. Heu. roit/r•s MüLJ, ER ( l9HO) als ( /. d. llll'imwsJ>hrw nicht.. DPr pH-W Nt, lwt.riigt. H. Pn Ex<'ll l· BIP. angPg eben. DiP im l1C g<'SHJ IIIll<'ll Diese Schie bt. gl'ht. in Pine et.wn :Wem 1)('. plare gPhön •n jPdoc h 7.\l U. gnwlir ·hrwd irwum hellPr hmun e, elH'nfallR rPeht. harte , t.ipfp, und in oilwm Fnllo 7.\l u. ('(flli'SI 'P/18 nc.

330

Ft>ddPR HP(JPrt., Berlin 97 (198~

'l'n llPJI<' :1 ,\[ uhlnllla(Jia nll(fll.,·tata- Ft•stllra d ist it·l~tll'nyinuta-As~nzin t ion AufunllnH·-~nrnnH'r

Hüllt' illwr N l'i

:w ;,o

l'ill

:111

..,

:111

l'i

XII'

:\0

:!0

:\;,

1;'"1

~;,

:111 H;,

Expmdtion llaug-JH'hnm~

in Aufnuhnu•fli idu• ill 111 1 Ut•dt•cknug ill ",,

!10

:w s;,

Arlt'IIZHIII

'2.:~

:111

;,o

Sli}Jil lllllt'fOIIIlltl .•Ya.'fsella llll'J/l'llittwr.

( 'h f

'J'eltll(//OI'/till R/til'flllll

lls

OrllwctlfJHM iaciuintus

('Ir f ( 'fiH

,'-.'ti/J•ia OJIJIORifff/ortl

llc llt~

II<• JIR

1111

l'i

:\ 1:1 :111 Ull '.!.7

:111

Hf,

711

·&'.!

'.!~

~;,

Hll :II

I-

I I

•>

I I

-I-

I I

-I-

+ + I

+ +

:Hi 80

:10 70

:10

I I

+ +

<+l

~()

00 0 :10 :10

+ + 1

:1 I

+ +

(-I-)

Kt•mmrll'll dt•r Onlmrng Ht iJu•lalia iC'II\1

• !'h!( II«~

IIR • Chr <'hR ( 'hr • 'L'

Slip11 ir/tu OalttnwurnRtiR hetetnJihJI/111 Rriuernn pazensiR

Ile Cl1g lfR 1'

Jls Chr '1'

+ +

Mu!t/enberuil l {u.<tiyillttl

,..,.·,evia rnac/Jridei A renaria KPI~c. 'Paoetes mulli/lnra 11111nrenclmri.~ bilobaltt

KPnunrfc•n di'H \'c•rhnndt•H

+ + + +

-\r ( +)

Fc·~fuC'ion

+ ~

+ I

Uonuzaartcmi.~iaefolia

( +)

:! :I

1 3

t '

+ +

+ + +

+ + + + +

+ 1

+ +

+ + +

+ + + +

+ +

+ + +

+ + + (+) + 2

(-I-)

+ +

+ ~

(-1-)

1 (+)

+ + 1 +

2 1

+ + +

+ +

+ + + +

+ +

1 1

3 (-I-)

+ + +

(-I-)

2 2 2

+ (-I-)

+ 1

+ + 1

+ +

1 4

-\--

+ +

Kr>ml- und I>iffprentialarft:n dt·s j'\lnltleiJIH'rf..{io·I?c•RtuePturn dist iehovn~inatae Ch!( 1llllti/enberyi11 anyustata I :l :1 4 + ol Hr 1'/antayo tineuris + I 1 Hs Altenuwther a macltridei 2 • He Nasse/la Jlltfn'{lora 2 Hs Viuuierrt uruti{olirt + + Hr Plantaoo orbionuana pseudmn + 2 Hr Taraxal'wn o/fidnale agl.!. Chp (!entiana sedi{o/ia + + He Pes/llru hmnilior J I 1. • He BromlCS cuthart icus + +

Weitere Arten Hh Oenothera multicaulis Hs Bartsia bartsioides ct. rurti{lora He Poa candamoana Hr Hypoc/weris !Jllitensis Ch f Ephedra americana lfc Piptoc/taetiwn juninense Chf llluehlenbeckia volcanica He Bromus lanatus Chp Paronychia andina G Altensteinia mathewsii Hr Liabum ovalllm Chf Senedo spinosus He Eraorostis luridrt Hh Silene andicola '1' .J.lluldenberoia ]Jeruviana T Descurainia myriophylla He Stipa bracllyphyl/a. T Vulpia. megalura Hs Bartsia dilfusa Hs Achurocline alata

(-I-)

ditdirltovngin afat•

Festuca tlisticflm,noinaltt Jllultlenberuia. riyida r:naplmlimn uaudiclutudianum (}om:o/vulu.'f umutanu.<t J)irhmulra repeus s. I. Aristida seti{o/ia

( 1-)

+ +

~~ J

:\\\'

15 :Hi

0 :10 :10

+ + I

-1-

:w Ii() :w 411 :10

I I

-l·

Litho.'lpentlll lll Yll!lflJlUm

-I-

Afi'/1/0JihJI//II UI lhtonifo/ium

( 1-)

+ ~

111

.'W

:w :w

Htl

I·

Jlor/rria brraii. ,..,·,mro/lolwr /tr.'fiOJihJII/U.'l ·"'isuriut>himu cldlcww

);, :w u;,

I I

-1 -1·

:\7

:!O

J\Puuurll'll dt·r K ln~~~· 1-\t ipt•lt'll lllllf'l"ollal:u· ( 'l1~ f:uphnrbitt mriiiiUh'IITJill I t 'h:-~ Jlrllmnilllll t'ffh'rlmr I 11!1 Uidrwr aw/i,·o/a I (')I f Jltlt't'/utri.~ JlfO.''l/Til/11 '1

lil' II<·

331

P. GuTTE, Zentralp ermmisc he Pflanzen gPsPllsc hnften III

3fl 00

31\

3!l

80 N 25 :10 75 30

so so w

:15 :10 70

25 :10 80

10 :10 70 25

:10 70 3U

+ + 2

+ + + + + 3+ 1 + 1 1 1 1

2 1

2[1

2\l

:l!J

:1 I

:12

:1:1

:14

:~ti

:w ;,o

:\Ii

:1n ;,o

:ln

:II\

:\Ii

31i

:10

110

:10

:IR Oll

N :10 20 RO ifl

NO :10

NO :1;, :10

HO ~:\

7f> "27

20 W :1r, 20 Hll

I l

:l!l

:\Ii

:Hi

:~Ii

80 N

80 NO 2fl :10

20 N ][J

:10 N 45

40 N 40

2:~

2ti

-\-

2fl

zr,

20 50

8()

7r,

2ti

:12

:10

2[>

+ I

(-\-)

+ + + 2

+ + 1

1 1 2

1 :I 1

2 2 2

r.o

2 2

+ 2 + 1 +

3ti

2 1

1 1 1

37 00 N 25

2:1

lÃ&#x;

+ +

2 I

1 I :I

+ -\-

+ 2

-1-

1 2

2 2

+ +

(-\-)

3 1

-1-

+ + +

-1r

+ +

(+) I

+ -1-

-\-

+ +

r :I

+ +

-1-1-

+ +

2 I

-\-

+ I

-I-

-\-

(-1-)

IV 11

11 II I

-I-

-I

-+-

-1-

-\-

-1-

V IV

+ +

111 li! li! 11 II

-\-\-

-\-

Ill IV

+ I -1-

-I-

+ -I

-I-

-I 1-

+ r

-1-

-I I

-1-

I -II

-1-

-\-

-I-

+ +

+ -\-

lli lli I !I 11 111 11 ll ll \'

1-1-)

-\-

-I-

-1-

lii Ill III

-\-

-1-

IIT

li 11 li li II I

-\-

-I-

+ -I+

IV IV

1-l-)

-+-

-1-

-+-

-1-

+ +

-\-

-1-

I I

+ I

-1-

:I II

+ -1-

2 I

-1-

-1-\-

70 :10

-1-

(-\-) (-\-)

-1(r)

+ -\+

+ +

70 21

-I-

+ +

(-\-)

+ + + +

+ +

70 2R

I (-\-)

()

-\-

-1-

-\1

2fl :10

+ r+ + + 3 1 + 1

2r,

2fl :10

-\-

r 1

H :10 :111 80 :10

l 1

-\-

r,o

-\-

-!-

l!l lll 11 Il 11 11 II 11 I I . I I I I I I I I I

'l'uh<'ll<' :1. Fnr·l ~"I 'l.rmg

( 'h~

Urllmuiu111 hir.•utltWI

'I'

/,_,,,.urw~ Jlh/t•oidt·.~

llr

}.'f!lllflilllll hu111ilt•

1111

t,'t>nliaul'lt,,,.IISJ'idala

llr

•

('Ii"

t)rt'fH11Jifthi.i

AHfnnhuu•-i\tJIIIIIH'r

('11/tlllllf!/fOS/i,'( ftlTHil'lt.'liJ(

( 'ort'fll'·'·/.,·ja ...·t'il'lllala

II•· II<

1·.'1!111111 ... llll!)llltt/11.'(

J'alt•tiiiJifl rllritrf,ili.i

audirollr

('hl

1:1

·I

-I

+, +,

Tri/olium·\\'t•ilt•rhill j·· l'in- hi~ dn•in.al in~= tknolhrrtl 11111/fi,·uu/i.'i \'HI".IIlf1Jill'll.'1i.-: -I ; Ül a: J.r"iditWI 1'/til'hinrra r, Relloa JHlJWe Juncur (,'naplmlium spiratum 1/lllllhilt• r; in;,: I'IISJIII/111/l/llllrrmuw, 1, AarrJ,'i/is uiarildfa I • .:lyrotl!lfllllllllfeuuatmu illlhtit'lll/1.1</ ! . 1/!fJWI'hOI'ri.'l :-;))('('. I • ('tlff'.l" 11/tllldouillllfl -1-. l:llllllllf'lllll.'l Jlflll'II/Of,'WS r, ]Jll/}illll.'l iuninensis r; in n: Perezla.·~ inlO: r; muraUs })iplofa;ris U: in r; r.rtemm 1'/antoao -t-, om.l/tliW t,'mn!Jhrrwt X: in ; 1 suiJ/.uraltr I; in 7: /,upinus junitu·usi,., Otofltl sulxu·,·ufltl r, (,'rmuiuw ~pt•t•. 1'; in II: ,\'ttr•·u.<t/l'WJmt /JI:~imw·hioidn +; in 12: .'-,'feiWIIIe~son humile +; in 1:3: Daucus.~.f _: Salpichroa tU: in r; vtu·.tattJUensis ., . uwlli•·auli Jmmltll/11 .., I . IIJIJIOI'horri.., rlttltt r: iu II: l'lttnlttfiU r.r/f•u ..,a r; in J;"): Oenolhcra 1'/autaao r.l'fl'li-'Ul +, /lel/oa JHtWIC +; in 17: Trifolium amabile 1, _. miaautha l . s,•m•rio d. rolfiuu .., r, ,..,'lt•twmr.'i.'i(JII Jwmilt' J•rrezia :w!Jiumta r; in 10: Rotriorhloa saccha·-.~ . lfltoflftrlllll flllt•uuutull' l, l't'tl'~-ilf ··orru/r..,,·rus r; iu IX: J•'r.'illlt'll dil'lml'/atla roid,•x I • . lftl'fttlina fl/l!t'htmotl/iJII/tr r, .1/al'/mrranthrra /Jrrrilinaulaltr r, 1\lmmina ;wuuel/a +;in 20: Aueralinn. yler/wnophylla. ~. Sttrmslruowt lysiu'''''hioidt•s I • .-l:-ifttll/ltlu .., dmnlwui r. i'arr.l' 1/JtiJlrloniana 1', I/cl/na Jlllllfle r: in 21: 1llmmiua amarella +,Se~~~.

Abb. ß l\fuhlcmbPl'gio- FPshwetum clistiehovaginatae

lehmige Schicht iiher, in der zahlreiche Kalksteine von verschiedener Größe eingelagert silld. Die Durchwurzelung ist geringer; meist handelt es sich um Pfahlwurzeln von Kräutern, z. B. Oenothem multicaulis, oder um Hauptwmzeln von Zwergstränchern, z. B. Baccharis prostrata. Als pH-W ert wurde ebenfalls 8 gemessen.

Dieser Horizont wird nach unten mit scharfer Grenze von einer gelbbraunen Schicht abgelöst. In ihr liegen verwitternde Steine, die leicht zerbröckeln, sowie zahlreiche, sich vom Grundgestein ablösende Steine. Einzelne größere Wurzeln reichen bis in diese Tiefe und bis in die Spalten des anstehenden Gesteins. Abgestorbene Wurzeln

p, GuT'l'E, Zentra lperuan iHche

lij

Pflauzengesell~ohufteu

2ti

111

2!1

:lU

:l:l

:ll

-1-

I 1 ]

<+l -1-

1 I

] ] ] ]

-1-

urfJiniaw t -l-, Solauwn fJnka.-;tn,ii r; in 2!\:

villmm r; ill ~:!.: 'l'ttrwstt +, .:Ntt,'}·gclla a~pfumlil <+), ll'erueria a Kln~e. +. ,'-J'cncl'io rw/fJct·k iacfolilts r; +, Stcnawl rimu dulrc +,ltt ..:lacratin Achurocline saturcjoidcs r; in 24.: lloutcloua simplc.v i11 '.!.H: .llrr/it'tlf!O lupll/inu +; in '.!.U: Puua +; P~/llt'll t'f.lorira '.!.7: in +; winuta ef. , lpomoca +, ii -l-, f:IIU/'hllf iiOII :1pintJn 25: Solanum lntka.sov +;in ao: J)iJJ/ola.ris lllllTafi.-; 1' Vcronil'lt J1Cf8it'tla awarclla +, V illanm:a. terruoinea r, Azorella crcuatcc. +; aomphrC iill OTO!fCWfl r; iu :~ 1: Pat·cfü; Hpee. 1, 'l'rifolium twtabilc r, 1llwminn +, .Srml'hlls ulcrarcu~ r, tum r, Erodünn cicutariwn r, Sonchu.s olcrarcushorridula llll!hcllaf 1/a/cnia 1, al!rl 1, Jlcdcmna. uwluloni Poa. 1, rrcuata Azorella 32: li!olium +, in r; .•ifttf"IIJJr olia oppositif Diplotu;ri.'i uwrttlis +, llclloa .'itlil.'iJiimla I, (.'na,,Jmlium :-.pt·c·. +. Azorcllu Lachemi lla pinnata r, Bra.ssica. rampestris r; in a3: ~lledirauo /UJIIlliuu r; in :\.J: Fm·elis --t-, spPr. a Aacratiu +, spec. eris Hmmrlw Lachem·illa. cL andfna a ronucsta +· crenata +;in 35: Liabwul mllallm i +, Galinsoy Aufnalnneorte: Umgebung der Hda. l'aclluca yo la.ginella. peruvüuw.

-.No

sw~

3800

3700

3600 ab c

Abb. 7

'IIY" id>Pr <'illt'll Hnf'rii ckt·n uiinlli .. h tln Jltln. l':u·lllti Schema tisehes , etwtu< iilwrhi ihlPs l'mfil tlur.-!1 lllesozoischen Kalkl'u YOII .I flfTIIhallt'll dt'L" Sot holat'Hl'tt•a llin·at•, lllil t'iiiZt'\!11'11 ~I rüudll'rH Muhlenberg:io-]l~estul·t'tUIII lli8tieho\ 'llJ..dllatae; b: t :t•st·lho~t·~JH'e.: d: t'l'ln· !-'tnrk lw\\'l'idl' h' 'l'nlam• ulit .llultlcn/Jervia /trslioiata; t': diuru UhcHOJiu mit iH'Il~iR; h: ,lfmmillf l u.a. p~;~:. Urtfco-C ajophorc tum St'Jliarlae f: n_etn·ide ft'ltl; g: Ag~opyru-('al.nmn!-.!TIIRtil'lll_lll_lnn gmeteaaust.raliR-Gl'sellsehnf~t.'lllltll 1\u~·.h_nmd; inl!liH'i\1111 t'XIt•mme; J: Oroyo-}l 'stuePIU IIl dn;twhu\·a~lnnlnt• r ucher an der Oberhau gkuntl•; 1: .AHt>nBh'liHo-Pln.H

st:

l•'<·ddt>s Repl'rt., Berlin 97 (198ß)'

Abb.Sa Veget,ttionspmfil dureh das MuhLPnbergio-FestueeLtuu distiehovaginatae; von links: Festuca distichovaginuta, Bide11s amlicola, Helbnniwn crocewn, illuhlenberyia anyustata, Euphorbia melanocarpa, Festuca distichovay1:nata

P. GuTTE, Zentralpermmische Pflanzengesellsche.ften III

Abb.Sb VegetuLionKpl'ofil dtll'l'h dnH llluhh·u ht•r·giu- Ft•st tl<·t•lurrr d ist i<"llll\'Hgiunlllt'; nrrr !irr ks: II !ll""'illn'l'is spt•t·., Sti]JU tnu.cronafa, Oc1wtlwrct multir·aulis, 1Va...:.•wlfa mcyr·niatHI, l'luHifl!JO linn1ris

bilden briinnlil'he ~triinge in der hellt·n dit• auf flal'hgl'iindig em oder :-;tcinigem Substrat. hoht•n Bn.tlll'ert. eJTl'il'lwn, treten nur , Erde. Auf tcrtiiin•n Konglomt•rn tcll ist die Ho- mit Rtdigkeitsw ert lJ auf. Sie untcn;trei- -_', dennuflagP iibe1· dt•Jll harten ( :cstein kaum l'lll'n somit die hinHiebtlieh lloden::;trukt ur ~ und \\'aHsemuge hot n·rgleiehswc isc besseren-~; :.W t'lll miil'htig. lo ka lc RtandortHI'l' l'hiiltnissc der Asso:t.iat.ion. :\ 1H ( : l' s c 11 s e h a rt. 8 a 11 f h a u : Lehen:dorm enHpcktru m: Unter den·;Kt•IHHtrlen dt•r As:-;m.in.t ion können J/ uhlrn'll dominieren die Horst-HemiLl'ht•nsforllll .-1/tcrnanlill('(ll'is, Flalllayo hl'l'flifl flllflll-'/ata, lhl'l"fl 1/Htrlnidl'i 1111d SasMlla )llliliflom (l'oac.) kr~•ptophytt•n (:~4,:~·~ ;, ), bedingt durch den gelt.en. l>n:-; hart hliittrige grol.le Horstgra:-; hohen Anteil nit•dcr- oder mittelwüchsi ger -)Juhil·llhl'l'!{ia llllrfiiS/aln bestimmt. n1iL d!'l' ( l riiHer, wie 8/ ipa uwrrouata., N assella m.eye- '-tc wul·hsgleidl! 'll .1/. rirtirla und Ft·;:;lum disti- 11 ir11111, Fr•s/ uca d i8tichovii(Ji na.ta., Calmnagro- ;: r·hol"ll!finala da::; Bild clt-r ( :<'HPilsehnfl. Alle stis heleropltylla, Pan candamoa.na, BrornU8 -~ drei <:riisl'l' ::;ind mit. Zlllll '1\·il hohen ,\rl- /ana1u8 11. a.. DnH Muhlenhergio -11'estucetum ·,· miil'ht.igkPits \\'t•rlPn a111 Aufhnu der ( :t•:-;!'11- enreist. Hieh damit nls die Gesellschaft mit·~ sdmfl IH"Leiligt., dol'h lnKKl'll si1· gt•niigcnd dem hiicllHten ]'rozent:mt:~. dieser Lebens- 'formengrupp e innerhalb der Stipctea muero- , ](:Will Jiir ILJHit•n• <:rii:>n und 1\ riilll.l'l'. Die sl'IHuall!liilLrigc 1'/anla!fO linr·aris ist natal'. !llit :n,6'~;, ist jedoch der Anteil der':: eine guLe Ken1mrt. der A:>t-~oziation, da sie 'l'tts::;m·kgriisl'r ebenfalls recht hoch (jedoch ; sieh i 11 ttndcreu U e:-;ell::;elmftl'll nur ausJmhms- 1111r halb so groLl wie im Festueion dichocla- : wci::;e eim;tdlt, wiihrend die durch ihre rot- dae). ln geringerem Maße sind fernet' Zwerg-Imunten Hoehhliitkr auffallende ~·llterntw chamaephyt ische Halbsträuch er . :;triiueher, C'getnV ltnderen in !tlleh tlwrn uutcbridr:i sich tiollHPinheit en 1ds Differentiala rt vorfindet. und Hehaft-Hem ikryptophyte n vertreten •.. · NaMelln pu.biflom hat im Muhlenbergi o Andere Lebensfonne u ::;pielen nur eine sehr_· , -Fe::;tucetunl ihre 1-lchwerpun ktsverhreitun g. untergeordn ete Holle (Abh. 9). Anthropo- und zoogener Einfluß: Beson- ·" Als leicht nitrophile Art greift t-~ic !LUch auf der::; während und nach der Hegenzeit werL{ndcmbbtm lorte ii her. die Bestände des Muhlenbergi o-Festuceden A::;::;odi1• n differenziere Arten Mehrere ziat..ion gegeniiuer dem Oroyo-.Fe:-;Lueetum tum ::;buk dmeh Schafe, aber auch durch distiehontgi natne: J'iyuil'rl/. nr:ttllj'olin (At-~te l~imler bcweidet. Eine normale Beweidung nw.), 1'nra:wcu.m officinrt.lto. ngg., l'lnntarto d iirfte we:;entlieh zm Erhaltung des Gesamtorbiynyana ::;uhsp. [MI'Wlomollior und (Hehwii- arten be::;tande::; lJeitragen. Überbeweidu ng ._ cher) l'on ca//danwl/.1111. EH handelt Hieh um fördert die Erosion, insbesondere durch die · Arten, die auf miil.lig trockenem Hoden ihre Zl'rHtörung der Grasnarbe infolge Trittwir- ,: Haupt1·erhr eitung haben, auf den :;tiirker kung. Gräser und andere Weidepflanz en <Lllstroe knenden ~tamlorten des 0 royo- _Fe- werden zurlickgedrä ngt, meist zngunsten des ' kleinen Strauches 'l'etrayloeh·in stricturn (Rostueetum aber fehle11. Von den Hki11igcren Büden iibergreifcml sae.). Weitere Dcvastations: .-;eiger sind Mafinden sich im M uhlenbergio-Fl•stu~:dtJJH rlutercul.thrmt, breviliny·nlatn (Asterae.), Senenoch Ur·11l io nrt sl'rlifolirf, und /l',.s/.uca htw1.ilior. cio 8pi1/.08'llö (ein kleiner domiger Strauch), KlaHKL'Il- und Ordnllltgt-~kennarten ::;ind ± Boutelo1ut ;:;imple:r, die einer Primeillicht ungleichmiil.lig <Lill ( lesell::;chaftHanHmu betei- ähnliche Ae~tnthaeeae Stenwndritun dulce soligt. 8tipn lnuaona./n erreil'ht hier ihre hiieh- wie Weberbwnera ;:;path·nlifolia (Brassicac.) und Azorella crenafa,, die in höheren Lagen sten Artmiichtigk eiLswertc. Von den geHell::;ehaftHindifferenLcn Arten Komponente n der Puna-Veget ation darist Ueno/.hl'm mul/.i('(t.lllis hocln;Let vertreten. ::;tellen. Eine Aufnahme von einer devastierten F:phedranmericanaH), Pnronyehia nndina, und 1lf.uehlenbeekia volcw~ica (Polygonae.) , Arten, 11'läehe oberhalb der Hda. Pachacayo gibt einen Einblick in die Vergesellsch aftung auf diesen Standorten (20 m2, 60%, 10° N, 9 Im tiinne von 1\IAcllHJDE (193ß). Die A1·t ist 3720 m NN): sielwrlich in mehrew Taxa zu gliede1·n.

337

zeng esell seha t'ten lll . GuT'.rE, Zent ralpe rmm ische Pfluu

;a % 90

70 0 O

rep

sco

0 gro

ros

hum

0 coe sfr

coe

fru

Abb. 9 es Festu eion dist.i ehuv ngina t.no Lebe nsfor msve ktrE' n des V erbu nd

fI n tliKt idun·;1gina Im·; C: t; t•st•lh;l'ha huvagiuatac; J\: Oroyo -l'est ucclm vgl. K. a~7 wn: sfo1·n A: MuhleniJcndo·lf'esLucct.um dh;t.ie IJclwu eH; cuant Urupp = Ua und Lycu.rus pltleoides. Abkürzungen:

s/r·ic/11111 Deva statio nszc igcr: 'l'elr ayloc kin

l'rlac lwera nlher a brcvil-in yulat a

1 -I Azor clla r:reuata ( -1 ) Scncc·io ~;pino~;U8 lVeberba·ucra xpalh ulifolia uwlwwcarpr~ 1, N """el la '"".'1a horbi woite t·hiu: hlu.p 'l'rifo li•llll amab ile I, enian a 1, Pua caU<la111oaun I, ianella ettH}Jidula -\-, Uclll-is /.-icaul '111111 lltera Oeno c/wc ris spPt· . -I-, Hypo -\-, anus Oonvolvulu.,.,· monl l8 and·i cola r, 1'/rw c Bacc haris }Jrostrula (-\- ), Bidel (Ln111iae.) ,., linea ris r, Hede0111a ma11do11iana

·tayo

beoh Das in den Hoc hand en ~o häuf ig :~:u n beruhle M heim lt spie en ~ acht ende Abb renn kn grol Die e. !toll e kein um ueet : gio- Fest t mei~ n cl.\e ~ehli ; Hor ste der •ru~soekgrii~er e1· Uriis n nere klei die und g, fnic ht,d icht genu sen ode1· (sin d ,bis zm Troe km1 wit. abgdre~; t:.ve rdor rt. ab An Weg ränd ern henw rkt nH\.11 oft.m lc_ win<ien :dic hte Her den Yon Stipa. ichu in ~n. Un;n.ehe . sch~ft.mit. :t:!th·I·J·eiehen Fnkrii~1te J'l'llll'lll·l' l•,xk dw h dure g gun 1; dafu r Ist dw Dun H.indeJ· nen idw ~ der entl ang des Weg es getr J',erstöder mit t.ion und Scha fe in Kom bina eine n fl'Jr piel Beis Ein g. kun 1;, rend en Trit twir I I. ;, H '' 23 J<'mltleH Hl'Jll'l 'l.. llcl. !17,

l !:

,{,?·..

Yoll Uoutrlo!tu siiiiJdC.r:

e Nr. solc hen He::;t.aucl ist :~:. B. dil' Auf nahm e :t:Hg ionll ~:iat Asso: die hi<•r :{5 ('l'!th. ;{), wob ei ~tiirket· ruist. nnen erke :t:ll JJoeh t hiiri gkei BestaJHI clera lisie rt ist dage gen de~· folg ende \ HOO), 20m yo, haea L'ae . (H km oher lmlh Hda : NN) m eben , :3750 vugiH nlHP : l:l'Kl l· <l<'H FPKl. ll!·iol l diHl ic·ho

8/iJu l -ichu

'IIsis 1, Nasfi, lJicle11s wn/ir ·ola I, l!Jriy•·roll JIIIZI 111

rticu s se/lu J111Uifloru -\ , 1Iror1111s calha

)

·\ ,

'l'arr uarw 11 of j-icill<tl•· ,. ; A re1111ria K)l<'<'. VulJJirt. mcya luru 1, Unatl.!'J': nkl'iit lJ l'illtll 'ing<m <lo ya11d·iclwurl.-ia1111111 -\ , U. , -1 phal-i·wu spica/·11111 -\ , Lamh mc Stcllar-ia mcd-i a -\-, Vcrbe 1/ll hayek i-i , Erodi w11 -\ ea Jil'l'si 1ir·a Vcro1 , -\ liiii}J ieJ·ic rwle cicutari11111 -1 .

ung: La n d w i r t He h tt H I i e h e B e d e u t ' doeh nur Ih-r rl'lat.i\' lwlw Ante il za.r kr odl'! liil.lt dn~ l'r <lriiH <•r reieh llliil.lig Hklt•J'l'lll'hym fiir das r Pine r,u 't.um ;tuel -Fe; rgio 1\luh lenlw Die 'tkn. WPJ <• Ueh iet hede utsn .nwn Weid e, nnz rpfl Futk als nur t'll TliHHol'kgriiHt'l' dit•ll 111

"N'HIIIt'Il, dn nnst• n• \\"i1· lwuu tzt•tt dt•n Y,\111.:-:.t•ht•n iiOII' ii K lJN'J' ll BPI<'g<' nic·ht. 1.Wl'ifPlsfl'l'i 11. willde l'dlll' ll l'liml zuzuo K. B. H. s loidc W1io otlPJ' 11.

(vgl.

Gnos SMAN N

1\l7:!).

338

FP<ldl's 1\t>pl't'l., Berlin 97 (1986)

wenn :;ie rmch dt•r l{,egeuzeit fri:;eh austreiben uud :weh daun uur bedingt., da die juugen Triehe zwiseheu den ,·ertrockueten, harten Bliitt.ern steht'tl. Aneh viele Kriiuter WP('(It•n \'olll Vieh gdrt•ssprr, '!•• B. Pla nfa!JO linraris, .·11/t•rnanlhcrn macbritlei und 'l'ara;!'111'11111. Trot'!.dem i:;t, der Anteil dt•r wenig wert.vollt•u Arteu 'l.iemlich lweh, inshpsoudcrl' der n•rholztt•n undjocler· niederliegenden sowie harte BliittPr besitzeuden, z. B. VirJuian aculifolin und Slt•l•ia mnchritlci. \Vii hrend. dm· regenamwn Zeit ist die Mdu·z:thl der Arten \'ertrockuet und der Weide wert. der ( :esellschnft gemindert.

:l . ..\ssoziat.iorr \'Oll Oroya 81llwcculta und jl'es/um. distirlwmyinaln Oroyo suhoceultae-Fe stueetum dit-~ticho l'agi rmtae ass. 110\'.

'l'ypus-Anfnahm e: Tabelle 4: Nr. :~ Vor k o 111 llll' 11 : DaH 0 ro yo-]j'est ucet lllll siedelt in dt•r gleicheu Hiihenlage wie die vorige At-~sozitttiorJ. l•;s ist jedoch bedeutend seltener anzutreffen und im allgemeinen kleinfliichiger ausgebildet. Bevorzugte Staudorte sind W('llig geneigte Hiiuge, inshesoudere aber kleine fleliindeahsiitze oder -terat-~seu (vgl. Abh. 7). Der Hoden ist tiefgriiudig und feiuerdigloekt•r. Er wird offemlichtlieh vorwiegend durch die Wirkung des Windes abgelagert. Wiihrencl der regemtrmen Zeit trocknet er stärker au:; als derjenige des M uhlenbergioFeHtueetum. Uesellsehafts aufbnu: Uute Kemrarten stellen Oroya subocculta (Caetac.) und Anthericum herrerae dar, während die übrigen Taxa (Gomphrena oroyana, PaspaZ.um tnberosum, 8phacele meyenii, 8tenomesson humile und Verbena hayeki1:) Differentialarte n der Assoziation darstellen, da sie auch in eiuigen (wenigen) anderen Pflanzengesells chaften auftreten. Oroya subocculta, die auch in der var. albispina vorkommt, ist, wie die gesamte Gattung, ein zentralperuanis cher Endemit. Nach den bisherigen Fundortangabe n zu urteilen gilt das auch fiir Gomphrena oroyana, eine niederwiichsige Art mit dicker Wurzel. Das seltene, gelb blühende A nthericum herreme besitzt ebenfalls Speicherwurzel n. Weiter

l'l'rhrPitet. ist. das st.engellost•, intenHi ,. oran;., gt•mt hliihende Stenomes80II humile, während· J'erlH'/11/. lwyekii und Splwcele meyeni1: (La• miae.) n iefll•rliegeude Stauelen und Pa.spa-·lum luberosum 11 ) ein (wahrscheinlich ) ausclnuerurles, t'n. 15 cm hohes Gras ist. Die Kennarten ,·on Verband, Ordnung' und KlaHHe sind durchgängig vorhanden. Der, <leophyt Jlypseocharis bilobatn erreicht je~ cloeh hiihere Artmiiehtigkeit swerte. lfutcr den iibrigen Arten fallen im Ver--: gleieh zum M uhlen hergio-Festucet um nur: drei auf, nämlich die Composite Liabttm ova~ lu111, eine vorwiegend in der Punaregion ver-\ breitete Art, die annuelle .L11uhlenbergia pe·~· ruviall(t und 'l'ephrocactus latrovirid·is. _ LehenHforme nspektrum: Als Folge der intensiveren Austrocknung des Standortes sind Geophyten, Therophyten und sukkulente Chamaephyten stärker am Gesell- : schaftsaufbau beteiligt, dies vor allem au( Kosten der 'J'ussockgräser. Auch Schaft-He-' mikryptophyte n und halbstrauchige Cha- · maephyten treten zurück (Abb. 9). Anthropo- und zoogener Einfluß: Auch diese Gesellschaft wird stark beweidet. Die Hirten betrachten die Kakteen als W eideunkraut, da sich besonders die jungen _ Liimmer an den Dornen die Fiiße verletzen, DeHhalb werden die Kakteen oft umgestoßen oder zertreten. Das Ab breunen spielt wie in : der vorigen Assoziation keine Rolle. ·. Landwirtsch aftliehe Bedeutung: Aufgnmd seiner kleineren flächenmäßigen Aus-. dehnunghat das Oroyo-Festueet um eine ge- ringere Bedeutung als das Muhlenbergio-F estucetum.

:.3. Bouteloua.

simple:~;-Lycnrus

phleoüles- Ge-

sellschaft Tabelle: 5 Vorkommen: Die Gesellschaft bildet auf iiberweideten, sehr flachgrUndigen Standorten über tertiären Flußkonglomer aten · kleinflächige Bestände. Der Boden trocknet in der regenarmen Zeit stark aus. Fragmente der Gesellsehaft finden sich auf Mauerkronen (Abb. 18). 11

Von GUTTE, GUTTE & PALOMINO (1979) als P. cf. prostratum publiziert. Die Art konnte im Herbarium B als P. tuberosum bestimmt werden.

339

P. GuTTE, Zentralpe rmmisch e PflanC~.engesellschaften III Tabelle 4

Oroya suhocculta-Festuca distichov aginala-A ssoziation I B7 50 NO I5 30 85 33

Aufnahme-Nummer Höhe. ftberNN Exposition. . Hangneigung in'. Aufnahmefläche in m'. ,Jledeckung in % •Artenzahl

Kennarten der Klasse St.ipetea nmcronatae . + Hs Bidetls andicola 2 Chs Euphotbia melanocarpa ;Chs Relbunium croceum + ;He Stipa mucronata + ·He NasseUa meyeniana Chf Baccharis prostrata 2 Chf Tetraglochin strictum • .Hs Orthocarp!Uilaciniatus 2 'Chf Arcytophyl lum thyrni{olimn • _Chs . Srdma opposiliflor a -He Koeleria beroii He Sisyrinchiu m c/dlensc .Hs Lithospermum ya.yunwu 2 'He Spotobolus lasiophyllu s

Kennarten der Ordnung St.ipetalia idm

r.~,' Chg Stipa ichu

Chr Muhlenbergia fastigi<lta ,, Chr -Arenaria spec. ' He Oalamagrostis heterophnlla s: Chs Sievia macbridei Hypseocha-ris biloballl G Hs Erigeron pazemis Tagetes multiflora T Kennarten des VerbantieR

+ + +

+ +

+ + +

+ +

9 :lli 80

20 30 70 27

20 85 20

IO 30 85 23

7 :lü 50

;j(j

sw.

+ +

+ + +

lT. I I I I I I

(I) :1

:I I I

+ + +

+ + r

-1-

-I-I -I-

11-

-I I

+ +

., 1-

-I1

r I

·I

-\-

II[

(I-)

)[

+ I I

II IV ])[ II

IV IV

-\-

1 r r

., :I

I I

-\1-

1\' IV 111 111 II. I

111 I,111 II II I I l y

1 I

.,I· 1

I -I

-1-

-I -I-

1 :1

• •

•

Weitere Arten Rh Oenothera multirauf i• Hs Bartsia bartsioides t•l rurli/lom Chf Ephedra a111ericaua Hr Liabu111 ova/um I Hr Hypoclweris quiteusis t He Piptochaetiutu juu iucu&e Chf Muehlenbukia- 1-VI/rauira He Bromu~ lanatus G Altensteini a wathewsi1~ Chf Senecio 3pinosus Hh Silene audicola T Multlenbergia. perut•iantl T Lycuru& 1iltleoidea He Poa candamoa IHI Chp Paronurltia audina •lr Hs Barlsia dil/usa Rh Lepid1'uw rltirltirara Chr Selaginella J1CTill'iana

IV IV IV IV

+ + + I

F~stueion dist.iehovaginatm~

•

+ +

Oroya suborrulla Pa$palum tubcrosu111 Sphacele tneuenii Anthericum herrerac Gompltrena orouann Stenomuson ltumilc V erbena hayekii

------

NO 20 30 70 28

Kenn- und DHfcrentialarh·JJ dt·r AsHolia liou

G G G

[J()

+ + +

3ü 50 NO 5 25 80 33

He Festuca dislichovaginala Chg Muhlenbergia rigida Ha Gnaphalium oaudirlmud ianur" Oonyza artemisiae{olitt T Chr Dichondra repens s. I. Hs aont'Olvulus montauus T Aristida seti{olia Csc He Hs

2 2

50 N 20 :lO 70

5 37

·1 :l7 00 N I5 :lO 80 28

3 :l7 00 N I5 30 75 30

( j)

111 III II II II II 11 II II 11 I I I I I I

Stil'll 11m7'cpltrorarlw~ atrm•iridiß ~. l>r,'lrUrtriuitl uturiul'h!Jita r. WeiWrhtn je cinmnl in I: fJianbrga lincala +. Brt~urosti."i /uridtr I, 1, 7'r]lhromrtu.~ florrlMWI +;in -1: l'rrr:ia rwtlli/lura clluplmlltl 1, Vulpia mcgaluru +, tllv. Lil·ht>m•g ~;in a: l'rrrzia ruulti/lom HJWf', l,l:aliwwua fllllflf.'llll -/-, (,'rmuilllll NJlt'(', Solauum lmkn.sovii r; ill r,: }JOlJ HJ)I'('. +:in Ii: 7'fiTH3ll urbininun + . .luro((lis --\-, Rcllmuiur11 hirsu/11111 r; i11 ~: Uoutrluua sitiiJI/C.r -1, r; in 7: jJirrorhfoa kunthii --\-, t:aliusoaa rm.rioidcR +. Farrlis ~fJPt'. r. /IJ/f/11/llCfl Carex rnamlouimra 1; in B: Stcmuulrium dulrc + . .llstruemcriu Aufnahmeortt•: llmJ.whnnl-! dt~r Hda. Pnt"hn<·ayo

23•

'}'.

:l-W

Ft•tltlt·~

TnlJt'lh• 5 lJoutl'irJIW s im 1''''.1'· '-!/1'111' 1/s \u f11nllnw :\UIIIIl\1'1" lllilll' iilwr :o; Jo:xpo!'il ion llaii!!IH"iJ.!lllt~ in .\ufuahnlt'll:'it'lw ih 111: llt•dt•t•kuul-! in "

1\t•unarlt·n dn ( 'h:-;

tls l'ltl tlt• ( 'II:.; llt· llt·

:!II

:-;

Kla~:-;t·

: ~ Ii :!II

:)ti

:;n

~~~~

;,II

liO

.\ :,!;,

;-.i(l

10 :!II :!II

:\rlt'IIZllhl

711

:I II

"!:~

,,. 111

,;, 111 ,;,

·"(I

70 ~;, "2,;, "!·I :!H

SI ipt·ll·a lltllt'l'ollal;u· \'

i':IIJI//OT/Iill 111flflllllf'lli"J11l

Nidrn.>:ttlldiroltt .

J:an·hari.'i 1''''"'/rata .\'tt,'\,•Wifll IIU'!fl'llittllll

f,'r/lmnilll/1 arwrum

,,.,,"

.......

yifllll holte .-\rLmiiehtigkeitswert e, wiihrend andl'n' Arl.t'll, z. B. Orlhomrpus lacinia.tus, ,\'lt•ria 1/llll'liridl'i, in den Aufnahmen fehlen. ~lit d!'Jn Omyo-Ft·~tUl'l'tum hat. die Bmtlt-luittt-Lyi'IIJ'I!S-( :<'K. l'ttSJHIInm luheros-nm ge- llll'insam. AttH dt•nt J>lantaginion extensae gn·ift b't•8/l/m. hnmilior iibcr. Von den iibri- · gt'll .-\ rL<•tt i~(. n11r .lluehlt· nlied:in ·volcw1.ica, als \'PrLrl'!t•r steinig-fl'l~igcr Standorte hemerkt'IIHII'l'rl·. Sie l'ITeieht \'l'rgleiehswcise hohe '·· .-\ rL ntii l'll (.ig kl'i t.s \1-<'l'l.P. L<'l)(·n~forlllt'nHpPkLrttlll: Tm LehensforIIH'IIH)l!'k!.ntlll dolnittiel'l.'ll die Therophyten, 1 die• ltic·r ihren ltiil'llsLl'll ~lengenanteil iuncr- -~ halb der Wcidegc~~elbeltafL~n dcH UG cs-l n~iehe11. M cltrerc Chamaephytcn uud einige·_._·_ Hemiluyptophyten ergii11zen das Spektnim . (Abi>. !I). ·· ·.

!'"'''" irlt·s-<: <'HP IIst ·I"' ft :w

\' \'

I ).

II II

1\"'

11/lll"ftllllllll

SixJirin,·hiutll ,·Jtill'n.·w

1\.t'HIIarlt•ll dt-r t)rdllllll!.! :--1irwtalia id111

( 'hg t 'hr

'I'

8/iJitl il'//11

\' \'

.llllhlruhrraia f,t81 irtiula 'l'aarlr." muttifloru

// JIJI.'iCOI'IIflfi,-; fu'/tJfUI/11.

ll1·

(,'almuaurmui.v ht'lrrtJJih!lllrt

lls

C'ouruhu/u.-;

llc~

Fc.~lllt'tt di.~tii'IHJI'ttrJilutlfl

II! IL

I Ir 'I'

/,!ft'ltrux Jl/tlt'uidr:~ 8trnuwlriuu1 dula .llouuiuu u11utrdla

\\'pjii'J'I'

IIrII II II ,. llr c·ttr llt• r'llr llr IIrlle Jlr ~

IIr lllt

('IJp

( ·~e T Jlr

III

1\.t•JIJI/.I'it-hJH•tuiP . \rlt•JI dn I ;,·:·wll:wlla I t 'I' /,'oull'ltmtl .~iiiiJdr.r :1 :1

'I'

<I> I·

111011/tiiiiiiL

JI :I

\' \'

:I I

III

.\rlt•JI

l'rtx/IUIItJJI tuhrrwwm f)clmthcra lllltlli•·ttuli8 /<'r:'illlt'll hu111ilior /IJ11uw/wr.rix 'tuilru.'li." .lluchlruiiCt'kia m!t·aui•·tt Urrmw.'ii ,·atharfi,·u8 I~Jihl'dttl llii/Cfif'(llli( /,ialmm tH'ttlttm 1-:raaro.'ilis turidtt Sa.'fsclla pu!Jifloru 1'/antauo or/Jiflll!flllut JJ.•Witdmuotlior 'J'ara.ntt'lllll of!iriualc aug-. l'urou!f''hin audintt Silene tllldil'lJ[tl 'J'c phTOI'flf'/llli U/TUI'iT irf is Vu/pia mcualura Bryuyi1t111 ltumilc

\' j\'

.. .. .. I ·I

I I

-I

·I

I\' 'J \' 111 Jll III 111

JJ II

I I -I (I>

-1-

I -I

I·

II II II Jl Jl Jl

\Yt>iterhin je f'imnal in I: .Junrux hnbrit•afux +, l'oa t'rlndtwm flllll r, Senccio o'i}Jill08ll8 r; ill 2: UalttiiUlfJfOS/is vicunarum i; in :3: UcranitWI SJH'C. +, VitJilicra. simsioidcs 1, Aacralimr 4

stcrn!Jcrfliana

O.wlis JlllfVi/olia lintfll[ata r; in 1: .._'-,'cncl'io rcpcns

r, 1llaclwcrantltcra

brcvi-

+, 'l'cphrocttcfus flot·cosus +, Ualamayrmstis sjwe. r; in r,: Uo TCOJMis jasrir.ulala +, Sclauinclla JJCruviamr +, Astraualus dmniJc!fi r, ]Jmlunca. t'f. miuutn +. +,

I tt-pl'l'l., lk•rlin !17 (I !JHii)

Planlauo lincaris

Aufualuueorle: uahe Umgehung dl•r Jlda. J,urha('ayu

( :l e sell s eh a ft saufbau: Charakteri~tisehe Arten sind die Gräser Bautelmut simplex, die fast ausschließlieh in dieser Gesellschaft siedelt, und Lycnrus phleoides, der hier zur Dominanz gelangt. Hin zu treten Stenandriu.m d·nlce und die zierliehe Polygalaceae Jlfonnina amarella. Von den Arten höheren Ranges erreichen Na.ssella meyeniana und Jlhthlenbergi(t fast·i-

ittl.wrhall> otJer Kla~He ~~petelt mucronatae dit,;. tt~rj';tt~Sl~ no,~,:h r),lfi·tti~~r!tr-d mit einer Boc~nsehleTit herrlem.en Häuge ein. Diese ·1 .-\ hf1iittge sind im allgemeinen so stark geIH•igt, daß sie nur mit Miihe und oft allein kletternd zu ersteigen sind. Die Hangneigung betriigt im Durchschnitt 40° (Abb. 10). Der Verband wird besonders durch Fe- J .. 8lucu dichocla.da gekennzeichnet. Der riesige j Hehwingel, Prototyp eines Tussockgrases, ,. hedcekt meist die Hänge fast völlig und läßt 1 fiir andere Arten Bur wenig Raum. Gute K cnnarten Hind weiterhin Senec·io subculci-. lioide8, eine oft JIUI' in wenigen Exemplaren auftretende At·t, Poa lwrridula,, ebenfalls ein gror.les Horstgras, und L~tpinus jun·inensis-,' eine ea. 40 em große Lupinenart. Bomarea involucrosu (Amaryllidae.) ist im UG bloß hier anzutreffen, während sie an den Andenwest- und -o::;t1thhängen sowie in den innet·andinen Tälern in lockeren Gebüschgesellschaften gedeiht. Die Hauptentwicklung der Assoziationen des Verbandes liegt ebenfalls in den Monaten März bis Mai, doeh fehlen ihnen buntblumige hoehwiiehsige Arten weitgehend. Graugrüne Töne der 'l'ussockgrä::;er herrsehen vor. Während der Trockenzeit dominieren die graugelben vertrockneten Blätter von Festuca dichocla.da.. ·

GUTTE,

Zentralpernanisch e Pflanzengesellsch aften III

Abb. 10 Der Verbnnd Fcslncion dislidwvnginaln< ' int \'cH·dc•t·gt·HIIfl Verbond Fest.nc·ion clic·hoc·lncl:w a111 I' I <'illtnng

Asso~r.iation von Agmpymn a//e/1./Ut/ttm und Calam.ag·I'08tt:s t.nr·mf'nsis Agropyro atten11ati-Cnlam ngmst id 11111 tarmenRis ass. 110\'.

Typus-Aufnahm e: Tabelk· H: !'\r. 11 Vorkommen: Die ARsoziation iRt Rowohl auf mesozoiRchen Kalken aiR a11eh (Rt'lkner) über Sandstein und v11llmniRehem ( lPRt.Pin :inzutreffen. Bemerkenswert iRt das he\'or:zugte Vorkommen der ARsoziation in 1-liidbzw. SW-Exposition . Trot~r. der relatin•n · Äquatornähe genießen diese Standort!' \\'l'niger SonneneinRtrah lung aiRdie Nordhiing<", wobei die Einstrahlung um so gcringl'r iRt., je tiefer die Schlueht h7,w. je Rteiler· der Hang. Abgesehen von einigen l<lcinfliil·hig a11ft.n•.• tenden FelspflanzcngeR cllsehaften ist. im l ~( l die Exposition n11r im Festueion dichodadae ; als gesellsclmftsbild end<'r Faktor beteiligt. Der Boden des Agropyro-Calam agrostie.. ,: tum ist meist 11ieht tiefgriindig. Htiehprolwn I ergaben Tiefen Yon 15 his 40 em. 'Gesellschaft saufhau: Die Assoziation verfügt üher eine H..eilw guter Kennarten, cliP ~wenigstenR im LT(l n11r oc!Pr cloeh H<"hWPl'-

t ,.

341

n11f sc·hwac·h g<'ll<'iglc·n Flilc·hc·n 11Wl drr

Jlllllkt miil.lig in dPr ( lPs<·lis<"haft. \·orkonllll<'n. Am hii11figst!'n sind ,·lyrnJI/fl'/111/. 11111'11/ut./um 11nd llrc/('0/1/It ·nunlllouirtllrt. Das TllHS<)('kgrns ('a1a71111(fl'os/is /rtl'l/11'11-'is l'ITl'i<"ht. Rt<·il<·nwPiHP hohe i)p<·kungsw<•rt<' und kann sogar /t'!•s/urrt dil'hor:f(f(/a Prspt.z<'ll. I )nul·us mr11l111 uus, Pi II<' in d<·n mit.t.l<'l'<'n Lng<·n d<·r A nd<·n hii 11fig<' Art., findpt, Hi<·h im l'U allss!'!di<"l.llidJ in di<"S<'r AsHozint.ion. I>Pr niedrig!' Halhstmllt'h 0Nrtni111n n·assij!l'-', di<· kh·ine ltuhia<". 111'1/mni·u:m h.irsu/um., di<· ~r.im·li<'h<' ( 'lnnalis .\'1'1'manni 11ncl Kh•inart.<'n d<"r /~'rirrnm llllflimla-<lrllpJll' Prgiinz<·n diP LiHt·l' d<•r KPnna rt.ull. Ein!' C:rll]l]H' wpj(,<·n·r Art.<•n diffl·n•IJZiPrt. das Agropyro - C'nlamngrm;t.iPt.lllll g<·gpn das l•~lvmo -· ]c'pst.lll'<'t.nm didweladn<·. Vi<'l' da\·on: nnd zwar d<•r dornhliittrig<• St l'lllll'h C'kuqnirarta spinosa (Askrne.), diP lwidl'll lT m hd lifl'r<'ll A zon•l/a l'l'l' nala nnd On·omyrrhis anc/i('(}/a Howie die llllRdwinan• Clentinn1w. Jla/!•nia 11111h!'l/ata haben ihn• SehwPrpnnktsn•rhreitnng in dPr l'nnn- RPgion. Si<' g<"dPilwn in diPRl'n tidPrPn Lngl'll wohl nnfgrnnd dPs lokn I k iih leren :;;t.n ndort.sk Ii mns d<·r siidg<"ri<·ht-l'ten Hiingt•.

tlPJIPI't , 1 B•·•·lin 97 ( 1086)

l"Pdclt:.~

342 'l'nbl'ill' ß Agropyr11111 allcnua/um-CalamagroN/is /armrllNis-A8~ozi•ll ion ------~~~

--------------

Ex(HI~llion

llun~w·i!,t:nnJ.t

ln Aut'unlmwfllit•ht• inm 1 Bt•tlt•t'knn~

in " 11

Arlt•uznhl 1\t•mmrlt•Bilt•r KlmtRt' Stirwlt•n umc·romlllw IJidtntr twtli,·oltJ-

l'hf lle l'hA ('h~

lk IIH llc·

""llc-

I :17 110 K :lfl 411 Ull

An fnnhmt··"Xnnum•r lliilll' ilhPr :->N

:17 Oll K

:10 Hll 20

-I

n,,,.,·ltarhc

:\II

+ I

r,r,

;,n

K :10 :\II Ull :!Ii

+ +

~ ~

S\\' :10 :10 HO '!.7

a~,

,; :IK Oll

:10 :\II 711 ~~

I I

'!.

I I~ I~

II)

+ + + ,.+ +

:lfl

111 :11-l

;,o ;,o sw sw 4;, :\r,

l:l

II :17

;,o

:17 Oll

:\r,

:10

:111

Kll

xr,

:11

t\0 21i

+ I + + ,. ~ +

+ I

+ +

..1 ytnJJYfiWI nllenualuw

•

+ +

.,1-

/'oa lmrri,fultr

:\~Hozinl

Kr•nn· und Difrpn•utiulnrtl'n tl1•r C•rlaulflornstis tarulellxi.'i

l'hK ('hK ('hH ThB 1' lfh

JledeOIIItl IIUllldOII itlllll

IV IV JJI

·-:-o

IJI IJI IJI IJI TI TI ]

+ +

li JI II II IV

+ + +

2 1 l

:l 2

II li

-I

lltmitlff'fl iiii'OIIlt'tOSil

('hg

+ + <+l

+ I

llc-

nr,

:I II

Ii)

•

rmrrbritlri 'l'rlf)rln mulliflnra

:17 1111 K :10 :I II \10

hnuii

,'-,'lr,l'itl

~.o

/~ii/IOSjJtfllllllll fJil!flllllllll

l~orlnia

:\t\

Rrllmllillm ··roceum RlltJimrbia mrlniWt'tlf}ln Si.·wrin•·llium rlti/rn~tr. Orthorarpns ladniatus ·"'Jiornlmlus ltMiophullwr

UtJiillllS jiWiliCllliiX

1I~

Relbuuium Jdrsutwn Geranimn ··rassipes eteuurtis seemamu:

•

+ +

Bartsia diffusa Arhyrocline saturejoides Gentiana sedifolia Broums lanatus Festuca distichot•aoinala He· Muehlenberkia volcanim l'hf Liabmn bullatum Hr Achyrocline alata Hs Desrurainia myriophyl/a '1' Chf Coreopsis /asciculata f-ina.J,Italium oaudif"haudianum lls Erunoium bmuile llr J~rmnus rathartirus Stipa hrarhyplcyl/a lln 'l'ri{olium amabile Hs l)c Berberis lutea conferta J1c Bupatoriurn gayanum Chf Astragalus garbancillo

,.+ +

•

+ +

+ + +

+ +

+ + + +

+ +

+ + +

+ + <+)

+ I

+ + +

+ +

1 1

2 -l

+ + + +l

+ + + + 1

1 r

1 1 2 1

+ <+l

<+)

III

III II

IV III IV III III III II

]

+ +

IV III

II Il

+ +

2 +

+ +

Weitere Arten Taraxacum olfirinale ngg. Hr Hh Oenothera multirauli-s I/ar/siez barlsioides c(, curliflora Hs

J)allr/IR UIOil/fUWR

ion

•

Briueron amliro/a-nruprw Chuqll'iraua spinosa Pc ehr> Azotelitt rrenala 1/alenia umbellata llh Hh fr'entianelta cuspidata Vida graminea l!R Oreomyrrhis andirnla Ilr

:10

T:,

.•VIl~8f'llt1 mr]lt.Uillllll JIFO~Irala ,'-,'fipll rllllt'fnllflltl

"" ""

Hs Chp llc

Oll \\'

:10 Ull 17

Kl'llllnrll•n cl~·s \'i•rhnncll'f.i Vr·Riudou fli<'hcwlnclar· ('hg /•'rs/lll'll tlirlmf'lmlll ,",'rnr.•·in ~rulwultioidrl'f llh ('hl!

40 K

.,;,

1-\.r·Imnrtr•n dl'r Onluun~ HlipPialin idm Stipa irhu IIH Rriuernn prrztmsis llc- (.'rrlauwgrCMii~ hetrrophulla <'hr 11/ulllenfwruia fast iuialtl l'hr Arenaria HJJI'C. T

:\;,

('h~

( 'IIK

:\Ii

II I

I I I I I I I I I I

343

P. GuTTE, Zentralperu anische Pflanzenges ellschaften III T~tbelle ß. FortsP-t:mng

suhsp. )iseudomollio r +,RaWeiterhin je einmal in 1: Sisyrinchium trinerve +, Orthrosantlws ocisapunoa +, Plantaoo orbignyana +, C. vicunarum +. Yinuncu.lus praemorsus r; in 2: Bel/oa. punae +, Cerastiwn spec. +;in 3: Galamaarostis 'inlermedia 5: Staclt!!B pusilla r, Descuin anoustata+; J.lluhlenberoia I, rundanwann Poa 4: in r; ouiera acutifolia. +, l.tasse1la Jnthiflora Paspalwn tuberosum 1. 7: ra.im'a depressa. r; in O: Plantaoo linearis +, 1'/wlictrum deripiem; 1, J.lledirago lupulina +;in spiratum r; in 8: aerrmium spec, Verbena. hayekii +, Plantaao sper. +, Cure.v sper. r, Ramwrulus pracmorsus r, Gnap/wlium+;in 10: Racrllaris cL]JCTlwimut +; Trisetum spiratum +; in !) : Geraniwn sper. +, Lia.bum ova/um+, Paranurhin andina (+),Valeriana spec. r. +;in 11: Perezia sublJJrafa. +; in12: Notholaena niven +, Sa/.pirhro!l mimmtha 1, Thalirlrum deripiens l'arlmrayo H1la. der Umgehung An[nahmeorte: niihere und weitere

pte rep

rep

70 60 50 gro

gro

40 30 20

sco

hem

,.\hh. II LPhl'nsfonns J u·kt 1'1'11 "I'S \'pr]JHnd<"s l•'pstlu·ion dii'IHl!·lndn!'

sfr

coe lru

A~ropyro-( 'a \anlnl-!rOHI it•lllln tannt'll!·:i:-;; Elyrno- Ft·Ht w·t•l 11111 d ichm·Jad;w

Unter, den übrigen At-ten finden sich Holehe mit weiter ökologisch er Amplitude , ii hergreifende aus dem Festueion distichova ginatae und dem Plantagini on extcmme sowie mehrere seltenere. Von letzteren sind die beiden Sträucher Berberis lnten var. conferla und Eupatorium gayannm bemerkens wert. Als Reste der ehemalige n Behusehun g kommt ihnen vielleicht ein höherer Kennwert zu. Thalictnun decipiens, die wie Clrnuttis seemanni auch zwischen den Steinen dPt' Korrale12 ) suhruderal gedeiht, hat in dit'SPK Gesellscha ft ihre natürliche n Vorkonmw n. 12

Als "corral" bezC'iclul!'t dl'r' indinnisclu• G1·hirg-sbauer die G<>llC'ge für· \VPidPiil'r'C' (:-;<"hnf<", ltind•·r, Lamas), diP- dnl'in dil' Nn1•ht \'l'..IJI'ing<•n 1><h•r· hineingetriP bl'n wpr·ch•n, nm Til'r'!' nnszuh•spn, zn schären od<>r V!'tl'riniir·mp dizinis<"h zn lwt r'l'lll'll, Die Manern der· KurrHIP hPsl!'lll'n IIIIR ohtH• :\lörtel fest ineinrmderg<"fiigt<"t' FPidstPinl'.

Im ( h·gemmt.z :r.ur folg<"lldt•tt AKKo:t.int io11 fehlen geHtiirt.!' Sta 11dort.<' a ll:t.<"igt·ru k Art t'll fast viillig. L eh e 11 Hf or m t· 11 >q ll' k t. r 11 m : A hHo Iu t. d o 111 i11a11t HiJHI diP Chnm!wph yta grnmi11idt•rt ({iH,H'~ 0 ). AIIP anderl'll LPht•nKfori1H'IIgt'll)l)ll'l1 spi<"lel1 1111r l'irw tllllt•rgt•ordl11'! t' l~oiiP. l\1 it. 4.4"" iKt. jPdo!'h dt·r Alltl'il dt·r· Ht riitH'ill'r \'t•rgkil'hfnn•iKt' Zll 11llt·11 iibrigt•ll ( :l'KPIIKl'hnft!'ll dPr 1-\t.ipP!.en lllllt·rotHÜI1<' lull'h (Ahb. II ). A11t.lnop o- 1111d zoogt'lll'l' Ei11fl11ß: Dir• ]ntl'tJHitiit dt•r Bt·\\·l'idullg iKt. gPring. \\'il'htig fiir diP floristisdw ZuKnlllllll'llKPI·ZIIng diirf!t• dit• \Virku11g dl'H Ft'li<'I'K Kl'ill. Das :\hbn•nJIPi l gl'schi<•ht. dahl'i wt•lligl'r, 11111 dil' dnnal'h friKl'h nuKI·rl'iht•rulen Bliit.t.c·r nh.; l•'uttl'r :t.ll 1111tzen, KtllldPrn llll'i,;t. 11111' 111114 Fn•tuh• 11111 Bn•l1nt•l1. Dllrl'h das Ft•tH'r werdPI1 b!'H<lltders diP (:PhiiJ:t.l' gt'Rl'hiidigt. Lal1dwirt sl'llldt.lit •hf'r \VPrl.: lh•r lal1dwirtKl'hnft. lidw \\'ert. kn1111 lllll' niR gPring \'Pr-

t:.:> ..... .....

Tabelle 7 Elymu.< angulatus-Fe.•tuca rlichodada-Assoziation AufnalJTJle·.:\llTIITllt'T

:~Ii

:)ti

über :"\N Exposition

Oll 80

tiO

Hangneigung in Aufnahmef1äehe in llederkung in

4:> :\ll

=~~i

Höhe

:'>0

~,()

4~)

:lO

:li)

XO X 1 . \1

~" rt.enzal1l

111 2

~~)

;>n

Kennarten der Klasse Stipetea nnu·,·onatae I 1 Hs Bidcns audicota . 1 ( 'b f Barrharis prostrata :! He .Stipa murronata 1 <'hs Relbuni.um c-roremn :! <'hs Eupltorb?'a melanorarpa 1 He .}lassel/a. meyeniana 1 He Sisyrinrhium cldlense Hs Orthorarpus laciniatus He 1\oeleria. bcrgii Hs Lithospermum gayamon 1 He Sporobolus lasioph y/1 us

]I)

l:l

l:'J

lti

l!!

:.!I)

:r;

:lti

;)ti

;)Ii

:)ti

;),..::.

:;g

:)fl

:\ti

a,;

:~7

:>7

:l7

:; ..,

:{~

:)I\

()()

j()

tif)

I)()

111)

IH)

;)!)

;,I)

110

II()

lll)

1111

\\'

S\\'

:"\

,;Q

()

X\1'

-!II

~()

:ll) :)()

;)()

;);-) :lO

W :lll

fl() :'(\\'

,.;

:l7 ;,I)

-!0

:.!:> :ll)

:,o

+ + +

:,o

:l<l ,.;,o :!I

;-,o

;-,;-,

:lll

i'j

:.!0 tlfl

,'-\j

.~:,

:!~

:2U

:!.~

:2i

:.!ti

+ +

~I)

4:,

+ + 1 + 1 1

Kennarten des Verbandes Festueion <li<'hoe1a<la :l :l :l Chg Festuca diclwclada Hh Senecio subculcitwides Hs Bmnarea invulucrosa Chg Poa. horridula Hs Lupinus juni1Wnsis

'j()

:!IJ

so :);, :w

:.!1

4,;, :lo

;,o

:;o

:);)

~()

:lO

:;o

K<l

.~:,

711

:.!1

lti

70 :.!-l

.~II

}t',

:!1

:.!ti

-'-

.j(J

V y

-'-

-':l

-'-

1\'

]\'

IV II

11 ll

I I

-'-

-'~

-'-

n111

<+l

II I

-'-

+ ~

Kenn- und Differentialarten des :Eiymo-Festucetum dichoela<lae (+) ~ + He Elymus angulaiU$ (+) + . Hs AciiYrocline ala.ta 1 1 1 Chg M uhlenbergia rigida He Sisyrinchium Irinerve r ~ Oonyza artemisiaefolia T + + + Hs V iguwra acutitolia + r Chf Tetraulochin strictum :l 1 Chf Ephedra americana Chf Arcytophyllum thymifolium Hs Valeriana variabüis

<+l

70 17

:,o

-'-

:)tl

,..;,!)

:!:.!

-'-

:!:>

•>

:'(

:l:l

Kennarten der Ordnung Stipetalia ichu Chg Stipa ichu 1 Hs Eriyeron pazensis + He Calamagrostis heterophylfa, + Chr Muhlenbergia fasligiala + Chr A renan:a spec. Chs Sievia macbridei Tageies multiflora T H ypseocharis bilobala G

-'-

II 11 II II

11)

+ + 1

+ +

(!')

+ + +

<-'-)

-'-

1\' II! II

-'-

Ill

-··

~" ;::.

111

,J_

+ +

II II li 1

t::l

..:I

Differentialarten der Untergesellschaft von Puya terragiuea :l :l 2 Chf Puya terruginea . + 1 ( +) . Cpt N otholaena nivea . ~ + 1 Chs Salvia oppositiflora . r 1 1 Chs Alternanthera macbridei

.· ..

-'·""'·~""-"~~....._.

..y..+jj•obzlli *rti

····'· "rlmH&rit'Y'Kti6iH ißt'Wt'ti6.:fil t:i:h

Weitere AJ:ten Hh Oetwthera ·multicaulis. + Hs Bartsia bartsioides et curti!lora . r r Hr Tara:xacum ofticinale agg.

Hs Bartsia diftusa Chs Achyrocline saturejoides T

Chp

+ +

r 1

+ +

r 1

+ r

r 1

.liuhlenberuia anuustata Ch[ ltlueldenberkill volranira

Onaphalimn uaudirhaudia nWII Stenowessou h um ile

Pc . -~ ueratinn az-a·nuaroensis . He ErnrJroslis lurida ('hp Pfautauo e.rtensrr

<+) <+)

+ + + + +

+ +

+ + l'

+ +

r r

1 I

·>

.,c:.,

li )]

111

+ +

111

+ +

l"h~

(+) + +

Descurainia m11riophy/la Nassella pubiflora Paronychia andina (;entiana sedifolia Bromus lanatus Coreopsis tasriculafa..

<"hp He Chf He Festura distichovagi11ata He Poa candamoana Hr Plantaoo linearis ,;

>-::

+ +

JI JI JI I I I 1 J I 1 1 J I I J

.....,

"' -8" ..,"' ~

r;;·

"~ "0 t:l

"'::! ""'::!

]

(Jq

-------

rt>

EupaBromu.s ralhartir-us Diplota.ris uwralis r; in~: O.ralis ~IW<·. 1. Arewrria spPe. +. Auropyrum attenuatwn +, ltiounina. amarella ','isy\YF>itt·rhin j,• Pin- 01lt·r zweimal in 1: Hpperirum raet~pitoswn :3: GnapllfllitWi spir·aflilll +.Euphorbi a hwrur·huham r r; in 4: Chcilanlhcs pruinata. }rlcdicago lupuUna 1, Valeriana torilml Vfl!mfllwt +. Silene amlif'ola r, Altenstcinia mathc1rsii r; in peruanum 11 icrarimn .~ternberoia1w Aaerafina +. tcrsirolor Oeuothera. 1. mirrrtntha Salpirhroa :>: in +: ri-nrllium Rpf>f· .• Rarrharis ef. ()(Jorata (+):in 9: Salp1:rhroa micrantha +. Hyporhoerise la./a Dallrl.lS uwutanus(+ ); in 8: Di}llota:ris uwrali.o; +.Re/lore J!Unac +. ,O..,'fipa brarh,llph]tlla ~PP('.+: in ü: Oenothera 1;ersirolor J)r,llmaria !<1/creophulla +; in 12: Azorella rrenata +; in 1:3: +: in 11: Ophiog!ossu111 spec. Scnerio rud!Jerkinefol ius r; in 10: Rclloa punae 1. ·Silene andirola +. Vulpia meoalura.JJ: lJ'crncria ~<tfriyosissima. +:in lii: Chap/alin simi.lis +:in 17: Calamagrosti s Intermedia +; Altensteiuia wathe1rsii r: in 14: Chnptalia si111ilis +. Cmn·oleulus lfl011b1nw~ +;in Berberis lutea var. r:on!erta r, Eryn.Pcrc::ia tocrales,·ens +. ßa,·haris alJJimt +. Hyporhoeris spee. in 18: Crzhwwarosti s tarlflensis +. (.'cntianclla ruspü/ata 1. LiabiW! IJullatum +. lindlc.llll1WS :!. Ayro.~tis C'L niurifclla 2. _Yassc/la, m:;pluudii l, Lachemilla cf. mulina 1, Barrharis LllJiinws ~. pruinata, Cheilrrnthcs +. yayrrnwn raespitosnw l}ium hwnile +;in 10: E11patoriw11 1. [)irhoudra rCJJCns s. I. 1. Erpw;ium hlliiJi/e +. Unnphalium spiratum -1--, Hypericmn rcnmra +: in ~O:Carcx f:.pe('. 1: in2:!: Tri.foliwa mnaln'le'l. r;a[iHSOfla t'Oli!JCS/a 111(!/ckii O.ralis Jnin·i.folia -:-- Fareli-~ spt"c. +- .'::-.,Jharelc meyenii +, Liaf.Jum orafll/1! +. Vcrbe;w

+..

"'~

"'';,-"'

;::;-

"'~ H H

+·

AufnahT!WOrTf·: n!i.1H·re und W~-'it+--re Cn1~•-hm1L! dt·r Hda. Paehaeayo

c...:> ,.... 01

FP<l<IPR tlPpPrl., Berlin 97 (l9Rii)

346 ansrhlng t. WPrdPn. BPi dPr ~killwit. dPr' Htnndort.P konurH•n hlo 1.1 St· hn fl' nl:-; \Vt'idt•t.iPrt' in Fragt'. lh•r hohl' ;\IIIPil clt·r· 'l'u:-;stll'kgrii~t·r· und dt•r auffalkn d gPringP l'r·ozt'lll,;;11.1. ,. o n za rl·t'll ( ~ rii Ht'l'll lii 1.\t, d it· ( ~ l'Rt•JI,;l'ila ft, aul'h \'oll dPI' flori,;l i:-;d~t•n ZuKallllllt'llfll'l zu11g ht•r a ),; \\'l'llig gt•Piglll'l· t'rRl'ill'iiH'II. Assoziat ion \'Oll /~'fymus 111/f!lllllflls und Fr•.,llftn d itluw/111111 El,vmo angulati - Ft•si.IH'I'I.IIIII dil'iHll'iadat• iiRK, 1101'. 'l'ypu,.;- :\ufuahn w: Tnlu•lk 7: :\'1·. f) \'orkoll llllt'll: \Vil' diP l'origt• A,;sozinJion 1•\•sl.llt'l't.um diehltwl asiP<klt. dns l•:l,vmo dal' nn st.PilPn und st.PilstPn Hiingl'n sowohl auf 1\nlkgPsiPill al,; aul'h (sPltPIIPr) auf BulltHHII<lst.ei 11. Wit·ht.igst.p StandorhHIIIt.Pri-lehiPdt~ 7.11111 Agropyr o - Cnlnm;tgr·o,;t.iPtum sind:

di!' Expm;it.ioll ist mei:;;(. RonrH'II7.Ugewandt, also nonlger iehtd, Bell·ridu ng und Er·osion 1-lilld Rtiirkpr·, dit' \'orkom nwn licg!'n nrtRniih cr und oft werden au:;;geH)ll'ot·hcn Rekundiire ~tand ortt•, z. B. i<:J'Osionsri nncn, hel-liedelt, dit• Bodenti efe ist. nidJt, gleiehmi ißig. Hintt•r dPn grol.lt,n Hon;ten der Tussoek griiser samnwlt . sieh hiiltfig lo<"iwreR Bodenmaterial , wiihrend auf de11 freien Fliiehen die EroHion den Bode11 oftmals his fast auf das ( ~rundgestcin ahtriigt, :;;o daß ein klcinst6 iumiges Standor tsmosai k entsteht. Die Mächtig keit der Feinerd e hinter den Horsten kann bis zu 50 cm und mehr betragen . Möglieh erweise spielt, hierbei auch eine H,olle, daB die Biischel gräser den Staub, der wälll·end der Trokken;r.eit \'oll den sich in der Nähe befindenden Äckern dmch den \.Yind aufgewirbelt wird, auskäm men. Gesell schafts aufbau : Währen d die vorige Assozia tion iiber zahlreic he Kennar ten verfügt, sind es hier nur drei, die lokal ausschließli ch (Elymus U111J7tlatus) oder schwerpunktm äßig (Achyrocline alata, Sisyrinch·i1tm trinerve) in dieser Assozia tion siedeln. Eine Reihe von Arten differen ziert jedoch dasElymo - Festuce tum gegen das Agropyr o Calama grostiet um (.M7thlenbergia rigida, Co-

nyza a1·tem1:siaejolin, Y igniera ac7ttifolia, Tetragloch·in strict7t.m, A rcytophyllnrn thymifo-

lium, 1•7phl'dm!IIIIPI'i('(/na und T'all'l'iallava.rillhifis). :\rten, die l'orwieg cnd auf den kleinfliit·hig emdiPr·h ·n SteliPn siedeln, sind Epherlm IIIIU'I'i('(/11(1, Parion,IJChin ruulina. und Tel mylol'hin slrirtu 111. Der durch Bewcidu ng und Ort.sniilw stiirkPr sich bemerkb ar machen de rudPmh• Einschla g wird durch mehrere Unkriiult•l' wiP /)r•sr·nminin ·myriophylla., Oeno-

lhr·rrr rasimlo r, Onnplwliu:m spir·aht:m, Diplolru:is mnm./·is, Conyzn nrtr,mi81:aefolia n. a.

dok umentiP rt. St,arkc Störung des Standorts kann auch hier ;r.ur Domina nz von St·ipa il'}w fiihrPn ('·gl. Aufnahm e 22). Auch im Elymo - Festnce tum gehört m•hen iihcrgrci fPndcn Tax~t aus anderen Ge- . HPIJschaftpn eine Gruppe weit vet·breit eter · Arten, ;r., B. Oenothera -multicaulis und Bartsien, zum <irundst ock der Assoziat ion. Unterg escllsc haften: Zu den Felspfla n;r.cnge:;;ellsch~tften l'cr·mitt elt die Unterge sell- . sehaft Yon Puya ferruginea. Ihre Standor te sind felsig-fla chgl'iind ig. Als Differen tialarten tretPn Puya ferruginea, der Felsfarn • N otholaenn n.ivea sowie Salvia oppositijlora '_, und Alternan them -macbridei, die sich im ·~ ~el11ttze der Puya einstelle n, auf. Lehensf ormensp ektrum, anthrop o- und 1 wogene r l<~influß sowie landwir tschaftli cher -~ \V ert entsprec hen im wesentli chen der vori:l gen Assoziat ion (Abb. 11).

. 1 1 '

-·~

4.1.2. Ordnun g Coreops ietalia fascicul atae j ord. nov. ~ Die Or·dnun g wird im UG nur durch den Ver- ~., band Plantag inion extensa e repräsen tiert. 1 13 j Trotzde m wurde Coreopsis fasciculata ) als vorgeg Ordnun nameng ebende Art für die schlagen , da die Art nach unseren Beobachtung en weiter verbreit et ist als Plantaga extensa und außer dem Plantag inion extensae noch weitere Coreop8is-reiche Verbänd e zu erwarte n sind, z. B. an den Andenw est-

::::::~

Plantagl nlon exten.ae all. nov.

Der Verband ist auf extrem flachgrü ndigem, steinig-f elsigem, trocken em Untergrund anzutref fen. Die durch die Domina nz 13

Bei GUTTE (1981) il'l'tümlic h als G. senaria angegeben.

P. GuTTE, Zentralperu rmische Pflanzenges ellschaften III

Abb. 12

347

\'Oll li11ks: OrtiHWlll"/1'11-' lal'i1!'1.allls, Stipa 11/W'I'OIHIIa, Ca· Fe8tuca humiNor, Altensteinia matht•!i'sii, Cort•opsis jllst·it·ldllta, l'hwtllyo t•.r/t•ll.'"• rro<'t'l/111 Ht•ll11111i11111 sC'dijo/ia, Ut•lllillllll t•.r/t'llsa, l'hwtayo spl'l'., Oelllicwclla virgatoides, cf. Btilleja

Vegetations profil durch dns AltPustPinio -l'lnntng-illP inm PXIPIISn!•;

348

FPrldPR R<>pPrt., ßpr\in 97 ( l !l86)

1 ·;~

:;.!1

,·on 1'/a niii(IO t'.l'/e 11811 si Iht•rgmu sehi lllllH'lldt•n Bt•fltiinde siP<kln sowohl auf KnlkgPRt.t>in nb nueh auf tt•rt.iiin•n Flul.lkonglonwmtPn, lllPist in <kr ( lnülagP dt>r Bt•t·gp odPr an andPrl'll nm;pring<•tHIPn ( ll'lii ndt•pnt·l it>n. DiP Fladlgriituligkl'il dPs Bodl'ns ist. in Prstt•r LiniP dureh \Vind- Wl'nigt•r dureh \VnR~'>l'rPro sion hl'dingt .. Unh• Kl'lltl:lrll'n dPs VPrhandt>s sind im l'(l Planlllf!O l'.r/1'11811, Pint> nidtt. imnH•r <kutlidw Pob!Pt' hihknd<• Art. mit. Yl'rholzt<•r 1-1 aupt.wtll":.ll'l, dPt' k l<•inl' Htra ud1 Con•np8is jll81'il'ldlll11, dit• 11111" c1t. :.!() cm holw, aber sta.rk sldPn•nehynuüisl'IH· 11'1'slucn humilior und dPr Halhsehmnmt.z<~r Oas/illej11 cf. virf!llloidl·s. Auch dit> III!Hcltt>inban• Hantala<'l'IW f/nindwma/ium prm·um.lll'/18 und die zart I, Ia 11 v iold.t. blii lwndt~ 0 I' nl ia111'llll I' uspid11/11 kiinnPn lokal als KPtllllll'h>n g<•lten. (.'f·nlill/111 Sl'd(folill hat. in dit>sen1 VPrlmnd ihr Optimum. Hi<~ l'ITPidJt, hiPr ihre hiiehst.Pn Artmii<·htigkt>its- und RtPt.iglwitsw<~t-te. I-li<· tri! t. fast; i llllll<'l' in J<'orm klei nnr Polst-Pr nuf (var. 1'011/]JIII"In (lHJsEB.). Hiiufig sind fpnu•r l~'phNlm 11nu·rimn11 und J)amnychia 11ndinrt, dit> IH'idt> fl:u·hgriindigP Rtandnrt.<~ lwvorzug<·n. Trotz \" orlwrrsdwn c!Pr sillwrgmuen Plllulllf!o-BPst.iinck mal"IH•n di<~ ( IPsellsdwfl.c•n n:wh der ){pgpnz1~it <•inen relati\' lwnten Eindrude Dann hliilwn diP gdbcn Compositen ('orNJ]J8is und Bidl'ns, zeigen die En:r.ian-Arten ihre lnuehtend gelbroten, hellhlaupn oder ,·iold.t.blanen Bliiten nnd heleben di<' Farben von 8alnin oppo8'ihjlom, Caslillrjrt ef. viryrtloidPs nnd A n:ylophyllum , thym(folium den 1-ltandort. \Viihrend dl'r 'l'mcken:r.eit sind viele~ ArtPn \'!'!'dorrt. ] . A,;so:r.iation \'Oll A 1/eustl'l"nin malhru•si i 11 nd Plnntago extensn Altensteinio mathewsii - Plantaginet.um extenRac ass. 110''. TypuR-A ufnahme: Tabelle 8: Nr. 1 Vorkommen: Das Altensteinio - Plantaginetum extensae ist ausschließlich auf mesozoischen Kalken an:r.utreffen, wo es die fiir den Verhand geschilderten Standorte einnimmt. Ein Bodenprofil im Areal der Aufnahme Nr. 1 zeigt einen ~-10 cm tiefen, stark durchwur:r.elten, ziemlich hellbraunen Boden ohne Auflage alt,er Blattreste. Darunter he-

find!'!. sich eine stark \'PI"II'it.tPrt.c Kalksteinschicht, \'Oll \Vut·:r.p]n dnrch:r.ogen und in den .~~ SpnltPn mit l·~nle gdiillt (Ahb. 12). Die Stei- ~i IH' sind lose odPr lassen sieh doch relativ .-;i IPieht mit <IPm Rpaten hera"ilshrechen. Der ;:i pl-1-\\'Prt. het.riigt. in dl'r oberen Schicht 7,5, A in der untt•n•n H. "~ <lesellsehafts:tufhau: Kennarten der Asso:r.iation sind im lJ(i Altenste·inia mathewsii, ··~ 14 Ul'uliane/la. spec. (Rammei-Nr. ~415 ), Achy- ·.•·.~:.~ rodiue 8rtlnrejoides und Gomphrena oroyana. ,1 Die On·hirlee Allen8teinin mathewsi1: ist regel- i~ mii ßig, aber meiRt nur mit einze)nen Exem- ·~ plaren am ( ~csellschaftsanfhan beteiligt. Der .·~ gelhmt hliihende En:r.ian ist streng an die ·~ AHso:r.iat.ion gebunden, während die in den ·i\ And<•n weit. verbreitete Achyrocl·ine hier nur .;· .~.•: lokale Reh wc~rpnnktRverhreitnng besitzt. Ge- .1 gt•n das Ast.ragalo - Plantaginetum diffe- ·:,~ rPn:r.iert. schliPßlich Gom.phre1ut oroya.na, da si<' an Kalk gclmnden iRt. . ,1 l 1 n t.P rgese II sc haften: ,Je nach Höhenlage ';, lassen sich :r.wei Untergesellschaften unter- } sdwiden: Bis :r.u ~750 m iibcr NN ist die As- .,•; so:r.iation in J•'orm der Untergesellschaft von A n:ylophyllum lhym(folimn an:r.utreffen. Ihre l>ifft~n·nt.ialarten sind in Höhenlagen um :3500-:lliOO m weit verbt·citet, so außer der namengebenden Art noch Orthocarpus laciniatus, 8alvin oppositiflora und Sporobol~ lasiophyllus. Altensteinin ellipt·ica wurde nur. in diesen Beständen nachgewiesen. J<'iit· die Untergesellschaft von Alternan" thera lu.pulina, die von ~780-4020 m Höhe angd.roffen wurde, sind Arten charakteri- · stisch, die in dm· Puna-Region ihre Hauptverbreitung hahcn (A ltemanthem lupulina, Bacdw.ris alp·ina., Aren(tria orbignyana, Weberbnnem. 8patlml1jol·ia, Port candarnoana, Wernerin hirsuta und eine Hypochoeris). Diese Arten fehlen allen übrigen Gesellsehaften der Klasse Stipetea mucronatae weitgehend. Offensichtlich sind es Konkurren:r.griinde, die es diesen Puna-Arten erlauben, gerade auf die offenen Standorte des Altensteinio- Plantaginetum vorzudringen. l . e hensformenspektrum: DominanteLehetJRformen sind die Chamaephyta pulvina-

Mög\i.,her·wpise <'ine neue Art nus d<'r Gruppe G. prinmUjlorn, 0. chrysotaenia und G. Jlorphyranthn.

GUT'l'E ;

349

ZenLru lpenlll nisdte l'fhmz engese llsclwf tcn 111

'I•

90 80 70 pul

pul

50 ~0

30 20 10

Abl,.l: l L<'lJ<'nsfor·lltSJwl<t.t·<'ll des V Pl'balld l's l'lnnt ngiuion ext('nEHlo

.;f 1

ALb. 14 'l'Pr·l.iiil'e Kornglo llll'llllc > niH ~lnndort des Astl'nglllo-l'l mrt,;'gi rwl um I'Xt enslll'

Tabelle 8 Altensteinia mathe<csi i-Piantago exte n.>a-_-\i!sozia t iou Aufnalmte-~Uitlltier

Höhe über NK Exposition Hangneih,'llllg in ~ AufnahmefJiiehe in m= BedeckUJll' in u Artenzaht

·o

Kennarten der Klasse ~tipt•tea muerouatae Chs Euplwrb?"a melanocarpa He Stipa mucronata Chf Baccharis prostralrt Chs Relbunium croceum He Nassella meyen1"ana • Chi Tetragloc/dn strictun• • Hs Bidens andicolll He 1\oeleria bergii He Sisyrincldum cldlense Hs Litlwspermum gayarwu~

<:.<

::Hi

70 0

:)tj ;j(J

:,!j

:!j

:!U

tiU

:!..l:

1:!

1 ..

l;J

1 ~"•

;fj

;)!j

:)/

:37

:::u

:.h

;_HI

;)i

Oll

(I (I

öU

IHJ

jLJ

IHJ

{)

()I)

(II)

öW

.:-;o

:)7

:~(J

;)j"

.:-;o

.:-;u

::-;

()

:!0 );()

:!.11 :.!j tiU 1Q

:.!fl :.!0 tiU :W

:!U :30 jU 21

::-; :;o

:,!1)

:.w

:!()

0 411 :W

:!II

:!~J

:3;) 30

4ll

711

f,u

i'u

·>·>

lti

:.w

11 7

Kennarten des Altensteinio-Plantaginetum t"Xteusae Altenstei-nia matlreu•sii + Gentianella spee. 1 Chs Acltyrocline saturejoides G Gomplrrena oroyana Differentialarten für niedere Lagen Chf Arcytoplryllum thymi{olium Hs Ortfwcarpu;; laciniatus Chs Salvia oppositi{lora He Sporobolus lasiophyll us G Altensteinia elliptica

4 l

•}

ill

j()

2:~

:!-!

:!-1:

:.!0

7;, :,!;,

,. T

·>

11 ll

I\'

r Ir)

][

11 I

JJI 11

Ill l!l

I\"

]][

][{

1\"

,.,.

;)

lll 11 ll1

+ +

111

] 1[

]\'

Jll

I~-)

+ +

IJI li! 11 '=:

+ 1

+ + l

2 T

:::

y III 11

Differentialarten für höhere Lagen Chf Baccharis alpina Chp Alternanthera lupulina Chp Arenaria orbignyana Hh Weberbauera spalltuli{olia Hr Hypocltoeris spee. He Poa candamoana Hs Werneria villosa Weitere Arten Hs Bartsia bartsioides et curtif/()ra Chp Gentiana sedif()/ia (opt.)

:!O

t)j

extt•!u-ae

+ +

G T

21J

11)

tiU

1 I

Kennarten der OrdnungCoreopsietalia fascieulatat und <les Yer1JawlesPlautag-iilioil :; :; ;; :! -1 -1 7 :! 1 7 -'· 7 He Festuca Jawdlior + + + + Hs Castilleja ef. viruatoüTe8 :! Hs Quinc!lamalium procuntUens + 1 Hh Gentianella cuspidata + 1 1

:!:J :!j

:!II

111

Chp Plantayo extensa Chf Coreopsis fasciculata -

~I)

l\" l\"

(-i-)

;)II tij

:!fJ

\" \" (-i-)

(-i-) l

+ +

' ·-~

1 1

-i-2

.;_

V V

+ [

+ + + +

11111

I\"

III

0:::

111 lll III

"' ~

lJI ll

,,,:"·'·10~·b;~k!:terlrMM~#-ifiiti4h+iiJ+Wä-~J~;.;;~.:~~&i.~\i~~itd

haften 111 P. GuTTE , Zentr alpel' uanisc he Pflan zenge sellsc

....

.·'!""'!

• • • • • • • • '""

••••

+..

351

ta, bedin gt durch die hohe Artm ächti gkeit arvon Plant aga exten sa und das hoch stete V nyParo und lia. sedifo ana Genti komm en von chicL and·ina. Halb - und Zwcr gsträ ucher · sind tomit 12,1 bzw. 12,9%, vertr eten. Hcm ikryp äser ockgr 'l.'uss , Rolle keine n phyt en spiele fehle n völlig (Abb . 13) . Bei Anth ropo - und zoog ener Einf luß: Geichntalia Stipe der ung weid Über stark er sellsc hafte n und dadu rch hervo rgeru fener inten siver Erosi on verm ag sich das Alten ausßig enmä fläch tum agine Plant stein io zudeh nen. Die Bestä nde könn en nicht abgen. hran nt werd en, da die Tusso ckgrä ser fehle GcDie t: Wer her ftlic scha wirt Land :.;clh;chaft ist alsW eide fiir· das Vieh fa:.;t ohne ll'ie Wert . Die wenig en guten Futte rpfla nzen onala mw:r 8tipa. und ·ia.1w. m.eyen . assella N cn sind nur gerin gmäc htig vertr eten. Pe8lu e~: aao Pla.nt sen, gefrcK kaum hnmi lior wird tensa offen siehtl ieh ver:.; ehmii ht, von verholzt en l'flan zen lllll' die J ungtr ichc :wfgc . ulata. fascic p8is Goreo von B. llOllllllen, z. und 2. As:-;oziation von A8lra galus domb eyi

........

.+ .+

.+ .+. .+ ..........

+~·±

.......... +

Pla.ntnao ea:l1•nsa. AHtrag:tlo doml wyi - l'lant .agin et 11111 cxtcnKa c aKK. no\'. Typu :-;-A ufnah mc: Tnhci !P \l: i\r. 2 Vork onlm en: l>aK AKtm galo -- l'lant agi. lil'l.lllll l'Xtl'nHae i:-;t die t:ypi:-;elw ( kHt'lh;l'lmfl gl.PJI gt•nei :-;tark hi:-; g miil.li en, LiL•rt dt·r· dl'VaK Im Ahhi inge a.uf tl'rtii iren Kong lomP rakn. hiH o aeay Paeh Hda. dit~ ll<: Kind Hie nur lllll 11. l•;nt.Kpn·t.rdfP an~.11 Hiilw rn :n5o etwa 14 ) . dwnd iKL dil.' AKHoziatioJl vt•rh n·ikl. (A hh. i<t(.ion ;\HHoZ ])j(' II: tllfha (~ l'He] IHt'h aftHi dit· \\'ird durl'h Z\n•i Arl.t•ll g!'kt·nnzt·it"hnPl·, dorlt·n 1-\(.an I im li(: <tiiHKl'hlil'i.llil'h a111' dit'H!'I Hietlt•ln: dllrt'h dt•JI z,,.t•rgHLntll!'h .·lslmylli/18 ,\:-;('h·llomll l'!fi 11nd d11rt'h die ni!'dt•rlit"gl'lldt· l>it· idcs. lll'h.io piadat·t•:u• Sarmsll'll/.11111 lysilll l'lallio :-;kin Alkn dt·H t• Kl'lll lnrkn grllpp 'h l.nginl'Lilm fehlt. \'iillig, Kon:-;l, Kl.i 111 rnt. j,·dol d gdwn \l!'it. n dl'J' <h·:-;ellHl'lutflKanfhall lwid iihl'rP in. Da di!' 1\ong loiiH 'ral,· (llwrh nlh :nr>o 1n n niehl. \'orko llllllP n, gl'hii n·n allt· .\11fn ahnw /11. yllu h rrylop .·1 \'oll ft. :-;eha p:-;p]] zur l'nterg lhymi fol ium. YoLehl 'nKfo rmPI IK]ll 'kt.ru m: \Vit• in der nn~.en ;krpfl 1'ol:wn mtwl n .iat.io rigen A88or

:\5:.! Tulwllc 0 A8ll"ll!Jllllls

tluiiiiJt:!li-1 'lallfli!JU

t".l'i"ll8ll- .-\ti~oziltl ion

-I

:Hi

:17

~10

Oll

---------

_\u funh11u'- ~ unluu•r :Hi

llliht•

ü1wr :'\

Jo:xpo~il iou llauJ.!lll'i!!Hil~ in " .\ufuahtJH'fliklw iutn 1 Ht•th·t·kmlg iu " " .\rlt'll/.nhl

;,o

,-.;w

1'\ \\'

-111

:10

:111

:111 lri

:I II -111 111

~;,

~~u

.II)

:111

;-!

:17

.IIJ

llll

l'\\\'

2~)

:17 110 N :!;,

:10

:l()

:17 :111 :'>\\" liO :!:J

;,o

li:l

-!-

--------Kt·uuarlt·u d•·r J\ llt:-tHe :-ilipt'lt•a lllllt'roualal' 11 Jllmrln'a tur/a uw·ar Jlfl l 'hs •'"'1'/iJirl 111/ti'WIUI/fl. • II<.\'rVHif//11 11U'f/Cili11Wt II<l'hl Ua•·r·Jmri.'i l'mslmla. IIK /w·iu iatn.~ t Jrthol'ar

t'lu;

I 'hl

IIK l'ld t'h:-;

llo:

IIK II<:

I'"·" ,..,'11/l'ifl OJIJifNiffi/fOTII

'l'rtruultwhiu. slril'/11111 J;idrns autfi,·olll .ITt'UioJihl//llll/1 /hJJUiifo/illl/1 Urllmuitltll ··rm·r.utll ,..,·;.'iJITiu•·hinw ··hilcu.'ir ).il/lfJ,'iJICTIII/llll f}ll/1111111111

-I r

-!·

I I·

-I-I-I-I·

·I·

I I

I I I

(-!-)

-!-

+ + I -!-

-I-I ·I-

+ -I+ + ·I+ +

I I

+ -1-

+ + -!.,+ r

-!-

,"t'tmroiXJtu.~ lm~ioJihJII/Il.'i

'"'

-!-

:\ 1

V V V V V V

III III III I I I 1

1\l'llllarl••n th·r Ordm111g (:on·o(n.:iPialia fa~Wii'Hiahw t111tl dt•H \'t•rhamleH l)lanlag:iniunt·xlensae

l'llp l'hf llh llo:

IIK IIK

/'lautauo r.rlcn.wt t 'orcop:ori1l {as,·i,·ula/11

t,'rnlianr.lfa r!l.'i/IÜlllla l~'cslltl'fl hwni/ior ( .'a:~l il/cjrr (~ r. l'iruatoitlr.'! t)uiu•·lmwalirtlll JITOI'Ittllbr:n~

1\l'lllli\l'lt•u dt'r AsHoJ.ial iou l'hf A .'ilraual!ls tlmn/Jr!fi l'hs Stlr•·oslemum IJJHiltltlrhioidrR w,•il,·r" AriPII l'hp (,'rnlial/11 srtli/t~liu l'hf J·:Jihcdra t1111criruua l'hp J•arrmut"!tia 11wliJW narlsia lmrlllioidcs d /L rrtrli/lora lls II fiiJOrhorris f'pt•c•. llr l'hf JH ucldcubrrkia r:olmuim

l'hH

Stcoia uw•·briclci

:I :l I

:1 :I

:I I l

2 2

-1-

-!-

:I I J 1

+ + -1-

-!1

V V V IV II

,, -·-~

!~.. ·~·.~~~

-1-I r

-I-

-1-

-!1-

-1-

-!-

+ +

-1-

·I·

-I-

+ + I

-1-

-I-1I

+ I

+ + 1 +

-,}

V V

(-J-) (-!-)

:l (-f-)

-!-

+ +

V V V

r 1

lli lli II II

:{~

-------------~--

/nridtt +;in 2: 1Atl1illus MIWC. -+-; i11 :~: Astraualus pickcrinyii( +);-in 4: Llrenaria spec. +i .. iu ;, : narf'lmris ltlpiutt -f-, 111"/deubcroitt uuuuslctta. r; in Ii: Ari.slitla scli/olia I; in 8: Barfsia clif!ustt r. I).1hacayu llda. tlt"r Aufuahmcorll·: ljuq.wlnllJJ.(

Wt~ilt·rhin jl' t'i11mal in I: l~rrturnslis

mehl' als tlie Hiilfte tles Lehem;foi'HJenspektt·ums l1llS. l•~twas häufiger sind die Chamaephyta frutel:leentia (20,7";,) und die Ch. suffruteseentia (16,H%) (Abb. 1:J). Der anthi'Opo- und wogene Einfluß entspricht im wesentliehen del' vorigen Gesellsehaft. AslrarJa.lu.Y dombeyi als ~>teehende Pflanze (tlol'llige Blattl'aehis) und die giftige Sarcostermna lys,:·ma.chioide.Y diirften durch tlie Beweidung noch gefördert werden. Literatu1'\'ergleich zur Klasse Stipetea mucronatae Keine der zur Klasse Stipetea mueronatae gehörenden Gesellschaften ist bisher auch nur in groben Zügen beschrieben worden.

Die spärlichen Angaben von WEBERBAUER (1945) über die "Grassteppe" bei La Oroya und die floristische Liste aus der Umgebung Yon Tarma lassen durch die Nennung mehrer·el' auch im UG vorkommender Arten lediglich auf das Vorhandensein der Klasse Stipetea mucronatae schließen. Der Verband Plantaginion extensae ist sicherlich auch a..].!f_ •' Kalken bei Tarma ausgebildet, da WEBER- ' , iiAüE'R (1945,@ bei Plantaga extensa]' · hinzugefügt: "aveces en gran numero". C'JmRA'l'E (1979) erwähnt von trockenen Standorten in 3100~3900 m Höhe am dem Chiquian-Tal (Dpto. Ancash, Prov. Bolognesi) u. a. folgende, auch im UG siedelnde Arten, die auf die Existenz der Klasse im

zeng esell scha ften III p, GpTTE, Zent ralpe t·uan ische Pflan

353

Abb. 15

offi· auslr ·nlis; im Bach Nw;/ urliu m nml dl'r Kln><sc J>lan tngin l'lPn Us Groß fläch iger, stark bcwe idete r· ßp~t cris]J c:c llw11 e n, voi'Jl links und in dpr· :Mitt cinale- Vero nica anagall-is-aqttat·ica-Hl'r·dP

Abb .l6

t·) bit·IP n dt·n TiPr'l'll mll'h wiihnusti 'Hlis (hi<'r' in !'ÜH•r· fpm·h t PB l\hrld Die Gese llsch aften der -i'lan tagin l'lPH N nhru ng rend der Troc kenz eit noch spiir liehe 24

~'eddcs Repe rt. lhl. 97, JI. ;, -- ti

354

niirdlidwn :\litü•lpt•ru :il'hlielkn lassen: /<'es! um dicltoclada, Jf.uhlenlll'r!lin ri!fida, Stipa mucrouala, l~'m!!roslis lurida, l~'lymus anrJttfatus, l'on lwrriduln, C'ttfamartroslis lanw•usis, 0. hl'lerophylla, J/uhlt•nher!lia pt•ruvinna, St•la!liul'lla pt·rut·iaua, (),niuflwmalinm prof'U/11Iw ns, Sa[,•ia op posil ifloru, 'l'ttffl'lt•s muff iflom, ('on.l/~11 ttrlt•misiw'folia, l'aronyrhin nndi1ut, .·lflt'rlllllllhem mnchrid1·i und 'l'l'lm.rflochin strirtum. Die \'erhn•it.ung der KlasKt' 1-!t.ipe!.Pn mut·ronat.at• diirft.e in Mit.t.elpt·ru \'OI'II'iegend der von I•~I.I.Ei\lll-:~tt: & H.U'I'IIKA'I'Z (apud BIWK & EI.I.Ei\lll·:w: l!l77) au,;gpsl'hil'dt•Jit'll "kiihlt•Jt Ükon•gion" i111 ~wbhuntidl'll Ben'il'h entKJli'Pl'hPn.

~.~.

1\ lasst•

l'lant.agilll't.t•a

aus(.ra.lis

t•( H S. II 0 \'.

l'flamwnll!'st.iindt~ auf iil)('rrit•seiLen, ,;(.auIIHKKI'II oder 1\lll'h IIIU' Hl'hr friKl'hl'll, ll'hllligt•JI oder ll'lllnig-Lonig<'ll Biidl'll 11111 Quellen, an fliil'higen :'\.u:-;tritLKK(,f'lll'll \'Oll ~it·ki'I'I\'HK:i<'r, ent.lang \'Oll Biil'IH·n und ( :riihl'll gehiin·n 1111 l'iner Pigt•n<•n KlaRKI', <i<·n l'lanLaginet.Pn. aust.ralis. Ordnungen und Verbiindl' kiinlten noch nicht. tlltLen;ehieden \\'<'rtkn (Abh. li.i, lfi). Die Kla,;,;e findet Kil'h im UU bis in Hiihen \'Oll :~HOOj:{fJOO m. Wiihrend der regenarmen Zeit trocknen die ,'-;tandorte ± auK, sind aber auch in dieHer Zeit bedeutend feuchter als ihre Umgebung. Klas,;en- (und vorläufig auch OrdnungHund Verbands- )Kennarten sind PlcPäa(JO au.s/ ral i.s 15 ), Care:r IJonplanrli i, Eleocharis .su.lcata., Juncu.~ brunneu.s und J. andicola (incl. \'ar. 8chultz-korthii). Die polymorphe Plantaga au8trali.s ist ein Rosetten-Hemikryptophyt, der sich mit 11ahlreichen striekförmigen W ll!'lleln im nao;sen Boden verankert' 6 ). Die iibrigen Arten gehören zu den H,hizom-Geophyten, die aber nur während langdauernder Trockenperiode völlig ein11iehen. In Zeiten mit verringertem Was~;erangehot vertrocknen bei Jwtc'U8 und Eleochari.s lediglich die \'orderen Blatthälften oder die Blattspitzen.

I>url'h ihr \riihrencl und uad1 der H,egen-; auffallt•lld saftige,; Urii11 heben Hich die: <:PHeiiHehaftell der KlaHsc \'oll den gelhgrü- :; lll'll Pflan11en bPHt.ii nden der K la.-;sc Stipetea :: muerormtae angenehm ab. Aber :-;e\bst wäh- re11d der Trockt•llwit sind die mit den Plant.agi 11eka austntlü.; bestandenen :Flächen be• : ·· deute11d grii11er aiH ihre Umgebu11g. zpj(,

I. Asso11iation von Si.syrinclu>u.m tl:nctorütm ·! 1111d 1'/a.nlaf!o au.strali8 1-li:-;yrinchio tinctorii - Plantaginctum --l. am;tm(i,; aSH. nov, TypuH-A trfnahmc: Tabolle .10: N r. 2 Vorkomm o 11: Das Sisyrinchio - Plantagilldum 11immt innerhalb dm· Klasse den am :-;tii rlu;tell \'ernii 1.\tcn .Fliigcl ein. Seine Stand- . orte Hilld wiihre11cl der H.cgen11eit trockenen Fuf.\p:-; mei:>t nicht 1111 betreten. Besonders; t.ypi:-;ch i:-;t die AHHo11iation an solchen Stellennusgehildet., wo Quellwasser flächenhaft aus- .. tritt. Dort. ka1111 sie mehrere 100m 2 -große-~ Bestiindc hildo11. Aber auch an Bächen, Grä- , ll<'n, kleinen Quolleil und in staunassen SenkPli <'lltwiekelt sich die Asso11iation gut. (: e :-; e II s l' lutft Hau f bau: AlsKennai"tenkön. Ce llt'll das gelbhliihemle, stark violett färbende _: Sis.IJrinchium linclorium, Senec·io wernerioi- --; tlt•s mit. Keineil :-;it~.endcn oder kur11gestielten, ~·1 grol.le11 Bliite11kiipfen und Epilob1:um dentif'Ulti./nm gelte11. Die ttuch an anderen nassen :~ 1-ltellen, 11. ll. an Bachufern oder Wasser- .~ grii hcn gedeihenden Arten N a.sturt·iurn offi-· :~ ci nl/.lt', Vuonica. UJW.(fctlli.s-aquatica und Poly1m(Jon iu1('rrnplu8 differen11ieren das Sisyrin-

Von

Gu'l"l'l'

& GuT'l'l' (lll7li) und von GuTTE,

(UJ7K) noch naeh PILGER (11!37) lJPHtimmt und alH P. mucrostuchys DcNE. ( = 1'. aus/rulis subsp. a11strulis) angegeben. Die Bestimmung der drei im Gebiet vorkommenden i'lubspezies (subsp. pflanzii (PILGER) RAHN, . HttbHp. sodirounu (l'n.GEU) R·AHN und subsp. kir- ' tella (H. B. K.) RAHN) ist, wie der Bearbeiter (HAHN 1974.) selbst hervorhebt (p. 91, p. 96) sehr schwer. Meist dürfte es sich um die subsp. pflanzii handeln. Da wiJ· am gleichen Stand- nnd Fundort oftnwls die große Variabilität der Sippe beobachten konnten und alle drei von RAHN für feuchten Mittelperu angegebenen Taxa auf Böden gedeihen, wm·de auf die Angabe von Subspezies vorzichtet.

GuTTI'

I'At.UMINO

355

haften III ' P. GuTTE, Zentr alperm misch e Pflan zenge sellsc

'. chio - Plant agine tium gegen das trock enere Calam agros tio - Plan tagin etum austr alis. Die Klas senk enna rten sind mit hohe r Stetig keit und Dom inanz vorha nden , nur h Juncu s andic ola ist selten er. Sie tritt jedoc UG im sich die stets in große n Herd en auf, i zwanglos in die Gese llsch aft einre ihen lasse11. Lachemilla pinna ta und Halent:a urnbella;f_, . ta, Arten mit dem Haup tvork omm en in der n '_Pun a-Reg ion, stelle n sich in der Asso ziatio limas ortsk Stand ren kühle lokal des e •. infolg :ein. Agros tis stolon ifera ist mit europ äisch em Saatg ut einge brach t word en. Sie finde t hier ;.die ihr zusag enden Bedi ngun gen. Unte rsuchung en in ande ren Teile n Peru s müss en io ·zeigen, ob Carda1m:ne bona riens is und 8enec zu,. comosus ein höhe rer syste matis cher l~ang . komm t. Einig e in Peru weit verbr eitete Arten , z. B. Polypagon elongatus und lllim ulus ylabratus, und weni ge Vertr eter offen er Schla mmCol11la o/- flächen, z. B. Wern eria pygm aea und · minima, ergän zen das Arten gefiig e. Lebe nsfo rmen spek trum : Mit 56';;, sind die Geop hyten die Lebe nsfor m mit dem

größt en Grup pena nteiL Auch Hem ikryp ton phyte n, insbe sond ere Rose tten- H., trete und yten aeph Cham auf. gesel lscha ftsbil dend Ther ophy ten sind selte ner (Abb . 17). Anth ropo- und zoog ener Einfl uß und " landw irtsch aftlic her Wert : Da auf den Stand end währ auch Vieh das n ziatio Asso orten der der Troc kenp eriod e Nahr ung finde t, ist die Bewe idung ganz jähri g sehr stark (A bb. Hi). Durc h Verri eseln von Wasse1· aus küns tlich angel egten Gräb en könn en die Bestä nde noch an Umfa ng gewi nnen . Weid ende Rinder zertr eten die Fläch e allerd ings oftm als beträ chtlic h. 2. Asso ziatio n von Ca.lamagro.~tis riyescens und Plnnt ayo a·uslra.Z.is Plant agine Calam agros tio riges eenti s nov. tum austr alis ass. Typu s-Au fnahm e: Tahe lle 11: l':r. 2 Vork omm c n: Inner halb Jer Plant agine tea auHtralis beHiedelt daH Cala magr ostio - Plantagin etum die gerin ger vernä ßten, in den Mona ten ,Juni bis Deze m her stiirk er austrock nend en Bioto pe. Die Asso ziatio n tritt

Ga %

80 70 60

40 sco

30 ros

20 10

coe rep

rep

coe

Abb. 17 t•n nust •·nlis Leben sform spektr Pn <I PI' Klns8<' l'lnntn gin<'l it' H: l'nlalltal.!nJHlio-Phmlal.!illPimn auslra\ A: Sisyrinchio-l,hmla~im•hml HURtrnH~;

Fedrles Hepert., Berlin 97 (1986)

~5ß

IHiht• IIIH'r N 1'< I~~:qlUsi t ion Bnll~llt'ignng

Aufnnlundllidtr in 111 1 lJt>dPeknn~-t: in ','o Artrnzahl -------·-Kenunrtt••• llöhen·r Onhmn~ l'lautuoo australis Hr Cnr(..r: bonplaudii n Bleorlurri• su/ra/a 0

u u

.lu"rus brmtneus J mwus muliro/a.

Auhmhllll'-.1\ utmm·r

~II

\111 N

N ;, ]II

111

ur.

n;)

:! I

:I :1

:I :!

:17

111 11111 111

N 10

711 II

(I)

-I :1 :!

ali

Oll

:! 111 11111

:17 :!II )II

nr,

1:1

:I I :1 :I

..I :1

:Hi

• "'

- r

(:!/)

<+)

+ +

:12

:lli 40

;,o H

~;,

!!O 1110 14

\HI Ii

-I :I :I

+ + :!

10 90

lrJ \18

)(\

+ r,+

+ +

+ + +

+ + + 1

+ + +

()()

:I :1

+ +l

-t-

8 31i

I I

'-'d-

;,o

Km•nzt•il'lmctulc Artt•n dt>s Hisyrilll'llio-l'latllug-iiH'fHIII australis ., :I I I 0 ('hr JYasturtiwu o!firiuale (-/) I -1l'olttJWUfrll iultrrupllM + o He I l I I .Sisurindtimu tinrloriwu lle IIH BJ1ilobium tltmlirulatuw + + murgallis-aqualira + Chr Verm1irn :! .Stmcr.io u·er11erioides llr Weller" Arll'll Chr Lnchemilla pimwla Hh Jlalwil! 11111/Jel/a/a Chr ll'l'lf11etia PliOtuaen s. I. PoluJwuon tlonuatus llc !'hr Col~tla minitun Chr A urns/ is &lolnu ifera l'hr c•a"lawiue /JOnarieiMiß CalatJiflflto&tis riuesceu& He l'oa cawlammma He /lUIIIt.t N'i8]Wif Hs llroum& lflnatus He C'harncl'ae

p--... ___...._ ("

TnbPllP 10 S isyr illl'h i11111 1ill<·lor iwn-1'/rw/oyo urlstrul is-AHHozin t ion

+ + +

+ +

V V V IV I V V IV IV III II IV Il Il I I I I I I I I I

e +.

LirllmJclla lllflUlfira +, Tlanunculus praemorsus r; in 5: Dactyli.s olomera.ta r; in 6: \Vt'iterhin jf•. einmal in 1: JUi111u/wt ulubratwr Lilaeo}Jsisandiwr. I, Jlanul/rii{U.'f ,·uwlmlaria r; in 7: ,'-J'cncrio roU/osus +.2; in 0: 2'ara.'far-um officinale agg. +; inlO: Sonchm aSJII'lr +. Rmnex oblrtsifo/iux r, .Auroslis lweukemw. Auhnt.hmeorll': I\r. n von Pamvas (l>plo. lluancavl'lta), die iihrigl'n aus der Umg:c!Jung der Hda. l,achacayo

nicht so grol.lfliir:hig auf. Sie wiir:hst meü;t entlang kleiner Griibcn, ltllf z.eitweise iiherrieselten :Fiiiehen, um weniger ergiebige Quellen oder im Übergangsbereich z.wischen dem Sisyrinchio - l>Jantaginetum und dem Muhlenbergio - :Festucetum distichovaginatae. Gesellsehaftsauf bau: Die Assoziation verfügt iiber keine eigene Kennarten. Eine Gruppe von Arten differenziert sie jedoch klar sowohl gegeniiber das Sisyrinchio Plantaginetum als auch der Klasse Stipetea mucronatae. Besonders Calamagrost-is n:gescens erreicht hohe Stetigkeits- und Artmächtigkeitswerte. Die Art kennzeichnet auch feuchte Standorte in der Puna-Region, wo sie allerdings in völlig anderer Artenkombination (Ausfall der Klassenkennarten) auftritt. Ähnliches gilt für llordeurn rnuticurn und Hy-

110choeris taru.xacoides. Die weit verbreitete Poa, candnmoaua meidet nasse Standorte, so dal.l sie in der vorigen Assoziation fehlt, hier aber noch zusagende Lebensbedingungen vorfindet. G leiehes gilt fiir M uhlenbergia fastigiata. Von den Klassenkennarten tritt Plantaga a:ustralis z. ug unsten von Eleocooris sulcata, die hohe Artmächtigkeitswer te erreichen kann, z.uriick. Von den seltenen Arten verdient Carex brachycalarna Beachtung, die von uns in Peru auch anderenorts stets ähnlich vergesellschaftet angetroffen wurde. Untergesellschaft: Zwei Aufnahmen von einem oberflächlich verschlammten Standort enthalten Muhlenbergia ligula·ris und Scirpus cernuus (Variante von 111uhlenbergia ligula·ris). Lebensformensp ektrum (Abb. 17), anthropo- und zoogener Einfluß sowie land-

--·

·.1

.,,

357

sellsc hafte n III p, GuTTE, Zentr alper nanis che Pflan zenge Tabel le 11 nlis-A ssozia tion Calamagrostis rigesc e?ls-P lantag o ausl-r Anfnnhme-Nnmmer Höhe über NN Exposition Hangneigung in o Aufnahmefläche in m' Bedeckung in % Artenzahl

~·

Kenna rten höhere r Ordmm g Hr Plantaoo amtraU s Olllex bonpla ndii 0 Eleocharis sulcata G J«ncus brunneus G Juncus a?ldicola 0

1 :17 00 N 10 10 70

u 2 :l

:lr.

:17 20

an 0 2 10 100 H

!l 1 2 2

:17 20

!17 20

:17 20

1:)

!17

!17 70

:lti 80 H

:lti

:17 20

!lO 80

1r,

11J

1r,

100 10

100 1~

20 100 lti

37 90 0 2 10 95 H

:I !l :I

:I :I 2

1 1

r1o

11J

]{)()

Br,

10 0~

ur,

0 10 15 Uri

I 1 :I ·I

I 2

+ 4

+ +

-1-

io-Pian tngilw lum austra li" Kennzeichnende Arteng ruppe drs Calam agro"t I 2 1 + I He Oalamaorostis rigescens (-I-) He Hordeummuti<>lllll :I Rr Hypoc/weris taraxaroides -\He Poa candamoana r agg. le + otficilw cum Taraxa Rr -\-\Chr Muhlenberoia fastigiata

or.

+ + + +

+ + -1

r,o

+ +

100 lli

:I 2

-\-

.,+

Weitere Arten Lachem11!a pimwl a Rs Oastilleja pumila Hh Halenia umbellata Chr Werneria pygmaea s. I. Re Polypagon elongalus He Polypagon interru)lllls Re Dactylis glomerata

+ -1-

-\-

III

+ +

V V

JJI 1\' 111 II 1\'

nr li

-1-

-\-

-1(-\-)

-1-

1-l-)

l,eroin ligulari• Differentialarten der Varian te von Muhlen is lioulnr bergia Muhlen Chr He Scirpus cernwts Chr

2 2

2 I

"-1-\-

-\-

-1-

111 II I 1 1 1 I

minc bo· IIIJIIllintl -\-, Aurmllis stoloui{cra l, UtJrda ia +, Rumex rrispus r; in 2: .~.llcdirm.Jo Ii: C'otultl lllillirlll l +;in 7: 01JltWillfiTOHiis interill weUerhinje einmal iul: Gentiana. sedifol r; l/UIUIII dtmlil'l iUm Blll'lnll +, aria It lana~ ftl 1' 'l'rifoli um TCJICll.ll r; in 12: BTOI/III natümsis +;in:~: Ramm rulus rmubal brat'IIJICII/WIIU +;in 11: Plautayo tulm/O.' niwu KJU'('. +. Festurll rioe.~rew~ +, Vero111Mia r; in 8: Poa tuwua r; in n: Oarex n'lobala +. Oenotltera umllirtJrllix +,l:em Hpt'e. I, V ivuiera llt'llfi/oliu +, Orthnrtlrpus rJmrisl Hupseo +, tus imbrira Juncus tusl, 1, Calamaurnslis hcteropltulla 1, MmH:i div.I. 1. nicapereorina r; in l:l: Trifoli um amabileunu·rm wlu r; in 14: l~imoRella Wllltlliru R. laciniatus r, Bromu s ratltart irus r, Stipa u~·o Anfnah meorte : Umgeb ung der Hdn, l'urhur

ii, zenv on Pla.ntar1o a:u.slralis, Carex bonp la:nd \\'Cwirts chaft liche r Wer t entsp rech en im 8Ulcata 1wri8 Eleoc ~, .. cen rige8 o8li8 .nwar hö- C'ala sentl ichen der vorig en Asso ziatio n. De1· Zur und .ht:ncn8 l1ru:nneus doku ment ieren die volle wert tlich chaf wirts land il Ante here aliH. austr etca tagin Plan den ordn Hng :.r,n Gräser, z. B. Muhlenber,qia fastiy iata, CalaZusum mcnverDI'Pi Aufnu hnH'I I hnbnn folgen <IP 1w nmoa cnnd Poa und cens magrostis riges 3m 2 : 2: 3700111, 100% • IOO'Yu m, 3tili0 (I: l>( AIH s..twn aft. besse rt noch den Wer t der Gese llsch 3m~; :1: wio NI'. 2): ertra gsrei ches natü rlich es Griin land Hollte :1 2 s Nun11 Ut'r Ii 5 die Ausd ehnu ng der Asso ziatio n, beso nder 5 isHc- lVa11 eria 1'1/(JIIIUI'Il (I) -1 in den Talla gen, dmc h kiins tlich e Bewi Plant nyo auMr alis en. -i rung ange streb t werd i ( .'ar;·.e IJOIIJJI!IIuli -1 r!nlam ayros l is rigesc ens al'l! pygm I, sp<'<'. div. i l\lnse 2, 1 3. Initia lgese llsch aft von WNn 1•rin sulrnt1 f<'l'llt'l' in I: Eleoc haris s l>rlllll ll"l-' +, Seirp us ./•owu -1-, ~iihc < arer· humih ttelb Jium unmi Er!Jil( in An Fluß ufern siede lt des Wass ers auf klein en S('hl amm igen ßiin- hiero11ym-i-i -1-. eine ken eine arten arme Gese llsch aft, in der zur KIRRSP PIRn tngin et.ea Wm. Litei'tÜ\11'\'t'rgiPieh P!/!111 ia nnrr H' von großw üchsi ge Form lli!Ht·l'll\iH (Asterac.) abso lut domi niert. . Die Stan dorte re ßeHe hreih nnge n diese r oder iihnl ieher Pflan liingc iode werden währ end der Rege nper EIJim \\' . völlig Jen feh aftcn nseh - ZPngt•rnei Zeit vom Wass er iibcrfh1t.ct. Einz elne Pflan

---. -·c;--',

FPclciPR RPJJt"I'I,, ßpr\in 97 (1986) IIAl'EH (1!1-lii) !'rwiihnt. j!'doch !'illl'll "prado turhoso", Pirw Humpfwit'R<', die d ureh ( lriiser, Cyp1'1'1Ll'l'l'll und ,·\rkn \'Oll .Juncus Phamkt.PrisiPrt. wird. Fiir· daR '1'111 \'Oll Tarnm fiihrt l'l' spe~.it>llan (p. 4~\1): Pol!JllO(JOn interrnplus, S1·irpus I'I'J'/111118, /Cit•ochnris sulmta, Limo.w-1/a l!•nuifolia und Ootuln P.IJrlmaea. \V ir sahen Plnnla!JO austra.lis - Rleodwris - ./uncus-BPstiinde nwhrfach auch an dt>n :\ nd!'n \I'PstlliingPn o h<•rhnl h Li llllt, bei Pampas, Cuzco und H uamz. Mithin scheint diPKlasse in Hiilll'n ,·on :lOOO bis :~HOO (:~HOO) m wt>ikr \'l'rlll'l'it.Pt. zu sein.

-l.:l. \Veit,pr·e dur<·h dPn v\'ns,;edaktor hc,;timmte (lesellschnften 1. .J·u.ncus im.hricntus-( lcsellschaft An das Calarna.gi"Ostio- Plantaginetum austmlis sehliel.lt Rich soziologisch eine nur Reiten oiH~rha.lh der Hda. Pa.dmca.yo angctmffenc Clescllsehaft auf offensiehtlieh stark wechselfeuchten ßijden in kleinen Senken an. Ihr fd1len jedoch Plnntayo nustmlis, Eleocha.ris sulcatn und Jnneus hntuneu8, während .Juncus i·mhricahts, ArJro.sti8 hnenkea.ua. und Erynyi·wm hnmile den Beständen eine gewi,;se Selbständigkeit verleihen. Soziologisch lassen Rie h die beiden folgenden A ufna.h men noch nicht einordnen (:l(iHO hzw. :l710 m, je 2° N, lH m 2 , 100'~;,):

.Jwu'IIS imhri('(l/lts 2 I 2, .·lgroslis ht!PIII.-t•mm /1, Rry11giwn humilt• -1· I 2, Ct!lt!mtlgroslis rigescens 31 2, lfordt•um 11111/it·lllll 3 I 2, JlflildenhPrgia /astigiata 2 I :1, Vigltit•m w·utifolia -1· / 1, C'alanltlgrostis helt•roJlhylla I I -1-, '/'araJ'III'Itlll offit:inale ngg. 1 / /,iallllm 01'!1/um -1· I 2, Tfypol'hoeris SJWI'. 1/1; fer11<'1' lllll' in d!'l' I. :\ nfunhrrr<': Carp~: lwnpland1:i 2, /1't•s/w·a rigt•st'I'J/s I , 0!'110/hera multiraulis PasJUilllllt tulu•ro.mm !·, Sisyrim:hium tinc/orium r; fer-.c ll<'l' lllll' in d!'l' 2. Anfnnhmt>: l'hmtago orbignyana Hnbsp. J>sewlonwllior 1, l'oa t•andamoana Stipa. llllll'roJw/a 1 , JlrtJIJllls lrwatus -1-, Trifol-ium amabile !-.

~- l' Pronira. anr1gallis-aquatica.- Nasturtium. offir:i na[p-( lPsells<·ha.ft TnhPliP 1~: Vorkommen: Die <iesellscha.ft wurde nur im Flnl.lhctt des Rio Pachacayo unterhalb der Stallungen der Hda. Pachacayo angetroffen. Sie siedelt hier an sumpfigen, vom WaHsct· triige durchflossenen Teilen des Fluß. bette,;, wo zwisehen den großen Steinen san- · dig-lchmiges Material abgelagert wurde (Ahh. lH). Ucsell,;ehaftsanfban: In den ausgedehn• tcn, dicht schließenden Pflanzenbeständen dominieren vor allem die beiden namengehenden Arten. Sie werden von zahlreichen E~xemplarcn von Rumex crispus sowie einzelnen Pflanzen von Rumex obtusifolius und 8onchus oleraceus überragt. Trupps des einheimischen Rumex cuneifolius und einer niehthliihenden J1fentha sowie einzelne Hor-

Abb. 18 l't"ofil dm·ch die Flußaue bei der Hda. Pachacayo (Februar 1979) a: 7'hel Y pleris-llestiinclc; h: 8enecio rudbeckiaefolius auf Flußschot.ter; c, rl: Veronica anauallis·aqualica-Naslurlium oftir:inaleIJ rsl'llschaft; e: Cortaderia rudiuscula·llestiimie; f: l'olyyonuu• aviculare- oder Pennise/mn clandestinum-Trittgesellschaft; g: Sene· eioni-llumicetum ohtnsifo1ii um Maucr·fuß; h: Bouteloua simplex auf der ?tlauerkrone; i: ,,europäische" 'Veiden

GUTTE ,

359

Zentra lpermm ische Pflanz engese llschaf ten III

Tabelle 12 llschnf t Veronica anagal Us-aqu atica-Nasturl1' um ofHcina le-GesP 2

Aufnahm e-Numm er :\Ii

Höhe ilber NN

AufnahmelUiclle in Bedeckung in ~,; 1

111

Arten Hs Rumex Ni.spus Chr Aorostis stolonifera Hs Rumex cuneifolius Hs Men/ha cf. piperila. Sonchus as)Jer ·T Eleocharis ?wlrata. G He PolJ!pogon elongatu.• Ghr llfimulus alabratus Hs EJJÜobium dentirulatum He Oarex Iiebefata Ha Rumex obtusifolius Sone/ws olerareus T Weit~re

~ (·

r)o

\lO

100 7

Artenzahl Kennzeichnende Artengr uppe Chr Nasturtium oflicinale Uhr Veronira anayallis-mluatira

:\(;

r)o J r)

:l :I

1 1 :l 2

-------------

ur,

100

:lR Oll 10 100

]I)

:10

r>o

][)

:10

:lo

1r>

lf>

1r,

:Hi Oll

:17

;,o 111 1110

2 2

r I

+ I +

2 2

+ .,

.j-

Aufnahmeorte: nahe rler Hda. l'arharn yo

ste der bis 1m große n Carex lwbPlalu t>rgiinzen das Veget ations mosai k Verwa ndte Gese11schaften wmde n in der Sierra Perus mehrf ach an Grabe n- und Bachränder n festge stellt. Absei ts der Diirfe r treten die nitrop hilen Arten zuriie k, wie zwei Aufna hmen (Nr. 7 und H) ans der Quellr egion des Bache s westli eh Hda. J>acha eayo lwzeugen. Insges amt diirfte die hier hesehriel>etw Pflanz engem einsch aft zu einem im subtro pische n und gemäß igten Siidam erika weit verbre iteten Kreis von Sump f- und 'Nasse rpflanz engese llscha ften gehör en, in denen Nastu rtium offl:cinn,le, 1lfi11wlus ylnbm tus, Epilob iurn dentie1tlatu·m, Polyp oyon intern tptus und Yeron ica a.na.gnll-is-aq1w.tica. ein lwdeuten der phyto soziol ogiseh er Rang znkomm t. Entsp reche nde Pflanz engese llscha ften finden sich von der K iiste (Ul'T1'1> l!J7Ha) bis in die innera ndine n Täler (C~>HitA'I'I•: 1979). 3. Reine W asserp flanze ngese llseha ftcn Hind im UG nur sehr fragm entari Hch auHgebildet. Wasse rgräbe n sind oftma ls Yon Pola·moyelon ef. stn:atu.s völlig ausge füllt. Eine Aufna hnw in 3700 m Höhe oberh alb Hda. Paeha eayo hat folgen de Zusa,m mense tzung (10m~, 85%):

l'olriJIIO (Jt'/On ..C. Nlriulll s gl'iilw FndPIW igPn

I. ~!t·llt•n

An tief<'n, ruhigt ·n Hrmttn culus trir-lwph.tjllus. meist nur Pi nzPln.

d1·r Biiehl' bliiht. l•:r find!'l si<"h

4. (.'orlarlerirt rurlius cula-B t•stiind t• BPRtiinde d1·s a nffallendl'II (: raHl'H sii ltllll'II RtellenweiKl' die Flul.luf<·r hiK ea. :noo m Hiihe (A hh. I H). Ni1· Kind florist isd1 lwlt•rog!'ll ZIIHftmmengeHet.zt., je n:wh der angn·nzt'IHI<•n UesellRehaft.. l>:t Kil' oft, an K!'hii'Pr :r.ugiingliehen ~tandort.en d1·r ~t.Pilufl'l' gt·<kilwn, kiinne n i luwn ILill'h ~t.rii ud1er, 1.. B. _·I f!!'ntlinn-Art.Pn, beiges ellt SPin. l>il' :\ufnn hnwn 'l'nlll'llt • 1:1 ( .'nrtudt•r/a nul t"ll."'''lllrt-OI'St'll~·whnft

:\llfnahliH'-~ IIIJIIIU'r

lliilll' iilwr ~ :\ :\u fnallllwl lill'lll' in lkdt•t•kun~

:tli

;,u 111~

in" ..

;\ rl t'lll.n h I ( 'Iai! (

1•

lls ('hr t 'h~ II~

C'or/11drria rw/illlit'll ltr :laaatim r t·f. slt·rulwroiallfl Ur~wr.r ,·ri.'IJHts / 1t'Hnisl'/ll/1 1 rlaudr#il lll/11 ,lo.,'cuuio rwlhcl'l.:iul'fol iu ..;

J/t•ullw C'l. '''tlllllil'fl t'hw Frstu•·a di•·Juwlmla lls J·.'l'ilolliuu/ drulintla/11111 11/autaao austmli.'l I Ir

:!II Ii II :I

;,o

:r; 1111

:~ .~

,-,,,

:!II

111

~~~

;,o

11111

!)II

Ft•ddPs I:PJlPI'I., ll<'J'iin 97 (1986)

31i0

dPr Talll•llt> 1:~ aus dt•r l'mgPhung dPr 1-lda. l'adwt·a,\'O \'PrlnittPin Pillt'll Einhlil'k in diP \'t•rg<':<PIIsdwftllng \'oll ('orlatln·ilt.

4.-l-. FPlspflanzt'llgt•st•ll"''haftt• JI 4.-l-.l. K lasst• :\ ot holat•nd t•a ni l't'al' t·la". 1101·. pror., Talll'IIP 14 DiP PflanzPngt'"PII:·H'haftt•n dPr Fl'lsspallt•n in Kalkgt•stt•in, diP hit•r pro1·isoriseh als l'\otholnPlll'IPa nii'PH<' lwsehril'IH'n \l"l'rdt•n, stPIIt·n mit. Hid!Prlu•it l'iiiP t•igl'JH' I\. lasst• dar. llil' \'orliPgt'IHIPn 1:~ phytosoziologisehPJI .-\llfnahmen rPiehl'll jt·doeh \\'Pdt•r z11 Pin<'r g<'nalH'n Charald.t•risil'l'llng dt·r 1\ lasst• ntll'h z11 Piner IIIIHKilgekriifligt•Jl ( :lil'tiPI'IIng in l 1 ntl'reiii)H'itPn. AIII.IPrdt•IJI lmnddt eH sieh hPi den im l 1(: anget roffem•n J<'p)spflanzl'llgt·seiiHehafkn offenbar n11r 11111 diP A11shild11ngsformt•n <I Pr hiihen•n Lagen. Dit~ Klasse sl'lhst hat ihre Ha11ptl•ntfnlt11ng, 11·i!· a11s den Notizt•n \V J·:ntmiL\ t'lm's (I !!45), ClmHATI·:'s ( J!J7!)) 11nd a11s Pigt•Ju•n BPohaehtllngt•n lwr\'OJ'gt'ht, in 1-liihl'n 11111 :.l500-:~500 111. Kt•nnzl'iehnendt~ Artton sind im L:<: die Far1w Notholrtl'lllt ni·N•rt, ('ampylolll'lll"lll/1. nllfJIISI~f'olium 1111<1 ('heilruzlhes .w:nriosn so1rie dil' Caryophyllaeme Drylllruin slermphylla. :-;ie diirften z11 den Klassen kellllarten gehören. \\'l'leher l{ang den iihrigen Felspflanzen, die Yon soziologischen A11fnahmen erfaf.lt wurden, z11kommt, kann noch nicht einge:;chiit1.t. werden. fo;o Wllrden Pepermniu verru.cu/osn, lV ood.sia ·mon/.evideu8i8 und Polypotliurn pycnocar]JIUn a11ch oberhalb :~900 m 1-liilw festgestellt. ll'oodsia, l'illrulin d. dielsii 1111d !j_rtlpi('hrort mirrnutlut konnten n11ch a 11f \'1 11 kanisc hem ( lt•st<·in notiert werden. Fiir diP.·Iyl'rrt/inrt-Arten sind die .Felsspaltengesellsl'llnftcn eher Riickzugsstandorte, als daß sie hierfiir llrHpriinglich kennzeiehnend sind. Außer den im LTO siedelnden Felsfamen ncnnt WrmEHBAl'F.H (1H45) 11. a. noch Pellfn /.Prnzfolin, ClH~ilnuthes myriophylla, Ch. uwryinata, N otholaenct tomentosa, A rliantmn poiretii und Asplenium (JI:llietiamtm. CERRATE (lH79) fiihrt zusätzlich noeh Polypocli-nm lPucorhizum., P. cmssifoliu.m, Asplrniwn pmPuwrs·um, A. monanthes, N otholaPna an-

S. silllllt/11 IIIHI II"Pih·n·Fl'lspflanzen an;c Im l'(: laHHl'll sit·h hi:-dl!'r l'iPr Zlll' Klasse :\ ot holnt'IIPh•n 111 l'!'a!' gPhiirPnde Gesellst·haftt•n 1111! t•rsl'lwiciPn:

/'('II,

I . .11111'""'1/lil'l'kill I'Oil'!llli('(f. 11 i 1'1'11-( :l'Ht•llst·hnft. Talll'lll' 1+:, ..\11fnahmen 1-ri HiP i::;L diP arteniirmste .Felspflanzenge. sPIIsehaft 1111d l'erfiigt iibcr keine eigene .. kPIIIIZl'iehnl'IHle Artengruppe. Sie wurde· st.Pts a11f !deinen FeiRahsätzen und -simsen .. sowie auf ft•lsigen Vorspriingen inmitten der •',}<c: ( ll'seliHehaftc•n dl'i' Stipeten mucronatae an<'·\ gl't.mffl'll.

:.l.

I'Hifll .f'!'t'l'll(filll'a-<1e,;ellschaft

Tabelle: 14, A11fnahmen ß, 7 Die <icsellsehaft von Pny ferrug·inea besiedelt ,;teile, hohe Felswände unter·halb der Hda. l'achaeayo. Die großflächig ausgebildete, artenreiche Gesellschaft stellt ein Mo-· saik von eigentlichen Felspflanzen und Be-. siecllern von kleinen, feinerdenreichen Biotopen dar. Zu den echten Felspflanzen sind a11 I.\ er den in der Tabelle speziell als solche hervorgehobenen Arten noch P1lya ferrugi- · ncn, 'l'richocercus penwianus und ein groß-· bliittriges Stenomesson zu erwähnen. Hinter den dicht stehenden, nur allmählieh verrottenden Blättern und den verzweigten, kurzen Stämmen von Puya sammelt sich Feinerde an, die ihrerseits zahl· reichen anderen Arten, selbst solchen kräf~ tigen wie Stipn -ich1l und Gortader-ia 1'Udiusc1tln, die Armiedlung ermöglicht. Diese Standorte trocknen in der regenarmen Zeit offensichtlich ebenfalls stark aus, wofür der relativ hohe Anteil an Geophyten spricht, z. B. E1tphorbin hunnchnhnnn, Stenomesson humile, Solnnum lntka.sovii und Altensteinia rnathewsii. 3. Aspleniwm fragile-Gesellschaft Ta belle: 14, Aufnahmen 8, 9 Nur zweimal wurden westlich der Hda. Pachaeayo an sonnenabgewandten, südgeneigten Felshängen Aspleni1trn frag-ile-Bestände festgestellt. Neben den beiden Asplenien ist möglicherweise auch Erigeron lanceolnht8 für die Gesellschaft charakteristisch.

361

7.eng E'sel lsPha ften Ill P. GuTTE, Zent .ralp erua nisch e l'flsn Tabe lle 14 Klas se Noth olae nete a nive ae

;._

:17

Höhe überN N Expo sition Aufna hmefl ilcl1e in m' Bedec kung in % · Arten zahl (ohne Ioloose)

[10

N 3 !iO

:111 70 N 8

40 8

:lli f10

31i fJO

:lli

:17

:IR 00 R 4 70 11

5 50 1!l

e Notho laene tea nivea c Mutm aßlich e Kenn arten der Klass !l 2 (-\-) ·cpt Notholaena nivea k 2 2 2 , Cpt Oamp ylomu rum anous lif lium. + Chs Drym aria srerwphylla u Cpt Oheilanthes scariosa 0

""t; ,

r.o

r>o

:lli

:\Ii

Aufn ahme -Num mer

Salpichroa micranthn et sprc. ( !) OxaliB ptyc/wclada. Woodsia monte videm is "' V iUadia cf. dielsi i Peperomia verruculosa II Polyp odium pyc-~wcarpum ' Erigeron lancw lßtus OystapteriB fraoiHs • Elaphtl(Jlossum tee/um Oheilßnthes püosa • Polystich um polyphyllum

Chs -Cpt :csc G ;.Cpt

Hh .: C-pt ··. Cpt Cpt Cpt

,,n:

Diffe~entialarten

-Cbf

d8o

G L·· ,,

r,o R

0 80 50 24

2 1 2

liO

+ +

(-\-)

~ .'-\\V

gJ ®

(--\-)

()()

+ + 1 +

+ +

7f) 12

f€ 1 IJ.O

IXA.t. .114 0I ~di

+ 1

~olt..

lX.h

yimn der Gesel lscha ft von Puya Jerru

Cpt Cpt

~ + -\- 9 .

I :1

Asple nium fragile Asple nium spee. ( ?triphyllum)

(·I)

Notholtrena nirra fl. von Saxitraon maocllanirn nml Differ ential arten der Gese1Jscl1a Cbp Saxifraga magellanica

I I

Valeriana 1/wlictroides • Poa candnmoana

Weite re Arten Ageratina spec. Pc Musc i div. spec. Riccia spec. Descurainia myriophulln T Chf Mmhlenheckia volcanica Cbs Salvia opposil!11orn. Hs Bidem a11dicola He • Stipa mucronata Srenome••on hwn ile ·G Chs OretnatiB seema nni Chf Oorwpsis fasciculata.

l'-{ft l '"""

~-\-)

·'.,·

He·

'l-oo -.....

von Asple nium Jrnuile Diffe rentia larten der Gesel lsrha !t

·Hh

:w,s: ... 1 1

<+l

Puya ferruginea s. 1. Trichocereus peruvianus Stenomesson spec.

nicht not i('rt nieht. notit.•rt

-1-

+ +

+ -j

-\I I

t·l )

-I

., I

-\-

II-

+ ·

:k Plantaga extensa -h 'l'etra :\: t:eulianella f'trlanl'lwidcs r; in 2: Pesturn distirlwvauinata +;in distirhm,.auiwrta I, l'alcriallavariaiJilis +, Vigur~ra nl'uli/olia ra weiterhin je ein- uncl 7.weinml in thumi/oliuru r; in ti: Peil{u Allcusleinia. mathcwsii +. alochiri strirtuu1 +, Arruto71lll!llllm 81ipa irhu +, Cortaderia. rudiusrultt +, Parmrurltia arutina +, wlher n marbridci +, Quin · +, Allerm lm -h a risla/l halmn brevia llllnllr YTIW"l orbia AgrOJI 1':rtJ1h +, aruli/oNa. +, um r; in 7: Slipa ü/at I, Valeriana l'llrillln"lis +, Viuuiera, +, uru ltitlllll Solanum bukasovii r, Belbunium hirsut llirWI lle/bll +, wm bukasol1ii. wm I, ltlmm ina t'Oll/r.rla _+, . chamalium ]Jrorurnbe1l8 +, . ~·otm ra dirlwrlada 2, Eu1mtor-ium uaum J1'estu 8: humilinr +, in lfa r; lare J'cl(/t +, JJCtio t ru srabrt onüum 1, Calceolaria Nassella meyeniana r, CheriOJl()(liu mexiranum +; in 10: Hedeoma mand nu~. +, l'fmlw rridu la +; Barts ia diflus a +, BrarhliJiodium amerirmiU +;in 12: Belbrmium rroreum +. Briur.ron anditoln dra IJreviurislaturH +. Galium apari7Je +;in 11: B11he Ephedra amcrirana 1, A oropyrum in 13: Si.surinrhium junreum 1, cuyo Pachu H<lu. die um orte: ·Aufn ahme

4. Sax ifmg a magellnnicn vea-Gesellsc ha.ft

Notholae'/Ul.

lbl-

Tab elle: 14, Anf na.h men flO- lB Klas Die höch stge lege nen Stn. ndor te der mt eine nim m, 4050 und 3800 chen se, zwis

h..b,

~+ (j) {[)

+ +

]Ii

'Ii

H :l tiO

;JB 00

(-j-)

1:1

-\-(!)

;,o

0 100

+ (-\-) + + +

Weite re Felsp flanz en ~Cbl!

beid en fiir Pfla nzen gese llsch aft ein, in der die cham kion Reg aPnn der e felRige Stan dort und idl's iclro tha.l l a1H aleri V n Arte hen t.cri stisc dt•n mit am eins gem Saxifraga. m.a.gellnn,ica. ea cnet hola Not der n Arte kcm w.ei chne nden ebesi n.ft ni \'l'll.e vorkommm1. Die ( :escllseh ion. osit Exp r delt .Felsen vers chie dene

362

FP<lrlPs RPJWrt., RPrlin 97 (1986)

4.4.2. \V t>itPrP

]i'pl~pflanr.Png<'Rell::;ehaft.Pn

l. ('}ll•ilaulhf•s pntiuala-<iPRell::;(·haft. ln nitZl'll lllld auf kleirtl' PodPSt!' VOll Randst.einfdsl'JI wuniP S km oherhn.lh d!'r Hda. L'aduw:tyo folgende ;\ufrmhnw, die \'iellPieht. zu Pin!'r' ( :rnppe \'Oll l~PIRpflamwngP sPlls<'hnftPn nuf Rllolln'm ( :PstPin gPhiirt, not.iPrt. (:~HO() 111, 10 111~, GOO :'\, 40'.' 11 ) : l!h"ilanlht•s

,"-,'t'llt't'iO ht•f)('/flfli,,'

·pr11 inuta

/,11 Jlinus I im/1"!111 1111s

l'olyjwdiltlll

( v..t nff.)

}J,I/f'JIOI'fll'jllllil

('alet•olaria

2. 'l'h!'//flil!•ris-lkstiin<l<' An iiiH't'l'iPsdten Rt,eilufern des l~io Pachal'ayo sowil) zwischen nass<'n, groben (icsteinshliicken am Bachufer westlieh der· Hdn.. Paeh:wayo entwiekdn sieh Bestände einer 'l'helyplrris fast ohne Begleitarten. J<~inc Belcgaufnahnw liPgt ni<'ht \'OI' (Ahh. lH).

Uehiisehe sind im UO sehr selten. Zwar siedeln an steilen, fel:;igcn A hhiingcn um :~700 m oftmals 1-ltriiueher, doch schließen sie sich nicht zu eigenen ( icsellschaften zm;ammen, weil sie von den Oebirgsbaucm immer wieder zu Brennholzzwecken gesammelt werden. Auch die starke Beweidung und die Anwemlung des :Feuers wir·ken feindlich auf die ( {ehiilzen twicklung. Nur auf dem H.hyolith-Stock oberhalb Canchayllo wmden mehrere bis 200m 2 große Bestände von Escallon·ic6 rnyrtilloides angetroffen. Escallonia siedelt hier auf felsigem Gelände, oftmals direkt in den zerklüfteten Gestein wurzelnd. Fiir Gräser und Kräuter bleibt unter den dicht schließenden Gebiischen nur wenig Lebensraum. Die folgende Aufnahme wurde in 3750 m Höhe angefertigt (50m 2 , 20-40 o W, 100%)

+ +

Calamagrostis macroplzylla Stt:pa obtusa Festuca diclwclada Senecio .wbculcitioides

+.H. Din rrit.rophiiP VPgetn.tion Eine Oher·Rieht iiiH'I' die wichtigsten Rude· ralpflnrrzerrgeRellsehn.ftcn ist bereits publizier-t, 1\'oi'Clerr (G!T'I"l'R H)78h), doch konnten: dort nur Sammdtnhcllcrr vorgestellt werden. l. ARRozin.tiorr \'Oll Senet:io urrd HnuM'X ob/u81joU·u8 Scrreeio rudheekiaefolii ohtusifolii U lJ'l''l'IC l H7H

lt'lllti ...,

Escallonüt myrtil5 loides 1vlonnina conferta Salpichron dijju.m Bomarea invoZ.tcrosa r

Miiglidwni'Pise handelt PS sieh bei den /Csm/lonia- Beständen um dPn let.ztPn Rest l'llPnmliger· sulmlpirwr ( ~ehiische.

+ +

Typus-Aufrrahmc: Tabelle: 15, Nr. 4 Vor k o 111111 e n: Die Assoziation ist eine im UC: und auch in den umliegenden Ortschaften häufige Ruderalpflanzengesellsehaft. Sie · siedelt auf stiekstoffreichen, frischen bis fe11ehten Standorten entlang der Hausmaucrn, an W cgriindern und um ortsnahe Kornde (Abb. lH). Uesellschaftsaufbau: Rnrnex obtusifolius · ist die häufigste und stets dominante Art, die leicht die einheimischen Unkräuter verdrängt. Nur Senecio rndbeckiaefolius, eine kt-äftige, bis etwa 80 cm hohe, am Grunde verholzende Staude vermag dem Konkur- · remdruck standhalten. Die Art ist mäßig einr.eln oder in Trupps am Gesell" ,· schaftsaufbau beteiligt. Beide Arten können als kennzeichnend fiir die Assoziation gewertet werden. Zwischen den dichten Beständen von Rumex und Senecio sowie unter ihrem Blattwerk verborgen gedeihen eine Reihe weiterer oft annueller Arten. Dabei fällt der hohe Anteil europäischer Sippen besonders auf. Von den einheimischen Arten sind nur Bromus catharticns, Lepidiurn chichicam, Solanum cf. excisirhornbeum und Rurnex cuneifolius bemerkenswert. Die letztgenannte Art dürfte vor der Ausbreitung von Rurnex obtusifolius dessen Standorte wenigstens z. T. besiedelt haben. Rumex obtusifolius hat jedoch eine bedeutend weitere ökologische Amplitude als R. cuneifolius. Während die einheimische Art vorwiegend auf frischen bis mäßig trokkenen Rüderalsteilen siedelt, greift R. obtusi-

f.,r. GuTTE, Zent ralp erua nisc he Pfla nzen gese llsch

363

aften III

.\·~Ga

% 80

70 60 sca

40 30 sca

20 10 Pc Abb .l9 GcsPllsc·hflflPll Lebe nsfo rmsp ektr en rnde l'fllP r ; Jl: l Tr t i(·o-( 'ajop hon·t 11111 A: Senecioni-Rumicet.nm ohtns ifolii

~~·pinrint•

Tabe lle 15 oiJtu sijoH us-A sHoz illl ion Senecio rwib eckia efoli us-R lune a: a;,

Höhe über NN Aufnahmefläche in m'

\10

:Hi Oll

111

tr,

Bedec kung in ~ ;,

!I II

Artenzahl

Kenn arten der Assoziation Hs Rumex oiJiusifolius Chs Sellllci() rudbeckiaefnlius

-I

Weitere Arten He Dactylis glomerata Sonchus olerareus T Hr Taraxacwu nflirinalc Poa muwa. T He Brom us catha rlirus Chr Pennisetum rl.n.11destinllm Hh Lepidium chirhiraru.Solanum er. exrisirhOIJibC!llll T T Oonium waru lttlum T Veronica persira. Erodi um ciruta rimu T J.fedicago po/ymorplm T aapsel/a. bursa-pastnri• T Btllllcio vu/ga.r i& T T J.fedicago /uplt/im• T Erodium uwsr/urlmu cj:e----Poo-pmtenRjs

~~!:.'!:Z7r'c~ ~T 4:~/ Urtira er/1 inata

:w ;,o

ati

=~ li

1111

;,o

r,o

111

!)0

111

:~Ii

no t:,

+ I

111

:\;'1

ar,

:\7

HO 111

Hll 1;',

Oll 111

~()

u~,

~ ltl

711 17

.,:\

\' \'

I I

+ -1

-I

,,I

I· I·

+ I

r r (

+\-)

r I

I I

I\' I\' I\' I\' III III

II II II II II

I I

+ I

+ + +

-\-

I I

Aufnahme-Nummer

II II I I I I

JHH{il llll 11/llffllr \-. ltOII'fO fllffl -f ; iu n: ('hl'IIO t·lllllft l r: ill r,: l'lanl uao l'llirl'"'' t :inS : s j)Rl'!ldurmmws r. O.rali~ I'Oflli if -1. l.rw·," lfhi'II IUIII Weite rhin je ehnn nl: in:~: llitlen7: 7'rijoliulll rrpru." +, Aarnstis J>~{o/rmi/l'ftl -\-. 'l'hfw;Jii tUI'CW \l: ni,.lo ta.ris 1/lllrtr /is r; in 10: /,fl· \-;in ~i.'i -I. Ornu fhffll ((}8('11 Brassira rampcstriR +;in Jlll::rn on Briwr +. ('otula tlll.'i/t ali.'f Gnap haliU III Rpit·a lum +. ra r. upari uc +, ..Xasscllt(f,lllli/lo tnium awple xirml le +, l:afiu m Jlnt·h a('ayo Htla. diP um untl in Aufnahn1eorle: ----

~---

364 PiHigP Male um Hn.11P deR Berg-Viscachas (Lagidium ]WI'IUWmn) (A11fn. 10) festgestellt. U t' Sl' II Rl' haft sa 11 fha u: KennaJ·ten sind die lll•iden mit. Brennhaaren a11sge1'iisteten Un. . kl'iiutl'•· <'ajophorn sepinrin und Urt·ica fla· hfllatn, die Wildkartoffpl Solan'llrn bukasovii, ·•• der kleine SpalierRtra11eh Salpichoa micran" . · Ihn (Solanac.), die heidenwiderhakige Früchte besitzenden Arten Oa.lium aparine und Jlackelin revol-uta. sowie das recht seltene Ohenopod1~·urn pa.llid·ica·ule. Alle diese Arten kommen im UG fast ausschließlich in dieser Vcrgesellschaftung vor. Miiglichenvei se sind femer Si.symbrium · peruvianurn und Bowlesia tenella (Apiac.) als Kennarten zu werten. Agerat·ina sternbergiana erreicht hohe Dominanz- und Stetigkeitswerte. Ihr gehäufteil Vorkommen in der Assoziation beruht wahrscheinlich lediglich darauf, daß sie hier weniger abgefressen wird. Zahlreiche annuelle einheimische und adventive Arten sind am Gesellschaftsaufbau . .I) beteiligt. Aus den angrenzenden Stipetea 1 mucronatae dringen einige Arten in das Ge· füge der Gesellschaft ein, z. B. die leicht nitrophilen Gräser Bromus catharticus und N assella pubiflora. Lebensformenspektrum: Die Palette der Lebensformen ist im Urtico - Cajopho~ retum bedeutend breiter als im Senecioni ·"--:' Rumicetum. Es domonieren auch hier die Schaft-Hemikryptophyten, doch sind die . Therophyten mit 30,5% bedeutend s~ärker vertreten (Abb. 19). Soziologische Einordnung: Die Asso7.iation gehört mit Sicherheit zu einer eigenen Klasse hochandiner R uderalpflanzengesell· schaften, für die die Bezeichnung "Urticetea 2. Assoziation von U1·t·ica flabellata. und Ca- flabellatae" (clas. nov. prov.) vorgeschlagen· jophora sepiaria wird. Die zentralperuanischen AusbildungsUrtico flabellatae - Cajophoretum sepia- formen dürften durch das hier endemische riae Solanum bukasovii besonders charakteriTypus-Aufnahme: Tabelle: 16, Nr. 2 siert werden. Ähnliche Pflanzengesellschaf· Vorkommen: DasUrtico- Cajophoretum ten sahen wir an den Andenwesthängen in ist die charakteristische Pflanzengesellschaft 3000 bis 3600 m Höhe, oberhalb Huanuco mäßig stickstoffreicher Standorte am Fuße bei 3900 bis 4000 m über NN (an beiden Or· der Korral-Mauern und an den Lagerstellen ten mit Loasa grandiflora), in Nordperu ober· der W eidetiere, z. B. an geschützter J.age am halb Cajamarca (hier mit Nicotiana thyrsiGrunde von Felsen (Abb. 7). Einmal (Aufn. flora und einer großblUtigen Wildkartoffel 6) wurde es auch an einem Wildlager (wohl der Sektion Tuberarium) sowie bei Huaraz vom Andenhirsch, Hippocamelus spec.) sowie und Cuzco. Auch Urticaflabellata.-reiche Ge·

folius auch auf gt>diingt,p 'VPidPn und RPlb::;t. ttllf SPhr· IHlHRP .Standort!' iihPr. Auf Nii'Otia.na. 'llud·ulatn, dieauehin dl'l' folgPndl'n AHs<w.iat.ion hin und wil•dpr· l'inl',l'ln od!'r in kl<•iru•n Hl'rdPn auftritt, iflt, lJl•i kiinft.igl'n Fon:ehnngPn lu•HondPrR 7:11 aehtlon. Si<' Htellt miiglielwrweiRl' l'inP KPilllart hiihl'r·en l~angps dar. Lehensforml'nRpektrum: Die wenigeil als Schaft.-Hemikryptophytl'n wachsendl'n Artt>n stl'llen aufgrund ihrer hohen Artmiichtigkeit mit 74,H% den Hauptanteil am .SJwld.rum. Tlwrophyten sind \',war mit l'.!l.hlrl'idwn Artl•n nnl'.lltreffen, doch meist Jlllr einl'.eln mkr geringmiichtig. Einige HorRtgriiRer, hesonders Dnctylis glmneratn, Brmmts catlw.rticus und Poa. praüns-is, siml alR nitrophile Sippen nicht Helten am GeselhlChaftsaufhau beteiligt. Senecio nulbeckinefol-ius wird als Chamaephyt eingeordnet (Abb. 19). Aspekt f o 1gc: Das Scnecioni - Rumicetum hat eine J>criode relativer Wachstumsruhe während der trockenen Monate August bis Dezember. Aber auch in dieser Zeit gibt es einzelne Pflanzen von Rumex obtusifolius, die zur Blüte gelangen. Am besten entwickelt ist die Gesellschaft während und nach der Regenzeit. Soziologische Einordnung: Vorläufig läßt sich die Assoziation noch nicht zufriedenstellend soziologisch einordnen. Künftige Untersuchungen müssen zeigen, ob die Assoziation zu einem Kreis andischer Ruderalpflanzengesellschaften, gewissermaßen als eine an europäische Arten reiche Ausbildungsform gehört, oder ob sie direkt an europäische, Rumex obhts1jolius-reiche Gesellschaften anzugliedern ist.

~-·.·

365

nzen gese llsch aften III p, GuTT E, Zent ralpe rnan isch e Pfla Tabelle 16

ria-A ssoz iatio n Urtt"ca flabe llata- Cajo ]Jhor a sepia :lli

Höhe Ober NN Exposition Hangneigung in "

00 NO 2 90 5

Bedeckung in %

Aulnahmelläche in m' Artenzahl

•

Kennarten der Assoz iation Ha Oajophora sepia.ria Galium apari ne T nlha (,'lul Salpichroa micra Solanum bukas ovii G ata flahell Urlica T Rh Hacl·elia revoluta Ohenopodium pallid icaule T

Weitere Arten s. I. Pe AoeraHna sternbergiana Erodium cicutarium T Lamiu m ample xicau le T !Ir Tarax acum otfici nalc agg. He Brom us catharticus V eronica persica T V eronica pereurina T Re NasseUa pubif lora Descurainia tnyrio phylla T Chs OzaliB ptyc/w clada Medicaoo lupul ina T Rh Lepid ium chich icara Bowlesia tenella T Vicia orami nea T Daucus monla nus T Nicot iana undul ata T Parielaria debilis T Chs Oalceolaria scabra JTh Peru ia multi(lora. Solantun excisirhombeuJn T Chr Muhlenberoia tastioürta. Chs Senecia rudbeckiaefo/ius Ra Rume;,; crispu s T Sonchus oleraceus Ha Oonyza artem isiaef ol ia Ra Erigeron J>auns is T SteUaria tnedia T Vulpi a megaZum Ra Tltalictrum podocar1111111

+ +

:17 00

37 00 HO 2 50 4 20

:\Ii

:l8 00 H 5

:18

:IR 00

:\8

5 1:\

r, 12

1-JJ 20 25

:l 1

:J 2

-l 1

(-I-)

2 l

2 2

<+l 1

2 1

+ + + r +

+ + I

-1-

(-I-)

so 2 00

·l

IJO 8

2 J 1 1 1

+ + + + (-t-)

+ +

-1-

+ + I

(-I-)

-1-

-I-

-1-

I I I

-1-

1, JV

-1-

<-1)

+ + + -1

I\" IV.

+ +

(-1-)

-1-

lV IV IV 1

I I

+ I +

V V

+ I

+ <+l I

Oll 15

r,o

+ r

(-I-)

-1(-!-)

:l8 Oll 80 3 11

(-I-)

75 5 15

()

I 1

70 5 19

50 10 10

:17 00

:17 Oll

:J7 50

Aulna lnne-N umme r

.. I 1I

.. I I

lli lJI 111 lJ ll li 11 H

1 l I I I I I I I l I l

JR I!IrOil atteuunt1w1 l ; -t.: ·"'tarhJ wdiwnJI/IrHortzrJmw \, ~-lrltOJ -\ . /Jidmudrn +; ~= Pou.JJtalcnsis r;fla a:+'Po/]1/ ;c -\-; r.: L'cmsliuru uloHieraiiiJ/1 ~-; ~: Oxalil l limcm PII t}litiiii l/roca Weiterllin je einmal in: 1: Stipu. irhu ~. Uhwtuiraua spifuum ira 1' Aucratinn olcrhmwphu pmi/la 2, ~luellltllbukia volran ltt +; 7: Valcr üwa llwlil"lroidcH I, Vcronira llti'Cusis r; I t: .\lml, liwz imlwH +, Lurhemilla. pinuu ufa. repena +; 0: Sisywbrium peruv umndrmiamr +; I I: /Jartlllis r~lowrr lroJ,Itlltia e:raflata -\ - C'tlf'sclfu lmraana lletlcm I, n tulifoli BJUltl a. s andicola, -\-, Austroqlliw ntlbigena +; 10: lVebcrbauer ~' Clcmntis scemannl ~. JJidcn oon/erta 2, Bacr.haris ci. peruvimm Heuerio er. ~tdeJWJ>hylwitlcs +p_astoris -1-, Stellaria pa/lida,

sehe im·n :r.11 sells chaf ten der J>un a-He gion dieser Klas se :r.u gehö ren.

3. Rurne:-c peru a:mi 8-U csel lselm ft an :t.\l"l'i In 3750 und HH50 m H<"ihe konn!.t•n hoh en m ~ :r.u Stel len dich te Her den der his l'n. werd ellt gcst. fest. ~ Stau de Rum.e:r pcrunnu, dRtan hte feuc t edel bmli n:r.c J>fla Die selte ne h !Lile 8 uwu pen orte am ~'luUufcr, Da Rn1ne.r lll'O ti!Ln H lutlh oher sie en nitro phil ist (wir S!th die R. Jll'auch mit R. obi11Sijol!:us), wur den esch losttng hier ruan 'IM- Best ände vorl äufi g Zus amdie il·ht cutl ,-crd me sen. Eine Auf nah

l'flnn:r.engt•mcnset.:t.ung dl'l" artel l!lrn H'Il : 100' m~, ~0 11 ): m, o (:Hm llll'in:·whaft, J{u1u c.t' }Jerua~tus

A'J'i/ "biul ll tlntl iculnl toll

l"crcmica JWrt:yrina

fi -\ ,\

"\lult lclt!J cryiu fus/1·!Jiutu Ntls8 dlu J!llbi /irJfll mfl,

4. ('ftr•nopotlinm 1/t.um/1'-(~e~wllsrl !tng eine r Auf st.iek!:!toffreielll'm Hod en ent.l Hd1t. Pndl•r inde Hau snuw t•t' kon nte im Ul'li l'sellnle-U mu.r 11m i opod ehac ayo eim> 0/wn .clmitt k st.1tr ll eilll' die en, werd ert. sehn Jt noti 1. diu./1 Lr•pi Nm .. ht euro piiis ehen Eind ruek nme

\~·C!

366

FPddl's HPJll'l"l., ßerlin 97 (1

chichifllrn und Rtlll/1'.!' cnne(folius \I"Pist•n auf die siidanwriknnisehe Herkunft. der Aufnahmt• hin (:~(i5() m, 4 m~, 75".,): ( 'hc11opodir1111 11/ltra/c 2 Ur/i('{( 111'<'"-" I

/.qJI'dilll/1 l'hil'hit'l/l'll :1 Rumt'.'-: t'lllll'ijolius 2

l'.i'rodium moschatum 2 C'aJJ . . ·clla lntrsapa.•,:tori.-.·

( 'flt'IUIJilUlilllll f/lli-

8l'IU't'iO Vllff/f1J'i8

IAimium umplc.rir·uulc

l'ou

flllllllll

11011 (VI'I'Wiidt•r·t) Thla ....·JJi art'l'JI,\'t~

Ii. ('onilllll lllltl'lllrt/um-(:esPIIHdmft,

Tahdl,·: 17 l>i<• ('ouilllll-( :e:-;ellHehart. hesiPdl'IL gPs[.i)r[,(• ~t.andort.1• am l~nnde dl'l' Diirfer, wo l'nml. ahgPingl'I'L wird. 1\enn:r.eichlll'llde .-\rt,pn sind (!onium lllrtt'lllrtlum, Jla.rrubinm rul!flll'l' und Urtlium aparine. DieHn ArL1•n sind, ll'!'lligsL<•Irs in ~I ittel peru, Wl'iL 1·erhreitd, ll!~sondPrH a 11 d1·n A ndl'n 1\'!'Sl.hii ng<~n. Am <:escllst·haftHnuf bau beteiligen sich fcrm•r :tllllllelle lfnkriiuter wie /Jidn1.s pseudorosllws und /Crodium-Arten, Vert.reter de:-; angrenzenden (: ra.slnnd!'s, Trittpfla.n:r.Pn, ht•sonders l'enniMium rlandeslinlllll, und nls C'onÜ1111 IIUU:II/a/11111-Gt·Ht'!b..Jwft

Aufualmw-~u"''''~""

iitH'r r\ ~ ..:\ufnalnndlfidw in

111;!

:Hi

:~ Ii

~~~

()()

~II

10 •)•)

11111

Arteii:talll

IOIJ

~-l

~()

KPIIIl:tl'i('hlll'tHk Artt·ugrtl])J>e Uoniuw waculaiu1n '1' Jls Jllarrubium vulyarc (,'alium aparinc '1'

·I

ll I

J~f'dt•<·kung-

in ",,

\\'PiiPn• AriPn '1' 'J'auctcs multi/lora. Vcronira. pcrsira. 'J' 'J' Erodium l'itutariwn Uapsclla. barsa.-JJllsloris '1' Chr I'Cllllisctuln ylrtmleslilllllll Hr 1'ara.rarwu o!fil'inalc agg. He llromus rathart irus Hs Rume.c obtusifolius Poet lll!llllft '1' ~'-J'o[a.Ulllll cf. C.l,;l'isirhmn[JClllll T '1' Hitlens JlscudorosutoH Brodium mosrhalrwr '1' '1' 1lled iraao pol !llllur plut Brass[,·a cumpeslris '1'. '1' Chenopodium rJuinolt Urocarpidium limcnse T

I I I

+ ll ,.

+ + + I J

H ii ufig:-;te Trittpflan:r.engesellsc haft der :-;amten Sie1Tn Zentralperus ist ein !um dandl'81.inlun-H,asen. \Vir sahen die sell:-;dmft hereitH in den liindliehen y....,.,,..t ..-...·,:31 1·orr Lima, :r.. 13. irr Ltt 'Molina, bis in -i:WO rn Höhe. Die niedrigen, viillig den Boden kl•1Hlen Teppidw des neophytisehen u-. ...,.,.._..,.., nehmen oftmals liiekenlos die :r.wi:-;chen den Bauernhäusern ein und lassen anderen ]'flan:r.en, selbst Humex obtusifolius,.' kaum die Möglichkeit :r.um Gedeihen. ' werden sie meist stark dureh Schafe bewei.· · det. Zwei Aufnahmen zeigen die Einförmig-. keit der Gesellsehaft (Hda. Pachacayo, :W50 m, je lO m 2 , 100'~';,): l'e1111 ise/11111 clamles/ inu m l.eJJitlillm chichicara

Talll'lk I 7

llülw

Suk:r.e:-;siorrs:r.eigt•r :r.u einer :-;ehaft. A mhrosin pt•rnvinna.. ist da:-; (lhergreifen \'oll Clwnopodittm lare (fo. !) auf Rutlemlstandorte, Die in tidPn~n Lngerr Bestnndteil n Bromelien- und Kakteen-reicher Hell.

+ I I

!I;')

+ + + + + I :l

+ L + + +

+ +

je ~~inrnal111it 2: iu a: .Ambrosia. peruviana, Stipa. il'!w; mit 1: in 2: Rwue.-,; runeifolius, in 3: Auropuron breviaristatwn, Chenupodimn petiolarc; mH +:in 1: Eriyeron pazcnsi~, in 2: }lassella pubi/lora, Lepidium rldc!drara, in :3: Sicuoslmderoa., Descurainia. myrioph11lla, 1llcdicayo lupulina., Aueratina sternberuiana, Vluuiera aruti/olia, Senccio rudberkinejo/ius; mit. r: in 1: Dartulis

olomerata, Soclws oleraceus, Thlaspi arvense, Diplola.ris muralis

lJtHl flllltllll·

'l'ri/oliru11 rcJH'Il-"

Die Art besiedelt ::;elu· sehneil Brachland und wird chtllll :r.um :-;eh wer ausrottbaren Unkmut, da es den Umbrueh ersehwert. Durch Tiefpfliigen dürfte es jedoch erfolgreich zu hekiimpfen sein. 7. As:-;o:r.üttion von Lepilh·um chichicara und Polyyonum wviculare Lepidio ehiehica.rae - Polygonetum avicularis ttHI-l. nol'.

~:~

Typus-Aufnahme: Tabelle: 18, Nr. 8 'j Auf stark betretenen und befahrenen W e- ~ gerr und l'Hitzen ist Ü1 :3600f3700 m Höhe ·.l~._ eine Trittpflanzengesellse haft ausgebildet, fiir die Pon ann·ua, Polygonurn aviculare und Lepidi'lt.m chichicam kennzeichnend sind. Daneben siedeln einige annuelle Unkräuter, oft in geschwächter Vitalität, z. B. Erodiurn mosclwhtm, .Llfedicago polymorpha und Oapsella bursa-pastoris. Penniseturn clandestinum dringt von den weniger betretenen Randlagen her ein.

367

tnze nges ellH ehaf tcn III -p, Gurt E, Zent ralp erua nisc he J>fh ·rabe lle 18

Tritt pflan zeng esell scha ften

Jiöhe (lher NN Auhmlnneflüclw in Uetlcckung in % Artenzahl

lll

:Hi

;j(;

;I(;

:Hi

50 8

50 ;,

[j() ~

:\Ii 50 :\

80 :I

!10 7

.~()

tiO

no 8

majo ris Kennart der Klass e J>Jan tagin ctea 2 }'oa amwa

;~(i

ati

:~ Ii

:\:1 00

:\Ii

(;

Aufnahme-Nummer

r.o ~

·I

:I :l

<+l

---------

---

~--

---

r.o 2 :.o

r,o

;,o

:I I

1\"

.iation irura -l'oln youm u avicu/arc-A::;sol' Lokale Kennarten der l.&JJidiwu rhirlt + 2 :1 I. s. lare avicu :I onum Pol)tg 4 T + llh Lepid ium chirh icara

Loliu m pcrcm w ''OB 'l'ri/o llwu rcpcHs und Kennzeichnende Arten der Urs. 1 + s repen iulll Trifol Chr He Loliw n 7Jeremw

Wellere Arten 1\c Ta.raxac-um olfirinalc agg. Chr Pennisetu.m rlandestinu1u T

'l' 'f Jls

He He

loledicago 11Dllfworphn Capsella bursa ·past oris

Erodium mouhatum Ruruex obtus ifolius Dactvl•~ ulomerata Bromll8 catlw rticus

+ :I

-I

-I-

lll

II II II II II II I

-I

-\-, ncll is pcrcnu i.~ ·\-. iJm 1 ; iu 1:!: t•hularis lm/fm.-;a vulaaris r; in r.: /\/ cfliraao lllJHll 11) Welterbin je einma l iu 4: Senerio aca)'O (1-R , 12), Aulnllhmeorte: in nnd um H<la .l'ach

l'""'i>"" (

- 1'ol yDie mei sten Arte n des Lep idio h1t~~l. Lepil nur gone tum sind The rop hyte n, entrag vet· tritt Die rig. chichicara ist meh rjäh r zur .fah en erst im its bere r abe n de Art kan Sam enre ife gela nge n. t ab Port Die Ass ozia tion wur de :wni il'hH liHe haft k;;e r·-< ula.r a.vic nwn ygo Pol annu 4 ll'in l. crHd h doe h), besc hrie ben (Gu~"l'I•; Hl7H geLion o:t.ia AHs nen eige r eine die Auf stell ung rech tfert igt. ttion zwe iSozi olog isch geh iirt die AsHo:t.it C'om nono lygo 1>o d han Ver felsohne zum Plnn l.nHe Khts pion (BR.-BL. al) 1:-liss. üU der 17 ). 50 u. Pns et ginetea maj oris Tx. lgi'Ht·llPolygon um avir :ulu n·-TrittpflniJ:t,!'l And cn n eht• anis scha fen sche inen in den peru ueh in siea en stth \Vir . sein weit verb reite t zu l'am ptu; . und yo nett Hua o, nue Hua Hua raz, ·llm repen8 - Loli um JW rr· n /1('-< :L'Ht

8. Trif oliu scha ft

Tab elle: 18, Auf n. 11, lj nsatLl·l'll, z. Auf mäß ig betr eten en R.ascna. l'll im <:eTaH i'.it'I und n B. auf Wie senp fade I•:s (I \l7S) AHG I'.ISH nung l\l!'i der ellen und

17 Wir schli dPr I 'lnnt ngin d<'n an, daß eine Aufg liPdt •run g (1!l7 n) thlJ'(·hJNgz AnT <-lll HrvM sie majo ris, wie IH'in t. "''"l' " gl'nd führt , "noc h nil'h t zwin

ngu n Loli um liind e der HJa . Pae hae ayo , geln m repens znr foliu 'f'ri nnd 1lfl. tt./1.11 l'on pere nne, noeh eini ge :-;ieh llen Dom inan z. Zu ihne n gese 'l'rt m:w wie rl.t·n A ende Lrng wei tere t.ritt H•J· J>fwlllll, ulo·IJL('f" cum t!{firinrtll' agg ., lJrt dyli s hin h Aue s. r'll/l.i JH'f" lrtris lntfhom. und Nl'll is rinPind m linu lrfr·s clrtl 111/. knn n J>cnnisl'/1 gt•n .

lll'l'l· sl'hr Der A ul'ha11 dn ( :esc llsl'h afl. l'l'ill indu m ntag ·l'la -o Loli l'h!' piiis an das enro wur dt· eh jedo ma.joriH (LINK jl) BE<:Im :HJ, nil' hl. ll ndl' tii HPs •n diesL J>fu nlrt!JII uutj or i 11 IJ!'t llmt ·hleL

TaiH 'Ik: 1\l

lH'll l'!lll Die 'l'alH'IIt• l'lll.hiilt. Yil'r ,\ul" naln . .-\ui'Imhayo h:w l'al' . lld:t d!'r l' 1Hd1 1•\·ldt•rn (.oi"l"t-lft.ld, dil' llll' 1 sLan unl. \"Oll l'ine lll 1\al" t·rt.. lh·r Bonot.i t•r Hal' •· unk iihri gt•n wur dl'n l.lig gt·di ingt .. 111ii nur und inig Hl.l' l. nll'iK dl'n ist l'l. gl"g Herh izid t•ins at.z ist. dil' nn·l. sil'h l>it• LTnkmul.gl'scllsl'hai'L :t,l'id ) l'llf"O.i''., (!ll, dure h l'illl 'n sehr holw n Anl.l'il Arlll'r iisl' ropi iL•u mitk piiis ehl'r , heso ndt• rs ~lind 'l'ht• rol'r iilt\ l~nkr Hkn nll'i ten auH. Die pfhw zt•n a.uf. phyt .Pn o<IPr t n·k n n ls ,J nng

368

'l'nbl'lle Hl

SPg<' tnlpflnn Z< ·ng<'s< •lls<' hn (I •>

AufnulmH'- N Ullllllt'l'

lliilll' iihn ~X llungllt'igung iu Aurllahnu·flildll' Ht•tlt•t•knug- in "o Arlt'll7uhl Euro)u1i~l'IH'

'l' 'I' 'l'

'I' 'I' 'I'

II r 'I' 'I'

'I' T '('

•'

:~7

:\I;

:~ Ii

Oll

~10

H-O

~~~

I~~ :!~1

:!0 -I II 17

:111

;~,

+ I

.,·>

I -1

I I

•>

I I I I

in111:J

1:1

111

Arien

7'h/t1Jf}Ji

llfl'l'J/Nf

lprroni,·a pcr.orif'tl Rttkliwn dt·utari'"''

BrtrllNil'a l'fliUJIC."(/ti.~

('apsr/111 lmtl'lti-JIIIS/uri..;

i'iplota.d..; mura/i..; 'J'am.rat'IW/ of/it·iualr ngg. J.•muimn tUIIJI/r.rinwlc llll}liN/TitiJI TllfiO.WUI

·>

I I·

I (

I )

Son,·hus

ofrttii'CWi llapJmnu.~· xalil'll-"

0\"ildlonu)

,1tedit'tlfl0 JIO/!JIIIOTJI/1/l ·"'ruu•lttM mrprr

'I'

Shcrardia ttrrrusix

'I' 'I' JIH II s 'J' lls

JlcdinlfiO liiJWfina

Rrodiwn

(r)

I -I

IIIO:~I'Imtum

(

nuwc.r rriNJJti.'i l.cllf'tllllhcwtwl vuluarc j u \'.

I )

Uulimu aparinr. llumcx ohfusifoliu,., jnv.

(r)

Hilclnnu~rikaniHc·lu•

llh 'I' llc~

Arl t'll l.ctJidilllll rlu't·hit'tlrll 1/romrpidimu lirnrn.'lc 1/rmmtR rathnrlit·u.'l U.mlis /ali/o/ia (wl aff.) ChciW}I[){/iuJII 1/lliuoa..

-I

+ .,1-

.Auruahuworle: uaht' dc•r Jlda. P:wha('ayo

Nur O.ralis latifolin H. J. 1 H) iiberdauert als ( leophyt. diP Trockt•nperiode. Di<~ ( leHellsehaft maeht noch einen "1111gt•siittigten" l•~indruek. Mit der Einbiirgcrung weitl-rer curopiii:;eher Arten ist r.u rcchru.·n. Hor.iologi:;ch iHt die Ue:;elli,;cltaft der Klasse Stellarietea mcdia.e (ßlt.-BL. :H) Tx., Lulll\f. et ]'m;u. 50 :t,m.uordnen.

10. 'l'rifolium JJralen.se W eidcgesellsehaft

Loli-um pcrenne-

Tabelle: 20 Vorkomme 11: In der Talaue um die Hda. Paehaeayo werden r.ur VerheHserung der Weide:;ituation die einheimischen H.asengescllsclmften umgehrochen und europäisches Saatgut eingebracht. Das so entstandene Uriinland wird kiinstlich bewässert und intcrmiv durch Rinder, Pferde und Schafe beweidet (Abh. 20). ts

Da HLels ohne Blüten angetroffen, war eine Bestimmung nieht möglieh.

(lese II st• h lt ftsa 11 f ba 11: Dominierende Ar; ten wnren r.m Zeit der Untersuchungen (J~~,. nuar· lH7!l) Loh-um perenne, 'l'rifolium pra. lt'/181', 'I'. repen8 und Leuca.nthemum vulgare A ueh Dactylis ylomerafa und Plantaga zan:Cl'olata. r.cigt.en gute Wiiehsigkeit. Von den. Hiidame!·iknnischen W eidepflanr.en gelingt~11111' Bromus ratha.rticu.s, Lachem·illa · und (Ht>lten) illuhle nberrtia Ja.stigiata Fuß faHHCII.

Eine Hcihe meist europäischer Unkräuter findet sieh vorwiegend an gestörten z B dureh Trittwirkung aufgerissenen Stellen:' Landwil't:-;ehaftlicher \Ve1·t: Der landwirtschaftliche Wert muß als sehr hoch einge- .· Hehiitr.t werden. Die "europäischen" Weiden (pastos europeos) sind die wertvollsten des· gesamten l'U. 1\'aeh Au~:~sagcn der einheimischen Ingcnieln·e m iissen dieWeiden alle 10-12 Jah" re erneut angesät werden, da dann durch deri A usfnll von Arten und Eindringen weniger crtragt·ciehcr die Produktion zurückgeht. Als Tnhdh• 20 'l'rijoliwn 1Jratense-Loliwn sehaft.

perenne- \Veiuegesell·

-------·---------Au r11ahuu~-.N umnu•r 2 a 4

Höhe iihl'r

J•:xpositioll

Haugncigung in

:w r,o

:J(j

3!1

10 85 Iu

10 85 IH

10 80 10

Loliurn ]Jcren1w

Tri/oliwn repeus

:l 1

2 :1

1 1

lulfnalnneJH\dlC in m:l JJt•deckuug in 1};,. Artcnr.ahl

3ß 50 0 2 10

Weidepflanzen 'l'rifolium pralense Tara.racu111 o!ficiuale agg. Leucanlhcwurn vulgare

Poa pratensis Peslllctt praten3is Brmwl8 calhartlcus l,lanlago lnnceolaltt Dactylis g/omemtn lllu/ilenberuia /astiuiata Loli•w• IIH<lti/lorwn

+ + <+l 1 <+l

<+l

2 2 2

3 2

+ +

Unkräuter Poaamwa

Lepidiwn rhicltirartt llledicago lu.pulimt llledicago polymorplta Verouica peregrina Vuouica persica

Diclw·ndra repens Erodium cicutarium Rume:c obtusifolius Ueranium disseclutn Gllre:c (Homost.) spec.

+ +

.+ r

+ r

+ +

(r)

Aufnahmeorte: um die Hda. Paehueayo

(r)

+ +

361:.1

P. GuTTE, Zentralp el'uanisc he Pflanzen gesellsc haften Ill

Abb. 20

"Europä ische" vVeiden nm Handod er Hda. l'admea yo

Hauptu rsache wird genann t, dal.l ~ieh nieht alle Arten geniige nd seHmt reprodu ";ieren. Nach eigenen lleobac htunge n trifft da~ hesonders für Tr1joli um pralens e, Pl'8luca pratensis und (in geringe rem Mal.le) fiir 'l'l'ljolium repens zu, wenige r fiir Lolium percniM ', Poa pratensis und Daclyz.i8 ylomera ta, die auch mehrfa ch verwild ert angetro ffen ,,·urden.~ Besond ers Leucanthe1n-wm vu.lya.re erweist sieh als expans iv. Äußer den in den phytoso ";iologi sehen Aufnahmen erfaßtc n sind weiterh in folgeml e europäische Arten eingeb meht wordem : l'lwlaris bulbosa, Belli8 pen•nni .s, Arr!trlu tfhl•rnm elatius, Lolium multiflu rum, .·lyros/.i8 stolonifera '\}nd (außerh alb des lJ(: bei H WUil'lty o gesammelt) Festuw a.J"Unrliuacr·a. Die Stabili tät dieser W eidl'll, ihr weitere r Anbau und ihre Pflege können wesentl ieh zur Verbes serung der andinen Landw irtschaft und damit der Erhöhu ng des Lebens niveaus der indiailÜJehen ße\'ülk erung hcit~agen (vgl. auch GANI>A RlLLAH et al. HHiüj Zit. bei PÄTZOL D 1978), BEcK & I~LI.J<;Nmmt: 1977, ELLEND ElW 1979). 25 Feddes Repm·t.• lld. 117, H. f> - U

.J .• J., ~IOIL\VJ•:l', .1, & IL·\\!S('IIl •:H'l', ~., Codt• dt•r l,flnnzt'II SOziolog i.•wiii'H :-\onll'uk lnlur.

BAHI\:l\1: \r",

Vtw·tnti o, 32, t:ll-lHi i (l\l7ti). & ELt.J•:NBE IIC:, H., Ent widdung <Hnöglit •hk!!il.t·u iou Audpnho dolnnd iu iikolo~-:isehPI' l';ieht. lkilngu zur· ~tudit• i111 Auftrug dt•>< BundPHi niniHierilllllH Ciir· wirt~l'hnft.lielH' Zusulllll ll'llllrLI' it.

UJ·:cK, ~.

Bo11n, 1\177.

.I., l'flnnzt•u suziulugi t•, 3. Auf!. \Vit•Io, Nt•w York, IBM. of ~I'IIH~t'H und grnt:~~:~~ BUHl\Ail' J', A., Evululio u lnudH in Dout.h AtnPdt·n. Tnxou, 24, r>a -IHl ( l\l7ii). Colloq. C.\JJHI•:H A, A. L., El'ologin ,-,·g..t nl dt•ln puun. g.·ugo·., !1, !11 -- l11i ( 1!HiH). u. l!'"IIHA'l'l •:, J•:., Vt•gulnl'i t'm dl'i vnllt· dt• Chiquit't

BHAUN-BL,\N(/Ul~'l',

Lin1H, IB7U. ,J., l'urntno vt•gt>lnliou nnd iiH Iift> fomos. Collo<1· gt•ogr·., !1, Jti:J-1~1i (1!Hi~n).

CUA'J'HEL'ASA~,

-,Nota s ndieionnh·H, t.uxoru'u uienK y cOI'olt'lgi guH, HoLru 1/acclwr is. ]{,,_.. Al'nd. Colono h. Cit•. I' XII<' I., Hsi<·., nntuo·., 13, 201- 221i (1\Hi~h). Uu:Ls, L., BPit riigt· zur· KPnnt nis dpo· \' PgPI nl ioto und Flol'll von l•:t·undor . Bibi. Lot., IJ6, 1- 1\ltl (I !)37).

370

fo'Pddt•s H<'IH't"l., Bl't'lin 97 (1

llor.I.Fll s, 0., Lo•s lt•nr·s

llit'•ruoul:-;.

,\ndt·~

Trn\·,

t•t•nt l"lllt·s du I '(·,.ou l'l· l,lust.

fr'l\lh', d,t'~tudt•.s

nnd in<'s. 10, I - ·111-! ( 1\ltiii ). J4~HHNNI>l>ltlt'I!!H, H.

Ht•,·isiou o( llH· gt•rnrs Uclhu. (ENIH•. ) lli•:N'I'H. !'L HtHll>. (Hubin<'<'ll<' c: .. liPnt•). Hot. .Jnlu·b., 711, :iHi-iiii :l (1\liiii). 1-:I.I.I·:Nili.:Ur:, H., \\'al<ltHlt•t· Hl<'PI"' ·~ llil' nat.lidio·lll• f'flHIIZl'IHit•t•kt• tft'l' :\ntf<'ll I'PI"liH, J. J)jt• ['111Sl'llllll, 2J,.ti·lii-ti4~, 22. ti7\l-(i~f (f!f5~). ._-, Oiwsysl< 'lll(Ot'st• hung. lh•din, HPidl'ih<'t"g, Nt•W Yot·k, 1!17:1. ·-, ~I an':-; infhu•nc·t• oll ( ropic·ul nrountni ll l't'Os~·slt·llts in Soul h :\llll't'it•a .. I. l•:col., li7, •W I his .lf ti ( 1\17!1). ELLt•::on mr:, II. & ;\[tri·:Lr,E H·I>OMIJ Ois, 1>., A ko•y to 1/lll/11

Haunkinc•r· Iift' for·rnH wit h n·\·i~H·d suhdivision~.

Jl,., ..

<h-ohot. Iust. Jo:idgpu. Tt•o·lnt. Hochst·h . Stifi. HliiJl'l, 37, :ili---7;1 (I!Hi7). 0.\Nil.\llii.LA~, 1-1., Htos, '1'. B.\lt.J.\, (~. & lhrn,\N, ''·· Ht udy on t h<' adnpt ion Oll fot">tg<• plauts on tho• lloli,·ian altiplano . 1'1'0<'. lX. illl<'l'llltL. <ll'llssl. ('ongt·., Sno l'aulo, I, :I:J\1-:14 4 (I!Hiti). Oursi•:II. H'If, A., DiP VPgPLnt ion dt•r· 1 4~1'dl~ IlH('h lhl'er· klintnt isch<'n :\not·dnu ug. Bd. I f, Leipzig, IHH4. UH<JSS.:\ L\NN, A., \\'nx i:-;1. JJromus 1tnioloid cs '! GiHt.ing. Florist. l:undht·. , 7, t:l-1!1 (1!17:1). Ül1'J''I'E, 1'., BPitr·ng zur· Kt•untni s zt•lltr·ulp t•nutni~··IH'r

l'flllnz<'ngo•so•llso·hllftl'll I. ltud<'ral pflan-

Zt'llgi'HI'll:-~t•huft l'll nut Lirna tliHI H llltlllt<·o. Ft•ddo·~ 1\q>et·t., !l!J, 75-\17 (I\17Hn). I I.

l>i<' hoo·hand int•n """''" und ihn• Konl.aklg<'H<'lls•·lutfll'u . l•'t·dd<'H I:P[H't'l., !Jl, :127- :l:Jti (I !IHO). -, Zt11· KPuntniH l'inigPr· pt·r·twnis ehPr' ltudl•r·nlpllllnZ<'ng<'HI'llso·hllfkn und ihr Vt•rgh•i..lt 111it o•uropiiiso·IH·!l l•:inlwit.Pn. Aeta bot. slov. Al'ad. H<·i. slo\'HI'Ill', Hl'r. A, 3, 25:1-21i 4 (l!l7Hh). -, Vt•gl'lliL ionskund lil'hn Htudil'n in den Hoehnllll<•n Zt•ntmlpt'I'UH. Diss. B. Halle, 1!1Hl. Gu•r'J'I~, 1'. & G U'l"I'I>.:, G., Vegdati onskund lieh-flot·istisdlü Studien in i'<·t·u. Wiss. Z. Univ. Leipzig, math. nat. H., 25, :11!l-:14 ü (197ü). Gu·r'l'E, 1'., Gu·J".rE, G. & I'ALOMINO, V., Contribu eio\n al <•studio de la distribu eion y del valot· forrajero de las gnuniiH• as de Ia Sierra eentral del l'erü ( Departa nwnto dc ,J unin, Provinc ia dc Y11uli). Beitr. trop. Landwir tsch. u. Veterinä rntcd., 17, 173-1HH (1979). HrHSCH, G., Ztu• Klinwto logie und Transpi ration an der Vegctati onsgrenz u. Bcitr. Biol. Pflanze, 33,371 -422 (1957). KoEPCK E, H.- ,V., Synökol ogische Studien an der 'Vestsei te der peruunis eben Anden. Bonner Geogr. Abh., 29, 1-320 (1961). LAUEH, ,V., Humide und aride ,lflhresz eiten in Afrik<t und Südame rika und ih1·e Beziehu ng zu den Vegetati onsgü1·t eln. Bonnet• Geog•·· Abh., 9, 15-98 (1952).

~1.\l'llllii>J-:,

.J. F., Flol'll of l'<'t'll, FiPld l\lus. llot. st•t·., 13 (1!13tiff.). ~liii.Lim, G. K., Dil' nclll'llJP dingl<' Vegetati on zt•nLI'Illpt'l'llanisela•n Küstt'nw iiste. Diss, Lt•ipzig, 1!179. ~li;r.r.r-:n, G. K., Gu•r'J'E, 1'. & )lür.r,Im , C., gus ht•t·lul!·ii lipsit•nsi s - l'lll!ltae penwiun ae Lt'ipzig, I !1~2. I'ASSAH<:r~, H., Ülwrsieh t über m' (1,. fiif3 pflan zpngpsu llselmfte n. FPddes !l!J, 133-1!1 5 (1!J7H). 1'.:\'rzor.n, H., Nutzpfla nzen der Tropen tmpt•n. Bd. J I l. Graslan d und F".."''"''"r.ua J LPipzig, 197H . l'r-::N . umnnEU A DE Aauu,A, C., Geogrnf ln ll"""rw:u ! i'Pt't'!. '1'. I. Limn, 191i9. I'JU:I•:n, lt., l'lantagi naeeae. In: ENGLEH, A., l'flaiiZ<'Ill'<'ieh. -i, 1-406. Leipzig, 1937. ltAHN, 1\.., l'llwtuyu scdi011 Virgin·ica. A taxono-mi nwision of a group of Anwrieo tn Plantain s, <'Xlll't'illH'nLal, taxinwt rie tmd clnssicul Dausk Bot. At-k., 30,1-1 80 (1974). HAuu, ,V., Beitrag zur Kenntni s der peru:ani schfll. Kakteen vegetati on. Sitz.-Be r. Akad. Wiss. ddberg, math.-n at. Kl., S. 1-542 (1958). 1\rvAs-J\!An'J'INEZ, S., Sobt·c la nucva clase gono-l'o etca annuac. l'hytoeo enologia , 2, 123 140 (1!175). ltiJTHSA'l'Z, B. & l\foviA, C. 1'., Rclevmn iento de PSLepas andinas dcl noreste de la Provinci a ,J uyjuy lh•p!tuli ca Argentin H. Buenos 1975. SALAVEI!HY, E., Los estudios eco-agl'O stol6gico s cl desanol lo ganader o peruuno . Primer nnrio nac ional de sistemus ecolügie os del 3 de junio 1974, S. 33-34. Lima, 1974. ScHMIDTHÜSEN, J., Allgeme ine Veget:atiioiJtsgeo;~ gruphie. 2. Auf!. Berlin, 1961. STEINMANN, G., Geologie von Peru. 1929. STURM, H., Zur Ökologi e der andinen gion. Biogeog ruphicn, 14, 1-121 (1978). THOT,L, C., Die Frostwe chselhäu figkeit in den und Bodenk limaten der Erde. Meteoro l. z., 161-17 1 (1943). -,Der asymetr ische Aufbau der Vegetatiiortsz:oiJLen11 und Vegetat ionsstuf en auf der Nord- und halbkug el. Ber. Geobot. Forsch.- Inst. Rübe! Zürich f. d. Jahr 1947, S. 4ü-83 (1948). -, Das Pflanzen kleid der Tropen und seine Abhängigk eit von Klima, Boden und Mensch. Verb. Dt. Geogr.ap hentages , 28, 35- 66 (1952a): - , Die Lokalwi nde der Tropeng ebirge und ihr Einfluß auf Niedersc hlag tmd Vegetat ion. Bonner Geogr. Abh., 9, 124-18 2 (1952b). -, The Gordille ras of the tropical America . Colloq. geogr., 9,15-16 1 (1968). Hi~t.,

:371

III GuTTE, Zentra lperua nische Pflanz engese llschaf ten ixEN, R. & ELLENBERG, H., Der system atische und ökolog ische Grupp enwert . Ein Beitra g zur Begrjff sbildun g und Metho dik der Pflanz ensoziologie. Mitt. florist. -soziol . Arb.-G emeins eh. Nieder. sachsen , 3, 171-1 84 (1937). IEBERBAUER, A., Die Pflanz enwelt der peruan i' sehen Anden . In: ENGLER, A. & DRUDE, 0., .c Die Vegeta tion der Erde, XII. Leipzig , 1911. \ El mundo vegeta l de los Andes peruan os. Lima, . 1945. HELMY, H., Eiszeit und Eiszeit klima in den feucht- tropisc hen Anden . Geomo rph. Stud., •Erg.-H . 262 zu Peterm . geogr. Mitt., S. 281 bis . 310 (1957).

chbemerkung ährend der Druckl egung der vorlieg en<len Arbeit der 4. Teil der Serie über die zentral peruan isehe egetati on erschie nen: eitrag zur Kennt nis zentra lperua nische r Pfltm· ngesell schafte n IV. Die gr·asre iche Vegdt ttion der Karl·M arx-Un i''· LPipzig , ~lpinen Stufe. Wiss. lrath.-n aturwi ss. R.., 34 ( 1985) 4. 357-4 01.

21i•

WJLLIAMS, L., The phytog eograp hy o( l'eru. In: VEIIDOORN, F., Plant and plant Hcienee in Latin Amerie a, S. 308-3 12. Wnlth am, 1945. Die meteor ologisc hen \\' erte stellte zur Verfüg ung: Sevicio Nacion al de Meteor ologia e Hidrolo giR, Direcci6n de Meteor ologia, Lima . , Anschr ift des Verfas sers: Dr. sc. PETER Gu•rTE Karl-M Rrx-Un iversit ät, Sektio n Biowis sensch aften 7010 Leipzig , Talstra ße 33. DDH. Manus kript eingeg angen

atll

ß. 2. 1984.