Vegetation des Wohngebietes der Kallawaya-Hochlandes von UIla-Ulla - Teil I - Seibert 1991 by JPZ.

144 H:tnisch, ß. & Kib-. f_: \lZaldsch:idt'n erkcnatn - Ficht(" und Kiefer.. ... l3i S. m. l2S

fs.rbfotos. lS Sclnrart-.:("t8:fotos u. 16 üichnW'IJM.. liJ9C. Ukr.et.

Sr.Jtt~. 0~1 i8~-

I.SBN J..&~l-1308·3.

Nich; jt<lu & um. dt$Stn Uu~ Ockr N;aeklkfcid schüue:r oder ,·c:Wrbt is.c, vtin ,.n;:u.&."'tige W~den"' 1uf; auth n.uürlicht Sundottf.!ktOr'Cn seu.en &r Viuliüc Grtnzc.n. Sokbe UntC'rsehW:dc: zuc:rktrtn~n und dK Antpr;Kbc: voo Sdudbitd«"m i.,_tet!'l:ation1.1 tu

stll.ndard:i:siercn .. duu soll das vorlic:gc:ntk ßu.;h bcitngc:n. Der Text und die Bildunterschriften .sind dahec in Dc:uuch, En-;li<~ch und ft'llnzösiscb ;a.bgef2ßt. Ein bcc:i~tr tc:sc:rk.rci,, ;a.uch von Nicht-E$perccn soll angc:sproclt~n werden, wc:sh1lb es ein Zid w;ar, .ohne :tlb.u hoch geschn.ubum wissens.ch.. ldit:hcm Atupruc.h im Grund<: ßek:annu:s 'l.um kompl~:cen Rc;a.ktionsvennö&tn der 81iumc tuJ~tnmcnzuuel!en . , ,., (S. 16).1mmerhin bietet die Schrirt des haercssante-n gel'\ug! Sehr innrukdv sind dit Fubbildtt von Krone-nforrntn, Vcn'\'\•ci· gungnypen. Mykorrhizen und NadclJ<hädl.'n, wobei :~.uch anltomische Priip:atltC zur VertlC'• fung de$Elnblic.kll he(:l.ngcz.oßl'n werden. Oie Normen zur S.:b~tzunt; der Sch3digu"g'-gndc werd<'n d:argcsteltt; zu Recht bem~nscl•l d ie: Amoren, d1ß die konkreten Bonitierungen in den U.1ldem recht unterschiedlich gch:~.ndh:tbt werden; dies -zu wissen, ist :ruch flir d.en 0 . W'llM!.~Ns., Fteiburg ;,Bt. politisch imeressiencn l.2ien wichtii·

Die Vegetation des Wohngebietes der Kallawaya und des H ochlandes von Ulla-UIIa in den bolivianischen Anden von P. SEißlRT und X. ME:--.'HOf:'El\, Miinchcn Teil I von

P. SmneR'I'

mit 24 Photos, 10 Figuren und 31 T>bellcn im Text und I f.-rbtgen Vegetationskarre 2h Bcil3.gc Pott, R . (Ed.): &richte der Rtinhotd.T ü~en·Gcs.dlsrelu.fL R.i.ntelncr Srmposium 1 (Jli.fll eln. 17.-18.).1989). - \67 S. 1989. Hannover. Zu beUchen übn': Rt"inbold-Tiixcn.Ces.~ ~M>n·

1Jurs<r Su. 17, !)..~ 1-bnnow< I. 0~1 J},-.

Ot: ...Betichte dtr R~mfo...o&d-Tüxen.C~UsctWt.• begründen e1::-.e Schriftenreihc.. d i:c in Zuk.\mfT jedt$j J.hr mit einem Bind Cf'Seh~inc::n ..oll. Jn den ungtr2dcn JÜlr-=-Jt•-efdcn jt"Vt't'ib Vortrigl!' ~11.1ckr, die lm Zunm.mcnlu.n' mit ckc Vtflc!-.ihu.ng d~ Reinhold-Tüxtn~ Pttlscs und d<m :.He 2 j .1bct ~g01h2ltcnC'n .R.intclna Symposium• stcbc:~t, in den ~r.Ld-4::1 Jahr~n 'Q:crdt-o Ergebnisse- der Arbeiukrciu: der fU:LVHOU~T~..Cf.SEUSCHAfT ~~t std!t (S~·nt:a,.'(Qoomie. Vcgeution,tc:omplue: uoa.). D('r \·otlieg:cndc B;nJ, der u.n. mit Mitteln der Su.dt Rintd n gedruckt 'o\o'\Ht.ic, t!nth!Lit WUrdigtmgcn des wissens.:h ;dtlichc::n Werkes von E.ricb Ü BEROOR.F'ER, dem der Tö:ccn- Prell 1989 vcdiehcn wurdt!, u.!l. die l :.ud:atio von 0. j !\IIN. Rund 150 Se-ite!'\ sind dc!\ T hemen ,.Wl1dgr.:nu:.. und ,.Duchcnl\-3ldct'• gewid.mct. F.-K. HoerMEl5R $.~clltc in einc:n1 öffentlichen t\bcnd\'ortrilg einen Teil sein-c.--r wclt\\'.:Oit..-n ForsclmJ\gcn z.ur ,.Okologi~und Ge~r:!.phic dcrobcn•n \V;~.klgrtcl\t:C.. Yor; dieser Vortr:~y, iH komJnim;en 3uf 30 ScitL"n umer Einbeziehung Jchr \'iclschichtigcr t\$pck tc-wiedergcschcn. Der HaupuciJ de-s B1odes: gibt die 11rcebniuedC$ Budu~nwald·Sympo~iumswi('([er,d:as: t u Ehren \'On E.rich O»rROOttf.U ~b~;dn.hen wurde.

0. '"'IL.'I.ANNS bdeuchu~t oz.un~cfttt in eintr Arbeit. die ein<" ;roße P:alcnc S)'Sttmui~c:Mr. geobotanlscber und gcologi~h._..r Asp~kte t:nthi!t. "die Buch~n" (cl.b. ,·er~ohicdene FAgJ6J· u.nd Norhof~gus·Sippen) und ihre lc~nsdumc. !c de-n folgend.c:n P..-bEbrionen ''erden synuxonomio<b<, sundön6ch·ökologitd•t und chorologisch< Aspekt< dtr Buchonw3id« in lalien (S. Ptcl'L~Tll Cl J.l.). in Pokn (W'. MAniSZI.lfWIO-), im atbntisehtn Europa u.-~1. CU.u & Ph. jUI.n}, in NO<d•"t<t·!Xut>chbnd (H. I.JIEr.sona) und in Siidd<uu:J.bnd (1'h. MOUu) 1;Qr"&e:steUt. Du & nd bi<-«t zum lneMC'nkompklt • W:a!dgrtnt.t und Buc.hmv.~r· vtncbiede-ne ~W1ische und g-eographisch~ .A,.spdac, dte einen bmttn l..est:&Ris ...npr«htn. On l'leU \!(gründeten Schriftenreibe scl C'iM weite Vrrtm:itung und erfo1greidle Forue:nun~ g~ A. Scti'wA&E, Fr~iburg l, 'Br. wünscht!

A bnr-ut: )öU stud)" •'U ~«< om i.rlt.he fnrnewotk ol an lntt'rdisäpliOU)· re#a."'Cb pro· ~~ Kal~)".l mounwn populuion 2nd «oJys:t~..'tll.s"'. A sociologit21 \"egtt:arion """"':''"n.u:cording l4 ilic: m..-dtod o[ 8ai~US·ß!.A""'<)UET wu carrinl out

1. ~ tbe ~t.k:ment U'ttS of ehe KJ.II:.a~ya Indios ~nd 2. ,. <I>< highl.nd. of Ufu.uu, in thc lloJ;.ün 1\ndu.

11u: rcsulu of thit izwestig~tion is shown in l. nup in ehe tcale o[ t :30000. l nmx!uctory tcmarks d.e-SC!•bed the history of the ovtnll projcct wd thc preset~ t SUW$ ur kno\\·le.dg~ ol gcobot:IJ)JCS lß th~ Boliv-i2n Amle$. 11u$ iJUtod\Jction is foUowed by l. gen· l ddes<;nptton of thc ri'Se'3rcl~ !lfe2, rer~rring to ehe follo\\· ing paramttcrs 1,\:hich -are re· ,,..d 1;-llf e rt:lev;mt for tht" vcgct:.mon 2n:~ lys:1s:

- geornocpbology ... •

d im:ate ceofogy soils

:~.nd~r~pogene f;actors mainly rcpr~ntcd io b .nd uw. Add!~l~n21 rematks r~ft:~ to the p)ant·s,cog,niJhical ~ituati.on o n the nonJ1 e:astern dor.o• of rt t ßolt\·tw ~tem Cot'd•Jier.t. Thc pb.nt 2Ssocjations ~< described according to

stru.ctu.rc

dist:ributlon - .Ute. indud.int w~ ;mtbropogc-fK' infl~. "f"h<Th1f· U'C c~mpuN. ~ hr u pouible, .1th similar auocinioru of the Ccntnl Arules 1.'1':1 · e otloWJng fotnnliOn$ ue dcKTJbtd: - shrub.s

-.-oody formu.iOO$. md fon~su - stc"ps U)d gnubnd - rock ~nd rubble fiekls wet l:and rormatioos and ~n 11gricuitur:al .,.«tJ fidd.s - rudcn.l fidds .. putura.gc food ptint. fidd$.

03-10·269X/91/0020 -0145 $ 32.75

~ 1991 Ccbri.ill\lr Uomtracacr, 0 -lCOO Bcrlin · 0~7000 Stuttgu t

10 Phrtococnologia 20

.. P. Seibert & X. Mcnhofer

146

147

Thc inLC"rrclacions bctwec:n v(g~udon :tnd .sitc on one b.tnd. md "e~"t2tion and r:n...n on c.b.c othcr ha11d u-e deKribcd in :a hrper context. Vtry striking is tht !itrOslg ~ebtlon be~ce_o vc-gctaüon typca dcpcndcn.t on alt1tude 2nd the: d1ffer-ent ounnen of :tgnculture. Th~s a:s rin.-lly rollowed by thc :ascauintnent :md descriptior. of the potcntia.l n,arur.:~l V'C'gttttloo, b~ on du: p1nllcls b«M::tn tht replu:ing :assoc~ti.oru, arul tht n:atUnl :a..ssoei:.atioo~ on which dtey uc bucd.. S~ciü :num.ion is p;Ud to tht qucstion of nnunl (orcsu poteot~IJy occutriQC. and thc: (pottntisl) n2turd up~ fon:n J.imit.

J.2.< ~''J'Jl~hölzc und Wlldtr •.••.•• . ...•...•. , . , •• , .• , . .. . ••.• •• . . . 206 l >.•·Wold ••••••..•..••.......••...• •. • •• • .•• . . •. . •• •.••.• 207

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3.2.! ~"Pf><''.';t !Uscn ••••••• . .•.... . ...••..••..•. .. . . . ... . .. . .•.. 21 I

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r<hopbjii•·Homt<=<<J'I'< .......••..•......•.•.. . .. •. 2ll . . . . 21 4 A(14l:t·R.uc-n . o. o • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 21:7 • IJ Kt·T rodcc-ru'lJc:n . o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

).2.4 ~m. i-'1·fthßur<n ••••.•••........••... .................•. 221 >.2.1 V u~•nsrc-h\Ktflurcn ••• 22S }.2.3 f;!:hl.'~ dtr fcuc:huundortc und Cewiu.tr •••. ...... ... . .... ... 227

Lnh:.hsvcncic:hnis

0 ••••••••••••••••••••••• ••• ••••• •

Eiolci""'l ................................. ... ... .... ................... lU

1.1 Du Gts:ttntpc-oif'ltt: tulbWlfl;·Jkrgbcvö!lcenm; und ÖkO:Sj'$t~:e . .••.••... 1+7 1.1.1 EntJit-:IY.Jn; ••••••• l47 1.1.2 Vorbctcitun' .•.•••• , .••..•.•••.......••••...•• ... •• ••. .•. ·· .. I... 1.1.) 84shtri;cUntt:ttuchungt:n . . ...•••.....••••.•. .. . . . ••••••• ...... l-4-9 1.1.-4 LaufGKic: Untcf1uthungen ....• ••.. ... , ....... . .. .. .. . ..... . . .. . 151 lol Fru.OOe &tobo~nlsdle Unttrsuchuntttn o••••• o. o••••• • •• •• • • ••••• .• • •• • 151 1.2.1 Untenuchun;sttbitt ..... . ................ . ..... .. . ...... ...... 151 1.2.2 Pun:t. u.nd :anuentcnde Gcbit:"tt . .. . .. . ....... .. .... . .... .. .... ... 152 U Dmk .•.. ..•..• •.••....... ...... ... ...• . •.•..•. . •..• . ... ........ • .. JS3 2 Da& UntC'r;;uchungJscbiet . . ...... ••.•. .. .•.•••.•.... . . .••..••• ... . . ..• • ..• 1~4 2.1 t..ase und Obc.rfllc:h.en,csult ..... .. .. . ....... .. .. .. .. · .. · ... ...... · · · . t :>-4 2. 1. 1 D1S Bcrgb.nd von o\~ra:z.ani .. .. .. . .. . .. ....... ...... .... . ...... 154 l. 1.2 Ouliochllnd von Ulla·UIIa •..••.••. ••. , , . •.. •. .•.••..•. .. . · •.. 156 2.S.3 Die Apolob:unb:~-Kordil1c:re., ...... , . ...... .. ....... ... , .. . . . . .. 157 0 0 •••• •

•••••••• •••••• •• •• •

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2.2 Klim• ..... . • .. •....... . .......•.... . ... .....•. .. . . . . •• ......... ...• 159

3.1 M<thod;k ••.•••••• .•. . . .....•... ... ...•... .. . ... •..•.... . . .. .•• · . .. 178 3. 1.1 Aufn:t..h.mt und Kutierun& der Pfl.urungeseUscb:aften ... . . .. . ••• • ... 17.8 3. t.2 Au.sarbcin~.n~ der Feldtrgebniss~ ................. ...... ...... · ... t 79

J.l.3 Syn&)'1'Um:msehe Gliederung .. .. . .. ... . .......... ..... . ...... . .. 180 3.2 Die Pllantc:n;eseUKh:lfccn • .. • . .• . ..•..•. .•.. •..•.... .•. ••.. .• •• · • · •. • 1.81 3.2. t Vorbe.rncrkunge:n .. . .•..•. . ...•••... , .. •.. •.• •. . - .••.••... . .. .. 1.81 3.2.2 GcbUtchc ..... . ..... .... .• . .•. ..... ..... . . . . . •... •.•... · · · ... 132 8"<<bari.s J)fntlotntlü-~bilich •. .• ... . . . , .•• .. •. . •..•• ••••• . .. . ..• t~ s.......;...ocbUtch ........•..... . . . .. ... ... ........ •.. ....... ... 1~ Murisu.Ccbu.cb .....•..•............•... . . . . ...... . . · . . · · . • · .1~ K11M1firt/()ngipttiol.tA·Gcbü.sdl ........ ..... ... .... . .... ......... 200 Vttl>rri<W>g de< CebüKhcmlhdulten ond B•umG<hölze •ufkm.Jb 0.. K.tb.,.f'·Gcbi<t" •... ....... . •...... .... ..•.... 201 ).l.J Strouch.sukzeuM>nfg<>ellscb:.tlt •.•. ....... ••. .•... ..... .••••.... 20l

••• •

••

~1"~~~~-:::::::::::::::::::::::::: : :::::: ::::: ::: ::ii~

;l<rpl'l:enf..Us<h.!t<n ...................... ....... . . .. ..l j 1

••• ••••• •••

2.3 Geneine und tWd~::n .. • . .. .• • . ••. ... .. •. ••.•• . .. • , ••• . •• .• , .. . . ••. .• . 164 2.3.1 Cesteine des P:al!ior.oikunu ...... , . .. . .. . . . .......... . .... .... . . 16-4 2.3.2 Plcinoziinc Abb&~rungen .... . . .. .. .. .. . .. .. . .. .. .. . . .. . .. ... . . 166, 2.3.3 ßüdcn .... .. .• . . . .... ... .. .. . . •• . .. • •.•... •. · · · · .. . · . · · · · · · · · Jl>6 2.4 ßcvöllt.:runt; •. . •• . •• , , • , •. . . . .. • .. . . . .. . .• •. o • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • 167 2.S LRnc.lnnt.'l.uns . .• . •• , •• , .... .. .. .. . . .. ...•• . •.... .. ... ...• . . . . .. . · .•. 170 2.6 IJfllln~cnt;eo~uphischcStellung; .. . . ... . .... . .. .. . ... . ........ . .. .. ... . .. 17-' 2.6. 1 G~o.-ogrophisc:hc L1ge: und regiona1e Zonierung der Ve~;;e-udon . ... •• . . 174 2.1>.2 1-löhtnstufcn •.....•. . •• .. .... •.••..• .. ...... •• . •. . ... . . . . • ... 174 2.6.3 Vc'tct:.ltionsformacioncn . .. • ...... .• .•. . . : . ...... .• .... . ... . • ... 177 3 Oie Pfl:an'l.en,&llsch:Utcn des Bersl:u1des von Ch;~.t:~'t'-1.11 und sl.'!ic'I \.'T Rand;,ebittt ••• , . , ...•...• .... ..• .• • · •.. . .. · · • · · • · · · · · · • · · o • • • .17$

•

Ut·, udcralflurcnundTritt:I"UM ............ . ..... .... :2.)5 ~~~i'nu~flu:-en •.••••• . o • • • o • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • ~

J.2.9 Adttrultk

~ : ::::

Ttiun.soo .•. :::::: : :::::::: : :::::::::::::: ::::::: ::::: :;:: Zur SynsynCTO:u:ik der Ac.kerunkt;)ut·, Rudt-n.!Oun:-11 und Triuns~n . ..... .. oo • , o• , •• •• •••• .•• • . •••• , ••••• • • ••••• • . • •• 2i8 t2.10 ~ynsy.ntnuLische Obcnicht., ......... . .. . ..... ... , ... . .. . . . .... 25-0 J.J ., ~s•••v tlon un~ Stllndo~: .•..•. , •• ,.,, •• , 251 ~.~. ... c.J;et:t.~IOI' .und Klul,ll , ••. . . • .••.•••• , , , •• , ,, • • • •• • . • •• • • ..• • . , .2.52 }~euehugkc=• t .•..•...•.•...•..... . ..•. , .• ,., •••.• , . . •. ... .. . .. •252 empc~tur · · •..•...•. o, , , • , o, , o, • o• o, • , , , , , • , , , , , , , , •• • .. •. . • 256 t3.2 yc;c~tJOn und Boden .......... , .. . .. . .... , ............ .. , .... 259 3.4 ClßC'LJUO~dun~ l\1Cn3Ch •• . , .. , , . , ..... . , ,, ,,, ...• , , . . , .. . , . , , . •. , ·•• .259 3.4.1 c-wtn.schaiL .. •. . .• . ..... . .. ... . . .•..•• o • • • • • • • ~·- · · ··· · · ·· 260 ).4.2 ~c: Lfrbau ,,, 26t 3.4.3 .11..'i u•~itfl und Wege- .• •. •• . .• . ••. .•..... . . .• , •.. . • .. • , . •. . .. .. 264 J.~.4 Gra!lc mcnst.ltlic:hcr Einflußn~hme • •. • . ... ... .. .. .• , ., . • . ... . .. . . 165 J.S D1e IXltc~un~ll.: !latUrlichc Vcgcu.tion, .• .•• , .. . ... ... . .. . . . .. , . . . .. .. . .. 269 J.S. l O~e: Ernuttlun&d~:r pQfentieUcn n:tdlrlichcn Ve<.;cnuion .. .. .• , .• , .. 269 3.5.2 Zur Fr~H~ der o:u,Urlichcn ßcw1!dung••.•• •••. , . . . . .. . .. . .... , • , , :210 3.5.3 P:araJJchsu:rung der Ersat:t:gesdlscb.1ftc.n mit. den natürlichen Au.sQ,::t.ctG~&c:'.:ll~chnften .. .. . .•.....•••••• , • 272 3.5.4 AblcatunG dnc:r 0lll',tedhmi der pountidlcn n..atür1ichcn Vc"et:ttio-r. des Kall:a\v1y:a·G\!bict~t ~~~~der .. Vcge_t:ltioMkltte de-s Hochlandes von Ulla-Uib. und de$ KtU:.w'Olya•GcbJetes" ..•••••• , •• . , • . .... . . . .274 ~u.<~:unmc.-nf:usung . .•..•............•.••... ... .. .. . . .....• , , • . , • . ..... . .. . .. 271 csumcn . .. , ••• , , •..•.•. . , ......•..••..•..•.. . . .... . .•• , , • • , •. , ••.•. . . . .. 213

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Einleitung 1.1

Das Guomtprojekt: K•llaway•-Bergbevölkerun~; und Ökosysteme

1.1.1

Entstthun~;

Die •<;ß<Utiorukundlichtn Studien, die hier vorgelegt werden tind im Rah-

~en <IIW'. umfassendtrtn inttrdisziplinir :ongelegten Projekte; durchgefübtt "Orden, ubec dessen Entst<hung h1er kurz berichtet werden soll.

P. Seih«< & X. Mmholcr

148

Im Sep•=lx:r 1974luue ichdie Gelege~it, ·~f Eioladung~er J?eum.-hcn Forstmission, L3 P:u., du Vicuib·Schutzgebo« bet Ulli-U_lli nordlieh dos T)· ticacasee< an der Grenze zu Peru zu lx:suchen. Auf dem Ruckweg wollten wor mit einem kleinen Absteeher eines der alten Indio-Dörfer lx:suchen und s•· langten auf einem alx:nteuerlicbC!1l Weg.mehr zufälli!' als ge_woUt oach A'!'>r<· t~. Dort, auf der Pl:1z.2., versammelte: steh gerade dJe Bevolkcrung z.u e:~ncm kle:ine.n, o1us Anbß des Frühlings:anf:mgs ve:ransu.ltere!l, Fest, an def!l w1~ als Zuschauer tcllnlhmen. Am Na~dunittl' besuchten wtr da-S J?orf m~t seJ.nc!l Häusern und Höfen uud konnten d:.tbtl Lebensart und Arbctt der emhe:&lt'lt· sehen ßevölkcruno, dlc fast noch gennu so wie in der vorkolumbischen Zelt lebt etwas keoJle;lerucn. Der uns begleitende Referent für N;:tturschutz. und Jagd aus dem bolivianisch<:n L:tndwirtschaftSrninistcrium in ~a.Paz, Prof. ~a ~ton ßejarano, gab uns alle nötigen Erl3~1terung~n un~ hob bel emer .Rast '?""ah . rcnd der Rlkkfcisc am nächsten T•tß m1r gegenubcr die Besonderheiten dtcser ausgesprochen tndidoneU lebenden Kall:lway~-~evöl~erun~ he~·or. Ich ~ar tief beeindn1ckt und d-:achtc d2..rübtr n:1ch, wte 1ch wtcdel' ln dtescs ~ebu:t kommen und dort vielleicht ouch wissen.chofdich ubeiten könne. Da tch tu jener Zeit Koordinator für dtn deutschen Beitng ~um MAß-Projekt. 6 der UNESCO unter dem Titd • EinRuß des Men.chen •uf Hochgcborgsokosystcme• war, lag dicses Tht'm~ sehr n2hc, u~d ich ü~legte ~1r, daß en.tspn:· chende inten!i.ttiplinäre Untersuchungen m Verbmduog; m1t ethnohiston· sehen Studien d>.S Wechselspiel Z\Yischen Mtnsch und Umwelt in diesem Gobiet nicht nur für beute, sondern in c~wa auch für die ~it des lnkareiche~ oul7.eigen könnten. Gerade in dic:-sem Gebi.et schienen Untersuc.hung~n unter dieser Fngestcllung von bt"sondertm RtJ~ und Interesse Z:u sem! wetl - das Gebiet, bedingt durch seine großen Höhenuntersch•ede, eme sehr >US· g:eprlgte Vcgetatlortsgliederong t.eig~i , - eine vielseitige LandnutttU'I(h n:imlt.ch ~tkerbau ~~ Ter(asscnkult\..•ren, grofknteils rnit ßewässcn.mg, und \'V'c1dew•rtschaft m1t Lamas und Alpakns dur<:hgdühn_wird; . . - eine seit Jahrhunderten andssi~c Bevölkel'ung m Lebcns,~·essc. I:_ar~dnut· zt•ng utld Sozialstruktur noch vtclc Merkmale dervorspamschcn Ze1t auf· \vcist, und

- At1gehörige dieser Bevölkerung, .niimlich der ~allawaya! _wei~. über d1c Grenzen Boliviens hin1u.1 als Hcolpflanunkund,ge, Medi:.mmanner und 1>h•ier wirken und innerhalb der anderen Bergvölker eine hervorgehobene Po$i'tion einnehmen, die auch schon :1us der Zeit des Inkareiches bele&t isr..

1.1.2 Vorbereituns Nach einer Stud.ienrcii\:. die ich 1975 in Pel'\1 und Bolivien unternahm, um die Denkmäler und Hint~rlusenschaften der ink:lisc.~cn !<-ulror kenncnzule!ßcn, und ,.,eh dazugehörigen Liter>turstudien hnd och tm f:!erbst des ~lc•ch:~ Jahres in Prof. Dr. \V/. LAUEJI. vom <?cographis:chc'? lnsnt~t de-r Umven•Lat Bonn einen Kollegen, der sofort bege1stett und bcrelt war, st<:~ :tn dem gc~,>l~n· wn :1nspruchsvo1lcn Projekt zu bctciligcn1 zumal e_r ~975 g~e1chfalls Bol1v1.en ~reist hatte ltnd sich mit Forschungspl~nen trug. Wtr verembartcn~ geme1n·

Oie Vegcution des Wohngcbi.ct.:s d<'r KatiJ.w ..p. Teil l

149

sam bt:i de.r IRuuchen For.scbungsge:mtinschaft ein Reisenipendium z.u be.m· u••gen, um in sorgfältig vorbereiteten Vonwdien das Untersuchungsgebiet so gut kennenzukmcn, d.S die Vor:>u.!setzungen für Antnge ZUf Fin•nzie· rung von "·eitergehenden Studien in un,.ren richern geschaffen werden konnten. In unserem Antng wurde auch auf die Eilbedürftigkeit dieser For· schungen hingewiesen, da zu lx:fürchtcn stand, daß die auch in Bolivien rasch vounschreitenden \Virkungen der modernen Zivilisation mit Straßenbau, Kr.lftfahrzeugen, Modernlsierung der Landnutzung, clckrrischer Stromversorgong usw. in der Lebensweise und Landnutzung Andcrungen herbeiführen wUrden, die ihre·rscits wieder die Ökosysteme, wahrschdnlich nivcllierend1 beeinflussen. 03.ß diese Bcfürduungcn nicht zu Unrecht best-anden> konnte l,.othar MAHNKß mir bestädgcn, als Cl' kUrtlieh von elncm Studienaufenthalt in der Kallawaya-Reglon zurückkclutc und i.ibcr zcrst.örcrischc \1(1irkurtge•1> besonders des Straßenbaus, berichtete. Oie Ergebnisse dieser Vorstudtcn im September 1977 über die physisch~ gcogrnphischc Sitwtion brachten eine Grobgliedtrung des Raumes, Beobach~ tungcn zur Glaz.iillmorphologic. ükoklim2tische Höhenstufen, eine Schilde_.. run~; des Talwindpbinomen• und wei«re Klim•beob><hrungen (LAUER 1979). Die St'!dicn über die Vcget:ltion: die auch ßeo~chtungtn ü?er die Landnut· "tung etnschloss.en. führten zu eaner t;roben Höhtnstufenghederung und erbrachten eine Vegetationskarte nach Formationen im M>ßstab 1: 14COOO (SEIBEKT 1982). Diese Vortcudien wurden die Grundl>ge lür dle Enrbcitung 11.•eitergehenderForschungspläne in diesen Fichcm. 'Z.u denen von mir ein~ alle eimubeziehenden hebgebiete umbuonde Planstudie -.tus>nlich erarbeitet wurde. Als Ziel der Forschongen wurde die Erfusung und.ll..schreibung von Situation und Entwicklung der Ökosysttme, dervon seitendes Menschen auf si~ "-'irkenden Einflüsse und ihrer Motivntionen .sowie der W'echselbez-jehunS"' •wischen den Ökosystemen festgelegt, die wohl >m lx:scen anhand der ,.Schematischen D>rstellung eines regionalen ökonomisch-ökologischen Sy· st.ems" (lvl liSSERU, B. & MilSSERU, P. 1978) vermnden werden kann, die für das Kollawaya-Gcbiet modifiziert wurde (l'ig. 1).

l.l.J Bisherige- Un\er.suchungen Oie bisher d urchgeführten Studien unt4:t den jeweils gen;~nntcn Projektleiterfl crstrecken sich auf folgende Thcmcnbcrciche: Smu.T: Floristik und Taxonomie; Vegetation der Gcbü5Ch· und der Rasen... stufe mit Erfassung de-r natür-lkhcm Standortsfaktoren und :tnthropogenen Einflüsse; LAuu.: Kartographi..:he Grundl•gen, Ökoklim.atologie; Geomorphologie (Glnialmorphologie, Bodencrosion); ZECH: Bodenkundliehe Vorstudien; Scuoor: Kulturgeographische Untersuchungen im Siedlungsgebiet d..- Kalla· wayl, mir den Teilbereichen: Landnutz.ungt GUter.luStau.sch und region:lte tvtobiliüt; Dorfarchitektur verschiedener Gemeinden; ÜRRREM, SE!ßER1' Ethnohistorische Studien zur Kul<urgeschichte; SCHÄFER: Limnologie.

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Außer dem letztgenannten Projekt wurden alle Vorhaben VOtl der Deut· sehen Forschungsgemeinsch>ft (DFG) gefördert. Hierfür möchte ich auch on dieser Stelle ge~iernend danken . 1.1.4

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1S1

Laufende Untersuchungen

:·imJ.muar 1991sind, wiederummit Unterstützungder DFG, weite!'e Teilprojelm begonnen worden, die sich mit den Böden (RE.HFuess) und den Acker,f>au·Ertriigcn (ZICHE) in Abhängigkeit von den notürlichen Landsc.hafrs- und Vegct~tionseinheiten und der L:mdbewirtschaftung bef:lSsen. Sie werden vo11 vegct>eionskundlichen und agrargeogrnphiscben Untersuchungen (SeraF.RT) begleicet_ Der Vegetationskunde kommt im R:thmcn des Gesamtprojektes eine zen~e Aufgabe zu, d• ihre Einheiten, die Pflanzengesellschaften, als Teile der Ökosyft<:'me diese auch heute noch am besten repriisentieren. Sie sind lcicbt zu erfassen und abzugren2.en und spit.ogeln in ihre<' Ar'tenkombination und ihrer> Enrwicklung>abläufen die Wir~ungcn aller natürlichen Standortfaktoren ,wider und bei den anthropogenen Ökosystemen auch die menschlichen Ein~ flußnahmcn. Auch im Hinblick auf das Potcnti.t ihrer verschiedenen Funk.tionen können die einzelnen Typen der Veget3.tion ;lls einheitlich 1ngesehen werden. 1-2

Frühere gcobotnni!che Untersuchungcn 1.2,1 Untersuchungsgebiet

Bis ~um Beginn der vorliegenden Untersuchungen waren nur zwei europäische Fot:scher im Kallaw:ly:t-Gebict botanisch tätig gc\vesen. Während seiner Reisen in Bolivien 1926/1927 besuchte Car! TROll zwischen dem 25.9_und 4.. 10.1926 von Cam>to kommend das Charazoni-Gebiec. Sein Weg führte über Cbullina, Curva.., Niiiocorin nach Char:tzani und von dort weiter über Ch:tjaya nach Amarete. Von hier setzte er, das KalbwayaGebiet verlassend, seine Reise nach Ayata forc. Die knappen Notizen in seinen Tagebüchern (MONHEIM 1985) über die Vegetation sollen hier zitiert werden: Seite 145: Land der Collavoyos Vegetation: Die Waldvegetatio·n reicht aufwärts nur wenig über die genannte Cumbre in da.s Chan>.zani-Tal hinein. Schon vor Chullina geht die Vegetation in die.Buschvegetation der V:Jllcs über, und zwat ist sie ganz ähnlich wie bei La J>oz ousgebildet. Beherrschend sind Chilka (Bemerkung des Verfassers: vermutlich Baccharis pentlartdi1), ittfiCTomeriQ (= Satureja) boliviana, Mutisia vicitJefolia, Puyen (schopfig mit grünen Blüten). Diese Vegetation herrscht im gan~en Callot't'..,3ya-Gau von Chata2:tni, Curva, Amarete! Nach oben erfolgt ein Übergang in die Puna wie bei La Pu, aber nicht mit so scharfer Grenze) weil keine Bodengrenze vorhanden ist. Bei Cu~3. ist der Buschgül:'tel bei 3400 m noch nicht zu Ende; selne obere Grenze scheint also in d:ts T.tlinrtere hinein anzusteigen, umgekchn wie dit•

•

1)2

153

W>ldgrcnu. Im ganzen G•u fi nden sich wunderbue Terr1ssenkulturm von ~'11is, leider 1um großen Teil br>chliegend.

Seite 147: Chajaya

dergrond steht. Mit Verbrtitung, Wuchs- und Lebensformen, Ökolo•ie und 0 System>tik einiger PHonzengruppen haben sich RAUH (1958, 1985, 1988), S~&II'SON (1979), ]OAOAN (1983) und ßtCK ( 1985) beflßt. Zur Klimaentwicklung und Vegctotionsgeschichtc des Postgbziols im nördlichen Alciplonound d« angren<enden Zent.nlkordillere hn GRA~ mit potlenmal)'tischen Untersuchungen erstmalig ßcitrögc geleistet. Seine ersten fünf Pollenprofile summen ous der weiten:n Umgebung von L• Paz zwischen der Cordillera Tres eruces und dtm Chocalta)'2 (GRAt 1979), zwei weitere aus der ApolobambaKordillere in HSO und 4820m Meereshöhe (CRM 1981, 1986). Oberflilchenprobcn tur Abkl>rung des Reunrpollenflu•es wurden aud1 im Cluruani-Ceb~t entnommen. Pflonunsoziologische A;t';;iten über die mdinc Vq;eution liegen nur von RIVAS-MAJ.TINEZ & TOYA& (1982) und von GUTTE (1980, 1985, 1986, 1987, 1983) aus den peru:mischen An&m ,·or. Hir die an die Crupuna mgrenz<ndcn Gebiete soßen nur die pflanzensoüologisd>en ßcarbeitunsm aus den andinen Holbwünen NW-Argentiniens durch RI.TTHSATZ (1977) und aus den Plramos der kolumbianischen o.tkordillcre von CI.E~F (1981) genannr und in die$Cm Beitrag rum Vergleich her;mge>ogcn werden.

Die Vegetation ist. sehr t-rocken. vom Typ de$ La-Pn-Tales.Aiutis.ia. Sa.lvi12~ ChUiJuiraga von L:a Pu.. dornig. Chu.quiraga von Juli, rnit rot~n Strohblum.cn!

1.3

Seite 146: Chorazani Vcgct:~tion:

Oie T:alrcgioo von Chlntt.a.nl in außerordendich trocken. Beson-

ders an der Seite des Dorfes, in NW-Exposition, sind die Hänge überzogen

von einer ausgesprochenen Kaktce.nvegetation. Eine sehr große S:äulenk:lktce, wahtschclnJich Crrem ptrru-vianus, der auch bei La Paz viel vorkommt# bild«.!t 6roßc &stände, neben denen nur wenige Trodi.enstriucher wie Mutis.M tti<i.a~ folia, Sa.lvia spcc. {mit brenlK'nd roten Blüten). Miaomffla boli'f.IUma kümm<r~ch ~«leihen. Sehr bacichnend für die><: Fonnation ist eine Am:uytlidee,

die aus cmer großen Zwl~l zur Zeit nur eine groß.: Stcrnblüu:, :a.btr keine Blätter vorschickt. Die Felsen 21m Rußufer sind mit dichten Bieten von TJ. l..nJs;., Mllco;Jn beh>ngen. Du ist •ufhllend, da Tilland.;a in der Buschregion sehr spirlich ist. Aber merkwürdigerweise !ur d1S T1l ''On Curva gau ditselbe Vtgeution: in N-ElCposition die Kakteen und am Fluß an den Felsen in S-E.•position d ie Tilbndsien.

Louis CIMU~T, der 1956 die Praktiken der K011lawayas als Jl'iedizinmänner und Magier untersuchte, legte neben anderen Sammlungen etn umfangreiches : Herbor über die Medizinalpflanzen an, die in den J•hrcn 1956 bis 1965- von

Emma Ct!UlAT& in Lima bestimme wurden und heute im ~1usl!e d'histoir.c nat\arcllc in P01ris hinterlegt sind. In seinem erst nach seinem Tode publizierten Buch: K..:aU:away:.~. GuCriut: ~IT$, intinCr.'lnts des Andes (GIRAUtT1984) sind 874 Pfl:uJtcn:ll'ten und die medizinische VeN.·endualg dervetschiedenen Pflan:t.t:nteile :lllfgefUhrt.

1.2.2

Pun:t und :1ngrenzende Gebiete

Oit.: k.l:tssischc Darstellung der Vegetation der Pun~ und ihrer angrenzenden Gebiete in Peru verdanken wir WEDEIUIMJER (1911, 1922,1945). Die argentini-

schc Puna ist zuerst von CADRER.A (1957, 1968) intensiver untersucht worden. HöRZOG (192:1) hat vor:ollcm die östlichen, feuchteren Teile des bolivianisthen Hochlandes eingehend beschrieben. TROLL hat die bolivianischen Anden vom Titicaca-1-lochland bis nach SE-Bolivien bereist und später die Puno in mehrere Zonen unterteilt (T~Oll 1959): fcudltpuna = Cnsp~no Trackcopuno Tolahcidcpuna Salzpuna = Dorn-Sukkulcntenpuna

Wüstcnpun:t = ((':Ist ~etations(rc.i)

SttlllllT (1983) schlicKt sich dieser Einteilung on, ucht aber d ie Benennung

n~ch Pfl2n"en vor.

·,

Du Hochland von Ulb-UIJ. und die Randgebiete des K1U.waya-Gebieres gehören zur Crnspuna, ~eren bisherige Erforschung deslulb für uns im Vor-

Dank

Uoscr Dank gilt in erster Linie der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG). welche nicht nur die von uns be>rbeiteoen botanischen Projekte, son-

dcm :auch fast :alle anderen Forschun{;S\rorh:tben unter dem Rahmenthcrn3

.Kallaw~ya-Bercbcvölkcrun~ und Ökosysteme· finanziell sowie auch durch gute Ratschl:ige und ondcre Hilfen gefö rdert hat. Auch d ie laufenden Arbei-

ten h:h:tcn ohne ihre Untcrstiitzung nicht in Gang gesetzt werden könricn. Fürden finan1.idlcn ß~itr:'& 'l.t.Jin Dmck der Vegct~t.ionskarte sei auchd~r Arbeitsgemeinschaft fih· vergleichende Hochgebirgsforschung gedankt.

Daneben gilt es 1100r, noch vielen Personen und :tndcrcn lnstirudont!n Dank zu sagen, ohne die d:1$ Cc&:lmtvorh:~lxm gar nicht entstanden \väre und die bis heute vorltegcnden Ergeb1'1isse nid1t hätten cr:zie1t werden können. lnfolgc einer Einhdung durch Horst WAGNER, den damaligen Leicer der

D~:vtschcn Forstrnission in L:. Pn, und Sl'inc Frau 1vfl.rie-Luise lernte ich das

Arbeitsgebiet im J•hre 1974 kennen, wobei Prof. Gaston BI\IARANO durch seiflc

Erläuterungen zur Kllbv.·~ya-ßevölkcrung d:ts Interesse für die Studien irl

deren Siedlungsgebiet weckte. WACNEAs Vertreter und späterer Nachfolger Dr. Udo VOI.L>If~ half in der Anfongsphasc, bei den Vorstudien 1977, wieder-

um gcmcinnm mit Prof. ßt:.JAR.ANO, der uns bcl den ersten Fcldlrbeiten beglej . tete. Wihrcnd der d•rnuffolgenden Johre fanden wir vor allem beim lnstiruto de Ecologla, La Pu durch Or. Erika GeYGER und Or. Stephan BECK wiS>ensch:tftlicbc und prok<ischc, bei dor Demsehen Botsch•ft vor allem administra-

tive und beratende Unterstützung. Von den bolivi<tni.schen Dienststellen, die uns Luftbilder, Kmen und Veröffentlichungen -.ur Verfügung stellten und

neu ;~uch 'Z.u Diskussionen bereit wucn, ~ien hier lnstituto Geogrifico M_ili· tar (!GM), Servicio Gcolo,ico de Bolh-ia (GEOBOL) und

dc Fomento L>n<ro (!NFOL) gen>nnt.

lnstituto Nacionol J

P. Seibon & X. MCT\ho!tt

154

155

Srellvenretend für die vielen im Unttnuchungsgebiet lebenden Heller möchre ichjuon NOGALES, den Leiterder Notionalp:uksurion Ulh-UIIo, for. ncr Cinh PAsTtN, Moises TuoELA und Cristofero ÜBLITAS in Ch1ra21ni ..,r. wähn<n, die uns das Leben und Arbeiten im Kallawoya-Ccbiet wesentlich ·« · leichten hoben. Zugleich danke ich auch allen an den Projekten beteiligten Kollegen und Mitarbeitern, ebenso allen Spezi:tlisten, die sich um die Bestimmung d~s Pfi1nzenmocerials bemüht haben. Leider isr es nicht möglich, an dieser Stelle olle Namen der beteiligten Taxonomen oufzuführen; das sollon ondere; Stelle geschehen. Die Vcger:.tionnabellen wurden cntgcgenkommenderwetse von St. BECS, La Pu, sorgfältig durchgesehen und korrigiert. Auch allen, die bei der Auswcnung der Vcgeutionsaufnahmcn, der Luftbildentzerrung, dem Zejchn~n der

uhlreichen Karten und den Schrcj\r.arbeiten eingesetzt mreo,

sei hier donkbar gedacht. Schließlich danke ich auch meiner Frau Lisclotte, die nicht nurmeine monotclanse Abwesenheit wäheend der Feldstudien zu erdulden, sondern ouch während der Ausarbeitung der von zwei Mit:lrbeitem njcbt weitergefUhrcen Beittlge uitwcise einen überanstrengten ..md oft nicht :anspt'echbarcn Ehep:.rtncr zu crtr:lgcn hatte.

03.1 Untersuchungsgebi et

Lage und Obe;Oäcbengestolt Das Untersuchungsgebiet liegt inncrh>lb dea D<:parurnento La Pu im Wc· &ren der Provinz P. B. Saavredo, etwa 60 km vom nordöstlichen Ufer des Titi· cacosees emferm (fig. 2}. Im Südwesren re.icht es bis an den Rio Suches, der die Crcntc tu Peru bildet. Seine Flöchenausdchnung beträgt rund 700 qkm, von denen das Hochbnd von Ulla-UIIa 510 qkm und d>S Kalbwaya-Gcbiet 2. 1

190 qkm einnehmen.

Im Norden der bolivianischen Ostkordillere gelegen gehört es zum nörd· liebsten Teil des Muöccas-Berghndes und zu den südlieben Ausläufern der Apl)lobambo-Kordillcre und ihres südwestlichen Vorlandes. In seine; Höhen· •usdehnung reicht es von 2700m im Tol des Rio Ch.r=i biszurund 5200 m :un Nevado Colero. Es bssen sich drei Großriiume untencheiden (LAUE!< 1979, LAUFA & RAFIQPOOt< 1990, mit einer topogrophischen Kane I : 50000}. Ich folge hier im wesentlichen den Darlegung~n belder Autoren. 2.1. 1 Das ßcrgbnd von Ch•roz•ni

D:>S Bergland von Charaz.1ni bildet einQil Teil des Mune"'s-ßcrglondcs und umfaßt den südöstlichen Teildei Kartcnblattes, wo es mit dem Siedlungs· und Kultumum der Kallaw•yas in der Höhenstufe ?.wischen 2700 und 4300 (4100m) identisch ist. Die höchsten Erhebungen reichen nur bis knopp 5COOm, so d•ß das Bergland keinen Anteil mehr an dem vergletscherten Hochgebirge hat (Photo t }.

Die Höhenstufe von 4JQQ ... 5COO m ist dur"ch eine eis2.citliche ErosionS· und Akkumu!ationslandschaft dmakccnsiert, deren morphologischer Formen· • schatz mtt dem der Apolobamba-Kordillcre (s.u.) vergl<ichbar ist. D~r ~:mm unter .. 300.1n, also das im wesentlichen vom Ackerbau geprJgte Gebtet, beSteht •us fosSilen Glatthängen mit einer möchtigen Solifluktjonsstb~ttdecke ubcr dem G~teuuuotergr;md. Er wird morphologisch in ~rster lirue durcl;. Formen der lt~~·= EroSton, der Hongunchncidung und der ßoc_!enabspülung charak~enSt~n. dte durch onthropogenen Einfluß beaonders g~forde.n werden. MurgJ.n.ge m der R~nz.eit verurs:ache:n Hanguntenclmei· dungen:und Ruuchun.gen tn der ':'ulturlondschaft, die hier aber wesentlid> ge· nng:us1.nd 3 1$ an den mcht terrasstcrten T:tlun.,.en des bolivianischen Hochbn· des ..F~r Vegetation und Landnutzung von ~rheblichcr ßcdeurung sin·d di• auf[öllt~en Neogungsunccrsch•ede der Talh:ingc, die vor allem im west-östlich . alOanken v~rhuf~-nd~n Charazan.i·Tal vorha.ndcn sind. Die nordgcl'idlteten T s~~d mtt ~1trler~n Neigungen 2wiscbcn 15° und 35° deutlich flac:her alS die

· .sudexp<?·mertcn Hänge mit NeigungSwinkeln von 30-45°, Iu den f!öhe~lagen ?.wischen J809 und HOO m lösr die l'ro>tdynamik ;",;;h. n~nd der ~mterhchen .Troc,ken~~it <N:ta! bis September) intensive AbtragUngs·

prozcsse m derohnchm durch Ubef'\·etdung schon geschädigten Bodenkiwne :

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P. Seihel't &: X. :Menho!er

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Photo t. 0'-S ~bnd •'On Clur>uni i;t vom Ackerbau a"f Tmmro g•P">'• die ;...., T.dr;wn.d breit~ m den $tCil~n Hin;cn :aber nur Jchmal st'in könner..

157

Photo 2. Ins Hochllll<i .-.o Ulb-Uib mit cluiflu"j.J•n Schottmb.nm, Modnrn und dor

Apolo.bJ.mba·KO('diJtere erlnn<:n. an di~ landsdtJ.(tt;licderunc lm bayc:ri&e::bcn Al~n·•or· E$ in W~idegtbiet. fU.r ~m:&S und Alp;~k;a1 und Biotop (ür eine 2nseh:l.liehe Vic.uihPopuluion.

l~nd.

aus. Do:rzu kommt in der frostlosen sommerlichen Re,cnzeit. die !inc~re

ßodenerosion, die )uch 3.n den unttr 3800 m liegenden Hangen emc w•chuge

Rolle spielt. 2.1.2

Das Hochb~tcl von Ulla-Ulla

Dos Hochl1nd von Uli•·Ulb ouf der Westabdachung der Apolobamba.-Kor.

dillerc ist eine riesige glo7.i>l<Aufschiittungscbcnc, auf der ousgcdchmc Mor'l· nenfelderund •hzifluviole und fluviolacumc Ablagerungen als wette, fl.chge· neigte Schotte~pbttcn "Jusgtbrcitct sind. Sie erstrecl*t ~ich in einer Höhc:·~.bge von 4300 m am Rio Suches bis ~u 4800 m bei den höchstgelegenen Moranen . d d' (Photo 2). Als m:u-bnte Zeugen jungploistozmer Vergletscherungsphasen sm te hochgesuffelten, steilen Rücken der Seiten· und ~ndmor.inen am Ausg>ng der beiden großen Glniolt>l<r der L>gun• J>nkbo Khab und_der La.gum C.· t~ntira 'ZU erkennen. Si~ weichen durch ihr inrens-lvcres Relief deutltch von

dem gla2ialcn Formenschatz der d>"<wischenliegenden mittelpleismüncn Vergletscherung ab.

Die glaziOuvi>len Schotterebenen tm Vorfeld der Gl:waltalcr S>nd fb ch geneigt~ bn;:iten sich f:i.:;hedörmig au$ und werde~ von ka.um e.tng~schmtccnen Gerinnen durchzogen, die dcm ltro Suche.s ~uflteßcn. Dtc:S~r' memcm fl:~chen

ßctt stark mäandernde Fluß schneidet sich beim Verlassen der Ebene und da· mit 01uch des Untersuchungsgebietes .:aark 4:i.n und strebt dem Ti~icacasee zu. Im urncrcn Teil der Schottcrkcgel, die von tonigc.·n Abl11.gcrungen eines ehe· rn.lligeu Secbodens als w;~.sscrtrag~ndc Schicht unterlugen sind, strebt das Gtundwasscr an die Oberfläche und tritt. :an einet Fonunili-Linie aus, wobei t$ z.u ausg~ehnten Moorbildungen kommt.. Um die hic:rbci entstandene BewässeJ'UngsBäche der Weiden z:u vergrößern, laben die Hirten einen eige11en K.tn:tl ;tU.S dern H auptbaeh. dem Rio Caiium:a abgnweigt und hierdurch :1uch die Moorfliehen vergrößen.

Südlich die= Schotter· und Tonebene schließt sich ein Oachgewc!l~s und

\'Ol'Wiegend aus Grundmotinenm3terial der vorleu.un Eiszeit bestehendes Gluialplueau an, d3S >wischen 4400 und 4700m li<gt und uhlreiche kleine

Seen aufweist. Die Apolobamba-Kordillere Die Apolob•mba-Kordillere wird von der Vegetationsk•ttc nur angeschnit· t<n; sie reicht gerade bis •n den Cerro Morado (5204 m) und den Nev1do Colc· ra (5212 m). Die beiden südlichsten Gipfel dieses Gebirgszuges (Nevado Ab· 2.1.3

• 158

mani, 5400 m und N. Ulla Khaya, 56 17 "?) liegen w~iter öst~ich~ während die noch höheren, 5900m überstc•genden G1pfel nordhch des K:>.rtJcrungsgel>,e. tes im Umkreis des Pelechuco· Passes aufragen (Photo 3).

J)lloco 3. Die Apolobamba·Kordillere ist durch g):J.z.i3le Erosionsfom1cn. 'l.bcr at~ch d u~c]l re1.en(e Gletscher geprägt. Im Vordergrund c=i.n ''ed.2ndendcr Sec mitj;mc:u arct:CJd·ltoti-

richt und

159

P. Seibert & X. Mcnhofer

Disticbia-Polsti!rntoo~n.

2.2

Klima

]ledingt durch sejne Lage an der Nordostabdachung der bolivianischen Ost· kordillere hat d., Untetsuchungsgebiet außerordent~ch große klimatische Unterschiede aufzuweisen. Die geographische Lage bedingt eine hygrischc Differenzierung, die sich von einem humid/semlhumidcn bis in den semi:uiden Bereich erstreckt und nicht nur dtrrch unterschiedliche Niederschläge, sondern auch durch starke Verschiedenheiten bei Luftfeuchte und Nebelbil. dung vcrurs.acht wird. Diese werden durch .die großen Höhenunters-chiede von 2700m bis über 5200m versch:irfc, die ihrerseits wieder l iir eine enorm große d>ennische Differenzierung verantwortlich sind, bei der für Vegetation und Landnutzung die Frostgrenze eine wichtige Rolle spielt: Lokal.e Faktoren wie Exposition und Hangneigung füh ren zu önlichen Abw1ndlungen des KJi. mas. Daz.u kommt ein ausgcpr.igces Tahvindsystcm, das für manche vegeca~ tionskuodlichc Befunde, aber auch für anthropogen bedingte Erscheinungen, die Ursache bildet. LWER (1982) hat sich im Rahmen des Gesamtprojektes mit den geländckli· marisehen Grundzügerl befaßt und hierzu \"'qene einer vortundenen Klima~ $t:ltion in Ulla~Ulla und einer in Charazani eigens eingerichcercn Feldstation her.ngczogcn und durch zahlreiche lv!essungen im Gclöode tmd Mcßfalmen die örtlichen Ab~vandlungcn zu erfassen versucht. Sein.e Ergebnisse sollen, so· weit sie fi.ir das Verständnis der Vegetationszusammensetzung und .\retbrei. rung wichtig sind. hier kurz dargestellt werden. Der behandelte Untersuchunssraum hat im vertikalen Aufriß zwischen 2700 und 4650 mein mittleres TemperatunntervaU zwischen ca. IS oc (2i00 m) und 3,5°C (4650m). Die wesentlichen klimatischen \Verte eothält die Ta· belle I . T:~bd!e 1.

Sm ion

Giroale Erosionsformen wie Gletscherschliffe, steile Korwände und Kare

Coler> auf bei letzterem auch rezente. Gletscher. In ihrem Vorfela rctche~ Hän,gcc31e;) Rundhöckerfluren und Toteisgebiete Y'eiter t.alabwärts und schließen 3n das ~{oränengebiet an.

Die gesamte von 5200-4300 m rei.chende Höhenst~fe i~t w gle1ch durch Formen der freien Solifluktlon im unmittelbaren pcnglazt.:alen Umfeld, ?er gehemmten und der gebundenen Solifluktion in den talwärtlgcn HangpartJen gekennzeichnet. Die Apolobamba.Kordillere und das südlich onschlicßende Mui\ecas·llcrg· L-md bilden die Wasserscheide zwiSchen dem Alt~phno und dem Amazonas: Tiefland •.dem auch die Flüsse des Charaz>ni-Bergl:mdes über den Rio Charo· zani, Rfo Mapiri und Rio Bcnj zufließen.

K!imawene V<ln UlJ:l,UUa und CM~z~i. j:~hf~'S·

mittel-

TempeN.tu~ ~b.w;mliuns

temPfratur

(J:~.hr)

(Jahr)

mit Sc::cn treten in der Vegctacionskartef.1UC im Bereich von C. Mora~o u~d N.

•

·c

Nied~f"'

Frostwt:chsdtagc

Tempe-r·atur gr~dil.'nt

" h1os Hütte

Boden

> 280

» 20

°C(100 IJ)

Ulb.•Ul12.. (4460 m) Ch:~:~. ~ni

(3;QO m)

4.2

>,•

<90

12,2

•,6

Q . JCO

C3.

0,69

Das Klimadiagramm (Fig. 3) repräsencien mit UUa.Uila den J.•hrcsverhuf im Hochland, mit Charazani den der Tallagen des Kallawaya·Gebieces. Damit _sind jedoch nur zwei Punkte erfaßt. l.wischen denen thermisch und hygriscb lehr unterschiedliche Lagen verbreitet sind. Auffällig ist die für die Tropen typische geringe Jahresschwankung der Temperatur und fiir die geographische Breite char.1kteristisch die Dämpfung der Temperaturkurve in der som· merlichen kurzen Regenzeit als Folge des doppelten Zenicdurchg•nges

·'

161

160 Chatazoni (331l0m, t C' Cl

Ulla Ulla ("60m)

14 I

t2.2 °cCL300mrn 4,2° 490mm

/.........-, , ....' ' V t (Choro zani)

12 11

;

,,,/

--,'

Chan~ni-Talung eingehend untersucht. O.s Tal des Rio Cbarazani gehört zu den nach Osten geöffneten Durchbruchstilem, die Einttitt•pforten für die vom Tiefl;1nd :~.t~fstcigendcn Talwinde sind. Degiinstigt wird diese Erschei~ oong durch den Sog des W<tldfreicn, am Tage sich nark erhitzenden, Alti· plano. Diesen Talwinden entgegengesetzt sind di• von den Höhen her.~bflic Jknden Dergwinde. Von di~sen horizontal strömenden Winden sind die vert i· k,1l aufwärts m cbondcn H>ngwindc und in der Mitte des Tales die 1bw:irts gerichtete Amglcicluströmung zu unterscheiden. Die Talwindc, die nur an ausgesprochenen Regentagen ausbleiben, haben einen täglichen Rh.ythmus. Sie setz;en in der R;egenuic.(Veget:acionsperiode) gegen 9 Uhr vorm!111lg• Khwach em und <rre1chen zwaschcn 13 und I 5 Uhr eine Geschwindigkeit zwischen 14 und 40 kmlh, um dann nach 16-17 Uhr plöt1lich •b•uf•llcn. Während der trockenen Winteruit ist die Aufwindphase k.~rzer, abu kriif~ig.:r, d~ di~ St.rahJungsverhli!mi.ssc ungestörte r sind. Die >bkuhlenden ll<rgwmde, d>c ••eh "'der Nacht und den frühe n Morgenstunden bemerkb:1r m:achtn, sirld d;agegen mit 4-18 km/h wesentlich schwächer. _Der 1-"lan.gwind, der 1nit l.S-3 Stunden n:ach Sonncnaufg:mg einsetzt, führt m1t Aufstelgen 11nd Abkühlung der Luft sohon in den frühen Naclunittags· stunden an den Hiingtn zur Kondens:.tion und Nebelbildung zwischen 3500 und 3900m Meereshöhe (Fig. 4) und schafft hier, topogl':lphisch begünstigt R;aum, durch Hangverfbchungen, einen fUr Siedlungen btsorlders geeil)'neten 0 in dem dann tauSchlich ~uch die meisten der :~:lrtn Jndio-Dörfer liegen. Die in der Talmine abww gerichtete H~ngströmung gelangt ols uocke". Lufr •n den Talboden und prägt dessen 'trockenvcgecation. Da sich T.t- und Hangwinde miteinander vench•chteln, enutcht insgesamt eine spir.tlige Lufutrömuog im Tal, an der die H~gwinde im Miu el mit 30% beteiligt &ind.

(mm)

140 130

120

110 100

5 4

50 40

20 10 F

f ig. 3. Klim:uii~r;r~mm von un•.u n. (N + t)

und C lun:uni (t) ll)Gh

L'l.t.:U 1982.

der Sonne. Diese wird bei der Kurve dtr Sution Ulh-UII,o besonders deutlich, während sie bei der Station Clurozoni auch im J :wuar herabgedrückt «· scheint, ~vas auf die S[ärkere Bewölkung in diesem nicderschbgsrc1c:hstcn Mo,. . nat zurückgeführt werden konn. Die T•$csschw,nkungen der Lufttempcr.cur sm~ dagegen rccht_groß und steigen m1t ~unchmcndcr Meereshöhe :a.n. ln Ulla.UIJa betngen s1e tm jm1u:~r 13 •c (-1 bis + t2'C), im Juli 17 •c (-5,9 bis + 10,8 •q. Die N icdtl'llchläge, deren Jahrcsverl•uf nur fü r die Station_ Ulla-Uila be!est ist (Fig. 3), sind gering, in Charauni mit ca . .300m?' medngc_:• 1.l~ es s:mer •eringen Entfernung zur Waldgrcnu enupncht; Sie haben fur d1e w~ltere Umgebung dieses Ortes sicher k(inc Gültigkeit. Oie Regenz<;it d>uert von November bis April doch fallen emc Nicderschl!ige beretu zw1scben August und Oktober. Nur die Zeit , ,.;sehen Mai und J uli ist weitgehend regenlos. Der tief cinge•chnittcne T•lgrund des Rio C~arnzani bildet den troek• nstcn Bereich der Cebüschscule. Feuchtere Lagen belden dJe oberen T>lcnden, w~· bei noch herauszufinden w:ire, ob hicrf\ir mehr die Niederschläge oder dlc durch die. tiigliche_n Talwinde cm!tchcndcn N~bddic Ursache bil~en. ,· , . Thcrnmd1 bedmgte Geb•rgswmdsy$teme s•nd m den Anden em welt\: ~,:l'~ brcitctcs Phänomen, für das in Bolivien schon T ROLL ( 195~) d.en Zus:uruncn~ hang zwischen Wind~irkuhtion und Trockcrtheit am Be1Sp1el des lo·P»· Durchbruchstales •ufgezei!!t hat. Im Rahmen des KaU•w•ya·PrO)ektcs haben LhllEI'.(1982)und KISTE.\IA~"N & LAUER (1990) die IobJen Windsysteme in der

HCm)

Fig. <4. H"3.ngwindl..id.uluion und hyg_ri.schc Situation, tUdl

ll Ph)"tOCot'OOloci!l 20

KIITL'oiA:-os &.

LA\.U. (J990).

• P. Seibert & X. Mtnbof~r

162

Eine Besonderheit stellr der konvexe Hang unterhalb von Huata-Huata und Sacan:tgon d~r. In folge der n:.teh rechts gerichteten T~lktümmung ist er den -aus der Talenge düsenartig ausströmenden Talwinden unmittelbar ausgesetzt und extrem trocken. Nur hier finden sich thermophile Trockcnrasen. Die Lulttc~npemur nimmt nach dem von LAUER (1982) ermittelten Gradienten mit 100m Höhenzunahme um 0,69 ab. Diese Abnahme ist jedoch keineswegs gleichmäßig. .Zahlreiche Meßfahrtcn in dem Höhenintervall von 2790- 46.60 m hahen n>iJ:nlich einige Abweichungen ergeben. In der Nacht und während der friihe.n Morgenstunden bildet sich in Höhenlagen zwischen ca. 3400 und 4100 meine ausgepriigte Temperatur- \lnd Feuchtigkeics· lnversionssch.ichc. d ie erst m1ch Sonnenaufgang- mit zunehmender EnvämlUng schwi!ndet. Ferner bildet sich meist in folge der n:ichd ichen Bergwinde vor der Talenge unterhalb von 32GO mein Kaltluftsee, der aüt eir'ler Mächtigkeit bis )O(}m bis an C harazani heran reichen kann. Zugleich '"'urde bei fast allen Mo~en

•c

fahrum in der Trockenzeit die tägliche Frostgrenze, die meist zwist::hen 3(Y)O und 41C0m angetroffen wu.rde) durchhhren. · Für die durch Ex position und H•ngneigung bedingten Abwandlungen spielt "uch der j:ihrliche Sonnengang eine wichtige Rolle. I n der winterlichen T rockenzeit werden nordexponierte H~nge s.c.ark bestrahlt, w:ihr"end in der sonuncrllchen Regenzeit :m f:LSt 100 Tagen dje Südhänge einen gewissen, .;ve:nn auch sdrwache.n Strahlungsvorteil genießen, der ::~.ber a.ut h durch ihre in der Regel größere Steilheit obgeschwächt wird. Wegen der st:irkercn Bewölkung in der Re~enzeit in die Wirkung von Exposition und 1-tangneigung ~vf <lie Temperaturen abgcschw~chr. Aber auch im Tagesg:mg dürfte sich d ie Bewölkung in einem gewissen Gtade ~uf die expositionsbedingte Temperatur a-uswirken, indem die Wolkenarmut der Vormittage die Ostqängc gegenüber deo durch die nacbroiträglichc Be\1.•ölkung stt:~.h1ungsreduzierten \~festh3ngcn be~ f:,tÜOStigt. Die Abbä.ngigkcit dc~r Temperatur von Exposition und Ha.ngneig\mg in verschiedenen Höhen wurde nach LAU&1< (1982) für die Nord- und die SüdExposition vereinfach t darge,tellt (Tab. 2). Hierbei wurden di~ Bod~ntempe raturcn in 50 cm T iefe als ökologisches \~än.nemaß verwendet. Diese Temperatur, auf einem überschatteten) ebenen Staridor.t gemessen, entspricht ln den Tropen in etwa der Jahresmitteltemperatur der \V'ettcrhütte. \X'eil das Unter· sudlungsgcbiet zu den äußeren TrQpen gehört und die Bodenrempcr;~.turen nur' von August bis Oktober 1981 und in der Regel nidtt ;an über.schat.cecen Flächen gemessen wurden, liegen sie, zumindest für ebene Fl:ichen, um et~a 2,5-3,0 •c unter der J ahrcsroittelcemperatur. Die Tahelle 2 zeigt, da(i dieN· Ex.posicionen gegenüber den ebenen Lagen um so mehr begünstigt sind, je tie· fer sie liegen (4500m: +0,4 •C; 3000m: +5,0 •q und ihr Maximum unter 4000 m bei ;o•, über 4000 m dagegen bei 15" Hangneigung haben. Auf den SE:<.positionen ist die Temperaturahnahnte ebenfalls um so größer, je tiefer sie liegen (4500m: -2,5 •c; 3000 m: - 4,5 •q. In der Höhcnscufung des Untcrs~chungsgebietes findetein Übergang von den frostfreien T_ieflagcn zu höheren Lagen St:tt.c, an denen es in der Nach~?tl Frost kommt. D•e Zahl der Frostwechseltage mmmt von 3200-3800 m H ohe allmählich zu, um sich damt in der Höheospannc 38C<> ...4200 m schbg~rcig vo·n

P ie Vcgct.:u;:ion Jes Wohngebie-tes der K.2.111w~y01• Teil I

163

'fabdlc .2. Ab~~ängigke~t der 50 c:.n·Bodeotemp<"raturcn ~·on E~Cposition (N und S.) \md H:~;,gne,gung lri ~·erscbl<:•dencn Hohen {t\ \lgtJ$t bis Oktober 1981). Meere-shöhe m

Ex,posirion Netgung 0

46CO ·HCO

N 45

N JO

N IS

eben 0

1,4

1,9 4,2

2,7 4,4 8,0 8,0

9..2

2,5 3,8 S,l 6,5 7,6

10,4

8,8

11,7

9,9

13,4 15,0

11,0 12,0

16,6 18,2

4,0 9,0 9,0 10,6 .12,4

HCO 4000

)800 36-CO )>100

}200

15,8

3000 lS'JO

17.> 19.2 20,8

2600:

1\f[,q Douecfrost

s,s

8,9 10,5 12,2

u,s

15,4 t7.l 18,6 20,2

2,0

1,0 2,0 3,0

0,2 1,0 1,8

J,o 4,0

S,l 6,4 7,$ 8,9 9,7

4,0

2,6

S,l

3,7

6,4

4, 8

7,S

5,8 6,7 7,5 8,4 9,2

12,9

10,4 11,2

8,4 9,3 10,3

14,0

11,0

tl,l

~Togo mit Frostwechsel

Froslfreie Toge

J~ig. 5. Höhcn.:.bhlingjgkcit dce' Frostwechsdugc, m.ch LAOF.Jc. & MAH)'-<KS 1982, vl'ränd..-rt.

164

$(ib~t

165

& X. M.tnhofer

50 auf 200 zu vermehren. Die Zunahme erfolgtdann mit st<igender Meereshöhe wieder lang$:Ul\«, bis es schließlieh, allerdings erst gegen 5WOm NN zu D•uerfrost kommt (Fig. S). ln den niedrigeren Lagen sind die Frostwecluelt>~;c :tn die klartn, aumnhlungsintensiven \Vintert3gt: bt.w. -nächu! zwisc;hcn Mai und September ge. bunden.ln diesen Höhenl•g•n iJt während des Sommers noch Ackerbau möglich. Oie kulrurhiJcorische und kulturökologische Bedeutung des Zusammenfallens von Frostwedueltagen mit der Möglichkeit, Ackerbau zu betreiben, haben LWER (1984) und MAHNK~ (1985) eingehend erläutort. 2.3 Gesteine u nd Böden Cee>logisch betr>chtct gehört das Untersuchungsgebiet zwei etwa gleich großen Räumen •n, die sich durch eine fnst gerade von NNW nach SSO verlaufende Linie voneinander abgrenzen lassen. Die östliche Hälfte besteht aus sehr alten Gesteinen de-; Paläozoikums und gehört :.ur Apolob:unba-Kordillerl! und z.um Bergland von Ch:tu~ani; die westliche dagegen wird ''On juogcn pleistoiinen Ablagerungen beherrscht, wckhc das Hochland oder die Pampa von UUa-UIIa beherrschen (Fit;. 6). Eine neuere textliche Darnellung der geologischen Verh'iltnisu hu RAF!Ql'OOR (un Druck) gegeben. Sie lxuien in großen Zügen •uf der Mapa gcologico de Bolivia 1 : 100000, die aber im 'Zuummenbang mit geomorphologil, hen Studien (vgl. Abschnitt 2. 1) überprüft und insb..onderehinsichdkh der glazi:>lcn Ablagerungen verfeinert •rurdc (vgl. hierzu auch LAUER & RAflQPOOR 1986).

~t.u.n._ ~.kc..

$tt1bt:o~:~tn.m;Q, mrnt S«trt" ( O'flUIOXft)

2.3.1 Cesleine des l'oliiozoikum•

JllbiN..;..b

A~t;n""l...,

Wiihrend des Alt p•l:iozoiltums entwickelte sich die andine Geosynklimle ols

ein intnkraconischcs Decken ~wischen dem br:•silianischen Schild im Os tel\ und dem Massiv vort ArequipQIm Westen. Das alte pa1äozoische Basemem

liegt >ls Verlängerung des br>silianischen Schildes unter einem mäohtigen Paket pleistozäncr Sedimente im Chaoo-llcni·Tiefland. Die Apolobamb>-Kordillcre und dasllergland von Charaz'ani Stellen oinen Teil der andinen Geosynklinale dar. A ls :i.ltene Gesteine fmden sich hier s.anft· met:unorphe, aber surk gefaltete und verschieferte Phyllite, Sandsceine und Tonschieferdes Ordovizium. Dieser Scdimtntationmum entwickelte sich im Laufe des ses•mten Altpaläozoikums mehr oder •:eniger unverindert weiter. Der eintönige Sedimenutionscharakt<r die~r Ablagerungen reieht bis ins Devon. 1m Bereich des Untersuchun&sgebietes nimmt das Devon, wenn m:111 sieb die pleistozäne Sedimenthülle abgedc:ekt vorstellt, mit Lagen bis zu 1700m und mehr Michtigkeit die ösdiehe H:üfte des Berglandes von Ch=zani und die Apobbamb•-Kordillere ein. Lithologiscb ist das Devon ebenfalls sehr eintönig entwickelt und besteht 3U$ Schiefern, Sandsceinen, Sandk:U.kl'n. Quaniten und lucicen. Nach St örungen 3D der Wende Devon- Karbon d urch Bewegungen der herzynischen Orogenese entstand eine kontinentale Plattform, die jedo.ch bereits

Krd~t: rt>t( S.:.M,!(i~ und :\!~•&<"I, K .:""'

Uatt 1111~ lnt(rmoediJ~ Vvlb .nil•

l'V~: •v,.,..i~~nd K~

OL.rt.._M~,...,

K~rl!~n; 1\a!kr-. L'Jri!(, Quuxitt

im Karbon wieder vom Mee: überfluret wurde. Die abgdagctten Sedimente h_•be~ om Un~ei"S~cbungsgeboetd~ C har•kre_r einer typi•chen Molasae, die •ls <m '-". educ:l' on K~cn, Swdsteo~en, Qu•ruten und lutitcn abgelagert wor~n su'!d·. D1~se m-anne Tr:ansg.resston !etzte sich in gleicher fnidler Emwickung blS ms Perm fort, das m der Süd- und der Nordostgrenze des Umersu~hungsgebtetes. nur \'On .schrnaJe·~ St.reif~n des Karbon unterbnxllen, weseUch •n das Devon onschlocßt. Tomg·s•ndoge Sedimente werden von fossilrei· · ehcn k:alk•~;en Ablagerungen iibcrlagcrt.

• P. Seiben & X. ~lcnholer

167

Die am Ende des Perm sich entwicktlnde Dehnung d..- Etdkrune fiihttt zum Aufdttngcn ausgedehnter rn3gm:nisdu:r lntrusion~n in der bolivinni.. sehen OnkordiUcrc mit Bildung von Gr~nodioritrtta\.si~en, zu denen 3uch tl;~.s Vulkanmassiv von Chal'<l.zani gehört, d::u sich zwischen die beiden genannten Perm~Vorkornmcn geschoben hat. Trias und Jura sind Phasen intensiver Abtr:~cung, denen mit ßcginl'\ del· Kreide·l'orn»tion wiederein gcosynklinalor Zust.tnd folgt. Die Kreideabb~<· runscn liegen 3Uf der pcruaoischcn Seite dd Rfo Suchcs, greifen :~._lso nicht ~" das Gebitt der Vegetationskarte über. Ebenso ist auch d11 Tertiär un Arbeits· gebiet nicht enth>lten.

B<i diesen Vorstudien wurden folgende Boden1yp<n untersd>icden, die frei· lieb nur einen Teil der im Gebiet vorhandenen d>rmllen: - Dymic Lithosol; entspricht dem Rankcr·Syro•em der deutschen Nomenklatur und ist ein schwach verwitterter Rohboden ous Kiesel- oder Silikatgestein mit einem Ai-C•NnC~ProfiJ; - humic Ranker, der einem Ranker mic Tendenz zur Moderbildung entspricht und einen flach~ründigen Boden aus carbonatfreien Kiesel- oder Si· likatfestgcstcincn mit einem Ah·(Cv·)mC·Prom d•rstcllt; ~ humic; Carnbisol, einer basenarmen b.is mittclbtsischcn Braunerde vergfeichhar, mit einem durch Verwitterung entstandenen Bv-Horlzont, .Uso emem Ah.ßv-C-Prolil; - schwarzerdeihnlicht Böden (Plueoums ?), dem Tschernosem entspre· ch.end, mit mächtigem Humushorizont und ~inem Ah·CProfil; - Gleyaol, der echte Gleye, aber auch Pseudogley• bezeichnen kann; der echte Gley bot einen hohen Grundwo.sserstand und ein Ah-Go-Gr-Profil mit Obergrenze des Co< 40cm; beim Pscudogley handelt es sich um zeitweilig vcrn3ßte Böden mit Ah-Sw·Sd-Profd. 1!1 c~em 2wcijä~)rigcn b<~dcnku~~dl~che~J Projekt, das !m.JanuM 1991 ange·· lnulen 1sc., sollen dtc ßödeu m Abhang1gken von den nui.irltchcn J...;;.ndschaftsund Vegetationseinheiten und der Landbe\Virtschaftung gründlich unccr· sucht werden (vt;l. oueh Ab•chnitt 1.4.).

166

2.3.2 Pldstozäne Ablagerungen ~s Pleistozän des

Unteuuchungsgebietes iu im R3hmen des Gesamtprojek-

tes .Kalbwoya·Bergbevölkerung und Ökosysteme• von LAt:at & R•F!Ql'OO~ . . (1981>) gründlich untersucht worden.

W3hrend der mitcclpleistoziincn Vergletscherung (Charazom·Ph~se) b•lde· ten sich in der Apolobamba-Kordillerc große C letscherloben. die zu ein~r Vorlandvcrci•uug 01u Kordiller.nfuß führten. Im Vorland entstanden groll' fluvioglwalc Schotterfelder, die die Flußniedcnmgen des Rio Suches völlig 2.uschottc:ncn. Die Eiskappe des Pum1sani~lkrcl:mdes war in dieser Zeit über den Curva-P>ß mit dem Eis der H ochkordillert verbunden. Aucb in die Cl>a· ruani-Talung ergossen sieb grö~re Gl•ueher bis zu 3100m NN hinunter. ln der jungp!<istozlinen, hochglni.Jen Vergletscherungsph>.Se (C3nol>ya· Pb.lSC) blldetco sich lange Gletscherzungtn, wdche die in der lnterglazi:Uz.cit eingetlcfcc·n T&lcr zu K:1scenulfonnen umgestalteten. Drei bis \'icr Morine-n·

wälle liegen in den T~lausg;ingen über den ;ilttrtn Abbgerungskomplcxcn. Ausgedehnte fluvioglazi~le Schottcrz.uus:en überdecken die :ilceren Moriinen und Schotterfelder und verzahnen sich mit h kustrcn Ablagenmgen eines in dieset Zelt vorhandenen Stausees.

Während der Sl>ätgb:z.ialen Vergleuehen•ng (Chacabaya-Phasen) stießen die GletScher erneut ins Vorland vol' und bildeten hohe, dicht gest:rlfeh:c Ivio.. dnenwällc :uu. Die Ouvioglazi.alen Abllgerungcn überdeckten wiederum clic 2!tcren Seilotterfluren und Mor3ncnkomplexe. Noch dem Höhepunkt der spiitt]azialeo Gleuc:hervomöße trat spötestens ab 8000 B.P. eine ollgemeine &wärmung mit Moomildung ein, die die postglo:r.iak Wärmezeit einleitete. Diese wich um 4000 B.P. einer kühleren Zdt, in der sich bi.s heute keine kanten Klim:ünderungen mehr vollzogen hoben.

=r-

Böden Bodenkundliehe Vorstudien, die im Oktober 1980 auf Standorten ausgewählter Pflanzengesellschaften stattf::mdcn, haben vorläufige Ergebnisse über ei ni· gc llodenpanmeter: pH·Werce, C- und N.Gehaltc, CIN·Verbältnisse und llodentyp•n entsprechend der FAO-Nomenkbtur erbracht (ZECH & FEUERE!< 1982). Do sieb die Erpebnisse jeweils ouf bestinunte POanzengescll· sch.aften bet.ichcn, werden sie bei deren &$Chreibung vorg~tellt. 2.3.)

Bevölkerung Die indianische Bevölkerung des Bergl:lndes von Chanuni ,.;rd mit dem Namen . K•Uawaya" (wllawaya, Callahuaya, C>llaguoya, Qollahuaya) bezeich· n~t- ln cmem engeren Sinn werden unter diesem ßcgrj[( jedoch nur dle Medi.. 1.m!":inner vet-st;.'lnden, die :als Teilgruppe die$er Indianer $Cit alter Zeit als Het1pfbnzenk~ndige ~md... Magier" .gewirkt h:tben. In uruerem ökologisch u_nd geogroph!Sch or~cnt•erten Pro)ekc "Kalhw~y•·ll<rgbevölkerung und Ökosysteme" soll dieser Name ausschließlich in der erstgenannten Bedeutung vcrwe!tdec \VCrdcn. Die Bevölkerung umf.ßt n>ch einer Z:illlung '' On 1976 (MAHNKt 1985} rund 10000 Personen, die in ca. 25 Dörfern leben. Die Kallawaya·indi•ner sprechen Queehu.:~, die Sproche des inkaischen Kerngcbietes. Im Hocbland von UJia. ~lb d.•egen "·ird, wie aUgemein auf dem Altiplano, Aymar:i gesprochen.So b!lden d.e Kalla.wayas inrn:rhalb des Siedlungsgebietes der Ayman-lndianer rucht m~r etne e1gene Bevölkt:rung-sgruppc, $Ondem auch eine SpradünseL Auf die ethnologische Eigen.ständigkeit der Kalhwar» deutet auch der Geb:•ueh einer altertümlichen Sproche , machch>i-jueho•• hin, die mit dem Pu· kina verw~ndt ist. Sie wird nur bei den Ritualen der Medjzinmänner verwandt und dient auch als geheime Vagomensprache (Onc11·As Pouu:TE 1963, 1978). Dte Auffassung, daß es sich bei den Kallawayas möglicherweise um eine schon vor der Inkazeit •n>ässige ßevölkerung handelt (llAmEN 1978, 1979; SAtGNY 1984; MAHNKE 1985), scheint durch die im R•hmcn unseres Gesamt· projekte.s. Laufenden ethnohlstorisdtcn Studien gestüt~L oz.u werden (~{EYE:RS 1990). D1e K:1ll:tw·:ty:as solltJl einen we-.ittt~ R:tunt 1wisehen T itie:ae:asee und 2..1

168

Oie Vegetation des Wohttgcbictes def K:llla .....~y<t. Teii 1

dem Ticiiand bc:sicdclt h-aben. Dessen außergewöhnliche Lage im·Kontlktgebiet von ..,andinen.. und ":unuonischcn" Kulturen ermöglichte es ihnen,

rriigcr aus. Andererseits wurden sie -aber auch als 1-Iexer und Zauberer verspottet (MEYERS 1990). Neben den genannten Besonde-rheiten zeichnen sich die Kallawayas durch rr:tditionellc Lebensformen au-S, die in der Landnmzung) der Anlage und Bau· weise der Siedluugen.lhrcr Kleidung und ihre( Sozialstru.ktut• zum Ausdruck kolllmen (Photo 4, Photo 5). Gerade in den gemeinschaftlichen Zügen des Wohnens und der Org:misation von Feldarbeit, Bewässerung und \X'egeunterhaltung sind noch viele Merkmale der vorsplnischen Zeit. z.u erkennen. Das giJt insbesondere für die rein indianischen Dörfer auf den Hanbrve.rfla.. chungcn in der klimatisch begünstigten Höhenlage zwischen 3500 und J900m: Curva, Ka:tta, Nifiocorin, ChuUina, Sacanagon, Huata-H unt;, Cani:aya, Amarete, Atique und Viscachani, von denen Amarcce und K:uca als die ursprüngliehsten gelten dürfen. Charazani, der in 3200 m H.öhe liegende HauptOrt der P·rovinz.) ist eine Gründung der Spanier, die sich -außerdem mit einer R~ihe von Esc-anci-en die für den Ackerbau günstigsten Standorte des Talgrundes gesichert har.ten. Die Aymara-Indianer des Hochbndos von UUa-Ulla leben nicht wie die K~l lawaylS vom Ackerbau •.sondern sind Viehzüchter. Sie wohnen in Flmilienweiletn über die ganze Hochfläche zerstreut (Photo 6) und haben als zentralen Ort nur d•s Dorf Ulla-UIIa.

Kenntnisse wichtiger Erzeugnisse des Tieflandes wie lvlais, Koka, Palt~ (= Avoc~do), Honig, Federn u.a. zu erlangen und .?iese den Bcwohnetn de.s Hochlandes zu vermitteln. H ierdurch und durch dtc Vorlto<nmen von Gold gewann das Gebiet für d.ielnkas ein bescrnder~s wirt'.chaftliches In_teresse. Die Lage oberhalb der Talenge des Rfo Charazam wor fur d te Vertetdtgung gegen Einfälle der Waldindianer von strategischer Bedeutung.

Als Hcil.kundige sind c!ie Kallawayas- hi.e r in der engeren Bede.uc.ung dieses NM'Ocns -weit über die Grenzen Boliviens hinaus bekarlnt und unternehmen als Wandcrätztc weite Reisen. Hierüber b:crichten z~hlreiche Pubiikat.ionen. Eine umfassende Bestandsaufnahme der Heilmethoden und Heilmittel, die nicht nur H eilpflanzen, sondern auch Amulette und weitere.~incra~isc~e und

tierische Substanzen erfaßt, hat G!R.AUL"f (1984) durcbgefuhrt. D•e, ·nc11elle oder svmbolische Heilung wird seit 1983 in aufopferungsvoller Aroe•~ von INA R0$1NG (1987, 1988, 1990) erforscht u_nd d~kumcnticrt. Schon im ~nka reich nahmen die Vorfahren der Heilkundigen emc hervorgehobene Pos>tton ein und übten am Hof in Cuzco wichtige Funkeionen als Bcr:ttcr w1d \\'lürdcn-

Photo ·4. ln dem noch sehr unprünglichcn Dorf Am.Mctt: si1~d d!i.! Hiiuscr luum ü~cr Stra· ßcn, .sondern meht über die gcmelnschaftlic:hen Hoffliiche1) e-m~tchbaf,1ul denen nda <\tll:.h

das J.lltägliche 1..cbcn :~.b$pick

169

llltoto S. Oie fensterlosen Lehillbautel) mit.Gr<1sd~chem :sind z.weinöckig. Oie sc!bsq;ca:cb· tcn Trilochten werden noch allgemein geu:.tgt•l·

• !70

P. Seibert- &. X. Meoho!<:r

p ie V~1er:ltion des W'ohn~ebiete s der

K~lh.w;~.y:1.

Teil J

171

In diesem Bereich liegen in HöhenJagen zwischen 3900 und 43CO m die Fe!· der der Bitcerkartoffel, die für die Tunca-Herstellung angebaut wird. Auch bei <Iiesen Feldern ist , obschon sie nicht terrassiert sind, keine Bodenero-sion z.u beobachten, wohl deshaJb. weil sie an weniger steilen SteHen ~mgeletlot sind und sorgfältig bewircsch3ftet werden. ßisweiJen sind diese Felder vot~ Troc-kenm:tuern umgeben, um hier in dem Weidegebiet die Tiere von den Feldfrüch ten (en )zuh:tlten. Viel stärker und e insc hneidender ist det anthropogene Einfluß in der

Ackerbaustufe des Berglandes von Ch•raznni, dem Wohngebiet der Kalla· \\'3.f:lS.

.Photo 6.ln dco Weidegebieten des H<~chhndcs lebcndjc Afm:~.r&-Tndiancr in urstrout gelegcn::-n Hirc;~m weitl.'rn.

2.5 Landnuuung .Die L3ndnutzung im Kallawaya·Gebict ist von MJ,HNKf. (1985) eingehend un· cersuche worden. Im H ocbland von Ulla-UUa betreibt die ons3ssige Aynma-Bevölkenmg Viehzucht mitLa.m>.S und Alpakas . .Die Zahl dieser l)cre beträgt auf der Pam· pa von Ulla·Ulla mchr.als 150.000 . .Die iibemarkc Be\Vcidung läßt in den orts· nahen Bereichen klum. noch Vegetat ion aufkonmlCJl., da alle aufsprteßend~n Pflanzen gleich gefressen werdeo. Dle \\?eidcticre ziehen von entleg~nen .H utenwcilem weit hinauf bis on den Fuß der Gletscher. Auf den gbztfluvt•lcn Schotterflächen, auf denen die Regenerationskraft der Rasendecke ge_:i~ger zu sein scheint, ist die Veget~tionsdeckung demeotspret:henfdd.schr sp:l!hch: ~·enigcr :1ls 20 %. ] n der Trockenzeit ziehen ~.~eh die Tiere au ic •l ermoouen oder hewäs.serten F13chen um Ulla·Ulla zuruck. Trocz der maßlosen Überbewcidung sind bum größere Erosionsschäden oder .gar H3.ngrutschungcn z u beobachte~, d~ das ~ebiet eben oder, j m B~ reich der Moränen, nicht sehr stark genetgt, 1st •• Eme A1;1snalu!1e macht ..d1c Schwcineweidc, die gegendwelse, besonders m a em wemger anden ~retch, scattfitldet. Die nach Pflao'l.enrhizomen wü~letl?en Tiere ?n:chen luer.~au{ größere-n Flächen den Boden um. Dagegen tntt dte Schafwcade stark zttruck. f

Schon durch die bauliebe Anlage der "ferrossenkulturcn ist die Morphologie der Londschaft stark.verände<t (Photo 1). Die Terrassen sind durch senkrechte Trocke:nma\Jern vor dem Abrutschen gesichert und zugleich voneinander geu<mnt. Arnausgedehntesren sind sie in den Talbö-den de·r tief in das Gebirge eingeschnittenen Flüsse. Hier sind die Felder so brcit1 daß·sie mit d·cm Hakenpflug b~·inschafcet werden können. An den TaUlängen ziehen sich die Terr:as,sen bis in Höhen von 4100m hjna\lf. Sie werden um so schmaler, je steiler <i-as Gelände wjrd. Hier ist nur die Bodenbearbeitung mit dem Grabstock möglich (Photo 7). Da hierbei nicht der ganze ßoden umgebrochen, sondern nur tcJiwetse aufgelocken wird, rst d1c Gefahr der Bodenerosion geringer, als wenn gepflljgt wUrde. \\'i'~hrerld dcr ·mebrjährigen ßrachepet;oden, die in die .Ackerrot.ation an den Hängen eingeschaltet sind, sichert rasch 3ufkomm.en~ der Bewuchs die Krume vor d~r 1\l.>schwcmmung. TroWidCm gibt es aber auch '" der Ackerbaustufe Hangrutschungen und Erosionssch3dcn (flächenhafte Abspülu.t\gen und Murgänge), wie die Untetsuchungen der Ceomorphologen ergaben. Für d~.Q Anb:l~ von.Mais werden unter 3500m Meeres]~öhe liegende 'Terras· seo bewassert. Smmetch angelegte Furchen sorgen für d1c gleichr:n~ßige Verteihmg des Wassers . . Von.den Bt'l~hcstad.lcn der Ackef'rotatiOo, d-ie auch in -zugäo.gJichen Ge~ bJctstc1fen zu fmdcn sm.d, muß die Dauerbrache t.lmerschieden werden. ßcl d~e-s~r handelt .es si<.~h urn F!:ichcn 1 deren .Be-wlttschaftung. aufgegeben w-urde. Ste hegen >'lbse•ts der Orte. ntsbcsonderc m den oberen Tetlen der l"...änoe und s~nd von Gebüschstadien besiedelt. Ihre 01usgcdehnun Vorkommen las~e~t auf emc stärkere Besiedlung in friiheren Zcit:en schließen. Die L3ndnutzung ist den klimatisch bedingten Höhenstufen (LAUER 1984, 1987; MA>INKE 1985) angeJ>•ßt. Innerhalb der Ackerbaustufe geschieht d>s vor allem durch Verwendung verschiedener Feldfrüchte. So finden wir an den oberen Hängen die alten Feldfrüchte der Indianer, nämlich vorallem Knollen. früchte, die in einer Fruchtfolge mit 3-4j:ihriger Brache kultlvi<:rt werden. An den uo~er~? H lHgen übcr~iegen Getreide und Hülsenfcüchce (Erbsen, Bohnen) rrnt kurzcrer Brochczett. lm Talgrund werden >.usätzlich Frühklrtoffcln gepflanzt. Bei :Maisanbau ist auch hier Bewässerung notwendig. die aber von den Flüssen her lei~ht zu bcwed<stelligcn ist. Da mir eine-m Kompost aus hu· ll_lOScr Erde und MISt von ~lus.rier~.rl gedüngt wird> klnn hier eine Brachcpe .. ·nodc entfallen. Tabelle 3 gtbt eme Ubersichc über die Nutzung der verscbie· de~tcn Höhenlagen.

172

P. Seibert & X. M·cnhofer

Die Vegc:tat:lon des \'Vohogcb ietcs der Ktll:t\\':1.}'1. Tejj 1

1 73

'f;;bdlc 3. Höhenstufen der L:mdnutzung.

·HOhc-n.$LUfe

Meeres·

]01lm:smiu:cJ

höhe

d . T cmperarur

Weide·

L.llldnutz.uns Ackcrb1u

nutzong

49004300 4300-

3,5 7,5

Alp>bl

7,5

3')00

10.0

Alp2k:1.$

Aodio

untere H änge

Lamas Schweine

Sub:~.nd i n

obere H:inge

l:tm~

Sch:.~.fe

39CO36'CO

10,0

3600-

11,5

Sch>fc

2700

16,5

R..ind~r

ll,5

Bitt<:rJunof!cJ, (Ob), (Hafer) > S j:lh.rc Brache Kartoffel, O ka, lis:t, Gerste 3- 4 j:1b.re Br:acbt: P:~pa

\'<1cizcn, Gers te~ Erb$cn, ßohne1), Mais bis J3,CQ (ll mit Brache (Bewlsscrung)

13.lgnmd

3200270J

IJ,5

Rim.l.er

l6,5

uo&, Montan

l)hoto 7. D ie ßodcnbcarbei t:u ~ ·mit dem Grabstock findet noch in der:

gleichen WcisC sutt wie in -der \'C)t· kclumbischcn Zeit (unteres Bild 2.us der 1597-1613 cntst:mdl.'nen

Chronik \'On PO!>L\Df: AYAJ.,A 1936).

unter 2700

>l7,0

Rjndc:r

Mais, w.".izcn, Bohncn,

Frül1kotrtoffdn Di.inJ;ung, keine Dr.1chc DewM.seruog) wo keine matiirli.clle ß.oden· (eudltigkeit tropische Früchte, Orangen, K:tffee, Kok:t b<.-i ca. 2COO m

AIJc Bl'\tchdliichen werden beweidet, und""'"' vornehmlich mit Schafen und Rindern. Zur Verbe.sserung der Weide und zur Vernichtung giftiger Rau· pen 1 die den Weidetieren schaden, aber' auch aus reiner P)•r:omanie werden nicht unter Kultur stehende Flächen abgebrannt, bevorzugt solche, auf denen P11ya vorkommt. Diese Brände greifen auch in die oberen Teile des Bergwaldes über, \VO sie del:' Erweiterung der \Veideflächen diet~en köonen. Insgesamt si.nd die anthropogenen Eingriffe in den angrenzenden Bergwäl· dern geringer. Der Wald ist noch in großen Teilen erhalten und dient der Be· völkerung :t.ls Brcnnho.lzlieferant . Mit Ausnahme entlegener und sehr steiler Part ien wird er durch Rinder e:<UJ\Siv bewcidct. Außerhalb des UntcrsuM cbungsgebietcs sind durch Brandrodung auch offene oder mit Sekundärgebüsch beStockte Weideflächen entstanden. Anbau von Mais, Kartoffeln und anderen Feldfrüchten findet lediglich im e ngeren Umkreis von Einzelgehöften und SiedJungen st:ltt, die aber nur ganz zerstreut in den'! Gebiet vorkomM men. Imensivct' wird der Anbau erst unt.er 2000 m Meereshöhe, \VO in d e·n Yungas tropische Pflanzen wie Kaffee, Zitrusfrüchte, Koka und Bananen angebaut werden.

• P. Seiben ~ X. ~ltnhol.,

174

ln <kr L:mdnut'Zung, sei es in der \~tidc"'-"in.sch4ft., sei es beim Ackerb:Ju 1 sind neben den ursprünglichen F'ormtn eine Reihe ..·on europ-äischen Ein0i,i1 • s~n crkcn1lbar. Sdurc. Rinder. Pfel"dt, Esel sind aus Europa eingeführte N~.&tt· tierc. Um:.cc' chm Feldfrüchten sind <'ls nicht cinhclmis<:he Arten Gerste, Ha.fcr, \X'cizcn, Erbse uttd Sauhohne zu nennen. Zahlreiche Nut.z· uod Zierpn:m:.tcn h~bcn die G:irten bereichert) während unter den Baumarten neben Cupr~ssus

vor nllem Eucalyptus als Nutz· und Brennhol>licfernnt so znhlreich nngtl>nut wurde, dnß er stellenweise das L•ndsch>fubild ver:indcrt h.r. Daß die Londnuttung zwor zu erheblichen Veränderungen der l'fhnun. decke und der Lmdscb:>.ft geführt, doch koinc spekwuliiren l.on<bch•fusch1den hinterlassen hat, isr nicht nurden angepa!ken Weide- und Agr;trteeh· niken zu \'Crd:tnken. sondern d>ensosehr cintr strengen Agr.trorg1nis:uion. SCHOOP (1981, 1981181) berichtet über die .traditionelle indianisthe landwiruchoft", die in einigen Gemeinden des Kall>waya·Gebietes in Form der alten L1ndgcnosscnschaft mit gemeins;amtm Besitz und ~bgestimmtcr ßcwirt· schoftunll noch pr>ktiziert wird. Wichtig i!t der tclgengeblll)dene Anb• u, bei welchem Fruchtfolge und Brache-zeiten von den Gemeinde-Altesten gerc:gch. werden. Aus$aat und Ernte erfolgen auf Familicn~rzcllcn nach einem 1.eit.lich fcstgelegtt:n L)l:m if!.einem System gegenseitiger .Hilfe. Zu den Zust.1ndis'k~i. ten der Gtmtindc-Altcstcn gehören auch die Übcrw•chung der Weiderechte, die Vtrteilung des W:users z.ur Bewässerung und die Sammelrcchte für Brenn· holz.. Auch obliegt ihnen die Durchführung semeinschafdi.cher Vorhaben wie die lnstandhaltiiDg YQD Terr»i<n, Wegen, Brücken und K>nllen. Ober 2hn~· che Sozialstrukturen im Vi!Qnou-Tal in Peru berichtet auch GAD! (1975). 2.6

PO•nzcngcogr>phische Stellung

Geographische L3gc und resion•le Zonicrung der Vegetation Die L•s• •n der Nordostabdachung der bolivi>nischen Ostkordillere bcdin~t, d:tß d.1s Untcrsuchungsgchiet sehr \ Crschicdenartigen Vegetationsfonn:atiO· 2.6.1

nt:n angehört oder sie wenigstens b"riihrt. N:ach Karten oder Kutensk.izzen verschiedener Autoren sind diese Fonnltionen recht unterschiedlich bezcich· networdcn. Tabelle 4 zeigteincver;l~ichende Übersichtdervon WEJEJUAI.I(JI. (1911), Hu.zoc (192)), Toou (1959) und HuEcK & SEmnT (1972/81) vtr·

wendeten B<:griffc. Sie sind in der Abfolge des Gebirges von Südwest n>ch Nordost angc:ordnet und entsprechen da mir. einer von oben n-ach unten vtr· laufenden Höhenstufung (Tab. 4). 2.~.2 Höhonstufen Die Vcgct:acionshöhenstufe n d~r A11den sind von verschiedenen Forschl!l'n, beginnend onit A. v. Hu>1SOUYr (181 7), mchrf•ch beschrieben worden (z.B. WBJ>EIUlAUEil. 1911, 1945; R.,uH 1958; T1t0~~ 1959; Koe.PCu 1961; LMJ~;~t 1976, 1988). Oie Einteilungen weichen naturgcmiiß smrk von•inander >.b, je nachdem. ob sie sich auf die humiden oder aridcn Abschnitte der tropischen

'*· Rc:iomk Zonitrwtg der Vegetuion m der Nordosubd~chung dtt bo!ivi:mi· iehc:n. Osdcor(Jiflt'~.

T•bt.lk

~E!Wl!IAU~It 191 1

HtJUoo 1~23

T ROLL I?S?

l-fUECK

SEUUtR1'

1~72181

Hochan<line For-

1rutiorum (oo•ielc ROStrt!'O· und

run;a

Pobwpflonun) AJpinc W1d mOn· l&ne Crufiu.r

mit

Feuch1JlW>a

CtbUICb Mt$Otherme Cntneppen, vereimelt Striudler- enth2l• tcnd

Hochgebirgs,·cgctJ.tion oh.oe näh~ Gliederung

Immergrüne Ge-

Immerfeuchte

Vegeu tion mir

l1ölu: der Nebd · r~OJl

Steigung sr~gt:n

Sub~odincr R'"t;c:n· ·~!d

und >lehel

lmmC"rgrii1~-er UJ)d

wechselgrüner Bc'l.~·•!d (Cei>)

lmmC'q;.rünc: Höh(n<o und Re;~ wilde< (Monuib)

Anden beziehen. Ett6NIIllltG (1975) h>t 1-löhenstuf<n dt~· l"'rhumiden Piromos solchen der semiariden Puna N\\7-Argentinicns Gegcnliberge-s tellr. Dno Untersuchungsgebiet lieg< mit dem Andcn-Ost>bfnll in einem semihumiden bis humid.,, Abschnitt, bat aber im Bereich der Trockcntiiler und der Höhenbgen über 4)00 mein semiarides Klim:>. Insofern enrsprichtes in seiner Höhensrufenglioderung am meisten der ' 'On HL"f.CK (1966) n2eh H E!lZOG (19?..3) ~ebenen Besd~nib~ng. In der Tabelle 5 wurdtn die örtlich gegebenen klun>ttschen Unttrsch•tde m der An berütk•ichtigt daß für den semihumide.n und den .semiuiden Bereich eigene Sp2.1ten eing:cichtct \\"Ul"den. Zur _geoguphischen Benennung der Höhenuufenglic:dcrung möchte ich noch emc Bemerkung •nfiigcn. Do die Alpen d:u 11ttste G•biet der Hoch•c· bicgs~orschung sind, h:u. $ich eingebürgert, die zwi~chen der Schneeregior1 u~d der ~'aldgrcnz.c .gelegenen Stufen ,,o1Jpin" bz.w. "subalpin'' zu nennen. Diese ßegnffe werden 1m Gegensatz zu den für alle Gcbi111c ongc,vondtcn Bezeichnungen ,.niv:~(" oder .. montan" von den süd:uncrilu.nischen Forschern :tbgclchnr. Schließlich Söi>c es, $Oetwa AcoSTA·Sous (1977) in Südamerika Anden und ~eine ~lpe-n, wesh:1lb er den Begriff ,.:mdinli verwendet. Dre Bc2e1chnung ,.alpin• in von den eu.-opl.ischen Fors.cht.rn in unserem

•

176

P. Scibc:rt & X. M.enhofq

Zusmu:nenh:1ng :aber nicht in einem regionalen Sin.n verwendet worden, sort~ dem hat sich cbncbe11 jn :anderer Bedeucu.og als H öhenscufcrlhezeichnung ein.~ gebürgerc. Desh1lb k<llln die Begründung von A(-OSTA·Sous nichc als stichhaltig ;:angcseherl werden. jedoch gibt es einen w dcren triftige n Grund) den Begriff .. alp.in" nicht für di.e tropischen Anden zu verwenden. Denn sie besitzen irn Cegensuz zum J:thrcsz(!icenklima der gemäßigten Zonen ein Tageszeiten-

klima derTempcrarur. Dieses kann in der Stufe zwischen Wald und Schnee auf die niedrige,

\'OO

keinem Gehölz liberschirmte Bodenvegetation seine Wir-

kung am deutlichsten entfalten, so daß hier der Unterschied zwischen der Vegetation tropischer und nichttropischer Hochgebirge am st-ärksten zurn Ausdruck kommt. Auch TROLL (1959, $. 40) vertritt die Auffass ung, daß die . Verwendung des 'X1ortcs ,.,alpin" für t-ropische H ochgebirge überflüssig ist, falsche Vorstellungen ''errnittclt und Um•crgleichb~r'es zus:unrnenwirft. Er verweist dabci ;auch auf ähnliche Auffassungen ar\dee'et Autoren. Er schlägt für eine internationale Nomenkbtur vor, den Bereich \'Oi\ der Schneegrenze abwärts b is zur Grenze des \1Qa1des "lis ,.subniVllen. Gürtel" zu be.ze.ichnen. T:~;bell e :>.

Höhenstufen der Anden_im Umfeld des

K3tlaw;~.ya -Gcbictc-.s.

ni..-;~.1

Gle\.Scl~ er ond Scltneefelder

s:ubniv:tl

Oifenc Gruflur mit Geröll

andin

Hoch-g<:birgssteppe

..... .. ...... ........... ... .... ........... ....... ........ ..

480,0 m Hoth$ebjrgsm~PP"

Gebüsch

subandiJl im.m~rgriin

teilimmergrüa

3:.00m

scbat1din 28~{)

Gebüsch tei)imm<ergrün

m oreal

Obtlre!' ~l'g<'et;e•lW3ld inune-rgrün «.tlilimmergrih~

2000 m

SOOm

177

ocbirgen anwe-n den. Denn die Anden enthalten nicht nur den ausgedehntcstcn ~ropischen HochgcbirgslnteiJ mit voller ·Entwicklung der vertikalen und horizontalen Klimaabstufungcn, sondern sind ~mhlauch die älte ste Stätte ihrer Erforschung und repräsentieren d.1mit lm besten die tropischen Hochge·

birge. Der Begriff .subondin" schließlich bnn für die Gebüschstufc, gegebenenioils •uch für deo eigentlichen Nebelw•ld 1ngewcndet werden, womit diese Untergliederung def' Einteilung in den gcm1lßigtcn Zonen entsprechen würde. die ja auch . sub>lpioe" Gebüsche (Latschengcbüsch) und Walder (subalpiner Fichccnwald) kenne. 2.6.3

Vegeutionsformationen

Jlei den vegetationskundliehen Vorstudien im Hochland von Ulla-Uih und dem Klllawaya-Gebict wurde eine Vegetationsgliederung nlch Formationen) d.cn physiognomisch erkennbaren, durch die Lebensformen ihrer pfbnzen gekennzeichneten Einheiten vorgenomrner'l und 01nhaod von Luitbil.dcr'i) teils durch Geländeaufn1hmen, teils durch Photoirucrprctation eine Vegetat-ions-

karte ernrbeitet (SEIBERT J982). Hierbei erg•b sich folgende Einteilung:

scm.ihumid

und Rasen

pje Vegeution des \'(/ohngebicte$ d er K.1Jhway3. Teil l

mont3n Untcrtr Bergregenwald ............ . . . . . .. . .. ....... .. . ............. .. . .. . .. . . . . . . col!in Tie:O:tndregcnw.-.ld

Ich ziehe es vor, a.ls ,.sub11ival" nuf die Höhenstufe zt;~ benennen, djc an die nivale Schneeregion ar\schließt und sich durch eine frostbedingt offene POan· zendecke auszeichnet . Für den nach unten anschließenden Bereich bis 1:ur

Waldgrenz.e bietet sich für die tropischen Gebirge der .Begriff .andin" -hier ausdrücklich als Höhensrufenbczcichnung versrauden - an. Dieser :Begriff läßt sich auch für die internatiOoJ.l<: Nomenkb.tnr bei :tllcn tropischen Hoch·

ßcrgw•l.dstufe, bis 2700 m Tropischer immergrüner ß.ergvn.ld im \'\/echsd mit cropischem bubabwertenden Ber$waJd 11. Gebüschsmte, 2700-3800 m

Tropisches halbimme.rgriines Gebiisch Eupatorimn (= K4UJlia)-Gebüsch der N iedert.Crrassen Vemonia (= Bacch..ris ptntlandi1)-Gcbüsch

Saturcja-Gchüsch Hochgrasflur mit Vemania (= Bacdmris pentlandl1) Hochgrasflur mit Strä~chcrn und Hochgl'asflur rnit Sc.räuchern

Pu)'a

f'o/yl~pis·Gehölze

Bromeliacee,l-Fdsflur

III. Roseoscufe, 3800-5000 m Aciadm•·Gr>sflur

Offene Adacl>n~-Gr:lsfiur

Hochgrasflur PycnopiJyUum·Gnsflur Verarmte Pywophylh•m-Grasflur Offene f'ywophyllum-Fiur Felsflur Blockschuttflur Fcioschuttfroscböden

Plamago- und andere Flacllf!lOOfe Distichia-Bu1tmoore Pionierfluren auf Flußschottern Terrassenkulturen im Bereich verschiedeJler Form:\tionen

178

179

Di~ Eintcilun• und die auf ihr beruhende Kartierung der Veget><ionsfornutionen bildete die Grundl•ge für die Pl>nung des G=tprojektes und die Enrbeirung der Forscllungsanuiige. . . . G!W' (1979, 1986), ~ im ~uummen~ang m~~ ,.._nen poll~ytud:><:~ Untersuchun.,.en einen Uberbhck Ubtr dte großr:1uauge Veget:2UOD$"'erbre)nmg gibt und~für die verschiedenen Vegetationsgebiete die haupts>chlich vorkommenden Pflanz.engattungen und -f:unilien benennt. bringt eine? recl•t aufschlußreichen Vergleich der kleinriiumigen Vegeut10nsanordnung m ~echs ausgewlihltcn Andenquctt:ilcrn Boliviens (GRAF 1986). Aus den Vcgctat>on~ ski~zen der verschiedenen Taler liißt sich able~ten, daß d.s Charaz>OJ-Tal mit xerophytisther Vegetation und fehlen des Nebelwaldes im Talp·~n~ trockener ist als das nördlich benachbarte Pdcchucn-Tal. Auch das sudoscl1ch gelegene Sorac1-Tal ist relativ tro(kcn. feuchter sind d:mn wieder ~i.e nach Südosten anschließenden Täler des Rfo Zongo und des Rlo Undt.~av1, m denen der Nebelwald im Talgrund weiter hin>uf reicht.

Die Pflanzengeselljchaften des Bergiondes von Cbarnani und seiner Randgebiete

3.1

Methodik

3.1.1 Aufnahme und Kartierung der POon-.engesellschoften Die Aufnahme und Ko.nierung der Pßanzongese!lschafte'l "urde n..:h der Methode BMv:<·BLANQUET (195111964) durchgeführt; jedoch enwangen Objekt- und personalbedingte Schwierigkeiten einige Abweichungen von dem klassischen Ablauf des Verfahrens. Da das Untersuchungsgebiet bis 19~9 rto~istisc~ noch nicht erfaßt war und aus seiner niheren Ums,ebung bJS dah1n keme großcren Pfhm:z.ei1·Aufsanun· Iungen existierten, wurde glcichzdc.ig mit dem vegetatio?sku~dlichen Projekt ein Vorhaben Erfossung der Flora des Kollaw>yageb.etos begonnen, dos ebenfalls von d;r DFG gdördcrt wurde. Nach guter Gdäbdearbeit von Oktober 19i9 bis März 1980 durch Dr. KRACH vorn Institut für Systematische Bo· mnik der Uniqersität München, die 3040 Pfbnzennummern, meist mehrfach ges.unmelt, einbrachte, wurde die weiten: B"'rbei_runs. durchihn nu~zögerlith durchgefülm und schließlich abgebrochtn; zugle1cb hielt er d1e Bemrnmungs· ergebnis.e zurück. . . . . Hierdwch war der vogct:ltlonskundhdte Mtu~t~r Fa..v.a !"ebr als ur• sprünolich für notwendig enchtet, snwungcn, bcl seu-.en VegetaUOO-S2.Ufnah· meo Pseudon)'lllnu verwenden. ln der Zeit vom Oktober 1979bisJuru 1981 wurde-n rund SOO Ve2:etuionS2ufn2hmcn gefenigt, von denen unte.r Fortlusung von Aufnahme~ aus Spezi>lgcstlbchaften (z.B. auf den Dächern der Häuser) und A.ufnahmcn :aus der Anf2ng!ze~t ~ei~aus die me~~tc~ ausgewertet. wurden. Mit d1esen Aufn:Lhmcn wurde emc moghchst vollstandtge Etfassung der Pßanzengcscllschahcn der Gebüschstufe ansestrebt und im wesentlichen ontch erreicht.

Eine tabellarische Bearbeitung zur syn•ystemnischen Gliederung d<r Gesellschaften «folgte während des Gtlöndc.ufenth>lr<s nicht. Deshalb war ein<: Kartierung der Plhnzengesellschaften aufgrund ubellarisch erarbeiteter Vegeutionseinheiten nicht möglich. Der Bearbeiter half sich dadurch, daß er mödiehst detailliert die Einheiten nach physiognomischen und nonscisch auff:,llenden Merkmalen ausschied und provisorisch benannte. Das crg•b mehr Einheiten, als sie spöter die ,.bdlarischc Gliederung brachte. llei den Feldfluren wurd~.n nicht die Ackcrunknutgesellseh•ften kartiert. Vielmehr wurden diese als Acker oder Acker-Sukzessionsgesellschaften (Bra· chdlurcn) in Farbe und Signatur der im Bereich der Feldfluren vorkommen· c!en n>türlichen und naturnahen PAanzengcsellschaftcn dargesrcllt. Diese Darstellung \\.rurde auch in den H.einkarttn beibehalten. Kartiert 9.'\ltden, entSprechend dem ursprlinglichcn Plan, fünfVegct:at~o.us cr:msekte in ejnern größeren M:atlst~b. Grundl:-.ge w:.ren Vergrößerungen der Luftbilder, und zwar bei den Transekten Chaj•p. Amarcte, Chullina-Sacanagon im Maßstab I : 7000, bei den T1'\\nsckten Curvo-K»ta und Acique im Maß.mb I : ISOCO. Alle diese Karten, die nicht enturrc sind, wurden im Maßst:~b I : 15{)00 in$ Reine gezejchnet und sollt:.n den ße'lrbeitem der anderen Disziplinen als Atbeitsgruncllage dienen, d:a sie sich in Verbindung mit den Luftbildern im Gelände besser J",ndbaben bssen ab die entzerne K;me im kleine...,n Maßsub. Auch für die Kanierung du übrigen Teile der Gebüschstufe wurden Luftbildvcr:rößerungen im b1aßsrab 1:15000 >:erwendet. Als Ergtbnis der Feldarbeiren lagen demnach 1981 die Vegemionsaufnabmcn und die Feldkatten mit provisorischen ßcz.eichnungcn für die kaniert~n Veget:ttionseinheiten ~or. !!' dem dar.uffolgcndcn Jahr gelang es nlit Hjlfe VOll Spe2ialisten und dem Okologie-lnstitut in La \>az. (St. ßECK), dnen Teil der Pflanzen zu bescimmerLlm Herbst 1982 br:teh F'RUER.Il.R seine vegetations· kundlidu.tn Arbeiten ab. 3.1.2 Ausarbeitung der Fel<lergcbnissc Oie weitere Be:lrbeicung übernahm ich dann selbst. Zunächst '"-urden die 0:1.. tden der Arten und Aufnahmen -zunächst noch un"ollscändig - für das von STOI<CH (1983) entwickelte EDV-Programm für I'Oan2cnscniologische Tabel-

lenarbeit erstellt und die Gliederung dtr Vegeuuons~inheiten erarbeite~ Y.'Obei freilich nur die für die Chankterisierung und Differonzierung der Gesell· schoften wichtigen Ane.n und solche nlit hoher Sttti&keit in die Bearbeitung h~rtingt:nommeo \\I""Urden. Die gewonnenen Einheiten, deren Tabellen nur geküru, d.h. mit der chan.kteristisc:hen Arten.!tombi.nacion wiedergegeben wurden, konntm dann in einem mühumen PTouß mit denbelder K11'titrung ausgeschiedenen Einh~i ten par.tlclisierr und eine Legende für die Zeichnung der Reinkarren erarbei~" werden. Im März/April l983 überprüfte ich diesen Übersertungsschlüssel 1m CeJände. wobei gemeinsam mit ME~HOHU\ n~hcxu alle Gebiets-teile aufge· sucht wurden. Hierbei konnten wir auch offensiehdiche K<lrtierungsfi!hlcr verheuern und Kanierungslückcn, die 'twischen einz,e1nen f'~ldbl~ttern bc-

180

181

P. Seiben: &: X. Mcnhofer

standen, schließen. Zugleich wurden 2uch die GeseUSGhaften m der Grenze zwischen den K>.rten der Gebüsch· und der R2Sensrule aufein2nder ;>bg0 • stimmt. D:uuch ,...,. es ohne größere Schwierigkciten möglich, die Tl'2n$Cktk>.rten ins Reine zu zeichnen und die Gtsanukute der Gebüschstufe I : 34000 weiter zu bearbeiten. Zunlichn wurdt.n die Tr.tnsekdunen und die übrigtn Feldlurten 1 : 15000 seneralisiert und in den Maßsub 1:34000 übenr.ogen. Alle diese bis d.bin nicht entzemen K•nen wurden von Frau Eldrid ROSIN, Lehrstuhl für bndschafmeehnik, München, und cand. geog.r. lngc ZELU<EJO. mic dem Zoom-Steteosko p \•On Bausch und Lomb cntz.errt und auf eine Kute

I: 34000 (ungefährer Mnß<tab der Luftbilder) übertngen, die von den amtlichen topog(j,phischen Karten vergrößert und in den östlichen Teilen durch M.D. RAFIQPOOR (Geographisches Institut der Universität Bonn) erg:itm worden w01r. Die bis d•hin ausgu•-beitetcn Ergebnisse wurden der DFG als Forschungs· bericht .Die Vegetation der Gebüsch· und der oberen Bergwaldstufe ion \'V/ohn.gebiet der Ka1l:rway;~. und ihre V~r.indcrung durch den Menschen" itn Juni 1984 vorgelegt. Ln der dm>uffolgenden Zeit übem.bm •• FEUEllR, der inzwischen an das Herbarium Hamburgense übcrgewccltsdr war, sich um die BestimmWlg der gesammelten Pfl=en im wesentlichen durch die jeweiligen Spezialisten ~u bem~en. Er hme z~ge~icl~ bis S<p<_<mber 1988 die P=donyme der Vegeauonsaufnalunen m dre u•usensch2.fdicbcn Artnamen zu übersetzen. Da er diese Vereinbarung nicht einhielt und eine weitere Zusammenarbeit über· haupt veC"wcigerte~ s:th ich mich getv.'Ungcn, anlund aller mir %ug:inglidten Daten dies.e Arbeit selb.n zu übernehmen.. Nach einem au\wendigen, EDVgestüt-zten Programm wurden alle Listen, die die Bezeichnungen der wissen·· schafdichen Tl.X;a. Sammelnummern. Sammeld~ten, Pseudonyme, Computemummcm und1 soweit \!Orh:andcn, auch die Nummern der Vcg:et3tio ns:a.u{nahmcn enthielten, 2uummcngcrtihrt und mehrfach nach diesen Kriterien sortiert. Die hierbei cmstandenc Artcndatei, die freilich weger' noch :ausstc· hender Bestirnmungsergcbn.issc unvollständig ist, gcst.utete es, die an sich längst fällige Be>rbeitung der Vcgct•tionstabellen durc~zuführen und damit die vegetationskundliehen Arbeiten zu einem gewis.scn 'Abschluß zu bringen. Während dieser Zeit wurden auch die beiden Vegetationskarten I : 34000 weiter be:lr-beitet, in den Kont:t.k tbereichen aufelnl.nder :tbgestimmt und auf den Maßsub I : 50000 ' 'erkleinert. Die kmograpbischen Arbeiten für die Drucklegung überru.hm in bcwöhrttr Weise H. SWFFöl<T ''om Lehrstubl für Landschaftstecbnik an der Universiut München. J. 1.3 Synsystematischc Gliederung Für die Synsystem>tik der Pil•nun~esclbchaften konnte ich kaum auf ver· gleichbare Ergcbnlsse o1us dem 6erc1ch der mitderen Anden zurückgrti(en. Aus den bolivianischen Anden liegen bisher keine Ar-beiten vor, die sich mit der Ooristisch-soziologi•chcn Gliederung der Veget•tion befassen oder gar die Aufstellung eines hierarchischen ~ystcm.s versucht h:iu en. Trotzdem cr schei1lt der Versuch reizvoll, den pAanzcns()z.io logisch systematischcn R:1ng 4

der gefundenen Vegeutionseinhei~n abzuschätzen die Einhei~n zu benenn_cn und in ein ~~~isches. Sy~te'!' gemiiß der M~thode 81v.t.JN-BtM'Q0ET eonzuordnen. Einoge Hilfro bierfur smd durch Arbeiten aus den be.uci->.Mrten Undern vorhanden: RITTHSATZ (1977): Pun• Nordwcst·Argent:iniens, Gtn"I'E (19S0-19S8) und Rrv.-s-MAUI:<U & Tow.A (1982): peruanisehe Anden ' CtEEf (1981): Piu-:unos in Kolumbien. . Oie von rt?ir im Zuge unserer Vo~st~dicn trstc~tc Einteilung nach Vegetauonsformanonen (SE!aERT 1982), doe 1m Absehnott 2.6 der vorliegenden Arbeit dargestellt ist, läßt bereits einige Gesellschafukl.assen erwarten '\'On dc'nen für die Gebüschstufe folgende in der Reihenfolge ihrer zunehm;nden soziologischen Progression genanm werden können: (. Klasse: Bromeliaceen-FclsAur U. Klasse: Gesteinsschuttflur 111. Klasse: Ackerunkraut· und Ruderolgcscllsch•ften IV. Klasse: Horstgrameppc V. Klasse: Plamag<>- und andere Flachmoore VI. Klasse: DistidJia-Polstennoorc Vll. Klasse: Adacbne-Rucn Vlll. Klasse: Gebüschgescllschaft~n Da.z.u kom~ höhete Einh~iten dtr :tt.onaltn Fcudtt\retet:..tion wie Ftuchtge~schaiten und W:userp~~nztnte~llscluften. Jedoch wird sich ui&t.?• <hß eme ~nennu~ mn l:ace.'nuchen NW1~n dmn :auf 5;=hwierigkeite.n

stoßt, wtno kcm Vergleochsmatenol>tiS dem weiteren UmkreiS des Umersu· chungsgebietes vorh•nden ist. 3.2

Oie Pflanzengese)lschaften

J.2.1 Vorbemerkungen Die Beschreibung der einzelnen PO:mzcrtgC$CIIsch:.tften erstreckt sich auf 4ic Struktur nach l'flanzcn:mcn und Schichtung, die horizontale und vertib le ycrbrcitung im Cc~i~t, die im Gc.ländc crkcm~baren Standorubedingungen. 1n$bcsondcre Exposm on, Hangne1gung, Ccstcmc und ßöden die Gliederung in Urttcrcinhe:itc-n mit Differenzierung der Standortsmerkm~c und den an~hropogcnen Einfluß. Bei de_n SukzessioD$gescllscluft<n werden Aussagen uber dt~ vennutl.tche VegctanonsentwickJung gemacht. Soweot ve~leichbue Gesellschaften aus anderen Gebieten beschrieben sind, wird auf Ahnlichkeiten und Unterschieck und d:llnit .tu( ihre pßan:z.en.so~iologische Ver..'>Jldtsdlaft eingegangen. D~n '!'~hrere AssoUationen. umfa.s.sen~n Gebüs~gesellsc~~ten is.r eint Steugke~ts~Ue •orausgesch•ckt, doe eonen vtrgle!Cbenden Uberblick geStotten. Be1 den Unknutteseilschaften ist eine solche T•belle •n den Schluß des Abschnitts gestellt. Oie in •IIen T•bellen verwendeten Abkürtungen h•ben die folgenden Bedeutungen: CNr. Computer-Nummern der Taxa

182 %

P. S~ibert & X. Me-nhofer

Sretigkeiren in Prozent

A Kent)~ oder Tn:nnOl_ r ten von As.soz.i:.ttion oder GeseUschaft DA Trenn~rten der Assoziation VOK Kennarten höherer synsysrem3rischer Einheiten {Verband, Ordnung, Klasse) ßGL Begleiter 3.2.2

Die

V~.-getati o n

des Wohngebietes der KallawJ.ya. Tc:il l

183

1'abellc 6. Kc:nnam:o des Verb:~ndcs S.uurejion und seiner Asso~iation cn (Stetigkeit in %}. :;.) ß:Jccharidetum pendwdii b) Saturejetum botivianae c) M\.ltisiet.um hirsuuc d) KaunittuUl longipetiob.'t:~ e

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Gebüsche

Von den genannten Klassen der Pfhnzengesellschaften sollen die Gebi:isehe zuerst behandelt werden. Zwar nelm1en sie nicht den flächenmäßig größten Teil des Untcrsuchungsgebicceseü.1-das.tun die Feldfluren - )aber sie können für den größten Teil der Gebüschstufe als die potentielle natürliche Vegeta-· tion berr:1dne-c werden, sind zwischen 27CO und 3900 m iiberall vertreten W)d wurden anteilmäßig mit den meisten Vegetatiol!saufnahmen (1 88) erlaßt. In der Tabelle 6 sind die Kennarten des Verbandes (V) und der Assoziatio· nen zusammengestellt. Ein Teil der Verb:tndskennarren dürfte bei späteren

Bearbeitungen größerer Gebiete in den bolivij.n.ischen Anden .;vohl zu Kenn~ :l.rten höherer synsystcmatischer Einheiten aufrücken. Deshalb sind in den Tabellen die Gruppen dieser Kennarten mit VOK bezeichnet worden. Unter den Verbandskennarten befinden sich St:rlucher sowie ein- oder zweijährige Kräuten1nd Gräser. Die namengebende ActSatureja boliviana ist ein kleinblättriger, immergrüner, aromatisch riechender Strauch mit weißen 'Blüt.cn, dessen Höhe 1m selten überschreitet . Ageratina $lernbergiana ist weniger auffällig als die Halbsträucher der Gattung Calceolaria (C. cngkriana und C. herrerae) die mit ihren gelben Blüten den Aspekt bel~bcn. Die Kriiutcr und Gräser teilen siG.h in hochwüchsigere Arten, die in die Strauchsch.ichc hinejnwachsen wie Bidenr andicola, Daucus montAnus, Bromus lanatus und Bra· ch:ypodium mexicanmn und :mdCre, die niedrig bleiben wie der FarnAdiantllm. orbignyam~m, die schattenliebenden Kräuter Bowksia lobata, M u.eh!l!nb~ckia volcanica und das zarte Gras Nassella pttbiflora. Sehr deutlich ergibt sich aus der Tabelle 6 eine Gliederung des Verb>ndes in 4 Vegetationseinheiten. Von diesen ist die erste durch die immergrüne breitblätt-rige BaccharispentlarJdii ch1raktcrisiert - im Gebiet kommt auch die sehr ~hnliche Baccban's latifolia vor, die be.i der Feldarbeit nicht von der \•o-r igen unterschieden werden konnte -. Die zweite Einheit hat kei.ne eigenen T renn.w arten; ihr Aspekt wird durdt die Verbandskennarten Satureja boliviana und Ageratina sternWrgian.a bestimmt. Im Gegensatz dazu hat die dritte Einheit eine größere Zahl von Kenn:ttten, überwiegend .auffälligen und höherw(ichsigcn Sträuchern, nämlich Mot.tisia hirsttta (= ,\Jf. acmninata v:al'. hirstda), Ophryospon.ts origanoides. Senna versicolor (einschließlich anderer Stnna-Ar· ten), Bctrhavia dif!11sa, Calceolaria parvifolia, Salvia haenkei und Vig·uiera procmnbt.>n$. Die·vicrte Einheit, in welche die vorgenannten Kennarten z.T. stärker über.greifen, isc durch den hohen, laub:)bwerfenden Strauch Kaunia longipeliolata und Vasquezia oppositiofo/ia gekennzeichnet. Auf diese \X'eise l:tssen sich die Gc-büschgesellschaft-en in Bacchari.s pmtlandii-Gebüsch, Sawreja ..Gebüsch, Muti.sia-Gcbüscb und Kaunia longipetio-

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l.ata~Gebüsch einteilen. Gemessen an mitteleuropäischen Größenordnungen

von Assozi:ttionc:n liegt es nahe, unsere Gebüscheinheiten als Assozi:1tionen 2ufzufassen. Deren Be~.eichnungen lauten:

184

ISS

B2ccharidetum pcntlandii, Saturejetum bolivi2n1c, Mutisietum hirsutae und K :1 u t"' i e tu m Ion g i pe ti o Ia t a.::. Das S :\tu r e je tu m ohne eigene Chuaktcnnen ist die Zentrahssoziarion des Vtrbancles, während die anderen Asso2i:1tionen durch die oben genannttn Arten gut charakterisiert sind. R!iumlich sit1d d ie: ersten drd Ano~iacionl!n guc voneinander getrennt: 03s ß a e c h or i d e tu m ist die Gebü.chgcscllschoft der an die Waldstufe on-

schließenden humideren Gebictstcilc, die beiden anderen Assoziationen sind in dem ariderenTeil verbn:it~t. und Z.W'U schwerpunktmäßig das M u t i sietum in der Höhens<ufe von 2700-3600 m, das S • 1 ur e j c 1 um von J~OOOm. Dagegen ist die vierte Asso1iation ols ozonale Gesellsdu!t •n die grundwu~<:rführenden Til.r der l' lü.sse und Bäche gebunden.

Baccharis pentl:tndii·Gebüsch (Tob. 7) o" Baccharis pcntlandii-Geblisch erreicht gewöhnlich Besrandeshöh.en zwischen I und 3m; in seir1cn wärmeren Ausbildungen reicht ein -reil der Str.iucher bis 4, j• 6 m hoch. Die aufgenommenen Bestiinde sind dicht gcsclhlom11 u~tJ überschirmen eine Kraueschicht mit n:ark wechselnden Dcckuogsgr.1.den. Oas heißt aber nicht, daß die Bcn>ndc 0\Ugcdchnr sind. Meist sind sie ~uf sehr steile Feldr:1ine, Lesesteinwille und M~ucr;kronen zwischen den fddcrn odtr ~ul Wegr.inder beschnnkt (Photo 8). Die 1um Teil sdtr bohcn Angobcn zut Hangneigung sind wohl d;rrauf 1.uri.ickzufi.ihren. Fl.khig v~rbn:itrt sind sie in der Regel nur an sreileo oder abgelegenen Hängen, an denen kejne landwinschoftliehc Nutzung srattfindeL Meisr hondclt es sich hier um ein Mosoik aus gcsd•loncncn und mehr offenen Bestandestcilen. Wie die T:tbcllc 7 zeigt, überwiest unter den Strauchanen die namengebende Btsccharis pentlandii n<tch Stetigkeit und Menge; nicht selten crict sie faziesbildend :tuf und verleiht m~t ihren imn1crgrüncn, breiten Blättern und weißen, doldenJhnlichen Blüten de1\ Bcsdindcn einen tropisch awnuwudcn Aspekt, der deutlich von dem der anderen Gebiischgcsellsdmften abweicht. Auch die Vcrb.tndskennarten Saturtja bolivia,Ja und Agemtina stembergiana sind rcgcl· tNßig vertreun. Du Baa!Mris pendandii-Gebüsch ist nur auf den Hängen östlich des Cur· vo- und des unteren Chanz:mi-Talts, also im Bereich de$ an die W•ld,cbic:tt ~grenzenden humiden~ d.h. vor 2llem nitdttSChlags-reichereo Klinus mausgedchnteren Bestinden verbreitet. In dtn «-ts-dichen GebietSteilen in es auf schmole Bachschluchren beschränkt. Ein< Ausnahme machen die Vorkommen oberholb von Atique, die vcnnutlieh oul die Feuchtigkeit der hiiulig an diesen Hängen vorkommenden \'Vo)ktmbänke <tngewiesen sind. Unser Gebüsch ist auf die gonte Höhenspanne der Gebüschsmfe von 2700-3900m ausgedehnt und konn in ollen Expositionen und Hangnei:sungen auft.rcten. Durch die damit verbundenen Abwandlungen des Lokalklimas bedingt tritt das Baccbaris pentlandii-Gcbüsch ober dann in verschiedenen Aus· bildungsformen auf.

Die Böden l1abc:u sich 1us q~rzitlschen Gesteinen des Devon tlOd Carbon,

a~ Gr.1nit. und gcl_cgcntlich 3uch Kieselkalken entwickele. Doch liegen über

s1e noch ketne dt t<ltllicrtcn Untersuchungen vol'. ZncH nenne als Bodentyp ein

humic C\lmbisolmit pH·\'V'crccn zwischen 4,6 und 5,0 in den verschiedenen Horizonten (ZF.CII & FEUERt R 1982). 'Es sind drei Sub~sozi2tioncn zu unterscheiden: B . c o II e t i e tos u m = Colletia-Ausbildung, B. senneto s um = Senna-Ausbildung, B. r y p i c um = Reine AIUbüdung. Die Seruw-Ausbildu~ ist dun:h Senn.z wnü:olcr und andere Kennan:en des ~~ u t i s i c tu m von dt"r Reinen Ausbildung) dit keine eigenen Trtnn.1rten hat, abgetrennt. Der von sangelben Blüten übersit.c, bis 4 m hohe Strauch ist unter den Trennarten die steteSte. Wie d.u M u t i s i c r u m in den westlichen "I:eilcn istdie Semta.·Ausblldung des B 2 cch 2r i d e t u m pc n t I a n d i i ~n die tiefer gelegenen w~1'mercn Lagen gebunden. ·rr~cs!.ichlich kommt sie in dem '"die Woldstufe onsc!.licßendcn Höhenbereich von 2700-3800 m über NN Vor, während die Reine Ausbildung sich von 3300-4300 m Meereshöhe erstreckt. Die wichdgstt Uncereinheit der Sem1a*AusbiJdung ist die mit Siphocampyb.s boliviemis. Neben diesem bis 4 m hohen Stn.uch, einer Lobelilcee, hat sie

Tabelle 7. B~tcchdris. pton.t!::u-.Jii~Gtbüseh. a.) Col/tttot-Ausbikiun& b) Reine SamA~Awbildung c) Stm:a-Ausbil.dung mit C:laoJ.ri-1 tng{tri.n& d) Smna-A...b.14ung mit Sipbo<..mp)l• l

c) Rci.ne Ausbildung mit Bt:tWrü · I) Reine Awbildung I) F~stuc«-fuiö

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189

188 eine t"3flZC Reihe von Treitnarten, die der \1Qaldstufc cntst~mCt\ und dort den Sch;erpunkt ihrer Verbre.imn~ haben, nämlich det~.stat.~chen D.o.rnstnuch BartJadesia polyaCa7ttha roJt sctnen ros~farbcnc~ ~lut.en~.opfen, d.1c ebenfall.s rosa blühende Vallea slipulnris und v.•cn1ger auffall.tge Straucher w_1e Calceolaria bartsiaefolia, Baccharis sp .• Rhamnus sp.(?) und m der K~utschu:ht RarmncuJus praemorsus. Diese artenr~ich~n Gcbüsche..werden bts ~u 6m ~1oc~ u~d vermischen sich im unteren Tetl mit den ß erg\valdem, wo diese dmch H olz. schlag oder &weiduug aufgelichtet sind. . . . Durch die L.age ~n Schauhängen zw1schcn 2700 und 380.0 m ~st dt_e S;mn~: Ausbildung mir Siphocampylus als warm-feuch te Um~~cmhe!t ch:uaktensiert d ie nicht nur dun:h die Trenolnen, SOtldern 3-UCh okologtsch von alJen Geb~schgescllschaften den Bergw:ildc:n am nächsten srchr. . . Die Reine Senna-Ausbildung und dte vou 1hr ~aum untersch1e~ene Senn~ Ausbildung mir Calc~olaria mglerian~ sif!d deurhch seltener und 1m Umkre,. der Ausbildung mit Siphocampylus v'tellc1cht auf etwas [rockeneren S~a!1dor.: cen ve1·breitet. Sie k omme11 zwischen 2700 urtd 37~0m auf ~llcn Ex~osltlon~n und Neigungen vor, wobei d ie Ausbildung mit Calceolana eugleruma mets.t über 3200m bleibt. . .. .. Die Collecia-Ausbildung ist sehr selten und nur'" der.Nahe der Mu.,du.n~ dc.-s Am:lretc~Flusses in den Rio Charazani :mf der gegcnu~crllegcnden T:tlseitc ettV3S ausgedehnter ZU finden, WO ein Steil~:' VO~ C,hullm:t !lCf korn~l,ender Gebirgsbach eine enge Schluchtstrecke verlaßt. Klemerf, mcht karncrb3re ßestiinde sind :~.n d ie·.sem ß:tch auch weiter oberh1lb an mehreren Scelle·n vor· handen. Cotletitt. spinosissima ist ein sparriger. n1hezu bh~tlosCf Dornsmuch, der al$ dominiet'endc Art mit seinett ·du~kclg~nen Zw~1ge_n der Gesellsch2!t .ein eigenartiges. düsteres Aussehen ve!1e\h~. DI_e Art sp1elt m den iiD~ennahe1\ Bereichen der pacogoniscbco Steppe cme Wicht•~~ Rolle (SEmERT 19t9, 1982). Die Reine Ausbildung des Baccharu pentlandu-G~bus.ches, ?u:, wte. w1~ sahen zwischen JOCO und 4300 m Meereshöhe verbrC1tet 1st_, ~hcder.c s1ch t~ J Un; crei.nheiten die öko1o()isch ziemlich klar zu charakccnste·~cn smd: _RemeAusbildung im ~ngeren.Sir~ne. Festuca-Fuies und Reine Ausbtldung mJt Ber-

beris.

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Die Reine Ausbildung besteht v.•i<:densm ~-tos mehr . er wcm~er ges l osse· nen G ebüschcn. die 1- 3tl'l hoch ·werden. Sie enthalten •m Vergle1ch ~ur Sem:aAusbi1dung mehr die \\•eniger ~·ärmeb~dürftigen Arten Calccolart~ en?:en~ na, Muehlenbeckia vol(alfiCtl und Polysttel'!'m f?olyp~'yll:m1, w~11n auch.~ucht ;n

klarer Abgrenzung und ge~ügcnder Stcugkelt. D•ese Ausb•ldung wa.~hst 1~ allen Expositionen und grdt auch auf d•e Bachschl.uchu:n und wolkenoerban genen Berglagen des we.sthchen.• trockener~n Gebtetste~~ uber. .. .· In der Fcstuca·Fat.ies besetzt Feswca tlolKhoph)•lla gro&:re Flachenante•le. Diese Ausbildungsform ist vor allem in dem östlich ~on Cu-:v3 g~~egenen Bachtal verbreitet. w(l sie die steilen Hänge der zllllrcJche~ Settenbaoehe be'_ stocke.. Die Festuca-Fazies scheint- witwerden das auch bc1~e.r Bespr·ec~mng des Satureja~Cebiischs sehen - S[cillagen zu bevorzugen. Dt~sc unterhegen bei dem hohen Sollnenst<tnd der Tropen weniger der Son,lenetnstrah~ung•.~ daß hier: auch begünsti-gt durch den dichten Wurzelfil~ der Fe5tuca, Ct ne $t~t kere H~musbildung ols auf den flachen Hängen statdmden kann. Jcdoc!t " '

festu.ct.l dolichophylla nicht so ~usgcprägt vorhandetl, wie i1t det" Ft•st.uca.F:tzics des Salllrcja·Gebüschs. Die Reine Ausbildung mit Berberis ist oberhalb Chullina ~·eit verbreitet, 1 uch in zusammenhängenden Gebüschbeständen. Sie darf wohl als die Hoch· Iogen-Ausbiidung des Ba c c bar i d e tu m p end an d i i aufgcfaßt wer· den. Das geht wenigstens aus ihrer Lage in den Vegetationsk:lrtCn hervor (bis ·4300 ru), wenn auc.:h wenigeraus der Lage der Vegerarionsaufn~hmen, d ie noch bis 3460 m herunter reichen. Sclmttbänge, .z.T. aus Granit, sind ihre St1i\dorte, die in ver'schicdcncn Expositionen und Neigungen liegen. Die BacdJaris ptntlttndii-Gcbüschc sind nirgendwo ..•om Menschen unge· stört. Auch die zusammenhängenden Gebüschbestände und solc:he in eutlege· neu Schluchteil wet"del'l. durch gele-gentliche Breonholz.nut".tung, durc.h Bewei· dungmir Rindern odu Sch:~fel'l. oder wenigstens d urch .ab und zu angelegte Brände betroffen. Das Gebiet, in dem das Bt~aharif pentlcmdii-Gebi.isch von Natur aus auftreten könnte, ist sicher viel größerahdas seiner re.alen Verbreitung. Das zeigt die große Ausdehnung der Ackerflächen (Terrassenkulturen), die in der Vegc· catiOtlskarte als offenes Git.ter' in den betreffenden F:u:bcn und mit den Signaturen der verschiedenen Einheiten des ß,tccharis ptntla:ndii·Gebüschcs dar~e .srellt sind. Im Berelch derTerrass.enkulturen kommt dieses Gebüsch 1uf FeJdraincn_, ao Wegr;-indcm und Ma1..1em vor. Diese Vorkommen sind subsponcan, v.•eil die Standorte wenigstens im F~ll von Lesesteinwällen und Mauerkronen künstlich sind. Auch unterliegen sie) weilimmer nur schm:tl ausgebildet, den .selclich elnwirkenden natürlichen und anthropogenen Faktoren stärker als fl:i· .chcnmä,ßig ausgebildete Gebüsche und ebenso auch dem seitlichen Eindrin· gcn versdiieden.s tet Pfhn1..cn. Außerdem werden die Gebi,ische während der Feldbrache mit beweidet. So ko1\'llnt es zu einem extrem ml~ünstig hohen AnteiJ von geringsteten Arten. Das Verhältnis von An:e.n 11\1[ e·ine·r Stet igkeit über 20% zu solchen mit·geringercr Stetigkeit beträgt für die gesamte Asso· ziarion 27/246. \'{legen des ~11gcgcmv3rtigcn :tnthropogcnen Einflusses ist schwer zu entscheiden, ob 1. die Baccbaris pentlandii·Gebüsche oder Teile von ihnen die pot<ntiolle natürliche Vegetation darstellen, und wenn ja, ob 2. .ihre heutige ArtenzusammenscLZung und Srruk[ur der natürlichen entsprechen. Aufgrund ihrer Lage und Komakte muß man wenigstens die mitdem aus· klingenden Bergwald vermischten oder mosaikartig wechselnden Gebüsche als Ersatzgesellschaften dieses Waldes berracluen. Diese gehören der Senna· Ausbildung mit Siphocampylm an, so daß die Frage offen bleibt, ob nicht auch die anderen, vom Bergwald entfernter gelegenen Bestände dieser Einheit Er~ !Otzgescllschaften sind. Fiir die Beantwortung der 2. Frage nach der natürli· chen Ar'tCn7.us:tmrncnset7;ung und Struktur gibt e-s im Gcbi(:t vorerst keine Anhaltspunkte. Sie muß 7.unächst unbc:mtwortet bleiben, b is vielleicht Untersudmngen in weniger dicht besiedelteil Gcbie.tcn bierüber Aufschluß ge:ben können.

P. Seibett & X. Mcnhofer

190

Satureja-Gebüsch (f•b. 8) Doas S :a tu r e j c tu m b o I i \' i 3 n 3. e ist die Zentr.tlusoz_iation dt$ Verb:an.. des S :a tu r e j i on. Es lutkeinetigencn Trcnn:tnent ist:tbervorallemdurch die Sttiucher unter den Verbo.ndJkennuten gut chua.kterisiert, zurml diese

auch den Aspekt der Gesellschlft bestimmen. D3S gilt vor allem für Saturtj" bolivitlntt s.elbstl die mit ihren, von kleinen weißen Blüten iibenäten. Büschen zwar kaum die Höhe von 1,5 m überschreitet, aber wegen ihrer Häufigkeit ouch in der weiteren Umgebung des Kalbwaya·Gcbietes bis über den T iticocasce hin.;.us a.uffälk Auch die weißbiUheodc Ageratina stcmb~gian,, ist c,;h.a~ rakteristisch, wenn auch weniger stct. !·IeU· odorblaßgelbe F.rbtupfer briltgcn nur d1e Calceolaria-Arten, von d(.'ncm Cal,eolttri.a pmv ifolia ln der n:1ch ihr benannten Ausbildung oft oufl>llig stark u1Erscheinuo>g tritt. Der Deckungsgrad des meist weniger nls I m hohen Gebüsches wechselt je nach Scandon sehr sto:~rlt, indem ßcst:indc auf Lesesteinwällen oder l uf fel~i· gen oder geröllhaltigen Böden offener. solche auf weniger flochgründigcn Böden geschlossener <\usgebildet sind. D:u gilt auch für die Kr;1utschicht, die mit ihren unsche..inbarcn PO::mz.en in Arttnkombinuion und StrUktur k1um von derdes B.accharidetum pentlandii ~weicht. O>S Sa~ureja-Gebüsdl in :m den südwestlich des Curva· und des unteren Charazani-Tales verbreiteten H:itlgen, aber auch im oberen Char.nni- und Amar<te-Tal in Höbenlagen 2wischcn ))()()und 4300m angesiedelt. Hier ist das Klima weniger humid als in dem an den Bergwald grenzenden 8 a c c h •r i d e tu m p ~ n t I :1 n d i i. Gesteine dtl Granodioritmaul\-s und des Devons zwischen 4,8 bilden saure Böden vom Typ des humic Ranker mit pH-Werten 1 und S,S in den verschiedenen Horizonten. Es können 5 Urnercinhcltco ausgcs<hicden wcrdc:n. die pflanzensozio]o. giseh-systematisch einen umcrsehicdlichcn Rang haben (Tab. 8): S . c a lceo 1:\ r i e t o s u m p o r v i (o l l t' c ::;; Calceofa ria parvifolitl·Aus~

bildung S . c h u q u i ro g e t o s u n> = Chllqllir<~g<~-Ausbild\lllg S . t y p i c u tn , l.ypische Va.ri::une • Reine Ausbildung S . t y p i cu m , Calcrolaria cngluinna•V. = Calruolarid e.CAusbildung frstuca·F32.jes S. t y p i c u m , Feswca~Fazics Ft.slHca--F. mit Loric-aria S . t y p i c um, Festuca~F. mit Lorkaria

Von der Reinen Ausbildung ist die mit Calceolaria tng/eriana, Bidms andicola und Muebimbtckko volc.mic• auch nach dem Standort nur wenig unter· sdJieden, so daß beide bei der Kartierung nicht unterschieden wurden und gemeinsam als Caluolaria-Awbildung d"'l!.estcllt sind. Diese Il<nennung wur· de gewählt, weil nach dieser ouffiilligcn Pllonze brtiert wurde. Mehr noch •ls die anderen Einheiten der GcbüschgesoU.choften wachsen diese Gebüsche ouf künstlichen Standorten. Das sind im Bereich derTerr.tssenkulturen ,-orallcm die Stützmauem der Ackcrterr:lS~en, in deren Ritzen und auf deren Kronen sieb die Strättcher feSteesetzt haben. Auch Lesesteinwälle und -haufcn sind neben n>türlichen Block- und Geröllfluren die am häufigsten besiodelten Ww;hso rte dieser Ausbildung. Natürlich hängt d as vor allem damit zus:lm·

Du: Vegeution des Wohnge-bietes du Ka.lb.w.1yt. Teil I

191

men, daß alle besseren, d.h. feinerdereichen Sundarte ,·on den Ackerfluren u?d ihcen Bracbdläcben eingenommen wtrde~. We&en der überwiegend steinogen Sbndorte miscben soch doe auf den Stconen wachsenden Moose in die GebüschgeseUschoft ein. Dort, wo diese Gebüsche auf ungestönen Sundorten ~sen, ost demen~sp~echend der MOOS2ntcil geringer. . Doe Ca~tol~;"' paroifo/~a-Ausbildung ~evort~s<.in!'er~alb des S 0 t u r •. J c tu m d1e v.armeren Hmge. Cnluoltma pa'f'fJijOita ISt Ja e1ne Kenrun des nach unten ~n das S ;1 tu r e je tu m :tnschlicßcnden M u t i si e. tu m Dies~

wärmeren H~nge sind aber nicht unbedingt d i.:: tieferen Ugcn des S a ~ ur e • j c' u m -Geboetes, denn die Ausbildung reicht bis über 3900 m Meereshöhe. Für d~n w:i~eren Cha,r:tkter sind ~her Exr.osition und Hangneigung verant· wo_rtloch. D•e ~onne.neonstr~hlung •s: •.~·f den Ost>- und Nord hängen größer, weol auf den Westh•ng;-n doe ~~chmottogl~ch •uhrctende Bewölkung die&sonnung v.crhu)dert. J?te Osthange ~nt.e rhegen <~ußcrdcm den tagtäglich wehe.~d-:n -:varme.n Ta1w-mden. Auch d1e 1n der Ret;cl weniger stark geneigten H•ngc smd be1 dem hohen Sund der Trop<;n•onne für die Erwiirmung gün· s~g. Das_konunt auch den land~""S.':h•ftloth~n Kulr.uren >ugu..,, für wekhe diese zus;attfu;hen Warmemengen gunsttgcr sand, als ihnen die d~mit verbun· dMe Trockenheit sdJ•c!et. D3S. Gcgcosrück ist~· F..,",C4·Fazics, die von allen Ausbildung des S •. t~ rc.1 e tu m als Gebüschges_ellsth>ft.noch om großßii<:higstcn erbalten isL Sn~ wac;hst auf sehr Stellen H~ngen, d1e acktrl»ulich nicht genutz-t werden können.

Fm"'" dolicbop!'>~la erreicht hier höhere Dcckungs~odc (30--SOo/o) und f.llt d~r;h scone b~s 1,5 m hohen Horste deutlich ouf. Doesc vor •Uem in SE.E;(p<>SitlOn ~ufStcllfl?chen Z\\'ischen größeren odc,:r kki.ncren Terrassen 'V". 'l Ch· scnch:: ~~sbJidu~g, dae ~uch größere 7.U$:tmmcnhiingcndq flächen bedecken l(~on, wachst z.w1Schen3300 und 4200m Höhe.lhre steilen Standorte werden nu1: schräg vQn ?er fast senkreche cinf~Hcndcn Sonne setroffen. Die Böden ble1ben da!let' frtsch und können größere H umusmengen ansammeln) wozu •uch der doch~e Wunelfilz der Gräser beiträgt. Gelegentlich erinnert ein Bo· dcnp~ofol an doe osteurop.äischcn SchwarZ<>rdcn. Die pH-Werte liegen infolge des h<:heren Humusantetls etwas nJedrige1·, n~inilich zwischen 4,3 und 4,8. In cwem nach Norden gerichteten Seitent<~l bcl Ch~ri kommt: in der Festuca:fa~ies ein auffälli~:r. mit S-tinen .abg~pl:lttettn und zwei:zeilig dachig ge· drlngtco Schuppenb!3ttcm an ~IIJ~ ermnernder St.r.~uch, Loricaria zhxjoi· dn, .vor. Es h:md~Jt Sich u~ d~,s e1!"z.1pe ~orkommen dieses Stn\lches in der Regoon, der vtelle>cbt als Eonettrelikt tn doeser höheren 1..3ge um 38rom an•e· t> sehen werden k~n. Ebenf..lls_ bei C~ari, ~ämlich an den Südh'ingcn des Ch.u:tzani-Tales, ist d~ s"!''rt'ja·~ch em orangerot blühender Str2uch, ChHqtt.iraga jmsitlti beogem>.seht. Ooese. Clruquiraga-Ausbildung kann <benfolls •ls Hochl•genform des S • tu r e Je t um oufgcf>ßt werden, die blockreiche Sundorte be'90n.ugc. Wir werden sehenl d:tß Chuquiragtr .auch ßcs~ndteil der höhe.r hele" gencn Blockschuttfluren ist. die auch wohl Höhcnbcr~ich :tn~~g;eben~l\ ?en für ist Du ~aturejd~~~büsch potentteile natu rliehe Veget:m oo . N1chts deutet darauf hin, dttß hier ur-

193

192 T2hcllc 8. Sat>~rtja-Gebüsth. 2) Calcoolaria potrvi/olia·Au.sbildung

d) Reine Ausbildung 1.") ft-J&rJ(a-Fnics

b) CJmq:tiraga·AusbiWung

l l lllllll122 22 2 Ua223 )J J3)1J3 34"f4HU44'S') 1.2J4$67690143ol~67$,3l2S4$~1e!!\l"l~l~ ~~?ti90U:I4"t'''O.l

f) Fcswc.t-Fnlcs mit Loric.tria

c) Ct~l«oLtria ~nglerimia·A\1-~biJdung

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194

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keinen. Baumbewuchs. A11d~rersein sind die a_ufJo:r.cnommenen ~estände :\ll!c ir.. gendw1e vom Menschen beemflußt. Manche Slfl subspontan w1e vor alle1n die d~r Ca/c~olaria:Ausbildung._ Am_natürl_i,ch~cen m:1g die F~slucd-~azics.~u.sge. bildet scm. So lSt es :tuch h1cr thcht moghch zu bcschre1ben, -wu: n:1turltche Bestände nach Artenzusammensetzung und Bcst~ndesstruktur aussehen w:i.irden.

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M utisia-Gebüsch (Tab. 9) Die von Mulisia hir$ut:: (= ll;futisia aG·mhinttta var. birsuta).angeführte Kenn. artengruppe besteht fast ausschließlich o1us ar\sehn1ichen Scr.lucher'n, die nlit 1-2m nicht nur höher werden als die des Sttt:meja-Gebiisches, sondern :Aucll auffälligere Blüten t r:tgen. Mmisiase1bst ist immergriin und hat orangefMben~ tingliche Kompositenblütenköpfe und gefiederte Sliittcr, deren Slat.tspilldcl in eine R~nke ausläuft (Photo 9). Der wichtigsec Strauch neben illr ist Senna. v.ersicolor mit leuchtend gelben B1ütcn, der mit Jl1.uti.tia gerneins:u:n vor· komme, aber auch ebenso oft Beständeolme iWutisia bildet, wie A1utisit~ ohne Bet-eiligung von Serma versicolor vorkommen kann. ln der Tabelle 9 wucdcn d ie Aufn,..bmcn entsprechend geordnet. Neben der schon beim S<\tu re .

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197

nörd lich der sog. Playa am Zusamrnenfl~ß des Rio Chat'az.ani und Rio Curva. In Form von schmalen, feJd- und wegbegle(tcnden ßeständen isr die Ausbil dung in allen Tälcm bis 3600ru Höbe weit verbreite~ Die Tric:hocer~us-Ausbildung·dagegen besiedelt Sonders-tandortet nämlich steile bis senkrechte steinige oder felsige Hänge in trockenen Schluchten, bevorzugt in N- und E-Exposit ion (Photo 10). Stärkere Sonneneinstrahlung und Talwjndf von E verschärfen auf diesen flachgründigcn Stlndortcn die Trockenheit. Die als Trennart Vorkommunden Säulenkakte-e n (Trichocereu$ pcruvianu$) ragen mic: 3-3,5 m Höhe Liber die 1,5 ru hohe Sc1'3uchschicht hin· aus. Sie s.ind oft mic epiphytisch wachsenden Flechten und einer bn1unroten ßrom eliacee besetzt. Nicht selten bildet die TridJOcereus-Ausbildung ein Mo· saik mit Tilla~ldsia.- reichen FclsAurcn.

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je tu m :1ls Differenth.larc .&e<ll.n.ncen Calceolaria part~ifolia isc unter den Kenn:lrtcn auch Saluia baer:kei rnic seinen knallroten Blütenröhren eip a1,1!fäJ. ligcr Strauch. Schließlich gehören die 1m hohe, einer Rudbeckie ähnliche Staude Viguiera procumbem, Ophryospoms origanoidt'$und Boerh:zvia dif/Ma zu den Charakterarten der Assoziation. Von den Verbandskennarten isc Satureja bolivi.aua weit:tus am stetesten, die anderen bleiben untet' 50% bfi immer nur geringen Oeckungsgraden . .Das gleiche gilt auch für die Begleiter. Die während einer l:uwen Blütezeit farbcnpr:ichtigen Gebüsche sind oft zwar dicht geschlo-ssen, aber nur selten flächig ausgebreicct. \'Vie auch beim Bacchari d c t um pcntlan:dii und Sa t ur ej ctum bo liv i anac sind die Bestände meist nur schmal ausgebildet, weil sie auf Fe1draine, Lese· Steinhaufen und Mauerkronen zwischen den Feldern bcsch~nkt b leiben . Da$ M u t i s i e tu m kommt in dem zentralen Teil des Ackerbaugebietes ..·or und ist für d ie Höhenlagen zwischen 2700 und 3600 m ch:tr:tkteristj sch. Nur selten geht es über diese Höhe hinaus. Hinsichtlich des Gesteinsuntergrundes zeigen sich keine. Unt erschiede zum Bacdtaris pmtlandii· und Sat:<reja-Gebüsch, auch nicht zwischen den Ausbildungen des Mutisia-Gebüsches selbst. Gesteine des Devon und Carbo.n , Granit und Quarzit kommen hauptsächlich vor; K~lk und Kieselkalk sind sclte· ner. An Untereinheiten sind zu unterscheiden:

Reine Ausbildung M . typicum M. t }' p i cu m, Viguiera-Fuies ;;:; Vicptiera .. fazics M . trichocc ree c osum == Trichocereus-Ausbildung 1-IL colJe t i etosum Co/letia·Ausbildung

Die Reine Atosbildun~ füllt die ·ganze Höbenspanne zwischen 2700 und 3600 (3800) (ll M~-crcshöhc :.tus. Sie w?ichst auf allen Exposit ionen und in ver· sthicdcnen Hangneigunge n. Ausgedehncere Vorkommet1, also solche, die nicht :mf Fefd. und \Vegränder beschränkt sind, gibt es nur an den l··Hingen

Phl)to 10. Die Trichocer-t."uH\nsbildung de$ M~ttiria-...Cebüschs bevonugt steile ncinigc Standp ne in sonnseitigcr Lage.

Anders als beim Bachari1 ptntlandii-Gcb\is.ch kommt die Colletia·Ausi;>il· dung außerha)b einer BadtOur vor. Auch sie ist nur in einem ein~.igen kanicrb3.ren Bestand und einigen KleiJtscbest änden am H-ang z.wisc.hen dem Rio Charaz.1ni und dem OoJf Huata~Huata. bis 3300m Meereshöhe zu finden. In der V.iguiera~Faz.ies dominiet't die namellgebende, lib~r 1 m hoch "V.·e rdende Viguiera proctmzbms und vedeiht besonders ZUt' Blütezeit, wenn sich d ie .s:ntgclben Blüten entf~ltet haben, den Beständen einen von der Reinen AusR

198

P. Seibert & X. Mertbofer

bildung >bwcicbcndcn Aspekt. Die Straucharten des Mut i s ie tu m sind zwar :1m Bestandesaufbau beteiligt> erreichen aber immer nur geringe Deckungsgrlde. Vor allem sind es Satureja boliviana. Agl!ratina s·ternbe;rgiana, Calceolaria parvifolia und.Salvia haml~ei, während A>fu.tis.ia hirsuta und Sem:a versicolor kaum vorhanden sind. Dodt soll diese F;tzies beim Mut i sie t um

typicum angeschlossen bleiben, wei) sie sich w·ohl :1us diesem entwickelt ha~

ben diirfte. D ie Viguiera-Faz.ics ist n~rolich vor allem in den Dörfern und deren nächstem Umkreis verbreitet, w:~s darauf hindeutet, daß sie nitrophil ist und vorh 1'v1ensd um. eutrophicrte Standorte bevorz.ugt. Nur auf den sonnseieigen H:in~ g~n bei Atique begleitet sie die Feldränder auch·wcitab von deJJ Siedlungen. Uber d ie \'ermuteren Gründe hierfür wird in einem sp~tercn Abschnitt 3.4.4

die Rede s.ein.

Dk Vc:gccnion des Wohngebietes der Kl1J:1waya. TciJ J

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c) Spatham.t:mi·Ausbikiung

b} Reine Ausbildung

d) COrtade-ria·Aushildung

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II I 201

200 K~unio longipctiolal>-Gcbüsch (Tab. 10} Das Ka .u nierum l on g i pe ti o l a ta e bieteteinen von denanderen Ge~ büschgcsellschaften abweichenden Aspekt, weil der dominierende und :tU-

gleich der' Assoziation den Namen gebende Strauch_ Kaunia longipetiolata mit 3-5m höher wird •ls die meisten St.räucher der bJSbcr behandelten Gese 11sehaft-en. Kt,tmia hat \•erhäitnismäßig breite Blätter, die in der Tnx:kenzcic ab. ge,~orfen werden, und ~eißc, doldenähnliche Blütenstä'?-de (Photo 11). Als wc&tere Kennart k:um d1e klembluttge Asteracce Vasquez1a opposzrifolltl ange. sehen werden.

rcicbt die Gesel~schaft wcnig~tens als .POtenticUe nat{irUche Ve~etation bis :lO den Tak:md. 1-'hel·\•erda,tkr s1c: :tber d1e Bodenfeuchtigkeit z.u emem wesentll~ chcn Teil dem BewässerungssyStem der Felder. Die Gesellschaft geht von 2700 m kaum höher als bis 3200 m Meereshöhe. Folgende Untereinheiten wurden ausgeschieden (Tab. 10): K., Gebtets:tusbtldung mrtßtsc.charis pentlamlii ßaccharis pentlandii-Ausbi1duog J(., Gebietsausbildung mit Mmlsia hirsttt.a K. t y picum = Reine Ausbilduno K. s p • t h an t h e e tos um Spathamh~llm•i\usbildung K. c 0 r t a d c riet o s um ;;; Cortaderia-Ausbildung

\~1 it! schon der N:tmc vcrmuwn läßt, ist die Gebietsausbildung m.it BacdJaris emtlandii•n den östlichen Teil des Kallawaya-Gebietcs, nämlich das Verbrettungsgebtet des Baccharis pentlandii-Gebü.lches gebunden und hier auch ·nuröstlich des Curv3-Ta.lcs kartiert, während die Gebietsausbildung mit .Mu~ tisia im zentralen Teil, der vom Mutisia-Gebüsch beherrscht wird, die Gewäs· ser säumt. Größere Best:it\de sind selten vorhanden so an det Brücke über den Rfo Ch1razani auf dem W.eg 11ac::h Ka;u;a. J Oie Gcscllsch~ft gedeiht im wes~ntlichen auf dem groben Schotter vcr~ch1eden~r Geste~.ne, de~ d•c ~asch f11eßend~~1 Ge\vässcr abgclag·erc haben. Die Cortadena-AI.JSbt!dung JSt dte feuchteste. S1e wächst unmittelbar an den Bächen und Flüssen, ~uch auf klc~ncn Inseln, oder an Hangwass(.>r:tU$tritten der B"hschluchten. Dle Trennarten der Spatbanceum•t\usbildung vor allem die ~lau blühenden Kriiute1· Commdi~Ja fasciculat.a und Boerha.dia diffitJ(' wie a~1ch Spa_!hameum orbignyaru~m selbst deuten auf die N:lchb:t.rs<::h:lft des Bergwaldes h!n, was auch durch doe Lage der Aufnahmeflächen gestützt wird. Bei der Karnerung konnten die drei Ausbildunt)cn wegen ihrer geringen FJ:ichenlusdelumng nicht voneinander getrennt w:rden. Das Kaomia.longipcti()/ata-Gcbüsch bnn als Man~el•eselfschaft des Anden~rle:nwaldes v_erstandcn werden. \'<lo dieser \'(lald ode~ :tuth nur d ie Ede gc .. nunt wurde, 1st es als Ersarz.gcseUschaft an seine Stelle getreten.

Photo l t. Dl.S Ka1mia lor.gipc-!iolata·Gcbüscl, ist wenjgsce.r\S -«it-weisr vom Grortd"9.'3:!~Cr der Flußt;ler oder H:u1g~,sw!"1 ustrittcn abhängi&.

Vereinzelt mischt sichdie in den Anden und d:lriiber hinaus weir verbreitete Bautnarr Schinus mol/ein die Best..11\de ein> wird hier aber nur wenig höher ah d ie Straucharten der Ge-Sellschaft. Mit seinen hängenden Zweigen und ge-fie· dertel\ Blättern ist der ßaum schon von ~·eitern zu erkennen. Sehr häufig ist E,.calyptus globows gepflanzt, und nicht selten findet m•n einzeln stehende Andener1en (Ainus acumiuald = A. jorulleruis). . Das Ka•mia longipetiolataMGe~üsch benötigt f~uchtere Standorte _als dtc anderen Gcbüschgesellschaften, J3 man Im den Emdruck, daß es wcrugseens zeitweise an das Grundw:tsserder FlußMund ß~tcht:Her, aber auch an Hangwasserlustritte gcbur\den lst. Auf den breiten Niederterrassen des Talgrundes

Verbreitung der Gebüschgesellschaften und ßaum•ehölze ~ußer0 holb des Kallawaya-Gebietcs Über die weitere Verbreiwog der behandelten Gebüsch•csellschaften und B•umgd.'ölz~ geben eigene Aufnohmcn und. 1\uheichnungen aus der Apolo· bamba-Kordt!lere und der Cord1llera Real b1s zum Illimani Aufschluß. Anga· bcn über nahesrehende Gesellschaften sind bei WESERMu·m ( 1911 , 1945) und HERZOG (1923) zu Iinden. Sie reichen nach NW bis in die Cordillera lllaoca bei La Oroya und Tarma etw:t auf der Breite von Lima n·ach SE bis in d::~.s Gebiet von Co.;habamba. ' Das ßaccha:ide rum pe n t Ia n d i i (Tab. 7) ist außerhalb des Kallaway~·Geboctcs m•tden Aufnahmen Nr.131, 163; 170, 192 belegt, die aus dem Geb1et von Pclcchuco, 35 km nördlich von Ch~razani st:1mmen und zwischen 3000 und 3600m aufgenommen sind, ferner mit den Aufnahmen Nr. 511, Sll>

202

P. Soei~rt & X. Mcnhofe

515, 711 aus dem Sorou-T•I zwischen }160 und 3600m und aus dem Gebiet von BoiS1 Negr:t zwischen ~c:a und L•mb>te •ul ck.- Nord><it< des lllim•ni b..i }780m Meereshöhe- Sie lügen sich zwanglos in die TlheUe ein und gd.öcen "'rschiedenen Ausb;Jdungen an. Ln ck.- lirtrorur l•nden sich üb..r die"' Gesellschaft keine Ang•b..n. Überd.s S at ur ej etu m bol i v i • n >e (f>b. 8) liegen nurdie Aufnab. men Nr. 121, 136, 138,148, 1SO•u' 3800bis 3850m für die Reine und die Calreolaria-Ausbildungund die Nr. 129,154, ISSaus 4000bis4160m fürdie Cbuquiraga-Ausbildung aus dem Gebiet von Pclechuco vor, daneben noch ""' dem Sorata-Tal die Nr. 70} in 3960 m Höhe. In der hier vorgestellten Arten· kombin•tioo dürfte die Gcscllsch:~ft auf diesen Abschnitt der Andcn bcschr3J\kt sein und rclchc hier bis :an den "!'it lcacasee. \'Vmm.R.~VER bringt Art CJ\listcn einer"Grassteppe mit eil'Jgcstrcucen Sträuchern" ::tus dem obct·cn Urubamba-Gebiet in Peru (3000- 4000 m), in denen Satl.rcja boliviana als der häufigste Strauch genannt wi.rd, jedoch von den uns vertrauten Art~n nut wc· nige enthalten sind. Das gilt auch flir die Artenliste von H~zoc, m der Satrsreja bolNiana füt "steile, fclsdurch~etzte Gr1shlnge des Gipfels" des Cc:rro

Sip><coya ?.wischen 3200 und 4000 m ."gegtben wird (ISO km östlich Coclla· b:unb•). . Das M u ti s i e t u m h i r su <> e (Tab. 9) ..'W'dc von uns nur un Ka.lla0/:lya-Gebiec b..ob•chtet und aufgenommen. Mutisia viciae/olia (= M. acumirtara} wird sowohl von Wuu..aAutk als auch \IOn HazOG mehrf<1ch genannt; doch wi$.sen v.•ir nicht, ob es sich hie.rbc:i immer um die '~· birsuf$1. handdL '«'EsER.BAUER nennt die Artaus Höhenbgen zwischen 2700und 3800m unttr • Vegeution der Abhänge• und .B.tchsehluchtengcbüSch" aus dem Tal von Torm• im oberen Urub•rnb•·Gcbiet und Teilen der Westkordillere. Auch bei dieser Cese-Uschaft hu die Actcnkombin:Ltion mit der im Ka.U:a.way:t·Gebiet gefundenen nur wenig Älmlichkcit. HERZOG (1923) fond in der Kordillere von Cocapa<.t (nordwestlich Cochabamba) .,einen Buschgürlel, der insbesondere durch die Häufigkeit z.wcicr H ochst:tuden gekennzeichnet \Vil'd, n:i1nlich Mutisia vicit:e/olia und Psoralca glandulo«•", Dieser sehr bezeichnenden Gesellschaft von Mu!isia und Psr>ralea begegnet man weiter westlich in i'i hnlichcn Ugen und weithin nördlich durch Peru bindurch überaU •ls Leitforn»tion. WEllERllAl!Ea (1911, 1945) nennt beide Arten für .,eine c~sstcppc mit eingestreuEen Sträuchern* über S•m•oeo (C'l. 9°s. Br.)zwischen 3000 und 3500 m.lnt Kill•waya-Gebiet fchltn jedoch Psoralta glmJtl11losa und die meisten anderen von beiden Autoren auf.. geführten Arten. Deshalb soll du hier vorgestellte Mur i sie tu m hirsuu~ .15 eine Ge><llichaft des S.rurejion-Verbondes bernchtet werden, dJC gegenüber einem • P so r2lc o - Mut. i sie tu m .. HER20CS ve.-ramu und im Vergleich w ihm weniger xcrophytiJCh isr. f'urdas Kaunieturn longipeciol><.e (fab. IO)wurdendieAuf· nahm•n N r. 707 und i09 •uß<rh•lb des Gebietes aufgenommen, nimlich im Sorau-Tal bei 2800-29:i0 m. Sie belegen die ß•ccb•ns pentlandii-Ausbild11ng, die im Kalb.waya-Gebict "'..W~r kuticrt, "ber nichtdurch eine Aufnahmeerfaßt wurde.

203 3.2.3

Strauch-Suktessionsgesdlschaft (T•b. II)

Oie bi<h<r besprochenen Gcbüschge><Uschaftcn nocken f•st ausnalunslos >uf konsolidierten Stmdoneo mit mehr ockr wt':niger ausgereiften Böden, auch o>enn diese Oochgründig oder in sonnseitigen ugen ausgesprochen hwnusarm sit>d. Infolgedessen befinden sich diese Pflontengesellschaften in einem Gleichgewicht: Sie steUen dos Schlußglied in der Vegetacionsentw;cklung, die 5chlußgcscllschaft dor. Daneben gib t es aber auch Strauch~ oder Gcbüschst3dien, die, auf "Lvenig entwickelten Böden wachsend, sich in d er Entwicklung befinden und von Pio· nier-und liehdiebenden Pflanzen gepräg< sind. in ihren öltcren Entwicklungsm dion enthalten sie schon Arten der Schlußgcscllsch•ft, so daß die weitere Ennlficklung lbzusehen ist und das entsprechende Gebüschstadium einer bcsünunren Gebüschgesellschaft als potencit•Ucr natürlicher Vegetltion zugeordnet werden kann. Sr.1ndortc mit wenig en twickelten Böden gibt es von Natur aus 1uf )änger ,•om Hochw:lSscr n.ichr veränderten Flußsedimenum und an Erosionshängea. Oie Flußschotter-bänke werden z.uMchst \'On Pionierarten be-siedelt, in welche rß2nzen der Folge- und schließlich >uth der SchlußgtStllsehafcen einwandern können, und zwar um so sch.neller, je weniger diese Standorte später vom Hochw:ISSC!' beeinßul!t ,..erden. Geringe kurtzeitige Übenchwemmungen vermögen der ei.ngeleitt:tt.n Entwicklung keinen Abbruch 2.u run. ~i~e

Übcrsondungen führen zu einer Verziigcrung der Vege~tionscmwicldung und tul die D•uer auch w einer abgelenkten (•llngenen) Sub.ession, die von der .Kiesserie" zur ,.Sandscne• überleitet. llci den Sukzessionen auiE.rosionsh:ingen ist es gleichgültig, ob diese Erosionen durch natürliche Erejgn.isse entstanden sind oder durch Eingriffe des Menschen henrorgerufen \vurden. Auch hier kann eine fortgese tzte Über-

deckung mit herabriese-lndem H3ngm:ueri~l1.u einer VcrL-ögcrung und Ab· Ienkung der Sukzession füh ren. Uci diesen genannten Beispielen h:mdelt es sich urn/)rim~ rc Sukzessionen, Wo ihren Anf:lng auf Rohböden haben. Sie sind nntiir ich und progrcssi\•, in· dem sie 2.u höher ent\vickcltcn Vegetationseinheiten hinstreben. Daneben gibt es 1uch eine sog. sckund:ire Suk7.t$$ion, die otuf gereifte-n Bö· <kn stottfindet. Hier war nurdie PfJ•nzcndeckc be$eirigt, ohne daß der Boden ~·esentlich verändert "-I'Urde. Eine sckundarc Sukussion findet im Gebiet auf Br:tehenächcn st:att. Ist diese Brache nu.r ein \'Orüberi::chcndes: Stadium inner· halb der Ackerrocnioo, so entv.'ickeln sich nur die frühen Stadien der Sukzession. die dann wieder dem Pßug oder dem Gnlntock zum Opfer fillen (,'Jd, T•b. ??) , H•ndelc es sich ah..r um D•uerbnehefüdten, also um solche, b..i Jenen die landwirucMirlitbe Nutzung g•n% oufg"lleb..n wurde, so entstehen Suktesslonsstadicn, in wekhe auch Sträucher :~ls die cnten Vertreter der Schlußgesellschaften einw•ndem, und dit wir hier aud• >.u den Stnuch- odec Gebüsch-Sukzessionsgesellschaften stellen. Die meisten der Pioniergebüsche köonen einer Tagttts pusilla..Sukzessionsgcsell<ehoft zugeordnet werden (Tab. 11). Ihre choraktcristischcn Arten sind die zweijährig.e-n oder :tu$d:aucrndcn Kräuter T"gt•tf!S purilla. Dichorulra St•ricea,

•

204

P. Seibert & X. Mf.'nhafer

T:~b~Jie ll. Tagtces pusillu·S\Ik-tessionsgcscllscha.ft. :a) Reine Ausbildung

plt Vcgttj).tion de$ \'<,.ohngcbictes det Kallaw..ty.t. Teil I

205

Tabdir I I. (Forcsct~ltng)

b) $.;~turej~ ·Phuc

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Lepechinia meycnii und G<uuochaetaspict<ta;daneben sied~lt sich :auch .r1ristida enodis aus den Trockenrasen als Hchcliebertde Art gerne -an. D:ts Aufnahmem:ncri:1J ist recht uneinheid ich und umfafk ßestände von 5

Cm bis 1,5 m Höhe und sehr wechselnden Oeckungsg(aden, weil das SukzesSionsalter sehr unterschiedlich ist. Trotz der geringen Aufnahmezahl lassen sich mehr~re, durch Trennarten deutlich unterschiedene Ausbildungen oder Phasen erk~o.nen. ln der Reinen Ausbildung .sind die Gh>r~ktcristischen Arten mit hoher Stetigkeit vorhanden. Die Aufn. 805, die nur zwei dieser Arten enthält, ist sicher· lieh eine lnicialphase, wiihrend die anderen Aufnahmen gut den Typ d er Gesdlschaft repräsentieren. In der Satureja.-Phase werden die Kennart~rl weniger, weil sich die Vertret er der Folgege-sellsch:tften, vertreten durch d ie SatM~ i•·Gn•ppc, allmählich bre.i t machen. Die Weiterentwicklung der Gesellschaft führt zu Gcbiischen des S a • t u r e j i o n; doch läßt sich in diesem frü hen Stadiwn ;10 der Ancnkombina· tion nicht immer erke.nnen. zu welcher Assoziation die Sukzession führen wird. Sof-ern schon Assoziationskennarten des ß a c c h ar i d e turn p e n t l3ndii, des Mu ti s ie tum oderdes Ka u n ie tu rn l ong lp eriolatac vorhanden sind, ist die Kichrung erkennb:or. Doch läßt das Fehlen dieser Arten nicht den Schluß zu~ daß die Ennvicklung ·zu1n S a t u r e j e tu m weitcrfüh(t, weil slch Kenn;:u't cn der genannten Gesellschaftell noch einstellen können. Leichter ist es, :ms den standörtlich gleichen, beJlachbarteJt G cbüschge·

• 206

P. Seiben & X. Menhofec

Die Vegcl::erion des \'l?c hng~bictc-s der KaU~way;;.. Teil I

207

sellschaftcn die Wcitcrentwicldung 1bzuleiten. Bei der Vegctationskarti<:rung wurde so vcrf:thren. Dementsprechend sind die Sukozcssionsgcsellsch.,(tcn .,_u.

l.ll gewisse St~ndorte gebundene \"fräldchen oder ßaumgehö1~e. d ie jewejJs \ron einer der folgenden ß::.umanen gebildet werden: Buddleja montana, Polylepis Wsseri oder Alrms cteumiuata (= A. jorullensis).

dargescellr.

D je: von diesen Baumatten gebildeten Wälder liegen in der Regel :an feuch immer irn Gebiet des Baccharis pentl:mdii-Gcbü~chs odet in de-ssen Nähe. Dementsprechend cncha1ren sie neben den Verb;mdskcnnarren des S :\ tu r e je tu m auch Batcharis ptmtlandil.

e nges Gitter in den Fachen und mit den Sign:ttul't:n ihrer ~hlußgesells~haften

tcn> zumindest frischen St.1nd01.·t en und fast

3.2.4 Baumgehölze und W:ildcr ( r ab. 12) D ie Gebüschs tufe wird n:tc:h E und NE vom tropischen ßetg\v:lld bc~:,'T'enzt.

Daneben gibt es aber auch innerhalb der Gebüschstufe kleine, lokal begrenzcc,

Die am höchscen gelegene Woldgcsellschafr ist der 8uddlej<l montdna- Wald. Er ist in den Bachtälern oberhalb von Chullina bei 3700-4000 m Meereshöhe

T:~beU.:: l2. ß.:aumgehölze. :l) Sutldleja·W~ld

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l'olylcpis-Wold Die Aufn>bmc des Polylep.is- Walde~ liegt tiefer, nämlich bei J220m, und cnthlh die wärmeliebende Artengruppe von Sipbocampyluf bolioi(>nsis. D1mit is t sie aber fi.ir die meisten Pclylepis-Vorkommen im KaJia\vaya-Gebiet nicht repräs.ent3tiv, denn die kartiette rl Pclylepis-Wäldchen. liegen .1llc bel 37C0-39CO m und z.um Teilauch außerhalb des Baccharis pentlandii-Gebieres,

z.B. bei Kanlaya, wo Polylepis in der durch das Talwindsystem ~dingten Wol· kcllscufe :ln einem Bach encbng einen ldci.nen Best-2 nd bildec. Neben den a.n Bächen od.e r in Dachschluchten verbreiteten PoiJ•Iepi<- W>.ld· . chen und Einzelvorkommen dieser Baumart gibt es Anpflanzungen im Bereich der Dörfer, vor allem in Curva und außerhalb des kartierten Gebietes in Pelechuco, die beicle im Baccharis penclandii-Gebier.iiegerl. So ist ~uch bei die~ sen Pfl:mzuogcn die Bindung dieser Gehölzgesellschaft an eine et\vas höhere Fct1chrigkeic erkennbar.

Polylepis, eioe Gattung der Rosaceen: Sanguisor~ac, bildet 4- 7 m hohe eln-, häufig auch mehrst.~mmigc Bäume oder Scr:iuchcr. Diese zeichnen sich durcb knorrige Stämme aus, die oft drehwlichsig sind. Die ·zinnbraunc Rinde ist vidschichtig und bläcte!'t in dünnen Lagen ab. Die dunkelgrün glänzende Oberseite der immergrünen Fiederblänc.r steht in einem sc,arken Kooxrast z u d.c.ren hellen, gr:~ufilzig b ehaarten Unterseite n. Die Gattung Po!)'lepis isr in den rropiscl1en und subtropischen A11den von Venezuela bis nach N-Argentinien südlich Tu~um~n· \'l~rbreitet. Man zählt hcur:e 15 Arten {StMPSO=" 1979), deren systemarische Einteilung aber immer noch schwierig uJJd ums.tric-cen ist. Polylepis· Wäldchen oder -Gehölze und -Gebüsche sind aus allen Teilen des gen1n.ntcn Andenabsc.hnitts beschrieben worden. Am S1j:.una geht eine·Poly~

208

P. Seibett & X. Menhufcr

lepis-Art bis über 5100m Meereshöhe und ist domic die höChstreichende Baumart der Erde. Besondere Aufmerks:unl<eichat jedoch1mmer die Ta<Sache gefunden, d,ß die Polylepis-Wöldchcn , losgelöst von der oberen Greme der tropischeil ßerg\\rälder, einen eigenen \X'aldgürrel innerh~lb der andinen Gr-as. und Strouchfluren bilden. ln der ßegrlindung hierfür stehen sich zwei Auffassungen gegenüber: Die rneisten Autoren sind der :Meinung, daß Sonderstandorte verschieden(:r An die Ursache für dosAuftreten von Poly/epis·Vorkommen sind. Dem sceht die Auffassung von ELLcN6c!\G (1958) gegenuber, der diese Vorkommen fiir die Reste einer friihcre.n weiteren Verbreitung h3lt. die a 1\ schwer zugängliche!)_ Stellen die durch den Menschen verursachten Brände und Abholzungen über< standen h3ben. Auf diese letztgenannte Auffassung wollen wir erst ih einem späteren Abschojtt über die potentielle natürliche Vegetou:ion eingehen, da sie wegen der w:t!dn:thc-t'l L:tgc des Kallawaya Gebietes wie auch wegen seiner lan~ gen Besiedlung von besonderer Bedeutung ist. Als solche Sondersundorte werden genannt: Expositionen - sowohl warme Sonnlagen als auch feuch rcbegünsti.gendc Schattl3g.e.n -, wännespc'ichernde lllockholden, Schon erböden, Bach- und Flußufer und andere wasserzügige Standorte, Schluc~cen u?.d Talschlüsse, Lage in der Wolkenstufe, H •n:giagen ~'~'anz allgemem. Fur ung:unst1g ~.-erden ebene Lagen mtt fctnkorntgen .Boden gehalten. Aus dieser Standorncharakterisierung lassen sich kaltes Klim'l und W'assermangcl als hegreozende Flktoren ab~cse~, W1S :tngcsic~ts der V~rk?m· mcn über einer hochgelegenen '«'aldgrcozc tm Ubergang zu cmcm scnuanden Klima nicht verwundern muß. ' Recht unte.rschied1ich ist auch die Höhenvcrbreitung. d i.e aus den ·venchie denen Teilen der Andcn für Polyl•pis angegeben wird. Die niedrigste gemannte Meereshöhe für die obere Grenze von Polylcpir-Wäldchen sind 2200m für l'o· l)•ltpis aussr.-:lis in den argeminisehen Anden südwestlich von Tucum~n (H ul!CK 1966}, die höchstgenannte sind mehr als 5100m für Polylepis !omen· tella (= P. larapaca.na) ;~.m Vu!kat'! Sajama im südwestlichen Bolivien. T ROLL (1959), \'<1,\LTER (1973, 1984) und RAUH (1988) haben die V~rbrei· tung und StandortSansprliche von Polylepis als- G;tttung diskutiert. Auch SlMPSON {1979) beschränkt sich im wesentlichen darauf, in ihrem ausführli· chen Übetblick über Polyltpi•, ''On einigen Ausnahmen >hgcsehcn, die Gat· cunu in den Mittelpunkt zu stellen. Doch ergeben sich 3US ihrer Arbeit urid :tnd;ren Untersuchungen sehr unterschiedlichen Altcrs diffcren2iene-re An gaben, die sich auf die Arten be~iehen. Bezüglich des GeseUschafrsanscblusscs ergibt sich etwa folgendes Bild: . Polyl~pis se-ricea ist an das Ve-gerationsgebiet dcr Paratnos gebunden und b•l.. der in Venezuela bei 2400-4250m in Schlucbt~n, Talschlüssen und auf l\lock· ha.lden kleine Wäldchen (HoECK 1962, VARF.SCHI1980). Das Gegenst<ick im Süden ist Pol)•lcpis australis, die südwesdich von Tucum!a.n zwischen 2200 und 3500 m in Schluchten und Talschlüssen oberhallb der durch Ainus acuminata gebildeten Waldgrenze im Bereich andin.r Gr>Sfluren verbreitet ist. Poi)./cpi5 tomentella (= P. tarap.cana) isc an das Gebiet der Tolaheidepuna in A.rgcnu· nien (RUTHSATZ 1977) und SW-ßolivien gebunden, wo sie zwischen 4000 u~d SlOOm \'Orkommt und d:1mit die höchstreichende Daurnart der E-rde tSt 4

Die Vegetltion des Wohn-gcbii:tcs der KaU1w~y2. Teil 1

209

oo~D:\N 19~~) LJBEflMANN <;:RuZ 198.~). Sie b~vorzugt H angrinnen und me.~ dfl 1n den hohcrcn Lagen d1e nach Suden gcnchteren Schanhängc. Polylepu b.sseri am Qsubfall der An den in Peru und Bolivien gedeiht bei 3200-4000 m jro Gebier der Grlssteppcnpun·<t und der :1nschließenden Gebüschstufc, wo sie Bachschluchccn, Schocrerböden, aber auch Hänge in der Wolkcnswfe mit kleinen Beständen besieddt(\V€6El\6AUER 1911, 1945; Hl'ltZOG 1923). Weite· rc Polylepis Artcn wie P. hieronymi, P. multijuga, P. rat:tmOtl,, P. pa;~ta, P. weberbaueri werden von \\7EBER.BAVER und H .ER'ZOG als Besr:1ndteife des Cej·3 - = Nfbehvaldes genannt. Weitere Aufschilisse i.iber Verbreitung und Stat)dortc dc( verschiedenen Polylepi.s-Arten können erst aus den Untersuchunget\ von Sc. B~cK am Herbario Nacional in l::~ P;lz erwartet ~·erden. lrn KaUawaya-Gebiec dürfcen die natürlichen Polykpis-Wäldchen, die an Bächen (Photo 12) und den Hängen von B:1chschluchtcn wachsen, im wcsent· , lieben aus Polylepis besseri zusammengesetzt sein (St.l\ECK, brieflich). Nur bei den in Oorfnöhe angepOanzen Beständen wurde auch Polylepis tomentella ge· funden. 4

Pb<>to 12. Pol)'lcpis-Gehölzc sind ::a.n U~che.<>dcr Bach~chluchten gebunden, hier im Gehlet Baccharis pt·ntlandii·Cebüschs (links).

Ainus-Wald

Die spärlichen Vorkomme1\ von Alnu.s acrmrinala~Gehölzcn im Kallawaya

Gebiet erkmbcn nur wenige Aussagen iiber diese Gesellschaft. Die \'<lä1dchcn

H PhytOt;<)cnologia 20

• 2 10

P. Sc-ibc:n: & X. M~nb.o(tr

211

begleiu:o Flüsse und 8>chc on wenigen Stellen sowohl in breiteren Tälern wie auch in engeren Schluchten. Du Vorhwdensein der Sipbocampyl•tS·Gru~ deutet auf wiianere Snndone hin, die bei ~200--liOOm ~eereshöhc j> auch geocben sind. In der Aufnahme des Alnllf-Waldes fehlt Kaunia longipttiol• ., die als Kennart der Mantclgcsdlsch>ft dieses Woldes ootür!ich auch vochan:

J)er in den unteren Ligen des Charnani-Tolu bei et...a 2700 man da.s Unt•-rs'-"'hungsgcbiet grenzende Wald gehört noch dem Ob.ren Bergw~d der

den sein könnte. Als azonale Vegeution :tuf grundwustm3hen St.'tndorcen, meist Flicßgt4 wässer begleitend, sind Ainus~\Viildchen in den höheren Lagen der tropisch~n Anden weit, nämlich von Vene:web bis N-Argentinien, verbreitet. Doch

dürften ihre Bcst.1ndc in ihrer Artenkombination in den verschiedenen RÄ.umcn St3~:k voncin3odcr tlbwcichtn. Erstim Süden ihres Ve~breitungsgebicccs, nämlich in den 3rgcntinischcn Andcn, bildet Ainus acu.mmattt, losgelöst von den Bach- und Flulltälchcn, in 1400-2700 meine eigene, die oberste Walds1ufe (Ht!ECK 1966).

\7'0r'%Ugt die muld igeo Ltgen an den Bergh.it\gcn; oft genügt ~uch schon eine sdiltLseitige und dem T2lwindsystcm weniger ausgescntc Situatio1l, urn seinc1n höheren \~:LSserbedarf gerecht tu werden. Im Cegcmarz da2u ist der rcge~tgrüne ßer'gwald :1uf Hangrücken v~rbrcitct und crtdgt auch die austrock~

0 endcn

T:tlwinde besser.

Auß.rhalb des Untersuchungsgebietes rabbwäns gehL der Bergwald zwi~chcn 2800 und 3000 m in den Nebelwald über, de•· seine ohere Grenze östlich \'00 Chullin:t bei 3500 m Höhe erreicht. Offenb3r i~>t i1\ $eint:r Höhenl:tge das Talwindsyswn nicbtmchrwirksam, d•die Lufutrön\Ungen unterhalb 2800 m vorbeiziehen und erst im enger werdenden oberen T:1hchluß lhre ausuock· ncnde \X1irkung entfalten können.

Tropischer Bergwald 03s Untetsuchu.ngsg~bict gtcnt.t mit seinem süd& tlichen Teil im Tal des R1o Charnzani an den tropi.chen ll<rg.,.ld. Di01e \V>Ider ''''"den nicht pflam.ensotiologisch untersucht, wenn auch ihre vegetationskundliehe ßorbeitung lür

die Zukunft erstrebenswert i$t. Die grobe Einteilung der Wilder 21n bo~vi>.nischen Anden-O stl12ng ist schon seit linß•= Zeit allgemein •kxoptiert und z.B. auch bei Hut:CK (1966) dargestellt: a) Cejagehölu, b) Wilderder .Medio Yungas•, c)'. Yung.,•-W:il· der im eigentlichen Sinne.

Der "'Yungas" -W:ald oder Un~ere Bergregenwald ist ein immcn:rrüncr Re·

genwaldund reicht :~.us der Ebene an d ie unteren Hänge und in die unteren T<1l01bschnitte hinein, wo er bei etwa 2000 m mit dem Verschwinden hoch· stimmiger Palmen und dem Zur\icl<.tretCI) der ibn. ~:;haraktcristischcn Cccropia-Arten in den ,.lvledio Yungns"' • \'U:tld oder Oberen Bergregenwald iihcr~ geht . Der mehrschiclnige, bis 25-JOI'n hohe \'fald zeichnet sich durch .einl!n großen Reichtum an ßaum:lrten und eine Fülle von epiphyt ischen F:1.men, ßromcliaccen und Orchideen :ms. Der Übergangsbereich zwischen 1800 und 2000 m ist ein wichtiges Anbau-

rur

gebiet lür verschiedene tropische Kulturpflonzcn wie K.ffcc, Kok• unJ Zi· trusftüchte. Der Obere Bergregenwald zwischen 2COO und 2800 mistunter dem Einfluß dicht geschlonener Wolkenmusen feuchter. H ierdurch werden die. Baumfarne ebenso ~tigt wie der Moosbewuchs, ger 1m Waldboden wte auch •• Felsen und den Ästen der Jl:iume eine große Uppigkeit erreicht. Die Cei•~chölu:, die sich durchschnittlich bis H CO m Höhe erstrecken,

sind ein Nebelwald mit immer noch gan'Lcrhebllchen Niedersch.lägen und ho·

her Luftfeuchtigkeit. Du kühlere Klim> mit &elegentlichen Schncelällcn und

.:tusgewaschene Böden lassen den &umwuchs kaum noch 10- J5 m hoch ...,·~r·

den. Jnfolgc sf!trker Windeinwirkung sind die Stämme krüppelig. Auch m• Cejawald sind Aste und Zweige von dicken Polstern aus Moosen und flechten bew:1chsen.

_Medio Yungas"' an. Nach SrrukLurund Anenzus:ammensetzung•st er jedoch

keinewegs einheitlich. Am auffuligs«n is< die Verteilung der immergrünen und der bubabwerfenden Gehölzutcn. Der immergrüne Bcrgreocnwald be-

3.2.5 Stcp~n und R2stn Unttr diesen Beuichnungen sollen olle Gr:asOurcn des Gebietes behandelt wudcn. gleichgültig, ob es sich um echte Wildgr.uflurtn oder um :tnthroposen verlndene1 Grulaod handelt. Auch diese sckuodören Grosfluren hcsrehcn in ihrem Grundstock aus dco im Gebiet nuiirlith ,-orkommcndco Arten, obschon ste durc-h Brand, ßcwcidung und Eutrophierung beeinflußt sind. Selbu d ie Gt'3.sfluren. die als &sangcscU$<:h:aftcn von Gebüschen z.u betrach · ttn sind. gehören hierher, ":eil sie subspoau:1n cntst:mdcn sind uod sich aus n:ttürlich vorkommendeoArten zusammenset7..e:n. Vom lv!eJ\schen künst ljch ges~haffcne oder \' 01) ihm du.rch intensiven Einsatz. in ihrem Bestand erhaltene Wirrschaftswiesen gibt es in1 Kalbwayo-Cc~ict nicht, wohl ober als VersuchsOöchcn •ngelegte Wiesen in der Rasenseule des Hochlandes von Ulla-Uih. Zu 111\tcrscheiden sind Grasstcppcll 1 dct'Cii Bild von hochwüchsigen Horstgr:l.sem bestimmt \vi~:d, und R:1seu, die durch ungUrucigc St:tndorrsfaktoren wit e,;treme Trockenheit oder dun;h ßcwcidung ~dingt nur aus niedrigen Grlsern und Kräutern zusamrnenscscnt 1ind . fiir die Geblischsrufe ergibt sich d>mit folgende Eioreilung: Fm..ca dolichophyl/a-Homgrassteppe, E-.-ol~~tlus·Trockenrasen, Adachnt·Rasen.

fcsrueo dolichophylla-Horstgr.m tepl>< (Tab. 13) Di.: ftstiiC4 dolichopbylla-Horstgr:ameppe ( c. h mag r 0 s d 0 - Fest uct tu m d o I ich ö p h y lla e) ist durch das nomengebende Gru cbarakterisien, du infolge seines 1- l,Sm hobc:o Wuchses und sdnes hohen Mengena.ntcils in der Regelauch d3$ Erscheinungsbild der Gesellschaft prigt(Pboto 13). Weitere Kenna.rten sind Bitlt!11sl1ndicola v:.r. drcumbcm und d er Farn Elapboglossum sp., diebeideaber wenig aufl•llen. lnncrholb der Gebüschstufe lassen sich bei der Fmuca dolidJopbyUa-Hom~rasstcppc zwei Subassoziationen untcrsc.:hcidcn: C tt l a. m .1 g r o s t i o ·

•

P. Seibert & X. Menbofer

212

Tabelle 13. Fe1t1c'(~f doliciJjf.hyll.:r- 1-lor.stgr~sncppc. mit Satur~J~ a} R~iuc BacchtJris buxifo i.t-Ausbildung c~ Er~:ngi:un-A~sbilduJlg _ b) B<rt:Cb~.t;-is brt.'("l{o7i;r-Ausbildun~ mit. Sa,tureja ( ReUie Ery.-:gmm-Ausblldung lllU ~U~ l2

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Photo t:l. Oie Fes:"ca r~lichopb)Jllrl-Horstgnssteppe m it mächtigen, über 1 m bohen Gr~.s· bu1tcn \'Ccz.:;~lmt su;;h nnt dem höherrn Bereich dt.'r Gebüschstufe und leiu:l 'l.um At:i:u:lme· R"a.SC"n über.

214

Festucetum tryngit t osum (fryngi:tm·Ausbildung) und C . ·F. b>cCh>ridetosum (Bacc!Jaris buxifolia-Awbildung). Die mit 10 Aufnahmen belegte !ryn{tiun·:·Ausbildung h:at neben Eryngimn rauhiamem noch ßacciJRris pflanzii und f>11ya /rrruginta •ls Trcnn>rten. Vor • lkm durch das über I m hoh< Eryngium, d>S in großen Mengen >uftritt, und durch die mehr als 2m hohe P11ya mit ihren tnä.cht.igen Bbttrosetten weicht diese Subassozia· tion von dem sonst grosbeherrschten Aspekt der Gesetlsch:tft deutlich ab. PuJa ftrrllginta als Charakterort der Felsfluren tri« innerhalb der festuuHorstgr.ustc:ppe: ;m Standorten 2uf, d.il! meist ~g \'On felsigen Partien durchsetu sind. 03s Ctlamagrostio·Festuce tum eryngietosum glitden sich in eine Rein~ E'Y''&iHm·Ausbildung mit SatJcreja. Letztere leitet wr Fotuc..a·Fu.ies dts BactharU ~tlanJii-Gdliisch$ über. Bei der Kartieruog •rurde dieu Untergliederung jedoch nicht beachtet. Die Bacc!J>ris buxifo/ia-Ausbildung hat neben Baaharis und dem Halbstroueh Mttthlmbttltia flt>i~anita noch L.unla r4<tmosa und Stif"' iffachypl;yiLr :als Trennuttn. Auch hitt ist n~n einer Reinen eine Ausbildung mit Sa .. turrja zu unterscheiden, die zum Sa-r.urtja·Gebüs.ch übe-rleitet und auch lqrticn wurde. Die Au.fn1hmen des Ca h m <1grosti o - Ft s t ucc tu m ery n g ietosum l.iogeu in 2900-J50Dm, die des bacch>ridetosum in J430-l960 m Höhe. \\'lic die Vcgoc.ationskuce zeigt, kommen beide Ausbildunse:n lbtr :tueh noch in höheren l.1gen. die Eryngium-Ausbildung bis 4000m, die Baccbari.s bn.rifo/ia-Ausbildung bis 4.,.00m Höhe t~.tor. \\/esentlichcr in für Jic Eryngium-Ausbildung, dall sie dank ihrer Lage im östlichen, humidcrcn Gcbimteil •n die Zone des Baccbaris pentlandii-Gcbiischs gebun· den in. SclbsL dort, wo sie, wie wesdich Atiquc, außerhalb dieses geschl<:>s·senen humiden Gebietes vorkommt, lehnt sie sich an das hier ebenfalls exrrazo· n~l vorkommende ßaccharis pemltmdii~Gebi.isch :tn, n5mlich im Bereich einer steilen Schlucht. Dit ßat:dmrit buxi/olia~Ausbildung dagegen ist h:tup~~5ch. lieh an das Gebiet des Satsmj•·Gcbüschs gebunden, wo sie vorollem die Uber· g:&.ng.sbcrcichc zum Ac.iac/mepRasen besiedelt und hier steile, felsige Partien als Standort bcvor•ugt. Sie ist sozusagen die gebüschfreie FortsetZung der Ft·stuca·fnics des Sllturtja·Cebtischs. Auch k:wn sie als Ersatzgescl1schafc dieser f'ett~tca .. r:~zies von $11tureja· oder B11ccbarir pentlandii·GcbüSch auftreten~ wenn deren Gehöh:;arton durch ßrand oder ßeweidung verschwunden sind. Die Fm~<<a doli<hophylla-Horstgrosstcppe der Gebüschstufe zeigt deutlich~ A~w~ic:hu~gen v01\ den in de;, R~sen$tufe besc.:hrle.be?en Ausb~dungen, weol soch ohr vtele Arttn dtr Gebuschgcsell•d,.ften bemllschen. Otc Horstgras.s-ceppcn 5ind in den höheren Ltgen typischer entwickelt und werden c:fesh•lb crn lm Teil II über die Rosen•tufe •usfuhrlicher behandelt.

Evo!vuhJS-Trockcnrascn (Tab. 14) Lockere R.utn aus niedrig w;~chsenden Griisem sind an "Q;•inde:xp.onlerten und dadurch trockenen Hängtn verbreitet; rn>n dorfsie des!Wb wohl als Trocken-

ruen btuichnen. Aristida tnoJis, M"hltnbtrgia J"ru<Jia"... Pa<f"'lwn pygma<um und Pipct>-

215

ch.attison pani,·oidtJ sind $Oicht in der Regel einj~hrige Griiser die luum 5cm Höhe überschreiten, eine hohe Stetigkeit erreichen und als. Kenn-arten eines 1

Ewlvu/us-Trockcnr:.ut.:ns (Evolvulo·Ati.s cid etum enodis) auf

gef~t werden können. EwltJulm arizonie~u ist eine kleine, durch blaue Trich-

terblüten auffallende Winde, •n der die Gcsellsch•ft am schnellsten erkannt werden kann (Photo 14).

Photo t4. Winck•xpc.micnc St~ndon:c der Tien3.gen werden \'Onl Evoltmllls·TrocktnrM.e.~l besiedelt.

Oie R:~.seu cn·cichcn rlöhcnzwischcn Sund 20cm bei einem Dcckun,g:sgr;~d von 60-90%. Si~ lic:&en meist bei 3200-lSCOm Meereshöhe in sormseitigcr oder windexponierter Lage ~ur lehmig~stcinigen oder flacbgründigen Devon~ schicferbödcn. Die Agrostis hamktana·Ausbildung Stellt den Typ der Gesellschaft dar. Ihr gegcnüh<:r fehlen der Vcrannten t\usbildunt eine Reihe von Arten, von denen mindestens noch djc Gri:istr Jlg:tostis !Jaenktana. L)~t~rtu phleoides und die einjährige Am>r>nth:~A:cc Comphrtna globo•a als Kenn>rren der Gesellschaft an&c..,hen werden können. Der EwlvNIHs-Trockcnr~ucn in nur bei SaClnagon g:lnz kleinflächig verbreit<<. Als potcnt.ieUe nuürliche Vegetotion dürfte die Gesellsch:tft fUr eine größere tosammenhängende Fliiche unttrh>lbeiner Linie S>e>nogon - Huot2Huau betnchtet werden, auf der sich heut< Ternnenkulruren befinden, deren tUine von Fngmenten dieser Trockenrasen besetzt sind.

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P. ~ibert & X. M('nhof~

216

T'<lbelk 14. Et.'OlvuJu.s-Trockenr:~.sen.

217 Tabe-lle J4. (Fomeuung)

a} A grosti.s hat•nkem,~Ausbifdung b) Agro.1lis h~·nk<·~~ra -Au.s-b. mit Trifolium a.mabik c} Ver41rnUc Ausbildwtg tnit Trifolium amabik d} V~r<~rmtc J\usbiJdung mit Lupinus

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Aciachne·Rasen (Tab. 15) Der Aci,zchrJe·R:tSen ist die ch:trakt ct;stische und zugleich dominierende Ge sellschaft des humiden t\meils der Rascnstufe, die an die Gebüschstufe ,". schließt und zu Iien l'ycnoplryllu>r~·Steppen überleitet. Seine uncere Grenze hat er bei etwa 3900 rn Meereshöbe und kann bis 4700 m reichen. Diese obere 4

Höhengrenze gilt 1ber nu.r für die Gebiete von Curva bis zum Curvap aß, weil nur hier entsprechende Höhen im humiden Gebietsteil erreicht werden. In

den anderen Teilen des Untersuehungsgcbietes, die alle weiter wesdich und südwesd ich liegen, wird das Klima schon bei 4300-4400 m so trocken, daß der Aciaclme-Rascn von der Pywoplryllum·Steppe abgelöst wird.

Bei der Bearbeit ung der Gebü$chscufc wurdet\ nu:r die angrenzenden R;and-

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bereiche des Aciachne·Rasens mit erfaßt, so daß die Beschreibung d ieser Gcsellsdt~ft hier nur unvolhtändig sein kann. Ausführlicher wird sie im Tei.lll ·über die Rasenstufe behandelt. Unter' den Kcnuarten der Gesellschaft erreichen Aciaclmt! pulvinata und Lachemilla pinnata-dic f1öchste Stetigkeit (Ph9t0 15}. Acim:hm: ist. ein weitver~ breitet:es immergrüne.s niedriges Gras. das sich mjr det Z~it n:u.; h allen Scit.cn allmählich ausbreitet und dabei in der Mitte allmählich abstirbt. Dabei cntstc·

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·rabelle lS. Adadmc-R:ucn. 2} Par a:rttpiJtliuf (X;'.:l'lltS·Ausb!Wung b) Pararicp/:ttlitl$· Ausbildung mit Stirput rigidus c:} 8accl>:trir-bux,folia-Ausbildtmg 1 1 11.1,.11. 1l1U!l·U :"1 tU,S6189-011311 5 67890l:J4~€

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hen flache Polster von .1 0.- 30 cm Durdunesser von hexenringanigem Wuchs: . Die trockenen Grasspitzen sind sehr hart und spitz. Sie set.z en s ich) da sie leicht abbrechen, in der WoJie de1· T iere und in Klcidtmgssti.icken fest. E ine weitere wichtige KeJm:trt ist d ie Flechte Tl1amnolia 'ii-ermicularis, die besonders a.n windexponierten Stellen .. wie in den Alpen - stärker angereichert ist. Päranepheliu~· ovat.us und Azorella biloba. können :tis weitere Kennlrten der Gcsellsddt gelten. Die Rasen bedecken gewöhnlich 80-100% der Bodcnobcrflöchc und werden 2-l Ocm hoch, wenn man von den Unrcrcinhciter) mit höher w1chscnden Differentialorten absielu. Moose und Flechcen können 1/4 bis 1/3 der Fläche einnehmen. De.r Gesteinsum:ergrund kann sehr verschiedenartig s.ein. Silik:ttische Ge· stcine der verschiedenen Formationen des Pabeozoikums und des Granodio+ ritmassivs überwiegen, z. T. sind SIC kalkhaltig. Eigentliche Kalkstandorte

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P. Seibert & X. Moenhott>t>

221 3.2.6 Bromeliacecn-Felsfluren (Tab. 16) ln den tief eingeschnittenen Flußtälern gibt es an vic.lcn Stellen sceile Felspartien, auf denen sich charakteristische.• von xerophytischco Bromdi~ceen be-

herrschte, FelsAuren >ngesiedelt haben (Photo 16). Sie sind gewöhnlich auf die wärtnerent t.iefcr gelegenen Talgtünde in Höhenlagen z wischen ·2700 und 3400 m, gelegenelieh auch bis 3800 m beschr.inkt und kommen in vcrschicde11e11 Expositionen vor.

Photo 15. Der Aci'adm~ROI$tn ist die domil'lie~l)de Gescllsihlft des humidCll Teib der Ra· scnstufc. llci~tdme puJvjnat.:t bildet hcxe,tlringal'tig wachsende 8u1te.

sind ebenso wie Gips selten. Auch pleistoz~ne Jung- und Altmodnen sowie auch Moorerde können den Untergrund bilden. Als Bodentyp gib< ZECH (ZECH & fElfER·F.R 1982) einen humic Ranker an, der.mi< pH·Werten zwischen 318 und 4,1 z.iemlich sauer ist. Die Reine Paranepbeiius-Ausbildung ist mitden meistenl\ufnalunen belegt und kannauch die ganze Höhenspanne von 3800-47C{) m emnehmcn. Ilue llenennung erfolgte in Anlehnung an die Gliederong in der Rasenstuk Dw lUsen sind mehr oder weniger .geschlossen und w<1chscn m ebenen b1s ste·dcn L-a

Pboto L6. Die Tiifd.~tdsia~Fe-lsflurcn t~t~chsen 11\ sttiltn Hängen der tieferen L1gcn undent·

}ll.lten häufig 3:uch K1ktecn.

gen überwiegend ~l N - un~ E-Expo~itio~. . . . .. . . Die Paranepbelms-Ausbi!dung mlt Smpus r~g1d"' b.tdet lucktg". bt< g~·

schlosscne Ras.cn bei 4000- 4400 m Höhe m schwach gcnctgtcn b1s m:tß1g s~et1cn Lagen aUcr Expositionen. . . D ie Bttcduui.$ buxifo/ia-Ausbildung bc$teht ebet'lf:~Jls aus me·d rtge~ R:u:.~n, die aber mehr oder weniger dicht von det'l 50-80 ~m hohet'l Bacc~arts~Srrau· ehern über.standel'l sind. Neben dieser Strauchare smd Paran.epbelws bullt2tUSJ Fesructt rigescens und ein Grwpha?fMn T rennarten dieser Unrere!nheit. Diese bildet in 3780- 4200 m Höhe den Ubergang zur Gebiischstufe. D1e unter ct~:<> 3900 m gelegenen Vorkommen sind nicht mehr natürl!ch, sondern st~llen d1e Ersatzgescl.lschaft eines Sa!ureja-Gebüsch~s dor, die s~ch auf brachgefallenen J\ckerlliichen unter dem Emfluß der Bewe"Jdung entw.ckelt haben.

Die Kennarten der eigentlichen FelsAuren gehören der Gattung Tillandsia an, ~us der 3 Arten dominieren kö nnen, n;imlich Til/andsia. capi/laris, T usneoides und T. spl;aerorepbala. Dementsprechend ~'t>rden 3 Gesellsch•ften unte!Schieden.

Am eigenständigsten ist die Tillandsia capillaris·Felsflur ( Ti I Ia 11. d si e · tu m c a p llla r i s), d ie uebcn der namengebenden Art nur einzelne Blütenpflanzen, Farne und aJ~derc Kryptogamen enthält, in guter Ausprägung auch keine 3odcren Tillandsia-Artcn. Sie ist äußerst sclt.cn und nureinmal am H~ng gegenüber Charazani am W<.-g nach Kata kartiert.. Tillandsia capillaris findet sich aber 3uch mit geringet Art rnäthtigkci[ in den 3nderen FelsOur-Gesellsoh:tfton. \\7EJJeRßAUER (1923) erwähnt Tillandsifl rapillaris aus der zem ralpe· n1:.nischen Sicrraz:one.

' 222 T:tbdle 16. Bromcüaccen-Fdsf!ur.

Etwas artenreicher sind die Tillmuisia umeoides· und die Tilhmds-ia sphaer-o-

3) T.:U.r.ndria t.:pi!laris-Fdsllur

cephala-FeJsOur. In ihnen kommen die beiden namengebenden Arten gemein~ sw-1 vor. doch dominiert einmal die eine, das andere ?Ybl die andere Art. Deide wurden uncerschieden. \veil sie auf verschiedenen Sundot'ten wachsen.

b) TiUandtia umcoides-Fel.sflur c) Till.andsia &pbarrocepb.11:t-Fdsflur !.:n.i!~ml& )l\~Jaor

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Die Tillandsia usneoides-FelsOur, in der auch noch eine P~peromia sp. als

charakterlstische An auftl;'iu-, wächst :m scokrechtcn und überh~ngenden

Felswänden, gerne auch über unten vorbeifließenden Bächen und Flüss.en, und bildet J,5-2,5 m looge, flechtenähnliche Bärte aus. 1'illandsia usneoides ist in den tropischen Gebirgen weit verbreitet, von Venezuela bis nach NWM Argentinico. tmd wächst me.iscens cppiphytisch auf Bäumen, wq sie regelrechte, bis. f:tst :.tuf den Boden reichende Vorhänge ausbil.. den kann. Über Vorkommen an Felsen (Photo 17), vor allem in Schluclnen, berichten auch WElleRSAUER (1911, 1945) und HEt>-'WG (1923) aus ihren Sam·

melgebietcn.

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P1lot<t 17. Oie Till~ndsi#l mneoiJer-Fclsflur findet sich :Ul neiJen Fe1sh3:n,gen Ul<>er ßichen und rlüssen. Vom Fluß twcigt, in dtc Felswand hincingeschl;at;tl), ein ße.,...3sserungsk;;nal .b.

Auff.illiger ist die Tillandsia sphaerocep!Jala· FelsAur, deren Ch:uakteran br3unlich-mce Blattfosctteo und rosarote BH.iten ausbildet. Diese Gcscllsch:l.ft besetzt die Felswände. di~ steil bis senkrecht, aber nicht überhänge-nd .sind, sehr dicht und verleiht der Gesells.ch:tft einen auffälligen Aspekt·, der dt.Jrch die hliufigtre Amvcsenheit ·der 2m hohen Pwya ferr:sginea noch ">erstärkt wird.

P. Seiber~ & X. Mcuhofcr

224 Auch die noch höher werdende Kaktee

Trichccere,~s

pie Vc:~ctacion des Wohngebietes der K3lbw.1y:l.. 1~ i) 1

pemviarws nimmt tnit

einzelnen Exempla.rcn am Aufbau dieser Felsflur ~ct.l. In der Vcgctationsk•rte sind diese Fclsfluren, d1c m der L1ndsthaft durch. aus auffallen~ nlchc ihrer Verbreitun~ und lkdc.utu~g entsp.re~hend..darsteU.., bar, w·eil die steilen Felswände in der K:.utenproJektton nur kletne Flach-en ergeben. . . . P . _ . Als Puya ferruginca -Fclsflur wurden fclstgc und stemtge ar~1en, me•s.t 1m Kontakt mit der Festuca dolichophylla-Horstgrassteppe, kartiert, .an denen diese An größere kartierbare Gruppen.bildet (Photo 18). Ih,re wemger sta~k geneigten Sc.ndorte ergeben im Kartenb1ld ~ntsprechend ~oßerc Flachen fur

diese F-elsflur. lvlit zunehmendem Ameil femerer Bodentc~lchcn.sl.e?eln ~tch die Arten der Fcstuca dolicbophylla·Horscgrasstepp~ an, b1~ schhcßhch d1ese Steppe, zunächst noch mit Puya durchsetztJ ii?e~tegt. f?•e Gesellschaft tst nicht durch Auinahmen belegt? steht abe.r mtt S1cherhett der voo Gvnc

(1986) beschriebenen g!~ichnami~en Gesellschaft nahe. . Insgcs:tmt we.chen d1e Bromelmceen-Fe!sfluren des Charazam-Tales doch so sehr "on den durch GUTTE aus Peru beschriebenen Felspflanzcngesellschof· tcn ab, daß man sie nicht -zu seiner Kl;1sse 1':1 o t h o Ia c .n e t e a n r v ~ ae sLellen k:mn. Die meisten unserer Aufnahm~n h~geu a~tch bts zu l?.OOm.~c~

riger. \Vegen des ge~ingen f\u~ahrnemltenals tst es Jedoch verfrubt, (ur ste

höhere synsystcm:msche _Etnhcttcn zu benennen.

225

3.2.7 Gesteinsschuttfluren (flb. 17)

Auch in den Randbereichen der Rasenstufc, die an die Gebüschsrufe ::ln grcnz..eu~ kommen bereits Gestc:insschuttflurer) vor, die durch einige Aufnahmen belegt und in der Kan:e dargestellt wurden. Diese reichen von solchen aus groben, bis über l m dicken Steinblöcken bis zu Fcinschutrfluren, bei denen fein~s Schuccm1terial von unte.l' 1 cm Größe überwiegt und von Steinen unterschiedlicher Größe (bis 30 cm) durchsetzt ist. Diese lec.zcgcn;lnntcn Standorte liegen an feuchten Steilhängen in 45C0- 4700 m Höhe, wo der Boden jede Nacht gefriert und durch die damit verbundene Bodenbewegung kaum Pflanzenwuchs aufkommen läßt. Die Schuttflur aus groben Blöcken wird durch Senecw adenopbylloides charakterisiert ''"d soll hier deshalb als Senecio adenophylloidcs-Blockschuttflur bezcich1tCt werden. Diese 2-wischcn 40CO und 5000 m Meereshöhe weit ver.. breitere Ges•llsch:lfc wurde von WESF.RSAUEJ\ (!911, 1945) in Peru von der Cordillera Blal\ca bis zur Apolobarnba-Kordillcrc und von H ellZOG (1923) in lk>livien von der Cordillcra Real bis in die Kordillere von Quimz.aCnlZ beobachtet.

TJ.bd!c 17. GesteiusschurcOuren. ~-<) Seneclo o~J(',:opl;yUoiJes.ßlock$~bott flur ~) Reine Ausbitdung b) Ca.famagwJtis antoniana--Fa-...i.n c) Fcsutca JolMXJp/;yl/a.Ausbildung d) \17rrnt'ri,t dacty!opbyJJ.a..fros'tschunflur 1.4UhJ'Id" )llMilt•:r

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,vurde die Gesellsch•fr >uch aus dem weiteren Umkreis von La Paz belegt. Die Gesellschaft der Feinschuttfrostböden ist nach der char.kteriscischen und zugleich domin.ierenden Are als Wemeria dactylophylla-Frostschurcflur bezeidmet worden. Diese ist fast die einzige auffällige Pflanze der sehr artenmneo Gosellschaft und besiedelt die Frostschuttböden mit locker verteilten halbkugeligen Polstern. Auch diese Schuttflur isr in der Rasenstufe weiter verbreitet und bei deren Besprechung ausflihrlicher bcsch.ricbco. 3.2.8

Vegetation der Feuchtstandorte und Gew!isser

Oie Feuchtstandorte und Gewässer sind in den beiden Hauptgebieten des Untersuchungsg~bietes von sehr unterschiedlichem Charakter. Das Jtegt nicht allein dtH'3n, d:tß das :tusgcdcbnte H ügel- \and ~'foorhnd des Hochlandes \'Oll Ulb. UIJa über einer Höhenlinie bei etwa 3900 m liegt, wäh~end die ti-e f einge· 8

schnitteneo Täler des Kallawaya~Gebietes d iese Höhenlinie kaum übc-rschrci·

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ccn. Eine wichtigere Rolle spielen die großen Unterschiede, die das Relief die. · ser beiden Gebiete aufweist. Das gb.zi.ll überfomm: Hochland zeigt einen W~d><el zwisthen Hiigeln und flachen Mulden mit vielen kleinen, in t•hemali· gen Gletscherbecken 3uch größeren Seen und Vcrhmdungsberekhen, in denen Moorbildungen suttgefunden haben. Diese Feuchtn:mdorte und Ge,. . ässc r sind durch stehendes oder J:mgs>m fließendes Wasser geprägt. Im allgemeinen

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227

scr Steppe 3usge:t.eichner, vor 3Uem eben fesusca do/ichopbylla, d ie besonders 3 us dem Komakt auf d ie feinerdereicherc:n Stellen z.wischcri den Steinblöcken eindringen. \Veitere Trennarten dieser Ausbildung sind \V'emcria setosa~ Alorella multifida, Muehlenbeckia volcanica, Relbtmium ricbttrtlianum und d ie Flechte Peltigera tanina. Mit weiteren, jedoch sehr artena.rmen Aufnahmen

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.Oie Vegetation des Wohngebietes dN K:allaway:a. Teil 1

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gilt das auch für die Quellmoore und Bew:isscrungsfliichen bei UII.-Uila und

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dos Tol des Rio Sucbcs. Ganz anders ist die Situation in den Tälern des Kallawaya-Gebietes. Offelle \'Vasserflächen gibt es nur ~ei den FH.isseo und Bächen. Feucht.staud.o rte mit Grund~·assere.influß odet Uherriese1un~ sind in deren .Kont~kt m.1r kleinflä· ehig: vorhanden> d3. d ie Täler der Fließgel'-~äs.ser nur schm31 sind. Daneben kommen Hang\vasscrzügc und kleine Feuchtstellen an \'Vegrändern und auf I-Iangterrlssen vor~ gelegentlich auch im Umkreis von \Y/asserfällen. Trotz~

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schaften.

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dem gibt es auch hier mehrere, du~cltSrandortsur\terschiede bedingte Gesell-

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Für unser Gebiet wird sie bel der ßeh:1ndlung der Rasenstufe nähet· beschrieben, wo sie ausgedehnter vorkommt. Hier soll nur noch eine außerhalb

des k•rt.icrt<:n Gebietes liegende Ausbildung vorgestellt werden, die bei der

Bearbeitu.ng~dcr R:tscnscufe nicht mit crhßt \Vurdc. Sie tritt am nordöstlichen

Rand des Kanicrungsgebietes auf. Die Vorkommen liegen oberhalb von C mizaya zwischen 4400 und 4700 m Meereshöhe und zugleich im srärl\cr h11miden Bereich) wo die Festuca dolidJOpby/la-Horstgrassteppe dominiert. Dem.e nt· sprechend ist diese G ebietsausbildung durch die Anwesenheit von Arten die·

Feuchtgesellschaften (Tab. 18) Diese Feuc.htgcseUschaftco 'vcrdco durch eine Artengruppe mit l-.1imulus glabratus, Epilobium denticultwo~mj Planlago austr-atis, h oft:pis sp., Calceol4rid pinn.ala, Polypogon interruptu.s, Cardamine bonariemis, Momia forJtatra und juncu.s ebracteatus zusammengehalten, d le ·als Kennarten höherer Einheiten gelten können. Dlmit b.$scn s(e sich unschwel.' der von Gum 1986 aufgestell tcn Klasse P ) an t a g i n e t e :1 :1 u s t r a I i s zuordnen. Leicht lassen sich 4

4 verschiedene Gesellschaften erkennen.

'fabtlle 18. feudugescll$ch:2ft.e-n. ':1) Cowl:r mtxicstno1·Gcsdlschaft

c} .G mmm: tinctori4·Gesclls.:h•ft

b} Nast:trtium <J/ficirtalc-Gcs.cllschaft

d) DemlstaNltid·Cesellschaft Ull U H 112222222

229 T2bclle IS. (fonsecz.ung)

12 1 ~ Sli?8!10 l2l ..567890 12) t. St> 2l3lll222Ul Ut. 66G ?l.C6]1SS6044 ~U Z,G\1 lJI><J't !13'3UHSJ006 U) 6 '1:> ~1~0~ 2Hl2HlU)) .)J:I J)~ :lHll 1)371 'J'171'961 OIIQ 312 S:l5ll 1).)1J~:>aZ~CI$$ ~118 600 2l.HO

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Die Cot:cla mex.icana-J uncu.f imbricatus·Gesellscbaft wird durch die Ol· mengebenden Arten. femer durch Ranunculus trichophyllus und eine noch nicht bestimmte Poacee charakterisiert. Die Bestände sind niedrig und bleiben nur 5 cm hoch~ wenn sie nicht durch einzelne. 30cm erreichende Pflanzen überragt werden. Sie sind in der R~gel mehr ode.r \veoigcr geschlossen. Die bis zu 20cm unter W~sser stehen können. Das Cocuio ·Ju nc etu m im b r i c a c i steht der jzmcus imbricatus-Gcsdlschaft Guttc 1986 nahe 1 der aber Cotula mexicana fchk \\7ähl'end die Cotula-}mlms imbricatus~Gesellschaft :Us einzige st::agnierendes \Vas.ser erträgt und :rnzcigt. sind di'e anderen Feudugescllschaften an rasch fließendes Oberflächenwasser odet züg(ge$ Grundwasser gebunden. Dle Nasturlium officinale-Gesellschaft> die mit 30 cm etwas höher \;.•!rd vnd \V/asser, bevorzugt an Wasserf~llen, v.·o sieregelmäßigvom \Y/asser übersprijhc wird. Eine Veronica anagallis·aquatica·Naswrtium offici;tale-Gescllschaft

f•nd Gum an sumpfigen, von Wasser träge durchflossenen Teilen eines Flußbc:trcs auf sandig-lehmigem Mar.cri1l. Die G~<JJnera tincloria-Gesellscltafr bildet an lhchufcrn auf kiesig-sandigen Alluvionen, die ständig von \\?asser durchrieselt sind, 1,5 m hoch werdende

dic.hre BeStände. Durch Standort und die großen, b.is 80 cm Durchmesser er-

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ebenfalls ziemlich geschlossen aufwächst, gedeiht im flachen, rasch fli•lknden

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.Gcscllscb>ft findet sich an Wegrändern, wo Bäche den Weg queren, oder on ·Bachufern 1uf dichtgcbgcrtcn, gelegentlich auch coniger\ Böden, d ie zeitweise

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reichenden Blätter ihrer Charakterart Gunnera tinctoria erinnert sie :tn unsere

Per,uit<'t bybrid,.,..ßadm!erflur. Trocket\tr' $tCht die Dennst,1edtia·Gesellschaft, die jedoch<J.uch :m Hang\\~Jsserzüge gebur1dcn ist. Denmtaedtia bipinnatA ist ein Farn, der iiber 2m hoch wird und h~bitudl etwas an Pteridium aquilinum erinnert. Er w:ichst in dichten Beständen, unter denen in einer niedrigen Krautschicht eine Reihe

von ßegleirpOanzen gedeihen und den Boden bis zur H1lfre bedecken können . Unter ihnen lassen einige VcrtJ·ct-er'der Gebüschgesellschaften wie Brachypo· dircm mex icarmm und Jungpflanzen der Sträucher ßaccharis pentlandii, Sa~ tureja boliviana und Salvia hmmkci erkennen, daß die Standorte nicht so feucht seih könl\en wie die der ;.'or'get~anntc;n Feucht gc:selJschaften. Die Ge· sellschaft ist auff1llig, aber selten, und kommt bei der Mine am Hangfuß ge· genübcrt\marete und unrerh:tlb von Cucva vor.

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231

Schli~ßlith ist ols Bochröhricht noch die Corcaderia-Gesellscbaft zu env:ihncn, die leider nicht dur<:h eine Aufn<thme belege werden konnte, weil sie nur in Fragmenten, h:iufig 1uch mi~ Str:iuchern durchsetzt~ die Flüsse in den tk:f lieaenclcn Tiilcrn begleitet oder •uch on quelligen Hangpartien vorkommt. Mit ihren hellleuchtenden ßlütcnstiinden verteilten die großen, jedoch locker vertelh:en, Bulte von Cortad"ia jub,ua den Flußufern einen dekorativen Aspekt (Photo 19).

:uld"•rcn pn."nzen nur wenig hcr-ausr.Lgen, am ehesten noch bi$ 20cm hoch \v1d1ttndt Gr:istrodtrGrns:.nigc. \'V'citcrc Kcnn;arttn sind Calamagrosci.r ";_ gercttU, Scirpus aco~.ulis, Lolnlio!fana var. flagel/iformis, H ypochoeris C#rax"coi-i/tJOnd eine :~ndcrc noch nicht bestimmte Hypochot:ris.. Art. Auch einige Moo· se sind in die Pfl:anzendecke eingenistet. Oie Böden sind lehmig-tonig, dcxh auch von Steinen durchsetzt, und sündig feucht. Ocr Grundwasserspiegelliegt am Ende der Trockenzeit I0-20cm unter Flur; während der Regenzeit sind diese Plant~~Fluren häufig t:on W'nS<>r bed«kt.

Pobtermoort (Tab. 19)

Photo l t), C(Jrwdtri11 ;ub,,lu bildet tiuc

Fct.~chtgesell~cholft an: l~lüsscn

und Qvc:llhänyen.

Während die bisher behandelter\ Fcuclngcsellsch:>.iten zwischen der Waldjlr<nzc und Höbenlogen bis J700 m, sclrcn d•rüber verbrcircr sind, findet sich m der oberen GcbUschstufc und de11 anschließenden Aciachne·Rasen ein!! an~ dere Feuchtgesellsch:tft, die von Pl.antago tubulosa, einer kleinen weid1blättrl· gen Rosettenpfl>nzt, beherrscht wird. Diese Planl4go tu.bulosa-Gesellsch.ft (T:tb. 19) erreicht im Gebiet der Horstgrn><teppen der Rosenstu.fc, großflächig im Kont:akt mit Moorgesells<:h:.tf~en, eine weitaus größere Bedeutung und soll desh>lb hier nur kun beh>nde!t w.rden. Florittisch ist sie deshalb mir diesen Moorgesellschoften mehr verbunden ols mit den Feuchtgesellschaften der Gebüschnufe, 2us dc,ncn nur Comla mexicana, allerdings mit hoher Stct..ig· keit, in die Plantago tubulota-GeseUsch>ft übergreift. Oie dic:ht w2chscoden kleinen BlutrO$Ctten von Plantago wbu/QSa -Q;•etdcn nur wenige Zt·1uimetcr hoch und bilden ebene Teppiche: aus denen auch die

Oie dgentlicbtn Mool'< sind aul der l'>mpl von UU>-Ußa und in den zum Gebirge hin :a.ngrtn1endtn Moränengebieten weit. verbreitet. sei es als Verl~ dungsmoore, .Js Qu..U- und Hangmoore oder .Js Moore, die durch künstliche ße.,-isserung entstanden sind. Sie werden bei der Behondlung der R:osenstufc eine eingehende Würdigung trf3.hren. Hier sollen nur einige Aufru.hrnen aller drei Moorgcsdlsd»ft.en zum Vergleich >ngelü&t werden, die bei der Bearbeitung der Gcbüsthnu.fe angef.Jlon sind. Die DiJ:t;cJ,ifi~Polstcnnoore können physiognomisch und struktureH ganz verschieden ausgebildet sein und sowohl .Js Verlondungs- wie auch als Quellmoore: 2uftrtten. Die PolsterderJuncacce Disrz'chia mutcoides können so dicht tusarnmcnrückcn, dolt eine f"r voll$landig ge~cbloHene, harte und leicht bcm:tbarc Pfl:mzcndccltc t:ntsteht. An :tndtren Orten bilden diese l\'loore ein ßult·Schlcokc:myncm :a.us, in dem die Schlenken ~il\en Zus:umnenhang haben. Die DisticiJill·Polsccr sind 30-·IOcrn hoch und wachsen :1uf mächtigen Torfl:lGCI'Il. Sie sind von einigen Kräuu:m, Gräsern und Moosen dul'chsetzt, die :tuch in dc1· PLmtt~go tuiJu/qra·Fcuclugescllsch:lft angetroffen wurden. Aud1 aus den \'(/a.sscrpfl!'lnzengesdl~cl1aftcn mischen sich einzclm: Vertreter ein. f!Jorinisch recht cigcnst.i:ndig isr d:ts Plmrttlgo r;gida·Polstermoo:r, das miL dem Di.sticb;a ..Moor nur wenige Arun gemeit-.s:tm hat. Plantago rigida bildet ebenf:.lls harte Polster :aus, so dt1ß seine Moore denen :tus Distichia muscoider physiognontisch :ihrllich sind. Beigemischt sind Anen der l'ycnopiJyllumSteppe, die ;~uf etwas crcx:kcncrc Böden hinweisen. Auch sind im Gegensatz turn Distichia;Polstc.rmoor keine nennenswerten Torfunterlagen vorhanden. Oagege.n scheinen die Plmllago rigida~Polstermoore :tn ein nebelrciches, feuchteres Klima geb\andcn tu sein. wie ihre Lage im östlichen Teil des Hoch. landesvon Ulla-Uib •ndeutet. Nur miteiner Aufn>hrnc ist das Oxych/oe-Polstcnnoorerfaßr worden, das im Kont:a.kt mit dem DistidJia·Moor vorkommt und ähnliche, jedoch nkht so trittfcnc Polster •usbildet. OxyciJ/oe andina isr ebcnhlls eine Jw~<:o<:ee. Wossup0onzc.ogcsclhch3ftcn (Tab. 20) Die grollen S.,.,n ehemoligor Gletscherbecken ücgen im Hochland ,·on UllaUIIa. W'nserpO.nxcngcS<>lbch:dt<n Iinden sich daher in derGebüschstufe nur

•

T:tbdlc- 19. (Fonsnz.ung)

Tabtolle 19. Pl~tlwtgo-fet,~.Chtr;esclhcll:aft u.nd Po1nermool'(. c) \\7trncrU: nogm4~d·A~sbildunz 4) P/anrago tubu!Ma·f -tOC.hq;c5ell'ehaft d) O~PolstennOQr k) Disric:bi~ muuoidn-Polst<"nnoor PlAm.tgo rigi.d..:-Polstt:rmoor C') b) PLrnzago tMh-~·Au.sbi1duoc L,.w!Mid:• h1!loer

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P. Seibert&. X. Mel'lhofc~:

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an kleineren}meist tmr wenig ci·efen {10 ... 50 cm) \'Vasserste IIen. Diese liegen al.. le in der Übergangszone zu den Rasengesellschahen in 3700- 4100 m Meereshöhe und können. in bngsam fli.eßenden Bachstrecken.•abgeschnittenen Flußund BachscbHnger), Moorsenken und -schlcnken~ in -str<lßenbcglcitenden R..ir,.. nen und als künsdich angelegte W:isserungsbeckcn {iir die Konservierung der Knollenfrüdlte (Tunta, Cay•) ausgcbildetsc.in. Alle Vorl<ommensind hier SQ kleinflächig ausgebildet, doß sie fiir eine Darstellung in der Vegetationskarte nicht in Frage kamen. In der Tabelle, vou deren Aufnahmen ein Drittelaußcrlulb des engeren Uno. tersuc:hungsgcbietes gewonnen wurde> si.nd verschiedene Gescllsch:'l.ftcn zusammengestellt, die durc.h jeweils eine> zugleich auch dominierende, Art cbara1s.ter.isiert werden, wie das auch bei den mitteleuropäischen \XIasserpfl3.nungesellschaften bäufig der Fall ist. Der im Tabellenkopf angegebene Wert für die Wassertiefe gibt jeweils den bei der Aufnahme beobachteten Höchstwen: ~Jl. Es ist zu be:.:.chtcn. daß die mejscen Aufnahmen während der Trockenzeit gemacht: wurden. Nur die Aufnahmen 77 und 9.3-99 eotst.a.llden während der Regen:t.eir. Drei Gesellsch:tfun, n?irnlich da.s C r ::t s s u I c tu til e: o n n :1 t a c. da.s R. a .. nun c u 1e tu m c r i ch o p h y ll i und das Hydro co t y I!! tu m ran u n c u 1o i d i s werden durch eine VOll Lilaeopsis.andina allgefüh rte Artengruppe zusammengehalten, dle vielleicht einen eigenen Verband (Li I a,eo p s ld io n 1 n d in a e prov.) charnkterisiert. AUe anderen Gcsellschaf<cn s~ehen die~en v hne jeden Zus::unmenha.lt gegenüber. Lilacopsis aJJ-dina ist eine Apiacee mit röhrcnförmigen,-anjunms erinnernden, jedo~h in der Llnge ~c gliedcrtcn ßlättcr:n, d ie, 10-20cm hoch wachsend, die lli.edr.ig bleibenden Dolde11blüten um das Mehrfache übcrr:1gcn. Zu d ieser Artengruppe gehören (er,.. ner Callitriche /Jeuropoda u.nd Lach•milla Jjpf.ophy/la. Als Trennarten des Ver· bondes können auch die aus den Feuchtgesellschaften übergreifenden Species Cotula mtxh·ana und 1\1imulus glabratu$ :Lähk:n, die in diesen nur flache, zeit· weilig au$trocknende Gewösscc besiedelnden Ges.cllscha(tcn n<><:h Lebensmöglichkeiten finden. Die Cr"ssu!tJ cotmata..Cesell$chaft wächst 1uf schlammigen, bumosc1) Böden bei \V'assertiefen von 5-lOcm und bildet dichce ra.senförmige ßescändc. \X/ährcnd der Regenzeit kann die einjährigt CrtL$-SU/a nochlängere Zeit-a1.1ch in tieferem \Y/:tsscr überdauern und von anderen \"V''asserpflanzengesellsdtaften überdeckt $ein, 'vie d ie AuEnahmen der J.l1yriopbytlt,m Gesellschaft ~eigen. ltl ährllichet Situation ko(nmt auch die Ranuuc:u./us trichophyllm:-Gcs~ll~ schaft vor, die bei sonst gleichem \'(lasserst:md vielleicht weniger leicht austrocknet. Die nur außerhalb des Kalla"•aya-Gcbictcs gefundene Hydrocotyle "'""n· wloidcs-Gesellschaft steht in etwas tieferem \\Yasscr, worauf auch die srets vorhondcne Elodea potamogeton hinweist. Diese deutet zugleich auch aufbessere Näh.rscoffverh:iltnissc hin, die wohl mit der N:ihc von Siediungen in Zu~ sammeuhang stehen. ß<.•mcrkt>ris.werc ist ferner die Anwese11h~it der schwi1'11• mendcnAzollafilimloid(•s, deren Bestand in der Aufnahme 3:29 auch als eigene Schwimmpflam:.c n-Ge$ellschaft :.aufgefaßt werden kann. Deutlich tiefer, n:imlich bei Wassertiefen ",.On 30-SOcm, gedeiht die /soete~

lethlt•ri Gcse!'llschaft-. Sie w~chst uutergetaudn, erreicht abet fase die \X'as.ser~ oberfl:iche, übet d ie in der E/atiuc-Ausbüdung das Gras Alope<:.'4rtH bratt~alll$ noch hinaus ragt. Standorte sind o ligotrophe Seen mit steinigen Ufern in La.,.e. n über 4000 m. 0 Ebenso tiefe) :tber eutrophe Gewässer bl!sieddn die Elodea pot,1mog~lo.n und die Myriopbyllt~m qaitense Gesellschaft. Die letztgcn:m_ntc. die stehendes \'V':l.Sser be\(017.UßC:, wurde w:ihrend der Regenzeit im Ol'tSn:lhen \\/'eidegebiet der Lamos und Alpakosangctroffen, während die El.odea potamoge~on·Gesell sch>ft in rasch fiie!knden Bächen ebenfalls in Siedlungsnähe die i\ufmerksamkeic auf sich zog. Zuletzt sei n<><:h die Mo>Jtiafoncana-Gcsellschaft erwähnt, die unterhalb cioes H~ugwasscrausrritrs in 4300 m angesiedelt war. Alle aufgeführten Wasserpflanzengesellschaften haben als nonale Gcsell·s-chaften eine wcicere Verbreiwng als die zonale Ve.geucion. Manche Anen oder wenigstens Gattungen sind Kosmopoliten und kommen auch in Europa vor. Deshalb ist. es nicht schwer, diese Gesellschafte.n z.1..m1i.ndest auf der Ebene Jtöherer Einheiten mit der ·europ:lischen Ge\vä.sserv<:gctation Z l l ~·~rglelchen. Eine entsprechende Gegenüberstellung bringt die 1tachsreheüde Ubersicht:

Crassultt cormata-Gcs~llsch1ft Rau:mculus t ricbopbyiiHs-Gcsdlschaft ]/ydrccotyle ranmJculoides-Gesellschaft A>olla fi!iwlcides-Gesellsch,ft hoetes lechleri-Gescllschaft Elodca potamogcton-Gcscllschaft . MyYioplr;-1/"m quitense-Gcsellschafr Montia Jonuzna Gesdlschaft 4

l soc to-N:~.noj uncc tc :t L it torell ece a Littorellerea Lt'mnetea

lsoecion l j,cuscris Ranunculion f l u it antis

Pot-1mogc t onccca Mon t i o - Ca rd am i u e c c :.\

3.2.9 Ackcrunknut-, Ruder-alfluren und Trittrasen Die bisher besprochenen Pflanzengesellschaften sind im wese1ttlichen nacur.. nal1, wenn sie auch durch Ranpeinflü.sse, Brand. oder Be.weidung in St ruktur: und Artenkombination verändert sein können. Selbst auf künstlichen Standorten wie z.B. Tcrrasscmn:tuen.t subspontan ::tufgekommcne Gesellschaften kaun man hierzu rechnen, d1 ihr Grundstock aus n.atürlich in.) Gebiet vorb:mdenen Arten zusammengesetzt isc. Ihnen gegenüber stehen einige Pflanzengcsell.schaftcn, die ihre Existenz ausschließlich dem Wirken oder der Anwesen~ heit des Menscholl verdanken. Ihr Vorkonjmen ist dadurch bedingt, daß der Mensch von N~tut· ;tU$ nicht vorhandene Standorts:bediogungeiJ geschaffen -und neben einheimischen Pflanzen ft(:mde Artcm absichtlich eingeführt odc:r uol:lbsichtlich eingeschleppt hat, die vorher im Gebiet 11icht 3nwesend w~en. Zu unterscheiden sind die Unkrautfluren der bewircsch:tfteten oder noch nicht looge bro.chliegcndcn Äcker und die als Ruderalfluren bzw. Trittrasen hezcichncccn Pflanzengesellschaften iibcrdüngter Wegränder, Schuttplätze, Ruinen und -anderer uogemJt~cr Flächen in Siedlungen uo.d Dörfern. D:mach ~rgibt sich eine eher den Vcgeutionsformationen cmsprcchcndc Eint-eilung nach

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236

P. Seiben & X. Menhofer

- Adttrunknutflurco~

- Ruder.tlfluren, - Trittgesellschaften. Es wird sich zeigen, daß die"' fUr die ~sprechung günstigere Einteilung nicht unbedingt mit der florinisch·soziologisch•n Verw•ndtsch•ft der Gesdl.sch>f. ten panUel geht. Ackcrunknutfiurcn (T:~b. 21 und 22) Ackerunkrautfluren sind im Untersuchungsgebiet ouf den südöstlichen Teil beschränkt, der aus dem Tolschlull des Rio Chorozani und seiner oberen Zu· flüssebesteht und in der Vegctationshöhcnscufung zur GebüschS<ufe zu rech· neuist. Von hier greifen sie noch ccwas in d~n scmihumidcn Teil der Rasenstu~ fc über. Sie besiedeln die Ackerflöchcn der Terrassenkulturen und finden $ich nicht nur auf den mit verschiedenen fddfrüchrcn bestellten Parze llen, son~ dem ebenso auch auf den in der Rotation, dem Fruchtwe<:hsel, zeitweilig br:u;hlic::g_endcn Fl:ichcn. Alx:r 2uch die sog. J?aue~r~chen, bei denen ?Lc Be· \\•irts.chattung g:lllz <tufgcgcbc:n wurde oder w1rd. smd m der Anfangszelt noch. von Ackerunknudl~n ~.stockt, di~ 31lm:lhlich in G~üsch-Folgcsl4ldicn übergehen.

Die ;\ckeronkr.outAuren dor aktuell mit Feldfrüchten bestellten Fl!id•en sind mit T>belle 21 von deo UnkroutAurcn der Pionier- und ersten l'ol~;esu dien der nicht beneilten Fl:ichen der Routionsbnche wie auch der Oauerbra· ehe getrennt. Diese sint! in Tabelle 22 den Gebüsch-Fo!ges~dien gegenüber· gestellt und mit dlcs:cn unterder Bezeichnung "Acker-Sukzessionsgescllsclu.f~ ten"' 2usammengefaßt. Unter deren Namen tauthc:n sie auch i.n der Vcgct:;~ rionsk.1.rre auf. Ocr Ackerbau ist im gant.el't ßet·eieh der indianischen Hochkulturen schon sehr alt und weist im Vntersuchunssgeblet noch viele Züge der ,~orkolmnbi..

sehen Zeit >Uf (M AiiNKB 1985). Ocsholb muß es auch schon seit sehr b nger Zeit Ackerunl<r•utfhm:n gegeben haben. Sie konnten ursprünglich nur aus

cinheiJnbchcn Arten, Altbürg,cm der heimischen Flora~ z:usammcnge:Sct7.t

sein, die >n T ierbauten und -logerplötzcn wie ouch an offenen Stellen ihre na· türliehen Standorte geh•bt h>bcn mögen. Solche zeitweilig offenen Flächen sind ger>de an den übem usteilen Hlingen des Einzugsgebietes des Rio Cho· razani als Folge von Erosionen und Muren•bhlingen h>u[ig ~~~ find~n, ober oueh an obbrechenden Ufern und ouf frischen Sedimenten der Flüne. Ubc:r die Beziehungen zwischen der V~cotion solcher Sundorte und den Ackerun· kroutfluren ist aus den Hochonden im GcgCDS:ItZ zu ihren tiefer liegenden Be· reichen {SE10E.-.:5CHwAAt 1986) bis heute k•um ecw>S bekonnt geworden. Mit dem Eindringen der Spmier wurden europ:iische Feldfrüchte eingeführt, von denen als wiclnigne hier noch einm:tl Weil.en ( Tritiotm sativHm), Gerste (Hordeum sativum), Hofer (Avena satitJa), Soubohne (Vicia faba), Erbse (Pisrtm satMmm) und Lein (Limmr ~•siratissimum) gcn~o.;u werden .so!· 1en. Mit diesen wurden auch Ackerunkrluccr 2us Euro p11 dte dem eun.uatl· sehen und mediterranen FJorcnclcrncnc 3.ngchörcn, eiJ)geschleppt. So b.ildc•t die Ackerunkrautfluren heute eine Mischung aus einheimischen, südamcrik:t·

237 nischen, Elementen und meist aus EutOJn Stammendtn AdventivpOanzcn, "on denen die letztgenannten oft den Ton angeben.

Der Lebensform nach handelt es sich in <kr Regel um kurzlebige Therophyten, die in ihrem Lebensrhythmus on den ilcarb<iwngsrhythmus der Felder augepaßt sein müssen (ELLENBEJ\C 196:!, 1986). Sie müssen zeitweilige Besch:~;nung ertr.lgen undsich nach ßesch:idi_gungen leicht regenerieren können.

Auf den recht ungleich bestockten Kulrurflöchen des Charazani-Tales sind die Bedingungen hierfür im allgemeinen recht günstig, obschon die Unkrautbe· k:impfuns, durch Hacken intensiver ist, :~ls man ts sic.h {iir diese Gebiete _ge· wöhnlich vorstellt. Konkurl'entcn sind die Kulturpn:mzen vor allem im Be· reich des Wasser- u11d Nährscoffh>ush~ltcs. Die Ackerunkr;autflurun sind nach Pflln~cn:trten nicht zutiUig z.usanuucn~ gcseczc, so Jtdern es.finden sich, ebenso wie bei den narurnahet\ Pflan·.tengcscllschaften, gesftzn1.äßige Anenkombinationcn, dle wie bei diesen eine Typen bildung, nämlich die AufsielJung von POanzcngeselt.ch>ften, mögli<h machen, wie die Tabelle 21 eindeutig zeigt. Da sich bei der tabellarischen Bcorbeitung sehr mch eine deutliche Bindung d<r Ackerunkrautgesellsch:.Itcn on die Feldfrüchte zeigte, "'Urden diese zum leichteren Vergleich :m den Anfang dc:r Tabelle gcsettt. So Iossen sich leicht 3 Einheiten erkennen, die durch die McJicago polymorpba-Gruppe, eine Lcpi· dbnn bipinnatifidum-Gruppe und eine Cal~t.nJ,-inia 4Gruppe deutlich vone:in111dcr unterschieden sind, die: als Auozi:t.ti(men betn.chtet werden können: Brassi<a·McJicago-Flur (B r>Ssi co ro pae - M ed i co~i net um poly· m o r p h • e), Camocbatta·Lepidillm·Fiur (Go moc h a e t o - Le p i di ctu m b i pi n n 3 tifid i), CalanJrinia·Flur ( C::\1.1 n drin i e tu m c iliotae}. Die Brassica-Medica.go-Flur zeigt ~:inc 2ousgcsprochen starke Bindung an Erbse (Pirum sativum) und Mais (Zea nwys)) der meist mit So.ubohnc (Vicia f•ba) und Gortenbohnc (Phaseolm vulgaris) ztiS>mmcn angcbout wird. Einmal ist auch Lein(Lirmm utitati.ssi.mum) die zus~hörigc Feldfrucht. D ie gemannten Fcldfr\ichte sind llle hochwüchsis und wachsen relativ dicht; vor allem der Mais mit seinem Untersund spendet vitl Schauen. D2gcgcn sind die Gamoclmta·L•piciium· u.nd die Calat~drit~i.s-1'1ur on die Knollenfrüchte Kattoffel (Solamsm tuberoS11m einschließlich anderer K>rtoffclarten), Oka (OxaliJ tuberosa, Photo 20) und die spärlich diesen beigemischten Knollenfruchtarten lsaiio (Tropawlum tubtros,.m) und l'op.t li$a (Ullurus lub<roms) gebunden. Di~ KnoUenfrüchte sind niedriger, ihre ßestinde lichtdurchläuiger, zugleich wtrden sie mehr :tls die hochwüchsisen Feldfrüchte gehockt. Somit dröngt sieh ein Vergleich mit den euro~.ehen H•lmfrucht- und Hockfruchtgesell· sch.ften .ur. Oie Ausreißer bei <kn Feldfrüchttn, die in den .falschen" Unknutgesellsch:.ftcn neben können, wie Hortkmn sarivum, Tritintm satitmm und Ullxcus tu~rosus, beweisen jedoch, daß nicht die Feldfrüchte die Artenkombination 4

btsLimmcn.

Wichtiger als diese ist für die Ackcrunkr>utgestllschafcen die Lage über

dem Meeresspiegel. D iese benimmt, welche A$soz.i:nion zum Zuge kommt.

So finden wir die Bra,.im·Metficago·Flur zwischen 2450 und 3480m Meeres-

• Die VC1;\'t:ltku) des \'fohngcbi<:tes dl·r KaUawJ.y.:l. Teil I

P. Seibett & X. Menhob

238 T3.1X.-Uc 21. Ackcrunls.rautfh•t'en.

tib~Ue

Sil~r.(! gallic,1-AusbUdung Gamoc!Jltc:a~J~epidium-Flur

:~.-c) BrMsi<·(• ·Mrdicago- F! u~ 3.) PJ4tnla~o a/ra-Aushildung

b) Reine Au$bi1dung

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Caldmlrinia-Hur trod>~H'> eieu.u r htt

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21. (F(lrtsetzung)

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höhe, nur einmal bel 3700 m in dem einzigen Bestand unter Lhmm us.itatissi . . 17Jum. Dle Gamocbaeea-LepidiiJm- und die Ca/a,tdrinill-Flur liegen zwischen

3JOOund 4160 m Meereshöhe. Den Aussch!.g für die eh1e oderdie andere Gesellschaft könnte allerdings auch d ie Feldfrucht, Kartoffel oder Ob, geben. ·Auch bei deu Untereinheiten der Brassica-Medicago-Piur ist das der Fall. Die

240

P. Seiben & X.

Mu~hoff't

Oie Vegcurion des Woh.ngt:bitteS der K;'I!IJwotya. Tdll

241

d i c tu m andererseits ist größer als der twischen dtn beiden letzto-enat~nren

G<"'Jlscb2ften und einem Teil der Ruderatnuren. Insbesondere fd.Jen dem C• I • n drin ie tu m f•st •lleeurop3ischen U~tkrourarten. So mußdiese Ce· 1cllscba.rt ;als eine urspri.indich 2nd~e. synsystematiseh von d~n anderen un· .bhing•ge, Ackerunknutfiur beurteil• werden. 0:1.5 öußert sich auch in ihrer fost ausschließlichen Binduns •n die einheimischen Feldfrüchte Kartoffel, Ok• (Photo 20)! lsaiio und <;?\liooa (Chcnopodil•m q11inoa). Während der m den versch.edcnen Höhcnbgen unterschiedlich langen ßn. ehez~iten bc~nnen.die ~\c.kerunh-autflurcn ci~c .E~uwickluog zu reiferen Ve .. gct•<~onsstad•en, d~e bet der D:tucrbrache •chheßhch über die bereits behan· deiten Str>uch-Sukzessionsgesellsclmfton tu den Ccscllsch•ften der poten· eicHen na~üriichen Vegec~tion. fiihrcn l~öJ!ncn.ln diesem Zus:~.mmenhang sol· IcH n\Jr d1e Anlangsscad1en d1f ser Entw1ckhmg b1.1trachtct wer<lcn, nämlich einige Aufn•hmen, die auf verschied<~• alw" ßrachcflächcn als Acker,Sukzes· sionsgesellschoftcn aufgenommen wurden. Sie sind in Tabelle 22 zusammen· s<sttlll, wobei die der gleichen Phase ongehörcndcn Aufnahmen zu Einhei<.en tusammengestellt wurden, die n:1ch der :tbnchmcndcu Z-ahl der Ackerl..m· und der zunehmender\ Z:1hl von Arten de-r reiferen Trockenrasen-

k.rau~rten

und Gebüschgesellschaften geordnor wurden.

~.o•o 20, Ok• (Ox:lu rocbtrora) isc n..--b<n du Kanoff<l di< .m Mvfi3<'4" '-"gdnur~ KA91. kolru<h~

i" >"'--chlieSlich •n Pisum sati•mm gebunden, die Siler:t gallica·Ausbildung on Zta mays. Dagegen verbinde< sich die weniger gut gekennz.eichnere Reine Ausbildung mit verschiedenen Feldfrüchten, nämlich 71-lticum sativum, Solanum tuberosum (in diesem Fall \V:lhr.scheinlich die Frühkartoffel), Unum usilalissimum uod Vicia faba. Pl~mago a/ra·Ausbildung

Daß die primär dur<:h die Höhcmtufcn bcdin~te Einteilung der Ackcrun· krnutgesellschofteo zugleich eine starkc Bindung an die Feldfrüchte zeigt, hängt damit zusammen, d:t'~ auch dicS4.' eint (echt strenge Bindung an die Hö· hent.ge hoben, wie MMtNKJ! (198S) n>chweisen konnte (vgl. auch Abschnitt 2.5). Die Arten der Brassica·Mrdirago-Flur greifen mehr in die anderen Unknut· gesellsch:aften über als die der Camocha.ta· upidimn· und Calandrinia·Flur, wohl deshalb, weil sie konkurrcnzrihiger und schattenfester sind. Anderer· seia bssen die offeneren Standorte der letztgenannten Ackerunknu<ge!<!D· sch:aften leichter Anen der Gebüsch· und Roscngcsdlschoften un<er ihren Trennarten auftreten wie Bromu.s lar~atii.S• Trifolium amabile, Lachtmi/1:~ pin· n4ta, L. palm•ta,Bidem andirola v>r. derumbtns und 30; Oxalu sp. Zum Tea dürfte das ouch domit xus•mmtnhöngen, d•ß diese höher gelegenen Ackerun· krautgesellscboften vom S•meneintrag dur<:h Weidetiere aus der bcn:~<hb.r· ten Rasenstufe stärker betroffen werden. Der floristische G~gens-:ltZ z.wüehen dem C al3 n drin i c tu m einersci? und dem ß t':t ss i co. M ed i c 2g i n c tu m und G amo eh a c t o- L c pl·

Oie meisten Arten der Ackerunknu<gesellschaftcn finden sieb in der EroJium·Phase mit Veronica pnsica. In dieur sind auch ve~in~elt noch Knollen.. früchtc wie Oxalis 1ubnt>sa. Ulht(JIS lltbtro11u und Solan"m t.ub~roswn 2DZUueffon.ln der Reinen Erodium·PhlS< treten die Unkrautonen zurück, die Ar· l<n der Vtronica-Gruppe fehlenf•st &,anz. Die Übergangsphase enthlllt kaum Unkrautanen, aber •uch noch mcht d1c Arten der zu den Gebüschgesellschaf· tcn führenden Folgestadien. Ob diese Übergangsphase zeitlich zwischen die Erodium· und die später folgenden Piptochactium· und Dichondra·Phascn

dnzuord.nen i~t, _kann nic~t mir Bestimmtheit gt.·sagt werden; genau so gut kAAn es steh bet dtescn wcrugen Aufnnhmen auch um Fragmente jüngerer Ph:l· mdeln. Die PiptodMttium-Phasc deutet eine Entwicklung zu den Evo/$CO ho

vulm-Trockcnrasen an, deren Arten sie enthiilt. Zutnindcst stockt sle auf

St:\!tdortcn, die denen dieser Rosen ahnlieh sind. Uberh•upt hoben alle hier beh•ndcltcn Acke,-.Sukzessionsgesellschaften m1~ den Trockenrasen Standonsmerkm:~.le gemeinsam, wie die hohe Stetig· ~e1t von A ristida modis andeute[. Am wichdgstcn scheint wohl ein o ffener, Jtdocll nicht bC'-rbeiteter Bode-n zu sein. Die DidJondra-Pba.se zeigt eine zu den Gebüschgesclls<;b2ften ~'eitcrführende Entwicklung an, wie an ihrer Aus· bildungmit Sdl,.uja bofiviana besonders deutlich wird. Zwischen dieser und den eigentlichen Geellschaften des S • tu r e j i o o.Verbondes steht die Ta· f<ltS p...;JI.,.Sukzessions~cscUschaft, deren IU!ll<llgebende Art schon z.ur Di· cbondra· TrCiliUrlengruppe der T•belle 22 ~1hlt. Oie hier angedeutete Entwicklung k.nn je nxh Dauer der Brach~ •n jeder Slelle abgebrochen werden. Nach der Bodenbearbeitung und dem Einbringen des Saat· oder l'fhnzgutes s<ellt sieh d•on die zugehörige Ackerunknut•esell· o schafc wieder ein.

P. Seibert & X. Mc:nhofu

242 T.tbdk 22. Ackc:r•Sulutssion.Jgcsclls.c:-hi!tc-n. b) R~:ine EtoJium-Pbu.e e) Übe=&s-Pbne d) Didtondrs-Piusc mit Pip:~crumt c) Reint Dicbor.Jr..r-Pba.sc f) Di<hMdr:r-P!we mit s,aur(j6.

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P. Sc:ibtrt: & X. Menho{a

244

Ruderallluren (T2b. 23) Ruder.tlluren venchiedener Anentuummenseuung sind in den Dörf<m det Killawap-Gebietes rcicblich •ntutr<ffen. Den für ihr Gedeihen wichtigen Nährstoff-, insbesondere StidcStoffreichtum, finden sie hier in ausreichender

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246

Menge, wohl Dl<'hr als in den mitteleuropäischen Dörfern, auch wenn man sich auf die Zeit vor den Weltkriegen bezieht. Denn neben denH ofecken, Mauerfüßen und Wegtindem gibt es verlossene Hofpliitu: und verfallende lehmhiiuser als Zufluchtstiittcn dieser GeseUschoften. Oie Zufuhr von Exkremtn· ten und anderen DungS<offen wird nicht nur durch das frei hcrombufcndo Vieh besorgt; auch der Mensch trägt dnu bei. da die Beseitigungseiner P'dkn. Iien ausschließlich den Hunden und Schweinen überla.scn bleibt. Deshalb gibt es in allen Siedlungen Rudenlfluren vcrscbiedenster Art, deren Glitdcrung bei dem geringen Aufnahmematerial gewisse Schwierigkeiten bereiter. Wiedie Tabelle 23 uist.uehen einervon E•pborbiapeplman~eführten Artengruppe nur überwie;end Therophyten, die 4 Einheiten um! aßt, mehre..., von jeweils einer An beherrschte GeseUscltaften &egenüber, die nicht dureh gemeins:une Arten, allenfalls durch Brassica rapa und SolanNm p•fitan• schwach verbunden sind. In diesen GeoeUsduften spielen Scbafthemikrypto· phyten eine wichtige Rolle und fallen durch ihre Größe auf. Die Agtmtina·EHphorbia-Gesel!schaft, wie wir sie vorläufig nennen wollen, liegt mit der ßacdwis pmtlandii-Ausbildun~ des humideren Gebietsteiles bei Chu11ina im Bereich des BacciJaris pentlandir ..Ccbüschs, mit der Reinen Aus. bildung d•gcgcn im Bereich des Sawreja-GebUscbs der weniger nicdcrschhs•· reichen l:agcn. Die Brassica rapa-Ausbildung bevor-zugt die trocken-warmen Gebiete des Mmisia-Gebüschs. An diese wärmeren ugen sind auch die übrig<n Gesellschaften gebunden, in deflen ~eils eine der nachgenannten höherwüchsigcn Anen herrscht: Marrubium vulgdtt',Xanlhiwn mthartüun;. ConiHm maculatum, Urtic.a magJLmica, 218 SolamJm sp .• Ambrosia arhoresetns, SirymlnUun al.tissimmn oder R~<m<x Clmti[oliHs. Diese durch Schafthemikryptophyren gekennzeichneten GeseUsehaftcn haben mit dem Ag er H ' n o-E up h o rb i e t um floristisch wenig gemein. Sie nehmen eine eigene Stellung, wohl als Kl:ane, ein, zu der sich zur Zeit aber nicht viel Konkretes ugcn läßt. GliTTE (1986) erw3hnc eine Co"ium mdcul::rtum~Gescllsch~ ft :lUf gcstörwn Standorten "lll Rande der Dörfer, wo Unrat abgelagert wird. Oie R11mex cm:eifoli..s-Gcscll· schoft des K•ll•w•y•·Gcbietes ist wahrscheinlich die heimische Entsprechung dtt mit z.ah1rcichen europäischen Neophyten angereicherten Senecio rud· b.ckkufolius-Rt<mex obtusifolius-Anoziotion der zentralperuanischen An· den.

Alle •ufgenC>m~I~encn RuderalgeseUsehaften wochsen dicht. ihre Deckun&l· gradeliegen über 80 'ii>, meist bei 100 'l&.llci der Agcatina-Er~pborbia-Gesell· sch•ft bleiben die Bestandeshöhen in der Regel unter einem Meter, wenn nicht wie bei der Baccho~ris·Ausbildung Scräuchcr mit aufgenommen sind. Bti den höherwüchsigen Gescllsch•fcen liegen sie meist twischen 0,8 und 2m. Trittrosen (Tob. 24} Wiilwend die vorgenannten Ruderalgescllsd>aft<n ausdrücklich an die Dörfer und Siedlungen sebunden sind, wo sie ein hohes Nährstoffangebot vorfinden, siedeln die sog. Trittrasen überwiegend an den Wegen z.wischen den Dörfet'O, ~n FußbaUp12uen und anderen Orten. :~,n denen offene, von keiner höher.

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~achsenden Konkurren7. bedrohte, Standorte auf sandig•grusigern oder sceiu~g~m Substrat vorh:1nd~n sind. Der Tritt oder das ßegch<.•n durch Menschc.•n,

Wetde- und Tran~porttter~ ma~ das Aufkommen höherer Ruderalpflanzen ~~rbindern; y;•chttger schemt h1erfür aber der N3hruoffm>ngd dieser Weg· rander 2u sem. Dementsprechend weichen die Trittruen in ihrer Artenkombination auch

248

P. Scib<rt & X. M<nhoftt

deutlichervon den Rudenlfluren ab, als das etwa bei den Aclserunknutfluron der F•ll ist. Doch sind sie mit beiden durch die Mtdicago pclymtwph•·Gru-pp. verbunden. Reche eigenständig sind daf:gen ihre Kenn- urld Tcennartcn Sp0 • robolm mino1j P"mtago m·yosurus up. mmillimus, Pennisd um clandtstirutm Er('groslis ~~~ricam, 325 Paronyd1ia sp., Alttmanthtra caracasana und Chcm: drosum 1imp e.<. Auffällig ist die hohe Stetigkeit von Tagetes pmillll, die ja ~uch in den Strauch· und reiferen Acker-Sukussionsgcscllschaften rcgelmößig vor. kommt. Mit diesen GeseUsch:tfcen haben sie offene~ von Konkurrenz noch wenig bedrohte, Standof"te mit reiferen Böden gemeinsam. Zu untt'rschciden sind ein Sporobolus m;nor-Ra.scn, in dem z.T. Parort')'t:hiß SP.· etwas stärker zur Geltung kommt. Wld ein Penniselum dantkuinMm·'Rl.· se:n. Der cntgenan.ntt, von einem einhtimisc:hco Gras beherrschte Ruen wird bei Dcckun,sgraden zwischen S0-100% etw• 15 <m hoeh. Dichter wäch.n der PemWttJim·Rucn, der gewöhnlich Deckungsgr.:tdt 2wl. sehen SO und 100% aufweise, aber im nichtblühenden Zustand k•um Holten über 10 cm überschreitet. Permiseturn darJd~stinum ist ein :aus Osufrik:a e;ngc· führtcs Gras, das wohl al$ wertvolles weide- und ttiu:fes.te,s Fuu:ergr:2s in ver· schicdent ti'Otsehe und subtropische Uindcr eillgeführt wurde, sich r.1sch cingebUrgert at und <!ill aggressives Unlt•·aut wurde. Jm Kalb.wayl·G.el>ict h:tc ~s seine gec:ignctSren Standorte an den \'ifegr.'indcm gcfu,ldcn. wo es :~ls ausdauerndes und ausläuferbildcnde• Gr>5 dicht wachsen kann und desh>lb dominiert. Zur Synsystcmatik der r\ckorunkraut-, Rudcralflurcn und Trittnscn In der T•bellc 25 sind die Kenn· und Trenn>rton sowie die sonscigcn Rudcn~ :~run der Ackcrunkraut·, Ruderallluren und Trittrasen tus:tmmcngestcllt, uin einen floristischen Vergleich dieser Gesellschaften zu erleichcern. Zun:ichst f:illt auf, daß die .Sonstigen Kuder>brten", denen mehrere Arteil europliiscbcr ·Herkunft. als.o des meditcrr:lnen und eurasiatischcn Flo1'tn· clcmcnccs -angchörcn1 im Ca 1:t n d rin i e tu m und in den Schaftllemilcryp· tophytc'n·CC$cils(h3ften nur schw:1ch vt:rtrct-en sind. Das C al a n d r i n i e· tum als ~inh.:imische at'l~ine Unk~utflur nimm[ d:mn~ch eine cig~nl: systemaosc:lia Stellung eu1, deren ubergeordnerc Einhe1ten noch mcbr enannt werden kön.ncn. Auch die Sch•fthemikryptophyten-GcscUschoften, die ohnehin ~cweils nur durch eine oder zwei Aufnahmen belegt sind. 131Stn sich noch nie t höhcr.n Gesellsd,.ftsriingen zuordnen. Dtgcscn werden die •nderen Gcsellsch•ftcn, nämlidl B ras s i c o • M e d i · c 1g i ne:t um und G 1m oc hae to· Lep i die tu m :1ls Ackerunkuut· fluren, Ag c ro ti no- Eup ho rb ie tu m ab Ruderalflur und S p oro• ho l et um m in o r l s und Pc nn ist tu m als Trittrasen durch die "Son· stigcn Ruclcr:alar[en: zUsammengch:dttn. dlc z.um Teil sicher 3]s Kennauen einer OrdnunGoder Klasse gelten können. Wie die T•belle 25 weiter zci~t, lassen sich die Ackerunkraut· und Ruderai(Jurcn durch die Kennarten-Gru1>· pc m~t Brassictt rapa zu einem Verband B ra $$ i.: o r a p a e ~ C aJ s e) 1i on r u b e ll >e w>d die Triw:tsen-Gesellsch•ftcn zu einem Verbon Spor o • bo I io n m in o ri s zusammenfassen.

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Die Vcgt'Ution dn Wohngcbit-tt"s der IU!h~•2:ya. Tf'ill

249

Tabel2t 2>. K~nn· und Tmm:mtn <I« Aclccr\l:r.knut-, Ruder.üfture:l"' uod Trittnscn (Ste tig,!:ciuubdlc '.0). 3) Br2sstco r..p;&~·Mc:dic:3ginct\lm potbmorphae b} G2mochatto spi(;lt."e·Lcpidictum ipinnati(idj c) O.landr~fljttum cili~l.1c d) Ag:l."r.u:ino·Euphotbieturn prplus e) SchafthcmikryptOJ>I•yten·Gcscllschafrcn f) SporoOOlc:,\lnl mi nori~ g) Penni.s.etetum cl..mdcatini

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P. Seibert &- X. Menbofc,

Oie' V~~r:ation des \Volmgebietes der KaJl:t"-'ly:. T~ill

3.2.1 C Synsystematische Übersicht

A: Hy clroco ty l etum ranunculo idi s A: Jsoctetum lechl eri A: Elodeetum pocamogeconis ,\: My ri ophylletum q u i tensis

Die nachfolgende synsy~tem.atischt Übersicht folgt der üblichen Anordnung nach der zunehmenden -s oziologischen Prot:,'t'ession, d.h. der zunehmenden Organisationshöhe der Pflanzengesellschaften (BRAUN-BLANQUh,. 195!/

A: Momia /Qntana-Gesellschaft

1964). Klasse: Bromelioccen-Felsflur A: T illan d siecum ca pillari s A: Til"md•ia smwoide.-Gesellschaft A: Tillandsietum sphaer oce p hala e

A: Pu.ytt/ermginea-· Gesellschaft

251

Klasse: P!an cagi ne tca a u st ra I i s Guttel986

A: Cotulo-Juncetum imbri cac i

A: Nasturtium officinale·Gcsellschaft A: Gunnera tinctoria-Gescllschaft A: De~mstaedtia-GeseiL;chaft

K.l;tsse: flach.. und Pols-r.e.rmoore

Klasse: Gesteinsschuttfluren

Bchondlw1g in Teil li

Behandlung in Teil li Klasse: Ackcrunkr:>ut- und Rudcr>lgescllschaften

V: ßrassico rapae - C -a pselllon rubelhe

A: Brassico ra pae-M cdic<>g inctu tn polymorp ha e

A: Gamoch•eto spicoc ae-Le pi di e c um bipinnatifid; A: Agcratino scernber giana e-Eup hor bietum pepli V: Sporebolion m in o ris A: Sporobol11s minor-Gcsellschaft

A: Pmnisetum clandestinum-Gescllschaft Klasse: Endemisch-andine Ackerunkrautgesellschaften

A: Calandriniecum c i.l iacae Khsse: Schafthemik~etophyten-Ruderalgescllschaften

A: Marrltbimn vulgare·Ge~ellsch:.lft A: Xanthium catharticum·CeseUschaft A: Conium maculatum-Gesells<:haft

A: Urtica magellanica-Gesellsehaft A: (Solan11m sp.-Gesellschafr)

A: Ambrosia arbctescem~Gescll.schaft A: Sisymbrium a/t.issimum Gesellschaft A: R11rnex c:mei/o!iu.s·Gescllscha ft 4

Klasse: Wasserpflanzengesellschaften V; Lilaeopsid i on and i nae A: CrasS\11eturn connatat A: Ran u ncu le tu m t r i c hop hylli

l(J:ISse: Gebirgssteppen und -R>Scn Behandlung in T eil Il

Khsse: T rockeneasen A: Evo rvulo-Aristidetum eno dis KI:!Sse: Gebüschgesellsch>ften

V: Satu r ejlon bolivianac

A: Bacch ar idetum pentlandii A: Sature jetum b olivianat A: Mu t isietutn h irsutae A: K-a u oie t um longipetiol:ttae

Ohne Zuordn.ung: A: Polylepis besseri-Gescllsc.hoft A: Bmldltja-Gescllsch•fc

A; Ainus acumJ·nata-Geiellschaft 3.3

Vegetation und Standort

Die Pf1anz.engesellsch1ften sind in ihrer Artenzu$;lmmenscrzung und Verbreitung von zahlreichen Sund~rtsfaktoren abhängig, überdie im Kapicel.,2 Das Unrersuchungsgebiet" ein Uberblick gegeben wurde. Bei der Besprechung der e1o;zcln~n Pfl:'lnzcngescllschaftc•l im Abschnitt 3.2 wurden die bei ihnen je"-'Cils wuksamen Standortsfaktoren gena.nnt. Nunmehr gilt es, die Pfhn~en

gesellschaften mit ihren natürlichen Standorcsfaktoren im Zusammenh:mg zu bebandcln, und dabei >uf ihre Verbreit ung und ihre ökologische Stellung zu-

einander einzugehen.

•

2S2

P. Seiben & X. Metthofer

•~• •

3.3.1 Vogttation und Klima Bei den k!inntiscl>en Faktoren stehen dun:h die Lage an der nea abf.Jiendco Nocdostabdachuog der And<n Feuchtigkeit und Tempertrur im Vorder· grund (vgl. Abschnitt 2.2 Klima) und bestimmen in erster Linie die regiorule und •errik~e Verbreitung dor verschiedenen Pfhnzengcscllschoften. Durch das Tahvindsystem und lok:1le Einflüsse wie Hangneigung und Exposition werden die Wirkungen die•cr Faktoren und damit das klimatisch bedingte Verbreitungsbild der Vegeution noch weiter differenziert.

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Feuchtigkeit An d.s noch fast humide Gebiet des Tropischen Bergwaldes anschließend Ein· det man im scmihumiden Bereich Gebüschgesellschaften und Grasland. Die Vegctatlonsk:lrte zeigt, d:1ß au( dem feuchtcb~:günstigtcn Hängen von Chlllü· n~ über' CuJ'\'3 bis Kuby:a und Cai\izay:1 das immergrüne Baccharis pentlantliiCebüsch \'"erbreitet ist. Erst weiter westlich dominieren, wie auch das VCl)et:t.• tioosprofil Huata·Huau - Chullin> (Fig. 7) erkennen läßt, zumindest als po· tenüeUe nltürliche Vt&er.u ion. }.f rllisia· u1\d Sawrt>ja-Ge:büsth, die teillm. roergrün sind. Du Mmiria·G~büsch bleibt auf die unteren Talb.gen be. ,chr.inkt, die nicht nur wärmer, sondern, teil..-eise auch durch ths Tolwindsy· nem beding<. trockener sind. ln die>cm wenliehen Teil der Gebüschregion tritt aber ouch du B.rchariJ pmtlandii.Gebüsch noch -an einigen Stellen 2uf, olimlieh bei J:malaya .:wischen HOO und J800m und südlich Atique bei )800

bis über 4000 m. Das sind die Bereiche, in denen sich, bedingt durch die Hang· winde, nacbmitca~s Nebel und Wolken •usbreiten (vgl. Abschnitt 2.2). Von den Grasffuren sil•d im Charazani.ßergl•nd nur die hswca JolidJophylla·Homgrassteppe und Acia<hn..-R:\Sen verbreitet. Es handelt sich um Rasen e.ineoS scmihumidcn Klimas. die erst weiter westllch im semiariden Gebiet von der PycnophyJlum ~ und Caltmwgrostis minimu~Steppc des Hochl;tn· des von UlJ..UIIa abgelöst werden. Die f'estuca dolichophyl/a.Horstgrasstep· pe ist auf den östlich gelegenen feuchtoren Hängen neben der Calamagrostis rigida- vor allem durch die eryngium· Ausbildung vertreten. In iltrem westli· 'hcn \~erbreitungsgebi~t. iiberwi.egt die Calama~ro~tis cun:ulA·A;\tS~ildung ~n den bohercn Lagen, wahrend, t1cfer gdegen, die Baccbaru buxi/olta·i\u.sb1l· dung zu den Gebüschgesellschaften überleitet (Fig. 8). VomAcia<Jmt·Rasen ist im Osten und Süden (Fig. 9und IO)dcsChorazmi· Gebietes die Reine Paranephtliur·Ausbildung verbreitet. Nur im Nordwe· sten, auf einer Linie:Janaby•- Upinhuayo- Ka.J~yo wird sie von der Azordla bilobo-Ausbild\lng und der zwiscbon beiden vorminelnden ParanqJxlius· Ausbildung mit Azoulla biloba abgelöst. Unter dem Aspekt deT feuchtigkeitsbedingten Verbreitung sind noch .Js Extremliille calwindbeding.er Trockenheit und wärmebegünstigter Nordb· gendie Eoolvulus·Trockenrasen und die TridJO<ertus·Ausbadung des Muti· sia·Gcbüschs he,.,.·orzuheben. Der E'llol.,ulus·Trockenrosen Üegt auf dem kon· vexcn Hang unterhalb von Huata·Huat• und Sacan•gon (Photo 21), der in· folge des nach Norden >bbiegenden Ch.raz:mi·Tales unmittelb>r den >US der östlich gelcgcr\en Talenge düsenartig :lusströruenden Tahvinden ausgcset7.t

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254

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?. $e,ibcrt & X. Menh<>f..tr

Oie Vegetation des Wolm;cbictes der Kalla-A•;;.y~. Teil 1

257

T;:~bdle 26. Durch Klimafeuchtigkeit b.edi.ngtc Cltena der Cebü.sdlc,Steppc•l ,1r~d R2$Cn.

SEMIHUM!O Ge-bUsche

Steppen und R11cn

BacdMris po:t/•1:-?dii.-Gcbüsch,

· Brrb~ris-Au.sbildung Oacrbari.s pmdanclii.Gcbüsch, frfttfta-Pnie-.s

$a(,(h:tris ptntlandii-Gc-büsch, ReiM Ausbildung

Bacchati.s pmdlandii-Ceblisch,

FtH uca ~Hot-s tgra.sstcppe,

$t'.m1a·Ausbildung

ery"gism1-AusbiJdung

5aturl"jr.•Gtbü$ch, CJmqlliraga•Ä.u$bi!dung Sarurej.:·Gcbüsch> T"trlt~· f:tl.ies

fem.ca -Homgr.~s stcppc. Cr.fa~m:grostis r~gida- AU.sbJ1dung

Acmclme·Rasen,

?.<lr4Jr:~phdim·Aushilduflg

S(l:.•trej~r-Gcbi.iscll , Cale«~laria l"ngf.-..)"u.sbildung

F~u uCtJ·HOrstgrJs&ceppe,

Ba«haris lmx. -Ausbildung hscm;a·Hontgrasstcppc,

Calam.agrm4$ c:~r:m/{~Ausbifdu"g

()l1oto ~i. Ei.1l hcftige.r, ;t\l.S der T~lcng~ her;usströme~dt:r Win~ bcding' ~ie fahn~~1anige

Aciadme-R:tset:,

form des e.u:alyptur U!\d die Tro~.:kcmr.uen :lUf dem wutdcx.pomertcn H:.ns gc;cnuhcr.

Azortllll biloba•(\usl.>ildwlg

Satltrej<t·Cebliscb.

uud d ementsprechend extrem trocken ist .{Fig.

ry. Die TriciJocerel~s~Ausbil

duno des tlfutisia-Gebüschs (Photo 10), du! südl1ch vOtl Charaz.:uu auf dem son;seitigcn Hang am .ausg~d~~testen vor~~ommt, .fi.,det sid! fl~.~ab:värts· -auf der südlicheil TalseltC ~n klemen H~mg.ruckcn, dae wegen cmnnmdct~der Bachtälchen den Ha:ng':\•indcn ungeschützt ausgesc~J.t sin9. . Leider isc es nicht mögljch"t die Aussagen ilber dae ße·z.tehungen t"J'sche,n Vegetation und Klimafeuchtigkeitmit Dotcn zu beleg•!'· Vor allem fehlen d1e

Calaolaria partJ.· Ausbitdung Mu:i!ia-Gcbüsc.h> Re-ine AosbiJduns, Mutisi.a-Gcbüsch, Tridmetrrns-Ausbildong E..wh.:ulus·lfotkcnraseu

SEMIARID

N iederschlagsmengen aus diesem stark z~rta.lten .~e.btct, ~1c von ~en~n aus

Charaz~.i sicher st ark abweich~:n. Doch tSt es moghch, dJe g~oßfl~ch1g ver· breiteten Gesellschaften der zonal~11 Vcget:ltion in eine durch d1e Khmafcuch· tigkeit bedingte Caten~ einzuordnen (T•b. 26). Ttntpcratur \X'ährend die Klimafeuchtigkei.t sich vor allem in der horizontalen Er·

strec.kung ändert und eine ~em~ntsprcchende.Zonieruu~ de~ Pflanze~gese~~ schaften bewirkt~ stehen bcader rcmpcratur d1e unterschiecUJchen Mccresh0:-; hen fik ihre Veränderung und.damit einhergeh.end ein~ Höhcnsrufung der Ve·

gctation im Vordergrund. ßet der großen Rehefcnerg1e de~ Berglandes lassen

sie si.c::h auf kleinem R3um l'eicht vcrfolgtll.

. Anh:~nd der Vc~cta~ions~arce, noch·det;tdic.her aber <l.n den Vcgetation~pro f,Ien (F1~. 7-10), laßt SJch eme Höhenzomenmg >biesen, die im mittleren Teil ~es Berglandes vom Kaunia longipetiolata-Cebüsch über ft1"tisia- und Sature· J•·G~büsch zur Festuca ~o/icbophy/1•-Horstgrassteppe und den AciacJme·Rasen uberlottct, u~ ?ann.un Hochland von Ul!a-Uila von Pycnop/,y/lum· und <;al<tmaßrOSll5_ nmumn-Stcppe abgelöst zu werden. Eine detailliertere Über· SJCht bnngt d1c Tabelle 27, die fü~ alle ausgedehnter verbreiteten Pflam.cnge· scll!chaft~n der z.on~len ":egcra_c•on .neben den Höhenangaben auch d ie v(UJ ~~oUst ~•s. Okto~cr 19Slm.5~cm Ttefe gemessenen Bodentemperaturen ent· h.alr. Bca _d1esen s...J.nd ~uch d1e)cw~i1s ~orherrschen?en neigu.ngs- und exposftJOnsbedlngten Eulflussc bcrttckSlchugt, wenn es steh um Veget:ttionscinhei·

17 Phytococnol ogi:~ 20

• P. Seibert & X. M..-n1l()fer

258

. .. ;..,. d'1es"'r Hinsicht besti1nmtC Lagen bevorzugen. Die Jahresten I>andeIt, dIC 2• 30 I .. h . fs r mittelternpentturen Jiegen f.ür ebene Flachen um ,:>- • lO . er a <1ese Bodcntemperlturen. U>

·c

••

T~bdlc 27. Mecre.shöhcn und SO-cm-ßodcntcmpcrnnJttJ) der tonalen Vtgeution (Augu~t

bi• Oktober 1981). Pfl-:.llz.engcscll$Ch:tft

Meereshöhe SC·ctn·

Bodentempc~t-.~t

Ost

•c

\'Vtst

4600-4\CO

2,;- 5,7

Aciacbn(-J:t:u.en, AzorellA·Ausbildung

4600-39'>~

2,5-7.0

4200-3800

3,0-),2

Feuuca-HOtStgr3SSteppc,

CalamagroJtis cur.;ula-Aus• bildung. r:estuc:a- Hotst~rassteppe.

C.d.tma~n:mis rigiJa•t\\U~

bitdung 4600- 3.700

Aciadme-Ras.::n,

.2.5-S,2

Pa-r.wt~p:bdius-Au.sbiJdu.ng

<12D0-3000

8,S· lZ,l.

FI!StJ~<.:.t· HorS~rasstcppe,

39:0-3500

4,6-7.0

S"t:-t.reja.Gebiisch.

~S00-35CO

7,{;- 9,4

Saturtju·Gcbi.i~h, . c~dcto.f.trit: t1:gL-Ausbtl·

4300· 3-100

1,4-5,8

3900- 3300

4,6-8)8

43.oo-J200

~.s-8,4

3900-3200

4,6-8,4

39')0-JOCO

9.7-17,1

3.600- 3000

12,2- 17.1

3600-27CO

t2,2-l9,4

H00-27Co0

9.9-13,5

Ba«haris hu~.-:\usbi!dung ClJuqlliraga -AusbilJunj;

d•.IJlg

Bacrharis ptrrrl.·Ccbtisch, ßrrbt'ris-Au.sbildung Bat•cl;r:rü Jm:rl. ·Gcbi:'tSch, Rcin.c Ausbitdung

Sottmcja·Cebüsch,

Fest:tt'.a·Fazits BacdMrir ptrlrl. -Gcbüsdt., J.'~:uca•htzics

Sawreytl·Gc-büsch, . C 1r/etoiotria partt-A\ISbll· dw>g ft•SI:fC~ · HOrSl;tt.lSsttppe.

Erywgi1tm-Aus.hilduog

M:ilisia-Gebüsch, Reine Ausbildung und

BacchMis pt'n:landii·Cebiisc~. Srrmu·Ausbildung

Tricboc(rms·AU$hildung K~umi:: longipt~olat.t-Gcbüsch

P ie Vegc.,.~ion de-s Wohugcbicccs der lhll1wa.;·a.. TeiJ I

2S9

3.3.2 Vegetation und Boden Über die Abhäng-igkeit der verschiedenen Pflanzengesellschaften von den Höden und ihren Eigenschaften werdert erst die Ergebnisse des laufenden bodenkundlichen Teilprojektes erschöpfende Auskunft geben können. AlJgemein läßt sich sagen> daß die Ausg:mgsgcsteine der Bodenbildung aus den verschiedenen Formationen des Paläozoikums sich :dJe sehr ähnlich sind, wenn m;u1 einmal von den unbedeutenden Kalkvorkommen absieht. Desh:Ub sind nährs·coffbedingce Unr:etschicde bei den natürlichen und naturnahen Pflanzengesellschaften kmm festzustel1eo uod Z\l erwarten. Anders ist das bei den anthropogenen Ackcrunkrauc· und Rudetalnluren, bei denen mit Sicherheit höhereN- und P-Gehaltc vorliegen. Auch die durch starke Nöhrstoffzufuhr bedingte Viguiera-Fazies des Mutlsia·Gebiischs dürfte in dieser Richtung von den anderen Gebüschgesellschaften ~bwcichen. Da die pleistozäncn ,Ablagerungen im wesentlichen aus Gesitillsrn:neriaJ der gemmnten Formationen des Paläozoikums bestehen, sind sie in ihrem Chemism.us ähnlich. D3gegen bedingt der Bodenw:.1sserhaushalt große Unter.schiede zwischen den sehr umerschiedlichet\, vom Kakteen-GebUsch bis zu den Hochlagcn~ Ausbildungen des Baccharis ptntlarrdii-Gebüsohs, und von Felsfluren und Trod<:enrasen bis zu \V;;.sscrpflanzengeseUsdlaften r-<:ichenden Vegetations· einhciten. ßemerk~nswert ist. d.aß fastalle Fcudugesellschafl.cn auf Gleybödcn im Bereich des Pleistozän~· vorkommen. Sie spielen im Char:mni-Bergland keine große Rolle. Doch sind die z,hlrcichcn Bestände der Plarrtago tulmlcsa· fcudugesellsch:tftsüdlich dcr E. Mamilluni und bei Chacabaya ein gutes Bei· spiel für die ßindung 3J> Moräncobccken. Alle onderen Feuchtgesellschaften sind hier mit mehr oder weniger star·k ausgeprägten Gleyen ~n die,fläcbcnmäßig unbedeutenden AJh.avionen der Flußtäler und Hangwasser:tustrittc gebunden. Vegetation und Mensch Die Aktivitäten, diebeidem \'Vcchselspiel "Vegetation und Mer\sch'" st:tttfindco, werden gewöhnlich unccr dem Begriff "Landnutzung"zusammengehßt. Sie reichen von dire-k ten Entnahmen aus der P.fbn~endecke wie z.B. Schlagen von Holz ode.r Abfressen von Gras durch Weidetiere bis zur Nutzung der durch eine bestimmte Vegetation repräscntler·ccn Sundorte für Pflanzenbau oder durch so extreme Eiogriffe wie Anlage von Siedlungen und B2u von Verkehrswegen. Für d:a Kall_awaya-Gebiet sollen.n ur ,\~eidewin:schaf(, ,Ackerbau~ und ,Siedlungen und Wege~ llnter!rchicden werden. Bei der Beziehung ,.Vegetation und Landnutzong.'' müssen zwei Aspekte. untcJ'schicden o;vcrdcn: 3.) dlc Anp:tSsung der Landnutzung an die Veget:ttioll. und ihre Standorte, b) die Folgen der LaJ>dnutzung für V<-getation und Standort. 3.4

260

P. Seibert Sc X. Mcnhofer

3.4.1 Wcldewirtsch~ft Die Anpassung ;tn die Vegetation der verschicden~n H?henstufen äußert sich in der Wahl der Tierarten. Lamas und Alp•kas wetdcn tn der R.senstufe, d. h. im Gebiet der Pycnophyllum-Steppe und der Aciac!me-Rasen (Photo 22). Die Bcweidung durch Sch•fe findet sch":erpunk;m5ßig auf den Bmchefläch~n der Gehüschstufc statt, hier vor allem Lm Berc1ch des Baccharzs penllamh: ~a.. wrej<~- und Mutisia-GebüScbs, der steiler als der T:tlgrund des K~ttma_-Ge· büschs ist, und iu dem bei der Fruchtfolge des Ackerbaus ßrachcz.en..en emgeschaltet sind (vgl. tab. 28). Rinder weiden nur itn tief~r gelegenen Teil des Charaz.ani~Tales. näm)ich unter 3600m Höhe 1m Gcb1et des A1utma- Utld Kauni<Z-Gebü.schs sowie im Tropischen Bergwa.ld. 4

•

Oie Vtgctation des Wohngebietes der Kalbway:1. Teil 1 T~bdlt

261

28. 1-löhcnsrufctt dc t Vcgeution und dc( tandt\ut?.U!'If;.

Höhenstufe d<.•r Ve-gention

Meereshöhe m

J ahresmittel

Tem~r.uur

•c

Landnutzut\ft Ad.<Ct'b:1u Weidenutzung

R.oscristvfe Pyft~opl1ylir~m·

46()!".,~-

Steppe: Acidclmc-R.Jsen

4300

:>,S

Alpakas Lam;u

4300>900

7,5 10,0

Alpakas Lamas Sehwcine

39003600

10,0

7,5

BitterbrtoffcJ, (Ob), (Hafer) > S Jahre- Bache

Gebüschstufe Safurej<t·

Ge'>.üsch (W)

Kanof(el, Oka, Papa lisa, Gerste 3-4 Jahre Brache

11,5

Baccharir_p.Gcbüsch, Reine u. ßt•rJ,. -A. (E) MIJrifi:tGebüsch(W) Oaccl;aris p.· Gebüsch, Sipho-camp. •A. (E)

27iX/

K•mu~ fvng.· G(bilsch

>ZCQ· 27CO

Tropi.schcr

_ßcrgwald

3600..

Schafe Rinder

\'1:1~ize:,l, (Gcr$tC), Erbsco, Bohnett, Mlis bis 3500 m mit Br.tchc

Bew·3.sscrung

umer 2700

Rind<r

>17,0

Rinder

Mili.s, \V~iuu, ßofHltl\,_ Friihk:trt<>ffdtl Oilt.lgull,&, kcit)c Bnche Bewässerung, wo keine natUrliehe Bodenfeuchtigkeit tropische FrUchte, Or:1ng.en, K:tHl>c,

Koka OOi ca. :roco m

3.4.2 Ackerbau Photo 22. Lml:l$ und Alp;1kas sind 31s Weidetiere an die R.ase:oscufe über 3900m g<bunden.

Die Folg~" der Weidewirtschaft sind bei. den Lamas und Alpakas in einer m:tßlosen·Uberbeweidung zu sehen, d1e zu eJncr nur wemge ~enumete.r ho· hen Grasnarbe führt. Im Teil !I wird hierüber ausführlich bencht.r werden. Die Beweidung der Bracheflächen in dc~ Ackerbaustufe durc~ Schafe und Rm· der bringt keine i'roblcmc für Vcgcratton u~d Scondort? wc~l be• derFeldb~ stdlung der Boden ohnehin umgebrochen wtrd und d•be• k)cmerc W~•de~cha· den auso-ebessert werden können. Nur auf D~uerbrachefläche~ un~ tm ~'a}~~ oebiet, ~·o die H!i.nge ohnehin sdtr steil sind, köntlen durch du.! RmdePNetde kleinere Bodenerosionen ausgelöst werden.

Die. l><-dcute~dste und flächenmäßig aus.gcdehnte~te L.ndnutzung ist der Actcrb01u. Bc1 der tntcns1v~n Rchefenergac fuhrt dte Anpa$sung :m die Höhenlage durch \Vabl der gf..~tgnete.n Feldfrüchte z.u cine.m starken \'fechse] der angebauten Getreide-. ~nollc:?f~··ucht~ und .Lcguminoscn-Arttn, det durch det) Fn.sdu:wechscl n~ch mtcns:vu;:rt wtrd, wtc schon in Tabelle 3 gezeigt wur~ de. ln derT•bell_e 28 Sul<l nun d te geographischen Höhenstufen durch die Höhenstufen de~ VegetattOtl erset.2t wordetl. Die aus dieser 'Tabelle ablcsbaren Pa:allelen ~was~he.n det~ L:.tndnutzungs- und den Vegetadons-Höhcnstufen, bea denen J~Wetts tn gletcher Meereshöhe ein \Y/echsel st:~ttfindet hat schon Jv!.>H.NKE bet der Geländearbeit bemerkt. Sie hat bei •llen damals im Gelönde a.rheltenden MttarbeJtcrn großes Ersta\mcn ausgelöst und besonde-rs die Vc-

262

P. Sciber.t & X. Mcnbofer

getationskundler begeistert, weil wieder einmal der bobc Auss~gcwert der potentiellen natürlichen Vegetation für landnutz.ungsüberlcg\lflgen und -pl•nungen lx:stätigr wurde. ln der Stufe.des S<ltt<reja-Gebüschs, dem im östlichen Teil die Reine und die B.rberis-t\usbildung des 8accharis p&lllamlii-Gebüschs entSprechen, werden die ah:en indianischen Knollenfrüchcc Kartoffel, Ob, Papa lisa, in geringem Umf2ng auch ls~_fio, ai\gebaut. In den Fruchtwechsel wird auch die Gerste e.in: gebl';lcht. Die Brnche·dauen 3- 4 Jahre. Die Stufe des Murisia-Gcbüschs, im Osten der Sem>a·Ausbildung des Baccharis pentlandiiwGebüsc.hsJ wlrd mit Getreidc~rten, vor allem \'Qeizen, unter. 3500 m bei Bew?isscrung Mais 1 seltener' Gerste in Rotation mit Hülsenfrüchten (Saubohne, Erbse!>) genutzt. Hier ist die Brache kiirur (PhotO 23).

Die Vegcr:uion des \'Vohngebietc$ d<:r t(;~1lawaya. TciJ 1

263

Als yolge des Ackcrba.us stellen sich neben und zwischen den :lngebautcn Feldfruchten J\ck~runkr.tuter cm) d~e zwar dur.ch Iiacken hefcig bcklmpft w.el'den, a~~rdoc~ 10 der L~g,e sind, eigene:: Ackcrunkrnutgesellschafcen auszu. bJiden. D1cse bletben auch in den ersten Brachestadien noch erhalten.

~~~Ue 29. Anul~l der V~gt:t:uio nsau(~;~;hmen von AckenJI)kr:m,gcseUschaften in denn~· turlsc:Len V~getatJonsgcbn!tcn (pote1mdle nadirliehe Veget::nion}.

Ackcrunkl"3ut. Flur:

, BrdJu't~t.·.t!t:di~;~g>:l . Piur Co:mcd....a !f· SJINJ<-A. Pl~tiii<J.S~A. Rr.r.< A. LrpjJimn· fi u.r M3jf

Etl»t

S.1ll'hohM

{Gwtc)

Glrt~n·

bohne

Wti:ur.

K.mc/ftl S.tubolme E.rbu (Ltin)

C11/om·

drini.J.. F! 1~r

Kmoffcl

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(~pllli$:1)

(ls:11'i0}

(hlliO}

(Q\lino~)

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{Ger,Hc) (H:d~r}

!iS0-32tC

2870·33&.:> J1JO-J4$0 (3700)

3iC0-4000

3~7Q..41 00

(llCO)

An:r.lhi dtr Vcgeuti'onuufn~:>

Mudsk:-Gcbüidt, Tri~bor~rMs•Au ~bildul)g,

Sotat;:.·T :Ü

Uu:i$ia-Gtbfuch, Reine Awbildung

_Mot:i'i"·Gtb~·ch)

VigJ<itT.t·Fatk:s /I.J~-ris-CchUsdl ,

S<Jm,N\. mitSiphrx:s:m.pyfJ,s

SM.wrt'ja-Gcbii$eh, C,,fuo141·ria p..:m.vAusb-il-dtmg

Phow 23. T~rr<lMenkulturcn in dl'r $ruf.:! des M~aiti~r-Gcbi.lse:hJ mic Getreide· und Ll.....5\ll)'li· nostn-Anbau w:ibl'end der Trockenzeit.

Der Tolboden mit dem Kaunia longipetiolata-Gebüscb als potentieller n"türlicher V~-gctation, dessen Ackerparzellen wegen der ebenen Lag~ größer sind und leichter bewässert werden können, wo s.ie nicht ohnchin.Grundw:t.s· seranschluf\ haben, dienen dem Anbau von Mais und Frühkartoffeln, daneben auch von Weizen und Saubohnen. Die Anbaugebiete der tropischen Früchte in der Waldstufe der Yungas l>' ' hören nicht mehr zum eigeneliehen U ncersuchung$gebiet, stehen mit ihm aber im \'\i'-:..renaust3U$Ch.

$~(J~Ytj.~·Gebii!ch, C•lle<ol.ui(l ~~~g!. -Ausbllduo"' 0

Pde..::huCQ u.:a. <Lultc:rh:tlb

,,9

Salur-rja•Otbiisch, Ftmtcot-Fuies h<~"hads-Gebiis,b. Bffkri.J•Auchililu:n.g Acio~cbra·•R l$cn,

f>41(}1ltp/xli1#·:\U$hildung f~uuc.s-HorstgrJ;sflur,

IJ~cdntriJ·A. m.it Sat:.-r.:j a f'eUil~.a-Ho~tgruflur,

Cat:.m...grQw·, t~l!id'ot·Aulbildung

264

P. Seibert & X. l\<lcr~hofer

BereitS im Abschnitt 2.2.9 woranhandder Tabelle 21 gezeigt worden, daß

die verschiedenen Ackerunkrautgesellschaften und ihre Untereinh~it.e.n sc:~:r~

ke Bindungen an die Fcldfrüclne zeigen. Doch konnte wahrseheanheb ge-

macht werden daß hierfür nicht die Feldfrü~:hte ;m sich, sooderen deren Anbau in verschiedenen Höhenlagen vcr:mtwortlich ist. Letue!'- Endes sind d:ann die verschiedenen Einheiten der Ackerunkrautgese:llschatten auch von

der Höhe_nlage abh:ing~g und ~aüßten den~enrspr'5h7nd at;ch Bi~dungen an die narürlachtn Vtg<tatlonsgebaete (potennelle naturltche Vegenuon) haben. Die Tabelle 29 uigt das recht eindrucksvoll, obschon d~s Aufnahmemate· rialt.h tr spiitlich in. Da aw den Maisfeldern des Cbarauna· Talgrundes keane Aufnahn><n vorliegen, ist die SikM·Ausbildu?g der BraSJica~Medicago-Fiur nur mit einer Aufnahme aus dem Gebiet der Trid>ocem<S·Ausbilduog des M11tisia-Geblbchs (3200m) bei Charazani belegt. Alle anderen 12 Aufn•h"!en stammen aus 2~50-JIOOm Höhe des Sonn-Tales. Plaruago «{ra- und Reane Ausbilduns bleiben auf die Lagen unter 3600m beschr:iokt und damit an das Mutisia·Gebüs.:h, die Soma-Ausbildung mit Siphocam_pylus des _Ba«ha~;, ~mlandii-CebUschs und die w3nmlicbende Caletolana paroi/ol•a-1\usbal.. . dung du Sawrtja-Gebüscll$ gebunden.. . C<II>IO<baeta·Ltpiclium- und Calandnma-Flur liegen über 3500m und~· mit im Bereich der kühlere lagen bevonugend~n Ausbaldungen des Sa.turtJ•· Gebil$chs, nömlich Cal«<laria engleriana-i\usbaldung und Festuca-F~:zaes, des Baccharis pmtlamlii-Ccbüschs, Berberij·Ausbildung, der Festuca dol:chophylla·Horstgrameppc und dcsAdaclm.-.Rascns. Soliißt sich wohlaus dem natürlichen Vegcutioosgcbict ableiten, welche Aekcrunkr>utg•s~lbehlft 2u ~rw2r tcn in, jedoch k~nn m:\11 nicht umgekehrt von der Ackerunkr:mtgesellschaJt 4uf dit potentielle natürliche Ve~etation schließen. A~ls diesem G_rundc.wa~ es

aueh vernUnfeig und aussagckräftigcr, in der Vegct.ttJOoskarte m_c:ht d1e Em· heicen der Ackcnankr>utgcscllschaften darzustellen, sondem dac Ackerunl<r>utOuren mit Hilfe der •n den Feldroincn wachsenden Gebüschgesdlsch•lten ab?.ugrenzcn.

3.4.3 Siedlungen und Wege Im Abschnitt 2.4 ßcvölk1:nmg war bereits er.w~hnt w.ordc.n, d3ßdie rc~n indi1~

nischcn Dörf<r auf den Hangverflocbungcn an der khmatasch durch dae Nebel feuchteren !iöhcnlaJICD zwiocheu3SOO und 3900 rn hcscn. D:as '"das Geb~er des Anbaus der Knollcnfrüdttc m1t GamociJa~td-Lcptdlum- und Cd!andrmraFlur >uf den Äckern in der Stufe des Sat•~reja-Gebüschs und der höher g~lege nen Einheiten des 8tuxl1aris pcntlamlii.Gebüschs, die sich losgelöst von 1hrem geschlossenen Vc~brcitung!gebiet im Anschluß an die Waldregion als Ex_k.b\'en auch noch wener westlu:h eben ln dtesen oebelre1chen Lagen halten kon· nen. Die tiefer gelegenen, v.~hrend der Kolonialzeit gegründeten, D~rfcr d~ gegen liegen im Gebiet des Mutisia-Gebüsch•. Den Gegensan dazu btlden dae

Aymar:I-Hirtenweiler im Weidegebiet der Hochgcbrrgssteppco und Rucn. \'On denen nur Ft1ruc"-Horstg.rass:tcppe und AciaGime-Ruen in das Bergland von Ctununi hereinreichen.

Oit Veget.uion du WQlul&cbiete.' der Kaliawa.ra. TtiJ 1

265

ln cini~cn Dörfem konnte beobachtet werden, daß ~uch beim Anbau der G:tncnf':'"dnc u~d ·blumcn ~ic Hö~eJ_lJagc btw. das Vegeratioosgebict eine Rolle s~aelcn. Leader"'"' es rucht _mögltd~, a~c beobachteten Gartenpflanzen :u best•mmen. doch lauen su;h e•mgc ßelsptele aufz.ählen. Gebil$ehseufe allgemein (2940- 3980 m): E=!ypt~ (E. globo111t)! ~ypr<<sc (Cuprmus ~macrocarpus), Agave, Gladiole, Oahhe, Nelke, Schwcnlthe, Molm, Montbreue, Saht, Zwiebel, Petersilie; K4tmia longipetiol.ua.•Gcbüsch (2940 m): Ffarsich. Chiruelo, Apfel, Quitte, Apfelsine, Cberimoya Papaya aromarica ' ' Rosen, Baumtomare, Aji, Weißkohl, Blumenkohl; Mutisia-Gebüsch (3250-3500 m): Ro=, Aster, Goldbck. Gennit, Erdbeere; Sat11rtjn-GebUsch (3S70-3980 m): Polylepis, B~•ddleja, K•?tut:J, Mohn, Fuchsie, Montbretie, Aricoma. Ringel· blumc, lupme, Getncmcee, Hochstammkohl, Krouskohl, Fenchel

Ru~cra!E1uren und Trittn.s~n sind m~hr in den unteren Lagen verbreicet. Auf dtt ßt?dung de~ E"p!Jorbla·Ag..,atma-Gesellschaft an die kühlen:n und ~~hr humaclcn ~c~u:ut.e114: des Baccharis pentlandii.· und des Satur~ja-Ce bwchs und der Ubngcn Gescllsch•ften an die trocken-w>rmen Gebiete des M~ttisia-Gebüsclu in bereits bei der Behandlung der RuderaiOuren hin•ewie9 !Cß worden. 3.4.4 Grodc menschlicher Einflußnalunc

I?,u~ch di~ ~llnd.nutzlii,, S haben dl~ Sewohncr des K<lllawaya-Gebietcs in vicl-

fa!t•gc: \'<'c1sc cmcn E!nflu.ß auf die. Vegeution ausgelibc. Plächenm;ißig srclaon Ackerbn~a und \\7ctdewanschaft un Vordergund der Aktivitäten. Die Wir-

k~lllgcn auf d1e Vc.:Kctadon lnss.en sich auf wenige Eingriffsarten zurückführen> d•e, ~on_dcr Pflon~c. her ßCsehen direktoder über die Veränderung des Sund?':' and>rekt, m~dandcn (S~aßRRT 1980}: Im Gebiet sind dies Schlag, Verbiß, rntt, ßrlnd, ßt\VQ$$Cr~nc, Bodcnbc:lrbcltLtng, Rodung, Hacken und Graben, Sa:.t und P~;~nzung, Emschleppcn 1 Bodenbewegung, Düngun<> und ungewoiJ ..

• . Das Ergc~nis dieser \Virlnmgen, die schon jahrhundertelang anhaken, ist

t< Eutroplncruns.

t':ln. Ncbcnetnander von FormaLionen und ?flanzengesellschaftcn ganz_ vcrscJul'dcncn A_lre:~ und AussehtJt$. Diese vom Menschen gest3ltete ,.heutige reale Vc~~.<><ton. (TO~LN 1956)_pr:igt d•s gegenwärtige Landschaftsbild ,.,f g;nßcn H•che~ ••el starker >ls d•e durch natürlicl•e Umweltbedingungen bedmg•~ V~geu.t1on. ~eben F;esten natürlicherund naturnaher Veget:~.tion finden war cane m~nsehlacb ~eanflußtc Pflanzendecke mit vorwiegend Ersangesell~hafu:n. Dat Vtgctataonskarte lä~t das sehr gut erkennen. O,c Pfl•nungesdlsdufcen laSS<n sach nach dem Grad oder der lntensit:it des menschlichen EinOusre dcutlida unterscheiden. TOXE." (1956), Ett.EN. at•c (1963119111), su~ol'l' (1?72) hoben Einteilungen vorgelegt, mit denen

Oie: Vegetation des \\"olmgebiet es der K1U~way3 • Teil 1

P. S.eibtrt & X. Mcnhofcr

266

267

sieb d ie Vegetationsbestände n01ch dem Grad ihrer Veränderung einordtlen lassen. [n Anlehnung an diese Ein re.ilungcn wurde fii r unser Gebiet eine modifi. zierte Skal;t entwickelt, die sech stcilig ist und mit den Einteilungen vou SUKOI'P und ELLoNBi;RG parallcGsicrt w\lrde. Die nachfolgende Übersicht bringe unsere Grade menschlichen Einflusses~ definiert und erHi\1ten sie

nenne die ~ralle!en Begriffe von SUKOPP und E lLENBERG und äußert sich iibe;

' · Menschlicher Einfluß mittel

das Verhältnis zwischen rc'llc.r, potent ieller n;atürlicher und ursprüngli<!lter Vegetation. Hierbei stellte sich. interessanterweise folgende Abstufung heraus, die durch Symbole deutlich gemacht werden soU: - ähnlich,

= gleich, Menschlicher Einfluß 1 kaum vorhanden

mäßig 3 m.lttc1 2

stark 5 sehr stark 6 extrem stark

Mäßige bis starke ßewcidung mit Ätld .. d~ A nk b' · (Gebüsch .... R<tscn W:~Jd - G b.. l en,m~R .:r · rtc ·om :n:l.tlou und Lebensformcl) •

X anders

RV RV

RV RV RV

PNV PNV

X X

Ouer

:lSen .)

RVX PNV=UV

urspr.Veg.

pot. nat. Veg.

re·alc Veg.

C US~)

.Mesoheme-rob; bedingt naturfi:-rn;

PNV PNV PNV PNV

= = = X X

uv uv uv uv uv uv

A<iacbi:t-·Rasen. B~«<Mris buxifolia·Ausb. mit Scbw · f ß · · ·· Ft·s:ts<"4·Horscgr3ssrel')FC, Er)'ngistm·Ausb ~ I< . J cm~ rJ:. ; mtc La'!latmuch,..den; p~~ttlawiii-Gcbii~ch, Smna·A\Jsb. r:.it Sipi:Ot':1:;m,jus~t~;~e~:~.~~a·~.cbüsc~. ß~ccha~is ztcs; T#getes pusdl.a·Stlk~cssiol)$&escUschart. p; , tma· e useh. 1 rgmer..·fa4. .Mti)Schflcher Einfluß surk Ers.uz der n.uürJicht:1l Vcge~ti on dun:h Fddf .. h

-r; . . .

füh~en Feldfrüduen;

rl)a

V~gc:tati.on nur an Feldminen Ul)d Hecken lJn~ ~~ trrclsH):~nf• ~e~lm!:>'t n1tut;l';ahe

In der n:~.chfolgenden Übersicht sind :tl1e Vegetationseinheiten einem dieser

Eullcml!rob,

Einflußgrade zugeordnet (Tal>. 30).

c m te:tnl$~hcn,b}cmge-

n~tt~rfrrntd;

ltVXPNV-UV Ackc-runkt:u~flurcn und A~kcr-Suk2-t$ ion ., •JI ! ~f I .. . . von Klmllirt lo,lgipt>tiolat.-z·Ctbüs-cb und M:(~.G~<bl~. tchn Ovl·l'l~ ,dlc:Jcmg~n. die ~nstcl!c lua .c ·U$C , lS:Ittffa•Faucs w:"lchseo..

T"ibcUe 30. Cr:~.de m..-nschlichcn Einfh.1S$C$. RV PNV

S. Mt:ns&:hlidter Einfluß sehr stark fu;;.tz dct f'l_;ltürlichcn V<:gcution duoch Fddfriichtc ~

.Euhc-merob, naturfrcmd;

1. Me.nschlicher Einfluß kaum vorh<ll)dcn Gar nicht oder nur selten vom Wdde\lil.lh beg.ansen; Oligobcmerob (na~h $uKOP? 1972). Lt1türlich bis naturnah (na.ch ellf!\.'BEI.tG 1%}11 981);

RVXPNVXUV

Ackerunkrautfloren und A·ckcr-Su.he-s.siol) , ·ll ) f , . tio!ata-Gcbüscb und MJttis'·l:l•GCb"'uscJl , v·1gu:tra s~~S<:- Fsc )_;* tell w.srelle V()r\ l\am1ts: kmgip~'lZtC$.

RV = PNV= UV

Bromeli3.c:<:cn-Fe-hflur, Smecio adenopiJy/lci-tln·ßlocksduntflut, Wmrcri" dacrylopl>)~fa· Frostschuttflur, Fcuchcgcsdlsdtodtelt, Totora· Röhricht., Wuserpfhnzengesellsch<~ftcn.

~~l.~crung; bc:dittg( m turnahc Vcgct:1tion an Fc1.dr::ti~c:~~:t~~n~\~~~~::l~~~r:~:

re;le Vcgc t~ tioo potcntjcUe mt.ü rliche Vt:geutiofl ursprüngliche Vegetation

6. Mc-ns.:hlichc:r Einfluß extrem ${<trk

~~~;n der natürlichen V~c-t:"lti(ut durch B.;.uccn, \~ege, Pläu.c:, Gärten und Rodt>r.a1flu~

2. Menschlic-her Einfluß mäJ!.ig Mißige bis .narlselkwcidung t,uner Verbleibe1J der n.;.türlichei' At"ti!ltkollibinuioo, do;cb 1Uit Vcr:inderung de-r Men$en:anteitcdC"r Acten; subsponcaoe Vegetation ;~;ufka<uil betm: flußu:n Wt1chsoncn; gdegcndichcr Holzschbg. Mc:-soheme-rob, bed.i.ogt n::.cumah; RV-PNV ; UV

Polyhcmc-rob, künsdich;

. .. . ~ masen vorh:ll'lden, großfhdug vcg.cut•On.s·

.lt V n.ur teilweise "31$ Rudcr;t!Ourc:n und Tri Iot, Stedlungcn und Str.o.ßcn;

1\VXPNV X UV

26S

P. Seiben & X. M~.>t'lhofu

fast du g.mze Bergbnd von Cba'?Z"ni• al'? du K;tll•waya-Gcbiet, is; vom Menschen b.einflußi. Im Teil !I word >;u wg~n scm, <bß das auch f~r ~s Hochland von Ullo-Uih in ihnlidocr Weose zutrifft. D~ Killa<nya-Gcboet ISt nicht nur in seiner Vegetation. sondt:m auch - durch. die Te.rrassenku~_ture~ in seiner Oberfl1chengesralt verinden. Neben der Vegetauoo der Dorfor ISt die der Flußt:iler und der Hänge bel Atique ~m n~ksten. u~gewandtlt.~or. den. In den Flußtälern wird im Bereich des Ka:m1a longzpeuolata·G_~buschs und der an seiner Stelle verbreiteten AckerAuren bewas.se.rt und ged~ngr.. :m den H:ingcnvon Atique scheint eine scho~ s~lt l.anger.Zelt m Gan.g befmdhch_c Eutrophierung stan gerunden zu ht~bcn. dte m der wetten Verbreltung der Vt .. guitra-Ausbildung des M urisw-Gebüschs zum Ausdruck kommt (PhotO 2~).

269

ccnsi"er bearbe-itete Tcrnssenkulcuren vorliegen. Diese Spekulation erhilt eine Stütze du«;h den Fund ein.. Tongctißes, dos ous einer Gnbsütte (Chullpa) di"-"'r Gegend stammend, mir im April 1983 verkauft .,-urde und vom /l~höologisch~ Institut in u Pu, eiern ~eb das Gefäß übergob, in die MoUoZm (1200-148> n . Chr.), >.lso Vor-Inka dotiert wurde. Dem Vernehmen nach gibt es bei Atique auch Reste •lter Festungsruincn, die als Best:llldteil des .Limes des lnkareiches"(T~?LL 1943) xum Schut~ gegen die \\7aldindioncr h1er am Rande des Chara2onJ-Toles durchaus plausibel wiiren. J.5

Oie potentielle n:lt\irlichc Vegetation

Die mit clicscr Arbeit vorgelegte K:u~tc i$t eine solche der hcucioen realen Vegc~ation. lmmer . inceressi?rt bei ve~ctationsk\md.Jichen Gebietsmonogrnphlcn a~r auch ~·· potentreUe natlirhche Vegetation (rOXEN 1956), d.h. die Vcgct>toon, d1e Sich heute nach Aufhören des mcnsclolichen EinAusses auf die Lomdsch:lft und ihre Vegetation cinnellen WÜI"dc. Dies i.st nicht nur' aus dl:eorcti$C~cn Grün~cn von Int.eresse. z.B. für die Gcognphie, sondern auch 3 US pr.Jki:ISchcn Grunden; denn als bester Ausdruck fur alle om Sundon wirkcndrn nuürlichen F~kroren ist die potentielle natütliche Venet-ltion ~u.. sbtsis für alle Disziplinen, die sich mit Nunung, Erhaltung .;;,d Gesralrung der l'flanundecke befassen, wie Forst- und Landwirtschaft, N~rursclmtz, L.ndsch>ft$pllege und Londschofuplonung (YJI. hienu oudo TR.-<t!DIM•">~ 1966; SrueP.T 1968, 1979; SEIJJEAT in lloeLC~E ct al. 1985; Ko..-AIUK 1987; jh:-!SSEN 1990; ].v<SSEN & SmEn 1991). ~sbcs?n~ere erwa:tet ~ Aus.s:t~en über die potentielle n:~türliche Vege· tatton bct cmer Arbett, dtc steh spcz.u:U ilUcla rnit dem Einfluß d~ Menschen auf die Vcget:tcion befotßt, -zumaJdie Kenntnis iib~.trdjc potentielle natiirllchc Vegeution hierbei gerod.-.u •nfällt. 3.5. 1 Die Ermittlung dc,-po tcnth:llcn natürl ich.:n Vegct3Lion Die Ermittlung de~ potcnt~cllen na~ltl'lichcn Vegetation setzt vor2us, daß im Um~rsudn~ngsgebtet oder m vergl(:tchbarcn Rec,ionen t-tatürliche Vegct:uion, wcmgstens m Restbest?i.nden, real vorbanden ist. lm KaHawilya·Gebiet ist das

Photo 24. Vigr~it'r4 protumbtrrs trin im /lfa.ti.Wz·Geb\iich J.uf eutrophJenen Sundoncn h·

z.iob-ildend ~uf.

Vig•w• procumbens ist in dem Mutisi.a-Gebüseh ei~e ~tete Art- Doch r:ritt sie in den Oörfem fuiesbildend auf und dringt dobei _die a_nderonArten '!er Gebüsebc st:ork zurück. AuS.rhalb <on Siedlungen mn.die Voguzn•-F~ues nur w den Hingen südlich des Amorote-Fiusses, also bei Auque un~ v,..,.. chani hier >.llerdings in allen Mutisia-Gebüschen, und damot alspotenndlc natürliche Vegec:nion großO!ichig 2uf. Diese$ Vorkommen vcrdtent unsc;c be· sondere Aufmerksamkei~. weil der offensichdich yorhondene Ruderalc100uß nicht durch gegenwärtig vorh:mdcnc Siedlungen ~cdeutet werden k:u~n.. f?e~ Gedanke lieg·t n:~he, daß hier schon sehr lange bewu·rschafcetc odct frUhcr '"

nur selten der .F.U, und diese R~stbestände find oft nicht gan~ frei von mo~chlrch7r Emfl~ßnahme. Es bl~zbt deshalb für unser Ergebnis eine gewisse gröS.rer UnSJcherhell, d;e Sich wohlersr beo der Untersuchung ver•leichb•rer 0 Räume beheben lißt. J?ie P~r>U.lisi~n~ der ols ~~gescllsc:baft~ vorhan~encn realen VCI1ebttan mJt den Emhctten der nawr!!(:htn Vesctanon gc.sdu~ht über \"erschledene Wege, von denen floristis.:he Ahnliehkdten oder Beziehungen, Kont>kte von anthr~~ett~r und natürli_cher Vtge~:at.ion s~!'le ~er V~rgJelc~ über di~ Stondon e doe wJchugsrc Rolle spJelen. Flonsuschc Ahnlochkem:n, doez.B. beo der P:u..Uclisierung von Wald- und Forstgesellsch•fccn ausgewenec werden k~nnc:n, sind ltn Geb!et nur selceo :1nwcndbar, t.ß . für die SipbcCJJmrylus·Aus.. b1ldung des Baccbar:s p~ntlamlii-Gcb\ischs, die Viguicra-Fa-zies des MutisiaCcbUschs und die Strauc.h-Sukzcssionsgesdlsch :tften. Am wichcigstcn wt~r die

270

P. Sc:ibtrt & X. Me:nhof~r

Par.illelisierung übe< die Kont:>kte, da die Terrusenkuh:uren von Restbe1t3n. den, ia oft von einem Nerz natürlicher Pllmzenbesünde du;ch.seur sind. Auch die Par.illelisirrung über die Sundorte ließ sich gelegentlicl! :m"'end~. 3.5.2 Zur Fragt der notürlithen Bewaldung Die Frage nach der natürlichen Bcw:tldung ragt aus der allgeme~nen F::a.ge. nach der natürlichen Veger:1don her:aus. D~u gilt bcJOndets für Gebtetc,.~tt WlC d.:ts ßergla.nd von Charauni im Grcn:zbcrdch des Waldes liegen. wo dtcse Fr:~.ge ~ugleich auch eine solche n~ch der Hl.lbu dct· n>türlichen Waldgren2e wird. So stellt sich hier konkret die Frage: Sind di< Gebüschgesellschaften oder Teile von ihnen Ers.t'lgcscllschafwn von natUrliehen Waldgcscllschaften? Sie ist zugleich wegen des FehJens :msgedcluner irreversibler Sundortsvcrll~.d ecru~ gen eine Frage nach der ursprün&liche:n Vegetation, d.h. der VegetattOll, dte vor dem Eintreffen des Mens.chen vorh:tnden war. Eu.ENBERG (1958) hat die Auff•uun& vertreten, daß die Pun•·Hochn>cl•c in Peru~ soweit sie 7.ur GrlSpun3 oder Feuchrpuna z.u rech_nen 1St, b1s zu 4500 m Meereshöhe bew•ldet oder doch bebuscht gewesen sean muß. Er ver· weist auf d". S.ispiel des T•lbeckcns von Cuzro in .>400 m Höhe, wo günstige Tempcrawren Qahre•mittcl 15 •q, Jahrcsn.icderschläge ~C)D 1<J!:l<>mm un~ selten vorkommende Fröste 2ucb 1\'ontg frostharte Laubgeholze biitten gcde.hen bsscn. Wegen einer &cit lans;er Zeit sehr intensiven Besiedlung mit lkenn· holznuaung, Beweidun; und Brand hi1~en $ich 1\.~te ein~ immersrunen Hartlaub.,-"ld.. nur an unzug5ng)ichcn felsigen Steilbongen halcen können. Die fast vo11srändige Vernichtung des \\7~des sei außerdem durch seine gcrin~ ge Widerstandskraft gegen Dürre und Kälte möglich gewesen. Auch für die eigentliche Pun•·Hochfläche zwischen 3700 und 4100 m nimmt E u.&NUERG eine ursprUngliehe n:2türlichc BcwaJdung an und bctriindet das mit vereinzelten \1(/:tldr~st~u (ernr.b von Siedlungen. in denen frosth:'lrte immergrüne Gchöl...c. vor :tllem Polylepis·Arten. bis in Höhen von ~5~ m rei· chen kön_nen. Die Erh:lltung von W:~ldrc!iten hänge d:~.von ab, wse SlC vom .Menschen erreicht werden können, wenn auch ihr reb.tiv häufiges Aufcrctcn ;m solchen Standorten durch die gcrin.gerc In.sobtion begünstige sc.in könne. Die von GRAF (1979, 1981, 1986) gewonnenen quartären PolJendugrnmme liegen mit 4780m (Montc ßl•nco), 47SOm und 4350m (Chacalcaya), 462?m {Cumbre Unduavi), H50m (Cot.:tp>mp>) und 4820m (Laguna C.unttca) oberhalb der von EilENBERG vermute<en W>ldgrenu und können •uf unsere Frage keine Antwon. geben. Sie en.thalten vom;hmlicb Gn~in~~~· und Compositeo·Pollen, dlf auf Hochgebtrgsneppcn binw<Jscn. Ge':'ngfiig~g vo~· hmdene Baumpollen werden >uf fcrnOug zurii<kgeführt. Nur em Profil ~Rio K>luyo) liegt mit '1070m tiefer. Hier ndunen Gramineen· und ComP?stten· Pollen nur wenig mehr als die H:ilfte ein. B•umpollen von Ainu-s, /.fytiCa und vot' allem Podocarpus werden als siC'ht"rcr und wahrscheinlicher Fernflug mtcr· . pretiert. ln Kenntnis dieser Auf(:us.ungen und Ergebnisse soll für unser Arbeusgt>· biet die Frage nach der natürlichen Bewaldung :u1hand lokaler S.obachtungen und Über1egunßen diskutiert werden.

Oie Vc:iw1.cion des Wohngebietes der R2.U~way1. Ttill

271

Fur die Mög!ichkcit einer ur$prünglichen Bewaldung, wenigso:ons der Ge· büschstufe, spncht - eine Meereshöhe z.-ischen 2700 und J900m. Noch HliEO. (1%6) reich~n an ~en m.ittleren Anden·Osthängen der Obe· rc Yung»wald und d te C•J•geholze btS 3600 m M..reshöhe. Unter die1em i\sp<kt köme ein Teil der Gebüschstufe von 1\atur aus Wald sein. - Ein semi· bis cuhumides Klima im östlicheil Teil der Gebüschstufe dürfte ebcnf•lb \'V'aldwachstum gest3tten. ~ats.ätblich fehlt aber im..cns,eren Untcrsuchungsgcbict, von g:~.nz kleinen Reltl<tcn ab~osehen, Wald ubcr 2700 on. Solche Waldrelikte liegen als kleine Inseln Tropt«hen Bergw•ldcs östlich des Curv•·Tales, als t\ndenerlen-ße. ~tönd~ an Bachläufen und als Po/ylepiJ. Wiildchcn in ßachschluchten . . Gl~~ch ou~rhalb des Untersuchungsgebietes liegt die Waldgrenze t:ats3chtich hoher. Hier 1St an den. flußabwaru gelegenen Hiingcn des Chanz•ni· Tales de~ O bc_re Y~ng,.s":al~ b~s 2800/3000'!' entwickelt; er geht allmählich in die Ct)>geholu: uber, dte ostlieh von Chulhn• fa<t bisonden S•umpfad nach Carijana, d.h. bis in 3500 m Höbe reichen. ..Andcrersei~ gibt e.s, vondoneben genwnt.en F':illen :>bg•sehcn, in der Gebuscbstufe ketnen ~•umwuchs, >u<h ntdlt an umug>nglichen Stdlen wie Fdsböndem und Steilhangen, an denen x.B. in dem feuchteren Zon•o-Tal un· -:c:it ~ P31 immer wieder Bäume 2nzutreffcn sind. Auch gibt die Anenkom~ bmauon der Gebüschgesellsdnften keinen Hinweis ouf eine Verw:andtschaft zu d~n W>ldgcsells<:b.ftcn, mit ~y.rei wich1igcn Ausnahmen: I. d~~ Smna·Ausbildung .mtt S•pbocampyl"! des Ba«hariJ ptnt!andii-Ge· buj(.h.s.. deren Differentlalanen 1m wesentliehen Anen der W<tldstufe sind. Deshalb möchten wir diese Ausbildung •b Ersot~gcscllschaft im wesentlichen. wohl des Oberen "!'ungoswaldcs. {Tropischer ßergwald) betrachten n:ttürltche~ \'\13.ldstufc als der ihr enupre~ ~nd thr Vcrbrea~ungsgeb1~t c.ly:nd~n potcnueUen ~aturhchcJ.~ Vcgc~:ltlon zuord.r:en. Für die anderen e mbetten des Baccham penrlamlt~·CcbUschs beSteht tm Moment kein An· bß, s•ec benfaUs als Ersaczgesellsch.ltcn des Waldes zu betrochten, wenn auch dtesc Gesellschafe von allen Gebtischen den Waldgesellschaften arn n~chsten steht. Als Ursache für die Erniedrigung der naturliehen Waldgrenze im obersten Ch>r~z..ni·Tal müssen wir die große Trockenheit des Talgrundes w seben, d!e mcht nur durch dte Regensch><Lenwirkung des östli<:h liegenden Ge· btrgsk:unmes, sondern vor allem auch durch d>s austrocknende Talwindsy· steru bedingt i!t· Es.~i noch •!"mal .a uf die geringen jahresnicdersch!Jige ''On Chanuru (co. 300mm) h!ngewte!<'n, auch auf die Feststellung von GRAF (1986), dCT do.s Charaum-Tolals das trockenSte dervon ibm unter· suchten Taler bneichnet. 2. Das Kaunia longipetiolata-Gcbü.sch •ls b•chbcgleitcnde und grundwasserabhängige G<.sellschaft enthält gelegendich die Andenerlc (Aimu acuminata) und kann deshalb nicht nur als sclbn5ndiges Gebüsch, als Mantelge· sdlsduft, sondern <u<h als Ersat>gescllschaft d<s Andencrlenw-aldes be· trgcJucc werden. der in dem :an sich w:oafdlo.sen Gebiet als Gale.ricwa)d auf.

?er

tr~tcn

kann.

•

272

273

1'. Seibert & X. Menhofer

O.gegen sind die Wildehen >tU Po/yltpis bw<ri immer an Bachschlucht<:n, alsoinsbe.ondercan lufcfeuch« St>ndorte gebunden. Es gibt kei~ H inweis.., doß diese niedrige Baumort an •ndcrcn Stellen des UntcrSuchungsgebict<s vorkäme. schon gu nicht •n steilen Fclsmnden. Bei den in den Dörfern ge. pflonzrcn Polyltpis scheint es sieh in der Regel um Po/yltpis comtnr<lla zu h>ndeln. 3.5.3 P3rallelisicrung dc:r E.rs:n~gcscllschaftcn mit den n;uür.. liehen Ausgnngsgcscllsch~ften Bei der Besprechung der Pfl•n?.cngescUsch.tftcn, die nicht unbedingt als ,,.tftr· liehe, sondern als durch den Menschen geschaffene Ersatzgesellschalten angc· sehen werden müssen, ist n'leistcns auf die oatürHchc Ausgangsgesellschafe hingewiesen worden. Allerdings wurde •uch darauf aufmerks.mgcmacht, daß die .natürlichen Pfl•nungcsellschoften", jedenfalls die großflächig verbreite· ten, durch den Menschen gestört sind. Immerhin gc\x:Jl sie ein ungd~hres Bild 'lOn det'll) w:u man stc::h unter 02türlicher Vegetation vorsteUen muß. Trotzdem ist es nouvendig. noch einmd elnen zusamme,nf2Ssenden Ü~r· blick über die natürlichen POanzons~sellschafr.:n und ihre Er;atzgesellschaf. tr:n z.u geben, wenn m.1n sieh über d.ie potentid11! natürliche Veg:eurion und ihr< Vetbrei•ung ein Bild machen will. Ouu soll die Tabelle 31 dienen, die selbstverständlich nur diejenigen n2türlicbcn P'fbnzen.gesellsch.aften endul· teo muß, bei denen Teile durch anlluopogcnen Einfluß in eine andere c.,.,u. schaftüberführt wurden. Bei diesen ErSatzgesellschaften ....,rd.,t dun:h Auf. tcilung auf zwei Spalten diejenigen, die durch Holz.s~hhg, Holzschhlg und ßt. weiduns oder nur Be~~eidung bedingt sind, von den durch Ackerbau vent-r· s01chten Unkraut"'e-sellsch:t.ftcn getrennt. Durch Holzscftlag und ßrnnd ist die Semw-Ausbildung mit SiphocamP)'Ius des ßaccharis pt'1ltlandii-Ccblioclts onstcllc des Tropischen Bergw•ldcs ~nt· standen. ß rand und Bcwcidung haben m\t weiterer Degradation zur Ery11 .. gium-Ausbildung der f estll<ti·Homcmstcppe geführt. Diese Steppe kann sich bei gleichem Einfluß auch ous der Reinen und der Reinen Senna-Au•ba. dung des Baccbttris pmtlandii-Gebüschs entwickelt haben. W•hr;chcinlich würde sich bei genauerer An:.1lyst diese Eryugium·Ausbildung noch weiter un· tergliedcrn und dann besser 7.U den n:ttürlic.hen Gesellschaften ln Beziehung setz.en lasseiL Auch fürden Ersotz der beiden FtstliCil·Fazies des BacclJaris pmtlandii- und des Satltreja-Gebüschs durch die Ba«haris buxifolia-Ausbildung mir Saturtj• der ftstuca-Homgrassrcppe, die als Zeichen ihrer Herkunft immer nodt Ge· büseh:men emhiilt, ist Brand und ßcwcidung vcrantwortl.ich zu machen. Einen Sonderfoll nellt die Viguitra·Fnies des Mt<Sitisa-Gebüsehs (Photo 24) :als eine durch Eurrophientng bedingte Gesellschaft du, die 1u! ein sehr lange und lntensiv genuntts Ackerbaugebiet hinweist. \ö.'ie :un Ende des Abschnitt$ 3.4.4 bereits d;ugelt;t wurde. Auf die &ziehungcn d<r durch den Ackerbau entstandenen Ersorzgescll· schaftcrt zu ihren natürlichen Au.sgnnt;sgesdlschaftc:n muß hier njc:h r wcittr eingegangen werden. d:t sie in Absclanitc 3.4.2 d;.rgcstellt sind.

Brt~.Hica-McdK.:t~FI.ur.

l't.mtAgo 4ra· und Rei~ Awb\ldung FtiiiiCA • tiorngrassttp(l(·.

C,;{wutrm;.,.f1ur

C11I:Jmagros1is rigid-4· Ausbildl.lng l(ci.tthllc-ftu cn. P,mnt~l,tli~t t•A I.ISbiJdl.lngc n lfopi~her ßag~ld

Bstccfuril /N."1lf1Mttlii· Gebüsch, Snma.Au,b. mit Sip/JOC~mpyh~~

fmJtt~·Hor'"&~nt.cp1,e,

Eryngu1m·Ausbaciung K$uniA lonJipnioÜt•·

G.w.d. I<.AIIIf"

lonttpt'tiol.r.t~

C<bWd> BM<6wn.

,.,.,un•;;.

G<bwdt, J\<1nc ;"""'. ,A"usbitdun;

Buuk-·Md"M;o-fh:r,

P/;~r.tilp t./TrJ- lilnd R~.n'

Ausbtkluns

B.ttthoA.riJ f""Ulc.ndi~

Ccbu:K:h. S'mtt.t>-Ausb. r.~it Calcrr#<~ri..l 1!71gL 8&~cch..t.rit ptnrl:tndii· C11blisch. Rci.nc A us~ild-ung IJ#I.Cth•m"s ~ullunrlii·

Ccbi.isch, ffJlllCot· F2:zic~

B"rdMris (lffltidndli·

(i~bUsdl, Rt"ior

FnDI~·Honc~fl.uttppc:,

">,.r:..,·Aolbi14onc

Ausbildung

fmxr~-Honc;;runcppc:. C.:J!.:m.;.~grostiJ ritftlA ·;\~,asb.

BrallK·H\fedu~.~:gc-Floe-,

Pl,mt.~~go

.rfra- \lnd Reine Ausbilduns

Ft"stHCd·Homgr::a.u teppe, G-modJ.tt"t~t· L~pidium·Flut ErynJ..;u .,,. Ausbildun' FNtl•ra· Houq;ra,.1~:ppe, Ba«hwril lm~t..•Au)bild ungcn Fetr,.t"a·Horngrut1tt>rw. Gamod,ut.t•Lcpidium-Flt.!t

Cr.lm~agtouis rigid~t· A\I$b .

Cal~tr~drir.M·Flcr

mit 8c-rlxris SottNrt")~t•Gcbüsc:b.

C.Jcto/JJ.riA n:.gl.-Aut;bild~o~ng:

S.rt,.rrja·Gebwdl, CJuoc.n. p.~

Ftst.;,C<J·Horst~rusteppc

BAccblris hKxifofiJt-Ausb~

fm~r.J-HontVURqllp:.

B.W..m l>oxifoli.t·Awb.

Atubildu.-.g

s.,..,",.,.GtbUsclt. lnr.-..-.f-uin

N ~r.tist.,..Ccbü.sc.h,

Br~~nic;z..t.f~lit..go·flut,

Tr•rh«vcus·Ausbl!dung

$iltM-Ausbildu:r.g Hra.uiu-Mtd.Kago·Flur, Plantato 4r:z• uod Reine Alt3bi.l<fwlß

"'"'i,ü.Gtbi.Jsch, Jl.t'tn~ A1.'$bildung

Mutdia·C~büsch,

Vigk-l'n-4-F:rLin (Eunophicrur~s.)

l8' Ph)•tococno logi1 20

P. ~iberc & X. Mtnhofec

275

3.5.4 Ableitung einer Darstel1ung ?er polentlellcn natürl!dten Vcget:uion des Kall:aw:aya·Gebu:tt$ aus de-r n Veget:at10nskar~

Auch djc p0all1.i:nJcO-raphischc Sit.wtion om d~r Nordostlbdachun"0 der boli..-i:3Jl.i.!cl.en Ostkordill~rt wird skiutc-n. ' Oie i•Oan:t~l'll\'i4tl l:Kh:ah-cn des Bcrgllndes von Charauni, dem Wohngebiet der Kilb· w;o_ra. "'~rd!n n.ach Stnlktur, Verbre-itung, Sundoncinschli~ßlich dem anthropogenen Ein· ßtotß bl"'chncbcn und, sow~1c mOJI;ch, mit 1hnJichcn Gc.sctl:sdnften<les miu1crcn~Andem.l> sr;:h.oiuc.J •cr;licJ~<n. Ou;esu~Ut siad - Gebü:K:bc, • &umac-höb:c und W'lild..-r, - Su·ppc.n und R.~n. - Fds~ und GcJ.tcinnchuu·Jo1uttn, - foucht,e><llK!Wtm und MOO«, - Ackcnu:)fcr:u.ltllwC'D, - Rudenlflurc.n und Tric~ O.m&Ch ~,.rd i~ ccaßcrcn Z~ntnhL"'J 2ui die Bez.id\ungcn z..-isc:hen Veteution und Sundort.tmC':ucru ~od V~tiOQ und Mmsch ~derm.eics eingqan&m. Seh: einCrvcb· 'fOÜ llt die ct~gc lkuc.hunc t.wtt.ehe-n &:n V~cunoruhöhautufdl und den UndOl.lttUngl• bohen:$tufen, spa~ll ~en auf ckn Anba.u der \"tf1Chiedtoen JYJdfrücbre. Den ~~dtluß blJ4ct die E"!'!•tlung u.nd Oa.ntdlun.g dtr potenridk:n natürtidlea Veg~ uuon, für -..·c!ehc dJt Ptntlclmcrun; _de-r Erurzs,~seJisdu.he:n mit d~n m.tiirlichen Aus· png.sgc-Klbehlften die Grundla,c: bil&:t. Der Fr.a~ tucb dt'f' natürfKben Br""•:Udun• und damit der na.tUrlichcn '\)/a.ldc;rcntc wird cbbci besondere Aufmuk~kcit gewidmet Roumc.n. E.ttc osrudio !uc t'C'~liudo <knt.to dd m:uco de i.nvesti~Oones intcrdiscipli.-urios dc un prO)'«to cicm1Uico "lnflucnci:. hum.lO:t t;Obrc: «osi.sumu de :tlt.;t mootaiia" c-n d m habiuc:b 1>0r Jos indios Kallaw.ayu (At'ldes bolivi:tnO$), Sc- im.-tsti..-0 11 veg~On c~ Ja regiön de K:tllaw:ay~ y cn c) :~.h.i 1>l2no d.: Ulla·Ulb scgUn el mhodo d~ B~m:--BuNQUtT }' se clabotO-un mapa de Ja. ve~;c:totei6n J : SOOOO. Despu~s dc. :.dvci'tcnci:as sobrc el ?r;igcn cM prO)'eeto coc.ll ydd esudo de loscono~lmien· tos gcolxn5nlCOS ctt Jos Andcs ho1•"'•:anos w ~h primer.1.mc-nr.: un.1 sobrcvi.st;~. de Ia regiOn ittvcnig2da rdcricndosc a lo' p:. r~mc:tms de - gc-omorföloxra

274

Hochl~nd<S

•on Ulla-Uilo und des Kalbwa)"'·Gebictes~ In der • Vege<otionskane des Hoch!ondes •on Ulb -Ulh. und des Kollawoy•Cc:bictesM in d~r Btzug der durch die Landout'l.ung ve~nderten Vegetanon, nämlich der Aekerunkr.utfluren und der durch Daucrbr:ll:he oder Erosion enuundenen Sukzessionsj$scUschohen zu ihren Ausgongsgesellsclulten schon ~durch siehtlnr ~emac)lt, doß die Fuben der verwendeten Gittersignnuren der Ers•ttge1ellselulten den Flächenforben der n•türlichen Plhnzengeselbchoften angcp•ßt sind. Eine besondere_ A~erks:un~elt erfonJe:n nur die in der Sp:llte • Holzschlag undloder Bewetdung •ufgeführten und IIll vorigen Abselmitt b.lundelten ErsorzgeseUsclulten. Inrous ergibt sich fol~endts Bild: _ _ Die mtürlichc Verbrettung des Troptsehen Bergw:Udes erstreckt Steh •on seinem in der Karte dorgesrollten Vorkommen am Ausgang des C!unzoni-Talcs flußaufw:iru on den H:ingcn nordöstlich d.. unteren PJo Chornmi bis'tur Einmündung des Rio Curva und ~n diesem Floß weiter bis zu dem von Cani· uya herkommenden B>ch, dessen schmale Talsohle ebenf:t!ls noch von Wald benoekt sein würde. An den gen:~nnten Hängen könnte der Wald bts e.twa JSCO m hino11freichen und würde damit auch Anschluß an den Nebelwald östlich Chullina haben. \'Qahrscheinlich wären Teile dieses Waldes Nebel- = Cej>w•ld. Über diesem Wold darf man als natürliche Vegetation das BacciJaris p.-niLmdii-Gcbüsch bis in eine Höbe von etwa 4000 m vermuren. Das Tal des R(o Ch•nzoni oberh•lb der Mündung des PJo Curv• wäre frei von Tropischem 'Jkrgwald, wcll es zu ~ro~kcn ist. In der T:a1sohle ~ürde1_1 si~h bei Gru_nd\Y!lSSCtansehluß 3ber G1lencwaldchen aus Ainus acummata fmdcn losscn. Auf der Westseite des Cur.a-Talcs bei Upinhuaya liegtdic natürliche Obergrenze dc1· GebUsehe um ctw;t l00-200 m höher ~ls heute, erreicht dort •l:>er auch kuum rnthr als 3900 m Höhe. Nur nordwesdich von lonhya. wo du~ re-..1lc Cebtischgrt nzc auch schon über 4000 m liegt, st~igt sie l~f ei.nem Nordos.t~ hansbis auf 4200 m. Eine öhnliche H öhe würde Stc auch sudhch Jonalaya m dem T:U zur E.sronci:l Plchll.cachi e1·teichen. d<J

Zus::~mnu:ntusung. Im L\.:thm~n eines inwrdjszip~n.iretJ Fo~schungs~och:tben~ ..K~Ib· waytt·ßt:rt;bevölktru.ng -und Ökosyscemt>" w~rdc: d1e y~gc~.mon des '\Qohngcb•etd der K2llawoty~ UJld dc:s t-lochbndes von Ulb-Uil-a m den boh\'11mschen A11den :t1ch der Metho-de von B-.AUN·Bt.ANQVI'r pR:.ntensMio!ogisch \lntcn~ht und in einer 1Urt1!' 1: 500CO ci:or~ &c.ucUt. ln dcrn votlit1cn<kn Tell I wird n1Ch einer einlcitendc.n Vor_bc~merkmtg ~~r ~nuce:buoa dtt GcS;\Illtprojcktcs und den Fonehunguund d er G~bou.nt.\: m den h?liVl'3JU.S~tn An· dcn'lun:khn rin Obcrb!kk über da.s Unu~rsuchung1t;tb•ct gegeben, de!" Slch:tuf dte o:egct'-· tionskundlich n:lt"U\ttfl P1nnwt~r \'On

- Ccomorpho10$ie, ..

Klil'JU, Geolocic-, Bode-n,

*rauch auf die- in dtr Landnut~un' steh iußemdcn aruhropogenm nktotc:o bnt

•

- dima

- gL"U1ogi:. - suclo5 - y oademj$ a los (Ac:ton.•s amropogCnico,, :ap1icado$ c:n cl uso de bt (iccca. T:tl:'nbien ~ cxplicn h. sint:.ci6n fitogcogt~fi~ en l:ts veniemc~ nonlorient:o~I('S dc la Cor· diUcra boli\'i;uta ori•mt:'l!. ~c dcscr,ibe lu a~oci:u:ion"s \'(iCCt)cs rcl~acivo '1 cn•·uctut'3> distribud6n, sftios incluit•ndo Lunflucncu.human<l y l:u(ornp:~ra con uoci:~cio,,es parec.idas del scnorm..,diode tos Andet. Sc prescnca - nu.tomlc.s - sotus y bcuqucs - fstepu y p;l~ti ul ct - vcgct:~dOn de roqued:tlts 'I p..:drca:alc$ - VCj;<:taci6n d~ lugucs hUn1~dos y agt•as - veg~uci6n de cuhivos a~;rioolO$ - vcscu,ci6n rud<:l".ll. , Emo~IC.tS c.o wu. •isu m1s amplia ~e inv~stig'1 hs inctrrdacio~ por_u:n hdo~ntrc vcgct:t· c16n Ysmo y por o_tro bdo entre v!lcud6n y hon•brc. Muy unprcst0"-3.nte ~ b. rdaciOn ~tm:ho entre lo.s puosdc b •cce~~cion '/Ieu; del uso dt b. tima, cspeci;;dmcnte dd culc:h-o ck diverws fnnos. Al fin si;ue l:t f>(-Squiu r inttrputxiOn de Iot vqtt:aei.On portnei:.al n:atunJ Nsundo robte Iu plr.aitd.u cntro l:u a.soc:iläoneJ dc rccmpb.zo ybs lk b wgeu.ci6n narunl. Um. t«:ttci~ upecW SC'dcdica aJ probknu dc buisU'l'l(ia natura1 ~ bosqttn Mtivuy por c.so dd limitt n::awuJ cn at:a f>MU W ah2 monuh

•

276

In der Legende der Vcgct:.tlonskarte. die ~in ~3hr ~or dem Erscheinen dieses

Beitrages in Druck geg~·mgen ist, muß es nclltlg heJßen: 17 Reine Calam:grostis curvula-Ausbüdung

MatorrJZl de Kmmia Iongjpetiolata 61 S.cnna-Ausbildu,og mit Siphoc:ame·lus Variantt. ·de Setma con Sipbocamf!.)·h~s

vor 59

. Jan Johannes Barkman t (1922-1990)

69 C>lccohria parvifolia-Ausbildung

Variante de Calc.:;;r.ria parvifolia

78 Matorral de Kaullia lor~gifetiol<ua 84 Matorral de Kaunia longijJetiolata Auf den blaugrünen Fl:ichen nördlich Chullina am Osmnd der Karte fehlen die bbuen Kreuz-Sign aturetl: Vegetatlonscmhelt 67 statt 65. Anschrift d('r' Verfasstr: Prof. Dr. P2ul Sli.li!!~T. Höslm ·. 9, 0-s:oo München 81 . X-<~vcr MI..".Hor"t!'t, R:.b~rtOIUC't Weg t2, 0 -SJC-0 Landshur.

Am 14 . September 1990 St:trb unser Kollege und Freund Jan Barkman, während er an einem Symposion in Schottland_teilnahm. Sein Tod war bestürz.cnd fiir uns, hatten wir jhn doch soeben noch in gewuhntc:r Aktivität erlebt, erfülle von PHinen, die sich ganz besonders auf die \'(/acholderheidcn richrecen, welche ihn seit einern halbenjahrhundcrt.gcfcsstlr h:tn e.n. ]an Barkman war einer der bedeutendsten Pfl:mt.ensoziologen, einer, der den Erkenntnisprozeß und gleichs-am das Gesicht unsere( \\'lissensch:tft wesentlich besdmnu: hat. \Xfenn d:1her sein Werk auch ohne jedes Zutun seinen N lmeo unvcrgeßbar m:1c.hen wird, so sollen dei)Jloch~ls Zeichen der Hochschätzung u nd der Freundschaft einige Worte seine Persönlichkeit und seine Leistung vtürdigen. Sein scharfer Verstand)seine Beobachtungsgabct seine ungl:mbl_iche, auf. Fleiß wle Ged~cht ni·s beruhende Sachk~tlntnis) die Konsequenz seiner wissenschafdichen Ar· beir und schließtich die Reife seines UrteilS; im Ah:e r- dies alles l~ßt sich aus seinen Schriften ersehen, möchte 2bcr hier b.och einmal verdeutlicht werden für all jene, d ie ihn nicht mehr persönlich k~nncngclernt haben. . Barlunm selbst hat erst spiit {1987, erschienen 19'.>0} in leicht philosophierender Weise über seine ,..-issensch:'l.ftsthcoretischcn Vorstellungen berichtet. Auc::h der vou ihm verf;tßte Lebenslauf ist nüd 1t.c m , freilich ebenso exakt und derallien:, wie seine wissenschaftlichen Schriftet1 es sind. Diese Zuwendung zum aktuellen Problem 1 verbunden mit dem Einsat'2'. der; ganzen Person, d ie offene Diskus.sion, die Schärfe der Argumente, aber auch deren Revision- das erlebte man imn1er wieder. Nicht cinf3ch war es fiir manchen Redner, weun BarkmJ;n mit pfiffiger Miene Einwände formulierte, man mußte sattelfest sein. Aber er beharrte nicht auf seiner Ansicht wider besseres Wisseo. sondern er ließ sich J.uch tiberzeugert - ging es doch nicht um Rechthaberei=sondern tlln die Sache. ~ngweilig werden konnte es nie, wenn J~ Barkman m.it vo.n der Pan.ic W.lr. Immer hellwach, w.ar er von unermüdlicher Diskussionsfreu· digkeit; er- genoß sichtlich logische Gedonkcnfolgen, auch die >nderer. Ob Jl1j.n_ slch der niedcrlä.ndischen, der deutschen, frnnzösischen oder englischen Spl'achc bedienre, war nicht entscheidend, behertschte er sie doch alle souvcriin. Ein lobendes \Wort aus sclocm Munde hatte da o<Jtiidich besonderes Ge~ wic.ht , denn d:tS war keine S.chmcjchdei, sonderp ehrliche Anerkennung frem.. der Leisrung. Sein Verständnis für den }.•1itmcnschen zeigt der Nachruf auf Reinhold Tlixen (Llt.vcr·L. Nr. 12), mic dem ihn trotz. sehr verschiedenen \'Vcscns hngjähtige wisset~sch:Jftlichc Kameradsch::afc verband. 03-Kl-269Xi91/0020·0277 s 1.50

<> 1991 Gcb1i.i<ier Bonu•.r:;~;q;er, O· lCOO ßcrlin · D-7000 Stuugar(