Vegetation des Wohngebietes der Kallawaya-Hochlandes von UIla-Ulla - Teil II - Menhofer 1992 by JPZ.

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Pcdrou4 Fr.2.nco {ed.): Soc:Ytl8ol21\iea tu.li.mo. Crntt'ouio.- Soc. Bot. ltal. F'u-~u .. JuJi.., (!SH-19!6~ 1~38. 8d. [, ln<fic• BibliocnphKo <l<ö Ptnodöcö <kll• Societ.\ Bou.'li.. 4~5S, ISBN 88-85915.00.0. Bd. 1h 1CO..,rudö nw<heboUJ>öcl,.in luw(1888·19SS). 1126 . S.,ISBN Ss-8591~1·9. Dtc'Z.wci von fr.a.r.co PEDlOTTr ftn-Jwgcgcbe.D<"n uod von Robcno VENA.'=ZOI\1 (btide Uni·

V~t'Sität C:unerino) sortf:iltis; mljgien:cn ftstbändc 'ZUm lOOjihri..-cn lkstehrn <kr ft:alicni. $<:hen ßot:tn.iscllcn G($dhd1aft. ncllc:n auch fUr tkn. der der it'3ilenischt'n Spf':lche nidlt mächtig ist. sich :aber für den Stand der .Boutllk in Italien interess-iert, ei.n ausf\lh.rlich~'1 Nachse:h.bgewerk dar. Im en ten ßt nd -.'erden llllc ir~ den verschiedene-n Periodic.a del" h:alie· Jtisd1CJl Uot:mi.schcn Ges<llsdmh (Gionule .Bot:w.i<:o lu.li;~,noo Nuovo GiornaJc ßo•anico luliano, nuov::~ serie; Dullc:tino dc:lla SocicU 8ouniea lu1i:a.na~ Fogljodi lnforlll~nio11t 1>cr i Soci; lnformltore Bounico It:ali:mo) erschienenen Arbciu:n :a.lplubecisch n::~.ch Autoren au(. gcfillm. Mittels eir1.:s 35 Sadtnebiett umb.u<:nden Regiucu können die ."~:rschiedenen Teil· . disz:iplinen der ßot:a.nik erschlossen werden. B::md JI gibt einen 'Überblick Ub~r di\ Gc.schichtc dt-r halicni.schen Botlni&cben Gesell . .., khJ.ft (3 Bcitr.ige auf 121 Seitt"n) sowl'e.t1tfr die Ent'Yicklung und den Sund der forsc.hun& im &reich der ~)reichen T~il;ebicle&r l\ounlk (4S lkitngc). ßemcrkmswert in ders;rolk Antc:i1 112 Aulsiitun, die sidt mit der Erfors.chung von f1ora ~d Veg:cution lu.li~s bcStbiliigt"n: A~.tf die floriuik, VrteUI.ions.kunde, Pflw_.ttt')-g~graplüt. Pfununök.olopc., Pb.inologit und P11ynolos:ic C'ntr~lkn immerhin 1-4, ÜJo mehr 2ls ein Vit'nd <kr ~-z.idkn

R. WITTJG, FDnkfuniM.

Auls>m.

lkrlin·Swupn~ March 31, t9t2

Die Vegetation des Wohngebietes der Kallawaya un~ ~es !iochlandes von Ulla-UIIa in den bohvtamschen Anden von P. SmnF.I\T und X. MENHO!'EA, München

Teil II

von X.

M~HOFER*

Lu . Anh nut 16 Pho<OS, 2 F~guren• 21 T>bellen und?.,. . ang - 12uc: co un

i Pott, 1L & Hüppc.J.: Döe Hudel=h<lulttol'"""""•drouchlmd ... -JUS., Ul AbO. + Anh:mg. 1991. Wötf.a1. Museum(. Nuurk.uodt' Münswr. t.:.ndsc:Wuv~trb-md We:stlllcn• löppc. DM 6S,-.ISßN l-92•9SC-27·l. Zu den ~-is3cnsc:bafdic:h icssdndncn, den ansp~chcndstc:n 1.md de-n schutzbe-dUrfti,ncn

l:Jndscl&tfto:.n unserer Breiten &chör~n ;~tnc, <Ii~ ihre Pr~u~ :ltcrtümlicbc:n Wlrctdu!t1·

wci.sc:n v('rda•'k~n. Unter diesenspiche über j tltttausc:mle hin die Bev.·cidung der Wäld« eine c:nuchtid~ndc RoiJc, denn siL' bewirkte deren Auflid 1tuog und schließlich Zerstörune und die Entstehung neuer Vt:t;ctadonnn,cn. Oa:zu kamen vitlfliltigc, heute nicht tn~:h raus·

geübte Nut;•Jf1S$V.'eisen, z.ß. S«rcun~z.t~ns uml Pbygennechen. Diese hinori ~chen Itro.. 1..csse, lhre heuci&cn Spuren und FoJ~crJbclcucl,u:n die Autoren in dieser vielseitigen MOiiO· graphic; sie \'erein_igcJl Pfhnzenso~toloti~. Vorsc.sc:hidn.sbot.t~)ik utld Arch.ivron.chun' tu t'iner regi.on.l-=n Lands.ch:1fcsökologic. R.äumlich·ökololi,ischC"slkz.ugs~~m .sind die Cebi~t<? sleicht"r poteoticUer n1türlichcr V<.•&tt12tion. Oie historlschtn \'\12ldnuczung1formeon

werden in ihrer grundsitt.lichtn Wirkung und ln ihrco heutigen Ztugen (z. B. Schnritdbi\1~ me, Masteichen U.\•,a..) d,rgenellt; es sind diu '-Qil'Ohl Elemente ::uch Gesells.dulu:n(vo·it Co'JU,ma·Heiden) als ~uclt Gese:Us.du.fumouike. 0~ v.-ird bcsouders lm Hauptt.eil.des Bu·

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P=<fict. cbes rosdwilicb, wo .!k gro6erm d<:n.Ug<o GtbÖ<« (-.. 8. Hasbr~ Hmli.irule.r Kuh.."C:idc) pßanunso'&.io!o&iKh mit i :abrllt:n und Vt'gc-u.tioosk.ute:P bc scbritbtn ..~ - eimwntvoi!G ~ntnton. Gcbicuwtise gilx: e:s Vcrglciehskuten. ..dc:ht Jic Emo.-ic::klung der leturn j.lhn.chnt-c ablcsca b.sstn: sie sutrlltkn t~lv.·ei:s.e von dlMitt

Emu. Bunichtcr, tt'a.,.·äwvon Reinhold TüC'n und Mh:arbcltcrn. - Ocmj~ittn teSt"r, 00 dlc deuucht Spnchc nicht gut beh«neht, -..·erdtn die~ uorischcn PJ.ss:agtt~ inlolg:edrr f~util ungc.-öhnltchcn Wört" Sch·o.rle:riskerten ~re:i tcn;dit stbrcindrudu.;ollcn Photos von &.um~csul~11 und Vcgt';1-tio~ g!ei.chcn d_irs indencn ~us. D.u: Buch kann und #ollu: anrq;en, m vu:ltn lir1dcrn d.u histonsehe Erlx an der N2tur aul eben diese \'(' eise zu st:udicren und 7.U crh:1ltc•• vtrsuchtn. 0 . '«,.IL\!:\NNS) Freiburg i.Br. Muns-ttt1>"lf t t\rilciugru~ um

0340.269X/92/002Q.0289 S 3~50 . Sruug~n 0·1000 ßcrlit•. D • 7~' 0 1992 Cebrüder ßomu•a('~rer. ;.;v..; •

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4.S.I Zur 4..S.2 Votstellungeo z.ur möglichen &scluficnhelt der potencid len 402 rt:~tütfitbm Yeceu cioo ..••••• •.••. .... ..... ..• .. .....• •..02 Sundbr te der P)'arophyllum.•Sttp~ ..• . . ... .. ••••••• . ..• .f-0) ., Sr~mdocte der C411~tmdgrosris minima•Stcppe . .. •. , , , •. . . o40ol ... .... . . ..... .. ... . ... .. , .• . , .• '-~srn Acio~tcblu der te Sundor ~ PL.n,.:o r•b.Jo..,.f<u<Ju,...usdult ....... .... . .....,408 Stmdc<t< Sta.ndone dtr Distichia -PohctrmOOre • ... ..• • ... ••....• , .••.. . ..• . .• 0.,, ••• . .• •-408 ~.5.3 Die potetui die natürliche V~tgc~Uon in der Kane . .•. 4.6 Situ.~cion det Weidcwi.rtsthl ft uml Entv.•icklungspersptktiven .... ~8 ;m Hochbrul von UU.-1,111• .. .. ....... .. . .. . .. .. ........ ... ....... 0 •••••••• •• ••••••

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I nb:.tltsvctteich nis b ~~~ .~.~.~~~~~~- • • , •• l9t 4 Die PO:m"'en<gtielbch :Utc~ dc.s. H~hbndts von U1b-Ul . • •• .. • , • , ...... . ... l'?l :,.{~~ · · · · · · • · · · · · · · ddlcre. Hinge de-r _:l:polobamba-~or : , •.. . , .•.••.. ..•• , . 293 4. t Auftuhme und Kmtcrung der Pß:anzcog.eselbch 29) 4.1 St<pp<~~ und 1\»en • • · · • · · • • · · · • · • • • · ·· ·· •• •· •• •• •• •• ·· ·· •· •· • • • • • · · ·' • ·' · • · · · ·' · 299 <4.2.l Synsy.nr m;ltischc Glledtrunc • · • • · .. ' .. · .. · • · ' .. 30~ •I 2.2 PyrnopbyllHm•S <opp• • · · • · .. · · ' · · · · · ' " · • · · ..• '• .. ~ ' '' · • • · · • '' ' ' · • • · • • · • • • • • • • • · • llli Sel111gine Reine AU.$.bildun; lnlt ' ' · 30 1\<iM Ausbi!dun; ..... · .. · .... · .. · .... · .. · ' " · .. · .... •.. · · .. • • .lC6 Rtinc A~bildtmc; mit Azortlla Ji::prruioiJts · • • • • • · · · · • • • • · · · · · • ::~~ ::::: :: : :: •:::: •' • · · · · • • • • · · · · • · . sbildung Stip• hm<by~hylf:'·f\u lll i .'2.3 C&Aian141gr<>mr rmusma-Steppe · · • • · · • · · · · • · · · · '·' Stip• 0,.u~rypb,11•-AU'bildun~. · · · • · · •· · · · · · · · · · •· •· · · · • • '• ' · · · · ' 314 · • · · · · • • • • • • · · · · ·) ReiM Awbllduns •..• . ~-· · · · : · · · · •. ·: · · ·••• ·· ·••• ·••• • •• ··• ... ••• •• • 14 . wb1\dun~mit.42 ~ll.:l dJaPf7f1tordes Reine A . . . ... ....... .... J IS

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Zu~mcn.Wrung .•. , ••.•... •.. ..... .••• •• • • ••••. . . . . .•

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Schlußwort

Schritten\•erze:idt nis •. .... ••..•.. • , •••••.. .....•.• .

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T:.bclle n. Lint' der Spai.1Jim:n fürdie Bcnitrununs der T:u::a ....• . . '

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Fr01u.cbungesc.Uschaften · · • · · • • · • · · • • · • · · • · ' • • · · • • •

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350 _ Sem•do bmniflimus-Scbu ttflur · · ·.· • · · • · · · • • • • • · •• · 3St - lVemtrja cifiola.w~FrcfuchutrAor • .... -.. · • • .. • ...... .... hunllur fn>n.s< . f. d~-J · u;~ · . • • • · • • · · • · • • · · : : : : : : : : : : : : : :: : ) ) L.t~pimiS grmb11d11~mus•S<:huttflur · · • · · • • · · · • · • • • • ··· 5; Smrdo .:sdmopJryUoia'cs-ßlc.n~kschuttnur • • ···I o o ······I··•· ····· ... 3JS97 .. .. , 42.10 ftWlur<n · · • · .. · · .. · · .. · .. · • .... '.' .. ....... .... ..... o • • • • • • ·' • • • • • ·' • • • • · • · · · • • · • · · · · • pa.ltc:o Kalk&lss 360 Vt~t:tJ.tion <k:r · 0

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JiS - Ox)'chloe·Pobtermoor · · • · · · · • • • • · • · · • • · • • · · • · .•.. '. '' · • '' " ' · ·' ' ' · ' .. 'tbcl' '{ " · f'lanlago rigidd-PObter•noor · " • • • · ·tulmlosa ·Feuclnges~: - ):1 t S)'nsystemJ.Üschr Std1ung d~·r Plrmtago 376 • • • • · ' • ')11 o • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • '·'' • · · · • • • • · QOrt PoUtc·rtn und Cer ')10 • · • ·' '· · · · · · · • Mht;cht• und ltiodgc"lls<b.ito• · · • ·'' · · · · '·'..· ·..· ·...... w~,s~rpfl1n'tC UßCSeU$chlften ... ...... . ..... 0

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Die Pfhnzengesdlsch~ften des Hochl~ndes von Ulla-UII2 und angre nzend er H änge der Apolo bamba -Kordillere

Aufn2hme und Karlic rung der Pfbn~cngescllschaftcn Method e von Die Aufnohmc der Pflanzcngesell <ehafren gcsch•h n•ch der · D OMBOIS & CLLENl lRM BMUN·'BLAo'<QIJf.T (1964), wie sie auch bei M LJELLf.R (197•) näher beschrieben ..",-de. ErfasIY.! bis zum Beginn der Feldarbeiren im M':in 1982 d ie Arbe;re n zur 4.1

arc ßestim · sung der Flora des Gebiet~ von E. KRACH nur wenige verfUgb ..

den Aufnah mungscrgcbnis.se trbracha.en, war der Verfasser gezwungen, beidazu reichlkh parallel und den verwen zu nyme Pseudo Arten viele meo für

mung 7.U Pfl:unc nmaterial .. 1350 H trbarm.1mu1cr n- zum Zwecke der Bestim ai-Hc:r · Notion im selbst as1er Ved den durch n konnte davon Einige sammtlll. ung beBestimm der Teil größten den b:ar von u Paz beStimmt werden. Um verden von der Pot, u b>r, >l-Hcr N>tion: vom B<eK Srefan Dr. mühte sich

292

P. Seibert Be X. MenhoCcr

verschiedenen fllmilien ~ine VieJz.ahl von Arten ~fl Spezi;a.listen versandte oder u ll»t bestimmen konnte. &i jeder pfl>n-.ensoziologischen Aufn>hme wurden zusätzlich folgende Vegeutionsmerkm2.le registriert: Gc:s3mtdeckung, Deckung von Knut-, Kryptogomen· und tvtl. Stnuchschicht, Sozi>biKt:ir der Arten, Wuchshöhe (moxim>l und im Durchschnitt) sowie leicht zu erussende Merkmale des St>ndons: Meereshöhe. Hongcl<position. H1ngneigung und Art des Untergrunds. Zusät-zlich wurden Bemerkungen zur Artdes=s<hKchen Einflusses mit .2ufgenommen. N>ehdembisJuli 1982crw1300Aufn•hmenvomebmlichausdendurch..·eg im Hochl>nd von UUa-Uib gelegenen Tr:mseluen ersteUt waren, wurde der größte Teil davon in Tabellen zusammengesreUr, um zu einer .-orläufigen syn. S)'1tem>tischen Gliederung zu kqmmen. rur die pflmzensoz.iologische Kartierune wu dies uoerliißlich, da\ n den h>hirueU weitgehend einheitlichen Grosfluren der ondinen Srufe soiio;?iediglich eine Kutierung auf der Basis ''On F>ziesausbildungen möglich gewosen wiire. Die Kartierung mit HiLfe der durch T•bellenarbeit ermitteltlm Differenwbrtengruppeo er;pb eioc Vielz.ab) von Einheiten, deren Verbreitung sich im aUgemeinen plausibel mit dem Wirkungsbereich ''erschiedcner Standortfaktoren korrelieren ließ. Ge.-.de tticrbci erwies sich der ständige Kont:akt zu ldimatOlogisch und geomorphologlsd1 ~cschult.en {>rojektmitlrbeitem im G'elände :Us äußerst fruchtbar. Unld!lfb(& ten blieben bestehen, soweit sie bodenkundliehe Fragen bemffen. Nochdem die Gel:inde1rbeicen zur Kartierung der meiscen Trmsekre abge· schlossen w:u·en, Gllt es in der zweiten Vegetationsperiode, die extremen HochJ,sen sowie die Gr•sfluren im Übetgangsbereich zu den Tälern aufzu. nehmen und zu kmiertn. Dobei wurde ouf \Vunscb des von der Weltbank un· cerstütztcn, zur Förderung der \Vollproduktion tätigen, bolivianjschcn lnsti· tuts INFOL das Gebiet für die Gesamdunicrung auf das gesamte boliviani· sehe Vorland der Apolobamba-Kordillcrc bis zum Suchos-See nach N orden ausgedehnt, ~lso Ubcr den ßcrci~1 der beigefügten VegctatiOrlSklrte hirl:lu$. Bis zum Juli 1983 waren knopp 600 Veg<eationsaufoahmcn erstelle, .lavon jene der bcwcidcren C.-.sflurcn sowie der Fcuchtgescllschoftcn und Moore in vorläufigen T•bcllcn vcnrbeicet und gegliedert. Die Kartierung der utenär· mcrcn Pfl•nzcngescllsch.Cten wie Schutt· und Fd sfluren, H orscgras- und W>sscrpfhnzengesellsehoftcn konnte onhmd der vorberrschcnden und auf· (älligcn Arten vorgenommen werden. Die Puallelisic:rung mit den später in München ubclbrisch erarbeiteten Vegetationseinheiten bereitete keinerlei Schwicrigkcite&l. Oie: Felcbrbcitcn tur Kanicrung von 7 ausgewählten Veget"ltions-Tr'ölnsekten im M•ßst>b I : 7000 sowie des Gesamtgebiets im Maßstab I : 34000 koM· ten ebenhlls bis Juli 1983 >bgeschlossen werden . .Grundlage hierfür worcn Luftbilder, die den Maßstab I: 34000 vorgaben, und fünffache Vergrößerun· &cn d>von für die Tn.osekte. ln München wurden die Transektkanen, ohne sie tu entzerren. i.ns Reine gezeichnet. Diefürdi< Cenmtkarre in dieeinzelnen lufrbildereingetngencn Vegctuionsgrcnzcn so"'·ie die der gcner.aljsierten Tr.msektc lli."Urden von Hms-Gcrd MtClfl!U mit dem Zoom-Stereoskop von Bausch und Lomb cnt•

Oie Vcgcution des Wohngebietes der K1lbw:ay:t. ·reif J1

293

z<m und auf eine K•rre I : 34000 übertragen die vom G•- gr bi 1

··ß 1· h • •p sc Jen nsu("erugt .Sonnwor•IdenVergro ~run& ~rot 1C er ropogrophischer Korten 1: 50000 war. D1c fert•ggescellten Konen sind sokhe der 1 v g t

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P>nlkl do.zu wurden die Daten 1us den Vegeutionsaufn>hm

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~DY·B<'>fbe&rung aufbereitet und pflanzensoziologische Tabellenco. Hilie

e&nes von M. Sto~CH, Mün~hen encellren FOR-M> •N n.. , e . D'. TrC ·II . • . I"" ·nognmmsnur m•e•cr· o~t. •• """ cn enth>lten d•e vollstiiod&gen Artenlisten aus denAufnahn mn tko Deckungsgr:aden. .,."

Steppen und Rosen

4.2

4.2.1 Synsyscen•• tische Gliederung BereitStidenersten Felduntcrsuchungen, die gemeinsam mit Prof. LAUER im Septern r 19n sutchndcn, wurde eone V<!!ctarionskarce nach Fo · erarbeitet (SEI~I!RT 1982), in der verschiede~e Grosfluren unterschl':d:~o~:,j kurz chor>kt<n,.ert wurdtn. Von den drei Houp=~ d · · · · · den Hochb d Ull Ull d' ~~"-~n omm&err •m sem&>n· n v~n •· • IC Pycnophyllum-Gr.uflur· in den ö er 'h gi"Cn%cndc':', W"tntgcr tdden GebietSteilen über 3900 m Meere$höh s 1~ d 2z:t· '~n der A~•arlmt;Gro~Ourund einer HochgrasOurabgelö~t.ln derinez: i hs&e m.J~ pfl:tn:c.cos~nJolo~tschc:n Methoden 3.uf floristischer Basis erarb .sc en Gl&e?cr~mg sp•cgelt mh diese Einteilung wider (Tob. 32). metcn G D• 1Hcr dorglstclltc pOonzensoziologisch-sysrenmische Gliederung dieser ras urcn wur< c von SeumrtT cr:arbcitet und soll der Besprechung d · J neu Gc;e\lschn fte~l I'Orousgeschickc werden, weil sich bei ihrer Behandr~~~~~' • wes1:nt ac 1cn onstischcn Unt<.•tschicde und ökoJogischon CharaJ · von Anfang on erkennen hsscn. ßci der Ekncnnung nüt deuts~he <.tNtStl .· a wurden ,.Steppen.. und ,.Rasen'' dem allgern.cincren Begriff Grasflu"... a.mcn tcf'b~· ~mer de'.!' ?bgc~ürzcen Begriff . Steppe" werden hier ouss;hli~slfc'h B •. orgsstcppcn •m Smne v~m WtLLIAMS (1945), EtLENllr.~c (1973) und URKAI\T (1975) verstanden, dtc mJt den mehr oder weni er xcroll'\ 1 Grasfluren der gemäßigten Zonen Südamerikas nicht ! ur ·den 5~:=~ Aspekt, •ondem auch monehe Pflanzengattungen und hmil'e · haben · Im Ccgens 31'!-zu d' . • > n gememsam T . acscn 1t:.1 be · n sce :~her kein Jahreszeiten.. $Onder · h.•gcd~tltcn~, obo cm tropisches, aber kühles Klim1. Unrer R>Sen" ; ll w ter te wc:mgcr :ariden, niedrig w:.d1scnden Grasfluren verst~den weE'den~n

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~ KI1SSt luzulo 1'2<<mosoe·C•bnugrosciereo vicunorum Gutte 1988

c':fo~lallc

ausgeschiedenen Asso>iacionen der Steppen und Rasen bssen sich •on Gurrt (1?85, 1988~ aufgeneilten KI3SS• Lu zu I 0 race mosae. a 1.amagrosttetea. v1cunarum zuordnen d.1 die von GliTT!. Dl(}tcn .KI~sc:n·Ktnn~rten fast :alle vorh.lnden sind. ge.. und ~r~rur~il~"S besteht bei CalntnagroniJ uiamantm. L.,1zu/a racenu:na Im apl~n4laals.~enrun:cnder Luzulo·C:dam3gE'ostie. Auch GC'Tanmm Sftllli/lomm und Arcrari4 tttraf11Ja kommen in den

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Die Vc-gtt1tion dts Wohnatbirr.es der Kalbwaya.. 1"C'il Jl

297

Steppe n des Untersuc;hungsgebietes vor_, gelten :aber :al, Kenn1rten nur Ordnung, w:ihrend Paranepbdius (= Liabum) ovarus auf die Aciadm einer t-lusen bcsduiinkt blclbt. Dagegen critt d>s von GUTTE (1985) gcnanmc Gras 8romus Lmatusim Unccrsuchung,sgcbict=als Kennar t des S a. tu re j i o n, :also derGebwehgcsellsch•ften auf. Wie TabeUc 32 zeigt, treten im Hochland von UUa·Ulb aber noch z.ohlreichc Petante n als Kennarten hinzu, die in den " ' der<n Gesells chaften des biete! fehlen oder wenig n et sind. Dei G\frre g<lten sie z.T. ols Kennar Ge· ten Ordnungen wie Ortomyrrhis a11dicola.. Stil"' brachypbylla und Baahar von is alpina, benäti ;cn 21so auch die z .ugchörigkeit unserer Steppen zur Kh1sse Lu zu I o - Ca Ia mag ro s t i e t c a. In den Tobellen von R untSATZ (1977) und CtEEP (1981) spielen alldiese Arten keine Rolle. Es lmen sich zwei Ordnungen unterscheiden, die rf%ioml durdl K.linuleuchtigkeit bedingt sind: Py c n o p h y llo- Fe st uce u I i• r i gc sec n Li sund Rclbu nio · Agro $ticr llia haenk ca nae.

- Ordnun~ PycnophyUo·Festuceta!U tigesctntis Jn dieser Ordnung sind die Gesellschaften des eigcmlichen J-JI)Chla ndcs von UU>-U IIa zusammcngefaßt. Da. Ccbiet ist umiarid bis semihumid, kühl und zwischen 4300 und 5000 m b.xh gelegen. Die höchste Stetigkeit erreichen lüer die beiden namengebenden Kennar ten Pycnophy/1"'" malle und Fmuca rigcsrem. Ihnen sind noch weitere Kenn•.rtcn beigesellt, die nur wenig in die andere Ordnu ng übergreifen (vgl. Tab. 32).

- Verband Stipion icbu prov. Dieser Verband soll trotz. selne.r- losen Bindung an die Klasse vorläufig hier an~ ge>ehlossen werden, d. er mit ihr durdl die Ordnungs-Kennarten eini;em u· ßen gut verbun den ist. Von den Kb.ssen -Ken.nanen fthlt. ein Drittel ~ e111 wci· tercs Drittel ist nur schw;~ch vertreten. Seine einzige Assozi".Jtion, d ~s S t i p e tu m ich u prov., besiede lt ErosionSStellen an Moränen und &ehsc hotter innerhalb des Gebietes der Pyr:no-

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- Verb.nd PycnopbyUo-Fesrucion rigescentis Schon am Namen erkennb.r, handelt es sich um den zentralen Verban d der Ordnung, zugleich auch um den Vcrb:a.nd mit der weiu us größren Vcrbrci~ tung im Untcrsuchungsgcbiet. Mit .seiner von Erigmm roruLztufmgeführten Kenn:1rtcngruppe ist er deutlieb vom S t l p i o n i c h u untersc.hiedenj eher greifen einige seiner An:en auf die Ordnung ReI bun i o- A g ro s ti cc• li a über. Von seinen beiden im Untersuchungsgebiet verbreiteten Assoziationen ist dos P y c n o ph Festu cetum riges centi s niedriger gelegen (4300-4600 m) y II o und dementsprechend wärmer :lls das noch oben bis 5000 rn anschli eßende C alamagro s Li ct um mini mae. Außcrholb des Hochlandes von Ulla·U IIa. rümlicb in der Cordillera Rw und auf den östlichen Hängen der Apolobamba-KordiUcre, wurde d.s Ca!. ma & ros tict u rn cu rv u la c aufge-

P. Scibet< & X. Mcnhofec

299

ennatiirlichen Ve. f"ur cI'lt Fl:'t~•e nach . .. . . derpotcntiell nommen, dessen Ke nntntS geurion unseres UntersuchungsgehJetS wn:httg ISt:.

g ro s t i e t e :1. ch~rttkterisiert witd. n\lr tnlt geringer Stetigkeit :\uf, wie umge· kehrt deren Klassen· Kennarten in den übrigen Untereinheiten dieser FcuchtgescUscldt keine Rolle spielen. Offenbar liegt hier eine >uch an :ondercn Orten zu b.'Ob>chtende Erscheinung vo r, daß Azun, die in klimatisch feuch1erc:n Gebieten :allgemeiner \·crbreiret sind, sich in trockencn:n Regionen lt.tf ousgesprochene Feuchts~dortc zurückziehen. Plamago tubJ,fosa ist in Peru bei Niederschlägen :.wischen 600 und 700 mm inder Gebirssst~ppe verbreircti in Ulla-Ulla (490 mm) und NW-Argcntinien (330 mm, RtrmSAT'l 1977) dage· gcn boscbrnnkt sie sich auf Moore ufld >ndere Feuchm>ndorte. Andererseits ist eine weitere Ordnungs·Kennart von GU1TR. näm.lich F~ st"ca rigtJ.Cms. in unserem Gebiet in den Steppen verbrtir.et und in der A:IOrt!ladiap<tuioik-Ausbildung des Eleochori to - Ph n t •& in e tu m Trennart. Daß Planzago wbulota .!lfld F.stura n'gescens gegenläufig sind, geht deutlieb aus der nachfolgenden Ubersicht der Stetigkeiten, die sie in der Tabelle 41 2ufwciscn, hen--or:

298

_ Ordnung ll.elbunio-Agronie~lia haenke2J10e . .. !'eh d bcn gerunmcn Ordnung Pyc no pb y llo über. Dcmcnt!preDiese Ordnun~ '" o>tb ' . er c II . t zur Gebüschstufe 3900 m tiefer . U . . F e s t u c e t Q 11 a ver rettet um eJte chcnd. lie~en !hrc Gcbell_schaft~nb~Üt ~~fe:.~j,]~:rcfcl~~:~:il es den Sto.,:

A-h aus•esctZt ist und über den von den Zugletch ISt thr Vcbrf rllcttdw>gAssed tet""'" o . .,. des Nordosta a s er n en . d T:t!winden bceinflußrcn Tilem hegt. reoen gliedern, wes,_t.t in vero:hiedcne Verb:inde . b b'tSm:r no= enl_ßtslC a~ocknen . h . d • Dte Ordnung a h:tlb die Kennarten von Ordnun\und Verband tdenta<e sm . L_

. .. Verband Rdbunio-i\grostioti'(,~nke •nac d 5 C• lam>gr ostto-Fe. . . 1 l. - Ac i :lC: h n .e Dem Verb:md~;ehören 'Z.WC1 AUOZ.l:ltto nen an, Ga stucetum dolichoph )' ll:t.e und das

n:tp

l.a I O

cet-um bes-iedcltausgespcochensteile tum pulvinata e . . F O.s C •!. m • g r o Sl ~ o . • es tu d wno m Nur OÜt seiner Ery.,.gilmrH änge in Höbcnbgeo zwuchen 4500 un ,.-- ' . ·il I - ) als Ers>ttgescllAusbildung (der fest~<<a·Ho~.stgr>s~ceppe, .- vg~. -r:• 3000 m hinunter. sch•ft des ßacciJaris. pcnAtlandll·?cbustch~rel~tce~~ lt~b~sescndichen in ähnlicher L:>Jb h .. h alto · c t ocn n c u•u b ' D G (38~-!1•100 m}, jedoch •uf weniger steilen und wohl desn •uc star·

Höh:

kerbcwoidet<!'

~läche•d

Luzulo-C alamagro stiet . .

~"in

d E le o c h >r tt o b'ld "' . .d Den Auozt>oonett er der Tobeile 32 die Awdrtll• <i!apmsror. es-As":.n' w'ir".l.~e" mderen GescllP la 0 t :q; & ue tu m. clS, w1e

~u 'lCt~enf·

schafrsanschlu ßGh>t, ~u(~S~e\g~~~ll~~:~~:ct>T:dcncn Ordnw1gen und Vcrbän· • .".P. • 1 ß f d · unserem Untersuc:huugsMtt den von UTTE . (1988) gliedert die Klasse den l:ißt sich de~flons;tSc~ ·s<>ttolog•~c •• gebier nicht j,, Uberemsumm.uog bno~:n· . Lu zu lo - Cah magr<>H te te• wt- folgt.

eG::.r.;;

. Ordnung: Luzulo r3cemoS3e-Cal2.1mgto~tietalia vicunuum. mit dc.cTypu~-A.s.soz-Jatlon vicunanu:n n C.'llamlgrostio - Verb>nd: J\ciachno pulvin:u:~.c-qal:tmng~ostu:~um VICUn.l'ri~tion on antomaJ1ae ron: der rypus..Asso . Cab.magrosri - Verband: Fcstuco dolichophyll•c-Cabmagro"ietum antont~n•c tatton . .. ,. tubuloS>e mit üs ! r- . . T""'><·Asso>. · der Ordnung: PI2-ntagtneGu-12 Rmunculo pnemo~i-c.l.m>gros<tetum ngcsren .

1 n t a in c t21 i 3 tu b ulo sae innerhalbder .L u ~ u · . p ~ i e ~;a läßt sich in unserem U ntersuchungsgcblct.mch~ Eme3?rdnung 0 Wm.• g1~ ~-:lle 41 zeigt tritt Plantdgo wbulos.1 in d~r Azorc/111 drapen·I0 • C g1 n e turn t ub\.1 pl • vertreten. 1e <"~l..l'C t~u zu Io. C •Iuna· io.,:co si<>itles-Aus.bildung urlinchsereds ~·Ac h.a r rten ure 1o s :t e ' dlt: wescn

'E:

· d:ro

Plantugo lubulosa-Feucbtgcsellsch>fr •) Ausbildungen mit Azortlla diapensioilln b) andere Ausbildungen Z:>ltl dor Aufn:t!tmen PI<IJrU.go tubulos.• Ftstuca rigescrns

•

13 =33% 2S = 72%

Auch die beiden Verbinde der Ordnung Lu 2 u I o- Cala m • g ro s t ie tal i a Gutte 1988 sind mir UJ1$0rct' Einteilung nichtveru>;lich. Hiersind die beidtn n~mengebendcn Arten de!" Typu~Auoziuion Ac Ja c h n o p u 1v in:at:ac -Ca .I a m :~.g ros t ie t um v ic un :a r Ull1 mchroderwcnigergegenl>ufig, wie die Tab.olle 32 '<eigt. Bedcummcr ist, daß die R~sen, in denen Aciaclm< nüt grölher Stetigkeit, nämlich 91 % auftritt, einer g>m. anderen Ordnung tugcteilc werde:n müssen als die Steppen, in denen Cal~mll1grostis viC':mamm ihrt Hauptverbreitung hat. l'üreine:u~derc Einteilungder Kl.sse Lu~ u I o- Cala m • g ros r ie re a in """'"m Gebiet spricht schließlich noc:h, daß viele der von GtJTJ'ö aufgefilhn:cn Ordnungs- w>d Verbands-Kennarten im Hochhnd von Ulla-Ulla fch· Jen, und umgekehrt unsere entsprechenden Kennarten in s~inem pcnaanischcal Gebiet nicht vorhondcn sind. 4.2.2

Pycnophyllu m-Sreppe (Tabelle 33}

Auf den innerandinen Fl•nkcfl der Apolob.mb.- Kordillere und d<m südwesrlieh vorgehgen:en Hochl:u~d - ''00 der einheimischen Bevölkerung .Pampa" t•n•nnt, mit Ulb-UIIa •ls bedeutendster Ansicdluflg - herrschen an PycnoP,hyllmll reiche Gr>sfl\ll'cn als weidebcd iogte Ersarzgcscllschaftcn vor und sttllcn in Höhen bis ttwn4500 m die flächctUnäßig bei weicen1vorherrschende Vcgeution des Untcnuchungsgebicu d:1r.

P. Seiben & X. J\.f(!nht>fer-

300

Bezü~lich des Aspektes und der Zusammensc:~ung •n Ifbe~s~onnen gesulter Slth du Bild der Pycnophyllum-Sreppe wmgchend einheulich als korge, monotone Hochgebir&m eppe (Photo 25}.

Photo 2:5. Die moosähnlidu:n Poh-cc·r \'On Pycno}lh}·llHm molk und ~iedc:rc ~nsbü.$chd (Ftstuc4 rjg(S«IIJ., Cplam:agrottit t~icu!Uirum) k~mu.eiclmc:n d:LS ~emun.gsb1ld der Pyc· TWphyllmn·Steppc, während die kl(incn Rosctt<:-nJJß:mtc:n d;a1.w1SChen kaum ::.ufl:&llc:n.

~eutl~ch

d~r Bo<Jenobc:fl~che

Nur einegoringe Zaltlan Arte! bildet von aufragende Vq:eutionsorg•ne, und auch di~ il~r>chre1ten f~r gcwohnhch kaum eine Höhe von \Q-20 em. Hauptüchhch Sind d1es m kl!'tnen HONten

wachsende Gr3ser wie CaLllnagrosris vicumarum und Festuca r-sgesttnl mtt xe· romorphen Rollblättern, welche auch ~ährend der 'J:"rocke!ncit. ihr~ starre,

borstige form behalten. Höh~1wüchS1ge Büschelgraser WIC S11pa 1chu be· schränken ihre Vorkommen auf kleinere flächen nder Sonderst>ndorre, wo· bei hierfUr der menschliche Einfluß von ausschlaggebender, später noch eingehend zu besprechender S.deutung ist. Einige G~ mit O:ichiger B~<t spreite wie etwa C.JamagrosriJ b.urophy!la und Dusanthtlmm mar:usanunu ergrünen und venrocknen im jahreszeitlichen Wechsel von Regen- und Trockenperiode. . Zwischen den Grosbüsehein breitet sich ein lücl<iger Teppich !deiner b1s winzigster Rosetten-Hemikryptophyten aus, deren Blätter sich dey ßo<lc•i· oberflache onschmiegen und h:iufig stark behaort sind. Gr:ibt n;an s'.~ ""s._so überrascht die im Ver&leich zu den Assimilationsorganen gewaluge, rubenfor-

mige Wurul. So besitzt bcispiets~·cisc ein kaum 2.wei Zentimcttr lange Blitt·

Oie Vcget:uion des W~hng<'bictcs der KsiJawl~. Teil JJ

301

chen hervorbringendes Pflänzchen von Plantaga srricta eine 10-15 cm tief rci·

eh<nde W unel. Einige dieser Arten bilden ~w:ch viclf•che Verzweigung des Wurzelnocks regelrechte. ..Rosetttnpolster wae z..B. Errgtron rosulatus und einige Astraga· lus· und V•ola-Anen . . Deutlich .~ibe~iegt jedoch die Zahl der Arten mit Ein>.drosettcn, wie sie h1cr hauptsachlich :'"' den Gattungen liypochoeris, Wemeria, Nototrid,., Gnaphttlium. Pernra und Geranium vertreten sind. Ihr Anteil bewirkt in ent· schc1dcndem M~, daß v.a. die wörmeren Ausbildungen dieser G..eiJschaf. ten zu den >r<enre1th.nen d~ Unter>uchungsgebiet.. gehören. Untel' den Rosecren-Hcmikryptophyten findet nun eine Vielzahl von Ar· tcn, dte ottrakt~ve Blüten hervorbringen, wie die in nal,czu :allen Farben blü· hcnd~n No.tOITICb:·Anen,_hellbl.aue Gcn~ianlceen und die Bliirenköpfchen der 117eme~~'· Da il1rcr Klem.hen Jedoch kc1n entsprechend er Individuenreichtum gcgenuberneht, erlebt man :1uch z.ur Regenzeit niemals einen blumcorei· eben Aspek~, der dem der frühsommerlichen Alpenmatten au.:h nur ann2· h_emd _vergletc!'bar w:ire. l.e<liglich in der Tönung zeigt die Vq:eutionsdo:cls.e emcn iahre=tlichc n Wechsel. Die stwdigvo~handen~n grauen und gelbbraunen F':irbungcn von abgestorbenen Pflanzcntetlen, ~remen ~nd Erdflecken mitkrustiser Flechten-und r..,. ~e1moosbedeckun~ nuschen steh zur Regenzeit lllit frischcrem Hellgrün und m.d~r Trocken~~t'l~e mJt..mehr strohgelben "föncn. Kräftiges, sattes Grlin ZC1gcn nur ganzjahng vernäßte, von Mooren besiedelte Stellen. P~ls_terpflanzcn, na'!"'ntlich PyoU>pb,lhm• -Ar.n~, neben in häufigem und ouff~Utgem W~hsel mit Grisem und Roscttenpflanun, so d•ßsichdie.e For• ~znon_ ~t ~tt der "Pols-ter- und Ros~ttenplhnzen-Manc~ parallelisieren ~~.ßt,, wte Ste Wrn~vF.R (1911) aus gle1chcn Höhenlagen im zentralen und sudliehen Peru sduldert. D1c hellgriin bis gelblichweiße n Pycnop.i>yllum Fb~hl;'olster erhebe~ sich nur wenig über die ßodcnoberflächc, können sich dafur J';,doch sehr wc1~ •usdehnen und gut einen Meter im Durchmesser betra· gen. Häufig s~erbcn d1e zemr.len, also alttren Teile dieser Polstcrob, wodurch h_exennngorug• Forme? entstehen. o.. •bgestorbene Matcri>l und teils auch c!te. ll'benden Polster smd "'•llkommenes Substrat >our Ansiedlung kleiner, weJcbb[a~tnge r I,tos~ttenpfbnzen. So entwickeln u.~. Nototricl~e manJoniaua,. Gent:~na sedifolu: und \~erneria pttl;,wta gerade-tu eine VorJicbe, sich als I'olstcrcp•phyten !LwiS~hen d1e Pycnopl!)'llum-Stengclchen zu schieben, wo sie •ormuthch em ausgeglicheneres MikrokJi,n• genießen als auf der blanken ßodenoberflache. AUe in~cn, beweideten Gr2Sfluren im R•um Ull.t-Uih zeichnen sieb du~h regelmäßiges Vorkommen von Pycnophyll:tm mollt aus. Die auch als Kl 1rnagrenz.e. witkn.~e Wasserscheide zwischen Titic:.ca·Hochb.nd und Am:~.zonas·T1eAand w1rd n~ch Osten hi1' von P. mollekaum überwunden , Von den PoJ$tcrpflo.nze n bilden außerdemAretiaszmm mcbt·rsonittmsm u.nd d1e -rephr~ract~<<-Artcn. önlich recht auff.illigc ßestiinde. D1e ~eme~ und wcmg:er n:arkamen Polster von Selagintl/li prnrviana, p~. ronydJza a11dma un~ f!<lloa o•r:-scem sind in großflächig ''orherrschenden G.. kllschaften rq:clmöß•g verbreitet und gehören 2u jener umf•ngrtichen Kenn-

P. Seibert & X. M~tlhof.:r

302

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Kalbw~ya. Teil II Dia Vt'getation des Wohngcbi-.ttC$ der

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m jene Böden, di~ an dtr ~~rflächc andtetlcn smd. :aho amt an GerOll und ktes1gen Bcst

,. eben Moräncn und der Ouvioslazialen Oie mehr steinigen Böden der eiszeitlinrciche und rebt i\• ther mophile Stipa ~rre d:lgcgen die Schotcerkegel tragen ung .

brnchyphy/la·Ausbild

304

P. Seibert & X. Menhofer

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Di<= Vegct.ation des Wohl\,~cbietes d~r K:dlav.':t)'2, Teil Tl

Vo n dieser Unrereinheit, der trockensten und flächenmäßig bedeutsamsten zugleich, licgcn ausgedehnte Vorkommen in unmittelbarer Nähe zurnRlo Suches, wo !Ylp~nen, die vennutlich auf ältere Vereisungen zurückgehen, bis zum Fluß vorstoßen und die Vegetation oft in ausgedehnten Übergangszonen zur Stipa brachyphylla-Ausbildung überleitet. Nicht weit unterhalb von Ulla·UIIa, wo die alluvialen Peinsedimente vom Rio Suches erosiv zerschnitten sind, liegen kleinere, allerdings typischere Auspräguogcn auf den trockensten unmittelbar an der Terrassenkante gelege· I)Cn Zonen.

Außer dem Fehlen der entsprechenden Differentialarten zeichnet sich diese Gesellschalt im Vergleich zur Stipa brachyphylla-Ausbildung durch höhere Anteile der Gräser Calamagrostisvicmwrum undAciadmewie von L rchemilla pinnata aus, wogegen die Zahl der Rosettenpflanzen und damit die Artenviclfllc deutlich verringere ist. Insgesamt wirkt das Bild der Vege<>tion einheitlicher und weniger scheckig als das der Stipa braciJj•phylla-Ausbildung. In folge von Wcidebelammgcn höchsten M:dlcs nimmt die Vegetation olmlieh wie in der entsprechenden Stipa bradryphylla·Ausbildung eher knmenförmigcn Charakter an. Zwischen dem Grau der dem Boden anliegenden und großteils abgestorbenen Selaginella pf!'fuvia,.a-Sprossc und der freie Bodenstellen schnell erobernden Lebermoose ;agen rcgelmiißig spitlichc Calamagrostis vicunarum~Büschel hervor, die kleinen Pinselehen gleiChen und fünf Zentimerer Höhe kaum überschrciren, Pycnophyl/um nJolle tritt eher spora· disch, dann jedoch mit meist größeren Poiseern auf. Sehr kleine, ober über.~us zahlreiche Ariadme-Pölsterchen bewirken zusammen mit den weichen, zierlichem Fiederblättchen von Lachemi/la pimzata ci· nen grünlichen.Umenon. Beide Arten sind hiet ste.ts allgegenwärtig, was sie wohl ihren über.1us wirks:1men Ausbreitungsmechanismen verdanken. An Tierpfoten, welche die spitzen> sich einhängenden Aciaclme~Samen verschlep~ pco, herrscht gewiß kein M•ngel, und kaum eine Rosette von Lad>emi/la pinmua ist zu finden, die nichr mittels oberirdischer Au.sliiufer wieder Nachkom· mc:nsch:l·ft he.rvotbringt.

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305

Reine Ausbildung mit SebgineUa

Reine Ausbildung Hier werden einige ;artenarme) sozlologisch ..nidtus~gende" und schlecht cha.rakterisierbare Bc.stände zus~mrncngef:.1ßt, die kei.nc eigenen Differential· artcngruppen enthalten. Meist übernimmt eine der hier im Hochbnd von Ulb-U!L, ubiquiriireo Ar· ten wie Calamagrosris vicunarum, Aciadme p1dvinata oder' auch Pycnopbyllum mollescheinbar ungehemmt die Vorherrschaft und verdrängt vieJe Al:'ten, die sonsr in der Py,·nophyllmn·Stcppe rnit hoher Regelmäßigkeic auftreten. Oie Vorkommen be-grenzen sich im wesendichcn an( zwei ch~.rnktcristische Staudortstypcn: :l) n1äßig eutrophicne Flächen im Umkreis von Siedlungen sowie in Mulden und Rinnen im Mof.inenbcreich und b) kompakte, pflanzli· c:her Be-siedlung meist schwer zugtingliche Sectonbödcn. 20 Phycococ:nolog-i~ 20

- --.c

P. Sei.ben & X. MenDort:r

306

Zu 1): Nur wo sich über länger< Zeit musiv Kor und Urin ,·on L1m1~ und Alpaku :mS>mmcln, vecnug sich in kleinen fl<-cken die stark nitrophile Ruder:1lflur mit Solanum acanle zu entwickeln. ln deren Umfeld und :m m~ßiger eutrophierten Sundorten enrbltet sich wesendich großflächiger diese 3rttna..rme

Flor> der Pycnoplry/l:om·Stepp<:. Sie beherrscht häufig die Flöchen im Bereich der Gehöfte, wo dann die So/an 11m aca~tlt·Gesel4chaft nur punktuell cingc· streut auftritt. Im freien Felde fjnden wir sie stets in sehr kleinen und d:).her

nicht kartierbaren Flecken, die sich häufig auf Vertiefungen im Relief mit An·

sannnlungen von Ftinmo.terio.l korlzentricren. An diesen n;ihtstoffrcichcn

Standorten um die Exkremcntflccl<eo\ herum gelangen die Gräser- v.a. Cala·

magrottis vicsmamm und Festurn rigesctns- zu k.riiftiger Emfalt.unt >wogegen die Roseu:enpfl:.ulZen nicht tnc~ konkutrCil'Z.f"ahig zu sein schei.net\ . \ "' Zu b): Teils o~cisch sehr >rtr>ktiv, entfal~et sich diese Gcsellsch•ft •m Talboden dos vom Rio CaOuma du.rchzosel)tn Zungcnbcckens. Im Vorderteil birgt es den See (Laguoo Jankho Kh•la = l. C•nwna), der im Laufe des Postgl>zials in dem Maße >bs:mk und seine F11chc verkleinerte, wie der Abfluß in einem bitderbuchhaften Our.:hbruchstal die Endmoräne durchschnitt. Der in~wischen uocke<lgehllene ehemalige Seegrund irio rückv.-än:igcn Teil des Zungen· bed<ens besteht ous m>chtigen Seetonablagerungen des schwebstoffreichen u•d somit triibon Gewüscn. Die Pn:1llzenwclt konnte diese Flächen bisher nur zum Teil erobern. Die Bcdin~ung:cn zur Samenkeimung cxler zur Eutwi<:klung j unger KeimpAanz· eben stnd ;J.uf dem kompak~cn Sc:eton denkbar Ullgünscig. D ie Wurzeln ver· mögen nur an den durch die Prismenstruktur vorgegebene-n Bruchk~nccn in den Boden einzudringen.

Hat ein Pycnophyllum· oder llcia,c/me·Pölstcrcbcn es einmal geschafft, Fuß

zu fassen, so können sie sich uiigchindqrt ~chcibcnfönnig 3usbrcircn. Ältt re

Pflanzenteile in der Polstennittc bcg!n.n<n schließlich ab~ustcrben und hinter· lassen organische Umerbge ols Starthilfe f'ur weitere Polster, die sich d>nn wiederum in gleicher Weise endalten können. Nach mehrm•liger Wied'erholung können somit ko nz.cntrischc Rinse von Aeiacbne entstehen, d ie :m kunstvoll gestaltete G.rtenanlagen erinnern. Ist der :Soden durch Aciachne oder Pycnopbyll~m einm:al vorbereitet, ticdeln sich schließlich einige Griiser und Roseuenpfi,nzen an. Anenreiehere Batinde vermochten sich hier je. doch nirgends ~u entwickeln.

Reine AUsbildung mit Azon:lb diapensioides Leicht crhöht;&denfeuchtigkeit im Vergleich z'u der meist henachb:art liegenden Ausbildung mit Selaginella ptrrc1Jiana bev.·lrk~ ~s ente Veränderung in der Artenkombination, d.ß Selagintlla zurücktritt .:md sich die A20rtll11 dia· pensioide<·Gruppe einstellt. Die mögliche Rolle dieser Azorella-An: •ls I'euch· tigkeitsz~iger im Untersuehungsgcbict wird irn Kapitel über die Feuchtgesell· ~ scba(tcrl nähCt' diskutiert. 1•

307

Zuniid>_St .kann sich die f!ir weitgehend trockene Standorte kennzeichnend dd e Gymnomwum·Gruppe mit MOO<en und Fl<tdnt n hier noch haltc Arte?bcst.md ~n RoscttenpAanun venmu höchstens geri.ngf·· · ~ un er . Wrrkt die erhöhte Feuchtigk<it nicht nur auf den durch ug.~. R tm, ~ndc~ auch verstärkt :mf die Bodenomrfliche selbst ~~f::bt".sichi: Tauch deutlicher durch ew·c d nk'l Luftbtld d1cseNGcsellsch•fr onun& ge· "b d 1 :LCbbargese11 seh• ften ab Lebermoo•e ,, duFl ere h er eo genu·,· ec ten der Gbym· ' n · fhl d G · 'Itrvc rge· · nonu rwrr·• ruppe •e klememm . lifi" · G . e en f ann,woge~enAzort/laundd' den und höhe e · rwer . c · pnmu 1 ol1a nun h"aunger o . k te d ent:ar:a ·Scllscll.ftc d PI r ec uugsgra e er-reichen. Vereinzelt w:~c,cn sieh soag,.1r K•nn··te n er anta· . .. < " · 11 1 . r o wb l F h g . 111 osao: be euc ..cgesc SC l ;uCCil ~ICt:'hCr vor, mit denen d ie$e Einheit d rch

stu fcu ose

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rgangc verbunden iSt.

erscWhcült ibn d~n Ausbil?ungcn mit A7.ott!la diapmsioider datJn~rkfnsw~rt.cl ··, 1C au natur J 1e C'ISC CWJrkte Bew:is.:scrung die wenvollen F · ser Caldnagrostis viomamm und Muilli:nbergia ptTIIviana merklicht~er~?· st•S<. un sbomJt dae Qualität dieser \\'leiden vor :Uicm auch in die Track egu~· en:ten lunem ver essert.

Stipa brachypbylla·Ausbildung Die kennzeichnende Differenci:alartcngruppe besteht neben d•r ,.· I'eh • a<r' . en und lockerr.uag wachsenden Stipa bracl!·••'-1/a u"'ben . nd aus roserusen ••ege • ""I . ~ I. K -!L - - h m~"iill.,'"top yten una K.>nl'l. anne~halb der Pycraopl!y/l,.m-Steppc als therh" P • b~="Whgcljn. So reacht sae an norduponicrtcn, steilen Moriincn·

N~~~~~~g 'bci 43~~~cn u·h 4700 m, V-ähren~ sie :an Südhängen jenach deren \'feideflöehen beschränk~ ;icl~ ~~\Jl;,•knot•cn· fman.detd.Auf dGen wllenchig geneigten 1 · ·

stenugen u~

- n lcscr

ese s .aft auf d·c

~.lt wa~meren Böden der Moränen und fluvio Jazialen.Sch

ot· g d meadet dae geröllormen fcinscdinaca\!bö'den, wo torke.gel. Sae ementspre· · • d d' R • A b'ld eh... ~ Ie eme us t ung vorhct'rscht. . häufih· d -wenn ;~.uch wcmger Dae An:en ~.PP,c stn R .,r .,I . c1 bracl,u•h•>ilfi·Gn A Stipa . d der sowohl . d. Ulckcn cra mt· :a.sen a s :auch 111 der Gebüschstufe z_u finden wohe· I Sie IC trO c~cn undoffenen Vegetationstypen bcvorzu en ~I· r=u..!en '~1g..Trockenbett gut und sind in geschlossenen ßesünd'"' !eni•o k;nck ·~ .. nzra· .

s·e

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- Stipa brad>JpiJ.>ila-Ausbüdung mit Stl•gintlla Tonan~ebe:"d breitet sieh diese Gc.sdlsch>ft auf den Ouvio•laW.I Scho kegeln ost.lich und n?.rdlich von Ulla-UIIa aus. Im Buckel-Aiulde~~Relief~~:; Grund. und Altmor>neo bedeckt sie die trockenere'n Ku n und w h 1 cl~h~k~rug~~ einerddurch Azo~tlla tliapnuioidtt geken.fz':chneten Un:r~ ~tt et' . l t.n ~ eren Ausbtldungcn ln den Mulden. D1c ~hysaog!lomae unte:sdH~id~t sich k~um von jcnet' der Reinen t\usbil~ tunf, mtt Sel~~m~lla 1'" '"""""· ßeaden Ausbildungen in neben Sela inella das · d or l:tn~cnsc:m der Gymnomttrton·Gruppc gemeinsam wasde Veg cc;kc d te graue Tönung verleiht. N ur ein1.elne Steugd 'lmd Dla~[bü~~helth~s~

p_ S<ib<rt & X. Mcnhofcr

von Gräsern wie SliptJ br~cby ,_ II F uca rigtscms und CalSJmagrostJS vrcup'·:ie" narum ~cn borsten:arng ~~' Ze~~mettr empor, wodut'(h. s\ch .die crs.:breckcnd geringe Produkuv• - . ser \V/eideflächen erldlrt. Eine suc~pro· <>t •

ben>rtige Ermittlung aul durch d~eh ldl'3btldig g>nzj:ihrig vor Bewe•dung StaG g:. ze 125 k• Hcuiha (Stipa bra ""cbc. er•o-•b um•ereeh geschüu.ter I>cobeua • . ~ Cc 1ne t"grosli$ vic " chyplrylla, Muhlenbcrgut P"'"'"" utMmm~ ßromJ" <J!'I"a, . "am ~Streu die vom Weidetier gem losissimm) nebst 185 l<;glh• Fts •etuca ngesc:tns ' den wird. . .. d sich die Zusamrneoserzung Selbst bei Schutz vor Bewetdung der h:'ene~cbt merklich. Offenb ar ':'erhinpfbnz~nde:k• •I uchd ""•\k,~~:~egJ",. ctotionskrustc und der dureh T ntt ver dem dtc wcatgc ten ges~ \1 Funcrgriser dichtote Bode" die Ans•~dlun g werrvo.~r eschwcDliDte.n ßaehsc lm U.u!e der SukzeJSton auf hot te.rn v::e~c\c n Pionierstodion n>ch genngl den die an Stipa-iciJJ< "'~d Tttrag itg•· '::,1~~ 0 allmählich •on der Sti gcr Ausbildung •on Fe•n_~rde j>l tln -~~ plrylla-Ausbildung a~gelon. D~tadli rrs cft dann mit Selttginella auf d~n weru_g sed ~c Erd oberfläche oh noch zur H• lfte gcreiftt.n Schonetboden ~or m! t , wo te nacktem Geröll bed eck t"'!12 h "rdlich von Ull llo (.Kolla Die fluvioglaz.iole S_ehottcr I>amJ?>" c ~ 00d )« Der wea-U ithin sichtbare röthche) tr:igt eine solch k:irghche Ve get atto %" ec Ps .sro mrn< von den freiliegenden Gesamtton dieses U.Odscbal tsauss " Qu>rt.icgc rö!lcn.

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· · b ch•p'-{la-Ausbildung - Reme s"P~ r• ' "' . rnr H " rdo ste xpo rue Wo die Neißungn~rd· b. 0 °C er· ang 25 Grad und .meShr, .. b"' h ln u11 d Rosetetener,..tzl reicht, weichen zw~chcn n os d•• '"'g•· der Gymnomitrion..Vruppe. nelfa·Ra!Cn und d•e Moose un E.nt.il ""d er Erdobcrll2che. blößter Oberboden bat 5C>-SO % Wcscnc.lichcr Standortsf~d'o\~tc A b'ldung dürften infolgc der mr· :,'ebo.l:s 'sein die möglicherwe ken Neigun& Rutschunge~ ise ,' Obwohl oberhalb der Strukt durch Viehtr itt noch etwas verstarkt urb oden: werden.! zei cn diese H:ingc kcm und der Soliflukcionsuntergre erlct Strukrurbo<lenrnerlunal•· Dazu nd~ J~ d~='6benfoche zu sehr ausgetr~ct u b o!s Fol c nächtlichen Cefncrcns sein. Göbe es hier rcgelmlißi fn llode!'~ dragMateri~k awn in Neigungen von und Auftauens tagsüber, s.o 25-40 Cn d halten, und dlC$eoMmtt~. stc. ~en längst z u flacheren Rücken aborw en getragen. . · 11. ....;r{sll:iehe für Wind, Reg Ocr entblößte Oberboden bte en und t•d:r::~n:;.~~;elbor an der Ober02cb<: vcron· weidende Tterc. Ein!XJd~nabt r•S kerten Pflanzeil unfl!oghdt ';h h 7-U edeihen, l<önntc dantit pl:tuubcl ·~· k..l:irt werden. So fehlt hier au d·t, . 11 :annue!leCnmineeM,.blmbcr&"' pt rowiana. Dagegen bchau~te• !e wm~f:'tcns ciolgc Zcm.imetcr tic.f vc~n ~ kcrte Henlikryptophyten., p steh :ei J.e n hier ihre höchsten St<u!fkeJred 1ge nd' a sowie einige kleine wie Lupinus conicus, Par Orl jCela~ Wemtrla- un 'Jia a Ul CnapiJa/ium-Artcn. . . l' Iien Gleuchervorstölk steil aufr>g Da. die zah1rcichen leu.te1S~ ende 1t 1C:

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Oie V«;ttcurion des Wohncebi~

tt<: s der K11ll<l W!lf:&.

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309 Seitenmoränen hinterlosun hab den einzelnen Zungenbecken en, nimmt diese Gesellschalt in dem sich bei fcsren Plot-. an den südlich derstets wiederholenden Vegc~tionsmustc-r eineo Obcrhnlb 4600 m mischen sichglazialen Seen gelegenen Steilhängen ein. grmtis a<roula mit hinzu, währe häufig Pycnopi>yllum filiforme und Calama· pc zurücktreten. Durcheineen nd einige Arten der Stipa bradryphylla-Grup\'Vcc.:hsel zur Calamagrostis mintsprechende Überg•ngsgcsellsch•ft wird so der ima-St eppe einteleitet.

- Stip• braehyph)~la-Ausbildu ng mit Vio/4 nivalis Feuduigkeit bringende, ösdich schwndeo •uffallen, beeinfluss e Winde, die oft durch hera11fziehende Nebel· en die Py<nophJIIum-Steppe, im Windschatten der Apolobam wo fie nicht mehr die Wasserscheide zwischen T ba· Kordillore liegt. Dies ist dor t der Fall, wo Kordillercnk•nun verläßt und iticaca-Hochland und Amazonas·TieOand den eiltlang der Linie: Curv•·PaßKkota - Co up am p> - Abra I>u ug un a Chojii• m>Sani verlli11ft. Obwohl die Vcgee>cion physiog nomisch keine Besonderheiten gibt der ubellarischc Ver&le aufweist, er· gruppe aus kleinen, wenig aufich eine ldar nbzugrcnzcode Oifferentialarren· punkt in der Höhenstufe zw ischfilligen Arten, die ihren Verbreitungsschwer· h•ben: Viola ni!Jalis, Hypochocr en 4300und 460 0m im ldinutisch Feuch..,ren stemon album seien hier ~rvorg is paroiflora, Peprtromia pcru<Jiana, Sympbloni n•ch Esooma im scark nebeligeboben. Entlong der Fahrstraße von Pumasa en Mu~ecas-Berglaod sind sie ebenlaUs rege!· mäßig anzutreffen. . Ausbildun&en mit Viola nivalit Rasen. Neben höheren D<oeku vermitrein den Üb etg ang ~u den Aciachne· aber feuchtigkeitsliebenden ngsgrodcn der ~war Trockenheit erduldenden Aciadme zeigen dies weitere Aciaclme-Rasen, die hierher vor Arten aus den tcgrifolia. D•gegen treten Pyc stoß<:n: CeraniMm diffu•Hm und Ortit/Jalcs in· Pyc110phyllutn.Steppc deutlich noplryltum mol/c und andere Kcnn2rten der ?.u Schwierigkeiten bereitet die Ab rück. d1 ausgedehnte kontinuierlich grenzung di".er Einheit bei dor K1nierung, e Übergänge wa nde ren Cesells chafttn. beste· hen. Sonnexponiertc: und mt iit wen iger stelle Hänge lru oze.tnistherc gangshereich zu den Aciadme-R n ÜberGruppe die Arten der Stipa braasen enth•lcen zusöt-~lich %ur Viola nivali<· chy phJlla- und Gymnomitrion-Cru handelt sich hier um die >rtenr ppe. Es cichsten Bestände, die in der RaS nommen wurden. <nscufe •ufgcDem feuchteren Klima gem che Hypochotris-Rosetten undäß herrseht mehr frisches Grün durch zahlrci\17erntria- und Hypochoeris-Art Aciadmc·Polste r vor. Blütenköpfchen von decke. Allerdings steigt mit zun en beleben >.ur Regenzeit die Veget:~tions· voller Futtergräser. Eher werdenehmender Humid ität nicht der Anteil .,cr t· Calamagrost.i$vicunarum und peruf!iaJut hier noch sür MuhlenbergiA ke.r u.ntcrdrü~kt.. wu ln einem ve.dnderten Konkur· rtn>.gelüge erwa durch die {eu chtigkcitsbcgünstigtc A ciadm haben dürfte. e seine Ursache Steilere Hiingc mit Neigungen um 20 Gn d zeigen lückigerc Veg er>tion, da

>10

Die Vege~rion des \~'ohngt"bictct der Kalbwa.)I'J.. 1Cil Jl

1'. Seiboe:rt & X. Mcn.hofer

. Mir darauf cingeschlrfwn Blick l>ßr s'ch d' G Gelände habitu•• esellsch>ft •mn. dl häufig •U<h aus .der Entfernung rcch' <gut ~r erkennen · 'J"'·F:121es •usgebilder ist (Ph 26} • •v aucm wenn"". • 1s · rtgr sarp"s Obwohl Siedlungen und lierden weid!~d ·T' . . .erd tcrc m d•cser Höhenstufe ~ dcutlJch .seltener anzutreffen sind rn" Wir ovon ""•el>. d ß · I d' . US5Cil • . . . ~n, a SJc l 1<: I. J F l CaIam~rgrostu rmmma-Ste ppe in dieser F 0 chen Emllwses entwkktlt h:tt Die w . on:' ~ ~ ge ces tvcadewinsch~ftli .. niclt~ oder k.um dem Weide.i~Ouß <ßlgen •m un~ort vergleichbaren, •ber doB lß der potentiellen nocürlichcn .;:::=tzt~ ~lächcn ~ren danuf hin, herrschende An sein dürfte harrbl" . . G•on ~ amagroms curo;da die bcPymoplty/lum selten auftrc~ea~ ode~r~~: fch~~~•ge und Polsterpflanzen wie

sich ähnlich den Verh:ilrnissr:n in ~r Reinen Ausbildung die Moos· und Flechtendecke weniger behaupten kann. Die Erosionsgefahr ol< Folge von Bewei. dung ist hi.r deutli<b gröBer als an S<:hatth:ingcn glci<ber Neigung. 4.2.3 Calamagrostis minima-Steppe (Tab. 34a und b) Die Calamagrollis minim"·Stcppc srellt innerhalb der P y c n o p h y II o . feStucc ulia die Hochhgcnausbildung dor und besie~lt Sundorte oberhalb durchschnittlich 4500 m. Sie tritt vereinzelt nocb bis zu 5000 m Höht •uf. Die Untergrenze bnn exposirionsbedinst zwischen 4400 und 4700 m schwanken. Wichtige Charakterorten wie CttlmnagrostiJ minima, Pycnophyllum filifomll! und Wtm<Tia pectinata reichen mit ihren tiefstgelegenen Einzelvorkommen bis 4>00m henb. ZUf>tzlich haben eine Reihe seltener Anen hier den Schwerpunkt ihrer Vetb~i~~ im Untersuchungsgebiet und "'·erden dcsh>lb als Chankter- bzw. Diffuenti:llatten eingenuh: Pertzia inttgrifolia, Geutiandla cf. prinmloides, W!rneria viiWSa und Nototricbt! azortlla. lm Vergleich 1.u den anderen Ausbildungen stehen kleinere, büschclfönnige Grasan:igehier deutlich dicht<:r.lvlit Scirpus rigidm, Stipa bans-mcytri und Festu.cu rigtrc.ens handelt es slch jedoch um ftanbl:ittrige, 2Js Wejdegräser unu.u&.i licht Ar.cn. Zusammen mit dem Olivgrün der Pycnophyllumfi/ifo~Polsttr verleihen sie der weittehend ges.dllossenen Vegct:uions.dtekc ein bc:aungrüncs Gepr?igc.

311

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Tlhel!t J.f~. ~onis miru s •) Stip• br~fo-Ausb~· t<pp<. b) ll.cine Au.sb;ldung c) Remc Ausbildung mit Azortllot Jiaptm1ioitln

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Photo 26. 0~ IWbkugdigtn Polsttt •on Cfll4m:tpollÜ minim:z und die R;\thpol.n~ ~ f'~"rophylh.m fJif~rm~ (vorne Mitte) kennzeichnen die Ca~m;;~grtXtis mitfima·St~· lll der Reinen Au.sbilduß~ tritt oft s,irpm rigid1,s (hintt'n) (ni<:$bildend ~uf.

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313 Djc Glicdenmg djcscr Einl1clt zeigt gernciru:unc. Züge mit jener der PycnophJllzun·Stcppe. Eine klimatisch feuChtere Einheitmit Viola nivalis in ebenso 1 bzugrcrnen wie eine bodenfeuchte Ausbildung mit AMJr</la dü:pmsi<>idl!t. Da•egen "'cin die Ausbildung troekencr Sundorte keine Srlagind/a ouf. Die Offene Ausbildung kennzeichnet Solifluktions- und Strukwrbötlcn im Jle. reich der Crcn.ze zur Subnivalstufe.

Stipa brachyp hylh-Ausbildung lnnerh•lb der Calamagrostis minima-Steppe stellt diese die them>ophilere Einheit dar. Sie vermittelt somit den Übergan g zur Pycnoplntllum-Steppe, namenc.lich don, wo sie mit deren Stipa brachyph,Ua-Ausbifdung in Kontakt tritt. Die ousgedehntesten Flächen dieser Einheit er-.trecken sieb auf den flu. ;•iog)ni•l•n Schotterkegeln im nördlichsten Teil des Kartiergebietes bei Hua· ('3chani und darüber l1inaus weiter in Richtung Nordwesten. Hier geht bei ca. 4450 m die Pycn_oph(l/lz,~z-Sceppe mit e~ner ~~um erfoßb:u;~n ze ganz allm3h!icb an d1e Ca:lamagrostu mJntma-Steppe uber.Veget>tionsgren· Okologie und Hobirus der Gtsellsehaft ähneln in den wcsentlid>co Zügen der Stipa brac!JypiJ)•I/,o-llusbildung mit Selagine/1" der l'yr:nop!JJUum-Ste llllerdinl!s wird Sclt~gin<lla hier seltener, wogegen Pycnophyllum fdiform<ppe. hohe Stetigkeit und Deckung mei~ht. Wo die Böden reifer und Wenigerneinig sind, häufen sich d;., borstigen BUscbol von Stipa hans-me)otri und Scirpm rigidus. Messungeil der ols durchschnittliches ökologisches Wörmemoß aussagekr.iltigen Bodeme mpemu r in 50 cm T iefe, gemeinsam durcbgefühn mit dem Geographen W. E..UNMO! , weisen auf eine thermischellegunstigung der Stipa bra<h)'l'hylla-Ausbildung gegenüber jener von Calamagrostis minim<t hin: Bodentcmpcratot in 50 cm Tiefe (Kalla Pampa, 14.5.1983, 14.30 Uhr).

Pycnop!J)•Ilmn-Sreppe, Stipa brachypl>yl/a-Awb . mit Stlagirttlla: Jkelettrcich ü~raus sktlettreich

Höheü.N N

TemJ>erarur

HIOm H20m

s,o•c

H60m H70m

7,o•c 1,2•c

Calamagrosli.s minima-Steppe:

Stipa brachyRhy/Ja·Ausb. Reine Ausboldung

1,s•c

Um eindeutige Korrtl:ttioncn 2bzulciceo, wären natürlich wiederholte Mcs· suogen, über verschiedene Jahreszeiten veneiJt, erforderlich. Überdies ist unklu; ob die aUS$cblagge~nden Einflüsse mehr auf E<rrcmwerte 1m Tag b>w. nachtsodorauf den Temperaturvcrl.uf während der Tage und Jahre zuriick'l\lführcn $ind,

l14

P. Seil>= & X. Menhofcr

Außcrholb der fluvioghzinlen Schotterkegel finden s!ch nennenswcr~c lle•t~ndc dieser Ausbildung oberhalb 4600 m •n den st<:1lcn n~rdcxpon~Crten }.{oränenhingen im hinteren Teil des Rfo Cailum3...'1\lcs sow1e mdc~ wCltCrtn n~cb Norden anschließenden Tälern bei den l..oS1Jnen Puyo-Puyo, Kelt~~ Nube und Cololo. An diesen Stcilb:ingen ist d•• Gesellschaft etwas artcn>rm<r und von eher offen<>m Chankter. PycnopJsy/lum filifom« und Calamagrottü minima treten zurück, w:ihreod Caltlmagrtutis Olrv14la höhere Anteile et'· reicht. Reine Ausbildung Oberhalb 4500 m stellt diese •uf ,.Normalsundortcn", die hi_er überwiegen~ auf Mor:inenuntergrund Stehen, die.vo~errschcn~~ Vcge(2':'on d.r: Auf e•nem brciten:M>ttengür<d entfalt<\Sie SICh zu der flachcnmaßig ••clle•cht •";•· gedebntesren Pßanzengescllsch~ in,der_Rase~stufe ~er A~olobamba-Kord1l· lere. An entsprechend günstigen, clcr Solifluknon ~<m Gel2lle b.etenden S~l lcn erreicht sie als :tm höchsten 5tetgende, ~och erne gesc;hlo~ne Deck~, b,J. dcnde Vegetation eine Höhe von 5000 m. S•e bedeck.< auch sr~1le Sdm~ange

\'On Jungmoränen mit tinem gcschloss~nen V~gccauonsteppl ch, der b1s 4400 herab in die von der Stipa brachyphylla-1\uj~lldung b~berrscht~n Zone 7.Un· genförmig vorstoßfn kann. Verbleibe-nde F\:tchcn zwJschcn Bl~t~npflanzt:l\

und Steinen werden großtcils durch das Lcbcnno_os G:vnm.?lmtrlm~ sp.. bedeckt und d:unit auch der Böden wirkS1m vor Eroston geschutzr. Es tSL mcht kla. warum dies nur 2uf den schatte.xponicrten Steilhängen der Fall ist. MöJ· lieh~rw<ise rroclmer die Oberll:icbe der Sonnhänge zu stark a115, wodu~h cm Miodesranspruch :an Feuchtigkeit nicht erfüllt sein könnte. In den Swlhängen treten einige~ so.nsr in der Pycnop!>rllum-Stcppe stets bedeutsame Arten wie CalamagrostJJ tJtcunartim, Festu.ca r!gtsCnJS, P·,.cnophyllum moJI~ u.:L. su.rk tur\lck. Die Aufnohmcn vorroten Sich m der Tabelle d•durch, d•~ msges•mt die Charnkterartcn der Pycnophy~um-Stc~pe dU1!~er vertreten smd. Ausge.m:tcnc \Veidetreppcn deuten derfmenschlachen Eanflu.ß an, und es trs~:lunt, wie zäb die Vegetationsdecke dieser H:in.ge bis !n 4700 m Höhe dem Tn.tt der Alp:lkas standhält oder, an,de~s gC$>gt, w.•• we111g deren we•che P_foten d:• Ve· gerationsdecke bel>sten. Klemk;unele Wie um>, .Alpaka un~ V!cuil> .. crdfll zu den .Schwie!ensohlem• gestellt und tragen keme Hufe, die siCh 10 den Boden bohren wilrden. Allerdings erschweren die mit ztmehmendcr Mccr~.shö~c sich. vent?irkcn· den Kräfte des t:i•liehen Frosrwe~hsels zusehends d~e Ruckbe~1cdlung C<;'<· blößter Flächen. I~·d~nrissc mit Strukrurbodcnph!lnorncncn begumtn vert11.1· zclt bereitS bei 4550 m (Strukturbodenuntcrgrcnu: noch GRAF 1981) und wc~· den mit zunehmender Höhe h>ufiger, bis - je nach U!ltcrgrund und l-bngn01· gung - 1b 4700-4800 meine offene Ausbildung >.ur Vorherrschaft gcl•ngt. Reine Ausbildung mit Azorella dbpensioidcs

Mulden, H~ngfußbereiche, Übergänge von trockenen Moränenschottern zu fcuthtgescllschaften 'mit Plantaga tubzJlosa, 31so St~mdortc, deren er.~öhtc Dodenfcuchcigke it offen$idulich ist. weisen neben der sonst k1um vcrnndc:r·

315 cen Attenkombinatiou dc:r R~inen Ausbildung die hierstcu ebenerdig flachen Polster von A:toru/Lrz Jiap~uioides :\Uf. Die dcmrl:tch zu postulierende Eigen..

sch•ft dieser Art ols empfindlicher Anzeiger für leicht erhöhte Bodenfeuchte z.eigr. sich besonders deutlich im klcinr3umigen, buckclwiescn:trtigen Relief ;uf Alrmof.iner\ und Grundmoränen, wo s-ichAzordla unbeinobar in den Mul~ den hiuft und •uf den Kuppen meist völlig •·ersehwindet. So liegen örtlich •roßllächi~e Gesellscbafwnonike beispielsweise in Vemindung mit der Stip,: brachyplrylla-Ausbildung mit Stlagir~tlla penwiana vor, die in Transekthrren für den internen Gebrauch 1uch eigen$ als solche aw:gewiescn wurden. Wie bei künstlicher Bewässerung spricht hier auf die erhöhte Bodenfeuch· cigkcit J"tl uhlcnbergia, pemviana :m, eine als Futrerpflan7.C wertvolle, kleine Annuelle, die: im Gegensatz zu den übrigen Einheiten der Calanwg-rosti$ mini~ ma·Stcpl>C hier mit hoher Stetigkeit :tuftritt. Sie erreicht :1.llcrdings in der hier besonders dicht geschlossenen Vegetationsdecke nur geringe Dcckungsgr•de. Jedoc;h u..r~tcr~trcic;ht sie eine _gtw~ut sozio1ogische u~d ök?l~gisthe Ei&tn~ sünd1gkc1t d1csec Gesellsdult, d1t durch Azorella dtaptnMO<do •ls nahezu einzige .Diffcrenti3Jan• sonn nur unzureichend dokumentiert ist. Die Vorkommen von Azonll" diapmsioides und den durch sie ~baraktcri sierren Einheiten beschränken sich •uf den inner.mdinen ßtreieh. Östlich der Wasserscheide wird die Art auf en"P""'henden Stondorrco durch Areliastrum ~st:her1oniarmm ersetzt. N ur in den kHmatisch rel:u.iv trockenen Tal· schlüsscn bei Pumasani und am Curv>-l'aß bei Med>llani ragen Azorelia-Vorkommen über die Was!it!ncheide nach Osten vor. Viola niv:>lis-Ausbilduns Im klimatisch feuchteren Übecgangsbereich zu den Adachn ...R:uen der oberen Tallagen besiedelt diese Gesellschaft die Schotthänge oberhalb ca. 4300 m und folgt dcnAciaclme-Rasen (A~orella biloba-AU$bildung) in dor Höhenstu· fung. lm liobitus unterscheidet sie sich kautn von der Reinen Ausbildung, außer die tiefgrünen Rosetten •·on Hyfochoeris par-"ifloril cn·eichen aufhllend hohe Dcckungsanteile. Die Anen derViola nivalis~Gn1ppe wie auch Aciaclme pstlvinata errtichen hier kelne so hohen Stetigkeit.en wie in dtr entsprechen· den Ausbildung der Pycnoph}1h•m-$teppe. Mögliche,....eise liegt dies an den ungünstlgtn thermi.chen lledingungcn, wofür auch dielleobachrung spricht, daß ln Höhen um 4700 m k1um mehr eine di~r Atten zu Eindeo ist. Auf Standorten mitoffensichtlich leicht erhöhter Bodenfcuchtigke it treten die frischgrüncn, hocbgewö1btcn Nartpolster von Arttiastrum ascbmonia· n11m zu den Ancn der obigen Gcsell$chaft hinzu. Slc besiedeln die quer zur Wasserscheide verlaufenden, sand:trtigen Senken, in deren Zentren oft Plan~ rago rigidn-Moore üegen. Von diesen Senken ziehen sie sich oft noch großllii· cbig die Sch2ttb:inge hinauf. Außerdem umrahmen sie •ls schruale Zone Toreiskessel und andere kleine, meist periodisch w.sserführcode Tümpel. Die kleine Hahnenfuß.trt R.anunculuJ fJamentOntl mit kleinen RO$Ctt~n aus wenigen, dr<i"ackigen, leicht Reischigen Bl3ttem beschränkt ihre Vor· kommen im Untersuchungsgebiet 2uf diese Besrände. Z-:~.hlrciche Polster von ArttUutrum und Pycnopby!lum gesulttn eine über·

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P. Se-ibert &: X. Mcnhor...'r

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319

318

cbbare Vegcur:ions:aus UDI\Ihigc, einer Hüg~llandsduft ln Mini:uur \'erglci Polstec re:telm>ßig •mum.t!T<ti die ergen dccke. ln ihrer Obcrll3che beherb \\?emeria-.1\rr:en. oder a Ft$CUC c, Aciaclm von chcn Pnänz kleine verstreute, ken entlulten 5thlen e gelUllt wasser ~llen Kleine, n>ch ersiebigen 1\.rgen nen. t/la-A Limos mit n nflur< Scblammbode

•

Pbnu go risida -Ausbildung rtincn H:artpolÜbergänge von oben bcsc:hricbcntr Aretiastrlmr:·F:lzies z.u r ous :~.Js die niächit;e g:roßfl meist sich stcnnoorcn mit Plantago rigida dehnen der beiden Arten die g Umfan dertem vermin in ton enth:al Sie neo Moore selbstu kleindenkb auf Regel der in si~h angrenzenden G.:sellschaftcn, wobei sie Mosaik einem in r seltene ang Überg der t besteh So . ringen stem Raum durchd dung Ausbil dieser rm fo in n sonder mit kleinräumigem Gesellschafts\echsel, au~elockcr leiehr in wächn rigida ntago aft;Pip sellsch anpge als echte Oberg Sp:altdumc -zwisc.hen den t~n Polstern. wo sich in oft nur miUimeterbrelte oder die Rosetten der chen -Pfimz J..,./l,.m Pycnop und Grase Sprossen einz.eln ia 'lwängen. s.tdifol 11 Gmtian und :1Ugegen9o'Üt.igc.n Ladxmilla pinn11tt1 geneigten Hangmäßlg ne überje p y tionst. Ve-get:L dieser sich kt Meist erstrec n Nebel i_n die igende :~.ufne t Tälcn .. den ~ms die fl~cbe.n~ die ,..,ie Auffa.hrr.:unpcn n, wo :.winunge Vcreb an sith r•cr gesulw kartig mos:ai Mehr . führen Höhe bleiben. ken Schlen eie tionsfr vegeta m Pobrc schen den blockartigen Plamagok11r;z~ilig fällen Regen igen ergieb lich ewöhn außerg nach nur sich Sie iüllcn der Polscer mit Wmer. Uingcr :mboltende, evtL gor bis an den oberen Ro.nd hier nie zu tcn e:ui>ci Gelind r uNCre nd W~U"Cw:trcn e .rsünd WlSSc reichende :'l.uf. dich gelegen en Period cn eichcr bcob:1chten, treten aber wohl in rcgt:nr Offene Ausbi ldung rten der AsHier werden Aufnahmen zusrunjncngcf.ßt, die außer den Kenna dit MooSelbst sen. aufwei ppen tengru nrUlar Diffcre en sozi2rion keine weiter Oba111der an sith sie d• fehlen, se und flethten der Gymnomitrion-Gru ppc n. S<> is1 könne halten mehr nicht s lloden ten beweg ktion che des duJ'Ch Soliflu und 4700 en zwisch Höhen in rts die Vegetation lückig und vermittelt vielero hend weitge die in Ruen ssener gesthlo Zone der von ~900 m dtn Übe!l•ng (Photo 27). vegetationsfreie Fels- und Schuttrenion der Subnivalstufe s m.ininJ~·Step~e agrosti Calam der ldung Ausbi Reinen der mit Verglichen n nur gerütgfübimtio tenkom denAr verarmt cbs Invenror der kennuichnen auf. In einzelkeit~n Stetig eren s.ering in treten nzen enpfla gig; einise Rosett Feinschutt· :.uf tion \'Cgctot Schutt der nen Aufn:tluncn stellen sich Kenn:lrtcn in dieser nur Die ein. rJda, floribu cbloa Dklsio lsweise beispie wie frostbödcn, mögkann rta Sldpbu ridx Notot e ühend GeseUsch•ft vorkommende, großbl . gelten t kccnr Chnro als <cit Stetigl ger zgerin trot licherweise je nach UJ\· Bei beginnender Auflösung der geschlossenen Rasen flächen, die m einum , 4900 und 4650 en z.wisch ition Expos und dgllJlg tcrgrund, Hwgn ombin;~tioc halten sich zunächst noch Rasenfr:.sm~nte, die sich in der Artenk verschwindet höher Wenig n. cltcide unCC:rs dung Ausbil Reinen der von nicht

•

auf einzd~~~~die Gymno~hri~":Gruppc, und die Vegetation schrumbispfteiucn Meter

bern~:ps zds:arn;cnh<fl.e Im o.~archmesser etw:t einen halben

PyO!opl>yllum malle-Polster <or de n unb o t urc cm ~waru vorgebgenes ·-h beu.•• m• (1931) naer WEBEt Wie werden tzt geschu en A rutsch . mbt'd u~ .•P I d Sret ur.tel eh Pf:'lhh:v ganÖ· o Ster von emcr langen, verholzenden jln Bod , wtr und den gewu,n s spirJ.Ii ist Stunrn ~ische umcri~ aus mehen ''er:a~ er~: rb" tcser Strangen zus:unmen . od reren rtst \C undeneo e~: ~ b:::i ~~r:u ::~d~~le oder LiJ.nenstarnm ~mclc. Ferner trägt dt~:t Gcliindc ruhc~dcgu~d durch Holzs (:''m dazu be,, d., oft auf geneigtem z.u verankern II w· a.s.sC!"au . ugung schwere Polster im Bodt'o bi;r tueist phyl/,.m Pycno t Vo h"' sonst '" kcmer G~ellschah ~elang höher •ewölbmolle ur . (zlCO I lU te l'ol StCTilS o r errschaft und entwickelt kr;iftt•0 ere und

P. St:iben & X. ~·ler,:~hofcr

320

d L . d•runtet wo sein Vorkommen möglichgeschlossenen ?rasfluren . er dg~~hl durch die Beweidung geförden; w~_rd~. erweiSe sekundar.er NltUr ISt""· r h Flanken der Kordillere fehlt liD ubnAn den klin;>msch feul~ten, ost 'do~~ durch A<iadme pulvinata gepr]gtcn gcn P. rnolle, Ja dte gesc lps$ene},, Li Arten Erst wo die Vegetauoo offen Rasen ·enthalten nie~als l'"~loplby4 ;;;;(48oo;m trittörtlich vorhemchcnd, wird aho im aUgememcn obet "Ia ' • Pyc;upl,yUum filiforme auf. d d' Gcscllschaf.t die Hochlagen des D• die Eigenart~n des Sta~ ort_es >es~den Übergang in die Subniv>lstuUntcrsuchungsgeb>et~s _we•;hm p~agen un folgenden Abschnitt ausführli-

fc bedingen, werden SlC w eu1em eigenen, nun eher erläutert~

'der Su.boivalstufe und den Stamlortver. 4.2.4 Zur Untergreo~e'l: hältnissen in de•el\ Beretch ' . \h ro ischcr Hochgebirge gehören die Zu den eigenriimlichsten Kknnzetc bnd_t durch nächtliche Strahlunl:SVCr· surken Temp~_racurschwa~.bu~~:":chcdi~starke Strahlung der Tro.pensonne. luste und Ern~annung tags\! e k _ ..gten T:t<l'CS-schwaokrungen Die bereits in Höhe der \'f:tt·erhüt~le ~~~t"~rk::~?und beeinflussen ab eine~ treten an der Bodenoberfhc lehn~cll G & or ,·,s wt'e sie hier etwa oberh•lb )Cn e1r J ' -· • · .. d r näc ltue bestimmten I nte~sttat 1! d . d',. Vegetation in ganz charaktensts~ 4500 m gegeben 1St, Boden un< :llllit l C

scher Weise. . . · 1 malten und auch n•ch hoEntblößte Böden, die gcnügcna__Femmah~:·=~issem Maße durchfeuchtet gercm Ausbleiben von Nic~ch)•s•h n?.\t'üches Gefrieren und Wiederauf. <urc . nader Bodenteilchen in den obersten bleiben, erleiden jahrous tauen am Tage eine st:.d·n tge ~ßeguhgals Kryoturbationsböden" bczeidt·

Jd. B

Schichten und werden emgema :mc

. Und 5000 m wo diese Erscheinungenasn deuc~ In den Höhen zw.•schcn 45~ ' • i~ Frostwechseltag. Bereits die bei e . ntllstation von Ulla-Uib regi· liebsten auftreten, ~st nahßezu lt~r 4400 "'gelegene Khmame ste he lcr ,x_perjb; An der Bodenoberflüche dürt· net.

1""

suiert im Schnitt 330 Frostwec. sc tage !m a .

ten es o>ch LAU~R. (! 982) "n dte 360 sb~n.undfeiner Bestandteile durch Fr~St· Eine \n\gleLchm~ß,ge ße,~egung gro ~;d aterials ·die :luf ebenen Standor: wechsel führt w eme~ S?rtterudg d~s B_o eruru ( Poly'gonböden") ergibt, bet ten regelmäßige Stcmnnge o er tctn.netzc f ..eneigtcn Böden "u parallden Hmzutr~ten der SchwerkraftkomAp";;~:rli':ße~ (Soliflukticm) des Oberbo·

Stemstrelfen und allmahl Je lern ~b

dens führt. R fl.. hen bis 4850 m reichen, und iro Obwohl vereinzelt geschlossene asenf ac . . d durch denl'inl!uß der 1 · 5000 m Höhe au tteten, Wtr · k' . · Extremfa11sogar noc ' "1. k b b lb 4700 m zunehmend 1üc tger.. Solifluktion die Veget•tt?nhdccUc o er l•ungenscblögtG!l.Af(l98t)vor,de~ N>ch klim:unoqiholog>Sc en ktions renze Strukrurboden•rcn·

mersllrl

Durchschnitt. de~ ~öhenlagen von So a ~ Unter:renze'der Subnivalstu1e :z.u r.e und letzrmzett!tcher SchbneGegren{:J; ~ie Apok.bamba·Kordillere an: betracht-en. Im tn\zelncn gl t . RAF

Oie V.:getatiou d(s \'('ohngcbi-=tes d~r Kallaway:t. 'feil ll

- Soii11uktionsgrcnze:

- Struhurbodengrenzc: - letzteiszeitJiche Schneegrenze:

321

4450m

4550 m 4750m

Als Mirtelwen für eine indirekt klimatologische Abgrenzung erg3be sich demnach eine Höhe von ca. 4600 m (rechnerisches Mittel: 4583 rn) als Untergrenze der Subnh•almtfc. Dieser We~t en~bch17 e_ines jeglichen Bezug~ zu d~n HöhenstUfen der Vegetatton; denn d1c Hohenhme von 4600 m z1eht: SJch n:ut~ ten durch den Mattengürtel der Calamagrostis minima~Steppe, der im Schnitt bei 4500 m beginnt. Zur Frage nach der Obergrenze weitgehend geschlossener Rasen seien zu· nächst einige Einzelbeobochrungcn goschildert; denn in Höhenlagen nahe 5000 m findet m:tn nur wenige Orte, an denen sich eine Vegetationsdecke ohne

die Beeinträchtigungen durch extremes Relief, Schutthalden oder GletScher· zungen entwickeln kann.

- Steigt man von Puyo-l'uyo aus Ric\ltung Siiden die gleichmäßig anstei· gcnde Nordflanke des Cerro Pelechuco Mito (5054 m) empor, so findet man bis in ca. 4950 m Höhe eine kontinuierliche, etwa 40% des Bodens deckende Vegetation mit viel Pycnophyllmn, Calamagrostis minima, einigen NoJotrid1tund Perezia-Arten sowie anderen Roscttenpfl;mzen. Oberh;tlb da:von überwiegen schließlich SolifluktiOn$crscheinungen. Die Vegct:ltion deckt in

5000 m Höhe noch ca. 20% und wechselt allmählich von der offenen Py<no·

phyllum-Steppe in die subnivale Schuttvegetationmit Wmzeria dliol.tta. - Steigt man vom höchst~n Punkt des Pelechuco-Passes (·1860 m) in Richtung Nevado Cololo hinauf, so stößt man in 5000 m Höhe unversehens auf geschlossene Rasenfläc-hen der Reinen Ausbilduog der C~tlamagrostir tninima· Steppe über verwitterungsbe-ständiger Cesteinsunterlage aus Granit in k:tum

geneigten Verebnungen. Oberhalb dovon herrsehr Blockhalden· und Felssp:>.ltem•egetacion vor, \vährend die sonn so Verbreiteten Fcinschurrfrostböden

nahezu vollständig fehlen. Nirgendwo im Untersuchungsgebiet läßt sich so deutlich erkennen, daß die klim.tische Rasengrenze ziemlich genau bei 5COO m Höhe liegt. - Auf dem Hochplateau des nurzu Fuß zu überquerenden Passes zwischen Puyo-Puyo und Hilo-Hilo erstre.cken sich bis in Höhen von 4900 m relativ üppige, geschlossene Rasen, die von Cttlamagrostis atrtmla beherrscht werden

und nur wenig Pycnopby/lum.enthalten. Wo d.ie Hangneigung schließlieb 15 Grad und mehr erreicht, lösen sich die Rasen zu Girlanden und Zungen auf, zwischen denen Kammeisauffrierungen und ßod.enflkßen die Oberfläche in llewegullg halten. - Geschlossene Rasen dieser Art ziehen sich bei Sunchuli, also an den östli· chen Kordillere113bhängen höchstens bis 4850 m hinauf. Höhergelegene Ve.-

(bnungen weisen nur noch lückige Schuttfluren auf. - Im Gegensau zu den bisher :;enanntcn Befunden verschwinden in den kordillerennahen Vorbergenzwischen Puyo·Puyo und Caiiurna die Pun;arasen bereits oberhalb 4700 .m \vcitgehcnd, was mit- der besonders intensiven Ver\l.rittcrung der hier anstehenden devonischen SclUcfer zus:trnmenhängcn dütfte. Eigcn3rtigcrweise trageil diese Kuppen .1.n ihren tiefergelegcncn, :1lso 21 Phyt<)COcnolo~i;~ 20

P. Seoibc:n & X. Mc-nhofer

322

~ steileren Flanken kontinuierlichen Bewuchs, während die fb.cheren Gipfelr gionen von vegetatiOI)Sfreiem Solifluk cionssd10tt beherrscht werden. Möglicherweise erleiden die steileren Hinge deutlieh geringere nächtlich• Strahlungsverluste in die freie AnnoSph:ire, und die frostbedingten Bod•n~we gungen schrumpfen auf ein fürdie PO>nzc ndecke <rtr:igliches Maß. Auch eine erhöh•e Trockenheit des Oberbodens könnte dies erklären, zum:J Niederschllige >n steilen Hlingen scltneller •bfließen. Vcrcinzdre Rosenlliichen halb ten sich in Senken und Mulden 2ucb oberhalb 4800 m w steinigert, o~rfllic m. 5000 nohe lich trockenen Nordhiingen ouch bis Die Frage nach dem Ausntaß des Weideeinflusses auf die Depression der R.scng ren« in wohl nur noch laosjährigen D•uerbeob•chtungen zu bcmt"-·ortcn. L:un.,, Alpok.s und Yicu~ol gdang<n ouf der Suche n>ch hier zum Mongel faktor gcworde ncn \'<le,degn!<'lnbtS 2n d1c obere Grenze der Rasen und könVornen trou. ihrerweichen Sohlen R.asenseh.Uung dort unterstü tzen, wo <bs im gen ewegun Bodenb den ubciren dagegen den mit ion Vegcuc der dringen • Gleichgewicht steht. Zusammcnf:tsscnd kann n1~n feststellen~ d2ß - die StrUkturboden0renzt (n•ch GRAP 1981) b<i 4550 m liegt, ab 4700m \\'citräumig eine .KompfzoF." rasen>rtiger V'lcbti on g<g<n die m2ssiven Bodenbewegungen vorherrscht und je nach Rehefund Ausgrogsgestein das eine oder 3ndcrc die Vorherrsch1ft gewinnt, - die höchstgelegenen Vorposten geschlossener R~senfl>ehcn und damit die klinutuche R:uengrenu bei 5000 m liegen. die Setzen wir dlc Untergren'tc der Subnh·.ü:stuft dort an, wo nac:h obtn \'egeuti onsfrcicn Flächen überwiegen, so liegt sie im D urchschnitt etwa bei 4800 m.

4.2.5 Sti(» ichu-St"f:pc (Tab. 35)

Innerhalb der bewcideten Flächen der Hochfllichc von Ulla-UIIa trewn •n hö' l daherwiichsigen I!Uschdgn.sbest2nden nur solche mit S tipa iclm 2uf. Obwoh P)•cnonden umliege der d<m von deutlieb chaft durch dtr Habitw der Ge>ells pbyllum-Stcppe :Lbwcicht, bestehen so große floristische Gcmeinsounkeiren, daß der Zusamm enschluß in einer gcmcius:unen Ordnung gcrecbtfc•·tict erscheirtt. Die Stipa ichu-Stcppe besiedelt zum einen als PioniergeseU><:h•ft trockene e Schotterbänke am R•nde der Gebirgsb>iche (Foto 28), :wm anderen trocken · Großen ichen. heranre Suches Rio den Morlincnschotter dort, wo sie bis an teils hondelt e> sich um die trockensten und wiicmsten Sundor te >uf der Hochflache von UU.-Uil:L Do.ß ihr Va<kommrn j«loch nicht in mter Linie durch Trockenheit und Wärme bedingt sein knnn, zeigen ausgedehnte "'Ichu•-Vor· kommen cntbng der Strolknböschun g im klimatisch deutliclt feuchter en u•d kühleren Hügdb nd der Muilco s. Außerdem fehlt d.u Gros den sicher sehr rrockcnt:rt Kämmen hoher Mor:tnen. Vielrnehr muß es der Pionierchar;1kter von Slipt~ iclm auf vegctationsfrciem, eo vornehmlich steinigen Untererund sein, der sie tibcn.ll dort .in mäehtig

323

•

I ' . Truppsouttreten läßt wo auf i,-"endcin W . d' zerstön lto"Un:k, u-i es im Bcfl!'icll von Siedlun :n l~se •e Vegetat!_onsdecke Alp.kas und _g • 'd Ürt<n, ~-o h:iu/lg ben w· u d w1c um,. zu.sammen•etrt.e S . 1 10 er Umg<b r en o f FT~fg ver ossener tcmgehege (corralcs) oder, wie nahe am Rio S l e den Schwein wo Boden aufgewühlt haben um •n h h /"'Ws, au I • ac •cn, . gebngcn tu .Knollen _d ! W' n urze ~c :t r innai daß n~ Bcm-erke.nswen: erschei Vcrhütuen c ge>. Wetde vor nten, nJ>et.1u e l h . suchsfl:ichco des bot·1V.t:1ntsc .. Ii cn osuruu INFO gcsehafft~•en offenen Bodenstollen vor allem Fmuca dolic!Jo I ~~'? kun<t •eh P'Y a Horsteaufkommen und .1 keme S11pa ~ebu. Möfk:liche .rwclme sp•edt ste~s herrschender Wlcidedruck eine ausschb•••bende Ro I h en T~eren •emicd ., •·on um .•m Konk"" cne, harte c u·Cr.u o . ,. urre:nzge(üge zu bePf 0 1gen. ' " ' i\11 ..2 h 1. h . ·1 n .tc e Vor:lUssctzunsc n wie b · S • 'k"k" • :n der schemt d::u A.ttftreu n- Clp tllpa > ICCß ieh seltener••• aUcrdiJl~S wesfotl flO«osus Ttpl Ster 0 sroocn , . . 1 s ?YOC~t4:tu dc und T.. 'JttmmdJt.411US gebund tn ~u sein d' 'd· •e ru n attr;U<u•st<n uncl•uff:olkndsrcn botmischen Ersehe. n:n. Sie konunen rnclst nur d •nungen .an ancr J-:~o~~lgebtrgsvegctation gchö· vor, \~ :tbch StJpit tc?u· vorherrscht. Die PoJ~ srcr von T. kue/Jnricl,;anus 1 ;'' zh'Or~ tn Richtung der durch· ns-n~ onnene' .scbniulichstärkstenS o n ~aorde~ :lU.S und beginnen iU\ der süd~·üts gtrichte [en Sct~e ;buz~~' . l?lt sonut :asymme trischem ßstcrben . K eirlcm lieh :ihn en Polster v~.trmög lg die Himmclsrichtun&z.u weisen. Die \Vuch.sfonn des dich: mp:... ·zlu.vcrJ:iss n, mac ltJgen, m:anchmal bis zu einem Me·

dc.h

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P. &ih<rt !<X. Menhoftr

324

. .d en des suahlung tcr hohen Po)srers s-ch_emt 1• eal an d'1e Bedingung ß ~ craturmes.sunr;en rrcichen, der Geober kühlen Hochgcb•rgsklimas ongep• b~n .,:'Sie Mitt•gszeit, d•ß bei nur ographen LoiUEJ\ und SCHliNGMANN 12 •c Lufttemperatur d:u Polster 10 em unter d er Oberfläche eine Maximal·

325 TabcJlc lS. (Fonscttun ;)

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Florisrisch wie ökologisch lassen sich klor zwei Ausbildungeil unrerSthd · den: Oit Reine Ausbildung entwickelt sich aui humo~ren, durch häufiges Zu· sammenrreiben von Tieren vegetationsfreien und euuophicn .en Böden, also -an aufgeb.uencn Sicdlung~n oder Steingehegen wie auch an von Schweinen umgebrochenen Flächen. Kennzeichnend ist ein gleichmäßiger, erwa die Hiilf· te der Fläche deckenderund n ten•rmer .Ichu" -ßestond von knapp einem hal· ben Meter Höhe. Neben vereinzelt auftretenden Keno3rten der Pycnopbyllr<m-Steppe finden monchmal im Schutze der starren Gr.sbürchel kleine •ls Wtidcgröser beliebte Pflanzen wie Mu/XmbrrgiA peruvia11a und Ditsantbelillm-Artcn Gelegenheit zu üppige<' Entwicklung. Es fehlen die Diffcrenliolnr· ten der Stipa bradryphylla-Gruppo, wodurch sich diese Einheit von der Stip• bradryph;ylla-Ausbildung unter>chcidet. letztere erobert •ls PioniergcsdiS<hoft die wg<$chwemmten Schotter cnrbng dtr Gebirgsbiche, welcru, die

327

P. Seiber t & X. Mtnho{er

326

ge die Schotter nur fluvioglozi•lcn Schotterkegel aufgeschüttet haben . Solan Arten diese1· Aus· Die sfrci. ation vtget sie n bleibe lten, grobes M:uerial endu gröberen Steinen den hen zwisc bildungstellen sich ein, sobold Feinsedimente n Ausbildun g ist diese Ge.~ell Reine zur eich Vergl Im llen. die Lücken auffü der J'>'cnophyllumscluft eb.r :menrcich und enthiilt oft viele Kennarten Stipa brdcbypby/lader Arten die keiten Stetig n tliche beach Steppe sowie mit um offene Vegesich es lt hande nd reche Gruppe. Dem Pionier<han kter entsp im Vcrlouf der tritt Bold 20%. oder 10 um ung tdeck tation mit einer Geum verbleibende noch deckt und hinzu Sukzession auch Stlagintlla pmwi ana n von Stipa Same <lie dann n könne ich sichtl Offen . odcns freie Stellen des Feinb weiter zur sich ckelt entwi ft lsch:J Gesel die idm nicht mehr ;au,keimcn, und tcrfliicllen Schot den auf ochig sroßfl ßlich schlie die Py<7•ophyllum-Steppc, vorherrscht.

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4.2.6 Caln mag rosris c ur'-u b-Stc ppe (Tab. >6)

kt in> weiteren Umkreit Die Gesellschaft hat ihren Verb<cirungsschwerpun t\pulobamba-Kordillere der :ingen O<th den auf bietes des Untersuchungsge er bcweidct sind . Don und in der Cordillcra Re:U auf Standorten, die wenig .us. Im st2rk be,.·ei· m 4800 und 4500 hen zwisc agen dehnt sie 1ich in H öhenl Ausbilduns bum ver· dcten Hochland von Ulh- Uila d"gegen ist si~ in reiner

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P. ~be:rt &: X. Mcnhoftr

Die Aufnahmen au1 dem Untersuchungsgebiet unterscheiden sich über jenen von außerhalb durch eine Reihe oon Arten >US de; Pyo:op gegenl~l.,m Steppe, so d•ß sie als P>"nopbyllum-Ausbtldung von der Retncn Ausbtl dung unttr$chicJcn wurden . Oie Aufnahmen ~ur Reinen Ausbildung werden hier bei den GesellJcb.ftsbcschreibungen mit aufgeführt, weil ihre Betnchwng_ für die F':"ge noc~ der potentiellen natürlichen Vege<otion not:-vend_tg cl'$Ch.cmt. Verg~chcn Calamagrostis minima-Steppe, welche du~ gleu:hc Hohenstufe ear:nnnmtt der gcn sie einige bemerkenswerte Verschiebungen in der Artengarrutur mt, zelphyll~m-Anen, kleinwüchsige Rosettenpflan?.cn un~ bodendeckend: l'ycno.. togamen treten entweder vollsündig oder doch w~mgstens deutheb e K9'~' zuruck. Die Arten der Ca/amagrostis minima -Steppe sind bts auf f tswca rzguc~n s und Erig.ron roSHiatus nur noch spi[lich vorhande!l, ~leg~ •ber t.usamm en m~t Cnlamagrostis minima, C. CU M{I/lp_ und l_Ven;~a t11llosa e1nen flons~J stondörtlichon Bezug zur CaiJ'I"i.grost" mm11na-Steppe (Pho.to 2t~.scilcn wu: • . Anstelle einer Polster· und Rosettenpflanzerun>t<e hoben Wlf es hter '!'lt ner Gnsllu r zu tun in der die-S-20 cm hohen Büschel von Calamagrosru ot.mla vo.rbc:rrschen ~nd mit Ft•stut:a rigesams oder Stipa 11ans-meyeri cttrGr.iser öhnlicher Höhe und Wuchsform als Bc"lcitung hoben. W>hrend die nahcd."- Min• N•tividad ~im rel•tiv wenig bekannten H . lchueou-Tal mit der großen Laguna Khara K~ota- gelegenen Bestände (Aufna hmen Nr. 647,648, 65)) Spure. n von ~clcgcn ~lichcr ßcwetllung_zc•scn, St!ld dtc n•he u Cumbrc aufgenommenen Flächen (Nr. 6~7-659) ;n~.sc•t dc~ Ausbau der ospbaltierten Straße von La l'a:.t~ R•chtung wemgst< Undua~• fu~ ~-.,. dung praktisch unerrcichb;ar da Felswände s1e umgeben, und em möglu:hcr Zugang von uncen durch ei~cn. scnkre~ hten G~Hindeanriß beim Su-:~.ße nbau abgeschnitten wurde. Untersehtode t.w1s7"cn dtesen Rasen ~nd der Cafa.~? grostis minima-Steppe scheinen vorr>ngt~ auf un~rschtedhche lntenst tor :n der Weidenutzung zurückzuführen ?.ll sem, z~maltn. der l'f'he dtchter dolter R>untc stärker bcweidet'!'Bestäpde zu tinden smd, dt~ •u-:h .'n derbeste· Cordillera Rcol zwanglos unseren 'Einbetten dec Calamagrostll mmuna-Stepp c eingegliedert werden können. Beispiele hierfür sin~ etwa am fuße des l';le•a. d o Chacaltaya und auf der Paßhöhe Lo Cumbre ~u fmden. MöghchcrweiS dern tiefgründigere Böden eine höhere Oe~kung von r:;alama_gr01t.u c forcurvul.., j,..toch werden solche Böden in dicht bewetdeten Ceboeten WJe bet UII~-UI I• n'lcist von einer Scirpm r-igidtts·F:lhie.s und nicht von Ctncr. Calama grt!s. vul~l-Fazic-s eingenommen. Nach diesen Beoba.c~ttungcn smd ~n den us curdincn Abblingcn von Cordillera R..U und <:;ordtllero de Apolob•mbou!nera~ .. he1tlagcn von ca. 4500-4800 m Calamagrostu a,,...,/a-Rasen als zon•letn HoVege· tatiorram wahrscheinlichsten.

, .. . Die Vegetationsaufnahmen Nr. 631-~33 summen von d~n hunttdc " ostli; chen Abhiingen der Apolobamba-Kordtllere_nahe der P2J!bohe von ~unch"! l ßci einer Höhenlage zwischen 4700 und 48::,0 m hegen s1c sehon

tctlweJSC m der subnivn lcn Stufe. Diese Gesellschaft beschränkt sich dort jedoch auf ver· ebnete Stellen, die nicht durch Solifluktion becintr>chcig_t w~rd~n. Ote Rase~ sind weitgehend gtsd,losscn und decken den Boden, der &m ubngen \ '00 Stc•· ne1'1 und abgtstorbenen Pfl.:ut7.c:nrcstcil eingenommen wird,zu rund 70%-. Ca-

329

L.mag,rostiJ. cu~la ~nd <?· min~ma ba~ die v_or~dtenden Grasm en, .,_obe•. als e_,g<nstandtg., Kenn7.etchen dteser Regton -dies betrifft z.B. ouch d1e DHttd~lA·JI;1?ore- Calamagroslis brt"fli/olia hinzutritt. Kcnn:1 nen der Calm~lag~ost'! nu;uma·Stcppc treten hier weitgehend zurück. Rasen di~ses T - .'" Slnd tn dteser sehr dünn besiodeltcn Rotion nur geringfügig bewci d~ btldcn die vorherrschende Vegetation zwischen 4600 und 4850 m soweit ~öden nicht in folge stiir~erc; Neiguns der Solifluktion unter~ege~ und die emc offe?c Caiamag~ostu muuma-Steppc tragen. ßemerkens-.•crterw dann eise enth•l~en die Rosen kem Pycnophyllum und auch k~ine A d~tdm•. Die Frage bletbt offen,. o~. dtc Polster _von P>:c>~oplryl/,.m filiforme und/oder Aciadm e p1Jvma1~ bet ~tarkcrcr ~ewe,dung ~tne ~~~t~prcchend ve.riinderte Enotzg esellsdllft kt:nnurchntn wurden. so w.e w1.r dles von den mnel"3ndinen fhnken und ''On den Osubhängen in Lagen unterhalb 4600 m. kennen. i n der PycnoP_hJ'//um-Ausbild_ung nehmen die Büsche lgräser geringere Otckungsgr:ade em 2ls U\ der R.cmen . O:tfiir sorgen Polstere und Rosetten· p~mun _d<r PyOJopbyll:om- Steppe, n=•.ni lich der ~tipa /naclry phy//a-Ausbtldu~g fur großen Artenretchrurn und brutgenden Übergangscha. ..lt.tcr dieser Emhm zum Ausdruck. ~ie Auln2.hmen sr::a~mmen von steilen, nordexponierten MoräneniWlg bet Puyo-~yo und~~ den Lagunen Kcllu und Nube, nördlich im Anschl cn uß an das k•rt••r:<• Gebt.ct gelegen. Ihre Standorte in 4500-4750 m ~ntsprc chen JCIICII der Rct~en S~tpa bracl.rypllylia-A~sblldung der. Pya:opiryllt~m·Steppc und untenche1den Steh von ilmcn ~!dletcht durch genngere Beweid ung. 4.2.7 Aciochne-Rasen (Tob. 37) Begibt man sich in den Tllem von Charn~ni, ~morere und C•laya aus der z.~ne mn den kunstvoll~o :rerrossenanhg~n ~" dte n3chsthöber gelegCI Il'O Ge-

biete, so gelaugt man bet cmer dutchschmtthchcn Höhe von 3900-

m :tn den Wechs~l von der Gebüschstufe zu Gras!lurcn, die für \\'leide4000 und teils audt noch für Ackerb•u genuczt werden und durch die Vorherrschaft des kleinen .Polstergr;t~es Acinchne p11/vinata geprägt sincl. ~mc_un~orstchtige Uerülirung der Aciacbne-Polstcr mit der H 3 nd demon•trocrr tn emdt;tcksvoller und gleiche~ unanl\enehmu Weise den wirks"!'tc~ Mcch.ams;.n~ de~.Samenousbrenun& durch f tere: Jeder Trieb mtt emem embJuc~gen A~Jr~hc,n, de~·scn feif!e abc1· harte Spitze sich schließt im Zu· mnd der Somcnretfe on <.•enschen Körpert~1len, ~huhsohlen usv.-. cinlein gt. Aus&':Proc~n xerophyttsche Merkmale Ulgen doc nark sklerenchpn•t. isior· t~n ~!ane~· ..S,te tragen.thre Sp2ltöffnungen in einer obcrscitigcn L:ing,sr dte •.•eh bct I rockenhett durch Zusammcnfolten völlig verschl ießen konn,innc, herett.s WtetR.BA~• (1911) und RA11H (1939) beschreiben. So vermag wie die Pfla~te mehrere Troc.ke.nmonau: auszuhalten, ohne ihre frischgrüne Forbe zu vc.rhtre!l un~ dtc Asslmlhtionsol-gane ;~bwcrfcn zu mlissen. Dennoch bc~ün· ~~t klunamchc Feuchtigkeit ihre Entfaltung und Wcnbcwerbsf:ihigke tt in em M·~~ J• "" dürfre in einem g.,. nicht so geringem Mindenm•ß Vor.tustctzuo$ fur d~s Vorkommen dieser An sejn. So fehlt sie im alJ .. ~meincn dtn brachhegenden Ac:kerO.ächcn des Altipbno zwischen La Paz und~rit ic:1C;t-

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332

P. Seibert & X. Mc:nhorcr

sce obwohl sie sonst mit Vorliebe in Pionierstadien <1.uftritt. Aber bereits :tu{ d.; inner:u>dlncn Flonke der Cordiller> Reol kann m•n sie an dessen Fuß ab einer H öhe von etwa 4200 m regelmäßig :mcreffen, und so istc~ verständlich) d•ß sie •uch auf dtr geumten P;unpa von Ulh-Uih vertreten ut. . Zur Vorherrscluft gelangt sie erst 1uf den Jenseits der W•sse:sch~ode ge.Iegenen, also nach Osten •bfallendco~ H:ingen, woste auch wesent~ch nef.er hinab reicht und als einer der Hauptpoomere brachliegende Acker?ö"en v:rrk.sa~n gegen Bodenerosion sichcrt.l?ie günstigste~ Standorte fi!r ACJ4chne liegenon den niedcnchlagsrei<:htn Geboeten der tropischen Anden lD Ho_heum 4000m. So werden von Arücclme beherrschte Gesellsehaften (Ac oa c h n e t um p u I v in at . . Vareschi 1953 em. Cleef 1981) aus den Pin.·nos Ven:zuel~ und Kolumbiens btschrieben, und auch in uns<rem Umersuchungsgeboet ze gcn die Aci4clme·Polstcr ihre ~ppigste Entf:altung und die höchste~ Decku11gsgnde auf den nebel- ~ 'igenreichen Hängen oberh:tlb von Chulhn• und Huayropua. \ . . .. . Selbst in der Zone der Pymopltyllum-Stcppe gehngt ste _ortlich >;ur Vorherrschaft wenn sie ihre Pionjet-eigenschaft auf feinen, tontgen Sedimenten •usspiclen'kann, wiHs bereits im Kapitel über die Reine Ausbildung der Pyc· nop/,yl/um-Steppe geschildert wurde. _ Als Sogleiter k•nn Aciadme in .Höhen bi. ~u 5~00 ~ wftrete':. Von Aaac}r nc beherrscht< Gesellschaften roochcn ouf den khmausch sehr leu~bw~ H~n gen bei Quilhu:LCOt:L bis in H öhen'-'?" 4600 m~ und gehen c:rst daruber m eute Pycuopby/1,.";-Fiur über, ~obold doe Wgeuoo~ offe~ wtrd. Geschlossene, ebene Rasen in 48SO m beo Sunc.hulf wtesen keone Aaadme mehr auf. Oon herrschten Calamagrostis miuima und C. atnmla vo~.ln den Tälern des K:lb.waya-Gebietes, also oberhalb von Curva, Chuazaru und Amar~te gesch•eht der Oberg1ng vom A ci<tclme-Rasen zur Pyc;nophyllum-Steppe mt.t zunehmender Meereshöhe, im Schnitt bei 4300 m. Dtes darf aber n.tcht daruber h~nweg· t~uschen daß sich die Höhenspannen dieser beiden Gesellschaften zwoschcn 4200 und' 4600 m tibcl'lappen, undlbs in erster Linie eine Frage der Humidität ist ob sich die lkh,clme-R:Isen d~rc.h setz.en. Aciadmt·Rascn erscheint wegen des St':lrken \'fei?eeinfl~sses ähntich kurzrosig wie die Py<'nop!Jyllum-Steppe (Ph?tO 15). Phy5tognomosche Untet· schiede ergeben sich vor allem durch d.s völh~e Fehlen der Pycnophyllum~Po_l ster,das Vorherrschen ~o·on A ctadm~und das mges:lffit.e t\·.,.as fraschere Grun m der Ges~mttönung. . . . . Soziologisch biettc sich zun~chst e•ne.kbrc Z~e1gliederung ::ut: Dte A~en der Paralltphtlittt o't/atus-Cn1pp~ kennzetchnen dte t'rockeoerc Para~lephelms· Ausbildung in den von Puma.~ant noch Am:tete u~d n~ch Chara-z.ant ~bfall~~ den T•lflanken sowie aUgemem auf Nordhangen om mcbt allzu hut;ttden Khmabereich. Das GegenStück da:.u bildet die Atorella bi/oba-Ausb~dung ~er humideren, a.lso vorzugsweise der nördlich von Ch:t~ gel~ene.n Geb!etc. ~ter k1fln nebtn einer Reinen Au'ibildunß eine stark hurrude Irut BacdJaru genuulloidn unterschieden worden. Einij;e floristische Ccmeinumkeiten zeigen sieb mit dem _von_Cuu (1981) btschnebenen Aciachnttum pulnnatae Varescht 19>3 em. Cleef, wobei allerdings Laclwmilla pi11nata, Oreomyrrhis andicola und Thamnolu

ber

333 vttmict~IMis auch in 2.nderen

hochl-ndinen Steppen und Rlseo weitläufig verbreitet $ind. Mehr Aufmcrks:a.mkcit verdien~n Agr<Jstir breviculmis, Agrostis b.ttn~talla_ und Acatna C').findr~tachya, die im Unrersuchung.sgebiet zu den

für ehe Ac~aclme-Rascn, n:I.!Ticnthch deren feuchrere Ausbildungen kennzeichnenden Arten gehören. Cu:.EF schildert das Ac i a c h n • tu m als beweidere Ra•en in 3700- 4100 m Höhe •uf für P:.nmo-Verh:ilrniue relati•• trockenen Standorten. Par:anephelius-Ausbildung ~ de_n OiHe':ntialarten dieser !'W>eit hand~lt es sich ..-o.,.•iogend um kleinbbttnge Hemikryptophy_tcn, do; Troeke~hcit gut enr:agen, ~or:tugt ofie· non Boden besiedeln und oh.-. Sl2trer unmn.telbn übtr dem Boden entf:tlten, Paron,chia m4ndoniana und lf14i>lm~ia vermeiden den aufreclu.:n \\l'uchs indem sich die Sprosst der Bodenoberfi>chc anschmiegen. Paran'f1h<lius ova~ tus und Cyper11s andinus unterdrucken als Rosettenpflanzen das Sproßwachstum. Es häufen sich also hier Wuchsfonnen, wie wir sie aus der P}'Cnophy/lumSteppe in noch ~usgepr:igrerer Weise kennen. jedoch fehlen hier Pycnopby/1"m-Polster völltg, und Gdser erlangen dafür etwas größere Bedeutung. Neben den bis zu 20.cm aufr~se.•;den, -.ierlichen Stengeln vo,n Stipa brad>yphy/la Wld Calamagroslls mJ:Jcbndtt ISt vor allem d;as annuelle, bt$ zu 5 cm hoch werdende Gras ftfuhltnbtrgia ptruvimra hervorzuheben, das meist truppweise auf den Abtrcppungcn dct Han~~ on freigetretenen Bodenstellen siedelt. Durch den reb.tiv hohen Anteil dieser G-räser stellen innerhalb der Aciach11e-R;~scn die Flächen mit dieser Ausbildung die weidewimchaftlich besten dar. Wesentl~t:h hi!rfü•· düdt~ die im Schnit~ geringere Deckung von Aciachne sein, was s1ch nllt der relativen Trockenheit erkHiren l:ißr. Neben dtr extcnsiv(m Dcwcidung werden diese meist ohnehin nicht :aUzu steilen I·Iiinge häufig für den Bitterkartoffelanbau bis in ea. 4300 m genützt. Bestellt werden nur wcni~ geneigte H~nge, die nicht terrn5sicrt werden müssen. Oberdies betr:ogcn dtc Brachezeiten um die zehn bis zwölf Jahre, so daß bei der sorsr:iltigen indianischcn'Sodenbearbtirung und dem Pioniercharakter der Acittclme·Poistcr, welche die vegct:ltionsfreien FHichen bald zurückerobern, der Bodenabtrag auf ein Minimum beschränkt bleibt. Mehr Erosionsgefahr hemcht dagegenauf den Steileren Hängen, wo derTritt der Weidetiere zusam~cn mit den oufprallcndcn Niedcrschlö~cn Lücken in der Vegetationsdecke honterl:ißt. Unsere Scob>chtung, d•ß doe trockeneren Nord- und Ost· hän~c d3'on st~rker betroffen sind als die Schotthänge, bestiitigen auch qu>ntt<auve Messu~g•n des Bodcn>btrags auf Probeflächen durch den geographischen Mttarbtoter ScHLI:<O,IANN. o, die oberfl:ichliche Bodengefrornis als Tnebkraft für AbtrJgungsvorglinge mit der Bodenfeuchtigkeit an \Virksamktit zunimmt, erscheint dies widcrspriicblich. Plausibell:ißt es sich abtr dadurchcrkl>rcn, d•ß Adaclmt auf feuchteren Sundorten v.•iedenen der Jlzoulla bi/oba-Ausbildung dtn Bodtn dutch höhere Deckungsgrade besser schützt und tntstandcne Lücken schntlkr zuriickerobcrr. Höhere Anteile .-oo A~dme dtii~gcn jedoch witdtrum wertvolle Futtergriser zurück, so daß :tlks tn alkm dte Standorte der ParanrpiNiius ovat~<s-Ausbilduog an den zum

P. Se~ & X. Menhofn

335

Tiefl1nd abf~llcnden Hä.nsen oberh:>lb 4000 m die für bndwirtschaftliche Nut"Zung geeagnctstcn Flachen darstellen. Entlegenere, aber im übrigen vergleichbare St11ndorce weisen dar.mf hin, daß die Aciaclmc-Rasen lediglich Ers•tzgc$cllseh>ften einer sonst ••on Fest<~Ca doJidJophylla beherrschten und mir einzelnen Sträuchern durch.sctzti:lt Horstgrossteppe ch rstellcn. Die Par•"•P.ha/i.u-Ausbildung mit A zorella biloba stellt floristisch wie""'' dörrlieh eine Obergangsgesellschaft dar. Sie ist :IIl den oft ausgedehnten Glott· hängen im stork zeruh:cn und wenig besiedelten R•um nördlich des T:>les von Chui Ausdruck der gegenläufigen Tendenzen von erhöhter otmosphäris<:her Feuchtigkeit einerseitS und stnhlunssbegünstiiwr N· bis E-Exposition andererseits. Von den Trenn•nen der Paran"/1{,./irlf ortatus· und der Azore!Ltbilob•·Ausbildung troten meiS< nur die n•~~ebenden Arten auf.

in diesen Regionen keine Inuers_iedlungcn errichtet, wie sie im Bereich der trockeneren Paran.piJ•lius Ortalus-Ausbildung in gleicher Höhcnl>ge (40C0-43CO m) durch1us n~ch vorkommen (Ch1c1rapi, P.chacachi, Nbrnill· um, Huanca Cluna u.a.) . .D~e Nur;wng und Besiedlung wird durch den erhöh· ren Nebelreichtum zusiir;<lich erschwert, der die Überwachung der Herden behindert und_ die in den Tagemunden für die menschliche Behaglichkeit so

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Azorclla biloba-Ausbildung In dem Maße, wie in den humidercn Regionen nördlich des Chara»ni·Tales Baccharis pentltmdii mehr und mehr die Vorhomohaft in der Gebüschzooe übernimmt, gewinnen ln der Rasenstufe die 15nen der Awrtlla biloba-Gruppc die Oberbond gegenüber der Paran•pbrlius Ortaii11·Gruppe. Am chank<eri· stisehnen entfaltet sich diese Ausbildung somit •n Schotthängen im Raum Khara, K.t•by• und Curva. Don wird dtr Boden oft zur Hälfte von Ari4dmt pulvinata bedeckt, deren Polster sich somit h>ufig zu >usgedehnteren Decken zusammenschließen und der GeseUschaft g1mjährig ein weitgehend fri>ch· grünes Aussehen verleihen. t\uch die Diffcrcnti•brten der Azorella bilobe~· Gruppe sind immergrün und mit zw1r kleinen 1ber, ab&esehen von PIJ')'llactis rigida, keinesfalb xeromorph gcbluten Blättem. Daß sie im \Viuter nichr: \'et trocknen müsscr,, läßt sich mit der hier durch immer wieder auftretende Ntebcl und gelegentliche Regenfälle ~mildertel'l Trockenzeit gut in Zus:unmcn· h1J>g bringen. Erinnert der Aspekt der Paralltphe/i,.sovaW•·Ausbildung noch an die Trockenheit und Kargheit der Puna, so zeigt sich hier eher ein Anklang an üppig~. Pb.r~mo·ähnliche Ve;er.uionsbilder. Zwu stellen sich in diecsen ,..;·etdebedingt.en Ersnzgt'sellschaften immer wieder kleine, durch Tritt verursachte Flecken offeru:n llodens ein, wu sieb in der V~eutionsubeUe durch das Auftreten der <rdbewohncnden Moose der Gymnomitrion·Grupp< ausdrückt. Dennoch bleibt die Erosionsgefahr uhr gering, d• unter den humiden Bedingungen größere entblößte Flicben von der sich ähnlich einen' Schimmelpilz auf ßrot r:uch ~usbn:icenden Aciachrtt mit einer zähen, filzigen Vegecacionsdecke überzogen werden. AndererseitS nimm• dadurch die Qualität der Weidefl>chen innerhalb der Zone der Aciad1· ne-Rasen mit zunehmend feuchterem Klim:L 3b. \\7eidbarc Gdiser unterliegen immer mehr der Konku1·renz des Polstcrgr:l$C$, neben dem sich vcrcim.clt<: derbbllnrigc Sträucher, Rosettenpfb.n1.cn und ördich die ungcnicßb1ren Enp ziangev.ichsc behaupten können. Diese Verhältnisse erinnern an die li.ir men.chlichc Nutzung ebenfalls weitgclwnd unuuglichcn Paramos. Da hier k•um nachhaltige landwiruchafclicheNunung möglich in, hoben Men$chcn

"'•ertvollen, warmenden Sonncnstr.mlen vorenthält. Cenutzte Flächen finden sich so~it h:tup':Siichlich im. Kontakt zu den tieferen L.tgtn, von wo aus sie spor:ad1sch oder 1n regelmäß•gem Zyklus beweidet werden bzw. wurden. So findet mln in diese:r Zone: übcc weite Strecken noch die natürliche an ' Calamagronß-~rten reiche Ft11H€4 Jo/ichopbylla-Hontgrassteppe. An ~en humJdtrtn ~3ngtn, vor alle:m bei Ctln."'3, tritt in Höhenbgeo von 4200 biS etWa 3700m honab- •lso in die Gebüschstufe vornollend - einedur<:h dle gel?weiß blühende. Gtntiilnella neomandonii gepriigte Fazies auf (Photo 29). Dte obe~e VerbrettUngsgrenze dieur Art entspricht in etwa der Ober· grenze. d~s ßttterk:trtoffel:mbaus. Dieser ist in dieser Gegend jedoch inzwischen mctst aufgegeben. So01it kann diese Fazies des Adm~/me-Rasens als eine Acker-Sul<~cssio~sgcsc llsehaft angesehen werden, die jedoch gelegendich noch bewetdct ward. h'! Kani-:rge~icc liegt die hergrenze dieser Ausbildung bei etwa 44CO m, wostedmn m dae Vtola mva/u-Au.sbildung dcrCalamagrostiJ minima-Steppe übergeht.

336

.P. Seibt'rl & X. Menhofer

An den sehr humideil Außenflanken der Apolobamba-Kordillcre a\tßcrholb des UntersuchungsgebieteS :allenlin~;s beobachteten wir in 45SO m Höh e bei Quilhuacot~ vemlUdich r.nä.ßig beweidec rigitln und AzoT<IIa biloba sowie örtlich ~ Rastn 1nit. viel Aciaclme, Pbyllaais folia-Horstc . Diese etw>S artcn'irmereA höherwüchsige Calamagr<ntis brtv ibi< 4700 m hinauf. Darüber verschwindezorella bilobtt-Ausbildung rei~ht dort geneigten Flächen erstrecken sich Rasen)t AciadJtlt,und 2uf ebenen bis wenig und C. (uT1Jula cnchalten~ aber, in bcm die reichlich CalamagrostiJ minima erke dinen Seite , kein Pycnopb)'llum. Dieses bescn.swerttm Gegenutz zur inncr:lnbrönh sich dort mit der einen Art P. filiforme auf die offene Vcg cuti on der Feinschuttfrostböden. - Azorella biloba·Ausbildung mit BacclJari s gmistclloidts Oberhalb von Hu•yr•pata (coq:unidad San. chi), also bereits außerhalb des k:an icrren Gebietes, Uegen d1c"~~:tcisch feuchte.sten Rasender untersuchten Region. Diese Ausläufer der Apl>lobamba scblagbringenden ösclichcn ~inden freie -Kordillere gewähren den niedern Zug:tng, so daß Wolken und Nebel diese Hän~e den größten Teil des J>hr es tinhüllen und die winwrliche Trockcrn.cJt sich nur :als eine r<:btiv niedersch1agsarme Pet·iodc darstellt. Selbst in di..er J•hteszeit müssen khrc Tog e ~ur ß<gehung dieser ~biete oft 1\'lit Gedu.ld ab~cw:utct werd en. ~ Hier, wo in den tieferen Lagen auf Scln tth>ngen und in feuchten Schluchten Nebdwald oder nebelw.ldartigcs Ccb iisch senswfe bcre iu bei 3700 m. Ger;adc bei diese vorherrschen, beginnt die Ram Klim2 behemcht Aciadmt die durch aufgelassene Äcker und ßeweidu ng bedi ngte Er.. czgescllschaft in be· sondcrer Weise. Die Flöchen sind hiiuf ig Furchen als ehem alige J\ckerflöchen zu noch durch bangabwiirts ziehende erkennen . Neben Aciachm ode r vereinzelt anderen Arten sorgen die iede verb für eine vollständige ßodenbede<kung undleibende Lücke schließenden Moose lung dur(ll Horstgräser wesentlic h er:sc somit dafur, doßdie Wiederbesiedhwct-r oder gar langfristig verhinden "·in:l. Elx:nso sind die Gymnomftrion-Grupp < wie viele fürdie übrigen A ciachne-Rascu kenmcichncnden Roscttcn ·Hcmikryptophyten nicht mehr kon· kurrentl:ihig. S~ttdcssen rreten 'lls Oiff loidcs und Acae11a rylindroSlach-ya Arten ercntiabrten mit Baccharis g,tttirtelaus der Nebelwaldzone hinzu, und handtellergroße Prachtexemplare von Wer Enzi:2nsew:ic:hse lier Gat tungen Halenia ntria nHbigtn# sowie •erschiedene und Genthmellrt ver)eihen der Gesellschaft einen für hochondine Grasfluren unge wöhnlich f>rbigen und blütenrei· chen Aspekt. 4.2. 8 Fesruco dolichophyllo-Horst grossteppe (T•b · 38) Diese GC$<IIschaft, die durch kriftige, meis pr:igc wird, tritt nur it'l den östlichen Geb t h:albmeterhohe Büsehclgriiscrtt· ietsteilen in großfHichigcrc n :Bcstln den •uL W:ihrcod sie innerhalb der Gebüschstufe bev onu gt an steilen, felsigen P•n ien vO< in ollen T>lcrn gleichermaßen und ocrhalb der R•sc nsrufe nördlich der Lini kommt (SEIBEH 1982), bildet sie in· tonangebende Vegecacioo. Süd lich davoe Chari - Chornani - Clmllin> die n, :also oberhalb von K•nlaya und 4

Oie Vegturion des \\'lohngebictcs d~.r K:siJ< L'frQ~.

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337

Am,.recc in Rk htung Pumasani. herr schen intol~~'e inttnsi •e - .,~ • 'd • . hn '"berwt. nCUf C. t·R .. :ISen, u ~gen d.10 der.~orm d~r PQ:r"('nephtlitt ' r.. '""' "' ung t-Ausbildun vor. und d1e Buschclgrasbcstandc beschranken (Pho s1ch auf Ull2u"' -" c. r: '- g, · ' to 13). .,-n,...cnc •·<»para en innerand b In> bt 'b inen Be Bere "ndich -. also dort' wo die p,.,, ' ,O·"I·~ .e~JC - gJ tes su. ,.,IIum •srtppc vor· < nut Ftttuca dolic W•rksamStc dem Zutn tr von Alp>kos undbopll)·lla nur an Orten, dieauf das L.m" entzogen sind: Auf einer ldem1'cn eha ' •ul F•ls L'-J em sow ' · · 1" Ime h lm d der " .. X..,." · lllle Soro Kho . - n· ' """" t~n • ac cn er "-"pcnm. •e e~au en~olstot•on von INFOL. Die besonderane cmg Bcdeutun dieser B<o?ocbtungen für d1e fr;age n•ch der potentiellen n•türlicbcn V cta~ u on ."'trd ~m enuprechenden K~p1tel n>hc eg n.e b~Clte Spanne an orographisch und r dargelegt. klimatisch bedingten St>ndortstypen bcv:irkt eme entsprechend e Vielfalt an Ausbildungen dieser Gesellsc haft •m ßcrcJch der Apo lobomb•-Kord.illcrc. Um erfassen, wurden auc? Aufnahmen von aulkdiese wenigsrens im Überblick >.u rhalb des Km iergebiotes, vor allem .~o': den r~c nreu;hen Ostablüngen der Fur etnc fun t~e ~~b.1u.enso~iologiscb KordiUere, mit :~.uscewertet. A_ufn3hmc.rnate na1 wunschcnsw ert, d:~. e Gliederung wäre umfungceichcres ncbln den vorhemchenden und dicht an diclu stehenden c:;r.scm wdt cre gtsellsehafugebundene Arten oft oft nur ve:r_emztlt u':'d m1t gc:.mge~ Srer.igkc~ cen auft reten. Da die •llerm~m~~ ~!«tande •m Verbrcttu gen, enth 1lten Sie hauftg auch deren Ch.r nssgebiet derAriadmt>-Rastn lic· Artengruppen •••gen m den HorS<&nU&aktcr- bzw. Differentiolartcn . Diese <s<llschaften weitgehend die eleichen Verbre•t:ungssehwer~unktc hinsichdich Höh enlage und Humiditot des Kli· Nur Azortll<t b!loka und Axrostil h.:t~~kran A treten in den innecandinen ~ee~.unden auf, s-owe1t dtcse bereits Übe rgänge zu den Aciacbne-Rasen andeu·

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An$00s~enjcdoch drückt das in den Rasenges ellschaften erarbeitete C lie· deru!tgsfJ"""P auch ~n. den Büsc helgrasb unmme bue Poralleh<tcrung wenigstensenii.nden durch und 12ßt damit eine bei den höhcrr>ngigen Ausbildun· gen ~u . ln.dder f..,tuco-H orn&rasstepp< sind die folgenden Ausbildu ngen zu unter· SCllC:I en: Reim! Aushil~ung, ~.. B. au~ Felsb:i~dcm 1 ~ls vennnte Fonn aufzufassen: ~·l~magroslls_rnuh~t·Ausboldung , ut den höhe ren Lagen (4300...46 00 m) d ostliehen Geb,etstetl!; es ~acC'~~ris b~~ifo/ia:Aus~ildung, .rehtiv chcrmophil im östlichen Teil , sonn seioge L-'<pojltl?n~~ m Hoh~n 2wUchen 3900 und 4300 m; c~dlnmagro1!"j' rtgu{a-Ausbtldung, auf schatLSeitigcn Expositionen, in den humt csten e1 en auch sonnscitig, Höhcnb gt von 3700 bis 4X.O m.. Reine Ausbildung Hier werden Aufnah"?en x.us3mmenge faßt, denen keine ejgenen Trennnrre11 a:se~bdnec werden k.önnen. Gcmeins: tm ist ihnen die L:1gc im innerandinen wi;etc und das ~cr~mzelte A~f~rcten ''on Arten der P)'cnophyUum·Steppe ..L. falamag roms 111~1/nJJrum, .Er1gtron rosulatm oder g:anz sdcen auch Y'IJ1 "m malle. Da dacsen Best inden für die Fn.ge n~eh der potenrie P1cnoUcn na·

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.. . V . be.ondcn: Bedeutung 1 ukommt, sollen sie hier, n.ch J.... tiirüchcn ~et>u~2 . • nauer b<.'Schrieben werden. •e und Standort diuerenuert, e..-asge b dösdich von Pumasani o Eine Insel in der kleinen L>guq.a Sora ~IV >oc a, n.or L hm"n (Nr 502 G I 1 . t fi.ir gtrl:dc zwei cgctauons.:mma "' . gelegen, bot F e eged '/!d l !Ta' ~s vorhemchcndem Büschelgros cntfoltcn, 503). Neben ·eJtuca o t 'J~ 'JY stis vicumrrum oder Poa gymnanlh(l grupsid>Stipa br<t<h1,pl'?'lla, ~~ ma.~oche mchrf>ch höheren Exemplaren :Us m penwcos~ recht uppog uncle lß s~t l o b~lum-S«ppe. je nach Ttclgründigken der umhegenden, bev.·eo ~ m Sundort odetineiner Senke (Nr. des Bodens -~auf ßaehgrw> og fG;;;bü hel 40 bzw. 70% des Bodens, so 503) - docken d1e 30-80. c~ ldo!>en .. cl .•e it'osettcnpflanzen und voreinzelte da~ zusätzlich Rab'j".'bfu'i:r '" .(;~lf,".J.-.:,'~~ sieh / lciMimfund andere zierliche llaaclm~·Polstcr Cl ancr mnicularis und Lachemi/la piunllta auch 111· Arten wu:Ox.alu sP.., j;nY~o ~l~e~ die BMis der Bl1ttcr und Ha.lrne, um dort ncrh:alb der Grasbusche <W>~C p'issermaße n 21s .,Horstep•phyten• .m obgeStorbenem PO:u~zenmutri:U zu -.-uneln. . ßc 0 T1 f des mgebenden Wosstrs dürfte

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Wegen d~r für Weidetler~ zu gro

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die Vcget'1!tlO~ dcr.Insel weot.gehcnd u~tBaunm erial fü~ ihre Hlittcnd:ichcr. men gclcgenthdch ddoe Ca.mpo~bosAYei~seln in der Loguna Catantir> berichtet. Jedenf>lls wur c eraruges er rd C rd'llcra Re:al in1 R•um z.wischen La Vier Aufnahmen stammen •us er 0 ' b"h;n um 4500 m (Nr. 119), Paz. und Chac:Utay-a b~w. u Cu{Nmbre(,~~ee)d:~~en aus 4650 m in NE-Ex·

jene nut CalamagrosiiS '""'" a

posicion. · W 'd, cppcn deuten an, daß die.se 1 sowoe Verbißspuren an Grasbüschen . Cl cLr den Lama· und ,\ lp:>kaher· ßcstöndc wc~igsr_ens bin und w••dedr bewc•~~~~~~~ichlich seltener beobachtet' den können m dtcsem Rutun :t.11er mgs u wcrdcnkaiNsim Hochbn; :~~ ~~:~!!~~ sonnseitige Exposition ~ding~n, dib.• St>r e eogung von d {N 119 654 655) mit z..T. KlC • Tnxkenheit der aufgenomment:if.~ ~der ;~mit,me~ oder weniger offe. ter Schuttbewegung an dcr 0~ • d e. knapp die Hälfte der Fl:iche decken· nlcn GPfianb?-U.cndheclnkc ~lclobltclz>Pl!tz f~r hl~ine Rosctten·HcJnikryptophyt en,die <. Cn ras sc e rcu;: tt '1 d. d auch für die l'ymophy//!''{.'.S~ppk kcknze•d;~~;en ·~~~~hlosscner Graswuchs In :an Fcinm;ltcrt:l.l ~eiC enf ehn c~ :t~_!l6cine starke Verarmung Vl kleineil vorherrschen. de.r Wl.e mAu na me r_.~ :> begleitenden Ancn bedingt. -

Di~ Vegeu tlon des

Wohngcbietl"S d er KaJlltWllya. 1Cil fl

)41

Die Aufnahmen Nr. 68, 563, 516, 526 und 507 repräsentieren am besten jene ßen>nde, die in der Karte als Reine Ausbildung ausgewiesen sind. Sie stam· 0 ,.,n durchweg von saumartig ausgobildeten Fl:ichen auf Abtreppungeo in ~lswändon und entt.iehen sich dadurch nicht nur dem Vctbiß durch Kleink>· me!e, sondern großenreil.s der pflanunsoziologlscben Otan.kterisierung. Einerseits sind sie viclf~ch nur für KJetterspczialisren erreichb:.r und anderer· stits erfüllen $iC nu.r sdun die für Vcget:nionsaufnahmen erforderlichen Vor· ,ussctzungeu wie homogene St:mdortverkiltnisse ond :msreichend große Probeflöche. Diese Bedingungen gewiihron noch am ehesten die als ausgespro· ehene Fdsband-Horstgrasvegeution au<gobildeten Vorkommen an markan· t<n Winden dcr pcrmischen K-alke, • ..,. oberhafb von Amarete oder südlich des Nevado Colen, also unweit der Paßhöhe n•ch Curvo. Da in der Umgebung Pymopbyllum-Steppe ul)d Aciadmt·Rasen vorherrschen, iiberr3Seht die bereits von Ferne erkennbare Üppigkeit der Horstg~sbest:incfc, wo zwischen den Büsehein dcr Gr:iscr kaumnicderw\ichsige Arten >ufkommen. ln Verbin· dung mit den angrenzenden Gnelbchoften der Febspalte.n und beweideten R:JSen ergibt sich freilieh ein vielfältiges Moszik an Sundorten und Ges<ll· sehaften. Um au<gedehnte, aber kleinflkhig wechselnde GesellschaftSmOs.>i· ke dieser Art darzustellen, wurde z.ur Signorur der ''orhorrsehenden Rasens•· sellsch>ft eine ws!inliche Signatur für Felsen verwendet. D;a die Felsb:md-Horscgrasvegelation l<cincr Bewcidung amgesel:zt ist, m\'lg sie Hinweise auf die potentielle nattlrlichc Vtgctation enthalren. Go·Oßte Vor· sieht ist jedoch geboten, will man lltobachtunge n in di.scn llest:inden auf die großfl3chlg vorherrschenden R:JSenst•ndorte übertr.gcn. Zum einen <ind die· so Horstgnsbe$ündo oft nur fragmentarisch ausgebildet und an !\neo stark \""trarrnt. zum ~dertn unterliegen sie hiufig besonde.n:.o St:andoneinflüssen. Solche k<innen sieh ergeben durch außergewöhnliche ßcsch•ttung, von den Felsflanken henbrinnendes Niedcrschlagsw>sser oder <it·tlich gehäufte H u· muslnsarnrnlu ngen.

Cal:unagron is nuhii-Awbi ldung (in der Kane Calamagrostis curvu/a-Awbi!dung)

An den rel•tiv humiden, hliufig in Nebel Jlehüllten lltrgriioken und -könuncn innerhalb des Dreiecks Chari- Curva-Paß - Kaolaya nimmt diese Gesellschaft die oberen, meist felsdurchsetzten Lagen in 4300-4600 no Höhe ein. Der geo· logische Untergrund wird hier vorhemchend von Vulkaniten gebildet. Auf dem fbchgründigen, steinig-felsigen Unr<rgrund decken die Grasbü,chel s<lten melir als die Hölfte des Bodens. so daß niedrigwüehsige J\nen der Aciadmt-Rasen 1\ie Reibuni11m mbardian:m>, Ortilbalrs inttgrifolia uod Cnapb.Jium badium sowie Moose und Flechten der Gymnomitrion-Gruppc rcge!m3ßig vertreten sind. Lediglieh auf einzelnen muldenförmigen Standor· ten stehendie I-lorstgr3ser dicht geschlossen. Einige vcrf:tlltnc HinensiedJun· gen dcmen auf nennenswerte, aber \vohl nie sehr massive ßeweidung in frühe· ren Zeiten hin. In diese L>gen oberhalb 4300 m stoßen heutt nur noch aus· nahms.,eisc Herden vor, die etwas tiefer gelegenen Talböden oberhalb von Kubya oder Upinhuayo werden hin und wieder von Lama· oder Alp3luherdcn

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1>. Seiben & X. Menhofc-r

bcweidet. Oie hohe Nebelhliufigkeit und anhaltend fcuththlt e Witterun;; m:a.chen im Gegensatz zu glcitbhohen Orten der innerandinen Flank~ einen ecrmane1ncn Aufend1alt nahezu uncrtrli.glich und erschweren :wßcrdem das Oberwachen der Herden durch die intensive Relicfict·ung. Es dürfte sich hier :Wo um weitgebend unberührte Gr.ufluren handeln, allenlaUs könnte die Hors·rgruschicbt infolge d~r friiheren &we.idung c:rv.-.s lückiger sein als irn ur>prünglichcn Zustand. Zu unterscheide~ sind eine Rein.e Ctrltunagrostisttll.~hii-Ausbildung ~in der Katte Calamagrosus curvula-Ausb•ldung) auf Sdmthongco, auf denen m den 30-50 cm bobon Grasbestlinden b:iufig neben Calllmagrostis ra•J1ii auch C. curt~uLa zur Vorherrschaft gelang<. sowie die Calamagrostis rauhii-Ausbildung mit CIJmodoma (in der Korte Calamagrosti1 CJ<rvula·Ausbildung mit Chersodonu1) irt sonnscitigen Expgsitionen. Dort trtten die CalamagrostisAnen zugunnen von Festuca dotiihephylla zurück. Die meist felsdurchserzten Hänge bilden im Gebiet die eit):UJ;Cn Vorkommen der rosettigen Compo_ sit~ CWrsoJornt;t amntnarid. B•cchnris buxifolia -Ausbild ung ln den weniger bewcideren H anglagen zwiscUco 40CO und 4300 m bedeckt di-ese Ausbildung die sonnexponierten Fl>nkcn, schließt sicl1 also an Nord· und Nordosrhäng~n n~ch unten :m die C.ol•m•grostis r•uhii (C. omm/a)-Ausb.ildung an. Sie besiedelt damit :;chwerpunktm>ßig die NE-Glatthänge, etwo oberhalb Kul>>•a, Upi11huaya und Lonl•y•, die sich in einem f.st s:igezahn· artigen Profil aus steil •bbrechen dcn Südwesthängen und mäßig geneigten Nordosth!ingen regtlnüßig wied~·rholcn. Die Gesellschaft priiscnt.k rt sich in den ncbelfouchteren und wohl deshalb kaum beweideten Hängen oberhalb Kaabya - z. ß. •wischen den Estancias J\ka.nani und Totorani - 50'9-;C -auf fii1· \'Veidetiere nicht erreichb:lrcn Felsal>trcppungen mit rcgelm?ißigcm, raJt {;I!$Ch1ossencn Horstgraswuchs o.us bis zu ein Me[er hohen Festuca-Büscheln. Oit: kniehohen immergrünen Baccharis b,~ xifo/ia·Striuchcr mit den kleinen, ov:>len Blättern dr:ingen sich sperrig dazwi· s~hen. Sie stellen den letttet.• Auskl>n~ der Gebüs~hstufe dar, an wckhe sich dtcse Gestllschaft 10 der H ohenstufenfolge aoschhcßt (Photo JO). Da die Gcsellsch:tft :1bcr meiSt durch \1(/cidenutl.ung mehr oder weniger stark beeinflußt ist, bleiben zv.'ischen den Grashorncrt freie, oftrn~ls auch Oaohgründigc felsdurchsetzte Flecken, wo Arten dor thermophilen Ausbil· dun:gen des Aciachr.~-Rascns siedeln. Bemcrkemwert erscheint, d:aß in den dichter besiedelten und damit intensi· ver bcweidctc~ Regi? ncn die derbb~ättrige~ B~ccl~t~ris· Strä~cher de~ ~eide-· druck nahezu tm gletchcn Maße wctchen w•e d1c fcituca-Buschel. Moghchcr ~·eise werden bevorzugt junge Knospe:n und Trieb: verbissen..und :alleine d1.. durch die Art zurückgedrlingt. Es bestehen also OieSende Uberglinge zM· sehen dicst:r Einheit und der Parantpbtlius-Au.sbildung der Aciadmt-R~.;.en, die nach SUden hin, also in der Richtun~ Chari- Ch1jaya- Amorete mehr und mehr die Büschelgrasform~tion verdrängt. Der soeben beschriebenen Reinen Bacrlmris buxifo/ia-Ausbildung auf H:iJl'

343

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P. Seibere & X. Menhofer

Calanugrostis rigida~Ausbildung In Höhen 1.wischen 3900 (3700) und 4300 m crstreckt sich diese Gesell«:haft

an den Schatthängen der humidercn Täler bis hin zu jenen Kordilleren-Abhängcn, die den östlichen regenbringenden Winden frei ausgesetzt sind und darnlt unterden Begriff .Pilramo• follen könnten, wenn man diesen wie T~Olt (1959) entsprechend großzügig hmdhabt. Nach einigen Autoren v..-ic LAuo. (1952), MOLLER(1980) ist die Humiditätdes Klimas - mindestens et.,·a 10 hu. mide Monuc- der ausschlaggebende F.ktor, und so ziehen sich die f>oramos von ihrem öqu>tom•hen Kerngebiet in Kolumbien und Ecuador als sdmul.r Stn>ifcn entlang der Ostandcn nach Süden bis Bolivien. Unter den hernebenden Klimabcdingungen, die nur ein bng<>mes, aber srctes W.elutum crmöslichcn, entfalten sich, wie T~otL (1959) ausführlicher sdülden, PRanzen mit hohem Ubcnsalter, aber kurzen Internodien und enormer Zahl an Blättern. So~~ören in den von der ansäss·igen ße\"ölkerung tnCÜtioncU als .J>aramo• bczetchncten Regionen oberhalbder &umgrenu in den Andcn Ecu>dors, Kolumbiens und Venezuelas neben Büschelgrösem auch bcideanigc Schuppcnblatt- und Rollbbtt$triucher sowie die stammbildenden SchopfrosettenpRanzen der Gattung Espeletia ru den die Formation prigcnden Elementen. Dies gilt ~uch für jene Piramos Venezuelas, welche regional eine niedersd1b.gs2rme Zeit von 3·41Ö1onaten 2u ert~en haben (\VAl:TER 1984). P>ramos im typischen Sinne haben also einen deutlieb mderen Fonmtionsch•r•k•er als die humiden Gr>sfluren •n den Ostabhängen der Apolob.mba-Kordillere und der Cordlllcr> Re>!. Hier behaupten sich nämlich ne· ben meist geschlossen stehenden Büschelgräsern nur nO<h einige höherwücbsigc, sUtig grüne Kräuter, vornehmlich Gentianclla.-A(ten, eillige Cyper.~.ceen (C11rrx, Uncini11) und- bcvon.ugt an steileren, feuchteren Stellen - einige Blir· lapp;: und Farne (Lycopodi,.m, Jamcsonia, Elaphoglosmm). !71oristische Gemeins:unkeit.en mit den P!tramos Kolumbiens gibt es nur in ~'·ringcrem Mnße. Neben ei•tin.en in den tropischen Anden eher ubiquit.1ren Arten wie F'•swca tlolichaphylJ(,. LddJt!milla pUmata, Ortomyrrhis andicola, Luzu/tJ raccmosa und Gemitlms stdifolia bleiben 3n g.crncins1mcn Arcen: Acim:lmc ptdviuatn., Ac11tms cylindrosttsdrytt Agrostis haetlkeana, A zorelld multifirla1 Cartx pichinchcmi! und Asplenisan trip&yllum. Keine der von Cu1W bc.schricbentn Gesellsch:tfren, auch nicht ein Ac i 3 c h n e tu m p u I v in a ~ tae V•reschi 19S3 em. Cleef 1981 oder ein C>rice turn piehin ehe n s i s Cleef 1981 laS!en sich wenigstens grob mit einer der Gesellschaften aus der Apolobambo-Kordillerc porallelisicrcn. Eher bestehen i\hniichkeiten bei uon•len Gesellschofton wie Polstermooren oder Wasserpflanzengesdlschaf1

ten.

WE8EUAlJE~ (19 11) gibt zur nordpcruanischen Paramazone- auchJ•lc• s~

l.n: Mic Calamagrosti'S rigiila. Ortithaln imtgrifolU. (syn. Captthia L), Wtmma 'llillosa u.a.tcigcn sich S<hon bemerkenswerter< Ähnlichkeiten zu den Gr.uRuren der Apolob>mba-Kordilltre. Aus dtn •üdlicheren Anden•bschnittcn spricht WEBUBMJU nur •11&<'mein von Büschclgnsformation mit besonders häufig •uftretenden scirpifolia (syn. Fmuca Jolicbcpbylla), Calamagro.Us Tigida und C. imermetfu, ohne d•bei •usdtücklic:b die besonders humiden Ostabhänge hervorzuhebennannt - Arrenlinen der dortigen Grusteppe

F"'""

Oie Vc:acc:acicm des Wohn&cbictes der Ka11a.waya. Teil U

345

in derbolivionischen Cordillcro Reol führen die ostondinen G-·fl k · ·· •PC%cac " · h~ung, wac · TROl.L(I929) berichtet. Auch fürdie - hier uren nc vuJ.sore zu bet.chr~tbcnd~n Bts~ndt d~r Apolobamb•-Korda!erc zutre.ffend, scheint d;; B<gnff ~I':IJOII~~· , womit n•ch TROLL (1929) die Einhtimisc:ben &escblos . ne Bcstän~e hoherer Büschelgräser bezeichnen, cüc besonders "getigne:e Stroh (.paJ•") %U'!' Deeke_n der Häuser liefern. TROU (1959) wendet den~~ gnfl dann allgcm~ID fur dte humiden, _os~dinen Gnsfluren Boliviens an. So sollp••uda luer - -' de "-riH • der ,_.ehor nußvcrsündltche Vorstellungen hervomucn ~r, .. .tnn1o .scm.~a~en und von •.P2jonaJes• odec, neutraler, von .,osun~ danen Grasfluren g<sproehen werden. Innerh>lb ~er.~ontgns~estllsch>fcen des Untet'Sucbungsgc:biets zeigt die c;,J.a'?!a~oJI'f ngt~a-Ausbtldung eint soziologisch besonders deutliche Eigtosun~igkett. Mtt den vorherrschenden Calamagrosris-Anen (C. ngtua, · · J c. .L d . rann_o:s1s- ncvcn er so.nst Wtlter.'•erbreiceu::n C nitid~tla) können wohl die •uffilhgco, hodt .. en•<hgen Gontrand/a-Anen (G. n"rrissoid,- so · · • •L ' h .,L L " ~ " Wte etne """''.' mc t n..,er ucsummte Art, Nr. 324) als Trennorten gelten, ,..._. freilich d~~ Untersuchungen aus benad>bartrn Andemeilcn bestitigt werden

mu.u.tc. \\'lci~rbin h•ben Arten, die sonn >llenfalls i.n die humiden Ausbildun•cn der A~arhnt-R.:astn vo.rs.toßc~. hitr ein~n dcudichcn Verbceirungssch:crp~nkt. LachemdIa. cf. ln/'.mnatifida, Gmltandla neomandoni~ Lysiponu:lacimat.a un.d l\?'erntrla nulngma.

\'i/o ~Je Grosflut-crt. typisch ausgcprögt und durch Ikweiduno weni• beeinflußt .smd, $tchcn d1e Gr:uJtorstc weitgehend gcschJossen. Zwischen de

Soc~cln der G'.:'sblischcl decken hiiufig •bgescorbenc, von den Horsten her~ •b'.tangcnde ßlnttcr den Bod~.n und lassen so bum annuelle oder rosenige K':a~llcr 2ufko~mcn. In der Mheren Umgebung von Indianergehöften _etwa bc• dcrEsnncto lsbp~mp_> nahe K>alaya - zeigt sich deutlich, daß hohe ßüschelgn~scr d~rch Wetdoctnfluß zurliekgedrängt werden und im selben Maße Mtcn der Arurdmc-R.ascn, namentlich der Azore/la bi/o/,a-Ausbildun• vor-

~npn.

•

Im Kartiergebiet b~scltriinkt sich die Ausbildung •uf die Schatthänge, und zwa~ dort, wo ~~s Kltma an der nach unten anschließenden Höhenstufe Baccbaru'"pcmlandu-Gebüsch oder • >< Ansötze von Nebelw•ld zut··ß s · ·h • a t . o erstr<c~cn ~·c SIC v~n ~011 Hängen oberlaa.lb Ch>ri beginnend in Richtung Norden, bJ'.dcn großR•chrgc_Yorkommen bet K32by;t und finden sich an den Hängen obcrl.ulb v~n Chulluu u.nd Huayrapata in ihren humidcsten Ausprägun~~n, wo sre schlreßlrch - bercm oußerhalb des kortie.rcen Gebietes, z.B. bei Timhu~ya- .•uf Nord· und Nordostabhänge übergreifen. Sotto!ogJSeh l•u-:n _sidJ zwei ~nt~reinhcitcn >usgliedern, die durch Unter· "'!"•d.~ tn der HumJdttot und vaelletcht auch in der Tbcnnophiüe begründet ktn durfttn : f?ic reine Cal.amagroslis ri~;Q,,.AusbiJdung: weist keine weitc~n Differentt~~rtengru~pen •uf,.~ildet ~~ 3900-4300 m die vorherrschende Vogecation der Sud: und Sil~westhange ZWISchen Ch:ui und K•al•ya und stellt den weni~<r hunudcn so":" ~~hergeleg<nen, >lso wohl>uch kühleren Flügel innerhalb er Calamagrollu "trda-Ausbildung dar. Bei Weideeinfluß können sieb Über·

346

P. Setben & X. Menhol~r

g:mi?'udien tu den Aci.scb.u-Ruen >~ubilden, teil< in Form lückiger Horst· g_nst>esünde mit dn.wischen sich .1usbreiteoden niedrigwüchsigen An~n,

teils >ls Mos>ik mit geschlosS<nen, inselartigen Horstgrasbeseinden.

An den besonders steilen, um 35 Gr>d gentigten Süd..-csthlingen im T>l von K12laya, etwas oberh>lb der E.suncia lsl>p>mpo, reicht diese Ausbildung bis 3700 m hinab. DieBesünde dort dürften infolge noch geringerer Einstrahlung sowie oberfllicbennahcr liangwasser-<Uge auch höherer Feuchtigkeit ausge. setzt sein. Unter diesen Bedingungen netcn Arten hinzu, die sich 1uch in dc.or Nebelwaldzone C.nden: Farne wie jamesonia scalaris, Elaplwglossum matiJCW. sii. Lycopo-di1Jm davawm sowie die Cypcraccen Carex pichindJtmsis und Unci.. nia phleoides. Die Horstgaiscr stehen hier noch g·cschlossener und erreichen mit ihren B _ iol.ttbiischcln n:dtczu einen Meter Höhe, wobei die Blütenstände von Fmuca oft noch einen halben Meter dariiber hinau.s ragen. Auch die Cy. perlceen erreichen :ihnliche Wuchshöhcn. Die Farne nützen dagegen vcrein. zelte nackte, senkrechte Humbsflanken, die infolge der Steilheit des Hanges unterhalb des Sockels der Gruhorstc entstehen können. . Diese Gnsfluren stoßen 'h.in:Lb in die Höh~nnufe der BauJunis pentlandiiGebüsehe, die normalerweise bei 39CO m ihre Obergrenze h1ben. Do •n den teils durch Felsbänder öußerst schwer rugiinglichen Steilhängen auch nicht der geringste Ansan eines Gebüsches ~u beob•chten ist, muß es sieb um na· türlieherweise gebüschlreie Grasfluren handeln. Wo Weideeinfluß vom Hangfuß her an maneben Stellen etwu den Hang hin1uf zieht, bevirkt er auch hier zum Teil den Ersan der ßüschdgrasformarion durch Aciadmt·Rl· sen (Reine Aumll" biloba-Ausbildung). Die Calamagrosti.s rigida.J\usbildung mit Ba«ku·is gmistcllaiJ~s findet sich erst oberhalb von Chullino sowie in den nördlich anschließenden T31C"m YOII Hu1yr>para, Tikinhuaya und Sol':lp>ta. D>s Klima ist dort so humid, d>ßes an Scharthängen meist großfl>chig und zusStzlich in Bachschluchten Nebelwald gedeihen läßt. Oberhalb 3700 tn schließen sich Grosfluren an, die sich durch die Arten derBtlccharis gt.>tu'st91oides-Gruppc auszeichnen, seien es durch \'<Iei· de und Ackersukzession bcdmgt<! A ciaclme-Rasen oder die hohen Horstgm· bestände der hier zu besprechenden Ausbildung. Obcrh:Ub von Chullin> decken ab 3700 m dicht stehende BUschdgr:iser die häufig recht steilen Schatt· hänge, die - nach Aussagen einer in Chullin• ütig gewesenen Entwicklungs· helferin - nur hin und wieder bcweidet werden, d>. diese Gemeinde sehr vid Weidegrund besitzt, a.ber vcrhältnism!ißig wenig Tiere, zum41 die Bewohner schwerpunkmüßig ja auch Ackerbau lxtrciben. Im Gegensatz zu den entsprechenden Aci•dmt-Rasen erreicben die .1\rt<O der Baccbaris gmisulloides-Gruppc hier nur geringe Stetigkeiten und Deckung.gtade, da sich selbst Atttn mit aufrechten, kr:autigen Stengeln zwi· sehen den mäd>tigen Gcashonten nur mit Mühe behaupten. So beleben die Gmtiamlla-Arten und die kandelaberartig ..~chsende Baccbarü gmistelloidn kaum d.ts eintönige, briunliche: Grün der Grilser, die auch in der Regen~cit niemals eine saueJ fris.chgrüne F:irbung annehmen. An stärker bcweidct~n Flächen, etwJ nahe an den S:aumpf:1den oder :m '''eniger gen~igten Stellen, tl'e· ten vermehre Lücken zwischen den Horsrgr'äs:ern auf, in denen sich AciacJmt, niedrigwüchsige Rosettenpfl•nzcn der Azor.lla biloba·Gruppe sowie divers~

Moo<< ousbreiten. Die n:lhezu handtollergroßen Köpfeben voo Wtmeria nubigtt:a und die rotvioletten Blüten von GtiJtiandla d. myriamha bringen dann «"'" Abwechslung in die eintönigen Grasßuren.

•

ln einem nocb entlegeneren T.J nördlich von Huaynpota war zu beobach· ttn, daß diese Horstgrasgesellschaft ouch auf Nordh3nge übergreift, wobei sehr ''ercinz.elt an steinigeren, fla.chgrü.ndigeren Stellen Bactharis bnxi/oiU: und EupJJOrbia porrulacoides mit eingestreut sein können, wie -z..B. in Auln<lhmc Nr. 638. Bei umf-angreicherem AuJnahmemuerial ließe sich hier . .-ennutlich eine eigene Untereinheit ausscheiden, die zur wärmeliebenden Baccharis bu.rifo/ia· Ausbildung überleiten würde. Dies wäre wohl auch die vorherrschende Gesellschott an den nnrdcxponicrten, ausgedehnten G l>tth.lngen jenseits des K>mmcs oberholb von Chullino. lnfolgc ßiuerkarcoffclanbous mit l;angcn Brachezeiten sowie ßew-eidung hc:rrsc:ltcn dort entsprechende Acker· tukzcssionsgesellschaften vor) die bereits bei den Aciachn~....Rascn beschrieben ,vurden. Gesteinschuttfluren (Tab. 39) 0. das Untersuchungsgebiet groß< Reliefunterschiede aufweist und die höcb· sten Erbtbungen ob<rlulb der klimatischen Scluu:cgre:nze liegen, e.istien ci· nt beachtliche Vielf>lt an PO:mzen&csellsch.ftcn auf Steinschutt· und Feinschuttfrostbödcn. Sie bildtn einencits die letzten VO<posten ge1;en die surk bcw~ten Schutth3nge und Kllrewüsren der Fels· und Ei~region und treten ,nd.ererseic.s innerhalb der Rasenstufe :a.ls u.on:.le Veget:1tion auf) etwa an den Steil.bfriUen der Taler von Kaabya und Am>rete. So umLusen sie praktisch die gest~.rnte Höhenspanne des untersuchten Raumes von 4000-520:> m. Grundsötzlich befinden sich die meisten dieser Sehuttflöchen im Fließsleich· gewichc, d.h., sie erha1ten von oben ständiK Gesteinsmaterial zugeführt, wo· durch diese Pioniergesellschaften zugleich Dauergesellschaften darstellen. Sehr unterschiedl.iche Beschaffenheit von Wurzelr>um und Kleinklimo im Grenzbereich pflanzlichen Lebens bedingen sehr unterschiedliche Artenkom· bin:ationcn in diesen durchweg liickig offenen, meist nur 10-30% des Bodens deckenden Gesellschaften. Grob kann m:m die Schuttfluren in drei Gruppen 2usammenfassen: - fromchuttgeseUschaften (An t h oc hloo lc p i d ulae - Die I si o. chloere1 floribundae Rivos-M:artine>otTovar 1982), - Sullaria -dckllii- K.JkscbuttgeseU<ehoften, - Smmo •dmop/7}1/oides - Blocksehuttflur. 4.2. 9

Frostschuttgesdlscbaften Normalerweisehaben Schuttb>ldcn einen materi>labhängigen Neigungswinkel um 30-35 Grad, bei dem alloinedurcl> die SchiVerkraft die Oberfläche gerod• nicht mehr ins RutSchen gerät. Oberhalb der Solifluktionsgrenze, die nach GRA• (1981) in der Apolob:unb•-Kordillorc bei 4450 m liegt, befinden sich Feinsch~ttfläc.hen b.ereits. bei u.nvergl~ichlich ger.i•~&erc.n Nei~ngen von ?h· nur wel'ugcn Grad tnl Fhcßglelchgcwtcht. Oabe1 1st em gewuscr Feuchug~

•

Taht.U~ 39. Ccntinschuttfl ur.:n.

St!u«io ad1"1iOpbylloidcl•ßlock$cln•ttOur b) Stn«io hul'l'tillimut·Schuctflu.r c} U'lt~ cilioUu-FrosUC'hut.dlu r 1)

d) \t?'erntria dact)'lophylla-Frosucbuttllur e) SuUtllia tt'(dd.tWi·Schuttflur I) L<;>i""' ,n.<b.a.i••••·Schut tlhu

UlU LUI UZU Ulll U)l33S UUH.C UHU 1 2 34 S6'UO I U 4 ~ 6 7U 0 U.l ,,,,..!10 t l) c ~41lt0 1!U 4$6Je

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Die Vegetation des Wolmgebi.:r<!t der K\\ll3w01y.;a. Tdl II

349

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keicsgeh•l< Voraussetzung für die die Bewegung auslösenden c>glichcn Gcfrierens und Aufc~uens. Der Bonocr Geogroph Vorglingc des konnte 2uch während der Trockenzeit stets ein gewisl<'s M2ß ScHUN GMAN N •n Bodenfeuchtigkeit in den o~rstcn Schich ten n>chweisen. Vegetation kann sich meist nur entwickeln, wo an Vcrilachunge n odc:r im ,Fiießsd12ttcn" ruhender Steine oder Felsblocke dtr Boden ruht oder nur ~tlu- seringe Schuu~wesung vorliegt. Die GeseU sch•f"'n dieser St>ndorte lassen sich durch ~ine Reihe eigener ChGraktornrcen vereinen, wobei genügend Ähnlichkeite n bestehen, um sie der von RIVAS·MAR"l'INEZ & T ov.u< aufgen ell· cen Klasse einglie<km zu können. Folgende Anen werden ouch von ihnen als Charaktcm-.en der Klasse oder einzelne•· Asso> iationen ans.:gebcn: DielsiociJ/oa jloribunda, Amboc Jula, Poa iJumillirna, ll7tnuria ciliolara, W. dactylopbylla und Valmahloa lepina nitJalis. Als weitere Ch:trakterm cn ggf. auch ranliniedercr Einheiteil ergeben sieb nach unseren Erhebungen vorläUfig: NotolTICht obc,meala_ Stn.tcio algtns, S. ~Wcoider, Cha.tanthera bolivitnsiJ, Niphogeton scabra und Cal4magrostis mrla. Es können drei Gesellschaften ausgeschieden werden, denen vielleicht der Rang von t\.s.sozi:uione.n z.ukomnu: Die Sentcio lmmi//imm-Schuttflur beschrönkt sich auf trocke nere onexponicrtc, oft von Strukturbodcnmcrkm~len freie und steilerenord-bis Schut t· hönge >-Wischen 4600 und 5200 m. Die Wmrern. ciliolata-Schuttflur findet m•n nur in der Subniv Höhenl:tgcn zwischeo> 4850 und 5200 m. Sie bildet dort die ~on•lc alsrule in Vegcto ciou. Die Wemeria dacrylophylla-Schut tflur bevorz ugt feuchtere, also ü~rwie &•nd süd-b is wenu ponic rn lagen in %00 bis 4900 m Höhe . ... Se,lecio Jnnni/limus·Schuurlur Die Ch2r:akteranen dieser Einheit, Srnerio humillimM S. evacoid.s, bilden im typischen F•ll harte, dcckenförmig ausgebreitete und Flochpol,tcr, die sich 1m älcercn Zustand 1uch etwa.s aufwö lben können (Photo 31 ). Neben einer ~triftigen Haupt wurzd , die das Polstel' in tieferen, ruhend en Schichte-n des

351

350 größere Bl?<k~ oder Steine diese ~tockieren oder weil .die Fläche.n proktisch nicht gene>gt smd. AusreiChende Ems=hlung und Erwmnung an der Bodenoberfl'iche sowie Feuchtigkeit .Js Vor>ussetzungen (Ur 1\uimibtion können zu allen Jahreszeiten vorliegen, so daß nach dem Motto·.allzeit bereit" im· mergrüne, mit niederliegenden Sprossen im Schutt oder zwischen den Steinen krtechende Arten wie \l't'ernerits cillolata und Senecio algcns hier ihren Verbrcitungsschwerpunl<t sefunden haben. Sie werden meist von dem derben Büschelgr>s CalamagroSlisnitid:da und de.m aufrechten Strauch Stnecio adtnophylloides, in Höhen unte•· 5000 m evcl. auch von Wemeria Jactylopbylla beglcitet.Solche Vorkommen liegen beispielsweise nördlich der Est>ncia Mast.lu au;unu, •n den bis 5000 m hohen, meist schuttbedeckten Bergen in Richcung Puyo-Puyo. Als un höchsten steigende Vorposten der CAI•magrostis minimaSteppe können vereinzelt C•lamagrostis minima und Pycllopbyllum filiform• hinzutreten. Weitere Aufc,.bmen Stammen von den Ostabhingen der Kordillere bei SunchuH (Nr. 625) sowie von der 5010 m hohen Paßhöhe in derCor· dillera Rc:>l, am F•hrwcg na<h Mina Fabulosa. Am Nordostgrlt des Ncvado Manuel Llipani, 7.U dem m:tn vo•l Puyo-Puyo

Bodens vcr.~nkert bilden die dicht gepackten Seitenäste eine Vielzahl sproß. bürtiger Wurzeln: dle cbs Polster mit st-incr g:mzen Obe~äch~ 0\uf dem Bo· den zusätzlich bcfcstisen. Im Schutze dieser Polster vermogen Sich dan~ nueh einige Arten aus der ~ala'?Z~grolotis mhzima·Su:ppe anz.ust.edcln, wu~ fesJuc.2 rigescrns Calamagrom.s nmttma..und Pycnopbyllu.m·Arten . . Hinsi~htlich der Standorte müssen z.wci Typc11. unters~hiede~ werden;, 1)

steile, d.h. 30-50 Grad geneigte, nordcxpomertc Hange, d1e oberfl.•cl•·

lieh meist völlig :,tustrocknen und keine Strukturbod.enmerk~ale aufwcu('n. Fuße dtr D=rtige Hinge erstreCke!' sich östlich ~er EstanClt Okan• . Felsb>nder aus grusig verwmemdcn perouschen K~en. b) Strukturböden, die der Soli~uktion ·~sgescut smdund Ne·~~gen .-on

nur 15 Grad •ufweisen. o.. };btcn>llSt tomgor und enth:tlt stetS höhere w.,. sennteile gespeichert, so daß die •lln:ichtlich~ Gef~orolS zur formenden Kr.ft im Oberboden wird. So treten des öftcrtn d1c typtsche.n Bes>edler der Frost· schunböden wie Nototriche obamettm, Amhochlo" l•~'dula .~nd D~elJ<Ochlo• flor;bmula auf. Bei umf-angreicherem Aufnohrn~m:it~nal ergabe st~h ''~nmn· lieh die Abtremtung einer eigenen pn:)nzcnsO~lologtschcl) Untereu\helt.. - \\1trtltril1' d/iolata·froscschuttflur

FeinsehuttOichen in Höhen oberh>lb 4850 m tragen nurda?n Pnanzcnwuch~ wenn sie nur einer mini.m:alen Fließbewcsung 2usgeseat s1nd, entweder we

aus. aufsteigt, tritt \tvc.'Tnuria cilioltlla mit den harten Flnchpolsurn von Senecio !Jllmillimm vergescllsc.h•ftct auf. ln den felsdurchmzton, um 10-20 Grad ge· neigten Lagen b:tutJ\ sit: zus:unmen mit Senecio ad~nophylloidts und Cala'magrostis nitidula, die hier noch bis zu 40 cm Höhe erreichen können, die am höchsten - bis 5200 m- steigende Pnanzengesellscbaft des Untersuchungsgebimsouf. Als ein~elner Vorposten imxhum eines FelsblocksinS250m fi9he bildete ein Exempl:ar von Sen«io algep..s den höchsrgelegenen Fund einer ßlüte.npßmze in der Apolobamb•-Kordill<re. ln 5280 m, unweit des Gletschers gelegen, w'"'" noch sp:trliche Krustenflechten zu beob•chten. Abgesehen von diesen Einzelfunden muß man aber die obcrh:tlb von 5200 m gelegene Zone als prakti.ch vegetationsfrei bezeichnen.

- Wemeria dactylophylla·l'rostschuttflur Auf feioem Schutt an rcucht~rcn, also meist schattseit.igen Hängen, herrscht zwischen 4500und 4800 (4900) m diese von den kr>f<isen, kugeligen bis ringfömugen Polsrem von \17cm<ria dact:ylophyl/a. gtpr>gte Gesellschili (Photo )2).lm Gegensa~ >u Sontcio humilli~T~J<S sind diese Polster nicht mittels einer Hauptwund in der Tiefe, sondern nur durch sproßbürtige Wurzeln in den hier •usreichend ftuchten, oberen Bodenschichten verankert. Sie reichen •ber noch in genügende Tieft um dem Bodenfließen der obersten Zentimeter standzuhalten und •.ls Schuttstauer kleinwiichsigcn Arten einen ruhenden Sundort zu versch>ffcn. Die Gesellschaft beherrscht •m Übergang zur Subnivalstufc, also zwischen 4600 und 4850 m die besonders typisch ausgepriigtcn Streifen- und Polygonböden gerioger Neigung. Hier hoben neben der seine höchsten Mächtigkeiten erreichenden Nototricht.• obctmeata noch Valeriana. nivttlis, Hipbogtton sc:tbra und die mit langer, horizontalliegender \Wurz.e1 p1ssiv im Schutt mit wandern· de, Komposite ChaNanthcra bolivimti.s "·eitert Spezi:..1iste:n ihren Verbrei· tungsschw.,rpunkt.

•

352

P. Seiben &:: X. Menhof"r

Die Vecetation di!S \~ohngcbietes der K~li2W1f1. Teil IJ

JSJ

gcn Vertlefun~cn zwischen den Muräncnw~llen, wo sich zw:1r gröberes Geröll ,n _s3mmelt, d1e Pfl:lllzc:n aber im darunterliegenden Fcinm:uetiaJ wurzeln

könn~ und keine Schunbewegungcn zu trtr.lgen bnuchtn. Yer-eimelt sicdtln s1e weh auf dem Kamm der Morinc, niermls jedoch an dessen Fbnken. Fortgeschrittenere Sukzessionut2djcn weisen dan11 PycnopiJYllum-Anco mf, welthe schließlich don , wo ihre l'olstcr IVieder abzustcrl>cn beginnen, den Boden für Rosettenpflanzen und Grliser bereiten. Die Sukzession dUrfte damit grob in der Abfolge folgender Gescllsch>ftcn besccbcn:

C#lamagr01tis minima-Stepp e, Reine Ausbildung I

Cnlamagrostis minima-Steppe, Offene Ausbildung I

\11mzcria dactyloph;y/L,.$dmttflur, Reine Ausbildung Ocr Sukzessionsfonschritt von der Offenen tue Rc.incn Ausbildung der Ca·

ltnnagroJ.tis minima·Sceppe setzt jedoch w~nig geneigte, nicht in zu großer Höhe gelegene Sttndorte voraus, wie sie etwa auf dem kleinen fluviogluialen

D:111eben besiedelt sie sd12ttige Schuttfl>chcn oberhalb 4500 m•. die mehr dureb die Schwerknft als durch Frostwechsel btwegt werden, SO""" rezent< Moriinen. · d s ·•·Steilere Sclu tthänge diestr Art liegen Lm R:mm Pumas:~ont, 2.0 en tr;~.,~)t:ß

nach Amoretc und in Richtung Escoma. Ln Höh~nbg_en von.. knopp 4600 m zeigen sie zw;trSpuren von Frosjhebungen, lbcr kcme ausgepragtcn Strukw!.biidcn. Auf diesen durch den St'taßenbau zust.,nde gck~mmenen EroStonsflo· chcn bild« diese Einheit die Pionicrgcscllsch>ft. Umhegende vergletchbare Hinge tngen geschlosse~ R3sCn"-·cgct2~0n. . Nahe der Estancia Obna findet man d1tse Ge1ellschaft aucl_l a~n>bnwA'el• sein N· Expositionen .Jn den dortigen SchutLhalden werden d1e.hoher _gdege· ncn Partien, wie in son11igen Expositionen üblich, von d~r Strl~IO}mmtllrmJ~f· oder de1· Lt~pinus-Schuttflnr .eingenommen, wogegen 1m grobcrcn lvhtenal •m f'uße der H•lde Wtmtria dactyloplry/la herrscht. Der SOil;'t Z<! ooobach· tenden Vorliebe dieser Art für südseitige Feinschutthänge schcmt ~aes kraß zu widersprechen. Unter einer handbreitdicken Aufl1ge gröberer St<1n~ herrscht jedoch 2 !s Wurzelraum geeigne~ Feinmue~:al, .d>s dort, vor uanuttelbarer Sonncneinstr.hlung geschütz.r., semc Feu~hog~cat bewahren ~ann. Auf Mor:inen rezenter Gletscher stellt SICh eme von Wemma dactylo~bylla und Smecio puchii gcpriir;te Pionie~gescJischa~t ein, die so!lst nuy noch ~m~el ne Gräser wie etwa.Anthocbloa /ep:dula :tufwelst. Im Karucrgd;)lC~ fi1~dcn sach rez.entt Moränen nur ~n der Südfl:tnke des Nevado <;oler:a.. w.o s~e bas ':~te~· halb 4800 m vorstoßen. Die Vegetacion beschriinkt SJ<h auf dae rannenfomu·

Schonerkegel am Fuße des Colcra in ~700 m Hßhe vorliegen. Die Anengruppc mit Stellaria 'i&Jt·ddtllii, Descurninia alltrocarpa etc., welche Kal~scsceinssclmu kennzeichnet, tritt auch in einigen Aufn:lhmen der Wemma dac/j'lopby//a-Frostsclmttflur auf. Diese reprnscmieren Bestände aus dem Raum Pumnsani und twi.schtn Curva-Paß und Okaria in 4500-4750 m Höhe. Sie leiten zur Stf/L.ria wtddtl/ii·Kalkschuttflur übtr. Auf den zwi • ..:l•on 20 und 3S Grad geneigten Flöehen bilden sich noch keine Streifen- oder Polygonmuster aus, jedoch halten K•mmeiuuffrierungen die Oberfläche so in ßewegung, doß sich bei mrkcr Solißuktion die Vegecauon •uf weniger bewegte Inseln mit gröberem Material oder im Schutze von Blöcken bescht.inkt. Stdbria wcddoll ii·Kalkschuttflur Eine für die :111 sich >rt.,n:umen Schuugesellscb:ahen ungewölmliebe Geschlossenheit uigt eine Artengruppe mit Stellaria ~ddtUü (syo. Stellari• ovata), Oxafis m1bigtna, Urtica echinata und der Crudfcrc D~Jcurainia alhro· carpa, deren Vorkommen eine eindeutige Gc-steinskorrelntion ~ufweist; sie wurde im Gebiet nur :1uf Kalkschutt gefunden, wenn auch nicht :alle Schutt·

ßuren >uf Kalk diese Artengruppe cnth>ltcn. \Vahrend sonst unter den Schuttbesiedlern stark bthaarte und dickbHittrige, alsoeher xeromorphe Formtn vorhemchen, fallen diese Arten durch überwiegend frischgrüne und v.·ciche Beblinerune auf, erwecken also den Anschein einer rel1tiv guten W>Sscrvcnorgung dieser Standorte. Die oft tonangebende Sullaria wedddlii breitet sich mit ihren dünnen. Söl(tig griinen ßl3ttern tcppicha.rtig 3US und bestimmt neben höherwüchsigel\ Arten den 1\spekt dieser Gescllschofr. Wo nordexponierte Kalkschutthangt von der SeJlecio humillimuJ-Schuct~

Our beherrscht werden, fehlt dlese Artcngruppe. Vcnnuttich sind diese Stand· o"e dafür zu trocken. Eine Auso:>hme bildet die Aufu.Junc Nr. zn. Sie

P. Soib<n & X. Mtnhofc.

3S4

J55

su mmt •us WNW-<xponien:er Fliiche mit 4800111 Höbe und stellt bereitS d . nen Überg•ng zur feuchteren \Vtmtria <lactylopiJylla-Frost>eh uttflur d.r. Allerdings meidet die Stdlttria •wddt/lii·Gruppe auch zu kompakte, tonige Böden, wie sie ftkvielc F(oscmusrerbödcn kennzeichnend sind. So beschränkt sie sich bclpiebwcisc in den Schuttflächen untcl'balb Pumasani an der Srralk nach Amorctc aufStreifen mit ccwos gröbcn:m Schutt, wöhrend im Feinschutt die \Verncria dllCtylopiJy/fa.froscschutt flur vorherrscht. Urs.che mögen mangelnde Bodendurchlüfrung oder auch ein ungünstiger Tempernurluush•lt de.rfeucht· tonigcn Böden sein. Es bleibt freilich die Pnge offen, ob die offensichtliche Kolkgebundenheit der Sullaria wtddtlliiGruppe unmittelbor über die Gesteinschemie oder mittelbar über nur ou( Kolluchutt cmhne &din,\•ungcn des Wossel' und Tempenturhoush.!ts e<c. zust:ande kommt.

Die StelL.ria wtddellii-Schuttffur beherrscht Kolkscbutth:Uden unrerholb der Soljfluktionsuntergrenze vo'O. 14-so m. O.arübcr tritt sie vereinzelt auf gröberen, daher nicht der Soliflllktion ausgesct~ten Schuttfli ehen auf. In H öhen z.wisc:hen4200 und 4450 rn fjnd<!t m3n sie in den Tälern von Amarcte und Mc-dalbni, also oberhalb von K:Uaya. Dort enthält sio häufig einzelne Horstg.rii· seroder einzelne Arten der Calamagrostis·Rascn, worin sich die \'(/eitcrcnt· 4 wicklung zu GrasOuren andeutet.

lupinus griscbachi~nus·SchuLtO ur Die LMpinus vU</>acbian><t·Schuttflur steUt durch il\t üppiges Erscheinungs· bild in der sonst weitgehend kargen Hochgebirgsregion eine dem Gemüt wohltuende Ausnohme du. Oberh.tb der Esunci• Okaria beherrscht sie ne· bcn der Smccio lmmillimru-Schuttflur in Höhen ~wischen 4600 und 4750 m großflächig die Schutthalden (Photo 33), Nach RAflQP?OR (schriftl.) befinden sieb diese grobkhstischcn Schuttbaiden am Fuße der diChten uJld b~nten K•l· ke des Penn, die mit Quarziten 'sbchselbgern. Auf 35-40 Grad ~te1lem HQng cntwicke1t sieh eine Vegetation mit für Schuttfluren ungewöhnlich hoher Ge· .amtdeckung von 60-70% und einer Vegcmionsböhe zwischen 60 und IOOcm! Neben Ser~ecio adenopiJ)•lloUfts·Ströucbcru herrscht die kr>ftigc lupi· ne vor, die mit den silbrig beh:urren Bl!itt.ern und den hohen, blouen Blüten· stiinden den Aspekt dieser G~Uschoft priigt. Als Differentiilirt tritt die sonst auch ouf K.tkfels gedei~de Bmult<ia tropacolifolia hinzu, die sich hier nur im Schut~ der Sträucher h:ilt. Von der $ChUttSt>uenden Wirkung der Lupinen und Senecio·Str:iucher pro· fitieren auch die frischgrünen Teppiche von Stcllaria weddellii, die sich nir· gcnds so üppig entfalten wie hier. Unmittelbar unter den Striiuchern vcrrnag die sonst niederliegende Pflanze bis zu 15 cm ho(hzu werden. Dieser Standort gewährt neben der thermischen Begünstigung in NN\\'l·eKponicrtcr Lage ve1·· mutlieh eine ~llgcn,c:in voneilhafte Kombimnion de.r vcrschied~nen.Sta.ndo~t· !aktorcn, Unter einer Grobschurt>uflogc wul"l.eln d1e Pflonzen m fcmem, teils humosen Umergrund, der, vor unmineJb-are.r Sonncneinstr~u~g g~schli t:r..t, seine vlC'llcicht durch H1ng"-•ass.er:zü~;e.unurnUtz.tc Feuchug:keu gut bew2.1!• rcn konn. Zudem werden die hutbl:ittrigcn Smetio-Sttiucher und die lup1•

•

Pbott> 3~. ln der ?up;,INS ~istb~cbÜtm•.~·Schutttlur ~u( ~:rlk ~n 4700 m F:Jöhe geben ~ben dC'r Lupme Souno At!mop •1/otdts·Stnuchc.t und dJe mederltt>tenckn fmchgrünen Teppi· cht ..·on SuliAriA tt.'ttldrllii n Tol'l an. oen! die im .Uge~cincn bitter schmeckende Alk.toide endulten, nicht durch

":;i<fe:.trere verbus~n und entgehen somit im Gea.tnSJtZ tu anderen hoch-v..-uchstgen Formationen der Auslese durch die ttukc Bcweid~ng.

Senecio adcnophylloidcs·Biockschuttflllr permischcn Kalken an den Str:tßen hinab noch Cham;ani bzw. vom den Von Curv:1-Pal~ !':ach C:al:ay:L cewis~erm:1ßen in die Z:tnge genommen, tritt im Raum dazwiSchen Vulkongestem (Piuton) zutage. Die Schiltthaiden dort bes~ehen .tlgcmcm aus groben Blöcken, wohl als I'olge bergstururti•er Ereig· msse. Solche Blockhalden sind im typischen Foll arm an Pltmeroga;;,enarten. Neben den Striuchem von Sm«io adenophy/loides (Photo J4) behaup·

P. Seiheft & X. MellhotJ:r

356

Oie VegttaLion dc$ Wohngebietes der K:.ll:tw1y.. Teil U

357

4.2.10 Felsfluren (fab. 40)

Photo 34. Oie Smtcio adc:ophylloiJes·Bl~kschuttflur pr:igt \'Or allem die H~dcn 1\lS Vu.l· bnit kommt *er 1uch in ande-ren Ge.stemschuttllurcn vor.

•

ten sich hochwüchsige Horstg liiser wie Calamagro.stis niti1.ula und hier vh: Vecbiß weit eilend g<schützote ft1mc.r-Artm . Vetta"7"lt ko.nnc n ncnde Farn; wie Polystichum d. pofyphyUum, Asplm~~<m trtp~y felsbcwo. lluk und d~~ Polygonacee Murhlenbtckia. 'V~kan~ca nutl•~ftreten .. ~~ Adrtcn · · h · d Maße vnesachdJ< Hoh roumezw'""'en en ~f:Ck:::hr wedert i,'c ~n F·~material anfüllen und die Sukzession hin zurzonalen Vege· u~> . med~ ~~~it~t wird. Oie Aufnohmc N r. 534 rcpr:isenticrt solche w.ettge 0 · h~~d wied~be~iedelten Schuttllöchen mit vJ:ehl~~d!~~:.i~~:~:.:,; t~IIL. bzw. Aaac/me p111vmata. Sentao • oP "1 n ctrolfcn können über eine ausgedehnte Höhensp>nne von 4200-4900 m a g werden.

~ ~

Mit wneh!Tl<nder Höhe treten in der Apolobamba-K e~ wie aiJ&emein in den meinen Hochgebirgen mehr und mehr Fclssdordill aroffcn in Erscheinung. Örtlich durchs etzen sie in nllcn Höhenlagen mal die eine oder andere Rasen · gcsdlsch>ft. Eigenstöndigc Gesellsch>ften lassen sich im •llgemcinen aber von etw~ 4500 m ;an studieren, wobei bemerkenswerte Unter erst oberhalb schiedetwischen J{alk· und Silikatsrandorten festzustellen sind. ln den umfassenden pfla.nzensoziologischcn Bearbeitungen andine gebirgsregionen (Rl!THSATZ 1977, CLf.EF 1981 ) wurden keine speziel r Hochlen Fels· sp•ltcngcsellsch;a(tcn beschr:cben. WEBER BhV~R (191 1) und HERZO G (19~) schildern zwar Vegeution fel.iger Stlndort<, differenu«en jedoch nidn zwischen Sp<'Zialisicrten Sp>ltenb<iicdlcro und Arten, die aus >n!tt<n zenden Schutt · und Rasengesellschaften mit in felsige Regionen vomo Bcn. GlTlTe (1986) beschreibt >us Zentra lperu als neue Klasse die Not h o 1a e n e te a n i v e a e, in der Pflan~~esellscluften der felsspalten in Kalkge stein zuummengefaßt werde1\, Saxifraga magt'llanica pr:ig't dabei die höchst Standorte der Klme in JS00-4050 m Höbe und besiedelt Felsen gelegenen ner E•positioncn. Diese GescUsci14fun sind wesentlich reicher..,verschiedeFunen als jene aus unserem Untet:S\lChungsgebiet. Die bedeutendsten Vorkommen von FelsAuren im kartier im weiten::n Umkreis des Curva-Passcs, so vor allem nahe denten Raum liegen E.stanciu Ok:tri• und joroco, wie •uch an den südlichen fl>nken des Nev•d o Colera. Bei Okoria und joroco treten die pcrmischen Kalke als möchtige Felsbä gc. Dagegen besteht der übcrwiegeJJde Teil der in den Hochla~ca nder zuta· re 30Stchenden Cesreine aus Silikaten des Devon und Ordo,' der Kordille· lz.ium. Diese unterliegen verstä{kt der physikalischen VefWitlterung durch die Cl'tormcn tiglidum Temperatur'Sprüngc und biJden somit \·ld wenige markante \'(Iände und Schroffen als die Kolke. D•uerh:aftc Spoltensundortermit speziellen Gesell· sch.ften fandet mm auf Silikat dalaer vergleichsweise selten. Die Ansiedlung von Pflanzenwuchs vermag mit dem Abbröckeln des GeSteins zu halten, und wo sich zwischen den Felsen !einer Schutt hJitenltaum Schrit t kann, findet n= oft eher Arten •us den umliegenden Schutt· oder Rascngesellsc haltcn. In L•gen oberhalb von4900 m rragen diese über den Scxkel ihrer eigenen Schutt· halden oft nur wenig herausragenden Felskämme allenfalls sporlie bste !'Iech· tcnvegeutlon und wurden somit in der K~ne :t4 (vcgc~ rionslose) Felsflur ausgewiesen. Vereinzelte Blütenpf1:1nx.en findet man an den sonncx Fhnken der beiden 5200 m hohen Gipfel des Nevado Colera, der .ponicrren ncr Südfl•nkc vergletschert in. Die letzten Vorposren erreicht:n nur auf sei· dabei knapp 5100 m, obwohl klimatiscil in dieser Exposition Blütenpflanz en bis über S2COm gedeihen können. Die verc:-inze1t hier :~.uitrctcnden Arten wie: Stipa hans~m eytri. Calamagrortisnitidula, C. jtsmtson.i4 Dit.·lsiochloafl oribumla und Val<ria114 11itJalis geben keine ausreichende Grundlage für die Emell ung von Vegetttionsaufnahmen und die Synemarisicrung von Pflanz Oberhalb der höchStgelegenen Voa·kommcn von ßiUtcnpllan>. enbest:inden. cn bnn man

Pltcltcenbe,vuchs nur in iui~crSt selttoen, kleinen An.ütz

btobacllttnt so doß keinesfalls von einer eigenen Flechtenn-gion die Rede.en sein kann.

T•belk -!<l. Fd sfluren.

c:) Uttitt.~ «J.,in:~t,a.··Fekß~r d) Srnteio moikftu:s-F.ehflur tltta!uu::n•n!!:2

L.obitiia·Fchflur b) s...l/r~·Fclsllut

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S<n«io uiolaifolius, Smtcio culcilü>iks.

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Urtica e.hinata (aw;h ouf Kalkschutt), Ot"Jc-uraim'a t~tbroca rpa {auch auf Kalkschutt) . Sm«;o motlest1u_

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v "J,ria11a ((Jarclalaj

s,--rltcio npolobm-nbemis, B<1Wbia tropaeolifolia (ouch auf Kalk,chutt),

lrn Untersuch\lngsgeblet nur auf Silik2t!cls vorkommende Arten;

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• ••••••• ....-!.

N•ch dem hier vorliegenden Aufn.hmemaceriol und einigen Geländebeob· achtungcn b sscn sieb für die Silikat· und meltr noch für die Kalkfelsfluren je· weils eigene, vorläufige Chuokur;mcn ongebcn. D•gcgen können aus dem nicht allzu umfangreichen Material von 26 Aufnahmen keine gemeins:uneo 1\cDllarten für olle Fels.spa}tengesclhcbaftcn enn.ittclt werden. Natürlich bleibt die Mö&lichkeit offen, daß es S<>lchc gibt und sich Felsspolteng...,U· sduften ous bo!ivianiscben und penw~i<chen Gebir&sketun auf Kalk..,;. auf Silibt in einer Kbsscvcrcinen l:usen. Um cbs w enacheidcn, ist in jedem Fall ..-escndich umfwgreichcres Aufn>lune=terial aus venchiedcocn Gebirgs· ketten nötig. Möglicherweise kommt Nototrid>t f/abtllata als gemeins:une Charakterart in Betracht. Ihre leuehrend rotviolm :e n Blüten werden von Kolibris bestiubt und kommen auf Kalk wie auf Silikat vor. Sie kann jedoch auch im Schutt gefunden werden und kenn%oeic.hnet vielleicht nur ~llgemeio di< höchsten Logen um 5000 m. Im Untersuchungsgebiet nur auf Kalkfels vorkommende Arten: Saxifraga magellanica,

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Vegetation der Kalkfelsspalten Clttnkt.eristische Spaltensu ndorte bilden sieh >uf Kalk in pr1gnanterer Weise aus, wohl weil hier Verwitterung bevorz..ust auf chemischem \~'ege scanfindet. Neben den ausgedehnten Felsbandem bei Okaria und Joroco treten die p~nnischcn Kalke noch im Raum Pum:as:lni 7.ut.:tgc und crstrecken sich von

.. •

P. Seibon 6< X. M<nhol<r

Cot:tpampa in Richtung Am:u-ett und noch Ch2r.1uni hinab. Charaktcrutische Spaltengesell<chafien finden sich biet 2llerdings erwas <eltener, dl der Kalk hier weniger m>rbnce Felswände bildet. In den Felsfluren o.-.ehseln die St>ndonbedingungen auf kleinstem R2um;

zudem sind die Gescllschi7.ftcn meist artenarm, so d:aßes auch hitr' Mühe btrei·

tet, geschlossene Oiffetcn<i>brtcnblöcke und übergcordnece Char:tkreronen anzugeben. Ntchtsdestotrot't b.ssen sich einige Arten angeben, die im Gtbiet

nur auf Kalkfels gedeihen, meist •beran zusätzliche Falttaren gebunden schei· nen. Als Trenn,.ten gcgenUbcr den Silikatgesellschaften können die auch auf Kalkschutt verbreitete Bowlesill trop11eolifolia, der kosmopolitisch verbreitcce Farn Cystoptcrl!Jragilis und die durch vier Aufsammlungen belegte Senuio aJ>C1lobambtnsu angesehen werden. S=dörtlich wie floristiscl\crgibt sich eine recht klare Uncerglicder\mg in drei Einheiten, die vielleicb\ ~ Range von Assoziationen einzustufen sind: - Lobivia-Felsflur auf sonnseit~JCD Expositionen - Saxifraga-Felsflur an scbamc1tigcn Wänden - Urtica tchinara·Felsnur ui:ncr Ober-hingen.

361

Stondonen her bekannte Cajopbora borrida. Di<:se Arten greifen in den .

nahmen~ und 394 •uch •uf Nordflanken über, sie besiedelndonober .:i,~~

uge Stcl!~n ul N'tschen od~r unter kleinen Vorsprüngen. Don, wo die Fehban · · b d" bilden' können s·-hl kc urkluftet smd und keme ~· UDl!S e tnvte 1• Front · f]··gl•tte St:L?da . rtunrc:tsc:hiede klcm :te ug wechseln und Ver-zahnungen der::obeiden :x. posltlansbedmgten Gesellschaften auftreten. Bei der Kanienmg wurdeins 0 1 · chen F•llen dte vorherrschende Gc,cUsch>ft berücksichcigt.

- Lobivia-Felsßut

Z"·ei pohtcrbildende Kaktten>rten, LBbivia ma:cimilliana und TcplJrocarrus floccosus v-:tr. taJriJpinus, ktnnuichnen die oord· bis nordostexponierten

Kalkfelsen. Sie sitdrln ollerdings weniger im senkrechten Feb, sondern ~hr ouf Abcreppungen und Vorsprüngen oder in besonders strahlungsbegünnig· ten Nischen. Gelegentlich kann rn•n sie auch am Fuße einer Fels.... nd oder zwischen einzelnen Blöcken Iinden, stets verdeutlichen sie jedoch d ie •usgc· prägte Trockenheit des St>ndortcs. An flacheren Stellen, wo etwos Feinm2te· rial liegen bleibt, gesellen sich ansprud"losc Arren ous trockenen Rasengcsell· schaften wieS tipa brachyphyllfl und Hypocbocris meyeniana hinzu; Paronychia andina und Ephedra mru:ricatl!< greifen dabei ouch auf schattseitige Felsstond· I orte über. Vereinzelt kommt die infolgc unscror Aufsammlungen vom Cerro Punt:tni - unweit nördlich der Esuci611. ExperinlCIJtal von INFOL gelegen - als neue Art beschriebene Senccio apolobambensi• Cabr. (CABRtRA 1984) hinz.u. Dieser stark verzweigte, niedere Scrauch kann auch spalieror<ig, beispielsweise an den l\14uem von Steingehegen emporwachsen. Unabhängig vom Gestein findet sich an sonnigen FclSS<>Ddoncn lüufig der klcinblitcrige, kriechende Zwerg· srrouch Muthlenb«kia volraniu. - S~.ri/taga·FebHur Durchweg kennzeichnend für die scharueitigcn &.lkfelsw:inde sind die Pol· srer von Saxifraga magellani<a (Photo 35). Oie hervorrogend :m den Sp2lten· sr:mdorr angepaßte Art besitzt eine der ausgcpriigtesten Polsterformen der Gattung Saxifraga. Auf den kugelfönnig dicht gedrängten Rosettenkolumd· len sitzt je eine ungcsticlcc weiße Blüte. Weiter~ gegenlibcr der sonnseieigen L()bivia-Fei$flur differenzierende 1\rtcn sind der ebcnf:Uis kleine Polster bil· dendc Spahcnbcsicdlcr Vnlcritlwt C<)t4rCl ttta und die otuch von nlchtfc1sigcll

. 1•jHöh~nlagen obcrh:llb 4700 m rritc eine der im Gebiet am höchsten stci· cn Blutenpbflldanzen, Noto:rithe f1t1bull~r1a hinzu, \vodt1rch sich eine eigene Oe1l1agcnaus t ung andeuten könntt.

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R Sci~n &. X. Mtnbofer

J62

- Urtictt t chinata-Felsllur

Als D>hnengesdlschaft auf Kalkfels mit deutlicher floristischer.Eigenständig. keit hält sieb. die Urtica echimtt4·Fels0ur unter ausgepr:igten U~rhängen an den sudwestexponierten F<lswänden bei der Estanciajornco. ln diesem b.,. sonders schattigen und damit verdunsrungsgeschüttten Standort entwickeln sich neben kriiftigcn Moospflanzen üppige, stark verzweigte, herobhöngende Spross!! von Bowlcsia tropatolifolia. Urtica echinata und S<>necio apolobambcn .. sis. O~rflächlich abf1ießendes W:asser vermag an der slch nach unu•n :Ubnäh. lieh zurückzichcn&m Felsw;tnd heruntenurinncn und sichtrt in den wenigen,

hartumkämpften Spaltenst:mdorten eine günstige \~'ils~rver&orgwtg. Die

weitgehend glatte l"elswand bietet m1r wenig Vielfalt ;tn Kleinstandorten, was >usammen mit dem Mangel an Ein$tt>hlung die Arten>rmut dieser Gesell\ schaft erklären dürfte. \ -.; ' . Senecio modcstus-Silikat -Felsflur \\'lie eingangs ~reits dargeleg t, gibt es kaum eigenn>ndige, für Silikatfelsen clnrakterinische Phmerogam<nvegetauon, ob,.·ohl in der Apolobamba· Kordillere überwiegend Silikatgoneine anstehen. Vereim.elc kann man solche Gesellsdmftenaul Rundhöckern in der subnivnlen Region finden, wo t war durch den Temper3.rurwc.-cluel Gestein -z.erbröckeln, aber <tuf den wenig geneigten Fticheo nicht so lcicht abgcu-ageJJ werden k.nn. Oauorh.afte Felutandone

können hier ~htr entStehen als ·auf Felsgnten. In deUenanigen, mit etW":l$ Feinmarerial :tnstfüllten Vcrtidungen können sich d:tl"'n auch einige Arten an. siedeln, die vor :t11em in den R:t.sengescHschafren \'el'breitct sind) so ct~ St.ipa 1Jans-m~ Luz"{a rac.tm0114 Lachrmilla· und Ptra.ia-fu.ten.

An SJ>C"iilisienen, vielleicht :Us Cboraktcr.orten in Betncht kommende Ar· wic Trilttm>l spicat!<m. Ebenfullsluf S!lik.tftls ~><;schränkt, itn Gebiet der Apolob>mha·Kordillero abtr seit~ zu ftnd<n, ISt dtc m den Hochonden sel1r weit verbreitete Stnec:io tJSMsaru, ~ine der auff:illignen Hocbgebirgspflmzen in Südamerik2. Sie wor friiherzur Gatruns Culcitillm gestellt und tritt hierin der Varietät mo,.occphal"' ouf. Diese krliftigen , hodm<ngeligen Spaltenbe·

tcn rrifft ml.n regelmäßig die graufilzigen Rosetten von Senecio matkstuJ s<>-

siedltr mit den schnu1en, weißfilzigen ßl:ittcm bilden einen eintigen., nen· nensweru;n und üpfi:;en B_emnd unwrh•lb des <?leuehers. am Nevado Cole.

ra. Als wotere wob für Sililmfcls typome Anen fanden ""r oberh.tb des ~'•·

lec:huco--Passcs in (ür Vegeu.tlonsauf-nahmen ungeeigneten Einzelvorkommen St11tcio violaefolius und S. culd tioides. ln diesen Höhen um 5000 m überra~

sehen die Üppigke it und der kriiftigc Wuchs dieser Stnecio·A rtcn.

Von den vier Aufilime-n st~mmen zwei \'OD Rundhöckem in 4870 m Höhe

an der Ostflanke der Kordillere n•he der vcrl•ssenen Mine von Sunchuli.Oort Rillt vor allem die rotvioleu blilhendc , auch auf Kalk gedeihende Nototrid Jt

flabrllata auf.

Pie Vc-get:u:ion dc:s Wohogebie1cs der Ka!bw:ty:a. Teil H

4.1.11

363

•

Vegetation der Feuchtsundorte und Ge"'·;is$Cr

l'lantago tubulosa-Fcuchtgesell$cha h (Tab. 41) Jm liochland von Ulla·UUa ~gen die Vielf:Ut glu.i.!er Landmaftsfor· mcn, die von der Kordillere und deren Gleucher herabfließenden \\'l>$.!erzügc und schließlich von Menschenhand gcsch>ffene Bewässerungssysteme Sundorte, die durch Bodcnfeudtugkcit in allen dcnltbaren Abstufungen gckennzeidutet sind. Die d>nus sieb e<g<~nde Vielfalt an Feucht~<tellschaftcn beschränkt sich v.-cicgehend auf d•s weniger geneigte Gelände im innerandinen Bereich. Nur wcoigc dicscrGesellsch:lhcn ziehen sithein Stück weit in die Tälerhin:~b, wo sie mit lbnclm1cnder Meereshöhe und der dabei tunehmeuden Steilheit der Talflanken immer seltener werden, D,Jtid,ia-Polstcnnoore feWen tmr.e•·halb 4200m, und Piantdgo ll<b"/o.ra· Feuchtgesellschaften begegnet man unter ~000 m nur noch in .ehr seltenen Flllen. Die Plantago t;..bulosa·Fcudugescllsch:.tft ist zu unt.ctscheidcn von den MOOrf!u, in denen harte, hochgewölbte J>olsrer von Di~·tichitl, OX'jC:hloe ode1· Planlago rigiJa Uber meist mehr oder weniger m~clnigen Torfakkumuhtio· nen "orherrsohen. In einer eb"oen Vetetotionsdeeke emwiclteln sich baupt.söchlich weichblättrige Rosettenpflanzen und Gr:t.S>rtige. Zwor treten •uch Polsterpflanzen mit auf, jedoch nur mit vcrgleichswci$c geringem Durchmesser \•On :tllenfalls wenigen Dc~irneten\ und ohne sich übel' die Erdobcrfläc.he emponu\\•ölbcn. Die meisten dieser Arten gehören 1u den Lebensformen der Hemikryptophyteo und Geophyten und tragen mein ganz.jü!rig ein frisches Grün, so daß sieh diese Feuchttonen im Geli nde wie auch im Luftbild deut· lieh von der um~~!hen den, trockeneren Pycnophyll:tm·Steppe abheben, zu der allerdings oft >uch fließende Übergänge ousgebild ct sind. So emhiilc die Azo· rdl• di«p.nsioid<S·Ausbildung :Us trockenste der Feuchtgesellsch>.ften öf<A:rs noch Pycnophyllum mo/Je und die kennu:icbnendcn Gtiser der Pycnophy/· /um-Steppe: CtJiamagrostis t.Jicunarum und FestuCil ri~(sctm. Mit zunehmen· ·der Vernässungder ßodenoberfl:ichek:Jnn sie in die Reme Ausbildung iibcrgc· hen, der die Azorella di•pe,.sioides·Gruppo wie auch die L•chtmilla Jiplopbyl· '"·Gruppe fehlen. Letztere ch:rrakterisicrt scbließlich die feuch~ce Aushil· dung ;uf g~zj3hrig :tn der Oberfl:iche stark vcm:iß~en Stötndonen, wo dit Voroussemmgcn fiir Torfbildung wie auch für den Übergang z ur Entwick · Jung von Disticbia ~Hartpol nennooren gegeben ~ind. Neben der vomehmlich durch den Wuserhauslulr bestimmten Gliederuns mirJu1kenn~eicboet tint Artengruppe nüt Limoulk aunralü, Muhln1~rgia Böden. igen schlamm auf et>/,, und Cal"'""ßrosti.li<teroplry/J" Ausbildungen Den Zusammenhang zwischen dem Vorkommen einiger häu(ig~r Fflan?.cn · &e,.llschaften und dem Feuchtigkeirsgeh>lt des Bodens \'erdcutlichen einige stichprobenhafte Messungen, die $emeinum mit dem Geographen ULF.N· sel un· BACH am 19.4.1983 an einer St<lle mn kleinf.iumigem Gtsellschafrs",..ecb durchge· Ull•·Ulla von Pampa der auf ls ungskana ßew'isser großen tcrholb des führt wurden. Ein lodiglich kurzer Regenfall am Vortag dürfte die Feuchtig· keitsvc:rhältnisse nur unweundich becinflußt h:r.ben.

•

PO:mzen~elbduft

FcudniJkeingehalt des Bodens m d~r Tiefe von 2cm 5cm tO cr:n (0:0)

(%)

6,6

7,2

8,0

PycnopiJ:lmn-St~npe

- Sripa •c/ryph-)• 1<~-Ausb;!dung tMbulow·fc:UGiugcsellschaft • Aumd!a JWJ::t'oidtt·J\ujbilduny, - LachmUJ/4 iplophy/14-Ausbildung P[Jmta.go

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Die böhernngigen Kennarten der PlantAgo tubulosa-Feuchtgcsellscb•ft, die zum Teil ~uch in die Distid,ia-Moore übergreifen. weisC'n hinsichdich ihrer Nässevenräglichkeit olsc> eine beachtliche Amplitude auf. udiglich an den Sundorten der Pycnoplryllum-Steppe, auch in de.-er> feuchteren Ausbildungen, sdteint.für sie die \Yiasservcrsorgung nicht mehr auszureichen. Einige von ihnen sind in den Anden sehr weit verbreitet. So reicht etwa \V'tmeria pyg· mll<'a von NW-Argcntinien (RUTHS.,TZ 1977) bis in die Pi>r•mos Kolumbiens (CLEEF 1981) \lnd Venezudo. (VARESCHJ1970). Plan:ago tubulosa und 1-fypochottis taraxacoiJ,·s finden sich ln den ~cntra1pcru:anischen Anden ;~uch außer· holb der Moore in den Steppen (Gll'rtt 1980).

C!'..l';>}l<tl!\1,.

- Azortlla diapt'mioidn·Awbi!dung

Bercit.s bei einigen Ausbildungen der PyrnopiJyl/,.m-Sr.eppe wurden durch erhöhte Bodenfeuchtigkeit bedingte Untereinheiten mit Azortlld diaJ><mioides "1Sgegliedert. Diese können kontinuierlich in die Pinntaga tllblll<>sa-Feucht· gesellseiloft übergehen, deren trockener Flügel noch durch diese Azorella-Act gcpr3gt wird und dementsprechend nach illr bennnnt werden soll. Dabei gilt diese Polsterpflanze eigentlich nicht als Bewohner bodenfeuchter Standorte, eher im Gegenteil. Der Schwerpunkt von Vorkommendieser Art liegt im Hochland von UUaUU. jedoch im Bereich der geschlossenen Rnscn, und zw:u- in Senken, an Hangfußstellen, on b.:..;;sserren Surulorten, kunum an Stellen mit offcnsjchtlich erhöhter Bodenfeucbtigkcit. Dort wichst sie in der weniger auffilli&ol Form völlig fbcher, mit der Erdoberfliehe abschließender !Usenpolster. Ihr Vorkommen ouf obcrOächlich sehr trockenen Bachschottern wie auch .., den steilen Schutth~ngen hängt möglicherweise mit dcrn Komakt der langen Plah_l...,,urzel zu w:tsserTiilux·nden Schichten in einjgen Dcximetern Tiefe zuU;'llmeo und wUrde d::mn der offensichtlichen Rolle :.ls Fcuchtcz_ciger nicht Widersprechen. Anh>ltend ois •n die Oberfläche durchn.ßtc Standorte wer· ~en ebenso gemieden wit die ticflandw3rcigen I-Jlinge, soweit diese ein deutUch humidcres Mlkroklimo aufweisen. Dabei endet ihr Vorkommen auf dem Hochplat~u zwischen Pumo.ani und Curvo-Paß oft mit verblüffender Pr>zi· sion kun •·or der Was.serscheide. Als vikariierende An trin dann 1m humidcrtn Klima Plamago rigida •n ihre Stelle.

366

367

P. S<ibert & X. Mcnho!or

Die Standorte dieser Einheit wechseln im Latafc ~:i11es jahres zwischen Ver~ niissung und Austrocknung :t1'1 der.. ObcrfHidu.:. Ökologisch wie flo•·istisch stellt somit diese Ausbildung eine l)bergangsgcs•llschoft von der trockenen Pycnoplry/lmn-St eppt hin ?.U den ganzjährig durchnäßten Gesellschaften mit l.achemilla diplopbylla oder Distichia muscoidts ehr. Als Ankl•ng w die P)'C· nophy//um-Steppe h.stimmcn kleine GrasbüKhol von Calamagrostis vicunarum und F~slltca ri~S<tns meiSt noch den Habitus, w~hrcnd die übrigen Chuakterarten wie Pyc11opbyllum mol/~, ErigtTon rosulatus u.a. nur noch in geringen Stetigkeittn \YOrkommen. Stattdessen erlmgen neben den Däffercntialarten Aloulla ditJptnsioides und Cemiana cf. primulifolia die Kenn{ltten der Pltmtago tubulora·Gntppc deutlich höhere i\ntcile. Sie verwilen sich als IUdtiger, unscheinbö1rcr Teppich z.wisch~n den Grasbüscheln, und nur vcrc_in. zdt laUen die kleinen weißen odc\ hellbhuen Blüten kunstengcliger En~i•n· anen und die Köpfchen der Wenz~ •uf. Obwohl die Phanerogamen nur twi. sehen 50 und 75 'l(, des Bodens be\le'cken, fehlt eine Moos· und Flcchtend•cke nahrtu völlig. Offensichdieb verträgt die Gymnomitrion-Gruppe keine n:irken~o Vemässungen der Bodcnöben1:iche. Oie Azorella diaJ><nsioid-.-Ausbildung stellt im Untersuchungsgebiet un <er ollen Ausbildungen der P/a,zt~tgo tubu/o;a-Fcuehtgcsdlsch:Ut die verbreitetste dar. Neben vielen punktuellen Vorkommqn in Mulden, Vcrcbnungen und H•ngfußstandorten des Moriinenbercichcs dehnt sie sich großfl>chig im R•um um die Hauptsiedlungsgebiete von Ulla-UIIo, Ucha-Ucha, Huacocluni und HichocoUo aus. Die Fl~chen um Ulb·Uib erwecken sich unterhalb der stchtlfönnigen Zonen der Distid,ia-Polsrermoore: und werden von deren ent· wlissemden Gerinnen übers Jahr hin gldchm!ißigcr durchfeuchtet ili dio Stmdone des Mor.inenh.r<ichs. Einen g= iihnlichcn Zustand führt im unteren Teil des fluvioelnio.len Schotterkegels ösdich von Uch:t.-Uch1 ein großer Bewässerungsk•nol klitut· lieh herbei. In diese F'euchtzoncn.zieht sich der größte Teil der Alp>kaherclen in der Trocke:nuit zurück, und aJH den ersten ßlick verwundert es, woher die Tlcrc in der hauprs?ich1ich aus winzigen Ro$enenpfbnzen und nur wenigen pinselförmigen CalAmagrostis~ßüsdlelc;hen ~stehenden Vegetation :ausrei· cbende N.hrungsmengen entnehmen. Die Erklirung zeigte sieb uns >uf besond•rs deutliebe An, in einem der >W unsero Anregung hin tusammen mitdem bolivi1niscben Institut INFOL ;a,u{. gestellten Stacheldr>htkäfige, der innerh:tlb dieser Zone eine Proh.fl>ehe übor ein J.hr hin vor ll<:wciduog schürzte. D:ts nur wenige Zentimecer hohe Gr:as Mubh·ubergi.a ~ruviana bedec-kte wie ein feiner Flaum clie Probefläche zu ctw:t30 %1 wns angesichtsder hurfc:i· nen Blättchen und Stc:nsclchen mit den (iligranartlg z.ierlich begr.mntcn Eli$· pcn für diese einen gew1ltigen Deckungsgrad darsvellt. Als Annuelle nimmt diese Art eine Sonderstellung unter den in dieser Region vorherrschenden Lt· h.nsforrncn ein. E. entwickelt sich pionierartig an entblößten St:ellen und auf mageren Böden, so •uch an Straßenböschungen oder in Stipa ichu-reichen Pi'!" nicrgesellschaften. Es gilt :tls eines der n•hrh>fttsten Weidegräser des t\1~· pbno, und $pe7.iell hier in der be..,.-ässerten Zone &teilt es nebe-n Calamugrost's vicmrarum die H:mptn~hruogsgrundbge filr die t\ lpakas und Lam:u d:ar.

Selbst bei dem •nh>ltend hohen Weidedruck erreicht die Art noch beachtli-

che Dc~kungs•ntcile u~ die 10-20%, da •ie bei gtttcr Wasscrvcrsorg11 ng zügig herJ.n~achst UJ~d betet es. J-2 cm hohe Pflä.r~zc.hen wieder Samen hervorbringen konncn. Du: porenneUe Allg~genw::trt in Form ihrer Samen vetleüu der Art ~:as..sch~cllc Vcrbre-itungsvcnnögc.n und den Pioniercharakt~r.

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Honsochthch..der Wasserversorgung dürften in dieser Ausbildung die h.sren Bedmgungen fur das Wachsrum ckr mtlStcn Weidegräser im Hochland von Ullo-UIIa hec;sehen. Wenn e1 durch weitere Mallnahmen geli nge, den Anrcil der hochwertl&tn Futtergrliser zu erhöhen, Jjeßc sich die Produktivltät dieser

FHichen .sicherlich wesentlich steigern.

- Limose/la-Ausbildung Die Li>~osr/la-Ausbildung mit Azorclla diapensioidts cnthilt neben AzortiLz noch <fic Wl2.uffil.ligen, wei) wint.igen Rosetten \'On Lirnostlla austraüs und die lockcn:o Pol~t~en der infolge u~ror Aufsanunlungen neu beschrie.h .· oen M.,JJI,~b.rgta mm~tsotla. Dureh die Unauffälligkeit dieser Ancn ,.;. den Antezl klcmcn:r Gras~üsch~l unter~cheider sich der Aspekt dieser GeseUsch::tft :mf dc:n <"rsten Blick ntcht von JCncm der Azor~lla diapensioides-Ausbildung. Fl?.ristis~~~ leitet s~e ~bcr zur Reinen Limou/la-Au~bifdung der ~Chr ~c.h1~mrn18,Cn .~oden. pcnod1sch nasser Standorte. Im Gegensatz zu diesen sch~ancn die Boden haer noch etwas humoser zu sein unddie \'Vasscrverhälmis-

se ?'du so extrem z~iscben zcirweiliscr Üb~rAv>Yng IUld btUd1igcr Troc.ken· hen :u W'l.--chscln. Dte Gescl~schaft findet sich häufig dort, wo an eiszeitlichen )!or:tnon Qudlwuser an die Obi:rll!ichc crin und sich die Nässe an Verihchunsen und Mulden ein wenig 2J\$t2uen k;um so..,.,. h.i der L Catantira V~n f...im01tlla a!IStralü beherrs<htc, arten::t~e ZwcrgpfttnztnOurcn köo~

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nen SICh don: cntwtckeln, tt.•o $tehende oder !angs-lm fließende Gewässer- Feinschla~mt>bl~gcnmgen hinterbsscn, die alljährlich •uch troekcn&llen können. So bilden StC häufig eine r:tndliche Zone an periodisch im Wassersrand schwankenden Tümpeln b7w. om Gruo;d pc,iodischer Tümpel in Toteiskes· stln, s~!tencr an Al.rwasser~nncn des R1o Suc::hcs und seichten. 7.titwei~g nassen Gr>bcn. J• typzscher doe Ausprögung dieser Gesellschaft um so mehr treten .~r.mineen und schließlich 2uch die Arten der Plantago ;"b.,fosa·Gruppe zuruck. Spez.iellt Srudien könnten die Ausgliederung einer tigenen Klasse von Schbm~bod~nfluren ergeben. D~ Bestlinde von kartierbarer Ausdehnung je· doch mccn dte Kennarten der Plarttago lubu/osa·Feuchtgeselbcbo(t enthalten, ~rgab &<eh dce l~zer getroffene Eingliederung, zumal die flächendeckende Kart~cnmg der Reg1on e1n vorrangiges Ziel Ul diesem Proj~kt war.

- Reine Ausbildung Zwi>dten den oh.rfi>chlich immer wicckr >brrocknenden Srondorten der Azor.lla_ dia~nsioidts-Ausbi!dung und den d•s c•n.e Jahr über verniSten der LaciMtntlla cltploplrylla-Ausbtldung nehmen jene der Reinen Ausbildung eine vemHttclndc Stellung ein. o., heißt •bcr nicht, d1ß diese Gesellsch1ft im Gra-

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368

P. Seil.>crt & X. Mcnhorn

Die Vcget:uion des Woh_ngcbicttl der Kallawaya. 1Cilll

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dienten der 2unchmcndcn BQdcnJeucht:e st:cu 3uch de-n beiden ext.remert-n . Ausprägungen als zusätzliche Zone zwischengeschaltet sein muß. Die Azarella dia!'<'nsioid..,.Ausbildung grenze häufig unmittelbar an doe La. chrmilla tliplop~·//a·Ausbildung, wenn die Vernässungsgrade über die ~ahres. uoiten hinweg nicht tu sehe sc;bwankeo, wie es in dengroßen Feuchtgebtet$20· nen um Ulla-Uih wcirgehend der Fall ist. Daß nun in der Reinen Ausbildung die Differentialartengruppen dieser beiden Ausbildungen fehlen, dürfteckmit ~usammc:nhingen,daßderen Standorte johreneitlieh sowohl surkc Vemiinuog zu edeodeo hoben - desloalb fc:h!en die Azor.41a diaf<:uioid<>-Gruppc und Arten der Pycnopb;rlhm-S':PP" ~ >ls ouch oberfliehhdt obtrock.nen können, was wtederum d1e Lach.milla dtp/ophylla-Groppe nicht venrägt. Man findet sie oi.'llli::h im EinAullbcreieh von Gewässern und guell~ustritteo mit jabren.eitlich auffa.ll~nd se:hwankender Wosserführung. Em sehm>lu,n'i.r in der Tr.msektbrte teilweise dustellborer S>um umgibt \'itle kleine Seen"un~ Tü':'pel wit auch die ~<>una Jankho Kho!, (= l. C•aumo), der<o Wassersp&egel .n der Trockenzelt um e1nen knappen Mec.r •bsinkt. Außtrdem isrdie Reine Ausbildung die kennzeichnende Gesellschaft der meisc.n Feuchtstollen in den oberen Talsehlüssen, also beispielsweise knopp ~antcrhalb von Pumaso~i, Coco_pam~a, Estmciajoroco usw. gelegen, da d1e h1er zutogc ttctcndcn Wasserzuge mcht mehr von den Schmeltwiissem der Gletscher gespeist werden. • Die Böden dürften reich •o organischem Moceriol sein und trogen einen melst vollstlindig geschlossenen, nur wenige Zentimeter hohen, dunkelgrünen Pfl>ntcnteppich, der meist frei von Grasbüsehein ist. \Y/o sich zwischen den Plmuago· und Sdrpus·Roscttcn der tiefbraune B~den z.eig~1 ist er von ~cn kaum crkcnhbarcn. auf nadeldünnen Stengelehen Sitzenden Ahrchen der s1ch Ober unterirdische Ausläu(cr vcnnclucndcn ElcOcbaris ttu:umammsis i.ibersä[.

- L"clmnilln diplophy//a-Ausbilclung Diese Ccscllsch•ft kennzeichnet die auch während der Trockenzeit bis an die Oberfl~ehc nachhaltig durchnäßten Stondone, soweit. diese nicht von Disti· cbia·Polstcnnoorcn eingenommen werden. Die bedeutendsten Vorkommen

Hegen im Kont:a.k.t z.u Pobterm<X?ren, an Mäandern und Alrw.assera.~men d~s Rio Suchcs <OW!e arn Ronde fließender und stehender Klemgewasser 1rut ucmllch gldiehmiißiger, von den Schmelzwässern der Gletscher garantiert« Wasserversorgung. Aspekt, Geschlossenheit der Gesellschafe und vorherrschende Lel>ens(or· mcn gleichen denen der Reinen Ausbildung weitgehend, so ckß sich die Un· rersdtiedc in der Pfhn~end<-cl<.c auf das Vorhandensein bzw. Fehlen der Lab _ . milla diplopb)11a-Gruppc beschränken (Photo J6): . Die doppeldeckeroni&<n Blättchen von LadiCtmU~ drplophylla, d;e gelbgrünen Blüten und pftilföm1igen Bliuer "·on Caltba S!tgtlfald ~ü~e~ s1~h ebenso unouftillig in dtn nur 1-l cm hohen(!) Pnonze~tepp•ch WJe die ort!ic~ durch Nährstoff•nn:ieherung geförderte Cott<la meXJcana. Calamagrostos ng«anJ w.r unttrholb 4300 m, olso in den Talern an von B'ichen durchnäßten Vet·

ebnuragcn zu beob:~chtc:u. Die dcl'ben, c:twa l Ocm hohen Sten"'cl treten dabei • schon als au((iillise f.r.chcinung heo·vor. • Fchlc~tdc Bod~llbclüflUng di~stl' Stand orte er!'illt die ~or.ussetzung für 1orfw~u.:hst~m, )tdenfaJb schct_nt:n un mner~ndmen ßcretch diese Flächen tu.~h p~tcntteJI Stn.ndort~ für dte A•tsicdlung von Distic:bia·1v1ooren zu sein. Machu~crc T?m~s:~•no.nlungcn in Gl~zi~lh~blformen tr.~gen auch stets eine Vegctauon m 1t Du.urJua·Polstern. D1c em:ttgc Ausnahme d;~.von bildet eine: oberhalb Amarete '"nur 4150 '" Höhe gelegene Erosionsbohlform. Diese Torflagc~n~ttt wurd~, wie die k1·cisru.ndcn Löcher zeigen, von den Indianern zur Ccwu:nung von rorf genun.t. Es ist d:as einzjge Beispiel dieser Art von ~utzung 1m U,ntcrsuchungsgebu:t1 \vof~r es e~nen cinleuchtendcn Grund g•~t. Crö~ere 1orfa~s.mmlung<n hegen 1m Geboet tonst nur in Höhen über H>O. m. D1c Vtgeu.uonsdc-cke wird dort überwiegend aus extrem lurccn Dist~hta·Polstem gebildet. Torfsewinnung in reiner Hwckrbeit durch die einhtJmtsche Be\•ölkenmg ~urde in diesen Mooren im Gegensatz t:u den Anga.. ~ von Ct.nT6 (1980) mehr beobachtet. Unterh>lb ,-on 42ö0 m fehlt im Gebtet Distichia. Hier wird in dem Moor oberh:t!b Amaretc die Vegearions· deck: >us der Pla!'r4go_ tNbulo>a-Feuehtgesdlsehaft gebildet. Der darunter be· f.nd.lidte _Torf wtrd hier voo dc~ Bevölkerung eines nahe gelegenen Dorfes ttnU['Zt, 1ndem mehrere Mttl"r ucfe Löcher gegraben werden.

371

370

Polstermoore (Tab. 42) - Distichia·Polnennoort Die Disrichia-Moorc bilden den Inbegriff der hoch>ndincn Torfmoore. Es gibta· judoch auch Torfmoore ohne Distichia, so das erwl hncc P!tmtt~go tubttlO'S Moor oberhalb von Amarcte. Polston noore aus Oxychloe mulina und solche mir Pl4ntago rigida werden noch im Anschlu ß"" die Disticbia ·Moore ru b.. sprechen sein. Sphagn"m·Moore fehlen h.ior; diese gewinnen lediglich in den werden auch don gam~jährig nicdcrschhlgsreichen P4r"amos 2n Bedeutung und oberlul b 3800 m nach und nach durch Polstonnoore mit Disticbi" und Plantago rigida ersettt (CUEF 1981). Der eigentliche Hcrncha!i:sbercich der Di1tichia·Polsrennoore liegt im in. ocrandinen Teil des Untet"such\m~sgcbiets. lhte Standorte sind stets dadurch gekennzeichnet, daß sie gwz.j3'brlt nachhaltig bis on die Obcrfl!icl>e durcJ,. nißt werden. Da solehe Srando rk Jn allen Höhenlagen vorkommen, reichen m. Un· auch DiJtichia·Moore bis in 5009 m Höhe, nicht jedoch tiefer ols 4200 unibeaus "te StandOI sc n~ rig ganzjäh hend terh3lb dlvon werden entsprec kannten Gründen nur von Plantsgo tuhulosa-Feuchtgcscllsch 1ften eingenommen..

Distichia~Moorc findet m:m vorlugsweite glazhlcr Seen (z.ll. bei C.iium.,

- in Trogtalsohlen ols Folge der Verlanduns Okario, Puyo·P.•)'O), r· - an den GrundwlSSC~ustrinen im unteren Ttil der Ouviogbzi:l.len Schotte 1982), R (LAUE sind t m.rkitr " kcgd , die durch eine sog. _Fon<>nili·Linic r- als Hangmoore :m Q uelhmstritten im kordillere•\n:~.hcn Bereich, noJm:..fc weise :abt:r nicht :a.uf Modntn. Die großen gluialcn Seen woi~n keine Verlandungnonen mit Disticl,ia. Logune Mooren •uf. Eine Au•nahme bildet das große Verlandungsmoor der kullgtn unterliegt. Puyo~Puyo, deren \YI:asserspiegcljganz.j~h.·i s kaum Scl1wnn Yennutlieh vertragen Distichia·Moore keine größeren \\'f.s<erstwdssehwan·n kungen,die in den übrigen Seen oft 0,5 m und mehr betragen. Die gl:W•It Übcrticfungcn bei Okoria und Cailuma, die ehemals Seen beherbergten, sind bereitS vollständig verlandet und cnr.h1lcco mit die ausgedchnccsccn Moorkomplexe des Unrersuchungsgebiers. Ste<S berrsehen die mcist kreisrunden, einen bis mehrere Meter im Durch· messer bctr>gendcn Disti<hia·Polnc r vor (Photo 37). Im Gegensat:r. :r.u Pol· & stermooren Zentralp.:niS, über die Gu-rre (1980) 11nd RIVAS·M ,,•·nNf:Z a Plantag von Polstern den mit niemals aber sie sind Tov..a (1982) berichteten, rigida ,·cr;esellschaftet. ln H•ngmooren und selrener auch in Verlandungs· moorensind die Polster so dicht .meinan dcrgew3chstn, daß da1.wi.schen kaum• mehr Platz für Lil«eopsis andina· Wasscrp rl>nzengcscllschaften <>der bestinun te Ausbildungen der Pkmtago tllb~t/osa·Feuchtgcsellschaften bleibt. mir dtn Di......, vtruho en sich sonst an den ebentn Sundor ten mos3ikanig wie Distichia·Polnern. Kennutcn der Plantago tub;,/osa .f euchtgcscllschaft tlensis und Hypoclwtris taraxacohles, 1\:i"umqritt py_gmaca. E/eochttris tuC11nlabch:tup tcn, Plantago tubulosa selbst, können sich ~uch als Polsterepiphyten

wei~n

Photo 17. Oie Polster \'On Di, tid~Ut n1mcoides in dc:r brd(cm Moon.ooe \'On UUa.UUa C' als Fof:e dc:r iotc:ns:ivrn ~eine glon c, •it Ublge$Cbor~n au.ssdwnd~: ObrrfUch li.Uf.

indem sie sich zwischen die diclu gepackten Bucrer der DiJrichia·Pflanz.co zwängen. Scirpusdtsnrirola füllt häufiger mit seinem weicheren Rascopals'<'r größere Lücken zwischen den Distichia.Jlolsrern. Aus&ehlicßlich •uf die Pol· Wtr· ltc~ beschrönken sich die spinnwebig beh13rte Luciliopsis argentina und ll('fla rpalhuf4ta,

. Steu wirken. die Polster wie ~!•nge~choren, und ~ein Pßän>chen vennag t .. $1ch otu~h nur emen Zenumeter uber dte durch d1e d1chcgep:ackten Blatt.spi tco geb1ldctc Ob~rfln ehe z.u ~rhcbcn. Wir müssen davon ausgehe n, daßdieser ist, und ~csellsch•l.tsh>~ltu!wesentl•ch du_rch den WcideeWluß mitgcprigtBolivien s. nelleu:ht g•lt dies für den Großteil der Polstermoore Perus und ähnlich gant hafren Gesellsc dieser n Aussehe das •bt beschre GUTTE (1980) und erwähnt, d:tß sie rcgclm::tßig bcweidct wctden. Seiner Meinung nach .,ent·

•

P. Seibe-rt & X. Mmhofcr

373

steht ein gesellschaftsdifferenzierender Einfluß noch den bisher vorliegenden Beobachtungen kaum•. Einen ondcrcn Eindruck liefern einzelne, inscbrcig in der Wasserffiiche des großen Moon:s bei Obrio gelegene Bulte, die die Alpakas nicht mehr erreichen. Hiervon zeugt die Aufnohme Nr. 459. Halme von Caiamagrostis <Wala und Jomcus arcti(HS ragen 10 lnw. 60 cm in die Höhe. Die Blätter der sonst wlnzigcn Rosetten von Plantago tubulosa und von Comla me:xicana erreichen durchweg die dn:ifochcn Ausm>.ße und sind kaum wiederzuerkennen. Auch stehen die Bliitttr von DiJtichia nicht so dicht gepockt und lassen anderen Kräutern und Moosen gut die H11ftederßulrobetffiche. Gcgenüberbc,.·eideu:n Polstern ist die Arten~w:ammensetzung nur unweseodid:l verindcrt. l,.e... diglicltJuncus arctin•s tritt hinzu, und sehr liiufig findet Dl2fl hier die schwarzviolett biUhcnde 117tm<Ti• wlivatfolia, die sonst nur au~eise in gam: vereintelten Exempb"'n vork~. Da&egco zeigen ebenso ein2.eln~rl\ Wl.sser stehende Bulte., die mit einem kurzen Sprung für Alpakas erreichbar sind, das glattrasierte Aussehen mit ein· heitlicher Vegetationshöhe von wenigen Zentime-tA;":m. Im unbeweidet.en Bereich tr:tgco vor allem die wassergefüllten ScWenken Röhrichtgesellschaften mit J1mcu1 arctÜ'Ht und Calamagrostis chrysantha, \vorüber Näheres iJ\ dem entsprechenden Kapitel (Röhricht· und Ricdgesellschaften) ausgeführt wird. Floristi~chc DtUcn:nxicnangen ergeben sid1durch das örtliche Hinzutre-ten der LaclmniUa diplcplrylla-Gruppe. Innerhalb dieser Lacbemilla-Ausbildung gelongt gelegentlich DillicMafJaml!mo•a ansreUe von D. muscoidts zur Vor· herrschoft. Zur Reinen Ausbildung, in der die eben genannten Differentialarten :allesamt fehlen, gehören mit nurwenigen Ausnahmen die H wgquellmoore. Die PO•nzendccke wird hier neben den Distichia-Polstern hauptsächlich von den Roscnp<>lstern von ScirJIIIS dcsertico/" aufgebaut. Die Disticbia-Polstcr liegen häufig stufenähnlich versetzt übcreinonder, so daß normalerweise kein Pbrz für W.sserpfl•nzcngcsellsch:tften bleibt. Doriiber hinaus nimmt die Reine Ausbildung den Großeeil der Ver!andungsmoorc bei Caiiuma, Ohria und Puyo~Puyo ein, sowie die zentraJcn, also am st)rkscen vernäßten Zonen. im ßcrcich der Fontanili-Linicn um Ulh-UIIo, wo sonst überwiegend die Lad><· milla·A usbildung vorherrscht. Letztere gestaltet sich überwiegend ols Mos•ik aus sich ausdehnenden Di· stichia-Polstern und dazwischcngcsch:tlteten Rasen der PlamJlgo wbulosa· Fcuchtgescl.lsch•ft. An den ebenen Standorten der DiSiichia-Moore scheint es in erster Linie eine Frage des Fonschritts in der Gesellschaftsentwicklung zu sein, ob ,noch" die Lachtmil/a-J\usbildung oder .schon• die Reine Ausbil· dung-also ousschließlich die DistichU.-Polster - das Feld erobert haben. Die Arten der Lachtmi/la dip/ophylla·Gmppe und der Plantago tHb.ulo•a-Fcud•t· gesellschalt ollgemein vcnnögen sich .chneU nach beginnender Vernässung eines Stondoru einzustellen, wogegen die DiJtichia-Polster sehr bngsam wach· &en und somit ger2ume Zeit benötigen~ um eine Fllche zu erobern, die sie potentiell beherrschen können. Diese Situnion dürfte unterhalb <b großen ße. w:inerungskm•ls •uf der Pampa von Ucha-Ucha gegeben sein, dem die an der Fonu.niJi.Linic g·c-lcgt'nc:n Distichia-Bestindt' entgegenZU\\"2Chsen scheinen.

T~beUc 42. l~btfn'noore. a) D~J:~cbi_rz·Pohc:trmoor, La~hrntilliC·Ausbi!dung

c} OX)'Chlo~Pol.nermoor d) Plantago rigid.::-Potnc.TTnOOr

b) Dm,ch,...poiJttrnH)OC", Rcm'lt 1\usbadung

lllll11UlU Ul2lU~3l))ll.)))j 4<(UUC.C

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374

P. Seiben & X..Mcnhofer

Cerade dort tritt in der Lachemilla-Awbildung viel Distichia filammtora

auf. Diese Art, deren Blätter in feine. lange H:tuspit zen ~usht~fcn,

bild~1:

überwiegend den R:ilndsaum der D. m:f.Scoitlt t·Polster, kommt 1hcr o.uch in eigensündigen, klein~en Polstern vor. Neben den Mooren d~ höchsten Lagen, nahe SOOOm, sind die oberen Ränder di..er siebeiförmigen Moorlonen an den Fontanili-Linien - auch im nicht bewo$$ertcn Flügel nördlich von UIJ.-Ullader cigentüche Herrschaftsbereich von Distichia filamcntosa. Sie fehlt aber in den voll entwickelten Distichia-Mooren. Sie wirkt offenbar als schncllwüchsi· ger Pionier der Distichi.: -Fonm.tion und unrerüegt schüeßlich der kon-'urrcnz.stärkeren D. murcoides. Die Moore oberhalb 4850 m sind neben oft vorherrschender Disticl>iafilad großen Köpfm<ntOIIl durch die kugeüge Polster bildende und mit ouff.Uen chen blühende Wmrrria wdoitks aqsgeuichnet. Die Gesellschalt siedelt dort an Quellwasscrausuitten, die re~:.elm>ßig durch das Schmelzw>Sser der nur wenig höher gelegenen GletschcrtuOgcn gespeist werden. D ie u rrig grünen, meist. geschlossenen Vcgec:ationsdcckcn liegen wie O:&.scn inmitten einer Wi.i· su >us Schutt und Fels. Den sehrarrenam1en ßestöndcn fehlen mti~t gänzlich die Arten der Plant•go tttblllosa -f-euchtge~>ft. Im humideren Klim• an den östlichen Kordilleren•bh5ngen kennzekhnen Hupt.•r2ia saumrm und Caltmwgrosti.s brtvijJNa die Distichia-Moore. Diese

Arten treten dort :a.uch außcrh:tlb der Moore auf und fehlcu im i.rmcr;u1di~en

!!.!reich sänztich. - Oxycb/oe-Polstermoor Ox)'chloe andirut >hnclt in Wuchsform und Verzweigungurt den ebenfalls :r.u den juncaceen gehörenden Dislichia-Arten, unterscheidet sich jedoch deut· üch durch die um ein Vielfaches 15ngeren, extrem h."en und spitun Nadel· blättct·. AUerdings stehen sie bei weitem nicht so dicht ~;cpackt wie die Blätter der Disticbia-Pols<er, so doß sie #b beim Betreten umlegen und die Poh tcr dadurch einen weicheren Eindruck m>chen. Allerdings können sich dabei die ha"en Spitzen in uno~nehmer Weise durch das Obcnruueri:J.! nicht genü· gend festen Schuhwerks bohren, so daß bcgreiflicbenveise niem>b ein Indio mit Gummi.s:tndalcn sokhc .Bestände durchquert.

Oxychloe·Polstcrmoore liegen stets llll Kontakt zu meist deutlich größer...n Distichia -Mooren, wobei in Ubergangsbertich en bcide in gleichen M:ichrigkeiten >ertreten sein können. Disricbia und Ox.ychlot bilden dabei sepuate

Polster, :.ber niemals Besdndc:. in denen sie sich innig durchdringen. Häu6g scheinen dje höchsten Punkte von Disticbh'· Bult<:n, wo sie oft durch Viehtritt oder Wind zu erodieren btginncn, die lnitialsudien der Oxychloc-Büschel ::z.u sein, die sich - hoben sie einm21 Fuß gelaßt - geschwürartig ausdehnen. Daher tritt Oxych/O<'übern-iegend in hohen Deckungsgraden odergor in Reinbeständen :mf, welche keine weitere eigene Ch~r:tktcrart aurweisen. Seltcu tritt d:trin rtoch die eine oder andere Art aus dem Inventar der Distichia-Moorc mit auf. Allerdings können sich diese dann vcrbiß&eschünr ~wischen den etwa 5 c:m Iongen Bliittcrn tu doppelter bis <heihchcr Wuchshöhe cotf•hen, 2ls in den bcwcidetcn Planltlgo- und Distichia -Gcscllschaftcn.

Die Vt:s~ution des Woh.ngebic1es de:r K::t..l.l.tway."t. TcJ IJ

375

Ein für Ox;ycl>loe förderlicher St3ndortfalstor in der Konkurrenz mit Di.<ticl~itt muscoidt>s ist dur~h Gcl:indcbcob:u:luung nicht clnde.utig aus-z.um01chen.

S1~· kann von de~. rcb.uv trockenen Bultkuppen bis hinab in$ stehende \Y!:tss~r mchcn. :'-uch konnen Oxych/oe-ßes~2ode wie solche von Dutichia in Hangmooren. m Verbndungsmooren und m den Mooren der Font:anil l-Lini~ auf·

treten. Awgcdchnre und in der Karte daNteUbore Flächen mit O:ty<Mo t lito· gen am R>ndc der großen Vcrlandu ~gsmoore bei Ok>ria und ,m Puyo-Puydie See. und zwar dort, wo von den sctthchcon Ei.n_häne.-en her<~.bfließende Bäche • Moorfläche überscho nen haben.

- Pltmttlgo rigidaKPolstermoor Auf diese Moore soll. hier kun eingeg:tngen werde~, da die Wuchsform der h.rr.n RascnP?I!te~ J'ner von. Dissi<hi" totspricht und somit Reinbestindc r hoben v~n Plamago r~g•.d•.'m we<end tchen den gleichen Formation.scharakrc . wtc d1c von Duttthlct mmcoider. Während f?inichia nmscoidts auch noch in Argeutluicn bodenfeuchte Gesellschaft~ ~ld.et (R1!fHSATt l977), dürften die südlichsten Vorkommen •·onn Pldnrago nttda 1n Boli••ien liegen, wobei sie sich auf die klimati..ch Ieuchtere <~hrobhän.gc der Kordillerc~ beschriinken und dem Altiplano fehlen. Fundnotlzen•u dtescr Art fehlen bet HERZOG ( 1923). Die Phmr•go rigid"·ßestmde im U~u~nucl~u~!s~cbtet weisen nicht die Ql!rlngsre floristische Gemeinsamkeit ndes mn den Dmrd11a ·Mooren auf und zeigtn auch ökologi.!dl sr.1rk abweiche Verh~ften. Nteml.ls enthalten sie Arten, welche die Plantage tubulosa· Feucht· gesellsch.aft c~:~.raktcrisicrcn. Sie bilden innerhalb der Calamt~grostis minimll· ~teppc ~me c1gcn~ AusbHdung, die bereits besprochen wurde. Seltener u-ctcn sJe z.u drehten Rembeständen zusammen. wo dann :auc-h CalamttzroJ.tis mini· m~ un~ ('ycnopbyllut'! jilifomte •urückrret~n. und welche mit der CaLtmagro!l JS ~~mtma-.Stcp~ ruchts mehr gemeinn m haben. Fln~~ten dJC$Cr Art wurd.en in der Karte al! Plantaga rigida·Po l$~ermooraus gesclu~den u.nd stcU!n meJSt Vcrebnung(•n mnerhalb d~r :uunoon sen, geneig· e te~ Flache!' un lk..-..ch der Üllamagrostis minima- Suppe dar. Dit St:llldort crböhu: durch sowie Klinu feuchtes rel.tiv hes, nebelreic zeiChnen SJcb dur:ch Bodcnfcuchugkm aufsrund der Lage in Vertiefungen des Geländes aus. Nen· nenswc~u~ .Torf:1kkumubtion~n dürften hier kaum vorliegen, d:~. der Boden nur P';~oodisch durchnäßt wird (Photo 38). Nach RAun (1939} beginnen die nt:mfonrugen Rosenen, a~ ~enen d.as Polster zusanunenges:eat ist, • von un· ten her ~lnusterbe~, wobet dtt Sproßachsen und die 1-2 cm Iongen Laubbl:it· tcr t,u emem ~on bmdfaden.3:rtigcn \'funeln durc.htogcnen, [Orf:trtlgen Humus urfalle~ . ln den wcmg bewcidcten Gr>Sfluren oberhalb von Chullin1 bolden Ste zWISChen l?cker stehenden H orstgriisern von bis zu 1m 1-löhe einen geschlossenen Teppoch. Wir müssen daher anoehmeo, daß auch die >.wischen Pumasap • und Curva.. Paß cntl:mg der \Y/asserscheldc wie an einer Perbchnur au[~ci'Cihcen Pltmttt~o rigida· Vorkommen d\1rch Bcweidung starke \V/andlung crllhrcn hab:.n und .IJD naturbclanencn Zustand von höheren Büschelgräsern ~u~hse~t w~rcn. Steerstreckcu sich von knapp 4700m Höhe hisetwa 4000 m hei· 1D d1e Ti.ler h.n:tb und fehlen :auf der innen.ndincn Seite von der Wa.sscrsc

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P. Selbtxt. &. X. MtnhofcT

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Synsystcmatischc Stelluns der Plonugo tubulosa-Feuchtgc><ll· schaft und der Polstermoore (Tab. 43) Dieser Absatz über die synsystemotische Zuordnung der Pi4ntago tulm/o,.. FeuchtgeseUschoft und der Polstermoore wurde von So!!!ER,. bearbeitet. Da· nach lassen sie sich der Kl2sse Plant3gini ri.gid:te·Distichictt2 m u s c o i d l s Rivas-M~rtine~ et Tov:1r 1982 :anschließen. Hierbei ist di~: Bindung an diese Kbssc bei den Polstermooren om deutlichsten. Als Klassen· Kennarren, die auch in unseren Mooren '..,orkom.men, werden vou dcrt beiden

.\ltCMtOfl'll/1 Cf .. tt•b•.:b•10eci lO EICCtO' OY&lttClla

$0n•d9• Arton

de ab völlig. EntSprechende Senkensundorte werden dort von Azortlla Jia· pmsioides beheuscht..

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lloocnarltc-PlP~A9 1naw.. t~.....,l~••

im humidct>cn Ccbicuu:il. Oie Mult.lcn "tWi~lum den Polstem tntll;alun o.ur stlten W:1.5ser. Zwischen die Plan111go·Ro.scncn t.w!in!Jtn sich Pölsurd1co von Pj<nopbyllum filifornrl.

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P~&111:&flnJ. r!tidle-Di.:;t.ic!Uc:.-c.l e'ILGC01dla

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378

P. Seibert & X. M~Oft'r

Autoren genannt: \V'emniA pygmtZ~ll und Alrtmteinia weberbautri, die :1ucb im Untersuchungsgebiet :als Klusen·Ktnnarten gdten können. ferner DiJti.

chia nmscoid~ Cal41WJf101tiJ ri~~s. Luciliops.is arg~nti-,...a. Calantagrouis ova"" Distkhi4 fiL.mmtMa, Oxycl>k>t "mlin4, Plantago rigik und Orithropbium limnopby/lum, die b.i uns ouf.die PolStermoore beschränkt bleib.n. Als weitere, südlich vetbreltete Moonnen, die auch in unserem Uncer.su. chungsgebiet 9.-'"'2.chsen, "'. .erden von RIJTHSAT"l &: MoviA (19i5) Lii4Mpris "-''· dina, Hypoclxxrß taraxacoid~s, Plan/ag<> wbuloM und die schon früher \'On CABR.ERA (1958) aufgeführten Arten Care.t inwrva uod - vielleicht- Scirpm atactnnemis gcn:mnt. Von diesen können :UJc außer LiJaeopsis andina, die lm Kallawaya·Gcbiec Verbands-Kennart von \'Va.,crpflanzengcseUscha.ftcn ist, m1th hier als Kb.ssen-Kcnn:~.rtt::o angcscb~.rn werden. Die von RJVAS·MART!NEZ & 'l;OVAR (1982) getroffene Unterteilung der Kbuc i;t aber für unser Untorluchu•>g•gcbict nicht akzepubcl. Die ols Ordnungs- u.nd Verbands-Kc:nnait\cführte Calamagrostis jamesonii kornmt bei uns k:mm vor. Alunsuinia webcrbAuer; ist nicht Verbands-Kcnn~rt eln.es C :a l:a m 3 g r o s t i o ja meso tf i i · Dis t ic h i o n: Verbandes, so~dern lu.t ihren Schwerpunkt im südlich gcptiigtcn E le o e b an t o · PI an t a g 1 n e tu m tu bu I os a c, wihrcnddicb.i RlvAS·MARTIMZ & Tov.<a (1982) als Kennan gen•rmtc Hypstla rmiformis eb.nf~IHher i'\<licscc Assoziation verbreim ist. Die Kennm: ihres 3. Verbandes, Calam.tt;n>stis ch'?"'ntha, gehört wohl mehr zu Ried· und Röhricluge<eUseluhen (vgl. Tab. H). Wir halten eine Fesdegung und Benc!Uiung 1·onOrdnungen und Verböndcn derKlasse Planr:aginl r ig id2c - Oistlchlecea muscoidis desh:tlb für verfriiht und h1bcn uns mit der Aufstellung der o.g. Asso-ziationen begnügt, von denen die eigentlichen Polstermoore Sc i r p o d c s.er t l c o • l ac - D i s cic hietum muscoidis, Oxych l oe tu tn andtnj.e und C'3 lam g r.o stio ovat<te-Phnt:Lgl n e c uru r ig ld ae dem Elco· c hari c o tu c um a ne n s l s .. P la n c :a g i ne tu m t u b u los a c gegeni* überstehen. Als re"lOn:llt:: Assozi::ttioncn wi(d man $ic neben die von Rtv;.s-~[At01NEZ & TovAR (~982) und GurrE (1980) oufgcstdltcn Gesellschaften stellen müssen.

Röhricht· und Ri•d&escllsddtcn (Tab. 44) Im Untersuchungsgebiet weist keine der großen und kleinen Lagunen beson· deoausgedehnte Röhrichnontn om Ufer auf (Photo 3). Eine Ausnahme bil· dct die in der Lagune Caun<ir.t gelegeoe Insel. Der größte Tetl der Insel be· suht aus einer Verlandung.sgescllsch~l mil Calam.agrottis-Horstgrisem. Ein mehrere Meter breitet Röhrichtgiincl umsäumt die gesamte lnsd. Die3es Jnntus arcticzu-Röhricht :ihnclt in der Physiognomie..dem mittclcurop~i.schen sc i r p e t \l Ul Ia c u ~ t r i s und ist wie djt.'1C:S v. .rlarldungs:pionicrgescll~h:aft in \Vmertiefen von emem h•lben Meter und mehr. lm typ1schen Falle bilden die jJJnCU$ a:rcticus-H,.lmc Rejnbcst~nde von t-1,5 m Höhe. Landw:irt.s schließt sich d:tS Calamngrostis chryttmtha-Ried (in der Karte Ca/amagroJm ovt.rta·Ried) abccwa30 cm Wassertiefe q1it den bultbildenden, ~is einen Me~r hoch werdenden Grnsbiischeln '"· Z"•ischcn den Bulten verbletben noch klc1·

379

Oie: Vcgeution des Wohngebi('tes der K21lawa)•a. 'feU 11

ne Wasserlachen mit regelmäßig eingestreutcu j11ncus·Halmen. Je mehr tmn b.ndwäru gelangt, um so geschlossener entwickelt sich die Horstgruflur. Mit

fortschreitender Verlandung gebngt dann Calamarostis atllonUma, begleitet •·on Poa r;ytnnantba wr Vorbemchalt. Tob<Uc 44. Röhrich1 und lticd. a} Juncm Arcll(l(t·Röllticbt

b} C~JI4magrostis fhrysantha~R.icd t 23.-S:6? <4.65 S5~

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\'erhältnlsmäßig tiefe Freiwas-serflächen enthalttn. Röhricl1tpOanz.en und Riedgräser stehen genau in jenem Absund von der Vordcrk;ante des Ie-uten betretboren Distichia-Polsrers tntfemt, den eio> Alpokohals gende nicht mehr zu überbrücken vennag. Da m111 solche Beobochrungen immer wieder nuchen hnn, muß m:m davon ausgehen, daß Röhricht< und Riedgesellschaften durch den sttrken Weideeinfluß weitgehend verdriingt wurden. Die theb.ren Uferzonen der (n•ch ScHÄ!n, mdl.) nicht gmde oligotrophen ugunen jankho Kbalo, Catontira und Llacho Kkoto wären ton.st sehr wahrscb.inlich von aus. gedehnten Röhrichten gesällmt. Ebenso würden die Tümpel zwischen den Polstern der großen Distic!Jia·Moorc üppigen \Vud1sc$ von Calamagrostis chr]santha und an tieferen SteUen]Imcu:s arctiC'uS·ß~stände aufweisen. St:att· dessen c:nthalten sie: nur ~1asserpflanzengcsc:Hsch:Lftcn oder sind g~.nzlich ve8C:t3tionsfrei.

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380

P. Seiben & X. Meuhofer

WmerpOonzengesellsciJ~ften (Tab. 45} Die zahlreichen großen Logunendcs Hochiondes von Ulla~Ulla in Ausn:ahmef>Uen, etwa folls welle Flachwasserzonen vorlieien,enthalten nur Besünde von W:nserpfla.nun. Jedoch existieren m~ist ve~tn ausgedehnte z~lte Vorkom· men von Myriophyllmn, seltener auch von Elodea, LJ!aeopm and11u1 oder Cha· caceeJl. Die in Zus:amment~.rbeit rtlit unserem Projekt durchg eführte hn1no lo.. t;i.scbe Studie von SCHAnR & LA:<ZER ~bkr. 1985} gibt Ausku nft über die Verteilung dieser Arten in verschiedeneu Seen. . , . Üppigere und viclblti~erc WasscrpOa~>u:ngescllschaftcn entwtc k_cln s teh 111 den kleineren Seen und Tümpeln sow1e m langS2l11 ßteßeoden O>eben \Vasscr zwischen 10 und 30 cm Tiefe zeigen die GesellGew~m. Im schaften insofern eine gewisse Einheitlichkeit, :ds hier fast immer die UmbcU iferc Liltff.'·

T:abcJJc ofS. W.ossc:rpß~nun~csellsdulbc:rt Lilllcopsis alldim•·Gi:$elbch:tft mit Mimulut bj l.iLuopm .mdßu.Cc•cllsduft mit A>Cih f f c) R.munculus j111gtlfiformir-C·rt<.Jisdnfc {7 _.. "l .., I') C .- II #.-4"'"' d} R.tnJmmlm flagl!tltjon"i' .Ce;sdlschl'lft mit Efodt;: ~} Myr{ophyllum quiumc!·GesellscltJJc. I) EloJu poramog.<on·GudlsdWt ß 4 11.)

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381

optis andina und Rl:mmr:ulus flag<lliformis >uftreton und oh kldne Griipp· ehcn von C•llitrirbe d . hcttropoda mit dabei sind. Unterschiede zeigen skh vor allem im Vorherrschen der einen oderanderen zusiinlicbcn Art und dürften überwiegend durch untmchiedlic hco N'ahrstoffaJ?~C:bot zust::mde kommen. Die Lilt~ropii.s (Znditlf lund die Rnmm culus flagellijormis -GescllschaCt bcsicddn mit einer Gesamtdeckung die kJeincn Lachen u.·ischcn den Polstern von Distici.Ji.u-Moorcn.von 20- 50% saik>rtisen Wechsel weisen vor allem die ausgedehnten Moorz Oiesen moonen der Fon· conili·L nicn, unted'"ll' der Ouvioglozi•len Schocterkegd auf. Oos <retcnde Grundwasser dürfte wohlals oligotroph zu bc,zeichnen dort zucage sein und diese nähntoff'irmere Ausbildung bedingen. Lachtmi/la diplopl>yl/4 vennag sieb lm sciduen, ldaren Wasser ebenso zu cntwiclu!ln ~·ie :\uf fc$tcn, Böden. Örtlich treten faziesbildend Mimulus glabralm, 'Eiodtaständig nassen odcrAzolla fdiculoidn hinzu und erhöben so die Gesam potamogtlon tdeckung au[ 90-100 %. Möglicl><·rweise spielt hierfür geringfügi~ erhöh ter N:ihrstoffcincr:tg eine >usschlagscbcnde Rolle. Die Mpiopby/IJ.m quitnu..Gesellse!12ft entwickelt sich an seichte n Stellen von meist kleinen Sten und Tümpeln, in diedurch \Vtidebetrieb gtnAco Hangen Nährs tofrc cinsicktrn können. Dichtt Ans:un :ln den umlieMyricphyllum quittm t lassen oft nur noch geringe Deckungsgramlungeu von de "·on LilaeOfHIS, Rattunc"/m und Calli~richez.u. 'Bei \Vusertie fen von ntthr als 40 cm können Lilacopsis und Rammw/us flagelliformis ~ls wurzel nde Pflanzen nicht mehr gedtih en, und MyriopiJyllum übc,minunt weitgehend die Alleinherr· schaft. Oie M)Tiopbyllmn·Ge«:llicl>aft hildtt >ls cinzige Wass< sdlschaft großflächige und damit bei der Karrierung crfJßb rpfimzenge>te Bcstlinde. Meist sind es reine Ansammlungen mar dieser einen Art, ruaJ\ch mll werden sie von etwas Elodea bc,jlleitet. Relativ &roße Seen wie die Lagm>en Llacho Kkot~, Sora Khocha und doe Seentruppe n!Srdlich der Estancio Chullh flilltdavon, Weitere nennenswerte Vorkommen existieren in ui sind >nge· einer sen.onc der Ugun e C;~,tantir~ sowie in Altwasserarmen de.s RioSu Flachwaschesund in langsam fließenden, n':ibntoffreicher<n Biichcn. Kann man diese Nährstoffverhältnisse vielleicht als mcsotroph so besiedelt die E.lorlea polamogeton -Gesellschaft 'fümpel mit bezeichnen, offensichtlich stark"r Eutrophierung dun:h in unmittelbarer N'ahe gelegene Ans1m mlungen \'On Ticrcxkrementtn oder mens.chliehe Siedlu ngen. Es gibt sie im unmittelboren Ombc rcich von Ulla-U lla und iooden durch Torfsrichent st.mdenen Löchern des Moores an der Str:tße nach Amarete. 4.2 . 12 Solonum acaule-Ruderalflur (Tab. 46)

Lamas und Alp>kas zeigen in ihrem Vtrl~>!ten die Eigentümlich vor al1e111 Kot an( wenige Flecken zu konzcncrieren und diesekeit, Urin und nicht zu bewcidcn. Aufdiese Weise wird nach f~RNANOEZ·B SteHen :mch ACA (1975) die Ausbreitung von Darm~u.siten sowie ein Verderben der \Veide vem1iedcn. Solche Lamami~tflecken weisen im J.llgem~i11en eine ch:tr~kteristi schc Zonb·ung ouf: [m masstv cutror,hiertCr\ Zentrum von ein bis zwei Metern Durchtne$5Cr entwickelt sieh o t die floristl$Ch eigeustindjgc 1 hier zu btspre-

P. S..ö.n & X. ~lenholrr

383

chende Solam<m acaui~Rudenlflur. Diese wird von einer mäßig ~rro"'t•/

Die Solanum a<aule-Ruder:olflur bildet niemals eine geschlossene Vegct•· tionsdccke, obwohl sich die Ancn oft in Grüppchen ~usamrnendt.ingcn. Sie d·eckt i1~ typischcn_F•ll zwischen 50 und 80% des Bodens und ist oft nur fragment:3rrsdt ausgcbildt.:t. Im G egensatz z ur zonalen Vegctl tion, der P)·<:nopbyll"m-Stcppc, zeigen die Arten mehr frischgrÜIWS Aussehen und keinen xeromorphen Charakter. Schnellwüchsige Therophyten und wcichbliittrigcrc Arten dicken in den Vordergrund. So beschränken ' ich einige Arren in ihrem Vorkommen gänzlich auf diese nitrophile Gesellsd u.ft, wie Solanum ac.aule, Urtica/Lzh(llata, die selteneren Malvaccen Ataulim.a/va nuhigtna und Tara$a nototrichoidn sowie Eritrichium bumilt. Mantoa hispit/11. Astragaltf.S areqtUpouU und LtpiJium mtyenii kann nun >uch in der P;yaroplry{lum-Steppe finden- bevonugt >n Stellen mit lcich!A!r Nihmoff>nreichtrung -, haben jedoch ihren tindeutigen Schwerpunkt in dieser Ruderalgesellsehoft. Ebenso Trifoli11m amabile, wenn man seine Verbreitung innerhalb der Rosensrufe des Untersuchungsgebiets herr•chtet; •ic ist jedoch ouch in der Gebüschstufe und om Altiplano sehr weit verbreitet. Von diesen Arten stellt W EBEI\MtJöl\ (19 11) lediglich Urtica jlabellata als Besiedlcr von Lamomistflccken heraus. Nach Ar~gabcn von R u-msATZ(I977) sind Solanum llCault: und Mancoa bispick in der Krauuchid u höhergelegener (4000-4400 m) immergrüner Gebüsche auf Fluß.. \lnd Secterrassen vern cu:n. L2m.amiuflec,en mit e.igcn$tänd.iger Ruder:alflur gibt es :auch innerhalb det Aciachm-Rasen, allerdings bedeutend seltener als in der Pycnophyllmn-Step· pc. Die t\ufruhmen Nr. 518,532, 547licgcn 2m obc:rcn R.:mddsrCala1114grorti.t-Rasen in 000 m Meereshöhe und zeigen mit Poa infimra und Hordeum muticum sowle dem Fehlen von CalatndgTMiis vi(un~trum u.2. eine gewisse floristische Eigcnstiindigkeit, so <Wl sie als Poa infirm11-Au.sbildung zu.sammcngef:aßt werden.

382

tcn Ringzone umgeben, in der sich eine üp_pigc, :aber ar~enarme ycr10~1Y •

/mn-Steppe entwickelt, die am ehesten der Reinen ~usb~dun~ ohne ~'·•·-~•':" Diffccenmhrtcn entSpricht. Hauptsächlich sct<cn s1ch hler_d~< wuch•"-_rnft~ gen Gra 1nineen wie Calamagrostis vicmrarum und Festuca -ngesc~nr !OWI·l d1e Polster von Pyc11 oplryllt•m mollc durch. Eine 3Imliehe Gescllsch•ftsvert~• ung kann m2 n im ßcrelch der vielen kleinen Gehöfte und S1edlungcn - meiSt als cntacaul~csellschalt · L_ t - Loe- 0 b3 cht•n · .. bez.t1CsUie , k _ . . .. ' wo die Solamm: .csu.ncl:l weder in kleinen Flecken oder in Form von Strcafen cmgestteut ~or ommcn. M ] nuJ hemcht dic<e Ruderilllur aber auch ouf größeren Flachen vor, so • ,:•~ und um Geh..,en ous aufge~chich!A!t<n Steinen (.cornles"), wo des ö!tc.-.n Tiere zum zw:Cke oo Obernachtcns, der Schur oder des Schl.chtens zuummengecricben werd~. \ T:abelle 4G. Solam1m acauk-R.ud~"!1'ffi.\ar. 1) Rein~: t\usbildur.~g b} POd j,.flrmt~ •A\lSbitdung

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4.2.1 3 Synsystcmotischc Übersicht \"X1ie in Te.i.l l , soll auch hier - zusatnmengf srellt von SRIIH!.Ifr- eine synsysr.e~ marisehe Ubersieht gegeben werden, die derüblichtl\ Anordnung n:tch der 1.u~ nehmenden soziologischen Prog.ression, d.h. der zunehmenden Organis.:atiooshöhe der Pßanzengescllschaften (BRAUN·BI.AI<QVET 1951/1%4) folgt.

Kl3$$e: No<holaenetca nive>e Guue 1986 A: Lobivia maximilliana··GeseUscbaft 1\.: Saxifraga magtllanica-Gesellsdnft A: Urtica rchinatt.r·Gcsellsch~ft A: Serucio

modtstt~s-Gesellschaft

Klasse: A nth och loo l ep id ulae - D ie lsioch loete a f lor ib un d >e Rivas-Martinez er Tovar 1982 A: St'necio humi/Jimus·GescUsch:afc A: Wrm.ria dlio/ara-Cescllschafr A: W.,-,,.ria dacr,lopbylla-Gesellschaft

•

P. Seibere &: X. Menhofe.r

384 A:

385

St<ll~tri"

•vctldel/ii-Gc>cllschaft A; Senecio admophy/Ioid.s-Gtselkchafc Kbsse: Rudtrolgesellsch:afttn

A: SoiAmmr acaule-Gesellsch•ft Klasse: Wasserpflanzcngcsellschnften V: LiJ.eopsid ion andin.e A: Lilatopril andina-Cesellsch>ft

A: Ranuncule cum flsgellifo r mis

A: Myriophy lle tum qui~nsis A:"E i odee tum potamOll

Klasse:

on ts

' Röhricht· und Ried·Gc~ellschaften

A: junc~ts arcticm-Gesellschaft A: Cawmagn>sris chrysantha-Gesdls<:hafc Kl3SJO: P 13 n tag in i rigid • C· D i sei c!h i ete • mus c oid i s RivasMartincz er Tovar 1982

V: f.ladunoore

...

A: Eleochari t o tucum:ane nsis · PI:tnr:tgin etum tubu lo·

V: Distichio n muscoidis Cutte 1980 A: Scirpo deserti cohe- Distichl ct um mus coidis A: Oxyehloe t um andinJc . . . A: Ca l• rn ag rostio ovoc ac -P iantog111e t um rtg•dac

Klasse: Luz.ulo racemo&a e·Calamag rostiete:a. vicuna rum Gur« \98\ 0: Pyc n o phyll o - Fescuceu lia ri&~.scent i s V: Se i p ion ichu A: Stipa idm-GeseUschoft V: Pycnophy llo-Futuc ion rigescent_ is A: Pycnophy ll o-Feuucc tum rigesccn cis A: C :.Ia mag ro s t ic t. um mini m :te A: C01 l a mgrostie t um c urvula e 0: Relbunio -Agrostic oli a h acnke•nae V: Rclbunio- Agrostion ha..e~kc1.0:Lc

A: Ca l ama grosr i o-Fe stu cetum do l ic h ophy ll ae A: Gnapba l io·Ac i achncturn p ulvina.t ac Bei der Aufstellung der höheren synsynernacischcn Einheiten wurde be· wußr - ouch in Teil I -große Zuriickholtung geübt. Schon bei der Benennun& der Grundeinheiten wurde der Begriff ,.GescUsd>afc• immer donn verwendet, wenn nur we,.tig~;: Aufn1hrnen vorlagen. Neue Verbande wurden benannt, wenn eindeudg n'lchrcrc Assoz:iationen xusammengcf3ßt Wt(den konnten . Du wor der Fall bei den - Ackerunkuut · und RuderalgcscUsch:aften (Teil 1), - WasserpOanungcsellsch:aft<n (Teil! und U), - Steppen und Rasen (Teil li}, - Gebüschgesellschaften (Teill). Neue Ordnungen wurden nur bei den Steppen und Rasen ( !"eil Il) cingc• führt. POanzenso<iolosisch korrekt ben>nnte Namen für Klossen wurden in den F'ülcn verwendet, in denen solche von andenn Autoren ''orl:1gen und für un· scr Gebiet Gültigkeit haben konnten. \\'lir halten nicht viel davon, voreilig wissenschaftliche Bezeichnungen für die höheren Symax:1 fc:srz.ulegcn. Aucb in Europa hat sic.h immer wjedcr ge· tcigt, rl~ß Gcse11s-ch:~.ftsn3men ges~;h:t.ffcn wurden~ die nach 5päteren Erkennt~ nissen für die bcr.roffc"~ Einheit schlecht p•ßten, aus nomcnklatorischen Gründen :tber ni(ht mehr für andere, zu dem Na..rnen besser p:asscnde, GesciJ .. schaf-ccn \~erwendct werden durften. In den riesigen R.lumtn der- kaum er· forsc~~en andinen Parumo· und J>um. Vegeution in mit vielen, auch allmihli· chen Obergongen vor allem zwischen r<&ional vikariierenden PflonzengescU · sch:a.ften zu rechnen, wie schon der Vergleich unserer Steppen, Rasen und Fcuchrgcsellschoften mit dem Grasland und den Mooren von GUTTF. (1980, 1985, 1986, 1987 und RtVAS·MARTINEZ & TOVAR 1982) zeigt. Nicht mehr ernst zu neh.men slnd höhere Einheiten, wenn sie in einer Fußnote, wie di~ Klasse Calamagr osticcea vicunori,d icOrdnung Calamagr o · stictlli~ vicunari und der Verband C2lamagro &tion mini · m 2C aus einer ein:r.igen Aufnahme ( A zo rello d i a pe n s i o id i s . Ca . l:tm:lg rostietum minimae} :tbgel~itet werden (RIVAS·MARn:-.•t:z &: Tov.,R 1982).

4.3

Vegetation und Standort B<i der Beschreibung der einzelnen PllanzcngeseUschoften wurdtn die jcwcib wirkumen SUJldorufaktoren genannt. In diesem Abschnitt nun sollen z.um Zwecke der leich«rcn Übersic~t die Pflon-z.cngcsellscbaften mit ihren natürli· chcn St3odomfalu orcn im Zl!Sarr>rnenhong dargestellt und dabei ihre Ver· brcitung und ökologische Stellung zueinander behandelt werden. Der menschliche Einfluß und seine Auswirkungen :tuf die V(.:g~:tation sind Thema eines eigenen, n2c:hfolgendcn Abschniu&.

• P. Seiber~: & X. Mtnhofe:r

386

4.3.1 Vegetation und Klima llis Unwrsuchungsgebiet liegt mit nahe-zu gleich großen Anteilen di.,..eiu und jenseits dc< W>ssersehcide zwischen Am=n.s-Tießand und TicieocaHochlmd. 0. diese W>Ssencbc:-ide auch eine wirks:ame Klim.scheide d.rstellt, ergibt sich neben einer böbcnswfenbedingten Vegetationsabfolge •uch eine deutliche horizonale Differenzierung durch die von West nach Ost zunehmende Humidität. Da die Abwandlung der Vege<atton vom innerandinen Wemeil, dem Hochland von Ulla-Uib, hin zu den äußeren östlichen Abhängen jedoch auch durch die Abnahme der Bewe<dungsintensitat mitbestimmt wird, sollen zuerst die temperawr•, also höhenstufenbedingten Abfolgen der Pflanzcngesellsch.ftell vorgeStellt werden, d• diese leichter zu überschauen sind

Temperatur und Höhcnst~cn • l Fiir d.s Hocbland von UUa-Uila l~ßt'sich flir ebene bis wenig geneigte Sundorce folgende Vegctationsabfolg~ angeben (Tab. 47). Die Vegetationsabfolge von der Pf<'loph;yllum·Steppe über die Reine Aus· bildung der Ca&mag<ostis minima-Steppe hin zu de«n offener Ausbildung l:illtsicb auch mb:md der Vcgctationshrte gut verfolgen. Die awgedchnten:n

Dlc- VeGetation dc-.s Wehegebteta der ~ll:a.way:a. Teil 11

k3rtifrlxaren Fl3ch~n der_ \Vtrneria.ciliolatti·Ftosuc:h.utdlur hingegen liegen >ußerholb des Karc•e.gcboctes, d. doeses i• ouch nicht bis an den KordiUerenh3upt.karnm beranrcicht. Überdies sind in Höben oberhalb 4900 m Ve!!etat.ionsbedeckte Fliich~ eher ~c Ausnahmt, da dort wegen der intensive.;'Rehcficrung oft ,·egccanonsfre•cr Fels und Geneinschuu vorherrschen oder . Die Ober· und Un~~rgrenzc_n der Pfla~ungesellsehafren der zonalen Vcge-

schoben sem, wodurch gerade im Bereich der steileren Morlnen markante Ver>ohnungen von P)'m opbyl/um-Steppe- manchmal bts in 4700 m H"'h -• d. - un .. a amagrostss mmlmtt- tcppc au ftreten, welche oft bis o4400 er<J ch· cn m

act

'· - s

bcr.~b vorstoßt.

Oberlulb 4800 m erstreckt sich die Subn<valstufc mit offener Vegetation und vorherrschendem Gcstemsch.u tt <ond Felsen. Die Obergrenze der Sub-

No.-.!b:inc<

... C./;~m11grotriJ mi."timdSte'Ppt, Viol4 nivalis-A.

4500

Meere:t-

höhem 5900

HOO 4~00

J;;lmchor

4200

5200

)CCO

W'<me1'ld. tUioWta-Fro.s-uc.huttflur (oder 'otgeutionsfr~:ier Schutt und Fds) ------------------------ -----------------

4900

CillAmA-i'OJliJ mininu·Stcppc. Off~::nc

Ad~rdm~·fulscn.

,Ac.iadmC'·R:uen, Param:plxlim-A.

A'Jr.ndla b:'l<>ba·A.

s...r.P.-C•bÖ3<h,

S.U•nj.-Cebütd>,

C.::laol.-tia f"'rdfo!ia-A.

Fnt•c&-Fnits

4100

subNv~

A,ubildung

4000 )900 )SO()

4800

4500

t~non kon~en expostnonsbcdingt um bis zu 200m n1ch unten oder oben ver-

Tabelld7, Höbcnn:ulend<fV<;<Utionitn Hoc:bbndvon Ulb-Ulb .cleb<nc>od<rluum &eneig:ttn Suodonen..

4700

Gletscherzungen nach unten vorstoßen

SlCO

387

CJA~MJ'MfiJ minim~..Stcppe.

Ränc Aut:biktunt

.1600

andin

);CO

MHtiJi4·Ctbüsch

2700

•

P. Seibere & X. Mi~!nhoFcr

388

Die Vebeta.tion des Wolmaebietcs cfer K:allaway.~. Tci! II

nivalnufe wird durch die klimacisehe Schneegrenze bestimmt,. die im ~er;m. dinen Bereich je n:><:h Exposition zwischen SHXl und 53?0 ~ liegt .. 9sthch der Kordillerenh>uptk>mmes, etw• beim Nevado Sunchult, mcht Stc m S-Exposition bis unter 5000 m her>b. . Oie Vegeutionszonen m den vielen in die Töler des Kallaw:aya-Geb~ets abf.Jlenden Höngen unterscheiden sich je nach West:Ost-~agedesT.Jes und der ~lmgexposi<ion. Es kwn keine für •lle Täler güluge Hohens.tufenfolgc angegeben werden. Oie Zonierungen in den etwas trockeneren Täle.m von Am~~

t<,

389

Kanlaya und Chori (T>b. 48) gleichen sich weitgehend und können denen

•n den humideren f:!~ngen von Curv•. und Chullina (Tab. 49) gegenübergestellt werden. O•heo ost es •uhchlußrcoch, durch Berraehtun• der Zonierun•

an den Nord· und Südhöngcn die expositionsbedingten Unte;sehiede mir her~

aUJ'Z.Ustcllcn. Zu bt:~dnen i.st, daß die vorherrschende R<:LSenven-ccacion der trockeneren Taler weidebedingte Ersat2g<sellschlften d>r>tellt, ~öhrend bei Curva und Chullina die natürlichen Gr>sfluren überwiegen. Klimofcucbtigkcit in der Wen-Ost-Zonierung

Tob<Ue 49. Höl-.<rutufm cl<r V.gernK>n an dm homici<Tcn Hing<o (Tal d.. Rio Cu.....). Südb>ng<

Nordosthinae ~

(Kua hK Kam!~~

' 4500 4400

'"'""' d•lid>opb,tt...

Hon~uaorupp<. C.a~Anurrosti.l rt~11hil-A.

F~JIUCII dolicbophy//.rHomgt~sstcppe.

Bt~crbotril bMÜ/ofia-A.

4100

4000 3~00

(C.U.., Cbullin.1)

(bd Ucweidung Aciadmt'· 1\:.sel\, ParamplxliM·A. mit Azortlla bilob.1)

F~s:.uca dQlichopb')'lla-

Hot'$tgnsncpp.:-,

Calamagrosris rJgiJ.a.A.

..~on \\lest n:u;h Ost

(bei (k~·cidung Adadnt~ Rasen, Azoull..: bllaba·A.)

3800 3700 3600

Ba<eh.-:.rü pcnd.mtdii· GebUs.ch, Reine A.• Reine Sennd· A. mit Ctiluo/4ri.t b~w. Bcrbtr:'s

)500

J.oiOO ))CO

- - ---- ------B~h:uis pmtlandii· Ge-büsch. Rei.ne Scnn.z A.. Snm;:~A. mit Sipboc4tr.pj'lus 4

Oie eingangs bcreiu erwihnte, als Klimucheide wirkende W:userscheide ~,.,;. sehen Amuonu-TieOand u:1d TitiC>ca·Hochland liiufr naturgemiiß entlang des Kordillerenkammes, reicht jedoch nicht bis zum südliebsten Gipret, dem 1\k•m•ni. Sie verlöSt den H>uptk2JlUTI :un Gipfel des Ulla·Kh>ya, ~icht sich nach Südweston t;um vorcd•gencn Nevodo Colero,der bereits in dem von der Ycgcucionsk•rte trfaßtcn Gebiet liegt. Von hier liuft sie im wesentlichen n:~.ch Süden, t.jeht.sich ''Om Curva·P2.ß 1us in einem n:tch Osten .ausschweifen· den Dogen >n der I.Jgun• Uocho Kkou vorbei zur Str>ßenkreozung bei Abra Punmani. Die Wirkung als Klim.sdocidc ist in der 1..1.ndschaft bäufi• d>r:m w erkennen, daß 2.us den öst1ichen Tälern aufsteigende Nebel sich b;im Übersch,..,itcn dc:. Schwelle zum Hochbnd von Ull•-Ulb ~in sc~bgatti& auflösen. Uruche fur die \Vest·Ost-Zonterung der Vegeutoon smd die folgenden sich zum Tdl gegenseitig bcdingendtJ\ KliJnagntdien~r:n; • - tunehonende Jahrcmiedcrschliige und Nebelh:iufigkcit, - abnehmende Dauer und Dcst~ndigkeit der ariden J•hreszeit, - vermutlich •hnehmende Jahresmittel und Tagesschwankungen der Tcmpe· nnur, :also insgeumc ein :ausgcglichc•'letcs Klima. Die Abfolge der I'Onnzcngescllschaftcn von Wesr n.ch Ost kann für alle Hölwnstufcn in Fig. II von li11ks nach rechts abgelesen werden. lo der Subnivalstufc (4800-5200 m) herrschen •uf Wesr- und Osthängen auf gleiche ':lohen bc~ogen, auch die gleichen PA3nzcngesellschaften, we~ auch Versducbungen on der Artengarnitur auftreten. So fehlt beispielsweise l'ywopb:yl/"m rnollt 3uf der Ostseite gänzlich, w:ihrcnd sie auf der Wcmci.te m der Offenen Ausbildung der Cal<~magrostis minima-Steppe oft faziesbildend auftritt. Ähnliches wilrdc vermutlieh oudo fiir die Stufe darunter, zwischen 4600 und 4800 m gelegen, gelten. wenn es nicht dle gewaltigen Unterschiede in der Be· weidungsi.ntc~sit!it gäbe. Auf den Standorten der Re!ncn Ausbildung der Ca· lamagrostr.; 17Hmma-Stcppe b1ldtn n~ch unseren Srucüen Calamagro1tiscurvu~ la-S~epl."'n die potentielle natijrliche Ve~e,.tion (vgl; Ab~chnitt.4.5.2), welche W.m1t emcn gcscbJos.sencn Gunel um die gesam[e Kordillere bilden würden. ,Durch Viola nival~ gekennttichnere ~usbildungen sch.Jten sich im Be· reoch der Wasserscheode .Js •usgedehnte Übergangszonen 2wiscben die Pycnopby/bmo· b~w. Cal•magrostiJ minima·Steppe und die AO..clme-Rasen, "'eiehe sich als weidebedingte Ersotzgcsellschaften bis in d;" humideneo Bereiche ~d- A""""" ~•d~. Ao ... '""" ~u ,_.

.. 1

>•'-

P. Seibert & X. Mcnhofcr

390 m

391

nival 't.Un~h!!ter~dc HuJ11idhit

5200

rrocken (meist Nordhänge)

wenjg oder nicht be"~idet

A ciac:bnc-- Rasen, Paranepbtlills-A.

FmJ~ca rlo/ichopbyllaHorstgrasstc:J~JlC..

llbnth.rntn.de 8e:wei<l\1tl8

B(Kcharir buxifolia·A.

feucht (meist Südhänge)

<4000

beweidet

Ftstuca JolirhopbyllaHomgrasstcppe, Caf4t".,grostis rigida-A.

Im humitleren Gebietsteil herrscht dann generell mehr die Calamagrostis rigida-Ausbildung, bzw. bei den weidebedingten Adadm~-Rmn die Azortlla biloba-Ausbildung, •or. Diese beiden GesdiKh .ften treten"" den für östticbc Winde frei zugänglichen iiußcrcn Abh:tngen, wo sich bis .>700 m hinoufNebdw•ld erstreckt, •uch noch zwischen 3700 und 3900 m auf. Dort bilden sie eine durch die gleichen Diffcrcmial:arten gekennzeichnete jeweilige Untereinheit mit Bacch<Jris gnristtlloiJes aus.

---- --$.1blndln

3800

4.3.2 Vcgctotion und Bodenfeuchtigkeit (Tab. 50) Der Großteil des Untersuchungsgebietesist Vorlond der Kordillere und cmp· fängt somit ganzjährig Schmclzwns.strflü.sse au.$ dem vergleucherun H.~upt· k.mm. Da das Rdid neben steilen Abh:tngen auch Verebnungcn und ~r tiefungen mit Mooren und Seen aufweist, können von den troekcnrum Ftll· und Schottcrputien bis hin zu stiindig über!luteton Böden alle dcnltbaren Ab· stufungcn an Bodenfeuchtigkeit augetroffen werden. Die vorhernebenden PfhnzengCJcllschaften der Pyoroph;yllmn- und der Calamagrouis minima-Steppe besiedeln normale bis trockene St:a.ndorte: auf tonigem bis grobschottengem Unterg~nd. Die •onAzonl la Ji4pnuici<ksgc· kcnnzeichnocen Ausbildungen scellen Ubergängc zwischen den Steppen und der Plamaga tubuloSit·l'euchcgescllschafc dar. Sie sind örtlich durch Bewässerung bedinge und gew~hren wenvollen Fut.tergrl'&strn wie Calamagrostisvicu· narum und i"'!uhl~nb~rgia penroiana besonders günstige EntwickJungsmög· lichkeitcn.

Fig. 11. Höhc:n.Sl\1fengl.iedcrun s ~ttd ~c-n-Ost<;Z,onic-runs der Vcgturion in dtn Höhmb· gender südlichen Apolob:t.mba-Kord•Ucrc, Uohv1en.

schon in den trockeneren Tiilern örttich die weniger odor g>r ~icht bcweidcte FestucA <lolicbophylla-1-lo~st&rosstcppc, '~_?bei folgende Ausbt!dungen em:m-

der z ugeordnet werden können:

Aciachn....Ruen, Azor.Ua bilob~-A.

Feuchte und nasse Böden konz.cnrrieren sich •) auf die Talböden in den durch ciszcittiche Glct:~che.-orstößc geschaffenen Trogtölern und Zungenbecken bei Oluria und C.Ouma, b)2uf die Fliehen unterhalb der fluviogbzialen S<:botte<kcgd, •lso das Gd>ict um Ulb-UIIo und Uch•-Uch•. Wo •m Eode der Schotcerkegel d:u Grund· w:lsscr iluf breit~.:n fronten zuus.e tritt, Jicgcn ausgedehnte sichelförmigc Zonen von DisticbitJ· Polscewoorel\. Die entwässernden Gerinne \\·erden ~uf dem Weg zum Rio Suche$ von breiten Zonen der Plamago UJbztlos11· Feuchtgesellsch•f< begleiteL Die Böden der Plamago tubu/osa-Fcuchtgesellsch•ft unterliegen meist j•hreneitlich schwankender Vernässung. Lediglich die Lachemi/la diplophylltt· Ausbildung bleibt gnn7.j1hrig •on ciucrn Austrocknen ihrer Oberfläche ver·· schone und crfüllldam itann:lhcrnddic Voraussct zungfürd:u \~~cltscum von

P. 54-iben &: X. Mcnhofer

392

Distichia·l'olscermoorcn, die sich wohl erst bei gl_ci Luftm211gd bis zur Obcrlläcbe über längen: Zettr ~hmäßi~cr Vcrn.äku~gk~?d aume hon entWIC e on· nen.

T:lbtlle so. Oureh UO<It"nfem:htiglu::it bcdinKt<: Caten J. in der ROJscnswfe des Ho<;hh«de;s UU~·VIb. i.n 43CO..iSOO rn Mmcshöbe.

\'Ofl

TROCKEN

$4-botttrßkheo mit \\·cnig ""'•sscrrüc:k!ulte·

vermögen

Schott~rst:lndone,

tcilwei.s.e mit. fei•1erde·

=ufl~

Schou.erfl:achcn rn.it 'cJChlonenc:r fein· c::rde:1u01gt und ßtkten

SliP" icho·Stepp<. Stip• ":"typ!Jyll<·.~.

·•' "'.

Pycno;Jry!!um-Ste ppct, Stil'" or..:!Jyphyii•·A.

C«IOI.:Jgrostis minima·Stcppt:, Rein~ A.

(ohne Sidc:en.nstr-" einfluß)

Zci~.sc cfut;:h!eue.~

tcu Böden, öfter$ aunroc.ktlcnd z.eitwcisc oder da.uemd du··~hfcuehtet(, aber nidn. rgsjC ßödw

(auc!. inlo" • künn·

lieher ßew!isseronC}

onb.!teod • .,.. Bödeo

(1ucb in!olt;e klmn·

Lichcr Jkwlsscrung} bcsü."1dij; bi> ..... Ober03eht vollstlindit;

4.4 Einfluß des Menschen ouf die Vegetorion Ähnlich den Verholtnissen in der GebUschsntfe ist •uch die Vcgct.ttion der Rastt~stufc ~rößtetncils durch den menschlich en Einfluß gepriigt. Neben den 2uf dte unnuttelbore Umgebung von Siodl ungen bcgrenz;ten Eingriffen wie Eutrophicn&ng, Enm:..hmc von 8:tu- und Brenn ial uneerliege der aller· g.rößte Teil des Untersuchungsg~bieu voc allem mater du ßcwe den größere fliehen 2usätzlich künSIIich bewässert. idung. Ortlieh wer1m Kontakt zur Ge· büschsrufe gelegene Flächen lassen sich bei günstiger Expo sition und nicht ~u starker Neigung für den Anbau von Bitterkanoffeln scn•nlagen betrieben wird. Weitgehen d unbecinflunutzen, der ohne Tern.sHochlagen der subnivalen Stufe und die Vegetationßt bleiben lediglich die unzug>nglidter Inseln und Fclsregionen. Die Gestciruehuttflurcn sowie Hoi"Stgrasfluren der nebelfeuchu:n, ö<tlichen Abhänge dürften tr0t1. gclcgeotlic hcr ßcwcidung wcitge· hend ihre n>türliche Anenzus2111mensenung be...:ohn hoben.

Clllamdgrt>stis nW1ima·St~ppc-,

Sti~ bTo.~Chyp!Jylla·A.

.ur Feiru.dimtnttn

uitv."e.is...o nuse (ha!t':ll"mt:) Böden

393

Pün14g0 rulndou-Fe\!clutesdlsddft~ Reine A.; LimoU'fla·A. Plom~go t.bJ~lou·Fc:uchtgeselUch.lft, ud~<mill• lip!oph)1l•· A.

4.4.1 Beweidung

Die ßcweidung durch Alp•k•s und Lamas, vereinzelt hierdie umfusendste und cieft;reifends<e Artdes menso1.1ch durch Seh•fc. stellt chlichen Einflusses d>r. Das Hoch land (nP:unpa") \'On Ulla-Uila- cbmi t sei in einem erweiterten \IOd in dieser Art oft gebr.tudtten Sinne der Wiruchafu Vorl•ndes der Apolob•mba-Kordillere bis 1.1101 R(o raum des südwestlichen Suches 11nd n•ch Süden bis Pumasani gemeint - stellt d•s bedeutendste Alpa dar. .&merkenswctterwei.se dehnt es sich kaum in knuchtgcbict Boliviens die nied<nchllg$reicheren östlichen Abhänge aus. Lediglich in Ka:na besit zen viele F:unilien einige Lamas und Alpakas, die auf dem gesamten Bergrücken oberhall> des One s weiden. Die nördlich in Richtung Kalaya anschließen den jedoch allenfolls sporadisch von den tiefer gelegenen Höhenrücken werden Siedlungen Upinhuaya und Ko.tayo aus bestoßen, wobei sich die Beweidung meist •uf die Tilllö<len beschr;;nkt. Die Fl>cben werden don um so wenig er bewe ide<, je bumidet· das Kleinklima ist und je höher sie liegen. Ohnehin besch men der Kleinkamele in dtn Hocbanden :wf die aridc r3nkt sidt d:u Vorkom· Lanu berichtet T~on (1943), daß die Nordgrenz ren Regionen. Über d:>S e brcir:ungsgcbietes in ?-t1ittclperu liegt, und zw:u dort,seines geschlossenen VerWo in Ec\Wior heute uma s noch vorkommen, wie wo auch die Pun:J. ende[. in den PSr.tmos uber Riobambo, wurden sie erst spät durch die Inkas hinve rpfl•nzc. Nach TROLL ist dieses isolier<e Vorkommen durch Sondböden mögl ich. Möglicherweise habe:n dond ie Lamas in

Meereshöhen unter 4000 m keine e.xtrc:me K21tc auszuhalten wie in der Puna1 oder $ic hlltcn slch bevo rzugt in innerandinen 'Tal-

dur"Chniißct Böden

Tümpel. S«uf.".,

Wasscnic:fc 0-30 cm

Tumpd. Sc<uftt.

Wassettiefe >G-lOOcm

NASS

<cll•ften ouf, die 2uch in den ecu•dori>nischen Andc n verschiedentlich re<ht trocken sind. OJS Alpoka hat eine nochen~cr begrenzte Verbreitun s und beschrinktsich •uf Siidperu und die bolivi:mischen Anden. Nach TROLL (1943) hat dies futt.eröko logische Grün vor 2llem \'On den tinjährigen Gräsern und Kijutem de, .da die Laru:>s sich ernähren, die in der Puna reitblich z.wischen den hancn BUsc helsräsern und Strluchcrn w;~.ch sen·'. Nun

P. Seibert: & X. Mtr\hQfc-r

395

spielen im kordillerenmhen Hochland von Ulla-UUa - abgesehen von /YJuhluzk-rgia ptrrwiana au( btw3uencn F1~c~n - Ann';l_~Uc:_ keme ~e~nswe!"t Rolle als Futterkriiutcr_ Es sind vornehmloch mchrjährige, meost büsebeUge Geiser und Kriiutcr, ,·on denen m•nche, wie Festttca dolirhopby/la, CAinnagrostis curv~</a, J,f,.h/mbngia ptTuciana und Lackmilla-Arten, auch in .d~e östlichen Abhän•e ü~rgreifen. Allerdings begünstigt zunehmende Hurrudität gerndeaufbe;eideten oder onderweitig gestörwn Flächen die Ausbreitung des Polstcrgr:~ses Aciaclme!ulvin.atA, \~clc~cs weidewirtsc~afthc.h als .... Un· kraut" :~.u bettachte-n ist un vor :.Uem dtc mcdcren Futterkrauter verdrangen

Die Beweidung geschieht e."cnsiv, weitgehend ungertgelt und somit letztlich mit geringer Eflcktmtiit- in die H erden im Familienbesitz sind der Boden jedoch als Gemeinsduh.stigentum der glßten Dorfgemeinde (;,.,muni· dod) gchön, kmn dorauf jeder seine Herdeo noch Belic~n weiden lassen, ob· ne auf langfristige Schonung der Ressourcen zu achten. Zw3.r exiscien.eine gewisse .Rotation"' im Wcidcberrieb,jedoch ist sie kei noswcgs dorauf ausgerichtet, der Pflanzendecke bewußt Erholungsphasen ~~~ gcwöhren, sondern eher zw>ngsläufi~; und durch die johreS>eitliche Rhythmik der \V/assel"\•ersorgung \torgegcben. In der sommerlichen Regenzeit wird ein Großteil der H erden hinaus in die trockenen Schotterflächen der S•nder und Mor!incn sowie auf die der Kord.iUcre vorgelagerten Hligc! getrieben. In der 1i·ockcnzcic, in der d~s Pflanzenwa.chstum dieser Stnndortc weitgehend z.ur Ruhe kommt, weiden die Tiere nahezu :lUsschließlich in den ganzjährig bo~ denleuehren Zonen unterhalb der fluviogbziolcn Schotcerkegel und in den vcrmoortcn T•lsohlen der glazial iibcrpriigcen Tölcr. Auch in der Regenzeit k>nn man dort noch hohe Weidedichten beobochtcn, vor >IIem wenn sie- wie in den Jaltren 1981182 und 1982/83- iiu&m glimpflich au•f:illt. Als Auswirkung auf die Vegetation erfolgt :auch hier, 9;ie stets bei extensi· ver Trittweide, eine Auslese in der Pflanundcckc durch den Verbiß der Weide-tiere. Zu den ~sonder. geschätzten uod mit Vorliebe verbissenen Arten gehören v-or allem die weicheren Griser wie Caldmagroscis flicunarum, M"hJn~~ peruviana, Fesr.uca dolirbopiJylla, Bromus· und Poa·l\mn sowie die tierliehen weichen Blätter von L<tehemilla-A.rt<:n. Hoben sie dem Verbiß keine wirksaJn('D Verbrci[ungsmcchanitmen wie die Ausläuferbildung bei Lachtmilla pin TJala oder die Fähigkeit zur scloncUcn S2menbildung schon bei geringer Wuchshöhe (z.B. A1ublenbfrgia fHmwimlll) tnq~egcnzusetzen, so werden sie dun.:h die Beweidung \•Crstiindlicherwcis~: stark zurlid<gedrängt. Auf ditse Weise diirften gerade die hohen Ftstuca ®lirhopl!j•lln· f-lomc von den meisten Sundorten des innerandinen Bereichs völlig vw·driingt worden sein, wie wir :~.us splitcr noch darzulegenden Gründen :1nnehmcn. Vermudich spielt hier die obcrfl>chliche Bodenverdichtung durch Tritt eine maßgebliche Rolle, indem sich- wie eingetiuntc und seit einigen j:lhren unbcwejdetc Versucbs0ä chcn von INFOL zeigen - die .f'rrtuca-Horstc nur dort von selbst wieder an •icddn, wo lockerer und nicht durch Lebermoose und Fl«:hten bedeckter und durch Tritt verdichteter Boden vorliegt (Photo 39). Vermutlich ve..;"ögcn die Ftstuca-Samen nur ~uf entblößten, nicht 2.u festen Böden zu kt.imen. Von den vorherrschenden Artcn werden donebcnStipa bracbyplry~la. Calam«grostis curuula und noch Anga~ der lndi>ner •uch die großpolstengen Pycru>ph]Jlum-Arten nicht verschmäht. Im Volksmund heißen letuere •uch .Huaricoc.t", was soviel ~tetwie .Coador Vicuilo". Die Bt:ittcrder Rose~~npO:tnzen zeigen vereinult Spuren von Verbiß, falls sie ts ~~en, sich tcnngfügig über die Bodenoberfliiche z,u erhe~n. Ansonsten ennichen sich ditse Arten mit meist sehr kleinen, dem Boden dicht ~nliegcnden Bl;attros.et te.n wirks:un der Selektion durch \\•eidcnde T iere. E~nso tun dies Gr:asarrig~ Wte F~sluca rigcscen.s, Stipa ic})l.t~ Stipd hans-nu:yeri und Aciachne pulvinllt.J 1 durch stark skler-enchymatisiertc Sprosse und Dllttcr. Die dar:ms resulcic~

394

k~nn.

Im Verbreitungsgebiet der hurnideren Acit~clme-Rascn (Azortlla bslcbaAusbildung) mögen futterökologische Gründe ein wesendiches He_mmnis für die \Veidewircsch;fc sein. Daß aber auch trocltcoerc Ausbtldungen m sonnset· tiger Lage. ·wo Aciadm~ n.i.ct_n~s sond?rlich hohe Dec.ku.ngsgrad~ crreidu. k:1um beweidct werden, läßt siCtrl}lcr mtt (olgtnde•t Erschemungen m Zus.am· mcnh:mg bringen: . . . •) Die Gebiete sind hiiufigcr in Nebel gehüllt und wesentlich rel•efimen.s•ver :tlsdos Hoch.l:md von Ulb.ull.oderder R>umum Pumasani, wasdie O~r wa.chung der He(den west.ntlich schwieriger gest:lltet. b) Lamas und Al~ v~rtr~~en vcrmu~~h.dos hu~idere Klima nicht s~_gut, bt.w. "'ennögenSlC bei erhöhu-r Hunudhat der K.21te n~t so gut t.u wtder stehen. Darauf wcisr das eingangs angesprochene, auf die Puna ~&renzte Verbreirung>gebiet hin. Vom Gu:mako, der wildlebenden Summform der l.am.s und Alp:okas, w1rd berichtet (HE0\'1:..'\IA~"N 1968), d!lß ts Hitu wie KlUte gut ver~rägtt wenn es nur trocken ist. ln den Aquotorgegenden lebt es dcsh:tlb nur .m den .trockenen Hochländern". Im übrigen Iossen sich öhnliche Beobachwng~n beom V•cuiia 1n:u:hen. welches im Untersuchungsgebiet die \\7asser \lnd Kll.masche•de m Richrung Amozonas-T iefland höchStens gcringfligig überSchreot~t. • . Die Fläche des 1\lpabzucht&cbictcs um Ulla-Ulb erstrecke. soch "'·Rochtung N ordwesten über das in der Karte darg~stcllte Gebtet hmJus biS -tum Suches-Seeund wird 2uf rund 300 000 Hektar beziffert (FLORES 1979). Von rund 330000 Alpakos, die für Bolivien angegeben werden (MONTESD& OCA 1982) - nach Col\l)l!I\Oet•l.(1980) sindesetw• 240000- dürftedielediglich >uf groben Sch:i~zungen beruhende Z•hl von 85 ()Q0-130 000 (CORDEI<O« al. 1980) •uf die R<giOD von uu.-uu. entfallen, zuzugheb etwa 20000 L•nu~. Stückz3hJen von Wcid-cticrcn einer f2milie oder einer Gernemde (comu0! d•d) sind selbst füt die Mitarbeiter von INFOL nicht auszumachen, da d>e Indianer hierzu nie dio Wahrheit sagen, mein untertri~.•,. Zlh!en angeben und jel!licben Vertuch eiMr ~!ung ~hindern. Auch Sch.!e w~rden gch:tlwn, jedoch ist ihr A:nttil verglich~n mit den K~~liden ~ genng, Bedeutend.,.. ist d1e Schahucht om Grcn~bcreoch zur Gebuschstufe, wo~ reits Ackerbau bemc~n wird. An die besonderen Le~nsbedingungen ~er hochandinen Regionen des Altipl>no sind Schafe wohl auch n.ocht so von;u~ lich •ngep.ßt wie die Klcinkamclc,. welche nach f'M.'<ANOEZ-ßACA (1975) die dortige N<1hrung durch cmc cffckuvct'': Absorptton 1m Darm b~sscr tu nut zen vermöoen als Sth:.'lrc. So könn~n· su! :\lu:h verholzte und nahestoffarme \\7eidepfla;v:n großer riöhe1'1lngen noch \'erhälmismlßig gut vcnvcncn. 4

P. Sl.'ibcn & X. Mcnhofc-r

39i

l,hoto 39.ln eineNunten und d1durch _ . P~belli:cl1tn des ~oli· vianjschcn lnnitufcS I NFOL \'ermögcn Festuca dolic:hOphylla-Horste sldl von sdbn w1eder

angezapft und Wasser in kUnstliche, nahezu höhenlinienparallel verlaufende Querkanäle goringen Gefiilles geleitet. Unrerh•lb dieser Kanäle sich mschlielknde Flöch•n worden sicketfeucht geh>lten oder schwach überrieselt. Je n>ch Gelöndemorphologie und Umhng der Wasserführung in den angezapften Gcw>ssern ergeben sich st>rk unterschiedliche Möglichkeiten, di~s Verfahren effektiv ein>usctun. Der größte diuor K•n>le, die im SJ>lßUchcn Sprochgebraucb :illgemein als .oeequia" beu:ichntt werden, wird von dem auch in der Trockenzeit noch «ichlich \Vasscr führendtn Rio Caiiwn• nach Süden quer übe.r die Pampa von Ucha-Ucha geleitet und hot eine Länge von ctw• sieben Kilomccem. Er bew>ssen den unteren Teil d•s fluvioglazi2ltn Schotterkegels bis hinab zur ein bis ~wci Kilometer enmmt gelegenm Linie des notiirlichen Grund,.-a.sscrausuitts, wclche sich durch tint sichelförmigt Zone mit Dirtichia-Polstermoor vernc. Von donaus ..-orden weiter unterh>lb sieb anschließende Flicben auf nacürlicbc \'\leise bewässtn. Vom Bcwässcrungskaruol aus wird das Wasser über regelmößige kleine Auslaßmllcn t:icherförmig und weitgehend sJeicbmällig auf die gesamte Fl3che verteilt. Ohne Bewässerung herrscht auf solchen S<botterl~egcln Pycnophyllum-Sttppe, hauptsichlieh in Form der trockenen und rdniv wärmeliebenden Sripa br<U:!Jypbylla-Ausbildung, die in den unterst<" Teilen •ucb in die Reine Ausbildung übergehen kann. Gleich unterh•lb des Kan:t1s zeigt sieh diese trockene Gesdlsclufr g~wissermaßen relikt.'lrtig an weni&en,leichterhobcncn Scellcn, wo die Durchfeuchtuns nicht an die Bodenobcr!l:iche heranreicht. Ansonsccn werden sie durch die Plantago rubulosal'euch•gcsclhchaft trsetzt, die jenen im Bereich n>rürlicher Wasserläufe stark :thnclt. Je nach lntensit.'i• der Durchleuchtung stellen sich unterschiedliche Ausbildung'-'" cin1 wobei die rcbtlv trocken..: Azorella diapemioides-Ausbildu11g bei weitem vorherrscht. Die gcr:tde hier besonders begünstigte Entwickluno des wertvollen aJmuellcn Futtergr:ues MtJJit nbergia pcru.vinna wurde bei de~e-nrsprechendou Gcsellsch3ftsbeschreibung b.:rcits näher herousgcstcllc. Hierin. muß der ci~cndiche gewinnbringende Effekt dieses Vcrf.hrcns gesehen werden! Leichte Vertiefungen des Gel:ir1des sowie stärker überriesdte Streifen v.:erden _von der Lt~chemilla diplopiJylla-Ausbildung eingenommen. Ergebnisse coner stichprobenhaften Messung der Bodenfeuchtigkeit in drei nahe beieinanderli•gendcn, aber von der 8ew3.,erung reliefbedingt unterschiedlich stark betroffenen Flächen Olit entsprechend verschiedenen Pflanzengesellschaften wurden eingangs im Abschnitt über die Feuchtgesellschafwn (4.2.11) bereits ~·orgesttllt. Sie l<Jncn sich in Beziehung setzen zu Ertragsbescimmunge.n, die w denselben GcscUseh~ften durchgeführt "''"den. Mittels Scachcldr.ohtkiifigen waren Probcfliichcn von rund 2 m2 eine g;rnu Vegetationsperiode hin-~urch vor ßcwcidung geschUtzt, so d•ß anschließend getreont nach den wich-

396

••zuslcdeln.

rtnden Vegct.1tionsbildcr der l'ycnophyllllm-Stcppc und der A ciadme-Rascu Wllrdcn im Rohrneo der Gescllschafcsbcschrcibungcn bt•reics oingehcnd dorgestellt. 4.4.2 Künstliche

Btw;isJ~rung von Welderlächen

\'Y'ie viele Autoren. die sich mit der Kultur des lnkareiche-s rüiher befaßten, stell• auch Tl\01.1. ( 1943) die künstliche Bewässerung als eine der großen Errungcnschofccn jener Zeit heraus. Die Verbreitung dieser Technik fiel gewisserm:aßcn mit dem Herrschaftsbereich der Inka zus.:unmen. Wie Bew:isserungs:anbgen heute noch in traditioncllcr.gemeinschafdicher Organisation uneerhalten und betrieben werden, beschre1bt MAHNKE (1985) ausführlich fürdie Ccbiischscufe im Gebiet der Kalbwaya. Die Domäne dieser Technik liegt in den Regionen des Ackerbaus, jedoch erwähnt auch Tto.o~t (1943), daß er in derCordillera Real Boliviens und in der Kordillere Nordc~o lcs künstliche Bewiissenong von Weiden angetroffen hat. MAHNKE (1985) gobt bereits einige lnform;ationen z.u Uge und Gtöße der ~;chtJgstcn. Bew:i,Sse-

rungsk:onöle in der \'(/eidt>tufe im Hochland v?n Ulh-Uil:o.l'!ur etn kle~er Bruchteil der trockenen S<hotterfluren don word durch Bewasserung beewflußt. Das Prin>ip ist einfach und steu dasselbe. Wo die natürlich<On, durch Sdnneltwasser dtr Gl•t<ch<Or tanzjährig gespeisten Abflw.., die eiszeidid~n Zung•nbeclten verlassen und auf die Schottcrfl>chen henuscrcteo, werden,,.

ugstcn J\ncn die übers J:a.hr produz.ieru Tr<Xkcnmasse ermittelt \\'erden konnte (Fig. 12).

E. h•ndelt sich lediglich um punktuelle Messungen, die 'lwar, soweit es sieh •bschätu:n ließ, auf möglichJt repriscnuriv •usgewiihlten Flächen durthge· f~h':' wurden, bei denen aber dennoch Abweichungen von den großflächig gültigen Durchschnittswerten mit einblkulicn ..-erden müssen. Auf .i<deo

P. Seiben &. X. Menllofcr

398

Oie Vc&ttnio;~ du Wohngcbiccc,s der K'3_1J:lwaya. ·rcil U

J 99

a) Der Anteil h•nbl3ttrigcr, gemiedener Kräuter (wobei flache Polster und Rosct:tcn nicht berücksichtigt sind) geht mit 2.unehrnender Venüssung

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g1nzlich zurück. In der Pycnophylil<m·Steppe handelt es sich nahezu aus· schließtich um FtStl'ta rigtsctns, andemoru auch um Stirpus rigidusoder Stipa htms·mtyni u.a.

b) Die Ertriige sind, weidewinsch:tftlich gesehen, •u( Böden mittlerer f<!uchtigkeit am böchnen, was zu ca. 80% 1uf Muhlmb..rgia pnuviana beruht . Weniger effckr.iv gcsu.ltet sich die Bewässerung durth einen ebeo.hlls ,·om !Uo <=mum• •bgaweigton Kanal, der gegenüber der Experimentalsution Richru~g Nord~n in ein. Moränengebie~ mit kleinr.iumigem Buckel-Mul<knRebd führt. W'>hrend dae Buckel von dreser M:ollnahme unbecmflußt blei~ und uockene Pycnoplry/lum-Steppe (Stipa brachyphylla-Ausbildung) tragen, stellt sich in den Mul~n und rinnenfönnigen Vertiefungen die durclt sciindig surke Vcmissung bedingte Lachmulla Jip/ophy/14-Ausbildung ein. Diebesonders produkti•cn Sundorte mit miu:<lmißiger Feuchtigkeit nehmen nur eine verschwin<knd geringe Fliehe ein. Auf den weiter nördlich gelegenen Schonerßächen hemcht Ca!atn4gTOStis m;nima~Stcppc vor. Die Bewüserung dort bewirkt bei nüßiger Iotensitit, daß die Sripa bMchyphy//a·Ausbildung durch die Reine Ausbildung mit Azo,./14 diaprntioirles ersetzt wird. D:lllcben können ebenfalls die diversen Ausbildun· gcn der PlaJttago tublllosa·I'eucbtgesellschaft beob1chtet werden.

"WII •ftb~trllb ~.otoe/lo(!aU

•

~::f:tl

Fig. l 2. ~rli'e, J)Onnt~ngesrll.s~~,:a~uo ~nd vo~hcmchendc Anl.'n dre-ier Probefliehen un· terschjcdlu:hcr Dew!tsscrun; (Hauf•gketuvencilung der vorherrschendeil Arten n:~:ch gt· lC~t:t«:n ll.Jcngtm:'lnß-:1bcn).

Fallliu(erc dieUntersuchungeine wertvolle Vorstellung über Größenord nung und Tendenz der E.rträne verwertbarer und nicht genießb:1rer Futterkräuter im Gndienten der zu"';,hmendcn Bodenfeuchtig)<eic. Der ßodonoberflächc anließende Pfl:mzentcile wie die Blätter kleiner Rosen enpflanun wurden

nicht mit berücluichtigt. . , . Besonders mit Unsicherheiten behaftet schetnt der letzte Wert, d. m emem kurzen aber dichten Kr.iuterteppich das Ergebnis der Emagsbestimxnun~ stark dovon abh>ngt, auf wievie)e Millimeter~ mit de~ Schere die Knute< über der Erdoberfliehe al»chnetd<:t. Es erscbemt sch•neng, dtc Wirkung w<t· d<:nder Alpakas abzuschätzen und e.~perimenteU nachzuvollziehen. lkm«kenswen erscheinen folgend• R..Wute:

4.4.3 Weitere Einn üsse des Menschen >uf die Vegetotion Neben den grogflächig wirks:amcn M~ßnahn1eJ\ der Beweidung und Bewässe· ruug wäre noch die Entn:~.hmc von B:tu~ und Brennm:neri:tl zu nennen. Zum Zwc<:ke des H!lus- und Mo.uerb:ms entnimmt dieeinheimische BevölkenlDg in der Niihe ihrer meist im Randl>crcieh zu Mooren gelegenen Siedlungen Lehm. Onb~.:l entstehen Crubcn von einigen Quadratmetern Fl~che und einem halben bis einen Meter Tiefe, in die meist Feuchtigkeit eindringt. Die sich einstellende Veget>tion nhnclt d;tnn häufig jener der periodischaustrocknenden 1'ot· eiskessel, wo neben At•ten der Pltmlttgo tubulosa-Gcsellsch>ft v.a. Limortlla amtmtis vorhel'l'Scht. Die Nutzung des getrockneten Lama· und Alpakakots als Brcnnm>tcrial bedeutet, wie die ges:\mte \\'t'eidewirtsd1art, einen st-ändigen Enuug an Biomasse und MincrQI$tOffen, dtr dua·ch keinerlei Art von Düngung ersetzt wird. Die zurückbleibende Asche wird lediglich vor die Haustüre geworfen und steht dem Mincr:alnoffkrci.sl:\Uf nicht mehr zur Verfügt.tng, was zu einer Ver1rmung dor Wdden führen muß. Torfentnuhme in Mooren ist nur dort möglich, wo Torflagerstätten nicht duch harte DisziciJi<t· Polncr bedeckt sind, sondern ouf Plantago tubulosaFcuchtguell>ehahen zurückzufUhren sind. Einziges Beispiel hierfür ist da.s Moor nohe der Stroße n•ch Amaretc, unweit oberhalb des Ortes Chacab11"'· In der subni•·:>len Stufe wäre •b menschlicher Einfluß höchStens die Ent· •.•hme der ein~n oder •nderen Sm«i<>-A~ (z.~. Smroo viola-folius, S. mkitioidn) zu Healzwc:cken zu erw:ihnen, wae mar der Chef der Wildhütet j . NocAUs, 1982 miucilu:. '

·•·

P. S('ibert & X. Meuhof('r

400

4.5

Die potentielle natürliche Vegetation 4.5.l Zur Ermittlun; der potentiellen natürlichen Vegetation

Als vo...ussenung für die Ermittlung der potentiellen Mriirlichen Vegeta-

tion müssen vergleichbare Standorte vo rgefunden ~·erden, deren Vegetation

entweder g.ar nicht oder nur so wenig vom Menschen beeinflußt ~-urde, daß sich n:uürl.ichc Artcnzu.sammen$tU.ung urtd Bestandesstruktur rucht verän. dcrt h2ben. An den östlichen Abhingen, also im Bereich der Aci4ch>te-R.sen, bereitete dies wenig« Schwierigkeiten, da dort keine so flächendeckende Weiclewimch>ft betrieben .,..;rd wie im H ochl•nd, und mm mit zunehmender Entfernung von den Sietllungen in immer wenigerbeweidete Gebiete gelangt. Oie P>.raUelisierung von Ers:~tzgeseUscl»ftcn konnte dort sowohl über floristische Ähnlichkeiten in form gcmeinS>mer Difierenciabrtengruppen, •.ls auch über den Vergleich wesehelicher St:mdorumerknule (v.a. Meereshöbe und E>position) geschehen. fi:ibfig ergab sich UlSätzlich die Gelegenheit des Gesellsehafuvergleichs im unmittelbaren Gdändekonrakt. Im Hochland von Ulla-Uih jedoch muß man feststellen, daß .Jie für Ltmas und Alpak~s erreichbaren Flächen auch beweidet werden. Nicht zugänglicJ.e Fl:ichen mit. nnürlichcr Vegetation gibt es kaum, und wenn. dann können die Vcrh:iltniste meiSt nicht mit den großfläshig vorberr>Chenden Weidesundorten verglichen werden. Es h>ndclt sich um folgende Standorte: >) Abtreppungen in Felswänden der pemlischen Kalke nordöstlich der Est:.ncia Ok:ui:t- oft 1uch fürden Vcgetationskundler nur mit Kletterausrü~ stung crrcichb:tr - sind meist stark geneigt und wegen beg_re.nzter So_nnenet.,. str:thlung und örtlich von den Wänden herabrinnenden Niederschlagswassers o[cmals feucluigkcitsbcgünstigt. b) Inseln in den Seen sind ka\un vorhanden. In der L1gltn~ Cat;:mti.nl ist eine kleinere Insel f(ir Alpokas gcrode noch erreichbar. Die größere und nicht mehr erreichbare lnscl weist m:ben aufl".1genden Felsriegeln nur eine ausgedehnte Vcrlnndungs.onc mit ll!öhricht- und Riedgesellschaften ouf. Als ein~i gc Insel, deren Vegetation niCht grund~v:tsserbeeinflußt ist, verbleibt j<.'tle in der L•1guno Sorn Khcxho, nohc Cotapampa gelegen. Auf dieser felsdurchset~ tcn Inselließen sich gerade zwei Allfnaluneflächen unterbringen (Nr. 502 und 50l, feuuca do/ichoplrylla-Horstgrameppe, Reine Ausbildung). Hinsichtlieh der nuürlichcn Ycgctatlon könnten sie in den Grundzügen repn:scnutiv sein. c) Eingezäunte ß<-obochtungsfliichen des bolivianischen InstitutS JNFOL unterliegen meist vcrschieclcncn Einflußnahmen wie Ans.:~.aten, Düngung und verschiedenen Formen der ßodcnbeorbeitung. Vergleichsflächen ohne Beeinflussung w:u-cn erst seit rund vier J;~.hten vor BetJO•eidung verschont und die Er· holung der Vegetation nur in geringem Maße fortgeschritten. Dennoch liefero sie Hinweise auf die Richtung, in der die Sukzession fortschreitet (Photo 39). Angesichts dC> cklotantcn Mongels an vergleichboren Stmdorten mi~ ~· türlicher Vegetation inncrholb des Hochlandes von Ulla-Ulla wurd.,n e~.ruge ßeobachtun~en und Aufn•hmcn au.s der Cordillera Re.! mit htr>ngezogeo, die in den klimat-ischen und morphologischen Grondzügen gut mit der Apo· lobamba-Kordillore vergleichbar in._Z<\•ar sind •uch dort diellesünde nicht gön1lich vor ßeweidung verschont, jedoch ist die Intensität unvergldchlich

.Die Vcg<ution dts \'O'ohnt;i!blctes der K:a1Jaw:a12. 1Cil U

401

geringer ~~ im ~?um f:JIIa-Ulla, der ja 11• d:u schwcrpunktmäßi•e AJpaka7-U<htgc?•« ßol•voen< golt. • . All~s m..Jl~m konnren Vor~~ellung~n zur ~tenciellen natürUchen Vegetatton entwickelt werden, d1e ft1r den mncrandtnen Dereich nur die .,...b • Luc.:tre .. ffcn, mtt • Un.s~c ' herheJtCn • behaftec sind und somit weatgehelld y-0 eren Einh e1tt~ hypotheuschen Charokter haben. Grundlegend e,..cheinen folgende ßeoboch-

tungen:

Hochwüehsige Büschelgrasflur<n mit Fmucd doli·'--'-Jia -'- vorh . I c v~P"J' ..,. crrsd~endtr oder wcrugstens rtge ma"ß'1g 2iwtrttender A.rt findeo sich in H··b 0

zwuchcn 3900 und 4500 (4000) m en - ·~ dtn ß<~r<U weniger durch Weidewirtschah bccinflußten östlichen Ab~>nJ:en m_a zuneh~enckr Entfernung von Siedlungen und Talböden, - •'!' mtens~vcr be"'odertn, inne~dinen Hochbnd nur m für Weideeiere mcht ~rrrtchbuen ~t>n~orten Wie >uf Felsbindecn, Inseln (in der Ltguna Sora Khoch•!) sowoe 1woschcn großen Felsblöcken, - über große Fl3chen vorherrschend >n den ollgemein weni•er intensiv bew!rt~cbafteren, onnerandinon Abhängen der Cordillera Re~. Ooe >ICb cl>nus zm~gsliulig ergebende Hypothese, daß in Höhenbgen von 3~·4500 (4600) ~ d1c Fmuc. do/ic/,opb)•lla-Ho,..tgrusreppedie potentielle

n<~turl1chc Y~cuuon d~rnellt·J wird eindrücklich bestätigt durch ejogezäunle, ~or Dtwcidung g~n1.. odtr tellweise verschonte F13chen der Expe:rimcntal-

n:at•on von INFOL. In kleineren ~rob~fl~chen1 die seit vier Jahren vor Wcideeinf!llß verschont und auch sonst 111kcmcr \\7cJSe beh>ndolt waren, entwickelten sich teils kräftige Ftmtca·Horstt:, wobei im Ubrigen die Arrcnz.usammensetz.ung der vorhcmdtend~n P)'CIIop!Jyl(um-Stcppe praktisch unvcrinderr blieb. Unterschied~ zt,lgtcn s1ch nl~~nN\11~ 111 der Vit:alit5~ der sonst uncer Weidedruck oft St:Jrk lutJ.'uucr~dcn Gr3scr W 1e Ct~!an~agrosm vicunarum, Stipa brachyphyJ/1z u.:a. S~lbn lllJ~crh:tl~ de$ großen Clngc?.:iumen Areals der Experimenta!st.ation das m dc~1thch gcr&~gerer lnrcnsic3t beweldet wird als die übrige Hochfläche· vermo~ f·qs~uc~ dolod~op!Jy/1" sich 311onöhlich ouszubrcitcn. Am auffälligste~ te1gt Sich d1cs ul~nm•tt~lb>rcr Umgebung der INFOL-Gebäude, wo der Boden durch vcrscluedcnthche ßaum>ßnahmen für Wege, Bewässerungskanäle U.:\. umn~brod~en wurde. o.deram nordcxponiercen Abh:mg im Durchbruchst.tl des R1o Can~mo, wo d1e ßodcnoberfl3che ohnehin sündig leichten Rutschu_ngen unt.crltcgt. ~·• ~rosb~schel kommen nur äußerst sporlieh auf, wo durch den Tritt der We1d~toere doc Bodcnoberfliiche verdichtet und zwischen den Blütenpfl•n•en '?" ••.n•r..Moos- und l'!echtenkruste bedeckt in. B<sonde,.. deutlich ZA:igco . dies d1e volltg vor Bewetdung venehonten Kleinflächen, in dcneo Zonen mit aufg~krotzcr ßodcnoberfl3c~e ongelegc wurden. · D1~ f~swta·.~amen benöcigtn zum Keimen offensichdi~h lockeren~ von Ve~ g<tauon <ntbloßten Boden. Auf unbearbeiteten Flächen dürfte die Entwicklung zur potentiellen natürlichen Vegetation daher um ein Vielfaches l;inger cbucm. Eine von _h~hwüduige~ Fmuca dolirbop/rylla-'ßüscheln beherrschte polCntacße nawrlochc Vcgcuuon als Resultat dieser Überlegungen mag den Be-

402

P. Seiben & X. Merthofer

mclmr der lobten Verhältnisse von Ulla-Ulla übcrr:>Schen. Weniger übcrrasohend, eher sclbS<verständlich, isc dieses. Ergebnis bei Betracht.ung v~rglc_ieh barer Andenregionen. So berichtet WESE.R.SAUER (1911) von emer w1chugen Rolle dieser An (syn. f t11lf<>J scirpifolia ~I) Kunth) in der hoc_h:wdine!' Büschdgrasformnion der Titic=-Regi on und ~er unt~peruanm:beo S•e.rr:zone. GUTTE (schrift!. Mitteilung, 1984) beze.•chnct s~~ als d•s_charoktensusohe Gras der Feuchtpun• (im TRoLL'sohen Smne), wahrend dt~s f<Stu.ca crti>Opbylw fUr die Trockenpun• sei. Darüber hinaus ~nde,t man sw auch •n den Pflanzenlisten eingehender Abhandlungen über d1c Paramos (CLEEf 1981, S-rul<M 1978). Entsprechend der breiten ökologischen Amplitude, v~rbu~dcn mit hoher Konkurre.nzkraft die diese An in den humiden und semihum1den ,;.opischtn Andtn emfalret, :..uß.man dav~n ausge~n, doß sieau~ im Un_tcrsuehungsgebiet zum Großteil d,ie potenuelle nuürbche Vegetation progcn würde. ~ \ 4.5.2

'·möglichen ßeschofftnheit der potentiel-

Vorstellungen ~ur

len natürlichen Vcgetatioo

Das von TOxtN (1956) entwiA:kdte Konzept der potentiellen ~atürlichen_v~ •eracion engt das Problem einer in hohem Maße nur hypotbeusoh zu btw~h,.

&enden Fragcsrellung nat:h .. Klimax~ ode.r~zon:tler V~g~t:ation"' auf die Fr:tg:e von ßc·zidnm~;cn zwischen Veget~t::ton und Sundort.~m: VorstcUun~cn 2.ur potentielle" natürlichen Vegetation auf den großflaclug vorhcrr~chcndcn Sc:mdorttn des Untcrsuchungsgebiecs, die auf dicscr.ßasis - also nu.ttcls Be~ t:rachtuogen nicht oder weni& bcweidecer Vc~ct:ltlon auf vcrglcachbaren

Seaodoncn -entwickelt werden konnten, sollen 1m folgenden dargeleßt wer-

den.

Standorte der Pycnophxllum-Stcppe Neben diversen Gei:Uldebtobad:tungen, v.a. aus der Cordillcra Rc•l, liefern die Aufn•hmcn von der unbtweideren Insel in der Loguno Sora Khocha ~crt· volle H (nweise. Im Gegtnutz zu den humidertn Osrabb1ngen bil<kn die hohen Fmuca-Grasbüsohd mehr oder weniger lockere, selten ge<chlossene Besünde lassen also auch Raum für kleinere Gr.iser und Kriuter. So behauptet sich s.t:;ts Calamagrostis v iomamm mit verhältnismäßig kräfcigcn, um 30 cm hohen ßüscheln, während diese An in srark bcwcidctcn Fläohen nur S-20 ~rn erreicht. Von den vielen Roscttcnhcm ikryptophytcn, welche d•c Pycnop/,y/., l.tm-.Stcpp~ kc:nnz.eich.?c.n, sind :auf der.!nsel nur Erigtron rouJatus un.cl ßou: guerw m•btcola regdm:iß1g vcruecen, wätu:end Astragalm:, HypochotTlS·, B_~l loa- Wtmtria-Anen u.a. höc:hsten sporadisch zu findensandund unter n:1rurlieb~n Bedingungen ibrro Schwerpunkt in lückigen POanzenbcstinden ~ben dürften. Bemerkenswerterweise fehlt jegliches Pycnop/J)•Uum, obwoh~ m Jl2hezu 4600 m Meereshöhe gelegen. Den eigentli_chtn Herrschaftsbe reiCh der großpolstcrigen Arwt P. mollc und P. filif~rnU! b1lden ohneh•n d1c offenen.Ge· -Sells(;haftcn an der Untergrenze der Submvalstufe, wo 1hre Pols~:cr :un mada· tigsu:n entwickelt sind und aic hö.,h&e Anteile an den vegetat.&o nbcdcck·

Oie Vt>getation dc.s Wohnt rhietes der Kall.1w:sy:.. Teil 1f

403

tCn Flächen erreichen •ls in den weitgehend geschlossenen Gesdlschaftert. BegünStigt werden sie 3Uch on Stellen untuhalb der Subnivalstufc, wo sie ihre Pioniereigenschaft auf leicht rotsehenden oder neu zu besiedelnden, sedimcn-

Ucrt~n Feinböden ~uupiekn können, so ttw2 an deotrockenen Nordtüngen

steiler Mor.inen oder •ur den Seetonböden im T•l des Rio Caiiuma. Wo •uf mbilcn Seaodorr.en WeideeinOuß die höhenvüchsigen Criiser als Konkurrenten der bngsam waohsenden Polsterpfl3ote n fernhält, begünstigt er sicherlich die Pycnophyl/um ·Arr.en oder ermöglicht gar erst ihr Auftreten. Vermudich gilt dasselbe für fest11 ca rigmens, welche ebenfalls in den offenen Gesellschaften aufhllend hohe Deckungsgrade und Stetigkeiten erreicht und in Beständen mit F.u;,ca dolicbopby/la nonoalcrweisc: fehlt. Zusammenf•sscnd ge53gt, dürften in einer von F<>lllca dolichopbylla beherrschten, n>tüclichcn Vegetation d<e P)•cnopbyllum-Arwn und Rosetten·

p~:lnzen der ~eweidctcn ~rs~tzge~cllscha.ften nur eine untergeordnete Rolle

sp•elcn oder Sich gor auf IUck1ge Pßanzcnbcstiindc bcschriinkcn. Tm wesentli· chen dürfte die potentielle natürliche Vegetation der unter dcn Festuca doli· chophylla-Horstgrasgesellschaftcn beschriebenen Reinen Ausbildung ent-

sprechen.

Die V~etatioll53ufnohmeNr. 502 zeigt, daß an flachgrUndigen steirugen Stellen St•p• br•chyplry/Ja m•t relativ kriiftigtn, bis 40 cm hohtn Individuen

auftrittl ~ährcnd <Uc übrigen, meist roscttigen Differentiab.nen der Stipa bra-

c/ryf!hylla-Gruppe hier fehlen. Demgegenüber deutet die einer Senltc cmst>mmende Aufnahrne Nr. 503 die Verh:ÜtJÜSsc auf ticfgrlindigercn, feinerdcreicheren Böden :tn. ßis zu SO cm hohe Festuca-Homgr1>cr decken nahezu drei Vienel der Fliehe und werden an höhenm Grucm noch von Poa gymn•ntba und Stip.tbans-mt)'fflbegleiter. Der Bt:sund ut wesentlich 3rtenärmcrals jene auf steinigen SteHen, Rosetten·

pfl:mzcn treten noc:h mehr zurück. Oiesem Standon entsprechen in der P)'r::· nophyll:!m-St.eppc jene der Reinen Ausbildung. Für die potentielle natürliche Vcgcrauo.n d1eser sclll' ausgedehnten, standörtlich und flol'istisch ollcrdings oft der St•pa bradryphylla-Ausb•ldung recht nahestebenden r lächcn kann angenommen werden, daß im typischen Polle Stipa brarhyp/,yl/a fehlt, die Be· stin?e U:S!!•samt anen>rmer sind und Ftstuc• dolicbop/,y/la höhere Füchenantt~le emrmmt als auf den Su.~dorten der Stip.t braclrypbylla-Ausbildun•. Über mögliche Anteile anderer böherwüebsiger Griiser, ctw:r aus der Gactu.:'g Poa. bnn nur spekuliert "O.•ctden. St3ndortc dc:r Calnmagrostis minima·Stcp pe F~r die durchschn!ttlicl~ oberhalb 4500 m sich ausbreitende Calamagrostismi-

mma-StepJ"' g•lt 1.w. d1e Calamag.osris CHI'VItla-Steppe am wahrscbeinlioh-

sten :lls potentielle natürliche Vegetation. Gründe für dit)C Annahme wurden ~rcits bei der Beschreibung dieserGesdlsehaft dargelegt und werden d:uiibcr hm:uas durch folgende Fesestellungen c:rglinzt: .. Cal~1magrostis m rvu"' findcesich häufig auch in den Aufnaluncn der weide·

bed,ngten Ers>ttsesellschaft. Verbißspuren >n diesen Grasbüsc:heln deuten on, daß Weidcdn1ck ihre Ausbreitung in Grem.cen h>lt.

,. •

404

P. Seibert k X. Menb.ofer

- Oie Vegetation der Schuchänge im Durchbruchseal des R'o C•oum•, •lso gegenüber der Expcrimcnt:lbution und innerhalbdes Großzaunes von IN-

FOl gelegen, zeigt infolge reduzierter Weidebell.Srung Erholungscrschei. nungen. Dort kommt - anders :als :~.m Sonntr1ng in dieser Höhe von 4400-'1550 m- keine Ftstu<4 dolirhophylla auf, d>für erreicht Calamagrottis curv11la höhere Deckungsgnde •ls sonst, etwa zwischen 30 und 50%! Noch deutlicheneigte sich die Encf.ltung dieser An unter einem Otahtk;;. fig, der dort eine kleine Probefl:iche seit rund fünf Jahren giinzlich vor BeW<Oidung venehont h•tte. Unsicherheiten bestehen hinsiehtlieh der Fnge, in"'ieweit die Untergrenzen der potcnt.icllcn CalamagroSlis ommfa.Rzsen derjenigen der Calamagrostis minima-Srcppe entSpricht, welche expositionspedingt zwischen 4400 und 4600 m schw:ankt. Obige Beobschtung spricht daiiir, d.ß im Bereich der Experimenulstuion etw2 keine ncnne~1erten Abweichungen zu erwarten sind. Anders im hwnideren Oberg:angsbe'li;ich zu denAO..cime-Rasen, wo die Ausbildung mit Viola niwlis vorherrscht. Es wäre gut denkbar, daß auch auf ebe· neo und scbanseitigen Fläd tcn Fm,.ca dolichopbyfla bis ca. 4600m die nariirli· eben Ruen beherrschen würde, wie dies ja im Bereich der Aaadme-Rasen auch zu beobacht-en ist. Don bildet auf den wenig beweidctcn Hän;en dlc F~ flHC'a•Horstgr.tsStcppe eine Untercinht'it mit CalamagrosJi.s rauhii, ln der

405 TabtUe SI. PRantE"R&l."Uilseharf.c-n <kt ton;~lcn Veget-:l.tion ur.d ihn Et~tz.gesellscM.fre:o.

SIOO

Wtm<"rN cili«•t•·

Frons.ebuu:Our

<700

auch C. (llrvufa vorkommt. Auf dem mehr nördlich gelegenen fluvioghn.ialen Schotterkegel, wo die Calanwgrostis minima-Steppe ols Stipa bracl,ypbylla·Ausbildung vorherrscht, dürfte ebcnfolls eine Fom1 der Fmuca dolichophylla·Horstgrassteppc die po· tentielle n•rürliche Veget.uion darstellen. Auf diesem Sr:1ndort von JNFOL errichtete, völlig vor Bcweidung verschonte Kontrollflächen beweisen direkt, d•ß die hohen Fmuca·ßüschel noch und n•ch d:IS Feld erobern, wältrcnd Calamagrostis curvula höchst selten zu beobachten ist, und ein Anteil dieser Art an der potentiellen notürlichen V/,>ctation somit fraglich erscheint. Die erhörtctc Vorstellung, daß ic Calamagrostis mr"u/a-Swppc die vor· herrschende potentielle notiirlich Vegeution •uf den Srandorten der Calanragrostis minima-Steppe dorstellt, muß demnach auf die- freilich über cnor· me Flächen sich crstreckende - Reine Ausbildung eingeschr>nkt werden.

St>ndortc der Aci~chne-R>sen \'qie bereits erwähnt, mr in die.ser Zone die Zuordnung von weidebedingten Ermzgesellsch3ften und n.türlichen Horstgr:;sgcsellschoften durch Beob· achtungvon Gel:indconschlüssen und den Vergleich von Standowfaktoren am det.1llliertesnn und :tm siehersten möglich. Oie WesenSlüge der soziologischen Gliederung der Aaadmt-Rascn erge· bensich aus dem Vorhnndensein bzw. Fehlen dreicr Differenti.!artengruppen, dtr

<SOO

P)'moph;•llJlrn•Steppe_, R.eine Ausbildung

4<00

HCO

•:zoo HCO

)900

)1100

- ParantpJJtlj"J 01UIIUJ·Gru~.

- Azortlla biloba.Gruppe und - Baccharis &tttimlloidts-Gruppe und konnten in der Gliederung der Fdllw• do/ichophy/L:-Horstg=neppc

FtstltU dNiic:ho~tlrt •

Hot'SttnutcJ)iX:• Reine A.

li'OO

Viclilnivali.s·A. O~tcc/,aril buxifolia·A.

AciruJme·R.tscn, Paranephdim·A.

406

P. Sc:lbert & .X. Menhofcr

wiedergefunden werden. H insichdich .Meereshöhe, Exposition und Humid:i. tät sl.nd sie jewe.i!s an gleiche Standorumed<male gcbur\den. . . So verbindet beispielsweise die Parancphelim ovat.us·Groppe dte Bacchr~r~s b,.xifolia-Ausb ildung der Festuca dolichopbylla-Horstgro.ssceppe und d1c Paranepl;elius-Ausbildung der AciMime-Rasen, welche gle>c!>crmaßcn nor~ exponierte Hanglagen in 4000-4300 m Höhe besi:deln. D>bet beherrschen dt c Aciaclme-Rasen dort ·ausocdehnte Flächen, wo tn Höhenlagen um 4100 m noch l)ehäuft Hirtensicdl~ngcn liegen. wie z.B. untcrh;llb Pumasani die Est:.lncias Chac>r.tpi, Mamilluni und Huih ta oder~n den Abhängen z wischen <?o._,_ pampo und. Chari bzw, Janabya d ie Estanc>OS Hu:mku Chma, ] achacht u.o. An den wenige.r gut zugänpllchen und te~ls auch sreile~en N o(dh:ingen z."!l. südlich von Chari und Lonlaya entfaltet SICh dagegen d se H orstgrassteppe m Form der Reinen ßaccharu buxlfolia-Ausbildung. Auf an•loge Weise L'lSscn sich <;I~Azoretla biloba-Ausbildung der AciaciJn.eRascn und die Calamagr?stis rig~-A.usbildung de< Fm:«<! dolicbopf:yii<~ Horstgrassteppe durch dte Azorella b1loba-Gntppc tn Verbmdung br~>gen und sich auch ihr-e Untereinheiten P.:lr.lllelisiereu. D1e Zuordnung der elllzelnen GeseUschaften ist aus der ubcUarischen Übersicht der n::Ltürlkhen Pflan. zeng~sellsch~ften,und ihrer Ersa~gescllsch:tf~et\ 2u cntn~hmen (T•b. 51). Nähere Hmwetse wurden ~retts be• den Emzclbcschretbungen der' Hors.tgrasgescllschaftcn immer wieder gegeben. A.:\ dieser S~e~c sei nu1' noch einm.al die Baccbaris genistelloid-.-Gruppe hervorgehoben, d1e m den besondcn;h1Jmidcn [eils mit Nebelwald in Kom;;ikt m hendcP G r.sflurcn n:ttur ijche HO.rstgrasgesellschaft und ErsatzgescUscbafr. gleichermaßen charakterisiere. Sundorte der Plant•go tubulosa-Feuchtgesellschaft Die Einheitlichkeit mit der vlde dieser Gesellschaften als azon:tle Vegetation in den verschiedene~ kleinklim:ttischen Zonen des Untersuchungsgebict·Sauftreten ];ißt vermuten d1ß es sicli!um weitgehend natürliche Gesellschaften handeit, in denen ße,~eidung alletlfalls Wuchshöhe und Mengenverhältnisse der einzelnen Arten bceinflulk. Jedoch war io der Cordillera Real wiederholt zu bcobacbren, daß diese Feuchtgesellschaften - mitAusnahme der auf g•nzjähdg vernäßten Standorten fußenden Lachemi/la diplophy/Ja-Ausbilduog regelmäßig von krnftigen, fast bultartsgen Fest:sca dolzciJophylla-Ho~t~n durchsetze sind. In den vemmtlich mäßig bcwcideten Flächen dec.ken s1e em Drittel bis die Hälfte und könnenxni~üppigem Wuchs bis zu 1 m Höhe erre ichen. D-azwischen breiten sich mit den bereits beschriebenen Art:ctl2usatnmcnsetz~mgen die Muten der niedrigwtichsigen Feuchtpflanz<!n. aus, so d:aß :;,ic:h insgesamt ein mosaikartige$ Bild ergi~t~ . . . Ein ähnliches Verhalten von Fest:tca dohcbophy/Ja (<yn, F. SClrplfo!.a) auf u nterschiedlich vcrn:ißten Standorten beschreibt RUTI'IS.'.TZ (1977) ous der Pun• N\'<'-Argentinicns. Auch dort mcide·t die Are die sciii;tdig dur~näßre.~ Zonen wie z.ß. jene der liartpolstermoore> welche ~l>er mcts~. v.on ~.mem 9'urccl ~.us über 30crn hohen Festuca-Horsten umgeben werdet,t. Dtc Böden d1cscr Gu~ telzone trocknen im \V inter meist '3US und köm1en un Sommer tagelang m•t '«fasser überstaut sein. ..,.

Oie Vcgcution des Wohngebietes der Ka.Uaw;y.t. Teil ll

407

Diesen Beobachtungen zufolge scheint Festuca dolichophylla generell die ga.nzjährig vernäßten Standorte zu meiden. Sie findet aber auf Standorten mit periodischer Durchleuchtung eher förderliche Bedingungen, da die W irkung der für das Pflanzenv..•achstum stets limitierenden Trockenzeiten gemildert w•i.rd. Zusammenfassend nehmen \vit;· daher für die Plartt.agc tubulosa~Fcuchcge sellschaft des Hochhndes von Ulla-UIIo on, daß •) bei der Lachemi/la dipl<>phylla-Ausbilduog die reale Vegetation weitgehend der potentiellen natürlichen Veget::ttion entspricht) b) bei der Reinen Ausbildung w'd der Azorella diapenrioides-Ausbildung Ftstuca dolichophylla-Grasbüschel in hohen Deckungsanteilen d ie potentielle natürliche Vegetation mit aufbauen und die LüCken dazwischen von den njedrigwüchsigen Feuchtpflanzen ausgefüllt werden, Selbstverständlich würde let2tcres auch für die große bewässerte Fläche auf der Pampa von Ucha-Uch• gelten, wo die Azore/LA diapensioides-Ausbildung :ds F:u-ies vonllfublenbergia peruviana :~.uftritt, \venn man von der Voraussetzung ausgeht., daß die Beweidung eingestellt würde Wld der Bewässerungskanal erbalten bliebe, Geht man aber dovon aus, daß jeglicher menschlicher Einfluß, also auch die Bewässerung 7,um Stillstand käme. so wäre, wie auch soost.~uf den fluvlogb.:~.ialen Schotterkegeln) die Entwicklung hin zur Fl!$luca dolichopiJy/la-Horstgrasstcppc in Form der Reinen Ausbildung zu erwa.rcen.

P'h<no 40. Ca!dmagrostis chrysantJ,".Ricd und]1mcM arcticm·Röhricht (hintc:11) werden V(Hl Alpalus und lamu-so";~,•cit dc7.imiert, wie ihre ftilse vomRl.1ld derfesten Distichi.a-Pol:stet' aus r..:ichen.

408

Oie V"&ctlUion des Woh.n;tbiet~.s dt"r Knll:&w:a.y:&. Tcilll

Sf:mdortt der DiS[ ich in-Pohttrmoore

Unbeweidcte Vertlcichsstandorte fonden sich in Kleinsrbesriinden im T"lboden n.he der Est>ncio Obrio. Ihre Vegee>rion wurde bei der Gesellschaftsbeschreibung der Distichia-Moore (Abschnitt 4.2.11) bereits näher geschildert. Die Artenkombin~t·ion weicht nur unwesendich von den bcwcider;en Besrän. den ob. Allerdings dürften v.a. in den Verlandungsmooren Grosartige wie CalamJJgroStis otulta, J•mcuJ araicm u.a. deutlich die Oberflü:he der Distichia. Pouter überr:~gen, die in den bcwddcren Bestinden ..;. gla=ien er:~eheim. Freie W:asserflliehcn zwischen den Distichia-Polswm, wie sie vor ollem in ?cn Vcrl'!"dungsmoore~ regelm~i~ ouftretcn, \\•:ire?_ohr:e Weide:_jnfluß bei threr genngen Wasseruefc vorzUgliehe Stondorrc rur dtchren Wuchs von Röhricht- und Riedgr:lW'ten wiej11na" arcticus und Calamagrostis chryw•tha (Photo -10). , \ 4.5.3

Die potentielle ni"tü~Jiche Vegetation in der Karte

Auf die Zeichnung einer eigenen Karte der potentiellen natürlichen Vegeution wurde vcniclitet. Zum einen herrschen gcnde hinsichdich der Sundorte der Pycnophyll11m· und Calamagrostis minima-Steppen - die ii bei weitem die größten Fliehen einnehmen und am intcnsivsccn bcwcidet werden- die größten Unsicherheiten>

was die nil>cre Beschaffenheit und die räumliche Ab!rl:enzung der einzelnen Gesellschaften betrifft. Zum :>nderen liegt mittels der Übersicht über die natiirlichcn Pflanzengesellschaften und ihrer Ersat:<gcscl4chaften (Tab. Sl) ein ÜI.H!I'Sctxun~;sschliisscl vor. Die Karte der realen Vegct:ttion kann damit., we· nignens ßi'Ob, :~uch :.ls K:trte der potentiellen natütlichen Vegetation gelesen werden. Situ•lion der Wtidcwirts~h~ft und Entwicklungsperspektiven im H ochlnnd von UII• -Ull:J Das Hochl~nd von Ulh-UIIa steht in einem engen Handelsoustausch mit tie· fer gelegenen Höhensrufen derT>Ier um Curva, Chae>zan.i und Am>rete. Von do1't bezieht es Produkte des Ackerbaus, vornehmlich Knollenfrüchte und Getreide, und liefert dafür - h3ufig noch im traditionellen, bargeldlosen Tauschhandel -Wolle und Trockenfleisch. Die·Agrarscrul<rur in dc.r Acker· baustufe, olsozwischen 2700und 4000(4300) m, zeigtnochheute diewesendi· eben Anl'•ssung•formen der traditionellen indianischen Landwimchaft, wo· durch seit Jahrhunderten das ökologische Gleichgewicht bis in die heutige Zeit crh>lten geblieben ist. In der Weidestufe um UIJ.-UIIo dogcgcn erscheint zweifelhaft, ob die Be· weidung mit der derzeitigen, hohen Bes.rzdichte und- wie bisher- ohne nennenswerte Reg.~lung so fortgeführt werden kann, ohne die Nachb.Jtigkeit und Stobilit:it des Okosynems zu gefihrden. UnprUnglich dürfte auch dort die Agt>rprodukcion aussch~cßlich .,.f Ei· genvenorgung und deren Ergänzung ü~r den Tauschh:mdel mit benachbar· ten RC&ioocn ;ausgerichtet gewesen sein: Als dann die Nachfrage des intem.t.. 4.6

tion,.fcrt \'follmarkces in dieses Gebiet hincingc~:ragcn wurde, cntl'tickelce si(h

die Möslichkeit, iibcrdcn Gcldhondel Produkte eines sich mehr und mehr aufdrä.ngenden Konsumgütcrongcbots wie Alkohol, Gummisandolen Klei<f\I,Jß$$tüeke. F':ahrrädcr und vieles 01ndere zu erwerben. , Dies magtinAnsporn zur Vergrößerung dor Herden gewesen sein zumal damit- wenigstens heutzutage - ein Prestigegewinn verbunden ist. Jedenf.Uis

übemeigr dit Wollproduktion heute bei weitem die lolu!e Nachfrage ..~. rend- wie lliAHNKE (1985) ousführlicher d>rlegt- Zuchuuswahl, Sch~r der Wolle sowie der Modus dor Bewcidung keinesfallseffektiver sest.Itet wurden. Für den Zustand der Woiden blieb der erhöht~ Besatz nicht ohne Folgen. ALZt.ll!W:A (1982) bueidmet •io ueffend als scmidegndiert (.semide•radodu"). Zw>r herrscht nahezu durchgehend eine geschlosse"" Vegen'cions· decke, so daß- anders 21• im zentralen Altipbno, erwa im Großnum Oruro keine oku"' Gefo.hrdtr De5<rtüikation, .Jsodcr Ausbr~irung wüsteniihnlichcr Zustinde bentht. Ein rdariv humides Klimo und durch die Höhenbge am Kordilltrenrand (über 4300 m) surk geminderte Tempemuren sorten ohne· hi~ dafür, daß der Srrcßf>ktor Wassermangel nur in begrenztem Maße auf· tritt.

So kommt die Degradation der Weiden bevorzugt in der Zusammensetzung der Ph>ntroS"mendeeke zum Ausdruck, die in der Rc~el nur 30% dtr Fllchcn bedeckt, 11.~hrend sie bt"ispiclswcise in der umz.äurne~ Klimameßstellc80% Deckung erreicht. Die Fmura-ßüschel werden dort bis zu 70cmhoch w:ihrcnd in den beweideten Flöchen die Krautschich• höchstens 10-20 c:m Durchschnitt oft weniger als S cm Höhe erreicht.

u,;

Anstelle hochwüchsiger, weidb>rer Büschelgräser herrschen weitgehend un·

geni~ßb:~rc, od~r d~m !loden dicht nngepoßte Rosetten· und Polsterpflanzen

sow1; kr:ustenfo11111gc .Lebermoose und f lechten. Lct.;:tere sorgen dafür, daß d1c Eros1onsgef:~hr wengehend gcb:tnnt 1st und sich auf die steileren, trecke· nc:ren Nord· und Osthlü•ge ~0\o,.ric die höheren Lagen rnit stärkerem cä~l.icben

Frostwechsel beschriinkt. " .. D>S Mntrnle Problem besteht in der geringen Produktivität der Weiden. Uber mehrere J•hre von lNFOL in der Umgebung der Experimentalsration durehgcführte Messung<•n crg>ben für unbehandelre Weidcflöchen im Durch· schnitt 107 ks Trockcnmmc/ho (At.ZERRECA 1982). Do dieser Wert im wesentlichen auf Schottcrstondortcn der Morönen und S>nder, also in der Pyr.nopbyl/"m-Suppe (Stipa brachypl;ylla-Ausbildung mit Selaginella} und in der Calamagroms mi11ima-Stcppe (Stipa brachyplrylla-J\usbildung) ennirrclt wurde, li;ßt er die zwischen den verschiedenen Pflanzengesellschaften beste· henden Abwondlungen unber<icksichtigt. Um dem zu entgegnen, wurden soweit dies dureh longfrinigc Bewachung gesichert schien - in den dem Au· genschein n•ch repräsentativ ausgcwliblren Probefliehen Stacheldr:.htklifige

errithtct, um mindesrens I "': fiir ein g~nzcsj:ahr vor Beweidung zu bew3.hren.

Von 13 Köfogen wurden Sentwcndet, so d.ß wir um fürdie i\uswenung mit8 Probdl:ichen begnügen müssen und gende für die Gesellschaft der Pywopli)'l/um·Steppc wenig Zahltnmatcrial vorliegt. Es \\-urde ouf l m1 die Trockenmusc gcuennt n.1ch Fuuttk.durem und lurtblättrigen G~rteo er· mittelt und auf I ha umgerechnet (f•b. 52).

410

P. Seibett &. X. M~:nho f.cr

Di~ Vtg~eatioa des

Wohngebietes der K~lb.wara. Teil l1

411

\'V'egen der Schwierigkeit der repräsentativen Auswahl von kleine1\ Probeflächen sowie als Folge von J>hresschwankungcn - die Vegeutionsperiode 1982183 war relativ niederschl>gs;um. - können unsere punktuellen Werte n•ciirlich nicht auf große Fläche!! und liingere Zeiträume übertngen werden. Aufschlußreich erscheim jedoch der Vergleich de.r Werte, etwa von trockenen und feuchten Standorten, sowie von Futcerkrlurem und harcbHittrigcn Gr;~.s arcigen. Letztere werden nach Aussagen eine.s einheimischen Hirten von Lam3S nod1 gelegentlich, von Alpakas aber nicht mehr verzehre. Vermutlich sind sie im frisch ausgetriebenen Zustand halbwegs verwertbar. Für sie wird stattdes .,Ertrages'" d ie oberirdisch vorhandene Trockenmasse angegeben, da deren Büschel stets noch BHitter und Spros-Se aus den Vorjal1rcn mit enthalten, und der \\Vert somit nicht den Zuwachs innerhalb eines J~hres wiedergibt. Deutlich zeigen die Z>hlcn, daß auf trockenen uod halbfeuchten Srnndorten (Steppen und PLmtago wbulosa~Feuc:htgesellsch:tft, Azorclla diapensioidcs-Ausbildung) die \'<leiden fast durchweg mit Fl!stu.ca rigescem, Scirptt.S rigiJur sowieeiner Vielzahl sch~,..erzu erfassender Rosetten- und Polscerpf1:1nzen, Moosen und Flechten verunkrautet sind. Der von JNFOL ermittelte Werc. von 107 kg 'J;rockenmasse Futterpflanzen/ha liegt im Größenbereich unserer Ergebnisse. Uber "eire Strecken dürften die Errr:igc in ·dcn Steppen um JCO kglha liegen. Dies gilt auch für weite Bereiche. periodisch durchfeuchreter Flächen der Plant.agQ t:u.bulpsa-Fe:uchtgesellschaft, namentlich der Azorelh1 diapemioides-Ausbildung, füt' die zwei \Vc:rtc von verschiedenen Orten vorlie-

g~n.

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Wesend ich gütlStiger sind die Verhältnisse auf ständig nassen sowie bewässerten Flächen. Die \\'lirkWlg der Bew~sscrung wurde-j:1. bereits unter Beriicksichtigunn der Ertragsbestimmungen näher diskutiere. Ve.rsucfte zur Steigerung der Produktivit~it '"-urdcn von INFOLaufkleinen P1·obeflächen durchgeführt, wobei der Effekt verschiedener Einflußnahmen (Ansaat, Naturdünger1 Bodetlbearbeitung:, W'eidebr':tche) ejnzcln wie auch in Kombination studiert ~-urde. Dabei ergaben sich gegenüber' dem Kontrollwert (107kglha) Steigerungen um das 2,5· bis llflche des Ert.,.ges (AJ.lERR.eCA 1982). Als besonders wirkung"•oll en>·icsen sich neben der Scho· uung der Weiden verständJfcherweise die Anwendungvon Naturdüngcr{AJpakakot) sowie -2unächsc vicl.lcicht überraschen([ - d>s Anlegen von ..huecos•, d.1s sind offene Bodenflächen, die in Fonn von flach ausgehobenen Vertiefungen mit dem daneben angehäuften Aushub geschaffen wcrdCJl. Das umgebrodlene. gelockerte Erdreich ist der bevorzugte Ort, an dem sich dle- kräftigen Fest:tca dolichopbylla-B\ische! ansiedeln. Wie bereits erwähnt, is[ zu \'eru1Uten, daß auf dem durch Tritt gefestigten, von der Llbermoos• und Flecbtenkmsce überzogenen Boden d ie Samen dieser Art nicht zu keimen vermögen. · Einige Vorschl3ge fiir :mgep:tßte Eotwiddungsmaßnahmen wie Bewässe· rung, Anbau verschiedener Futcerpn:u'l'Z.tn, Begre.rlz.ung der Herden sowie ße.. teiligung an der Vicuiia·Zuchr führt MAf!NKF. (1985) an. Hierzu seien einige <rgänzende Betrachtungen angebracht: Künstliche Bewässerung begünstigt die Produktion vor allem auf den ver· gleichsweisc ebenen S1ndcrfläcbcn, wo sich das \'f:tsscr nach dem Austritt !.lus rlen Kanälen gleichmäßig vercc·iJcn kann. In einem unregelmäßigen Relief ent-

P. SC!ibcrt &: X. Mmhof:r

412

Pie. V~gctacion des Wohng:ebi«t's der K2.Jiawaya. T~1lll

413

steht oft nur-ein Nebcnein:wdtr trockener Kuppen und nasser Rinnen. so daß

S1t>mär~tc erschließen, meist nur dor Verlust bcwähner, hcrkömmlicber Ge·

der EHekt vergleichsw•~ g<ring bleibt. D3S System der bisher b<nthendon K:uüle lieHe sich ..·ohl noch etw.. erweitern und ihn: Wuserführung verbos• ..m. So könnten mwche K•n>Je b<reiu :lll höher gelegener Stelle die d•u•rnd w2ss-crführenden Bliche 2nzapfcn, um höhergelegene Zone.n der S:mder mit tu erfassen. Eine Verringerung der Herdengrößen müßte, f.Us keine weiteren Förder· n••ßnahmen erfolgen, wohl dr>stisch ausfallen, um den Weiden eine wirkliche Regeneration zu ermöglichen. \Vcgcn der d01omit ,.rerbundencn Einkommens. einbußenund des Prestigeverlusts der Bauern wäre sie kaum durchsenbar. Auf einem Teil der Flächen wiire Wcidcbrncbc möglich, wenn gleichzci ti& auf einem anderen, geeigneten Teil der Flächen eine Inrensivierung der Weide· ''-'ittschaft erfolgte. So w:ire es et~dcnkbar, die T iere bei ausreichender Bt. wef,ungsfreihcit eingepfercht in oBen Umfriedungen (corrales) zu halten und mit angeb:mten Futterp01.riZ:c1 zu Ycnorgcrt. Der Mist kann geummelt und zur Düngung der Kulturen in den Stoffk reishuf zurilckgeführt werden. Hierzu sollte ebenso die Asche aus verbranntem Lama· und Alp•k>mist ver. wendet "'erden, die bisher cin!acb vor die H>ustür geworfen wird. Da diese Art der Il<wirtschaftung nur •uf weniger geneigten und nicht lu hoch gelegenen Fl3chcn möglich iSt, blieb<~ große Gebiete, die in geregelter .R.o~tion noch na-cbht.ltig gcnun.t we.rdtn kOnnten. V011 der Weide insgesilmt 3USluschließcn wären die erosionsget:ihrdet<Jl Zonen nahe der Grenu zur Subnivilirufe und •n steilen, trockenen Moränenh'ingen. Ein Hauptproblem besteht freilich d•rin, d>ß der sehe tnditionsbewußte,

ZuJ:~nu?.enfusung. ~ls Teil des.. intcrdis~plinäre.n forsd10nssvorh:abem .. K11h~y;~;. ßctgbevolkcrung und Okosyncme wurdtdJc Rasen· und Subnjvalnu!e, 2.lso die Zone zv.•i· ~hen 3~ und 5~0 m im Südeeil der A(>()IOb.1mha·f\ordi Ucrc ßoli,•iens, <km sOdwestJjch voraeb.gcncn Hochland von Ulb.· Ull1 sowie dem a.ngrcntcnd~n Wohngebiet dtt Killlw1y:1 vc~t~tionskundlich beu beitct. ~c Pflamen.ges~llsc-b;ftcn ~~·dc•' nach der Mcth()(lt:, ßll.J\UN·ßi.A~QI:llT aufgenommen, gcg~Jcdcn. und m emer K2rtc f: 5-?COO d.upendh. Zu&l~•ch wurden sie nach Struktur, Vef· brc1N~g, St~ndort und menschlichem Emnuß bcsdmc:bcn. Ah zonale Vcgeu tion bt rf· •chc:4 lfl'll:flla.·~~3.·H.oc.hhnd, a.lso im inncr:md!n~n 'Bcrt:ich, Pycnopbyllum-Steppe und Ca· i.lmo~gosm mm.'md·Stel?pe vor. Dl.ßr&C"n donml.~crcn in den n~ch Osten a.bfllfCtlden T.alsch.Jtcn des WohngehJetts cft'T Kal1:1w:a)" AcuuJmr-R::t$4.'11 und Ftstuca doliciJopby!f;,. Hontgrasttcppcn. Dit. atonale Vegcucion W"ird \·or ~lem \'On dt!n önlicb sroßOäehig•·crbreitc:tcn feucht~;e· ,.dJselWtcn und Polsttm>OOren so-.r1~ von Fels· und Sd1unflwtn;, R.Ohric-httn und Wuk'r· pflmu:ogesc:Uschahen und Rudl:'nlflurn\ ttbikkt. Auf dX An des memdllich<n Emnu,..., also n>mcntlicb Br>'<iduog du•:h K.m.Jid<n und Btwluerung, 1nn:f ~ an&rpn'rn und die Au.swillun& :aufdie Vcgeurion ehr·

meist nicht alphabetisierte Indio wenig 2ufgeschlossen, kaum bereit und viel.

leicht auch nicht in der L1ge i.n. 2lte Tr~dttionen über Bord zu werfen und ein~ neue WiE'tsch:lft:swei.se zu übernehmen. Es werden beispielsweise mangels Ein· sieht in die Norwtndigkcit experimenteller Untctsuchungen Drahtklifige, Material für Einzliunung usw. (:1St stets entwendet, um zu Rohmaterial für die 'Zwecke des eigenen Gehöfts zu kJ'mancn. So wird m:tJl: \~or allem über ein ent· sprcchcrldes Bildungsprogramm versuchen müssen, Neuerungen an die jUngerc Generation heranz.utr:l(;C::n. Förderlich hierfür sind Maßnahmen der ' V/c:lv bank, die im Zusammenhone mitdem rNFOL-Projekt den Bau neuer, sonnen· bcbei:tte< Schulgebäude in ollen &rößcrcn Onscbaften ermöglichten. Ein Schwerpunkt sollte dar:1uf liegen, teilweise verloren geg:angenes: Vertrauen in einheimische Nuu.pfbn~n und ..cierc wieder zu wecken,· cl:amit nicbt europäische oder nordamerikanische Arten :als Vorbild b<tracluer und voreilig übernommen werden. Die einheimischen Arten sind in hoh<m M•ße an die spe:tiellen leb<nsb<dingongen der Hochl•gen Boliviens angep3ßt und auf Dauer wesentlich widerstandsf>higer gegen Knokheiten, Schädlinge und • Parasiten als eingeführte Pfl:mzen. Weites tgehend zu vermeiden ist bel angcp2ßtcn Ent'9.·icklungsm::~Sn:thmtn der Einsatz von Maschintn, Kunstdünger importiertem Sntgut, Peni..zi<len u.3., denn für Entwicklungsprojekte, die sich >Usschließlicb an den Bedürfnissen der betroffcn4:n Men$Chtn orientieren, gilt es inzwischen 31s Selbsrver· ständlichkcit,.keine Abhängigkeit von Kapiu l und komplizierter 1echnik zu crzc\lgcn. A11soMcen '\\•ird ~ugunscen der Jndustricländer, die sic.h neu..c Ab· 1

wobnh<•ten und lecztlicb - ofr durch den Ver&U der londc.eigcnen Währung be$chleunigt- ein Ver.trrnungsprouß in G.ng gcbr.acht.

sctttUc .

~litSlich rurdc der Vffluch \UltC'rnommcn, dCco potunidie n21ürlicbc- Vcecu:rion a.bzu.ftat~ 02~ "'-urdcn Dlu~tunglflichc-n dcos boli•ianisc.hen lrmituntoiNFOL sowit ~~cudor.sa.ufruhmcn. :lUS ~et'Cn CelXC'ten mit au.sgc-..-cruc Es wu.rck das Ko.nzept cntWlckclt, daß in ~r R.a.tcnstu!eoberh:alb 4SOO mC.Ja",.,rrnüs OtrvM!.:t-fUscn und cbrun· t~r fcl~cn v-euc.hi.cdenc- Ausb1ldungen der Ft1111ta dolicl;opby/Ja.Homgnssteppe als m.· uultdlc Vcg~u.non. I!J'(:It()P./,:,1/um·Steppc. C11l"magros,iJ m.Urima-Stcpp'"' und Acir:chn~ R:ucn d~gt.~cn :ll.s we1deJ>:d1_ngtc.Eruns~dl.uhdten :~.uFtufa.ucn .sind. Um.d1c S~tu:~.uon d..-r \'<1etdeMm~;h:Ut nriher b~\.lrteile.n tu kUm1co, wurden b~Udieh ".~rsc1ucJ.cncr Pfhnzc»geseUsclu ften nichproben:.rtit;c Ertr~gsbcsttmmungcn durc'hgt·

fuhrt.

Raumen. ~'?10 P_art<: de un proyectod,e !nvcl!tig;~cioncs intcn.lisciplimrios<Jn d Uea b~i· uda ~r Jo, mdio.s K..UJ.wly~ {Andu bollv•~nos) Fuc: c;a:plonda la vcgcc1ci6n dtl piso mdino ~· luhn)\':t.l,c.>sdccu-, JJ.zonlentre J900y 5200 m cn e1 su.r dc b Cordi.Ucn dc Apolobamb1 cn ' b Pampa dt t!Ua-Ulh y enlos ''2.lttl d~ los indios K.:allaw-aya. Lu comumdufes Veteul~s fu~ron ~:uminadu y clasl(iu<bt srgUn. d mhodo Bum;.. B1A.'"'Q~n y presertu<bs C'U un map~ de fa vtccuci6n l : 50000. Se ckscnbe Ju :asociacio"" ''f&cul~ rtl2tioro ~ w ettructun., dis-cn"bua6n.lusu y uU)ue-oria hwtwu. . En b P.tm~ ck UII>-Ulb, .. &.;ir~ ~ part< interior do loJ .Andos, pr«<omiJu., ostep.ud• P~ y de C.dt.am-.rpoJ:U rr.m.O'JJol. Por 0ct:1 pant- tn los •alles qut dltl al ~st~, cn b n:giOn de los K.llJ.o,...,..., predomin.m posUulos do AciMIJnt r <>l<'J>U d< &<=in= .!tu do '""""' Jcl.i<boph)ll.. Apme Se prekm;r b. '-eget::lciOn dt lusa:ro bUwdos y :I.JU.J.S, dc bs ru~et';l$, de roqued:t· Iu y t~tdn~:ga.loes y l.1 \"tgec:w:i6n rudtr:t..l.. A contl~uac:i~n .sc describe b in~uem:ia hum.uu., nomirulmrnt< d putoreo y c1 ric:";:o, y sus cons«uenaas sobre l:t ~o•cgec:tcs(m. J::n fin hemos intcm<tdo dec-oncl,li.r a b ''eget:u.i6n pocencialn.uun.J. Por e$0 futron :maliUliU p.u-.ce~u(ectad3.S dd lnnicuto N:acion:al dc Fomcmo Lancro (INFO L) }' b vetec.ciOn \~cotras •·es•ont$. Htmos Urgado1J cl)nctptl)dc que en la zon:ac:-nclmade4S00 m de ~lt.uroa b

[

-·

414 csttp:a. de Clll.m.rvslß<•r:~ul~t forma b ve&t<:aciön potent~ n.uwi.l y dd»jo divtru.t va. . rimus de la es~ep:a. dc Cl'lmi.ru:.u ~tas de Ftftut!' d~i~IJOphylLc. Considcnmot quc las e.$tCp3.S & Calmn.:igt'llltlf 11umm1A ydc Pytnophy,!Uun y~l plJ;l.tu.l ck Aciu<hnt e:ti.sttn sola.mcntc por la influcnci2 dd p3noreo. Pa.r:a tcner una idc:t .s.obre La c-:Uidad dc lo:~ p:a:~roJ ~:n relt\ciQn a dl'lersas comunid:&.de& vc,oe:· t:.1fd se re:alit~ron nn~li5iS ~ 2.z:ar de! rendimil'nl() ~n divenos lugares.

Schlußwort Mit den Schlußfolgerunsen zur potentiellen nuürlicben Veget>cion des Wobng<hietes der K21Jaw:>ya in TeilT und des Hocblondes ''OD Ulh-UUa in Teil !I wurde der vegetotion.skundliche Beitrag ~um Rahmenthema .Der Einfluß des Menschen auf Hocbgeb\Jgsökosystom< im Wohngebiet der Kalbwaya• abgeschlossen- Mögen unset; Studien den anderen Fachgebieten bei ihren For,..hungen hilfreich sein un42)lcinem überzeugenden ErgebniS des Gesamtprojcktcs bcltr':agen. Dessen volle ßcdeurung ergibt sich erst j,US der Jo,. gisch richtigen Z usammenfügung aller Elnzeler~cbrüss.c zu einem allgemeinen und urnfasscnderen forsch~gsergcbnis, dGs d1c Suukt\tr und Funktion des Ges3.mtraumes mit sei-nen Okosystemen und :tnthropogene,n KomponCfltC:n ~ versrohen !:ißt. Zugleich möge aber aud1 unser vcget~donskundlicher Beieng wie auch das Gesamtprojekt .Der Einfluß des Menschen auf Hochgcbirgsökosysternc" dtn im Gebiet lelx:nden Menschen dabei helfen, ihren in der Ge~hswfe ökologisch gut an•epaßtcn Ackerb2u weiter zu verbessern und in der R:uensrufc zu einer um.:'.Jrvertciglichen und n•chholtigen Weidenutzung ru gcl•ngcn. Gendc hitnu $OIIte der letzte Ab,..hnitt einen Amtoß geben. Schriltenverzeichn.is

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Err3t3

ln .der l~~ende dtr Vc:gcutio~karte, die ein Jahr vordem Erscheinen dieses

BcttrOlßeS '" Druck gegangen tst, muß es richtig heißen: 17 Reine Calamggrcstis curvu/c,....t\usbiJdung vor 59 M:~.torr2l de Knu.nia longjpetiolata 61 Scn?•-Ausbildung mit Siplxxaml!J•lm V:>m nrc dc Smna con SipiJocampylus 69 C~eolarür paroif.olia-Ausbildung Varu.ote dc CaluoTari4 paroifoli4 78 Marorr.tl dt Kamua longipetiolata 84 M1tomtl de Kaunia longjpetiolata

ln der bhugrilnen Fläche nördlich Chullin• •m Ostr•nd der Kan:e fehlen bbueK reute. ~iehtig i~t die Einheit 67 ßacch"ris pmrlandü·Gebüsch, Reine Ausbildung nttt Berbet'ls.

Anhang Tabelle A. Veruic:hnis dC'f' erwihnte:n Tua (zus3mmc:nttftcllt von P).ul Seibert). Com:ouw<No · Teil Teil II I

521

Sf9 554

616 214 65> 661 I

341

669 19J

4ll 6-IJ 162 510

439 40) -t$6 3-t2 40J 927 916

.. Ac:1cma c:ylindrost:adt)'3. Rui% &: l?;~on Ac:uma ovalifolj.1 R.ui.t &: Pavon Acamhos/)(rutul'n hispidum DC. Ac:mlim;, v~ l)ubigtna (W~p.) Kn.p. Achyrcxlinc ab~ DC. Achyrodinc: bürolis Wedd. Achyroclinc vauthlt.tU.n~ DC. Acixh.nc pulvim:ta Benth.. Adn:mi.a rnin.ßoumis Rcmy AdUntum orbigof2num Kuhn Ac-copocon c:e:ncht·oides Wd!d. Ager.u!n2o pcnthndi~~u (DC~) King &:: Robi010n Agc:ntm:~. scembl:rgiuu. (OC.) King & R.obi.nJOn Agropyron 1ttc.nw.tum (H.B.K.) Roem. &: Sc:hult. Ag:rouis bre.viculmis H itchc. Ati'OStis o.r:t.uuna l)hil. Atroscis h:u:nkc"J.na. Hiuh. At·coscis nis,·itclb Pilger.

Anroscis sp. Alectoria ochro lcuca (Hoffm.) M:t$s. Alectoriasp. Alliurn etp.a L. Alnus acuminsu Humb. & Bonpl. ssp. acurninau

Rosa<:eae R osac~e

Aster:.ce:~e MaJ vace:~.e

Asten ce:le

Anerace::te Aner:u:eat

Po..,...

Folnreu Poi)')'O<Ü=e Po.c... Asu~nce;~

AstencC".öc.

Poaceae

Poac:e.1.e Poaceae Poaceae Po3ct;acPo~oe:te

U sntaet3.e Usne2eea.~

Li!iaceat

Bcwla-ce1t

.P. Seiben &: X. Mcnhor~r

420 Alo~ ~tifolia Run & ~von 1\lope<urw brxmtw Pbil. i\nroemt:f'i;a. pygnun Hnb. Alttn5tt~nia chiogc'u Seb.kchtt'r

196 Stl

40 656

65; <00

A1unsuini1 •·e:bcrl».ueri (Sd.Uc(ht.) Sdt'A'einf.

Alt~d,cr:t caracaun2 Al t.ernan\llc~ .sp.

)67

sp. Amar.unhus sp.

552

268 l 72 <98 536

Kunth in H.ß ..tl.

459

Ambrosia. ~rborcsccn& Maler Amsindda. hispidt (R. & P.) Johnst. Anagalli-5 af'VciUis l. \. Anthcrietun boli,•itnsc PocUn. Anthochl.,. l<p<Jula N~ei,& Mcy<n

Astcn<:eac

AmJ.ranthaaa.c

Apham.-s sp.

)J 23 ll 30

448

H' )H

•

Aprom bcumnum (0C.) Urban. ,...,..,;. d . A<mw tliar•• Schldl. Artoari• pycnophyll.a 1\olub. t\ten:ari:a tecraJ:J. WiUd. &: Schltcht. Arensri:a mcg ~uu. Williams

32 Atel):lri:t sp. 4; Are~Uti:a sp. 45 Arerta..ri:a s,p. 830 Arctia.strum u cbersonia.num Cr:aebner Aristicb ad.sccnsioidcs Aristicb cnodis Hack. AtjOJl:t gb.bcrrima PiJ3er Arr<~<::.aci2 il1\din01 ßritcon 733 JUplcniurn osuneum SchJ. &: Cham. As-plcnium fto1~ilc t>rtSI A.splc-n.ium mon~mbes L. 732 Aspleruum triphyllum l'retl S<

60)7

6G69 6fJ79

6090 6096

616) 6166 6!71 6!8) 620; 620~

62)0

Plum giu:J.cc;ac Li]i;ao:ac PO'J.CC3.(.' Rosu:c:acApi:xC3.4.! Aptacex Apiacnr

251

Bor~t.;~Ce;:~c

ApW:~

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AmaranLM.cc:ac Am:~.r-antb:a.cc:ac

6C09

29;;

Aman.o ~:te

A~1nhus

61Z.l 6llS 6196 6206

265

Orclüd.ce;e Ordücbc:e; e Orchidac.•e

Aman.nth:~«ac

Amu.ndms bypochondri1cus L.

6299

66.f

662

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Ah.trm~inia ..·cddclliuu. R.chb.

J26 277 J66

Scropßului~CQC

Poo=e A.mvyllida(C"<tf

Ah~nsu:ini1. sp.

•

.,..,

Oie Veg~ution de-s Wohngebietc-~ de-r K:~lbw1t.ya. 1(-il U

Apia=< Apiacn.c Bru~ial~c

Cuyophyll-.e

Cuoypbyllaeue Cuon>hyll•eue Cat)'Ophyll :tcv.e c.ryophyllacce C;uyophyll2cc2e ~ryo pby11 2Cc.1C V;~.le-ri~:tcc :ac

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410 4!7

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!7 (,273 6!29 S48 81 78 77 ~c •

119

121 123 624 lOO

122 11\; S15

9'27 786

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788

Polypodi:~eu Pol}·pod~eeae

116 +I)

186 2n 271 181 189 6202 187

lH 8)9 Im

741 lSS

14& 198 309

= B. crimC'ra DC.

F.bo<e>e Fililcei~

F.boee>e F.boee>e F.bace.e F.b...,. Faba.c.ne

~ctaceae

Poace:te Poace:1e Po:ace:te Azollace.:tc Api:ace:~e

Api:1.ec2e Apiace:tc Apiace2e Ancr.~~o-ca.e

Aster.acc:ae Aster:act;a.c A.stenceac A$t~ An~

Astcn()tu As=e Asten=<

B:<d!.m..ub.bu Wedd. a~cdun.. tl'ic:uneata (Lf.)

Auc:race2e

B.illou cf.

larn.i..aa-:3C'

BJ.cch~tis

78;

Api~c~

Astcraec::~o~

&ccharis mta

61 &ccb.Jris aJpinz H.B.K. 70 lhccharis bw:jfoli.a. Lam. .-.; Bacc:haris cespicosz (R.. &: P.) l'tn. 72 B.tcduris geni.stel1oldes Pcn. &ccb.uis pentbndii. 0C. 68 B.cduris plbrW; l'<rlüu &o:huis prosmua (R. II: P.) P.n. llxeh.ris pulchda Sch. Bip.

)84

9ZS

Astentt>< Aturx-cx Asunceu Astmteit Asten<:eat Asten.ccacAste.r2tc1c Ascenceac Astcraceac

960 Azolb. filiculoides Lam. 8()5 Atorella b'iloha \Vc,fd. 8()6 Azorella di•pcnsioidtts A. Cr:l.)' 807 i\zorell~ mu]tjfida Pers. 808 1\t.ordla pulvin.<n:a Wcdd.

lOlO

P<1aceac Sant;al:lceae

Asuncru Astef'UeuAstnut.ae Astel"aCn('

Ausuocy!indl'opunti.J s.ububta (Müh)enp(.) Eng. Avc:na m~u Br()t. A"cr.J. .utiv:~. L. Aven-1 sp.

120 SO< 609S

Po<tC:C'lC

Polnxxliac.ne PolypodOCcae

661 66)

Aur:ag."fus. ucquipms.is vos~l

Ann",..hn uniflo<us OC. Astr>:olus g;ub.ncillo Cav, As:.n:g.1!m peru•Wtw Vos,t:l Attr.1g:ilils pusiUus Voscl As=gJ.!us tp. A.st:ng:1lus utt.tdennmni Johnn.

421

&rimen DC.

B1rn:tde$ia pofyac.wtha WcdJ. lhnnm.i:a sp. ß:J.t'tSi:t rnela.mpyroidcs ßt:m.h . Biln.Si:& in:aeq~ i.s Bc.nth. Blrt$l:a me)'enian:~. Bc.ndt. lhrtsi:t pedicul•roidcs ßcnLh. B1tU~ peru,· ~n:~.

W'.lJp.

ß1sella OOiivicnsi.s ( H:tum:~n) Mu-br. Betten 411',SetltLo:.a (Wedd.) C2br. Bell~ caes·pititia (Wcdd.) C-:abr. BeUo:a lopez·min.nd:ae Cabtcr~ Bell<n .,;,.,_". (Wcdd.) C•br. Bdo=thu• spathul.uw (R. & P.) Sch=l< Betberi, d. ruiflon Lech lcr B«len. u:dicob H .B.K. q;. Bickns .ttdicob H.B. K. nr. c01nu.ndt2 Bidc:ns ar.dicob H.B-.K. ,-:ar, ckcompos.ita Bic!c.-.s pilou L .Bidms sp. ßidens sp. Bidens .s.qw.m).s; H.B.K. ßlechnurn penoa-nu.rina (Poir.) Kumh. Blechnum t p. ßocconi1 ft\ltescen.s L. Bocrh1vi1 di.ffus,a L. ß.om:tre.:t sp.

Ast~ A$t<!ntCtlt' AstC'r.lC4!at'

ßanramiaccae

Scrophula.ri2cl.'2c Xrophubriacnc Scrophulari;~;cc:ac

ScrophuJariacc::ac Sctoph.ulari:te<t:I.C Basdl:tcc:te Asur:ace;c

Astenoue Aster;.ce;;.e Astcr;;.cc;;.e Valeri:UUCeac Bttbtrid:ace:2t

Aue.--.. Atte!":1CC.: Astet"""-tue Ane~-oe:,-e Aste~

Aster':l.Ce2e

A5tei'2.CUe Blechoact:~e ß! ccho:ace:~e P:lp:n·encet~ e

Nycus,i;,,ee.-;e Am:tryiJicbce:~<';

P. Seibert & X. Mcnhofcr

422 117

296 71 682

697

900 809

420 307 137

ßor.ago officinalis L. ßothriochloa saceharoides (Sw.) Rydb. Bou~ucria nubicob Dec;isne Bow esia flabilis Macbr. Bowlcsia Loba~ Rui:t & Pa\•on Bowlcsia setigeta Wolff Bowlesia uopaeolifoli1 Gill & Hook. ßracltyotum S;tnguinolcmum (Naud.) lri:ma Bmc.hypodi!.UU roexicmum Link Bnmica rap:~ L .

242 234 894

6080 17!

'\ ' '1: ' .

352 355

ßromus bn:atus Knuth. ßromus sp. ßto1UU$ trÜlÜ Dcsv. ßromus villosissimus Hitc:h. Br}'um ugcnteum Hedw. ßuddlcj ~ inoot:tn<l ßritwo.

1008 587

40> 200

596

201

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:'H i >76 40,> 3•6 951

6241

415 J97 373 >78 ·IC6 >61 504 36S

514 367 370 >75 852 30

>50 >61 394 <17

6170 392

379

Bnssic:~.ccac

Brayopsis ~l)·cin:a {Desy.) Gilg & Musch1er

3Sl

345 373

lk~ssic:acc'lC Bc~s.ic:acc:~.c

Bnssicaccae

241

295

Phnugin'lccl.C Api;lCCl.C Apiaccac Apiaccac Apiacc:1c Mcbstomauccae: Po:ace:ae Bl'3.$.$iC1CC"-le Bt'1nicxeac Brassicaccae ßnssicaccac Bnssicacc:te

255 261 627) 6277 6291

ßo~giru.ccac

Poacc;lC

• '

Cajopbora horrich (Brit.) Urb. Gil. C:tjophor.a sp. C:tlanugrostis amotna (Pilger) Pilger C:tla(n:ag.rostis ant.oni:ana (Griscb.) S«:ud. Calamagrost.is breo;>ifoüa 0· & K. Prtsl) $cl.!ud. Cab.magros6s vio);tCtl (Wedd.) Hiccbe. Ulam;'LgrostU. ~ntonian:l ~G riscb.) Sccud. C."'larmgrostis cht)'$ant)l (Presl) Srcud. Cabmagrosti:s ~Urt:l (\\'Iead.) Hit1.~h. Cabmagrostls et~I'V\lb (\Vedd.) Pliger C:th.magrostis dc-n:sifloc:t (Pt·csl) Stcud. C:tbm:lgrostis c-mint::ns (Ptesl) Stcud. Cahmagrostis heterepbylU (\Vcdd.) Pilger Cd:tl'nagros.cis intermedi:.t (Pros)) Stcud. Ca1~ttugrostis jame~orui Suud. Cabmagrostis ligu1at;l (H.B.K.) H itcb. C::t1amagroscis macbridei Tovl! C::tlamagrostis minima (Pig.) Tova.r 'Calamagi'ostis nitidub Pllger Calamagrostis ov;~.t:t (Pr<::$1) Stcud. Calam~grostis raubli Tovar Calamag:rostis ri&escen~ (Prcsl) Scribncr Ollam'.lgrostis rit;idot (Kcb.) Tri.n. C:llam'.l~rostis $p. C:tlam-:tgrostis nrku Kod. Cak1magro3ti$ unncnsis Pilger C:tl;lm~gro nis trlchoph}'U.t Pilgf( C;~.l~magrost.is .,·ic~~n:a.rum {W(l'ad,.) Pilg.

Bnssic:tOCal~

BromcliaccaePoactae Poactae

Poacc:te

Po:tce-ac Bry:tceac Loganiaceac-

Canaceu L~ceat

Lo.,.sace:tc Poace:te l'oacc:ac Poaccac Poac.cae· Poaccac Po1cc-.-e

Pooc=

Pootc~c

Oie Veget:nion des \\"l'olmgebictes der KaU:tW:l)'~. 1'cil ll

,..

712 713 23 20

27 679 21 22 IS 26 25 S43 S45 57

Poa.oe3e Poa.ee;~e

751

~tandrin i:a :tc:mlis H .ß.K. C2!andrinia cili:ua (R. & P.) DC. CA!andrinia sp. C:tl:mdrinia sp. Cakeol:aria bartsia.efQiia Wedd. Calceo1ari'3 boli\•i;~.~U (Ru.sby) Po1:nn. Cak~olaria cng!criwa Kr.acnzlin Calceolart:l r,::cmheri Kraenzlin Calceolari~ terrcrae Kr-.acm:lin Calci'olari~t Ioball G\'. Cakeolaria parvifolia Wedd. Calceolaria pinn~a 1. Calceolaria rivubris Kr.aenzJin Cakcolaria crip:mita Ruiz & Pavon CaUitrithc hctcropod~t EngeLn. cx: Hegdm. Callitric.he sp. · Caltha sag iu::~ta Cay. C:a!y«'r~ sp.

6117 909 913 9! 90 103

28-1 275

)53

Undelariella sp. CandelaricJia sp. . C...psdla. buru!·p.utoris (L) Med.icus Capsdla rubella Rl'Uter C:olrd~mine bonaric:nsis Pers. <At-ex i1h~urva Lig.htf. ~cx pichiJlchc-nsis H.B.K. <Arex Sp.

6021 6072 6112 6239 il

SGS 293 267

405

492 6220

Po;~ce:c

Poace::tc I)O:I.CeJ.C

1014 262 .>SJ 197

6>04 >6S

t>ortulacca<:eac Portulacc:t(.'(':te

Pott.uJaecacc!'l.e Pon:ul:t~c:tee::~c Scrophula.ri~ce:te Scrophu1:~l"i:tce:~e Scroplhtbri:3ce'l~t Scr~phub ri<1c:e:uo> Scrophubriace::~e Scmphul:!ri:~ct.~e ScropJmbriac~e Scrophubti:~ceae

Scrophub.riace:3e Scmphula.ri:u:~e

Callitrichaceae CaHitrichace:te Ranuncul:ace-3\: Calycer2ccae Ca11anubceae Can d ariace:tc Candel:lriaceae Brassic:.ce:tc ßr:usic:.ce:~.c 8rassic:ac~J.c: C)·per:~ce:a.c Cyper~c~

Cypcncc.J.c Caryophylbccac C3IJophylbcc-;;e Cll'fophyllacc.ae

~ ~

•.

C•ryopbyll•=c Ustil!cj:l nubigcn:t. H .ß.K. Canlllcj3. pumib (Bcntb.)Wedd. CastiJJcja Strict·.t Bcntb. CaniJlcja virJat:~. Oomber Cent:ture-.a so Stiti1lis L. 46 Ccnuium e~espitosum Gilib. 50 Censtium dangttyi Matbr. 26 CerJStium ~niVÜmum Cec:~.nium d. Cer1stium d . Ce1'1nium cl. 51 Cee1stium mucron:ttum Wtdd. 48 Cer1stium sp. 23 CeN.nium sp. 52 Cer:mium sp. = 25 ~24 Cetraria cucubu (ßell.) Adl. 922 Cenaria islandica (l.) Ach. Cetrdia s~. 221 Chacta.nt 1cr.1. boliviensis Koster Chdlanthcs incanun Maxon Cheii.;lnthcs pilosa Goldm. CIJtihmthes pruin:tt3 Kaulf. Chenopodium qui.noa Wiltd. Chcnopoclium sp. 789

Poaceae Poace;ac

Po:tccac Poaceac Poaccac Poaccae Poac.c:ae Poaceae Po:ace:ae

95·1

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Po.'I.Ce:l.C P03.<:eae

790

l)o:.ce~

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423

Scrophuhriattac Scrophubri.2ccac Sc:ophubriaccac Scrophuhrilc.cac Ascc:ra<.'cae C;uyophylbce~c C:uyopbyll acc~c

C:uyopbylbce:ae CaryopbyU ;a~e

Caryopbyllaccae

c..yopbyllm-.< Caryopbyll~cc:ae CaryopbyllaCl~C

Caryophylbce.ae

Catyopby!J.e<••• Pamlcli.:tce:tc P~rmeliace:h~

llarmeliacc:ae Aster:tceac Polypodi:ate:.'lcPolypodi:tceae Polypodiac:eal.! Chenopodiact."=!c Chenopodiace.1e

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P. Seiben. & X. Mcnhofc-r

187 Chcnodom.a.nte:nn:a.rQ (Wedd.) C..br. Chc,•rwlü 2l.'UminolU Leu..

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654 266

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Collnia tp~noUss:ima Cmdin

Colo~ania pulchclla H.B.K.

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Commdina hsciculatll Rui% & P:IVon

Conium mi1Cul:atum L.

83 21)8

207

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Con~

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69 Conyu :artemi:sl;cfoli .);'· & ~7. Conyz> cw.d...is (l.. ,:.onq. 76 eon,... d...rticot. P~tt Conyu floribunda H ..K. Conyu ohtusa H .ß.•K. COtl)''f~ llp.

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Chuquing~ jussjeu.i Gmelin

Ciclospcrmutn lcptoph)•llu.m (Pett .) SJ,r.IJ;\Ie CJ2dina agg. Cl:adoni:a bolivi:ma Cladoni.:l sp. Cbdoni:J sp.

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Chondro>Um •implu (Log.) Konth.

90)7 234 S79 386 76S 261 J)l SJI 56?

Corn ~vonia TI1. Fr. Coru.dc:N jub;a.u. (lcmoint) Sup[

Cocula ...stnlis (Sieb. •• Sp,..ng.).Hoolc. f. Cotub rr....Uema (OC.) C.b<er> • Cr.usub conn;ot;t (R. &: P.) ßerger Crmuhvenetutlensis (Stoyerm.) ßyw & Wiek. CrOt:lbri:t i nc:tn~ L. Culcitium scmtifolium Meyen & \'Y'alp. Cuphc:a cordlu Ruiz &: P;tvon Cup~ssus IDÄC'OC:UJU Hart11o-ig CutNt~ mittonyb En~lm.

Cycl:~~mhen sp.

Cyno<lon dactylon (~.) l'ers.

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O.uu.r:t n~mcnium L. 0.1ucus mon~I)Us Humh. &ßonpl. lXndrophthO(!l brui:'ll1df'l1 Kuij[ Ocnnsuedtl:t bipinn:u:a (C..v.} Maxoo Dcscunini> "broc.rl" (Gny) O.E. S<hulz Dcsmodium ncomc:.x.a.m.m A. Cr:ay

Oichondt2 se~ Sw.

Diebioch)oa. Ooribunda (Pilgct) Pilger Digitali.s purpurC'.l L. Oiplosc.'histes cinert."U«Ciius (:\ch.)Vainio Oiplo"d1istes sp. Dipkl<uis monlis (L.) OC. Oisund>eliom alycinuo> (Pm!) Hit<h. Disunthdium m:~Ql.S:IInien~ (Kr1u.s~:) Fon. & Sm. Diujehi:. fil:tLnerRO~a l\m:hcn:nl Oinichi:~ muscoide.\ Nc:c~ &'Mcyncn

Die Vege:l;atjon dct Wohngehit:h~S dc:r Kalliw;tyil.. Teil II

Aueneue AutncQC' PoX't'ae

169

Ai WTact>ac

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AjJi:u."t~e

C :adonia<:c-.ae

Cl:.donia(:m Cladoniaacac: Cbdoni.et-..c Rlnauuceae

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CupRSUCelte Convoh"'Uh~t Cucurbit-lcc-~c

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Polypodiac"'• Brusiexe:a.e l'a~

Contoolorol.x:a:e l,o:.ce:te Scrophu1ari;;.ceae Diplosc.hin;zcc;u: Oiplosc:hist=-ce:ae Brassitxac:: Pootue iJou:ue

Echiocx:hfoa cnat•pavonis (KUJHh.) Sdmhes

Verbcmceae Poaceae

El:tpho-9louum math.ewsii (Fee) Moore Eb.phoglossum sp. Elo:och..U sp. E.koch..ris (\l(UUW'!.tnSi$ &mJ.J Elode. po<ul>OI"ton (lle.nero) &p;nosa

Endocaaon sp. ß•,gleroc Htri t SI).

Ephedra rupcmis lkm.h. Eph«ira uiandu TuI. Epidenmon sp. Eptlobium dtnt,icubtum Ruiz &. Pavon Equisctum bos.otense H.B.K. Engrostis lurid:t Presl Er:agxostis nigric~Jl S (Kunth.) StN•d E.rigc.ron roJubcus W«!d. "Eritrid,;um bumile OC. Etodium cicuurium (L) L'Hn-. Eryngium r:~uhitnum MltL. &: Comr. Euphorbia pcplus L. ltuphorbia port-uhcoides L.

Euphorbi:.a sp. EuphocfJia sp. Eupho<bi. ·~·

4)4

Pol~·podüct:~c

Polypodücuc Cl'~'=<=

Cypen.ce.ac Hydrocluriuene

S[2.urothdc~oe:e Bt:~$SiC'~CC'JC

Ephcd.ucc:ae Eplt«<racc.u omtdx...

Otnothcr:u~ Cquiseuce:~e

!loac:c:te l 1oacc:u: F..ric~eeac

i\ntnccJ.C

Bo.ragin.o.eea.e: Genntacae

Apiaceae

Euphorblacc "

Euphorbi:u:ca.c Eupborbincc:u:

Euphorbi:acc1~

Eupho.rbi3ct.ae

E,·olwiUJ mtonkut A. Gny FtstUC1 aspeMOoN Hackd

Fesru~ C:::J.S:IJ)Jitcnsi$: Ball Fescu~ 3ttdi..:ol:t H.B.K.

t'csruc; dichocl':ldll l'ilgcr Fcsru<a dol;cbophylla Prc.l Fes~ Ku.nth..

Eupborl>io«J<

Convolvulace:~~e

Poaccac-

Po<~ce;;.e P~ee;;.e

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F~sruea

901

424

Fenuc::a sublimjs Pllg. Pr~a.ria viridis Ouch. ft:tnkeni.a SJl. G~iadendron pun.cu.tum (R. & P.) C.Oon. G;aiC'opsis d. Galinso;a rilim (IW.J Bt.k< Galinso;a psn·ißon C.v. G~insoga quadrir2di:tta Ruiz & Pa...on Galinsoga urudoides GrisC'b.

Asu•neeJc AnencC'lc Ancraccac

Gamoch:~..:t:. <:f.

Asccr:tcctc

802

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6Qj6 6;07

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Euphotbi<~ SJJ.

420 4)7 42S

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l'o:aceae ßor:tginlCC:tc Cypeneeac Cypcnce:tc:

PoacrJ.e

Ctu$ul ~a<e

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Oun.ilia.spinou. (Meyert) D.unmcr

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9863

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425

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Gamoch:te-u <kscni<:ola Cabnn G;unoclum loogjpcd"Kdlm Cab= G~modntt.a t:implicicaull, (Wißd.) Csbrt"T2 Gamoch1cta spic1t1 (Ltm.) Gahrcra Gentim:t bnndd:1n1 Gjlg Gcnt,j:;tt<~ ~d i(oli a H .B.K.

Poac= Pou= ~ccae

Poace:te Ros-:~ce:a c

Fr!IJlkcni:u:cae Lor:tnthactac Umi2ct~ Asttnttl..C

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Gemianacc:~ e

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426 G encl~na

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Gcnti:a.ndla .sp. Gemi:uwlla sp. Geu fi:.t.n~lla sp. Gtt'nium ba.ugii Hieron. ~nnium boli\•i:r.num R~unlh. c.on;um ~'"" R., 1\' rh. ~ium tuiW HiC"rOO.. " · Gennium &essiliflorum Cav. C.:l':lnium sp.

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331 591

Gn:~phaliu.n sp. Gnaph.a)ium .sp. Gnaphalium .sp. Gr».phaliwn sp. Gn2phalium sp. Cn:a.plQiium sp. C n:tph:~Jium sp. Gn:a.phalium sp. Gn:a.phalium sp. Gn~pluJiwn sp. Gn~ph.:a.Ji-um sp. Gmplulium sp. Gnaphalium 'Fc· Gomphrtn;a g obou L Gomphmu. tncycni:1n-:. W:.lpers Guillentirua dc= (Will<!.) Moq. Gunncl'l magdhnica l:!.m. Gunneu tinctori2 ~i oJin2) Mirb. Gymnomitrioo sp. Gymnomitcion sp. H ;tlenia wcddd ljam G i l~. Ht<icoml m2ndoni..ma Wedd. Heliop$iS bU!)lnhalmoid es (jlcq.) o~.m:al

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Gentiatu(.>e:tl! GtntiuucHc Gcntiuuceae Gcnti.u\.Jw.e

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77•1 775

AncrJCC<lt

Hicrteium ad~noetJJbalum A.T. Hitruium sp. Hordcum mutic:wn Presl Hordeum satiwum jcucn Huperzit s~ururus (l:am.) Trcv. Hydrocotylc: bom.ric.n.si.s l.wl. Hrdrocoryle r.Jipu Mathi.u Hydrocot)•lc pusilla A. Rjch. H)=><otyk ru>unculoides L Hypericum mdinum Gl=on H ypnlcum brevhtylum Choisy tt ypcricum sitenoide:s J u.u. NypocJ1o(ris eehegarJ.yi Hi'--ron Hypocl>oeris e1>t.l (Wcdd.) Gri•el>. Hrt><>ch<><ns m<yeni>n.o (W..tp.) Gris<b. Hypo<hoeris p,....;fow Koner H ypochoeriup. H ypo<hoeriup. Jot ypochoc:ris sp. N ypodloetis sp. Hypocl)oeris (11'3.X1COidc;: (W::.lp.) n. &. H. ~seh rcnilonnjs ( H.ß.K.) J>n.d J Khi1 sp. Uoctt. bucbr;"";; H.P. Fuchs lsoctef l«hleri A. Br.tun lsoctts ov::tli(olia J-I.P. F\Jcb.s 1$.\)(!t CS sp. holcpis sp. la.egeri.a hirt~ Leu. altom.u-.a viridiflon (H.B.K.) Nee j.......,.,ja S<>lw Kzc. Junc:u.s uc-ticus WiUd. Junc.us bufonius L. Juncu$ cbnctc~tus E. Mt:y..-~; tuncus imbricuur l ah. uncwsp. Juncus sp. juncus sp. Juncw sripu!.trus Nm; & Meynm J ungia sordlda Kost4'r K;rd:~.moglyphus nl\na Sc-blecht. K:aunill longipcüobu Sch. Dip. ex Ru~l>y K:~.unia uhc~B. L . Robinson) K. & R. UehemiUa . apha.noidcs LF. l..o<bcmilla =hylla (Döcl.s) Rorlwn. " - ucho>mill> d. •ph>noides l..o<bcmilb L,:.chemilb. pinnau (R. &: P.) Rothm. l:&ebemilia. sp. l ;acbemilla sp. ~cltemilb sp.

6251 uth""" lonsilb' l'b.l. U.&:hyrus ma.g_t nN:m l:.tm.

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A1n~·u~ntha.aa..c H:tl QI'Ilg_o~e H :llorag:a.ce~

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~ ntianact:t~

136 1l1

560

Anencc:a.~

Astcr.acc1e Antr.U:e.2c As:ten.c:e'e

132

13<

Astertc:t:tc

Antn«ae

724

5-12 5-11

Ger~nj ~ctac

G er111i 10.r~c Cenni.~ccac

i69

6191 85

Gcnchru~

Hq»tiat HcterOS!~rma ov:;lifoli,;~ CaV.

)47 62?-1 8~

H ~tic:i~

IJO

Gentim:~.ce-ae

Ger11:1iaoe:at:

Cl!ranium we:dd.cllii Brit}\t<:t Cilia b.eini:au Ruiz lk P~vOtl 124 Gn:aphdium badiwn Wedt.l. 129 Gnoph•lium ~· Sch. B;p. 1CS Gmphllhun unpx-::mu:m Phd. Gn:aph11ltttn ~udtcNudi::a.nu.m OC.

Gn•ph•lium mandonii Sch. 8ip.

GenWo~

Gt:nniue:~~

•

6$7

Gen,Unacc2;C

GcntianKea(,: Genci1nt<:c:te

JC6

520

Gdn:Wuc:e:~.e

427

Oie Veget:nion du Wohng.<ebit~.ts der Kalbw1y1. Teil U

4$4

LC"C'.anoncl. L~mn:.t

$p.

Ancra<:cat Attc:nc:Qe ~ 1\:).a.cc;o(!;

•

Lycopoc!ioce:tC t\ 1>i .ace;;~e

Apiawe Apiace:u: Api~2t

H ypcric-"..ce:c HypaiCXClC' Hypcrie1ce3c Ancrac~

t\rtcru:f."ae

Attcr41Ceac Asccncr.at Attcn.«.tt

Ancnc:nt A& tcnre..oe An cracc.1e

Aswrace:te

Lohdi :~ceae Ctnli.am~

!-""""'< lsoc:~

hoct.acw:::;.e

la.oeu '"tit Cypcnce-le A ncr.ace~c

Sob.n.ace.ae

PoiJPOdU<Jw>-

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Jt.~ne::tce:te J uoc:u.·•~:lle

j~tn C:lCCot,e

Junc:aceae Junc:ace:~e

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).".,...,.

Asccr:LC:e:te Bn"ic:tceac 1\s ~cr:ace:<e

Ancr.tcu e Ros:1oe2e R.....,... Rouceoe ROS:lCit:le

Roucc:te Ros:. «:~.e Rosa~:r.e J..21mi~~e

Fobuete

f oboct.u! lAc;mor:~ce::at:

l.cmnatc:tt"

_;... I

428

P. Seibert & X. Mcnhofcr

624)

27S 93

592

(,(,()

94 253

l.tmMip. I..pochinu m<J-ecii (Walp.) Et>fu>&$ I..pidi""' bipinnnili<lum O.sv. U.pldium cf. Lept(lium chicbiora Ocsv. Lepidium mc>•enii \\:1:~-lp.

1031 6178 953

LichcMs et.Musci

Lil:u:otuis !lndina HiU.

795 79l

Limo,ell:a austr2lis R. .Brown Li.n,osell:a sp.

797

l'-IJ.so.

Scrophula.riaceu linac:tx loau.«ae Lobcli.aceae

ünum U$ir;ciuünum

15 6097 16 121 181 32 171

J-\

lcnn torocua. Gil. e.x...A'R. Lobdia nana. H.ß.K. v.\}, .Jtelllformi~o Lobi\·ia maximlll.Una (Heyd.) ß:tc:kbg. I.Qbivill. sp. LQI.iwn tC!nulCntum L. l.oriC'lril thujoides (l..am.) Seh. ßip.. L...ai• burkmü (c.bn:r>) freire , lucili• piptoltpiJ W<dd. • Lucili1 pusilb (Ku1uh.) Hicron.

HS' Lucili• nmaricnsis (Ok.) K. Schum.

107 ISO

Ludli11 ,.joJ:tce:l W't'<ld. ludlioJ>:Iis :1:-genti.n:a C:tbrcu

luJ;,oni.3lyslm:u:.h.iojdes Wedd. Lvptnw: brevisapus Ulbr. Lupinu< bw:htimü RIUbh Lupi~s bog:ou::nsis Bcnr .

S29

663 443 351 iS6 SOl

676 680

Lupinus conicus C.P. Smitb Lu1'inus griseb:tchi:umt C.P. Smith

679 S7l

Lupin\U. sp. Lu:z.ula racem0$2.

573 574

luu)asp.

723

791

il7 6~25

6195 62SS 256

508 230 SS8 9SSO 215

Lupinu,s sp.

Oe$\•,

Luxubsp.

8~S

Apiaone

ScrophuJarUCQ·e S.:-rophulariat cae

Drus:it.'2ceae Brusic:tcC'3e ß1\1uic:act.'2C

Limosclla american.a C1üc:k

6296

Lunilltc'2t ßrtn:~e

Li.chC!n~s LL<Mn~

912 6111 54 542

Ltmmcn.c

Luzula sp.

Lycopodium clav:ltU~t'\ (... Lycurus phltoides Kunch. lysipom;a, b.ein.i.-t<t AJOC.) Lysipocm pumib (W d.) E. Wimm. Mllv.a ~rYillon L M.d,·a sp. M:tlvo& sp. Ma.lvasp. M:m003 hispid:.a Wcdd.

M~rrubium nrlgare L Me<l~ polymorph• L

Mefilocus oftlcinalis (L.) 1'111. Mdochi.- th}'·mifoli.. (Prt."SI) A. Cold. Me11tha :tqwn:io L. t.-

Sc:ro phulari aceae

Cacuceae C:&CtaCC:l C

l'<.U.«:lC" Antnce1e Asttrxttt J\$t('fache Aneracc:~e

AsreNice~e An<:r.tcc~c

Astcnu::.e:te Asdcpi:ad:tceae

F~nr

f.b_..Filix:~:~e

Oie Vcgcution de3 Wohngebietes <ler K.!llaw:ay:a. 1'eil II 249 1)9 S3-1

67; Si! 303 291

junc:":IClC'lt

950

56S

Mslvaeeac M:~.l vo.ce:~c: ~i:llYOlCC'.JC

Malv;acc=otc: ßrusiaceotc

lamiacc.-:ac F.abx<u Fabactae

S tc.rculi:~ct;~.e

Lami:acc1e

9SS

liO

1()2

Niand.-.a.

30ll

Ni<•ndn. phyulod.,. (L) Cmn.r

ss;

Nicoritna sp.

Nicoti:~.ru. sp.

816 815

9l97 602 388

611 GOf 606 60'.1 9i%

iSS 491

9:!;0

614 602 603 60S 608 617 #IJ7

3}1 9467 ~7

9408 161 6187 6240

76 699 60tl

Mrosotii h tifoli:a Poir. jn L~1. Myric:a pubcsCCJll H.ß.K. ex Willd. Myriophy-itum (liJit~nse H.B.K... N:l.S:Sella pubinor.a (T'rin. & Rupr.} Oesv. Nut'.Jrtium officinak R. Br.

w;;

junCJCClC

M~VXC~c:

MutÜ:ia biuu:u Mcym Motisitluut a Ruit. tl P2voo.

526

5»

ScrophuJuiu :ue

Polyg:tb.ccac

Portubce2cca~

Pol)ogon2cc.'2e

.._..., Poacne

Musci

3 464

53S

Saopbul.n..:c:l<

Musci

6131

Lyco'podi~ce;~.e

Po:u:eae C.mp;uwJac.eae Cunp3.nuboea.e

Montl:l. fonuna. L. Muchlcnbecki2 volc:mica (Endl.) Mci.uner MuhlenbcrgU minuscuJa H. Schol.z Muhknb<t&i• pcnovU.. (P. llnu•.) Suud.

IOll

F.2.b:aceae

Junc,acra.e

471

Mm.clus gblmn" H.B.K. Minthosudty 1 ....ti.. (Brin. iD Rwbf} Epling Misopates orontium (L) Rafin. Monnina ptcroeltpa Ruiz & IJavon

.1016 6085

F;~bac.:ac

JunctCt'1e

9GI 691 ,_ 4"'

1031 1007

Fabtcr:ac

F•boce..

9S9

429

752 81)

Niphogccon dinc-ct~ (ßem.h.) .1\<bcbr. Niphogecoo. snbn. (\'('ollf) iVbcbr. Nothobcru. 2uru (Poir.) Desv. NGtbobma nive1 (Poir.) Oesv. Notka.nrum ::Jiinatvm (H.&.K..) Cu.1tr. Notatriehe ttOf'( b. HlU N ototric-he :~;ris~u Hili Nototridlc fbbell:n.1 rcdd.) Hili Nolotrichc b.n;n:;a Hil Noco<richcl on;ironriJ (Wedel.) Hili Notoc:ridte nundonia.ru (Wedel.) HiD Nocotriche obc:une1u Hili Notouiche pw-ilb Hili Nototriche $p. Notott'ichc sp. Natotriehe sp. Nototrichc sulpburc:-1 Hat Novtnioa. tunaricmis (0. Kunuc) Fn."i~ OtnotbC".~ multicaulis R.ui-"t. & ~von Ocnothet<t o~na Criseb. Oenothera vcrti4."0lor l.dun. Ophioglossum t(!Ücul:lwm L. Ophij·osporus origtnoides (M. CL W.) H icron. Or~Wte.s imqri!olia H. e;~t B. ca DC. O rcomyrrhis n.ndicola (Kurnlt.) Hook. f. Or-eop;1nax $p. Orcoponu .sp.

Musci Mu.scj 'Musci Musci Musci A.un=t As-ter2ceac ßor2g'i r:a:accae Myric:tee:~~

J-lalor.agacc.:;t,e roaceae Brusiacur Solan.=t Soluuceae

Soloname

Sol otnac~e Api.;~ceac Api;;;~.1C

PolypncJ;..... Po!ypodUcc... Ane:caQ:ar M:af\';;Geae Malvaceac Malvacca.e

M.Uv:1Ce2C M.Jn..,. twl.tl\"':l~t"

Ma1V2Ceae M::~h•aceac

Mal,.·ac..e-J.c ?vh.l,.·J.«-J.e Malvxc:-1e Malv:u:tU Aster~

Oc-nothtt'2CQe

Oenother.ac~c:

Oenothc:I'Jceac:

Oph.ioglow~t::l(:

Antncc:-.x: Otdü<l.r= Ot-chithccx

bnur.eubcu e

Api::~c~.e

Amliaceac Ar:~ l ian-ac

P. Setbett & X.. M~nho(er

430

n i78

Omhropbium hrocK>Kict (Wcdd.) Cw.u. Orithroploium fimnoph~m (Sch. Bip.) Cwtr. tb. Ourisi1 dum>«<rifolia Onlis bypsophib l'bil. Onlia p!acylcpis Wcdd.

225 S'/S 641 642

O:ulis div. sp.

41)1

O:u.l.i"SI'Htbi~ena ~p.

645

Oxilis sp. O xaüs sp. Oxoolis sp. Ox~li~ sp.

64> 150 305

6279

Ox.alid:tL'e:le

584

Oxdl$ cubcros:l Mol. O xychloe andln;l Philip~i\

6)05

Ox:alid:~;u~e Os.:~JidacL":le

j unc:aceae F::.lxlcc:ae

~~ ckhilis

61)6 %8

9H 91) >t

)29

32+ )2)

m )71 288

467 468

1065 62)6

))6 ; Jl.l Jl4 46

1)6 147 ISS

154 155

6250

152

495

160 151

87 7 )~

807

"'(

Forst.

Parn>eli> sp. Parn>eli> sp. Parm<lio '!'· Pu=liosp. Poronj"<hi> mdin• A. Cr>y

P.l..'"'Onychi:a comrnunis C:~.mbcJJ. P;;.ron1ch.i:1 m.utdoni:an:a 1\ohrb. Paronych~ muscl,!cri Ch:audhri P";.ronychia sp. P;;.ron)•chia sp. P<a$p:llum pilgcci:tnum Cl t:a~ Pl.Spatum p)·gmaeum I-lack. 1.\ Paspllum s:p. P•ssiflur.> sp. Pdtigera e;lllina (L) \'qjl)(!, Pdrigcn sp. P.cnni$etum dandestinum Hodm. Pcperomia peruviot~ OC. Pcperomia sp. Ptt>erl>mh sp. Pci>eromi2 sp. Pcrai:a cotrulna.ns IUndst. Ptrnia pun;ens Leu. P<=i> cirsüfoli> Wedel. Pere2i2 inttyifoli1 Wtdd. P<=io multiflon (H. & 8.) Lt>~nPtrtti:ol pyg_RUC"1 WC"dd. Perniot sublyrau Domkt Pect"Ziot vireN (Don.) H . & A. Petrosclinu.tr\crispum ~\lill.) A..W. Hili

)()4

Fabacc:H~

' .

Pa.nnepbelius buUuus Q. O·n)' ex. Wtdd. Puwepbelius 0~ Wedd.

141

Phacdiol pl ~nlt-if'id:t Cnsch. PMceli.a sccunda Cm4:1. Ph;~.ctlil

O:ulid:tc-:2e O X<t!ld:tcne Ox:Wthcne Ox:tl.itbce:.e O:u.lidaceae

Ox:ilissp. Ox:ili.ssp.

lC6

daceu

Oxalid:tceae

2)6

6050 349 JSi>

~hu.brl~c

Oxalld~c~e

644 646

709

As.tcnce:at ~

viscosn Phi). L1h:tsc-olu:s vulgaris l..

~·

F:ab::u:e:ae ASU1':lceu Asu~ce:t~

Uniacoe P:a.rmel~ ~

Parm.U....e Caryopbyli>c<>< Cuyophylb=. Caryophylloccac

Die V~ct~tion des Wohngebietes dtr Kalhw2yl., Teil U SlZ

781 -12.1

629.1

10 65 29

Apiace::~t

%6 J$-4

...2 ,,. SIS J87

PoJ. c;U:d:nnom:i ~ Po. ch=-lioos . g« Poa pgjani Pil..,Po:t gymn:tnth:t Pilger

~16>

Poa sp.

511

Po idiutn monandr'\!1\l (H:tckel) M:r.n.hc:i

728 731

Polylepis besseri. Hieron. Polylepis tometttcll1 Wedd. cm. Bitu.T Polyll'IJ\ia p:l!Ticeps Bbkc Polypodium ~gunifolium Sw. var. ana,us:1ifol. Polypodium !atum (Moor<) Sod. Polypodium lork<um L Polypodium p;-.:no=pum C. Clv. Polypodium sp. Polypodium-sp. Polypogen in.t~s Kunth. Polyni<hum pOI)'p ,Uum (Pr<SI) Pml Po!y>ticlMn sp.

6295 91)

149 401 286

6000 6UJ 119 )II

1001

902

957

Polyrrichum sp. Poumogeton pectinacus L.

9 10

Psora.sp.

90)

298

Polytr:icb~m sp. Polytr.icln.1m sp.

Psoralca p1.lbc3cens Ba!b.

•

F2~t

U<anon«ae ßongi:Moe:ae 'ßor:t:gi:tuce:ae ßor:tgi.ruCC".lt! Ph.nugin:tret~ P!ancag in:u:e:u~

Pl:tncagin:tre:te Pl:l.nugimcc:.le V1:mt:~g:in:tre3e

Poa=<

Po-2. ::.r..ntu L Po. »peri_!Jo..,_ H.d.

Poacnt

P~ :~equitlunu Tovu

Po:~. hum.illima Pilg~r Poa lnfirma H .B..K. 514 Poa pardo.ma Pilger 38 1 Poa puligubta PiJgcr 51) Poa s~berula H ook. f. Poa sp. 4 28

960.1

))]anc:~gi.n:tct.":le

460

884

v.Jt<Wuc.oe

Pl2nt:ago rigid:a H .B.K. N·:mug.o serica Ruiz. &: Pa\·on ssp. Jericea Pl>ntogo sp. Pb.nugosp. PlOJJtogo sp. P~ugo tomentosl Um. np. rom. Pl~ugo rubulou Decaisne

Poa O:xhcic.nü Httk.

2026

HydtophyU~cc.at HydcophyU1ce•~

Hydroph)•Uat·e:sc F1b1CC3.1:

696 426

Astenc~

Astcnceu

69S 698

6292

Pdtiger~ cta~

A.stl!t':KGt= 1\suraceae Astcncc-u

Planugo myosurus L3.m. ssp. humaior Pbnugo orbignym 1 DcCJ.isnt up. orbi&ny:ma Pl~n:~go orbigny-m1 Dccais.ne ssp. ps.c:udomollior

6.1

67 66 10 68 6162

·PassillOn,C(.';te

Aste:~ As~ 1\s~

Pl~ugo au.malis Um. ssp. pflantii

P~ceae

Poace2e Pipe12ceae Pipence:te Pipenceae Pipenceae

S64

C;u')'ophylJ.2ce1e Caryopbylhcc1e C;;.ryopbylbl-e-ae P01CCJ.C Po:1ccae

Pdtigcr:tc~~ae

92>

Ph,.U.aü r.gw (R. & P.) Pen. Ph}-..li$ pcru.;.= L. Pi~"'-"' pn>icoi<ks (Lam.) O.JY. Pl$um suiw.-n L P!:copsis sp. Pbgiobodup congestus (Wedel.) jolmnon Pbgioboduys humilis (R. & P.) Pi>giobothrys linifolius (L<bm.) jolmnon PbnugoUn L

431

l'bnuginace:~e

PJ.anu gi.n:lcele Pbnt:ag!Mceae PJ:anugi.o:::~ceae

Plantagi.ru:aceae Pbnugi~

p...,...

~· Pooce:e

Po.=. P~e Po:J.CIUC

Poacc:1e Po:tceJ.c Poacc3.C

"i'

Poa.c-cae l'oa.C<'a.C

Poacca.e Poa.ceae

Poaccac Polyg-ahl.ce:u.• R.o.s:ace.ae Ros.ace:le Astence:ac Poln)()dtaceae Pol)-podi.acea.e Polj'J>C>Cliocc.a< Polnxxliocuc Polj-pc><lioca< Polypodis=< Pooccx Polypodio=c Polypocü,=c Pol;-uidu=e Polyttichaceae Pol)'tl'icha<:ea.c Poumogc-con1cc:ae lccidiace1c Fabact~e

... ••

432 284 1~1

IJO 199 88 62<9

llJ 461 5}9 319 ) 17 l l~

402 )87 468 ~19

422 II

10 274 6252 216

ISO ISS

60JS 4;(.

1;(, 480

681

lJ5 2$8 }96 700~

)94

446 125

P. Scibcrt & X. Monhofer 9

Puya rc.l'ruf,inea (ft. & P.) L..B. Sm.ith 22 PycnOt)bylum fi~formc Mutf. 21 Pyc.nohhyllwm mollt Remy Qujnc amalium chilense Lam. 756 Ranunculut fila.mtntosus Wcdd. 952 Ranuoc:ulut fbgollifonnis J.E.Saüth Ranuoculw limowDoides Tu.ra. R2.nunculus prxmon-o~s H.JtK. c:x DC. Rsnuncuhu sp.

Ranuoculut uichophyllus Chaix 769 Rclbm'lium croeeum (R.. & P.) Schum. Rctbunium h~ocarpium (t.) Hemd. 768 Rdb~mium ric ardianum (Glll. c:< 1-1. ct Arn.) H ic.k . Rdbunium &p. \ Ribcs boJiviomum j:a.ncz~ Ro.u sp. \ 'l, Rubw sp. Rumex acc.tosdb L • Ru~ntX (Onclonkrarus Murr. Rume.x crispus L. Rumex euncifolius Campden Rutne.x obtusifolius L. Rum~x S(>· S:alpicllroa tri.stis Micrs S2.l"i.1 hJtnkel8cnth. S~viJ. rhombifolia Ruit &= P:J..,·on S1l";~ sp. Sambucus pc-ru•Un2 H.B. K. 5~) Suur.j1 botivim• (B<nth.) Briq. 781 S1xi(n&a nugelhnio Poir Sc:hinus moUe L. Schinus myrtilolius (Griu.b.) Cab~n Schkuhria pinnlta (Um1) 0 . .Kuntie Scirpus cl. j 272. Scitpus desc:n:ico!:l PhjJ. Slß Scirpus hicronymi llo<ckl. 285 Scirpus ri;idu• (S=d.) llo<ckl. 271 Scirpus sp. 2V Scirpus sp.

•

m nt 16~

161 868 165 SJ5 6H

190 169

641

126

PU)':t ht:rTCT.10 H:ums

ISS 222 166 164

·c·

Scirpus 5<-U.gind :a peNvi;na (Milde) H ieron. Sencc:io adcnopbylloides Sch. ßip. Scnccio al&ens Wedd. Scnccio bolivieusis Sch. ßip. Senccio Cllndollii Wedd. Sc.nccio ancseens (H, & B.) Ctl.atr. Scncdo cJ ivi«:~ lu.s Wcdd Sal.«io culcitioidt"s Wcdd. Sentrio evuoCcks Sch. Bip. Se:neäo ßocc:osus Brinoo Sentcio hohcn.ackc-ri Sch. Bip. cx Wcd.d. Se:necio hurnilllmus Sch. Dip. Scnc-c:io modtstus Wedd. • Senccio puc:hii Phil.

Oie V~tion d~ Wohnscbielcl ckt Kdbw:ay2.. T~ II

Brorndi:.cc.ae ßromeli ~cc-:~j,!

Ca•yuphyllaceac

C~ryophy1 12.Che Sant:tlacr~

&nuncubcnt RanuncuiUC2t R."III>CVI>.=t Rmuncul2cne Rmuncvbceae R<lnuncu.laei!'2C Rubiacc::1c Rubi:u:<::ae Rubi:u.:cae R.ubl,<:cae Grouubri.xe.ac R.osJCC~

Ros.accac: Polrgom<ea• Polygon><=

PoJrgon.ac~e

Poln;on:aceae

Pol)·gon)ee~e

l'ol>·gontceae

So!J.ntcc~c Lami~ClC

Umiaccac Umisccu

Capti!oli~e:ac

128 9JSI S6S 2

ma S27 m 4~8

585 18)

418

H9 485 489 6110 6191 6211 112

IIJ 1)4 ~8 432

61}7

LunixtJC'

Suif~~cen Aoa.ca 1totae An:u:ardi:a~ae.

Astcr:u:<:1C

Cypcra<.-cacCypc~e::a.c.~

Cypc~eaeCypc1.,,,.~

Cype:rxt~

62l5 6078 217 215 218 601~

602l

~laxincllacne

62~8

i-\ncrtccJe J\SlCUtctC t\stCClCClC As~cnc:c:~e

Asccrxctc A.stct2CC1C

Anu,ccu Asttr,CUC

&t<n«lC

ASteN.ce:.e Anen.ccae Aucr:a«:ae Aster:ac:cae

801

21~

er_.. C}'PC'rac:t:ae

18l Stnecio rbitOm<ltUJ R.u$by 184 Scnl'<:io SCff-.~tifoliu,;. (MC)'· & \\?aJp.) Cu,;atr. 167 Sentcio spinosu& DC. 168 Scnecio vegetus (Wc:,Jd.) C.1br. Senecio •n.dgaris L. Ser.ecio wt<lgbc:i:alit Cu:ur. Scmu 1yrmn Irwin t!c &rncby S.ruu vmKol..- (VOS.) 1.,..;" & a......br Xssea multiflon ßhttr Seu..ria gncilis Kunth. She.rM<i.i01 arv4!nsis L. Sigesbec~j~jon1Ucnsi1 H.8.K. Siltne chilcnsis (N11nd.) ßl')cquet Silene gallica L. Silcoesp. sacnc sp. Siknc sp. Sikmsp. Sikn< sp. Silene sp. SiJenc sp. Siphoc:unpylus boHvicnsis Zahfbr. Sipho<.:~mpylus tuptc:fonni.s Zahlbr. '-'1r. t>tpacf. 91){. Siphula sp. Si.symb.rium ahiuimum (.. Sisyntbrium P''uvionum DC. Sisyriod1ium a:oul.re:um Ph.il. Sisyrinchiu.-n sp. SSI SU,-rinchium bc"~pts lbker SS2 SiS)-rindtiutn j~ii ßtktr 55> Sil)'rinchium 1p. Solanum ac:.ule Diw:r Sohnuru ll..loysiifolium Dun. Sol.mum aJuericanum Mill. Sohnwn ~jtan$ Monon So1Ulutn3p.

6228

6262 6300 247 6306 136 J89 586 251 87) 69)

470

5o9 H

925

Solmum>p. Sob..,uro sp.. Sobrn.un sp. Sol.1num sp. Sobtlum tubcrosum L. Sonchus aspcr (l.) H ilt Sonchus arvcnsis L. Sonchu.s. olcr:a.ccus L. Spathanthewu o:bignyanum Schott Spu&ului• f>sci..Uu Phill. Sporobolus mi.Dor Kunth. Sporobolu. pynmiduw (Lam.) Hitchc. Stoeht> pusill> Briq. Su.n~.a '\l\>and1c Cr:.cb. &. Tcnrndorf Stelbriil mcdi.a (L.) Vill, Stc!J:ui a w«~d ellii ('c:dc:rJcn Stcre:oc.,ulon Sll .

28 l'hytocoenologb 20

433 Anenctac: Astcr:'lceac

Aster::rce.ae Ancnoe1e Astcr.t.tt2t AuH-=t

Co=lpini=u Caeulpl."\iaccu

Sobrucea.c Poac~e

Rubi:aoc.e An.e~ce:ac

Caryoph)1bceae Caryopbyll.aceac Cuyophvll>co.c C.ryophyu_..... C.ryopb)-lhcac C.<;Ophyll-..: C>t)vphyfuceae C.ryophylb.,... Caryoph)11ao::::ac lobeliaccae Lobeli:~.c-cac Us ne:~.'-'t11!

ßr:wi<:2et.1e Br:m ic1oeac lridJCt'::te lrid.x=

lrid= Irid•"t'.QC' lricbce:u:· Sobna«ac Solanaceac Solanacc:tc Solanaceac Solanaceae

Sobo:tcne

Sobn.tent Sobno=e Sob.oaceae

Solmact'2e Solu ace2.c Sobnacc:~.e

Ancro~c:~.c Ane-r.tc:e:~e Astcr:~.ce:~c Ar.acn~

C.ryophylh«oe Pox.... Po>=<" l:lnmcnt V1lerian-acc:l( C1')·ophylbcc"t C1ryophyllaccac Stcreo<:::aulac:cal.!

P. Seibert & X. t-.l\tnhofev

434 6179 1~1J

Sl8 17J 818 290

432

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866 2$.\ 2$7 2.14

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Snl<uni<U. apit.lU (Wcdd.) ile21W. Symphyos"""on .rbum Krüuilin T~g:ctes mandonii Seh. Bip. Ta gen~~ m11.xim• KuJlUt Tagetes mulciflora H .B.K. Tagms pu<UI. H .ll.l\. \ ' T:;.ge~t:'t: s;p.

\ .,_ . Tatt-lts sp. Ta-ge-tts ttmifiou H.B.K. T::..r.:a~ c~rden;asii Krlpovickas

6289

59 .l45 597 9 4'}<)

SteteOCSulon s:p. Sti(U Jp. Stipo. MA:h)'pilt-11• Hi><h. Sei~ h:ans·nwycri Pilg. Stipa ic:hu (R. & P.) Nuntl1. Stipa. illCOI'lspicu.a l!'resl. Stipa mucronata Kunth Stipa ob,usa (Nee~. & Meyncn) Hitch.

T:~.ms:~l10n1 sc;h\1Cbim :t ~~'alt'·) T:~.ras:t •neyeri Kr~o\oic 2$

~ 2.1 ~ S2

1019 }01 1021 28)

Krap.

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6276 7S8 710 429 719 918 276 S26 125

6087

Jb Gri • cx Bakc:r

Tilbndsi> wnteide> (1..) L

J99

) 4)

Tbelypted.s gb.ndotosoh.nosa (C. Chr.) Tryon

Till:uuhi2 C2pilluis Ru.i:r. & Pavon Tillanch-la ip. TiU.ndsi> splur:oc<plu b DA.r

282

:342 lJ9

ih:tmnolia •e:tmicuhris (Sw.) Ach. Tillnnd~ia bryoidc:s

6191 V'J 211 1010 273 192

•

T huidium sp.

Tontlb.tp. Trichoctrcus pc:ruvi:u'Hll Sr. &. R. Trifolium amabile H.ß.K. Tristturn spica.nt.m (L) 'Jtjcht. T ritlcum Uti'-'Um Um. Trop><Oium pmgrinum L Tropacotum tvberosum R.uiz. & Pavon Ulluc:us aboriglneus Brücher Ullucus tubcrosm Cn!(ll$ U1nbilic.tria Uncini1 phlc:oides: (Cav.) Jlers. Unicl d1oica. L Unicl «himu &mh. Urtia O.bd!... H.B.K.

er.

Urtiet magcllmlca. Potr Urtic:t peruv i;an~

Po>=r Po:tet:lc Po2«"lC Po:t~c"c

HC )41

344 62:57

646 840 8J8 8J6

Pöaceae Poace:ac

ro..... An~.ae

Jl2 46S

lrid:~.cnc

26-1

Astcr:acc::~c Ast~·r--ec:u:

Aner:tce;ae A$U'!'f'2Gc•e Astnxc~e

Astrf'Xc)C

Mil~cuc

Tanlu nOt.Otrichoides (Hochr.) Kr.;p. 61J Tansa tendb (üv.) Knp. T:ans;;a U.f butima. (Ufb.r.) Kr.ap. T;aru:Kum offirin2ft \tteb. Telose-h.inc:.s sp. 14 1(phroc:.~a us r:mhli Backeb. 12 Tt:phrocacLUs fioccosua (Salm·Oyck) ß:u:keb. II Tt>phroc:a~ kuehnriehi~us (Wer. & Ihck.) Jbck.. 776 Tn<>glochin crisuwm (Britt.) Rotbm. Tluli<<Nm potlo<orpum H.B.K. 90S

Sticucne

.'\sttr;:aceu

612 497 IS IOJ S

Sre!'I!OQUla~e

Die Vegec:ation <14'$ Woh,lgcbl~ncs d<:r Klll.1~y..., Teil U

i\hlv.1<:t:r.c Malv:\UJ.c ?l.blo;a.ccle

l91

24l J6l 6022 240 H 12

13 70S

M:..lv;~.cuc

M~>«><

J97 8.11 SS1

:\sttn«St

Tdosch~ltce2e C:tctflc t:le C-aCU.CII:U:

!23 95'0

Clct~e

Roucc::a.e

110

~uncuW:ut

Usnncex PolypodJJ.c:ue ThuJdiacc\lt:

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Bromeli~cc:ac Bromeli~c:ac

BromdilCC"ae Bromdia«u lkocncli><... Pottl1«'1C:

Cacuce:w F.1bllCCilU Po.1ceac Po.1cne Trop...a.c.. . Trop...a.c.. .

60?

101 202 215 232 217 2}1 2C6 209 229

Eric::tet";le

V:tlcrian:aa.-:tc Va.lcri:tn:lcne V a1c:rian:tc.ue Vakri.m:lC~

Ebroatpoc... Anc:r.ace:re Astcr;;ct:~e

ScrophuJ:ariacc:~c

Vtrbcnc!X'<le Verbena~~:

ScrOpbuJ.ri.c..., Sctopbubri xn.

Sctophul.mx.,.

Sc:rophufari;.ceJe F'11.baceae f'ab:tceae Attcr:tce.1e Anc:raceae v,oJ.ccx

Viol2<t;te

Viol2eeae Viobce:.e

Viol :tc~:.e

PO.:lee:te

Lobeliaccu AJt....."... Anc:Q.tt.;l('

"'• •

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A4ter.C:C";J~

A.stet.iC(;lC' AnerJ.Ce3t Anel"'..ce:~.e

/htc.nccac: Astcnceu Ancnc<u Astcncne Astera.cca.e

Astenc::e..e

211 220 2•· 234 218

W'C"rntri:lsp. Wcrnl'ri.a sp: \'\l'c:•·ncria sp. Wc1'neria sp. WcruC"ria spadlUI2t:a WtXId.

i\sttro1Ce:tt AncrJceat

210

WcmerUsp. Wc.mcria strigosiuim~ A. Cn.y Wcrncri2 -vill<»a A. Gny XilOtboria d egtns (link.) Th. Fr.

191

Urticac~~t

Wu-Cift'Usp. \tl'tnvri:a sp.

217

60< 6098

Urtiace2e

200 21);

Un~

230

62)1

\Vr:merit ptet:in&u Lifo.dsh. 'WC'C'flltti~ p)--gmn~ H . &: A..

...

Ürticaceaco

Wc:mcri1 stdoldes B.Ukc \Vt:mcri1 $Cton Wedd. Wtrncri1 $0Üvad oli:. Sch. Bip. Wcrncri1 $p• W<':rnl."ri::a $p.

• i9

Un~x Urtincc~

UninccJe Unicaeue

5 17 20 204

9573

B.ucllxe:~.r

B;uclb.ccue Umbili'-"t.riat:e;t.C Cypcr:.ccac Un:iacuc

671

182

Uttic;;. sp. Urtiea sp. Urtia sp. Unic1 sp. Varonium ßoc-ib"ndum H.B.K. Valeriana oo:uce:u<l .R.uiz & Pa•:on V:~ lcriaru .micropce-ri.ru Wcdd. VaJcriaru tli\falis Wcdd. Valcri2JU sp. Valin ttipubm Mucis Vnquni:a oppositi.foli:a (Lag.} Bhlt.c Vnquezia robu.tu Phil. Vt:rb:ucUJ:U virg:num Stokes Vcrb11.n-a cf. Vc:rhen<l ct. Vtronia ~~nsi' Schlecht. & Chl.:n. V c:ronia. peregriua L. Vcronia persiCa Poir. VtronH::t $erpylll(olia L. Vlcia fab:a l. Vic:i!l. grnmine:1 $fn. Viguiera puensis R.usbv Viguten procumbtns j Pers.) Bhh Vlol• möcnndu W«l • VioU ni~!is .Bcnth. Viob. P)'ß~l Jus~. u Potr. Viol• sp. Viola sp. VulJ>ia rncg:alun (Nutt.) Rydb. Wahlenbergü. peruviuu A. Gny w..".... if.!robu Scb. Bip. 'W......U ciliolm Gny Wtrneria chctylophyUa Sch. Bip. Wrmeri2 ghl:>errima Phil. Wcrneri:t hcreroloba Sch. Bip. Wc:rncria mehndr1 Wtdd. 'Wcomeria nub;gnu HJUl

435

Ancr:u:c:r.c Asterace3.<' Astcr~~:l('

Aß~ Anet'2C~

Asccncc.~

A$t.cucc.;e Atkr.ace:;e

Aurncar AHcnc-c:-Jt: 1'closc.hi.suct"le

- "' !

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P. S<ibert ~ X. Menhol<t

436

JUntbium eatb>nÖ<wn H.B.K. X~thop.umeli~ pcru'"inuis Hllc JUnr:bopumdu ouaain (Kn:mpclh.) H>l< Zmt<desd>i> >cchiopö<> (L)SP«Il8· Ze-1 mJ.)"S l.

3J2

Zinnta perumm. (l.) L.

IOOS 10}2

767

Asc:tnct2r ~rmdixnr

Pa:rmcl:i2au A....,.,.

Pooc<>< Aster.ace:ae-

Oie Vegeucioo tk, Wohn;ebit-t.et <kr Killn,,'.l)'l. Teil 11

CJ.dooi><:= Commefm.=c Convolvubcat Cn..uubcw:: Cucurbit;Kt":u:Cuprcs~~e

Cypcr.u::C"".u: _E):a.t.'<X':.trp.1Ce:lt' Eplu.-dr.acc-.1~ fqui.sct'~CL"aC

Tabelle B. Liste dt( S~z.i ;~;lin:en füt die ßcnirumung der Taxa (:z:usaO'l.IUCngc$rellc von l'aul Sribert).

Amannthaoeat

J.M. Pcderscn (K!nlla,cn), M. Ncc (New York), T. Feuett:t \ ( HamburC)

Amuyllid.ace.ac Ana.c.udiaee:1e Api>=<

P. !Uvcnn> (S•n<h.s ) T. Feuertr (Hambutl) L Cootton<c (J!crl<<fc)'), So. Bodt (L> Pu), T. Fcucn:r (Hxm•

Ancett

burc> J. Bosn<r (Müoch<o), T. F<uer<r (H~

Anllo«x A.s<kpj.d.x.x A.staXt-•e

Bidens Eri~on

C:~.Liruoga

Cnapb2lium

Hieracium Hy.pochocris Scnccio

Wc.rncria A1.ollx cae ßarcum ~e.1e

U:as.eU;«ae Bet'btrid;ace2e Betulaceae ßle<:hnaceae ~ae BDU.ic.,~.ae

Jlnxndiu:.,.

t T. F.eutrtr (H2mburt) A. C.br<n (S...nos Aim), M.O. Dillao (Chiago), S~ o.d< (I.. l'>z), T. Feue,... (H•mburp B.L TtJmCr (Le:s'naton)

E. Z:ardini (Missouti) D. Schul• (ldpzi&) H. Robinson ('W~u hjn gton) H. Sleumcr (Leyden) C. Ez<urn (S•n lsidro) A. C:abrcra (Suenos Ah·cs} V. Vunck (Wlshinston) ~G. Stolze (ChiJogo)

T.l'euerer (liomburg) St. lltek (l> Pu) T. Feuerer (H>mburg) R.G. Stolu (Chi'"io) ]. G...u (Müncl••n), S~ lltd< (I.. 1'><), T. Fcuer<r (Hambu'\) J.A. Al.shdobu (Minoun), 0. Boel<ke (Sm !sidro), So. Bcck (u Pn). T. l'<u<rer (HxM>u<g} W. TID (Wi<n)

Bryu...

C:Kucne Cws.tlpi.ni:acere CaJijuü::ha~c

C.Uyccnceac: C:uupanubce::ie Cmdd.triace:ac Caprifol.iO'ICI!3C C:.ty<l pbyU~ce:~e Cheno_p<Ki iac~c

M. Kimr.och (Wuhingoon). T. Fe_... (H>mburg) R.C. &m<br (Ncw York) N. &c::i:a)upo (San lsidro), T. F~\l~ttr (H.1!"tlb<Jrg) J. Luthtyn (Ncw Yorl<) T. FC'\Jtrer (H11.mburs) T. FC"U~rer (H:unbur&) T. Ft."'l.lcrcr (HamburW P. Gutte (lA: iJ)~iiD, M. (>cdtts:tl1 (Kopcnh:agcn). T. Fcucrer .., (H:unb\are) T. Pcucrcr (H:unb\U'S) •

f.rit."2ccac

.Euphorbi:a,c:ae fabace2c AStragah.1s FrWcn.iaccac Ccntiana.cnc Ccrmia.ccac Grou.ulari.lebe H.a1ongx.t:u HcpJ.tlc:ae Hydt<KiwiuC<xc

Hydrophyll-.. Hrpu;c.o..• lri<bede bo~t~ee:ae juO<oiCC<JC la.mi<~Q:'.ac

Lec::uu:>r.u,;eac Lt-I'I)I);&CCJC

T. F.u.rtr (Hxmbu:s) T. Frocrn (H>-~

T. Feuntt CH'-oobur;l

s,....,.,

(Kcw), T. Feuern (Hunburg) M. M. N<c (Ncw Yorlt) I. Fwcrtr (Hunburg} R. Cu.aglianor.c (S1n IJidto), T. [leuerer (Hamburg) T. f<:uerer (H:unburg)

'l'. Feumr (Hunburg) T. Fcuc-ra (H1mhurg)

J. Luth<)"' (N..,. York) R.C. ßarneby (New Yurl1), So. Deck (La Pu), T. Fcllcrcr(H•mburg) E. Gomet.•Sou. (San hidro)

J.S. Pring.le (On1::2rio), T. Pt."tttrcr (Hamburg;) A. Kr:apovidus (Conie:nret)

T. Fcumr (H•mburJ) C.D.K Cook (Zürich) C.D.K. Cook (Zürich) s~ Bock CU Pn). T. f<Utt'CT (fumburg)

N.K.II. Rob>on (LoDdon) P. R>•cnm (S.oti•go), St. Bcck (L• P>t) H.l'. FuchJ.Et!.cn (frin.Virs), St. S..:k (!.. P;u;) H. B.Jslev (Auhus), So. J!ak (u P"') R.~L Har!cy (Kew), SL ßtck (!.. l'>t), T. F.ucrcr (H=burg) F.N. Hepper (Kew)

Lichene$ Lil i :Jce~e

H. Baslcv (A.uhU&), J'. lhverm:t (S:t•ni:.go)

LimL"f:<.Je

T: Feuc-rcr (H~bUtl;)

Luuacc:u:

T. Fcuercr (H1n1hurs;) St. Beck (l1 Pu), T. f:Ocucrer (H:uuhurg) Sc. Bcck (u 1\at) J. Kuijr (Letl>bridsc) B. O l!gmd (Aarlms) T. Feutrer (H=burg) P.A. fryxcll, A. Knpoviehs (Corricmco)

Lobdl'.lcc:ae log:anincc:~e

loranduce:ae LycopcxH:acue l )'thnce-.te Malv.t~ac M.amapc_Uxe~ ~Jcla.sromu~ceu

MuKi Myrioc=

Nycug.inxue

Ocoothcn~e:

Ophioglou><e>< Orchid.ace:ae Oxalid2cea.e P:opave:r:cc<1c (•umeli:tee.te PlssiOor:tce;e Pc-pcrontiOJCeac

J)bn ugin.ac~e

Plu.nb<.Jgin>tctae

437

T. Fcucrer (H•mbu'l) T. F<u.n!r (H>mbu'1) T. Fromr (Homburl) W. Dietrich (IXluel<fcri). J. Sclcmcn ( L> Pu) R.G. Stob< (Chic23o) S<. l!cck (L• Pu) s•. Bcck cu Po2) T. F"""'" (Hunburg) T. Feueter (Hamburg)

R. C•llci•• (New Ycrk). M. T<bbs K. Rahn (CoJlCnb3gcn) T. Fcucrer (Halllb\arS)

• P. Seibat & X. Mmbofu

438 Poac:eac Cala.nus:rostis Envcmis Fest\lca

Polcmonbcea~ Polyg~laceae

Po!ygon1u;c.,e Polypod.i.acae Polyfrich~ceac

Porcul:tc:cacca.e POU.Il'IC.l&c tonac~e

Pouiacne

R.ao\lna!b.o!~ R.hll'lln~c:

Ros:u;tn.e Rubi:u:eo t~

Sant,alactac

Suifnp: ne

Serophuluixc:J.e U!ccoblri~

Ehn:sia

Sebt;:inc:U:t~e

Sobruoceot Stauroc:bc:lc:~~e Sterct~liaeue

Stereoelulaceae Scicucne

Tdoschi.$UC."J!:'U'

Thuidlaccae Trop.:u::ol:u:e.te Umbili1.-ari:u:t.-ae Urtica.cuc Umea.crac Valeri:anxcac: · Verben.:lccae Violac~c

Viscact:ac

Ch. Müller (Leipzig). S.A. 1\cn•oice (Kow), Ii. Sehol• (Bcrlin), St. ßcck (La Paz.), T. Feucrcr (Hambu~ Esealonu (Ames) J.IIJ. ll!ewin Cb. Müll<r (Lcipzjg) T. Feoerer (HJ.mburg) G.K. Heubl (München) K. Sehmidr (Frankfun.), St. Deck (I.. Paz), T. Feuer<r (Hamburg) R. Hemen, W. Gau.llner, R.G. Stolz• (Cf.icago), T. Fcuercr (H.."bu'l ) R.G. Stola• (Chicago) C.D.K. Cook (Zürkh), 1'. Pcucrcr (Hamburg) St. Bcck (l..o Pn)

Rober t Neuhäusl t (1930 -1991)

E. Kncb (~IUncb.n), A. Lowtcig (Paris), T. F=t<r (Hunburg) T. Feuer•• (1"1".b'l..;;) St. Bcck (l..o P.nj, 1\ Fcutr<r (H= burS) St. B<:ck (Ln P!l.z.);T. FetJI!I'tf (H:unbura) M. Folien (Homhurg), T. Feuercr (H:unbur&) SL Bc<k (I.. Pu), T. f'<Ud'Cr (H:.mbu'l ) K.A. VU.C..u (N•., Yo<k), T. Fcu=r (H•mburg )

U. Mol•u (Görobur:;l U. Mohu (Cöt<borg) 0 11. Ollgmd (Aorhu.~l S. Klupp ()'.., Yoc<), M. N« (New York), SL Bcck (1.• l'u),

T. !'.uc= (Hombu.,;}

T. Fcu<T<r (Hambutg) T. f euet't(' (H:~.mburg) T. f!euenr (Htmburg) T. FeU<rcr (Hamburg) T. f<'.o=r (Hambur;)

T. Feut.·rer (Hambur; ) T. I;cucr.c::r (Hamb\Lrg)

St. Bcek (La Pu)/r. Feuerer (H•mbufi ) T. F<U<m (Homburg) 8. fzik,.,, (Cötcbo.g). B. l,.orscn (G&rtbo'l), F. Webertins (l.ilnt), T. Feuerer (H:ambu.rg) T. feueter (Hamburg)

St. B<ck (lA Pa•) J. Ku.ijt (Ltlhbnd ge)

·.

Als wir die Nochriebt bekamen, daß unser lieber Kollege RNOr Robert aki· NtUHÄVS L, Or. Sc., Direktor des Botanischen Instituts derTschcchoslow sdlcn Akademie der Wisscnsduften, nicht mehr lebt, waren wir alle rief er· schütten:. Es $<:hien unglaub hm, d.ß Herr Neubaus!, der vor kurzem seinen sechzigsten Geburtstog gefeiert und den Höhepu nkt seiner wissenschaftli· chen Tätigkeit erreicht hn.tte, nicht mehr unter uns ist. Er st::arb am 25. Ap1·il 1991 plönlich und unermrtet. Roben NEUHAuS>. wurde am 16. Juni 19JO in Horb (Kreis Chrudim, On. böhmen) •ls Sohn eines Lehren gebortn. Sein lmerene für Botanik, d:IS sieh schon während seiner Gymnasialzeit in Chrudim bemerkbar m:~.chtc, führte ihn an die N1turwissenscha(tliche Fakultät der K:~rls·Univetsität in Png, wo er im Boranischen Institut seine ,.scienti:l m11bi!is•' studiene. Zu dieser Zeit wirkten dort eine Reihe von:üglicher Professoren, so F.A. Nov.l.K, J. DosTAL OH0·269 X/92/0020·0439 $ 1.00

c 1992 Gcbrilder ßorntrarGet, 0·1000 ßcrlin · 0·7000 s~un.~::u•t

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