Segetal-Ruderalpflanzengesellschaften im Wohngebiet der Kallawaya, bolivianische Anden - Gutte 1995 by JPZ.

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M.trch JO, I'J'JS

Segetal- und Ruderalpflanzengesellschaften iin Wohngebiet der Kallawaya (bolivianische Anden) von P. GuTrE, Leipzig mit 2 Figurenund 16 T·ll>ellcn Ahstr~ct. As .1 p.ut of thc imadisciplin.1ry rc·sc·.1rch progr.tm "K.11i.1w.1y.1 mountain popui.Hinn .111d ccosystcms" .111 analysis of tlw sq:ct.11 .111d rudcr.1l vcgct.Hion \\',15 c.uricd out in I'J'J2. il.1scd on 235 phytostKiologic.d rck·n;s. usin~; thc 13r.ntn-Bbnquct mctlwd, -1 scget.d .md I0 rudaal pl.uH communitics arc dcscrihc·tl. Thc habit.lts. thc comhi nation nf spccics and th<· subn>mmunitics of c.Kh l'Ommunity .m: discusscd with spcci.1l considcr.1tinn of thc different .1ltit udin.1l bdts. Thc followin~ ncw vcgct~tion units arc proposcd: Scgctal plant commu nitics: onicr: C.tpscllctal i.1 rubdlac prov. alliancc: C.tlandrini on ci liat.1C association: 1'.1sp.1 lo -Commclinctum iascicul.l!.l<' Rudcral plant co1n munitics: alliancc: Sporobolion minoris alliancc: Guillcminion dcnsac prov. association: Solano palit.uuis-Xanthictum c.uh.mil'i assol'iation: Rumicctum cuncifolii association: G uillcm ineo- AI tcrnam hcrctum c.1r .1C.1s.1n.1c associ:Hion: Sporobolctum minoris association: Pcnnisctetum cbndesti ni.

Einleitung und Aufgabenstellung

Im Rahmen des interdisziplinären Forschungsvorhabens .,E influß des Menschen auf H ochgebirgsökosysteme im Wohngebiet der Kallawaya (bolivianische Anden)" haben SEIBERT & MENHOH.R ( 1991 /92) die Vegewion dieses Gebietes ausführlich dargestellt. In Fortführung des Gesamtprojektes wurden 199 J und 1992 weitere Untersuchungen in Angriff genommen, nämlich durch Prof. Dr. K.-E. REHI'UESS mit dem Thema .,Die Böden des Kallaw.1~·a-Gebietes in Abhängigkeit \'On den natürlichen Landschafts- und Veget.uionscinheiten und den landwi rtschaftlichen Bewirtschaftungstechniken" und durch Prof. ]. ZICHE mit dem Thema .,Erträge des Ackerbaues im Kallawaya-Gebiet in Abhängigkeit von #n natürlichen Landschafts- und Veget.Hionseinheiten und den sozialöko'nomischen Verhä ltnissen der Agrarbe,·ölkcrung". Dazu wurde durch Prof. Dr. P. SEmEKT ein weiteres Beglcitprojekt du~rchgcführr, bei dem u.n. ein Vegetationskund lcr (X. MENHOI'ER) bei der Aus\\'a hl der Probeflächen für die bodenkundliehen und landwirtschaftlichen Untersuchungen mitwirkte. Vor J Phytococnolo!;i.1 25

03 40-269X/95i0025-0033 $ 8.75 €) 1995 Gehrüder Borntracga. D- 1-1129 ßcrlin · D-70 176 Stuugart

1'. Guttc

allem sollten aber auc h die ausgewählten Probcfliichen mit pflan zensoz iologischen Aufnahmen belegt werden, um einen strengen Bezug zwischen de n Ergebnissen der verschiedenen Disziplinen sicherzustellen. Diese Gelegenheit ergab zugleich di e Möglichkeit, die bislang nur schlecht belegten Ackerunkraut- und Ruderalpflanzengesellschaften mit weiteren Aufn.1hmen zu erfass~ n und damit eine solidere Basis fü r die sy nsys ternatische Gliederung zu gewmnen. Diese vegetationsk undl iehe Aufgabe wurde vo m Autor im März/ April 1992 übern ommen und im darauffol genden Jah r weitergefü hrt. Dabei standen im einzel nen folgende Aufgaben im Vordergrund: - phytosoziologische Erfassu ng der Segetal- und Ruderalpflanzengesellschaften; - Darstellu ng ihrer Abhängigkeit von abiotischen und biotischen Faktoren, insbesondere der Höhenlage; - Vergleich der höhenstufenbedingten Ausbildung der Segctalvegetation mit den Einheiten der naturnahen Vegetation. 2.

Allgemeine Angaben zum Untersuchungsgebiet und zur Methodik

Angaben zur Lage des Untersuchungsgebietes, zu Klima, Gesteine, Böden, Landnutzung und zur pflanzengeographischen Stellung haben bereits SEIBERT & MENHOFER ( 1991 /92) ausführlich ge bracht, so daß wir uns hier auf eine zusammenfassende Übersicht beschränken. Das Untersuchungsgebiet befindet sich etwa 60 km vom nordöstlichen Ufer des Titicacasees entfernt in den südlichen Ausläufern der ApolobambaKordi ll ere in der unmittelbaren Umgebung der Kleinstadt Charazani. Es hand elt sich dabei um ein stark reliefiertes, landwirtschaftlich intensiv durch Ackerbau und Viehzucht genutztes Gebiet. Geologisch herrschen Gesteine des Devon (Schiefer, Sandsteine, Quarzite) und saure Vulkanite vor. Permische Gesteine, vorwiegend Kalke, finden sich direkt um Charazani. Die "naturnahe" Vegetation besteht im größten Teil des Untersuchungsgebietes, d.h. außerhalb des (potentiellen) Verbreitungsbereiches des Tropischen Gebirgsregenwaldes aus mehr oder weniger stark devastierten Gebüschen . In tiefere n Lagen (2700-3200 m) domi niert in den Gebüschgesellschaften die Asteracee Ka rmia longipetiolata. Ihr schließen sich gebirgswän s bis 3600 m Gebüsche an, für die Mutisia hirsuta (Asteraceae) charakteristisch ist. Die Strauchformation kli ngt bei 3900 m mit Satllreja boliviana-Bes tänden aus, an die sich die Puna-Formation, meist in Form der Kurzgras-Puna, anschließt. Im östlichen Teil des untersuchten Gebietes trifft man noch Tropische Bergregenwälder bis etwa 3500 m an. 1hre Ersatzgesellschaften sind vorwiegend Gebüsche mit Dominanz von Baccharis pentfandii und, je nach H öhenlage, einer Beimischung von verschiedenen tropischen Taxa. Für die Ausbildung der Segetal- und Ruderalpflanzengesellschaften sind neben anthropogenen Faktoren im übei·wiegenden Teil des Untersuchungsgebietes in erster Linie die Temperat~rverhältnisse entsprechend der H ö hen -

Pfl.tn7Cil!;Csellsdl.lftcn im Wohngchict der KAIIA w.ty.t

Iage verant wo rtlich. Lediglich im Ve rbreitungsgebiet des Tropischen Bergregenwaldes sind die hö heren Niederschlägt• .lllch für d ie Gesel lschaftsbildung der nit ro philen Vegetat ion in stärkerem tvl.lBe von Bedeut u ng. Die Höhenstufen und die Lnndn ut zu ng sowie die natu rnahe und die seget:tle Vq;et:ttion zeigt Tab. I (nac h SEJ IIUn & MENIIU FEK 199 1/ 92, verändert und ergä nzt). Die Vq;et.llio ns.tu fnahm cn wurden n.1ch der ~lcth od e vo n ßraun-B ianque t ( 1964) in H öhen von 2700 bis 4300 m du rc hgeführt. Von (f:tst) allen im fo lgend en Text und in den Tabellen genann ten und :tuch vo n vielen nicht erwähnten Arten wurden H r rbarbelege, insgesamt 368, angefertigt. Sir sind im Herbarium lipsicnsr (LZ) und teilweise als Dupli k.u e auch im Herb.trium von La P:tz (LPB) depo niert. Erkl :irun ~;cn der Abkü rzung<'n in den T:tbcllrn:

O rtschaft en Am.u·<'l<' A C h.t r.t7.mi C C hullin.t Cl Chu llin.t-Chat.tbya Ce Chaj.ty.t Cy Jatichul.tya J Moy.tpampa ~~ gegenüber Niiiocorin N Play.t, uh. Jatichu l.tya P SacJ nJt;6n S U lla-UII.t Uu

Kultu rpil.ulZ<'I1 Biu crk.m ofiel (So lanum mrtilotum ) B Kürbis (Cucurbit,r maxima ) C Erbse (flrm m Stl tilJUm) E G erste (Hordc11111 ·v ulgare) G H.tfer (A t-cntl St1tiv11 ) H ls.uio ( Tmpt~colum tubcrosum) I K.utoffd ( Solt~num tuberosum ) K ~l.t is (Zc.r mais) M Oka ( Oxt~lis tubems11) 0 Q uino.t (Chcnopodium quino11) Q Roggen (Scct~lc ca calc) R Sau bohne (\licit1 [trb11 ) S Ullu co, P.tpa li ~.t ( Ullucus tubrmsus} U \XIeizen (Triticum t~ cst ivum ) \'1/ Zwiebel (AIIium ccpa ) Z

In den Tabellen sind Stetigke itswerte in Prozent :tngegeben.

3. Die Pflanzengesellschaften Im folgende n werden die einzelnen Segetal- und Ruderalpflanze ngesellschaften beschrieben. Es scheint uns beim Kenntnisstand der gegenwärtigen Forschung jedoch verfrüht, schon d ie Kenn:t rte n der \·erschiedenen Rangstufen anzugeben. Zw:tr zeichnen sich bereits einzelne Syntaxa :tls solche ab, doch ist vor allem d ie Gesam tverbreitung der Arten und ihre ökologische Amplitude noch ni.cht hinreichend bekannt. Wir haben stets eine Artengrup pe als " kennzeichnende Arten" vorangestellt, p ie im Untersuchungsgebiet jeweils flir die Gesellschaft chara kteristisch' ist bzw. sie von anderen , verwa ndten unterscheide t. D iese Gruppe enthä l n~so die potentiell en C h:trakterarten der Assoziation en und die Diffe.r:e~ rialarten zu andcr~n.Gesellsch aften . An d ieser Stl'lle sind noch einjgi Kor'fkK-'i,v~ turen zu den fl onsuschen Angabe n von SEIBERT&. MENHOFER ()~·(;9~17i i'r,\ 'f-, r '·~ zuführen:

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0 1

Tab. I. Höhcnstuf_~n.·.~"andnutzung, naturnahe und scgctalc Vegetation im semiariden und semih umiden G ebiet b ei C ha razan i (nach S !:IIlERT & M ENHOFI' R 1991/92, vCi·1tndert, mit Hinweisen von P. SC IIAD ). Tab. I. Altitudinal belts, land-us·c. ruderal and segctal vcgetation in thc semi-arid and semi-hum id rcgion near Charazani (according to S EIBERT & MENII<W FI\ 1991/92, with chanf:CS acl'ord i n~ to P. Sn l AI >). Höhe Ober NN

43003900

Jahresmitte l •c

7.510

Weide nutzunq

10-

3600

11. 5

naturnahe Ve9e-

Seqet41veqetat1on

naturnahe Veqetat1on

Se~etalveqeta

totlon Ge•la rid

:semiarid

:se•ihuaid

tlon se a 1hu•1d

Alpakao

Kartoffe 1. Ger3te

Kur:qra:spuna

Calandriniet.ua

paraaoähnliche

nicht bearbel-

Laraa:s

Hafer. Oka (Quinoa

( Aci.iJchn~-

ciliatae

Ho r stqraspun.l.

t;et ( außerhalb

{Schweine)

Bitterkartot tel)

Rasen)

(Schofe)

4-6 Jahre Brache

Schat.e

3900 -

Ackerbau

(Schweine)

de,:s Gebiets)

Camochaeto -C oron o petum

Kartot fe 1. Oka.

Satureoja

Cerete. Saubohne

bo l i vian4-

Höhentors v .

tisano. Ulluco .

Ce bUsehe

Ca•ochaeto-Coronopetum

Er lcac.:

unterer Laqe n

pentland~J-Cebüsche

Hutlsld

Bras:s1co-Medlcaq1netua,

nebel9epr li. qt.e Waldreste

PaJSpalo-Coaae -

hi.r:ruca-

H"i hentor• von Bi.den:r

u nd Geb 0 11che; 8accnari.::J

linet.ua, Höhen-

Dndi.col<!

pencl.-CebUsche U t Sy-

phocaapylus bOlJvianu:s

tora U t Coronopu:s di.dy•u:s

Erbse. Weizen)

C~lDndrtnJD

alt Helastoaatac . und

Bacchart:s

2-4 Jahre Brache

"3600-

11. s-

2700

16.5

Schafe (Rinder)

Weizen. Gerat e Erb~en,

Hais

(Schweine)

( S aubohnen)

Cebllsche

(Eoel)

wenig Brache

(trockener)

z. T. Selolässerung 3200-

13.

2700

16 .

s s

Hois, Wei zen.

Kaunia longi-

8r~:ssico-Hed1caqinet.um,

tropischer Gebirq:sre -

Paspalo-co aae-

(Rlnd e r)

(Saubohnen. FrOh -

peciolaca-

Höhentor11 von Eragrosti s

gen\lald 1n ver:schiede -

llnetua , Höhen-

(Schweine)

kclrtoff e ln)

Ge bUsehe

nigri.cans

nen

tora d t Silene

(Esel)

ke1ne Brache.

(feuchter}

Schafe

Au~blldunqsforaen

{unbearbeit.e t)

gallJca

seist Bewässerung

unt e r

2700

>17

Rind e r

t.rop .

FrUchte

Hais. KUrbl:s:se . Zucker roh r. Koka , Kaff~e

t.rop.

Berg-

regenwald

w1e vor i 9e

Paapa lo - Coa-

aellnet.u•

:-;:1

Pflanzcn~csdlschaftl'll

im Wohngebiet

d~r Kall.tw.t)'J

Cenltturea "solslilialis": = C. mrlitcnsis (teste \'\1agenitz); "Lcpidium bipinnall[idum ": auf Ackern fast ,\llsschießlich Coronopus didymus; Arislida "enodis": nach unse rer Meinung handelt es sich (?stets) um die annudle A. adsccnsionis; A. enodis ist mehrjährig; Apium (Ciclospcrmum) "leptophyllu m ": n.tch den gut zu trennenden Belegen beider Arten, die in Peru gesammelt wurden und im Herbarium lipsiense liegen, sahen wir um C harazani nur A. lacinialum; Sisymbrium, . altissimum ": S. oricntalc; Bromus "lana/Jts.": alle Aufsammlungen von seget.tlen und ruderal en Standorten um Char:tz.ani gehören zweifelsfrei zu B. catlull'licus s.l. Wir w:ihlen bewu l~t diesen Namen, da die Unterscheid ung \ 'O ll R. willdmowii und B. unioloidcs nicht immer leicht ist ( vgl. GROSS~IA~-IN 1973 ). Dichondra ,.sericca": alle von uns auf ruderalcn und segetalen Standorten gesammelten Belege gehören nicht zu D. sericra, sondern zu einer noch nicht im Detail bearbeiteten Sippe aus der Yerwandtsduft der D. mio·ocalyx (Mt\NITZ mdl.). Einige Belege konnten nur durch Vergleich im Herbarium LPB bestimmt werden, so z.B. Chamacsyce boliviana (nach Mt\CBRIDE 1951 = E. hyperiofolia) und verschiedene Conyza- und Gnaphalium -Arten. Mehrere Namen wurden von SEIBERT & MENHOFEK ( 1991 /92) übernommen, so Ambrosia arborescens, Solanum palitans und Xanlhium calharticum.

Bei unseren Geländearbeiren wurden die Arten \ 'ulpi.1 megalura und Aristidaadsccm iollis nicht immer sauber getrennt. Überprüfunge n der Herbarbelege und Beolncluungen im Jahre 199) erg.1ben, daß auf den Äckern zum wcit.tus überwiegenden Teil Vulpia megalum \'Orkommt, auf Ruderalsrandorrcn und Brachland dag.:gcn Aristida. Es ist jedoch nicht auszuschließen, d~r~ sich unter einzelnen \lulpia-A ng.lben von Feldern ~uch hin und wieder AristidaadsCl'nionis- Pfl ~n7.e n verbergen. Für die Ges.umbeurreilung der Segctalgesdls.: haften sind beide Arten aber von untergeordnetem lntcressl'.

Bei der Darstellung der Lebensformen und der Herkunft der Arten (vgl. Fig. I und 2) wurden neben den Prozentangaben, die auf der Präsenzberec hnung beruhen, auch die Gruppenwer te nach TüXEN & ELLENBERG ( 1937) angegeben, da sie durch die Berücksichtigung der Mengenwerte die tatsächlichen Verhältnisse besser widerspiegeln. Bei diesen Berechnungen wurden ~rten, die in weniger als 10 % der A ufnahrnen vorkamen, nicht berücksichtigt. Die Stetigkeitsangaben sind sowohl für die gesamte Assoziation als auch für die Untereinheiten in Prozent angegeben worden. 3.1.

Die Segetalpflan zengesellsch aften

Grundsätzli ches zum Ackerb:tu im Tal des Rio Charazani ist bereits von SEJBERlf & MENHOFER ( 1991 /92) gesagt worden. \Xfir beschriinken uns deshalb auf dir Darstellung der Segetalgesellschaften. D:tbei wird mit der Besprechung d~r tiefer liegenden Gesellschaften begonnen und mit den höchstgelegenen • aufgehört. Auffallend ist, daß es kaum Unterschied e in der Zusammensetzung der Hack frucht- und der Getreideunk rautfluren gibt. Auch in den Getreide-

P. Gunc

fcld ern werden die Unkräut er durch Hac ken und Herausreißen bekämpft. Großwüchsige Arten, z. B. 13rassica rapa, Medicago polymorpha und Bidcns pilos11, werden dabei wirkungsvoller bekämpft als klein wüchsige, z. B. Dichondra spec. An we ndung vo n H erbi ziden wurde nicht beobachtet. Die Ackerun krautgesellschaften si nd fl oristisch-soziologisch meist recht gut gekennzeichnet und vo neinander deutlich zu trennen. Neben dem Vo rkommen lokaler Ke nnarten war die Gesamtartenkombi nation für d ie Beurteilung der einzeln en Segctalgesellschaften entscheide nd . Die verschiedenen Arten, auch die loblen Ke nnarte n, können im gleichen Gebiet oder in anderen Regionen de r Anden völlig anders vergesellschaftet sein. Lachemi/la pinnata und Tnfolium amabile sind z.B. auch Bestandteil der Pu na- Vegetation in weiten Teilen der H ochanden. Lepidimn chichicara und ßromus catbarticus sind anderenorts noch häufiger in Ruderal- und Trittpflanzengesellschafte n anzutreffen. Salvia rhombifolia und Commelina fasciculata finden sich in der nebelbedingten peruanischen Küstenvegetation (MÜLLER 1985) usw. Das Gleiche gilt fü r d ie Neophyten, die bei ihrer Aus breitung in Südamerika in ve rschiedenen Pflanzengemeinschaften Fuß faßten, z.B . Medicago polymorpha um Lima sowohl in annuellen Rude ralfluren als auch in de r Loma-Vegetation (GurrE 1978, MüLLER 1985). 3.1.1. Paspalo penicillati-Commelinetum fasciculatae ass. nov. (Tab. 2, Typus-Aufnahme: N r. 2) Vo rkommen: Die Assoziation siedelt im U ntersuch ungsgebiet nur auf den Äckern unterhalb des Ortes C hullina. Es handelt sich dabei um Felder, die ausschließlich im Gebiet des Tropischen Bergregenwald es angelegt wurden. Die phyrosoziologische n Aufnahmen sind in einer Höhe von 2830 bis 3255 m angefertigt worden. Als Kulturpflanze wu rde nur Mais notiert. Gesellschaftsaufbau: Die ken nzeichnenden Arten der sehr artenreichen Gesellschaft (Tab. 2) kommen ausschl ießlich (A) oder doch schwerpunktmäßig (B) in der Assoziation vor. Möglicherweise sind weitere (sub)tropische Sippen, die aber nur mir Stetigkeit "I" auftraten, von diagnostischem Wert, z.B. Digitaria ciliaris und Cypems-Arten. Durch das Auftreten der genan nten Arten und das gleichzeitige Fehlen zahlreicher sonst im Gebiet vo n C harazani häufigen U nkräuter erhält das Pas p a I o- Co m m e I in e tu m eine bemerkenswerte soziologische Selbständigkeit. Auffallend ist das Vorkommen mehrerer Arten, die sonst im Gebiet für .1höhere Gebirgslagen bezeichnend sind, z.B. Poa annua, Coronopus didymus, . { L~cbemilla.apbanoi1,es un.d St~cbys cf. pe~io/~sa. U rsac!1c dafür kö nnten die ' hohercn N 1ederschlage sem. Wahrsc hemhch 1st aber d1c Verschleppung der ; ~rten von hochgelegenen Feldern die l"'auptursache. Zum Dorf gehören Acker bis in 4200 m H öhe. H ervorzuheben ist der relati v hohe Am eil au tochthoner Arten (vgl. Fig. I). Floristisch interessant ist das neophytische Aufreten von Viola tricolor, die bisher im Gebiet nicht nachgewiesen wurde. Untergesellschafren: Es zeichnen sich bereits zwei höhenstufen bedingte Untergesellschaften ab. So enthalten di<:' Aufnah men 1, 2 und 3 mehrere Ar-

POanzrn~:cscllschaftcn

im Wohngcuict der K~ll.tw~>·a

Tab. 2. Paspal\l pcnicillati-Commclinctum fascicui.H.IC. Paepalo penlclllati·Coooellnet u• faoclculati Aufnahaenueae r Höhe Uber NN Größe der Aufnahoe ln •' Helqunq • Expoait.ion Deckunq in \ , Unkräuter Artenzahl Kulturpflanze Deckunq Kulturpflanzen Ort

I 30 00 30 10 S 80 26

2 29 15 20 14 S 50 37

3 4 5 28 32 32 90 60 55 20 30 30 14 20 20 S 88N SSN 60 30 70 32 29 33

6 32 40 30 20 S 50 25

Kennzeichnende Arten A

Coaaelina f aaciculata Paspalua penicillatua ~ Jaeqeria hirta C Coaaos diversifoliua

100 100 67

~~~!~~o~~~:·!~cheollloldee

Rlchardla brasilienals

Calceolaria pinnata Veronica arvenals Sloesbeckla eerrata X Coloqanla pulchella )(

100 100 100

Weitere Arten

Drvmaria cordat a Gal lnsoqa quadrlradiata Penniaetua clandestinua Cerastiua qloaeratua

Veronica peraiea

Braaaica rapa - Oaucua aontanua .

2 2 2 1 1

2 3

Bidons plloea Oxalis ct. latltolla Oxa lls cf. pedunculata Verbena hlsplda

+ r +

50 50

Vazquezia oppoaitifo lia

Stachvs cf. pet lolosa Lacheailla aphanoldes -

Poa annua Ca linaoqa unx1o1dea Coronopus didyaus

Dlchondra opec. Aaaranthua chlorostachys lpomoea duaetorua Silene qallica Anaqallis arvensis f .azurea Viquiera procuabens Arenacta lanuqinosa Stellarla oedla __ Apiua lac1n1atua Urocarpidiua shepardae EQuisetum boqotense Cotula australis Crodium aoschatua Bowlesia flabllls Ranunculus praeaorsus VI o la tricol or faQetes te r niflora Bi dens andicola cosaantha

100 100 100 83 67 67 67 67

1 2

50 50

I+ I

r 1

33 33 33 33 33 33 33 r +3 r

(+I

33 33 33 33 33 33 33

Weiterhin 1e einaal in 11 Vulpia aeqalura +. Setaria Qeniculata +, Cvperus spec . +, Taqetes pusi lla r. Se nna spec. 1uv. r: 2a Calin .. SOQa Parviflora 1. HedicaQo lu pu~ina 1. Chenopodiua a•broaioides •. Rua ex crispus r. Galiuc aoarine r. Taraxa c ua officinale r; ), Leptdi ua viroinicu~ r. Sonchus oleraceus r. Bromus catharticus r. Ofqitaria ci liaris r: 4 , Capse lla rubella +. Calandrinia ciliata •. Convz a floribunda + . Vulpia aeoalura +; St Erodiua c1cutar1u~ +. Cuscuta spec. +, Trifoliua aaabile •. Hypochoert s elata r, Aqeratina sternberqiana r. Cyperus phaeocephalus: 6 1 Ruaex obtusifolius r.

P. Gut te

•

afrikanisch

•

europ~isch autochthon

A: Paspalo-C ommclinetum fascicul.nac e ß: ßrassico- l\•l cdicagi nct um pol~· m o rpha i didym m opetu oron cto-C ocha C: Gam D: Cabn drini ctum t' iliatae E: Sobn o-Xa nthic tum cathartici

l: zcngcscllsc haften (in% ).- Linke r S:iu lentei Fig. I. H erkun ft der Arten ausgewählter Pflan Verunter g hnun Berec l: ntci . Rechter Säule Berec hnun g nur nach der Präse nz der Arten T UXEN & ELLENBERG ( 1937). nach ertes penw Grup des ung wend mn: communitit.•s (in %). - Left part of thc colu Fig. I. Origi n of the species of sclcctcd plant la calcu mn: colu the of pan t Righ es. speci the oi c.1lcu lation onl y accord ing to the presencc & UXF.N T to ding accor s ,1mou nt of thc group tion rega rding to thc consi deration of thc ELLF.NBF.RG (1 937).

Silene gallica, Ama rant lms cbloroten, di e in höheren Lage n fehlen, z.B. Coronopus didy mus , Poa am]/(fl, stachys und Ipom oea dum etom m, während /osa nur in Höh en um 3200 m aufGalinsoga unxioides und Stacbys cf. petio traten. ten wir die Asso ziati on auch Außerhalb des Unte rsuc hungsgebietes konn in tiefe ren Lage n feststellen. reitung des P as p a I o- C o m Insgesamt kann man mit einer weit en Verb ischen Berg rege nwaldes rechnen. m ,~ I in e tu m im Geb iet des Trop ngsgebiet der Assoziation herrschen ,·t Natu rnah e Vege tation: Im Verbreitu vor. An weniger gestörten Stellen notie rten ~accbaris pent land ii-Ge büsc he z.B~ Vallea stipularis, Hesperomeles wir noch typis che Vertreter des Wald es, llonia resinosa, Baccbaris alata, Myrilanu gino sa, Brac byot um di v. spec., Esca pana x pent land ianu s, Myrsine depenca pubescen s, Bocconia frute scem , Oreo bessc ri und Gaio dend mm prmctadens, Syph ocam pylu s bo/iv iemi s, Polylepis üsche enthalten vo r allem Bacchatum. Stärker anth ropo gen beeinflußte Geb acantha, verschiedene R ubus -Arris pent landii, B. subalata, Bam a desia poly • ten und (neo phytisch) R osa mbiginosa.

rn.1117.Cilgcsdlsdl.lftcn im

Wnhn~:cbict der

Kall.lW,\)'a

3.1.2. Brassico rapae-Medicaginet um polymorphae

Seibertet Menhofer ex Seibert 1993 (Tab. 3) Vorkommen: Die Assoziation siedelt in den niedrigsten Lagen. Die tiefstgelegene t\ufn:1hme befindet sich auf dt•r Talsohle des Flusses C har:1z:1ni im ;iußcrsten Osten des untersuchten Gebietes bei 2700 m, die höchste bei 3715 m nahe der Ortschaft Am:1rete :1n einer lo kalklimatisch günstigen Stelle. Die Bevorzugung w:1rmer St:lndorte zeigt sich auc h in dem häufigen Vorkommen der t\ssozi:1tion in N- (NW-, NO-)Exposition. Trot z gleicher Höhenlage fehlt sie in dem durch häufigere Niedcrs~· hbgc geprägten Gebiet des Pas p aIo- Co m m e I in e tu m. Die Assozi:nion wurde unter allen in der entsprechenden Höhenstufe :1ngebauten Kulturpflanzen <lngetroffen. Gesellschaftsaufbau : Die mit einer mittleren Arrenz:1hl von 24,7 recht artenrcichc Gesellschaft wird durch eine große Anzahl europäischer, meist mehr oder weniger wärmeliebender annueller Arten gekennzeichnet (Fig. I, 2). Von den kennzeichnenden Arten sind bis auf Salvia rbombifolia alles neophytische Unkräuter. Medicago polymmpba und ßrassica rapa finden sich auch in fas t allen anderen Gesellschaften, habe n :1ber hier ihren deutlichen Schwerpu nkt (sowohl hinsichdich Stetigkeit als auch Artmächtigkeit). Neben den das B ra s s i c o- M e d i c a g in e tu 111 besonders kennzeichnenden Arten kommen z:1hlreiche im Gebiet weit verbreitete und mit anderen Gesellschaften verbindende vor. Urocmpidium sbepardac und Viquiera prommbens finden sich auch im Pas p a I o - Co m m c I in e tu m und Heterospermum ovali-

•

mehrjahrig

kurzlebig

A: P~ sp alu-C o•11mclinctum fasciculatac B: ßrassico-Mcdic~ g inctum poly morphac C: G~ m oc hacro-Coro n opetum didymi 0 : Calandrinietum ciliatac

Fig 1 2. Lebensiormcn der A ckcrunkr:mtgesdlschaft en (i n %).- Linke r Säu lemcil: Bercc hnl!ng nur n:1ch d er Präsenz der Art en. R echter S:iulcntcil: Berechnung unter ßrJrhtung des Gruppenwertes nach TuxEN & ELLENBERG ( 1937). Fig. 2. Lifc forms of thc seget,ll plant communitics (ir1t%).- Left part o f the col umn: calculatio n only according to thc presence of the specics. R ight part o f thc column: calculatio n regarding to the considrration of thc amount of thc groups according to Tün;-: & ELLE:"BERG ( 1937).

a ~in cwm poly mor ph.tr . T~h. 3. Br.t~sicn r.tp.tc· M cdic

3333 3 l l l l l l l l 1122 2222 2 2223 6 7890 1234 5 1234 5678 9012 3456 7 8901 2345 3 3333 3333 2 2223 3222 3222 3333 3 3322 2222 0 0211 2232 7 7792 1888 0999 1200 2 2698 9799 6 6297 0000 7 0070 7000 6778 3111 2 0090 8069 5 0000 0000 0 5000 0000 5000 5005 6873 0 0000

Autn ahae nuaa er

HOho Obor MN

Größ e der Autn ahae ln

MeiQunQ

•'

EIPO iitio n

3333 3333 3333 3 6774 6666 6655 6 0102 6779 6405 0 0500 5520 0500 5

3233 2222 3 2231 3233 2222 1 3331 3333 3333 5121 1 1232 3l333 0500 0000 0 0000 5000 0 50000 5000 0000 0000 0000 0505 5 2500

.. ·II· ·· . 05

··· HN ··· Oll

22 4 8 22

I · I ·I· I· 31· · . 4204 6455 6 05 4 348 8227 5 0 25

N IlNON NO

··HHHNNHHHN H··N· HNM H HH · ·S · lflfOIIO NO II 1100 ONOO N II 00 NlflfN

r Dtek uno 1n \ . Unk rlute

8746 7734 3426 2221 0000 0000 0000 5000 5

Arto nuhl

3222 3322 2222 2423 2 2964 1094 9470 5356 6

tcult urpt: lanz. en

3333 4444 4444 4 6789 0123 4567 8

2 1135 1124 1411 1 1342 1126 1 3424 1212 5000 0550 0 5550 5000 0 0000 0550 0 0050 1122 1 2322 2222 1 2222 2211 2 2232 2222 7946 9 0232 3152 2840 7 1494 1274 4 6412

f IICHKKEKHH CCNGCCNEKHNHH HHHHKZRK KKHHGClflflf GENCIISlflfl

De c kunv Kult urpf lanz en

4544 5 6447 6 8395 6567 7 5875 4436 0 5544 7154 7645 2478 4 4437 0 5500 0000 0 0000 0000 0000 0000 5000 0050 0000 0 0500 0050

Ort

J JJJJC CCCP AAvv vvvvv vsvv PPJJJ PPP JJJJ JJJJ J CSJP JPJJ

cccccccc cc

Kenn zeich nend e Arte n Hedt caqo polva orph a Sras aica rapa Plan t.avo at:ra Aven a barb ata Sher ardi a arve nlil Solv ia rhoo bito lla sonc hua &ape r Buql oaao idea arve nata Otpl otax ta aura lta Aaol nckl a h1op lda

1+ 23 1 2 111 •++-+ +1++ 1323+ +12r +1+1 +-11+ 11+1 ++r+ -+- 1

3 22+1 222 ++11 + +222 1•2•• +222 2211 2212 -1+2+ +++1 +++1 +2+1 +2+1 + ----+ +1- 2+r- +llll 112-+ -•++ -++r - ·-- --++ ·- - -+ - +++ - -r- +-- -r -- ---+ +1---+- +1+ --•-r -1+·- - -1+-+ + ++1 - -- - - -

321-+

22+1 21 12+1 123

••-- - -r•- ----

-•2-1 ++•+ --+2 ++-- r--r -•- - -+- · -+++ --+-+ r++r +-+r--• ---- +- r+ + +- .. ---- --+- -- -- --r• - • - ---+ r· - -r -- ·rr- r +-+- - - - · -- - - --1+ ----- -1+- +-1- +1-- -r- - -- -- - 231 ····· ····· - - - -rr-r -

-1-- --·- -

---------

--- ------

---- -·----·- -·---- -------

tcan • Ca) nfora von Eraq roett e ntqr Diff eren ttala rten der Höhe +1-+ + ++-- - -+ - + 111• •+11 1112 r· - 11 +r-+ +--+ ++++ ----r lr&Q roat il ntqr ican a ++ r+r 11 -+ +---+ 1 +++r r.1+1 f.az.u r++1 +-1+ 1 Anao alllo arve naia r+1++ - +- ++1+ --++ca -- -2-3+ +- --··- ---1 Kelllo~u• tndt lll · r 1112 --+11 121 Gali nsoq a quad rirad iata 111+ -2+1 - +1+r +-r-·-1+ ---Silen e Qall ica e +1+- +1+- 1+++ --++- --+-- +1+ - -+rr - - --- ··r- -- - - - - -- Aaar anthu a chlor oatac :::hv +1-- ---- -•--- r--+ •--2 r-- -- ---- ·---+ Hiao pat.a a o ront lua --+-r-++ - -- - -1+1 ---+ Ipoa oea epec . - -- +- ---+- -++- --21 11--+----2 a Gali neoq a parv ltlor +- - -- - - -- - -r+- +rr- r-•• ---e tnal otttc r···· ··2· S1•Y •br1u a +-111 -- - - ••-- - +r r-+-2 r--Oxal lo c t . pedu ncul ata 1------1 rrrCen taur ea aellt enat e - - -- - -+-- ---+- -1+ -- -+2- - ea nodo llh Tor +-++ --++ taqe tee tern Jflor a +-+- rr--+ Chen opod iua aabr oeio idee l bl Höhe nfora von Blde ne •ndl coh Dttt eren tlala rten der •--+ --rl+ +- -++2 - -rr- - r - 1+ g tden a andl cola ----- r--1 +-+altu a apar ine 1 Hedt caqo lupu llna

------------------- ---- ·-------------···------------ -----------·--··· -·--- ---·------- - ----------------- ----- --------------·------ --------·--·----·--· --------- --- ------- -+------·-----·-- --------------·--------· --·--- -·-· --- ----- ---- ---- --- --- ---

,·~

80 48 37 37 26 28 17

--------- ----------------- ------------- ----- ------------ ----

Weit ere Arte n Vero ntca pera ica Sonc hul olera oeua Gali n1o; a unxi oide J 81de: na piloa a Tage tee ault iflor a ua Hete roap erau a oval ltolt Ap1u a lacln iatu a

+-+1 -1121 ++1+ r+11+ +1+1 +---++++ +-r-+++1 -- - - 1-r-r r-r+ +1+ ··-1+2+ 1111 +++1 +r-r-

+++1 1211 +r1+ 22-+12-- 1++ ++++ ++21

··--·-··

-·~······

Qtl .

96 92 85

44 38 35 27 19 15

57 51 43 34 3f 31 31 31 26 20 20 20

----- --- --- ------------ ------------- -- ---- ----- ------- ------- -----------

:n AuJb lldun ; Ditte nt.ia larte n der naeae 32+2 11 +1 &qut aetua boqo tenee ++-1 r--Pa•p alua penic::: ill atua Poly pogo n Inter rupt us --+3 - --sie Hydr o coty le bona rien

91 76 100 31 62 31 62 23 23 23

97 97

62 31

----- ----- ----------- ----- -------------------------- -- --------------------- ---- ---

· 1121 1111 2112 111r+ +++- r+ -- -+2++ - +11 -++ +-+1 ++++ 1+-- •-+1+ ++++ 1--+ ·· ---+ +++- ++++ ++++ + --111 1+1+ -++r + 1+-1+1- r+-+ - r+-- · · --- ----+ ++ -++-+ +++- -11++ - +-+

rl1r+ l+1- r+l11 111+ - ++++ ++++ r +22- 1-++ -+ ++++ 1++ +11-+ + - -+ a•·-+ r+-- - r-++ ++r- +

84 69 69 77

71 71 66

63 77

92 83 71

71 69 67 67

Pnan7rngrscllsch.lftcn im Wohngc!Jict der K.IIIAwJyA

T.1h. 3. (wnt.) Urocorpldlu• •hepardae Ory•aria cordata Vulplo ••valura VIQUioro procu•b•n• Oaueu• aontanu• Copoollo rubollo trodtu• cicutartua luphorbta pepluo Lopldlu• chtchtcara Senecto YUIQorlo Va1quezta oppootlltolla Broaua catharttcua Oxallo latl t olh Bovle•la tlablllo Pennl•ttua clandeatlnua Verbtna htoplda Gllla laetntata Srodtua aoachatua Naetella publflora Otchondra tptc. cer11tiua qloaeratua Gaaochaeta 1ptcata Taqettl puollla st.yabriua orientalt Sl9eobeckta terrate Boerhavta cactbaea Hypochoerlo elata

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331--311 -121+1r-t · +2+-lllr -2+11---1

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...

Crolnzunq zu Tabelle l• Weiterhin die als Zweitfrucht anqebauten Kulturpflanzen (aboekürzt' vol . AbkUrzunoseckllrunq; B • Phasealus vulaaris ) 1owie Unkrluter h ein- bis vier•al Jn, 11 S 1. C +, Brlze Dinoc +, Calceolarta pinnata +; 2t 9 2. 8 +, Calceolaria ptnnata +. Setacta oeniculata +; 3 , S +, Cotula auatralta +, Calceolaria ptnna~a r: 4, S +, Juncue bufoniul +, Cleocharia apec. + z 5, S 1. B +, C +, Broaua trinii +, Ruaex eonoloaeratua r1 61 C +, W +, Raphanua aativua r. Conyza arteaisttfolie r. Conyza tlocibunda r, Oenothera ro&ea r: 7t Setacta qeni c ulata +, Oenoa. B 1. Btdena andicola var. cosaantha 1. Honnina thera r o aea +1 aaarella •1 g, C +, 8 +, Chenopodiua a urale 2 . Ch . petiolare +, 10, S 1: 11• S +, Conyza arte•la11fol1a +, Sida decandra r: Contua •aculatua •1 12• Contua aaculatua +: 13, Gnaphaliua oau dtchaudianua ra 14a W +, Nahlenberqia linarloidea L. Stavrtnchtua azureua +, Arenarie lanuotnola +, Gnaphaliua oaudichaudtanua +, Convza arte•iailfolia (+) , Trlfoltu• e•abile +. Relbuntua ctllatua • . Oenothera veraicolor r , Calandrinia ciliata r. Chondrosua sta1S1 Oenothera roaea 1 . Brassica niqra •; 11 Braaatca plex r; niqra +, Sicvoa baderoa r . Solanu• pa l ttans r: 11• Wahlenberoia linartoidts +, Plantaoo avosuru& &ubsp. huailior r, Calandrinia cillata r: 18• Convolvulus aontanus +, Plu•baqo coeru lea r . Hel ochia thvatfolta r : 191 C c. Cotula auatrali s +, Plantaqo ayoeurus aubap , huatltor r . Paapalua PYQ•aeua c . Ruaex cunettoltus r ; 201 Convza arteaistttolta +, Gnaphaltua qaudichaudia nu a r. Al onsoa ac uttt o lia r: 21, Cynaca 1co lv•us +, Chenopodiua aurale 2, Stcvos baderoa 2. Mtcandra physal odes +, Urttca urens •1 22. Oenothera rosea •. Convz.a andteola +. Setacta qeniculata r: 2l• H +. Cynodon daetvl on + , Phlox oracilts +. Chenopodiu• qraveole na r . Oenothera verstcoloc c : 24 • Laaiuu a•pl exteaule •. Ruaex obtusifoltus Cl 25 • Oenothera roaea +: 26, Raphanua sativua r. G r . Stda decandra +, Hel ochia thvattolia r: 21, Hedl c aqo aatlva +, Conyz.a fl or tbunda •. Loliua t.eaulentua r: 29 1 S +, C +, 8 +, 30• S 2. C + , B • . Loliua teaulentu• +: Parietaeta debili s •: 321 S 2. B r . Trachypoqon s p1catua 1; l4• S 2. W + , 8 llt · S 2; +, Braastca niqra +: 35 • S 1. B •: 37, Taraxa36t Hothos cordua bolivtense +, Oxalts calacchen sis +; cup offtctnele +; 38, La1Dtu• aeplexica ule 2: 39 , Stachva ct . Paronychie +, W e 41 r: p'ttoloaa •; 40e Paronvchta auschlert 43 , Laatua 42 s C • : ~schleri +, Senna veraieolor Ketcl. r: . *Pltxicaule 1. Cheaaeeyce bolivtana +: 44• Huehlenbe ck ia volca n1ca 2. cf. Stenoaesaon apec. (steril) +, Plantaqo lanceolata r; t s, S r. Laatua aaplexicaule •: 461 Chaaaeavce boQivtana • . Paspalua pyqaaeu• •. SLtpa apec . r: 47, Huthlenbeckia volcantca 2. Oenothera veralcolor +, 0. •ulttcaulia r, Convolvulus •ontanus +, Planta.qo ayoturus subap. huailtor (+1; 48, Calceolarla pinnata •. Descurainia perktnslena • . Stcyos baderoa •. Ull ucus abortqineus +.

-·--

60 71 49 43

34 23 23 26 34

20 20 20 20 20 23 I7 9 9

9 17

u u

54 15 69 46

54 69 77

58 56 54 46 .40 35 35

54 31

31 23 23

23 21 21 17 17

15 31 31 15 31 23 15 B

u II

15 IS

15 15 15 15 12 12 10 10 10

P. Guuc

folium, Lcpidimn chichicara und Scnccio vulgaris im Garnoch a e t oCoronopetu m (vgi.Tab.6). Untergescllschaften: Deut)ich lassen sich zwei höhenstufenbedingte Untergesellschaftcn erkennen. Eine von 37 Aufn.1hmcn crfaßte ,.Höhenform von Eragrostis nigricans" niederer Lagen (mittlere H ö he der Aufnahmen 3090) ist die im Verbreitungsgebiet vorherrschende. Sie ist floristisch sehr gut charakterisiert. Nicht weniger als 15 Arten differenzieren diese Untergesellschaft gegen die höheren Lagen. Sechs Arten d.\\·on, nämlich Eragrostis nigricans, M elilot /IS indica, Misopates orontium, Ccnt,IJ(rea melitcnsis, Sisymbrium officinale und Torifis nodosa, finden sich um Charazani (fast) ausschließlich in dieser Gesellschaft. Die übrigen Arten verbinden die Untergesellschaft mit dem Pa s p a I o - Co m rn e I i n e tu m . Eine nur schwach charakterisierte ,.Höhcnfonn von Bidens andicola" oberer Lagen (mittlere Höhe derAufnahmen bei 3616 m) wurde nur um das Dorf Chajaya aufgenommen. Innerhalb der erstgenannten Ausbildung kann noch eine Variante nasser Standorte unterschieden werden. Sie siedelt nahe austretenden Hangwassers und in der Talaue des Flusses auf gut durchieuchteten Stellen. Sie wird durch Equisctum bogotense und andere Nässezeiger gekennzeichnet. Naturnahe Vegetation: Charakteristisc he Gebüschgesellschaften der Höhenstufe sind das Kauniet um Ion g i p e t i o Ia t a e an feuchten Stellen und das Mut i sie tu m h i r s u t a e an trockeneren (?EIBEIU & MENHOFER 1991/92). In höheren Lagen sind gelegentlich schon Uberhänge des Mut isieturn zumSatureje tum bolivianae zu beobachten. 3.1.3. Gamochaeto spicatae-Coron opetum didymi Seibertet Menhofer ex Seibert 1993 corr. Gutte 1995 (Tab. 4) syn.: Gaochaeto spicatae-Lepidietum bipinnatifidi Seibert 1993 Vorbemerkung zur Nomenklatur: SEIBERT & MENHOFER {1991 / 92) und SEIBERT ( 1993) haben die Assoziation als Ga m o c h a e t o - L e p i d i e tu m b i p in n at i f i d i bezeichnet. Offensichtlich liegt hier in der weitaus größten Zahl der Aufnahmen eine Verwechslung von Coronopus didymus mit Lepidium bipinnatzfidum vor. Letztgenannte Art kommt segetal nach unseren Beobachtungen nur in höheren Lagen sehr selten vor, hin und wieder dagegen als Trittpflanze. Deshalb war eine Urnbenennung der Assoziation gemäß § 43 des Code der pflanzensoziologischen Nomenklatur (BARK\1:\N et al. 1976) erforderlich. · Vorkommen: Das Garno c h a e t o - Co r o n o p e tu m ist die kenn zeichpende Unkrautflur mittlerer Gebirgslagen, " '0 si e vor allem im Bereich von ,)500 bis 3800 m siedelt. Die mittlere Höhenlage aller Aufnahmen beträgt ; t 3694 m; der tiefste Fundort liegt bei 3427 m, der höchste bei 4050 m. Aufnah: men wu rden unter fast allen KulturpflanZ'en angefertigt, jedoch nicht unter Mais, der in dieser H öhenlage im allgemeinen nicht mehr angebaut werden kann. Auch Aufnahmen unter Knollenfrüchten sind noch nicht häufig, da diese erst in höheren Lagen die vorherrschenden Kulturpflanzen werden. Gesellschaftsaufbau: Die Gesellschaft ist mit einer mittleren Artenzahl von 23,9 schon auffallend artenärmer. Von allen Segetalgesellschaften ist sie die

Pflanzcngcsdlschahcn im Wohngebiet der Kallawa)'a

durch "kennzeichnende Arte n" am schwächsten charakterisierte. Neben den namengebenden Arten sind es vor allem PhMelill secunda und Reibuni11m ciliatum , die als lokale Kennarten angesehen werden können. Sphllcele meycnii, 1'tlgetes pusilla und Dichondm spec. sind dagegen auch auf Brachland häufig und deshalb nur bedingt zu r Kenn zeichnung der Assoziation heranzuziehen. ßetradltet man jedoch die Gesamtartenko mbination im Vergleich zu anderen segctalen Gesellschaften (vgl. Tab. 6), so wird ihre Eigenständigkeil deutlich. Warum TMaXllCIIm officitMfe gerade in dieser Gesellschaft auft ritt, ist nic ht zu klären. Vielleicht haben solche Neophyten, wie eventuell auch Senecio vulgaris und Euphorbia pcplus, ihre mögliche Verbeitung noch nicht völlig erreicht. Innerhalb der Segetalpfbnzcngescllsch.lft erreichen Erodium cicutarium und Vulpia mcgalura im Ga m o c h a e t o- Co r o n o p e tu m die höchsten . Stctigkeitswerte. Mehrere Arten hat die Gesellschaft mi t dem Ca I an drin i e tu m der Hochlagen gemeinsam. Mit dem ß ra s s i c o - l'vl e d i c a g in e tu m verbindet die Assoziation z. B. Tagetes multiflo rtl, Heterospermum ovalifolium, Euphorbia pepfus, Lepidium chichicara und Gilia laciniattl. Für diese Arten scheinen die H ö henlagen des Ca I an drin i e t um schon zu kalt, das Ge biet des Pa s p a I o - Co m m e I in e t u m dagegen schon zu warm-feucht zu sein. Am Gesellschaftsaufbau sind ferner z.1hlreiche weit verbreitete Arten beteiligt, wobi jedoch thermophile weitgehend fehlen . Europäische Arten sind wiederum gesellschaftsbestimmend, was besonders bei Beachtung der Gruppenwerte nach T üxEN & ELLENBERG (1937) deutlich wird (Fig. l). Annuelle Arten herrschen vor (Fig. 2). Untergesellschaften: H öhenstufenbed ingt sind zwei Untergesellschaften ausgebildet. Fü r die niederen Lagen des Verbreitungsgebietes der Assoziation (mittlere Höhenlage der Aufnahmen bei 3620 m) sind keine Differentialarten vorhanden. Die Aufnahmen stammen vorwiegend von klimatisch günstigen Lagen um das Dorf C hajaya, weitgehend von nordgerichteten Feldern. Die Höhenform von Calandrinia ciliata (mittlere Hö henlage bei 3730 m, II 0 m höher als bei der vorigen H öhenform) verbindet das Ga m o c h a e t oCo ro nope tu m mit dem Ca Ia nd ri nie tu m c i I ia tae , dessen Gesamtartenkombination sich jedoc h gravierend unterscheidet. Innerhalb der Assoziation ha ben auch Crassula connata und Stiptl depauperata ihren Verbreitu ngsschwerpunk t in dieser Untergesellschaft. Der Anteil der untersuchte n Felder, auf denen Kno llenfrü chte angebaut werden, ist etwas größer als bei der vorigen Untergesellschaft. Naturnahe Vegetation: Tiefer gelegene Felder grenzen an Mutisia hirsutaGebüsche an. Kennzeichnendste Gebüschgesellschaft der H öhenstu fe des Ga m o c h a e t o- Co r o n o p e tu m si nd aber verschiedene Ausbildungsiormeli des Satur eje tum bolivianae, wie bereits SEIBERT & ME NHOFER (1 ?91/92) darlegten . Dabei spielen Hangneigung und-richtungeine mod ifizierende Rolle. In hö heren Lagen treten die Sträuc her zurück, während PunaAhen, insbeso ndere Festuca dolichophytla , hii'ufiger notiert wu rden; Satureja boliviana ist dann meist der einzige noch Yorhandene Strauch.

P. Guuc

46 T.1b. 4. G.lllH1rhacw

~ pi c.lt.lr - Corn n o p c turn

did\'lni .

111111111 2222222222 3333333333 4444444444 5555555 1234567890 1234567 8 9 0123456789 0123456789 012 3 456789 0123456 I

Aufnahaenu aaer H6he Ober NM

Heiqunq •

3333333334 6777766660 3877376553 507 0 00 2675

443333333 008888887 547775785 050000040

3333333333 4444444444 2367869988 7000 000 536

333 3333333 9996766677 2153753522 50 55005000

3333333333 7999888788 3665999783 0 073045000

3333333 8888997 9350398 0000 0 00

2333333222 222 333220 000 0000555 555000000

33 333 33322 2121213222 3333233233 5333232 0000000000 0505050005 0000500000 0000000

I 21 2 221 11 2 I 62 4440 3876 25 2450600

2- -- II 111 I 2 222211 II- 2 8 00 2206 8 2202 2 05 25 22 206 6 238232 5 55 5

OWHHSHHHOO OOO OOOHMW

SSSSSSSSSS MH - MHHNHNH NHNHSSSNNN H- --NSS 000 MM OOHWWWWM 00 OOWOOOO 0000 000000 W

Deckunq tn \ , Unkrluter

111 3 2122 124111121 5005 550550 500055050

14 322 11111 12121311 23 511111311 2 2 45112 50000 55555 5 05 0 505000 00550 500 50 50 00 50 5

,\rtenzahl

3222222322 221222213 14 26263158 14933 0592

1232122312 12121 22 222 21 2 2122212 2323122 5515832094 7425909084 4932881598 7611886

Kul turpt l anz.e

GEESSH&GEK KKGGOKGUG

UUU USOGGNN GGUKN UOOGG GGHGS HKGOC OOSEGKH

Deckunq Kulturpflanzen

676 96 3 3744 534877996 000 5000 000 000000000

6456 777698 86 5 44 1346 7 4874868587 3544654 0000000500 0000555500 0505050500 0000000

tx poeltio n

Ort

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Ke nnzeic hnende Ar te n Ga• oc haeta spi c ata Co r ono p u s didv•ue

Phac elia aecunda

1-- - - 1111+ --+111 -- •

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Relbun iua ciliatu•

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Oichondra ape c. Taqe t e s pu11illa Spha c ele •even11

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65 92 49 19

64 80

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63 58 37 53

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68 32 37

49 35 27

92 78 30 35 19

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1-- r+l++ - + - •r2r+ -

30 34

Diffe r entialarten der Höhenf or• vo n Calandr inta ctliata (b ) Calandri nia c lltata Pas palua pyq• a eu• S t ac hya puatlla Bidena andi co l a c o s •an tha Stqes bec kta cordtfo lia

--- ---- --- - - • -- - --- ---- ---- - --- ---- - -

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1212211111 -2 11 2 1++-r - ••1 - - --- + -•• - - --+-+ -- -- +- ++--

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5 5

Weitere Arten Vu l pta aeqal ur a Bro a ua c at h arti cus Ero dtu• ct c utartu• Ca l i nso qa un x i o ide s Sonc hus oltr&c eua Trifoli ua a aabtle Verontc a pera i ca Ca p se lla r ubell a Ce ra a tt u a oloae r atua Brass i c a rapa Le p tdt ua c hi c hi e ara 81dens andtco l a andi col a Bowl es ta !J! a bilia Bidena Pi} oaa Taqe t e s •filt1fl o ra Ve r b e n~ · Rt aptda Va sque z 1a op pos i t tfolla Api ua l l(c int atua Hy poc h oe ris ela ta Poa a n nu a Dryaaria c o rdata Ga ltua apartne Tara Ka c u a offt c tnale Cotula a uatralls Huehle nbe c kta vo l can tca Gna phalt ua q au dtchau d tanua Plantaqo a vosurus h uatlt o r Oxalla c t . 1o t 1to 11a Hedt c a qo po l yao rpha Oa uc us aon t a nu s

++- ++ 1212+ r•--•- r r+1 1- +-2++121 111+11111+ ++-+++111r r+ - +- +1++ + 1- ++3+11 -2 -1-- -+ +-+ 1 - -r- • -- r - + +1r-1 - r+21+ -•--- ••- 1 +r ----- •

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89 84

89 14 79 79

89 58 53 58 42 58 32 42 63 53 41 58 37 21 32 53 32 16 31

32 21 16 32 26

81 84 76 78 10

70 51 68 43 38 46

84 84 80 77 73 73 64 64 46 45 45 43

35 24 27 30 22 32 38 30

38 38 36 36 34 34 32 30 30 29 25 25 23 23 23 23 23

27 30 19 19

24 27 19

Pflan7.cngcscllsdl.lftcn im \XIohn~;cbict der K.IIIJwd)'.t

T.1h. 4. (cont.) Oll l o tactnSata Nat te l l l publ f loro aenec to vulvarS• HtltrotPtr•u• ovallfoltu• Lacheatlla plnnata Lacheeill& aphanoldea 8ttchV1 ct. petlolOI&

StiPI depauperata

oenothe ra •ultlcaulia U]lucul abortqlneua chaaaeavce bollvl•n• craaaul• conn at.a .:rod tu• .oachatu• Stellaria •edla Penntee tu• clandeatinu• Arenarie l a nuqinoaa o•all• calacchenela verontca arvensie Hedtcaqo lupullna

--- .......... ----- -- --- ..... .. ---- -----------·---r•-r--+ ---------- ----- ----.... . .......... .. •++ 1-•1•·- .......... ----.. -----·--- ---------··--·-·-.... ----r---- r-------r-- r --••-•-••r• --------------------- ---•r -l+r------ --- ---r...................... .. --•-r -•--• ·-----·-·--rr-·r-- ----·---- ---------- -r--r ---r............. ...................... -·----··-- -----···-·-------· ---+---------- ---·--- -- ----------- --rl- -------+-r----·----- --r------- ----- -------------· ----+r------------------r•- --------r ·---- -----

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Cr<1.Snzuna zu Tab-.lle 4' Wetterhin die als Zwetttru~ht an<1ehauten Kulturotlanzen. z.T. abaekUrz.t.. so wl ~ Unkr.äuter 1e e tn - b t s vieraal tn: 1. Aqerat.tna sternber<liana r. Convza andt cola r. c. qnaoha l oidea r. Sherardla arvensts r. Stlene qalli c a r, Lupinus soec. r; 21 I +. Avena barbata • . Salvta rhoabtfolta • . Paronvchia auach l ~rt r: 3, Lamiu~ a•oleMicaule •. Salvta rhoabifolia •. Urocarpidtu• shepardae •. Oenothera versicolor R r: 41 Sonc hus asoer •. Equi aetu• boaotense r : s, W r: s, E r, Plantaqo afra •. Veronica oereqrin a r. Oenothera ve r s tcolor r. Ana<:~allts arvensis r: 9 . Sr. Viaulera orocu•bens r: lO r Convza andt c ~la •. Stuckerttella capitata +, Gnaphallu• cf . lacteu• +. Urtlca flabellata r. Ge ranlu• dlffuou• 12r Cerar: 111 Urtica tlabellata +. Ha rqvrt carous pin natu s +: 15• U 2. I +, nioD diffusu• 1+1. Urtlca fla bellata r: 13• 0 r: l6 1 I + , Nothoscordum bollvtense 1. Gvanoatvles Tarasa spec. r: l 7t Aqeratina sternberqtana • . t:uohorbia peplus stolonifera (+): 18 , 0 1. S 1. I 1. Euphorbia peplus 1: 19z t+J. Avena barbata r: Laatua aaplexicaule 2. Euphorbia peolus 1 . Sonchus asoer +: 20z S 2. C 2. Ca l ceo larta oi n nata + . Urocarotdtua shepardae +. Oxalls cf. peduncularls r: 2 1 • 0 2. H 2. B I. C +. I +. K r. Ca l ceolaria pinnata +, Che no pod1 u• ambrosiold~s +, Diattalis purpurea R r. Boerhavia ditfusa C+l. Sperqularla spec. r: 221 S 1. I 1. Sperqularta spec. r. Oiqitalis purourea R r. Juncus l•bricatus r. Senna versicolor Kei•pfl. r: 231 0 •. K +. I r. 0 r. Taqet~s terniflora r. Veronica pereqrina r: 24 , 0 2. H 2. t +, C +, K r 1 26z Senna verslcolor Keiapfl. +, Galin25~ S 1. I +. 0 +. K r:: soqa parviflora +: 27z S r. Oiqltalts purpurea R r. Conyza floribunda r. Oxal is cf. peduncular~ r. Chenopodiu• aabrosioides r. Achyrocllne sp~c. r: 28r 0 r. Chenopod lu • qraveolens 1, Calceola· ria pinnata +. Aaaranthus chlorostachvs +, s~nna versicolor Ket•ptl. + , Galinsoqa parvlflora + , Veronica pereqrina r: 29 r Gallnsoqa parviflora 1 . Che nopodiu• aebroslotdes +. Amaranthus chlorostachva +, Senna verslco lor Kei•pfl. +, unbekannte Ket•pfl. +, Sonchua asper r: JO, Ranunculus praemoraus f r ): J l a Ageratina st.ernberq iana ra 33r Tarasa aoec. r. Convza qnaohaloides r: 34a Lupinus spec. +, Ae qopogon ce nchroides +: JS1 0 1. I +. X •. Convza artemistlfolia +. Boerhavta dtftusa r. Polypoqon interruotus r: 36r I +, Sporobolus •1nor +, A•sinckia hisplda +, Vi<luiera procu•bena +. Convta qnaphaloidea r. C. andicola r: 371 I +, S r. K ra Lupinus apec. +, Chondoaua si•plex r. Taraaa spec. r , Oiaaan the liu• mint•u• r. Paronvchta setiqera r: 39• Aaalnckia hiapida I. Salvia rhoa bifolia +, Convza andlcola (+l: 40 , Avena barbata r, Cohvza gnaphaloides r. C. artez:aisiifolia r: 41 1 Plaqiobothrvs hueilio r: 42 o U r. 0 r. A•oinckla hiaplda 2. Gnaphaliu• oi•pli· cicaulla r. Lupinus spec. r: 431 H 1. 0 r. Gnaphaliua siapltci caulls r. Plaqlobothrvs hua llis r. Anaqalli a arvensis r; 44• G •. K ·~ I +. Sonchua aaper r: 451 W 1 . P}aqiobothrvs huailia +. Sisyr)inchiua azureua r: 46• G 2: 4Bo I 2. U +. Gnaphaliu• si•plicicaulis r: 491 I r. H r; 50a I +. Taraaa urbiniana r; Slt S +, I t. Paronvchia auachleri r. Geraniu• boliviense •· Urocarpidium shepardae r: S21 Euphorbia peplus •: 53, ParonvChia •uschleri +1 54, 0 +, Aqrostls spec. +, Oissantheliu• calycinua +, Tarasa apec. r: SS1 Stuckertiella capitata +, Paranephelius ovatus •. Ranunculus prae•orsus •. Poa scaberula +, Tarasa urbiniana +, Aqrostia araucana r. Paronvc hia 11uschleri r: se, Stuckertiella caoitata +, Plaqiobothrys hua111s + . Plantaqo afra r. Cnaphaliua ct. la c teu• r. Convza andicola r.

16 16

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16 24

24 14

26 21 21

16 14

22 16

16 16

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32 32 16

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21 21 21 21 21 20 20 20 18 18 16 16 14

12 12 II 9 9 9

48 P. Guu c

3.1.4. Ca bnd rin ictu m ciliatae Sei ber tet Me nho fer ex Seibert 1993 (Tab. 5) Vorkomme!l: Das C a I an dri n i e tu m c i I i a t a e ist die C har ak tergese llschaft der Acker der höc hst en Lag en des Untersuchungsgebietes. Die mittlere Hö he der Aufnahme beträg t 41 57 rn. Die Gesellschaft wurde vorwie gen d unt er Kartoffeln, Bitt erk arto ffel n, Ok a und Ulluco, nur zwe ima l unter Qu inoa und nur je ein ma lun ter Haf er bzw. Gesellschaftsa ufbau: Das Ca l.tn Gerste angetro ffen. d rin i e tum c ili a t ae nimmt halb der Segetalgese llsc haft en um innerC haraza ni eine Sonderstellun g ein: I. ist es mit einer mitderen An enz.thl vo n 19,5 bedeutend arte närrner, 2. ist die Gesellscha ft durch das fas t völli ge Fehlen von europ;iisch phyten gekennzeichne t (Fig. I ). en Neo Lediglich die kält eun empfindlich e Poa amnta ist regelmäl~iger Bestandteil der Unkrautflur. Mehrfach treten noc h Erodium cicu tarium, Coronopus didymu s und C rpsc/1,, rubella auf, eini ge weitere Arten sind ausgesp rochen selt en. 3. Entsprechend dominieren absolut die autocht honen Arten, wo Anzahl der mehrjährigen Arten im Vergleich zu allen and eren Seg bei die schaften auffallend hoch ist (Fig etal gese ll. 2). Von den annuellen bzw. kurzleb igen Arten können Calandrinia pa/ um pyg ma eum , Stachys pus ciliata, Pasilla und Ox,dis nub ige na als gute Kennarten der Assoziation angesehen wer den, da sie, wenigstens lokal, den Schwer pu nkt ihrer Verbreitung in die ser Assoziation besitzen. Tam sa urbini,ma, Cardio nem a ramosissima und Bow lesia flab ilis kommen auc h ruderal in die ser H öhe nstufe vor. Dis san the lium min imu m, Gna pha lium sim plic Crassu la connata finden sich icau lis und ebe nso in gestört en, offenen Ste llen der PunaVegetation. Einige weitere Art en sind vielleic ht ebe nblls Kennarten des Ca nie tu m, wurden jedoch insg I esa mt noch zu wenig beobachte a n d r i t, z. B. die mehrjährige Rosettenpflanze Ca/ ,mdrinia gr,uninea oder di e win zige Crassula venezuelensis. 4. Je höh er di e Felder liegen, des d ie Acker ein, z.B. Calamagro to zahlrei cher drin gen rei ne Pun,1-Anen in stis v icu nam m, Pan mep hel ius ovatus, Dis san ihe lium calycinum, Acitrdm e pul vin ata , Spergularia andina und Lachemilla pin nata. Sie sind z. T. gute Difiere nti,1lanen gegenü ber and eren Ackerunkrautgese llsc haften. Nach langjäh rige r Br<tchc irisch um gebrochen e Felder ,tn der oberste n Gre nze des Ackerb aus en thalten praktisch keine eige ntlichen Un kräuter mehr, son dern nu r noc h einzeln ,-or handene Puna-A n en, wie die folgende Auf nahme dok um ent iert (Ch ullina- Cha talaya, Kartoffelfe ld in 4160 m Höhe, 30 m 1, 20° SO, Kartoff cl40 %, Unk r,tut 10 %): mit I: 6Festuca dolicbophy!la, Bac charis tricunea ta, Euphorbia lnw nchahana, .i Mu ehl enb eckia v olcanica, Aciaclm e pulv inata; 'mit +: Lachemi/la pinnata, Bid ens andico la"' \\"emeria nubigen a, Rei bun iion croceum, Paspa/mn pyg ma emn , Hyp ocbocris meyeniana, Ger ani um sessilif/om m, Cem stiu m dan guy i, Carex ma ndo nim w, Arenaria tetra gyna, Agrostis araucana, Hierac ium spe c. , Stipa bmchypbylla; mit r: Paranephelius ova t us.

'lilb. 5. Cal.mdrinictum ciliatac. 1 11111 11112 lll4S 67890 1234$ nato

..... .....

Autnahatnu•••r

oceao doc Aufnahat ln Melqunv

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2llll lllll 33333 32333 3 50000 00000 00000 05000 0 1 2211 1 11112 2-332 213 40206 45056 6-036 68285 0 NSSSS 888NN -NNM NIINMM II 110000 000110 N-0011 1111111111 II

Expoeltlon Dtc~unQ

•

U4H HH4 10000 00012 12222 22122 1 78676 SOlOS 30786 72622 6 00500 soooo 88005 02082 0

llöho Ober NM

'. Unkrluttr

Artenzahl

71223 11211 21111 23187 I 00500 05005 oosos 00500 0 21111 11313 22221 11211 29321 57552 50983 95279

Kulturpflanze

HKKUO OKKOK KOBKO UGOOO 0

Deckunq Kulturpflanze

44352 2 4442 35164 14411 00500 00000 00500 50050

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Ort

Hcccc cllcHH HHHHH HHHHH H

Kennzeichnende Arten

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calandr inta ciliata Paspalu• PVv•aeu• Lach . . ! lla pinnata Taraaa urbiniana Stachva puo!llo Parane.ohelius ovatua Craaaula connata D.iaaantheliua calyctnua Oxalia nubiqena Cardioneaa raaoaiaaiaa Calaaaqroatia vtcunarua Calandrinia oraainea Gnophol!ue a!epl!cicaul!o Aoroetie araucana Aciachne pulvinata Hypochoeril aeyeniana Sperqula rt a andine Cnaphaliua ct. lacteua

1+222 112+1 11+ + 1 2211+ 21223 22211 11212 22112 +13+ ... +22+1 1+1+- ++-12 +-1++ r-+rl 12-33 1--1+ rrrl+

+ + r 2

·-··- ....... -·--- -···· ·-·-- ----· ·-··· ..-2+++ -+11-

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100 100 86 76 67

67 62 52 48 38 38 38 33 33 33 29 29 29

Wettere Arten 0

Broau a-~•tharetcue

~ TY~ o ua aaabile

\'J.: p(.._.

1-' ...,r l l~

achn!llo aphanoidea Corono u ..-aTd'Yau I I Eco !ua cicutariua Caaochaeta apicata Vulp!a aeoalura ( B!deno ancficola ondl l!ola ) Bovleaia !lob!l!a Huehle nbeck ia volcanica Oxal! o cf. latitol!o Maaeella pubitloa Capaelle r ubella Ceraat i ua oloaerat.ua Ralbuntua clliat ua 6 <1.!J> idl.ua biffiii atlU04ya? Uct!ce !lobelleta Gerantue aeeallltlorua Plaqiobothrvs hue!l!o Carex aandonlana Ceraatlua danouvt Oenothera aultlcaulla ec . Arenacta t"otula auatrfl!D Stellarie ae la Sphacele aevenil Ranunculua praeaoreua Gnaphaliua oaudichaudianua Juncue butoniua Luzula raceaoaa

•

4 Phytocoenologi3 25

2+222 1-++2 1+1+----+ 1---l-+--

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1+133 r +++2+ --1+++-++ ++1+-1r-- -+1+1 r --++ c 2+r-- --+++ - --- + 2 - cr- r-++- - - - + -+-r+ --r- -2--1 - 1-+r --r++12-1 1-+++ -12++ +1+-+ +-+1 --r-r +r+--

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57 48 48 43

38 38 33 29 24 24

19 19

19 19 19

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14 14

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14 10 10 10 10 10 10 10

Weiterhin ala Zveittru cht anoebaute Kulturp fl anzen aovte Unkrluter 1e einaal ina 11 Apiua l a c1n1a tua +, reetuca ct . orthophylla r1 2• reatuca dolichophylla ra t1 0 2. I +; . 5• U +a 81 Verbena hiiPida +, Mypochoeril elata r. Daucua aontanua r. Gyanoetylee etolonifera r. Hieraciua apec. ra 101 Stipa depau perata +, Aphane • apec. +, Piptochaettua panicoidea rt 121 Veronica peraica r , Phacelia aecunda ra 13• Hypericua ailenoi~ea +. Perezia aulttflora R r. Plantaoo aericea r. Euphorbia peptue rt 14• G +, Oichondra apec. +, Poa spec:: . r. Slayabriua peruvianua r, 16a Craaaula venez.uelenaia 11 111 0 +t 20 , Stuckertiella capitata +, St1Pa ichu ra 21 • B1den• andicola var. coaaantha +.

P. Gutte

50 T.1h. 6. Ackcrunkraut~cscllsch"ftcn von Ch.lr.\7..\ni- Stcti~keitstabcllc. Die Stetlqkeitklaaoe "a" .tunter 10\l wurd• nicht borUckalchtlatl BI

ce .. llachatt ~nzahl der Autnah•en

I II IV IV IV II

Coa•e lina faaciculata Calceolar1a pinnata Paspal ua pen1c1llatua

Veronica arvenals Jaeqerla hlrta Oxa 118 doa bell Cosaoa d1vers1fol1ua Coloqanla pulchella Hydrocotvle alchealllol Richardia brasil1ena1s Siqesbeckia aerrata V Gallnsoqa quadr lradlata V Anaqallis arvenals II Silene qalllca III Aaaranthus ch l orostachys III tpoaoea duaetorua

IIt

Gallnsoqa parvltlora oxalls ct. peduncularl• Tagetes terniflora

I III II

Chenopodiua aabrosioides

Helllo tus lndlca Hisopates orontiua

II II II

Centaurea aelitensis

Slsyabrlua otflclnale To rilis n odosa Plantago afra

Avena barbata Sherardia arvenals

Salvla rho•blfolla Buqlosaoides arvensie Sonchus asper

Aaalnckla h!splda Dlplotaxls auralis Urocarpidiua shepardae

Viquiera procu•bens

HedicaQo polv•orp ha Braseica ra pa Veronica persica Sonchus oleraceus

III III

Gallnsoqa unxloldes Bldena pllooa

III III

"-P1Ua laciniatu• Dryaaria cordata Oaucua aontanus Vasquezia oppositifolia

III III

Verbena hlsplda

III

Tagetes •ul~iflora Heterosper•u• ovalifoliua

IV IV

Eraqrostia niqricans

Euphorbia peplus Lepldlua c hl chlca ra

III IV III II II II II

II V

IV III II II II II I I

V I III II II IV I I

III III

V V V V IV IV IV IV II I

V IV V V IV IV II I III II

II III V IV IV II III II I III III

IV III II II II I

IV V III II II I

IV I I II

I II

II II II II

Galiua aparine

III~

II III

III I I II

Bidens andicola andicola

III

Phacelia aecunda

Sphacele ••v•n11

II II II II

Senecio vulqaris

Gllla laclnlata

Taraxacu• officinale

TaQe tes pusilla

II II

\ II

Pflan7.cnt;cscllsch.1ftcn im Wohngebiet der K ~ll aw ay a

Tab. 6. (cont.) Geaol llchaft An<ahl der Aufnoh•on Broaua

19 V

IV IV

cathar~icua

Trltollu• o•abllo Gaaochaeta apicata ~oche• lllo plnnata Relbunlu• clllotu•

Huehlenbeck ia volcanica

C2 37

III II

I I

III II

Stachyo c t . patlolooa

III

Coronopua dtdyaus Poa annua

III

III I

V II Il

Olchondra

IPOC.

III

Cotula auatralla

~acho•llla

ophano ldee

III III

Calendrlnla c lllata Paapalua pyqaaeua

Sta c hye puollla

II II I II 11

Cardt oneaa raaoa iaslaa Craaeula c onnata Sid e na andlcola coaaantha I I

Slqeobeckla corditolia

Diooanthellu• calycinu• Oxalio nublqena Gnaphallu• ol•pl l clcaulio AQroatta araucana Calaaaqroatia vtcunarua

III V

III V V

IV 11 III

II II II

Kypochoerlo • •venll Spe rqularla andlna Gnaphallu• ct . lacteu•

II II

Calandrinia qraainea

Capoella rubella Erodtua clcutartua Bowleoia tlablllo

III

Aciaehne pulvinata

Vulpla •eqalura

IV II V I

IV IV Ill

Tarasa urbintana Paranephelius ovatue

Ceraatiu• ql oaeratua

0 21

III

IV I I

I II II I

III III

I I II

III

IV IV

Es bedeuten. A• Paapalo pen ici lla ti-Coaaelinetum faactc u latae Bla Braaateo r apae-Hed l caqinetua po lyao rphae.

H ö h~nf o r a

von Craqroatia ntqrt can s 82• wie vor .• Hö henfor• von Bidens andicola Cl•

Gaao c hae~o-Cor o nopetum

didyai. Unterqesellsc haf t der tieferen

C2 • wie vor .• Höhenfora vo n Calandrinia ciliata

Calandrinietua ci liatae

P. Guuc

Naturnahe Vegetat ion: An die Felder grenzen bereits die Pflanzengesellschaften der Puna-Vegetation, insbesondere A ciaclme pulv inata -Rasen und Festuca dolichopbylla -Paj onale, an. Saturcjtt ko mmt nur noch sehr vereinzelt und mit geschwächter Vitalität vor. Die oberhalb C hullina anzutreffenden, z.T. ausgedehnten Aciaclme- Rasen stellen nac h den Beobachtungen von P. Se ilAD und P. Gun E weitestgehend alte Brachstadien dar. Ein Beispiel für einen solchen brachebedingten Aci,idmc-Teppich stellt folgende Aufnahme dar (Chullin a-Chatalaya, 4 160 m, 10 m 1• !5°S, 95 %): mit 5: Aciaclme pulvirwttt; mit I : Lachemilla pinnata, Luz u/,, raccmoa; mit +: Carex mandoniana, Euphorbia lmanchabana, Paspa /mn pygmaeum, Ceranimn sessiliflomm, ßtlcclulris tricuneata, Paran ephelius ovatus, R eibuniion ciliatum, Cnaphalium cf. lacteum, Poly trielnon spec.; mit r: Calamagrostis vicunamm. Die synsystematische Stellu ng des Ca I an drin i e tu m c i I i a t a e ist noch zu klären. Hier zeichnen sich zwei Möglichkeiten ab: - Die Gesellschaft enthält keine europäisc hen Unkräuter, da deren Diasporen das Gebiet noch nicht erreicht haben. Damit wäre sie eine endemische Assoziation, quasi ein Überbleibsel der Segetalvegetation der vorkolonialen Zeit, dann folgeri chtig in einer eigenen Klasse (Ordnung, Verband) unterzubringen. Zu dieser Ansicht neigen SEIBERT & MENHOFER (199 1/92). - Aufgrund der H öhenlage der Assoziation ist es durchaus möglich, daß die europäischen Neophyten vorwiegend wegen der klimatischen Ungunst fehlen (i m Gegensatz zur ., H öhenform von Calandrinia ciliata" des Ga m o c h a e t o- Co r o n o p e tu m ). Bei dem sicher vorhandenen regen Austausch von Saatgut in den indi anischen Gemeinden dürften die Diasporen der europäischen Unkräuter auch in diese Hö henlage gelangen, dort aber keine optimalen Bedingungen mehr vorfi nden. Unter diesem Gesichtspunkt wä re das Ca I an dr in i e tu m keine endemische Gesellschaft im Sinne von SEILIERT & MENHOFER ( 1991 /92), sond ern eher eine hochandine segetale Spezialgesell schaft. Verfasser neigt zu di eser Version. Es wird daher vorgesch lagen, die Sonde rstellung des Ca I an drin i e tu m mit ihrer Einstufung in einen eigenen Verband: Ca land r ini o n c il iatae all. nov. (Typusass. = Calandrinie tum c ili a t ae, Tab. 5) zu bewerten. Sowohl der Verband Ca I an drin i e t u m c i I i a t a e als auch der Verband Brass i c o -Ca p se llion rub e ll ae könnten dann (vorläufig) zu einer Ordnung C ap se lletalia r ube ll ae (ord. nov. prov.) vereinigt werden, zu mal im Ca I an drin i e tu m u. a. Capsella m bella, we nn auch seltener, vo rkommt.

POanzcns~ s dl sc h a ft cn

3.2.

Wo hn gcbi~t

der Kallawaya

Die Rudcralvegetation 3.2.1 . Nitrophile Dorfunkrautnuren 3.2. t.t. Solano palitantis-Xanthietum cathartici ass. nov. (Tab. 7, Typ us-Aufnahme: Nr. 2)

Vorkommen: Die Rude ralpfl anzengesellschaft ist in fast all en Dörfern häufig. Led iglich in den höher gelegenen tritt sie zurück und in den höchstgelegenen um 4000 m, z. B. Moyapampa oder C hulli na-C hatalaya, fehlt sie. In den Dörfern siedelt sie vo r allem an solchen Stellen, di e in Mitteleuropa von Malva ncglccta -reichen Gesellschaften eingenom men werden. Sie gedeiht auf Hüh ner- und Schweineausläufen, am Fuße von J-1 äusc rn, auf dörflichen Ruinen grundstücken und entlang von Wegen und Stragen innerhalb der Dörfer. Sie braucht also zu m Gedeihen stark gedüngte, mehr oder we ni ger wä rmebegünstigte und durch Tiere offen gehaltene Standorte. Gesellschaftsaufbau: Kenn zeichnende Arten sind meist kurzlebige Unkräuter, die Beschädigung durch Tiere und einen gewissen Betritt gut vertragen. Vor allem sind es neben den beiden namengebenden die aus Europa eingeschleppten Arten Urtica urcns und Malva ptlrviflora. Diese vier können (vo rläufig) als die lo kalen Kenn:uten bezeich net werden (vgl. Tab. 7). Da Solanum palitans und Xanthium catharticum in der Gesellschaft häufig sind, wählten wi r diese südamerikanischen Arten als die namengebenden, um ihre Eigenständigkeit gegenüber den europäischen Urlica urcns- bzw. Malv a pan)/jlora-reichen Gesellschaften zu betonen. Eine besondere Rolle sp ielt das mehrjährige Marmbium vulgare. Es siedelt sich sehr schnell an offenen Stellen an und ist dann bereits Bestandteil der rei n ann uell en U nkrau tfluren. Die Art überste ht aber auc h I-lacken oder andersweitige Zerstörung der Standorte sehr gut. Werden diese Einflüsse geringer, so bildet sie dichte Bestände, in denen die Kennarten imm er seltener werden. Dergleichen Marmbium-I-I erde n sieht man besonders an Straßenrändern am Dorfrand. Urtica urens erreicht ihr Optimum an weniger sonni gen, oft etwas feuchteren Stellen, auch auf Erdaufschüttungen u.ä. l\ laterial. Man ka nn diese Aufnahmen (Nr. 19, 20) vorläufig als Facies von Urtica urens anse hen . Am Gesellschaftsau fbau sind za hlreiche weitere nitroph ile Arten beteiligt. Einigen vo n ihnen kommt vielleicht ein hö herer soziologischer Wert zu, z.B. Nicotiana rustica var. pavonii, Bm;;/esia flabilis, Pbysalis peruviana und Descurainia pcrkinsiana. Zahl reiche eingeschleppte europäische Arten sind häu fige r als die autoc hthonen (Fig. I), von denen augcr den Kennarten nur Lepidium cbiciJicara, Cotula australis und Urocmpidium shcpardae erwähnenswertrsind (Stctigkeitswerte li- III). Untergesellschaften: Lokallassen sich deutlich zwei Subassoziati onen unter'{cheiden. Eine mehr an trocken-warm en und offensichtlich zugleich stickstoffreicheren Standorten siedelnde wird besonders durch Cbenopodium mrmde gekennzeichnet. Sie ist vorwiegend im eigentlichen D orfbereich anzutreffen.

P. Guttc

54 Tab. 7. Solano-Xanthictuml".llhartici. 111 11 1111 123456 789012 345678

-'ufnah•enu aaer HOhe Ober

crooe der Aufnah . . in NtiQUnQ

2 33332 822228 000000 000000

•'

333333 222282 000000 000000

333333 222211 000088 000000

2 11111 845668 636606 200516

12 22222 22223 90 12345 67890 33 88 02 00

2233 3 99882 98055 00000

33333 22816 00080 00000

222 I II 2 44 00065 20660 1---- ----1 5 0

N---- ----N

Exposition

----NN

Deckunq ln

875798 877899 879986 000000 000000 005000

99 77971 97899 00 05000 00500

Artenzahl

II 111121 111111 11 628915 671323 271200

1 122 211 II 26 88037 98234

Ort

c PCCCCC ccccvc cccccc

c cc yy JJyAC CCACS

1313 -3 22+22-23+2-

212-+ 21-3+ ++ +321+ 21-2+ 55 -122- +23-3

+13+2+

Kennzeichn ende Artenqrupp e

•

Xanthlu• catharticu a • Solanu• palltana • Urtlca urena Halva parvltlora

331-12 +24331 +2-22+ 12 - ++3+- + 13 -3+ - 22 213-23 11·+2+

l+r324 432333

Harrubiua vulqare

-+2-+-

\a 89 78 72 89

\b 75 92 75 58

\q es. 83 83 73 77

43314 43133

+-2- +

a murale I a l Differenti a la rten der Subassozia tion von Chenopodiu

....• •

Chenopodiu a murale Braan ica niqra Chenopod lu • aabroaioid es Slav•brlu• of tic lnale Coniua aacu l atua

33+23+ 3-r22+ r2-+ll - - -II -

·----+++--- ............

- r- --

· - --++

--2 ---

2----r

89 22 22 22 22

peplua ( bl Dlfferant lalarten der Subaasoda tlon von Euphorbia

- - •-1

92 50 50 33 33

---2- --2--

1+ +22-+ r+212 -+2- + --2+2

Euphorbia peplue lfAqeratln a sternberqi ana Broeus catharticu s Erodlu• cicutariua Arlstlda adscension is 0 Seneclo sepiua

·--

• -- r-

-•--r -

6 6

--+-1

lleltere Arten

Pennisetua clandeatin ua Veronica persica Lepldlu• chlchlcara Brassica rapa Capsella rubella \lro carpl dlu• ahepa.rdae Hedlcaqo polvaorpha Senecio vulqarla l cotula australis ~ Slcvos baderoa · J Poa annua Sonchue oleraceus r rustica pavon1 1 1 • Nicotiana Chenopodiu • petiolare Phvsalle peruviana. Bowlesie tlablllo Oescurain ia perkinsien a • A•broela arborescen a Taqet.ee •ul tl tl ora • Nlcotlana tabacua Solanua spec. (violett l Kaunla lonqlpetlo lata Plantaqo afra Salvia rho•bltoll a

+--- --

+- 1+21 12-1 - + -+--1-

- · - --+ 11++ -+

•r -+-- ++r- +r -r - +- - +•-+1- +1•--+----+

- - -++-

+----r -rr- +•+12+- - +---- r - +-·----- - -+ -2 - - -1+---•-r- -•-- - r

-·----

·-··-3 - --- --- -1 -

--··--

-r--- -

----·• -+---- +-- -- r- ------+ -

----•.-

-- --1-·--2 +-- ---

- r---r

-;-- -r

+- 2-1 11 - 1- - 1 1+ ++ -r l - - 1 - - -• - -1 ----1 -• - -1

56 33 56 61

58 75 25

-- - ++

33 39 33 22 28 11 22 11 22 11 6 11 11 22 11 6 6 II 11

33 42 33 25 42 11 33

--2 - +1 --1- --+-+

--r -- ---r• 2-31 - -- -

-·

--+--

-+-+-

-- --1 -2---

- --3- - ·- 1- r3 - -1-- - -- -r -

17 8 25 25 17 17 I7 17 17 8 8

57 50 43 43 40 37 37 30 30 23 20 20 17 11

17 13

13 13

13 13 10 10 10 10

rnanungcscllschaftcn im Wohngebiet der Kallawaya

CrQinrunq ru Tabe lle 7t Weiterhin I• ein- bio <Vel•al vorko•••nd lnt lo A•aranthuo chloroatachva 2, Nicandra Phvaalodea 1. Raphanua aativua r, Taqe~ea terniflora ra 21 Coronopua didvau1 +a l• T&Qe:tes puailla rt 61

Gal!nooqa quadrlradlata + , Oxolla cf. pedunculorll •, Crodlu• aoachatua •• 7• Eraqoatia h1Qri can a +, S11VIIbr1ua oriental~ r: Sa Siqeabeeki a cordifo lia ra ll t Amaranthua chlo roatachva 1. Lamiua

.. p!exlcaule 1. Gallu• aparlne 1. cucurblta uxlu •. RuDex crlopua r. Daucua aon tanu• r1 12• Boehrhavia dit'fuaa r . Salvia haen kel r. 13t Baccharh pentlandil •• u, Parletorla debillo +, Oxalis cf. peduncularia +a 16• Sola nua cf . aaeri canua l t 17 • Siavab riua Ori entale lt 18• Oiplotaxis aura l ia +. &raqroatia n1qr1cana rt 20• Erodiua aoachatua +a 23• Tanacetua parthenlua +, Gnaphalium aaudichaudianum +: 241 Stuckertiella caoltata •. Phac elia sec un da +. Borreria spec . + : 2S1 Tanacetu a oartheniu• +. Bacc haris pentlandii + , Sherardia arvensie r. Vasaue zi a oooos itit ol i a +, Ave n a barbata r: 29• rra aaria viridls +, Oxa lls calacchensls + , Vasquezla oppositifolla +, Verbena hisoida +, Galinsoaa quadriradiata +, Heterosperaum ovalifolium +. Veroni c a serPvllitolia + , Daucus 11on t anus r: 30 t Stellaria aedia 2. Bldens andlcola +, Nassel la pubifl ora +, Bidens pllosa r .

Die Subassoziation von Euphorbia peplus liebt etwas frischere, weniger stark stickstoffgedüngte Stellen, meist im Außenbereich der Ortschaften. In dieser Subassoziation sind auch Poa annua, Physalis peruviana und Bowlesia flabi/is häufiger anzutreffen. Verbreitung: SEIBERT & MENHOHR ( 1991 /92) haben bereits einige Aufnahmen publiziert, die zu dieser Assoziation gehören , z.B. die Aufnahmen 616 und 734 der Tabelle 23, oder mit ihr nahe verwandt sind. Zur hier ausgeschiedenen Subassoziation von Euphorbia peplus gehören mehrere Aufnahmen von SE!13ERT & MENHOFER ( 1991 /92), die sie als "Ausbildung von Brassica rapa" und z.T. als "Reine" Ausbi ldu ng ihres Ageratino stenbergianaeE u p h o r biet um p e p I i bezeichnen. Unseres Erachtens sollte diese Assoziation fall engelassen werden: Bei der Baccharis pcntlandii-Ausbildung handelt es sich um ruderal stark veränderte Gebüsche von Baccharis pentlandii, Ageratina sternbergiana und Sambums perwviana. Wir sahen solche Gebüsche um Chullina, also im Grenzbereich des Tropischen Bergregenwaldes, am Rande von Dörfern, wo Schweine unter den Sträuchern wühlen und Hühner den Boden aufkratzen. Schon aus der Namengebung wird die Durchmischung der Artengruppen deutlich: Ageratina stembergiana als Strauch und Euphorbia peplus als Annuelle! D orfkunkrautgesellschaften, die dem So I an o - X an t h i e tu m ähnlich sind, sind offensichtlich in trocken-\varm en Andengebieten weit verbreitet. An den Andenwesthängen in Peru trifft man z.B. verwa ndte Gesellschaiten, die ebenfalls reichlich Marmbium vulgarc, Malva parmflora, Urtica urens oder. Chcnopodium mumle enthalten können, an (GurrE & GunE 1976; GunE J 978, 1986).

'· 3.2.1.2. Reine Marrubium vulgare-Bestiinde

.. ~

Abf~er

Marmbium-reichen Beständen, di e nÖch zum So I an o- X an t h i etu m ZU rechnen sind, gibt es an trockenen StraBenrändern Andorn-Bestände, denen die Kennarten der Assoziation (iast) ,·öllig fehlen. Sie sind noch mit

P. Guttc

mehr Aufna hmematerial zu belegen, ehe darüber ein Urteil gegeben werden kann. Hierzu gehören die Nummer 85 de r Tabelle 23 bei SEII.IERT & MENHOFER ( 1991 /92) sowie folgende zwei Auf nahmen, die wi r einzeln auffü hren: I. Jatichulaya am Straßenrand in Richtung Charazani, I 0 m 2, 95 %, ca. 3000 m:

mit 5: mit 2: mit I: mit+:

Marmbium v ulgarc, Nicotianatabamm, Pcnnisc/11111 clandcstinum, Solanum palitans, Tricboccrcus pcmv imms (von ei ner M:tuer herabgefallen), Torifis nodosa, Pumbago cocmlca.

2. Chu lli n:t, stei nige Stelle am Dorfrand, 20 m2, 90 %, 3450 m: mit 4: Marmbium vulgare, mit 2: Nicotiana m stica var. pavonii, Nicotiana cf. arendsii, Loasa coronata, mit I : Euphorbia peplus, mit (+): Xantbium cathartimm, Urtica magellanica. 3.2.1.3. Urtica flab ellata-Gesellschaften (Tab. 8) Vorkommen und Gesellschaftsaufbau: Annuelle Ruderalpflanzengesellschaften, die von Urtica flabcllata bestimmt werden, sind für höhere Lagen kenn zeichnend . Die in Tab. 8 zusammengefaßten Aufna hmen sind floristi sch nur durch Urtica flabellata und Solanum acaulc mi teinander verb unden. Bei den ersten acht Aufnahmen handelt es sich um reine Dorfun krautgcmeinschaften, wie sie entlang von Mauern, Korralen und Wegen vorkommen. Neben Urtica flabellata und Solm11on acaule sind die einheimischen Arten Tarasa tenella, Horde11111 mutiC/1111 und Lepidium bipinnatifidum hervorzuheben. Völlig "eingenischt" haben sich die beiden europäischen Arten Urtica urens und Poa annua. Die übrigen fünf Aufnahmen wurden in der Pampa vo n Ulla-Ulla in ca. 4400 m Höhe südöstlich von Ulla-UIIa aufgenommen. Es sind typische Bestände von Nitrophi len auf Kamcliden-Kot. Solche Ruderalflure n haben bereits SEIBERT & MENHOFER ( 1991/92) beschrieben. Unsere Best:inde sind ähnlich, enthalten aber die klei ne niederliegende Malvaceae Tarasa cf. nototrichoides und die rosettige Solanace.1e ) aborosa crispa, die bei SEIBERT & MEN1-lOFER ( 1991 /92) fe hlen. Von dieser Gesellschaft liegen noch nicht genügend Aufnahmen vo r, so daß diese Unrerschiede zunächst nicht gra,· ierend sind. · Verbreitung: Über das Vorkommen dieser Gesellschaften in den Anden ist erst wenig bekannt. Urtica flabcllata -Gesellschaften sind offensichtlich weit l verbreitet. So beschreibt z.B. GurrE ( 1986) eine Urtica abcllclla-Ca ·a 1bora scpiaria-Ass., die er am FuHe der Mauern der Korra e von c 1a en 1n der sub' alpmen Stufe von Zentralperu antraf. Sie ist aber bedeutend artenreicher. WrBERBAUER ( 1911 , 1945) erwähnt Urtica fla"bcllata als Besiedler von Lamamistflecken und als häufige Ruderalpflanze der Puna-Region. Auch GurrE ( 1981) bringt aus der Puna-Rcgion Zentralperus einige Aufnahmen mit Urtica flabellata. Da Urtica flabcllata und auch Solmulm acaule in den Hocbanden für stickstoffreiche Standorte offenbar sehr bezeichnend sind, diskut iert bereits

Pndnzengesellsehaften im Wohngebiet der Kall~w~ya T~h.

8. Urticil Jlt~bel/,aa-Gcsc llschaftcn.

Aufnah•enu•••r HOhe Ober HH GrOße der Aufnah•a ln Dec kunQ ln \ Artentohl Ort

1 2 3 4 s 6 1 42 42 42 42 42 42 40 80 50 00 50 60 30 10 2 s 3 2 2 3 4 100 95 95 90 90 95 90 9 6 5 4 5 9 8 H H H H H H Ce

••

8 40

9 10 11 12 13

u u u uu

10 00 00 00 00 00 3 3 4 3 9 4 98 10 80 80 80 90

• uu uu

6 6 8 Ce UU UU UU

3 2

Kennzeichnende Arten \

Urtlca flabellata

Solanu• aeaule

92 54

Heltore Arten Poa annua

Broeua cathart i eua faraaa tenella Urt.ica urena Lepldlu• blplnnatlfldua Hordeua au ttcu1 Erodiu~ cicuta r iue trodtu• •o achatu• Trlfollu• a•ablle

54 46 )1

•

- '.)

Jaboroaa crispa Tarasa ct . nototrlcholdea As traqalus arequipenaia Arenarie tetraqyna Hancoa hlsplda Calaaaorostis ainiaa

38 23 23 23 15 15

31 38 15 15 15 15

Weiterhin 1e einaal in. 1• Leptdtua chichicara +, Bowleaia tenella f+l' 2t Capaelle rubella +; 61 Lacheailla ptnnata +1 .,, Senecio vulqaris +: 101 reat.uca c t . riqlda + : 12 • Poa tnfiraa •. Senecio apinosus rt lla Stipa ichu +.

GuTrE (1986) die Wahrscheinlichkeit der Existenz einer eigenen Klasse, fi.ir die er provisorisch den Namen "Ur t i c e t e a f I ab e II a t a e" vorschlägt. Doch noch immer liegen u.E. nicht geni.igend Aufnahmen fi.ir die Aufstellung dieser Klasse vo r. 3.2.1.4. Urtica magellanica-Gesellschaft (Tab. 9)

Vorkommen: Auch die Urtica magellanica-Gescll schaft ist eine Ruderalflur der höheren Gebirgslagen zwischen 3450 und 4250 m über NN. Sie siedelt an Mauerfi.igen, besonders von Korralen, aber ebenso an anderen mit Stickstoff angereicherten Stellen in Dörfern. Gescllschaftsaufbau: Dominierende Art ist die perennierende Brennessel Urtica magcllaninz. Auch ihre häufigen "Begleiter" sind meist Ausdauernde. Verbreitung: Urtica magcllanica ist in den Hoch.,nden weit verbreitet, so daß mit weiteren Gesellschaften ähnlicher Zusammensetwng gerechnet werden kann. 3.2.1.5. Conium macubtum-Gesellschaften (Tab. 10)

Vorkommen: Auf feuchten, z.T. auch schattigen Ruderalsteilen fallen hin und wieder di chte Herden vo n Conium mamlatum auf.

P. Guuc

58 T.tb. 9. Urtic,,magt"l!anic,,-Gcsrllsrh.tfL Autnahaenua aer Höhe Uber HH Größe der Autnahu HolQun q in Expoa ition Dockunq in Artenzahl Ort

8 9 2 3 4 5 6 I 34 41 38 38 42 41 42 42 40 50 80 00 00 20 50 00 50 70 8 5 6 6 4 3 3 4 4 10 15 12 5

70 80 90 85 80 60 50 60 100 8 II 11 10 6 8 7 7 10

2 3

3 3

...

Kennzeichnend e Art e n

maqellanica Aqeratina sternbe rqiana Loasa coronata Micotiana ruatica pavon1 1

Ur~ica

100 67 78

(+ l I 3

Salpiehroa triatla

33 33

2 2

Senecio sepiua

Weitere Arten

Broaus cath a r ticu a

Laeheailla pi nnata Solanum n i tidu01 Dea c urainia per kin s i ena Senecto vulqaris

Bowl esia tenella Erodiu• cicutariu•

S i s yDbriua peruv ia nu D

Perezia multiflora Poa ho r ridula Urtiea tlabellata Stellarla ooedia

(. l

Weiterhin 1e einmal tn .

22 22 22 22 22 22 22 22 22

1. Oioitalis purpurea +, Hi co tiana ct.

are nd s ii + o 2o Stellaria wedde l llana 2 . Ullu cua abor!qlneua +. Stipa iehu •. Cystopter is traqilia + : 3o Chenopodiua aabroaio-

'7. Bidens andi5• Tarasa u rbiniana 2: 6. Poa annua + : ides +: cola +; s. Tephrocactus spec. +; 9 • Lep idt ua bipinnat ifidu n +, spi cata r. Gaaochaeta r. Erodium moschatua +, Capsella rubella

T.1h. I 0. Cnnium lllt!Cidatum-Gcsdlsch.tfl. Aufn ahnenummer H? h c

üher tiN Gr a ne

d~ r

D ~c kunq

Aufn~ha~

tn l.

Arten:::ahl

Ort

6 100 100 4 6 5

:'e 00 6 95 ~

Coni u m aac ulatuo •si c vos b ade r oa

Bidens Pilosa lDomoed Viaui~ra

du ~eto r u~ pr o c u mb~ns

Brassica r aoa Pennisetua c la ndest in u m Sonchus ~le r a~e u s Hedicaoo polvmo rPha Sioes beckia serrata Convza art e Dl s iifo l i a Rumex o btu si f olius Hentha piperita

Gesellschaftsaufbau: AuHer der Dominanz von Conium maculatum haben die einzelnen Bestände wenig Gemeinsames. D ie meisten Bcgleitarten sind aber mehr oder weniger hygrophile Arten, z.B. Sicyos baderoa, Bidens pilosa, lpomoea dumetomm.

Pflanzengesellschaften im Wohngebiet der Kd ll awayd

Verbreitung: Aus dem Gebiet publizierten SEmERT & MENJ-IOr:ER ( 1991 /92) zwei Aufn:thmen. ln den pcru:tnischen Anden ist Conium mtwt!atum als Ruder:tlpfbnze eine :tll~:;em ein e Erscheinun g (GuTrE 1986). 3.2.1.6. Rumicetum cuneifolii :tss. nov.

(T:tb. 11, Typus-Aufnahme: Nr. 3) Vorkommen: Nicht selten sieht m:tn in und :tußerh:tlb vo n Ortschaften an G räben mit (meist) schmutzigem \XI:tsser und :tn Rinnsalen, seltener auch an Lichenrändern dichte Herden von RunH'X crm cifolius, im Untersuchungsgebiet von 2800 bis etwa 4000 m Hö he. D:t die Gcscllsch:tft standörtlich und floristisch gut gekennzeichnet ist, kann sie als neue Assozi:ttion beschrieben werden . Gesellsch:tftsaufb:tu: Einz ige Kenn:trt der Assoziation ist der autochthone Rumcx crmcifolius. Die meisten mit ihm vergesellschafteten Arten si nd zufällig. An n:tssen Stellen jedoch scheint eine eigene Untergesellschaft ausgebildet zu sein, die durch Polypagon intcrmptus, H y drocotylc bonaricnsis und weitere Nässezeiger ch:trakterisiert wird (vgl. Aufnahme 1). Besonders in Charnz:tni dringt in die Best:inde Rumex obtusrfolius ein. Möglicherweise verdrängt dieser konkurrenzkr:iftige Neophyt die ein heimische Gesellschaft, wie das GunE ( 1986) für Mittelperu vermuret. Verbreitung: SEIBERT & ~ EN H OFER ( 1991 / 92) teilen zwei Auf nahmen aus dem gleichen Gebiet mit. Uber d ie weitere Verbreitung der Gesellschaft ist u.E. noch nichts bekannt geworden. 3.2.1.7. Ambrosia arborescens-Bestiinde (Tab. 12)

Vorkommen: Relativ selten siedeln an StraHenrändern, meist an steil en Böschungen und oftmals im Außenbereich der Ortschaften dichtschließende hüfthohe Dickichte von Ambrosia arborescens. \XIir beobachteten sie in mittleren Gebirgslagen um die 3000 bis 3900 m Höhe. Gescllschaftsaufbau: Ambrosia arborcscens dominiert absolut. Einzelne Sträucher oder Kräuter anderer Arten sind meist am Bestandesrand anzutreffen . Das allgegenwärtige Gr:ts Pennissetum clandestinum unterwanden die Beständ e. 3.2.1 .8. Weitere Ruderalpflanzenbestände

Auf .dem Müllplatz und :tuf Erdaufschüttungen :tm Ortsrand vo n C haraza ni wurden große Bestände von Brassica nigra beobachtet. Eine Aufnahme \'erdel\tlicht die Zusammensetzung dieser artenarmen Rudcralpflanzengesells,c~aft (Erdaufschüttung am Srraßenrand, 20m!, 90 %, 45°0 ): niit 5: mir 1: mit +:

Brassica nigra, Pcnnisetum clandestinum, Viguiera prommbens, A ristida adscensionis.

P. Gunc

60 Tab. II. Rumi\ctum cuncifolii. Autnah aenuaa er HOhe

Ober NN

Cröße der Aufnahau~ ln m' DeckunQ ln \ Artenz ahl Ort

2 32 00 2 9S 9

29 70 10 100 13 J

3 32 00 3 80 10

36 00 2 75 7

32 00 20 95 5

Kennze ichnen de Art

6 37 00 3 70 10

00 2 95 II

A \

100

Rumex cuneif olius Weiter e Arten

100 57 43 43 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29 29

Pennts etua clande stinua

Brassi ca rapa

Ruaex obtua tfoliu e Hedlca oo polvmo rpha Urtica urena Xanthl u• cathar tlcua Aoera tlna ater nberqi ana Veron ica peraic a Sonchu s olerac eus

Poa annua Chenop odlua aabros ioidea Polypo oon interru ptua Hedlca qo lupull na Equise tu• boQote nae Polvoo nua avicul are aqq.

r C+ I

bonart enals 2. Ruaex conWeit erhin je einaal in1 1 1 Hvdro cotvle rtiua offici nale +. rraqar ia

qloaer atus 1. Hen tha piperi ta 1, Haatu a spec. r . Cerast iua oloapec. +: 2o Taoete s aultit lora +, Solanu a ahepar dae r•: 3, Corpidiu •eratu a r, Apium lacinia tum r, Uroca 61 +, Seneci o vulQa ris ro niua aacula tua r•; 4 , Eupho rbia peplus •. A•bros ia arbore scens ••. a Bromua cath3 rticus •· Capse lla rubell spec. sionis +. Gerant ue Diplo texis au ralis r1 7t Ar1st1 da adscen +.

Tab. 11. Ambrosia ,zrborescms- Bcst:indc. Aufnah aenumm er HOhe Ober Nil Cöße der Aufnah ae in m1 Deckun q in \ Artenz ahl Ort Aebro sia arbore scens - Pennis etuo clande stinu a Sicvos badero a ~ Viquie ra procu= be ns - Tricho cereus peruvi anu s Ophrvo spor us or iqa noides Veroni ea persic a Kaunia lonqip etiola ta Solanu • alovsi 1fol1u D Ku~lsla h!rsut a Convta artem is11fo lia Salvia haenke i lla ssella pubifl ora ~

2 32 00 30

38 00

3 32 00 15 90

31 80 6 90

6 J

P0an 7.cn ~;csc llscha ft e n

im Wohngebiet der Kallawaya

3.2.2. Trittpflam.engescllschaften 3.2.2.1. Gu illemineo-Aiternantheretum caracasanae ass. nov. (Tab. 13, Typus-Aufnahme: Nr. 2) Vorkommen : Die neue Assoziatio n wurd e nur um Charazani und in den Dörfern flußab wärts festgestellt. Sie besiedelt hier trocken-warme, stark betretene, mehr oder weniger stein ige Wege, Pfade und Straßenränder. Aufnahme 6 stammt vom Sportplatz in Charazani . Gcsellschaftsaufbau: Dem Boden dicht angedrückte, stark .,strapazierfähige" Kräuter sind besonders typisch. Die Pflanzen müssen ni cht nur den starken Betritt, insbesondere durch Esel, aushalten, sondern auch Bcweidung, denn gerade an den Wegrändern ve rsuchen die Tiere alles abzubeißen, was frd~bar ist. Guilleminea densa ist der am Standort herrschenden Trockenheit zudem durch ihre wasserspeichernde Hauptwurzel vorzüglich angepaßt. Der Deckungsgrad der lockeren Bestände liegt meist unter 50 %. Neben einer typischen Subassoziation stark betretener Stellen läßt sich eine zum Spo r ob o Iet urn m in o r i s vermittelnde un terscheiden. Sie enthält mit Cbondrosum simplex und Sporobolus minor schon Arten des Spor ob oI e tu m , mit Cbloris beyrichiana (= Ch. halophila) aber eine Art, die fast ausschlicglich in dieser weniger betretenen Untergesellschaft notiert wurde. Verbreitung: A!-,lßer im Untersuchungsgebiet wurde die Assoziation noch nicht festgestellt. Ahnliehe Gesellschaften sind in Trockengebieten der Anden offenbar weiter verbreitet. Die von GU11'E( 1978) beschriebene Altemanthera pungens- Cynodon dttctylon - Ass. enthält ebenfalls GraNeminen densa und Erngrosfis nigricans. Auffallend ist die Seltenheit von Cynodon da ctylon um C harazani. Vielleicht ist es für diese Art schon zu kalt oder sie hat sich noch nicht genügend ausgebreitet. 3.2.2.2. Sporoboletum minoris Seibert et Menhofer ex, ass. nov. (Tab. 14, Typus-Aufnahme: Nr. 5) Vorkommen: Das Spor ob o I e tu m m i n o r i s besiedelt weniger intensiv betretene Stellen, die zugleich nicht so stark austrock nen wie bei der vorigen Assoziation. w:r notierten sie nur einmal in Charazani in 3250 m Höhe, sonst vorwiegend in hö heren Lage n um 3700 m. pas Spor ob o I e tu m bewohnt steinige oder auch lehmige Wege zwischen Ackern, Do rfplätze, Ränder \'On Sportplätzen uw. Neben dem Betreten spielt sicherlich auch die Beweidu ng eine gesellschaftsbildende Rolle. Gesellschaftsaufbau: Die Trittpfla nzengesellschaft wird phytosoziologisch durch eine G ruppe von Arten gut charakterisiert, von denen jedoch Trifolium amabile auch segetal und auf Brachland siedelt. lAllgemein verbreitete Trittpflanzen sind Eragrostis nigricm1s und Lepidilli/1 c!Jicbicara. Bei der von SEIBERT & MENHOFER ( 1991 /92) erwä hnten Pa'ronychia spec. handelt es sich wahrscheinlich um Cardionema mmosissima, da sie diese in den Anden weit verbreitete A;t nic ht nennen. Weiteren, z.T. sehr kleinen oder niederliegenden, nur in einer Aufnahme erfaßten Arten kommt möglicherweise ein höherer soziologischer Rang zu,

T.th . 13. Gtli ll cmim·~~-AitnnwrlH'rrtum or~ r.ts~ n~r. 8 9 30 31 28 50 00 50 ) 3 4 70 60 70 6 12 8 s p J

1 2 3 4 5 6 32 32 )2 32 32 32 50 50 20 60 20 50 6 6 2 5 2 3 20 40 30 40 60 35 3 6 5 4 7 6

Aufnaha enua•er HOhe Uber Nil GrOOe de r Aufnah•e in aJ Deckunq !n \ Artentah l Ort

c c c c

10 28 50 3 80 8 p

11 31 00 )

60 6 J

Kennzeic hnende Art en

10(\ 64

Alternan there caraeasa na Gui l leainea densa

)

ua s 1Dolex Di tf erential arten der Subasso ziation von Chondros Chondro su• simplex Chlor!• bevrlch! ana Soorobo l us ainor Weitere .a.rten Lep!d!u• ch!ch!ca ra CraQros tis niari cans Penniaet ua clandest inua Tr!Col! ua a•ab!le Poa annua ltalva parvitlo ra Weiterhin 1e einaal in•

64 64 64 18 18 18

.. 3, Chenooo diua aurale: r•:

s, D1Plotax 1s

ium petiolar e auralis +, Urocarp idiu• sheparda e +'1 61 Chenoood +, Taoetes pur•: s, Cardione aa raaosiss iaa 1. Oichond ra soe c. stis lurid~ +, silla +, Plantaao mvurus subso. humilior +, Eraaro cicutariu m r. Crodiua 9, r: hispida Heliotro piu• spec. r. Verbena Plantaao afra r.

Tab. 1-1. Sporobo lctum minoris. Aufnaha enuaaer Höhe Ober HN GrOBe der Autnah .. in al Deckunq i n \ Artenzah l Ort

1 2 3 4 5 6 7 8 36 32 37 37 37 37 37 37 90 50 00 00 00 00 00 50 2 3 3 3 3 3 3 3 80 80 60 70 80 90 80 95 7 8 16 7 6 6 13 8

10 38 00 2 90 18 9

9 37 50 3 90

c cv Cy Cy Cy Cy cv Cy CY

Kennzeic hnende Arten Sporobo lus •inor Tritol!u • aaab!le Chondros ua aimplex Planuqo avuru.s huailior P!ptoch aetiu• panico ides Dif f erential arten einer

feuch~en

3 2

3 3 I+ l +

3 1

4 2

3 3

90 90 60 60 40

Variante

Castille ja pumila Ranuncu lus praeaors us Weite re Arten Lep!dlu• ch!ch!ca ra Taqetes pusilla Pqrn isetua c lande s tinua E~aqrostis niqri cans ~ichondra spec. ' ardionea a ramosiss iaa ~ e dicaao polvaorp ha assella publflor a Caaocha eta spicata

r•

C+ l

r +

,._.

80 60 40 40 30 30 20 20 20

Eraqros tis lu Weiterhin je e!nsal !n. 1, Chloris beyrlch! ana 2. lupul!na 2. Verr!da C+l: 4, Gv•nosty lea atolonif era 2. Hedlcaqo tlata r•. is otr bena hispida +, Ap iua laciniat ua +; 6 1 Hypoch +: 8t Guilleai nea le officina a Taraxacu ?t ; • r Stipa brachyph yl la r, Heteroap erdensa 1. Huhlenb eroia peruvian a +. Crassula conn'ata hiu• azureua a ua ovalifol iua rJ g, Broaus catharti cus 1•. Sisvrinc ad.scens ion sis + , Aristida +, Paspalum pyqaaeu• +, Oxalis calacche lanuai nis +, Carex spec. +, Hotleast rum aa rqinatu~~r. Arenaria l1s r . nosa r. Hoose div. spec. +: lOt Oen othera ault1cau

POanzrngescllschaften im Wohngebiet der Kallawaya

z. B. Gymnostyles stolonifera, einer rosettenbildenden Astcraceae mit sitzenden Köpfen, Plagiobothrys humilis (eine niederliegende ßoraginaceae) oder Oxalis calaccbensis. Eine durch Castilleja pumila und Rm11mmlus praemorsus gekcnnzeichnl'te Untergesellschaft wurde auf feuchten Wegen notiert (vgl. Aufnahme 9, 10). Verbreitung: Die Assoziation ist bisher nur aus dem Untersuchungsgebiet bekannt geworden. Die schon von SEIUERT & MENHOFER (199 1/92) angefertigten II Aufnahmen sind in ihrer Gesamtartenkombination mehr oder weniger den hier publizierten ähnlich. Die inzwischen vorliegende Anzahl von 21 phytosoziologischen Aufnahmen erlaubt es, die doch in ihrer Gesamtartenkombination von den anderen Gesel lschaften abweichende Trittpflanzenassoziation einem eigenen Verband zuzuordnen: S p o ro b o I i o n m in o r i s SEIBERTet MENHOFER ex, all. nov. Typusassoziation ist das Spo r ob o I e tu 111 111 in o r i s (Tab. I 0). 3.2.2.3. Pennisetetum clandestini Seibertet Menhofer ex, ass. nov. (Tab. 15, Typus-Aufnahme: Nr. 2) Vorkommen: Pennisetum clandestinum-Teppiche bilden die häufigste Trittgesellschaft im Gebiet. Sie siedelt auf Wegen und Plätzen, an Straßemändern und auf Viehkoppeln. Die dichten, den Boden fast völlig bedeckenden Rasen werden nicht nur betreten, sondern auch intensiv beweidet. Gesellschaftsaufbau: Die einförmige Gesellschaft wird nur durch den aus Ostafrika stammenden Neophyt Penniset11m clandestinum ausgezeichnet. Alle anderen Arten kommen mehr oder weniger zufällig vor. Bei sauberer Abgrenzung der Gesellschaft enthält sie fast keine Begleiter. Verbreitung: Das Penniset e tu m c I an de s t in i dürfte eine der verbreitetsten Pflanzengemeinschaften im gesamten nichttropischen Andengebiet sein. Aus dem Untersuchungsgebiet haben schon SEIBERT & MENHOFER ( 1991 / 92) 11 Aufnahmen mitgeteilt. Hier wird auch der Assoziationsname u. E. zum ersten Mal erwähnt (S. 249). T.lb. 15. PcnnisctC'tum cbndestini. A u!na.h•~nugae r

Höhe Ober NN GröOe der Au fnah •e in a> Deckunq in \

37 00 4

10 0 7 Cy

Artenzahl Ort

2 32

so 2 80 2

3 4 32 32 30 30 2 2 9S 1 00 I

s 30

•

80 I

Kennart Pennise~um

clandestinue

We 1 te re Arten Lepldiu~

chichlcara

Poa annua

Aristida adscensionis Apiua laciniatua Paspalua pygaaeua Spo r obo lus ni nor

Trlfoliua aaabile

100

P. Guttc

Aus Mittelperu publiziert GuTrE ( 1986) zwei Beispielaufnahmen. Wie er schon festste llt, besiedelt die Art leicht Brachland und kann da nn zu einem scll\ve r bebmpfbaren Unkraut we rden. Auch im Untersuchun gsgebiet um Charazan i wurde dies mehrfach beobachtl't. Die folgende Vcgetations.lllfnah me zeigt d ic fl oristische Zusammensetzung einer von Penniseiion beherrschten Brache unterhalb C hull ina in ca. 3400 m Höhe (16 m1, 95 %, fast ebe n): mit 5: Pcnnisetum clandcstinum; mit I: Dicbondra spec.; mit+: Nasse/la pubiflora, Tnjolium am,zbile, Drymaria cordata, Paspalum pygmaeum, Cot ula twstralis, Cmzoc!Mcta spicatil, Plantaga orbignyaIM, VerbeiM bispida, Sporobolus mino1~ Sat urcja boliviana, Spbtzcele mcycnii, A ristida adsccnsionis; mn r: Digitaria ciliaris, Ccrastium glomer,lfum, Ocnothcra multicaulis, Vcron ictl persica. 3.2.2.4. Poa annua - Lepidium bipinnatifid um-Gesellschaft (Tab. 16) Vorkommen: Diese Trittpflanzen gesellschaft wu rde vo rwiegend in den höher gelegenen Dörfern festgestellt. Hier nimmt sie mäßig betretene, oftmals leicht schattige und/oder feuchte Standorte auf \\legen und Plätzen innerhalb der Dörfer ei n. Gesellschaftsaufbau: Dichte, miteinander verfilzte Bestände von Poa mmua und Lepidium bipinnatifidu m prägen die Gesellschaft. In Moyapampa, einem der höchstgelegenen Dörfer der Region, treten noch eine Acaulimalva -Art (?A. rhizantha, kein Beleg!), Lachemi/la pinnata und einzeln Capsella mbella hinzu. Verbreitu ng: Die Gesellschaft wurde bisher nur im Untersuchungsgebiet festgestellt. SEIBERT & MENIIOFER (1991 /92) erwähnen sie noch nicht. Tab. 16. Pon mmun-Lepidim n bipinnnzifidum -Gcscllschaft. Aufnah•enu••e r Höhe Obe r NN Größe der Autnah•e ln D' DeckunQ in \ Artenzahl Ort

39 00 3

2 40 70 2 80

Kennzeichnende Arten

4 42 00 3 95 7

5 42 00 3 90 6

42 60 3 90 5

100 100

Poa annua

3 33 50 3 70 2

Lepldlum blplnnat!! !duc

Weitere Arten 50 50

Bro•us c atharticus ~caulimalva spec.

Lachea!lla p!nnat a Capsella rubel la Pennisetum clandestinum Cnaphaliua spec.

Plaq!obothrva hucll!s Erodium cicutariu a

Tr!toliuD a mabi l e

PlantaQ O mvu r us hunilio r

Tarasa tenella

33 17 17 17 17 17 17 17

l'fl.tn7<'1ll,;l'Scl lwll.lft<·fl im \X1oh11~;cbict der K.tll.tw.ty.t

3.3.

Synsystcmatische Übersicht

Die folgende Zusammenstellung bringt einen Vorschlag zur synsystematischen Gliederung der Unkra utgemei nschaften um C harazan i. Eine Ges.untlibersicht liber die Vq~et.l!ion des Gebietes publizierten SEIBERT & MENHOFI-.R ( 1991 /92) und SunERT ( 1993 ): Anclinc Segetalpflanzengescllsehaftcn Klasse: bleibt noch zu bestimmen Ordnun g: Ca pselletalia ru bcllae prov. Verband: Brass ico-Capsellion rubcl lae Seibert 1993 Ass.: ßr.1ss ico-Medic.1gi netum pol ymorph.1e Seibert J 993 Ass.: G.11n och:1eto-Coronopctu m didymi Seibert J 993 corr. G utte 1995 Ycrb:1nd: Ca l.1ndri nion ci liatae all. nov. Ass.: C:1la ndrinierum ciliat ac Seibert 1993 / Ruderalp fl anzcngescl lsc h.1f tcn Kurzlebige Ruderal pflanzengesellschafte n mirderer und tieferer andiner Llgen (Klasse und Ordnu ng sind noch zu erarbeiten): Verba nd: A marant ho-Chenopodion muralis Gutte 1978 prov. Ass.: Solano pa litantis-Xan thicrum catlurtici ass. nov. (ob zu genanntem Verb:lnd?) Marrubium vulgare-Gescllschaft Brassica ni gra-Gesellschaft ob hierzu: Conium maculatum-Gesellschaft Klasse: Unicerea fl abellarae prov. (Ruderalpfb nzengesellschaften hoc handiner Lagen) Ordnung und Ve rband wohl ebenfalls nach Un ic.1 fl abcll ara zu benen nen U rtica flabell ata-Gesellschaft Urtica magellanica-Gesellschaft Klasse, O rdnung und Ve rband feuchteli ebender Rude ralpflanzengesellschaften der Anden Ass.: Rumicerum cuneifolii ass. nov. Klasse und Ordnu ng and iner Trittpflanzengesellschaften (e,· tl. nach Alrernanthcra pungens zu benennen) Yerb.1nd: Sporobolion minoris all. 110\'. Ass.:-Sporobolewm minoris ass. nm·. Verband: Gui llemi nion densae pro\'. Ass1: Guillerninio -Aiternanrhe return carac.1san.1e ass. no\·. I

noch unklare Stellung: Pennisetetum clandcst ini Poa ann ua- Lepidium bipinnatifidum-Gescllsch.1ir A~s.:

5 Phytoco cnologi.t 25

P. Guttc

Danksagung. Ohne die finanzielle UntcrstÜt7Uil~ durch die Deutsche f-orschun gs~;e llll'insrh.lft w:iren dit• Untersudlungen ni.:ht möglich gewese n. D<·sh.llb gilt der DFG unser bcsundner D.mk. Ganz speziell ist Herrn Prof. Dr. P. Suu rRT zu d.lllken, dn die Arbeiten in Boli,·ien ermöglichte und den Autor in ,·idcr Hinsicht bn.uen hat. Herr Petcr Sclf,\1) unterstützte di,· Arbeiten bei den Untt·rsu.:hung<'ll in der Umgebung von C harazani tatkr:iftig. wofür ihm herzlic h gedankt wird. f-ür di,• DctNminatiun bzw. Revision von l.lelcgcn ,bnkcn wir Frau Dr. D. Sc iiUI.Z t (G,dinsog.t. Sigcsbl'ckia), d<•n Herren Dr. U. MOLi\ U (einig<' /Jartsi,,- und Cdcl'olaria-1\rte n), Dr. H. MAN IT/. (Convolvu l.!cea) und Dr. H. H I:N1\1 R (RuM). Bestimmungshinweise crhiclt,·n wi r .mch \'Oll Hnrn Dr. S. ß Fci\/La l'az. Zusammenfassung. Im Rahmt•n des intcrdisziplin~ren f-orschungsvo rh.1bens ,.K.tll.lW,l)'·l-Llerghc\'Öikerung und Ökos)'Steme" wurdl·n im Jahre I';)92 di,· Scget.ll- und Ruder.llpfl.mzcn~;esdlschaften be.ubeitet. 1\nh.llld von 23S phytosoziolo~;ischcn Aufnahmen werdl·n insgesamt vier Se~;etal- und zehn Ruder.llpll.lnll·ngescllsc haften von Assoziationsrang beschrieben. Von jeder werden die Standort.msprüche, der Gescllschafts.mfbau und die Untergesellsduften besprochen, wobei besonderer \'\lert auf die Abfolge der H öhenstufen ge legt wurde. f-olgende neue Vegetationseinheiten werden vorgesch lagen: Seget.ll pfl.u1 zc n gese llschafte n Ordnung: Capselletalia rubellae prov. Verband: Calandrinion ci liatae Ass.: Paspalo-Commclinetum fasciculatac Rud eral pfl anzcngcscllschaften Vrrb.111d: Sporebolion minoris Verband: Guillcminion dcnsac prov. Ass.: Solano palitantis-Xanth ietum cathartici Ass.: Rumirrtum cuncifolii Ass.: Guillemineo-A itcrnantherctum car.los.lnae Ass.: Sporoboletum minoris Ass.: Pcnnisetetum clandestini Resumen. Como parte dc un proyecto de in,·cstigaciones interdisciplinarios en el are,1 habit.1d.1 por los indigcnos Kallawaya (Andcs boJi,·ianos) en el ano dc 1992 fuc explotada b veget.lCion nitr6fila. A base de 235 inventuios fit osociol6gicos segun elmcwdo dc BRA UNBt.ANQUET, sc dcscribcn 4 comunid ades veget.1les scgctalcs y 10 comuni(bdcs ruderalcs. Oe cada comun id.1d vcgctal sc dcscribcn las condicioncs ecol6gicas, Ia estructura y las subcomunidades. Sc lc da una cspecial .ucncion .1 Ia cominuacion de las unid.1dcs vcgetales s~gu.n los ni,·eles de altura. Como contribuci6n p.1ra cl avance cicntifico se dan a conoccr los s•gu•cmes symaxa: ComunidaJcs scgct.1lcs: orden: Capsclletalia rubellac prov. alianca: Cal.1ndrinion ci liatac I asociaci6n: Paspalo-Commelin ctum fascicul.uac { Comunidadcs ruder.1lcs: ' alianca: Sporobolion minoris alianca: Guilleminion densac pro,·. ~ asociacion: Solano palitantis-Xanthiewm cathartici asociaci6n: Rumicctum cuneifolii asociaci6n: Guillcmineo-Ait ernamherewm caracasanae asociaci6n: Sporoboletum minoris asociaci6n: Pcnnisetetum clandestini.

Pfl.ut zcngcscllsduftcn im Wohngchict der 1\.tll.nvay.t

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