Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften V. Subnivalen Stufe - Gutte 1987 by JPZ.

Feddes Repertorium 98 (1987) 7-8,

Berlin, August 1978

447-460

Karl-Marx-Universitat Leipzig, Sektion Biowissenschaften, Wissenschaftsbereich Taxononiie und Okologie

PETER GUTTE

Beitrag zur Kenntnis zentralperuanischer Pflanzengesellschaften V. Die Vegetation der subnivalen Stufe Mit 2 Abbildungen und 6 Tabellen

Z 11 s a m m e n f a s s u n g

Summary

Die vorliegende Bearbeitung der Vegetationseinheiten der subnivalen Stufe stellt den Abschlulj einer Serie vegetationskundlicher Arbeiten aus Zentralperu (GUTTE 1978, 1980, 1986, 1986) dar. Basierend auf 48 pflanzensoziologischen Aufnahmen werden acht Pflanzengesellschaften, darunter vier neue Assoziationen, beschrieben. Sie werden in vier neue Verbande und in zwei provisorisch aufgestellte Klassen eingeordnet. Von jeder Gesellscheft werden Vorkommen, Gesellschaftsaufbau und Lebensformenspektrum angegeben.

This publication, which deals with the snbnival vegetation, is the last of a series of phytosociological papers about the vegetation of Central Peru (GUTTE1978, 1980, 1985, 1986). Based on 48 phytosociological records 8 plant communities including 4 new associations are described and classified in 4 new alliances and 2 temporary classes. The habitat, combination of species and the spectrum of life forms of each community are given.

1. Einleitung

Es liegen nur wenige klimatische Angaben &us der subnivalen Stufe vor. Jede Nacht sinken die Temperaturen unter 0 "C. I m Laufe des Vormittags taut der mehrere cm tief gefrorene Boden auf, wobei es oftma19 zu Solifluktionserscheinungen kommt. Die Niederschlage fallen als Schnee oder Graupel. Sie betragen, soweit uberhaupt Messungen vorliegen, 635 -760mm pro Jahr, wobei die Monate Mai bis September, insbesondere Juli bis August, die geringsten Niederschliige aufweisen. Das monatliche Mittel von 0 "C liegt bei 5100 bis 5300m Hohe. Die subnivale Stufe ist in Mittelperu von 4600/4700 m bis 5200 m Hohe ausgebildet. Sie beginnt dort, wo die Tussockgrasbestande der Puna lockerer werden. Besonders auf felsig-steinigem Gelande kann die subnivale Stufe bereits bei 4500 m beginnen. Auch windgefegte, ausgehagerte Kuppen konnen unter 4600 m Vegetationseinheiten der subnivalen Stufe tragen.

I n Fortsetzung der Bearbeitung der zentralperuanischen Pflanzengesellschaften (GUTTE 1978,1980,1985,1986) werden im folgenden Vegetationseinheiten der subnivalen Stufe vorgestellt. Allgemeine Angaben zum Untersuchungsgebiet (Lage, Gliederung, Klima, Geologie) sind bereits bei GUTTE(1986) initgeteilt worden. Hier werden deshalb nur spezielle Angaben zur subnivalen Stufe zusammenfassend dargestellt.

2. Lage, Klima und Abgrenzung der subnivalen Stufe des Untersuchungsgebiets Die subnivale Stufe wurde nordlich der Stadt Morococha, siidlich der Stadt La Oroya nahe den Haciendas Cochas und Piiiascochas sowie im Panchacoto-Massiv untersucht (vgl. Abb. 1 in GUTTE 1986).

448 Am hochsten steigt die Vegetation ebenfalls auf steinigem oder felsigem Untergrund, wahrend lehmiger Boden schon bei 46001 4700m (fast) vegetationslos ist. Auf diese Tatsache wiesen bereits WEBERBAUER (1945) und DOLLFUS(1965) hin. Als Ursache erkannte WEBERBAUER richtig die starkere Erwiirmung der Steine wahrend der Sonneneinstrahlung und damit verbunden das schnellere Abschmelzen der hiiufig auftretenden Schneedecke. Die obere Grenze der subnivalen Stufe liegt dort, wo ganztlgig der Schnee nicht mehr abtaut. Auf schneefreien Stellen findet man auch oberhalb 5200m noch Phanerogamen, die sich jedoch nicht inehr zu eigenen Pflanzengesellschaften zusammenschliel3en. Kryptogamengesellschaften sind aber selbst dort noch anzutreffen.

3. Methodik

Feddes Repert., Berlin 98 (1987)

4. Die Pflanzengesellschaften der subnivalen Stufe Die Pflanzengesellschaften der subnivalen Stufe werden weitgehend von Gesteinsart, Verwitterungsgrad, BlockgroBe und Solifluktion gepragt. Entsprechend lassen sich zwei Klassen und mehrere Gesellschaften von Kormophyten herausarbeiten. Da die Anzahl der pflanzensoziologischen Aufnahmen aber noch zu gering ist, konnen mehrere Vegetationseinheiten nur provisorisch beschrieben werden. Der anthropo-zoogene EinfluB ist in der subnivalen Stufe vergleichsweise gering. Schwache Beweidung durch Schafe findet bis in die hochsten Lagen statt. Tussockgrasbestande werden oftmals abgebrannt, z. T. jedes Biischel einzeln.

4.1. K l a s s e Senecionetea adenophyll o i d i s clas. nov. prov. Die Klasse Senecionetea adenophylloidis

Nach der Methode von BRAUN-BLANQUET (1964) schliel3t Pflanzengesellschaften ein, die im wurden im Zeitraum von Mlirz bis Juni 1974 Untersuchungsgebiet (UG) auf vulkanischem Gestein und auf oberflachlich ausge48 pflanzensoziologische Aufnahmen angefertigt. Gro13e der Aufnahmeflache, Exposition und Hang- laugtem, durch Solifluktionserscheinungen neigung sowie die Hohe iiber NN sind den Tabellen gepriigtem Kalksteinschotter siedeln. Am zu entnehmen. Die Lebensform ist bei jeder Art haufigsten sind die Gesellschaften der Klasse angegeben. Bei den Lebensformenspektren wurde in Hohen urn 4700-4900 ni zu finden. der Artmlichtigkeit eine groaere Wichtung beiVier Arten konnen als vorlaufige Klasgemessen und deshalb die Gruppenmenge nach senkennarten angesehen werden : Senecio ' C ~ ~ X E N& ELLENBERG (1937) berechnet. adenophylloides, Diebiochloa floribunda, DraDie Autorenangaben der einzelnen Arten finden sich bei MULLER u. a. (1982). Die Lebensformen- ba macleanii und Valeriana condamoana. Senecio adeno$hylloides ist ein kleiner Strauch & MUELLER-DOMBOIS angaben folgen ELLENBERG oder Halbstrauch, der im UG fur die sub(1967).

ri b k ii r zu n g s v e r z e i c h n i s : UG = Untersuchungsgebiet(e) Chp bzw. Chpul = Chamaephyta Chs bzw. Chsfr = Ch. Chf bzw. Chfru = Ch. Chg bzw. Chgra = Ch.

pulvinata suf frutescent ia frutescentia herbacea graminidea Chr bzw. Chcep = Ch. herbacea reptantia = Hemikryptophyte rosulata H r bzw. Hros Hh bzw. Hhem = H. hemirosulata caespitosa Hc bzw. Hcae = H. Pc = Phanerophyta caespitosa G = Geophyta 7A = Gruppenanteil

nivale Region sehr bezeichnend ist. Dielsiochloa floribunda stellt ein Charaktergras der Schotterfluren oberhalb 4500 m dar. Noch fur Nordwestargentinien wird es in ahnlichen Gesellschaften angegeben (RUTHSATZ & MOV~A 1975). Draba macleanii und Valeriana condamoana werden auch von WEBERBAUER (1945) fur die hochandinen Fels- und Schotterfluren genannt. Bei den Pflanzenbestanden der Klasse, besonders bei denjenigen auf Blockschutt und Fels, handelt es sich nicht selten um ein kleinfliichiges, z. T. eng verzahntes Mosaik von Punavegetation und den eigentlichen Pflanzengemeinschaften des Schotters bzw.

P. GUTTE, Peruanische Pflanzengesellschaften. V.

448

der Pelsen. Auf diesen Mosaikcharakter sollte bei spateren Untersuchungen starker geachtet werden. Er bedingt in unseren Aufnahmen, wo beide Anteile noch nicht unterschieden wurden, das Auftreten von Arten des Verbandes Calamagrostistion antonianae (GUTTE 1985), besonders die hohe Artmlichtiglieit von Calamagrostis antonicina.

sterformig wachsende Zwergstrauch Werneria dactylophylla und die kraftige Staude Xenecio culcitioides. Als Differentialarten gegeniiber dem Verband Wernerion decorae treten Ephedra americana s.l., Baccharis alpina, Luzula racemosa und Festuca dolichophylla, die aus der Klasse Calamagrostietea vicunarum ubergreifen, auf.

4.1.1. V e r b a n d W e r n e r i o n d a c t y l o p h y l l a e all. n o v .

4.1.1.1. Assoziation v o n A n t h o c h l o a l e p i d u l a und C u l c i t i w n canescens Anthochloo lepidulae-Culcitietuin canescentis ass. nov. Typus-Aufnahme: Tabelle 1, N u m m e r 1

Der Verband umfal3t Pflanzengemeinschaften auf vulkanischem Gestein in 4500 bis 2500 in Hohe. Er bildet die Vegetationsgrenze auf windgefegten Bergkuppen und Graten, auf ausgehagerten, steinig-lehmigen Flachen und auf Blockschutt. Floristisch ist der Verband durch Kennund Differentialarten recht gut ausgezeichnet. Besonders typisch sind der mit anliegenden, kleinen Blattern dicht besetzte, pol-

Vor kom men : Das Anthochloo-Culcitietum canescentis ist die kennzeichnende Gesellschaft der hochstgelegenen,noch von Blutenpflanzen besiedelten, felsigen Gratlagen. Sie wurde nur in 4700-4900 m Hohe oberhalb der Hda. Cochas, am Panchacoto-1GZassiv und am Puypuy bei Morococha angetroffen.

Tabelle 1 Anthochloo lepidulae - Culcitietum canescentis Aufnahme-Nummer

H6he ii ber NN Exposition Hangneigung in AufnahniefIiiche in m' Bedeckung in % Artenzahl

47 00

47 50

47 00

40 30 75 17

35 30 75

30 30 00 13

48 80 N 10 30 70 12

so 12

30 00 14

so 20 30 70 14

30 30 00 12

30 30 40 14

MutmaDliche Kennarten der Kbsse Senecionetea adenophylloidk (+)

;

I I11

Kennarten des Verbandes Wernerion dactylophyllae und Differentialarten (d) gegen das Wernerietum decorae Hh Senecio eulcitwides 1 1 1 Chp Wermria dactylophylla (+) Chf Ephedra amerieana (d) (l) Chf Baccharis alpina (d) j_ i Hc Luzula racemosa (d) k l r t i 1 1

Chf sE?@CiO UdemphUU~idcs Hc Dielsiochloa floribunda Chp Draba macleanit Hh Valerianu condamoana

(+)

.+ k

+ +

+ 2

2 2

ti-)

+ . +t :+ : ; i

. i+) '+ .

III IV

Lokale KeMarten und Differentialarten (d) des Anthochloo lepidulae Culcitietum canescentis Hh Culcitium caneseen8 1 2 1 2 3 Chr Lachemilla cf. andina + 1 + . (+) Po Baceharis cf. odorata Hc Anthochloa lepidula + r i Hh Valerianu serrata 1 Pc Loricaria cf. thzcjoides $ 3 Hh Orithrophium hieraciifoZ&&m Hc Dissanthelium calyeinum (d) PolzI1richum spec. (d) 1

<+,

$ +

. i - :

IV I11 I11 I11 I1 I I I11 I1

Weitere Arten Chg Calamgrostie antmiam Hr Senecio modestus

+ +

+ +,+; +.

v I

Weiterhin je einmal in 1 :Azorella wenata Muehlenkckia volcanica ;in 2: S E ~ ~ C sp.W ;in 3: PymophyUum hoam-m 1. in 4: Chupuiraga SPh08a 1, Punzophullum aristatum Asteraceae ; in 5 : Poa gynuzantha in 0 : Desmrainia depressa 1 cahl magoutfa a m n u PGUhumillima in 7: Festuca doliehophylla 3,Sewcw rhirotnalicus R i h cuwifo!iurn1, Lachem& diifolica ; fn 8: Valerianu spec. 1, Czllcitium sewaturn Gentianella thursoidea Poa perliglllata LucAa spec. Aufnahmeorte: 1 - 7 : oberhalb Hda. Cochas, 8: am FuDe des Puypuy bei Morocooha

450

Feddes Repert., Berlin 98 (1987)

Meist gedeiht sie auf kleinen Felsabsatzen und am Rande grol3er Felsbrocken, seltener auch auf beweglichem Schotter, und zwar auf zu mehr oder weniger flachen Platten verwittertem Gestein. Gesellschaftsaufbau : Die Assoziation wird durch die lokalen Kennarten Culcitium (Senecio)canescens, Baccharis cf. odorata, Valeriana serrata, Anthochloa lepidula, Loricaria spec. und Orithrophiurn hieraciifoliurn sowie die Differentialarten (gegenuber anderen Gesellschaften der Klasse) Lachernilla cf. andina, Dissantheliurn calyeinum und Polytrichurn sp. gut charakterisiert. Die bis 50 cm hohe, dicht weiflwollig behaarte Staude Gulcitium canescens ist mit ihren grol3en Bliitenkopfen eine der auffallendsten Arten der Hochanden. Baccharis cf. odorata wird etwa 60 cm hoch und die in der Tracht lebhaft an eine T h u p erinnernde Loricuria sp. sogar 1 in. Valeriuna serrnta und Orithrophium hieraciifoliurn wurden nur oberhalb der Hda. COchas angetroffen. Anthochloa lepidula stellt einen bemerkenswerten Endemiten der Anden von Mittelperu bis Bolivien dar. Sie ist streng an die subnivale Stufe gebunden.

80. 70. 60. 50

20 10

hem cae

4.1.1.2. A s s o z i a t i o n v o n P y c n o p h y l l u m

molEe u n d V a l e r i a n u p y e n a n t h a Pycnophyllo mollis-Valerianetum pycnanthae ass. nov. Typus-Aufnahme : Tabelle 2, Numnier 4

Vorkommen: Die Assoziation wurde nur am Panchacoto-Massiv und je einmal zwischen Morococha und dem Puypuy sowie oberhalb der Hda. Cochas angetroffen. Sie besiedelt hier m6flig geneigte bis fast ebene

Go,

Das sehr seltene Pycnophyllum holleanurn, das im UG nur einmal gefunden wurde, ist vielleicht ebenfalls eine Kennart der Assoziation. Lebensformenspektrum : Aufgrund des dominanten Auftretens von Calarnagrostis antoniana machen die Chamaephyta graminidea mehr als die Halfte des Lebensformenspektrums aus (Abb. 1). Mit 20% sind ferner die Hemikryptophyta hemirosulata im Vergleich zu den meisten anderen Gesellschaften der Hochanden haufig. Ihnen folgen init 7,9% die Polsterpflanzen und die Strliucher mit 7,4%, die hier ihren hochsten prozentualen Anteil am Aufbau einer Gesellechaft in der subnivalen Stufe haben.

I -

44Ch

cne H

coe ros

Abb. 1 Lebensformenspektrum der (prov.) Klasse Senecionetea adenophylloidis A Anthochloo-Culcitietuin canescentis; B - Pycnophyllo-Valerianetum pycnanthae; C phogetono-Leucherietum daucifoliae; D - Wernerietum decorae

Xi-

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P. GUTTE,Peruanische Pflanzengesellschaften. V.

Tabelle 2 Pycnophyllo mollis - Valerianetum pycnanthae und Niphogetono scabra - Leucherietuin daucifoliae Aufnahme-Nummer

H6he uber NN Exposition Hangneigung in ' +4ufnahmefl%chein me Bedeckung in Yo -4rtenzahl

10 30

30 40 11

4 48 50

N 10 30 20 12

30 13

30 30 22

1 0 1 1

48 00

48 20

47 80

48 50

30 30 50 10

65 8

30 30 70 11

47 50 NO 30 30 80 8

30 00 18

MutmaDliche Kennarten der Klaase Senecionetea adenophylloidis Chf S w e w adenophylhidea + 1 + 2 + v Hc Dielawchloa Iloribunda 1 1 + 1 IV Chp Draba macleanii + + + i ~ Hh Valeriana rondamoana i . . 1 + J I I

( + ) I

Kennarten des Niphogetono H h Leucheria daucifolia Hh Xiphogeton scabra

+ 1

2 r

(F) i 1 (+) +

- Leucherietuni daucifoliae

Weitere Arten Chg Calanutgros/~antmiiana H r Perezia coerulescens HC T T k e l U n b SpiCUtuln Hc Calamagrostis vicunarum Chp Senecw humillimus

($1

+. ++ . ,

I t .

- Valerianetum pycnanthae

KeMarten des Pycnophyllo Chp Pucnophyllum m d l e Hh Valeriana pycnantha Chp Nototriche aretwides H r Englerocharisperuviana

I11 IV

V 111 I1

2 1

k k. . . 1 11 1 ..

111 I11

IV 111 I11 I11 I1

. . * .

+ .+

30 30 KO

++ r , .

;

i .

i i -

Kennarten des Verbandes Wernerion dactylophyllae und Differentialarten (d) gegen daa Wernerietum decorae H h Sene& cPllcitwide8 1 I 1 1 + + 1 Chp Werneria daetylophylla i i i + + v 2 ' 2 1 Chf Ephedra amer@ana (d) . 2 1 I I 1 2 + 3 Chf Baccharis alptna (d) 11 (+) Chg Festucadolichophylla(d) i 3 11 2 i Hc Luzula racmosa (d) . . . . .

(+)

IV 111

2 1

V 111

I t :

I 1

Weiterhin j e einmal in 1 : Chupuirwa spinosa ; in 2: Werneria pectinata r; in 3 : Bartsia lhwlew&s 1 , Silene andicola r; in 4 : Paronychia andina 1 , Arenaria cf. andina 1, Luzula racemosa var. humillimna Poa gymnantha r, P . humillima Perezia cirsiifolia (+),Bronius villosissin~us in 5 : Chersodonia dielina 1, Cerastium spec. Fesfucarigescens Descurain&z athrocarpa r, Relbuniunt croceuin r, Urficasp. r, Senecw rhiurmatieus PycnophyUuin wekrbaueri r ; in 7: Senecw repens Cerastiunt sp. r, in 10: Parastrephia lepidophylla SenecW sp. r; in 11: Werneria orbignyana O r m y r r h i s andimla Werneria decora Aufnahmeorte: 1 - 3 , 5 : oberhalb Hda. Cochas, 7-10: am Panchacoto-Massiv, 4,11: oberhalb Hda. Pucar&bei Morococha

+; +,

Schotterflachen. Der Schotter besteht aus ziemlich kleinen Steinen (zumeist unter 10 cm Durchmesser) und ist mit einem relativ groBen Anteil lehmigen Materials durchsetzt. Der braune bis braunrote Boden friert allnachtlich mehrere cm tief, zeigt aber beim Auftauen nur geringe Solifluktionserscheinungen. Das Pycnophyllo-Valerianetum pycnant hae ist diejenige Pf lanzengesellschaft,die am hochsten angetroffen wurde. Am Panchacoto-Massiv grenzt sie bei 5200 m Hohe unmittelbar an die Schneefelder an. Die inittlere Hohe der Aufnahmen betragt 4880 m. Gesellschaftsaufbau : Von den Kennarten wurden Pycnophyllum molle und Valeriana

+,+,

+, +,

pycmntha bisher nur in dieser Assoziation angetroffen. Pycnophyllum molle bildet bis 30 cm breite, hochgewolbte Polster. Valeriana pycnantha ist eine hochandine, durch ihre groBen, fast kugeligen Blutenstande ausgezeichnete Art. Zu ihnen gesellt sich die seltene Nototriche aretioides, die f lachausgebreitete Polster bildet und deren einzelne Verzweigungen wie Siiulchen rtngeordnet sind. Von den iibrigen Arten verbindet Englerocharis peruviam das Pycnophyllo-Valerianetum einerseits mit dem Wernerion decorae, zum anderen mit der Klasse Pycnophylletea weberbaueri. Von seltenen Arten wurden Werneria pectinata, Arenaria cf. andina und Perezia cirsiifolia in dieser Assoziation notiert.

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Bemerkenswert ist, das im PycnophylloValerianetum stets groIJe Flachen vollig vcgetationslos sind. Viele Arten nutzen die windschutzcnde Wirkung einzelner gro5er Steine oder kraftiger ~alamagrostis-Horste, hinter denen sie gehauft anzutreffen sind. Pycnophyllum molle, Nototriche aretioides und Werneria dactylophylla pflegen jedoch auf vollig fteien Flachen zu siedeln. Lebensformenspektrum : Geringer als in der vorigen Assoziation sind die Tussockgraser am Gesellschaftsaufbau beteiligt (Abb. 1). Mit 33% stellen die Polsterpflanzen einen charakteristischen Bestandteil des Pycnophyllo-Valerianetum dar. Es folgen die Zwergstraucher (16%) und verschiedene Hemikryptophyten. 4.1.1.3. A s s o z i a t i o n v o n Niphogeton s c a b r a u n d Leucheria daucifolia Niphogetono scabrae-Leucherietum daucifoliae ass. nov. Typus-Aufnahme : Tabelle 2, Nummer 6

V o r k o m m e n : Die ersten funf Aufnahmen stamnien vorn Panchacoto-Massiv, Nr. 11 vom FuBe des Puypuy. Das NiphogetonoLeucherietum daucifoliae ist die Charaktergesellschaft des groben Blockschutts. Die phytosoziologischen Aufnahmen enthalten stets den Vermerk ,,ziemlich feucht". Moglicherweise taut der Schnee erst am spaten Vormittagl). Auch diirfte die Verdunstung durch die windgeschiitzte Lage der Pflanzen zwischen den groBen Steinen geringer sein als auf den dem Winde und der Insolation stark ausgesetzten Bergkuppen. Inwieweit die Standorte durch AbflieBen der kalten Luft in tieferen Blockschuttschichten und das Nachstromen von warmerer Luft, die sich a n den Felswiinden oder a n groBen Blocken erwarmt, auch uber eine insgesamt gunstigere Wiirmebilanz verfugen, bleibt speziellen Untersuchungen vorbehalten.

WALTER& MEDINA (1969) diskutieren diese Moglichkeit fur hochandine Polylepis-Waldchen. Das Niphogetono-Leucherietum daucifoliae wurde in 4600-4550 m Hohe a n ziemlich stark geneigten Hangen nachgewiesen. Gesellschaftsaufbau: Beste Kennart der Assoziation ist Leucheria daucifolia2, die ausschlieDlich in dieser Vergesellschaftung angetroffen wurde. Niphogeton scabra dringt alsDifferentialartauch in das Festuco-Calamagrostietum antonianae der hochalpinen Stufe ein (GUTTE1985). Lebensformenspektrum : Mit 55,4y0 dominieren wiederum die Tussockgraser. Auch die Zwergstraucher treten mit 15,4%, die Polsterpflanzen mit 13,4y0 und die Halbrosettenpflanzen mit 10,4y0 gesellschaftsbildend auf (Abb. 1). 4.1.2. V e r b a n d d e r W e r n e r i o n d e c o r e e all. nov.

Die im folgenden besprochenen pf lanzensoziologischen Aufnahmen weichen von den drei bisher vorgestellten Assoziationen f loristisch und standortlich so markant ab, daB sie nicht mit dem Verband Wernerion dactylophyllae vereinigt werden konnen. Es fehlen dessen Kenn- und Differentialarten. Sie werden durch Werneria decora, Plettkea cryptantha, Chaetanthera cochleariifolia, Pycnophyllum weberbaueri und Bromus villosissimus ersetzt, die die kennzeichnende Artengruppe eines eigenen Verbands, den wir vorlaufig als Wernerion decorae bezeichnen, darstellen. Zu diesem Verband gehart bisher nur eine Pflanzengesellschaft . 4.1.2.1. A s s o z i a t i o n v o n W e r n e r i a decora Wernerietum decorae ass. nov. Typus-Aufnahme: Tabelle 3, Nummer 6

V o r k o m m e n : Das Wernerietum decorae besiedelt in 4650-4800 m Hohe mal3ig bis 3 Wegen der langen Anmarschwege konnte die Asateil geneigte Schotterflachen. Der aus kleisoziation nur in den Nachmittagsstunden stu- nen Steinen zussmmengesetzte Schotter ist diert werden. locker und stets mit lehmig-tonigen Anteilen 2 Leucheria daucifolia kommt nach CRISCI (1976) vermengt. Auffallend ist dabei, daB der nur in Peru und Bolivien vor und wurde bisher als Schotter sowohl aus Kalk als auch aus vulLeuceria pteropogon (GRISEB.) CABR. bezeichnet. Leucheria p t . stellt aber eine Vikariante der vo- kanischem Gestein bestehen kann. Auf Schotter vulkanischen Ursprungs rigen in den Hochanden Nordwestargentiniens wurde die Assoziation oberhalb der Hda. Puund Chiles dar.

453

P. GUTTE, Peruanische Pflanzengescllschaften. V. Tabelle 3 Wernerietum decorae Aufnahme-Nummer

1 40 50

2 47 50

15 30 40 9

30 00 13

47 50

30 50 S

MutmaQlicheKennarten der Klasse Senecionetea adenophylloidis Chf Senecia ademphylloides H c Diclsiachloa floribunda 1 + Chp Draba macleanii Hh V a l w h m eondamoana 1

++ :

4 47 SO

5 48

G 46

40 30 40 8

20 30 40 11

30 30 00 9

+ 2

+ +

Weitere Arten Chg Cakzmagrostis antmiurn Hr Englerochari.8peruviana Hr Perezh coerulerrcena Hc Trieetum spieatunb

+i-

+ +

+ +, +,

N 20 30 20

Provisorische Kennarten des Verbandes Wernerlon decorae und des Wernerietum decorae + 2 2 2 2 2 Chp Wwmria d e m a Chp Plettkea. cryptantha 2 2 1 + 2 r Chr Chaetanthera cochleariifolia 1 Chp Pynwphyllum w&rbawri Hc Brmm viUosi.8simua 1 !

7 47 50 S 20 30 20 9

15 30 30 14

IV I1

I1 11

1 2

:+'

V V IV

2 1

I1 I11

IV I11

9 46 50

Weiterhin je einmal in 1. Sazifraga mag&nim Ranunnclus hacmanuIus POa pwlioulata W a w i a daUylophylla in 3: S&ne andimla + . in 5.AzoreUa c r W a ;in 0 :bnceio h u d i m u e ;in 7 :P&W cf. niOalid 1,CakzWUZOWJStid cephalaniha +, L U C & ~ sp. r, Poa humiiiinla 1;i n 9:Nototriche ar6twidea 1,Dcscurainia atluocarpa P m u c h i a andina -t,Chrraodoiiiadiclina Niphogeton scabra Lucilia sp. (+),Sene& rhiwmaticlu Aufnahmeorte: 3-5,7-9: oberhalb Hda. Cochas, 1,2,0:oberhalb Hda. PucarS, beiMorococha

car& und nahe dem Panchacoto-Massiv angetroffen. Allerdings scheint das benachbarte und sich z. T. dariiber anschlieflende Kalkgeitein den Standort merklich durch Uberrollung zu beeinflussen. Der von der Vegetation zumeist nur wenig bedeckte Strukturboden zeigt deutliche Soliflutionserscheinungen. Durch das nachtliche Gefrieren und tagliche Auftauen werden die Bodenpartikel nach ihrer GroBe sortiert, wobei sie ,,small stone polygons on horizontal ground and stone stripes on slopes" bilden (TROLL1968, S. 25). J e starker die Hangneigung, desto undeutlicher sind jedoch die Steinstreifen zu erkennen. Gesellschaftsaufbau: Von den Kennarten bleibt Werneria decora, eine bisher nur in Zentralperu gefundene Wernerie, streng auf diese Gesellschaft beschrankt. Die grofle Polster bildende Plettkea cryptantha findet sich auch selten im hochalpinen Puna-Grasland. Chaetanthera cochleariifolia, die wegen ihrer kleinen, anliegenden Bliitter an eine Werneria der Sektion Digitifoliae erinnert, greift ebenso in die Klasse Pycnophylletea weberbaueri iiber , wahrend P ycnophyllum weberbaueri und Bromus vitlosissimus erst in dieser Klasse ihr Optimum erreichen. 28

Veddes Bepert. 98 (1987) 7-8

Alle genannten Arten sind hervorragend an den beweglichen Schotter angepaflt. Plettkea, Bromus und Pycnophyllum besitzen sehr viele Iange, diinne, aber zerrei5feste Wurzeln, die die Arten im Boden verankern. Werneria und Cketanthera vertragen uberschiittung gut. Sie wachsen stets an der Spitze weiter und sterben am unteren Teil ab. Die uberschutteten Stengel bilden Wurzeln. Bei Chaetanthera wurde ein 65 cm, bei Werneria deeora ein 45 cm langer, im Schotter verborgener Stengel ausgegraben. Von weiteren Arten tritt Calamagrostis antoniana stark zuriick, hingegen erreicht Englerocharis Stetigkeit I11 und dokumentiert somit die enge Verwandt,schaft des Wernerion decorae mit der Klasse Pycnophylletea weberbaueri. Lebensformenspektrum: Den hochsten Gruppenanteil stellen mit 71,2% die Chamaephyta pu1vinat.a und weisen das Wernerietum decorae damit als eine echte Polsterpflanzengesellschaft &US.Durch den hohen Anteil an Polsterpflanzen unterscheidet sich das Wernerietum wie auch das gleichfalls auf ungeschutzten, windgepeitschten Standorten siedelnde Pycnophyllo-Valerianetuni

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Feddes Repert., Berlin 98 (1987)

von den beiden ubrigen Assoziationen der Klasse (Abb. 1). 4.2. Klasse P y c n o p h y l l e t e a b a u e r i clas. nov. prov.

weber-

Die hier vorlaufig zur Klasse Pycnophylletea weberbaueri ZusammengefaBten Pflanzengesellschaften der Vegetationsgrenze und hochandiner Felsvorsprunge, die in starkem MaRe der erodierenden Wirkung des Windes ausgesetzt sind, siedeln ausschliefilich auf Kalkgestein. Die Klasse ist insgesamt noch ungenugend bekannt. Vielleicht sind die Gesellschaften der Kalkfelsspalten von denjenigen der Schotter- und Solifluktionsflachen noch starker zu trennen. Als mutmal3liche Kennarten der Pycnophylletea weberbaueri kommen im UG bisher nur vier in Frage : Pycnophyllum weberbaueri, Valeriana coarctata, Senecio danai und Paronychia andina. Die drei erstgenannten Arten greifen selten auch auf andere steinige Standorte iiber. Paronychia andina, die in vielen Gesellschaften, sofern der Boden trocken und steinig ist, gedeiht, hat in dieser Klasse ihre Schwerpunktverbreitung. Einer Gruppe von Arten der obersten Gebirgslagen (oberhilb 4500 m) kommt moglicherweise ein hoherer soziologischer Rang ( ZKlassenkennarten) zu. Es sind dies die Crucifere Englerocharis peruviana, die polsterbildende Valerianaceae Aretiastrum aschersonianum und die nur wenige Zentimeter groB werdenden Griiser Poa aequigluma, Poa humillima und Calamagrostis cephalantha. Diese Arten fehlen in der Peperomia-Silene mndonii-Gesellschaft, deren Zugehorigkeit zur Klasse trotz des Vorkommens von Pycnophyllum weberbaueri, Paronychia andina und den Verbandskennarten zu priifen bleibt. Als Differentialart gegen die Klasse Senecionetea adenophylloidis tritt auch Gentiana sedifolia auf.

pen und an Graten ein. Er wurde zwischen 4100 und 4650 m Hohe angetroffen. Kennarten des Verbandes sind Gentianella scarlatina, Draba argentea, Saxifraga magellanica, Alternanthera lupulina und Weberbauera spathulifolia. Als Differentialarten gegen die ubrigen Gesellschaften der Klasse treten besonders Ephedra americana und Luzula racemosa auf, aber auch Bromus lanatus, Bartsia diffusa, Calamagrostis antoniana und andere Arten der Cnlamagrostietea vicunarum fehlen im Verband Gentianellion vaginalis. Ein priichtiger Schmuck der Felsgrate ist die leuchtend rot oder flammend gelbrot, bliihende Gentianella scarlatina. Besonders auffallend sind die beiden weiobliihenden Arten Saxifraga magellanica und Draba argentea. Alternanthera lupulina bildet lockere Polster. Ephedra americana, die sich mit langen Wurzeln im Felsgestein verankert, bleibt meist so klein, daB sie die Felsspalten kaum iiberragt. Auch die unscheinbare Crucifere Weberbauera spathulifolia ist fur den Verband recht typiseh. 4.2.1.1. Gesellschaft von P e p e r o m i a verruc u l o s a und S i l e n e r n a n d o n i i Tnbelle 4, Aufnahrnen 1-6

Vorkommen : Die Gesellschaft von Peperomia verruculosa und Silene mandonii wurde mehrfach nordlieh des Dorfes Canchayllo bzw. der Hda. Pachacayo in 4100-4250 m Hohe sowie einmal oberhalb der Hda. Piiiacochas angetroffen. Sie besiedelt die senkrecht oder schrag anstehenden Spalten der Kalkfelsen. Gesellschaftsaufbau: Die Gesellschaft ist sowohl durch eine Gruppe von kennzeichnenden Arten als auch durch ihre Gesamtartenkombination ausgezeichnet.AusschlieOlich in dieser Gesellschaft wurden die stengellose Xilene mandonii, die sehr kleine Plantago lamprophylla var. humillima und die ebenfalls nur wenige Zentimeter groRe Crucifere Englerocharis al9aminae festgestellt. Peperornia verruculosa, die auch im subalpinen 4.2.1. Verband Drnbion argenteae all. Grasland an felsigen Stellen vorkommt, ist nov. hochstet vorhanden. Bezeichnend fur die Der Verband schlieot die Pflanzengesell- Kalkfelsspalten ist ferner Erigeron lanceolaschaften der Kalksteinspalten auf Bergkup- tus.

455

P. GUTTE,Pcruanische Pflanzengesellschaften. V. Tabelle 4 Verband Drabion argenteae Aufnahme-Nummer

1 0 1 1

Hiihe uber NN Exposition Haugneigung in Aufnahmemche in mp Bedeckung in % ' Artenzahl

41 00

42 50 S 2 15 GO 24

42 00 S 2 15 50 21

42 50 S

45 00

10 50 21

20 50 15

20 20 50 22

10 8 60 15

S 10 20 50 20

46 50

20 20 50 1G

1 +

r 2 r

5 5 30 17

MntmaDliche Kennarten der Klasse Pycnophylletea weberbaueri 2 3 2 1 Chp Pycnoph~llumwebcrbawri Chp Paronvchia andina 1 2 1 2 1 H h Valeriana m r c t a t a Chs Senecwdanai i

70 21

N 10 10 60 18

2 l

+. ..

W 5

IV IV

Artengruppe der Gesellachaftenoberhalb 4400 m Hr Hc Hc Hc Chp

Englerocharieperuviana Poa acquiglumu Poa hum21ima CalamagroetiscepheEantha Aretiastrm auchwsmianm

. .

.. . ..

KeM- und Differentialarten ( d ) des Verbande'd Drabion argenteae Chp Draba argenteu 1 . + r Hh Gentiancâ&#x201A;¬lasrarlatha 2 Chp Saxifraga magelXanie0 Chf Ephtdraamcricam(d) 1 2 Chp Altctnanthcra luppulina( d ) . 1 r Hh Weberbausra apathcllifolia 1 Hc Luncla racrmoea (d) i

Kennzeichnende Arten der Geeellachaft von PdPWomio v u r u c u h a und S G P~pcr~mDam~euloaa 1 1 1 Hr silcncmandonii . 1 + 1 Hr Plantago lamprophulh Tar. hum0lima . 1 + Hr Englcrocharis dpaminW H h Erigeron l a n w l a t w 2 . .

+ + +.

Weitere Arten Hh Sikneandicola Chp &&ana scdifolia Hc Poa candamoana Chf AstragdU.3 dillinghamiS Hc Brvms lanabe H s Bartsia diffuaa Chp Azcnella aenata Hc Calamagrmtis vicunartm Ha Bidene andicola Chg Calamgmstia antmiam Chg Festuca dolichophvlta Hc Trieetum epicaturn Hr Perezia eowuL%cens Hr Geraniunn 8easiliflorPlln Hr Acaulimalm eremtu He Castiikjasp. Cha Senecw rhizomaticua Chr Lachemilla pinnata Chs Euphwbia melanoCaTPa

++ 2

+ + 1 + + l - 1 - 2 2 . 1

. ..

It-

+l I+t - . rl + .. . I t - i r I t r + l

. . . r .. r. .. . . . 2 : I t + .

($1

1 1 1 1

IV v IV

2 2

I I I III

h mondonii

1 + .

1 I t - r

It $

I t - I. t - i - .i

I t - . I t - .

I+ t .:

1 .

2 2

Kennzeichnende Arten der Gesellsohsft von NotolricirS W&O&%a nnd Druba a r p m h Chp Nototra'che aretioidcs 1 Chp Vwla wwnbramcea H s Deacurainia dcprca8a

... ... ...

+ 1

I t .

( + ) ;

+ + i.

. Iti - .

. .

111

III

I11 I11 111 rII II

I1 I1 I1 11 I1 I 1 I I I I

Weiterhin je einmal in 1: Chupuiraga spinoaa Lugonia lyaiinachiodea Aeplenium triphyUum in 2: StiPa brachuphuUa r; in 3: Tephrocactwrfloccoeus 2, Hypochoeris quitemis ; in 4 :H e d m mun&miana in 5 : Muehhabcbia volcanica ;in 6 : Calmagroetis jamcsonii 2, Bartsics sp. S i s ~ n c h i u mlrevipea 1,Baccharia d p i n a 1,Wemeria hirsuta +;Lucil&a tUnarhSW in 7: v&riana thaliclmidee ;in 8: Stangeu of. wikac ; in 9: Disaanthliccm d u c i n u m 1, Sen~cioadenophvUoides ; in 10:Englerocharis d y c i n a r, Senecw modeetua ;in 11:CentianeUu vagincclis i, Fcstecca sp. Aufnahmeorte: 1: 8 km oberhalb Hda. Paohacayo, 2-5: Bergstock n6rdlich Hda. Pachacayo, 6-8: oberhalb Hda. Cochss, 9-11: oberhalb Hda. Piiiasoochas.

+ +

+ +,

456

%f 80

Feddes Repert., Berlin 98 (1987)

A P

40 50

20 10

,lT fru

Abb. 2' Lebensformenspektrum der (prov.) Klasse Pycnophylletea weberbaueri A - Peperomia verruculosa-S'ilene mandonii-Gesellschaft ; B - Nototriche aretioides-Draba argenteaGesellschaft ; C - Verband Gentianellion vaginalis

A h Differentialarten von geringerer Bedeutung treten Poa candamoana und einige Arten niederer Lagen, z. B. Bidens andicola, Euphorbia melanocarpa und Acaulimalva crenata, auf . Am Gesellschaftsaufbau sind ferner alle Kenn- und Differentialarten des Drabion argenteae beteiligt. Von den mutmalilichen Klassenkennarten ist Pycnophyllum weberbaueri hochstet und oft dominant anzutreffen. Lebensf ormenspektrum : Dorninierende Lebensform sind die Chamaephyta pulvinata mit 31%. Zwergstraucher mit 19,8,heinikryptophytische Horstgraser mit 16,4 und Halbrosettenpflanzen mit 12,3% beteiligen sich ebenfalls recht zahlreich am Aufbau der Gesellschaft (Abb. 2). Vergleicht man das Lebensformenspektrum mit den iibrigen der Klasse, so fallt das Zurucktreten der Polsterpf lanzen auf . 4.2.1.2.

-rucken, die aus dein Grasland der Puna herausragen, sehr charakteristisch. Die Gesellschaft besiedelt die bis 10 cm breiten, windgeschutzten Gesteinsspalten der verwitternden Kalkfelsen. GeseIlschaftsaufbau : Die Gesellschaft wird durch die Kombination der Verbandsund (mutmaBlichen) Klassenkennarten charakterisiert, die hochstet und z. T. mit hoher ArtmLchtigkeit auftreten. Als kennzeichnende Arten konnen Nototriche aretioides, Viola membranacea und Descurainia depressa angesehen werden. Alle drei Arten sind jedoch selten und finden sich gelegentlich auch in anderen Pflanzengesellschaften. Lebensformenspektrum : Dominierende Lebensform sind die Polsterpflanzen (51,3%). Zwergstraucher (vorwiegend vertreten durch Ephedra americana) und Horstgraser gehoren zum Grundstock der Gesellschaft (20,4 bzw. 15,6%). Nur gering ist der Anteil der HemiG e s e l l s c h a f t von Nototriche aretio- kyrptophyta hemirosulata und der Chamaei d e s u n d D r a b a argentea phyta graminidea (Abb. 2). Tabelle 4, Aufnahmen 6-11

Vorkommen: Die Nototriche arebioidesDraba argentea-Gesellschaft wurde mehrfach in Hohen zwischen 4400 und 4650 m oberhalb der Hda. Cochas und der Hda. Piiiascochas angetroffen. Sie ist fiir Felsgrate und

4.2.2. Verbend Gentianellion v a g i n a l i s

Die Gesellschaften des Verbandes besiedeln stark windgefegte Grate und Bergkuppen an der Vegetationsgrenze in 4700-4800 m HOhe sowie Kalksplitt mit hohen lehmig-toni-

457

1'. CUTTE, Peruanische Pflanzengesellschaften..'1

gen Anteilen bereits in 4500 -4550 ni Hohe. Vorlaufige Kennarten des Verbandes sind die kleine Polster bildende, leuchtend rot bluhende Gentianella vaginalis, Nototriche argentea, Englerocharis calycina und

Bromus villosissimus. Werneria caespitosa, eine auch in anderen hochandihen Pflanzengesellschaften vorkommende Art, hat hier den Schwerpunkt ihrer Verbreitung. Die einzelnen Gesellschaften des Verbandes sind aufgrund einer zu geringen Aufnahmezahl floristisch und standortlich noch nicht geniigend umrissen. Deshalb wurden die Lebensformenspektren nicht fur die einzelnen Gesellschaften, sondern fur den gesamten Verband errechnet (Abb. 2 ) . Starker als in den Gesellschaften des Drabion argenteae dominieren polsterbildende Chamaephyten (582,y0). Auffallend gering sind Zwergstraucher anzutreffen (0,7%), wahrend die Hemikryptophyta caespitosa fast gleich haufig wie im Drabion argenteae sind. Rosettenpflanzen sind dagegen wiederum zahlreicher (16%). Hinzuweisen ist auf die Kleinheit fast aller Arten. Sie schmiegen sich dem Boden unniittebar an, pressen sich in Felsspalten oder ,,verkriechen" sich hinter gro5en Steinen. 4.2.2.1. G e s e l l s c h a f t von S e n e c i o humillimus und Arenaria pedunculosa Tabelle 5, Aufnahmen 1-6

Vorkommen: Die Senecio humillimus-dre?$ariapedunculosa-Gesellschaftbesiedelt die hochstgelegenen Grate und Bergkuppen auf Kalkatein. Sic wurde nur oberhalb 4700 m Hohe im Gebiet zwischen Morococha und dem Berge Puypuy angetroffen. Gesellschaftsaufbau : Ala kennzeichnende Arten sind Arenaria peduncutom, Luzula peruviana, Senecio humillimus und Valeriana globularis anzusehen. Arenaria pedunculosa und Senecio humillimus bilden flache, nur 1-2 cm hohe Polster. Sie wurden, ebenso wie Luzula peruviana, fast ausschliefllich-in dieser Gesellschaft festgestellt ; Valeriana globularis findet sich auch (selten) an qnderen trockenen Stellen der Hochanden. sp. noi-.; Publikation im Druck

Die Kennarten des l'erbandes sind durchweg und meist zahlreich vorhanden. Von den Klassenkennarten wurde Pycnophyllum weberbaueri in den vorliegenden Aufnahmen nicht erfal3t. Paronychia andina bildet teppichartige, niedrige Polster. Es lassen sich zwei Untergesellschaften erkennen, die zunachst als lokale Varianten zu werten sind. Jedenfalls konnten im Geliinde keine standortlichen Unterschiede festgestellt werden. Beide Varianten sind durch Arten gekennzeichnet, die sehr selten sind. Mit Ausnahme von Chaetanthera cochleariifolia sind es polsterbildende Sippen. Differentialarten der ersten Variante sind Valeriana altoandinas, die tief dunkelviolett bliihende Gentianella luridoviolacea, Geranium lechleri und Chuetanthera cochleari-

folia. Die zweite Variante wird durch Draba pickeringii, ein zum Formenkreis der D . argentea gehorende Art, durch Kugelpolster von Pycnophyllum aristatum und durch eine Werneria BUS der Sektion Graminifolia ROCKH. gekennzeichnet. 4.2.2.2. G e s e l l s c h a f t von N o t o t r i c h e p i n n a t a

und S t a n g e a r h i z a n t h a Tabelle 5, Aufnahmen 7-9

Vorkommen: Die seltene Gesellsehaft wurde nur oberhalb der Hda. Pifiascochas in 4500 und 4550 m Hohe festgestellt. Sie besiedelt hier winderodierte Bergkuppen auf feinem Kalksplitt oder lehmig-tonigem Boden in ebener oder wenig geneigter Lage. Gesellschaftsaufbau : Stangea rhizantha und Nototriche pinnata, beides Arten mit groBen, rubenformigen Wurzeln, und Ranunculus haemanthus, ein rotbluhender Hahnenfu5 mit typischer Strohtunika, bilden die kennzeichnende Artengruppe. Von den mutmaBlichen Kennarten der Klasse fehlen (ob zufallig '2) Valeriana coarctata und Senecio danai, von den fur die Hochlagen typischen Arten Aretiastrum ascherso-

nianum. AUEden angrenzenden Gesellschaften der Calamagrostietalia vicunarum

vermogen

Plantago lamprophylla, Azorella crenata, Pe. rezia coerulescens, Astragalus diblinghamii und andere auch auf diese extremen Standorte uberzugreifen. Sie sind mehr oder we-

458

Feddes Repert., Berlin 98 (1987)

Tabelle 6 Verband Gentianellion vaginalis Aufnahme-Nummer

1 47

80 N 1 0 30 40 22

2 47

NO 2 30 40

47 00 SW 2 30 50 19

47 50 SW 2 30 50 18

Mutmallliche Kennarten der Klasse Pycnophylletea weberbaueri 2 1 2 Chp Patwngchia andina Hh Valer&znacoarctata + 2 + Chp PumphyUum weberbaueri Chs Senecwdanai ti-, 1 +

4s 00

47 00 SW 2 5 30

45 00

45 50

45 00

W 1 5 20

Chp Sumcio humillimus Hs Casttlhjapumila Hh Valeriana glubularis

1 .

1 1 1

y + 2

+ 1

i - :

;

r +

1 +

+ +

+ It+

I 1

(+I

I 1

I1 I I.

: + r

).;C

It-

+ ;. :

Weitere Arten Hr Puczicr c o a u l c s c ~ ~ s Hh StlSneandW Chp G~ntianaaedifolia Chp A m & mnata Hc Cabnagrmtis vicunarum Hc Diaaanthclium educinum Chf Aatragalua diuinghamii Hr Plantago lampmphulla

Kennzeichnende Arten der Gesellschaft von Nototrichc pinnata und Stangeu rhimntha Chp Stangca rhizan&hu Er Ranuneulwhaummthw Hr Nololriche pinnata lOk8le Varianten Chp Valsrianadtoandina Chp Gerotianella luridovidauo Chr Chauontlura e o c ~ i i f o l h Chp Ccranium lechlrri Chp Dr& pickuinpii. Chp Pumphullum arwtatum Chp Werneria sp. (cf. &ma)

. 2 11 1 2 + + . Kennzeichnende Artan der Gesellschaft von Senecw humillimua und Arenaria pcdunculosa Chp Arenaria pedunculosa (+) Hc Luzulappmrviana + ( +p i - 1+ 2+ 2. +

Artengruppe der Gesellschaften oberhalb 4400 m H r EnqlemchariS peruviana + Hc Poa aequiglu?na + Hc Poa humiuima Hc CaIamagrostiScephaIantha Chp Aretiestrum aecher8onianum

SW 2 30

3 +

r 1

+ + + ++ .. .+ ' + :

1 +

i 1 $ r

IV 1

c 1 +

I I

I1 1 I1 I1

Weiterhin je einmal in 1: Calamaqmatida m n a 1; in 2: PWtkm cryptantha 1, Sene& sp. 1, Poa gMninantha in 3 : W m r i a ofbignuana in 6: Saxifraga magellaniea in 7: Geranium aca8~iflotum Senecw admophulloidee r, CaIamgroatia apicigera P m z h pygmaea r; in 8: Rromun lanatva in 9: Sene& apinoaw Aufnahmeorte: 1-6: Umgebung des Berges Puypuy bei Morococha, 7-9: oberhalb Hda. Piiiamochaa

+; +;

niger regelmaBig am Gesellschaftsaufbau beteiligt.

4.3.L i t e r a t u r v e r g l e i c h zu den Klassen S e n e c i o n e t e a a d e n o p h y l l o . i d i s u n d P y c n o p h y l l e t e s weberbaueri Hochandine Fels- und Schotterfluren sind schon mehrfach geschildert worden. Es wurden jedoch meist weder die geologischen Ver-

hkiltnisse angegeben, noch speeielle Vegetationseinheiten ausgeschieden. WEBERBAUER (1945) bringt die detailliertesten Angaben. so erwahnt er Schotterfluren (,,pedregales") nordlich des TiticacaSees mit Anthochloa lepidula, Dielsiochloa floribunda, Pycnophyllum molle und Xenecio adenophyllokdes. Fur die Umgebung der nahe Yauli (Zentralperu) sich befindenden Minen Arapa und Alpctmina fuhrt er Anthochloa Descurainia athrocarpa, Leucheria daucifo-

459

P. GUTTE, Peruanische Pflanzengesellschaften. 1 . '

lia4, Werneria digitata, W . dactylophylla und Autoren beschreiben die Klasse Anthochloo Senecio adenophylloides an. I n der Cordillera lepidulae-Dielsiochloetea floribundae anoccidental zwischen Pisco und Ayacucho hand von neun Aufnahmen. Sie entspricht fand er Anthochloa Eepidula und Dielsiochloa der hier provisorisch beschriebenen Klasse floribunda in 4900m Hohe. SchlieDlich er- Senecionetea adenophylloidis. Eine Zuordwahnt er fur die Cordillera zwischen Chi- nung unserer Vegetationseinheiten zu den q u i h und Rio Puccha neben Leucheria dau- von RIVAS-MARTINEZund TOVARaufgecifolia5 und Werneria dactylophylla auch Cul- stellten Verbiinden und Assoziationen ist nicht moglich, zumal ihre Aufnahmen vom citium canescens. Diese Angaben lassen vermuten, daB die Gebiet des Ticlio-Passes stammen, wo Klasse Senecionetea adenophylloidis in den palaozoische Gesteine vorherrschen. I n der Arbeit von GUTTE (1986) sind zentralen und siidlichen Hochanden Perus einige Einheiten gemLB des pflanzensozioloweit verbreitet ist. Notizen zur Verbreitung der Arten der gischen Code (Artikel8b) nicht giiltig publiKlasse Pycnophylletea weberbaueri hat WE- ziert. Sie werden hiermit validisiert : BERBAUER (1945) bedeutend seltener mit- Klasse Plantaginetea australis cl. nov. geteilt. Er erwahnt unter anderem Calama- Ordnung Plantaginetalia australis ord. nov. grostis cephalantha, Englerocharis peruviana, Verband Plantaginion australis all. nov. Chaetanthera sp. (ob cochleariifolia ?), ver- Typus-Assoziation ist das Sisyrinchio-Planschiedene Draba- und Nototriche-Arten, Pe- taginetum australis GUTTE1986. peromia verruculosa, Pycnophyllum aristatum und Gentianella vaginalis. Aus den spiir- Literatur lichen Angaben lassen sich noch keine BRAWN-BLANQUET, J., Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Schliisse iiber die Verbreitung der Klasse Wien, New York, 1964. CABRERA,A. L., La vegetaci6n de la puna argenziehen. tina. Ministerio de Agricultura y Ganaderia, Fur die ,,Polster- und Rosettenpflanzenmatten" oberhalb 4400 m fuhrt KOEPCKE Inst. B o t h . Agric., Serie Fitogeogdf., 6, 320 to 412 (1968). (1961) Aretiastrum aschersonianum, TephroJ. V., Revisi6n del genero Leucheria (Comcactus floccosus und die Gattungen Pycno- CRISCI, positae : Mutisiae). Darwiniana, 20, 9 -126 phyllum, Plettkea, Arenaria, Paronychia, (1976). Azorella, Lucilia und Nototriche an. DOLLFUS, O., Les Andes centrales du PBrou et leurs I n den Pflanzengesellschaften der Hochpibmonts. Trav. 1'Inst. franc. d'btudes andines, lagen Nordwestargentiniens und Boliviens 10, 1-404 (1966). H. & MUELLER-DOMBOIS, D., A key t o kommen nur noch wenige der auch in Peru ELLENBERG, Raunkiaer life forms with revised subdivisions. auftretende Arten vor, z. B. Pycnophyllum Ber. geobot. Inst. eidgen. techn. Hochsch. molle und Dielsiochloa floribunda, doch werStift. Riibel, 87, 66-73 (1967). den viele Arten durch verwandte der gleichen GUTTE,P., Beitrag zur Kenntnis zentralperuaniGattung ersetzt, insbesondere bei Werneria, scher Pflanzengesellschaften I. RuderalpflanNototriche und Senecio (HUNZIKER 1952; zengesellschaften von Lima und Huanuco. FedCABRERA 1958; RUTHSATZ& MovfA 1975; des Repert., 89,75-97 (1978). - 11. Die hochRUTHSATZ 1981). andinen Moore und ihre Kontaktgesellschaften. Feddes Repert., 91, 327-336

(1980).

111.

Nachtrag wiihrend der Druoklegung Pflanzengesellschaften der subalpinen Stufe. Feddes Repert., 97,319-371 (1986). - IV. Die Nach Fertigstellung der vodiegenden Arbeit grasreiche Vegetation der alpinen Stufe. Wiss. erhielten wir Kenntnis von der Publikation Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math.-naturwiss. von RIVAS-MARTINEZ & TOVAR:Vegetatio R., a4,367-401 (1986). Andinae, I. Datos sobre las communidades HUNZIKER, J. H., Las comunidades vegetales de la vegetales altoandinas de 10s Andes Centrales Cordillera de la Rioja. Rev. Investig. agricol., 6, 167-196 (1962). del Peru. Lazaroa, 4: 167-187 (1982). Die 4

als Leuceria laciniata als Leuceria laciniata

KOEPCKE, H.-W., Synokologische Studien an der Westseite der peruanischen Anden. Bonner geogr. Abh., 29, 1-320 (1961).

Feddes Repert., Berlin 98 (1987)

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