Memorias I Congreso Mundial de Páramos (Paipa) - Tomo I Parte 1 - Ange et al. 2002 by JPZ.

MEMORIAS TOMO I Mayo de 2002 ORGANIZACIONES CONVOCANTES

ORGANIZACIONES Y PERSONAS QUE PREPARARON Y ORGANIZARON EL CONGRESO MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE Juan Mayr, Ministro CORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCA Darío Londoño, Director General INSTITUTO DE HIDROLOGIA, METEREOLOGIA Y ESTUDIOS AMBIENTALES Carlos Castaño Uribe, Director General CONSERVACIÓN INTERNACIONAL COLOMBIA Fabio Arjona Hincapié, Director Ejecutivo José Vicente Rodríguez Mahecha, Director Científico

EDITOR GENERAL - COMITÉ EDITORIAL Cristal Ange Jaramillo Corporación Autonoma Regional de Cundinamarca Carlos Castaño Uribe Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales Fabio Arjona Hincapié Conservación Internacional Colombia José Vicente Rodríguez Conservación Internacional Colombia Claudia Liliana Durán Conservación Internacional Colombia

AGRADECIMIENTOS

El Ministerio del Medio Ambiente, la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca – CAR, el Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales - IDEAM y la Fundación Conservación Internacional Colombia, agradecen a las siguientes personas e instituciones: Por la información aportada: - Academia de Ciencias Exactas Físicas y Naturales - Grupo Páramos de Ecuador Por el incondicional y valioso apoyo financiero: - Fondo de Acción Ambiental - Corporación Andina de Fomento (CAF) - RAMSAR, Convención para los Humedales - CORPOBOYACÁ - CVC - EAAB - CORPOGUAVIO - CORPOCHIVOR - CAR - IDEAM - CI - POSTOBÓN - BANCO DE OCCIDENTE A las personas que contribuyeron al logro editorial de esta publicación: - Claudia Liliana Durán - Carlos Castaño Uribe

ORGANIZACIONES Y PERSONAS QUE ENTREGAN ESTA PUBLICACIÓN MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE Cecilia Rodríguez, Ministra CORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCA Darío Londoño, Director General INSTITUTO DE HIDROLOGIA, METEREOLOGIA Y ESTUDIOS AMBIENTALES Carlos Fonseca Z., Director General CONSERVACIÓN INTERNACIONAL COLOMBIA Fabio Arjona Hincapié, Director Ejecutivo José Vicente Rodríguez Mahecha, Director Científico

COORDINACIÓN DE LA PUBLICACIÓN Claudia Liliana Durán Carlos Castaño Uribe Conservación Internacional Colombia DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN Guias de Impresión

ADVERTENCIA Las ideas consignadas en los textos son de responsabilidad exclusiva de los autores. Este libro puede reproducirse parcialmente citando la fuente y con la autorización de las instituciones organizadoras.

INDICE AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................. 5 PRESENTACIÓN .........................................................................................................................13 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................15 DISCURSO DE APERTURA ....................................................................................................18 TODOS SOMOS GENTE DE MONTAÑA .......................................................................20 CONFERENCIAS MAGISTRALES ........................................................................................23 COLOMBIA ALTO ANDINA Y LA SIGNIFICANCIA AMBIENTAL DEL BIOMA PÁRAMO EN EL CONTEXTO DE LOS ANDES TROPICALES: UNA APROXIMACIÓN A LOS EFECTOS FUTUROS POR EL CAMBIO CLIMÁTICO GLOBAL (GLOBAL CLIMATIC TENSOR) ......................................24 PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO SOSTENIBLE Y RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS DE LA ALTA MONTAÑA COLOMBIANA: PÁRAMOS ...............................................................................................50 SIMPOSIO CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS ..............................................................................................................59 DIAGNÓSTICO, CAMBIO GLOBAL Y CONSERVACIÓN .........................................60 CAMBIOS Y TRANSFORMACIONES EN EL SUELO DEL BIOMA DE PÁRAMO POR EL CAMBIO CLIMÁTICO ...............................72 MOVILIDAD ALTITUDINAL DE PÁRAMOS Y GLACIARES EN LOS ANDES COLOMBIANOS ................................................................................80 LA VARIABILIDAD Y EL CAMBIO CLIMÁTICO Y SU EFECTO EN LOS BIOMAS DE PÁRAMO ......................................................................................98 LA SOSTENIBILIDAD Y LOS PÁRAMOS ...................................................................... 110 MODELO PARA EVALUAR LA VULNERABILIDAD ................................................ 122 El CICLO CLIMÁTICO CIRCADIANO, LOS CAMBIOS INTEMPESTIVOS DEL CLIMA DURANTE EL FOTOPERÍODO Y LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LAS PLANTAS DEL PÁRAMO .............................................. 132 RETROCESO GLACIAR EN EL VOLCÁN NEVADO SANTA ISABEL Y SU RELACIÓN CON EL COMPORTAMIENTO CLIMÁTICO (CORDILLERA CENTRAL, COLOMBIA) ................................................................. 144 POSTERS Y CONCLUSIONES CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS ............................................... 153 EFECTO DE CAMBIOS EN EL USO DEL SUELO SOBRELOS ALMACENAMIENTOS DE CARBONO Y FLUJOS DE GASES DE EFECTO INVERNADERO EN ÁREAS DEL PÁRAMO DE LAS ÁNIMAS, CAUCA, COLOMBIA ........................................................................... 154

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES DEL SIMPOSIO “EL CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS” ................. 160 SIMPOSIO HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO .............................................. 167 BIODIVERSIDAD EN LA REGIÓN DEL PÁRAMO: CON ESPECIAL REFERENCIA A COLOMBIA ....................................................................................... 168 EL AGUA FÓSIL, UN EXTRAORDINARIO INDICADOR PALEOAMBIENTAL .......................................................................................................... 201 LOS SUELOS DE LAS REGIONES PARAMUNAS DE COLOMBIA Y VENEZUELA .................................................................................................................. 208 ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y ENDEMISMO EN PLANTAS VASCULARES DE LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA .............. 213 REFLEXIONES SOBRE EL ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS .............................................................................. 241 MAMÍFEROS DEL PÁRAMO .............................................................................................. 243 ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON BASE EN LA DISTRIBUCIÓN DE ESPERMATÓFITOS Y EL ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE) ............................................................ 253 PRIORIDADES DE INVESTIGACIÓN EN EL PÁRAMO ........................................ 267 LA NECESIDAD URGENTE DE MANTENER EL EQUILIBRIO DINÁMICO DEL CICLO HÍDRICO ........................................................................... 271 POSTERS Y CONCLUSIONES HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO .............................................. 277 DINÁMICA Y PREFERENCIAS DE MICROHÁBITAT EN DOS ESPECIES DEL GÉNERO Eleutherodactylus (ANURA: LEPTODACTYLIDAE) DE BOSQUE ANDINO ................................ 278 ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD VEGETAL EN BOSQUE ALTO ANDINO DEL CERRO DE MAMAPACHA (BOYACÁ-COLOMBIA) .................................................................................................... 289 COLECCIÓN DE PLANTAS DE PÁRAMO PRESENTES EN EL HERBARIO DE LA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA ...................... 303 ÁREAS DE ENDEMISMO DEFINIDAS POR ANFIBIOS EN LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA ......................................................................... 311 LA VULNERABILIDAD DE LAS FORMAS DE VIDA EN LA ANTROPIZACIÓN DEL PÁRAMO ANDINO ......................................... 321 TRANSPIRACIÓN DE Espeletia pycnophylla FRENTE A FACTORES MICROCLIMÁTICOS. PÁRAMO SANTUARIO DE FLORA Y FAUNA GALERAS. NARIÑO, COLOMBIA .......................................................... 332 DESCRIPCIÓN ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICA DE TRES SISTEMAS LACUSTRES DE ALTA MONTAÑA LOCALIZADOS EN MONGUA-BOYACÁ ............................................................... 341

BIOMASA DE LOS MICROCRUSTÁCEOS PLANCTÓNICOS DEL LAGO DE TOTA (COLOMBIA) ........................................................................ 355 ESTUDIO DE LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA EN EL LAGO DE TOTA (BOYACÁ-COLOMBIA) ................................................ 364 CATÁLOGO FLORÍSTICO DEL PÁRAMO DE LA RUSIA, DUITAMA (BOYACÁ) ....................................................................................................... 379 CARACTERIZACIÓN ECOLÓGICA DEL PARAMILLO DE LA PEÑA DEL CARMEN, CERROS ORIENTALES DE BOGOTÁ, D.C. .......................... 429

SIMPOSIO MANEJO, CONSERVACIÓN Y PROTECCIÓN ..................................... 445 CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD DE ECOSISTEMAS ALTOANDINOS DEL MACIZO COLOMBIANO. PARTICIPACIÓN SOCIAL EN LA CONSERVACIÓN .......................................... 446 LA IMPORTANCIA DE LOS HUMEDALES PARA LA BIODIVERSIDAD Y SU INCORPORACIÓN DENTRO DEL CONVENIO RAMSAR .................. 456 APROXIMACIÓN A LOS EFECTOS DE LAS ACTIVIDADES ANTRÓPICAS SOBRE LA FAUNA DE VERTEBRADOS DEL PÁRAMO COLOMBIANO ................................................................................... 465 MAPEO PARTICIPATIVO INVOLUCRANDO A LA COMUNIDAD EN EL MANEJO DEL PÁRAMO ................................................................................. 482 LA BIODIVERSIDAD DE LOS PÁRAMOS EN EL ECUADOR ............................. 496 UTILIZACIÓN DE SIG Y SENSORES REMOTOS EN EL PARQUE NACIONAL RÍO ABISEO, PERÚ .................................................................................. 515 HACIA UN SISTEMA DE MANEJO DE INFORMACIÓN PARA LOS ECOSISTEMAS ANDINOS ...................................................................... 520 ANÁLISIS DEL ESTATUS LEGAL PARA LA PROTECCIÓN DE LOS PÁRAMOS EN JURISDICCIÓN DE LA CORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCA, CAR .................................. 524 FORMULACIÓN DE PLANES GUÍA DE MANEJO PARA TRES ÁREAS PROTEGIDAS PILOTO EN JURISDICCIÓN CAR ................................................ 534 ¿CÓMO HACER PLANES DE MANEJO DEL PÁRAMO CON ÉNFASIS EN PARTICIPACIÓN Y GÉNERO? PROPUESTA METODOLÓGICA ......... 546 CONSERVACIÓN, ORDENAMIENTO Y MANEJO DEL SISTEMA DE PÁRAMO Y BOSQUES ALTOANDINOS DEL NOROCCIDENTE MEDIO ANTIOQUEÑO (PLAN DE MANEJO DEL SISTEMA DE PÁRAMO Y BOSQUES DEL NOROCCIDENTE MEDIO ANTIOQUEÑO) .................. 559 PROCESO DE FORMULACIÓN E IMPLEMENTACIÓN DEL PLAN DE MANEJO DEL PARQUE NACIONAL NATURAL CHINGAZA .............. 572 EL PÁRAMO EN EL PENSAMIENTO MUISCA ......................................................... 582 EL PENSAMIENTO DE LAS AGUAS DE LAS MONTAÑAS ................................. 588 POSTERS Y CONCLUSIONES MANEJO, CONSERVACIÓN Y PROTECCIÓN ..................................................................................................................... 608

MANEJO AMBIENTAL DEL PÁRAMO DEL ALTO QUINDÍO........................... 609 MARIPOSAS ALTIANDINAS (LEPIDÓPTERA: NYMPHALIDAE, SATYRINAE) Y LA CONSERVACIÓN DE LOS PÁRAMOS EN VENEZUELA ..................... 626 FESTIVAL DEL AGUA DE LA CALERA. ESTRATEGIA SOCIOCULTURAL PARA EL CAMBIO DE ACTITUDES Y APTITUDES EN EL USO, MANEJO Y CONSERVACIÓN DE LAS FUENTES HÍDRICAS Y ECOSISTEMAS ASOCIADOS .................................................................................... 634 CONSTRUCCIÓN COMUNITARIA, PLAN DE INCENTIVOS PARA EL MANEJO INTEGRAL DE LA MICROCUENCA “QUEBRADA SAN LORENZO” .................................................................................. 641 CONCLUSIONES DEL SIMPOSIO MANEJO, CONSERVACIÓN Y PROTECCIÓN ................................................................................................................ 647

SIMPOSIO CONTABILIDAD Y SERVICIOS AMBIENTALES ................................ 649 EL CAPITAL NATURAL COMO INSTRUMENTO DE DESARROLLO (SERVICIOS AMBIENTALES Y DESARROLLO) ................................................... 650 VALORACIÓN ECONÓMICA AMBIENTAL DE PÁRAMOS ................................. 658 ¿CÓMO INCORPORAR GÉNERO EN ACTIVIDADES DE ECOTURISMO DE LA FOCIFCH? ................................................................. 670 MONITOREO AMBIENTAL EN LOS BOSQUES DE NIEBLA: CUANTIFICACIÓN DE LA PRECIPITACIÓN OCULTA EN BOSQUES SUBANDINOS Y ANDINOS ........................................................... 682 PROYECTO HIDROELÉCTRICO DEL RÍO AMOYÁ ............................................... 692 POSTERS CONTABILIDAD Y SERVICIOS AMBIENTALES .................................. 697 SISTEMAS DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA COMO HERRAMIENTA DE APOYO AL ESTUDIO DE CUENCAS DE PÁRAMO .................................. 698 SIMULADOR DE PRECIPITACIÓN HORIZONTAL PARA EL ESTUDIO DE LOS PÁRAMOS ................................................................... 705 METODOLOGÍA DE MONITOREO AMBIENTAL DEL TURISMO EN ÁREAS PROTEGIDAS DEL ECUADOR CONTINENTAL MAT - ANP ....... 713 CONCLUSIONES DEL SIMPOSIO DE CONTABILIDAD Y SERVICIOS AMBIENTALES: NECESIDADES Y ESTRATEGIAS ............................................ 731

SIMPOSIO ASPECTOS SOCIALES, ECONÓMICOS E INSTITUCIONALES: LA GENTE Y EL PÁRAMO: USO, IMPACTO Y MANEJO CAMPESINO .... 733 LA INTEGRACIÓN DEL DESARROLLO AGRÍCOLA Y LA CONSERVACIÓN DE AREAS FRÁGILES EN LOS PÁRAMOS DE LA CORDILLERA DE MÉRIDA, VENEZUELA ............................................ 734

EL PÁRAMO: PRODUCCIÓN SOCIAL DEL ESPACIO EN LAS ALTAS MONTAÑAS ECUATORIALES .................................................... 750 PROPUESTA PARTICIPATIVA DE ORDENAMIENTO Y MANEJO DE LOS PÁRAMOS DE LA CORDILLERA CENTRAL DEL VALLE ............ 771 EL GRUPO PÁRAMOS/ JALCAS Y PUNAS DEL PERÚ: INSTITUCIONES Y ACCIONES EN BENEFICIO DE COMUNIDADES Y ECOSISTEMAS ALTO ANDINOS .............................. 785 ALTERACIÓN DEL PÁRAMO DE CHONTALES EN BOYACÁ POR GANADERÍA Y APLICACIÓN DE PLAGUICIDAS EN PAPA .......................... 812 IMPACTO DE FUEGO Y GANADERÍA SOBRE LA VEGETACIÓN DE PÁRAMO ................................................................ 819 PROPAGACIÓN DE FLORA ENDÉMICA DE PÁRAMO O EN PELIGRO DE EXTINCIÓN EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL EL COCUY............ 842 LA AGROFORESTERÍA Y LA AGRICULTURA SUSTENTABLE COMO ALTERNATIVAS PARA EL MANEJO DE PÁRAMOS........................... 849 LA REGIÓN DEL NORORIENTE, MODELO DE GESTIÓN AMBIENTAL: OTRA CONSTRUCCIÓN DE LA COTIDIANIDAD ............... 857 MARCO JURÍDICO COLOMBIANO RELACIONADO CON LOS PÁRAMOS ........................................................................................................ 865 POSTERSASPECTOS SOCIALES, ECONÓMICOS E INSTITUCIONALES: LA GENTE Y EL PÁRAMO: USO, IMPACTO Y MANEJO CAMPESINO .... 886 USO DE FAUNA SILVESTRE EN LOS ALREDEDORES DE LA SERRANÍA DE MAMAPACHA (BOYACÁ, COLOMBIA) ...................... 887 MECANISMOS DE RESTAURACIÓN DE LA FERTILIDAD EN UNA SUCESIÓN SECUNDARIA EN EL PÁRAMO DE CRUZ VERDE, COLOMBIA .......................................................................................... 900 EL VALLE DE LAS PAPAS Y SU IMPACTO SOBRE EL PÁRAMO DE LETREROS ........................................................................ 917 CULTURA Y RACIONALIDAD CAMPESINA EN EL USO Y TRANSFORMACIÓN DEL PAISAJE EN EL PÁRAMO DE LETRAS (CALDAS, COLOMBIA) .................................................................................................... 922 DIMENSIÓN JURÍDICA Y ECONÓMICA PARA LA IMPLEMENTACIÓN DE POLÍTICAS DE CONSERVACIÓN EN LOS PÁRAMOS ............................. 931 IMPACTO CAUSADO EN EL SUELO POR LAS PLANTACIONES DE PINO EN EL PÁRAMO DE GACHANECA ..................................................... 945 ¿QUÉ TANTO SABEN LOS NIÑOS DE BOGOTÁ SOBRE EL PÁRAMO?....... 961 PÁRAMO, RECURSOS NATURALES Y COMUNIDAD RURAL ............................ 966 EFECTO DE DISTURBIOS ANTRÓPICOS EN LAS INTERACCIONES BIÓTICAS DE UN PÁRAMO HÚMEDO DE COLOMBIA ................................ 969 EVALUACIÓN DEL RÉGIMEN DE HUMEDAD DEL SUELO BAJO DIFERENTES USOS EN LOS PÁRAMOS LAS ÁNIMAS Y PIEDRA DE LEÓN, DEPARTAMENTO DEL CAUCA ................................... 983

PRESENTACIÓN

PRESENTACIÓN El Congreso Mundial de Paramos realizado en Mayo del 2002 como parte fundamental de la celebración de Colombia y la Región Andina al Año Internacional de las Montañas permitió no solo congregar a los actores más importantes de la región para discutir sobre este importante tema, sino que permitió profundizar sobre temas que como la amenaza y los factores de disturbio que a las diferentes escalas geográficas y temporales se les está ocasionando como resultado de la acción antrópica local y global. El Congreso Mundial, organizado por el Ministerio del Medio Ambiente, el IDEAM, la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca-CAR y Conservacion Internacional, permitir, con más de 900 participantes congregados, realizar un análisis serio del futuro de los ecosistemas de alta montaña del país, y los cambios más importantes en el mundo que se están dando en forma real y evidente. Las investigaciones realizadas por el IDEAM demuestran variaciones y alteraciones climatológicas en los últimos 30 años, que son los registros más completos existentes y confiables por los datos de las estaciones meteorológicas, sinópticas, climáticas, hidrológicas y también por los análisis de las imágenes de sensores remotos (satélite) tanto visuales como digitales. En ellos se muestra claramente los dramáticos cambios no solo en el uso del suelo y alteraciones ecosistémicas por los macro vectores de transformación que se llevan a cabo en el país, sino también por las variaciones en temperatura y precipitaciones globales, así como por el aumento de niveles actuales del océano Pacífico y Caribe. El esfuerzo del Congreso permitió revisar, de forma muy pormenorizada, temas relacionados –no solo con el clima- sino también con las características fundamentales de la apropiación humana; los mecanismos adaptativos; los bienes y servicios ambientales que se derivan de la base natural del páramo; su contabilidad como patrimonio económico, ecológico y social y finalmente; los requerimientos de conservación y protección actual y por venir. Muchos de los problemas que existen para este importante bioma, podemos encontrarlos en los cambios ocurridos en las áreas de distribución de algunas especies y ecosistemas; cambios en la abundancia y en la sincronización de eventos fenológicos (reproducción temprana, migraciones tardías); y, sin lugar a dudas, cambios en la composición de las comunidades y las interacciones bióticas donde los ecosistemas más vulnerables resultan ser los de alta montaña, particularmente los páramos. Un estudio pormenorizado de las condiciones actuales de los biomas de alta montaña demuestra que tanto la topografía como las condiciones climáticas han sido variables fundamentales para el nivel de desarrollo y caracterización de estos ecosistemas, pero también es importante señalar que han estado permanentemente sujetos y deben su origen a las fluctuaciones climáticas que los han influenciado desde el levantamiento final de los Andes. La preocupación actual no puede ser entonces a los procesos de cambio solamente, sino a las escalas en las que se están dando estos cambios por parte de las actividades humanas. El análisis preliminar de vulnerabilidad de los ecosistemas de alta montaña en Colombia y en el resto de la región realizados por el IDEAM, los expertos consultores y todos los contribuyentes y científicos que participaron en los diferentes Simposios y talleres

PRESENTACIÓN

–especialmente en el de Cambio Climático Global– permite inferir que el aumento de CO2 en el aire tiene (junto con otros gases invernadero) un efecto sobre la temperatura, puede también tener un efecto más directo sobre el crecimiento de las plantas y sobre la competencia de ellas por el espacio. Durante la última glaciación el CO2 en el aire era considerablemente reducido (mínimos entre 150 y 225 ppm; durante el interglacial y Holoceno máximos entre 250 y 300 ppm). Las plantas tienen, sistemas fisiológicos diferentes para la absorción y uso del CO2. Dos grupos importantes en este respecto son las llamadas plantas C3 y plantas C4 con un bajo contenido de CO2 del aire, plantas C4 pueden tener una ventaja sobre plantas C3. Todo lo anterior demuestra que los años venideros serán extremadamente críticos para aquellos países que tenemos la fortuna de poseer este importante bioma. La responsabilidad para enfrentar el cambio y, ante todo, la vulnerabilidad de estos ecosistemas, dependerá no solo del conocimiento y la conciencia de los diferentes gobiernos y de la sociedad civil, sino también del apoyo que podamos encontrar de la comunidad internacional, especialmente por parte de los países que están emitiendo las mas lesivas cargas de contaminación a la atmósfera, y que necesitan obligatoriamente atenuar y mitigar sus terribles efectos. Sea esta la oportunidad, como parte de la entrega de las memorias del Congreso, para llamar la atención de las insospechadas consecuencias de lo que podrá cernirse sobre nuestros países y sobre sus poblaciones. Los aportes técnicos, científicos y humanos de esta invaluable y trascendental reunión será un buen comienzo para seguir avanzando en la definición de un Programa de Seguimiento Socio-Ambiental; en la definición de un Estudio Estratégico de Mitigación –en el marco de la Convención de Cambio Climático–; en la oportunidad para lograr las mejores alianzas entre las instituciones y las comunidades campesinas e indígenas en el cuidado y el manejo del páramo y, ante todo, la definición de los mecanismos e incentivos financieros que permitan la salvaguarda definitiva de este invaluable regulador ambiental de nuestros países y de la región. Los Editores

INTRODUCCIÓN

Claudia Durán-R.

INTRODUCCIÓN Por Claudia Durán-R. Entre los días 13 y 18 de mayo de 2002, se realizó en el Centro de Convenciones del Paipa Hotel en la ciudad de Paipa (Boyacá - Colombia) el “Congreso Mundial de Páramos”. Este evento fue realizado gracias a los esfuerzos del Ministerio del Medio Ambiente, la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (CAR), el Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM) y la Fundación Conservación Internacional Colombia. La asistencia al Congreso fue de 900 personas aproximadamente, de los países con presencia de páramos o ecosistemas de pastizales y sabanas altoandinas (Perú, Venezuela, Ecuador, Costa Rica y Colombia), así como de otros países y científicos interesados en el tema. Los páramos son ecosistemas estratégicos, debido a su gran poder de captación y regulación de agua. En ellos se generan y nacen gran parte de las fuentes de agua que comprenden la compleja red hidrológica nacional e internacional. Prestan servicios ambientales muy importantes para las comunidades rurales y urbanas, siendo el más sobresaliente su papel en la producción y regulación hídrica. Desafortunadamente, la presión demográfica, la expansión de las actividades agropecuarias y el calentamiento global derivado de los gases efecto invernadero, representan una amenaza al mantenimiento de estos servicios ambientales y a la conservación de la biodiversidad de los mismos. Si continúan manifestándose los patrones actuales en el cambio de uso del suelo, los servicios hídricos del páramo podrían no alcanzar a cubrir en un futuro las necesidades de las comunidades. Debido a que el panorama futuro de los páramos es desalentador si no se analizan, en virtud de las experiencias regionales, las opciones de conservación de estos ecosistemas a través de un proceso participativo que involucre los diferentes temas relacionados con la problemática del páramo, surgió la idea de realizar este evento, con el propósito de discutir y deliberar respecto a las posibles alternativas de solución. El Objetivo General del Congreso fue “Avanzar en la definición y concertación de estrategias de acción en el ámbito regional para la conservación y manejo de los ecosistemas de páramo con miras a asegurar la sostenibilidad de los bienes y servicios ambientales que ellos ofrecen”. Los objetivos específicos planteados fueron: • Establecer un escenario apropiado para que instituciones públicas, organizaciones privadas, instituciones científicas e investigadores particulares intercambien conocimientos y experiencias sobre los ecosistemas de páramo. • Realizar un balance colectivo acerca del conocimiento existente de los ecosistemas de páramo, las necesidades más urgentes de información y las estrategias para superar los vacíos detectados. • Lograr una visión integrada sobre la problemática socioeconómica, política y legal, existente en las áreas de páramo y obtener recomendaciones desde diferentes perspectivas sobre las soluciones que podrían implementarse.

INTRODUCCIÓN

Claudia Durán-R.

• Adelantar un diagnostico y valoración, en virtud de experiencias y estudios de caso, de los servicios ambientales que prestan los páramos a la sociedad y una descripción del marco institucional de regulación y de gestión. • Adelantar un diagnóstico y análisis de las causas y consecuencias de la problemática actual, desde los ámbitos climático, biológico, socioeconómico y cultural. • Evaluar la adaptabilidad y vulnerabilidad de los páramos en términos de las amenazas a que se encuentran sometidos, tanto en el ámbito local como global, especialmente aquellas derivadas del cambio climático. • Identificar regiones geográficas prioritarias donde se precise una atención inmediata, dada su importancia biótica, ecológica, y socioeconómica o del grado de amenaza a que se encuentran sometidas. • Formular estrategias y líneas de acción que permitan garantizar la conservación y manejo sostenible del Páramo, incluyendo el diseño e implementación de instrumentos económicos, servidumbres ambientales y cobro de servicios, soportados en mecanismos de contabilidad ambiental. • Promover la aplicación de sistemas específicos de monitoreo sobre los efectos del cambio climático en los ecosistemas de páramo. • Concertar estrategias de acción que sirvan para consolidar posiciones regionales en el seno de los convenios internacionales. La organización del Congreso contó con un Comité Operativo y un Comité Académico. El Comité Operativo estuvo conformado por María del Rosario Guzmán (MMA), Carlos Castaño Uribe (IDEAM), José Vicente Rodríguez (CI), Fabio Arjona (CI); la secretaría general del Congreso la atendió Cristal Ange (CAR) y la Coordinadora General del Congreso Claudia Durán (CI). Adicionalmente contó con la constante colaboración de Víctor Vásquez, Ramón Hernando Orozco, Luz Mery Cortés y Marcela Romberg de CI y Laura Botero y Patricia Parada del IDEAM. Este Comité estuvo a cargo de la organización del evento, búsqueda de financiación, convocatoria, comunicaciones, divulgación y en general de toda la coordinación logística y académica del Congreso. El Comité Académico estuvo liderado por el doctor Luis Eduardo Mora Osejo (Presidente de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales), igualmente participaron Jorge Hernández - Camacho (Q.E.P.D.), Heliodoro Sánchez, Thomas Van der Hammen, Gonzalo Andrade y Jorge Orlando Rangel del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, José Vicente Rodríguez de CI, Angela Andrade del MMA y José Lozano por parte de la Academia. Este Comité definió con detalle las temáticas que se trataron durante el Congreso, propusieron conferencistas expertos para las diferentes temáticas y apoyaron todo el proceso de selección y corrección de los paneles. La organización académica del Congreso, estuvo apoyada igualmente por instituciones internacionales como UICN y el Proyecto Páramo de Ecuador (Robert Hofstede). También se contó con una Presidencia Colegiada conformada por representantes de los diferentes

INTRODUCCIÓN

Claudia Durán-R.

países con páramo como fueron Luis Eduardo Mora Osejo por Colombia, Maximina Monasterio por Venezuela, Mariano Toaza por Ecuador y Pablo Sánchez por Perú. Para el desarrollo del evento, se realizaron cinco simposios temáticos, Contabilidad y Servicios Ambientales coordinado por Fabio Arjona y Tim Killeen; Historia Natural y Aspectos Biogeográficos del Páramo coordinado por Jorge Orlando Rangel; Aspectos Sociales, Económicos e Institucionales: la gente y el páramo: uso, impacto y manejo campesino coordinado por Robert Hofstede y Maximina Monasterio con la colaboración de Pedro Reyes y Felipe Rubio; El Cambio Climático y su Potencial Impacto en los Páramos coordinado por Carlos Castaño Uribe; y Manejo, Conservación y Protección coordinado por Cesar Rey. Durante los Simposios se dictaron conferencias magistrales, ponencias orales, se presentaron paneles y se desarrollaron talleres en los cuales se recolectó la información necesaria para la declaratoria final y para las memorias del Congreso. El Congreso contó con la presencia de expertos en las diferentes temáticas a nivel nacional e internacional, representantes del sector empresarial, de la comunidad en general (lideres comunitarios, indígenas, cultivadores de papa, propietarios de terrenos con páramos, etc.), y organizaciones no gubernamentales nacionales e internacionales. De las actividades realizadas durante el Congreso, se obtuvieron los siguientes resultados: • Declaratoria: Reunió las conclusiones de todos los sectores participantes en los talleres. Estableció la importancia del Páramo como un ecosistema estratégico en el ámbito internacional, nacional, regional y local. • Diagnóstico de situación actual: Producto de las conferencias, talleres y paneles presentados durante los Simposios. • Plan de Acción: Hace referencia a las principales actividades que dentro de una concepción regional deberá adelantar el Grupo Páramo Internacional y los Grupos de Trabajo en Páramos de cada país en una primera fase. • Estrategia de Contabilidad Ambiental para la Conservación y Uso Sostenible: Basada en el documento rector realizado en los talleres. Se definieron los desafíos hacia el futuro y las líneas de acción principales a ser enfrentadas. • Líneas de Acción a Futuro: Fueron los perfiles de proyectos específicos que se elaboraron bajo la orientación de la estrategia identificada durante las Mesas de Trabajo. Adicionalmente, se estableció la base para determinar las estrategias de comunicación a seguir en los diferentes países. Asegurando un eficiente flujo de información de conocimientos y de la problemática en los diferentes países, acorde con la visión propuesta en el congreso y la estrategia formulada. Este evento se realizó gracias a la financiación de las diferentes actividades por parte del Fondo para la Acción Ambiental, RAMSAR, la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá (EAAB), CAF, CORPOBOYACA, CORPOGUAVIO, CORPOCHIVOR, CAR, IDEAM, CI, CVC, POSTOBON, Banco de Occidente.

Discurso de apertura

Dr. Miguel Ángel Bermudez

DISCURSO DE APERTURA Por Dr. Miguel Ángel Bermudez Gobernador de Boyacá Señoras y Señores: Quiero comenzar por ofrecer la bienvenida a los ilustres visitantes, personas que han dedicado sus vidas a defender el más importante bien para la humanidad, el medio ambiente, que se han dado cita en este hermoso paraje de la campiña Boyacense para deliberar sobre el futuro de un verdadero patrimonio ecológico: el páramo, en el comienzo de un siglo de vertiginosas transformaciones que se va a caracterizar por el creciente interés de la población mundial en la protección de sus recursos naturales, como garantía de conservación de las especies de perpetuar la vida sobre el planeta. El propósito de reflexionar sobre la problemática que se cierne en la actualidad sobre esta eco-región estratégica, vital para la supervivencia de los seres humanos, no podía encontrar un mejor sitio para deliberar que este escenario natural de Boyacá, departamento privilegiado por la mano de Dios, donde su caracterización geográfica nos permite reconocer una enorme variedad de recursos que lo ubican como uno de los más amplios y ricos sistemas naturales, entre ellos numerosos ecosistemas de páramo y de alta montaña, sobresalientes en su papel de producción y regulación hídrica para el oriente colombiano. Sin embargo, esa infinita riqueza contrasta con la falta de compromiso de amplios sectores de la sociedad en la conservación de sus recursos y de ponerle término al acelerado proceso de deterioro del medio ambiente. La situación de amenaza que se advierte de manera generalizada sobre estos preciados ecosistemas, no son ajenos a nuestra realidad. El crecimiento demográfico y urbano, la inconsciente explotación de las tierras de páramo para la actividad agrícola y ganadera como atenuantes locales y el inminente sobrecalentamiento global de la tierra como consecuencia de la contaminación ambiental que degenera en el efecto invernadero, son también factores que ponen en inminente riesgo a las regiones de páramo con que contamos los boyacenses. Intercambiar conocimientos y experiencias de todas las instituciones públicas, privadas y científicas tanto de organismos nacionales e internacionales, para definir derroteros en aras de defender y preservar los ecosistemas vitales y estratégicos para la vida, debe ser ejercicio constante y permanente, en aras de definir y concertar en lo local y regional acciones que conduzcan al conservación y manejo racional de los ecosistemas de páramo para efectos de alcanzar la sostenibilidad de los innumerables bienes y servicios que ellos ofrecen. Junto a la labor de proponer alternativas de manejo óptimo de los recursos en fundamental operativizar y fortalecer la cooperación interinstitucional e intrainstitucional, en la lógica de orientar procesos integrales de planificación ambiental y territorial, así como buscar la coherencia en la planificación nacional, regional y local, tanto en lo sectorial como en lo territorial y, construir los lineamientos sociales, económicos, naturales, tecnológicos e institucionales para la formulación, gestión e implementación de las políticas territoriales de los ecosistemas estratégicos.

Discurso de apertura

Dr. Miguel Ángel Bermudez

El proceso de operativización tendrá resultados en la medida en que se logra el pleno compromiso de todos los sectores involucrados, por cuanto el tema ambiental es una responsabilidad de todos los niveles de la sociedad. Mientras no se obtenga dicho compromiso, el manejo del asunto ambiental será preocupación creciente y aún más amenazante. Estoy en la certeza que en la medida en que logremos avanzar en temas tan trascendentales para la sociedad como lo es el ambiental, será posible construir escenarios de paz, porque la paz significa también condiciones y ambientes dignos para la vida y sólo será posible ofrecerlas si todos nos comprometemos en la recuperación y explotación racional de nuestros recursos. El medio ambiente en uno solo y su conservación es responsabilidad compartida por cada uno de los actores de la sociedad, ojalá que en adelante en le propósito de lograr un verdadero desarrollo sostenible, trabajemos todos en ese sentido y con esa mentalidad. Les deseo éxito en las deliberaciones de este importante escenario da análisis y de concertación en torno a la suerte de los páramos, que son sinónimo de vida en el planeta.

Todos somos gente de montaña

María José Zimmermman

TODOS SOMOS GENTE DE MONTAÑA Por Sra. María José Zimmermman Representante de la Organización de Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación.

Excelentísimos señores y señoras, Honorables Delegados, Damas y Caballeros: Ya sea que vivamos al nivel del mar o en las zonas mas elevadas, estamos ligados a las montañas y éstas influyen en nuestra vida mucho más de lo que podamos imaginar. Las montañas proporcionan la mayor parte del agua dulce del mundo, tienen una biodiversidad más abundante que cualquier otra parte y en ellas vive el 70% de la población colombiana. Razón tenia Dr. Jaques Diouf, Director general de FAO al asegurar que ‘‘cualquiera que sea nuestro lugar de origen, por elevadas o pequeñas que sean las colinas de nuestros países, todos somos de ellas. Dependemos de las montañas y sus efectos repercuten sobre nosotros en formas que talvez no hayamos siquiera concebido antes’’. El año Internacional de las Montañas es una oportunidad para tomar medidas de protección destinadas a los ecosistemas montañosos, promover la paz y la estabilidad en las regiones de montaña y ayudar a los pobladores de éstas a alcanzar sus objetivos y realizar sus aspiraciones. La idea consiste en sensibilizar a los gobiernos del provecho social y económico de invertir en las zonas montañosas. Gracias al Ministerio del Medio Ambiente, el IDEAM, la CAR y Conservación Internacional, Colombia tiene ahora la oportunidad de reflexionar sobre sus páramos. Por tal razón merecen el reconocimiento de todos y cada uno de los colombianos quienes nos veremos beneficiados por las acciones y políticas que de acá resulten. Las montañas además de ser fuente de valiosos recursos naturales, también han sido a lo largo de la historia fuente infinita de inspiración para pintores, cantantes, poetas, biólogos, ecologistas y deportistas, solo por mencionar algunos. A su vez los Andes Colombianos han sido testigos de hechos históricos que marcaron y definieron nuestro futuro, especialmente en este hermoso departamento que hoy nos acoge, se libraron en sus principales zonas las más importantes batallas libertadoras de nuestro país. Sé que todos los presentes conocen esta cifra, pero no podía dejar pasar la oportunidad de recordarla en este específico evento, Colombia se precia de tener el porcentaje más alto de páramos en la geografía mundial que corresponde a casi un 60% y en buena hora a asumido el liderazgo en la conservación de estos ecosistemas. El Director General de la FAO afirma con preocupación que en el conflicto armado puede ser el único gran obstáculo en el logro de nuestras metas en la conmemoración del Año Internacional de las Montañas. Aseguró ‘‘que sin la paz no podemos reducir la pobreza. Sin la paz no podemos garantizar suministros alimentarios seguros. Sin la paz no podemos siquiera tomar en consideración el desarrollo sostenible’’.

Todos somos gente de montaña

María José Zimmermman

Lo más importante el día de la clausura de este Congreso, es que cuando retornemos a nuestras labores diarias, asumamos el compromiso de transmitir a cada colombiano, cada gobernante y cada nación del mundo que la degradación de los páramos representa una grave amenaza para la humanidad. Todos los organismos de las Naciones Unidas y cada uno de sus integrantes están llamados a promover en las naciones el respeto por los recursos naturales. Hoy al inicio de este primer congreso tenemos la extraordinaria oportunidad de avanzar en los asuntos de montañas, en este caso reflexionando sobre los páramos y de esta forma dar una voz y un sentido a todos los esfuerzos que se han reunido para crear conciencia. Para finalizar queremos que sepan que es un privilegio para Naciones Unidas estar hoy con ustedes para inaugurar el Congreso Mundial de Páramos, ya que tenemos el honor de estar entre las personas y los representantes de las organizaciones dedicadas a la conservación de los frágiles ecosistemas de las montañas. Deseamos por ultimo agradecer en nombre de toda la humanidad a todo ustedes quienes participan en este noble trabajo y estamos seguros que sus aportes y su visión producirán acciones positivas para todos. Juntos, a través de este año internacional, podemos mover montañas.

CONFERENCIAS MAGISTRALES

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Carlos Castaño-Uribe

COLOMBIA ALTO ANDINA Y LA SIGNIFICANCIA AMBIENTAL DEL BIOMA PÁRAMO EN EL CONTEXTO DE LOS ANDES TROPICALES: UNA APROXIMACIÓN A LOS EFECTOS FUTUROS POR EL CAMBIO CLIMÁTICO GLOBAL (GLOBAL CLIMATIC TENSOR) Por Carlos Castaño-Uribe Palabras Clave: Cambio climático, páramos, tensores, transformación.

INTRODUCCIÓN This article analyses high Andean Colombia and the significance of the paramo biome in the context of the Tropical Andes. Using primary information, an evaluation of future effects and probable scenarios due to global climatic change is established, thus defining the problems that the region will face in this respect. The article analyses the relation between transformation tensors that are currently working in paramos, local human activities, and global climatic change, based on the study of the mesoclimatic and microclimatic variables of the last thirty (30) years. Key Words: Climatic tensor, biodiversity, hotspot, high Andean Ecosystems.

INTRODUCCIÓN Existen determinadas características y realidades geobióticas evolutivas que hacen de los Andes tropicales uno de los sitios más significativos del planeta y realzan su papel estratégico global. Así lo reconocen registros científicos y manifestaciones políticas desde el punto de vista no solo de su extraordinaria oferta ambiental (bienes y servicios ambientales geoestratégicos) sino también su grado de amenaza y determinación a trasformaciones altamente inconvenientes para la región y para el orbe. Estas condiciones de la región, por supuesto, son reconocidas en la actualidad como los indicadores de relacionamiento “oferta-demanda” de sus recursos naturales y por lo tanto, del rótulo de “Hotspot” que se nos confiere por la doble condición biodioversidad/amenaza, lo cual permite, además, nuestro encabezamiento entre las diez áreas mundiales más amenazadas a nivel planetario (Mittermeier 1999, 2001), respecto de otros territorios igualmente frágiles y vulnerables como las regiones de Sonda, Madagascar, Mata Atlántica, Indo-Birmania, Filipinas y el Caribe insular. Esta posición Hotspot, definida por la doble condición de estar considerados países megadiversos y territorios con altos índices de destrucción de la biodiversidad es contundente pero aún distante en su amenaza verdadera para el futuro, pues incorpora tan solo, y de forma muy particular, las tasas de deforestación y macrovectores de desarrollo que inciden en la transformación antrópica del territorio. Esta doble situación, de hecho, se vuelve más adversa, compleja y desafortunada para los Andes tropicales –como en ningún otro sitio del planeta– cuando se incorpora la más sobresaliente de las variables de “Hot Condition”, tal como lo puede ser el Cambio Climático Global (Global Climatic Change -

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GCC), que se convierte, al tenor de nuestros estudios (IDEAM 2001), en el tensor más dinámico y letal de todos, en las próximas décadas. De hecho, el GCC nos someterá en un escenario 2xCO2, con serias y severas consecuencias para el futuro inmediato, de continuar las condiciones de emisión de gases efecto invernadero. El pronóstico para Colombia -15 % ± 15 % en precipitación y el aumento de la temperatura en 1,5 ºC ± 3,5 ºC para los próximos 50 años, sumado a los cambios climáticos ya ocurridos durante los últimos 30 años (0,8 ºC de aumento medio anual), permiten augurar una traslocación altitudinal de los ecosistemas colombianos que tendrán un muy fuerte y definitivo impacto en la mayoría de los ecosistemas de alta montaña, posiblemente, hasta niveles de desaparición total para algunos biomas. En este sentido, no se tratará solamente de un problema de pérdida de la biodiversidad, sino un problema de seguridad nacional relacionado con la pérdida de buena parte de los bienes y servicios ambientales, en particular el agua, la humedad relativa de la atmósfera y la humedad del suelo, entre otros, pues la parte más importante de la “Estructura Ecológica de Soporte Nacional”, para garantizar el recurso hídrico del país y los países circunvecinos es, sin lugar a dudas, de alguna manera, la que está hoy determinada por la interrelación de los biomas Glaciar/Páramo/Bosque de Niebla que podrían desaparecer o verse disminuidos en enorme proporción, directa e indirectamente por el cambio climático global. Esto será, entonces un factor definitivo para exponenciar geométricamente la amenaza sobre la biodiversidad y sobre las poblaciones humanas asentadas en los Andes colombianos y el resto del norte de los Andes. En tal sentido, la vulnerabilidad actual por transformación antrópica local (nacional y regional) que caracteriza el concepto Hotspot se podría acentuar en una proyección geométrica o exponencial por las modificaciones que el cambio climático global impondrá, pues esta variable está, y seguirá determinando, un efectivo manifiesto sobre los ecosistemas naturales y antrópicos haciéndolos más propicios para el cambio en el uso del suelo, y permitiendo el advenimiento definitivo de expansión de las transformaciones del paisaje de los biomas silvestres en las altas cumbres tropicales. Tal amenaza, de no tomar los correctivos y las estrategias de política internacional, nos pondrán en una condición “Hotspot & Global Climatic Tensor”. Este artículo pretende demostrar el carácter estratégico y la amenaza del bioma páramo dentro de la Estructura Ecológica de Soporte Nacional en el caso de que los procesos de cambio climático global sigan ocurriendo. Para ello, se hará un breve recuento de la significancia actual de este ecosistema y el preámbulo para analizar los alcances de una condición Hotspot & Global Climatic Tensor para el país.

ANTECEDENTES Sobre los ecosistemas globales de alta montaña En los últimos años, a medida que la población mundial aumenta a un ritmo exponencial y los procesos de adaptación humana se vuelven más generalizados como agentes de transformación de los ambientes naturales – prácticamente hoy inexistentes – los ecosistemas de alta montaña se vuelven más significantes y definitivos para la supervivencia del hombre y para los demás ecosistemas planetarios que están necesariamente interrelacionados e

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interdependientes en relación con las subseries inferiores del gradiente altitudinal continental y oceánico. Una simple observación de la ley gravitacional nos indica que todo lo que cae de arriba tendrá algún efecto abajo. Pero la trascendencia de esta observación no solo puede ser medida por la ley de Newton, sino por un conjunto muy particular de condiciones que caracteriza a estos ecosistemas de alta montaña: el efecto Penn House Environmental. Es decir, su condición especial como cabecera generadora-reguladora de los más importantes y valiosos recursos hídricos de superficie continental en el norte de los Andes; en otras palabras, genera, regula y recarga el agua -líquida, sólida y gaseosa- que requieren las cumbres, glaciares, valles, vertientes, terrazas basales, litorales, plataformas continentales y, por acciones sucesionales, las fosas oceánicas. La alta montaña tiene una naturaleza tridimensional que abarca un conjunto diferenciado de ecosistemas, vertientes, cinturones altitudinales de corta distancia, exposiciones climáticas diversas y extremas que se relacionan permanentemente con procesos de erodabilidad, acción tectónica -ocasional- y susceptibilidad a daños locales y regionales, según la conjunción de eventos. Generalmente, la biota de las montañas es particularmente vulnerable a los cambios climáticos de larga duración, pues su rango adaptativo se realiza con especiales particularidades en los ciclos diurno-nocturno y se radicalizan más y más desde las franjas templadas hasta el trópico. Las montañas alto andinas son, además, el último refugio de muchas plantas y animales que en las tierras bajas han desaparecido o que tienen tal grado de adaptabilidad a la franja altitudinal de cumbre, que guardan un nivel muy alto de especificidad en las especies (endemismo), y cuya variabilidad biológica es claramente más alta a medida que se localiza sobre el eje ecuatorial. En algunos casos estas cumbres se convierten en refugio insular, es decir, en islas biológicas sin conectividad y corresponsabilidad genética-biológica con ecosistemas idénticos, y por ello están muy determinadas por la correlación con otros ecotonos, particularmente con el bosque alto andino y el bosque de niebla. Igualmente, pueden ser estos sitios los únicos lugares donde a partir de las transformaciones altitudinales, notorias hasta cierta cota más apta para el establecimiento óptimo de los asentamientos humanos, existe aún la posibilidad de encontrar una continuidad (corredor) biológica en sentido horizontal que dependiendo de su magnitud o tamaño, permite garantizar determinados procesos de expansión y flujo genético y, por supuesto, la localización y distribución de biomas con altas tasas de especies raras, endémicas o insuficientemente conocidas. De otra parte, existe una alta concentración de valores escénicos y atractivos turísticos y de contemplación que, en algunos casos y para determinadas culturas, están asociados con aspectos sagrados de la naturaleza humana y hacen parte de la cosmogonía cultural más importante de un territorio o una región. Muchos de los más recientes estudios indican las severas amenazas que se ciernen sobre los ecosistemas de montañas en el mundo entero (en esa casi última frontera), pero especialmente los daños se han calificado de extremos y significativos en la alta montaña tropical del planeta y de forma más destacable en el norte de los de los Andes. En razón de lo anterior, estrategias internacionales y nacionales han ido aunando esfuerzos importantes por proteger y conservar el patrimonio natural de los ecosistemas montañosos

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del mundo. No es gratuito pues, que el año 2002 haya sido considerado el Año Internacional de la Alta Montaña y que de las 7.120 áreas protegidas de orden nacional a nivel mundial (más de 6’000.000 km2), 480 estén protegiendo los ecosistemas de alta montaña más importantes (v.g. Kilimanjaro, Elbruz, Lorentz, Monte Kinabulu, Alpes Suizos, Taranaki, Monte Apo, Pirineos, Great Smokies, Glaciares de Patagonia etc.), lo que equivale a unos 574 millones de hectáreas en su conjunto y la protección –muchas veces eficiente– de los criterios internacionales propuestos en las últimas dos décadas de proteger como mínimo una parte de cada cordillera o contimuoms montañosos.

La significancia de los Andes tropicales La parte septentrional de Sudamérica se caracteriza, principalmente, por poseer una serie de particularidades que están asociadas a su condición bioclimática. Esta condición, a su vez, está determinada por su localización respecto al eje ecuatorial y a la franja tropical del planeta. Las condiciones especiales están, entonces, compartidas sobre el globo con no más de 12 países del mundo (que son interceptados por la línea ecuatorial), entre ellos cuatro suramericanos y tres pertenecientes a los Andes norte. Las particularidades de este último territorio están definidas –respecto de sus condiciones únicas y maravillosas– por poseer un gradiente altitudinal superior a los 3.000 metros de altura sobre el nivel medio del mar. Los Andes como es bien sabido son, como sistema geomorfológico, un conjunto de unidades de diverso origen, pero agregadas como estructura en forma muy reciente (en términos geológicos) cuando placas continentales y oceánicas se estrellan finalmente para producir el levantamiento de los Andes desde finales del Plioceno (entre siete y cinco millones de años atrás). Este levantamiento, sin embargo, no fue inmediato y abrupto. Ha sido un proceso muy dinámico que aun sigue ocurriendo y se manifiesta desde el punto de vista tectónico, en forma permanentemente. Lo que sabemos es que muchos de los ecosistemas del norte de los Andes han ido cambiando paulatinamente a medida que las variaciones climáticas se “estabilizan” o se “dinamizan” y a medida que las poblaciones biológicas logran una adaptabilidad a las condiciones, que en el fondo, han sido extremadamente variables en los últimos siglos, bien por la dinámica geológica de la tierra, bien por los eventos naturales, y más recientemente por la aparición del hombre con su gran gesta adaptativa. Se estima que por lo menos el 50 % de las especies del Neotrópico (México-Argentina) están en los Andes y el 56 % de las planta vasculares de los Andes norte son endémicas. Igualmente, se sabe que por lo menos un 18 % de las aves del mundo se encuentran en esta misma región. Los Andes poseen, por ejemplo, la herpetofauna más rica de América del Sur (727 especies de las 2.250 reportadas y de las 462 anfibias y 265 reptiles, el 83 % es endémico). El bioma páramo puede considerarse, en el contexto de los Andes, el más reciente de los ecosistemas constituidos, pues su formación y colonización a las condiciones particulares de la cumbre andina no tiene más de tres millones de años, lo que significa un tiempo extremadamente corto respecto a todas las demás formaciones vegetales del continente, e incluso del Neotrópico. Su aparición como un conjunto diferenciado y característico de las demás formaciones del continente fue, entonces, especialmente determinada por algunos aspectos relacionados con los Andes tropicales:

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• Condiciones altitudinales superiores a los 3.000 msnm. • Localización geográfica e incidencia respecto a la irradiación solar. • Condiciones específicas de humedad y precipitación tanto horizontal como vertical. • Condición central y neurálgica de la zona norandina en el corredor biológico hemisférico, de Alaska hasta la Patagonia, que desde hace 5,2 millones de años en que el Istmo Centroamericano une a Norte y Sudamérica, permitió el inter-cambio genético más importante del planeta de especies separadas y altamente diferenciadas en términos evolutivos. En otras palabras, estamos nuevamente ante uno de los pocos ecosistemas endémicos de la región y su existencia confinada, en parte, al “determinismo” climático imperante desde el pleistoceno y sus variantes holocénicas, para lo cual este bioma ha tardado más de tres millones de años en adaptarse biológica y fisiológicamente. Estas determinantes hacen por lo tanto que los páramos, en su concepción más estricta de comunidad biótica asociada “Espeletium-Calamagrostis”, solo se presenten plenamente en tres países del mundo (Venezuela, Colombia y Ecuador), y en una pequeña porción de los Andes norteños del Perú. Además, permite que elementos de origen genético muy diferenciados se congreguen, finalmente, en este sitio para consolidar a partir de los diferentes espasmos climáticos de finales de la Era Terciaria y lo que va corrido del Cuaternario, un nicho ecológico donde confluyen elementos Laurásicos: Holárticos y Templados (Polo Norte, zona Boreal de Alaska y Canadá, y bosques subtropicales de Norte América), y elementos claramente Gonduwaneses: Australo-antárticos, Andino tropicales y subtropicales. A medida que estos elementos se han venido consolidando y adaptando a las condiciones propias de la porción más húmeda de los Andes, las características más importantes que han surgido de este enclave biológico son: • Alto rango de adaptabilidad a condiciones tan extremas de los ciclos diurnos nocturnos (muy diferentes a los rangos estacionales - cuatrimestrales o semestrales - del resto del planeta). • Fragilidad a variaciones climáticas, ya que la fisiología de casi todas sus plantas y de algunos animales es altamente especializada. • Restricción en la distribución de sus especies, es decir su nivel de endemismo; las taxas en muchas de las especies en anfibios, reptiles, aves, mamíferos, vertebrados terrestres y plantas vasculares muestran índices de endemismo mayores que en cualquier otro lugar del planeta y, por ende, del resto de las áreas Hotspot de Rusell Mittermeier (2001). De otra parte, es importante señalar que en este territorio se denota una mayor preocupación por el grado de amenaza y una mayor predisposición a la vulnerabilidad biológica en razón de: la restricción de distribución de las especies; la ocurrencia frecuente de espasmos de extinción que se han venido sucediendo desde el pleniglaciar; la destrucción masiva de los hábitat naturales (más del 70 % del área ha perdido su cobertura original) y el aumento demográfico de la población.

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La significancia de la Colombia andina Más allá de que más del 17 % de todas las especies del planeta estén en la Cordillera Andina y que buena parte de estas a su vez estén localizadas en el Norte de los Andes, la porción andina perteneciente al territorio colombiano, muestra una serie de características muy importantes las cuales están íntimamente ligadas a una intrincada topografía, resultado de una orogénesis compleja y accidentada. El país, de hecho, es considerado uno de los pocos lugares denominados Punto Triple en el mundo, es decir, un sitio de confluencia de tres placas tectónicas a la vez. Sin embargo, considerando nuestra plataforma oceánica, podríamos incluso decir que somos un país Punto Cuádruple, pues confluyen en nuestro territorio la placa Suramericana, la placa Nazca, la placa Cocos y la placa Caribe en interacción con la placa Atlántica. Igualmente, podríamos incluir la existencia del Escudo Guyanés de la formación Roraima y parte de la placa Amazónica. Es claro, entonces, que todos estos segmentos geológicos jugaron un papel definitivo en la conformación final de la morfología de esta porción septentrional del continente suramericano. Así, la Cordillera de los Andes, al sur del país en el límite con Ecuador, se consolida en el Nudo de los Pastos y luego hacia el sur se trifurca en ramales, claramente diferenciados y separados por dos valles interandinos (Magdalena y Cauca) y dos llanuras basales (Pacíficos y Amazonia/Orinoquia). A pesar que el levantamiento final de los Andes en nuestro territorio es relativamente reciente (mediados del Plioceno) existen ya notorias diferencias entre las diferentes formaciones vegetales o bióticas de estas áreas que van más allá de las obvias diferencias altitudinales que imprime la Cordillera de los Andes, cuyas cúspides más altas llegan a los 5.600 msnm (Nevado del Huila en la Cordillera Central o Serranías de Chita y Cocuy en la Cordillera Oriental). No obstante, existen elementos florísticos y fáusticos con algunas relaciones biogeográficas aledañas que dan e imprimen el estatus más variable a la diversidad de los Andes. En tal sentido encontramos relaciones singulares entre el Chocó biogeográfico y las selvas del Magdalena medio, o sitios como la serranía de la Macarena donde confluyen elementos biológicos de la Orinoquia, la Amazonia y los Andes simultáneamente. Este panorama se completa y complejiza aún más con la existencia de un gran conjunto de unidades estructurales geológicamente diferenciadas de los Andes, definidos en trabajos anteriores como el “Sistema Montañoso Periférico” (Castaño-Uribe 1992, 1998, 1999, 2000) del cual hacen parte la Serranía de las Cocinas, la Sierra Nevada de Santa Marta, la Serranía de la Macuira, la Serranía del Chiribiquete, la del Tunay, Naquen, entre otros. Dentro de la propia Cordillera de los Andes colombianos, se pueden encontrar algunos pasos más bajos inferiores a los 2.000 msnm como la depresión Colombia en la Cordillera Oriental (departamento del Huila) o la depresión del Cesar en la misma cordillera al norte del país. Estos pasos han servido desde mucho tiempo atrás no solo como corredores obligados de migraciones de especies de fauna y flora, sino también, desde siglos más recientes, de comunidades humanas que remontaron los Andes desde las zonas bajas de la Amazonia y la Orinoquia.

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La cordillera andina colombiana es por lo tanto un corredor biológico natural tanto en las cotas horizontales norte-sur como en el gradiente vertical. Así se explica la confluencia de los elementos holárticos, antárticos, austrálicos, además de los propios elementos tropicales de las tierras bajas como de las altas y, solo así se aclara, la interrelación explosiva de los diferentes modelos fitogeográficos como la interrelación árboles/bejucos, por un lado, y el epifitismo, arbustos, palmitos, por otro, cuya mayor especiación se inicia en el Plioceno. Para Gentry (1992), por ejemplo, en los bosques tupidos de Colombia entre el 20 % y 25 % de las especies de angiospermas presentan altos índices de endemismo. Cleef opina que en la flora vascular en los páramos de Colombia, más del 50 % tiene origen tropical y por lo menos un 33 % viene de bosques temperados. Todo ello, además con altos niveles de especialización y endemismo por encima de un 17 % dentro de los páramos colombianos que, dicho sea de paso, es un bioma que representa más de un 64 % a nivel mundial y tienen una formación tan reciente que puede ser considerada, en equivalencia, una tercera parte de la evolución del tiempo de los bosques subandinos. La mayor concentración de especies de plantas vasculares tanto en árboles como en lianas leñosas con d.a.p. > ó = a 10 cm, están ubicados en los bosques de piedemonte de las cordilleras (bosques de ceja), así como la mayor diversidad de epífitas en bosques tupidos se encuentra entre 1.000 y 2.000 m, sin perder de vista que la mayor densidad está entre los 2.000 y 2.500 m (Gentry - Dodson 1987). De los 300 géneros de plantas briófitas para Colombia (más de 1.500 especies) sabemos que más del 93 % se encuentran en las cordilleras andinas y particularmente en la Cordillera Oriental, presentando, igualmente, el mayor nivel de endemismo con musgos y hepáticas; por el contrario más del 10 % de las plantas vasculares son epífitas y de ellas más de un 50 % pertenecen a una sola familia de orquídeas. La información de la que disponemos hoy nos permite comprender que las cordilleras del país no solo han servido como corredores de flujo de información genética -que bajo determinadas circunstancias ambientales y naturales han permitido a determinadas regiones montañosas convertirse en un centro de hibridación, distribución y especiación biológica muy importante- sino que han actuado como una barrera infranqueable para determinados organismos y comunidades, especialmente aquellas que se ven incapacitadas para remontar las cordilleras o poder adaptarse a circunstancias específicas que alteren las variables y características de zonas bajas tropicales. Una rápida evaluación de los niveles y rangos de diversidad, endemismo y variabilidad entre las cordilleras andinas del país nos muestra parámetros algo diferenciados entre ellas pero, especialmente, demuestra la significancia de la Cordillera Oriental como la más sobresaliente en hábitat, número de refugios pleistócenicos, centros de endemismo, aves de páramo, herpetofauna, diversidad del género Satyridae (mariposas), número de especies de árboles y bejucos, vegetación vascular de páramo, número de especies de Espeletia, número de mamíferos, y posiblemente, número de primates (Salamanca 1985, Van Velzen 1991, Rodríguez 1995). De otra parte, entre los peces de agua dulce sobresalen en esta porción de los Andes más de 18 especies conocidas del género Chaetostomus (bagres acorazados) característicos de aguas rápidas y frías, y una amplia oferta en especies de la familia Trichomycteridae.

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Entre los elementos netamente altoandinoides aparecen, entre otros, Mauria, Gaiadendron, Bucquetia y Chinchona. Entre los elementos Holárticos representados aparecen el Roble (Quercus), Laurel (Myryca), Nogal (Junglans), Aliso (Alnus) y Espino de Oro (Berberis). Finalmente, elementos de origen Australo Antárticos tales como los Encenillos (Weinmannia), el canelo (Deymis), Uvas de monte (Pernettya), el Chilco colorado (Escallonia), Romeros (Diplostephium), el Palo Colorado (Polilepis), carretillos (Calceolaria), el Espino (Desfontania) y el Yolombó (Panopsis). Es claro que la información existente no permite tener un cuadro completo de la significancia y la caracterización de la región andina, no obstante la información existente es lo suficientemente confiable como para realizar los estimativos generales que se han indicado. De hecho, los avances logrados en la ultima década por parte de los investigadores de las Corporaciones Autónomas Regionales, los investigadores holandeses e institutos de investigación biológica como el Alexander von Humboldt, permiten de antemano considerar a los Andes colombianos como una de las áreas más biodiversas y complejas del planeta. Tenemos la fortuna, así mismo, de contar con un largo historial paleoecológico que ha venido estructurándose a partir de las amplias investigaciones realizadas por el profesor Thomas Van der Hammen y su equipo, así como con otra gran cantidad de especialistas nacionales que han podido identificar la secuencia completa del Pleistoceno y sus cambios ecosistémicos en la Sabana de Bogotá en los últimos tres millones de años. La investigación realizada demuestra una larga secuencia de eventos climáticos y ecológicos con profundas modificaciones en la composición vegetal de la región alto andina, donde en forma muy particular han incidido los fenómenos glaciares con sus picos más fríos y húmedos, por un lado, y los más secos y cálidos por otro. Se destaca la expansión de los páramos hasta cotas realmente sorprendentes de varios cientos de metros altitudinales más abajo del nivel actual (1.900 msnm) y por el contrario una constricción hasta los límites actuales en los momentos más secos y calientes del último millón de años (Van der Hammen). Un mosaico realmente sorprendente se explaya sobre el territorio andino de Colombia para conformar, en términos muy generales, bosques tropicales de zonas bajas (0-1.000 msnm), bosques tropicales andinos y subandinos (1.000-2.300 msnm), bosques tropicales andinos (montes superiores) (2.300 y 3.200-3.900 msnm), bosques altoandinos (3.0003.500 \ 3.900 msnm), páramos (sub, centro y super páramo, 3.200-3.900 en adelante) y remate de cumbres nivales a partir de los 4.300 msnm.

LOS FACTORES CLIMÁTICOS ACTUALES DEL PÁRAMO, SIN LA CONDICIÓN GCT (2 X CO2) Generalidades Por encontrarse el territorio colombiano en la zona de bajas latitudes posee un clima tropical ecuatorial afectado por variaciones altimétricas, de tal forma que el sistema montañoso es el principal determinante del clima de cada lugar del país, haciendo que la temperatura dismi-

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nuya a medida que se asciende en elevación a razón de 1 ºC por cada 187 m en promedio; en otras palabras, el promedio del valor vertical de la temperatura aumenta o disminuye 0,0625 ºC cada 100 m. De esta forma se tendría una temperatura de 16,9 ºC a 2.000 msnm y 10,7 ºC a 3.000 msnm. Acorde con lo anterior, la isoterma de 0 ºC se presenta en nuestro país aproximadamente a los 4.700 msnm (IDEAM 2000). Son también factores condicionantes los vientos alisios y locales. El relieve influye decisivamente en el régimen de distribución de lluvias y en las condiciones de humedad ambiental, nubosidad, etc. No obstante, se requiere, así mismo, evaluar la dinámica de estos factores en el contexto general primero, y luego en la particularidad de los sistemas montañosos andinos, más específicamente los colombianos, para poder entender el significado de las transformaciones que se han empezado a dar a partir del Global Climatic Change (GCC) que ya ha empezado a operar en los páramos. Este apartado pretende describir la situación de caracterización y vulnerabilidad sin considerar aún las condiciones de un escenario con alteraciones ya propias del cambio climático global.

El clima general en las zonas de montaña Las montañas tienden a tener condiciones climáticas diferentes del clima zonal donde se encuentran, debido a un descenso de la temperatura con la altura. El gradiente térmico negativo promedio en el mundo es de 0,5-1 ºC cada 100 m, lo cual supone un aumento de la humedad relativa del aire y la presencia de lluvias orográficas abundantes en la vertiente de barlovento, así como también una condición de precipitación menor en la vertiente de sotavento. La orientación con respecto a los vientos dominantes y al Sol, es de trascendencia vital. También reciben una mayor insolación y un régimen de vientos específico, que permite crear un topoclima diferenciado. Sin embargo, los centros de acción, las masas de aire y los frentes que le afectan son los mismos que en el clima zonal. El efecto que tienen estas diferencias de temperatura y humedad en la distribución altitudinal de la vegetación es trascendental. En la cliserie se suelen diferenciar cuatro pisos: basal, montano, subalpino y alpino, situados a diferentes alturas y con diferentes espesores según las distintas montañas y orientaciones. En realidad la cliserie es la sustitución de una comunidad de plantas por otra debido a un cambio en las condiciones del clima. Se puede producir en un mismo lugar a lo largo del tiempo, o por los cambios que introduce en el clima la altitud de una montaña. Este hecho hizo creer a muchos geógrafos y naturalistas que el clima observable en altura, en una montaña cualquiera, era reflejo local de la variedad climática latitudinal. Sin embargo, al tenor de algunas investigaciones en los últimos años se puede indicar que esto no es necesariamente cierto. Hay que tener en cuenta que los procesos morfogenéticos de unos pisos interfieren en los otros, sobre todo en los inferiores, pudiendo borrar las huellas de esta gradación. Lo que sí parece observarse es que el descenso de temperatura y el aumento de la humedad con la altura, provoca una cliserie en la que están representadas progresivamente las especies menos termófilas y con mayores exigencias de agua, que permite la biocenosis zonal en la que se encuentra enclavada la montaña. Pero también las especies adaptadas a los peores suelos, ya que la pendiente genera fenómenos de migración de los coloides, empobreciendo los suelos en altura.

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Las montañas que se encuentran en climas de transición, o entre dos biocenosis, presentan en su cliserie, especies de ambas biocenosis y, generalmente, se reparten los suelos orientados a solana y umbría. También es cierto que las variaciones climáticas del pasado conllevaron una distribución de la biocenosis diferente y han podido quedar, de manera residual, en los lugares montañosos más favorables, enclaves de una biocenosis en otra. Estos enclaves se mantienen de forma precaria alimentándose a sí mismos, y una ligera degradación del entorno puede hacerlos desaparecer sin posibilidad de recuperación (Pernetta 1991, Price 2000).

El escalonamiento térmico vertical en los trópicos americanos Como es bien sabido, la Cordillera de los Andes es un factor que trastorna en América del Sur todos los esquemas clásicos en relación con las zonas climáticas tradicionales que se dan en la distribución horizontal de polo a polo sobre el globo terráqueo, afectando la zona tropical, las zonas templadas y las zonas frías. Por esta razón, actualmente se prefiere hablar de (1) pisos climáticos, (2) escalones climáticos, (3) escalonamiento térmico, y (4) alternación climático-hipsométrica en contraposición a la sucesión o alternación horizontal planetaria de los climas. Los diversos pisos climáticos altitudinales comienzan con la tierra caliente o cálida, continúan con la tierra templada, la tierra fría, la tierra helada y la tierra nevada.

El factor altitud en relación con el promedio o la media térmica anual Como ya se explicó, el ascenso vertical en la zona tropical afecta notablemente la media térmica anual y debe saberse que por cada 100 metros de ascenso vertical se pierden aproximadamente 0,5 °C de temperatura promedio. Este aspecto tiene consideraciones propias que serán analizadas más adelante.

EI factor altitud en relación con la amplitud térmica anual Cuando se habla del escalonamiento climático en la América tropical, se piensa invariablemente en que los climas tropicales son más agradables a mayor altitud. Es conveniente recordar que la característica de los climas tropicales horizontales radica en la reducida variación térmica anual.

EI factor altitud en relación con la amplitud térmica diurna La variación térmica diurna es la que cambia indudablemente en la forma más notoria a medida que aumenta la altitud en la zona tropical. Este fenómeno, sin embargo, no es exclusivo de los pisos verticales térmicos de este tipo de zona. En regiones sudamericanas subtropicales es también un hecho incuestionable la variación térmica diurna en relación con la altitud. Por las características expuestas, muchos geógrafos hablan de los climas térmicos diurnos en contraste con los climas térmicos estacionales en los que están presentes las cuatro estaciones y que son típicos de los países boreales y templados.

El factor altitudinal en relación con el límite inferior y superior de los páramos La disminución térmica con la altitud determina, junto con otros factores, los límites del área de páramo y los componentes constitutivos de la vegetación y la biota en general. Por esta

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razón, se habla del límite climático inferior y superior para los páramos, del límite superior del bosque alto-andino y del límite inferior de las nieves o el estrato nival, por mencionar solo algunos ejemplos. Los pisos térmicos constituyen normalmente una unidad de paisaje y se pueden reconocer más o menos a simple vista sobre la base de su composición vegetal. La tierra caliente, o piso térmico cálido, va desde los 0 a los 1.000 m, aproximadamente; la tierra templada, o piso térmico templado, se extiende hasta los 2.000 m; la tierra fría, o piso térmico frío, se eleva hasta los 3.000 o 3.500 m y la tierra helada, o piso térmico del páramo, se eleva desde los 3.000 o 3.500 m hasta el límite de tierra nevada o nieves eternas. Todo lo anterior, sin embargo, es muy aproximado porque los factores analizados por Biocolombia (2002) demuestran la gran variabilidad existente en el país, y por lo tanto, la enorme heterogeneidad sobre el factor del límite actual. Esto necesariamente se vuelve más incierto si se miran los procesos de cambio macro, meso y microclimáticos que han venido ocurriendo en el Cuaternario y que claramente, hoy empiezan a expresarse por factores de intervención antrópica en escalas y años geológicos humanos (menores a una generación).

Factores secundarios que determinan los pisos térmicos y su composición vegetativa Entre estos factores figuran: • Exposición a los rayos solares • Altura de las montañas • Lluvias orográficas • Agentes antropógenos En relación con el primer factor es necesario tomar en cuenta la insolación de las laderas. Como las montañas latinoamericanas tienen en su mayoría dirección norte-sur, la insolación es de menor importancia que en los Alpes, por ejemplo, cuyo emplazamiento va en el sentido de los paralelos. Con respecto a la altura o gradiente de las montañas es preciso subrayar que los límites de los pisos térmicos o climáticos alcanzan alturas mayores en el interior de las montañas, en sus llanuras o altiplanos, que en sus laderas externas. Es posible explicar parcialmente, mediante este factor, el límite de la tierra caliente en América Central, donde a los 700 m ya se da paso a la tierra templada. Una explicación de las lluvias orográficas es de tal complejidad que debemos contentarnos con soslayar su tratamiento, diciendo que, en general, aumentan con la altitud. Las laderas occidentales, por ejemplo, de la Cordillera Occidental de Colombia tienen el récord americano y mundial de las precipitaciones anuales medias, es decir, casi 14m anuales. En estas laderas llueve más de 300 días al año. Igualmente complejo es el factor antropógeno, puesto que explicarlo implica describir todas las áreas donde el ser humano ha transformado el manto vegetal natural, ya sea para

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instalar sus cultivos o para posibilitar sus actividades ganaderas, industriales o silvícolas. Estos daños ecológicos no dejan de influir en los valores térmicos y pluviométricos de los diversos pisos climáticos.

Los diversos pisos térmicos Conviene advertir que no todos los países latinoamericanos poseen todos los pisos térmicos y que muchos de estos países no poseen ninguno de ellos, pues no se encuentran en la zona tropical como es el caso de Chile, Argentina, Paraguay, Uruguay y parte de Brasil. Por este motivo las tierras frías tropicales solo están disponibles en algunos países y los ecosistemas de alta montaña tropical y bioma paramuno, solo están presentes en un muy reducido número de naciones que tienen este ecosistema como un endemismo muy particular. Las tierras heladas y el piso térmico del páramo se extienden entre los 3.500, 4.500 o 5.000 m de altitud. Sus promedios o medias anuales fluctúan entre los 9°, 10º y 11º aproximadamente. Las fluctuaciones diurnas son enormes puesto que alcanzan valores del orden de los 20 o 40 grados. Las heladas nocturnas son frecuentes y diarias a partir de los 4.700 m en América del Sur. En las áreas cubiertas por las nieves eternas el límite inferior varía en la zona tropical: su mayor altitud se observa entre los paralelos 20° y 30°, mientras que en la zona ecuatorial -que es la faja que se extiende 10° al N y S del ecuador- el límite inferior de las nieves no es tan alto. Así pues, si en el norte de Chile el límite inferior es de 6.750 m, en la zona ecuatorial el límite inferior desciende en el Chimborazo (6.310 m) a los 4.900 m y en Colombia incluso a los 4.800 m. Como lo anotan Hedberg (1964) y Medina & Mena (2001), en el norte de los Andes todos los sitios tienen climas tropicales, pero por el paralelismo entre la altitud y la latitud, algunos climas parecen templados o polares. La diferencia entre la zonación latitudinal y altitudinal es básica y determina el tipo de clima, animales y plantas que pueden vivir en uno u otro sitio. Los paralelismos que se producen en las formas de vida que ocupan los diversos niveles latitudinales y aquellas que están en los diferentes niveles altitudinales pueden entenderse como similares pero no lo son. Una diferencia incontrovertible es que al alejarse del ecuador hacia los polos, las zonas van adquiriendo una estacionalidad anual, mientras que al alejarse hacia arriba desde el nivel del mar lo que aparece es una estacionalidad diaria. Esto determina que en el norte de los Andes se tengan, por así decirlo, unas condiciones de verano durante el día y unas condiciones de invierno durante la noche. En tal sentido encontramos fenómenos de adaptación animal tan sorprendentes como que «hibernan» no durante meses enteros sino durante la noche y parte de las horas más frías del día (v.g. colibrí Oreotrochilus chimborazo, del Ecuador, en Medina & Mena 2001).

Las particularidades de un bioma endémico del norte de los Andes desde el punto de vista adaptativo La estacionalidad diaria, como se pudo detallar anteriormente, es muy particular en sus manifestaciones dentro del planeta y determina entre tantas otras cosas una serie de comportamientos fisiológicos y adaptativos por parte de las especies de fauna y flora que los hacen únicos y exclusivos, pero al mismo tiempo, muy vulnerables a los posibles cambios de las condiciones climáticas y medio ambientales.

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La estacionalidad diaria que existe en los ecosistemas de alta montaña tropical en el norte de los Andes, determina condiciones de frío intenso, no solo durante la noche, sino también en algunas horas del día. El promedio de la temperatura, en toda la extensión de los páramos, varía entre 1 y 10 °C, con cambios notables a lo largo del día entre menos (-) 5 °C y 20 °C, en razón de que la capa de la atmósfera en este piso climático es menos gruesa que la que tienen los pisos más bajos y por lo tanto, la pérdida de calor sin la presencia directa del sol es mayor. Algunos autores llaman a este fenómeno de pérdida de calor, el “efecto invernadero natural” (Christopherson 2000, en Mena et al. 2001). Otro aspecto que parece muy crítico es la alta irradiación ultravioleta pues su impacto sobre las cumbres más altas de montaña es mucho más notorio que en otras. Este fenómeno es de otra parte más intenso sobre la franja ecuatorial, pues los rayos solares están perpendiculares y no oblicuos al resto de las zonas del planeta. De hecho, la delgada capa de la atmósfera en esta franja bioclimática no puede filtrar los rayos ultravioleta (UV) en la misma proporción como en el caso de la temperatura (calor), los rayos entran con toda intensidad, pero no funciona como techo invernadero, motivo por el cual los rayos pueden hacer mucho daño y producir efectos de quemadura severa (op.cit. 10). En razón de lo anterior, las plantas y los animales han desarrollado mecanismos propios de adaptación para su protección como el poseer hojas, coberturas o pelajes densos que no solo guardan más adecuadamente el calor, sino que los protegen contra la exposición de los rayos solares. Igualmente, la baja presión atmosférica parece tener una fuerte incidencia sobre este bioma, por causa, nuevamente, de las características muy delgadas de la capa atmosférica y, por ende, de la presión presente. Esta situación se manifiesta en adaptaciones particulares de los seres vivos, pues la falta de oxígeno atmosférico hace que la fisiología cambie radicalmente en muchos organismos, permitiéndoles una capacidad incrementada de saturación de oxígeno en algunos animales a través de los glóbulos rojos y las proteínas específicas reforzadas en la hemoglobina (Cabrera & Yepes 1960, op cit.). Los páramos en Colombia tienen condiciones especiales, no solo por estar localizados en una zona céntrica entre Ecuador y Venezuela, sino también por sus características propias entre la altura y la latitud en el hemisferio americano. Esto hace que los corredores montañosos (cordilleras andinas y serranías del Cinturón Periférico Andino (v.g. Perijá, Sierra Nevada) contengan los páramos más húmedos del norte de los Andes, lo cual constituye una particularidad adicional que debe ser bien manejada desde el punto de vista adaptativo. Las altas nubosidad y precipitación son dos aspectos interrelacionados a través del fenómeno de intercepción (precipitación horizontal) que puede ser tanto o más alta en niveles porcentuales que la propia precipitación vertical en el papel del balance hídrico del régimen paramuno. En estos casos la vegetación actúa como un catalizador fundamental del aprovechamiento de humedad gaseosa, ubicada en la atmósfera a través de nubes y nieblas que es condensada en gotas de agua por las superficies y texturas de la vegetación. Claramente este proceso no solo permite sobreponerse fisiológicamente a las limitaciones del agua ácida de los suelos (conocido como fenómeno del “desierto fisiológico”, es decir, estar como planta en un sitio saturado de humedad en el suelo pero no todo el tiempo o sitio aprovechable por las limitaciones químicas del agua).

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Tal como lo describe Hofstede (1999), la descomposición de la materia orgánica en el páramo es muy baja a causa de la alta humedad y principalmente de las temperaturas, que en promedio tienden a ser muy bajas la gran parte del tiempo. Por este motivo los suelos son humíferos y de color negro muy intenso, lo cual demuestra su participación con altos contenidos orgánicos. En muchos casos los suelos de páramo están asociados a altos contenidos de cenizas volcánicas y esto determina una disposición mayor a la lentitud de los procesos de descomposición, puesto que la gran cantidad de materia orgánica puede absorber agua por una suave carga eléctrica y por eso aumentar su capacidad de retención de agua (saturación y adsorción). En opinión de este mismo autor (op.cit.), que se ha especializado en investigaciones sobre los efectos antrópicos y cambios de uso del suelo en los páramos, las características anteriores hacen que los suelos de este bioma retengan muchos nutrientes dentro de su estructura, pero que no puedan ser aprovechados necesariamente por la vegetación. Esto pasa específicamente con el caso del fósforo, que no se encuentra de forma soluble.

La adaptación y vulnerabilidad general a las condiciones extremas y prevalecientes del páramo El páramo es un área que contiene un conjunto de comunidades y especies específicas -ya descritas anteriormente- y que se caracteriza por su adaptación increíble a condiciones muy extremas, determinadas por la altitud y la latitud, entre las que sobresalen (Castaño-Uribe 1997): la baja disponibilidad de oxígeno en el aire (escaso aprovechamiento del oxígeno debido a la baja presión atmosférica); cambios abruptos de temperatura en las fases nochedía; acidez muy alta de los suelos, a tal punto de impedir la eficaz absorción radicular de las plantas (ósmosis adversa) y tener que tomar el agua de la humedad relativa del ambiente por “intercepción”; la lenta descomposición de la biomasa muerta (debido a la escasa disposición de oxígeno y a la temperatura promedio) que impide una adecuada incorporación de nutrientes al suelo; la desmineralización de los suelos, debido a la acidez; los fuertes vientos, inclementes y con bajas temperaturas ocasionando severas quemaduras a las plantas y, finalmente, la irritación solar muy tenue en períodos de nieblas y lluvias, o muy directa y extrema en días despejados o soleados. A pesar de todas estas limitaciones, el páramo puede considerarse el ecosistema más sofisticado para el almacenamiento de agua y su filtración debido a la gran acumulación de materia orgánica, que permiten aumentar los espacios de almacenamiento de agua, por un lado, y a la morfología característica de las plantas del páramo, que actúan con “efecto esponja” por la necesidad de beber agua dulce proveniente de la lluvia o de la niebla. Por tal motivo, la estructura de las plantas, las hojas y su disposición sobre el terreno tienen un valor adaptativo sorprendente: los vellos y felpas de muchas de las plantas del páramo, atraen gotas de rocío que atrapan directamente de las nubes que pasan horizontalmente; las plantas cojín forman verdaderas represas debido a la intrincada trama de sus unidades permitiendo el aumento de la superficie de contacto con el medio húmedo y, por ende, la retención de agua, lo cual indica necesariamente su carácter protector. Igualmente, debe destacarse la fragilidad y la vulnerabilidad de las especies allí establecidas, ya que la estructura y composición de la biota son, en especial, particulares y no encuentran

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parámetros de adaptabilidad parecidos en ningún otro bioma del amplio rango altitudinal del país. La variedad de la oferta biótica es muy alta debido al aislamiento geográfico de los páramos. Los tipos de irradiación y los cambios bruscos de temperatura determinan una alta frecuencia de mutaciones, lo cual implica necesariamente que la rareza, el grado de endemismo y la limitada cantidad de individuos por especie, debería ser uno de los indicadores más importantes en el ordenamiento territorial de la zona andina y del territorio paramuno a fin de propiciar su carácter intangible y protector. Debería tenerse en cuenta que más de un 60% de sus plantas vasculares son endémicas, y esto las convierte en algunas de las más vulnerables del país. Se sabe, en tal sentido, que una de las causas más frecuentes de destrucción del páramo, la constituyen los incendios antrópicos o inducidos que a través de las conflagraciones realizadas al fin de los períodos secos eliminan anualmente entre el 6 y 8% de la superficie de los páramos en Colombia. Entre las consecuencias más evidentes de la destrucción se encuentra la desecación de pantanos y turberas, acelerando el proceso de desertificación y pérdida de retención de agua; el incremento de los problemas de solifluxión y erosión eólica; el aceleramiento de los problemas de sedimentación de caudales de ríos y quebradas; la eliminación de la necromasa de macollas y frailejonales, incrementándose, por lo tanto, las gramíneas palatales; la destrucción de los microhábitat de la fauna, de la cual un 60 % vive en la superficie del suelo; la alteración de los ciclos de nutrientes que mantienen un equilibrio global, ya que la necromasa juega un papel muy importante y la eliminación del aislante térmico de los frailejones y otras especies como las macollas y puyas (op.cit.). De otra parte, se encuentra la práctica de la ganadería extensiva con ganado vacuno, ovino, equino, y en menor proporción el caprino. En todos estos casos, uno de los perjuicios más grandes es el efecto causado por cascos y pezuñas en el suelo, que en invierno producen encharcamientos y cambio en la morfología de la superficie, lo cual implica anóxia húmica y cambios en la estructura hidráulica del suelo, y en verano la compactación y aterrazamiento heterogéneo de laderas. De otra parte, el consumo intensivo de retoños y plántulas herbáceas disminuye el rango poblacional y la diversidad de las especies, además de desplazar a las pocas poblaciones de grandes mamíferos silvestres (venados, osos, dantas, etc.) que encuentran en el páramo su último refugio natural.

LOS ECOSISTEMAS ALTO ANDINOS FRENTE A LOS ESCENARIOS DE CAMBIO CLIMÁTICO GLOBAL ACTUAL Y FUTURO Y LOS TENSORES DE TRANSFORMACIÓN Las particularidades del cambio ocurrido en Colombia durante los últimos 30 años Durante el último semestre, el IDEAM trabajó intensamente en una observación muy detallada de identificación y valoración de los cambios del uso del suelo ocurridos en el país y, en particular, en los biomas de alta montaña utilizando imágenes satelitales de los últimos 30 años. Se parte de una cota aproximada y homogénea correspondiente a 2.744 msnm, a fin de modelar la información sobre páramos y ecotonos asociados (9000 pies de la Carta Digital del Mundo a escala 1:1’000.000). Por tal motivo, se tomó esta curva como límite

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inferior del área de estudio, la cual cubre una extensión aproximada de 4’210.000 hectáreas, cerca de un 3,7 % de la superficie continental del país. Aunque este trabajo trata sobre las coberturas de alta montaña, el énfasis está dado sobre los cambios de coberturas en los páramos entre las décadas del 70 y el 90. Por esta razón, el área de estudio se subdividió siguiendo la clasificación en Sectores y Distritos de la Provincia Norandina propuesta por Hernández-Camacho et al. (1992) y ajustada por Van der Hammen. Para ello se logró una clasificación supervisada de mosaicos obteniendo la resolución espectral de cada rasgo, y se efectuó la extracción que ubica cada uno de los pixeles en él. Así mismo, se depuró la información obtenida y se transformó la composición de estructura raster a vector. Una vez clasificadas y homogenizadas (espacialmente) las clasificaciones digitales de las diferentes décadas se analizan espacial y temporalmente los productos, mediante el uso de relaciones de intersección (overlay), para lo cual se realizó un cambio de estructura física de los datos (raster-vector); una vez transformadas las clasificaciones digitales se estructuraron topológicamente, preparándolas para eliminar los polígonos cuya área sea inferior a la unidad mínima mapeable (UMP, adoptada en 16 ha). Posteriormente, se suaviza del contorno de los polígonos generados por las clasificaciones, ya que estos heredan los contornos de los conjuntos de pixeles de las clasificaciones digitales. Por último se actualizaron las relaciones topológicas de las coberturas vectoriales sobre coberturas vegetales y uso del suelo (IDEAM 2002). El resultado final del análisis (IDEAM 2002) permite observar y analizar los cambios más notables ocurridos entre las décadas del setenta y el noventa en relación con los cambios de uso del suelo en materia de las coberturas de bosques y las coberturas vegetales alto andinas, principalmente en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá, Santander, Cauca, Nariño y sur del Tolima, donde se encuentran importantes asentamientos humanos del país. Esta situación obviamente acelera el proceso de degradación de los páramos y bosques. Se destaca igualmente, que el fenómeno denominado proceso de paramización (Van der Hammen 1997), en el sentido del reemplazo de la vegetación boscosa por vegetación abierta de “tipo páramo”, trae serios problemas de clasificación de la información y se procede a depurar las unidades de interpretación de imágenes de satélite. En realidad, los procesos antrópicos de uso de los suelos que ocasionan cambios en las coberturas vegetales tanto de los páramos como de los bosques alto andinos están conduciendo a la praderización de los ecosistemas de alta montaña y no a una paramización, ya que no se están formando páramos de origen antrópico ni los páramos naturales están aumentando su cobertura. Las imágenes y el estudio final permiten, entonces, separar los páramos como los bosques altoandinos de las áreas intervenidas que, de hecho, son diferentes y excluyentes, permitiendo observar cómo se están reduciendo, fragmentando y degradando los ecosistemas naturales. Este análisis, por ejemplo, permite ver en el distrito de Boyacá, con una extensión superficial de 1’043.295 hectáreas divididas en agroecosistemas, cuerpos de agua, arbustos de páramo, bosques alto andinos, superpáramos (cobertura muy pobre en vegetación), nieves perpetuas, páramo propiamente dicho y unas superficies que no presentan información (nubosidad, sombras de relieve o sombras de nubes). Así, los agroecosistemas observados en la secuencia 70-90 sufren un incremento del 29 % al 33 %, esto es una ganancia de 41.294 ha

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que significa o miden la presión que están soportando los ecosistemas alto andinos por el sector agrícola y pecuario, principalmente debido a factores de tenencia de tierra (minifundio en constante expansión); tala de bosques en áreas de páramo para cultivar papa; incendios forestales en estas coberturas con el fin de ofrecer pastos al ganado en épocas de sequía; tala selectiva del bosque alto andino con fines de obtener leña para combustible de hornillas caseras y de la pequeña industria (alfarería, artesanía y elaboración de alimentos) y, fabricación de carbón vegetal, entre otros. Los cuerpos de agua muestran, por ejemplo, un decremento excesivo en sus espejos de agua, lo cual no debe alarmar aparentemente a nadie, pues bien puede obedecer a situaciones momentáneas en la toma de las imágenes o a la presencia de nubes sobre los mismos. Esta unidad pasa de 6.534 ha en la década de los 70 a 3.041 ha en la década de los 90. De otra parte y como quedó ya consignado, estos ecosistemas de páramo poseen características que les confieren una importante función hídrica, y localización en zonas de clima frío, lo cual significa una evapotranspiración y evaporación menores. Se encuentran igualmente, zonas de condensación cerca al límite altitudinal del bosque y el fenómeno de niebla es frecuente. Es decir, la neblina y el rocío desempeñan un papel definitivo como generadores de aumento en el volumen de aguas de precipitación y escorrentía; este aporte de agua recogido en estos sistemas boscosos contribuye al caudal de los ríos a veces hasta en un 80 %, dejando el volumen restante a la lluvia. Los ecosistemas de la alta montaña son, por lo tanto, estratégicos debido a su gran potencial de almacenamiento y regulación hídrica, ser recarga de acuíferos y nacimiento de los principales sistemas hídricos que abastecen cabeceras municipales y otros asentamientos humanos. De acuerdo con los estimativos realizados a partir del Balance Hídrico, el ecosistema de Alta Montaña tiene un área de 4’686.751 ha, y cuenta con un volumen 66,5 km3/año, que corresponde a un caudal de 2,109 m3/s; esto representa el 3 % del total nacional. En tal sentido, se pueden documentar en el análisis como como las cabeceras municipales localizadas por encima de los 2.750 msnm, en el ecosistema de Alta Montaña, lo que corresponde aproximadamente al 4 % de las cabeceras del país, que se concentran en los departamentos de Boyacá, Nariño y Cundinamarca, y se abastecen de pequeñas fuentes originadas en el ecosistema de páramo (IDEAM 2002). Respecto de los cambios en la temperatura del aire y de la precipitación en los páramos, es posible observar las tendencias de la temperatura del aire en tres puntos diferentes del área de estudio. Se observa la tendencia al ascenso de la temperatura del aire en 30 años respectivamente, de 1,0, 1,4 y 0,9 respectivamente para los páramos de Cundinamarca, páramos de Boyacá y los páramos de Tolima - Huila. Esto arroja un ritmo de crecimiento de entre 0,3 y 0,4 °C por decenio en esas regiones. En el caso de la precipitación, las tendencias de la precipitación media son decrecientes en los tres casos. En los 30 años la precipitación se ha reducido en cerca de 10, 10 y 5 milímetros mensuales, respectivamente, para los distritos de los páramos de Cundinamarca, páramos de Boyacá y los páramos de Tolima - Huila. Esto arroja un ritmo de disminución de los volúmenes de precipitación de 2-3 milímetros por decenio (IDEAM 2002). Se tienen estimaciones igualmente de cuánto podría afectar una duplicación del dióxido de carbono a los páramos; pero resulta importante conocer también cuáles han sido los cambios durante los últimos decenios generados por el calentamiento global. Las últimas estimaciones concluyen que globalmente la temperatura media del aire se ha incrementado en

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0,6 +/- 0,2 °C durante los últimos 100 años (Houghton et al. 2001) y en el territorio nacional algo 0,1-0,2 °C por decenio en los últimos 30 años.

Las particularidades del cambio futuro Un análisis serio del futuro de los ecosistemas de alta montaña del país debe descansar fundamentalmente sobre las variables más importantes de origen y desarrollo de estos biomas, desde su génesis hasta finales del Plioceno. Un estudio pormenorizado de las condiciones actuales de los biomas de alta montaña demuestra que tanto la topografía como las condiciones climáticas han sido variables fundamentales para el nivel de desarrollo y caracterización de estos ecosistemas, pero también es importante señalar que han estado permanentemente sujetas y deben su origen a las fluctuaciones climáticas que las han influenciado desde entonces. La preocupación actual no puede ser enfocada entonces en los procesos de cambio, sino en las escalas en las que se están dando estos cambios por parte de las actividades humanas. Como es bien sabido los cambios climáticos han estado operando particularmente para estos biomas desde el Pleistoceno, pero hasta hace muy poco tiempo los cambios eran naturales y determinados por los ciclos orbitales astronómicos de la Tierra y del sistema solar en su conjunto. Las escalas de tiempo en las que se producían estos cambios estaban determinadas por una resolución geológica que duraba varios miles de años en producirse y no como ahora determinadas por una especie biológica (humana), en periodos de tiempo extremadamente cortos y a partir de variables totalmente artificiales. En la actualidad se sabe que existe un aumento de la temperatura promedio mundial de 0,8 °C (última parte del siglo XX); las heladas han descendido a alturas menores de lo que originalmente ocurría; los relictos pleistocénicos glaciares han sufrido una pérdida significativa en los Andes del norte. Y se sabe, por supuesto, de un incremento en el calentamiento más rápido esperado en los altiplanos andinos (Bioma 2001) y un aumento mayor de la temperatura nocturna que la diurna en algunas zonas de la región suramericana, lo cual modifica el sistema interfase día-noche y el ciclo circasiano (verano-invierno diario), característico de esta porción geográfica de los Andes. Los cambios más importantes en el mundo se están dando en forma real y evidente. Las investigaciones realizadas por el IDEAM demuestran variaciones y alteraciones climatológicas en los últimos 30 años, que son los registros más completos existentes y confiables por los datos de las estaciones meteorológicas, sinópticas, climáticas, hidrológicas y también por los análisis de las imágenes de sensores remotos (satélite), tanto visuales como digitales en los que claramente se muestran cambios importantes, no solo en el uso del suelo y alteraciones ecosistémicas por los macrovectores de transformación que se llevan a cabo en el país, sino también por las variaciones en temperatura y precipitaciones globales, así como aumento de niveles actuales del Océano Pacífico y Caribe. De hecho, los estudios realizados recientemente como parte de la Primera Comunicación Nacional para la Convención de Cambio Climatico demuestran cambios importantes en la temperatura por encima y por debajo de la media multianual en el país, de hasta ± 2 °C, y variaciones de ± 15 % en la precipitación (IDEAM 2002).

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Estas variaciones globales han traído como consecuencia varios tipos de alteraciones y susceptibilidades al cambio climático meso y micro regional, que sin lugar a dudas se constituyen en uno de los más importantes tensores de transformación, a los cuales los organismos y los ecosistemas difícilmente pueden estarse adaptando, entre otros por la escala de tiempo transcurrido. Aunque los estudios apenas empiezan en el país sobre esta materia, es muy probable que puedan presentarse ya alteraciones importantes. Entre las alteraciones abióticas y bióticas más notables, que permiten documentarse como consecuencia del Global Climatic Tensor (GCT), están: Aumento de la temperatura del aire por encima de lo normal; aumento de la temperatura del suelo; aumento de la radiación solar ultravioleta; aumento y anomalías en el régimen, distribución, volúmenes y secuencias de los ciclos de lluvia; disturbio del régimen isomegatérmico anual y alternancia térmica diaria; disminución de la capacidad de la biosfera como reguladora de los procesos energéticos y como autorreguladora de los frentes de niebla, bruma y atmósfera saturada de agua en estado gaseoso; cambios y constreñimiento de superficies en algunos biomas y ecosistemas; disminución en la oferta hídrica y alteraciones en los balances hídricos y escorrentía general, entre otros. Las consecuencias de todo lo anterior podemos encontrarlas en los cambios sufridos en las áreas de distribución de algunas especies y ecosistemas; cambios en la abundancia y en la sincronización de eventos fenológicos (reproducción temprana, migraciones tardías); y, sin lugar a dudas, cambios en la composición de las comunidades y las interacciones bióticas, donde claramente los ecosistemas más vulnerables resultan ser los de alta montaña y en particular los páramos. Así mismo, parece haber evidencia en el país para inferir posibles alteraciones y cambios resultantes del GCT en la fragmentación de algunos ecosistemas de alta montaña y ascensos en el gradiente altitudinal; intensificación de procesos de aclareos en las comunidades florísticas más húmedas de páramo, afectación y disminución en algunos géneros y especies de reptiles por acción de rayos ultravioleta, disminución de densidades y volúmenes en cinturones de niebla, aumento de insularidad ecosistémica, alteraciones en la capacidad de adaptación de algunas especies, disminución de la capacidad de colonización de estirpes, disminución en el papel de especiación e hibridación genética, y disminución de la diversidad a y b. Es posible que en algunos casos existan conjuntos grandes de especies capaces de adaptarse al cambio global, por migración y cambio de su área de distribución. Sin embargo, las tasas de ocurrencia del calentamiento global exceden la capacidad de migración de la mayoría de ellas. De hecho, las especies capaces de resistir pueden ser invasoras, por lo cual el efecto neto sería de pérdida y homogeneización de la biodiversidad global (Bioma 2001). Los estudios realizados recientemente por Colombia demuestran que en la medida en que avanza el cambio climático, se producirían pérdidas de tipos de ecosistemas y hábitat o disminución de los mismos, con gran pérdida de biodiversidad (op.cit.). Las evaluaciones hechas para el IDEAM, por Van der Hammen, Andrade et al. (2001), indican que mientras mayor sea la conectividad entre ecosistemas (y del hábitat natural de las especies), mayor sería la capacidad de adaptación de la biota al cambio climático y de las regiones que en el pasado no han sido sometidas a la presencia de glaciares –o perturbaciones

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similares–, podrían verse afectadas de manera desproporcionada, dado que las especies que contienen, no estarían (pre) adaptadas a cambios forzados en su distribución geográfica. Como lo indican estos autores, aún los escenarios más optimistas de cambio climático resultan particularmente severos frente a la limitada capacidad de adaptación de la diversidad biológica. Es claro que a pesar de la falta de investigaciones específicas y de largo plazo en el país para este tipo de valoraciones, las observaciones relacionadas con el cambio de la distribución de especies individuales, si bien son muy escasas, en conjunto son muy sugestivas de la posibilidad de ocurrencia del cambio. En particular con especies que presentan “respuestas tempranas” en su distribución, como las aves o las mariposas. La evidencia actual en el área de Bogotá con relación a las aves, apunta a que los cambios locales en el meso-clima de la ciudad estarían produciendo un cambio en la avifauna, con la invasión de especies propias de niveles altitudinales menores. Faltaría probar que ésta es una tendencia más general en la estructura vertical de la avifauna andina, para sustentar mejor una hipótesis en escala global. Este tipo de monitoreo ambiental podría iniciarse mediante el seguimiento de especies o comunidades sensibles a las condiciones ambientales que serían modificadas por el cambio global; un caso muy promisorio en este sentido sería el seguimiento de la vegetación y flora del superpáramo andino. Los cambios en las zonas de vida alto andinas previstos por el modelo de desplazamiento de las zonas de vida de Holdridge y coberturas vegetales de Colombia (IDEAM 2001) afectadas por el cambio climático a 2xCO2, señalan en general un desplazamiento hacia condiciones de zonas de vida de condiciones más secas y más cálidas. El modelo aplicado por Gutiérrez (2001), plantea que solo permanecería el 29,38 % del bosque pluvial Montano Bajo (bp-MB), el 9,39 % pasaría a bosque muy húmedo Montano Bajo (bmh-MB), un 45,73 % a condiciones de bosque pluvial Pre Montano, y un 15,49 % a condiciones de bosque muy húmedo Pre Montano (bmh PM). Lo anterior quiere decir que el 61,22 % de su extensión actual quedaría bajo la línea de escarcha o temperatura crítica. Para el bosque muy húmedo Montano Bajo (bmh-MB) actual, se conservaría solo el 31,12 % del original; en un 14,47 % se pasaría a condiciones de bosque húmedo Montano bajo (bh-MB), un 37,87 % a condiciones de bosque muy húmedo Pre Montano (bmh-PM), y un 16,64 % pasará a condiciones de bosque húmedo Pre montano (bh-PM). En este caso, el 54,51 % del territorio actual bajo estas condiciones quedará bajo la línea de escarcha o temperatura crítica. En las zonas de vida bajo la línea de escarcha o temperatura crítica, identificadas como Pre Montanas, en el modelo presentan cambios. El bosque pluvial Pre Montano permanecería en un 34,16 % del actual; en un 14,21 % pasaría a bosque muy húmedo Pre Montano (bmh-PM), un 1,23 % pasaría a condiciones de bosque pluvial Tropical (bp-T), un 35,93 % a condiciones de bosque muy húmedo Tropical (bmh-T) y un 14,47 % a condiciones de bosque húmedo Tropical (bh-T), por mencionar tan solo algunos de los aspectos de variación alto andina (IDEAM 2001). Análisis adicionales realizados por Van der Hammen para el IDEAM permiten inferir el aumento de temperatura por el efecto del incremento de los gases invernadero hasta 2XCO2, calculo para el país con base del modelo de síntesis Hulme (2000). El resultado global es un

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aumento de temperatura entre 2,5 y 3°C y una disminución de precipitación alrededor de 10 hasta 20 %. Esto significaría un ascenso de los límites de las zonas de vegetación (de la serie bosque-subpáramo; subpáramo-páramo; páramo-superpáramo y superpáramo-nival) en el orden de 400 hasta 500 m, así como las comunidades zonales -determinadas por la precipitación- y las azonales -que dependen de un alto nivel del agua en o sobre el suelo-, disminuirían. En áreas de páramo propiamente, en superpáramo y el estrato nival, disminuirían de la superficie actual (respectivamente de 323.000 ha, 40.500 ha y 45.500 ha a sólo 84.500, 6.000 y 1.800 ha), es decir, se reducirían hasta dejar únicamente respectivamente, el 25 %, 15 % y 5 % de las superficies actuales. Es de advertir que el 2xCO2 es un valor también 2x más grande que el máximo alcanzado durante los interglaciares de los últimos 500.000 años. La reducción de la precipitación causaría una disminución del área cubierta con pantanos (con las turberas de Sphagnum, Plantago rigida y Distichia) pero no es posible prever en qué medida. El cambio climático en perspectiva histórica, analizado en diferentes estudios e investigaciones de Van der Hammen permite ver la situación climática extrema durante la última glaciación, una situación que se presentó como diez veces durante el último millón de años. Este escenario Pleniglacial, que se presentó por última vez entre aproximadamente 25.000 y 15.000 años AP es determinado por una temperatura al nivel del mar de aproximadamente 4 (± 1) °C más bajo que hoy día, un gradiente térmico de 0,7 °C por cada 100 m de altitud, y una reducción general de la precipitación de unos 40 ± 10 %. Estos factores representan un impacto muy fuerte, y una restricción considerable de las zonas de páramo y del hielo y de los tipos de vegetación más secos. Una fluctuación climática actual de importancia conocida como fenómeno climático El Niño-La Niña, causado por la Oscilación del Sur medido como SOI (Índice de la Oscilación del Sur). Esta ciclicidad se da actualmente en el orden de tres a seis años, y representa una amplitud en el orden de 20-90 % de desviación del promedio anual de precipitación (disminución y aumento). En la descarga de agua del río Magdalena (en promedio anual de m3/s), la amplitud correspondiente es en el orden de 30-35 % más y 30-35 % menos. Mientras la resiliencia o resistencia de la mayoría de los ecosistemas naturales es tal, que el Niño actual, de ciclo corto, no tiene efectos de cambio fundamental en ellos (parecen estar adaptados al fenómeno), lo que significa que un escenario de Niño perpetuado y estable, durante decenas de años o varios siglos, debe tener un impacto importante. La precipitación en las áreas de reducción disminuiría en forma drástica, con un efecto también drástico sobre la disponibilidad de agua y sobre los ecosistemas. Un análisis espectral de los paleodatos disponibles, realizado a partir de los estudios de Van der Hammen, permite inferir probables periodicidades de 150, 200, 350, 500, 600 y 1.100 años, que son ciclos detectados repetidamente en el análisis de curvas paleoclimáticas. Los períodos más cortos están aparentemente relacionados con ciclos de manchas solares, correspondientes a cambios en la radiación solar y al aumento del viento solar. Este aumento del viento solar hace disminuir la radiación cósmica que llega a la Tierra; el efecto de estos cambios está correlacionado con cambios en la nubosidad [con los consecuentes efectos en la precipitación y la temperatura] (Van der Hammen & Cleef 1992).

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El análisis preliminar de vulnerabilidad de los ecosistemas de alta montaña en Colombia realizados por el IDEAM, así como los efectuados por el IDEAM y los expertos consultores, permite inferir que el aumento de CO2 en el aire tiene (junto con otros gases invernadero) un efecto sobre la temperatura y puede también tener un efecto más directo sobre el crecimiento de las plantas y sobre la competencia de ellas por el espacio. Durante la última glaciación el CO2 en el aire era considerablemente reducida (mínimas entre 150 y 225 ppm; durante el interglaciar y Holoceno máximas, entre 250 y 300 ppm). Ciertas plantas tienen en parte sistemas fisiológicos diferentes para la absorción y uso del CO2. Dos grupos importantes a este respecto son las llamadas plantas C 3 y plantas C4. Con un bajo contenido de CO2 del aire, plantas C4 pueden tener una ventaja sobre plantas C3. En opinión de Van der Hammen et al. (2001) muchos géneros andinos de Poaceae (gramíneas) sólo tienen especies C3, como por ejemplo: Carex, Rhynchospora, Aciachne, Agrostis, Calamagrostis, Chusquea, Cortaderia, Denthonia, Festuca y Lorenzochloa. No obstante, se encontraron tres especies C4: Muehlenbergia cleefii, Paspalum bonplandianum y Sporobolus lasiophyllus. De las Cyperaceae, dos géneros tenían especies C 4: Bulbostylis junciformis y Bulbostylis tropicalis, Cyperus brevifolia y Cyperus giganteus (Boom et al. 2001). Sporobolus forma macollas como Calamagrostis. Los expertos (Van der Hammen & Cleef 1992) han sugerido que durante la última glaciación, la primera podría haber tenido una ventaja sobre la segunda, y la podría haber reemplazado, y concluyen que, es posible que la vegetación de Arcythophyllum y Sporobolus –restringida hoy día a áreas secas pedregosas en el páramo– sea un “relicto glacial”. Al aumentar más el CO 2 en el aire, las especies C4 podrían llegar a una situación negativa de competencia todavía más extrema, y existiría la posibilidad que desaparecieran del todo. Tal como se sugiere en los estudios detallados que se expondrán en este mismo documento más adelante, es importante tomar en cuenta que la vulnerabilidad de los ecosistemas de alta montaña frente al aumento de temperatura causado por el incremento de CO2 en el aire, registraría un efecto comprimido con probable ascenso de las zonas bioclimáticas y sus límites, hasta de unos 400 a 500 m, en un tiempo relativamente corto. Estas partes de las zonas de vida bioclimáticas (según Holdridge) que sufrirían la transición a otra zona, serían las más vulnerables, de acuerdo a las condiciones zona por zona. La zona de superpáramo desaparecería de las áreas y de los picos de menos de 4.600 m. Así, la vegetación y las especies endémicas de superpáramo bajo que se encuentran en el tope del cerro del Sumapaz (c. 4.200 m) estarían destinadas a desaparecer. La misma reducción del área hasta solo 15 % de su extensión actual, conducirá probablemente a extinciones de especies y tipos de vegetación (Van der Hammen et al. 2001). El bioma de páramo tenderá a desplazarse hacia arriba casi en su totalidad y se reduciría fuertemente (hasta una cuarta parte de su extensión actual). Es de esperar que varias especies tengan problemas para encontrar en el antiguo superpáramo su ambiente propio, zonal o azonal. Se puede esperar que especialmente las especies, todas endémicas y frecuentemente de requerimientos ecológicos especiales, de los géneros Espeletia y Espeletiopsis, corran peligro de extinción (op. cit.). En otras palabras, podemos indicar una fuerte reducción del área de las zonas bioclimáticas alto-andinas y su ascenso en unos 400 o 500 m en altitud. Eso de por sí es asegurar con el tiempo -de una o dos generaciones

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humanas- una extinción masiva muy probable, no únicamente de las especies, sino también del mismo bioma. De otra parte, y más allá de las implicaciones en materia de pérdida de la biodiversidad, el posible descenso de la precipitación podrá tener influencia en la extensión relativa de áreas pantanosas, en general, y de turberas; además el páramo húmedo sufriría cierta reducción en comparación relativa con el páramo menos húmedo. En cuanto a lo anteriormente expuesto, se puede decir que existe el mismo aspecto de reducción de superficie que aumenta el peligro de extinción; aunque el aspecto de la reducción general de zona bioclimática domina. Un aspecto puede en cambio ser favorable en cuanto a las turberas de Sphagnum; éstas dependen en parte de la morfología (modelado) glaciar y existen también en la zona del bosque alto-andino húmedo (especialmente arriba de los 3.000 m). Algo similar puede pasar con ciertos tipos de vegetación acuática de las lagunas de origen glaciar, que se encuentran encima de los 3.000 m y que, en parte, tal vez no cambiaría fundamentalmente si se encuentra en el páramo o en la zona de bosque alto-andino (Van der Hammen 2001). Entre los factores de riesgo y vulnerabilidad generados por el GCT se pueden, por supuesto, también considerar las alteraciones severas en los regímenes hídricos de las aguas superficiales que producirían tensionantes severos que impiden el mantenimiento de las condiciones de los ecosistemas acuáticos. La severa perturbación de los regímenes hídricos puede tensionar o alterar irreversiblemente los ecosistemas de humedales (Naranjo et al. 1999). Esto es posible por el cambio de la cantidad y frecuencia de disponibilidad de las aguas superficiales. También la alteración severa de la calidad del agua (contaminación) afectaría severamente a los ecosistemas acuáticos. Igualmente, se consideran las alteraciones de la regulación meso y microclimática, que afectarían severamente el ecosistema local. El cambio del clima puede darse en diferentes escalas espaciales. El microclima de una selva tropical puede cambiarse por clareo o fragmentación y afectar especies poco tolerantes a la sequía o la luz. Así las cosas, el cambio climático global podrá ser a la vez consecuencia de cambios ecosistémicos generalizados (emisiones de CO2) y causa de nuevos e impredecibles cambios en el mismo ámbito, que es uno de los factores que tendremos que entrar a estudiar más en el país para determinar hasta dónde el cambio climático global incide sobre las transformaciones de los ecosistemas y las especies, y hasta dónde influye sobre los procesos de transformación humana, generando así un efecto dominó, tensionante dentro de las diferentes regiones alto-andinas del país. Entre los aspectos que ya se mencionan en estudios más detallados y extensos sobre la vulnerabilidad ecosistémica, en este mismo documento (Bicolombia 2001) se menciona cómo la vulnerabilidad de un ecosistema está ligada con su resiliencia; esto es, la capacidad de retornar a un estado de equilibrio similar (energético y trófico) después de una perturbación. En tal sentido, cuando un ecosistema es sometido a un régimen de perturbación alterado en cuanto al tipo, magnitud, intensidad y frecuencia de ocurrencia de las perturbaciones (tal como los regímenes antrópicos), la resiliencia del sistema tiende a cero (máxima vulnerabilidad) y tiene la probabilidad de derivar hacia un estado de equilibrio diferente (degradación, ecosistemas de reemplazo, etc.). Por tal motivo, como ha quedado documentado en este informe, el cambio climático por calentamiento global, se presenta como un factor adicional de perturbación que entra a

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modificar sustancialmente los regímenes naturales, alterados por perturbación de los ecosistemas. Y los ecosistemas, como los alto-andinos, que ocurren en condiciones ambientales especializadas, tienden a ser considerados como más vulnerables y, por lo tanto, podrían ser usados como sistemas indicadores del cambio ambiental. Las implicaciones ambientales a través del GCT dependerán de varias variables que el país tendrá que evaluar y monitorear a futuro. Entre otros: la rapidez de la tasa de cambio climático en los próximos 50 años; la capacidad de resiliencia y adaptabilidad de estos biomas; la capacidad de conformación de nuevas asociaciones y comunidades de especies; la capacidad de migración ante el cambio de condiciones ambientales. Y ante todo, el grado de afectación de estos biomas relictuales por intervención humana.

El escenario del Hot-spot y el Global Climatic Tensor: un contexto sin precedentes generado por la especie humana La gran preocupación ambiental desarrollada y fortalecida durante los últimos 30 años por la conservación de las especies biológicas y los ecosistemas –incluidos los aspectos específicos de índole genética–, permitió una serie de avances muy notorios desde la definición de una Estrategia Mundial de Conservación (UICN 1975), hasta la Convención de Biodiversidad (Cumbre de Río 1992). Un proceso de evolución conceptual que pasó del interés general sobre la protección del paisaje, la fauna y la flora, a los fundamentos de la biología de la conservación y el establecimiento de Corredores de Conservación en el marco de la planificación y el ordenamiento territorial y el contexto espacial (ecología del paisaje, modelación con enfoque biorregional y definición de estructura ecológica principal, entre otros). La preocupación por la biodiversidad en el escenario mundial se expresa claramente por primera vez –cuando se acuña el término en el Congreso Internacional de ECOBIOS 88– , en razón a los problemas detectados desde aquel momento en que se empieza a hablar de las Ecorregiones Terrestres Prioritarias, ETP, con base en la vulnerabilidad de algunas regiones del planeta desde el punto de vista del endemismo y el grado de amenaza (Myers 1988, Raven 1998, Prance 1989, etc.). Este fue el mismo concepto que sirvió de base para la definición de los Hot Spot (biodiversidad, endemismo y amenaza, Mittermeier 1996-1998) el cual identificó las 25 áreas más importantes del planeta y consideró, como ya lo anotamos anteriormente, a la región Norandina como la más vulnerable y amenazada de todas las regiones y como epicentro de la biodiversidad mundial. La elaboración de los criterios de amenaza, endemismo y biodiversidad se hizo sobre la base de un análisis pormenorizado de la diversidad filética en el ámbito de familias y géneros particularmente de plantas superiores y fauna, diversidad beta (ecosistemas) –que en el caso concreto del norte de los Andes abarcaron los bosques húmedos tropicales, los bosques subhúmedos tropicales, sabanas, pastizales de altura (punas y páramos)– en una extensión que significa el 8 % de la superficie terrestre del planeta. El análisis Hot Spot no solo permite dimensionar el significado de esta región del norte de los Andes, sino que deja en claro su relevancia por encima de cualquier otro lugar del planeta en cualquier priorización que se realice, por el grado de amenaza que está considerada –especialmente– por la intervención directa de las poblaciones humanas que la habitan. Este

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panorama, como queda expresado en las páginas anteriores, se vuelve extremadamente sensible cuando se incorpora el concepto del Global Climatic Tensor, que puede ser diferenciado del anterior por tratarse de un fenómeno de repercusión global que ocurre ya y seguirá afectando cualquier ecosistema y ciclo natural –causando impactos directos, indirectos y acumulativos– independientemente de que las condiciones locales y regionales de aprovechamiento e intervención de los recursos naturales ocurran. Por el contrario, lo que debe quedar claro es que el GCT puede incluso determinar e inducir el inicio de procesos de intervención sobre ecosistemas que en otras circunstancias no hubieran sido especialmente aprovechados y usados por el hombre. Un ejemplo de lo anterior es precisamente lo que ocurre con los páramos, donde las transformaciones y fluctuaciones de incidencia climática han inducido un cambio del uso del suelo, al presentarse condiciones más apropiadas por el hombre para habitarlos y explotarlos, especialmente ante la disminución de la acidez y de la humedad excesiva. La doble condición de Hot spot y Global Climatic Tensor en el norte de los Andes permite entender el grado de amenaza en el ámbito de extensión, no solo de algunas especies de fauna y flora, endémicas del bioma páramo, sino también y, muy probablemente, de este importante ecosistema, igualmente de carácter único en el planeta. El “Top” de las amenazas en el contexto mundial deberá ser asignado a este bioma por todas las razones expuestas, pero, particularmente, por su carácter eminentemente adaptativo, climático y térmico, que es el sentido especial de su propia esencia. Este fue siempre el presupuesto desde el cual surgió y se originó este bioma. Las comunidades que lo componen, desde el rango más seco al más pluvial y húmedo, son, en sí mismas, el resultado de las adaptaciones especificas de especies de flora y fauna de carácter muy restringido e insular –incluso los momentos clímax del pleniglacial pleistocénico– que fueron en esencia las variables que permitieron a este bioma que se colonizó a sí mismo por las presiones selectivas del clima y del gradiente altitudinal de esta región particular del planeta, ser un endemismo y una de las rarezas ecológicas del múndo. Las variaciones artificiales (no geológicas y naturales) de los cambios climáticos que empiezan a ocurrir, serán tan fuertes y rápidas que las propias especies que han vivido de su capacidad de adaptación a las presiones climáticas adversas y extremas, no permitirán una nueva condición de cambio y fluctuación climática, porque su adaptación y resiliencia dependería del tiempo para hacerlo y del gradiente altitudinal, que ya no permitirá desplazamiento vertical solamente, sino constreñimiento ecosistémico y extinción. Es claro por todo lo anterior, que la condición Hotspot & Global Climatic Tensor deberá ser considerada de una forma muy particular en la nueva alianza internacional de las Convenciones de Cambio Climático, Biodiversidad y Desertificación, pues los aspectos de dinámica de los ecosistemas y su vulnerabilidad ante el cambio climático, antes citados, se traducen en la necesidad de incorporar en los procesos de planificación diferentes escenarios de cambio en los ecosistemas, para facilitar así su mitigación y adaptabilidad desde el punto de vista de la gestión ambiental -si es que existe esta posibilidad. La gestión para la adaptación se refiere no tanto al manejo de los ecosistemas, como respuesta de corto plazo al cambio climático, sino a la gestión preventiva dirigida a crear o consolidar escenarios que minimicen la vulnerabilidad de los ecosistemas.

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Serán determinantes, en el futuro inmediato, todas las herramientas necesarias para fortalecer los esquemas de planificación de uso de la tierra que han prevalecido hasta ahora dirigidos a satisfacer requerimientos de eficiencia económica y ambiental en el uso de determinados recursos pero, al mismo tiempo, una adecuada y preactiva gestión en el marco de la convención de Cambio Climático para hacer ver la fragilidad, vulnerabilidad y especial condición de los ecosistemas de alta montaña del norte de los Andes, a fin de lograr el apoyo y el concurso internacional en la salvaguarda de este invaluable patrimonio de la humanidad.

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PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO SOSTENIBLE Y RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS DE LA ALTA MONTAÑA COLOMBIANA: PÁRAMOS Por Ministerio del Medio Ambiente

RESUMEN Los páramos colombianos vienen sufriendo serios procesos de transformación y degradación, debidos principalmente al cambio de uso del suelo, al desarrollarse actividades sectoriales y agropecuarias inadecuadas. Se mencionan también el establecimiento de cultivos con fines ilícitos, los efectos del conflicto armado y la incidencia del Cambio Climático Global, el cual podría reducir el 75 % de la extensión actual de este ecosistema en los próximos 50 años segun los estudios del Ideam. Por lo anterior, en concordancia con la Ley 99 de 1993 que incluye la protección especial de las zonas de páramos, los nacimientos de agua y las zonas de recarga de acuíferos, el Gobierno colombiano a través del Ministerio del Medio Ambiente formuló el Programa Nacional para el Manejo Sostenible y Restauración de Ecosistemas de la Alta Montaña Colombiana: páramos, con el fin de orientar la gestión ambiental en estos ecosistemas y adelantar acciones para su manejo sostenible y restauración. Palabras Clave: Degradación, manejo, páramos, restauración, transformación.

ABSTRACT The Colombian Paramo Ecosystems are suffering great transformation and degradation processes, occurred by change land, use developing agricultural and sectorial inappropriate activities. Other activities mentioned are the illegal crops establishment, the armed conflict effects and the impact of Global Climate change. It change could reduce 75% of total paramo extension in the next 50 years. By the way, accord with the 99/93 Low, specifically the special protection of paramo zones, water springs and recharges aquifers zones, the Colombian Government through Environmental Ministery prepare the National Program to High Mountains: PARAMO Sustainable Management and Restoration, in order to orientate the environmental management in this ecosystems and develop actions trying to get its sustainable management and restoration. Key Words: Degradation, management, paramos, restauration, transformation.

INTRODUCCIÓN Las montañas son fuente de valiosos recursos como el agua, la energía y la diversidad biológica; además, son centros importantes de cultura y recreación. No obstante, las montañas y sus ecosistemas son muy vulnerables al desequilibrio ecológico ocasionado por factores naturales como los cambios climáticos de la atmósfera y por factores humanos,

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provocando erosión acelerada de los suelos, desprendimiento de tierras, pérdida de diversidad biológica y degradación de cuencas hidrográficas. En las partes más altas de las montañas andinas, entre el límite superior de los bosques y el límite inferior de las zonas nivales, se encuentran los páramos, ecosistemas complejos y variados, endémicos de los Andes tropicales venezolanos, colombianos, ecuatorianos y peruanos. En Colombia se localizan en las cordilleras Occidental, Central y Oriental, así como en la Sierra Nevada de Santa Marta, abarcando aproximadamente el 1,3 % de la extensión continental del país, alcanzando su máxima representatividad en el departamento de Boyacá. Los páramos desempeñan importantes funciones culturales y económicas, las cuales dependen de las lógicas propias de las culturas de los grupos humanos que los habitan, sean campesinos, indígenas o colonos. Así mismo, prestan múltiples servicios ambientales y cumplen notables funciones naturales, relacionadas con su capacidad de interceptar, almacenar y regular los flujos hídricos superficiales y subterráneos. Además, en los ecosistemas de páramo nace una gran cantidad de ríos, fundamentales para la economía colombiana, el consumo humano, el abastecimiento de los centros urbanos, la producción agrícola e industrial, y la generación hidroeléctrica.

MARCO CONCEPTUAL Ecosistemas de páramo En las cimas de la cordillera de los Andes, por encima del límite de los bosques andinos, se encuentra una de las formaciones vegetales más extraordinarias de Colombia: los páramos andinos. Este clima tropical frío, que se extiende hasta el límite inferior de las nieves, ha dado origen a una variedad de organismos con adaptaciones asombrosas para tolerar las condiciones climáticas extremas y las marcadas diferencias diurnas y nocturnas. Los páramos colombianos son importantes centros de endemismo de flora y fauna ya que poseen el 8 % del total de endemismos de la flora nacional manifestándose especialmente en la Cordillera Oriental. Allí se encuentran pastizales, prados frailejonales, turberas, chuscales, puyas y plantas en cojín (Rangel 2002). Igualmente, los páramos contribuyen en la fijación de carbono a través de la necromasa adherida a las plantas gracias a la lenta descomposición de la materia orgánica, dada la característica humífera de su suelo. Para el mismo autor, entre la fauna de invertebrados hay 131 especies de mariposas y 24 de simúlidos. Entre los vertebrados, los reptiles son el grupo con menor representación y el grupo más diversificado es el de las aves, seguido de los anfibios y mamíferos. Con algún riesgo de amenaza de extinción se encuentran mamíferos como: la marmosa (Gracilinanus dryas), el guache (Nasuella olivacea), la danta (Tapirus pinchaque), la guagua (Dinomys branickii), la boruga de páramo (Agouti taczanowskii), el leopardo (Leopardus tigrinus), los venados (Mazama americana, Mazama rufina), el ciervo (Odocoileus virginianus), y el oso de anteojos (Tremarctos ornatus, Pudu mephistophiles, Olallamys albicauda, Sturnira aratathomasi). Los páramos colombianos alcanzan una superficie de aproximadamente 1’443.425 ha, correspondiente al 1,3 % de la extensión continental del país (Figura 1), representada principalmente por páramos atmosféricamente húmedos. El departamento de Boyacá se destaca

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con la mayor extensión de este ecosistema en Colombia, alcanzando un 18,3 % del total nacional. Le siguen en representatividad los departamentos de Cundinamarca (13,3 %), Santander (9,4 %), Cauca (8,1 %), Tolima (7,9 %), y Nariño (7,5 %). En relación con la representatividad ecosistémica del páramo en las Corporaciones Autónomas Regionales o Autoridades Ambientales Regionales (CAR), sobresale Corpoboyacá alcanzando un 17,9 % del total nacional. Le siguen Cormacarena (10,1 %), Corporinoquia (9,0 %), CRC (8,1 %), Cortolima (7,8 %), Corponariño (7,5 %) y la CAS (6,8 %). En cuanto a las áreas naturales nacionales protegidas, por lo menos 16 Parques Nacionales Naturales de los 47 establecidos en el país, tienen representatividad de ecosistemas de páramo. El cubrimiento de dicho ecosistema bajo categorías de protección nacional alcanza aproximadamente el 39 %. De este porcentaje, 9 % se encuentra en Sumapaz, 7,9 % en Cocuy y 7,9 % en la Sierra Nevada de Santa Marta.

Función natural del páramo El páramo es un ecosistema donde elementos como la vegetación, el suelo y subsuelo, han desarrollado un gran potencial para interceptar, almacenar y regular el agua; la importancia de este ecosistema radica fundamentalmente entonces, en su capacidad para interceptar y almacenar agua, y regular los flujos hídricos superficiales y subterráneos. De otra parte, los páramos colombianos albergan una rica flora endémica y prestan múltiples servicios ambientales principalmente como cuencas abastecedoras de agua para consumo, actividades productivas e hidroenergéticas, así como áreas de influencia de los principales embalses, represas y estrellas hidrográficas. Otros usos del páramo son: regulación y abastecimiento del recurso hídrico; cacería, consumo local o en esquemas de mercadeo de especies promisorias como la boruga y el venado (piel, carne); extracción de materiales como los musgos, extracción selectiva de madera, albergue de importante diversidad de recursos biológicos a nivel de especies y genes, captura de CO2, almacenamiento de materia orgánica y nutrientes, recarga de acuíferos y regulación de ciclos hidrológicos, por ejemplo. Se mencionan también como usos potenciales: la pesca comercial; la comercialización de plantas medicinales como la viravira, manzanilla dulce, guaco, árnica, cineraria, diente de león, entre otras (Salamanca 2000); el turismo ecológico; la educación y observación e investigación científica; la fotografía; la pesca deportiva; y los usos potenciales futuros que en el campo de la medicina y la biotecnología pueden tener los recursos genéticos y demás organismos endémicos del páramo.

DEGRADACIÓN DEL PÁRAMO Los páramos colombianos vienen sufriendo serios procesos de transformación y degradación debido principalmente al cambio de uso del suelo al desarrollarse actividades entre las cuales se encuentran la explotación comercial de turbas y la desecación de turberas para incrementar la frontera agrícola y ganadera; el establecimiento de sistemas no apropiados de producción de papa y pastos; la utilización de depósitos lacustres, lagos y lagunas en programas de generación eléctrica; el turismo mal dirigido; el establecimiento de programas de reforestación inapropiados; la minería, y la apertura de carreteras sin control, entre otras.

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ÁREAS GEOGRÁFICAS PRIORITARIAS PARA EL DESARROLLO DEL PROGRAMA La identificación de áreas prioritarias se puede realizar teniendo en cuenta diferentes criterios:

Ubicación geográfica de los proyectos de inversión Adelantados por entidades públicas, privadas o particulares, con el fin de identificar las áreas geográficas hacia las que se ha dirigido la inversión, las que no han sido favorecidas aún, y las áreas hacia las que debería orientarse. Además, se podría conocer cuáles han sido los temas recurrentes de tales proyectos en los últimos años e identificar los temas que aún no se han tenido en cuenta que deberían ser preferenciales en los próximos diez años.

Prioridades de gestión Definidas según los programas establecidos en la Política Nacional Ambiental Proyecto Colectivo Ambiental, las cuales se determinaron teniendo en cuenta las denominadas ecorregiones estratégicas y las “regiones de concertación SINA” 1 . Bajo este último criterio sobresalen como prioritarias las regiones: Caribe Nororiental, Andina Centro-Occidental, Andina Central, Surandina, Andina Nororiental y Piedemonte Orinocense.

Causas de degradación Según Geoingeniería-MMA (1999), se indican como áreas prioritarias: el Macizo Colombiano, la Sierra Nevada de Santa Marta y las cordilleras Oriental y Central, principalmente (Tabla 1).

Tabla 1. Areas con ecosistemas de páramo prioritarias según causas de degradación. Fuente: Programa Nacional para el Manejo Sostenible y Restauración de Ecosistemas de la Alta Montaña Colombiana, 2002. Adaptado de Geoingeniería-MMA 1999.

SINA: Sistema Nacional Ambiental. Es el conjunto de orientaciones, normas, actividades, recursos, programas e instituciones que permiten la puesta en marcha de los principios generales ambientales contenidos en la Ley 99 de 1993, por la cual se creó el Ministerio del Medio Ambiente de Colombia, se reordenó el Sector Público encargado de la gestión y conservación del medio ambiente y los recursos naturales renovables, se organizó el Sistema Nacional Ambiental y se dictaron otras disposiciones. Ley 99 de 1993

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Figura 1. Distribución de páramos en Colombia. Escala = 1: 8´000.000. Fuente: I.a.von humboldt – minambiente. Mapa de ecosistemas de colombia, 1998

Unidades de conservación El Instituto Alexander von Humboldt (1997) identificó áreas prioritarias para el desarrollo de inventarios y la definición de unidades de conservación en Colombia. Este trabajo se centró en criterios para la determinación de sitios de interés y actualización e intercambio de información biogeográfica sobre grupos taxonómicos seleccionados, confrontando los sitios elegidos con los establecidos en 1976 por el entonces existente Inderena2 y priorizando las áreas seleccionadas con base en criterios como: importancia biológica, conocimiento sobre biodiversidad y estado de conservación y amenaza. 2 Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente, creado mediante Decreto Ley 2460 de 1968 y suprimido y liquidado mediante la Ley 99 de 1993.

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De esta manera, la vertiente oriental de la Cordillera Oriental fue señalada como un área preferencial para la realización de inventarios y la definición de unidades de conservación, en virtud del alto nivel de riqueza biológica y endemismo, así como por el grado de amenaza de los ecosistemas andinos presentes en dicha cordillera.

Aspectos socioeconómicos y culturales, y valoración económica Según el primero de ellos, serían prioritarios: el Macizo Colombiano, la Sierra Nevada de Santa Marta y la Sierra Nevada del Cocuy. En cuanto a la valoración económica, esta información es aún bastante preliminar en el país.

Plan Nacional de Desarrollo Forestal Las recomendaciones para privilegiar la gestión ambiental en los bosques o selvas andinas o bosques montanos y por ende en el subpáramo, se dirigen a la conservación de lo que aún queda tanto en áreas protegidas como fuera de ellas a través de la consolidación de los corredores biológicos. Es importante conservar también parches de bosques, incluso árboles aislados pues representan la única fuente de semillas para programas de reforestación y restauración con especies nativas.

VISIÓN DEL PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO SOSTENIBLE Y RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS DE LA ALTA MONTAÑA COLOMBIANA: PÁRAMOS Hacia el año 2012 se habrá avanzado conjuntamente con el sector público y privado, la academia, los entes territoriales, las ONG y la comunidad en general, entre otros, en la planificación ambiental del territorio bajo una visión ecosistémica, conducente al manejo sostenible, conservación, restauración del patrimonio ecológico de los páramos y generación de bienestar de las comunidades que habitan estos ecosistemas frágiles y vulnerables y demás ecosistemas asociados de la alta montaña colombiana, dada su importancia para el desarrollo social y económico del país, y su condición estratégica para la construcción de la paz. De otra parte, también se habrá avanzado en el desarrollo de la normatividad para garantizar una adecuada gestión ambiental en estos ecosistemas.

OBJETIVO GENERAL DEL PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO SOSTENIBLE Y RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS DE LA ALTA MONTAÑA COLOMBIANA: PÁRAMOS Orientar a nivel nacional, regional y local la gestión ambiental en ecosistemas de páramo y adelantar acciones para su manejo sostenible y restauración, mediante la generación de conocimiento y socialización de información de su estructura y función, la restauración ecológica, la consolidación de sus potencialidades hídricas, la planificación ambiental del territorio, el uso sostenible de los recursos naturales presentes, el desarrollo de acuerdos, tratados, la cooperación técnica nacional e internacional, y la participación directa y permanente de las comunidades asociadas a estos ecosistemas, considerándolos espacios de vida.

Manejo sostenible y restauración de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

SUBPROGRAMAS DEL PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO SOSTENIBLE Y RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS DE LA ALTA MONTAÑA COLOMBIANA: PÁRAMOS El manejo sostenible y restauración de los ecosistemas de páramo se adelantará durante los próximos diez años a partir de la ejecución de los siguientes cuatro subprogramas. En la Tabla 2 se presenta un resumen de cada uno de ellos.

Tabla 2. Síntesis del programa nacional para el manejo sostenible y restauración de ecosistemas de la alta montaña colombiana: Páramos

Manejo sostenible y restauración de ecosistemas

Ministerio del Medio Ambiente

Generación de conocimiento y socialización de información de la ecología, la diversidad biológica y el contexto sociocultural de los ecosistemas de páramo Con la ejecución de este Subprograma se pretende que la academia, las ONG, la comunidad en general, los entes territoriales, y el sector público y privado, entre otros, generen conocimiento a través de procesos investigativos con participación de las comunidades, para la obtención de una línea base en todos los niveles de la organización biológica, así como sobre las potencialidades hídricas de este ecosistema y el estado de amenaza a que está expuesto. Se buscará también desarrollar e implementar sistemas estandarizados de captura y almacenamiento de información, y establecer una estrategia de educación, comunicación y socialización sobre la importancia y funciones de los ecosistemas de páramo.

Planificación ambiental del territorio como factor básico para avanzar hacia el manejo ecosistémico sostenible Con la ejecución de este Subprograma se pretende que los entes territoriales, el sector público y privado, la academia, las ONG y la comunidad en general, entre otros, logren consolidar procesos de planificación ambiental de los ecosistemas de páramo, a través de la inclusión de la visión o enfoque ecosistémico en los Planes o Esquemas de Ordenamiento Territorial de los municipios que presenten estos ecosistemas. También será prioritario el desarrollo de normatividad para garantizar una adecuada gestión ambiental, así como la formulación e implementación de Planes de Manejo Ambiental para los páramos.

Restauración ecológica en ecosistemas de páramo Con la ejecución de este Subprograma se pretende que el sector público y privado, los entes territoriales, las ONG, la academia y la comunidad en general, entre otros, logren establecer alianzas estratégicas para el fortalecimiento de procesos que permitan la restauración de páramos degradados, generar y consolidar procesos participativos de investigación en restauración, y restaurar páramos degradados por actividades antrópicas, con lo cual se apoyará el desarrollo de la estrategia del Plan Verde relacionada con la restauración de ecosistemas degradados y promoción de la reforestación protectora en áreas que generen servicios ambientales básicos para la población y de especial significancia para la economía nacional.

Identificación, evaluación e implementación de alternativas de manejo y uso sostenible en ecosistemas de páramo Con la ejecución de este Subprograma se pretende que la comunidad en general, las ONG, la academia, los entes territoriales y el sector público y privado, entre otros, logren identificar y evaluar experiencias de manejo comunitario sostenible en los páramos; identificar, promover e implementar alternativas de uso sostenible y fortalecer la gestión dirigida a la protección de las fuentes de abastecimiento hídrico, el saneamiento básico y el manejo integrado de cuencas hidrográficas.

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AGRADECIMIENTOS El Ministerio del Medio Ambiente agradece de manera especial a todas las personas y entidades del orden nacional, regional y local, públicas, privadas y no gubernamentales que hicieron posible la formulación del “Programa Nacional para el Manejo Sostenible y Restauración de Ecosistemas de la Alta Montaña Colombiana: PÁRAMOS”.

LITERATURA CITADA Ministerio del Medio Ambiente. 2002. Programa para el Manejo Sostenible y Restauración de Ecosistemas de la Alta Montaña Colombiana: PÁRAMOS. Bogotá D.C., Colombia.

SIMPOSIO CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS

Diagnóstico, cambio global y conservación

Thomas Van der Hammen

DIAGNÓSTICO, CAMBIO GLOBAL Y CONSERVACIÓN Por Thomas Van der Hammen

RESUMEN Una revisión de los páramos de las Cordilleras Oriental, Central y Occidental y de la Sierra Nevada de Santa Marta, nos da una impresión del estado de conservación e intervención en que se encuentran por el cambio global antropogénico directo. Los superpáramos están en general todavía bien conservados, pero muchos de los páramos propiamente dichos, los subpáramos y zonas de bosque alto-andino se encuentran fuertemente intervenidos por las acciones del hombre: ganadería, quemas, drenaje de pantanos, y cultivos de papa. Son especialmente, los grandes “paperos” que destruyen, con maquinaria, grandes áreas de páramo, pero también la ganadería y sus quemas han tenido una influencia muy negativa sobre el suelo en muchas áreas, la vegetación y la biodiversidad; además, es de esperarse una influencia negativa sobre la cantidad y calidad del agua. Los análisis de imágenes de satélite del páramo de Guerrero (al noroeste de Bogotá) muestran lo que ha pasado entre los años 1970 y 1990; en 20 años se redujo la superficie en vegetación de páramo en un 30 % (cambio total en potrero y/o cultivos), pero todavía más grave es la desaparición casi total de arbustal de páramo. En el año de 1970 casi la mitad de la vegetación de páramo era arbustiva, y en 1990 había desaparecido la casi totalidad de ella (94 %). Esto quiere decir que se cambió totalmente la estructura original del páramo (un mosaico arbustivo abierto), debido a una destrucción por quemas y cultivos de papa que debe haber resultado, además, en una gran pérdida de biodiversidad. Una visita a este páramo hoy día, da tristeza. No hay duda que lo mismo está pasando en muchos páramos, donde están en peligro el paisaje, la biodiversidad (con muchas especies endémicas), los suelos y el agua. Un nuevo peligro consiste en el cambio global climático. El aumento de las temperaturas, esperado en este siglo, reduciría fuertemente la superficie de la zona bioclimática del páramo y sus franjas de subpáramo, páramo y superpáramo, con consecuencias que pueden ser más graves en páramos ya fuertemente intervenidos; ambos procesos afectarán tanto la biodiversidad como la oferta de agua. En vista de lo anterior, se necesitan con urgencia medidas drásticas que aseguren la supervivencia de los páramos, su gran biodiversidad y el agua. Consideramos en tal sentido, que no hay otra opción que reducir la agricultura y ganadería y transferirla a otras áreas más apropiadas. En primer lugar, se debería prohibir desde ya los cultivos de papa con maquinaria pesada. En vista de la gran importancia nacional e internacional de sus paisajes, vegetación, agua y biodiversidad, la única solución válida es la de declarar (por decreto y/o por ley) todos los páramos Reserva de agua y Biodiversidad, dando un término de 10 años p.e. para poder ofrecer a los habitantes otras tierras más abajo y otras alternativas económicas (cuidar el agua y el paisaje, el ecoturismo, etc.). Palabras clave: Agua, biodiversidad, cambio global, conservación, páramo.

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Thomas Van der Hammen

ABSTRACT A revision of the paramos of the Colombia Eastern, Central and Western Cordilleras and the Sierra Nevada de Santa Marta, gives us an impression of the state of their conservation and degree of intervention (direct anthropogenic change). The superparamos in general are will conserved, but much more of the proper paramos and subparamos have suffered stronge influence of human actions: cattle raising, fire, drainage of bogs and other wetlands and potato cultivation. It is especially the “industrial” potatoe cultivation that destroys, with heavy equipment, large areas of paramo vegetation, but also cattle raising and associated fires have exercised in many paramos a very negative influence on the soil, the vegetation, the landscape and the biodiversity; a negative influence and the quantity and quality of the water may soon become evident. The analysis of satellite images of the Paramo de Guerrero-Laguna Verde (al noroeste de Bogotá) show what has happened between the years 1970 and 1990; in twenty years, the surface covered by paramo vegetation was reduced 30 % (total conversion in cultivated pastures and/or crops), but still more serious is the almost total disappearance of paramo shrub formations. In 1970 almost half of the paramo vegetation was shrub vegetation, and in 1990 it had disappeared almost totally (95%). That means that the original vegetation structure changed totally, destruction by fire and potato cultivation, which moreover should have resulted in a considerable loss of biodiversity. There is no doubt that the same is taking place in many paramos, where the landscape, the biodiversity (with many endemic species), the soils and the water are in danger. Another danger consists in the global climatic change. The increase of the temperature expected for the next 50 years, will reduce considerably the surface of the bioclimatic zone of the subparamo, paramo proper and superparamo, resulting in losses that will be more serious in paramos already degraded; both processes will affect both biodiversity and the water availability. In view of all this, drastic measures are urgently needed, that will assure the survival of the paramos, of their biodiversity and water. We think that there is no other option than to reduce the agriculture and cattle raising, and transfer them to other more appropriate areas. In the first place “industrial” potato cultivation with heavy equipment should be forbidden. In view of the national and international importance of the paramo landscape, water, vegetation and biodiversity, the only valid solution seems to be to declare officially all paramos “Reservations of water and biodiversity” leaving a term of e.g. 10 years to gradually offer the actual inhabitants other land further down and/or other economic alternatives (water attendant, take care of nature and landscape, quides, etc.). Key words: Biodiversity, conservation, global change, paramo, water.

LAS ZONAS ALTITUDINALES DE LOS PÁRAMOS NORANDINOS Desde Cuatrecasas (1934), utilizamos los nombres de bosque andino, subpáramo, páramo propiamente dicho y superpáramo. Después hemos subdividido la zona de bosque andino,

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en bosque andino bajo y bosque andino alto, y se puede diferenciar una zona de bosque alto-andino. Los climas altitudinales de estas zonas pueden variar en el orden de varios centenares de metros según condiciones climáticas locales, exposición/inclinación del terreno y de suelos. En cuanto a las zonas altas, la variación altitudinal es en general menor, y el límite inferior de la zona nival con el superpáramo se encuentra en general, cerca de los 4.800 m, cercano a la isoterma de 0 ºC (aunque hay que advertir que con el cambio global de la temperatura se va acercando a los 5.000 m). El límite altitudinal entre superpáramo (en general con cobertura vegetal incompleta) y páramo propiamente dicho (o simplemente páramo o páramo medio), se encuentra cerca de los 4.300 m, correspondiendo a una temperatura media anual cercana a los 3 ºC. El límite inferior del páramo propiamente dicho se encuentra cercano a la isoterma de 6 ºC y a una altitud de 3.800 m. Hasta esta altitud puede subir el bosque alto-andino en muchas partes, pero en otras, especialmente en la Cordillera Oriental, se encuentra una vegetación de subpáramo, y la base de los dos se puede localizar alrededor de los 3.200 - 3.300 m, con isoterma entre 8 - 9 ºC aproximadamente. Esta “equivalencia” altitudinal y climática de las zonas de bosque alto-andino y subpáramo ha sido demostrada claramente en los estudios de los transectos de Ecoandes (Figura 1). En general, una zona de carácter subpáramo puede tener manchas de bosque de tipo alto-andino, y la extensión de estas manchas hasta la cobertura completa puede depender de condiciones climáticas, exposición y de suelo local, pero además es evidente que la influencia humana (destrucción progresiva por tumba y quemas) puede jugar un papel importante. En la Figura 1 se muestra la secuencia que acabamos de describir. La relación de subpáramo y bosque alto-andino en una misma zona climática y altitudinal es de importancia considerable para poder entender las dificultades que se mencionan en cuanto al límite inferior del páramo, y en cuanto a aspectos de restauración de la vegetación de páramos.

Figura 1. Zonas de vegetación y bioclimáticas del Bosque Andino y de Páramos, y Alianzas fitosociológicas correspondientes de los transectos de Ecoandes en las 3 cordilleras.

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DIAGNÓSTICO E HISTORIA Una revisión de los páramos de las Cordilleras Oriental, Central, Occidental y de la Sierra Nevada de Santa Marta, nos puede dar una impresión del estado de conservación e intervención antropogénica en que se encuentran. Para este fin, es importante buscar en cada lugar sitios que han estado relativamente fuera de esta influencia por aislamiento físico (difícil acceso, barreras naturales contra el fuego, lejanía etc.), que nos pueden dar una impresión de la estructura y composición de la vegetación original. Es igualmente importante conocer la situación en páramos que no están bajo influencia antropógena, como en el páramo de Tatamá. Otra forma de acercarse al problema, es por medio de estudios palinológicos-paleoecológicos, de sedimentos de laguna o de suelos correspondientes a los últimos siglos. Muy útil también, es el estudio de fotografías aéreas, comparando las más antiguas (± años cuarenta) con unas recientes, o imágenes de satélite (en la práctica disponible desde los años setenta). Para entender los procesos de cambio antropogénico de la vegetación de páramo, es importante el estudio de los métodos y del impacto de la agricultura y de la ganadería. Entre estos estudios están las tesis de doctorado de Verwey (1995) y Hosftede (1995) en cuanto a la ganadería y el estudio de Ferwerda (1987) en cuanto a la agricultura tradicional. Hay que mencionar también, y especialmente, los estudios de Orlando Vargas (2002; esta publicación), que muestran claramente la destrucción de los frailejones y la vegetación en general, causado por la ganadería y las quemas asociadas. Se puede presentar el siguiente resumen (Van der Hammen 1998): Los efectos de la ganadería sobre la vegetación y los ecosistemas de páramo están relacionados con el pastoreo, el pisoteo y las quemas. Este estudio del impacto demostró claramente los efectos negativos. Bajo el efecto de pastoreo y pisoteo, las macollas de pasto dominante Calamagrostis effusa se fraccionan, formando macollas más pequeñas, se densifica el suelo y se pueden formar “terracitas”. Las quemas causan la desaparición de la “necromasa” (la parte muerta de la cobertura vegetal: hojas muertas de las macollas y de los frailejones), la biomasa disminuye, pero aparecen más hojas verdes de Calamagrostis y la parte “desnuda” del suelo aumenta. Los pantanos de los páramos también sufren las consecuencias de la presencia de ganado que entra en ellos y los degrada y contamina. Un pastoreo muy leve y una quema local incidental no provocan mayores daños (ya que también en la naturaleza se presentan) y pueden aumentar ligeramente la biodiversidad. No obstante, ya muy pronto el efecto llega a ser negativo. Poco a poco la vegetación cambia. Los frailejones grandes se vuelven más escasos, la densidad de ejemplares jóvenes puede localmente aumentar, pero finalmente tienden a desaparecer. Pastos cortos, nativos o introducidos, van a reemplazar las macollas de Calamagrostis y aumentan ciertas especies que forman “alfombra” (como Acaena cylindristachya). Frecuentemente aumenta la superficie de suelo sin vegetación lo que significa un cambio de humedad del suelo (aumento de evaporación) que se puede secar en las estaciones secas. En general, se presenta un descenso considerable en la capacidad de retención de agua. La conclusión de los estudios cuantitativos y detallados es que el manejo actual de los páramos es nocivo para la vegetación y el ecosistema y que el efecto cada vez mayor y más

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extenso de este manejo llevará a un deterioro progresivo de este sistema, del paisaje de páramo y del sistema hídrico. En cuanto a la agricultura campesina tradicional, se trata principalmente del cultivo de la papa y de algunos otros productos como cubios e hibias, que llegan a altitudes de 3.500 hasta 3.900 m. En parte, son cultivos de rotación, después de una cosecha el área cultivada puede quedar en barbecho por varios años, pero también se siembran en ocasiones pastos introducidos, que se utilizan para pastoreo de ovejas y vacas, proceso que conduce a la potrerización del páramo. La tierra con vegetación natural se prepara para el cultivo mediante la tumba, con machete, de fraylejones y pequeños arbustos, para luego pasar el arado. En ocasiones se utiliza también la quema. Después de la cosecha (o cosechas) la recuperación sigue varias fases. En el caso estudiado en el páramo de la Laguna Verde (Cordillera Oriental), primero se extienden hierbas introducidas como Rumex acetosella, Verónica serpyllifolia, Arenaria serpyllifolia y pastos introducidos. Después se extienden hierbas nativas como la Lachemilla aphanoides. Luego entran las plantas colonizadoras del páramo: el frailejón Espeletia argentea, un chite (Hypericum juniperinum), Acaena elongata y Acaena cylindristachya, entre otras. En la fase siguiente aparecen las primeras especies más o menos leñosas, como los arbustos Pernettya, Vaccinium, Gynoxis y el pasto de macolla Calamagrostis effusa. Finalmente, aparecen las especies típicas de páramo desarrollado, como otras especies de frailejón o plantas de almohadilla como Castratella y Gaultheria. El terreno se utiliza de nuevo después de cinco a 15 años. La recuperación completa de la vegetación natural del páramo puede durar bastante más tiempo. Para que los frailejones lleguen de nuevo a alturas de 2 m o más puede transcurrir entre 50 y 100 años. Ya que la rotación del cultivo es mucho más corta, la vegetación de la zona baja del páramo (sub - páramo) en muchas partes se encuentra bajo fuerte influencia humana, y en estado “secundario” o subserial constante. En general se puede decir que el cultivo tradicional de la papa (y otras especies) conduce al incremento de especies introducidas, y un descenso del número total de especies. Al incentivarse este tipo de uso de la tierra, los páramos tienden a volverse praderas, con cada vez menos frailejones y menos arbustos. Actualmente se ve un ascenso gradual de los cultivos y una mecanización e industrialización de los cultivos de la papa, que lleva a la destrucción casi total del páramo. La destrucción de la capa vegetal y de humus, así como la utilización de pesticidas (y abonos químicos) pueden influenciar considerablemente la capacidad de retención de agua y la calidad del agua superficial e infiltrada. En los últimos tiempos el crecimiento y ascenso de cultivos “industriales” de la papa, promocionado por los grandes “paperos”, está provocando daños muy serios a los páramos. Compran terrenos o los alquilan de campesinos, y luego arrasan grandes áreas de páramo, frecuentemente con maquinaria pesada, en los que no queda frailejón ni arbusto en pie. Se cambia profundamente la estructura del suelo, y si después de una o varias cosechas se siembran pastos, se logra la potrerización del área, es decir ya no hay un retorno gradual a la vegetación original de páramo. Un análisis, con la ayuda de todos los factores mencionados, nos permite establecer que el efecto de las actividades humanas, especialmente de los últimos decenios, ha causado

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cambios fundamentales en la estructura y composición de grandes áreas en muchos páramos, y en sus suelos. Con eso está en grave peligro no solo la biodiversidad, sino también la cantidad y calidad del agua. En el Tatamá, un páramo relativamente húmedo y sin interferencia humana, la vegetación es dominantemente arbustivo bajo, en parte con frailejones, y con chusque, hasta una altura de más de 4.100 m. En muchos páramos altos, y bajo influencia humana, se encuentra todavía una zona de arbustos bajos cerca del límite páramo - superpáramo (con Loricaria y otros géneros de compuestas). El bosque alto-andino (o restos de ello) se encuentran en muchas partes, hasta altitudes de 3.800 m (y localmente hasta 3.900 y 4.000 m). En partes aisladas de la Cordillera Central y Oriental, donde el límite del bosque parece intacto, la transición es muy gradual, y lo que se podría llamar subpáramo consiste en bosque alto-andino bajo hasta arbustivo, con enclaves algo más abiertos con abundantes frailejones. Del páramo relativamente seco de la Laguna Verde, en la Cordillera Oriental, disponemos de datos basados en la interpretación y comparación de imágenes de satélite de 1970 y 1990 (Van der Hammen et al. 2002), período del cual disponemos también de un levantamiento detallado de la vegetación (Bekker & Cleef 1985). En el área han trabajado grandes “paperos”, con maquinaria pesada. En este intervalo de 20 años, el 30 % del área de páramo fue convertida en potreros y cultivos, y en el 70 % restante cerca de la mitad, un 50 %, estaba cubierta en formaciones de arbustal de páramo. En 1990 un 97 % de estas formaciones había desaparecido (sin duda por quemas y actividades paperas). En el área se encuentran todavía algunos restos de bosque alto-andino entre otras, de Weinmannia y Polylepis, hasta altitudes de 3.800 m. En muchos páramos de las Cordilleras Oriental y Central (como por ejemplo también en el Sumapaz), se encuentran grandes áreas que son quemadas regularmente, donde los arbustos son escasos y los frailejones muy jóvenes o más escasos y quemados los troncos. Todos estos datos nos indican un proceso general bajo la influencia de agricultura, ganadería y quemas: la gradual desaparición de bosque alto-andino y de formaciones arbustivas, y una gradual disminución hasta la desaparición de frailejones de mayor edad. El proceso puede llegar a la desaparición casi total de bosque y arbustales y luego de frailejones y especies herbáceas de páramo y finalmente a la potrerización o conversión en áreas de cultivo más permanentes. Desde el punto de vista de biodiversidad, son varios los tipos de bosque alto-andino y muchos los tipos de vegetación arbustiva, en los que se encuentran una buena parte de las especies de la flora (y fauna) del páramo. Su desaparición, con sus fases húmicas de los suelos con meso fauna abundante en especies, significa la pérdida de una gran parte de la biodiversidad. Un papel importante en la biodiversidad juega la cobertura de necromasa (biomasa muerta, hojas secas de gramíneas) de los suelos y la necromasa (hojas secas en los troncos) de por ejemplo los frailejones, que albergan una gran cantidad de especies de, entre otros, artrópodos, que desaparecen con las quemas. En vista de que cada páramo o complejo de páramos tiene con frecuencia especies endémicas (ver Cuatrecasas 1986, Van der Hammen 1998, Rangel 2000, Van der Hammen & Cleef

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1986, Luteyn 1999), solo de frailejones hay por ejemplo unas 40 especies de Espeletia en la Cordillera Oriental; el peligro de extinción de muchas especies es alto. Debe existir una diferencia de reacción a la influencia humana, o a cambios en la precipitación, entre páramos secos y húmedos, ya que se deben quemar los primeros con más facilidad en estación o época seca. Existe sin duda la posibilidad de quemas naturales que tendrían un efecto local sobre la vegetación, pero el hombre debe haber aumentado la frecuencia y extensión de ellas centenares de veces. Con base en estudios palinológicos de sedimentos de lagunas de páramo, sabemos que el límite del bosque andino y/o alto-andino se encontraba varios centenares de metros más alto que hoy día, en el intervalo entre 6.000 y 3.000 años AP (antes del presente). Hace aproximadamente 3.000 años (1.000 Antes de Cristo), aumentan las gramíneas (la vegetación abierta) a costo de los elementos del bosque y/o de los arbustales de páramo (Van der Hammen & González 1961, Van der Hammen 1962 y 1992, Cleef 1981, Salomons 1986). Las temperaturas bajaron algo, pero entre 700 y cero antes de Cristo, hubo también una época más seca. Es posible que aumentaran entonces algo las quemas naturales, pero es posible que ya desde entonces comenzara la influencia humana, no por cultivos en el páramo, sino posiblemente por incendios intencionales en relación con la cacería. Un aspecto importante para el almacenamiento y regulación de las aguas, tan abundantes en los páramos y tan importante para el hombre, son las lagunas y las turberas. Estas últimas se encuentran en los páramos relativamente secos en el fondo de los valles, pero en los páramos húmedos se encuentran también en las laderas, más altas y más extensas a medida que la pluviosidad es mayor. El musgo Sphagnum es un elemento importante de estas turberas, que puede almacenar grandes cantidades de agua en las células vacías de sus hojas y entre los individuos que conforman el pantano. Pueden ser frecuentes en la zona superior del Bosque Andino y en el subpáramo y Páramo. Más arriba puede haber turberas de Plantago rígida y Distichia, que forman una especie de almohadillas. En las áreas de agricultura y ganadería, el hombre trata de secar las turberas, por medio de zanjas, para que pueda entrar el ganado, que además, lo daña con las patas y contamina con sus excrementos. Aquí nuevamente, hay una influencia negativa en la calidad y cantidad del agua. Acabamos de mencionar la posible influencia humana y/o de clima desde unos 1.000 años antes de Cristo, una fecha que corresponde con el comienzo de una extensión considerable de la agricultura, un aumento relacionado de la población y de su organización en cacicazgos. Todo indica que entonces no se practicaba agricultura en los páramos y no existía ganadería; los páramos representaban más bien lugares sagrados (pero sí usados posiblemente para la cacería), y sus lagos lugares de culto. La importancia de los páramos como fuente de agua potable para la población urbana, reside en su historia y su clima. Durante las glaciaciones, que se presentaron muchas veces durante los últimos 2,5 millones de años (unas diez veces durante el último millón de años), los glaciares se extendieron (y se formaron donde antes no había), cubriendo todas las actuales áreas de páramo, bajando hasta unos 3.000 m de altitud. Durante períodos que podían durar muchos miles de años, estos glaciares se movían sobre el piso, excavando valles y hondonadas.

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Al retirarse los glaciares al final de cada glaciación dejaron un paisaje con relieve cada vez más pronunciado de valles y de hondonadas que se llenaron con agua (las actuales lagunas de páramo) o con pantanos. Aunque las precipitaciones en los páramos son en general más bajas que en las zonas de los bosques nublados, el clima es más frío y la evaporación menor. Este hecho combinado con la gran capacidad de almacenamiento de agua en lagunas, pantanos, turberas y suelos define su gran importancia para el país como fuente de agua potable. La cobertura continua de un estrato de vegetación y biomasa muerta sobre los suelos, juega también un papel de importancia. Hemos visto que su desaparición con las quemas y la abertura de la cobertura vegetal por las pisadas de las vacas, llevan entre otros a densificación de los suelos, que ya no pueden almacenar la misma cantidad de agua. Se puede producir erosión, y con los excrementos de las vacas comienza la contaminación de las aguas con, sobre todo, nitrógeno (aguas superficiales y subterráneas).

CAMBIO GLOBAL DEL CLIMA Tal como lo indican los estudios del IDEAM (2001), si la tendencia del actual cambio climático continúa los próximos 50 años, se podría esperar un ascenso de temperatura en el orden de 2,5 °C, lo que correspondería a un ascenso de unos 400 m de las zonas de vegetación (Figura 2). Eso significaría la desaparición de la zona de superpáramo en las áreas y picos de menos de 4.600 m. Así, la vegetación y las especies endémicas de superpáramo bajo que se encuentra en el tope del cerro de Sumapaz (aprox. 4.200 m) estarían destinadas a desaparecer. El total del área de superpáramo se reduciría hasta sólo un 15 % de la cobertura actual. Las otras zonas de vegetación de páramo tendrían que desplazarse hacia arriba, y su área se reduciría también fuertemente (ver Figura 2). Este desplazamiento podría dificultarse seriamente para muchos seres vivos, por la fragmentación y (casi) desaparición de muchas formaciones arbustivas y boscosas de páramo, lo que podría llevar a extinciones de muchas especies. El cambio global climático de los últimos siglos (aumento de temperatura) resultó en el retiro gradual de los glaciares.

Figura 2. Zonas bioclimáticas acutales y en escenario 2xCO 2 (400 m más altos) para cerros y montañas de diferentes altitudes. (Tomado de Van der Hammen et al., 2002). B= Bosque Andino; B/P= Bosque Alto-andino y Subpáramo; P= Páramo “medio”; SP= Superpáramo; N= Nival

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Es importante, entonces, establecer áreas y corredores amplios en los páramos donde se elimina totalmente la influencia de agricultura, ganadería y quemas y donde se pueden volver a establecer las formaciones y tipos de vegetación en desaparición (adelantándose así a la protección total de los páramos). El cambio climático ha sido casi continuo en la historia de los últimos millones de años. En la situación natural de cobertura continua de zonas de vegetación, éstas se pueden desplazar hacia arriba o hacia abajo o a lo largo de gradientes de precipitación y humedad con pocos problemas, ya que hay continuidad. La historia de clima y vegetación de distintas partes del mundo ha demostrado que en estos casos no se presentan extinciones; pero si se presentan barreras que impidan este desplazamiento, se pueden presentar extinciones masivas. En nuestro caso, de los páramos y bosques alto-andinos, la influencia humana ha conducido a la fragmentación de comunidades y a una fuerte disminución de su extensión, lo cual puede ser la causa de extinciones generadas fundamentalmente por el cambio global climático.

EL RESULTADO DE LAS TENDENCIAS ACTUALES PARA EL FUTURO Y ASPECTOS SOCIALES Hemos visto que la influencia de la agricultura, la ganadería y quemas en el páramo tienen cada vez más carácter de destrucción del paisaje, fuerte degradación de los ecosistemas y pérdida de biodiversidad. Mientras las acciones del hombre eran relativamente reducidas, con áreas relativamente pequeñas en una extensión grande de páramo original, no había mayor problema. El caso sería comparable con la actividad de roza y quema en la selva tropical por grupos indígenas: la oferta ambiental es muchísimo más grande que la demanda. No obstante, cuando la demanda crece, llega el momento que la (casi) totalidad del (o de los) ecosistemas se encuentra en estado de degradación y comienza la degradación de suelos, la extinción y la quiebra del sistema. En muchos páramos la situación ha llegado, o pronto llegará, a esta última situación. El límite de la agricultura ha subido continuamente, y ya se habla de cultivo de papa hasta 4.000 m de altitud (el cambio climático ha facilitado este hecho). Las quemas frecuentes acaban con las formaciones arbustivas y manchas de bosque, y con la necromasa protectora de una abundante fauna de suelos, y las poblaciones de frailejones tienden a ser cada vez más dominadas por jóvenes. La agricultura tradicional varía rápidamente a una más tecnificada y con maquinaria de la papa, llevando a la casi total destrucción del páramo original en grandes extensiones. Hemos visto como todas estas actividades llevan a cambios fundamentales en la estructura vegetal y la biodiversidad, y finalmente a la potrerización y destrucción casi total. Si consideramos lo que pasó en el páramo de Laguna Verde en no más que 20 años, y añadimos el efecto del Cambio Global del Clima (Global Climatic Tensor), se podrían haber destruido la mayor parte de los páramos hacia la mitad del presente siglo. Las consecuencias para ambos, la biodiversidad y el agua, serían muy graves. Para evitar esta muerte anunciada, será necesario tomar medidas drásticas, basados en un estudio ambiental, social y económico de cada páramo. Los páramos deberían ser “reservas de biodiversidad y del agua”, y las actividades humanas nocivas deberían desaparecer. Es evidente que en

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todos los casos será justo y necesario hacer las cosas junto con los habitantes de los páramos, pero en las condiciones actuales las posibilidades de cambiar los procedimientos y actitudes en el uso fundamental, son casi imposibles, en términos económicos. Es importante considerar también que el número de gente que vive en el páramo es muy bajo y que su presencia es relativamente reciente y es resultado de la falta de propiedad de tierra buena en áreas más bajas; la presencia de gente en el páramo es el resultado de una situación social. Aún en el caso de grupos indígenas, la utilización de los páramos, por lo menos en Colombia, parece también obedecer a la falta de suficientes tierras bajas en sus resguardos; los páramos y sus lagos originalmente representaban más bien sitios sagrados de importancia dentro de su cultura. Para resolver entonces el problema de la destrucción progresiva de los páramos por el hombre, hay que resolver el problema en la raíz, es decir, solucionar el problema social-económico relacionado con la tenencia de la tierra. Hay que ofrecer a los pobladores actuales tierras buenas en zonas más bajas, u ofrecer otros oficios, como cuidar el agua y la naturaleza o dentro del “turismo ecológico”. Los fondos para poder hacerlo deberían venir de un fondo ambiental basado en una sobretasa al agua potable y en otros recursos posibles (regalías, fondos de municipios y corporaciones, legalmente destinables a la compra de tierras para la conservación de las aguas). Lo que ante todo tendrá que desaparecer de los páramos son los cultivos “industriales” de papa, en grandes extensiones y con maquinaria. En cuanto al cultivo de “semillas” de papa en el páramo, por las condiciones favorables para evitar plagas, se debe investigar si no hay otras posibilidades, y de todos modos comenzar a limitarlo a áreas reducidas en la zona más baja, entre 3.000 y 3.200 m.

LA CONSERVACIÓN, RESTAURACIÓN Y MANEJO DE LAS RESERVAS DE PÁRAMOS En vista de lo anterior, será necesario dar una forma bastante restrictiva de protección al páramo: Reserva Natural de agua y de la biodiversidad. Como el endemismo en las “islas” de páramo es bastante alto, y el agua de muchos páramos sirve o servirá como fuente de agua potable de muchos centros urbanos, es necesario conservarlos todos. Se podría hacer por medio de una ley de páramos o una resolución del Ministerio del Medio Ambiente, dando un período prudente (de entre cinco y diez años) para gradualmente desplazar la ganadería y la agricultura, por medio de compra, cambio de tierra y otros oficios. Se podría comenzar por zonas altitudinales, primero sanar las partes arriba de, por ejemplo, 3.700 m, luego arriba de 3.500 m, etc. Parece importante, que el páramo esté protegido por una zona de bosque alto-andino que, como vimos, ocupa la misma zona climática altitudinal del subpáramo. El límite inferior de las áreas a proteger podría entonces estar a 3.200 o 3.300 m (y eventualmente una zona de amortización desde 3.000 o 3.100 m). En cuanto a restauración y manejo, lo más importante es un “manejo exterior”, evitando influencias negativas desde afuera de las reservas (quemas, contaminación, recreación activa, etc.). La capacidad de recuperación de las influencias negativas hasta destrucción del páramo puede ser buena si las especies originales están todavía presentes en el área, y de todas maneras la gradual restauración de la fase húmica del suelo superior toma tiempo. No se

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deberían introducir especies de otros páramos, para dejar la situación genéticamente lo más original posible. En cuanto al “manejo exterior”, es muy importante hacer discretamente visibles los límites de las reservas, con hitos o mojones y con vallas en sitios claves de entrada, y debe haber control regular por parte de “guardapáramos”, que podrían ser escogidos de la población original. Si hubo en la reserva obras de drenaje de turberas y pantanos, será necesario cerrar las zanjas en sitios claves, y la misma vegetación y nivel de agua se encargarán de sanar la situación original. La única solución definitiva para asegurar la conservación y restauración es, sin duda, la compra de los terrenos por parte del Estado, y control permanente de la situación. Así, los páramos se podrán conservar y restaurar sin mayores costos adicionales asegurando el agua potable de hoy y el futuro, y la conservación y recuperación de la biodiversidad.

LITERATURA CITADA Bekker, R. P. & A. M. Cleef. 1985. La vegetación del páramo de la Laguna Verde (Municipio de Tausa, Cundinamarca). Análisis Geográficos 14: 193 pp. Instituto Geográfico Agustín Codazzi, Bogotá. Cleef, A. M. 1981. The vegetation of the paramos of the Colombian Cordillera Oriental. Tesis de doctorado, Universidad de Amsterdam. 321 pp. Cuatrecasas, J. 1934. Observaciones geobotánicas en Colombia. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Serie Botánica 27. Madrid. __________. 1986. Speciation and radiation of the Espeletiinae in the Andes. En: F. Vuilleumier & M. Monasterio (eds), High Altitude Tropical Biogeography: 267-303. Oxford University Press, New York-Oxford. Ferwerda, W. 1987. The influence of potato cultivation on the natural bunchgrass paramo in the Colombian Cordillera Oriental. Informe 220, Laboratorio Hugo de Vries, Universidad de Amsterdam. Hofstede, T. 1995. Effects of burning and grazing on a Colombian páramo ecosystem. Tesis doctorado, Universidad de Amsterdam. 200 pp. Luteyn, J. L. 1999. Paramos. A checklist of plant diversity, geographical distribution, and botanical literature. Memoirs of the New York Botanical Garden 40: 278 pp. Rangel Ch., J.O. (ed). 2000. Colombia, diversidad biótica III. La región de vida paramuna. 902 pp. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá. Salomons, J. B. 1986. Paleoecology of volcanic soils in the Colombian Central Cordillera (Parque Nacional Natural de Los Nevados) (Tesis doctorado Universidad de Amsterdam). Dissertaciones Botanicae 95: 212 pp. J. Cramer (Borntraeger), Berlin-Stuttgart.

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Cambio climático y degradación de suelos del páramo colombiano

Carlos Eduardo Gómez-Sánchez

CAMBIOS Y TRANSFORMACIONES EN EL SUELO DEL BIOMA DE PÁRAMO POR EL CAMBIO CLIMÁTICO Por Carlos Eduardo Gómez-Sánchez

RESUMEN El presente trabajo tiene por objeto identificar y describir de manera preliminar, los procesos de degradación de suelos y pérdida del recurso suelo en los páramos colombianos por efectos del cambio climático. Los modelos predicen un aumento de la temperatura y una alteración en las características de cantidad y frecuencia de las lluvias como efectos del cambio climático. Con estos criterios se asumen unas consecuencias benéficas y otras adversas en los componentes de los ecosistemas y sus recursos naturales. Por lo general, se hacen predicciones sobre los efectos del cambio climático en la agricultura, tomando en cuenta la importancia que tiene actualmente la problemática de la seguridad alimentaria en el mundo, pero poco se dice de las consecuencias en los suelos que sostienen los ecosistemas y particularmente garantizan la agricultura. A no ser que se consideren cultivos hidropónicos, sin suelos no hay agricultura. En este artículo se identifican y localizan esquemáticamente los posibles procesos erosivos que se pueden incrementar en los suelos del bioma de páramo colombiano por los efectos del cambio climático. Palabras clave: Compactación, desertificación, erosión, pérdida de la materia orgánica, salinización.

ABSTRACT The subjects of this work are to identify and describe as a preliminary way the impact of Global Climate Change (GCC) in the Colombian Paramos, with the effects on soil degradation process and the loss of the soil as a natural resource. The model predictions show a raising in temperature and alteration on rainfall precipitation patterns such as characteristics, frequency and the amount of rainfall as a result of GCC. With this criterion is easy to infer that it will have positive and negative consequences on the ecosystems and also in the natural resources. Generally speaking, predictions of the impact of GCC have been done for agriculture, taken into account the issue of ensure the food safety world wide, but is less mentioned those effect on the soils ecosystems, particularly for this subject. In this article identify and allocate methodologically the erosion processes that could be occur and increase on the Colombian Paramos ecosystems due to GCC. Key words: Alkalinization, compactatión, desertification, erosion, loss of the organic matter.

Cambio climático y degradación de suelos del páramo colombiano

Carlos Eduardo Gómez-Sánchez

INTRODUCCIÓN Los páramos son considerados ecosistemas de alta fragilidad y los suelos que hacen parte de estos ecosistemas no son ajenos a esta condición y propensión a procesos de degradación debido a la baja resistencia y capacidad de recuperación del equilibrio. La génesis y evolución de los suelos de los ecosistemas de páramo presentan influencia de ambientes húmedos y secos de acuerdo con su localización geográfica, ya sea en zonas de frentes de condensación (suelos de régimen de humedad Udicos) o en zonas de sombra o de vertientes en abrigo (suelos de régimen de humedad Usticos). De igual forma, los suelos mal drenados (Acuicos) también pueden ser influenciados por la circulación de los vientos, las lluvias, la evapotranspiración y la topografía. De acuerdo con lo anterior, los usos y manejos, las prevenciones, los planes y tratamientos de conservación de suelos deben ser diferentes según el ecosistema donde se esté trabajando. A manera de orientación espacial se presenta en la Figura 1 la localización de vertientes con ecosistemas secos y húmedos en un transecto que atraviesa las tres cordilleras, inspirado en un informe de Rangel (2000).

Figura 1. Variación global de la precipitación según vertiente Rangel-Ch. (2000).

Según el material parental se tienen suelos orgánicos (Histosoles) y minerales heredados de cenizas volcánicas (Andisoles) y de materiales sedimentarios o metamórficos (Entisoles e Inceptisoles), al igual que se encuentran áreas donde aún no existen suelos. Sobre los ecosistemas de páramo se presentan dos procesos que afectan la calidad de los suelos: el primero hace relación al cambio de uso de la tierra y el segundo a las perturbaciones generadas por los efectos del cambio climático. El cambio del uso del suelo puede ser generado por efectos antrópicos, por ejemplo el desplazamiento de la población, con la consecuente presión sobre los ecosistemas naturales, el aumento de la demanda de alimentos y la expansión de la frontera agrícola y pecuaria especialmente por cultivos de papa y de amapola. La intensidad y tipo de impactos sobre el suelo debido al cambio del uso de la tierra se puede inferir a partir de la distribución

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geográfica de los suelos, la génesis y la influencia de los factores y procesos de formación. Las perspectivas actuales de cambio climático evidencian tendencia al incremento de la temperatura, acentuadas alteraciones de los patrones en la precipitación y una marcada influencia antrópica, particularmente en los últimos años por la extensión de la frontera agrícola. Dichos procesos infieren alteraciones de la oferta natural de los suelos, variaciones en la estabilidad morfodinámica y acentuación de los procesos de degradación de los suelos de los ecosistemas de páramo. El tema de este artículo se encamina a evaluar en forma muy general los efectos adversos del cambio climático en los suelos del bioma de páramo colombiano.

MÉTODOS Y DATOS UTILIZADOS Acerca de los efectos de cambio de uso de la tierra sobre los ecosistemas de páramo se toman los resultados de otro artículo del autor en IDEAM (2002). Se evaluaron a partir de la información de usos del suelo los años 1970 y 1990; al interpretar las imágenes Landsat TM se hizo un cruce con el mapa de unidades de suelos analizando los impactos en las características de los suelos de páramo seco y húmedo. El área en páramo se determinó para el escenario presente y futuro asumiendo para el segundo caso una duplicación de CO2. El área se determinó a partir de imágenes Landsat, interpretando las coberturas vegetales y por la información de áreas con categorías de Holdridge (Gutiérrez 2002). Para los procesos de degradación de suelos se consideraron los obtenidos en IDEAM (2002), los cuales se sobrepusieron sobre los escenarios presente y futuro.

ANÁLISIS DE RESULTADOS El área en páramo obtenida por las dos fuentes de información, es muy similar, por coberturas vegetales con 38.809 km2 y 38.569 km2 según categorías de Holdridge. Igualmente, los valores de área por las dos fuentes, guardan la misma proporción en suelos en ecosistemas secos y húmedos (Tabla 1). Se resalta la diferencia en área entre suelos secos y húmedos, siendo un área seis veces mayor la húmeda con 33.323 km2. De acuerdo al modelo Gutiérrez- IDEAM sobre efectos en los ecosistemas (Categorías Holdridge) por el cambio climático, en el escenario futuro habrá una reducción drástica del área en páramos; de 38.569 km2 pasa a 18.861 km2. Los suelos más afectados serán los de las vertientes húmedas. Los cultivos y los pastos se encuentran especialmente en suelos de vertientes secas, con 2.337 y 1.214 km2 respectivamente. Lo anterior lo justifica una mejor oferta de nutrientes en el suelo (no lixiviación) y una radiación solar más alta (menor cobertura y sombra), que en zonas húmedas. Además, en zonas secas no se presenta el riesgo de pudrición de raíz, ni enfermedades fungosas, pudrición de casco del ganado, por excesos de agua en el suelo y en la atmósfera. De acuerdo a lo anterior, son los suelos de vertientes secas los que presentan y presentarán mayor presión por la actividad agropecuaria.

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Tabla 1. Comparación de oferta y degradación en suelos en escenarios actual y con 2XCO 2, y en vertientes secas y húmedas.

En relación con los procesos de degradación de suelos se puede observar una mayor área en erosión, con más del 50 % del área total en vertientes secas. Se presentan, igualmente, dos procesos de degradación de suelos en vertientes secas, no muy evidentes para los profesionales del agro, tampoco para los habitantes de la región del Alto Chicamocha localizados en el corredor industrial de Paipa - Duitama y son los procesos de salinización con 223 km2 y desertificación en 783 km2. Estos dos procesos y su presencia en estas vertientes valida en parte el concepto sobre la diferencia entre la pedogénesis y evolución de los suelos en vertientes secas y húmedas y nos orienta con relación a los usos y manejos sostenibles de los suelos de estos ecosistemas. La oferta natural de los suelos podría verse afectada por el cambio climático en su parte biótica, en especial la edafofauna y flora al transformarse las coberturas vegetales naturales por el incremento de la temperatura y la disminución de las lluvias o por usos en agricultura o ganadería. Unos incrementos en la temperatura aceleran los procesos de mineralización y pérdida de la materia orgánica de la cual depende el equilibrio ecosistémico de los páramos. De igual manera, se podría presentar un incremento de las emisiones de CO2 y contribución al cambio climático. La disminución de materia orgánica tiene consecuencia en una disminución de la oferta de almacenamiento y regulación del agua, especialmente en suelos de vertientes húmedas.

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La parte física de los suelos y su relación con la estabilidad morfodinámica y el ciclo hidrológico se podría ver afectada al modificar los contenidos de materia orgánica, la disminución de la porosidad del suelo, la oferta de almacenamiento y regulación de humedad, la pérdida de aglutinantes y formadores de estructuras del suelo, lo cual origina o acelera procesos de degradación de suelos por compactación, erosión superficial e incluso movimientos en masa. Los suelos heredados de cenizas volcánicas presentarían una relativa mayor resistencia a los procesos de degradación originados por el cambio climático y las actividades agropecuarias debido a su mayor oferta natural y eficiencia en las actividades ecosistémicas; sin embargo esta cualidad es muy transitoria, pues donde se pierdan los aportes de materia orgánica o se alteren las coberturas vegetales, la degradación puede llegar a intensidades irrecuperables. Las zonas que no han desarrollado suelos debido a la agresividad de los factores climáticos (desiertos de alta montaña) por carencia de humedad y temperaturas muy bajas, podrían presentar influencia de especies colonizadoras que inducirían la formación incipiente de suelos especialmente en áreas húmedas.

ALGUNAS SUGERENCIAS PARA EL MANEJO DE SUELOS DEL BIOMA DE PÁRAMO Los suelos, especialmente los de ecosistemas secos, no deben estar expuestos a la radiación solar ni a la inclemencia de las lluvias y el viento. Por eso debemos volver a observar la estructura o arquitectura de la vegetación natural con sus estratos, su diversidad de formas que proporcionan una sombra suficiente para dejar entrada a la luz, aire y agua, que regula la agresividad del clima, generando un microclima adecuado para que el suelo tenga una pedogénesis convergente hacia un estado creciente de auto-organización dinámica en equilibrios metaestables y su sostenibilidad. De lo contrario, se promoverá una pedogénesis divergente, en donde en ecosistemas secos se instalará la siguiente secuencia de degradación (Figura 2). A la pérdida de la biomasa, viene la pérdida de la materia orgánica, la compactación, erosión y escorrentía, la salinización y sodificación; finalmente, el proceso termina con la desertificación. A todo esto se suman problemas ambientales en la economía y en la población como son costos cada vez más altos en recuperación de suelos (en general, se necesitan más de 150 años para recuperar un centímetro de suelo), por la pérdida de los suelos con mejor oferta para la agricultura lo que ocasiona problemas de hambre y desnutrición, violencia y migración. En ecosistemas húmedos, mientras no conservemos o imitemos la arquitectura de los ecosistemas de páramo, alta montaña, bosques de niebla, bosques basales, se presentará una pedogénesis divergente, con la instalación de procesos de degradación de suelos que detona con la pérdida de la cobertura vegetal natural; posteriormente, la secuencia de la pérdida de la materia orgánica, hidromorfísmo, procesos de remoción en masa en zonas de vertientes. Indirectamente se generan impactos adversos en los ecosistemas cuenca abajo, a niveles catastróficos tipo Armero. En ecosistemas húmedos y planos, los procesos se detonan igualmente por la pérdida de la cobertura vegetal natural; se instala la pérdida de la materia orgánica, le sigue la lixiviación o

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Figura 2. Procesos de degradación de suelos por vertientes.

pérdida de nutrientes del suelo, la compactación superficial, el hidromorfísmo que puede llegar hasta gleysificación, aluminización y finalmente laterización. Los impactos indirectos se expresan en particular con la pérdida de la biodiversidad del país y en problemas socio culturales citados anteriormente que afectan especialmente a las poblaciones más pobres y a las culturas más puras.

CONCLUSIONES GENERALES Los suelos de páramos secos son los que presentan mayor transformación por la actividad agropecuaria. Dentro de las limitaciones edafogenéticas y climáticas del ecosistema páramo, los suelos de páramos secos en comparación con los suelos de páramos húmedos, ofrecen una mejor oferta de nutrientes y de radiación solar haciéndolos atractivos para algunos cultivos como la papa o la amapola. En consecuencia, existe una mayor presión sobre los ecosistemas de páramo seco para la actividad agropecuaria. El tipo de agricultura y las tecnologías utilizadas en los páramos son altamente agresivas, de poca rentabilidad y alto costo ambiental, especialmente en los suelos de páramo húmedo. Se estima que los efectos del cambio climático van a alterar principalmente los suelos de páramo seco. Los tipos de agricultura y tecnologías utilizadas acelerarán los procesos de degradación del recurso y del ecosistema, afectando los ecosistemas y actividades de desarrollo localizados en la montaña media y baja. La acción antrópica y los efectos del cambio climático alteran los ciclos de nutrientes y el hidrológico; en los suelos amplían e intensifican los procesos de degradación y generan desestabilización de vertientes.

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Los suelos de páramo en vertientes húmedas son altamente vulnerables a degradación bioquímica y a perder su capacidad como reguladores del ciclo hidrológico. Presentan amenaza sobre asentamientos, obras de infraestructura y otros ecosistemas por deslizamientos, avalanchas e inundaciones. Los suelos de vertientes secas son altamente vulnerables a la acción antrópica y a los efectos del cambio climático con amenaza de erosión hídrica, salinización y desertificación. Los páramos deben ser protegidos y conservados. Para ello, es necesario acordar políticas que limiten su uso a las funciones propias de conservar su biodiversidad, mantener las regulaciones hídricas y ofrecer belleza paisajística. Los planes de ordenamiento ambiental territorial deben considerar la oferta, degradación y estabilidad de los suelos de páramo, estimar el futuro con los efectos del cambio climático, incorporar la visión de conjunto y lograr la participación de todos los actores y responsables. Se deben tomar decisiones en el ordenamiento territorial de este ecosistema y establecer un plan de prevención y recuperación de las zonas degradadas frente a los efectos del cambio climático. Se deben establecer políticas y normatividad ambientales que establezcan usos y manejos de las tierras, metas a corto y largo plazo y un seguimiento riguroso tanto por parte del Estado como de la comunidad, para garantizar la sostenibilidad de los páramos.

LITERATURA CITADA Gómez C. et al. 2002. Características de los suelos de páramos de Colombia: Génesis de una transformación. En: Transformación y cambio en el uso del suelo en los páramos de Colombia en las últimas décadas. Páramos y ecosistemas alto andinos de Colombia en condiciones Hotspot & Global Climatic Tensor. IDEAM, Ministerio del Medio Ambiente, PNUD 2002. Gutiérrez, H. J. 2001. Aproximación a un modelo para la evaluación de la vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un posible cambio climático utilizando SIG. Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia. Maestría en Medio Ambiente y Desarrollo. Instituto de Estudios Ambientales (IDEA), Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. IGAC 1983. Mapa de suelos de Colombia. Escala 1: 1,500.000. IDEAM. 2002. Línea base indicadores ambientales de suelos. Malagón D. & C. Pulido. 2000. Suelos del Páramo Colombiano. Colombia Diversidad Biótica III, La región de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales. Rangel, J. O. (Ed) 2000. Colombia diversidad biológica III: La región de vida paramuna. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad nacional de Colombia. Bogotá D.C., 902 p.

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Carlos Eduardo Gómez-Sánchez

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Movilidad altitudinal de páramos y glaciares

Antonio Flórez

MOVILIDAD ALTITUDINAL DE PÁRAMOS Y GLACIARES EN LOS ANDES COLOMBIANOS Por Antonio Flórez

RESUMEN En este artículo se plantean las relaciones entre los páramos y los glaciares según los espacios ocupados en función de los cambios climáticos globales. En su ubicación altitudinal, los páramos y los glaciares se consideran aquí como elementos de una cadena de sucesiones en la que cuando uno crece (espacialmente) el otro retrocede o se desplaza altitudinalmente en función de las variaciones térmicas. En el pleniglacial de la última glaciación, los glaciares andinos en Colombia ocupaban 17.109 km², durante la Pequeña Edad Glacial hubo unos 374 km² y la cobertura actual es de 60 km². Los espacios liberados conservan las herencias de los modelados glaciares (geoformas y formaciones superficiales) y en ellos se han formado los páramos y también parte de las selvas (alto) andinas. Actualmente los nevados, con una ubicación altitudinal por encima de los 5.000 m (aprox.), presentan una ablación (fusión) acelerada que varía entre 12 y 20 m/año en los frentes de lenguas glaciares. La recesión glaciar se evaluó mediante mediciones de retroceso y también se muestra el cambio térmico que está ocurriendo en los páramos, por medio de mediciones de temperatura del suelo. Se estableció un ascenso anual (promedio) de 5 m/año de la isoterma de 0 °C. Los resultados resumen varios trabajos del autor y de otros autores, tal como se muestra en la bibliografía consultada.

ABSTRACT The spatial relationships between paramos and glaciers according to climatic changes are described. Glaciers and paramos are considered as elements of a catena in which when one of them grows the other one recedes and/or is displaced according to altitudinal belts. In pleniglacial times, ice (glaciers) covered 17.109 km² of the top mountains of the Colombian Andes, during the Little Ice Age there was 374 km² and the present glaciers cover 60 km². The free ice spaces were progressively covered by paramo vegetation and (in the lower belt) by high Andean Sylva. At present, the glacier recession at the glacier tong fronts show values between 12 and 20 m/year. Soil temperature data were used to show climatic changes in the paramos. The 0 °C isotherm is located in average 5 m/year higher, and at present is located about 5.000 m.

INTRODUCCIÓN La orogenia finiterciaria de los principales sistemas montañosos del planeta, incluidos los Andes, generaron cambios en las condiciones globales de temperatura y humedad, entre otros. Específicamente, en las montañas se generaron diferenciaciones bioclimáticas verticales

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Antonio Flórez

(y por lo tanto biogeográficas) con diferenciación espacial en pisos (o cinturones). En el caso colombiano, aunque no es único, las culminaciones cordilleranas de mayor altitud fueron coronadas con los pisos del páramo y de los glaciares. La diferenciación altitudinal en pisos es cambiante en tiempo y espacio en función de los cambios climáticos globales desencadenados por la variación de energía solar que recibe la Tierra, recepción de energía que a su vez varía de acuerdo con los cambios en la geometría orbital del planeta alrededor del sol. En este artículo se trata de documentar los cambios de los pisos paramuno y glaciar de acuerdo con información existente y con base en trabajos del autor en los que para el presente se evalúa el retroceso glaciar y los cambios térmicos en el páramo, además relacionados estos últimos parcialmente con procesos de intervención antrópica. El conocimiento de los cambios entre los espacios ocupados por los páramos y los glaciares (nevados) no sólo se relaciona con la biodiversidad, fitocolonización ascendente de espacios liberados por los glaciares, sino también con la dinámica hídrica y reservas de agua. Por lo anterior, en este artículo se trata de interpretar algunos hechos resultantes de la variación vertical de los espacios culminantes de nuestras cordilleras.

ANTECEDENTES GEOLÓGICOS Y CLIMÁTICOS Si bien es cierto que los eventos glaciares han ocurrido en algunos lugares de la Tierra en períodos geológicos más antiguos como al final del Paleozoico, en el Ordovícico (Hallan 1976), o en el Terciario Medio (Bowen 1978), las glaciaciones más conocidas ocurrieron principalmente durante el Pleistoceno, razón por la que al último periodo geológico, el Cuaternario, se le conoce como la Edad de Hielo. Varios eventos se interrelacionaron para que ocurrieran las glaciaciones en Colombia y, en general, en los Andes. Se estima que hace unos 30 millones de años el continente de la Antártida se ubicó en el Polo Sur (por deriva continental) (Hallan op.cit.) y así se organizaron los intercambios térmicos Polo-Ecuador. Sin embargo, en nuestra posición ecuatorial se requiere la presencia de altas montañas para la formación de glaciares y fue con la orogenia andina finiterciaria cuya fase principal ocurrió en el Plioceno (hace siete a cinco m.a., Van der Hammen 1958), que se dieron las condiciones para la formación de páramos y glaciares. También se agrega el hecho de que la orogenia del final del Terciario fue un fenómeno global que por el levantamiento de varios sistemas montañosos generó un enfriamiento general del planeta con aumento en la humedad, en relación con las condiciones más cálidas y tropicales del Terciario Inferior (Ruddiman & Kutzbach 1991). Los ciclos glacial-interglacial, con una duración media de 100.000 años (90.000 la fase glacial y 10.000 la interglacial) se relacionan con la excentricidad de la órbita terrestre alrededor del Sol, lo que implica fases de mayor o menor energía solar recibida por la Tierra (Hays et al. 1976). Así, el desencadenamiento de las glaciaciones (formación de glaciares), tanto en los Andes colombianos como en otros sistemas montañosos, requirió de la conjunción de las condiciones antes citadas.

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A pesar del inicio de la formación de un casquete polar (sur) en el Terciario Medio y en el Ártico hace unos 9 m.a. (Shackleton & Opdyke 1973); las glaciaciones en la Patagonia comenzaron hace unos 3,5 m.a. (Mercer 1984) y en Chile se reportan por lo menos tres glaciaciones (Caviedes & Paskoff 1975, Laugenie 1982). En la Cordillera Blanca del Perú y en la Cordillera Real de Bolivia, Clapperton (1981) reconoce dos sistemas morrénicos mayores, correspondientes a las dos últimas glaciaciones; aunque agrega que depósitos a menor altitud son de origen glaciar, con fechas alrededor de 3,7 m.a. No todas las fases glaciales (enfriamiento) generan glaciaciones. En Colombia se conocen los cambios climáticos globales y sus consecuencias gracias, principalmente, a los muchos trabajos del doctor Thomas van der Hammen y sus discípulos. Hooghiemstra (1984), con base en el polen contenido en los sedimentos lacustres del paleolago de Bogotá, encontró para los últimos 3,5 m.a. una alternancia de 27 ciclos glacial-interglacial; pero esto no implica que hayan ocurrido 27 glaciaciones (en el sentido de formación de glaciares). Varios son los autores que han descrito y, en algunos casos, fechado los diferentes sistemas morrénicos de avance y retroceso glaciar para Colombia correlacionados con la última glaciación; entre otros Oppenheim (1942), Herd (1982), Van der Hammen (1984, 1985), Van der Hammen et al. (1980/81), Raasveldt (1957), Helmens (1988) y Flórez (1986, 1992). Sólo en tres trabajos y con apoyo de dataciones se plantea la existencia de vestigios fragmentarios de una penúltima glaciación: en la Sierra Nevada del Cocuy (Van der Hammen et al. 1980/81), en Murillo-Tolima (Herd 1982) y en Marulanda-Caldas (Flórez 1986). En este último caso, la datación de restos de carbón en la base de una capa de ceniza que a su vez está superpuesta a una morrena a 2.800 m presenta dudas porque sólo indica que es mayor de 37.000 años; sin embargo los clastos rocosos tienen pátina de alteración, hecho que no se registra para los depósitos de la última glaciación. El último glacial (enfriamiento), en su expresión global, empezó hace unos 116.000 años (Shackleton & Opdyke 1973). A partir de entonces la temperatura comienza su descenso generalizado pero oscilante, es decir con alternancias de estadiales e interestadiales. Hacia hace 70.000 años a.p. se presentó un mínimo térmico que al parecer desencadenó la acumulación de hielo en las montañas colombianas (Van der Hammen 1985), o empezó una recuperación (crecimiento) de los posibles glaciares residuales de la penúltima glaciación. La fase fría del último glacial duró hasta hace unos 20.000 años a.p., según el autor citado.

PÁRAMOS Y GLACIARES: UNA CATENA Van der Hammen et al. (1973), mediante estudios palinológicos en sedimentos lacustres de la Sabana de Bogotá, encontraron evidencias de vegetación de páramo con una edad de 2,5 m.a. y también a altitudes inferiores. Si para ese entonces y, a la altitud de la Sabana de Bogotá, existían páramos, se puede pensar que a altitudes similares (y un poco inferiores) en las demás partes de las cordilleras existirían páramos y arriba de ellos habría glaciares (nevados). Si esto ocurrió así, esas masas de hielo tuvieron que ser de poca extensión, pues no se han encontrado evidencias geomorfológicas de modelados glaciares del Cuaternario antiguo o, quizás, fueron borradas por el desplazamiento de los hielos en la última glaciación.

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Sin embargo, los ciclos glacial-interglacial sí estaban funcionando en ese tiempo, como lo demuestra Hooghiemstra (1984). Esto, necesariamente, tuvo que modificar el rango altitudinal del cinturón paramuno con ascensos y descensos según el aumento o disminución de la temperatura y, paralelamente y en el mismo sentido, fluctuarían los glaciares. Así, el avance del páramo hacia abajo (descenso térmico = glacial y estadial) liberaba espacios en su parte superior para ser ocupados por el hielo y viceversa, en los interglaciales e interestadiales (ascenso térmico) los páramos ascendían dejando menos espacio para los glaciares e incluso con la desaparición de éstos. Estos ascensos y descensos, incluida la posible desaparición de algunos cinturones se puede interpretar bajo el concepto de CATENA (Figura 1). Este concepto de la biogeografía se refiere específicamente a un proceso de sucesiones vegetales (George 1974), lo que efectivamente ocurre con el ascenso o descenso de los páramos; pero, además, en un sentido más general, se plantea aquí como el cambio espacial (altitudinal) de los cinturones en la relación páramo-glaciar.

Figura 1. Concepto de catena.

Aunque George (1974) previene contra el uso del concepto de catena en el sentido de cinturón altitudinal, aquí se adopta, por las razones antes señaladas. Aquí se está entendiendo el páramo en un sentido amplio que incluye el superpáramo, cinturón que corresponde geomorfológicamente con el piso periglaciar. Se entiende además, que la velocidad con la que un glaciar pierde su masa (ablación) no es la misma con la que el páramo fitocoloniza hacia arriba. En el caso inverso, cuando por descenso térmico los glaciares crecen y descienden ocupando más área, los pisos inmediatamente inferiores se contraen y migran hacia abajo.

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De lo anterior, se considera que los “eslabones” de la catena no son iguales y que si uno crece espacialmente es porque otro disminuye (Figura 1), llegando a la desaparición de algún eslabón pero con posibilidades de recuperación. Además se entiende que la interconexión de eslabones es efectiva en términos de transferencias de materia y energía: aportes hídricos de arriba a abajo (escorrentía) o de abajo a arriba (evapotranspiración y nubosidad hacia arriba), migración de especies vegetales y animales, aportes de sedimentos, etc. Todo esto justifica el uso del concepto de catena para referirlo a la movilidad altitudinal de los pisos bioclimáticos.

PÁRAMOS Y GLACIARES EN EL ÚLTIMO GLACIAL Como antes se dijo, el último glacial empezó hace unos 116.000 años a.p. y para los Andes colombianos los glaciares (glaciación) empezaron a formarse o quizás a crecer los relictos de la penúltima glaciación hacia los 70.000 años a.p. El óptimo glacial (temperaturas más bajas) ocurrió entre 70.000 y 18.000 años a.p. y los glaciares tuvieron su mayor crecimiento y avance entre 30.000 y 25.000 años (óptimo glaciar) ya que la última parte del pleniglacial fue de poca humedad en los Andes colombianos (Van der Hammen 1985). El mayor avance glaciar descendió hasta los 3.000 ± 100 m en las montañas colombianas y cubrió una extensión de 17.109 km² (Flórez 1992). Esto significa que el límite superior del páramo (y más exactamente del superpáramo) era de 3.000 ± 100 m, o, lo que es lo mismo, el límite superior del piso periglaciar. El límite inferior coincide, según Flórez (1997), con la aparición arriba de los 2.700 ± 100 m de una capa de gravilla (stone line) generalizada en la alta montaña colombiana bajo los suelos que se han desarrollado en el Holoceno. Lo anterior implica que el superpáramo estaría contraído, es decir, ocupando un cinturón altitudinal menos ancho que en el presente. La capa de gravilla, que se utiliza aquí como indicador, muestra el espacio en el que funcionaban los procesos periglaciares, especialmente el escurrimiento superficial difuso ligado principalmente al hielo/deshielo (de nieve), como proceso selectivo que no transporta el material gravilloso o blocoso. Entonces, el superpáramo se extendía entre 2.700 ± 100 m y 3.100 ± 100 m; mientras que el páramo con su cobertura de gramíneas y frailejonales (y bosques enanos) empezaba a los 2.700 ± 100 m (Flórez 1997) y descendía hasta un poco menos de los 2.500 m (Van der Hammen 1985). Los criterios anteriores sirvieron como argumento para definir la “alta montaña actual” como el espacio que en el Pleniglacial estuvo directamente sometido a la acción del frío, fuese por los glaciares o por otros procesos relacionados con el hielo/deshielo (de nieve), formación de agujas de hielo en los suelos (pipkrakes), estriación de suelos, descamación y gelifracción. Hoy, la alta montaña así definida incluye la parte superior del piso bioclimático Andino (o Alto-Andino), los páramos incluyendo el superpáramo o piso morfogénico periglaciar y los glaciares (nevados) donde la altitud y la humedad lo permiten (arriba de 5.000 m). El área hoy ocupada por la alta montaña es de 41.255 km², lo que es igual al 3,6 % del área continental del país o el 11,5 % de su espacio andino (Flórez 1997). La distribución altitudinal de pisos de la alta montaña antes planteada (para el Pleniglacial) (Figura 2), implica un cinturón de páramo estrecho y que empezó a ampliarse en el Holoceno,

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mientras que el piso glaciar fue amplio. En el Holoceno la tendencia es inversa, páramo y superpáramo amplios y un piso glaciar estrecho.

Figura 2. Extensión de los paramos y los glaciares durante el último glacial (y glaciación).

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Los principales cambios del final del último glacial se resumen a continuación a partir de varios autores: Van der Hammen (1985), Thouret & Van der Hammen (1981) y Helmens (1988): • El mayor avance de los glaciares (Pleniglacial) ocurrió poco antes de 35.000 años a.p. • Entre los 30.000 y 25.000 años a.p., el retroceso empieza a ocurrir aunque en condiciones frías pero no tanto como las anteriores, además de haber buena humedad. • A partir de entonces los glaciares entran en franco retroceso, al parecer no por un incremento térmico sino por déficit de humedad; sin embargo, hacia los 25.000 años a.p. se presentó un reavance (estadial). • Para el norte de Europa y el norte de Norteamérica la mayor extensión glaciar se presentó hacia los 18.000 años a.p. (Bowen 1978) con el mínimo térmico; pero en Colombia, de los 21.000 a los 14.000 años a.p. se presentó la mayor reducción glaciar bajo condiciones frías hasta los 18.000 años y luego con incremento térmico y disminución de la humedad. • En la parte final (Tardiglacial) entre 14.000 y 10.000 años a.p. la pérdida de la cobertura glaciar continúa aunque con oscilaciones que definen los estadiales e interestadiales. Estas fluctuaciones (avances y retrocesos menores del hielo) ocurren dentro de la tendencia global de disminución de los glaciares ligada al incremento térmico que daría paso al Holoceno. Los efectos directos se relacionan así con menores espacios para el piso glaciar y mayor espacio para el páramo y superpáramo en la medida en que estos últimos van colonizando los espacios liberados, en condiciones de mayor temperatura. A partir de los autores citados y otros como Raasveldt (1957), Van der Hammen et al. (1980/1981), Brunnschweiler (1981) y Flórez (1992, 1997), se puede resumir la ubicación altitudinal del límite superior del superpáramo o límite inferior de los glaciares para diferentes momentos (Tabla 1)

Tabla 1. Límite inferior de los glaciares en tiempos diferentes, equivalente a la ubicación (aprox.) de la isoterma de 0 °C.

Los límites altitudinales antes presentados se expresan como rangos, ya que el límite inferior de los glaciares ha variado según la pendiente, la exposición y la humedad. Al respecto, las mayores altitudes corresponden a la Sierra Nevada de Santa Marta donde los glaciares siempre han estado más arriba en relación con otras montañas del país, al parecer por condiciones de menor humedad y mayor insolación.

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Lo anterior corrobora una vez más la reducción del último eslabón y la ampliación para los que le siguen en altitud. Con respecto al último episodio de avance glaciar conocido históricamente entre los años 1600 y 1850 D.C., es decir hace 150 años, los glaciares descendieron ligeramente por lo menos unos 150 m, hecho que redujo el espacio paramuno (Figura 3).

Figura 3. Extensión de los glaciares durante el pleniglacial y en la Pequeña Edad Glacial. Fuente: Flórez 2000.

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EL SIGLO XX Entre los años 1.600 y 1.850 D.C. se conoce históricamente un reavance glaciar llamado el Neoglacial o Pequeña Edad Glacial. Los nevados descendieron, en general hasta los 4.300 m (en promedio). A partir del final de la Pequeña Edad Glacial o Neoglacial la tendencia continuó, ablación de los glaciares y crecimiento del páramo donde había espacio altitudinalmente disponible. En el siglo XX se registra la desaparición de varios nevados (glaciares) cuyas altitudes son inferiores a 4.900 m. Arriba de esta altitud se encuentra el área de alimentación glaciar (caída de nieve y compactación para formar hielo) (Tabla 2).

Tabla 2. Desaparición de nevados en el siglo XX, cuyas alturas corresponden con la isoterma de 0 °C para cada fecha. Fuente: Flórez 1992.

En las dos Sierras Nevadas, Cocuy y Santa Marta, también se registra la desaparición de varios nevados en el mismo período. Después de la Pequeña Edad Glacial, que termina hacia el año 1850 D.C. (aprox.), es decir hace 150 años y durante todo el siglo XX y lo que llevamos del XXI, la tendencia general ha sido la fusión glaciar y por lo tanto ascenso del límite inferior del hielo. Esto es un fenómeno global, es decir, que funciona para todo el planeta como respuesta al calentamiento y que, dicho de otra manera, implica que la isoterma de 0 °C se ubica cada vez a mayor altura. La alta montaña, al igual que todo el planeta, está bajo temperaturas cada vez mayores. Los nevados actuales o glaciares residuales se reducen a los cuatro de la Cordillera Central (Huila, Tolima, Ruiz, Santa Isabel) y a los conjuntos de picos nevados que conforman las dos Sierras Nevadas Cocuy y Santa Marta. Las áreas actualizadas para las fechas señaladas se muestran en la Tabla 3. La actualización está en función de la disponibilidad de aerofotografías y la proyección hecha a partir de la Figura 4, señala que para el año 2000 se tuvieron 60 km² cubiertos por glaciares.

EL LÍMITE INFERIOR DE LOS GLACIARES Y LA ISOTERMA DE 0 °C Todo lo anterior implica que el interglacial actual en el que vivimos (Holoceno) ha estado sometido a un incremento térmico general cuyo máximo se registró hace unos 7.000 a

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Tabla 3. Extensión de los glaciares actuales. Fuente: Flórez 1997.

Figura 4. Variación de la extensión de los glaciares colombianos desde 1850 d.C.

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6.000 años a.p. Desde entonces la tendencia general es negativa, es decir, hacia el enfriamiento, aunque con oscilaciones menores de sentido positivo. Una de esas oscilaciones menores es la que vivimos desde 1850 D.C., como una fase pequeña de calentamiento, acelerada por efectos antrópicos. Desde el final del Pleniglacial y durante todo el Holoceno, con la ablación de los glaciares se evidencia el desplazamiento de la isoterma de 0 °C tanto del aire como del hielo. Si la temperatura del borde glaciar llega a 0 °C ocurre la fusión y esto implica que la isoterma de 0 °C del aire está un poco más arriba para explicar el balance negativo del glaciar. Con base en los datos de la Tabla 2, se llega a la Figura 5, en la que se muestra dónde estaba la isoterma de 0 °C en 1850 D.C. (promedio nacional), la fecha de desaparición de algunos nevados, o sea, cuando la isoterma de 0 °C llegó a la mayor altura posible y finalmente, la isoterma de 0 °C (promedio) de los glaciares actuales para el año 2000.

Figura 5. Desplazamiento del borde inferior o de la isoterma de 0 °c, o ascenso del desde 1850

Ubicar la isoterma de 0 °C del hielo equivale a ubicar la altitud máxima del superpáramo y a partir de la Figura 5, se deduce que el hielo ha retrocedido unos 750 m (en altitud) en los últimos 150 años (promedio de 5 m/año). Sin embargo, la pregunta que salta a la vista es ¿cuánto ha subido la temperatura del aire? A partir de las investigaciones llevadas a cabo en los nevados del Ruiz, Santa Isabel y en la Sierra Nevada del Cocuy (Flórez 1992, 1997) se logró evaluar el retroceso glaciar y, por lo tanto, el ascenso de la isoterma de 0 °C. Al respecto, se ejemplifica el problema con las Figuras 6 y 7.

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Figura 6. Retroceso de lenguas glaciares en el nevado del ruiz.fuente: Flórez, 1986.

Figura 7. Altitud relativa de las isotermas de 0 °c. Del aire y del hielo. Fuente: Flórez, 1992.

De acuerdo con varios autores citados por Bowen (1978), se sabe que la temperatura media a nivel del Mar Caribe en el Pleniglacial era 2 °C menos que la actual y para el altiplano de Bogotá era de 7 °C menos que en el presente (Van der Hammen 1985). Estos datos indican que los cambios térmicos son más amplios en la alta montaña que en las partes bajas y por lo tanto la movilidad de los pisos bioclimáticos de la alta montaña sería más pronunciada, es decir, son espacios más sensibles a los cambios climáticos globales. La falta de estaciones climatológicas a esas alturas es un limitante en cualquier interpretación al respecto. Sin embargo, para la interpretación es clave la estación “Las Brisas” en el flanco occidental del Nevado del Ruiz a 4.150 m, donde la temperatura media anual de los últimos 18 años es de 5,5 °C. Esto nos permite afirmar que para ese sitio a esa altitud la temperatura del aire ha subido en los últimos 150 años unos 5 °C.

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El dato anterior difiere bastante del promedio de incremento térmico reportado a nivel mundial que para el último siglo es de 2 °C. Sin embargo, las estaciones a partir de las que se ha obtenido este promedio mundial son estaciones ubicadas en altitudes bajas, y para la alta montaña el incremento es mucho mayor como antes se mostró. El hecho de que el límite inferior de los glaciares esté, en promedio en Colombia, alrededor de los 5.000 m indica que la isoterma de 0 °C debe estar ligeramente por encima de dicha altitud, para explicar el balance negativo de los glaciares (fusión). Por lo tanto, el incremento térmico en alta montaña es mayor y, si hacia los 4.150 m es de 5 °C, en las culminaciones que alcanzan los 5.000 m sería ligeramente superior. Para apoyar el argumento anterior se recurrió a proyecciones hechas a partir de la temperatura estabilizada de los suelos. En 1985, Van der Hammen recurrió a la metodología de medir la temperatura estabilizada del suelo en condiciones naturales (TESn), temperatura que es equiparable a la media anual del aire. Esta metodología fue seguida por Thouret (1983) en el transecto de la Cordillera Central a la latitud del Nevado del Ruiz y luego en otros trabajos del autor (Flórez 1986b, Jiménez & Flórez 1993, Flórez et al. 1998). En los últimos trabajos del autor (antes citados) se incluyó, además, la medida de la temperatura estabilizada del suelo en condiciones de intervención (TESi), lo que permitió evaluar el impacto antrópico en el calentamiento de los suelos luego de la intervención con fines agropecuarios. Así, se dispone de esta información para la Sierra Nevada de Santa Marta, transecto del Nevado del Ruiz (C. Central), transecto del Páramo de Sumapaz (C. Oriental), transecto del Tatamá (C. Occidental) y el transecto entre Tumaco y Puerto Asís. Como ejemplo de lo anterior se muestran las Figuras 8 y 9. Aquí, el área objeto de estudio es el páramo, incluido el superpáramo, y es claro que en el superpáramo no es posible medir la temperatura puesto que los suelos prácticamente no existen, excepción hecha de algunos depósitos de cenizas que a esas altitudes se encuentran en la Cordillera Central. Por esto, lo que se hizo fue proyectar la tendencia de la disminución térmica con la altitud y, para el caso de las temperaturas del suelo en condiciones naturales, se encontró que la isoterma de 0 °C estaría, en promedio, en los 5.050 m, y si el borde inferior del hielo está (en promedio) a los 5.000 m, esto explica el balance negativo (fusión) por desequilibrio térmico. Así, las temperaturas en el páramo, aunque varían según la exposición y la humedad, son, en general: 10 °C a 3.000 m, 8 °C a 3.500 m, 5,5 °C a 4.000 m. Las proyecciones lineales indican una isoterma de 0 °C hacia los 5.050 m (aprox.). De otra parte, la temperatura estabilizada del suelo en condiciones de intervención (TESi) es superior a la temperatura en condiciones naturales (TESn), lo que muestra el impacto antrópico en el incremento térmico, con valores entre 1 y 4 °C. Si a esto sumamos el incremento térmico de la atmósfera, se podría explicar, en parte, el ascenso de la frontera agrícola en los páramos. Con base en lo anterior, se muestra el crecimiento hacia arriba del superpáramo (piso periglaciar) donde hay espacio altitudinalmente y cuyo contacto con el borde inferior de los glaciares se ubica a 5.000 m. La Figura 10 muestra esta conclusión.

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Figura 8. Temperatura estabilizada del suelo en medio natural e intervenido, cordillera oriental, vertiente occidental (latitud sumapaz). Fuente: Jiménez & flórez, 1993.

Figura 9. Temperatura estabilizada del suelo en medio natural e intervenido, cordillera oriental, vertiente oriental (latitud sumapaz). Fuente: Jiménez & flórez, 1993.

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Figura 10. Ubicacion altitudinal actual del superparamo, o del borde inferior de los glaciares, o ubicación de la isoterma de 0 °c.

CONCLUSIONES Como respuesta a los cambios climáticos globales, los pisos bioclimáticos cambian de posición altitudinal en función de las variaciones térmicas. De acuerdo con la información manejada e interpretada en este trabajo, se mostró que los páramos y los glaciares son eslabones que aumentan o disminuyen su extensión según los cambios térmicos atmosféricos a la manera de una catena. A partir de la cobertura máxima de los glaciares durante la última glaciación (17.109 km²), comenzó el retroceso generalizado pero oscilante de los glaciares (nevados) durante el Holoceno con el consecuente desplazamiento hacia arriba del páramo. Entre las oscilaciones mayores se destaca la de la Pequeña Edad Glacial, durante la cual los glaciares se recuperaron levemente y ocuparon una extensión de 374 km², al tiempo que los páramos se contraían ligeramente. Durante el siglo XX, el incremento térmico continuó y por esto desaparecieron varios nevados (Tabla 2, Figura 5), información que permitió establecer un ascenso promedio de la isoterma de 0 °C de 5 m/año. Con esto y junto con la información sobre los nevados actuales, se cuantificó la variación de la cobertura glaciar, con una proyección de 60 km² para el año 2000 (Figura 4). Para sustentar mejor lo anterior se recurrió a la temperatura estabilizada del suelo en condiciones naturales (TESn) que es equiparable con la media anual del aire y su proyección ubica la isoterma de 0 °C a los 5.050 m. Este dato, enfrentado al del límite inferior de los glaciares en 5.000 m (promedio) explica el balance negativo de estos últimos (Figura 10).

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Así, mientras la temperatura aumenta y la isoterma de 0 °C sube altitudinalmente, los glaciares retroceden y el superpáramo crece (donde hay espacio). También se demostró que la temperatura en los suelos paramunos aumenta, además, por la intervención antrópica, con valores entre 1 a 4 °C, comparando con las condiciones naturales. Estas conclusiones son, de hecho, incompletas, pues saltan a la vista varias preguntas, que no se responden en este trabajo y que deberán ser motivo de otras investigaciones: • ¿En qué medida el páramo propiamente dicho crece hacia arriba? • ¿En qué medida el páramo y el superpáramo pierden espacio por abajo? • ¿En qué medida el piso (alto) andino crece hacia arriba? • ¿En qué medida el cambio climático explica la ampliación de la frontera agrícola en el páramo? • La intervención antrópica, ¿cómo está alterando la movilidad de los pisos bioclimáticos? • El incremento de la temperatura de los suelos por intervención antrópica, ¿en qué medida contribuye al calentamiento de la atmósfera, por lo menos en los primeros metros?

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Movilidad altitudinal de páramos y glaciares

Antonio Flórez

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Variabilidad y cambio climático

José Daniel Pabón & G. Hurtado

LA VARIABILIDAD Y EL CAMBIO CLIMÁTICO Y SU EFECTO EN LOS BIOMAS DE PÁRAMO Por José Daniel Pabón & G. Hurtado

RESUMEN Los ecosistemas localizados en los páramos funcionan en armonía con las condiciones bioclimáticas que se han establecido a través de muchos años. Las variaciones extremas y los cambios de largo plazo en estas condiciones los pueden afectar considerablemente y generar impactos ambientales y socioeconómicos de importancia para el país. El clima puede verse afectado por condiciones extremas de la variabilidad climática y por el cambio climático. En el presente trabajo se exponen la distribución promedio de temperatura media anual del aire y de la precipitación anual en la zona altitudinal correspondiente a los biomas de páramo. Así mismo, se presentan las alteraciones que los fenómenos El Niño y La Niña inducen en la variabilidad interanual de dichas variables climatológicas. Finalmente, se analizan las tendencias de largo plazo en la temperatura media anual y precipitación anual asociadas al cambio climático que pueden estar afectando a los páramos.

ABSTRACT The ecosystems located in paramo zones behave according to bioclimatic conditions established for many years. The extreme variations and the long term changes of these conditions may affect them and cause important socioeconomic impact for the country. Climate may be affected by extreme conditions associated to climate variability and climate change. In this paper, the spatial patterns of mean annual temperature and annual precipitation for the paramo biomas are presented. Also, the anomalies of these climatological variables related to the El Niño and La Niña phenomena, are showed. Finally, the long term trends in the mean annual temperature and annual precipitation associated to climate change are analysed.

INTRODUCCIÓN Los ecosistemas de páramo, situados entre el borde superior de la formación Alto Andina (3.200 msnm, según Rangel 2000) y el límite inferior de la zona nival, están adaptados a las condiciones climatológicas especiales que se registran en estas altitudes. Al hablar de condiciones climatológicas no solo se trata del predominio de temperaturas medias anuales del aire entre 0 y 6 °C, que caracterizan esta franja altitudinal, sino también se considera la amplitud diaria de la misma, la cantidad de radiación solar que alcanza estas altitudes, la presión atmosférica baja, los vientos y, algo que influye determinantemente en el tipo de páramo, la precipitación; la climatología de los páramos también incluye fenómenos como las tormentas eléctricas, el granizo, la niebla y las heladas. Los páramos, que juegan un papel esencial en el ciclo hidrológico y albergan parte considerable de la diversidad biológica (que en muchos casos son especies endémicas), han adaptado su funcionamiento en sincronía con las condiciones bioclimáticas que se han establecido a través de muchos años. Las variaciones extremas y los cambios de largo plazo en estas condiciones los pueden afectar considerablemente y generar impactos ambientales y

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Figura 1. Localización de las estaciones climatológicas en las que se basó el análisis.

socioeconómicos notables para las regiones y el país entero. Dada la importancia de los páramos, es necesario conocer mejor las condiciones climáticas dentro de las cuales funcionan, y cómo estas condiciones varían temporal y espacialmente, así como identificar las fluctuaciones extremas del clima y como inciden en estos ecosistemas. Se han realizado diversos estudios sobre el clima en los páramos los cuales cubren desde la microclimatología (Mora & Sturm 1995), descripciones climatográficas (Rangel & Sturm 1985, Rangel 2000), paleoclimatología (Van der Hammen & Cleef 1992, entre otros) hasta

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el cambio climático (Pabón 1995). No obstante, no hay una compilación del conocimiento sobre todos los fenómenos climáticos que permita tener una visión integrada de la climatología de las zonas de páramo. En este trabajo se busca presentar dicha compilación basados en los resultados ya existentes e incluyendo nuevos análisis y más variables analizadas. En particular, aparte de la descripción climatológica de esta zona altitudinal, es conveniente conocer la variabilidad climática y las tendencias de largo plazo asociadas al cambio climático.

Figura 2. Distribución de la temperatura media anual.

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Figura 3. Distribución de la precipitación media anual.

Sobre la variabilidad climática, es conveniente disponer de conocimiento de cómo alteran el clima de los páramos los fenómenos El Niño y La Niña, a través de las anomalías inducidas por estos fenómenos en la temperatura del aire, la precipitación y otras variables climatológicas. Otra de las alteraciones que podría afectar los páramos está asociada al calentamiento global y al cambio climático. Las últimas estimaciones concluyen que globalmente la temperatura media del aire se ha incrementado en 0,6 +/- 0,2 °C durante los últimos 100 años (Houghton et al. 2001) y en el territorio nacional algo 0,1-0,2 °C por decenio en los últimos treinta años. Igual importancia tienen las tendencias de largo plazo de la precipitación. Estas tendencias pueden estar afectando a los páramos en la actualidad.

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En esta parte del presente trabajo, se intenta identificar los cambios que han venido ocurriendo durante los últimos treinta años en la temperatura media del aire y le precipitación anual de los páramos colombianos.

Figura 4. Anomalías de temperatura media mensual del aire por efecto del fenómeno El Niño.

MÉTODOS Y DATOS UTILIZADOS La presente descripción se basa en el análisis de la distribución espacial de los datos de temperatura media anual del aire y de la precipitación anual tomada de estaciones climatológicas localizadas sobre los 2.644 msnm (Figura 6). No obstante, la interpolación de los datos se realizó considerando todas las estaciones del territorio nacional, se elaboró el respectivo mapa y de allí se tomó la distribución para el área de estudio mencionada, dentro de la cual se encuentra la zona altitudinal correspondiente a los páramos.

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Figura 5. Alteraciones de la precipitación mensual debido al efecto del fenómeno El Niño.

Para efectos de detectar las posibles tendencias en el área de los páramos, se analizaron las tendencias de las series históricas de la temperatura media mensual del aire y de la precipitación mensual para estaciones localizadas dentro del área de estudio. Así mismo, se calcularon los promedios decadales (por decenios) para identificar de esta otra manera los posibles cambios. En el análisis de la temperatura del aire se descartaron las series históricas de las estaciones que arrojaron una tendencia negativa (enfriamiento). Dentro de un proceso de calentamiento global, un resultado de estos resulta ilógico. Por ello, se presentan aquí sólo los datos de las estaciones que mostraron alguna tendencia al ascenso de la temperatura del aire.

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En cuanto a la precipitación, se presentan los resultados de las estaciones que se seleccionaron para temperatura. Las que tenían datos sospechosos para temperatura, podrían presentar problemas en las observaciones de otras variables como la precipitación y por lo tanto se descartaron.

Figura 6. Comportamiento de las temperaturas medias mensuales y su tendencia durante el período 19611990.

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Figura 7. Comportamiento de la precipitación mensual y su tendencia durante el período 1961-1990.

DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LA TEMPERATURA DEL AIRE Y DE LA PRECIPITACIÓN SOBRE LOS PÁRAMOS PARA EL PERÍODO 1961-1990 Distribución espacial de la temperatura media anual El régimen de la temperatura del aire en Colombia, está determinado por la posición geográfica del país en el mundo y por las particularidades fisiográficas de su territorio. El

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primer factor influye, ante todo, sobre la amplitud anual de la temperatura del aire, mientras que el segundo lo hace sobre la variabilidad espacial de la misma. La distribución espacial de la temperatura media anual del aire en Colombia, en particular en las zonas correspondientes a los páramos, depende esencialmente de la altura del sitio sobre el nivel del mar. En las altitudes donde se sitúan las franjas asociadas al páramo (desde 3.000 hasta el límite inferior del piso nival, según Rangel 2000), es posible observar en términos generales temperaturas medias anuales por debajo de los 8 °C hasta los 0 °C. En la Figura 7, es posible ver núcleos dispersos con temperaturas medias anuales por debajo de los 6 °C (entre 3 y 6 °C en gris y menores de 3 °C en puntos blancos).

Distribución espacial de la precipitación anual El régimen normal de la precipitación en cada punto del planeta está determinado por su situación geográfica y por la influencia de algunos factores importantes tales como: la circulación atmosférica, el relieve, la interacción entre la tierra y el mar, la influencia de áreas selváticas o boscosas, etcétera. Para el caso colombiano y en particular para los núcleos donde se localizan los páramos, su posición geográfica en la zona ecuatorial los sitúa bajo la influencia de corrientes de aire húmedo, originadas en los océanos que bañan sus costas y en la selva del Amazonas; estas corrientes convergen sobre el territorio nacional y producen la mayor parte del total de la precipitación anual. Con este marco general, las precipitaciones que afectan las zonas montañosas altas son originadas por fenómenos convectivos locales y por la influencia de la zona de convergencia intertropical (ZCIT), franja a donde llegan las corrientes de aire cálido y húmedo (alisios del sureste y del noreste) provenientes de los grandes cinturones de alta presión, situados en la zona subtropical de los hemisferios norte y sur, dando origen a la formación de grandes masas nubosas y abundantes precipitaciones. A lo largo de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental se registran altas precipitaciones debido a la formación de enormes masas nubosas provocadas por el ascenso de las corrientes húmedas procedentes especialmente de la selva amazónica. En las vertientes a sotavento (lado opuesto a la dirección de donde sopla el viento), las precipitaciones son menores que en las de barlovento (lado expuesto al viento), donde las corrientes de aire se elevan al chocar con la montaña produciéndose el consiguiente enfriamiento y su posterior condensación, dando lugar a la formación de abundante nubosidad y precipitaciones. Es así como las zonas de páramo (ver Figura 3) ubicadas en la Cordillera Oriental, en la vertiente oriental, presentan mayor humedad durante el año, para los núcleos del Macizo Colombiano, la zona Sumapaz-Chingaza y el conjunto oriental de El Cocuy, Pisba, ChiscasGüicán, donde se presentan precipitaciones anuales cercanas a los 2.000 mm. En las partes altas de los mismos páramos, las precipitaciones anuales disminuyen progresivamente y presentan valores entre los 1.000 y 1.500 mm, en alturas cercanas a los 2.800 m; por arriba de los 3.000 msnm los valores disminuyen entre 500 y 900 mm. En la parte sur del país, en la región del Nudo de los Pastos, la cadena de páramos es más seca y las lluvias son menos abundantes, con promedios entre 500 y 1.000 mm al año.

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Para la cadena de páramos ubicada en la Cordillera Central, se presentan precipitaciones de valle-montaña, que son más abundantes sobre el flanco oriental, en zonas de la parte norte del Macizo Colombiano, Páramo de Las Hermosas, Parque Nacional Natural Los Nevados, Macizo Antioqueño (Belmira), con predominio de precipitaciones en sentido norte-sur entre 1.500 y 2.000 mm al año. Sobre la vertiente occidental los páramos son más secos, con menor precipitación y sus promedios anuales oscilan entre los 500 y los 1.000 mm. Una situación contraria ocurre para la formación de páramos de la Cordillera Occidental, al presentarse abundantes precipitaciones y mayor humedad en la vertiente occidental, con promedios anuales entre los 2.500 y los 3.000 mm debido a la entrada de abundantes masas nubosas del Pacífico. La vertiente oriental de la misma cordillera, presenta menos humedad y los promedios están alrededor de los 2.400 mm. En la parte norte del país para las formaciones montañosa ubicadas entre los departamentos de Antioquia, Córdoba y Chocó (Nudo de Paramillo) las lluvias son más abundantes y presentan mayores valores hacia el occidente y en las partes altas de las cuencas de los ríos Sinú y San Jorge, con promedios cercanos a los 3.000 mm al año. En el Norte de Santander (Serranía del Perijá, San Turban, etc.), las precipitaciones varían entre los 1.000 y los 1.500 mm al año, mientras que en la Sierra Nevada de Santa Marta se presenta mayor humedad y las precipitaciones aumentan progresivamente con un alto gradiente en sentido sur-norte con valores entre los 1.500 mm al año en la parte sur hasta los 3.000 mm en la parte norte.

VARIABILIDAD INTERANUAL DE LA TEMPERATURA DEL AIRE Y DE LA PRECIPITACIÓN ASOCIADA A LOS FENÓMENOS EL NIÑO Y LA NIÑA En la escala de la variabilidad climática interanual, los fenómenos El Niño y La Niña inducen la señal más importante y causan situaciones extremas en la distribución de la temperatura del aire y de la precipitación, principalmente. En IDEAM (2002), se realizó el análisis de las alteraciones que dichos fenómenos generan en la temperatura del aire y en la precipitación para todo el territorio colombiano. En el caso del fenómeno El Niño (ver Figuras 4 y 5), las anomalías de temperatura media mensual del aire pueden estar entre 1,0 y 1,5 °C y la precipitación mensual en algunas zonas de los valles interandinos puede reducirse en más del 40%. El análisis realizado con base en datos de estaciones meteorológicas situadas por encima de los 2.600 msnm muestra el efecto de esta variabilidad en las áreas de alta montaña, en particular, en el páramo. En las Figuras 6 y 7 se presenta la secuencia histórica de los valores mensuales de temperatura y precipitación. Allí es posible observar las fluctuaciones interanuales de estas variables climatológicas y, en particular, las oscilaciones extremas asociadas a los fenómenos mencionados. Por ejemplo, en la Sabana de Bogotá, durante los años 1973 y 1983, cuando se presentaron eventos El Niño, las temperaturas mensuales muestran un aumento marcado.

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También ha sido posible establecer que la precipitación mensual en la zona de alta montaña del área interandina puede mermarse hasta en un 40 % en relación con lo normal; en el flanco este de la Cordillera Oriental y en el sector sur de la vertiente pacífica, la precipitación puede presentar excesos superiores al 40 % por encima de lo normal.

CAMBIOS EN LA TEMPERATURA DEL AIRE Y DE LA PRECIPITACIÓN EN LOS PÁRAMOS En la Figura 6 es posible observar las tendencias de la temperatura del aire en tres puntos diferentes del área de estudio. Aquí se observa la tendencia al ascenso de la temperatura del aire en 30 años de 1,0, 1,4 y 0,9 respectivamente, para los páramos de Cundinamarca, Boyacá y de Tolima Huila. Esto arroja un ritmo de crecimiento de entre 0,3 y 0,4 °C por decenio en esas regiones. A la luz de los datos analizados el ascenso de la temperatura es diferenciado en el país y sería conveniente tener en cuenta si en realidad es así o es algún efecto de la calidad de las observaciones en diferentes regiones. En el caso de la precipitación (ver Figura 7), las tendencias de la precipitación media es decreciente en los tres casos. En los 30 años la precipitación se ha reducido en cerca de 10, 10 y 5 mm mensuales respectivamente, para los distritos de los páramos de Cundinamarca, páramos de Boyacá y los páramos de Tolima y Huila. Esto arroja un ritmo de disminución de los volúmenes de precipitación de 2-3 mm decenio.

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La sostenibilidad y los páramos

Ernesto Guhl-Nannetti

LA SOSTENIBILIDAD Y LOS PÁRAMOS Por Ernesto Guhl-Nannetti

RESUMEN El artículo comienza explorando el concepto de sostenibilidad, refiriéndose a diversas definiciones del mismo. Examina las implicaciones de la sostenibilidad fuerte y la sostenibilidad débil y plantea la necesidad de cambiar la actitud reactiva por la visión proactiva en apoyo de la sostenibilidad. Pasa luego a tratar el tema de las presiones que actúan sobre los ecosistemas de páramo en Colombia, identificando los macrovectores del desarrollo que las producen y los impactos ambientales que ellos generan sobre los principales componentes ambientales de los páramos. Estos macrovectores se clasifican en directos e indirectos, según sea su acción sobre el territorio. El páramo aparece entonces con claridad como un ecosistema muy presionado y amenazado tanto por las actividades antrópicas insostenibles que se llevan a cabo directamente en su entorno, como por aquellas que lo afectan de manera indirecta como el cambio climático. A continuación el autor propone una estrategia para reducir las amenazas sobre el páramo, basada en tomar unas acciones muy definidas y claras para eliminar o limitar las actividades que presionan directamente los páramos, para propiciar una reacción ecosistémica adaptativa frente a las presiones indirectas que están fuera de control. Por último, propone una serie de medidas para adelantar esta estrategia haciendo uso de las diversas y variadas herramientas de la gestión ambiental. Palabras clave: Cambio climático, ecosistema, impacto ambiental, macrovector, páramo, sostenibilidad.

ABSTRACT The article begins by exploring the concept and definitions of sustainability. Examines the implications of strong and weak sustainability and states the need of changing traditional reactive attitudes for proactive actions. It then goes to the pressures that act upon “paramo” ecosystems in Colombia, identifying the developing forces that produce them, and the environmental impacts that they generate upon the main environmental components. These forces are classified in direct and indirect according to the nature of its action. The “paramo” appears then, as an ecosystem clearly threatened both by unsustainable anthropic actions developed directly on it, and for those, like climatic change, that have an indirect nature. Then the author proposes a strategy for reducing the pressures on the “paramo”, based upon taking very definite and clear actions to eliminate or decrease the intensity the activities

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that act directly on the “paramo” ecosystem, to generate an adaptative reaction to the indirect forces that can not be controlled. The article ends proposing the use of different tools for implementing the proposed strategy. Key words: Climatic change, environmental impact, macrovector, paramo, sustainability.

EL CONCEPTO DE SOSTENIBILIDAD La sostenibilidad es uno de esos conceptos que todo el mundo acepta pues se entiende como algo bueno y deseable. Más aún, en un momento en que todo parece estar cambiando y los más sólidos principios están en entredicho, el atributo de la sostenibilidad es algo muy atractivo. Por estas razones el concepto se ha vuelto muy popular y está presente prácticamente en todas las propuestas de políticas y programas tanto públicas como privadas. Pero, al igual que con otros conceptos de jerarquía superior como la justicia, la paz o la bondad, su materialización no es asunto fácil ya que por su naturaleza compleja y la carga ideológica que conlleva, su definición puede variar mucho entre culturas diversas y aún entre individuos. Precisamente la amplitud del concepto, que permite acomodarlo de acuerdo con muchas y diversas visiones, es una razón importante para su popularidad. Pero ¿qué significa en términos concretos ser sostenible? Algunos estudiosos del tema dan definiciones como las siguientes: “La capacidad de un sistema para mantener su producción a un nivel aproximadamente igual o mayor que su promedio histórico, con la aproximación determinada por el límite histórico de variabilidad” (Lynman & Herdt 1989). “Maximizar los beneficios netos del desarrollo económico, sometidos a mantener los servicios y la calidad de los recursos naturales en el tiempo” (Ponce & Turner 1990). “La sostenibilidad de los ecosistemas naturales puede definirse como el equilibrio dinámico entre los flujos naturales de entrada y salida, modificados por eventos externos tales como el cambio climático y los desastres naturales” (Fresco & Kroonenberg 1992). “Vivir con cierto confort material de manera armoniosa con los demás y dentro de los límites y medios de la naturaleza.” “La sostenibilidad puede definirse como un balance dinámico entre tres elementos interdependientes: 1. La protección y mejora de los recursos y los ecosistemas naturales; 2. La productividad económica y 3. La provisión de infraestructura social como empleo, vivienda, educación, atención médica y oportunidad cultural” (Dominsky et al. 1992). Estas definiciones ponen de presente dos características básicas del concepto de sostenibilidad; su amplitud y su complejidad. La primera corresponde a su naturaleza jerárquica, que como se dijo, lo asimila a altos valores como la equidad, la justicia o la verdad. Dado que existen diversas visiones de lo justo, lo equitativo, lo verdadero, o lo sostenible, se requiere llegar a compromisos o acuerdos para poder encontrar una definición “aceptable” que permita, a partir de ella, avanzar con políticas y proyectos para buscarla.

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La segunda característica, la complejidad, implica la presencia de diversas áreas y elementos que interactúan de manera sistémica para producir resultados que la mayoría de las veces son difíciles de prever. En el tema que nos ocupa, la sostenibilidad debe incluir tanto las variables ecológicas, como las sociales y las económicas. Por lo tanto las concepciones holísticas y sistémicas son fundamentales para llevar el concepto a algún grado de aplicabilidad. Además de las anteriores características existen otras variables fundamentales para definir la sostenibilidad. Las más importantes de ellas son el espacio y el tiempo. Así pues, la búsqueda de la sostenibilidad debe darse sobre territorio definido, que puede corresponder a una finca, a una cuenca, a un municipio, a un ecosistema de páramo, a una región, a un país, a un continente o en último término al planeta. De la misma manera, la definición del horizonte de tiempo en que se trabaje para aproximarse a la sostenibilidad es también esencial ya que puede plantearse, de acuerdo con ciertas características, desde unos pocos años, hasta décadas o incluso siglos, dependiendo del tipo de intervención que se proponga realizar o de la meta que se busque alcanzar. Como puede deducirse de lo dicho, el concepto de sostenibilidad, para ser aplicable, dejando su carácter de palabra “comodín” en la que cabe todo, implica llegar a unos acuerdos y compromisos entre las diversas fuerzas que interactúan en la conformación de un territorio sobre el uso y aprovechamiento de sus recursos naturales y su medio ambiente, en un período definido.

Hacia una definición de la sostenibilidad Para tratar de avanzar hacia una mayor claridad sobre el concepto de sostenibilidad se presenta la Figura 1 que indica de manera esquemática y simplificada una aproximación a este concepto.

Figura 1. Esquema simplificado del concepto de Sostenibilidad. Fuente: Adaptado de “Sustainability Indicators”. Simon Bell & Stephen Morse 1999.

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Los escenarios 1 y 2 muestran condiciones en que la “calidad del sistema” se incrementa (1) o se mantiene constante (2) a lo largo del tiempo, es decir que son “sostenibles” y el escenario (3) es insostenible ya que la “calidad del sistema” se degrada con el tiempo. Esta simplificación supone juicios de valor, pues el término “calidad del sistema” está impregnado de relatividad, ya que la percepción de la calidad puede variar de una persona a otra o entre comunidades diversas. Si continuamos avanzando en encontrar una mejor comprensión del concepto y en la búsqueda de una definición de trabajo para la sostenibilidad, podemos plantear en vía de lograr una mayor claridad la siguiente expresión matemática simplificada. Kt= Kn + Km +Kst +. . . +Kni Además, para que haya sostenibilidad debe cumplirse que: DKt ≥ 0 Kt = Capital Total. Es el valor total de los activos, servicios y productos de que dispone una comunidad, ubicada sobre un territorio dado en un tiempo determinado. Kn = Capital Natural. Es el valor de los recursos naturales y servicios ambientales, incluyendo los procesos biofísicos y las relaciones entre los componentes de la ecoesfera que proveen servicios de soporte para la vida, en ese territorio. Km = Capital Manufacturado. Es el valor de los activos y de la producción de bienes y servicios que realiza la población del territorio en consideración. Es decir es el valor del capital creado por la sociedad en su actividad. Ks = Capital Social. Es el conjunto de las normas, reglas y costumbres que hacen posible que la comunidad viva y progrese de manera armoniosa y pacífica. Kni = Otras formas de capital presentes en la comunidad y zona bajo estudio, como pueden ser el conocimiento, el arte, los recursos financieros, etc. DKt = Cambio en el valor del Capital Total en el período de tiempo en consideración. Para que una determinada situación a lo largo del tiempo sea sostenible, se debe cumplir la condición de que el Capital Total aumente o por lo menos se mantenga constante, es decir que el cambio en su valor en un tiempo determinado sea igual o mayor que cero.

La sostenibilidad fuerte y la sostenibilidad débil La actividad humana implica el uso de los recursos naturales y los servicios ambientales y por lo tanto en la ecuación anterior, con el tipo de desarrollo que hemos adoptado, el Capital Natural tiende a disminuir. Es decir, que crecemos a expensas del Capital Natural, ya que lo consumimos sin medirlo y sin valorarlo, puesto que la enorme mayoría de los bienes y servicios ambientales no están considerados dentro de los esquemas de costos privados ni en las cuentas nacionales y en el mejor de los casos se consideran apenas como meras “externalidades”.

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El modelo de desarrollo tradicional se basa en los falsos conceptos de que los recursos naturales y servicios ambientales son ilimitados y de libre acceso y que por tanto lo importante es hacer aumentar el Capital Manufacturado. Esta visión que coincide con la que pudiéramos llamar “economicista”, parte de la idea de que para lograr la sostenibilidad lo importante es que se cumpla la condición de que el Capital Total no disminuya. De acuerdo con el planteamiento de la “Sostenibilidad Débil” si el Capital Natural decrece pero el Capital Manufacturado aumenta por lo menos en un valor equivalente, la sostenibilidad está asegurada, ya que supone que las diversas formas de capital son enteramente sustituibles. Así, si se tumba un área selvática y se desarrolla un proyecto agrícola que genere un valor monetario por lo menos igual al dado al bosque, los defensores de la “Sostenibilidad Débil” dirán que este desarrollo es sostenible. De la misma manera si una actividad produce vertimientos contaminantes a una corriente de agua, dirán que esta actividad es sostenible si su resultado económico es mayor que el costo de descontaminar el agua, aunque ni siquiera se tenga en cuenta el valor completo de los componentes y servicios ambientales que la corriente de agua presta en su cuenca. Por el contrario, la visión de la “Sostenibilidad Fuerte”, que pudiéramos llamar “ecologista”, sostiene que la equivalencia y la intercambiabilidad entre los diversos capitales no es tan sencilla ni tan automática, y que si el Capital Natural se explota más allá de ciertos límites, su valor y sus servicios no son recuperables y se entra en una tendencia de degradación del ecosistema que hace que la calidad de la vida y las posibilidades de progreso se reduzcan e incluso que se extingan. Los límites que la visión de la “Sostenibilidad Fuerte” impone al uso de los recursos naturales y servicios ambientales, están dictados por la capacidad de la naturaleza para reproducirse o para autopurificarse y absorber o eliminar la contaminación de los componentes ambientales. Así, si un bosque se explota a una tasa de extracción superior a su capacidad de regeneración, se estará consumiendo el Capital Natural más allá de lo que pudiéramos llamar los “rendimientos” de este capital, lo que implica desde luego un empobrecimiento. Si esta tasa de aprovechamiento continúa por un tiempo suficiente, se puede consumir la totalidad del Capital Natural, que en este ejemplo está compuesto no solo por el valor de mercado de la madera del bosque, sino además por el de todos los servicios ambientales que éste ofrece como banco de recursos genéticos, fuente de diversidad biológica, seguridad alimentaria y otros muchos servicios ambientales necesarios para mantener la capacidad de soporte vital de los ecosistemas, pero que ni siquiera tienen valor de mercado ni se consideran en los esquemas de costos a pesar de su importancia fundamental. Así pues, la diferencia fundamental entre estas dos aproximaciones a la sostenibilidad radica en que la “Sostenibilidad Débil” asume que el Capital Natural es completamente intercambiable con otras formas de capital, mientras que la “Sostenibilidad Fuerte” considera que esta posibilidad de sustitución es limitada y que estos límites están dados por la capacidad de carga y por la resiliencia de la naturaleza.

Reactividad y proactividad Hasta el presente, la política y la gestión ambiental en Colombia han sido fundamentalmente reactivas. No ha existido una capacidad de planificación preventiva que permita evitar los

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impactos ambientales y nos hemos limitado a tratar de remediar los efectos de nuestra actividad sobre el ambiente con soluciones de tipo “final de tubo” en el mejor de los casos. Hemos carecido, en éste como en otros campos, de capacidad anticipatoria y de visión de largo plazo. Es posible que la actitud reactiva provenga de la necesidad de recuperar los enormes daños que hemos causado a nuestro medio ambiente a lo largo de los cinco siglos en que nos hemos dedicado a explotar la naturaleza, en especial durante los últimos 50 años, en que hemos afectado grandemente el equilibrio y la calidad de nuestros ecosistemas dentro de un modelo económico caracterizado por la “destrucción y saqueo” de los recursos naturales. Si bien es cierto que la remediación es y deberá ser siempre una parte importante de la gestión ambiental, la actitud preventiva y las formas de aprovechamiento con menor impacto ambiental deben ir tomando cada vez un papel más importante en la planificación y la gestión ambiental. Es por ello que se propone desarrollar una actividad más planificada y tomar una actitud proactiva con respecto al uso y aprovechamiento de los recursos y servicios ambientales. Se considera necesario que la prospección, la definición de metas y la claridad de los objetivos de la gestión ambiental deben estimularse. La generación de escenarios con planificación, en los cuales esté claro que se busca el desarrollo, pero dentro de ciertos parámetros y criterios establecidos por las características y la capacidad de carga y resiliencia de nuestros ecosistemas se considera fundamental, pues de otra manera se continuarán presionando el medio ambiente y los recursos naturales siguiendo estrategias de desarrollo agotadoras y por lo tanto insostenibles. Se impone pues, la necesidad de contar con unas formas de planificación prospectiva que permitan el manejo controlado e inteligente de un medio ambiente rico, pero no inagotable, que hagan compatibles las necesidades del desarrollo y la búsqueda legítima de una mejor calidad de vida, con los requerimientos de la conservación de la capacidad de los sistemas de soporte vital, y que por lo tanto sean sostenibles. A partir de los planteamientos y opiniones anteriores, se puede proponer una definición de trabajo de la sostenibilidad basada en las siguientes características: • Debe incluir la consideración de variables sociales, ecológicas y económicas de manera simultánea e interactiva. • Debe incluir la equidad al igual que el respeto a los derechos humanos y actividades que contribuyan al bienestar humano y social. • Debe estar basada en acuerdos y compromisos entre los diversos agentes de las fuerzas que impactan el medio ambiente y los recursos naturales. • Debe basarse en mantener la capacidad de los sistemas de soporte que provee la naturaleza, defendiendo su conservación y usos sostenibles. • Debe incluir metas progresivas en el tiempo para ir mejorando la calidad del sistema. • Debe incorporar mediciones de un número limitado de indicadores basados en procedimientos estandarizados.

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• Debe propiciar la anticipación y el enfoque prospectivo para prevenir y evitar impactos ambientales indeseables. • Debe propiciar un cambio en la relación hombre - naturaleza, para hacerla más armoniosa que la existente. • Debe apoyarse en tecnologías y procesos que reduzcan el consumo de recursos naturales y minimicen la producción de residuos. • Debe incluir instrumentos y herramientas de distintas clases que reconozcan la complejidad del concepto. • Debe ser compatible con la situación humana, con el entorno y con la actividad socioeconómica. • Debe apoyarse en una amplia participación y una comunicación abierta y democrática. • Debe abarcar “escalas temporales tanto humanas como ecosistémicas” y considerar “no solamente impactos ambientales locales sino también a larga distancia sobre los ecosistemas y sobre la gente”. Fuente: Ampliado con base en Hodge & Hardi (1997).

LAS PRESIONES SOBRE EL PÁRAMO Si se aplican los anteriores principios, criterios y definiciones al caso específico de los ecosistemas de páramo, se debe empezar por establecer cuáles son las presiones que atentan contra su sostenibilidad. Estas presiones se originan en las actividades socioeconómicas de tal magnitud que pueden modificar el territorio y afectarlo severamente por la intensidad de sus efectos ambientales. Estas fuerzas socioeconómicas de gran magnitud e importancia se denominan macrovectores del desarrollo. Los macrovectores son dinámicos y variables en el tiempo y pueden desaparecer, modificarse o surgir otros nuevos en función de la evolución socioeconómica de una sociedad. Por lo tanto, sus impactos ambientales también variarán de acuerdo con estas transformaciones y cambios, tanto en los macrovectores mismos, en su magnitud y en sus formas de aplicación sobre el territorio. En el caso específico de los páramos colombianos, los macrovectores que los afectan se pueden dividir en dos grandes categorías: Directos Son aquellos que se aplican directamente sobre un determinado ecosistema de páramo y que pueden ser controlables y modificables por la sociedad en el corto plazo. Indirectos Son aquellos que afectan a los ecosistemas paramunos y que son debidos a acciones que se realizan en otras partes y que se hallan fuera del control y el manejo social a corto y mediano plazo.

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Si se analizan de manera más detallada estas categorías para el caso de los páramos colombianos, se pueden identificar los macrovectores más importantes que los afectan, sus impactos ambientales y por tanto de qué manera atentan contra su sostenibilidad.

Macrovectores directos En cuanto a los macrovectores directos se pueden identificar los siguientes: • Expansión de la frontera agrícola. Se refiere a la invasión de los terrenos de páramo por cultivos comerciales, mecanizados, intensivos en el uso de agroquímicos para compensar la menor productividad de los cultivos debida al aumento de altitud. El ejemplo más claro de este macrovector es el cultivo a gran escala de la papa, cuyos efectos sobre el ecosistema del páramo son demoledores. No solamente destruye la vegetación del páramo y fracciona y destruye los hábitats de su fauna, sino que el uso de maquinaria agrícola compacta el suelo haciéndole perder sus características reguladoras del flujo hídrico y al removerlo pone en contacto con la atmósfera gran cantidad de carbono, en el que son extraordinariamente ricos los suelos del páramo. Además altera y destruye el patrón natural de drenaje y contamina las fuentes de agua en su origen con el uso de agroquímicos. Como se verá más adelante las actividades complementarias a la agricultura comercial como la construcción y operación de vías producen impactos que incluso pueden ser más fuertes que los de la misma actividad. Con respecto a este macrovector debe señalarse la enorme diferencia en el impacto ambiental causado por las formas de cultivo tradicionales de los habitantes de los páramos, cuya magnitud y tecnología no riñen con el concepto de sostenibilidad por su bajo y recuperable impacto ambiental. • Expansión de la actividad ganadera. De la misma manera que en el caso anterior, la actividad ganadera en los páramos se ha convertido en una fuerte amenaza para su sostenibilidad, por su aumento de escala y por la forma en que se desarrolla, que se basa en la quema de la vegetación y el pastoreo del ganado con los brotes tiernos que renacen después de la quema. Además, por desconocimiento de la naturaleza del páramo se ha tratado de introducir en él especies exóticas como las ovejas y algunos pastos, que son totalmente inadecuados a sus condiciones climáticas y ambientales. Como es sabido, la ganadería en ladera produce graves efectos erosivos y además el paso del ganado sobre el delicado y esponjoso suelo del páramo lo compacta destruyendo sus funciones reguladoras del flujo del agua y creando el conocido “hard pan” que impide la infiltración. En la medida en que la actividad ganadera tradicionalmente dispersa y estacional, pero con severos impactos de todas maneras, aumenta de escala y se vuelve permanente, sus efectos negativos sobre el páramo serán cada vez más intensos. • Minería. La actividad minera se centra principalmente en la explotación de canteras y carbón y con menor frecuencia en otros minerales como el azufre. Otra rama de este macrovector es la destrucción de las escasas y caprichosas formaciones rocosas características de la erosión hidráulica y eólica en los páramos para producir lajas con el triste destino de servir de enchape de fachadas. Los impactos ambientales de estas actividades son muy fuertes y afectan tanto el recurso hídrico como el suelo y el paisaje. Es decir, que tienen un

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impacto sobre los principales componentes ambientales que afectan en general el ecosistema, al que se suman los impactos de las actividades complementarias como la construcción de vías y el transporte para desarrollar la actividad minera. • Corredores de inducción de actividades. Dentro de esta categoría se incluyen la presencia de vías y de otros corredores de servicios que facilitan o inducen actividades socioeconómicas, como las líneas de transmisión eléctrica y los oleoductos. Sus efectos ambientales pueden dividirse en aquellos que se causan durante la construcción y aquellos que se producen durante la operación de los corredores. En muy buena medida los primeros, que son tal vez los más graves, se originan en diseños y prácticas constructivas anticuadas que no consideran las variables ambientales ni usan métodos para reducir los impactos. La construcción de vías afecta todos los componentes ambientales, el agua, el suelo, el aire y la biodiversidad y tiene un especial efecto sobre la fragmentación de hábitats. Además sus efectos indirectos son demoledores al abrir estos espacios tan frágiles a la acción antrópica directa. En Colombia que es un país con su territorio cruzado por las tres ramificaciones de los Andes, ha sido necesario superar estas barreras naturales para lograr la integración nacional atravesando las crestas de las cordilleras, es decir los páramos. Esta integración debe fortalecerse y continuarse pero no de manera local e inconexa, como hasta hoy, sino dentro de una perspectiva estratégica en la que la conservación tenga un papel relevante, aprovechando los pasos ya consolidados y utilizando tecnologías como los túneles para evitar la intervención de ecosistemas paramunos de especial importancia por sus servicios ambientales. • Comercialización de fauna y flora y cacería. La especial y cada vez más escasa vida de los páramos, es también motivo de creciente aprovechamiento comercial. La venta de flores y plantas del páramo se ha vuelto desde hace poco algo común en los semáforos del norte de Bogotá. La gente vende y compra estas plantas sin tener conciencia de que su crecimiento es lentísimo y que la presión creciente por ellas, disminuirá su número e incluso amenazará su supervivencia, lo que afectará de manera fuerte el equilibrio ecosistémico de sus fuentes de agua. La cacería sin control ha conllevado la desaparición de varias especies como la danta en muchos páramos, y a la amenaza de extinción de muchas otras como el oso de anteojos.

Macrovectores indirectos Los macrovectores indirectos como se dijo anteriormente no son controlables por la sociedad en el corto y el mediano plazo. Si bien es cierto que pueden obedecer a fenómenos cíclicos naturales de gran escala como las glaciaciones, también lo es que se ven reforzados por los efectos de actividades antrópicas con efectos de gran escala e incluso de carácter global, como el cambio climático. Los páramos se encuentran entre los ecosistemas más amenazados por los efectos del cambio climático, ya que el aumento de temperatura los afecta marcadamente y su ubicación de “límite” en la geografía vertical no les permite adaptarse a las nuevas condiciones mediante la estrategia de migrar hacia otras zonas que desarrollarían condiciones apropiadas para alojar ecosistemas de páramo, a diferencia de otros ecosistemas que se encuentran a menores altitudes. Por lo tanto, los páramos, al igual que sus vecinos los nevados tropicales que están condenados a desaparecer irremediablemente más temprano que tarde, se encuentran bajo grave amenaza de origen indirecto, a menos que ocurra algún cambio muy fuerte y

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poco previsible en la tendencia de calentamiento planetario originada en la acumulación de gases de efecto invernadero de origen antrópico. De acuerdo con recientes investigaciones sobre la capacidad de “secuestro” de carbono, se ha encontrado que el suelo del páramo, por su especial conformación, puede tener una capacidad superior que la de la selva amazónica por unidad de área. Así, que la desaparición de los páramos, no solamente afecta una parte esencial del sistema biogeográfico de los Andes ecuatoriales húmedos, sino que podría liberar cantidades apreciables de CO2 reforzando el proceso de calentamiento global.

Impactos ambientales Como se desprende de lo dicho, es claro que los impactos ambientales que se generan sobre los páramos por cuenta de los macrovectores directos e indirectos que los afectan son de gran magnitud, debido a las características de localización “límite” en donde se encuentran y a la gran fragilidad de estos ecosistemas. Resumiendo los planteamientos hechos, se puede decir que los impactos ambientales mencionados pueden agruparse en las siguientes categorías: • Alteración del funcionamiento ecológico • Disminución del tamaño y pérdida de resiliencia del ecosistema • Pérdida de diversidad biológica • Destrucción de hábitats • Contaminación del agua y el suelo con agentes químicos • Alteraciones de calidad, cantidad y regulación del recurso hídrico • Pérdida de valores paisajísticos y estéticos • Pérdida de valores culturales y formas de aprovechamiento sostenible

Estrategia propuesta Las conclusiones de los planteamientos y análisis anteriores con respecto a la sostenibilidad de los páramos son muy claras y pueden resumirse de la siguiente manera: Las presiones antrópicas que afectan la estabilidad de los páramos son muy fuertes y estos frágiles, valiosos y únicos ecosistemas están en grave peligro de desaparecer en el mediano plazo. Las presiones originadas por el cambio climático son inmodificables en este mismo plazo y por tanto los páramos se encuentran en una situación insostenible. A partir de estas conclusiones, surge claramente el marco estratégico que puede orientar los programas de gestión ambiental con respecto a los páramos y que puede expresarse proponiendo que las acciones para conservar y preservar el funcionamiento y los servicios ambientales de los páramos deben centrarse en disminuir y eliminar las presiones directas y modificables

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sobre ellos, apoyando así una reacción natural de adaptación ecosistémica que permita aumentar su resiliencia y facilitar el manejo natural de los impactos del cambio climático. Ahora bien, dentro de este marco lógico y considerando que la búsqueda de la sostenibilidad de los páramos debe entenderse como un programa de gestión ambiental, la sociedad dispone de una serie de herramientas de diversos tipos que deben utilizarse de manera selectiva e integrada con el objetivo de disminuir su vulnerabilidad y aumentar su resiliencia para contribuir a su lucha contra los efectos del cambio climático. Las herramientas que se proponen para emplearlas de acuerdo con las características y situaciones correspondientes a los diversos páramos del país y a su grado de intervención presentes son las siguientes:

Herramientas científico tecnológicas • El páramo debe entenderse sistémicamente desde la integración de las perspectivas cultural y biogeográfica, como la parte culminante del sistema de montañas ecuatoriales húmedas. • Se debe continuar investigando el funcionamiento del páramo para conocerlo mejor y para poder precisar y valorar sus servicios ambientales. • Se debe seguir avanzando en la identificación, medición, reacción y análisis de los impactos causados por el cambio climático y su manejo.

Herramientas de planificación y normatividad • Impulsar que por fin se expida una Ley Marco de Ordenamiento Territorial para el país en la cual los páramos principales, y en especial las estrellas fluviales de importancia nacional, se definan como ecosistemas “ïntangibles”, por su naturaleza única y sus servicios ambientales de carácter vital. • Incluir en los planes de ordenamiento territorial municipal la protección y la conservación de las zonas de páramo limitando y reglamentando sus usos. • Convertir los páramos, en especial los de mayor importancia, en Parques Nacionales Naturales, conformando simultáneamente zonas amortiguadoras manejadas por las CAR’s. • Adoptar el concepto de biorregión para hacer posible el manejo integrado de los páramos cuando sea el caso. • Fomentar la participación de organizaciones comunitarias de manejo de cuencas y ONG en el manejo y la administración de los páramos. • Prohibir las actividades primarias comerciales de media y gran escala en los páramos. • Convertir la explotación comercial de media y gran escala del páramo en delito ecológico con penas muy severas.

Herramientas económicas • Pago de la tasa de agua con destinación a la conservación y el manejo de los páramos y fuentes de agua.

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• Establecer exenciones tributarias para los propietarios de zonas de páramo y de cuencas abastecedoras de agua. • Lograr que los recursos provenientes de la tasa de agua sean administrados por las organizaciones de usuarios y propietarios de cuencas, mediante convenios con las CAR’s y la Unidad de Parques. • Valorar los servicios ambientales del páramo en especial la producción de agua y el “secuestro” de carbono. Con respecto a este último conformar proyectos de conservación con recursos del Mecanismo de Desarrollo Limpio. • Considerar los páramos como espacios para aplicar la visión de la sostenibilidad fuerte. Herramientas culturales • Impulsar el cambio de visión del páramo de espacio vacío e inculto a espacio de generación de servicios ambientales vitales y espacio para el “trabajo de la naturaleza”. • Difusión y socialización de la importancia y el valor ecosistémico y económico del páramo en la educación formal y no formal. • Difusión amplia de las medidas de penalización a los usos deteriorantes e insostenibles del páramo.

LITERATURA CITADA Bell, S. & S. Morse. 2000. Sustainability indicators. Measuring the immeasurable. Reimpreso. London, UK, Earthscan. Dominsky, A., J. Clark & J. Fox. 1992. Building the sustainable city, community environmental council, Santa Bárbara, US. Fresco, L. O. & S. B. Kroonenberg. 1992. Time and spatial scales in ecological sustainability, land use policy. vol 9 , pp 155 - 168. Guhl N., E., E. Wills, L. F. Macias, A. Boada & C. Capera. 1998. Guía para la gestión ambiental regional y local. Bogotá, Colombia, Fonade, DNP, Quinaxi. Guhl N., E., M. R. Valencia, L. F. Macías, A. Zapata, M. I. Durán & A. Zúñiga. 2000. Vida y región, gestión ambiental en el Valle del Cauca, Cali, Colombia. CVC. Quinaxi. Guhl, E. 1982. Los páramos circundantes de la Sabana de Bogotá. Bogotá, Colombia. Jardín Botánico José Celestino Mutis. Hodge, R. A. & P. Hardi. 1997. The need for guidelines: the rationale underlying the Bellagio principles for assessment. In Hardy, P. & T. Zdan (Eds.). Assessing sustainable development: Principles and practice, pp. 7-20, The International Institute for Sustainable Development, Winnipeg, Canada Lynman, J. K. & R. W. Herdt. 1989. Sense and sustainability: sustainability as an objective in international agricultural research. Agricultural Economics, Vol 3, pp 381-398.

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Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climático

Hilda Gutiérrez-Rey

MODELO PARA EVALUAR LA VULNERABILIDAD DE LAS COBERTURAS VEGETALES DE COLOMBIA ANTE UN POSIBLE CAMBIO CLIMÁTICO UTILIZANDO SIG CON ÉNFASIS EN LAS COBERTURAS NIVAL Y DE PÁRAMO Por Hilda Jeanneth Gutiérrez-Rey

RESUMEN En este trabajo se presenta la metodología y los resultados de la construcción de un modelo prospectivo usando SIG (Sistemas de Información Geográfica), en Spatial Modeler Language, para la evaluación de la vulnerabilidad de las coberturas vegetales ante un posible cambio climático, y su aplicación específica a las coberturas nival y de páramo de Colombia. El análisis de los posibles impactos en la vegetación como consecuencia del cambio climático, se logró mediante la aplicación del Método de planteamiento de función directa, propuesto por el Panel Intergubernamental de Cambio Climático, IPCC, el cual analiza las distribuciones bioclimáticas actuales y sus posibles distribuciones futuras al cambiar el patrón de clima por duplicación de CO2 en la atmósfera.

El Modelo de vulnerabilidad se implementó en tres fases o subsistemas: En la Primera fase o subsistema actual (1XCO2), se implementaron los submodelos generadores de zonificación bioclimática, y para este proyecto, de las Zonas de vida de Holdridge actuales, línea base climática 1961-1990. En la Segunda fase o subsistema de Cambio Climático, se desarrollaron los submodelos de zonificación bioclimática de las Zonas de vida de Holdridge futuras bajo escenarios de Cambio Climático con duplicación de CO2 en la atmósfera (2XCO2). Y finalmente, en la Tercera fase o Subsistema de vulnerabilidad de las coberturas vegetales, se generó el submodelo de Desplazamientos de las zonas de Vida de Holdridge y el Submodelo de evaluación del grado de vulnerabilidad de las coberturas vegetales al variar el patrón del clima en Colombia. Palabras clave: Cambio climático, escenario climático proyectado, modelo en SIG, vulnerabilidad de las coberturas vegetales, Zonas de vida de Holdridge.

ABSTRACT This technical paper summarizes the methodologies and results of the construction of a Model using GIS (Geographical Information Systems), in Spatial Modeler Language, for evaluating the Vulnerability of the Vegetation Covers, in face of a possible Global Climate Change, and it specifically application for Colombian Nival and Paramo Covers.

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The analysis of the vulnerability of the possible impact on vegetation as a consequence of climate change was carried out by application of the Method of Direct Function Establishing, recommended by Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC. An analysis of the displacement of Life Zones of Holdridge was made under a scenario with duplication of the CO2 concentration in the atmosphere and identified vegetation affected by displacement.

The model of Vulnerability was subdivided in three Phases or Subsystems: In the First Phase or Present Subsystem, the submodel generates a bioclimatic zonification of the Holdridge Life Zones (1XCO2), under a currently scenario of Climatic Base Line 1961-1990. In the Second Phase or Subsystem of Climate Change, the submodel develops a bioclimatic zonification of the Holdridge Life Zones, under a future climate Scenario with duplication of the contained of the CO2 in the atmosphere (2XCO2). The Third Phase or Subsystem of Vulnerability, the submodel generates the displacements of the Life Zones of Holdridge and the analysis of the present distribution and its future changes in distribution and area under the new climate patterns. It is also able to evaluate the degree of Vulnerability of the Vegetation Covers with the climate change trends for Colombia. Key words: Climatic change, future climate scenario, GIS Model, Life Zones of Holdridge, vulnerability of vegetation covers.

INTRODUCCIÓN Existe la preocupación de que las actividades humanas puedan cambiar el clima de la tierra y por consiguiente del territorio colombiano, al intensificarse el efecto invernadero como consecuencia de las emisiones de dióxido de carbono, metano y otros gases, que pueden hacer que aumente la temperatura de la superficie terrestre, lo que se ha denominado “calentamiento global”. Si esto ocurre, los cambios consiguientes en el comportamiento espacial y temporal de los factores climáticos, especialmente de la temperatura y de la precipitación, pueden tener consecuencias importantes sobre las coberturas vegetales y los ecosistemas colombianos, ya que el país presenta un territorio multidiverso en lo hidroclimático, biológico, cultural y socioeconómico. Bioclimáticamente, en el país se pueden identificar 28 zonas de vida, según la clasificación de Holdridge, y 38 tipos de coberturas vegetales de acuerdo con las Coberturas Vegetales IDEAM/96, correspondiendo el 56% de la superficie nacional a bosques, el 26% a agroecosistemas, el 14% a sabanas, el 1,5% a coberturas xerofíticas, el 1,4% a páramos, el 0,03% a cobertura nival, entre otros; y todo esto ligado a la existencia de una alta biodiversidad en la que el clima es un factor limitante especialmente en su productividad primaria.

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La distribución geográfica nacional de los tipos de vegetación, podrían variar tanto latitudinal como altitudinalmente, respondiendo al cambio del patrón de clima y al ritmo en que se presente, siendo más vulnerables las coberturas vegetales si éste se presenta en forma rápida. Este estudio de vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un posible cambio climático, fue encomendado a la investigadora por el Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, IDEAM, para ser desarrollado como Tesis de grado para optar al título de Magíster en Medio Ambiente y Desarrollo, Área de Gestión Ambiental de la Universidad Nacional de Colombia, y como parte de la Primera Comunicación Nacional de la República de Colombia ante la Conferencia de las Partes (COP) de la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre Cambio Climático (UNFCCC), que presentó el IDEAM dentro de los compromisos adquiridos por el país. La metodología de planteamiento de función directa utilizada en este estudio y en las Comunicaciones nacionales de Cambio Climático de mas de 56 países del mundo (U. S. Country Studies Program), fue adicionalmente ajustada a las condiciones bioclimáticas y biogeográficas de Colombia, para evaluar con mayor precisión la vulnerabilidad de las coberturas naturales ante un cambio climático, incluyendo las coberturas de la alta montaña colombiana nival y de páramo.

ASPECTOS METODOLÓGICOS Y RESULTADOS Dado que el objetivo principal del estudio fue el de desarrollar un modelo dinámico del grado de vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un posible cambio climático, y que éste se debía implementar operativamente en la plataforma informática del IDEAM, SIG Arc/Info y Erdas Imagine, en “Spatial Modeler Language”, se decidió dividir el proyecto en tres fases o subsistemas, para que tuviera la suficiente capacidad de generar la distribución espacial para el territorio colombiano de variables climatológicas y de unidades bioclimáticas, mediante calibraciones con escenarios climáticos pasados, presentes y futuros, así como para evaluar el grado de vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia frente a un cambio climático. Las fases de implementación del modelo de evaluación del grado de vulnerabilidad de las coberturas vegetales ante un cambio climático fueron las siguientes: • Zonas de vida de Holdridge actual (1XCO2) • Zonas de vida de Holdridge con cambio climático (2XCO2) • Vulnerabilidad de las coberturas vegetales Zonas de vida de Holdridge actual (1XCO2) El desarrollo de la primera fase o construcción del Submodelo de Zonas de vida de Holdridge actual, a partir de la Línea Base Climática 1961-1990, comprende inicialmente la generación de los submodelos de distribución espacial de las variables climáticas: biotemperatura, precipitación, evapotranspiración y humedad (relación de evapotranspiración potencial), para el período 1961-1990, y finalmente, la generación del modelo de las Zonas de vida o unidades bioclimáticas de Holdridge, para el mismo período, incluyendo las correspondientes transiciones de las Zonas de vida.

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En esta primera fase se implementaron y mejoraron los modelos en SIG desarrollados por IDEAM, Guhl & Leyva (1997) y Guhl (1999), de acuerdo con el sistema ecológico para la clasificación de Zonas de vida de L. R. Holdridge (Espinal & Montenegro 1963, IGAC 1976, Gutiérrez 1989, Holdridge 1996). De acuerdo con los resultados obtenidos en esta primera fase, existen 28 unidades bioclimáticas y 18 transiciones de Zonas de vida para todo el territorio colombiano, y específicamente ocho zonas de vida para la alta montaña, las cuales se muestran con sus respectivos rangos climáticos en la Tabla 1: “Zonas de vida de Holdridge para la alta montaña colombiana, línea base climática 1961-1990 (1XCO2)”. Vemos que las Zonas de vida del cinturón altitudinal montano de Holdridge y que corresponden a las unidades bioclimáticas de Bosque Húmedo Montano (bh-M), Bosque Muy Húmedo Montano (bmh-M) y Bosque Pluvial Montano (bp-M) del cinturón Montano alcanzan una extensión de aproximadamente el 3% del país. De acuerdo con la clasificación de Cuatrecasas, el cinturón Montano corresponde al Subpáramo, siendo la franja transicional entre la selva subandina y el páramo ubicada entre los 2.700 y 3.200 msnm, con variaciones altitudinales de acuerdo a las condiciones locales, y con promedios anuales de temperatura entre 6 °C a 12 °C. En el subpáramo por condiciones topográficas locales de abrigo, se puede encontrar bosque alto andino, y comúnmente, vegetación de arbustos y árboles pequeños, chusques, líquenes, hepáticas, musgos y algunas especies de espeletias. La Zona de vida de Bosque Húmedo Montano (bh-M) o Subpáramo Húmedo, ocupa el 0,37% del territorio nacional. Esta Zona de vida del Piso Montano según la Clasificación de Holdridge, está ubicada entre los 2.800 y 3.200 msnm, con variaciones de acuerdo a las condiciones topográficas locales, y se caracteriza por tener precipitaciones entre 500 y 1.000 mm. La Zona de vida de Bosque muy Húmedo Montano (bmh-M), o Subpáramo Muy Húmedo, ocupa el 1,84% del país y sus precipitaciones promedio son de 2.500 a 3.000 mm anuales. La Zona de vida de Bosque Pluvial Montano (bp-M) o Subpáramo Pluvial, ocupa el 0,743% del territorio nacional y su promedio anual de lluvias es mayor a 2.000 mm. La Zona de vida Matorral Desértico Montano (md-M), o Subpáramo Desértico, ocupa el 0,002% del territorio nacional y se caracteriza por tener precipitaciones entre 125 y 250 mm anuales. Entre aproximadamente los 3.200 y 4.200 m de altura y con temperaturas promedios multianuales entre 3 °C y 6 °C, se ubican las Zonas de vida Subandinas o Subalpinas ocupando aproximadamente el 0,3% del país. Estas Unidades bioclimáticas Subandinas o Subalpinas corresponden al páramo propiamente dicho, y son el Páramo Pluvial Subalpino (pp-SA) y el Páramo Subandino (p-SA). Se reconoce el páramo por el predominio de gramíneas y frailejonales, entremezclados con gran variedad de nanoflora. La Zona de vida de Páramo Pluvial Subalpino (pp-SA), o Páramo Pluvial según Cuatrecasas, se caracteriza por tener precipitaciones mayores a 1.000 mm anuales y representa el 0,276% del total nacional.

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La Zona de vida de Páramo Subandino (p-SA), o páramo propiamente dicho, tiene precipitaciones entre 500 y 1.000 mm promedio multianual y representa el 0,007 % del territorio nacional. Entre los 4.200 y 4.700 m de altura y bajo temperaturas promedio entre 1,5 °C y 3,0 °C, encontramos la Zona de vida de Tundra Pluvial Alpina (tp-A) o Superpáramo según Cuatrecasas, la cual ocupa el 0,035%. Esta zona de vida corresponde a promedios multianuales inferiores a 500 mm de lluvia. En el Superpáramo la cobertura vegetal es muy escasa, casi nula, los suelos poco evolucionados y las condiciones climáticas muy extremas en frío y humedad. Finalmente, sobre los 4.700 m con variaciones locales, la Zona de vida Nival (N) ocupa actualmente el 0,04% y se caracteriza por tener temperaturas promedio entre 0 °C y 1,5 °C.

Zonas de vida de Holdridge con cambio climático 2XCO2 Esta segunda fase comprende la implementación de los submodelos de distribución espacial en el territorio colombiano de las variables climáticas de biotemperatura, precipitación, evapotranspiración y humedad (relación de evapotranspiración potencial) con el escenario de cambio climático seleccionado para el estudio, y la generación del submodelo de las Zonas de vida o Unidades bioclimáticas de Holdridge con escenarios de cambio climático proyectados, incluyendo las correspondientes transiciones de las Zonas de vida con cambio climático. El escenario de cambio climático 2XCO2, aplicado en este proyecto, y sobre una zonificación de 24 regiones de Colombia, se estimó con base en una compilación Síntesis Hulme para los países de los Andes norte, de proyecciones de siete modelos de cambio climático de Circulación General, GCM’s, bajo duplicación de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera 2XCO2. Este es un Escenario Moderado A1, el cual se aproxima a una duplicación de CO2 en la atmósfera hacia el año 2100, y se encuentra disponible en el Centro de Distribución del IPCC. Los “Posibles cambios climáticos en temperatura y precipitación con escenario moderado Síntesis Hulme 2XCO2 para 24 regiones de Colombia”, se pueden observar en la Tabla 2, y fueron aplicados al submodelo de Cambio Climático 2XCO2, para generar la distribución espacial futura de las Zonas de vida de Holdridge y sus respectivas transiciones para Colombia. Analizando los resultados obtenidos con el escenario de cambio climático moderado de síntesis de Hulme, cerca del año 2100 en Colombia podrían existir 26 Unidades Bioclimáticas o Zonas de vida de Holdridge, y específicamente para la alta montaña colombiana, ocho zonas de vida, las cuales se detallan en la Tabla 3: “Zonas de vida de Holdridge para la alta montaña colombiana con escenario de cambio climático 2X CO2”. Todo indica que aproximadamente la mitad de las áreas ocupadas actualmente por las zonas de vida de alta montaña colombiana y que corresponden a los pisos altitudinales Montano, Subandino, Andino y Nival de Holdridge, podrían verse desplazadas por efecto del nuevo patrón de clima, hasta 500 m más arriba de su localización actual, con variaciones altitudinales de acuerdo a las condiciones locales.

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Como ya se había explicado, este cinturón Montano corresponde a las Zonas de vida de Holdridge de Bosque Húmedo Montano (bh-M), Bosque Muy Húmedo Montano (bmh-M), Bosque Pluvial Montano (bp-M) y de Matorral Desértico Montano (md-M). En el cinturón Montano de Holdridge encontramos el Subpáramo según Cuatrecasas, y en la actualidad tiene como límite inferior aproximadamente los 2.800 m, pudiendo desplazarse con el cambio climático a 3.200 msnm, con un promedio de temperatura anual de 6 °C a 12 °C. De acuerdo al modelo, las zonas de Subpáramo con el nuevo patrón de clima pasarían a ocupar una extensión de 1,6% del territorio nacional, lo que nos indica que se podrían reducir en un poco más de la mitad. La Zona de vida de Matorral Desértico Montano (md-M), o Subpáramo Desértico, con precipitaciones entre 125 y 250 mm al año, con el cambio climático mantendría en el territorio nacional un área de 0,0002%.

Vulnerabilidad de las coberturas vegetales Esta fase comprende el desarrollo en SIG del Submodelo de evaluación del grado de vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un posible cambio climático, con la aplicación de la Metodología IPCC de planteamiento de función directa, y el desarrollo de matrices de ponderación de las señales climáticas que parametrizan los efectos del cambio de clima sobre los patrones de las formaciones vegetales, las cuales están ligadas tanto a los desplazamientos en la distribución de las Zonas de vida, como al grado de sensibilidad de cada una de las coberturas vegetales, a las Transiciones de las Unidades Bioclimáticas, a la Línea de temperatura crítica de Holdridge o Línea de Escarcha, a la variación del Índice de Relación de Humedad y déficit hídricos, con el propósito de afinar el modelo a la realidad bioclimática y biogeográfica del país.

Desplazamientos de las Zonas de vida de Holdridge con escenario de cambio climático 2XCO2 La metodología del IPCC de Planteamiento de función directa o función de transparencia directa para la evaluación de la vulnerabilidad de las coberturas vegetales, nos permite analizar los cambios en área y distribución de las unidades bioclimáticas actuales y unidades bioclimáticas futuras con el cambio de patrón ambiental. En la Tabla 4: “Desplazamientos de las Zonas de vida de Holdridge de la alta montaña colombiana con escenario de cambio climático proyectado 2XCO 2”, podemos ver los resultados obtenidos en cuanto a las áreas y porcentajes totales de desplazamiento de las Zonas de vida de la alta montaña colombiana. Podemos deducir que las áreas de alta montaña en Colombia podrían verse desplazadas casi en la mitad de su extensión actual. El cinturón altitudinal Montano actual, en donde se encuentran ubicadas las zonas de subpáramo de acuerdo a Cuatrecasas, se desplazaría en un 47,6%. El cinturón altitudinal Subandino, en donde se encuentra el páramo propiamente dicho según Cuatrecasas, se desplazaría en un 75,75%. El cinturón altitudinal de Tundra en donde se ubica el Superpáramo se desplazaría en un 85,2%; y finalmente el cinturón altitudinal Nival podría desplazarse en un 94,48%.

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En la Tabla 5: “Modificaciones de las Zonas de vida de Holdridge de la alta montaña colombiana bajo un escenario de Cambio Climático 2XCO2”, se plasman con mayor detalle las modificaciones como efecto del cambio climático, de cada una de las Zonas de vida a otras Zonas de vida por lo general más secas y localizadas a altitudes diferentes. El área con ocupación actual de la zona de vida Matorral Desértico Montano (md-M), podría verse desplazada en un 100% por la zona de vida inmediatamente más seca y ubicada altitudinalmente más baja, como es la Estepa Espinosa Montano Bajo (ee-MB). La Zona de vida de Bosque Pluvial Montano (bp-M) se vería afectada por el cambio climático en un 78%. Pasando en un 12,6% a Pluvial Montano Bajo (bp-MB), un 40,2% a Bosque Muy Húmedo Montano Bajo (bmh-MB) y un 21,14% a Bosque Húmedo Montano Bajo (bh-MB). La Zona de Vida de Bosque Húmedo Montano (bh-M) se vería afectada en un 76% de su extensión actual, pasando con el cambio climático a Bosque Seco Montano Bajo (bs-MB) en un 72,6%, a Matorral Desértico Montano en un 0,15% y a Estepa Espinosa Montano Bajo (ee-MB) en un 2,75%. La Zona de Vida de Bosque Muy Húmedo Montano (bmh-M) permanece en un 41,04%. Al cambiar el 50% de la extensión de esta Zona de Vida, equivaldría a una variación del 1% del territorio nacional. Con el cambio climático se modificaría en un 8,55% a Bosque Húmedo Montano (bh-M), un 40,95% a Bosque Húmedo Montano Bajo (bh-MB) y un 9,45% a Bosque Seco Montano Bajo (bs-MB). La Zona de vida Páramo Subalpino (p-SA) o de páramo propiamente dicho de acuerdo con Cuatrecasas, pasaría en un 100% a Bosque Húmedo Montano (bh-M). La Zona de vida Páramo Pluvial Subalpino (pp-SA) cambiaría aproximadamente en el 92% de su extensión, pasando a Bosque Muy Húmedo Montano (bmh-M) en un 76,2%, a Bosque Pluvial Montano el 9,42%, a Bosque Húmedo Montano el 6,05% y a Bosque Pluvial Montano el 0,1%. En el caso específico de la Zona de Vida Tundra Pluvial Alpina (tp-A) o Superpáramo de acuerdo con Cuatrecasas, pasaría el 99,7% a Páramo Pluvial Subalpino (pp-SA) y el 0,34% a Páramo Subalpino (p-SA). La Zona de Vida Nival (N) se vería afectada en el 92%, desplazándose un 64,7 % a Páramo Pluvial Subalpino (pp-SA), y un 27,1% a Superpáramo o Tundra Pluvial Alpina (tp-A). La Zona de Vida de Bosque Pluvial Montano (bp-M) se vería afectada por el cambio climático en un 78%. Pasando en un 12,6% a Pluvial Montano Bajo (bp-MB), un 40,2% a Bosque Muy Húmedo Montano Bajo (bmh-MB) y un 21,14% a Bosque Húmedo Montano Bajo (bh-MB). Se debe tener en cuenta que las Zonas de vida y los desplazamientos generados por el Modelo de Planteamiento de función directa y que se muestran en las tablas anteriores 1, 3, 4 y 5, se refieren exclusivamente a Unidades Homoclimáticas en precipitación y temperatura de acuerdo con los rangos del Diagrama de Zonas de vida de Leslie Holdridge.

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Entonces con el fin de identificar qué coberturas de la alta montaña colombiana corresponden a esas áreas modificadas por desplazamiento de las Zonas de vida, se hizo necesario relacionar estos resultados con las coberturas naturales del país, mediante la calibración del submodelo con las bases de datos relacionales de las coberturas vegetales, uso y ocupación del territorio colombiano IDEAM/96, generado con el procesamiento y análisis de 67 imágenes de Satélite Landsat TM. En esta calibración se obtuvo que el 55,45% de la cobertura de páramo actual podría verse afectada con el futuro patrón de clima, al igual que el 77,79% de la cobertura nival. Estos resultados se resumen en la Tabla 6 “Coberturas de alta montaña colombiana IDEAM/96 afectadas por cambio climático 2XCO2”.

Zonificación del territorio colombiano en grados de vulnerabilidad frente a un cambio climático 2XCO2 De acuerdo con los resultados obtenidos por el modelo, la distribución geográfica de las coberturas vegetales de Colombia con un grado “Alto” de vulnerabilidad ante un posible cambio climático proyectado 2XCO2, podría llegar a ocupar el 6,1% del territorio colombiano, correspondiendo a las zonas de alta y media montaña. En la Tabla 7: “Grado de vulnerabilidad de las coberturas de alta montaña colombiana frente a un cambio climático con escenario futuro 2XCO 2 ”, podemos ver que específicamente la cobertura de páramo presentaría una “Vulnerabilidad alta” en un 30% de su área total y el 70% restante, una “Vulnerabilidad media” al cambio climático proyectado 2XCO2. La cobertura nival tendría una “Vulnerabilidad alta” en un 12,4 % de su extensión y una “Vulnerabilidad media” en el 87,6% restante de su área.

AGRADECIMIENTOS En primer lugar al Director general del IDEAM, Carlos Castaño-Uribe, por seleccionar y apoyar la presentación de este trabajo de investigación: “Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un Cambio Climático, con énfasis en Coberturas de Páramo y Nival”, en el Congreso Mundial de Páramos, que se realizó en Paipa, Boyacá, Colombia, del 13 al 18 de Mayo de 2002. Al Ex-director general del IDEAM (1995 - 2001) Pablo Leyva-Franco, mi gratitud y respeto por su apoyo y aportes a este proyecto de investigación como parte de la Primera Comunicación Nacional de la República de Colombia ante la Conferencia de las Partes (COP) de la Convención Marco de las Naciones Unidas Sobre Cambio Climático (UNFCCC), y que presentó el IDEAM dentro de los compromisos adquiridos por el país. A los profesionales del equipo técnico-científico del IDEAM que de una manera u otra colaboraron en este estudio. De manera muy especial a Andrés Guhl-Corpas, por su incondicional soporte científico y asesoría durante el desarrollo de este estudio.

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A todo el cuerpo docente y administrativo de la Maestría de Medio Ambiente y Desarrollo de la Universidad Nacional, y en especial a los ilustres profesores Julio Carrizosa-Umaña, Germán Galvis-Vergara, Gabriel Guillot-Monroy, David Díaz-Florián y Augusto ÁngelMaya.

LITERATURA CITADA Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la Vegetación Natural de Colombia. Revista Academia Colombiana de Ciencias Exactas 10(40): 221-264. Reeditado como: Aspectos de la Vegetación Natural de Colombia Perez-Arbelaezia 2: 155-285. 1989. Espinal, L. & E. Montenegro. 1963. Formaciones Vegetales de Colombia. Memoria Explicativa sobre el Mapa Ecológico. Instituto Geográfico Agustín Codazzi, IGAC. Bogotá, Colombia. Guhl, A. 1999. Ecological Zoning of Colombia using the Holdridge Life Zones System. IDEAM. CD of Magister Thesis in Geography, University of Illinois, Urbana, USA. Gulh-Corpas, A. & P. Leyva-Franco. 1997. Zonificación Ecológica de Colombia usando las Zonas de Vida de Holdridge. C.D. IDEAM, Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, Bogotá, Colombia. Gutiérrez-Rey, H. J. 2001. Vulnerabilidad de las coberturas vegetales de Colombia ante un cambio climático. Tesis de Maestría en Medio Ambiente y Desarrollo. Universidad Nacional. Bogotá, Colombia. Gutiérrez-Rey, H. J. 1989. Clasificaciones climáticas. Instituto Colombiano de Hidrología, Meteorología y Adecuación de Tierras, HIMAT. Bogotá, Colombia. Holdridge, L. 1996. Ecología basada en Zonas de Vida. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, IICA. San José de Costa Rica. p.225. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM). 1996. Coberturas vegetales, uso y ocupación del territorio colombiano. IDEAM. Bogotá, Colombia. Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC). 1976. Zonas de Vida o formaciones vegetales de Colombia. Memoria Explicativa sobre el Mapa Ecológico. Bogotá, Colombia. Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). 1999. Introducción a los modelos climáticos simples y utilizados en el segundo Informe de Evaluación del IPCC. Documento Técnico II del IPCC. Ginebra, Suiza. Ramos-Mane. 1997. Vulnerability and adaptation to climate change in Latin America. Proceeding of Workshop in April 1996, Montevideo, Uruguay, Climate Research. U.S. Country Studies Program. Volume 9: Nos. 1 and 2. U.S. Country Studies Program. 1995. Central America: Vulnerability assessment to climate change for the water, coastal and agricultural resources. Central America Country Studies Project Team: Climate Change Country Studies.

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Luis Eduardo Mora-Osejo

El CICLO CLIMÁTICO CIRCADIANO, LOS CAMBIOS INTEMPESTIVOS DEL CLIMA DURANTE EL FOTOPERÍODO Y LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LAS PLANTAS DEL PÁRAMO Por Luis Eduardo Mora-Osejo

RESUMEN Los trópicos, particularmente, los páramos, presentan variaciones climáticas únicas, por ej., el ciclo circadiano cuyos contrastes aumentan con la altura sobre el nivel del mar. Una consecuencia es el crecimiento lento de las especies de plantas; otro efecto proviene de las heladas nocturnas causadas por descensos de la temperatura foliar contrastante con las altas temperaturas de las hojas, cercanas a la superficie del terreno. También la velocidad del viento en sitios de mayor altitud sobre el nivel del mar, presenta oscilaciones circadianas de mayor amplitud al medio día. La magnitud de la radiación global y la humedad relativa ambiental contrastan con la temperatura. Durante la evolución de las especies de plantas del páramo aparecieron respuestas adaptativas a las variaciones climáticas circadianas. Por ejemplo, al igual que el calentamiento foliar, la magnitud de la velocidad del viento afecta la fotosíntesis neta. En los páramos desérticos los tejidos foliares externos sufren daños por congelamiento, y la temperatura fluctúa en las noches entre -13 y -16 ºC. El potencial hídrico de los suelos y la temperatura foliar varían con las fluctuaciones de la radiación diurna; por ello puede afirmarse que el potencial hídrico del suelo depende de la interacción momentánea de los parámetros macro y ecoclimáticos, en cualquier comunidad. La especie Pentacalia vaccinioides cuando el suelo está saturado de humedad y el potencial hídrico equivalente a 0 centibares, presenta las tasas más altas de transpiración y conductancia, superiores a las de Espeletia grandiflora bajo las mismas condiciones climáticas. Durante los meses secos del año ocurre lo contrario.

ABSTRACT The tropical high mountain ecosystems, particularly, the paramos show unique climatical sudden changes, some of them are also circadian rhythmic like temperature whose contrasting maxima values increase through altitude gradient. As a consequence, the higher the place where plants live, the slower they grow. Low leaf nocturnal temperatures freeze cell cytoplasm; but leaves near surface show higher temperature. At noon wind velocity increases, when the altitude is higher, global radiation and environmental relative humidity will contrast with temperature. Through evolution paramo plant species originated adaptative responses to negative climatical changes, circadian climatical oscillations included. For instance, leaf circadian heating and high wind velocity have both a negative effect upon net photosynthesis. Through the adaptative response leaf overheating will be avoided. In the high located desert paramos,

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cells of external leaf tissues would die, if an overheating mechanism to avoid such effect would not be present; for instance, cells could freeze when low temperatures fluctuate between -13 ºC and -16 ºC, in such paramos. Soil water potential leaf temperature and diurnal global radiation, change simultaneously since soil water potential, depends on the momentaneous interaction of macro-and microclimatic parameters, of any paramo plant community. By humidity saturated soils; that means soil water potential, equals to 0 centibares, the species Pentacalia vaccinioides show the highest transpiration and conductance rates; inclusive, higher than those of Espeletia grandiflora by the same environmental conditions, but during annual dry seasons just the opposite relationships occur between the two mentioned species.

INTRODUCCIÓN En los trópicos, en general, pero particularmente en los páramos, los factores climáticos presentan situaciones sui generis. En primer lugar, se destaca la fuerte variación térmica diaria, llamada también ciclo circadiano de variación térmica, en contraste con los cambios ligeros de este mismo factor a lo largo de los períodos anuales de lluvias (invierno) y sequías (verano). Por ello, en los trópicos la variación anual-estacional del clima está marcada por la mayor o menor precipitación, mientras que el ciclo circadiano se caracteriza por la variación de la temperatura. El conocido fitogeógrafo alemán Troll (1943), fue quien primero captó y encontró la explicación de estos fenómenos. A medida que aumenta la altura, la variación circadiana de la temperatura es mayor. En el nivel altitudinal del páramo, los cambios contrastantes diarios de los factores climáticos determinan el crecimiento lento de las plantas del páramo. Esto se explica, según Troll (l.c.) por las bajas temperaturas nocturnas, cercanas al punto de congelamiento que deben soportar las plantas, dentro de las condiciones del clima de ritmo o ciclo circadiano de los trópicos (Troll 1960). En los trópicos, el fotoperíodo en el transcurso del año varía muy poco. Por esta razón tampoco existen estaciones anuales fundamentadas en la diferencia del fotoperíodo. Otro ciclo climático circadiano esencial en los trópicos es también el referente a los cambios de la intensidad de la radiación en el día, por eso se habla del ciclo diario de la radiación global. Son precisamente estos cambios rítmicos de la radiación los responsables del cambio rítmico circadiano de la temperatura del ambiente. Por esto mismo las plantas de las montañas tropicales, en particular del páramo, están expuestas todo el año a las heladas nocturnas que en los niveles más altos del páramo pueden alcanzar temperaturas de hasta -10 ºC, mientras que en el mismo sitio donde esto ocurre, en las horas del medio día, la temperatura de las hojas cercanas a la superficie del suelo puede superar los 30 ºC.

LAS FLUCTUACIONES TÉRMICAS AMBIENTALES Y DEL “BANCO” DE HOJAS JUVENILES DE ESPELETIA SSP. La comparación del comportamiento térmico poblacional del “banco de hojas jóvenes” de la especie Espeletia incana efectuado por Murcia (2001) y la del ambiente (región de Mongui

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3.750 m), entre las 6 a.m. y las 10 a.m., mostró que la marcha diaria de la temperatura del banco de hojas de Espeletia desciende con respecto a la temperatura ambiental., en tanto que entre las 12 a.m. y las 12 p.m. los “bancos” de hojas juveniles exhibieron un comportamiento térmico superior al del aire, comportamiento que luego se estabilizó y coincidió con el del aire. Entre la 1 y las 5 a.m., la temperatura del “banco” promedio alcanzó 8,28 ºC, la temperatura ambiente 6,81 ºC y la humedad relativa (HR) promedio fue de 68,38 %. En un individuo cuya talla fue de 0,495 m, la temperatura del “banco de hojas juveniles” fue de 1,6 ºC promedio, la del ambiente 6,2 ºC y la HR 67,2 %, a las 7:06 a.m. A las 14:06 horas 22,1 ºC, se midió la temperatura ambiente máxima, de 12,9 ºC la del “banco” y 51,7 % HR. El individuo con la menor talla, cobertura y número de hojas, presentó la temperatura menor promedio 7,2 ºC y el individuo de mayor talla 164,5 cm, la temperatura de 9,21 ºC del banco de hojas. En un páramo del Nevado del Tolima, situado a 3.870 m, durante las 6 y las 9 a.m. la marcha diaria de la temperatura del “banco” de E. hartwegiana mostró un ascenso marcado con respecto a la del ambiente. Entre las 11 a.m y las 11 p.m. la temperatura de los “bancos” de hojas estuvo siempre por encima de la del ambiente. A las 5 a.m. se estabilizó, la temperatura promedio de los “bancos” (5,61), la del ambiente a 4,66 ºC, la humedad relativa (HR) media 74,56 %. Esto también se estudió en otra área del Nevado del Tolima, situada a 4.200 m de altura, la Cañada el Silencio, en la especie Espeletia harweiana var. centroandina. La temperatura promedio del “banco” de hojas fue de 9,42 ºC. La del ambiente 4,6 ºC; la humedad relativa (HR) ascendió a 80,15 %. El individuo de menor talla, de 0,5 m, presentó a las 5,29 a.m. la menor temperatura puntual del banco -1.0 ºC, la del ambiente 0,7 ºC y la humedad relativa (HR) 83,4 %.

LA OSCILACIÓN CIRCADIANA DEL CLIMA DEL PÁRAMO En el páramo venezolano de Piedras Blancas, a una altura sobre el nivel del mar superior a los 4.000 m, en el mes de enero de 1978, Monasterio (1986) midió durante el ciclo diurno, en la época seca del año, a 150 cm de altura la temperatura del aire y encontró que la oscilación diurna alcanza la magnitud de 13,5 ºC, o sea, entre 11 ºC y -2.5 ºC. En horas nocturnas la temperatura se mantiene por debajo de 0 ºC. A 10 cm de altura del suelo, los rangos de variación son más extremos. La oscilación ocurre entre 12 ºC y -5 ºC. En la superficie del suelo el contraste es aún mayor, la oscilación es de 50 ºC, o sea entre 40 ºC y -10 ºC. Esto ocurre en la época seca por cuanto en la época húmeda los contrastes en todos los niveles del aire y en los de la superficie del suelo, son menores. Cabe preguntar, ¿qué ocurre en los páramos húmedos y pisos tropicales durante el ciclo diario con otros parámetros climáticos? También la velocidad del viento se caracteriza por la oscilación diaria. Al medio día se miden las velocidades máximas, durante todo el año, particularmente en los páramos del Ecuador, según las investigaciones de Endlicher (1982). De ello puede resultar una disminución de la radiación incidente y global y de la temperatura máxima; disminuciones coincidentes con las máximas velocidades del viento sobre todo, si el viento moviliza hacia el sitio de medición masas de nubes que ocultan el sol. La variación circadiana de la radiación en los trópicos y el clima estacional de las regiones extratropicales, llevó a Kessler (1973) a pensar en elaborar un diagrama tal que complementaría

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la captación de su significado. Se trata de un diagrama de isotermas del balance de radiación. Esto mismo, fue realizado por Weischet (1965), pero con respecto a las lluvias en los trópicos y extratrópicos de las altas montañas. En esto último la diferencia consiste en que mientras en los extratrópicos el tipo de precipitación es adventivo, en los trópicos es convectivo. En general, en todo el globo terrestre al viento le corresponde un papel crucial en la definición de las condiciones ecológicas, como ya lo anotara Holdmeier (1994). En las altas montañas tropicales esto sucede, en especial, en los pisos más altos, como se ha podido observar en los páramos de la Cordillera Oriental de Colombia golpeados por los vientos alisios del NE y SE (Mora-Osejo et al. 1995). En Izobamba, Ecuador, el máximo de la velocidad del viento al medio día alcanza valores entre 3,5 y 4,0 m.s. Por la noche el viento entra en calma. A las 20 p.m. ya el aire suele estar quieto y a las 3 a.m. comienza a soplar el viento. En julio y agosto soplan los vientos alisios del SE, cuando tampoco hay quietud en la noche. En los mencionados meses, durante el día la velocidad alcanza 4,5 m.s. La más intensa radiación global incidente concuerda con los mayores valores de la velocidad del viento. También a la humedad relativa del aire, le corresponde un papel importante en la definición de las condiciones ecológicas, como se pudo demostrar en los trabajos llevados a cabo en el Páramo de El Granizo, por el autor (Mora-Osejo, 2001), sólo que los cambios a lo largo del día de este factor contrastan con los correspondientes a la temperatura del aire, en el transcurso del día.

LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LAS ESPECIES DE PLANTAS DEL PÁRAMO A LAS OSCILACIONES CLIMÁTICAS SÚBITAS O CIRCADIANAS Dentro de este contexto cabe la pregunta ¿cómo pueden las plantas sobrevivir a tan pronunciados y súbitos cambios del clima, ya sea en el transcurso del ciclo diario o durante el período de luz? A lo largo de la evolución, las plantas de altas montañas desarrollaron respuestas adaptativas a la marcada inestabilidad, en particular, para responder a la inestabilidad de los factores climáticos del páramo, durante el del ritmo diario o circadiano. El estudio de tales estrategias adaptativas en desarrollo del programa de investigaciones que adelantó el autor Mora et al. (1995) y Mora-Osejo (2001), sobre las estrategias adaptativas de especies de plantas que ocurren con frecuencia en el páramo de bioforma diferente, permitió identificar tanto adaptaciones estructurales como respuestas momentáneas adaptativas, estructurales o funcionales en varias especies de plantas del páramo, entre otras en Espeletia grandiflora y en Pentacalia vaccinioides, especies de bioforma contrastante. Se trata de adaptaciones que permiten a estas dos especies regular los efectos sobre la conductancia y la transpiración foliares, de las variaciones diurnas frecuentes y fuertes de la radiación global y sus respectivos impactos sobre la temperatura de la hoja, la humedad relativa y la temperatura del aire, así como de la tensión hídrica y de la temperatura del suelo

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del páramo. Esto último, sobre todo, durante los meses de menor precipitación del año (diciembre-marzo; julio-agosto). Entre las adaptaciones estructurales, además de las características de las respectivas bioformas, se identificaron características anatómicas de la hoja y del tallo que contribuyen, unas a regular los efectos negativos de las oscilaciones fuertes de los parámetros ambientales, por ejemplo, aquellas que crean condiciones para el almacenamiento de agua; otras, que disminuyen el efecto del calentamiento foliar por exposición de las hojas a elevada insolación; o en fin, otros caracteres que, en conjunto, contribuyen a mantener condiciones de estabilidad de la «capa límite», entre la atmósfera y la superficie foliar. De esta manera se obtiene que las especies de plantas del páramo, unas con mayor eficiencia que otras, como es el caso de Espeletia grandiflora con respecto a Pentacalia vaccinioides, regulen funciones vitales de acuerdo con las variaciones fuertes e intermitentes de los factores ambientales. Por ejemplo, funciones relacionadas con el intercambio de gases entre la atmósfera y el interior de la hoja. Esto se pudo comprobar tanto con respecto a la regulación de la transpiración como de la conductancia foliares, con base en la evaluación estadística de los resultados de las mediciones efectuadas en el páramo, de la intensidad de las variaciones de los diferentes parámetros ambientales y de las respectivas intensidades de variación de los parámetros funcionales de las especies de plantas estudiadas en tres distintas comunidades, sustentadas por substratos también diferentes. A continuación se presentan algunos resultados sobre “El clima del páramo y los efectos de sus singularidades sobre variables fisiológicas” que inciden en la manera de recuperación de la cubierta vegetal. Es decir, los resultados del estudio de adaptaciones relacionadas con la producción de biomasa e intercambio de gases. En particular, la conductancia y la transpiración y las influencias del clima del páramo sobre estas funciones vitales. Las plantas del páramo, ya se trate de pequeños arbustos, macollas o rosetas, pueden presentar las temperaturas más altas de la hoja, por estar expuestas a gradientes térmicos pendientes. No solo las hojas, sino también otros órganos. Así mientras las hojas se pueden calentar a 30 ºC, las raíces pueden permanecer todavía en suelos congelados. Mientras más cercanas al suelo se encuentren los órganos aéreos de las plantas, más lejos se encuentran de las condiciones generales del ambiente. Por lo mismo, la forma de vida de la planta influye sobre la temperatura de la hoja y, sin enfriamiento evaporativo, las temperaturas pueden alcanzar niveles letales para los tejidos activos, aún en los pisos altitudinales elevados. Körner & Cochrane (1983), registraron temperaturas de las superficies del suelo en sitios libres de vegetación de 80 ºC en el páramo. En las plantas herbáceas la temperatura que alcanzan las hojas varía según éstas posean o no pecíolos. Las hojas sésiles experimentan mayor calentamiento. Las plantas de bioforma pulviniforme atrapan fuertemente el calor. Las macollas de Calamagrostis effusa, especie dominante del Frailejonal-pajonal, representan las bioformas también más frecuentes, en terrenos estables, no muy pendientes. Buena parte de las hojas de estas plantas mueren pero permanecen en la macolla y se convierten en moderadoras de los efectos del viento, lo cual permite el calentamiento de la parte inferior de la hoja y del suelo.

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El calentamiento de las hojas de plantas de baja estatura tiene influencia sobre los gradientes de humedad y, por consiguiente, sobre la transpiración y sobre la pérdida de vapor de agua por evaporación del suelo. En general, se acepta que las altas velocidades del viento contribuyen a disminuir o inclusive a suprimir la fotosíntesis neta de las plantas, Tranquillini (1969), lo demostró para arbustos y árboles de los Alpes, experimental y cuantitativamente. De estos resultados se puede deducir que, desde el punto de vista ecológico, las velocidades del viento más pequeñas, menores o iguales a 2,3 m.s., tienen gran significado, ya que cuando ellas ocurren las plantas alpinas fotosintetizan y al máximo transpiran. Por esta razón Tranquillini (l.c.) comparó lo que ocurre con los dos fenómenos señalados en Izobamba y en la localidad de Sonnblick y pudo comprobar la predicción según la cual en los páramos altoandinos con las condiciones anemométricas, raras veces resultan favorables para el crecimiento; mientras que en los Alpes, al menos durante las horas del medio día, en el verano sí son favorables. En síntesis, junto al ritmo circadiano de la temperatura, en los páramos también otros factores ambientales, como la velocidad del viento, contribuyen a regular funciones vitales de las plantas. La velocidad del viento puede alcanzar tal magnitud que interfiera la actividad fotosintética. Por otra parte, también las bajas temperaturas diurnas momentáneas, el congelamiento del agua del suelo durante algunas noches y la elevada radiación ultravioleta tienen efectos negativos.

LOS CAMBIOS DE TEMPERATURA DEL SUELO DEL PÁRAMO Además, los suelos son cada vez menos desarrollados y sujetos a fuertes cambios diarios de la temperatura. Korner & Cochrane (1983), registraron temperaturas de la superficie del suelo en sitios libres de vegetación de 80 ºC en el páramo y tanto las plantas de bioforma de roseta como de macolla y cojines atrapan fuertemente el calor del suelo que alcanza elevadas temperaturas al medio día. Las especies de Espeletia presentan respuestas adaptativas a la escasez de agua disponible en el suelo para las plantas, en razón de las bajas temperaturas que predominan en la noche.

LA REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA EN PLANTAS DEL PÁRAMO Estas respuestas se encontraron en especies del género Espeletia en donde se ha podido demostrar (Murcia 2001) que el conjunto de hojas juveniles y el meristema terminal del tallo se mantienen a una temperatura por encima del punto de congelación. Como es destacado por Solbrig (1986) y confirmado por Murcia (2001), esto ocurre, principalmente, por el efecto aislante de las bases de las hojas marchitas o de la necromasa en el caso del tallo y al efecto aislante de las hojas vivas nictinásticas que se cierran por encima de la yema que contiene el mencionado meristema. Como lo menciona entre otros, Solbrig (l.c.), esta evasión no es posible para las hojas vivas exteriores de la roseta, expuestas directamente a las bajas temperaturas y a la radiación. Consecuentemente, la temperatura de estas hojas desciende en la noche por debajo de la

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temperatura del aire. Se ha podido establecer que el 50 % de los tejidos foliares de estas hojas externas experimentaron daños por congelamiento cuando las temperaturas fluctuaban entre -13 y -16 ºC. O sea, bajo temperaturas inferiores a las que normalmente ocurren en las noches y que corresponde a aproximadamente -10 ºC en los páramos desérticos situados por encima de los 4.000 msnm.

LA REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA Y LA CONDUCTANCIA FOLIARES POR EL POTENCIAL HÍDRICO DEL SUELO Ya en trabajo anterior (Mora-Osejo et al. 1994), mencionaron al potencial hídrico del suelo entre los posibles factores ambientales de mayor impacto en la regulación de las fluctuaciones de corta duración de la intensidad de la transpiración de especies de plantas del páramo. Tal impacto tuvo mayor incidencia sobre la componente estomática de la transpiración, tanto en los días de menor como de mayor precipitación del año. Así mismo, entre los resultados de estudio anterior, Mora-Osejo et al. (l.c.), encontraron que los rangos de variación del potencial hídrico del suelo difieren de una a otra de las comunidades vegetales presentes en el Páramo El Granizo, a saber: Frailejonal-pajonal, vegetación de Turbera, Cordón de Ericaceas y páramo rocoso, sensu Vargas & Zuluaga (1985). En el mismo trabajo (Mora-Osejo et al. 1994) destacan entre otros resultados, las diferencias en las intensidades promedio de la transpiración de las especies más características de cada una de las comunidades mencionadas. Para explicar tales diferencias, en el mismo trabajo (Mora-Osejo et al. 1994), se planteó la hipótesis según la cual las fluctuaciones momentáneas durante el período de luz, del potencial hídrico de los suelos de las diferentes comunidades vegetales del páramo, configuran el factor ambiental de mayor incidencia sobre la magnitud de las variaciones de las intensidades promedio de la transpiración y de la conductancia de las especies típicas de tales comunidades. En desarrollo de este estudio se confirmó esta explicación, inicialmente planteada como hipótesis de trabajo. Además, se pudo establecer que las variaciones momentáneas y las de corta duración del potencial hídrico del suelo, principalmente, provienen de la influencia de las fluctuaciones de los factores climáticos, en especial de la temperatura del suelo y de la humedad relativa. Indirectamente, influyen también sobre el comportamiento del potencial hídrico del suelo las radiaciones global e incidente, temperaturas del aire y del suelo y la velocidad del viento. A esta conclusión también se llegó en trabajo anterior, realizado en el Páramo El Granizo (Mora-Osejo et al. 1994). El mayor impacto del potencial hídrico del suelo sobre las diferencias de las variaciones de las intensidades promedio de la transpiración y de la conductancia se presenta, por consiguiente, en las épocas de menor precipitación del año. En un sólo día de tales épocas, en las altas montañas de la región tropical húmeda pueden ocurrir variaciones fuertes del potencial hídrico del suelo. La causa de ello son las variaciones de la intensidad de la radiación global,

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de la humedad relativa del ambiente, de la temperatura del aire y del suelo y de la dirección y velocidad de los vientos predomintantes (Mora-Osejo, l.c.). Por otra parte, Lösch & Schulze (1995) llegaron a la conclusión de que los cambios intempestivos causados por las variaciones de la radiación, inducen cambios de corta duración en el grado de apertura de los estomas, los cuales, a la vez, inciden sobre las intensidades momentáneas de la transpiración y de la conductancia. Schulze (1986) y Zhang & Davies (1990), citados por Lösch & Schulze (1995), destacan también las regulaciones de origen interno que tendrían tanta importancia como las regulaciones ambientales para entender las respuestas de la planta a la sequía del suelo y a las demandas evaporativas de la atmósfera. La regulación interna incluye transmisión de señales hormonales, desde la raíz al vástago o también desde un elemento estructural, como la hoja, a otro, como el tallo.

LAS INTERRELACIONES DE LOS FACTORES MACRO Y ECOCLIMÁTICOS DE LA CONDUCTANCIA Y TRANSPIRACIÓN Estos resultados ponen en evidencia la relevancia de los estudios dirigidos a profundizar en el conocimiento de las respuestas adaptativas de las plantas de las altas montañas tropicales húmedas a los cambios intempestivos de las intensidades de la radiación solar que producen, a la vez, variaciones intempestivas de las intensidades de los factores ecoclimáticos, tales como la radiación incidente sobre la hoja, la temperatura del suelo, la temperatura del aire, la temperatura de la hoja y la velocidad del viento. El estudio de tales estrategias de supervivencia de las plantas del páramo ha permitido identificar adaptaciones desconocidas tanto estructurales como funcionales de varias especies de plantas del páramo, entre otras, de Espeletia grandiflora y de Pentacalia vaccinioides; especies de bioforma contrastante. Se trata de adaptaciones que permiten a estas dos especies regular los efectos sobre la conductancia y la transpiración foliares de las variaciones diurnas frecuentes y fuertes de la radiación global y sus respectivos efectos sobre la temperatura de la hoja, la humedad relativa y la temperatura del aire, así como de la tensión hídrica y de la temperatura del suelo del páramo. Esto último, sobre todo, durante los meses de menor precipitación del año (diciembre-marzo; julio-agosto). Entre las adaptaciones organizacionales y estructurales, además de las correspondientes a las respectivas bioformas, se identificaron características anatómicas de la hoja y del tallo que contribuyen unas, a regular los efectos negativos de las oscilaciones fuertes de los parámetros ambientales en cuanto crean condiciones para el almacenamiento de agua; otras, disminuyen el efecto del calentamiento foliar por exposición a la elevada insolación o, en fin, otros caracteres que en conjunto contribuyen a mantener condiciones de estabilidad de la “capa límite”, entre la atmósfera y la superficie foliar. De esta manera se obtiene que las especies de plantas del páramo, unas con mayor eficiencia que otras, como es el caso de E. grandiflora con respecto a P. vaccinioides, regulen funciones vitales de acuerdo con las variaciones fuertes e intermitentes de los factores ambientales. Por ejemplo, funciones relacionadas con el intercambio de gases entre la atmósfera y el interior

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de la hoja, tal como pudo comprobarse durante el estudio de campo del autor (MoraOsejo 2001) sobre la regulación de la transpiración y de la conductancia foliares, con ayuda de la evaluación estadística de los resultados de las mediciones efectuadas en el páramo, sobre la intensidad de las variaciones de los diferentes parámetros ambientales y de las respectivas intensidades de variación de los parámetros funcionales de las especies de plantas estudiadas, en tres comunidades sustentadas por suelos diferentes. Tanto la temperatura de la hoja como el potencial hídrico momentáneo del substrato resultan de la interactuación de los parámetros que en un instante dado determinan la situación momentánea macro-y ecoclimática predominante en la respectiva comunidad del páramo. En particular de la temperatura del suelo, de la humedad relativa de la atmósfera, de la temperatura del aire y de la radiación global. Además, la humedad relativa está estrechamente correlacionada con la radiación global, variable, a la vez estrechamente relacionada con la radiación incidente, con la temperatura del suelo y con la temperatura del ambiente, factores sobre los cuales influye la velocidad del viento.

LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LA BIOFORMA, INDUMENTO FOLIAR Y RESERVAS MEDULARES DE AGUA DE ESPELETIA SSP. En el intento de explicar el comportamiento contrastante de la conductancia y de la transpiración de E. grandiflora, en relación con el de P. vaccinioides de estas mismas variables en las tres comunidades, de una parte, y las interrelaciones de este comportamiento con las variaciones de los promedios (+-ES) del potencial hídrico del suelo (T1, T2), de otra parte, se propone la hipótesis siguiente: A las reservas de agua acumuladas en el parénquima de la médula del eje caulinar y en el mesófilo de las hojas de E. grandiflora, sumadas a las características morfológicas y anatómicas de las hojas, estabilizantes de la capa límite; sobre todo, por el envés foliar, se debe la estabilización del continuum: suelo-planta-hoja. Esta estabilidad determina la mayor regularidad de las respuestas de las plantas de esta especie a las variaciones de los factores climáticos. Tal regularidad, a la vez, contrasta con la diversidad de respuestas a los mismos factores climáticos de especies de plantas holoxeromórficas (Mora-Osejo et al. 1995) que, como P. vaccinioides almacena volúmenes limitados de agua en los tejidos foliares. A diferencia de E. grandiflora, la especie holoxeromórfica P. vaccinioides, no dispone de reservas significativas de agua en el tallo, ni características morfológicas particulares estabilizantes de la capa límite entre la superficie foliar y la atmósfera, como ocurre, por lo contrario, en E. grandiflora (Mora-Osejo et al. 1994). Esta misma hipótesis pretende explicar también la reducida amplitud de las variaciones, en cada una de las comunidades, de los valores promedio (M+-SE) de la conductancia y de la transpiración foliar de E. grandiflora.

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De acuerdo con Meinzer & Goldstein (1985) la capacidad de almacenar agua en el parénquima medular o capacitancia de las especies de Espeletia, es la que permite a las especies que poseen esta adaptación sobrevivir en sitios de elevada altura y sobre substratos rocosos, susceptibles de experimentar más rápidos y elevados calentamientos. En tales sitios, a diferencia de otras especies carentes de tales adaptaciones, es donde pueden prosperar las especies de Espeletia, con alta capacitancia; es allí también donde presentan las tasas más altas de conductancia. Por el contrario, las especies con volúmenes de almacenamiento de agua reducidos, como P. vaccinioides, se comportan de manera opuesta, tanto en relación con la conductancia como con la transpiración. Es decir, es precisamente en esos sitios donde estas variables fisiológicas presentan las tasas más reducidas de conductancia y transpiración. Mediante el análisis de varianza ANOVA, se verificó lo expuesto. Es decir, mientras E. grandiflora presenta en el páramo-rocoso, caracterizado por substratos de bajos contenidos de agua las más altas tasas de conductancia y transpiración, por el contrario, P. vaccinioides con reducidas reservas de agua en el parénquima foliar, presenta en la comunidad páramorocoso, las tasas más bajas, tanto de la conductancia como de la transpiración. Cabe señalar que el análisis de varianza ANOVA se refiere a la conductancia y transpiración totales de cada una de las dos especies estudiadas, configurado, en el caso de E. grandiflora por la suma de la transpiración y de la conductancia cuticular (haz) y estomática (envés). En P. vaccinioides, se trata de la transpiración y conductancia estomáticas, abaxiales que resultaron inferiores a las de E. grandiflora, tanto la conductancia total, como la transpiración total de P. vaccinioides. Por el contrario, la componente adaxial de la conductancia y de la transpiración de P. vaccinioides, resultó mayor con respecto a las de E. grandiflora, especie de hojas hipostomáticas. Pero si se analiza en las dos especies, el comportamiento de las dos variables fisiológicas bajo la interacción entre épocas secas (meses de enero y septiembre) y épocas de lluvia (mes de marzo) del páramo El Granizo, cuando el suelo se encuentra prácticamente saturado de humedad y el potencial hídrico es igual o muy cercano a cero (0) centibares, se podrá demostrar que entonces sucede lo contrario. P. vaccinioides presenta no solamente altas tasas de transpiración y conductancia sino que éstas superan a las de E. grandiflora, correspondientes a esa misma época y mes, de los respectivos comienzos de las lluvias (septiembre y marzo).

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RETROCESO GLACIAR EN EL VOLCÁN NEVADO SANTA ISABEL Y SU RELACIÓN CON EL COMPORTAMIENTO CLIMÁTICO (CORDILLERA CENTRAL, COLOMBIA) Por Christian Euscátegui-Collazos & Jorge Luis Ceballos-Liévano

RESUMEN El Volcán Nevado Santa Isabel (Cordillera Central) al igual que todas las masas glaciares de Colombia, presenta una tendencia marcada hacia la desaparición. En el presente estudio se evalúa la incidencia del clima en el proceso de deglaciación de las últimas décadas, a través de los análisis realizados por el Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM). El punto de partida del estudio es la confrontación de datos climáticos de estaciones cercanas a las zonas donde se realizaron las mediciones de pérdida longitudinal del hielo, con lo cual se ha demostrado la estrecha relación entre las variables climatológicas y el retroceso glaciar, así como la fuerte incidencia de fenómenos climáticos extremos en el deshielo actual. Se ha tomado básicamente información del Santa Isabel, reforzando el estudio con análisis realizados para la Sierra Nevada del Cocuy. Palabras clave: Colombia, retroceso glaciar, variables climáticas, Volcán Santa Isabel.

ABSTRACT The snow-covered volcano Santa Isabel like all the glacier masses of Colombia shows a clear bias towards its disappearance. In the present study the incidence of the weather in the deglaciation process in the past decades which is evaluated through the analyses made by the Instituto de Hidrología Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM). The departure point of the study is the confrontation of climatic data in stations near the zones where measurements were made, this analyses shows a close relation between the climatic variables and the glacier recession, as well as a strong incidence of extreme climatic phenomena in actual deglaciation. The data were taken from Santa Isabel glaciers and analyses from the Sierra Nevada del Cocuy were used to reinforce the study. Key words: Climatic characteristics, Colombia, glacier recession, Santa Isabel Volcano.

INTRODUCCIÓN Por su ubicación latitudinal, los glaciares de la zona tropical han sido considerados como un excelente laboratorio para determinar el Cambio Climático Global, debido a la alta variabilidad climática de esta franja y a la alta susceptibilidad de las masas de hielo ante dichas variaciones. Inmediatamente por encima del piso bioclimático de los páramos, si el relieve lo permite, es posible encontrar masas de hielo; es decir, en altas montañas que sobrepasen los 4.600 m de altitud aproximadamente en donde por condiciones atmosféricas se forma nieve y posteriormente hielo formando masas glaciares. En Colombia, actualmente tan solo existen seis lugares donde esto sucede, ocupando un área total de aproximadamente 63,7 km² (IDEAM-

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Universidad Nacional 1997): Sierra Nevada de Santa Marta, Volcán Nevado del Ruiz, Volcán Nevado Santa Isabel, Volcán Nevado del Tolima, Volcán Nevado del Huila y Sierra Nevada del Cocuy. Entre 1987 y 1994 el Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC 1994) y posteriormente el IDEAM (1996 a hoy), han monitoreado el retroceso glaciar sobre la vertiente occidental del Volcán Nevado Santa Isabel, al igual que en la Sierra Nevada del Cocuy (Cordillera Oriental Colombiana). Para la primera masa glaciar en mención se han realizado análisis de relación, con el fin de determinar la incidencia del clima en el comportamiento glaciar. El Volcán Nevado Santa Isabel se encuentra ubicado hacia el centro del país sobre el eje de la Cordillera Central a 5.100 metros de altitud (Figura 1) y forma parte del Parque Nacional Natural Los Nevados, donde se localizan otros dos volcanes nevados, el Ruiz y el Tolima, al norte y sur respectivamente del área de estudio.

Figura 1. Localización del volcán nevado Santa Isabel. Los triángulos en el límite oeste del glaciar esquematizan los diferentes sitios de mediciones del retroceso glaciar. Fuente: Tomado de Euscátegui, 2002.

Al igual que el resto de los glaciares del país, el retroceso en el Santa Isabel ha sido generalizado desde el final de la Pequeña Edad Glacial (año 1850 aproximadamente). Registros aerofotográficos han permitido establecer una pérdida en área de 0,135 km2 por año, desde 1959 hasta diciembre de 1995 (aerofotos más recientes). En Colombia existen pocas estaciones climatológicas por encima de los 4.000 msnm, lo que hace difícil establecer relaciones entre el clima y el retroceso glaciar; así mismo y por diversas circunstancias, los trabajos de campo para realizar mediciones glaciológicas solo han sido posibles en la Sierra Nevada del Cocuy y en los volcanes nevados Ruiz y Santa Isabel, siendo este último el más observado y el que cuenta con información climática disponible para determinar la incidencia del clima en el proceso de deglaciación. En el presente artículo se realiza un análisis de dicha incidencia, partiendo de la información climatológica de la estación “Las Brisas” (IDEAM 2002), con registros desde 1981 y ubica-

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da sobre el flanco occidental del glaciar, a una distancia aproximada de 10 km. Como complemento, se citan algunos resultados obtenidos del seguimiento a la Sierra Nevada del Cocuy y su relación con el comportamiento climático de una estación climatológica cercana.

ASPECTOS METODOLÓGICOS El retroceso glaciar Los nevados del país al igual que las masas glaciares a nivel mundial presentan una tendencia generalizada hacia la desaparición. En efecto, los seis glaciares actuales colombianos han perdido desde el año 1850 de nuestra era, un 80 % de su área y de acuerdo con su tendencia reciente, desaparecerían en el futuro próximo. El seguimiento al retroceso glaciar en Colombia se inició en el Instituto Geográfico “Agustín Codazzi” (IGAC) mediante el proyecto “Caracterización de los glaciares en Colombia” (1987-1994) y a finales del año 1995 el IDEAM continúa el proyecto con la observación de algunas de las masas nevadas del país. Las mediciones han consistido específicamente en la captura de registros de disminución longitudinal (retroceso glaciar) en dos nevados sobre diferente substrato rocoso: la Sierra Nevada del Cocuy y el Volcán Nevado Santa Isabel, sobre rocas sedimentarias y volcánicas respectivamente (IGAC 1994). Sin embargo, para la Sierra del Cocuy la continuidad y periodicidad de los datos no es la mejor, mientras que para la vertiente occidental del Santa Isabel hay un mayor volumen de información que posibilita realizar diversos tipos de análisis. El procedimiento para realizar las mediciones consiste en escoger un punto de referencia, el cual debe ser sólido, inmóvil y de fácil acceso (roca o talud), sobre el cual se marca el nombre, la fecha y la distancia medida con cinta desde la referencia, hasta la lengua glaciar a medir. En la siguiente visita se mide nuevamente esa distancia y la diferencia de la medida inicial a la actual establece el retroceso entre las fechas de medición. Para cada lengua medida se toma su altura con altímetro de precisión, las coordenadas de la referencia y las del límite inferior de la lengua glaciar. Otro procedimiento que ha permitido establecer las pérdidas de área ha sido el seguimiento aerofotográfico, con lo cual se ha logrado evaluar el receso glaciar desde finales del Neoglacial hasta diciembre de 1996, obteniendo resultados que permiten rehacer su historia reciente y pronosticar su evolución.

La incidencia del clima en el retroceso glaciar La ubicación de dos estaciones climatológicas sobre el mismo flanco (oeste) donde se realizan las mediciones glaciológicas en el Santa Isabel y a una distancia cercana, han permitido establecer algunos análisis de correlación para determinar la influencia del clima en la disminución glaciar. Estudios realizados por el IDEAM han permitido establecer una relación entre el comportamiento de la temperatura y las pérdidas longitudinales del hielo entre períodos de monitoreo. Para ello, se han tomado las temperaturas promedio entre cada uno de los períodos de medición de retroceso glaciar, encontrando indicios sobre la relación entre las variaciones de elementos climáticos y el comportamiento glaciar.

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A partir de una metodología estadística desarrollada por Euscátegui (2002) en el IDEAM, se ha logrado determinar la incidencia del brillo en el receso glaciar. Para ello, el autor ha tomado como datos de entrada la información climatológica de la estación «Las Brisas» y los registros de retroceso glaciar tomados por el IGAC (1987-1994). Debido a que las mediciones de retroceso se han establecido sobre diversas lenguas glaciares en el sector occidental del Santa Isabel, se debió realizar un análisis estadístico para determinar la serie representativa de retroceso a correlacionar. Después de establecer las series a relacionar, se realizó un completo modelo de regresión con el correspondiente análisis de residuales. La última fase consistió en la validación del modelo encontrado, mediante análisis gráficos de lo estimado frente a los datos reales. Es importante destacar que la serie de retroceso no es homogénea en el tiempo y por tanto, para establecer la respectiva relación con la variable climática (en este caso, el brillo solar), se debió hacer un análisis lógico de acuerdo con la naturaleza de la respectiva variable. De acuerdo con ello se acumularon las horas de sol en cada uno de los períodos de monitoreo y se confrontó dicha información con la del retroceso glaciar obteniendo resultados interesantes; el criterio de relación es lógico si se tiene en cuenta que el proceso de deshielo aumenta ante mayores cantidades de brillo solar; por el contrario, cuando la nubosidad se incrementa, las horas de exposición del glaciar a los rayos de sol se reducen, disipándose así la intensidad del retroceso glaciar. Las series utilizadas en la correlación, con los respectivos períodos se visualizan en la Tabla 1. Con la metodología adoptada se llegó a establecer un modelo que explica en buena forma el comportamiento del retroceso glaciar. La ecuación resultante fue la siguiente: El análisis de varianza del modelo encontrado indicó que el comportamiento del brillo solar explica en un 78 % el retroceso glaciar, existiendo un lazo estadístico significativo entre las dos variables. La validación del modelo consistió en la comparación de los datos de retroceso final con los estimados por el modelo (Figura 2); de igual forma, se analizó el comportamiento de los registros de retroceso de la gran mayoría de las lenguas medidas (obviando los considerados como errores), con los del modelo obteniendo buenos resultados.

Tabla 1. Valores acumulados de brillo entre los períodos de monitoreo y serie de retroceso final utilizada en la relación establecida. Fuente: Euscátegui (2002).

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Figura 2. Comparación del modelo estimado de retroceso en función del brillo solar contra la serie representativa de retroceso glaciar. Fuente: Euscátegui 2002.

DISCUSIÓN DE RESULTADOS En cuanto al retroceso glaciar Las mediciones directas de retroceso longitudinal del hielo indican una rápida retirada del hielo del orden de 10 m por año aproximadamente, aumentando al doble en condiciones climáticas excepcionales como durante el último Fenómeno Cálido del Pacífico (“El Niño”) (1997-1998) (IDEAM 1998). Aunque los datos de campo no cubren todo el glaciar y las visitas no han sido en ocasiones regulares en el tiempo, los cálculos sobre fotografías aéreas de diferentes años permiten verificar velocidades anuales de retroceso similares a las directas. Adicionalmente, estos datos también son semejantes para otros glaciares colombianos en los que se han medido retrocesos. Históricamente, el Santa Isabel ha tenido un comportamiento similar al reciente. Desde el final de la Pequeña Edad de Hielo o Neoglacial (año 1850 AD), el Santa Isabel al igual que el resto de glaciares colombianos, han retrocedido de forma homogénea. Comparando el área de este nevado al final del Neoglacial (27,8 km2) con la actual (4,5 km2) se reconoce una pérdida de 83 % y una variación del límite inferior del hielo de 350 metros aproximadamente (4.350 para el año 1850 y 4.700 para el 2002). El deshielo ha sido diferencial en las dos vertientes (este, oeste) siendo mayor en la oriental antes de la década de los años 60 y después mayor por la occidental. Esto puede tener causas topográficas, dominancia de vientos o alguna actividad volcánica interna no estudia da. Es de destacar que el retroceso glaciar también afecta significativamente las cimas del glaciar ya que desde el año 1991 (de acuerdo con los registros fotográficos existentes, aunque pudo darse unos años atrás), han quedado descubiertos de hielo algunos afloramientos rocosos. Así mismo, se aprecia una tendencia del glaciar a dividirse en dos partes ya que en su parte central el ancho es mucho menor que en el resto del mismo.

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En cuanto a la relación entre el retroceso glaciar y el clima Los primeros análisis realizados por el IDEAM en cuanto a la determinación de la influencia del clima en la disminución glaciar, demostraron señales de la relación existente. Sin embargo, la naturaleza de una variable como la temperatura media no permitió establecer una estrecha relación, debido a que valores extremos de temperatura entre períodos de medición, «perturban» los datos de la serie. De igual forma, es importante mencionar que la relación se estableció con los datos de una sola lengua glaciar sin tener en cuenta el comportamiento total de la vertiente. No obstante, con el análisis realizado se pudo constatar correspondencia o asociación entre las variables relacionadas. En la Figura 3 se visualiza dicho análisis y se resaltan (franjas sombreadas) los períodos de medición donde a una mayor temperatura media, el retroceso glaciar aumenta; por el contrario, en períodos donde la temperatura decrece (flechas), la velocidad de disminución longitudinal se atenúa.

Figura 3. Comportamiento del retroceso glaciar para una lengua en especial, comparado con las variaciones de temperatura media. Fuente: Ceballos & Euscátegui, 1999.

De otro lado, información de temperatura media anual de la estación “El Cocuy”, ubicada en la alta montaña de la Cordillera Oriental (Figura 4) permite observar una tendencia al aumento en unas cuantas décimas de grado desde mediados de la década del 70, cuyas causas no son conocidas pero probablemente estarían relacionadas con el calentamiento global (IDEAM 2000a).

Figura 4. Temperatura media anual (1974-2000). Estación: El Cocuy (3.716 msnm) Güicán (Boyacá) - Q. Lagunillas.

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De igual forma se resalta, como ya se dijo, la incidencia de fenómenos climáticos extremos en el proceso de deglaciación. Análisis de anomalías de la estación más cercana a la zona donde se realizan las mediciones confirman una disminución de las lluvias con respecto a la media ante la presencia del último Fenómeno Cálido del Pacífico (Figura 5). La casi nula nubosidad aumentó el tiempo de exposición del hielo a la radiación lo que dio origen a su rápida fusión (IDEAM 1998).

Figura 5. Anomalías de precipitación en la estación “El Cocuy” (3.716 msnm) entre 1997 y 1998 que demuestran una disminución en las lluvias (evento “Niño”), durante un período de medición (enero de 1997 y enero de 1998).

Por el contrario, condiciones de humedad generadas por fenómenos fríos como “La Niña” disminuyen considerablemente la velocidad de retroceso glaciar, sin que esto implique una recuperación de las masas glaciares existentes en el territorio nacional. La acumulación de nieve en mayor proporción y una reducción de temperatura y radiación solar directa, contribuyen a atenuar la disminución longitudinal del glaciar. Los retrocesos medidos para un año en el Volcán Nevado Santa Isabel durante la presencia del fenómeno (noviembre de 1999 a diciembre de 2000) estuvieron entre 7 y 8 metros, lo cual se considera por debajo de lo normal (IDEAM 2000b), ya que los índices de retroceso calculados para este glaciar indican tasas de 12 a 15 metros por año. El comportamiento de la precipitación para la estación “Laguna del Otún” a una distancia aproximada de 5 km de donde se realizan las mediciones de retroceso confirman la incidencia de dicho fenómeno en el proceso de deglaciación (Figura 6). La caída de nieve logró reducir el retroceso, contribuyendo a estabilizar en cierta forma el proceso natural de deglaciación (IDEAM 2000b). En cuanto al análisis de la influencia del brillo solar en la disminución glaciar, se ha llegado a establecer el alto peso de este parámetro climático en el proceso de deglaciación. Este resultado podría explicar en buena parte, el análisis de relación con las temperaturas medias realizado por Ceballos & Euscátegui (1999).

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Figura 6. Anomalías de precipitación en la estación “Laguna del Otún” (4.000 msnm) entre enero de 1998 y junio de 1999, que demuestran un exceso de precipitación en un período en el que el retroceso glaciar estuvo por debajo de lo normal.

Es importante tener en cuenta que en todo tipo de relación entre el clima y el retroceso glaciar, no se están incluyendo otros factores físicos como la pendiente y la naturaleza del substrato rocoso. De igual forma se debe destacar que el brillo solar indica solamente la presencia de horas/sol sobre la zona sin detallar las diferentes intensidades de radiación solar. Las variaciones de intensidad podrían explicar en algún porcentaje las desviaciones de la serie estimada en relación con la serie representativa de retroceso utilizada para el análisis (Euscátegui 2002). Otro aspecto que merece ser tenido en cuenta, es el hecho de que el análisis fue realizado con datos (tanto glaciológicos, como climatológicos) obtenidos sobre la vertiente occidental y por ello no se puede generalizar la ecuación obtenida al total del glaciar del Santa Isabel. La falta de información climatológica sobre la vertiente oriental no permite conocer y determinar si el brillo sobre este flanco del glaciar presenta un comportamiento similar al occidental. La limitante de ausencia de estaciones en zonas por encima de los 4.000 msnm se generaliza al resto del país; esto impide determinar con certeza la influencia del clima en otras áreas glaciares del país.

CONCLUSIONES Los análisis realizados hasta ahora en Colombia en donde se ha tratado de determinar la incidencia del clima en la dinámica glaciar, han demostrado que existe un lazo significativo entre estas dos variables, con lo cual se confirma la extrema sensibilidad de los glaciares nacionales a la variabilidad climática. El comportamiento del brillo solar ha incidido en buena parte en la disminución del glaciar del Volcán Nevado Santa Isabel, sin que esto indique que es la única variable que determina el retroceso glaciar. Por ello debe entenderse que en el deshielo actúan una serie de factores

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Clima y deglaciación en el Nevado Santa Isabel

C. Euscátegui-Collazos & J. Ceballos-Liévano

que interactúan contribuyendo al proceso de deglaciación. La falta de información climatológica en zonas de alta montaña en Colombia, no permite llegar a establecer relaciones más complejas y en diferentes zonas glaciares, pero los aportes hasta ahora realizados son una base para futuras investigaciones en un tema fundamental para el Cambio Climático Global. El análisis del retroceso en función del brillo solar, no permitió determinar la influencia de fenómenos extremos, como lo han demostrado estudios realizados por el IDEAM. Estos demuestran que la disminución longitudinal tiene una velocidad de 10 m por año, para un año normal, incrementándose en más del doble ante la presencia de fenómenos “Niño”; por el contrario en fases frías del tipo “Niña”, el retroceso se atenúa siendo menor al valor normal. El resultado del estudio es lógico ya que en épocas de sequía o verano los glaciares se desprovisten de nieve, quedando el hielo al descubierto ante los rayos solares, y por ende, aumentando el proceso de fusión glaciar. Opuesto a lo anterior, cuando la superficie glaciar presenta nieve fresca, el albedo aumenta, reflejando así una mayor cantidad de la energía emitida por el sol.

LITERATURA CITADA Ceballos, J. & C. Euscátegui. 1999. El Cambio Climático sobre los glaciares colombianos. V Congreso Colombiano de Meteorología. Bogotá. Euscátegui, C. 2002. Incidencias de las variaciones del brillo solar en la dinámica glaciar del volcán nevado Santa Isabel. En: Revista Meteorología Colombiana. Universidad Nacional de Colombia. En edición. Bogotá. IDEAM. 1998. Informe técnico de la comisión efectuada a la Sierra nevada del Cocuy. Bogotá. Inédito. IDEAM. 2000a. El estado del medio ambiente en Colombia. Bogotá. IDEAM. 2000b. Informe técnico de la comisión efectuada al volcán nevado Santa Isabel. Bogotá. Inédito. IDEAM. 2002. Base de datos de variables climáticas, estaciones “Las Brisas”, “El Otún” y “El Cocuy”. Bogotá. IDEAM - Universidad Nacional De Colombia. 1997. Geosistemas de la alta montaña. Inédito. Bogotá. IGAC. 1994. “Proyecto caracterización de los glaciares colombianos”, informes finales. Bogotá.

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POSTERS Y CONCLUSIONES CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS

Efecto de cambios en el uso del suelo

Marco Rondón et al

EFECTO DE CAMBIOS EN EL USO DEL SUELO SOBRELOS ALMACENAMIENTOS DE CARBONO Y FLUJOS DE GASES DE EFECTO INVERNADERO EN ÁREAS DEL PÁRAMO DE LAS ÁNIMAS, CAUCA, COLOMBIA Por Marco Rondón, Edgar Amézquita, Enna Díaz, Luis F. Chávez, Liliana Paz & Jesús Chávez

RESUMEN Los páramos andinos almacenan importantes cantidades de carbono orgánico en los suelos (COS). Su progresiva conversión hacia cultivos o pasturas afectan los almacenamientos totales de Carbono (ATC) y los flujos de metano y otros gases de efecto invernadero. Se evaluaron los ATC hasta un metro de profundidad en suelos del páramo de las Ánimas en el departamento del Cauca incluyendo áreas en bosque nativo, vegetación de páramo nativa, cultivos permanentes (papa por mas de 10 años) y ganadería permanente. En las mismas áreas, se midieron flujos de metano entre el suelo y la atmósfera. Los niveles de COS son muy altos en las capas superficiales (20–30%) y van decreciendo progresivamente hasta 3-5% a 1m de profundidad. Las capas superficiales de suelos bajo cultivos presentan significativamente menores tenores de C, y ocurre una migración de C a las capas más profundas. Los suelos intervenidos presentan compactación lo cual reduce la retención de agua y dificulta notablemente la interpretación de los ATC y nutrientes. Las elevadas cantidades totales de C almacenado en suelos bajo usos nativos (370–460 ton C/ ha, hasta 1 m de profundidad) evidencian la gran capacidad de acumulación de C de estos suelos y alertan sobre la necesidad de favorecer su manejo sostenible. Mediciones preliminares indican que los suelos bajo bosque constituyen un importante sumidero neto de metano atmosférico (-33mgCH4.m-2h-1), mientras que los suelos bajo páramo donde prevalecen condiciones anaeróbicas durante buena parte del año, son una fuente neta (82mgCH4.m-2h-1 ). Suelos con otros usos poseen valores intermedios. Palabras Clave: Almacenamientos de carbono en suelos, cambios en el uso del suelo, flujos de metano, páramos.

ABSTRACT The Paramo ecosystem in the Andes account for very high C stocks as soil organic carbon (SOC). When converted into crops or pastures, they loss part of such C stocks and modify their exchange of methane and other greenhouse gases with the atmosphere. We measured C sotcks in soils (to 1 m depth) from the Paramo de Las Animas in the south of Colombia, including areas on native forest, paramo vegetation, potato crops and pasture (the last two on this use for 10 years). Fluxes of methane between the soils and the atmosphere were also measured.

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Efecto de cambios en el uso del suelo

Marco Rondón et al

Levels of SOC are very high (20-30%) in the top layers and progresively decrease with depth. However, on cropped soils, C levels are lower in the topsoil and there is a migration of C to deeper layers. Disturbed soils show drastic compaction which seriously affects water retention and bring special difficulties for the interpretation of total C and nutrient stocks. A discussion on this is presented. The high amounts of C accumulated in these soils confirm their ability to acumulate this element and warn us about the need to preserve these ecosystems to minimize C loss. Preliminary measurements of methane fluxes indicate that forest soils are a large net sink (33mgCH4.m-2h-1), while soils under paramo where anaerobic conditions prevail most of the year, are net sources (82mgCH4.m-2h-1). Crop and pasture soils have intermediate values. Key Words: Land use change, methane fluxes, paramo, soil carbon stocks.

INTRODUCCIÓN Los páramos andinos son no solo un lugar privilegiado por la belleza del paisaje y la diversidad de especies endémicas de fauna y flora que albergan, sino también por su capacidad de almacenar importantes cantidades de carbono. Las bajas temperaturas y algunas limitaciones edáficas, resultan en bajas tasas de mineralización y reciclaje de nutrientes, lo cual favorece una lenta pero continua absorción neta de CO2 atmosférico que es acumulado como parte de la materia orgánica del suelo (MOS). Es de esperar que las áreas bajo páramos sean fuentes netas de metano, un importante gas de efecto invernadero (GEI) a la atmósfera. Vastas áreas de páramo han sufrido, sin embargo, drásticas alteraciones antrópicas al cambiar su uso para propósitos de ganadería extensiva o cultivos. Estos cambios resultan con frecuencia en impactos notables sobre la biodiversidad y sobre los almacenamientos de carbono y flujos netos de GEI entre el suelo y la atmósfera, pero existe muy poca información al respecto.

OBJETIVOS • Determinar el efecto de la conversión de suelos en áreas de páramo a usos agrícolas o ganaderos, sobre los almacenamientos de carbono en la materia orgánica de suelos. • Realizar evaluaciones preliminares de los flujos netos de metano entre el suelo y la atmósfera en áreas de páramos bajo diferentes usos.

MATERIALES Y MÉTODOS Se evaluaron almacenamientos de carbono (AC) hasta un metro de profundidad en suelos del Páramo de las Animas (2º 32’ 52” N; 76º 15’54” W) cerca a Silvia-Cauca. Las áreas estudiadas están entre 3.200 y 3.600 msnm, temperatura promedio 8 ºC y precipitación anual de 1.075 mm. Los usos de suelo estudiados fueron: bosque nativo (B), vegetación de páramo nativa (P), cultivos de papa continuos por alrededor diez años (C) y ganadería permanente durante 12 años (G). En cada una de las parcelas bajo diferente uso, se tomaron por triplicado muestras de suelo en calicata entre 0-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-60, 60-80 y 80-100 cm de profundidad, para determinación de densidad aparente, contenido de C orgánico, análisis químico y propiedades físicas.

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Efecto de cambios en el uso del suelo

Marco Rondón et al

Muestreo de gases En áreas adyacentes a las calicatas, se instalaron en el suelo cuatro cámaras cerradas de presión constante por cada parcela (IAEA 1992). Las cámaras de PVC (20 cm diámetro interno, 10 cm altura libre), cuentan con un conducto para equilibrar cambios en la presión atmosférica y termómetro para registrar temperatura interna de la cámara, así como un tapón de caucho para retirar con jeringas muestras del aire contenido dentro de la cámara. En cada cámara, se tomaron cuatro muestras correspondientes a los tiempos 0, 10, 20 y 30 minutos después de instalada la cámara. Se realizaron análisis de metano por cromatografía de gases.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Tal como lo ilustra la Figura 1, los contenidos de C orgánico son muy altos en las capas superficiales del suelo (20-30 %) y van decreciendo progresivamente hasta 3-5 % a 1m de profundidad. Este es un comportamiento característico de los suelos de tipo histosólico, y son indicadores de prevalencia de características anaeróbicas. Los suelos bajo páramo evidencian tenores menores de C superficial respecto al bosque, probablemente como consecuencia de los procesos repetitivos de quema tanto natural como inducida a que son sometidas estas áreas. Las capas superficiales de suelos bajo cultivos presentan significativamente menores tenores de C, lo cual es consistente con los efectos esperados al aumentar las tasa de mineralización de la materia orgánica del suelo debido a las labores de labranza y preparación del suelo para el establecimiento y manejo del cultivo (Lal 1995). El suelo bajo cultivos mostró una migración de C a las capas más profundas donde se registran incrementos respecto a los valores para suelos no intervenidos.

Figura 1. Contenido de Carbono orgánico en pérfiles de suelo bajo diferentes usos en el Páramo de las Ánimas - Cauca.

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Marco Rondón et al

En la Figura 2 se muestra la distribución de valores de densidad aparente en los perfiles para los usos de suelos estudiados. La densidad aparente de estos suelos derivados de cenizas volcánicas es en general, muy baja para todo el perfil, con valores especialmente bajos en la superficie de las áreas bajo vegetación nativa. Los suelos intervenidos (cultivos y ganadería) muestran claras señales de compactación en las capas superficiales atribuibles al uso de labranza, con frecuencia mecanizada y al pisoteo del ganado. La compactación produce aumentos en la densidad aparente lo cual puede distorsionar los cálculos de los stocks de carbono. No existen aún alternativas satisfactorias para corregir este problema metodológico. El fenómeno de compactación superficial de los suelos intervenidos en áreas de páramo, ha sido ya documentado antes (Hofstede 1995). En este trabajo, para el cálculo de los almacenamientos de C, se asumió que los suelos bajo cultivos y ganadería presentan iguales densidades superficiales (0-30 cm) que los suelos de páramo originales. Si bien ésta es una suposición riesgosa, consideramos que podría ser una primera aproximación válida para estimar los almacenamientos verdaderos de C en los suelos intervenidos. En la Figura 3, se presentan los AC en varias capas del perfil del suelo hasta 1 m de profundidad. Considerando los altos niveles de C en superficie, no es sorprendente que independientemente del uso, la mayoría del C se encuentra ubicado en las capas superficiales, donde es más susceptible de ser liberado a la atmósfera por oxidación de la materia orgánica, un proceso que puede estarse acelerando como consecuencia del aumento de las temperaturas medias del planeta.

Figura 2. Perfiles de densidad aparente en diferentes usos del suelo en el Páramo las Animas - Cauca.

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Las elevadas cantidades totales de C almacenado en suelos bajo el bosque original (467 ton C/ha en 1 m de profundidad) evidencian la gran capacidad de acumulación de C de estos suelos y alertan sobre la necesidad de promover su manejo sostenible. El paulatino avance de la vegetación de gramíneas en los territorios originalmente bajo bosques, probablemente asociada a quemas periódicas, resulta en una disminución neta en los AC. La conversión de los suelos bajo páramo a usos agrícolas o pasturas, no parece afectar de manera importante los AC. Sin embargo, debemos insistir que esta conclusión resulta arriesgada debido al hecho de las imprecisiones antes mencionadas en la evaluación de los AC en los suelos intervenidos asociadas con el fenómeno de compactación. Si asumimos por ejemplo que 10 % del volumen del suelo se ha perdido en las parcelas con cultivos por efecto de oxidación de la MOS, erosión y compactación, obtendríamos un estimativo de C almacenado en el perfil de 350 ton C/ha, lo cual representaría una pérdida neta de C del orden de 1,5 ton C/ha-año. Estudios más detallados con controles apropiados para establecer las tasas reales de pérdida de MOS por efecto de cultivo, son sin duda necesarios.

Flujos de Gases La Figura 4 muestra flujos de metano en suelos bajo varios usos, correspondientes a la época lluviosa. El suelo bajo bosque constituye un importante sumidero neto de metano atmosférico, mientras que las áreas en cultivos también se compor tan como sumideros. Estas cifras son indicadores de prevalencia de condiciones aeróbicas en las capas superficiales del suelo en estas condiciones de uso. En contraste, las áreas en pasturas constituyen modestas fuentes netas de metano y los suelos en páramo son fuentes mucho más importantes de este GEI, indicando claramente la dominancia de un ambiente anaeróbico el cual favorece la presencia de bacterias metanogénicas (Bender and Conrad 1993). Como se mencionó antes, esta cifras son muy preliminares y un monitoreamiento de mas largo plazo está en marcha para obtener estimativos mucho más confiables de los flujos de metano durante un ciclo anual.

Figura 3. Almacenamiento de Carbono (ton C / ha) en perfiles de suelos bajo diversos usos en el Páramo de las Ánimas - Silvia - Cauca.

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CONCLUSIONES Los suelos de páramo representan depósitos muy importantes de Carbono en forma de MOS. A modo de comparación, cada unidad de área en el Páramo de las Ánimas contiene tres veces más C que un área equivalente en los Llanos Orientales. Existen grandes dificultades metodológicas aún por resolver para obtener estimativos confiables de los almacenamientos reales de Carbono en suelos intervenidos en áreas de páramo y otras áreas con suelos de baja densidad aparente y altos contenidos de materia orgánica, tales como los suelos de la zona cafetera Andina. La pérdida de la vegetación arbórea nativa de las regiones altoandinas resulta en una pérdida neta importante de la capacidad de estos suelos de servir como sumideros netos de metano atmosférico. Los suelos en condiciones de páramo, por presentar pobre drenaje y alta saturación de humedad favorecen la liberación neta de metano a la atmósfera.

Figura 4. Flujos netos de Metano entre el suelo y la atmósfera. Páramo de las Ánimas - Cauca.

LITERATURA CITADA Bender, M. & R. Conrad. 1993. Kinetics of methane oxidation in oxic soils. Chemosphere 26: 687-696. Hofstede, R. 1995. The effects of grazing and burning on soil and plant nutrient concentrations in Colombian Paramo Grasslands. Plant and Soil 173: 111-132. International Atomic Energy Agency - IAEA. 1992. Manual on measurements of methane and nitrous oxide emissions from agriculture. Technical Document No. 674. IAEA (Ed). Vienna, Austria, 112 pp. Lal, R. 1995. The role of residues management in sustainable agricultural systems. J. Sustainable Agriculture 5: 51-78.

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Conclusiones y recomendaciones

Carlos Castaño-Uribe

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES DEL SIMPOSIO “EL CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS” Coordinador Carlos Castaño-Uribe

RESUMEN DE LOS TEMAS TRATADOS DURANTE EL SIMPOSIO El simposio estuvo dedicado a la exposición del conocimiento sobre el clima en los páramos, sus variaciones diurnas, interanuales y los cambios de largo plazo. De igual manera se presentaron las formas en las que el clima y el cambio climático inciden en diversos componentes del bioma. La variación de la temperatura del aire, entre el día y la noche, cerca de la superficie del suelo puede alcanzar una amplitud hasta de 30 °C. La vegetación de páramo se ha adaptado a estas variaciones extremas reduciendo el recalentamiento diurno a través del control de la conductancia, de la transpiración y de la reflectancia. El control de estos procesos es posible gracias a las adaptaciones morfológicas. Así mismo, se destacó la particularidad de las plantas de páramo para la absorción del dióxido de carbono atmosférico y su importante papel de fijación del carbono en la capa espesa de materia orgánica del suelo. La distribución de las variables climatológicas, en particular de la humedad del aire y de la precipitación, conlleva que los páramos sean húmedos o secos. En la distribución de la temperatura media anual del aire es posible evidenciar que, por efecto del Föhn, en las laderas de sotavento un lugar a una altura determinada puede presentar mayor temperatura que uno situado a altitud similar en el lado de barlovento. También es posible constatar que en las laderas de barlovento, la cantidad de precipitación tiende a ser mayor. Otro aspecto importante es que en comparación con áreas más bajas, los páramos reciben mayor cantidad de radiación ultravioleta. Los páramos han desarrollado cierto grado de resiliencia a la variabilidad climática; sin embargo, cuando ocurren eventos extremos como El Niño o La Niña, el ecosistema se puede ver considerablemente afectado. Por ejemplo, El Niño genera condiciones secas que desencadenan incendios de la vegetación con consecuencias nefastas. El análisis de las tendencias climáticas en el largo plazo ha evidenciado que globalmente la temperatura media del aire en los últimos cien años ha aumentado considerablemente y que este incremento es el más rápido de los últimos 420.000 años. En las áreas de alta montaña andina el calentamiento ha sido de 0,2-0,3 °C por decenio y la precipitación mensual ha registrado disminución a un ritmo de 2 a 3 mm por decenio. Una evidencia importante de la relación de los páramos y los glaciares con el clima, es su movilidad altitudinal en relación con los cambios climáticos del pasado. Se estima que al final del Pleniglacial de la última glaciación, los glaciares ocupaban las culminaciones cordilleranas desde 3.000 ± 100 m en los Andes colombianos. Estos llegaron a cubrir una extensión de 17.109 km². Al mismo tiempo los páramos descendían hasta los 2.500 m en un cinturón estrecho o comprimido (comparado con el presente). En el Holoceno cuando la

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Conclusiones y recomendaciones

Carlos Castaño-Uribe

temperatura aumentó, los glaciares ascendieron y, aún durante la Pequeña Edad Glacial o Pleniglacial, entre los años 1600 y 1850 d.C., los glaciares (nevados) estuvieron a altitudes de 4.300 m en promedio con una cobertura de 374 km². Desde 1850 d.C., debido al calentamiento global, el límite inferior de los glaciares está cerca de los 5.000 ± 100 m. Durante el siglo XX desaparecieron varios nevados colombianos. Durante el simposio se presentó evidencia del retroceso glaciar promedio de 5 m/año en altitud, para los últimos 150 años. Este proceso es recurrentemente acelerado por efectos del fenómeno El Niño (incremento temporal del ritmo de retroceso hasta 30 m/año); junto con este avance vertical la isoterma de 0 °C se desplaza igualmente a razón de 5 m/año. Mediciones fotogramétricas y de campo muestran para las últimas décadas del siglo XX retrocesos en lenguas glaciares (en el sentido de la pendiente) con valores entre 12 y 25 m/ año. La cobertura glaciar actual solo llega a 63 km². Así, los páramos han tenido espacio para avanzar hacia arriba. Igualmente, se presentaron los probables escenarios climáticos como consecuencia de la duplicación de la concentración del dióxido de carbono atmosférico (situación que se podría empezar a presentar desde mediados del siglo XXI). Estos escenarios fueron proyectados usando modelos climáticos globales y la técnica de la reducción de escala para adaptarlo al ámbito nacional. De acuerdo con esto, habría cambios de temperatura media anual del aire del orden de 1,0 - 2,0 °C y de precipitación anual de +/-15 %. Si esto llegara a ocurrir se prevén cambios en los componentes bióticos y abióticos del ecosistema. El cambio climático afectaría los suelos de páramo. Se modificarían procesos físicos y bioquímicos lo cual acentuaría los efectos antropogénicos de las actividades agropecuarias que cambian la estabilidad morfodinámica y el ciclo hidrológico. Por ejemplo, se modificaría la oferta del recurso hídrico pues no sería posible un adecuado volumen de almacenamiento debido a la disminución de la porosidad del suelo y la pérdida de aglutinantes y formadores de estructuras del suelo debidas a las variaciones de la temperatura y precipitación. Esto originaría o aceleraría procesos de degradación de suelos por compactación, erosión superficial en vertientes secas y movimientos en masa en vertientes húmedas. La oferta natural de los suelos podría verse afectada por el cambio climático. Se acelerarían procesos como la mineralización y se perdería materia orgánica, elemento esencial para el equilibrio ecosistémico de los páramos. De igual manera el CCG propiciaría el incremento de las emisiones y disminución de la fijación de CO2 por parte de los suelos de los páramos. Cambiaría la función natural de captura del gas. El CCG propiciaría el desplazamiento de las Zonas de vida de la alta montaña colombiana. El cinturón altitudinal Montano donde está el Subpáramo, se desplazaría en el 48 %; el Subandino con el Páramo propiamente dicho lo haría en el 76 %; el cinturón Andino o de Tundra donde está el Superpáramo en el 85 % y el Nival podría desplazarse en el 94 %. Esta situación hace que los ecosistemas de páramo y la zona nival sean altamente vulnerables a un cambio climático. Se concluye entonces, que los ecosistemas de páramo no tienen tiempo para adaptarse y, si lo tuvieran, no tienen espacio para hacerlo.

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De lo expuesto en este simposio se concluye que los componentes biótico y abiótico del bioma páramo son muy sensibles a los cambios del clima. El avance de estos ecosistemas hacia espacios menores (por el desplazamiento vertical) y la probable rapidez del cambio climático los hacen muy vulnerables al fenómeno. Al reducirse el área para estos ecosistemas y encontrar condiciones adversas (en cuanto a suelos, pendientes) muchas especies tienden a reducirse e incluso a desaparecer. Se aceptó que se tiene un nivel avanzado de conocimiento de los procesos que ocurren en los páramos; sin embargo hay mucho por conocer. Se hizo referencia a que algunos de esos vacíos son debidos a la falta de instrumental y observaciones sistemáticas en esos espacios. Por ello se manifestó la necesidad de fortalecer el monitoreo de los procesos tanto biótico como abiótico. Esto implica el desarrollo de la red de observaciones y mediciones meteorológica, hidrológica y edafológica. También es necesario profundizar en el conocimiento de los procesos que ocurren en la alta montaña y que están asociados a los páramos; en particular, se enfatizó en la necesidad de avanzar para lograr diferenciar la “paramización” de la “praderización” de algunos espacios de la alta montaña. Otro de los vacíos en el conocimiento es lo relativo al impacto humano. Se argumentó fuertemente la necesidad de conocer los impactos de las actividades humanas sobre el ecosistema. Los participantes del simposio coincidieron en que ante el CCG se deben tomar de manera urgente medidas de mitigación y adaptación. Se expuso un modelo de sostenibilidad de las zonas de páramo compuesto por factores de presión, modificables y no modificables. Los modificables están relacionados con los vectores de desarrollo y la actividad antrópica en general; los factores modificables están asociados a la parte natural incluido el cambio climático. Se propuso mantener la estabilidad del sistema en términos de tiempo, actuando sobre los factores modificables (la actividad humana) con medidas como el cumplimiento de normas, la protección de áreas, el tratamiento de la explotación comercial de áreas protegidas como delito ecológico. Igualmente, se sugirió adoptar una visión política con perspectiva regional e integral de los páramos para así mantener la sostenibilidad de los mismos; otras formas de incidir en los factores modificables es imponiendo la tasa de uso de agua. Se propuso también optimizar el uso del agua incorporando un ciclo hidrológico-financiero. Con medidas de esta índole se pondría un límite a los umbrales de explotación de los recursos del páramo y en especial del agua. En cuanto a las acciones para contrarrestar la presión antrópica sobre los páramos, además de las expuestas en el modelo de sostenibilidad, se plantearon otras propuestas y puntos de vista. Por ejemplo, declarar todas las áreas de páramo como prioritarias para conservar y organizarlas como zonas protegidas o parques nacionales. Así mismo, desarrollar una política orientada a la protección de estas zonas, promover una ley de incentivos para la conservación de estas áreas (no necesariamente en dinero, puede ser en insumos). Se planteó limitar o prohibir la minería en las áreas de páramo. Se planteó la necesidad de dar acceso a mejores tierras para la agricultura en zonas más bajas lo cual disminuiría la presión sobre el páramo por parte de las comunidades locales. Otros

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fueron de la opinión de que no era necesario trasladar a la población de estas áreas, sino más bien organizarlas de tal manera que minimicen su impacto sobre los páramos. Se propusieron ideas como las aldeas forestales o proyectos de agroforestería. Como una forma de lograr el control de los procesos antrópicos en las áreas de páramo, se sugirió fortalecer la institucionalidad relacionada con la gestión ambiental. Del mismo modo, se manifestó la necesidad de incidir en la comunidad a través de la formación y fortalecimiento de una cultura de conservación, formando desde la escuela y capacitando profesores, autoridades locales y a la comunidad en general. El planteamiento acerca de la necesidad de formular una estrategia que involucre ordenadamente acciones y proyectos de conservación, mitigación y adaptación al cambio en los páramos, fue unánime. Al respecto se planteó también la necesidad de recursos para desarrollar proyectos de conservación y de adaptación. Sobre este particular se sugirió formular proyectos y aplicar a fondos nacionales (obtenidos con tasas retributivas y otros mecanismos), acudir a los fondos internacionales como los previstos por el GEF para la Convención de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático, la Convención sobre la Biodiversidad y la Convención de lucha contra la desertificación. Dado que los páramos atañen a diferentes países, surgió la propuesta de adoptar una estrategia regional para actuar en bloque e introducir el tema como prioridad en los foros internacionales sobre Cambio Climático, Biodiversidad y Desertificación, a fin de que se otorgue la relevancia que el páramo merece. En este sentido hubo propuestas para que en el marco de la Comunidad Andina se trabaje con este propósito. Se planteó que hay oportunidades para aplicar a fondos internacionales con el fin de desarrollar proyectos. De hecho, ya se están desarrollando algunos en diferentes regiones de Colombia financiados por el Banco Mundial. Sería conveniente elaborar proyectos orientados a la adaptación en zonas de páramo que integren el tema de cambio climático y el de biodiversidad. En estas instituciones hay mecanismos de acceso a créditos y financiación para conservación y manejo sostenible. En el caso del Banco Mundial está el Fondo Prototipo del Carbón que apoya proyectos para la reducción de emisiones de dióxido de carbono. Se podría aprovechar para desarrollar y presentar a este fondo proyectos orientados a la captura de CO 2. Algunos argumentaron la necesidad de que se facilite la financiación de pequeños proyectos de captura de dióxido de carbono. Pensando en la financiación de proyectos de conservación, de adaptación y de desarrollo sostenible, se lanzó la idea de negociar deuda externa por conservación. Sería una forma de lograr amortiguar la deuda con los recursos que se invierten en conservación. Hubo preocupación acerca de la continuidad de todas las acciones que se requieren para la conservación y/o la adaptación a los cambios en las zonas de páramo. Por ello, surgió la propuesta de disponer de una Secretaría Permanente para los grupos de trabajo en páramos. También se propuso realizar de manera alternada y periódica el Congreso de Páramos.

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CONCLUSIONES El páramo es un bioma con una compleja interacción de lo biótico, lo abiótico y lo social, donde se han desarrollado y adaptado ecosistemas que cumplen funciones importantes como la de fijación del carbono atmosférico, reguladores hídricos y albergue de una importante variedad de especies, muchas de ellas endémicas; además garantiza importantes servicios ambientales a las sociedades relacionadas con estos espacios. Los ecosistemas de los páramos se han adaptado a las condiciones climáticas predominantes en estos biomas y su funcionamiento está estrechamente relacionado con ellas. Por esta razón, los ecosistemas de los páramos son muy sensibles al cambio climático. Los cambios que ocurren en dichas condiciones podrán afectar severamente a los ecosistemas de esta zona altitudinal. Hay evidencias contundentes de que se está presentando un cambio climático global y de la manifestación de este sobre la región andina de Sudamérica donde están situados los páramos. Este cambio climático afectará las condiciones climatológicas predominantes en los páramos, los suelos y los ecosistemas de este bioma de tal manera que alterará considerablemente sus funciones y servicios ambientales. La localización de los páramos en la alta montaña, el avance a mayores alturas que reduce cada vez más el área con condiciones aptas para el desarrollo y funcionamiento de sus ecosistemas, y el incremento de la presión antrópica en el borde inferior, hacen muy vulnerables a los páramos. Se tiene un avance importante en el conocimiento sobre los procesos que se desarrollan en los páramos; sin embargo, se identificaron vacíos que será necesario cubrir con mayor investigación. En particular, se requiere desarrollar estudios sobre la dimensión humana de las alteraciones en los páramos asociadas al cambio climático. Es necesario adoptar estrategias nacionales que involucren acciones para la conservación y medidas de adaptación de los páramos al cambio global. Igualmente, es necesario adoptar una estrategia regional de los países de la comunidad andina en los asuntos relacionados con los páramos, con el objetivo de llevar el tema como prioritario a la agenda de las Convenciones de Cambio Climático y de Biodiversidad. Es urgente desarrollar proyectos de conservación, de desarrollo sostenible y de adaptación para las áreas de los páramos, con el fin de mantener estas zonas de fijación del carbono, de regulación de los recursos hídricos y de albergue de un componente importante de la biodiversidad de la región andina.

RECOMENDACIONES • Impulsar la investigación para profundizar los conocimientos sobre los procesos que se desarrollan en los páramos, en particular desarrollar estudios sobre la respuesta humana de estos cambios. • Desarrollar con las comunidades de los páramos estrategias nacionales para mitigar o adaptarse a las consecuencias del cambio climático en estas zonas altitudinales; estas

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Conclusiones y recomendaciones

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estrategias deben estar respaldadas por normas y leyes, con fortalecimiento institucional y con facilidades de desarrollo para las comunidades, así como con formación de una cultura de desarrollo sostenible en estas últimas. • Fortalecer las medidas o acciones tendientes a reducir la presión antrópica sobre los páramos. • Trabajar conjuntamente en una estrategia regional andina en el tema de los páramos. • Fortalecer la institucionalidad relacionada con la gestión ambiental. • Desarrollar proyectos de conservación y de desarrollo sostenible que permitan mitigar o adaptarse a los efectos del cambio climático. • Desarrollar una actividad de los países de la región andina para argumentar la importancia de los páramos en la escala regional y global, e incluirla en la agenda de las Convenciones de Biodiversidad y de Cambio Climático como asunto regional prioritario. • Impulsar por el bloque de países de la región andina la propuesta de cambiar deuda externa por conservación. • Establecer una Secretaría permanente para los Grupos de Trabajo de Páramos Nacionales. • Realizar periódicamente el Congreso Mundial de Páramos como un medio de seguimiento de los avances en los diferentes aspectos relacionados con el desarrollo sostenible en los páramos.

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SIMPOSIO HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO

Biodiversidad en la región del páramo

J. Orlando Rangel-Ch.

BIODIVERSIDAD EN LA REGIÓN DEL PÁRAMO: CON ESPECIAL REFERENCIA A COLOMBIA Por J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN La riqueza y diversidad florística en la región biogeográfica del páramo desde Costa Rica hasta el norte del Perú con 5168 especies de 735 géneros y 133 familias sitúan a esta zona de alta montaña como una de las que posee mayor expresión de diversidad vegetal en su categoría en el globo. Las familias más diversificadas son: Asteraceae (141 géneros y 1165 especies), Orchidaceae (60/161) y Poaceae con (56/292). Los géneros más diversificados son Espeletia (133), Epidendrum y Miconia con 116 especies. La región paramuna de Colombia presenta los mayores valores de diversificación y en comparación con las cifras totales para toda la región según grupos se expresa así: espermatófitos (62%), musgos (85%), hepáticas (96%), líquenes (77%) y helechos (98%). En la gran región paramuna los valores más altos en especies restringidas se presentan en Colombia (39.57%) y en Ecuador (13.85%). La mayor similitud florística entre países se da entre Colombia y Ecuador (15% a nivel específico); le sigue Colombia-Venezuela (10.5 %). Geográficamente la conexión sur tiene mayor significancia Ecuador-Perú-Colombia (333 sp. - 6%) que la norte Colombia-Costa Rica-Panamá (48 sp. - 0.9%). La franja cuyos tipos de vegetación presentan mayores similitudes fisionómicas y florísticas son el superpáramo o zacatonal. Los tipos de vegetación del páramo colombiano (327) representan la casi totalidad de las combinaciones fitoecológicas de la gran región biogeográfica. La franja con mayor expresión de esta riqueza comunitaria es el páramo medio. En el páramo colombiano la mayor expresión de biodiversidad y de especies con área de distribución restringida se presenta en la franja de ecotonía alto andino-subpáramo; la franja con menor expresión de biodiversidad es el superpáramo. El grupo de vertebrados con mayor representación es el de las aves (154 spp.). La franja con mas rica zona de ecotonía alto andino-subpáramo, seguido por el páramo bajo. La franja con menor diversidad y riqueza es el superpáramo. Las franjas inferiores del páramo colombiano son más húmedas que las superiores. En alto andino-subpáramo y en el superpáramo los regímenes de distribución de las lluvias son bimodales-tretraestacionales, mientras que en las franjas medias o interiores son unimodales-biestacionales. De acuerdo con la cantidad de lluvia que reciben los páramos colombianos pueden ser pluviales con precipitación superior a los 4400 mm; superhúmedos 3000-4000 mm, húmedos 1771-2344 mm, hasta secos entre 623-1196 mm. El significado biológico del páramo colombiano debe congregar los esfuerzos para preservarlo; la oferta ambiental indirecta en bienes y servicios que presta a las poblaciones humanas asentadas en el sistema cordillerano de Colombia (71%) de la población del país debe ser un argumento de peso para la toma de decisiones respecto a la finalidad natural del páramo.

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INTRODUCCIÓN En las montañas del norte de los Andes (Colombia, Venezuela, Ecuador y norte del Perú) y en las de países centroamericanos como Costa Rica, Guatemala y en el eje volcánico de México por encima del límite continuo de distribución de la vegetación arbórea, se presentan ambientes donde predomina la vegetación de tipo abierta (pajonales, pastizales). Su establecimiento en un clima variable con días soleados y noches desde muy frías hasta gélidas depende claramente de la ubicación latitudinal y longitudinal y de las condiciones del suelo, la topografía y la exposición, junto con la influencia del hombre y la de factores biogeográficos históricos. A primera vista hay bastante similaridad por ejemplo en las condiciones del medio como la influencia de las erupciones volcánicas, la génesis de los suelos, las variaciones climáticas, los procesos geológicos y geomorfológicos y los diferentes tipos de modelados de la corteza terrestre. Los arreglos fisionómicos son parecidos especialmente entre los tipos de vegetación con mayor área de distribución, por ejemplo las formaciones densas dominadas por gramíneas en macollas ya sea los pajonales andinos o los zacatonales centroamericanos, los rosetales o frailejonales y los arbustales o matorrales. En los procesos de utilización de la oferta ambiental igualmente hay bastante convergencia así como en los grados de transformación de las condiciones originales del paisaje por intervención antrópica. No obstante estas convergencias y parecidos, existen marcadas diferencias en la expresión de la diversidad a nivel alfa (taxonómica) y en la diversidad beta (ecológica); con lo cual se hace patente las condiciones particulares de cada localidad. En el norte de los Andes no hay una definición de amplia aceptación sobre el significado y alcance geográfico y ecológico del páramo. En Colombia desde las contribuciones iniciales de Cuatrecasas (1934, 1958), hasta las modernas de Cleef (1981), Rangel et al. (1982), Sturm & Rangel (1985), Monasterio (1980b), Mora & Sturm (1995), van der Hammen (1997), Sturm (1998) y Luteyn (1999), han tratado de definir el asunto, pero siempre se tropieza con impedimentos de diversa índole, que se relacionan con la generalización de los limites altitudinales, los tipos de suelos, las variaciones climáticas, la flora y la fauna y en general las unidades bióticas que se establecen en el espacio geográfico. Una definición integradora quizás pueda resumirse así: La región de vida paramuna comprende las extensas zonas que coronan las cordilleras entre el bosque andino y el límite inferior de las nieves perpetuas. Está definida como región natural por la relación entre el suelo, el clima, la biota y la influencia humana. Los suelos tienen una capa espesa de materia orgánica, en algunos casos mayor de 1 m de profundidad. Hay periodos contrastantes que se alternan, noches frías, húmedas y días muy asoleados, en algunos casos con radiación intensa. La temperatura media anual fluctúa entre 4° y 10°C (8°C). En la franja baja (subpáramo) se alcanzan temperaturas ente 8° y 10°C y en el superpáramo 0°C (Aguilar & Rangel, 1996; Sturm, 1998).

Origen de los ambientes paramunos en Colombia Ambientes con vegetación similar a la actual de los páramos, se evidencian a partir del límite Mioceno-Plioceno entre 4-6 millones de años antes del presente. Evidencias

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palinológicas y paleoecológicas (Van der Hammen et al., 1973; Wijninga, 1996) muestran que en la medida en que se levantaba la cordillera, surgían centros de colonización, sobre los cuales se presentaban presiones selectivas de poblamiento con base en migraciones locales, regionales y aún desde áreas bastante lejanas. Los cambios fuertes en las condiciones climáticas del Pleistoceno, influyeron sobre los límites de distribución de estas franjas de alta montaña. En la cordillera Central, cuando la temperatura descendió, se extendieron los casquetes glaciares y se afectaron los ambientes aledaños, la distribución de la vegetación en estas regiones de vida nuevamente cambió cuando el clima mejoró (Melief, 1985; Salomons, 1986). La influencia de las fluctuaciones climáticas es fundamental para entender patrones de especiación y de riqueza en la zona paramuna. Con base en Wijninga (1996), es factible trazar relaciones entre la flora de montaña que se presentaba en la medida en que los macizos con páramo original alrededor del gran lago de Bogotá se levantaban. Hace 3-4 millones de años, la situación más probable se asociaba con climas muy húmedos que, sumados a las inclinaciones fuertes de las cimas de las montañas, causaron movimientos en masa que repercutieron sobre las formaciones boscosas y produjeron clareos, sobre los cuales la vegetación periférica del protopáramo empezó a presionar y a colonizar lentamente (figura 1). Debió persistir un clima lluvioso favorable para esta acción, como se presenta actualmente en las zonas paramunas y alto andinas superhúmedas y pluviales de Colombia, donde las comunidades del páramo (frailejonales) transgreden los límites altitudinales e invaden los terrenos anteriormente ocupados con vegetación arbórea en los cuales se formaron charcas y pantanos, hábitats propicios para el frailejonal (asociaciones dominadas por especies de Espeletia) que soporta las variaciones extremas en las presiones osmóticas del suelo (Rangel, 2000a). Lo constituyen la existencia de comunidades vegetales típicamente paramunas en regiones naturales de la media montaña, como los enclaves de la Candelaria (Parque Natural Puracé macizo Central) y Güina (cordillera Oriental de Colombia) o los pantanos de Costa Rica (Weber, 1958) es una evidencias fuerte en favor de esta explicación.

Figura 1. Origen probable de los ambientes paramunos (flora-vegetación) en Colombia. Fuentes: Van der Hammen et al., 1973; Wijninga, 1996.

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Modelado y tipos de pedogénesis En la región de alta montaña, especialmente en el páramo, se encuentran diques volcánicos, domos, escaleras cortas y altas producidas por el escalonamiento estructural de coladas de lavas, escarpes originados por erosión y ablación glaciar, cubetas de excavación glaciar, flujos de lava mixtos, valles glaciares y taludes de derrubios (Thouret, 1983) que en conjunto configuran numerosos microambientes sobre los cuales las plantas crean su ecoclima particular y colocan la diversidad beta en un nivel mas alto que en cualquiera de las demás zonas de vida de un gradiente montañoso.

Glaciares y efectos asociados Durante la última glaciación en la Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) la lengua glaciar más larga avanzó hasta 2750 m y el límite de la gelifluxión bajó hasta 2200 m (Bartels, 1984). En la época de mayor extensión glaciar en la zona del Parque los Nevados, cordillera Central), se estima que el casquete glaciar cubrió 800 Km2 (Pérez-P. & Van der Hammen, 1983). Durante el estadio Mamancanaca (21000-14000 años A. P.) en la Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia), el límite superior del bosque pudo llegar a 2100 m con lo cual se afectó la distribución de la vegetación de la alta montaña (Van der Hammen, 1984). El último cambio fuerte que se presentó en nuestros ambientes de alta montaña, fue el del Tardiglacial entre 14000 y 10000 años antes del presente (Van der Hammen ,1974; Van der Hammen et al., 1981; Salomons, 1986; Hoohghiemstra & Ran, 1994). En el páramo los hielos de la última glaciación constituyen un factor determinante en la geomorfología actual (Florez, 2000). La dinámica glaciar o fluvioglaciar, la acción de los volcanes y la combinación de la actividad fluviovolcánica o volcano-glaciar son las responsables de las formaciones superficiales actuales entre las cuales se encuentran: morrenas longitudinales o frontales, conos de gelifractos junto a las cornisas, ceniza, arena, piedra pómez y lava en los nevados, lentes de gelifluxión, gravilla y bloques.

El vulcanismo En la parte media de la cordillera Central de Colombia, la erupción y sedimentación de cenizas, arenas y lapilli durante el Pleistoceno y el Holoceno, junto con los procesos pedogenéticos generaron capas gruesas de tephras y de andosoles (Van der Hammen, 1997). En la franja altoandina y en el páramo, la lluvia de cenizas volcánicas fue determinante en la terrización de los pantanos y lagunetas y en la consolidación de las columnas de suelo en sitios encharcados, cuyas tasas de sedimentación se incrementaban luego de una erupción (Espejo & Rangel, 1988). El empobrecimiento en diversidad de especies en el páramo de la cordillera Central, se explica por las sucesivas simplificaciones de la vegetación debido a los diferentes periodos de actividad volcánica (Rangel, 2000a). En Costa Rica, la sucesión de cadenas montañosas de origen volcánico del Terciario superior, se inicia con la cordillera de Guanacaste, se prolonga con la de Tilará y la Central y se conecta con la cordillera de Talamanca, el sistema orográfico más extenso y con mayores

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elevaciones (3755 m, en el pico las Lagunas). En sus materiales formativos de origen marino, se depositaron rocas plutónicas y volcánicas del Mioceno superior (Gómez-L., 1986). La intensa actividad volcánica en la zona montañosa de Ecuador, entre 25 y 2.5 millones A.P, produjo una cadena de volcanes desde Chiles en la frontera con Colombia, hasta el Chimborazo y el Sangay. Las repetidas erupciones, dejaron depósitos de capas gruesas de cenizas, especialmente cuaternarias, a lo largo de las montañas (Neil, 1999). En México, el volcán Popocatépetl, en el eje neovolcánico, se formó desde el Mioceno y tuvo un desarrollo en el Pleistoceno. La acción de las erupciones con deposición de las cenizas volcánicas llegó hasta 2800-3000 m en la zona con Abies religiosa (Almeida et al., 1994). En Guatemala (Islebe, 1996) hay una cadena activa de volcanes que se extiende a la frontera mexicana hacia el oeste y hacia El Salvador al este; entre los volcanes figuran Tajamulco (4220 m), Tacanea (4090 m) y Acatenango (3976 m).

Suelos En la zona del páramo de la cordillera de Talamanca (Costa Rica) se encuentran histosoles, folists (tropofolists) y fibrists (tropofibrists). En México, en las vertientes del volcán Popocatépetl, predominan los andosoles. En la franja que comprende la parte inferior del zacatonal, predominan los suelos formados por cenizas volcánicas con menos del 1% de materia orgánica. Entre 3000 y 3900 m se encuentran litosoles y andosoles vítricos (Almeida et al., 1994). En los páramos del norte de los Andes es factible trazar una generalización que incluye las siguientes categorías, con su participación porcentual para la superficie de la región en consideración (Sturm, 1998): inceptisoles, suelos jóvenes, pobremente desarrollados 14%, incluyen plaquaquepts, cryumbrepts y cryaquepts; andosoles, suelos con cenizas volcánicas y un horizonte negro Ah, representan el 1%, e histosoles, los suelos de los pantanos con capa gruesa de humus que representan el 1%. Según Malagón & Pulido (2000), en la zona periglaciar en la franja alta del superpáramo, predominan los entisoles críicos en zonas con influencia o no de ceniza volcánica, que define el grupo cryorthents con los subgrupos líticos, vitrándicos o típicos. También se encuentran los andisoles incipientes con vidrio volcánico poco alterado, cuyo grupo predominante es vitricryands. En el páramo medio y alto, sin efecto periglaciar, predominan los entisoles (horizontes delgados), inceptisoles (horizontes espesos) y andisoles (con cenizas volcánicas), con los grupos cryaquents, cryaquepts y cryands, respectivamente. En el páramo bajo (subpáramo) hay mayor diversidad de suelos, los más representativos son los entisoles del tipo udorthents y endoaquents y los inceptisoles del tipo endoaquepts. También se encuentran inceptisoles del tipo dystrudepts (ácidos y desaturados) con variantes según la meteorización de las cenizas volcánicas, el contenido de materia orgánica, el espesor de la roca o los procesos incipientes de podsolización. En general las características físicoquímicas más relevantes son: Marcada acidez, baja cantidad de bases de cambio, muy baja saturación de las bases de cambio, contenidos escasos de fósforo disponible, carbón orgánico y CIC altos, retención de humedad mediana alta (Malagón & Pulido, 2000).

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FRANJAS O ZONAS DE LA ALTA MONTAÑA En el norte de los Andes, la formulación que mejor se ajusta para diferenciar estas franjas, es la propuesta de Cuatrecasas (1958), que se ha consolidado con varias contribuciones, entre otras las de Cleef (1981) y Rangel (2000d). En la figura 2 se muestran tres de los esbozos que al respecto existen para la zonación en la alta montaña en Latinoamérica. En las montañas del eje neovolcánico de México, se diferencia una franja con bosque de Pinus entre 34003950 (4000 m), área que sería equivalente a la que ocupa la vegetación del páramo propiamente dicho en el norte de los Andes. La franja entre 3900 (4000)-4500 m se denomina zacatonal, allí dominan las comunidades de pajonales con especies de Muhlenbergia y por encima de 4500 (4600) m hasta el límite inferior de la nieve perpetua (4950-5300 m) se le conoce como el superzacatonal (Almeida, 1994). En Venezuela, Monasterio (1979) propuso un esquema para la distribución de los tipos de vegetación según pisos. El piso andino superior entre 2800 y 4000 m tiene tipos de vegetación como los bosques parameros y los pajonales y pastizales parameros y el piso altiandino entre 4000 y 4800 m a las formaciones denominadas páramo desértico, desierto peniglacial y bosque altimontano. Berg & Suchi (2001) se refirieron a esta zonación al caracterizar la vegetación de los páramos de la Sierra Nevada de Mérida.

Figura 2. Esquemas de clasificación de las franjas altitudinales de la alta montaña.

En Colombia es factible reconocer las siguientes franjas: Franja alto andina entre 3000- 3200 m. Constituye una zona de ecotonía entre la vegetación cerrada de la media montaña y la abierta de la parte alta; las comunidades incluyen bosques altos dominados por especies de Weinmannia (encenillos), de Hesperomeles (mortiños), de Clethra y de Escallonia (tibar, rodamonte). En las tres cordilleras son comunes las fitocenosis con Drimys granadensis y los matorrales altos y bosques ralos con especies de Gynoxys, de Diplostephium (Asteraceae) y con Vallea stipularis.

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Páramo bajo (subpáramo). Se le define desde 3200 hasta 3500 (3600) m; se caracteriza por el predominio de la vegetación arbustiva, matorrales (arbustales) dominados por especies de Diplostephium, Monticalia y Gynoxys (Asteraceae), de Hypericum (H. laricifolium, H. ruscoides, H. juniperinum) de Pernettya, Vaccinium, Bejaria y Gaultheria (Ericaceae). En casi todas las localidades se presentan zonas de contacto con la vegetación de la región de la media montaña y se conforman comunidades mixtas. Páramo propiamente dicho. Páramo de gramíneas; sus límites se extienden entre 3500(3600m) y 4100 m. La diversificación comunitaria es máxima; se encuentran casi todos los tipos de vegetación, aunque predominan los frailejonales o rosetales (con especies de Espeletia), los pajonales con especies de Calamagrostis y los chuscales de Chusquea tessellata. Superpáramo. Franja situada por encima de 4100 m, llega hasta el límite inferior de las nieves perpetuas; se caracteriza por la discontinuidad de la vegetación y la apreciable superficie de suelo desnudo. La cobertura y la diversidad vegetal disminuyen sensiblemente, hasta llegar a un crecimiento de pocas plantas aisladas y predominio del sustrato rocoso.

Tipos de vegetación Bosques achaparrados: Vegetación con un estrato de arbolitos de 8-10 m de altura dominados por una o dos especies; en general, el área original de estos bosques era continua entre la media y alta montaña, pero en algunos lugares los hielos de los glaciares rompieron la continuidad del área y produjeron disyunción en las poblaciones, como se observa en varias localidades colombianas y ecuatorianas. Los bosques mas comunes están dominados por Escallonia myrtilloides (Ec-Per-Col-C.R-Ven) o por especies de Polylepis: P. sericea (Col-VenEc), P. quadrijuga (Col), P. incana (Ec-Col), por Drimys granadensis (C.R-Pa-Col), por especies de Weinmannia: W. microphylla (C.R-Col-Ec-Per),W. glabra (Col-Ve-Ec), por Hesperomeles ferruginea (Col-Ven-Ec-Pe) y por Buddleja incana (Bol-Col-Ec-Pe) (Huber & Riina, 1997). Matorrales: Vegetación arbustiva, con predominio de elementos leñosos. Se establecen desde el páramo bajo hasta el superpáramo y los más frecuentes están dominados por especies de Hypericum: H. laricifolium (Col-Ven-Ec); H. juniperinum (Col-Ven), H. costaricensis (CR), H. stenopetalum (Col-CR); por especies de Asteraceae: Diplostephium revolutum, D. floribundum; Monticalia: M. vernicosa (Col-Ven-CR), M. andicola (Col-Ven); Ageratina: A. tinifolia (Col), A. sternbergiana (Bol) (Seibert, 1993); Baccharis tricuneata (Col-Ven-Per). Otros géneros con especies dominantes son: Arcytophyllum (A. nitidum (Col-Ven-Ec) y A. lavarum (CR); Aragoa (A. lucidula (Ven), A. cupressina, A. cogurratifolia (Col) y los cordones de Ericaceas dominados por especies de Pernettya (CR-EC-Col), Gaultheria-Vaccinium (Col-CR-EC-Ven). Pastizales-Pajonales: Vegetación herbácea dominada por gramíneas en macollas. En condiciones originales del paisaje se encuentran desde el páramo propiamente dicho hasta el superpáramo. Las comunidades mejor representadas según el área de distribución están dominados por especies de Calamagrostis: C. effusa, C. recta (Col-Ec), C. tolucensis (Col-Mex), C. curvula y C. minima (Bol); por especies de Agrostis: A. tolucensis (Col-C.R), A. nigritella, A. venezuelana (Col-Ven); especies de Muehlenbergia (Mex) (Rzedowski, 1978); especies de Aciachne: A. acicularis (C.R-Col-Ven-Ec-Per), A. pulvinata (C.R-Ven-Ec-Pe) (Berg, 1998) y especies de Festuca: F. dolichophylla (Col-C.R-Ec), F. procera (Col-Ec).

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Frailejonales-rosetales: Vegetación con un estrato arbustivo emergente conformado por las rosetas de Espeletia, Espeletiopsis y Libanothamnus, entre otros. Se les registra desde el páramo bajo hasta los límites con las nieves perpetuas; con preferencia logran su mayor representatividad en el páramo propiamente dicho. Pueden estar dominados por especies de Espeletia como E. grandiflora, E. lopezii, E. phaneractis, E. hartwegiana (Col), E. schultzii, E. spicata, E. lutescens, E. timotensis, E. pannosa (Ven), E. pycnophylla (Col-Ec) o dominados por especies de Espeletiopsis, Libanothamnus y Ruilopezia (Col-Ven). Otros rosetales: Con especies de Puya: P. santosii, P. goudotiana (Col), P. nitida, P. trianae (ColVen); P. dasylinoides (C.R); P. raimondii (Per); P. clava-hercules (Col-Ec); rosetales bajos con especies de Draba: D. chionophilla (Ven); D. cheiranthoides, D. cryophilla (Col); D. litamo (Col); D. alyssoides (Col-Ec-Pe-Ven). Prados-turberas-tremedales o agrupaciones de plantas vasculares en cojín: Vegetación con predominio del estrato rasante o en algunos casos con un estrato herbáceo pobre en cobertura, figuran los cojines de Plantago rigida (Bol-Per-Ec-Ven) (Rivas & Tovar, 1982); los colchones de Distichia muscoides (Bol-Per-Ec-Col); los cojines de Oreobolus (Col-Ec-Per-C.R): O. obtusangulus subsp. obtusangulus (Per), O. goeppingeri (Col-Ec-C.R) y O. venezuelensis (Ecu-Ven, Col). También aparecen los cojines de Oxychloe andina y Plantago tubulosa (Bol); cojines de Azorella: A. compacta (Bol), A. corymbosa (Ecu), A. pedunculata (Ecu-Col), A. biloba (C.R) y cojines con especies de Caryophyllaceae (Col-Ven-Mex). Chuscales: Vegetación dominada homogéneamente por especies de bambúes, Chusquea: Ch. spencei (Ven-Col), Ch. tessellata (C.R-Col-Ec) o por especies de Neurolepis: N. aristata (Ec-Col), N. aperta (Col). En Colombia, los chuscales con Chusquea tessellata pueden encontrarse como vegetación azonal en las orillas de las lagunetas y charcas en la mayoría de páramos, o como vegetación zonal, cubriendo homogéneamente grandes extensiones, como sucede en el páramo del Nevado del Huila, cordillera Central (Rangel & Lozano, 1986) y en los páramos del macizo de Tatamá, cordillera Occidental.

Semejanza en la riqueza de las comunidades vegetales La mayor afinidad fisionómica, florística y ecológica en la alta montaña, desde México hasta el Perú se presenta en la franja del superpáramo o superzacatonal donde hay un predominio marcado del sustrato sobre la vegetación y en los suelos gran parte del año se presenta el proceso congelamiento-desongelamiento. Las comunidades vegetales están dominadas por especies de los géneros Draba (Brassicaceae), Calamagrostis (Poaceae), Arenaria (Caryophyllaceae) y Senecio (Asteraceae). Entre los géneros de líquenes y de briófitas dominantes figuran Barthramia, Andreaea, Herbertus y Umbilicaria. En la franja media o páramo de gramíneas (3500-4100 m), en localidades con montos de precipitación por debajo de 1500 mm anuales, predominan los pajonales o zacatonales; en México con Calamagrostis tolucensis y Festuca tolucensis; en Costa Rica con Calamagrostis intermedia y C. pittieri y en Colombia, Ecuador y Venezuela con Calamagrostis effusa.

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En el pajonal subalpino del Perú dominan Festuca dolichophylla y Calamagrostis antoniana (Weberbauer, 1945). La primera especie es dominante en los pajonales del sur del continente, Bolivia, Argentina, Chile y en los volcanes de Centroamérica. En los volcanes de México, son comunes los matorrales dominados por especies de Roldania (Asteraceae). Los matorrales dominados por especies de Diplostephium y Monticalia son muy frecuentes en Costa Rica y en Colombia, Venezuela y Ecuador; en el Perú son raros (Cleef & Chaverri, 1992).

Figura 3. Tipos de vegetación comunes en el páramo.

Los frailejonales-rosetales están restringidos a Venezuela, Colombia y Ecuador. Los rosetales con especies de Puya (Bromeliaceae), son comunes desde Costa Rica hasta el Perú.En la vegetación azonal, algunos tipos como los cojines compactos de Distichia muscoides, tienen una distribución amplia desde Argentina hasta Colombia; no entran a los páramos venezolanos ni a los de Costa Rica. Los colchones de Plantago rigida vienen desde el sur del continente y alcanzan a penetrar en Venezuela. Un tipo de vegetación muy común en todas las áreas donde se diferencia una franja del superpáramo (superzacatonal), lo constituyen los tapetes dominados por especies de Caryophyllaceae. La cantidad y variabilidad de la vegetación azonal, muestra valores más altos en los páramos de Colombia e incluso de Venezuela, que los de las zonas volcánicas de México y Guatemala y de las montañas de Costa Rica, hecho igualmente mencionado por Almeida et al. (1994).

Riqueza de comunidades vegetales en el páramo colombiano En la tabla 1 se muestra la distribución según franjas paramunas de las comunidades vegetales que se han caracterizado. La mayor expresión de esta diversidad se presenta en el

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páramo medio y los tipos fisionómicos más frecuentes son los matorrales y los pajonales. Detalles a este respecto se encuentran en Rangel (2000c).

Tabla 1. Distribución de la riqueza comunitaria en las franjas del páramo colombiano.

En el páramo colombiano, se repiten la totalidad de las combinaciones fitoecológicas de los páramos de la extensa región biogeográfica. Los chuscales de Costa Rica están muy bien representados en la cordillera Occidental (Macizo del Tatamá) y en los páramos húmedos de las cordilleras Central y Oriental. Los pajonales de la Sierra Nevada de Mérida y de otros páramos Venezolanos tienen amplia representación en la cordillera Central colombiana. Los frailejones del Ecuador son bastante similares a los que se establecen en los páramos de los volcanes del Sur de Colombia. Los frailejonales de Colombia (= rosetales de Venezuela), son tan variados y de espectros ecológicos tan amplios como los del vecino país. La vegetación de prados del superzacatonal mexicano y la del superpáramo venezolano con especies de Arenaria y Cerastium (Caryophyllaceae) y de Calandrinia (Portulaccaceae), está muy bien representada en el superpáramo colombiano. La variedad de los matorrales de la región paramuna de Colombia, no tiene comparación con los de la región global desde Costa Rica hasta el Perú.

Clima En las partes altas del norte de los Andes por encima de 3500 m (en algunas localidades, 3200 m), la existencia de un ambiente típicamente paramuno está condicionada a la presencia de uno hasta máximo dos meses secos, o diez meses húmedos. La presencia de cinco meses secos (promedios mensuales inferiores al promedio mensual multianual), que se presenta en Perú y Bolivia, condicionan la existencia de una puna húmeda (Troll, 1968 y Lauer, 1979). Ambientes con época seca de mayor duración (5-10 meses) caracterizan a las punas seca y espinosa respectivamente, para llegar a la condición de extrema sequía, que es la puna desértica. En la Figura 4 se ilustran algunos comportamientos de la precipitación en áreas de la alta montaña desde México hasta Perú. Los valores de México con un monto anual de 1054 mm y una media de 87.83 mm mensuales, muestran una distribución unimodal-biestacional, con un período de seis meses de lluvia, entre mayo y octubre, y una estación seca de seis meses de duración entre noviembre y abril; este comportamiento es igual al de las regiones

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paramunas del norte de Sudamérica que se localizan en latitud norte, o están expuestos a las vertientes húmedas en Venezuela y en Colombia. En la región paramuna de Colombia los montos totales de la precipitación son mayores al sur del país y van disminuyendo en la medida en que nos acercamos a los puntos extremos de latitud norte, lo cual concuerda con las consideraciones iniciales sobre la relativa condición de sequía que presentan los páramos situados al norte de Colombia, los de Venezuela y los de Costa Rica, probablemente por la acción desecante de los vientos alisios del Noreste. El extremo discordante de este tipo de distribución lo muestra la puna peruana, con un régimen unimodal anual de 819.86 mm y una media mensual de 68.32 mm, con estación seca de nueve meses de duración y estación húmeda de tres meses, que coincide cronológicamente con la estación seca de los páramos del Norte y del Oriente (Colombia, Venezuela) A nivel local o de país, hay variaciones que siguen un modelo similar en cuanto a disimetrías climáticas y diferencias en los montos anuales de precipitación.

Figura 4. Valores de precipitación en localidades de páramo o de alta montaña. Fuentes: 1. Cleef, 1981; 2. Almeida et al. 1994; 3. Luteyn, 1999; 4. Lauer, 1979.

El clima del páramo colombiano con base en Rangel (2000b) La distribución del monto anual de lluvias en cada una de las franjas del páramo se muestra en la figura 5. La franja más húmeda es el subpáramo con 1716 mm al año y la menos

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húmeda el superpáramo con 1229.33 mm. Es interesante observar que la franja de transición altoandino-subpáramo y el superpáramo que serían las dos zonas expuestas a la acción directa de los factores físicos, presentan régimen de distribución de tipo bimodaltetraestacional, mientras que las franjas internas o protegidas páramo medio y el subpáramo tienen regímenes de distribución de tipo unimodal-biestacional. En general si se comparan los valores de la franja del páramo con los montos de localidades como Bogotá o de México, fácilmente se deduce la condición de elevada humedad de estos ambientes paramunos.

Regimenes de distribución de la precipitación En 74 localidades altoandinas y paramunas que se tomaron con base para un análisis climático los regímenes de distribución de la lluvia son de los siguientes tipos (Rangel, 2000b): · Unimodal-biestacional (21 estaciones) que incluyen localidades con valores muy altos como Torre de San Francisco (4634.97 mm), con valores muy bajos como Aquitania (886.8 mm) y valores medios como Chuza-Golillas (2892.5 mm) · Bimodal-tetraestacional (40 estaciones) incluye localidades con montos muy altos como La Cumbre (3005 mm) y localidades con valores muy bajos como el páramo de Berlín (623.52 mm). · Trimodal - hexaestacional (12 estaciones) con localidades con montos muy altos como El Ochoral (4443 mm) e igualmente localidades con montos muy bajos como El Hato (717.42 mm) · Tetramodal - octaestacional (1 estación) África abajo bastante atípica.

Figura 5. Régimenes de distribución de la precipitación en el páramo.

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Clases de páramos según el monto anual de precipitación La distribución en clases de los montos de precipitación de las 74 estaciones, permite la segregación ecológica en siete (7) clases, para las cuales se proponen las siguientes denominaciones: Clase I (Seco): Precipitación entre 623.5 mm y 1196.5 mm; 20 estaciones. Clase II (Semihúmedo): Precipitación entre 1197 mm y 1770 mm; 31 estaciones. Clase III (Húmedo): Precipitación entre 1771 mm y 2344 mm; 10 estaciones. Clase IV (Muy húmedo): Precipitación entre 2345 mm y 2918 mm; 9 estaciones. Clase V (Superhúmedo): Precipitación entre 2919 mm y 3492 mm; 2 estaciones. Clase VI (Superhúmedo-Pluvial): Precipitación entre 3493 mm y 4066 mm; no se encontraron estaciones. Clase VII (Pluvial): Precipitación mayor de 4061; 2 estaciones.

Montos de precipitación según vertientes en el páramo colombiano Los montos acumulados en las vertientes de las tres cordilleras, permiten clasificar las regiones paramunas de las mismas (figura 6), como: Húmeda: vertiente Oriental de la cordillera Oriental. Seca: vertiente Occidental de las cordilleras Oriental y Central y vertiente Oriental de la cordillera Occidental. Superhúmeda: vertiente Oriental de la cordillera Central y vertiente Occidental de la cordillera Occidental (figura 6). La variación según cordilleras y vertientes muestra las siguientes condiciones: C. Oriental En las franjas del páramo predominan los regímenes de distribución de lluvia de tipo unimodal-biestacional. El total acumulado de lluvia en la vertiente Oriental es 5581 mm y en la Occidental 3927 mm. Los tipos de vegetación dominantes son el chuscal (Oriental) y el frailejonal (Occidental). C. Central En las franjas paramunas de la cordillera Central (incluido el superpáramo) predomina el régimen de distribución de lluvia de tipo bimodal-tetraestacional. También es importante el régimen trimodal-hexaestacional especialmente en la vertiente Oriental. En la vertiente Oriental el total anual es 8316,33 mm y en la Occidental 5117 mm. Los tipos de vegetación dominantes son el frailejonal (Oriental) y el pajonal (Occidental)

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En términos comparativos con la cordillera Oriental, se nota una clara diferencia en el monto de lluvias que se recibe en el alto andino y en el páramo medio: en la Oriental es más húmedo el páramo medio mientras que en la Central el subpáramo es más húmedo. La diferencia en los montos, probablemente se relaciona con la ZCIT que afecta más a las cordilleras Central y Occidental que a la Oriental. C. Occidental El monto anual de la vertiente Oriental es 4609 mm, en la Occidental probablemente el monto debe acercarse a 6000 mm anuales. Los regímenes que predominan son de los tipos bimodal-tetraestacional y en el páramo medio trimodal-hexaestacional. En la vegetación de las dos vertientes predomina el chuscal.

Figura 6. Monto anual acumulado de lluvia según vertientes y tipo de vegetación dominante en el páramo colombiano.

Variabilidad ecológica (montos de precipitación y riqueza florística) La diferenciación en clases de los montos anuales de la precipitación permitió la consideración de categorías que van desde los páramos secos hasta los pluviales. Si se relacionan la composición florística en espermatófitos y los montos anuales de preciptación, se observan las siguientes condiciones preliminares sobre la relación de los 2 componentes (tabla 2): Páramos secos: Berlín y Vetas, se encontraron registros de 34 familias, 84 géneros y 142 especies. El monto anual promedio para las dos zonas es 804.7 mm (B: 623.52; V: 985.88). Volcanes de Nariño (Chiles, Cumbal, Azufral y Galeras), se encontraron registros de 47 familias, 127 géneros y 227 especies; el monto annual promedio es 999.2 mm.

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Páramos semihúmedos: En el macizo del Sumapaz, se encontraron registros de 77 familias, 251 géneros y 619 especies; el monto anual promedio para cuatro estaciones es 1500.1 mm. Páramos húmedos: En el Parque Nacional Puracé, se encontraron registros de 63 familias, 175 géneros y 409 especies y subespecies; el monto annual promedio de precipitación (MV: 1957; LSR: 2284.39) es 2120.69 mm. En Chingaza, se encontraron registros de 76 familias, 247 géneros y 534 especies; el monto anual promedio de precipitación es 2394.3 mm. Estas cifras aunque preliminares, señalan que la riqueza de la flora tiende a incrementarse con el aumento de la precipitación. Chingaza y Chisacá presentan resultados florísticos muy parecidos, aunque en Chisacá las exploraciones han sido más detalladas. En Vetas-Berlín y en los páramos de Nariño, definitivamente la riqueza florística es más baja, lo cual se asocia directamente con los valores bajos de precipitación.

Tabla 2. Riqueza florística con relación a la variación de la precipitación en localidades paramunas de Colombia.

Selectividad florística según humedad En páramos húmedos de Colombia, el bambú Chusquea tessellata forma comunidades muy homogéneas y en otros casos es una especie muy importante en la fisionomía comunitaria. Existe igualmente una relación directa entre topografía y por extensión temperatura, la humedad y el cubrimiento de la vegetación de los colchones o cojines en turberas y cubetas, que tienen cubrimiento mayor en los páramos húmedos y en edificios montañosos de mayor altitud, como Chingaza y Chisacá, que en los páramos secos y montañas bajas, como Berlín y el Hato (Cleef 1981; Sánchez & Rangel 1990). Para los páramos de la cordillera Oriental, Sturm & Rangel (1985) definieron las especies que preferencialmente se establecen en páramos húmedos, donde igualmente alcanzan mayor cubrimiento y se desarrolla con mayor vigor: Chusquea tessellata, Calamagrostis bogotensis,

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Calamagrostis effusa, Rhynchospora macrochaeta, Espeletia grandiflora, Blechnum loxense, Pernettya prostrata, Paepalanthus karstenii, Arcytophyllum nitidum, Arcytophyllum muticum, Aragoa abietina, A. corrugatifolia, Lycopodium contiguum, Castilleja fissifolia, Castratella piloselloides, Vaccinium foribundum, Diplostephium revolutum, Disterigma empetrifolium, Puya santosii, Hypericum goyanesii, Halenia asclepiadea, Oritrophium peruvianum, Pentacalia vacciniodes, Gentianella corymbosa, Festuca dolichophylla y Bartsia santolinaefolia. En los páramos secos de la cordillera Oriental son especies frecuentes entre otras: Diplostephium phylicoides, Bucquetia glutinosa, Brachyotum strigossum, Gualtheria cordifolia y Gaylusaccia buxifolia. En grupos florísticos como en Aragoa (Scrophulariaceae), igualmente hay series de especies (Sección Ciliatae) que prefieren con su distribución páramos secos como los de la Sierra Nevada de Mérida (Venezuela) y la Sierra Nevada de Santa Marta (Fernández-Alonso, 1993). Curiosamente las especies que prefieren páramos atmosféricamente secos son en su mayoría de hábito leñoso, de allí que una de las preocupaciones mayores en cuanto a la utilización del recurso vegetal en los páramos secos, se relaciona con el empobrecimiento y desaparición de las poblaciones de estas especies que son muy sensibles al efecto del fuego.

FLORA Región biogeográfica del páramo Luteyn (1999) reseñó la presencia de 101 familias, 447 géneros y cerca de 3045 especies de espermatófitos desde Costa Rica, incluyendo Panamá, hasta Perú. Las familias más ricas en géneros y especies eran Asteraceae (101/858), Orchidaceae (25/152) y Scrophulariaceae (14/144) y los géneros con mayor número: Pentacalia (89), Diplostephium (70), Calceolaria (65) y Espeletia (61). Rangel (2000) mencionó la presencia de 5168 especies en la gran región del páramo, de las cuales las más diversificadas eran Asteraceae (141 géneros/1165 especies); Orchidaceae (60/ 661) y Poaceae (56/292). Los géneros más diversificados eran Espeletia (133) y Epidendrum y Miconia (116).

Tabla 3. Las familias de angiospermas mas diversificadas en la región biogeográfica del páramo y en Colombia. Fuente: Rangel, 2000.

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Tabla 4. Los géneros de angiospermas mas diversificadas en la región biogeográfica del páramo y en Colombia. Fuente: Rangel, 2000.

Similitud fitogeográfica de la flora de páramo (angiospermas) Con base en las listas de la flora del páramo de Luteyn (1999), de la flora paramuna de Colombia (Rangel, 2000), y los catálogos de Brako & Zaruchi (1993) para el Perú y Jorgensen et al, (1999) para el Ecuador, se establecieron las afinidades floristicas (especies comunes) y las relaciones de particularidad de cada región (especies que sólo se encuentran en las regiones bajo consideración), así: Área del Norte · Costa Rica y Panamá, comparten 32 especies y subespecies de 24 géneros y 13 familias. Entre las familias más diversificadas se encuentran: Asteraceae (12), Scrophulariaceae (3), Poaceae (3), Apiaceae (3) y Valerianaceae (2). Norte - Centro (Colombia) · Costa Rica y Colombia: comparten 15 especies de 14 géneros y 11 familias que son: Cardamine ovata (Brassicaceae), Carex peucophila y Eleocharis dombeyana (Cyperaceae), Trifolium dubium (Fabaceae), Hypericum jaramilloi (Hypericaceae), Lepechinia schiedeana (Lamiaceae), Cyclopogon elatus, Epidendrum oxiglossum, Stelis lankesteri y Stelis superbiens (Orchidaceae), Peperomia quadrifolia (Piperaceae), Agrostis turrialbae (Poaceae), Sericotheca argentea (Rosaceae), Ribes leptostachyum (Saxifragaceae) y Limosella australis (Scrophulariaceae). · Costa Rica, Panamá y Colombia, comparten seis especies de seis géneros y seis familias que son: Niphogeton lingula (Apiaceae), Hedyosmum bonplandianum (Chloranthaceae), Disterigma humboldtii (Ericaceae), Hypericum costaricensis (Hypericaceae), Phytolacca rugosa (Phytolaccaceae) y Drimys granadensis var. grandiflora (Winteraceae).

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Norte - Centro y Oriente · Costa Rica, Colombia y Venezuela, comparten seis especies de seis géneros y cuatro familias que son: Eleocharis maculosa y Uncinia hamata (Cyperaceae), Hypericum cardonae (Hypericaceae), Lachemilla polylepis y Potentilla heterosepala (Rosaceae) y Arcytophyllum muticum (Rubiaceae). · Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela. Comparten cinco especies de cinco géneros y cinco familias: Niphogeton cleefii (Apiaceae), Stevia lucida (Asteraceae), Cerastium viscosum (Caryophyllaceae), Ugni myricoides (Myrtaceae) y Peperomia saligna (Piperaceae). · Colombia y Venezuela comparten 223 especies de 112 géneros y 47 familias,. Entre las familias más diversificadas se encuentran: Asteraceae (39), Orchidaceae (37), Melastomataceae (17), Ericaceae (12), Eriocaulaceae (11), Bromeliaceae (10) e Hypericaceae (10). Norte-Centro-Sur: · Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador. Comparten siete especies y subespecies, cinco géneros, tres familias, que son: Carex tamana, Eleocharis exigua, Rhynchospora ruiziana, Rhynchospora schiedeana var. locuples (Cyperaceae), Hypericum strictum compactum, Hypericum strictum strictum (Hypericaceae) y Calamagrostis nuda (Poaceae). · Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador y Perú, comparten cuatro especies, cuatro géneros y cuatro familias que son: Stellaria cuspidata (Caryophyllaceae), Desfontainia spinosa (Desfontainiaceae), Ranunculus peruvianus (Ranunculaceae) y Lachemilla pectinata (Rosaceae). Oriente-Centro-Sur · Colombia-Ecuador y Venezuela comparten 146 especies de 67 géneros y 26 familias. Entre las familias más diversificadas se encuentran: Orchidaceae (61), Asteraceae (31), Ericaceae (9), Melastomataceae (6), Juncaceae (4) y Scrophulariaceae (4). · Ecuador-Perú, Colombia y Venezuela, comparten 136 especies de 77 géneros y 29 familias. Entre las familias más diversificadas se encuentran: Asteraceae (39), Orchidaceae (21), Poaceae (21), Apiaceae (6), Fabaceae (6) y Rosaceae (6). Área del Sur: · Colombia-Ecuador, comparten 436 especies de 164 géneros y 49 familias. Entre las familias más diversificadas se encuentran: Orchidaceae (168), Asteraceae (81), Poaceae (25), Melastomataceae (20), Scrophulariaceae (13) y Ericaceae (11). · Colombia-Perú, comparten 70 especies que pertenecen a 47 géneros y a 18 familias. Entre las familias más diversificadas se encuentran: Poaceae (25), Apiaceae (8), Solanaceae (8), Cyperaceae (7) y Orchidaceae (6). · Ecuador-Perú, comparten 111 especies de 69 géneros y 30 familias. Entre las familias más diversificadas se encuentran: Asteraceae (29), Scrophulariaceae (16), Poaceae (10), Solanaceae (6) y Apiaceae (3). · Ecuador-Perú y Colombia, comparten 183 especies de 102 géneros y 35 familias. Entre las familias más diversificadas se encuentran: Asteraceae (31), Poaceae (27), Orchidaceae (18), Rosaceae (16), Solanaceae (13) y Caryophyllaceae (9).

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Especies de la alta montaña del Sur (Perú) y relación con el páramo del Norte (Colombia-Venezuela-Ecuador) Con base en las comparaciones anteriores se demostró similitud florística entre el páramo andino, húmedo por excelencia y la puna (seco) era muy baja. Una revisión detallada de las floras de alta montaña del Perú con base en la lista de Brako & Zaruchi (1993) permitió acercarse a las cifras de 1945 especies, 432 géneros y 101 familias. De este total de especies se comparten solamente 30 con la vegetación típicamente paramuna de los departamentos del norte del Perú (Luteyn, 1999). Restringidas al ambiente paramuno hay 405 especies. Estas estimaciones a nuestro juicio, demuestran claramente la diferencia a nivel florístico de los dos grandes ambientes (páramo-puna), que a nivel climático son muy diferentes.

Tabla 5. Riqueza de la flora de alta montaña del Perú y segregación según grandes ambientes.

Especies restringidas Las especies restringidas a la región paramuna de cada país muestran que en Colombia se presenta la mayor diversificación de la extensa región biogeográfica, cerca del 40% de su flora (Rangel, 2000d), le sigue Ecuador con 13.85; en la tabla 6 se consignan los resultados.

Tabla 6. Especies restringidas en los páramos según países.

Especies de amplia distribución Los páramos de Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela, comparten 16 especies, 23 subespecies de 16 géneros y 13 familias (tabla 7).

En síntesis: a. Hay un grupo de especies de amplia distribución desde México hasta Argentina, entre las cuales figuran Agrostis tolucensis, Lachemilla procumbens, Conyza schiedeana y Luzula racemosa.

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Tabla 7. Especies de amplia distribución en la región biogeográfica del páramo

b. Las semejanzas florísticas a nivel de angiospermas son mayores entre las áreas del núcleo central (Colombia, Venezuela y Ecuador). En primer lugar aparecen Colombia y Venezuela con 223 especies (7.3%), 112 géneros (25%) y 47 familias (46.5%); luego figuran las del nodo Ecuador-Perú y Colombia, 183 especies (6%), 102 géneros (23%) y 35 familias (35%) posteriormente aparecen los valores de Ecuador y Perú con 108 especies (3.5%), 70 géneros (13%) y 31 familias (26%).

Similitudes florísticas en criptógamas En grupos de plantas no vasculares (líquenes, musgos y hepáticas), Luteyn (1999) registró 1300 especies, 365 géneros y 130 familias; en Colombia se presentan 1243 especies, 359 géneros y 133 familias. La totalidad de las especies de musgos del páramo global (Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Costa Rica) están presentes en Colombia; en hepáticas los valores del páramo superan los de toda la región y en líquenes, las cifras están muy cercanas.

La flora del páramo colombiano Distribución de la riqueza vegetal (espermatófitos) en las franjas el páramo En la región paramuna de Colombia la franja con mayor expresión de la riqueza es la transición altoandino-subpáramo con 2385 especies de 487 géneros y 115 familias. En general hay una disminución en la riqueza en diversidad en la medida en que se progresa en altitud (figura 7). Los datos recientes (junio del 2001) indican que en la región paramuna y en la franja alto andina de Colombia están presentes 118 familias, 566 géneros y 3179 especies de espermatófitos.

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Las familias más ricas en géneros y especies son: Asteraceae (100/711), Orchidaceae (57/ 580), Poaceae (40/148), Melastomataceae (12/112), Bromeliaceae (7/98) y Ericaceae (18/ 88). Los géneros con mayor número de especies son: Epidendrum (103), Espeletia (82), Pleurothallis (79), Diplostephium (74), Miconia (67), Hypericum (55), Monticalia y Baccharis (54), (Rangel, 2000) Tablas 2 y 3.

Figura 7. Riqueza y diversidad vegetal según franjas del páramo colombiano.

La distribución de la riqueza en las familias más diversificadas, permite rescatar particularidades como: Asteraceae es la familia con mayor número de especies desde el altoandino hasta el superpáramo e igualmente su número de especies restringidas en cada franja es mayor, a excepción del altoandino donde el número de especies restringidas de Orchidaceae es mayor. En Bromeliaceae y en Melastomataceae no se registraron especies en el superpáramo. Familias cuya expresión de riqueza es mayor en las franjas bajas del páramo son Ericaceae y Scrophulariaceae (tabla 8).

Tabla 8. Distribución de la riqueza según franjas altitudinales en las familias más diversificadas del páramo Colombiano. A. especies que se presentan en la franja en consideración e igualmente pueden estar presentes en otras franjas. B. especies restringidas en su distribución a la franja en consideración.

Riqueza relativa en espermatófitos Cuando se compara el número de especies presentes en una franja pero con la probabilidad de crecer en otras del páramo y el numero de especies que solamente crecen en esa franja se obtiene la expresión de la riqueza relativa (Tabla 9). Los valores de esta relación demuestran nuevamente que en ciertos ambientes, paisajes, o comunidades, las expresiones de exclusividad,

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es decir las especies que sólo se encuentran allí en comparación con los totales de especies que entran a la zona, son mayores en ambientes de menor superficie y con condiciones extremas en cuanto a variaciones climáticas, como sería el caso del superpáramo donde la diferenciación de nuevas estirpes, probablemente está ligada al efecto de las temperaturas bajas.

Tabla 9. Riqueza relativa en espermatófitos según franjas del páramo colombiano.

Riqueza en helechos y criptógamas en el páramo colombiano En la tabla 10 se consignan los datos referentes a ala variación de la riqueza en las franjas del páramo. El grupo con mayor número de especies es el de los líquenes y el menos diversificado el de los helechos. Los valores mas altos en todos los grupos se encuentran en la zona de transición altoandino-subpáramo, excepto los valores altos de líquenes en el páramo medio.

Tabla 10. Riqueza relativa en helechos y criptógamas según franjas del páramo colombiano.

FAUNA Mamíferos: Del páramo colombiano se tienen registros de 21 familias, 45 géneros y 66 especies; entre las especies más llamativas, figuran: Tremarctos ornatus (oso de anteojos), Odocoileus virginianus (venado), Mazama americana (venado) Sylvilagus brasiliensis (conejo de páramo), Agouti taczanowiski (borugo de páramo), Olallamys albicauda (conococo de los chuscales) y Diplomys rufodorsalis (conococo) (Muñoz et al., 2000). Aves: Hay registros de 31 familias, 84 géneros y 154 especies, entre las cuales se encuentran Oxyura jamaicensis (pato), Uropsalis segmentata, Conirostrum cinereum, Leptasthenura andicola (siete colas), Buthraupis wetmorei y a Urothraupis stolzmanni (saltarín enano) (Delgado & Rangel, 2000). Reptiles: Se encontraron registros de 15 especies de reptiles, agrupadas así: 11 lagartos (3 familias) y 4 serpientes (1 familia). Entre los elementos más comunes aparecen Liophis epinephelus y Anadia sp. (Castaño et al., 2000) Anfibios: Hay registros de 90 especies; el orden Caudata tiene 1 familia, 1 género y 3 especies y Anura 5 familias, 11 géneros y 87 especies. Entre los elementos más representativos aparecen Osornophryne bufonifromis, Osornophryne percrassa, Atelopus ebenoides, Eleutherodactylus boulengeri y Hylopsis buckleyi (Ardila & Acosta, 2000).

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Mariposas: Se tienen registros de cuatro familias, nueve subfamilias, 48 géneros y 131 especies (Andrade & Álvarez, 2000) La distribución según franjas del páramo se muestra en la tabla 11, donde se anota el número de especies que entran en la franja y el número de especies restringidas (R). En la zona de transición altoandino-páramo bajo se presentan los valores mayores en ambas condiciones. En los grupos de fauna es muy notoria la disminución de la riqueza en la medida en que se progresa en altitud.

Tabla 11. Distribución de la diversidad de la fauna en las franjas del páramo. Fuente: Ardila et al. 2000; Castaño et al., 2000; Andrade & Alvarez, 2000; Delgado & Rangel, 2000; Muñoz et al., 2000.

Amenazas a la biodiversidad y a la conservación del páramo Flora y tipos de vegetación amenazados En Colombia las amenazas a la conservación de la biodiversidad en el páramo radican especialmente en la disminución de la cobertura vegetal natural y la alteración y transformación profunda del medio natural por quemas, utilización de los elementos leñosos como combustible, programas de plantaciones forestales en áreas con otro tipo de vocación natural, obras de urbanismo y otras obras civiles que al final ocasionan procesos erosivos. La evaluación preliminar de los riesgos de amenazas sobre la flora paramuna de Colombia, ha permitido detectar cerca de 344 especies de angiospermas de 118 géneros de 58 familias, que aparecen registradas o que se les ha estimado el riesgo sobre sus poblaciones naturales. La familia con mayor número de especies amenazadas es Orchidaceae y Asteraceae (tabla 12).

Tabla 12. Familias de plantas con mayor número de especies amenazadas en el páramo colombiano.

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En Líquenes con algún grado de amenaza, figuran 49 especies, de 36 géneros de diez familias, en Musgos 86 especies de 58 géneros y 27 familias, en Hepáticas se encuentran amenazadas 62 especies de 33 géneros y 25 familias, mientras que en Helechos aparecen 49 especies de 26 géneros y 17 familias bajo algún grado de amenaza (Rangel, 2000c) En la tabla 13 se menciona el número de comunidades según tipos fisionómicos con algún tipo de amenaza y la distribución en las franjas del páramo. Hay observaciones de campo que permiten considerar en riesgo inminente a 69 comunidades especialmente las que se establecen en la franja baja o subpáramo donde los procesos de extensión de la frontera agrícola son más apremiantes (tabla 13).

Tabla 13. Tipos de vegetación amenazados y su distribución en las franjas del páramo.

Intervención antrópica En los ambientes de alta montaña, la reducción de la cobertura vegetal original se ha acelerado por la intervención antrópica. La zona limítrofe entre la vegetación arbórea (cerrada) y la herbácea (abierta) prácticamente desapareció en la mayoría de localidades de todos los páramos porque las áreas originales se dedicaron al pastoreo o al cultivo. En Colombia en los páramos Galeras y Azufral (Nariño), extensas superficies están siendo utilizadas para procesos industriales de reforestación, eventos que interpretan equivocadamente las condiciones climáticas e históricas del ambiente de alta montaña. En otros casos puede haber utilización excesiva de un elemento como la explotación de las macollas de Calamagrostis effusa en los páramos cercanos a Bogotá para el techado de casas de campo. Otro efecto negativo sobre la diversidad florística del páramo, lo constituyen las quemas continuas. Las especies lábiles desaparecen del lugar; las de hábito leñoso difícilmente superan el efecto del fuego y con esta práctica lentamente se va homogenizando la vegetación, al persistir solamente las especies agresivas que soportan la quema. La acción continua hace que los brotes de renuevo y especialmente las plántulas no logren cumplir su ciclo vital. Casos ilustrativos del fenómeno se tienen en la Sierra Nevada del Cocuy en donde extensas áreas cubiertas con Espeletia lopezii y Espeletiopsis colombiana han cedido sus espacios a prados dominados por gramíneas como Aciachne acicularis y Muehlenbergia fastigiata. Es frecuente observar especies ruderales (malezas) que se asocian como Urtica ballotaefolia y Gamochaeta americana (Rangel, 1989). Las quemas y el pastoreo se reflejan en una disminución en la cobertura de las gramíneas macollosas, que tienen relación directa con una disminución en la productividad primaria (Hofstede, 1995).

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UTILIZACIÓN DEL PÁRAMO Usos Antiguos Los abrigos rocosos se utilizaron como medio de protección y resguardo durante travesías de caza por las comunidades indígenas, como lo han documentado Correal & Van der Hammen (1977) y en la actualidad aún es probable observar en la comunidad U’wa en la Sierra Nevada del Cocuy. Las lagunas y lagos del páramo eran y continúan siendo sitios de ceremonias religiosas y manifestaciones cosmológicas (pagamentos). En la cultura Kogui (Carbonó, 1987) las plantas medicinales provenían en su mayoría de la flora paramuna.

Usos Actuales El uso antrópico del páramo ha llegado a límites alarmantes, entre las principales actividades que se derivan de sus recursos bióticos y físicos figuran: · Leña como combustible y como cercas vivas. · Utilización de los pastos en techos de casas de campo. · Utilización de plantas nativas y forrajeras en la ganadería. · Desecación de turberas para extender la agricultura. Se acelera entre el proceso de colmatación por drenajes artificiales y el paisaje se transforma profundamente como se observa en el páramo de Cruz Verde, en el valle del Paletará y en los pantanos del páramo de Guatavita. · Explotación comercial de turbas · Utilización de los depósitos lacustres, lagos lagunas en programas de generación eléctrica · La explotación en exceso del recurso hídrico para consumo humano que puede desbalancear el equilibro al interior de la cuenca y en las localidades que mas tarde utilizan los afluentes (Río Guatiquía y otros de la cuenca del Río Orinoco). · Implementación de programas de reforestación inapropiados · Turismo mal dirigido · Explotación del hielo (Nevado del Cumbal) · Urbanización acelerada de los cerros y apertura de carreteras (Páramos de la Sabana de Bogotá). No obstante estas influencias perturbadoras, los sistemas bióticos de la alta montaña persisten y mantienen parte de sus características originales; la introducción de ganadería extensiva con ovejas debería descartarse, la falta de estudios sobre la capacidad de porte de las comunidades y sobre los valores bromatológicos de las especies dominantes y una explotación a escala comercial, sumado a la elevada susceptibilidad de los suelos son condiciones que deben tenerse en cuenta antes de iniciar cualquier proceso de uso del recurso en renglones

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tradicionales de la economía de extracción. Solamente áreas homogéneas caracterizadas por una cobertura vegetal apreciable y con condiciones del sustrato que no permitan un rápido deterioro (pisoteo) eventualmente podrían dedicarse bajo severos controles a la productividad basada en el pastoreo.

Consideraciones finales-conclusiones Las cifras de 5168 especies de 735 géneros y 133 familias en la región biogeográfica del páramo desde Costa Rica hasta el norte del Perú sitúan a esta zona de alta montaña como una de las que posee mayor expresión de diversidad vegetal en su categoría en el globo confirmando así las consideraciones iniciales de Cleef (1983) y de Sturm & Rangel (1985). En toda la gran región paramuna, las localidades colombiananas presenta los mayores valores de diversificación: espermatófitos (62%), musgos (85%), hepáticas (96%), líquenes (77%) y helechos (98%). En la gran región paramuna los valores más altos en especies restringidas se presentan en Colombia (39.57%) y en Ecuador (13.85%). La mayor similitud florística entre países se da entre Colombia y Ecuador (15% a nivel específico); le sigue Colombia-Venezuela (10.5 %). Geográficamente la conexión sur tiene mayor significancia Ecuador-Perú-Colombia (333 sp. - 6%) que la norte Colombia-costa Rica-Panamá (48 sp. - 0.9%). La franja cuyos tipos de vegetación presentan mayores similitudes fisionómicas y florísticas son el superpáramo o zacatonal. Los tipos de vegetación del páramo colombiano (327) representan la casi totalidad de las combinaciones fitoecológicas de la región biogeográfica. La franja con mayor expresión de esta riqueza comunitaria es el páramo medio.

La riqueza del páramo colombiano El posicionamiento de la biota del páramo colombiano y una preliminar comparación porcentual con los valores de los grupos incluidos en Colombia y en la región cordillerana se muestra en la tabla 14, características complementarias se relacionan con: • La mayor expresión de la biodiversidad (flora-fauna) y del número de especies con área de distribución restringida se presenta en las franjas de ecotonía altoandino-subpáramo y en el subpáramo, el valor menor en el superpáramo. • El grupo de vertebrados con mayor representación es el de las aves (154 spp.). • Las franjas inferiores del páramo colombiano son más húmedas que las superiores. En alto andino-subpáramo y en el superpáramo los regímenes de distribución de las lluvias son bimodales-tretraestacionales, mientras que en las franjas medias o interiores son unimodalesbiestacionales. • Las localidades paramunas pueden clasificarse como secas con precipitación entre 620 y 1196 mm, hasta pluviales con más de 4000 mm anuales.

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Tabla 14. Posicionamiento de la diversidad biológica del páramo colombiano.

La flora vascular del páramo significa el 12% del total de la flora de Colombia y el 29% en la región cordillerana o andina. En fauna los grupos mejor representados son los mamíferos y las aves.

Estrategias para la preservación del páramo El significado biológico del páramo debe congregar nuestros esfuerzos para preservarlo; la oferta ambiental indirecta en bienes y servicios que presta a las poblaciones humanas asentadas en el sistema cordillerano de Colombia (71% de la población del país) debe ser un argumento de peso para la toma de decisiones respecto a la finalidad del páramo. En la figura 8 se esquematiza una estrategia para esta finalidad que parte de la premisa de un conocimiento básico del ambiente para poder protegerlo. Acciones fundamentales en este sentido se relacionan con la conclusión del inventario de la biota y la definición de centros de máxima expresión de la biodiversidad. Se pasara luego a la etapa de valoración de los servicios ambientales (figura 8).

Figura 8. Estrategias para la preservación del páramo colombiano.

En este punto es necesario recordar que estos ambientes en su historia natural no han tenido un uso directo por el hombre. La situación de los últimos 40 años en Colombia ha significado un empobrecimiento de la calidad de vida que ha empujado a algunos campesinos a utilizar parte del páramo y en otro caso a propietarios de grandes extensiones a insistir en extensos programas de cultivo de papa que poco a poco están corriendo el límite natural o

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frontera de la explotación agrícola. Si prima el bien comunitario sobre el particular, es conveniente que el gobierno nacional destine recursos que mitiguen la presión sobre estos ambientes en el caso de los campesinos minifundistas (oportunidad de otras tierras) y en el caso de latifundistas concertar la compra o devolución de las tierras (figura 9).

Figura 9. El páramo colombiano y los actores que intervienen en su preservación y/o transformación.

Razones y alternativas para la preservación del páramo En la figura 10 se compara la función natural de los páramos y las acciones equivocadas que ha originado el hombre.

Figura 10. El significado del páramo según su uso.

Es necesario promover acciones que permitan la preservación total del páramo, para lo cual se requieren nuevas estrategias como la creación de un fondo ambiental con base en sobretasa al uso del agua y en otros casos el cumplimiento de normas sobre inversión de municipios (15 años) y la coordinación actividades gubernamentales (tenencia de la tierra y control a la generación de cultivariedades) que permitan la extensión de la frontera agrícola hacia el páramo medio.

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La función natural de los páramos Luteyn (1999) enunció consideraciones de orden científico, ecológico y económico para la preservación de los ambientes paramunos. Van der Hammen (1997) se refirió a los procesos de conversión y utilización de los recursos bióticos; Rangel (1989, 2000) se refirió a la función natural de los páramos, comparó los tipos de manejo adecuado e inadecuado y enfatizó algunas recomendaciones cuya validez aun persiste y por tanto rescatamos, como: · Declarar la región de vida paramuna (por encima de 3300-3500 m) como un bien de la nación con finalidad social, esencialmente en lo relativo con los procesos de economía hídrica, captación, retención y traslado de agua a lo largo de las cadenas montañosas del país. Aquí cabría preguntarse cuánto representa en dinero, el agua que consumen los pobladores de todo el sistema cordillerano. · Extremar los cuidados los depósitos de agua, lagos, lagunas, lagunetas, pantanos. La utilización de las reservas hídricas en obras civiles (represas, generación de energía) debe evitarse, ya que la acción ocasionará cambios profundos en el ambiente paramuno (circulación atmosférica, economía hídrica). En los sedimentos de los pantanos y turberas del páramo se acumulan grandes cantidades de agua, cuya perdida al desecar los pantanos para utilización en agricultura, ocasionaría cambios profundos en el ciclo hidrológico de la alta montaña (Parra et al., 2003). · Restringir al máximo la explotación de los recursos biológicos de la región. Deben descartarse por completo los intentos de establecer ganadería intensiva con ovejas. · Implementar en estos laboratorios naturales, trabajos de investigación, cuyos resultados serán básicos para comprender los mecanismos que rigen el comportamiento de la biota alto-Andina. · Impulsar la utilización con fines recreativos del paisaje paramuno, mediante la adecuación de zonas especiales para el turismo dirigido.

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EL AGUA FÓSIL, UN EXTRAORDINARIO INDICADOR PALEOAMBIENTAL Por Luis Norberto Parra-S., César Velásquez-R. & J. Orlando Rangel-Ch.

RESUMEN El agua fósil almacenada en los sedimentos paramunos tiene una gran importancia no solo por su cantidad, que puede exceder el gramo por cada centímetro cúbico de sedimento, sino también porque preserva una memoria del balance hídrico de la cuenca, lo cual le confiere un interés paleoecológico notable. Los cambios del agua fósil a través del tiempo se pueden relacionar con los cambios en la vegetación hidrófita aunque algunos grupos no responden al mismo tiempo al cambio hidrológico. La conservación de estos humedales se considera de valor estratégico para las comunidades bióticas incluyendo a los humanos.

ABSTRACT Fossil water stored in high Andean sediments has a very high ecological importance because they preserve a memory of the past hydrologic balance of the basin which gives them a great palaeoecological value. Changes in the water quantity across the time are paralleled by palaeofloristic oscillations of hydric communities. The high Andean wetlands must be preserved.

INTRODUCCIÓN De todos los valores ambiéntales que poseen los páramos, el agua es quizá el principal elemento de interés para las comunidades humanas, especialmente para aquellas que se establecen a lo largo de cualquier gradiente de montaña de Colombia. Numerosas poblaciones de la Cordillera Oriental de Colombia, incluyendo la capital del país, dependen en gran medida del agua que aportan los páramos como fuente de suministro del líquido vital. Actualmente esta dependencia se ha hecho más crítica debido al incremento de la población y a los efectos del calentamiento global del planeta. Las evidencias actuales sobre cambio climático indican que las variaciones en ciertos intervalos suelen ser muy rápidas y por lo tanto son del interés directo de los gobiernos por su afectación directa a las comunidades humanas. En el marco de un clima cada vez más caliente, la disponibilidad de agua, como vapor y escorrentía es el primer factor que se verá afectado de una manera directa y por lo tanto los estudios sobre clima y balances hídricos actuales de los páramos adquieren su mayor relevancia. Existe información sobre los parámetros climáticos de los páramos colombianos (Rangel 2000), pero requerimos con urgencia de los balances hídricos de los páramos que por el contrario son bastante escasos. En forma inmediata el déficit hídrico (desaparición de espejos de agua) será el factor más visible, aunque a largo plazo y si persiste esta tendencia al calentamiento se verán afectadas también las reservas de agua fósil. Si los datos actuales son insuficientes, ¿cómo podremos llegar a conocer las tendencias de los balances hídricos en el inmediato pasado? Tratar de encontrar respuestas a esta pregunta no ha sido fácil, aunque Van der Hammen & González (1963) abordaron indirectamente el problema a través del estudio en el sedimento de la presencia de polen, y por ende de las

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comunidades que son sensibles a la variable agua. El uso de especies indicadoras de la disponibilidad de agua ha permitido establecer –al menos de manera relativa–, cuáles períodos han sido secos o húmedos en la historia paleoecológica de la alta montaña colombiana, especialmente durante el cuaternario. La riqueza en agua de los páramos se pone en evidencia no solo por los numerosos afluentes que allí tienen sus nacimientos o por la presencia de especies hidrófilas, sino especialmente por la presencia de numerosos humedales con espejo de agua aún visible, incluyendo lagunas, lagunetas y verdaderos lagos (Donato 2001). Menos espectaculares, pero más numerosos, son los humedales con nivel freático rasante o subrasante o pantanos, que ya han completado su fase de colmatación principal y por lo tanto aparecen como zonas planas cubiertas con vegetación. Es ya bien conocida la importancia ecológica de los humedales altoandinos, debido a su diversificada y excepcional riqueza biótica (Cortés & Rangel 2000). Aunque resulta bastante obvio que los volúmenes de agua libre guardados temporalmente en los humedales se deben incluir en los balances hídricos, no lo es tanto si la cantidad o proporción de agua incluida en los sedimentos es suficiente para que amerite su consideración en estos balances. Estas notas están dirigidas a responder cuánta agua está atrapada en los sedimentos de los humedales del páramo de Frontino, Cordillera Occidental, a explorar los valores paleoecológicos de esta agua retenida y determinar la dinámica de la vegetación hidrófita a través del tiempo.

MATERIALES Y MÉTODOS Los sedimentos se han tomado de un antiguo lago ya completamente colmatado y que por lo tanto ha pasado por todas las fases de la sucesión desde aguas profundas hasta pantano. Este ecosistema está localizado en el Páramo de Frontino, Departamento de Antioquia, en la latitud Norte 6º 29´ y longitud Oeste 76º 6´ y es conocido como turbera de Llanogrande. En total fueron extraídos 12,5 m de sedimentos de la parte más profunda de la turbera con una sonda rusa que no comprime ni distorsiona el núcleo; el corazón extraído fue segmentado en el campo a una distancia continua de 1 cm y las rodajas resultantes se empacaron en bolsas plásticas selladas para evitar las pérdidas de humedad. De cada rodaja y en el laboratorio por medio de un cilindro con un volumen fijo, fue empacada una muestra de 1 cc, evitando las pérdidas de humedad y sin dejar espacios vacíos. La cantidad de agua contenida en cada centímetro cúbico, se determinó en una estufa con control digital, calentando la muestra a 105 °C hasta obtener peso constante durante no menos de 24 horas. Los pesos iniciales y finales fueron determinados en una balanza de precisión hasta 0,0001 gr. Se obtuvieron 1.250 medidas, de las cuales se analizan aquí las primeras 256 que corresponden a los últimos 4.830 años Calc C14 BP y se ubican en el Holoceno Medio a Superior. Las edades citadas están basadas en un total de 37 dataciones de radiocarbono que dan una resolución media de 20 años por muestra, véase la Figura 1d. Los análisis de series de tiempo fueron realizados con el programa NPREDICT (Masters 1995) y las figuras con KYPLOT (versión 2.0 B.15).

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Para determinar los contenidos de polen, los 2,11 m superiores del núcleo Llanogrande fueron procesados, montados y contados, centímetro a centímetro, de acuerdo con parámetros expresamente definidos para este núcleo (Velásquez et al. en preparación). Las matrices de datos y figuras fueron obtenidas con los programas TILIA y TILIA GRAPH.

RESULTADOS Se presentan los resultados obtenidos respecto al contenido de agua en cada centímetro cúbico de sedimento y la relación que tiene con la vegetación más sensible a esta variable en los páramos.

Contenido de agua En 256 muestras superiores del sedimento en gr/cc, se tienen los resultados estadísticos reportados en la Tabla 1.

Tabla 1. Contenido de agua en 256 muestras de sedimento.

Las cifras son bastante sorprendentes ya que el promedio de 0,99 gr/cc del sedimento indica que todo es prácticamente agua y que inclusive pueden llegar a contener más agua (valor máximo de 1,14 gr/cc) que un volumen equivalente de agua pura. El resultado obliga a un replanteamiento del contenido de agua de los páramos ya que la mayor parte de las reservas de los mismos están contenidas en los sedimentos y en vista de que los pantanos ya colmatados son ampliamente dominantes sobre los cuerpos de agua visibles, estos adquieren un gran valor potencial. Para propósitos de valoración ambiental, balances hídricos y reservas de CO2, el agua guardada en el sedimento debe ser incorporada en los cálculos. El agua de reserva ejerce influencia sobre otros conceptos importantes como la cantidad del agua de escorrentía luego de la precipitación, la cual se verá aumentada al correr sobre terrenos pantanosos ya saturados. Adicionalmente, los tiempos de concentración en los páramos son pequeños y la capacidad de regulación hídrica interna del ecosistema es pequeña, debido a que los suelos terrestres son muy delgados y existen importantes áreas de rocas desnudas. Todo esto apunta a considerar al agua de los páramos como un recurso valioso pero muy frágil y altamente dependiente de las precipitaciones. Debido a que el agua fósil está retenida por materia orgánica ya evolucionada, una pérdida de esta agua, por ejemplo por drenaje, tiene una consecuencia aún más grave a largo plazo,

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ya que las enormes cantidades de materia orgánica que se hallan almacenadas en los pantanos de los páramos serán liberadas a la atmósfera como CO 2 afectando los balances globales de este gas e intensificando el efecto invernadero. El agua contenida en los sedimentos, puede ser un factor importante en la regulación de la humedad atmosférica local, especialmente si se presentan condiciones de sequía que agoten las reservas de agua libre, bajo estas condiciones la vegetación se torna altamente dependiente de esta reserva subterránea y algunas especies de raíces más profundas la podrían aprovechar ventajosamente. Responder a la pregunta de la importancia paleoecológica del agua guardada en el sedimento no es tan sencillo, debido a que los datos crudos exhiben un comportamiento complejo y no son fáciles de interpretar (Figura 1a); frente a este interrogante, surge entonces la sospecha de que entre los valores existe algún grado de dependencia, o sea que en conjunto se comportan como una señal o serie de tiempo discreta. Existen diversas técnicas para estudiar las series de tiempo, pero la más sencilla de ellas es dividir la señal en sus partes componentes. Debido a esto, en primera instancia, a la serie se le ha extraído el comportamiento de larga duración o bajas frecuencias por medio de un filtro de Gauss de paso bajo (f = 00, S = 0,08), Figura 1b, y se ha aislado en otro componente el resto de la información que incluye principalmente las altas frecuencias y el ruido (Figura 1c). En conjunto estos dos componentes contienen la misma cantidad de información que la original, y cada una de ellas es susceptible de tratamientos más avanzados, pero en esta ocasión solamente será interpretado el componente de largo período. La consecuencia de mayor trascendencia es que el agua fósil del sedimento, efectivamente se comporta como una serie de tiempo y preserva una memoria del balance hídrico de la cuenca. Al observar los valores del peso del agua por centímetro cúbico en la componente de largo período, se nota que ésta contiene más del 90 % del valor total y que se aleja poco de la recta de referencia para el agua pura con 1 gr/cc. Varios patrones son muy marcados en la componente de largo período: • Los primeros 21 cm corresponden a la zona activa de la turbera. • Hasta los 3.470 años Calc. C14 BP se presenta un comportamiento definido por tres rampas con una periodicidad cercana al milenio; cada una de ellas se inicia con menos de 1 gr/cc, aumentando progresivamente hasta que el sedimento supera 1 gr/cc de contenido de agua; los máximos de las rampas se presentan a 450, 1.780 y 2.280 años Calc C14 BP. • Los sedimentos más antiguos que 3.470 B.P. de la sección del núcleo analizada, tienen contenidos de agua que superan 1 gr/cc, excepto un mínimo muy notable que se presenta entre 3.670 y 3.980 años Calc C14 BP. La época en la cual se presentó el valor mínimo (entre 3.670 y 3.980) está ampliamente documentada en el mundo y se conoce por las crisis que afectaron a las civilizaciones antiguas y es particularmente notable e importante por estar justo en el límite entre el Holoceno Medio y Superior.

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El agua fósil, un extraordinario indicador paleoambiental

Luis Norberto Parra et al

Los cambios de la vegetación hidrófita asociada al agua fósil La laguna Llanogrande muestra una dinámica muy particular de la vegetación hidrófita y seguramente muy parecida a la de otros sistemas lagunares de la alta montaña tropical. En la serie hídrica se presentan fases dominadas por vegetación acuática sumergida, (especies dominantes de Isoetes), por los colchones de plantas vasculares y por la vegetación de pantano (especies de Cyperaceae y de Juncaceae), vegetación de cojines (especie dominante Plantago rigida) cuando el sustrato se ha consolidado mejor. Al relacionar los cambios en la vegetación con las variaciones en el contenido de agua en la turbera Llanogrande, se nota que la vegetación de pantano responde de una forma casi sincrónica a estos cambios, en tanto que la vegetación de los colchones y la de aguas sumergidas requiere de un período de tiempo más largo para responder al cambio ambiental y así estabilizar sus poblaciones. De acuerdo con la Figura 2, podemos decir que el retraso en la respuesta está alrededor de 350-400 años. Según las dataciones AMS y estándar definidas para este núcleo (Figura 1d) y los cambios en el espectro polínico y en el agua fósil en 211 secciones analizadas (Figura 2) los cambios más marcados en la serie hídrica en los últimos 4.030 años son los siguientes:

Figura 1. Agua fósil de la Turbera Llanogrande.

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Luis Norberto Parra et al

Figura 2. Relación entre el agua fósil y la paleovegetación acuática.

• 4.030-3.881 B. P. Período muy húmedo con vegetación de pantano relativamente escasa. El sistema lentamente se transformó en un cuerpo de agua con abundancia de Isoetes que crecía en el fondo y ausencia de la vegetación de cojines. • 3.881-3.693 B. P.: Período muy seco con cambios drásticos en la vegetación hidrófita: los elementos de pantano disminuyeron ostensiblemente, la vegetación sumergida se redujo a un mínimo dando paso a la formación de cojines de Plantago rigida. • 3.693-3.356 B. P. Es quizá la fase más húmeda de los últimos 4.000 años. La vegetación de cojines desapareció por completo y se llegó a un máximo de Isoetes (vegetación acuática) Alrededor del cuerpo de agua abundó la vegetación de pantano con Juncus y Cyperaceae. • 3.356-2.720 B. P. Fue un período seco interrumpido por un pulso húmedo y corto, alrededor de 3.080 B.P. En general, se caracterizó porque el espejo de agua prácticamente desapareció, en tanto que hubo un aumento paulatino de la vegetación de cojines y disminución generalizada de la vegetación de pantano. • 2.720-1.588 B. P. Fase húmeda en la que desapareció la vegetación de cojines y fue reemplazada por la de aguas abiertas. La vegetación de pantano fue abundante y osciló según la dinámica del agua.

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Luis Norberto Parra et al

• 1.588-Hasta hoy. El comienzo de este período marca la fase de colmatación del sistema y la desaparición a partir de entonces de la vegetación sumergida y de cojines. Hace 600 años el sistema se transformó en un inmenso pantano que cambia con la estacionalidad climática.

CONCLUSIONES Los datos presentados permiten reconocer que el estudio del agua fósil que se almacena en los sedimentos de los pantanos paramunos es sumamente importante y que este conocimiento tiene aplicación inmediata en los estudios sobre balances hídricos, cambio climático, paleoecología y evolución de la flora y la fauna. Sin embargo, hasta el momento no se dispone de una explicación satisfactoria de la causa y de los mecanismos de este almacenamiento de agua y menos aun las razones sobre la conservación de esta memoria del balance hídrico. La vegetación de pantano (dominada por especies de Juncus y Cyperaceae), sigue con pocas desviaciones las variaciones en el contenido de agua de la turbera. Un cambio a condiciones de aguas abiertas con vegetación sumergida requiere por lo menos de 350-400 años; un retraso similar en la respuesta se nota en el paso a un sistema desecado con una cubierta permanente de plantas en cojines. Es obvio que un seguimiento a la vegetación hidrófita a través del tiempo requiere de una mirada atenta a los cambios del contenido de agua fósil de estos sistemas lagunares de alta montaña, y a la capacidad de respuesta de dicha vegetación al cambio climático. Estos resultados aportan suficientes consideraciones para fijar políticas de investigación y de manejo para no solo preservar a toda costa los humedales y los pantanos de los páramos, sino para la construcción de obras que permitan aumentar sus capacidades de almacenamiento o incluso crear nuevos espacios para almacenamiento hídrico.

AGRADECIMIENTOS Los autores expresan sus agradecimientos a las autoridades y operarios del Parque Nacional las Orquídeas, por la valiosa ayuda logística para la realización del presente trabajo. Esta investigación ha sido financiada con recursos propios de la Universidad Nacional a través del DIMED y DINAIN y hace parte del programa de Doctorado en Biología de la Facultad de Ciencias-Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá.

LITERATURA CITADA Donato, J. 2001. Fitoplancton de los lagos andinos del norte de Sudamérica (Colombia). Colección Jorge Álvarez Lleras No. 19, Academ. Colomb. Cienc. Exact. Fis. y Nat.: 232 pp. Bogotá. Masters, T. 1995. Neural, novel & hybrid algorithms for time series prediction. John Wiley & Sons, New York: 514 p. Van der Hammen, T. & E. Gonzáles. 1963. Historia de clima y vegetación del Pleistoceno Superior y del Holoceno de la Sabana de Bogotá, Boletín Geológico 11(1-3):189-260. Rangel-Ch., J. O. 2000. Clima de la región Paramuna en Colombia, En: J. O. Rangel-Ch. (ed.) Colombia Diversidad Biótica III. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad NacionalInstituto Alexander von Humboldt, 85-125. Bogotá.

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Los suelos de las regiones paramunas de Colombia y Venezuela

Dimas Malagón-Castro

LOS SUELOS DE LAS REGIONES PARAMUNAS DE COLOMBIA Y VENEZUELA Por Dimas Malagón-Castro

RESUMEN AMPLIADO La repartición geográfica de los suelos de los páramos en Colombia y Venezuela (Figura 1) está condicionada en su evolución, de acuerdo a los factores y procesos que intervienen en ella (Figura 2), por aspectos ambientales de clima (bajas temperaturas, evapotranspiración baja y regímenes variables de humedad, influenciados por la exposición de las vertientes, más húmedas en Colombia que en Venezuela), geoformas (modelados glaciares actuales o pasados, afectados en algunos lugares por fenómenos neovolcánicos), organismos (flora y fauna de regímenes críticos, 3.700 msnm y superiores, y transicionales a isomésicos, influencia antrópica y bajo la influencia de condiciones variables de humedad) y tiempo de evolución (Holoceno, glaciación Würm, remanentes de la Riss), bajo variados materiales parentales con aportes significativos de piroclastos (Colombia) o sin ellos (Venezuela). Los suelos, en consecuencia, se caracterizan como de “ciclo corto”, vinculados en su evolución bioquímica a los materiales orgánicos (relación biomasa, afectada por el clima y la fauna, y el humus resultante) y, muy poco o inexistente, con procesos de alteración geoquímica. En ambos países son frecuentes los paleosuelos y muy alta la fragilidad de los suelos actuales.

Figura 1. Localización de las áreas de estudio en Colombia y Venezuela.

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Los suelos de las regiones paramunas de Colombia y Venezuela

Dimas Malagón-Castro

Figura 2. Esquema general aplicado a la evolución de los suelos paramunos.

Altitudinalmente los suelos se diferencian en tres subregiones morfo-bioclimáticas: la periglaciar, el páramo propiamente dicho y el páramo “bajo”, transicional al piso del bosque alto andino, actualmente en la franja de los 3.200 - 3.500 msnm. La morfodinámica periglaciar (Malagón 1982) caracteriza el piso superior o superpáramo (alturas promedias, dependiendo de la latitud, superiores a 4.000 m y con límite en lo glaciar). En estas zonas, los afloramientos rocosos, el crioclastismo, la formación de agujas de hielo, determinante de la muy baja estabilidad de la estructura de los suelos (Tabla 1), el alineamiento y selección de gravas y cascajos, la gelifluxión, el predominio de la alteración física sobre la química, la desestabilización de las vertientes y el limitado crecimiento y la densidad de la vegetación generan Entisoles (Cryorthents), Inceptisoles (Dystrocryepts), y algunos pocos Histosoles, de gran importancia en el almacenamiento y dinámica del agua en estos ecosistemas. En el páramo propiamente dicho, en ambos países, los suelos dominantes son los Entisoles (Cryorthents) y los Inceptisoles (Dystrocryepts); se incrementan los Histosoles (diferentes Fibrists, Hemists y Saprists críicos) y, adicionalmente en Colombia, los Andisoles (Cryands). En vertientes húmedas estos suelos, en Colombia, tienden a Cryaquepts, Cryaquents y Cryaquands; las menores precipitaciones del páramo merideño reduce la presencia de los primeros, los últimos no se presentan (Malagón 1982, Malagón & Pulido 2000). En estas zonas son frecuentes los suelos enterrados o fosilizados, asociados a cambios climáticos, inestabilidad de algunas geoformas, especialmente aquellas con pendientes pronunciadas y, en Colombia, adicionalmente al aporte de piroclastos (IGAC 1990, 1991).

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Dimas Malagón-Castro

Tabla 1. Estabilidad de agregados y factores que los afectan en suelos del páramo merideño.

Figura 3. Tipología de los suelos de páramo en Colombia, según altura y clima.

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En el subpáramo los procesos de formación de suelos incrementan su intensidad, reflejándose en mayores grados evolutivos; no obstante, también, se incrementan los procesos erosivos, generalmente vinculados a pendientes altas y a la intervención antrópica. En Colombia (Figura 3) los suelos dominantes son los Dystrudepts, diferentes Orthents, variedad de Histosoles y abundantes Udands (Malagón & Pulido 2000, IGAC 1991). En Venezuela, en el páramo merideño, dominan los Ustorthents, Dystrustepts y, en mucha menor proporción, los Dystrudepts y los Histosoles (Malagón 1982).

Tabla 2. Páramos de Colombia: Características químicas, físicas y mineralógicas generales (Malagón y Pulido, 2001).

En los páramos, excluyendo la zona periglaciar, ya comentada, los procesos generales y dominantes de formación de suelos, son: • Adiciones. En Colombia, en especial bajo régimen údico, dado que cerca del 90 % de los páramos son húmedos, la adición de materiales orgánicos configura horizontes oscuros y profundos (melanización en medio ácido), úmbricos, hísticos o melánicos, si hay estabilidad superficial, si no la hay predominan los ócricos. En zonas depresionales se forman los Histosoles. Predominan tipos de humus mor - moder en el páramo como tal, y mull ácido - mull ándico en altitudes menores (IGAC 1991). En los páramos venezolanos del Estado Mérida y con precipitaciones en los límites entre 665 y 950 mm, globalmente considerados de régimen ústico (Malagón 1982), las adiciones de materiales orgánicos son muy inferiores a las anotadas para Colombia (2,8 % de C.O. - vs - 10 % C.O.) para los horizontes A, excluyendo horizontes Hísticos e Histosoles; la

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melanización no es marcada y en los tipos de humus predominantes (moder-mull ácido), predominan los ácidos fúlvicos sobre los húmicos (promedio 1,7) y huminas abundantes (promedio 62 %). • Pérdidas de materiales por erosión (especialmente en vertientes no estables o desestabilizadas por el hombre) y lixiviación de elementos solubles (Ca, Mg, K, Na), en función del régimen de humedad. Cuando la humedad es limitante (Mucuchíes, Venezuela, por ejemplo), los valores de pH se acercan a la neutralidad, en caso contrario promedian 5,3 (Venezuela) y 4,8 (Colombia) (Tabla 2). • Transformaciones. Las transformaciones minerales están dominadas por mecanismos físicos (fragmentación, crioclastismo) más que por reacciones químicas de alteración; ejemplo de ello son los óxidos libres de hierro con promedio de 0,7 % en el páramo merideño, que generan coloraciones rojas debido a la liberación del elemento, a partir de las primeras etapas de transformación de las biotitas presentes; la transformación bioquímica, asociada con la materia orgánica, predomina sobre la mineral, hecho comprobado por la composición mineralógica predominante (presencia de minerales alterables, si el material de origen los contiene) y por la dominancia de la fracción arenosa, especialmente en el páramo merideño, dado que en Colombia el aporte de cenizas volcánicas y la mayor humedad incrementan el contenido de materiales amorfos. Como resultado de lo expresado anteriormente, los procesos generales dominan sobre los específicos (propios de suelos de mayor evolución); éstos se reducen a la Andolización (Colombia) (IGAC 1991, 1992) caracterizada por formación en superficie de complejos organo-minerales o de Al-humus, vinculados con la alteración de los componentes de las cenizas volcánicas (vidrios, feldespatos) y aquellos vinculados al hidromorfismo, cuya máxima expresión es la acumulación de materiales orgánicos, para constituir los Histosoles. Los comentarios previos indican que los suelos de los páramos revelan las condiciones ecológicas y ambientales, actuales y pretéritas, de estos ecosistemas. Su variada morfología y distribución espacial, sus características, propiedades (Tablas 1 y 2) y bajo nivel de resiliencia los hace especialmente frágiles y, en consecuencia, objeto de especial cuidado y manejo.

LITERATURA CITADA Instituto Geográfico Agustín Codazzi. 1990. Paleosuelos del piso alto andino en la región montañosa circundante a Bogotá. Subd. de Agrología. Revista Investigaciones 2(2): 198. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. 1991. Génesis y Taxonomía de los Andisoles colombianos. Subd. de Agrología. Revista Investigaciones 3(1): 118. Malagón, C. D. 1982. Evolución de suelos en el páramo Andino (NE del Edo. Mérida, Venezuela). CIDIAT. Serie: Suelos y Clima. SC - 56. Mérida. 222 p. Malagón, C. D. & R. C. E. Pulido. 2000. Suelos del páramo colombiano. En: Colombia. Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna en Colombia. J. Orlando Rangel-Ch. Editor. p. 37 - 84.

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Patrones de distribución y endemismo en plantas de los páramos

José Luis Fernández-Alonso

ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y ENDEMISMO EN PLANTAS VASCULARES DE LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA Por José Luis Fernández-Alonso

RESUMEN Tomando como base los avances recientes en el conocimiento sistemático y corológico de la flora vascular de los páramos del norte de Suramérica, se analizan los elementos fitogeográficos más relevantes y se caracterizan sus patrones de distribución en los páramos de Colombia. Se consideraron dos tipos generales de elementos: el que agrupa a los géneros de origen templado (holárticos, austral-antárticos o cosmopolitas) y los de origen tropical (tropicales amplios, neotropicales o endémicos del páramo). A su vez, en cada grupo se consideraron dos categorías según el tamaño de los géneros, los mediana o altamente diversificados, y los géneros monotípicos u oligotípicos (con una a cinco especies). Numerosos géneros neotropicales o endémicos del páramo, muestran evidencia de radiación adaptativa reciente y un alto porcentaje de especies endémicas de distribución restringida. Se cuenta con documentación reciente sobre hibridación natural en géneros como: Aragoa, Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Lepechinia o Salvia, entre otros, fenómeno propiciado por la eliminación de barreras naturales y por la creación de nuevos hábitats, como consecuencia de la modificación antrópica de los bosques altoandinos y del páramo. Se concluye así mismo que, aparte de los factores históricos comunes (geológicos, geográficos), hay cada vez más evidencia de que la hibridación natural asociada a las fluctuaciones climáticas del pleistoceno ha jugado un papel muy importante en la especiación (hibridógena) y en la diversificación de la flora en la alta montaña andina, en concordancia en parte, con lo ya descrito en floras orófilas de otras latitudes, como la ártico-alpina y la mediterránea. Palabras clave: Colombia, distribución, endemismo, neotrópico, páramo.

ABSTRACT Recent advances in the systematic and chorological knowledge of the vascular flora from the north of South American paramo ecosystems let to analyze the most relevant phytogegraphical elements of this flora and characterize their distributional patterns in the Colombian paramos. Two general types were considered: the first one, groups the genera of temperate origin (e.g. Holartic affinity, Austral-antartic or Cosmopolitan) and the second one, groups the ones from tropical origin (e.g. Tropical affinity in wide tropical sense, Neotropical and Endemic or paramo element). Also, in each group, two categories were observed according to the genus size, the medium or strongly diversified genus and the monotipic or oligotípic genus (one to five species). Many neotropical genera or endemic genera of the paramos show evidence of the recent adaptative radiation and a high percentage of endemic species that are of restricted distribution. Recent documentation on natural hybridization in Aragoa, Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Lepechinia, Salvia and other genus are made, and this phenomen had played without doubt, for the elimination of the natural boundaryes and the offer of news habitats, as resulting of recent modification of upper Andean forest and the paramo. There is also concluded that besides of the common historical

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factors (geological or geographical), the Pleistocene climatic fluctuations had played an important role in the hybrid speciation and the diversification of the flora at the upper Andean stages. According to the described about orofile flora of other latitudes as the articalpine and Mediterranean areas. Key words: Colombia, distribution, endemism, neotropic, paramo.

INTRODUCCIÓN Aunque hoy se cuenta con abundante información básica sobre las afinidades fitogeográficas de los géneros de plantas vasculares del páramo (Cleef 1979, 1981, Van der Hammen & Cleef 1986, Smith & Cleef 1988, Rangel 2001a, b), conforme avanza el conocimiento sistemático y corológico de muchos de estos géneros, –que cuentan con revisiones recientes o con abundante información corológica en los pliegos de herbario–, se originan nuevas inquietudes sobre los patrones de distribución y diversificación de la flora actual del páramo.

Figura 1. A- Subdivisión de los sistemas de páramos de Colombia, de acuerdo con algunos patrones de distribución en el género Aragoa (Scrophulariaceae). B- Berberis (Berberidaceae). Número de taxones endémicos en distintos sectores del norte de los Andes. De norte a sur: Sierra Nevada de Santa Marta, centro-norte de la C. Oriental, sur de la C. Oriental y Cordilleras Central-Occidental. C- Draba. Número de taxones (sp., subsp., var.) de distribución restringida, en distintos sectores de las montañas de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de Santa Marta, centro de la C. Oriental, sur de la C. Oriental y Cordilleras Central-Occidental. D- Salvia sect. Purpureae (Epl.) Epl. (Labiatae). Distribución de las especies prsentes en el norte de los Andes, de norte a sur: m- Salvia manaurica Fern.Alonso; a- S. anguicoma Epl.; n- S. nubilorum Epl.; c1-c2- S. cuatrecasana Epl.; s- S. sordida Benth. y t- S. tolimensis Kunth.

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En las últimas dos décadas, han sido publicadas varias contribuciones taxonómicas con información novedosa en numerosos grupos, como: Apiaceae: Azorella Lam., con seis especies en Colombia (Martínez 1993); Cotopaxia Mathias & Constance, (Constance & Alverson 1984); Asteraceae: Chaptalia Vent. (Díaz & Velez 1993); Diplostephium Kunth (Díaz & Méndez 1997); Espeletia Mutis ex Bonpl.(Cuatrecasas 1986); Espeletiopsis Cuatrec. (Cuatrecasas 1996); Orithrophium (Kunth) Cuatrec. (Cuatrecasas 1997); Pentacalia Cass. (Díaz & Cuatrecasas 1999); Ruilopezia Cuatrec. (Cuatrecasas 1987); Berberidaceae: Berberis L. (Camargo 1966, 1983, 1991; Brako & Zarucchi 1993, Meléndez 2000); Brassicaceae: Cardamine L. (Parra & Fernández, 2002); Draba L. (Rangel & Santana 1989; Al-Shehbaz 1989, 1991, 1992; Santana 1994); Bromeliaceae: Puya Molina (Smith 1989; Varadarajan 1990, Betancur & Callejas 1997); Euphorbiaceae Dysopsis Baillon (Lozano & Murillo, 2001); Geraniaceae: Geranium L.(Aedo et al. 1998, 2002); Guttiferae: Hypericum L. (Robson 1987, 1990, Mora-Osejo & González 1995); Labiatae: Lepechinia Willd. (Wood 1988, Fernández-Alonso 2002b); Salvia L.(Wood & Harley 1989; Fernández-Alonso 1995a, 1995b, 2002b); Satureja L. (Cantino & Doroszenko, 1998; Fernández-Alonso 2002b); Plantaginaceae: Plantago L. (Rahn 1975, 1981, 1996); Scrophulariaceae: Aragoa Kunth (Fernández-Alonso 1991, 1995); Bartsia L. (Molau 1998) y Calceolaria L. (Molau 1988).

Figura 2. A- Berberis goudotti Triana & Planch., Páramos de Bogotá, Cundinamarca (Berberidaceae). BDraba rositae Santana & Rangel subsp. sumapaensis Santana & Rangel.(Brassicaceae), Nevado del Sumapaz, Meta. C-D Salvia paramicola Fern.Alonso (Labiatae), Páramo del Almorzadero, Santander; E- Salvia sordida Benth., Usaquén-Chía, Cundinamarca. (Fotografías A y B: O. Rangel C.; C y D: J.L. Fernández).

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Figura 3. A- Salvia cyanocephala Epl. (Labiatae), Laguna de Guatavita, Cundinamarca. B- Salvia cocuyana Fern.Alonso, Sierra Nevada del Cocuy, Boyacá. C- Satureja nubigena (Kunth) Briq., Páramo de San Cayetano, Cundinamarca; D- Pedicularis incurva Benth., Páramo de Frontino, Antioquia. (Fotografías A, B y C: J.L. Fernández; D: O. Rangel).

Para la segregación fitogeográfica de los diferentes géneros que componen la flora vascular del páramo, y siguiendo el criterio de otros autores (Van der Hammen & Cleef 1986, Luteyn 1999, Rangel 2001b), consideramos un primer grupo de géneros de “origen templado”, que incluye a los de afinidad holártica, los austral-antárticos y los de afinidad cosmopolita. A su vez, según el tamaño de los géneros, dos subgrupos, como se indica más adelante en los métodos. Entre los géneros “diversificados” que forman parte de este grupo (Tabla 2) están los austral-antárticos como Calceolaria (Scroph.), holárticos como Draba (Brass.), y los elementos “templado amplios” como Hypericum (Gutifer.), con un alto grado de diversificación y endemismo en los páramos de Colombia. Entre los oligotípicos, el austral antártico Dysopsis (Euphorb.) y Sibthorpia L. (Scroph.), holártico, ambos con una sola especie representada en el páramo. El segundo grupo grande de géneros, presenta “afinidad tropical” (Tabla 7), e incluye tanto a los neotropicales y tropicales en sentido amplio, como a los endémicos del páramo. Formando parte de los monotípicos u oligotípicos tenemos a Cotopaxia Mathias & Constance (Apiac.), Paramiflos Cuatrec., Tamania Cuatrec.(Aster.) y Bucquetia DC. (Melast.), que en la mayoría de los casos, representan linajes de distribución muy restringida. Entre los politípicos y circunscritos a la franja paramuna aparecen Aragoa (Scroph.) y Espeletia (Aster.), con cerca de 60 taxones de Colombia, Venezuela y Ecuador o géneros neotropicales

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como Puya (Bromel.). En síntesis, en el presente trabajo se muestran, como complemento a la información preliminar señalada en Fernández-Alonso (2002a), otros ejemplos de distribución de géneros, que permiten delimitar patrones repetitivos en lo que se refiere a los límites de distribución de las especies endémicas (restringidas) en los diferentes ramales y sectores en los Andes de Colombia. En ciertos géneros, con alta diversidad de especies endémicas, asociada a los diferentes sistemas inestables de «islas» de páramo, hemos relacionado esta radiación adaptativa con fenómenos de especiación hibridógena, que habrían tenido lugar en un pasado relativamente reciente (pleistocénico).

Figura 4. A- Salvia sect. Rubescentes (Epl.) Epl. (Labiatae). Distribución de las especies, mostrando la concentración de taxones de distribución restringida en distintos sectores de las cordilleras de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de Mérida, Sector central de la C. Oriental; Sector sur de la C. Oriental y Cordilleras Central-Occidental. B- Distribución y número de especies de los géneros de la tribu Calceolarieae (Scrophulariaceae). ca- Calceolaria; jo- Jovellana; po- Porodittia. C- Calceolaria. Concentración de taxones (sp., subsp.) de distribución restringida en distintos sectores de las cordilleras de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada S. Marta- Perijá; Sector centro-sur de la C. Oriental; Cordilleras Central-Occidental.

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MATERIALES Y MÉTODOS Se consideraron o acotaron una serie de tipos de elementos biogeográficos, basándose en los rangos de distribución de los géneros de plantas vasculares con representación en los páramos de Colombia. En general, se tuvieron en cuenta los elementos clásicos anteriormente definidos y contemplados en otros estudios (Van der Hammen & Cleef 1986), que se reducen a los siguientes siete elementos: Cosmopolita, Templado en sentido amplio, Holártico, Austral-Antártico, Tropical en sentido amplio, Neotropical y Endémico del páramo. A su vez, según el tamaño de los géneros se consideraron dos grandes grupos: el de los géneros monotípicos u oligotípicos (que cuentan con una y dos a cinco especies, respectivamente) y los géneros mediana o altamente diversificados, que cuentan generalmente con más de diez especies (Tabla 1), al margen de que estén bien o pobremente representados en el ambiente páramo.

Figura 5. A- Distribución y número de especies del género Ourisia (Scrophulariaceae). En Colombia (2 sp.); Andes (12 sp.) y Australia-Nueva Zelanda (15 sp.). B- Cardamine (Brassicaceae). Número de taxones (sp., subsp.) de distribución restringida en el norte de los Andes, de norte a sur: Sierra Nevada S. Marta- S. N.de Mérida; C. Oriental de Colombia; Cordilleras Central-Occidental-Ecuador. C- Hypericum (Gutiferae). Concentración de taxones de distribución restringida en las cadenas montañosas de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada S. Marta; Sector norte de la C. Oriental; Sectores centro y sur de la C. Oriental; Cordilleras CentralOccidental.

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De igual modo, y haciendo especial énfasis en los géneros con distribución más restringida (neotropicales o endémicos del páramo), se analizó el rango de distribución de sus especies, tratando de localizar patrones repetitivos, que se cumplieran para varios de ellos y cotejando la nueva información con los rangos descritos en la literatura para algunos géneros como es el caso de las asteráceas de la subtribu Espeletinae (Cuatrecasas 1986), Puya (Varadarajan & Gilmartin 1988, Varadarajan 1990) o Aragoa (Fernández-Alonso 1991, 1995), entre otros (Figura 1A).

Figura 6. A- Calceolaria colombiana Pennell (Scrophulariaceae), Volcán Galeras, Nariño. B- Ourisia chamaedrifolia Benth. (Scrophulariaceae); Parque los Nevados, Cordillera Central. C- Geranium sibbaldioides Benth. (Geraniaceae); Alto de La Cueva, Cocuy, Boyacá. D- Sibthorpia repens (L.) Ktze. (Scrophulariaceae); Páramos de San Mateo, El Hatico, Boyacá. (Fotografías A, C y D: J.L. Fernández; B- O. Rangel).

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Figura 7. A- Paepalanthus columbiensis Ruhland (Eriocaulaceae), Páramo de San Cayetano, Cundinamarca. B- Niphogeton kalbreyeri (H. Wolf) Mathias & Constance (Apiaceae), Páramo de Guerrero, Villa Caro, Norte de Santander. C- Chaptalia excapa (Pers.) Baker (Asteraceae), Pajonales de páramo, Paipa, Boyacá. DDiplostephium phylicoides (Kunth.) Weddell (Asteraceae); Páramo de Zipaquirá-Cogua, Cundinamarca. (Fotografías A, B y C: J. L. Fernández; D- O. Rangel).

Una vez definidas las categorías biogeográficas, se seleccionó dentro de cada grupo, aquellos géneros que contaban con información más contrastada y los que habían sido objeto de revisiones recientes. Se efectuó una revisión exhaustiva tanto de la información bibliográfica (floras y revisiones) como de la información corológica reciente, no publicada, depositada en herbarios colombianos como los de COL, CUVC, FAUC, FMB, HUA, MEDEL, PSO, UPTC, UTMC y VALLE. Finalmente, se correlacionó la información sobre hibridación, (constatada en varios géneros del páramo, como: Aragoa, Calceolaria, Espeletia, Espeletiopsis, Lepechinia, Salvia entre otros, con los patrones de diversificación y radiación que actualmente exhiben en el sistema de páramos del norte de los Andes. En este sentido, lo que tradicionalmente se había dicho o postulado sobre el papel de la hibridación natural y la poliploidia en la especiación y diversificación de algunos géneros (Stebbins 1959, 1969, Grant 1981, Stebbins 1985, Rieseberg 1995); se ve ahora mucho más sólidamente documentado y contrastado, con la avalancha de estudios apoyados en datos moleculares (Abbot 1992, Arnold 1992, Brochmann et al. 1992, Knox & Kowal 1993, Rieseberg 1997, Morrell & Rieseberg 1998, Widmer & Baltisberger 1999).

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RESULTADOS Siguiendo el esquema considerado en cuanto a la segregación fitogeográfica de los diferentes componentes de la flora del páramo (Tabla 1), a continuación se tratan de forma esquemática los géneros seleccionados y analizados, en cada grupo.

Tabla 1. Grandes grupos de géneros en la flora del páramo, según su origen y diversidad.

Grupo I.- Géneros diversificados de origen templado Constituyen un grupo muy importante de la flora de la alta montaña neotropical, (ca. 5 0% de los géneros), y para ordenar los géneros tratados en este primer bloque, hemos considerado los cuatro subgrupos clásicos. Según los análisis regionales publicados (Cleef 1979, Sturm & Rangel 1985, Rangel 1991, Luteyn 1999, Rangel 2001a) el grupo mayoritario de géneros de origen templado, lo constituyen los templados amplios y los cosmopolitas que suman c. del 30 %. El elemento holártico y el austral-antártico, cuentan cada uno con ca. 10 % del total de géneros (Tabla 2).

Tabla 2. Géneros diversificados de origen templado. Subgrupos.

Ia- Holarticos En todos los casos aquí comentados se trata de géneros grandes (de mas de 200 especies), que presentan entidades infragenéricas (secciones) endémicas o muy diversificadas en el Norte de los Andes. Las categorías infragenéricas (especie, subespecie), en muchos casos se encuentran restringidas a sectores concretos al interior de las cordilleras, siendo la más rica en endemismo a este nivel, la cordillera Oriental de Colombia.

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Figura 8. A- Dysopsis (Euphorbiaceae). Distribución de las tres especies conocidas: p- D. paucidentata (Mull.Arg.) Lozano & J.Murillo; h- D. hirsuta (Mull.Arg.) Skottsb.; g- D. glechomoides. Muller. B- Niphogeton (Apiaceae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringida, en distintas cadenas montañosas de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada S. Marta; Sector norte de la C. Oriental; Sector centro y Sector sur de la C. Oriental. C- Orithrophium (Asteraceae). Distribución del género, número de taxones (sp., subsp.) de norte a sur. D- Diplostephium (Asteraceae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringida en distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de S. Marta - Perijá; Sector norte de la C. Oriental; sector centro de la C. Oriental, Sector Sur de la C. Oriental, Cordilleras Central-Occidental- Ecuador.

• Berberis L. (Figura 2A). Género predominantemente holártico, con más de 500 especies, que presenta también un importante centro de distribución en Sudamérica, donde más de 35 especies crecen en la franja paramuna. Aunque se había asignado un origen norteño para los Berberis sudamericanos (Ahrendt 1961, Raven & Axelrod 1974), parece difícil que este supuesto pueda explicar la gran diversificación morfológica del género en la cadena de los Andes y en la zona austral de Sudamérica. Los análisis recientes, muestran afinidades entre los Berberis sudamericanos y los del pacífico austral (Landrum 1999, Meléndez 2000). En los Andes, la mayor concentración de especies se presenta en Colombia con unos 51 taxones, de acuerdo con la información depositada en herbario (Tabla 3). A su vez el mayor número de taxones con distribución restringida se presenta en la Cordillera Oriental de Colombia donde se concentran 25. Dentro de este grupo, se diferencia el sistema de páramos de Cundinamarca y Boyacá el que cuenta con mayor número de endemismos (ca. 18 taxones). En la Sierra Nevada de Santa Marta se encuentran cuatro especies endémicas (Figura 1B).

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Tabla 3. Berberis. Diversidad de especies en Sudamérica.

• Draba. Género con cerca de 300 especies concentradas principalmente en regiones boreales y montañas del hemisferio norte, pero con un importante centro de distribución en los Andes. Colombia es el país neotropical con mayor número de taxones (27), seguido por Venezuela con 13 (Tabla 4). La mayor concentración de endemismo para este género en Colombia se encuentra en la Cordillera Oriental y en la Sierra Nevada de Santa Marta, especialmente en la franja del superpáramo. En la Cordillera Oriental los mayores centros de diversidad se encuentran en el Macizo del Cocuy y en el Sumapaz, donde crece entre otras D. rositae Santana & Rangel subsp. sumapaensis Santana & Rangel (Figura 2B). La gran variación morfológica que exhibe actualmente el género en el N de los Andes, habría que explicarla por un arribo temprano desde el norte y no por una migración pleistocénica asociada al cierre del istmo de Panamá.

Tabla 4. Draba. Diversidad de especies en países neotropicales y en cordilleras de Colombia.

• Salvia (Labiatae.) Género con más de 900 especies en el mundo, de las cuales unas 515 son americanas. De ellas 70 habitan en Colombia y se encuentran predominantemente en la franja de bosque altoandino y en los páramos, donde crecen 20 especies (Figura 2C). Muchas de las especies colombianas, son endémicas de algunos sectores de los Andes, siendo especialmente ricas en endemismo las secciones Rubescentes (Epl.) Epl. y Purpureae (Epl.) Epl. (Tabla 5). La sección Purpureae (Figura 2E), tiene seis especies en el norte de los Andes, desde la Sierra de Mérida en Venezuela donde se encuentran S. anguicoma Epl. y Salvia nubilorum Epl., a través de la cordillera Oriental donde se encuentran tres especies más, hasta la cordillera Central donde crece S. tolimensis Kunth. En la cordillera Occidental, se encuentra lo que puede representar una subespecie de S. cuatrecasana Epl., diferente a la conocida del sector central de la Cordillera Oriental. En todos los casos se trata de especies con rangos de distribución muy restringida, y algunas de ellas, como en el caso de S. sordida Benth (Figura 2E), son consideradas en la actualidad como especies en peligro de extinción (Figura 1D). La Secc. Rubescentes, presenta su máxima expresión en Colombia con 18 de los 19 taxones conocidos y con 14 que alcanzan la franja del páramo (Fernández-Alonso 1995b, 1995c). Una de las que alcanza mayor altitud (Figura 2C-D) S. paramicola, es endémica de las cimas del páramo del Almorzadero a 3.700-3.900 m. La sección Rubescentes del género Salvia, es un ejemplo gráfico de una enorme diversificación de un grupo de plantas, asociada a una región relativamente reducida, el sistema de valles y páramos del centro y sur de la Cordillera Oriental, donde se concentra el 90 % de las especies de esta sección (Figura 4A, 11C).

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Tabla 5. Salvia. Secciones y especies representadas en Colombia y en el páramo.

Figura 9. A- Pentacalia (Asteraceae). Número de taxones endémicos de distribución restringida en distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de S. Marta - Perijá; C. Oriental; C. Central; C. Occidental; Macizo Colombiano-Ecuador. B- Puya (Bromeliaceae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringida en distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de S. Marta; Sierra N. Mérida - Norte C. Oriental; centro-sur de la C. Oriental; Macizo Colombiano (Ecuador). C- Lepechinia (Labiatae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringida en distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra de Perijá; C. Oriental; Macizo ColombianoEcuador. D- Espeletia (Asteraceae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringida en distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: C. Oriental de Colombia, Sierra Nevada de Mérida; C. Occidental; C. Central-Macizo Colombiano-Ecuador.

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Géneros también holárticos y predominantemente paramunos en Colombia son Satureja L. s. l. (230 sp.), y Stachys L. (300 sp) -Labiatae-, con diez y 11 taxones en Colombia respectivamente y con escasas especies endémicas de nuestro territorio. Entre ellas Satureja nubigena (Kunth) Epl., es una de las más frecuentes en los páramos del Norte de los Andes (Figura 3C). También los géneros Bartsia y Pedicularis L. (Scroph.), presentan esta afinidad, pero mientras el primero se encuentra bien diversificado en los Andes con más de 30 especies, el segundo, Pedicularis, (con 350 especies en Eurasia), solo cuenta con una especie (P. incurva Benth.) en Sudamérica (Figura 3D).

Ib- Austral-antárticos Los géneros Austal-antárticos, que forman parte de la flora del páramo, cuentan casi exclusivamente en el norte de los Andes con especies de páramo y del bosque altoandino y suelen ser raras en cotas altitudinales inferiores. Este es el caso de Azorella, Lachemilla (Focke) Rydb., Ourisia Comm. ex Juss., y de la mayoría de las especies colombianas de Calceolaria. • Calceolarieae. Esta tribu de Scrophulariaceae, consta de tres géneros distribuidos casi exclusivamente en el hemisferio austral. Calceolaria es un género extenso con unas 275 especies, 185 de ellas neotropicales y con mas de 60 especies en los páramos del norte de Suramérica (Colombia, Venezuela y Ecuador). Los dos géneros restantes son pequeños: Porodittia G. Don f. ex Kraenzl. con una especie sudamericana y Jovellana Ruiz & Pav. con cuatro especies distribuidas en Nueva Zelandia y Chile (Figura 4C). Calceolaria se encuentra predominantemente diversificado en la franja de bosque altoandino, pero tiene también una amplia representación el subpáramo y el páramo de Colombia (c. 20 taxones). Dentro del género son las secciones Salicifoliae (Benth.) Kranzl., Thamnobia Pennell y Urticopsis Pennell las mejor representadas (Figura 6A). Aunque Colombia exhibe menor diversidad que Ecuador y Perú, donde se encuentran dos de los tres centros de diversidad del género (Molau, 1988), cuenta con 14 especies endémicas o subendémicas de su territorio, ocho de ellas localizadas en las cordilleras Central y Occidental y conectadas directamente con los centros de diversidad del sur. La cordillera Oriental y la Sierra Nevada de Santa Marta cuentan con menor diversidad, solo seis especies en total (Figura 4C). • Ourisia (Scroph. Ourisieae, Figura 5A). Presenta el mismo patrón de distribución, con la mayoría de sus 27 especies concentradas en las islas del Sur (Nueva Zelandia, Tasmania) y con 12 especies andinas, de las cuales solo dos alcanzan el páramo y superpáramo de Colombia (Figura 6B). Azorella (Apiaceae), más rico, con 70 especies de los Andes australes e islas del pacífico sur y con solo diez en los páramos del Norte de Suramérica. Seis alcanzan territorio colombiano.

Ic- Templado amplios Los géneros que forman parte de este grupo, predominantemente diversificado en regiones templadas del mundo, son géneros grandes (los tratados aquí, todos con más de 200 especies), con amplia representación en los páramos de Colombia como en Geranium (Geraniac.) e Hypericum (Hypericac.), o con representación discreta o escasa (de una a ocho especies) como en: Cardamine (Brassic.), Plantago (Plantag.), Mimulus L., Veronica L. (Scroph.).

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• Cardamine. Género perteneciente a la tribu Araribeae, con relativamente escasa representación en Colombia. Se cuenta con una revisión reciente para Colombia (Parra & FernándezAlonso 2002) y carece prácticamente de especies restringidas a Colombia, aunque si comparte con carácter exclusivo tres a cuatro especies con los páramos de Ecuador y Venezuela (Figura 5A). Una de las especies más distintivas en el género C. armoracioides Turcz., se encuentra relegada a los páramos de la Sierra Nevada de Santa Marta y de la Sierra de Mérida en Venezuela. • Geranium e Hypericum. De igual modo Geranium (Geraniaceae) e Hypericum (Gutifer.), son elementos templados amplios, con alto grado de diversificación y endemismo en los páramos de Colombia; el primero con c. 30 taxones y el segundo con 56. En Geranium (Figura 6C), y en lo que respecta a Colombia, el mayor número de endemismos se encuentra en la Sierra Nevada de Santa Marta de donde se describió recientemente G. foreroi Aedo, una de sus cuatro especies endémicas (Aedo et al. 2002). Muchas de las especies colombianas comparten distribución, bien con los páramos de Mérida en Venezuela o bien con los páramos de Ecuador-Perú. El género Hypericum, más rico que Geranium, muestra una inusual concentración de especies en los páramos de la cordillera Oriental, con 45 taxones, de los cuales 27 son endémicos de esta Cordillera (Tabla 6). Otro grupo de 14 taxones, se encuentra tanto en Colombia como en Venezuela y solamente dos son endémicos de la Sierra Nevada de Santa Marta. Con respecto a la Cordillera Oriental (Figura 5C), la mayor diversidad se presenta en los páramos del sector Centro-Norte, en los deparamentos de Boyacá y los Santanderes donde crecen 15 especies endémicas. Esta concentración de especies endémicas de distribución restringida es solo comparable a la observada en géneros de asteráceas neotropicales o endémicos del páramo como: Diplostephium, Pentacalia, Espeletia y Espeletiopsis, que se comentan mas adelante.

Tabla 6. Hypericum. Diversidad de especies y patrones de distribución en de las especies colombianas.

• Plantago (Plantagin., 270 sp), aunque cuenta con una decena de especies en los páramos, prácticamente carece de endemismos restringidos a esta zona de vida en Colombia. Si tiene en cambio especies endémicas compartidas con Ecuador o Venezuela, especialmente representantes de la Sect. Sericea Rahn, como lo son P. perremonyii Barr., P. argyrophylla Dcne. con Venezuela. Aunque con frecuencia se ha asignado el rango subespecífico para varios de los taxones de la Sect. Sericea presentes en el Norte de Suramérica (Rahn, 1981, 1996), al analizar los rangos de variación y distribución que exhiben en los páramos de Colombia, consideramos más apropiado y acorde con el criterio aplicado con otros géneros similares, tratarlos como especies.

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Figura 10. A- Puya nitida Mez. (Bromeliaceae), Páramo de Santa Barbara, Villapinzón, Cundianamarca. BLepechinia vulcanicola Wood (Labiatae); Volcán Galeras, Pasto, Nariño. C- Espeletiopsis muiska (Cuatrec.) Cuatrec. (Asteraceae), Páramo de La Rusia, Santander. D- Aragoa dugandii Romero (Scrophulariaceae), Páramo de Pisba, Boyacá. (Fotografías A, B y D: J. L. Fernández; C: Antoine M. Cleef).

Id- Cosmopolitas Entre los más representativos de este grupo, con especies presentes en el páramo están: Eryngium L., Hydrocotyle L. (Apiaceae.); Rhynchospora L. (Cyperaceae); Lycopodium L. (Lycopodiaceae); Blechnum L. (Polypodiaceae s.l.); Selaginella L. (Selaginellaceae), y Solanum L. (Solanaceae), géneros que no fueron seleccionados en el presente análisis.

Grupo II.- Géneros oligotípicos de origen templado Grupo menos importante (en número de especies) que el anterior, en que se presentan con frecuencia taxones ampliamente distribuidos en los Andes, a diferencia de lo que suele presentarse en los géneros oligotípicos de afinidad tropical que se comentan más adelante. Entre los de afinidad holártica se encuentra Cinna L. (Poaceae), con cuatro especies y Sibthorpia (Scroph.) con cinco especies, de las cuales, en cada caso solo una presenta distribución en los páramos (Figura 6D).

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Figura 11. A- Paramiflos glandulosus (Cuatrec.) Cuatrec. (Asteraceae), Páramo de La Rusia (Boyacá). BAragoa x jaramilloi Fern.Alonso (Scrophulariaceae), Páramo de Monserrate, Cundinamarca. C- Salvia sect. Rubescentes y sect. Purpureae. Algunos patrones de variación en la corola en especies del centro sur de la Cordillera Oriental.. (Fotografías A: O. Rangel; B, C y D: J.L. Fernández).

Entre los géneros oligotípicos pero de afinidad austral-antártica está Dysopsis (Euphorbiaceae), con una especie en los páramos, de las tres especies conocidas (Figura 8A). Una segunda crece en la región austral de Sudamérica y una tercera se encuentra relegada a las islas de Juan Fernández, en el Pacífico (Lozano & Murillo-A. 2001). Forman parte de este grupo de géneros además, la iridácea Orthrosanthus Sweet con tres especies en los páramos y el género monotípico Lilaea Bonpl. (Lilaeaceae), que se extiende desde México hasta el sur de los Andes, y está relacionado con las juncagináceas de zonas templadas y subtropicales.

Grupo III.- Géneros diversificados de origen tropical Este tercer grupo (tropical) es equivalente en importancia al grupo de origen templado (grupo I), e incluye algunas de las plantas más distintivas que dan una impronta característica a los páramos neotropicales, como es el caso de los grandes géneros de caulirosulas, Espeletia, Espeletiopsis y Puya (Tabla 7). El elemento endémico del páramo, así como los géneros tropicales amplios se encuentran peor representados que los neotropicales s. str., y cuentan solo con 7-10 % del total de géneros cada uno.

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Tabla 7. Géneros diversificados de origen tropical.

III.a- Tropicales amplios Hay algunos géneros como Paepalanthus Kunth (Eriocaulac., 485 especies) y Xyris L. (Xyridaceae, c. 400 especies) que, aunque son propios principalmente de las sabanas tropicales, cuentan con algunas especies características de los páramos, (que son también zonas abiertas desprovistas de bosque), especialmente Paepalanthus con ca. 20 especies de páramo (Figura 7A). Esta bipolaridad en la distribución, se observa también en familias como Scrophulariaceae, diversificadas tanto en el páramo como en formaciones abiertas de zonas bajas tipo «sabana» tanto en los llanos como en la amazonía; siendo en cambio muy escasas en ambientes de bosque (Fernández-Alonso 1987).

III.b- Neotropicales Los 88 géneros con distribución limitada al neotrópico, conforman el grupo mayoritario dentro de la flora del páramo. No se considera en este grupo a los 23 géneros endémicos del páramo, que constituyen un grupo o categoría biogeográfica independiente (Van der Hammen & Cleef 1986, Luteyn 1999). • Niphogeton Schldl. y Arcytophyllum Willd ex Schultes & Schultes f. Las plantas del género Niphogeton (Apiac., 20 tax.), comúnmente conocidas como «apios de páramo», cuentan con su centro de distribución mas importante en los páramos de Colombia con 12 taxones (Mathias & Constance 1951, 1962, 1967, 1971, 1976). Presenta su mayor área de endemismo en los sectores centro y sur de la Cordillera Oriental con seis especies, de las que dos son compartidas con zonas limítrofes de Venezuela (Tamá), como ocurre con N. kalbreyerii (H. Wolf) Mathias & Constance, especie rara en Colombia (Figuras 7B, 8B); en la Sierra Nevada de Santa Marta solo se encuentra una especie endémica. Arcytophyllum (Rubiac., 15 tax.), constituido exclusivamente por arbustos y subarbustos de la alta montaña neotropical, presenta un patrón de distribución similar al anterior. • Chaptalia y Orithrophium (Asteraceae.). Chaptalia: (35 sp., ocho en Colombia), con seis especies con distribución en los páramos de Colombia (Figura 7C). En este caso, a diferencia de lo que ocurre con otros géneros comentados, las especies consideradas endémicas de Colombia (C. anisobasis S.F.Blake, C. incana Cuatrec. y C. paramensis Cuatrec.) se concentran en el sector de la Sierra N. de Santa Marta-Perijá. En el caso del género Orithrophium (23 taxones), con uno solo en México y una gran concentración (18-20 tax.) en el norte de Sudamérica. En Colombia se encuentran siete taxones, todos en páramo y de ellos, cinco son endémicos. (Figura 8C).

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Figura 12. A- Espeletiopsis (Asteraceae). Número de taxones endémicos (sp., subsp.) de distribución restringida en distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de Mérida; sectr norte de la C. Oriental de Colombia; sector centro C. Oriental, sector sur C. Oriental. B- Aragoa (Scrophulariaceae). Número de taxones endémicos (sp, subsp.) de distribución restringida en distintos grupos de páramos de Colombia, de norte a sur: Sierra Nevada de Santa Marta; C. Oriental, sector norte (Tamá-Perijá); Sierra Nevada de Mérida; sector centro de la C. Oriental; sector sur de la C. Oriental - ramal occidental; Sector sur de la C. oriental, ramal oriental; C. Central; C. Occidental. C- Distribución de algunos géneros monotípicos u oligotípicos endémicos del norte de los Andes. c1-c2-: Cotopaxia (Apiaceae); o- Obtegomeria (Lamiaceae); t- Tamania (Asteraceae); p- Paramiflos Cuatrec. (Asteraceae).

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• Diplostephium y Pentacalia s. l. (Asteraceae). Dos géneros de arbustos y subarbustos del páramo y del bosque altoandino, mas diversificados que los anteriores son: Diplostephium, (91 tax., 69 en Colombia) y Pentacalia (217 tax., c. 56 tax. en páramos de Colombia), donde la gran mayoría de las especies de páramo, corresponde al P. subgen. Microchaete (Benth.) Cuatrec. (Figura 7D). En ambos casos el número de taxones de distribución restringida es muy alto y se concentra en la Cordillera Oriental de Colombia, con 23 en el caso de Diplostephium y 26 en el caso de Pentacalia. En ambos grupos, se observa relación entre las especies de la Sierra Nevada de Santa Marta y las que se encuentran en la Serranía del Perijá, y cada género cuenta con 14 especies en este sector S. N-Perijá (Figuras 8D y 9A). Una relación similar (en diversidad de especies, en el norte de Colombia), se presenta en otros géneros como: Salvia y Satureja (Labiatae) y en Calceolaria (Scrophulariaceae). • Puya (Bromeliaceae). 170 especies, 35 en Colombia, relegadas a las franjas de páramo y subpáramo (Smith & Downs 1974, Smith 1989, Betancur & Callejas 2001). La mayor diversidad se presenta en la cordillera Oriental con 18 especies, seguida del Macizo Colombiano con cinco y la Sierra Nevada de S. Marta con cuatro (Figuras 9B, 10A; Tabla 8). Tanto en Puya como en Niphogeton, géneros neotropicales, se presenta un patrón de distribución y de radiación adaptativa muy similar al que se observa en los géneros endémicos Aragoa o Espeletia, en lo que se refiere al norte de los Andes, con cifras de diversidad similares en los diferentes sistemas de páramos (Fernández-Alonso 1995a).

Tabla 8. Puya en la Cordillera Oriental de Colombia (18 especies) y Sierra Nevada de Santa Marta (4 especies).

• Lepechinia. Género de labiadas constitutido por 36 taxones (sp. y spp.) de arbustos y subarbustos. Aunque es más diverso en Ecuador y Perú, nueve taxones presentan distribución en Colombia, asociados al bosque altoandino-subpáramo. De ellas cinco son endémicas de Colombia y tres se encuentran ampliamente distribuidas (Figura 9C). Entre las especies que crecen en el páramo están: L. vulcanicola Wood (Figura 10B), que solo crece en el Volcán Galeras en Nariño y L. schiedeana (Schlecht.) Vatke, ampliamente distribuida desde México a Perú.

III.c- Endémicos En la actualidad se considera que 24 géneros son endémicos del ambiente páramo (Luteyn 1999, Fernández-Alonso, datos no publ.), en su mayoría oligotípicos. Solo los siguientes ocho pueden ser catalogados como géneros diversificados: Coespeletia Cuatrec. Espeletia, Espeletiopsis, Libanothamnus Ernst., Ruilopezia (Asterac.); Lysipomia Kunth (Campanulaceae) Jamesonia Hook & Grev. (Peteridaceae) y Aragoa (Scroph.). De ellos, Coespeletia y Ruilopezia, se

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encuentran restringidos a los Andes de Venezuela. Los representantes más conspicuos dentro de este grupo, son sin duda los géneros de la subtribu Espeletiinae, mas conocidos como «frailejones» y afines. Entre ellos, en relación con el páramo y por su alta diversidad y rangos de distribución muy restringida destacamos los tres géneros siguientes. • Espeletia y Espeletiopsis. Espeletia con 60 taxones distribuidos en Colombia, Venezuela y Ecuador y Espeletiopsis (Tabla 9), con 20 taxones restringidos a Colombia y Venezuela. En el caso de Espeletia se observa una amplia concentración de especies en la cordillera Oriental con 40 especies en Colombia y 13 en la Sierra de Mérida, como centro de radiación (Cuatrecasas 1986). La diversidad desciende mucho hacia el Sur y el Occidente con solo diez taxones en total entre las cordilleras Central, Occidental, Macizo Colombiano y Ecuador (Figura 9D). En el caso de Espeletiopsis, su distribución se limita a la cordillera Oriental con cinco especies en la Sierra de Mérida y 15 en la cordillera Oriental de Colombia, donde el mayor número de especies se concentra en los páramos de los Santanderes (ocho especies); una de ellas, Espeletiopsis muiska (Cuatrec.) Cuatrec., se incluye en este trabajo (Figuras 10C, 12A). Por el contrario el género Ruilopezia, con 24 especies, se distribuye exclusivamente en los páramos de Venezuela, llegando una de sus especies, R. cardonae (Cuatrec.) Cuatrec., al macizo de Tamá, cerca de la frontera con Colombia.

Tabla 9. Distribución de las especies de Espeletiopsis.

• Aragoa. Género de dicotiledóneas tubifloras considerado desde antiguo y aún hoy como entidad de ubicación taxonómica incierta (Figura 10D), probablemente relacionado con las escrofulariáceas de la tribu Veroniceae (Fernández-Alonso 1995). Cuenta con 23 taxones restringidos a los páramos y subpáramos (y más raramente a los bordes de bosque altoandino) de Colombia y Venezuela (Tabla 10; Figura 12B). El género presenta su mayor expresión de diversidad en la cordillera Oriental de Colombia con 15 taxones. Como particularidad, -ya señalada en la monografía del género-, la Sección Ciliatae, se encuentra solo representada en los páramos del norte (Sierra Nevada S. Marta y Sierra de Mérida). Como novedad corológica, se señala aquí la presencia del género en la cordillera Central (Antioquia), donde se colectó lo que representa una tercera subespecie de A. occidentalis, aún no descrita. A. occidentalis era previamente conocida solo del norte de la C. Occidental. Aunque se conocía polen de Aragoa proveniente de depósitos pleistocénicos de la C. Central, debido a la inusual actividad volcánica de esta cordillera, hasta ahora, se había considerado a Aragoa como género extinto en estas áreas (Fernández-Alonso 1995).

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Tabla 10. Distribución del género Aragoa (Scrophulariaceae).

Grupo IV.- Géneros oligotípicos de origen tropical El último grupo de géneros es el constituido por los monotípicos u oligotípicos, de afinidad tropical, que suman en total 16 y superan en número a los oligotípicos de afinidad templada. Entre ellos los hay ampliamente distribuidos en el neotrópico como es el caso de Distichia Nees & Meyen (Juncaceae, tres especies andinas) y otros considerados endémicos exclusivamente del ecosistema páramo del norte de los andes, entre ellos: Cotopaxia, Perissocoeleum Mathias & Constance (Apiac.), Paramiflos, Raouliopsis S.F. Blake, Tamania (Asterac.), Obtegomeria Doroszenko & Cantino (Labiat.) y Bucquetia (Melast.). Los géneros de este segundo grupo, en la mayoría de los casos, representan linajes de distribución muy restringida, y forman parte de complejos de géneros emparentados y diversificados en los Andes (Figura 12C). Paramiflos y Tamania (Espeletinae), son dos géneros monotípicos (Cuatrecasas, 1995); restringidos al sector centro-norte de la C. Oriental (Colombia-Venezuela). Tamania se encuentra asociado más al bosque andino que al subpáramo (Figura 11A). Obtegomeria, género de labiadas recientemente descrito-segregado de Satureja L.- (Cantino & Doroszenko 1998), se encuentra restringido a la Sierra Nevada de Santa Marta con su única especie O. caerulescens (Benth.) Dorosenko & Cantino. En la familia Melastomataceae, cabe destacar a Castratella Naudin y a Bucquetia (Wurdack 1976, 1978).

LOS PÁRAMOS COMO ESCENARIOS PROPICIOS PARA LA ESPECIACIÓN HIBRIDÓGENA Conforme se han ido estudiando con más detalle algunos grupos de plantas, incluyendo el seguimiento de poblaciones en el campo, ha crecido también la información crítica disponible, relativa a los fenómenos de hibridación natural y su potencial importancia ecológica y evolutiva (Rieseberg 1995, 1997). Del mismo modo al estudiar la distribución de individuos y poblaciones de origen híbrido en el campo, la distribución geográfica de determinados caracteres, y la presencia de “caracteres cruzados» en algunos taxones (de diferentes categorías infragenéricas), vgr. en Aragoa (Fernández-Alonso 1995), se obtuvo abundante evidencia para postular a la especiación hibridógena como una de las principales causas de la diversidad y distribución actual de algunos grupos de plantas vasculares del páramo. Los casos en que se cuenta con información contrastada sobre hibridación natural frecuente, son entre otros los de Espeletia, Espeletiopsis, Pentacalia s. l. (Asteraceae); Draba (Brassicaceae);

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Lepechinia y Salvia (Labiatae); Aragoa y Calceolaria (Scrophulariaceae). En general, como se ha documentado para Aragoa, Calceolaria, y Salvia, las zonas donde con mayor frecuencia aparecen híbridos o zonas de hibridación, son las zonas de ecotonía entre diferentes hábitats, en muchos casos debidas en la actualidad a modificaciones antrópicas de cierta importancia en el medio natural. En muchos casos por la eliminación de fajas de bosque, o el establecimiento de corredores de migración que antes no existían, como ocurre con los cortes en el terreno y los taludes, asociados a construcción de vías de comunicación. En el caso del género Salvia, que cuenta con una alta concentración de especies y subespecies asociadas al complejo sistema de páramos y valles secos del sector central de la cordillera Oriental de Colombia, son frecuentes los fenómenos de hibridación, especialmente en las zonas inestables de derrumbe y en general en las vías y corredores establecidos por el hombre (Figura 11C). Cabe señalar que la eliminación (antrópica) de franjas de bosque y creación de nuevas áreas abiertas (subpáramo con pajonal y páramos azonales), ha propiciado expansión de las poblaciones de algunas especies del páramo que se comportan como pioneras (Calceolaria, Diplostephium, Espeletia, Lepechinia, Lupinus L., Pentacalia, Salvia), poniendo en contacto poblaciones de distintas especies, que normalmente habían permanecido separadas geográfica y ecológicamente. Por otra parte, en Aragoa se ha detectado que, a veces, extensas poblaciones híbridas ocupan hábitats que pudieran considerarse intermedios entre los de las especies parentales, así en A x jaramilloi (=A. abietina x A. cupressina), en algunas zonas del Macizo de Bogotá y en A. x funzana (= A. cleefii x A. cundinamarcensis), en ciertas explanadas del Páramo de Chasques-Santa Bárbara, que originalmente estaban ocupadas por bosque altoandino (Figura 11B). En estas dos localidades, ciertas poblaciones de híbridos, se comportan aparentemente como especies autónomas y presentan producción regular de semillas, atributo que interpretamos como debido a eventos de retrocruzamiento. En el caso de A. cleefii (propia del subpáramo arbustivo, en vertientes relativamente secas y expuestas) y A. cundinamarcensis (que crece en bordes de bosque altoandino nublado), se localizaron diferentes notomorfos en un mosaico de microhábitats más o menos diferentes a los de las especies parentales.

CONCLUSIONES • En los escenarios altoandinos del norte de Suramérica han confluido una serie de factores biológicos, biogeográficos e históricos únicos, cuya manifestación actual es la presencia de una flora muy diversa y con un alto porcentaje de endemismo en el rango genérico y sobre todo en el específico. • Hay numerosos géneros neotropicales o endémicos del páramo, que muestran evidencia de radiación adaptativa reciente y un alto porcentaje de especies endémicas de distribución restringida, asociadas al mosaico de páramos del norte de los Andes. • Por otra parte, independientemente del tipo de afinidad o elemento, se detecta un patrón de especiación muy marcado, con más de una decena de especies de distribución restringida en cada caso, asociado al gradiente de páramos de la cordillera Oriental, desde los ramales del norte (Sierra de Mérida y Perijá-Tamá) hasta el sur de la cordillera Oriental Meta-Huila y su conexión con el Macizo Colombiano (Cauca-Nariño). Dicho patrón se presenta entre

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otros en los géneros de Berberis, Draba, Salvia e Hypericum entre los de origen templado y en Diplostephium, Pentacalia, Puya, Espeletia, Espeletiopsis y Aragoa entre los de afinidad tropical. • Aparte de los factores históricos (geológicos, climáticos), en los últimos siglos, la modificación antrópica de los bosques altoandinos y del páramo, si bien ha provocado una reducción y pérdida de diversidad en muchos de los ecosistemas originales, también, con la aparición de nuevos ambientes de transición, ha originado nuevos escenarios en el curso evolutivo de algunos grupos de especies que viven en esta zona de los Andes. • La información actualmente disponible, sobre hibridación natural en varios géneros del páramo, permite postular a la especiación hibridógena como una de las principales causas de la diversidad y distribución actual de muchos grupos de plantas vasculares del páramo. • Entre los géneros endémicos del páramo se encuentran algunos como Aragoa y otros de las familias Asteraceae y Apiaceae, de afinidad taxonómica y biogeográfica incierta, que es necesario seguir estudiando, para entender su posible origen y relaciones. • Dadas las características de la flora del páramo, en lo que a origen, composición, diversidad, endemismo, fragilidad y grado de amenaza se refiere; cabe hacer una llamada de atención final sobre la urgente responsabilidad que nos compete para darla a conocer y conservarla para futuras generaciones.

AGRADECIMIENTOS Dedico este trabajo a la memoria de Don José Cuatrecasas Arumi, por su enorme contribución al conocimiento de la flora del páramo y en particular a la sistemática y biogeografía de las asteráceas altoandinas, trazando así el camino para investigaciones posteriores. Su admirable criterio de taxónomo y de fino observador de la naturaleza, le permitieron discernir y dar a conocer mucho de lo que hoy se conoce en el complejo de las Espeletiinae, grupo emblemático de los páramos neotropicales. Expreso mi agradecimiento a las directivas del Instituto de Ciencias Naturales y de la Universidad Nacional de Colombia por el apoyo recibido para el desarrollo del presente trabajo y por facilitar mi participación en el Congreso Mundial de Páramos (Paipa, Boyacá, de mayo del 2002). A Orlando Rangel, por su incondicional colaboración, sus comentarios al trabajo y por facilitar para este artículo, varias de las fotografías, como las de los géneros Draba y Ourisia, que aquí se incluyen. A Antoine M. Cleef, la fotografía de la rara Aragoa dugandii.

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Reflexiones sobre el análisis biogeográfico de los anfibios paramunos

J. Lynch & Á. Suárez-Mayorga

REFLEXIONES SOBRE EL ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS Por John D. Lynch & Ángela M. Suárez-Mayorga Las reflexiones que aquí presentamos hacen parte de un trabajo mucho mayor que se publicará en Caldasia próximamente, razón por la cual esta publicación constituye un avance sobre el tema. Hemos analizado los datos de los anfibios de páramo, partiendo de la lista de publicada por Ardila & Acosta (2000). Con base en nuestra definición de “páramo”1 , de la que excluimos las áreas paramizadas por intervención antrópica, hemos concluido que la fauna propia del páramo es más pequeña que lo reconocido en la actualidad: solamente 34 de las 90 especies registradas por los autores arriba mencionados son consideradas aquí como paramunas, al tiempo que registramos cinco especies descritas con posterioridad a esa publicación. De esta forma, en la Figura 1 se observa la distribución de especies por familia para la fauna de anfibios paramuna, en nuestro criterio. Debemos resaltar aquí que de las 14 familias de anfibios con distribución en Colombia, solamente cinco llegan a los páramos y no son las cinco familias más importantes en la fauna colombiana. La diferencia entre nuestros datos y los de Ardila & Acosta (2000) se debe, como explicaremos a continuación, al filtro ecológico utilizado para caracterizar la fauna paramuna: no es suficiente considerar altitud (en el caso de Ardila & Acosta 2000, superior a 2.800 m), sino que deben tenerse en cuenta otros factores característicos del hábitat. En la Figura 2 se presenta la distribución porcentual de las especies clasificadas por nosotros como típicas del páramo -y no necesariamente restringidas a él, aunque la mayoría solamente se encuentran en ese ecosistema- de acuerdo a su presencia en las unidades ecogeográficas definidas por Lynch et al. (1997), donde el número de especies presentes en la Cordillera Central y la Oriental es notablemente similar, mientras que en la Cordillera Occidental y la Sierra Nevada de Santa Marta es pequeño en comparación. Nuestra explicación a estos datos concuerda claramente con la teoría de islas (McArthur & Wilson 1967): los páramos de la Cordillera Occidental y la Sierra Nevada son pequeños en extensión y están separados espacialmente. Mientras tanto, los páramos de las unidades restantes son extensos y poseen separaciones menores (que ofrecerían oportunidades de dispersión).

Figura 1. Distribución porcentual por familias de las especies de anfibios paramunas.

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Reflexiones sobre el análisis biogeográfico de los anfibios paramunos

J. Lynch & Á. Suárez-Mayorga

Resultan sin embargo, mucho más significativos los datos filogenéticos, aunque debemos hacer la salvedad de que aún falta mucha información al respecto y no tenemos datos para todos los grupos. Podemos ejemplificar la situación con dos grupos monofiléticos (naturales) de Eleutherodactylus: todas las especies del grupo thymelensis son endémicas a los páramos (en Colombia y Ecuador) y no tienen ancestros fuera del páramo (Lynch 1999), lo cual indica que toda su evolución se ha producido al interior de la zona paramuna. Por otra parte, el grupo curtipes, endémico de Colombia y Ecuador, cuenta con cinco de las seis especies descritas restringidas al páramo. La especie no paramuna se encuentra en los bosques andinos más altos, justo en el límite del páramo (Lynch & Duellman 1997), lo cual permite concluir que hubo una dispersión hacia los bosques andinos (hacia abajo en la escala altitudinal). En conclusión, lo que los datos indican es que los grupos monofiléticos, al menos en la fauna paramuna (y creemos que esta situación puede extrapolarse a cualquier otra), resultan endémicos a un único piso térmico, como lo sugirieran Humboldt y Caldas hace dos siglos, aunque en la actualidad podemos soportar estas hipótesis con evidencias.

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Mamíferos del páramo

Yaneth Muñoz-Saba

MAMÍFEROS DEL PÁRAMO Yaneth Muñoz-Saba

RESUMEN En Colombia se registran 471 especies de mamíferos de las cuales 64 se encuentran en la alta montaña. De las 28 especies endémicas de Colombia se encuentran en este paisaje: Akodon bogotensis, Olallamys albicauda, Rhipidomys caucensis, Thomasomys bombycinus, Thomasomys monochromos, Thomasomys niveipes. En alguna categoría de amenaza están cerca de 13 especies. Rangel-Ch. (2000) consideró cuatro franjas en la región altoandina de Colombia: altoandina, subpáramo, páramo, superpáramo, los cuales se diferencian por su: clima, cobertura vegetal, aspectos corológicos y ecológicos. En la franja altoandina hay 63 especies de mamíferos, en el subpáramo 44, en el páramo 34 y en el superpáramo una, Leopardus tigrinus. Se diferenciaron especies que habitan las cuatro franjas y especies restringidas a una sola; esto depende de las ofertas tanto de alimento como de refugio; de su tamaño y límite de acción. En la cordillera Oriental hay 50 especies, en la Occidental 37 y en la Central 31. En la Sierra Nevada de Santa Marta hay seis especies y en la serranía de Perijá una. Se registran 41 especies en páramos secos, 37 en húmedos y 13 es superhúmedos. Esta variabilidad en la diversidad de los mamíferos de la región de alta montaña es el resultado de factores bióticos y abióticos que influyen en su distribución, algunos de estos son: las barreras de dispersión y las diferencias ecológicas regionales que pueden causar una disminución y/o incremento en la diversidad de especies y en el número de endemismos. La diversidad de la mastozoofauna colombiana en las cuatro franjas paramunas reconocidas depende principalmente, del grado de humedad, tipo de hábitat y temperatura. Palabras claves: Diversidad, endémico, mamíferos, páramos, restringidas.

INTRODUCCIÓN En Colombia hay registros de 21 familias, 42 géneros y 471 especies de las cuales cerca del 15% se encuentran en algún riesgo a la extensión. En el presente escrito se discriminan las especies de mamíferos presentes en las diferentes franjas de la alta montaña colombiana discriminando las especies restringidas y endémicas según cordillera, diversidad de especies según franja altitudinal, estableciendo relaciones de contigüidad y continuidad y variación según grado de humedad de los páramos y áreas protegidas.

MÉTODOS Se consultaron y revisaron las colecciones de mamíferos del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia y del Instituto Alexander von Humboldt (IAvH), literatura publicada sobre el tema.

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Mamíferos del páramo

Yaneth Muñoz-Saba

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Diversidad de taxones de mamíferos en Colombia y la región Paramuna Colombia es uno de los países más diversos en mamíferos después de Brasil, se registran 471 especies, 10.17% del total mundial, pertenecientes a 200 géneros y 46 familias (Alberico et al. 2000). Los mamíferos de páramo representan el 13.57% de especies (64), 21% de géneros y 45.65% de familias (Figura 1). De las 28 especies endémicas de Colombia se encuentran en páramo seis: Akodon bogotensis, Olallamys albicauda, Rhipidomys caucensis, Thomasomys bombycinus, Thomasomys monochromos y Thomasomys niveipes. Se registran 13 especies en alguna categoría de riesgo.

Figura 1. Diversidad de taxones de mamíferos en Colombia y su región paramuna.

Al comparar la diversidad de mamíferos de Colombia (COL) con la de los otros países de la región biogeográfica del páramo se establece que comparten el mayor número de especies (géneros, familias y órdenes) con Ecuador (EC) (Rangel-Ch. com. pers. 2002) (independiente de que estas especies se encuentren en los otros países) seguido de Venezuela (VEZ), Perú (PER), Panamá (PAN) y Costa Rica (CR) (Tabla 1).

Tabla 1. Especies de mamíferos compartidas con los países de la región geográfica del páramo.

Al analizar la región biogeográfica de páramo por las subregiones expuestas en Rangel-Ch. (2000), se establece que en la subregión Oriente-Centro-Sur comparten un mayor número de especies: PER-EC-COL-VEZ (11), seguida de la subregión Norte-Centro-Oriente: COLVEZ (10), Sur: COL-ECU (7), Oriente-Centro-Sur: EC-COL-VEZ y Sur: PER-ECUCOL con cinco especies cada una. Como se ve a pesar de que Colombia y Ecuador comparten cerca de 46 especies únicamente siete están restringidas para esta subregión (Tabla 2).

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Mamíferos del páramo

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Tabla 2. Especies compartidas en las diferentes subregiones de la región geográfica del páramo. COL: Colombia, CR: Costa Rica, EC: Ecuador, PAN: Panamá, PER: Perú, VEZ: Venezuela.

Ecuador, Colombia y Venezuela comparten cerca de 44 especies pero sólo cinco son restringidas para esta área. Algunas de las especies que comparten EC-COL-VEZ son: Caenolestes fuliginosus, Cavia aparea, Chilomys instans, Nasuella olivacea, Ichtyomys hydrobates. PER-EC-COL-VEZ: Agouti taczanowskii, Cavia porcellus, Didelhis alviventris, Dinomys branickii, Histiotus montanus, Micronycteris minutus, Nasua nasua, Sturnira bidens, Sturnira bogotensis, Sturnira erythromos, Thomasomys aureus. Esta similaridad está correlacionada con la cercanía geográfica y el nivel altitudinal que tiene el continuo de la cordillera de los Andes en estos tres países (Ecuador, Colombia, Venezuela). Las semejanzas en la mastozoofauna de EC-COL-VEZ se corroboran con los registros de Rangel-Ch. (2000) para la vegetación de espermatófitos, aunque él registra una mayor similitud florística (espermatófitos) entre COL-EC.

Variaciones según Cordillera La mayor diversidad de especies de mamíferos se registra para la cordillera Oriental, seguida de la Occidental, Central y Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), lo cual se puede explicar por su extensión y el nivel altitudinal que registran cada una de las tres cordilleras (Figura 2). Se mantiene aproximadamente el mismo patrón en taxones superiores y en el número de especies restringidas (Tabla 3), endémicas y en algún riesgo de la extinción. También se puede explicar la mayor diversidad de especies de la cordillera Oriental por el “Efecto de amplitud” (Rangel-Ch. 2000), por consiguiente esta cordillera ofrece una mayor diversidad de hábitats que permiten el sostenimiento de una mayor cantidad de especies de fauna.

Figura 2. Diversidad de especies en cada una de las cordilleras.

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Tabla 3. Especies restringidas para cada cordillera. SNSM: Sierra Nevada de Santa Marta.

En total hay 22 especies restringidas para alguna de las cordilleras siendo el 34.37% de las especies paramunas (Figura 2), de las cuales seis se registran para la franja altoandina. Las especies endémicas restringidas pertenecen al género de roedor Thomasomys: T. niveipes cordillera Oriental, T. bombycinus cordillera Occidental y T. monochromos SNSM. Al analizar las especies compartidas entre cada una de las cordilleras se observa que la Oriental y Occidental comparten 12 especies seguido de la Oriental con la Central (7) y la Occidental con la Central (6). Las tres cordilleras comparten once especies; la baja diversidad de especies compartidas se puede explicar si tratamos a las cordilleras como islas (Monasterio 1980), ya que hay barreras como valles que las separan, tipos de hábitats, etc.

Análisis de Riqueza y Diversidad por franja Altitudinal Las franjas o subzonas del páramo a tratar son las siguientes (Rangel-Ch. 2000) - Altoandina - Subpáramo - Páramo - Superpáramo

3.000 – 3.200 msnm 3.201 – 3.600 msnm 3.601 – 4.100 msnm 4.100 msnm

Figura 3. Diversidad presente en cada franja del páramo.

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En la franja altoandina de la región paramuna de Colombia se cuenta con registros de 10 órdenes, 20 familias, 42 géneros y 63 especies de las cuales hay seis especies endémicas y 19 son exclusivas de esta franja (Figura 3). Entre las especies endémicas hay dos restringidas a esta franja: Akodon affinis, O. albicauda, en el páramo medio sólo se registra una especie exclusiva y endémica T. bombycinus. Teniendo en cuenta las diferentes franjas o subzonas se puede establecer qué especies se encuentran en la franja altoandina pero también se encuentran en las otras subzonas, a partir de lo cual se establecen las siguientes relaciones (Tablas 4 - 7):

Tabla 4. Especies exclusivas de la franja altoandina. ( ): Especie endémica.

Tabla 5. Especies que se encuentran en dos o más franjas altoandina-subpáramo. (T. monochromos): Especie endémica.

Tabla 6. Especies que se encuentran en dos o más franjas altoandina-subpáramo-páramo medio.

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Tabla 7. Especies que se encuentran en dos o más franjas altoandina-subpáramo-páramo mediosuperpáramo.

Relaciones de contigüidad Altoandina-Subpáramo: Se registran seis familias, once géneros y 14 especies. Con una especie endémica, T. monochromos.

Relaciones de continuidad Altoandina-Subpáramo-Páramo medio: Se registran 16 familias, 25 géneros y 28 especies. Altoandina-Subpáramo-Páramo medio-superpáramo: Se registran una familia, un género y una especie, Leopardus tigrinus (tigre). Diecinueve especies son exclusivas de la franja altoanadina es decir que no están entrando a la vegetación abierta del páramo pero probablemente estén muy relacionadas con las selvas de la región andina, como se establece con las especies endémicas restringidas para esta franja, las cuales presentan una distribución desde los 1300-3000 (A. affinis) y la otra desde los 2000-3200 msnm (O. albicauda), llegando prácticamente a su límite superior en la franja altoandina. El alto número de especies restringidas para la franja altoandina se puede deber a que esta fauna sólo alcanza a llegar hasta esta altura; la mayoría de las especies se distribuyen en los bosques húmedos y quizás las condiciones climáticas (temperatura, humedad) y/o hábitat, entre otros factores pueden ser una barrera ecogeográficas para que estas especies sigan subiendo. La franja menos diversa es el superpáramo en donde sólo se registra al tigre L. tigrinus. Esta especie al igual que otros medianos y grandes mamíferos como el puma, Puma concolor, el oso de anteojos, Tremartus ornatos realizan grandes desplazamientos por lo que pueden habitar temporalmente en las regiones paramunas. En general en todas las relaciones que se establezcan de exclusividad, contigüidad y continuidad la familia más diversa es la Muridae.

Variación según grado de Humedad Según Rangel-Ch. (2000) los tipos de páramo según el punto de precipitación, pueden ser: - Pluvial - Superhúmedo - Húmedo - Seco

4.400 mm anuales 3.000 – 4.000 mm anuales 1.771 – 2.344 mm anuales 623 – 1.196 mm anuales

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Se registran 41 especies para páramos secos, 37 para páramo húmedo y 13 para páramo superhúmedo. Se encuentran once especies restringidas para páramo Seco y ocho para el húmedo. Con los datos obtenidos se establece que la especie endémica T. monochromos se encuentra únicamente en páramo seco y O. albicauda en páramo húmedo. El páramo seco y húmedo comparten 34 especies de las cuales dos son endémicas: A. bogotensis y T. niveipes. Los páramos seco-húmedo-superhúmedo comparten 13 especies. Al realizar un análisis de especies exclusivas por cordillera teniendo en cuenta el tipo de páramo se obtuvo:

Cordillera Oriental • Dos especies exclusivas de páramo seco: Dasypus novemcinctus, Lasiurus cinereus. • Cinco especies que se encuentran en páramo Seco y húmedo: Cryptotis thomasi, Odocoileus virginianus, Oligoryzomys griseolus, Rhipidomys fulviventer, T. niveipes. • Una especie en los tres páramos: seco-húmedo-superhúmedo: Urocyon cineroargenteus.

Cordillera Occidental • Dos especies en los páramos seco-húmedo: Lycalopes culpaeus, Tapirus pinchaque.

Áreas Protegidas El análisis se realiza para 19 Áreas Protegidas donde se conocen los registros de 48 especies de mamíferos para la región paramuna. El Parque Nacional Natural (PNN) Chingaza, PNN Puracé, la Reserva Biológica Carpanta y el Santuario de Fauna y Flora (SFF) de Iguaque son las áreas que presentan mayor diversidad de especies. Se registran especies endémicas en el PNN Chingaza: T. niveipes, PNN SNSM: T. monochromos y PNN Munchique: R. caucencis (Tabla 8).

Tabla 8. Especies de mamíferos registradas en Áreas Protegidas. PNN: Parque Nacional Natural, RB: Reserva Biológica, SFF: Santuario de Fauna y Flora, SNSM: Sierra Nevada de Santa Marta.

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Equivalentes Ecológicos Como se mencionó a medida que se incrementa la altitud disminuye la diversidad y las especies restringidas por franja altitudinal; también se presentan una serie de sustituciones altitudinales o como los señalan Hernández-Camacho et al. (1992) así: en el orden Carnivora las familias Canidae, Felidae, Mustelidae, Procyonidae y Ursidae se restringen según los requerimientos de dieta y hábitat. También se presentan algunos casos de simpatría como en Microryzomys altissimus y Microryzomys latimanus en una franja altitudinal entre los 2500 y 3600 msnm, entre otros (Tabla 9).

Tabla 9. Equivalentes ecológicos entre géneros y especies presentes en la región paramuna para las tres cordilleras colombianas. C: cordillera Central, E: cordillera Oriental, W: cordillera Occidental.

Aspectos Corológicos No hay familias y/o géneros propios de la región paramuna pero si especies como Cryptotis meridensis, Pudu mephistophiles, T. bombycinus y T. monochromos que se encuentran restringidas para alguna de las cordilleras, franja altitudinal o tipo de páramo (Tabla 10).

Tabla 10. Aspectos ecológicos: especies restringidas para el páramo. * Endémicas, E: cordillera Oriental, W: cordillera Occidental, SNSM: Sierra Nevada de Santa Marta, AA: altoandina, SBP: subpáramo, PM: páramo medio, SH: páramo superhúmedo, S: páramo seco.

Amenazas La caza incontrolada y la transformación acelerada de los ambientes de alta montaña, en especial los de páramos, atentan contra la permanencia de la vida silvestre. Se deben tomar medidasadecuadas con las especies: • A. bogotensis y T. niveipes, endémicas, pero encuentran altamente distribuidas en todas las franjas altoandinas de las tres cordilleras y es probable que se extiendan a los bosques húmedos, en especial A. bogotensis.

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• A. affinis, endémica con distribución restringida a la cordillera Occidental en la franja altoandina. • R. cuacensis, endémica, restringida a la cordillera Central. Se encuentra en un área protegida, PNN Munchique. • T. monochromos, endémica de la SNSM. Los mamíferos medianos y grandes están muy amenazadas por los pobladores de la regiones, las cazan para su sustento, como medicina, trofeos y otros veces porque son considerados animales dañinos que acaban con sus cultivos e incluso por su seguridad. Las quemas ocasionadas por turistas o pobladores irresponsables están ocasionando la disminución de la cobertura vegetal en el ambiente paramuno y esto no sólo está acabando con la diversidad de especies vegetales sino con la diversidad de fauna y de paisajes. Las especies endémicas que se encuentran distribuidas en la región paramuna no se ven afectadas por la caza sino por la transformación acelerada que se le está dando a la región del páramo ya que la pérdida del hábitat involucra la respuesta que la especie pueda dar la cual depende del tamaño de su distribución geográfica y su capacidad de resistencia ecológica. También hay que resaltar lo que menciona Emmons & Feer (1999) que “A medida que las poblaciones animales son fragmentadas y restringidas a áreas protegidas aisladas, se incrementa su susceptibilidad a extirpación debido a una enfermedad epidémica…” Al realizar programas de conservación hay que tener en cuenta la biogeografía de la región paramuna ya que, como se ha mencionado se encuentran especies restringidas no solo de una cordillera, ni de una franja altitudinal sino muchas veces son restringidas a cierto tipo de páramo (seco, húmedo) y aunque aquí no se mencionó también restringidas al hábitat, esto hace más difícil los programas de manejo y conservación y por lo tanto estas especies son más vulnerables.

CONCLUSIONES 1. La diversidad de especies en la región paramuna disminuye a medida que se incrementa la altitud y la precipitación. 2. Las barreras geográficas que presentan los mamíferos de la región paramuna son: gradiente altitudinal, precipitación, reducción de hábitat que ocasiona migración y/o extinción de las especies. 3. A partir de estudios de este tipo, distribución de las especies a lo largo de un gradiente ambiental, se dan las bases para planes de manejo y conservación. 4. La pérdida de la biodiversidad se debe a: • La deforestación que causa la disminución de la cobertura vegetal. • Alteración por quemas, tala. • Obras de infraestructura.

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5. Se deben intensificar los estudios sobre la biodiversidad que pretenden comprender, desde un punto de vista científico, las relaciones sociedad – naturaleza, haciendo referencia a las escalas de tiempo y espacio que son afectadas por un fenómeno, como la intervención del hombre en un ecosistema.

AGRADECIMIENTOS Este estudio se basa en las colecciones de mamíferos depositadas en el Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), Bogotá D.C. y del Instituto Alexander von Humboldt (IAvH), Villa de Leyva (Boyacá).

LITERATURA CITADA Alberico, M., A. Cadena, J. Hernández-Camacho & Y. Muñoz-Saba. 2000. Mamíferos (Synapsida: Theria) de Colombia. Biota Colombiana 1 (1): 43-75. Emmons, L. & F. Feer. 1999. Mamíferos de los bosques húmedos de América Tropical. Editorial FAN, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, 198 pp. Hernández-Camacho, J. et al. 1992. Monasterio, M. (ed.). 1980. Estudio Ecológico en los Páramos Andinos. Ediandes de la Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela, 312 pp. Muñoz-Saba, Y., A. Cadena & J. O. Rangel-Ch. 2000. Mamíferos. Págs. 599-611 en: J. O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III: la región de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá D.C. Rangel-Ch., J. O. (ed.) 2000. Colombia Diversidad Biótica III: la región de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá D.C., 902 pp.

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ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON BASE EN LA DISTRIBUCIÓN DE ESPERMATÓFITOS Y EL ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE) Por Daniel Rafael Miranda-Esquivel, J. Orlando Rangel-Ch. & Lilia L. Roa-Fuentes

RESUMEN En el sistema cordillerano de Colombia, la región de vida del Páramo es un área de concentración de numerosas especies con área de distribución restringida o endémica. Existen varias aproximaciones que ilustran esa aseveración, pero hasta ahora no se había realizado una verificación de tal hipótesis utilizando métodos de análisis biogeográfico. A partir de la distribución de 1.300 especies, 64 subespecies y 96 variedades de 17 familias: Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae, Melastomataceae, Ericaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae, Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae, con área de distribución en páramos de Colombia, se evaluó la congruencia en los patrones de distribución de las especies mediante Análisis de Parsimonia de Endemismos por cuadrículas (PAE). Al realizar el análisis con diferente tamaño de cuadrícula, se encontraron grupos de páramos y páramos individuales como áreas de endemismo. En el grupo que abarca extensiones considerables sobre el territorio colombiano se encuentran los páramos de Guasca, Almorzadero, Guantiva, de Guata, de Carcasí, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Belén, de la Rusia, de Chita, de Santa Inés, de Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias, de las Moras, de Barragán, de los Valles, del Puracé, de Guanacas, de Sumapaz, de Quilinsayaco, del Tábano, de San Antonio, de Santa Isabel, de Santurbán, de Berlín, de Tamá, de Fontibón y de Jurisdicciones, cuya condición está sustentada en la presencia de especies de los géneros Ageratina, Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum, Puya y Senecio. En este grupo también se encuentran páramos individuales con especies endémicas como lo son el Almorzadero, Sumapaz, Jurisdicciones, Tamá y la Sierra Nevada del Cocuy. El análisis con plantas fue complementado con la adición de la distribución de especies de anfibios, con lo cual se diferenciaron nuevos grupos de páramos con endemicidad y páramos individuales con la misma condición, como los de Frontino, las Palomas y las Moras. Palabras clave: Distribución, endemismo, PAE, páramo, plantas vasculares.

ABSTRACT In the Colombian Andean system, paramo is an endemic or restricted species concentration area. There are many attempts to show this situation but there is no quantifiable verification to that hypothesis. Using 1.300 species, 64 subspecies, and 96 varieties assigned to 17 families Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae, Melastomataceae, Ericaceae, Caryopphyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae, Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae that are present in the Colombia Paramo, we evaluated the congruence of the distributional pattern using Parsimony Analysis of Endemicity. We used five grid sizes; each one yields different

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Paramos as endemism area. The biggest group houses the Paramos: de Guasca, Almorzadero, Guantiva, de Guata, de Carcasa, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Belén, de la Rusia, de Chita, de Santa Inés, de Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias, de las Moras, de Barragán, de los Valles, del Puracé, de Guanacas, de Sumapaz, de Quilisancayo, de Tábano, de San Antonio, de Santa Isabel, de Santurbán, de Berlín, de Tamá, de Fontibón, and las Jurisdicciones. This group is supported by the congruence of the distributional pattern of the genera: Ageratina, Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum, Puya, and Senecio. Into this area there are many individual endemic Paramos: Almorzadero, de Sumapaz, de jurisdicciones, de Tamá, and la Sierra Nevada del Cocuy. When we included the distributional pattern of “Amphibia” we found some additional paramos supported by vascular plants and “Amphibia”: de Frontino, las Palomas, and las Moras. Key words: Distribution, endemism, PAE, paramo, vascular plants.

INTRODUCCIÓN Luteyn (1999) reseñó la presencia de 101 familias, 447 géneros y cerca de 3.045 especies y subespecies de espermatófitos para la extensa región paramuna, desde Costa Rica hasta el norte del Perú. Rangel (2000a) mencionó que en la región paramuna de Colombia están presentes 118 familias, 566 géneros y 3.379 especies y subespecies de espermatófitos, y que las familias más ricas eran Asteraceae (100/711), Orchidaceae (57/580), Poaceae (40/148), Melastomataceae (12/112) y Bromeliaceae (7/98). Para la extensa región biogeográfica del páramo se tendrían 124 familias, 644 géneros y 4.696 especies. La región paramuna de Colombia presenta los mayores valores de diversificación a nivel de especies. En espermatófitos la relación significa el 72 % de toda la región (Rangel 2000d). Igualmente, la región paramuna de Colombia posee la mayor expresión de especies con área de distribución restringida, cerca del 40 % de su flora de espermatófitos exhibe esta condición. En el páramo colombiano, la mayor expresión de la fitodiversidad y el mayor número de especies con área de distribución restringida se presenta en la franja de ecotonía alto andino-subpáramo (3.000-3.200); sigue luego el páramo bajo o subpáramo. La franja con valor menor es el superpáramo, donde por el contrario la relación (riqueza relativa) entre estas dos variables es mayor y denota las condiciones particulares de su flora. La existencia de información variada y de calidad sobre la biota paramuna ha permitido establecer patrones ecogeográficos con base en la corología y ecología de las comunidades y de las especies de importancia comunitaria. La biogeografía histórica ofrece herramientas útiles para conocer e interpretar los patrones de distribución de la biodiversidad y para identificar áreas únicas en cuanto a su composición biótica con lo cual se pueden tomar decisiones más equilibradas sobre conservación y/ o preservación de ecosistemas (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). El primer paso en un estudio biogeográfico moderno relacionado con endemismos es la delimitación de las unidades (superficies) de estudio o áreas de comparación (Nelson & Platnick 1981, Platnick 1991). A pesar de su importancia para establecer planes de conservación y manejo de los ecosistemas naturales, su definición y delimitación es aún muy confusa y son muy pocos los trabajos donde se ha hecho una clara alusión a la forma en que fueron determinadas o a los criterios que se utilizaron para su selección, mostrando así la ausencia de un método

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operacional generalmente aceptado (Henderson 1991). Sin embargo, existen trabajos empíricos donde se discuten no sólo los elementos teóricos sino también los resultados prácticos derivados del análisis de endemismos por parsimonia (PAE) (Posadas 1996, Posadas & Miranda-Esquivel 1999, Cavieres et al. 2001, Linder 2001, García-Barros et al. 2002). Tal vez la primera referencia acerca de la idea de área de endemismo se puede encontrar en el trabajo de De Candolle (1838), sobre la distribución de la familia Asteraceae, cuando escribió “sólo he reconocido aquí las regiones cuyas áreas pueden ser definidas naturalmente, y en las cuales yo he encontrado muchas especies endémicas”. Algunos progresos se han hecho desde entonces, como la definición simple de área de endemismo de Polunin (1960) donde se hizo una equivalencia con el área de distribución de una especie, o recientes como la de Nelson & Platnick (1981) que se refieren a un área relativamente pequeña, con un número significativo de especies que están ausentes en otras áreas. Para Humphries & Parenti (1986), un área de endemismo es una región biogeográfica ocupada por un grupo de organismos monofiléticos o por una especie. Un área de endemismo puede estar definida por los límites de distribución más o menos congruentes de dos o más especies -obviamente en este contexto-, congruente no implica superposición exacta de los límites en todas las posibles escalas de mapeo, sino más bien una relativa simpatría al nivel de resolución del análisis deseado (Platnick 1991). Según Morrone (1994), las áreas de endemismo indican congruencia no aleatoria de distribución entre diferentes taxones. Algunas de las definiciones que hacen hincapié en la historia filogenética de los taxones consideran las áreas de endemismo como el resultado de un proceso netamente histórico, y dejan de lado el componente ecológico (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Sin embargo, el origen de todo patrón biogeográfico no es siempre completamente histórico ni ecológico, sino más bien el resultado de una combinación de ambos tipos de procesos (Morrone & Crisci 1995). El Análisis de Parsimonia de Endemismo (PAE) es una de las herramientas que ofrece la biogeografía histórica para detectar las áreas de endemismo. Fue propuesto y desarrollado por Rosen (1988), quien planteó que este tipo de análisis produce cladogramas de las localidades muestreadas directamente con la distribución de los taxones. Posteriormente, Morrone (1994) propuso que el método de Rosen (1988) podría ser útil para la identificación de áreas de endemismo mediante la aplicación de parsimonia y utilizando como unidades operativas cuadrantes de tamaño arbitrario de acuerdo con el grado de resolución esperado (PAE por cuadrículas). Las áreas de endemismo son definidas por la congruencia de los patrones de distribución de al menos dos taxones, que pueden estar o no relacionados desde un punto de vista ecológico y/o filogenético (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Posterior al análisis de congruencia vía parsimonia, los cuadrantes son sustituidos por áreas biogeográficas que se basan en la distribución de los taxones cuyas áreas reales son redibujadas. El método permite resaltar los patrones naturales de distribución de los organismos y es análogo al de la sistemática filogenética en el uso de parsimonia, confiere especial importancia a la congruencia de distribución de tantos taxones como sea posible. En el PAE las localidades, regiones geográficas o cuadrículas son equivalentes a taxones en sistemática filogenética, mientras que la presencia o ausencia de taxones en la localidad o región equivalen a los caracteres (Morrone & Crisci 1995). En los resultados obtenidos se pueden encontrar

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áreas pequeñas que pueden estar anidadas dentro de áreas más grandes, las cuales ahora quedan sustentadas por los taxones únicos de las áreas pequeñas y por los taxones que las agrupan en las áreas grandes (Posadas 1996). El PAE permite generar hipótesis que se someten a comprobación. Algunos autores (por ejemplo, Ron 1999) consideran que la analogía con el análisis filogenético es más amplia y que el patrón derivado bajo PAE puede ser leído como la historia de las áreas, la cual puede ser contrastada con la información filogenética respectiva. Nuestra posición es que los resultados obtenidos no permiten distinguir el origen de la congruencia espacial entre los taxones, es decir no manifiestan la proporción que se deba a procesos históricos y la motivada por procesos ecológicos; por lo tanto, mediante PAE no se puede reconstruir la historia de las áreas de estudio, como tampoco las asociaciones ecológicas que las originaron (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). El grado de resolución obtenido con PAE, es decir el número de áreas (en este caso páramos), que puedan ser recuperadas o que se obtengan como áreas de endemicidad, depende del tamaño de la cuadrícula seleccionada más que del tamaño real que ocupan las localidades de estudio y de la cantidad y consistencia de los datos de distribución utilizados, por lo tanto siempre que se hagan cambios en los datos de distribución o en el tamaño de la cuadrícula se debe reiniciar el análisis sobre la nueva matriz. Se ha argumentado que los taxones con distribución amplia, es decir los que ocupan más de una de las áreas de estudio, no suministran información para la delimitación de áreas de endemismo e inclusive que podrían oscurecer los resultados al introducir ruido al conjunto de datos. Para reducir este efecto se han sugerido diferentes esquemas de valoración, como conferir importancia a los taxones de manera inversa a su distribución (por ejemplo número de áreas ocupadas), una especie restringida a un cuadrante podría tener un valor de uno, mientras que una restringida a dos cuadrantes podría valer 0,5, a tres cuadrantes 0,33 y así sucesivamente. También se podría tomar en cuenta para la ponderación la presencia del taxón en cada cuadrante; se trata de dar una importancia mayor a los taxones con un área de distribución similar a la superficie del área de endemismo y no incluir en la valoración a los taxones con límites más amplios de distribución (Linder 2001). El método de PAE por cuadrícula (Morrone 1994) asigna valores iguales a todos los taxones, independientemente de su límite de distribución; de esta manera confiere mayor importancia a la congruencia, no obstante que señala pocas áreas de endemismo y reducido número de especies que sirven de sustento (Linder 2001). Se han propuesto otros métodos para la delimitación de áreas de endemismo, algunos no incluyen ningún criterio de tales áreas, como el presentado por Weimarck (1941) que se basó en la comparación de numerosos mapas de distribución con la delimitación de áreas donde se realzaba el endemismo; otros como el de White (1983) utilizaron como criterio de endemismo, que de 1.000 especies consideradas al menos el 50 % fueran endémicas. También comúnmente se usa el coeficiente de similaridad de Jaccard, con base en la construcción de una matriz de presencia - ausencia de los taxones en los diferentes cuadrantes. Sirve para calcular la similitud entre los mismos (Jardine 1992). Recientemente se ha utilizando la tasa de cambio entre los cuadrantes adyacentes para buscar la transición entre las áreas; el margen entre éstas puede constituir áreas de cambio rápido que al ser mapeadas indicarían los bordes de la unidad jerárquica seleccionada (Linder 2001). Williams et al. (1999), aplica

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ron un método para contar el número de cambio de las especies por vecindad con cuadrantes de 1º para localizar áreas de rápido cambio en la composición de especies de aves afrotropicales y así localizar regiones de endemismo. García-Barros et al. (2002), propusieron el método PAE-PCE (Análisis de Parsimonia de Endemismo con Eliminación Progresiva de Caracteres), en el cual se mantienen las áreas que están sustentadas con una sola especie como áreas potenciales de endemismo, sigue luego una rutina de eliminación de los caracteres (taxones) que sustentaban los cuadrantes en el primer análisis, y se reinicia la búsqueda de áreas de endemismo con los caracteres restantes. El gran interés en la búsqueda de un método apropiado para la delimitación de áreas de endemismo pone de manifiesto la utilidad de sus resultados en el intento de preservar la mayor cantidad de ecosistemas como una fuente sostenible de recursos y como albergue de nuestra biodiversidad. El presente trabajo busca delimitar en los páramos colombianos áreas de endemismo basadas en la congruencia de distribución de plantas vasculares, aplicando PAE por cuadrículas.

METODOLOGÍA El análisis se realizó con 9.240 registros de distribución de plantas vasculares (Rangel 2000d), de 1.300 especies, 64 subespecies y 96 variedades, de 17 familias, las cuales no necesariamente están relacionadas entre sí filogenéticamente (Tabla 1).

Tabla 1. Áreas endémicas individuales y taxones que las soportan, con datos de distribución de plantas y anfibios.

Los taxones fueron seleccionados por su distribución en la región paramuna de Colombia, entre 0º hasta 12º N de latitud y 79º hasta 68º W de longitud. Se incluyeron los taxones de amplia distribución y se les dio un peso igual que a los de distribución restringida. Se realizaron cinco análisis con diferente tamaño de cuadrícula (0,15º, 0,20º, 0,25º, 1º y 2,5º), con lo cual se buscó maximizar el número de áreas posibles. Las matrices se construyeron colocando uno si el taxón se encuentra presente en el área, o cero si el taxón está ausente y agregando a cada matriz un cuadrante hipotético con todos los taxones ausentes, para enraizar el árbol. Las matrices se analizaron bajo el criterio de parsimonia de pesos iguales utilizando el programa NONA 2.0 (Goloboff 1998) con una búsqueda heurística tipo Ratchet (Nixon 2002). En cada uno de los análisis se obtuvo más de un árbol igualmente parsimonioso, por lo cual se realizó consenso estricto; es decir, aquel que sólo muestra los grupos que están

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presentes en la totalidad de los árboles resultantes. La distribución de cada taxón en el árbol se analizó con el programa Winclada 1.00.08 (Nixon 2002). Con estos cinco árboles se seleccionaron las áreas de endemismo, teniendo en cuenta sólo aquellos grupos de cuadrantes que forman un grupo y observando si la unión de ellos está sustentada por la presencia de dos o más taxones. Los cuadrantes seleccionados se dibujaron sobre el mapa de Colombia y se delinearon los límites de las áreas de endemismo en función de la distribución real de los taxones que sustentan cada conjunto. La distribución de éstos fue revisada con la base de datos del Missouri Botanical Garden-TROPICOS (www.mobot.org). Se descartaron aquellos que presentaban amplia distribución a nivel global y solamente se tomaron en cuenta como soporte de las áreas de endemismo los taxones con distribución restringida a Colombia. El análisis con plantas fue comparado con los resultados obtenidos al adicionar datos de distribución de 344 especies de Anfibios (Tetrapoda: Amphibia) entre Ranas, Salamandras y Caecilias, con 11.765 datos de distribución desde 15º N hasta 15º S de latitud y de 84º hasta 36º O de longitud, tomados de Ruiz-Carranza et al. (1996), Acosta-Galvis (2000), Ardila & Acosta (2001) y Pinto-Sánchez et al. (2002). Estos datos se añadieron a la lista de distribución de plantas, formando un único archivo de distribuciones, el cual fue analizado bajo los mismos parámetros de búsqueda que el análisis con plantas, con tres diferentes tamaños de cuadrículas: 0,5º, 1º y 2,5º. Tal inclusión obedece a que se espera que la congruencia derivada de distintos grupos de la biota sean indicadores más sólidos de los patrones de congruencia y por ende de las áreas de endemismo.

RESULTADOS De los 1.460 taxones utilizados, 508 sustentaron áreas de endemismo, de estos 218 tienen distribución amplia por lo cual fueron excluidos de los resultados 291 taxones (236 especies, 25 variedades y 30 subespecies) de las familias Asteraceae (73 géneros, 333 especies, 25 subespecies y 56 variedades), Poaceae (22 géneros, 78 especies, dos subespecies), Scophulariaceae (14 géneros, 43 especies, 13 subespecies y 4 variedades), Melastomataceae (diez géneros, 63 especies, dos subespecies y una variedad), Brassicaceae (siete géneros, 24 especies, cinco subespecies y cuatro variedades), Ericaceae (14 géneros, 55 especies y ocho variedades), Caryophyllaceae (siete géneros, 19 especies, una subespecie y una variedad), Clethraceae (un género, tres especies y una variedad), Orchidiaceae (43 géneros, 298 especies y una variedad), Gentianaceae (cuatro géneros y 30 especies), Bromeliaceae (cinco géneros y 53 especies), Hypericaceae (un género, 37 especies y ocho subespecies), Portulacaceae e Iridaceae (dos géneros y cuatro especies), Plantaginaceae (un género, cuatro especies y ocho subespecies) y Rosaceae (siete géneros, 41 especies y una variedad) mostraron una distribución restringida, por lo cual sirvieron para delimitar áreas de endemismo. Los cinco resultados, cada uno basado en cuadrículas de diferente tamaño, mostraron cuadrantes que incluyen áreas paramunas individuales con valores de endemismos y cuadrantes que abarcan grupos de páramos. Estos cuadrantes presentan un patrón de áreas anidadas dentro de un área grande que abarca páramos en las tres cordilleras y cinco diferentes cuadrantes con grupos de páramos dentro de esta gran área. Los resultados se presentaron así:

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Páramos individuales endémicos Con la cuadricula de 0,20º se determinaron tres áreas endémicas pequeñas que abarcan dos páramos individuales: Páramo del Almorzadero sustentado por Senecio almorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomataceae), el Páramo de Tamá sustentado por Aragoa tamana (Scrophulariaceae), Pentacalia haticoensis, Espeletiopsis trianae y Espeletiopsis purpurascens (Asteraceae) y La Sierra Nevada del Cocuy con Draba barclayana, Draba arauquensis y Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae). Con la cuadricula de 1º se diferenciaron dos páramos endémicos: El Páramo de Sumapaz, sustentado por Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Pentacalia haughtii, Espeletia summapacis, Espeletia grandiflora var. subnivalis y Monticalia summapacis (Asteraceae), Nassella lincurifolia (Orchidiaceae) y Miconia biappendiculata (Melastomataceae), y el Páramo de las Jurisdicciones, sustentado por Hypericum parallelum (Hypericaceae) y Masdevallia urceolaris (Orchidiaceae).

Grupos de páramos endémicos Con la cuadrícula de 1º se obtuvo: Grupo uno, incluye los páramos del Almorzadero, de Guantiva y de la Sierra Nevada del Cocuy y está sustentado por Halenia garcia-barrigae (Gentianaceae), Draba litamo subsp glabra, D, barclayana, D. arauquensis y Brayopsis colombiana subsp colombiana (Brassicaceae), Senecio tergolanatus, S. supremus, S. santanderensis, S. almorzaderonis, Espeletia lopezii, E. curialensis, E. cleefii, E. arbelaezii, Diplostephium lacunosum y Baccharis barragensis (Asteraceae) y Miconia mesmeana subsp. mesmeana y M. jentaculorum (Melastomataceae). Grupo dos: páramos de Guanacas, de Puracé, de las Moras y de Bavaya, sustentado por Weinmannia vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Halenia hygrophila (Gentianaceae), Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Lasiocephalus puracensis, Laestadia rupestres, Gynoxys induta, Gynoxys colombiana, Diplostephium schultzii var. lehmanniana y D. pittieri (Asteraceae), Puya alpicola (Bromeliaceae) y Lepanthes amplisepala (Orchidiaceae).

Grupo de páramos endémicos que forman patrón de áreas anidadas Con la cuadricula de 2,5º se encontraron cinco áreas endémicas (Tabla 2), que corresponden a los siguientes grupos de páramos: A) Nueve páramos de la cordillera Oriental desde el norte de Colombia en la zona entre la Serranía de San Lucas y el Sarare hasta el altiplano cundiboyacense donde se incluyen territorios de Cundinamarca, Boyacá, Santander, Arauca y Casanare. En este grupo de páramos se localiza el del Almorzadero, presentado anteriormente como páramo endémico individual, sustentado por Senecio almorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomatacea); la Sierra Nevada del Cocuy, área de endemicidad individual, sustentada por especies de Draba, junto con ocho páramos que se agrupan en el mismo cuadrante: Guantiva, Guasca, Guata, Carcasí, Pisba, Belén, La Rusia, y Chita, sustentados por Symbolanthus tricolor (Gentianaceae),

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Halenia gentianoides, Halenia gigantea, Halenia garcia-barrigae y Halenia barrigana (Gentianaceae), Draba rositae subsp. boyacensis, Draba litamo subsp. glabra, Draba cocuyana, Draba arauquensis, Draba barclayana, Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae); Hypericum cymobrathys (Hypericaceae), Castilleja trujillensis, Calceolaria adenocalyx, Aragoa dugandii (Scophulariaceae), Tillandsia suescana y Puya dichroa (Bromeliaceae), Bejaria congesta, Plutarchia coronaria (Ericaceae), Senecio tergolanatus, Senecio supremus, Senecio santanderensis, Senecio folidentatus, Senecio almorzaderonis, Espeletiopsis pleiochasia var. socotana, Espeletiopsis jimenez-quesadae var. guacharaca, Espeletiopsis muiska, Espeletiopsis petiolata, Espeletiopsis funckii, Espeletiopsis colombiana, Espeletia tunjana, Espeletia murilloi var. rusiana, Espeletia murilloi, Espeletia lopezii, Espeletia incana, Espeletia grandiflora var. boyacana, Espeletia discoidea, Espeletia curialensis, Espeletia cleefii, Espeletia chocontana, Espeletia boyacensis, Espeletia annemariana var. rupicola, Monticalia pulchella subsp. guantivana, Monticalia ledifolia subsp. lehmannii, Monticalia carupana, Monticalia cacaosensis, Monticalia albi-panquei, Miconia mesmeana subsp. mesmeana, Diplostephium lacunosum, Diplostephium glutinosum fma. microphyllum, Diplostephium colombianum, Chromolaena hypericifolia, Aristeguietia uribei y Baccharis boyacensis (Asteraceae); Epidendrum steyermarkii, Pleurothallis punctulata, Oliveriana ortizii, Oncidium costatum (Orchidiaceae), Miconia mesmeana subsp. mesmeana (Melastomataceae), que en total son 48 especies, nueve subespecies y cinco variedades. B) Cuatro páramos, en las zonas de Alto Sinú y San Jorge del Chocó biogeográfico, en el altiplano cundiboyacense, dos páramos de la Cordillera Oriental, Chingaza (área endémica individual) y Monserrate, dos ubicados en territorio antioqueño, uno en la Cordillera Central, el Páramo de Santa Inés y otro en la Cordillera Occidental, Páramo de Frontino, sustentados por Viburnum jamesonii (Caprifoliaceae), Gentianella dasyantha (Gentianaceae), Draba pachythyrsa, Lepidium bipinnatifidum (Brassicaceae), Cerastium caespitosum (Caryopphyllaceae), Calceolaria microbefaria subsp. tatamana (Scophulariaceae), Telipogon valenciae, Pleurothallis mundula y Pleurothallis apoxys (Orchidiaceae); Puya ochroleuca, Greigia collina, Guzmania triangularis (Bromeliaceae), Espeletia frontinoensis, Baccharis caespitosa var. alpina, Diplostephium violaceum, Diplostephium leiocladum, Mutisia clematis var. caldasiana, Monticalia gelida (Asteraceae) y Cavendishia sophoclesioides, Psammisia falcata, Themistoclesia lehmannii (Ericaceae) para un total de 18 especies, dos subespecies y dos variedades. C) Siete páramos en el altiplano cundiboyacense y el Valle de Puracé ubicados en Cundinamarca, Meta, Huila, Cauca, Tolima y Valle del Cauca; cinco páramos en la Cordillera Central (de las Moras, de Puracé, de Guanacas, de las Delicias, de Barragán y de los Valles) y uno de la Cordillera Oriental Páramo de Sumapaz, sustentados por Weinmannia vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Rubus choachiensis (Rosaceae), Halenia hygrophila, H. dasyantha (Gentianaceae), Draba sericea var sericea, Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Aragoa prez-arbelaeziana, Aragoa corrugatifolia (Scophulariaceae), Plutarchia minor (Ericaceae), Miconia biappendiculata (Melastomataceae), Lepanthes amplisepala (Orchidiaceae), Espeletia standleyana subsp. ampla, Espeletia grandiflora var. subnivalis, Jungia karstenii, Steiractinia grantii, Diplostephium schultzii var. lehmanniana, Diplostephium pittieri, Diplostephium floribundum subsp. floribundum, Diplostephium chrysotrichum, Baccharis rupicola var. serrata, Aequatorium latibracteolatum, Pentacalia vallecaucana var. corralensis, Pentacalia scaphiformis, Pentacalia haughtii, Pentacalia barkleyana, Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Llerasia caucana y Lasiocephalus puracensis (Asteraceae), para un total de 25 especies, ocho subespecies y cinco variedades.

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D) Tres páramos al sur del Alto Patía ubicados en Nariño y Putumayo (Macizo Colombiano): Quilisancayo, Tábano y San Antonio sustentados por Espeletia schultesiana, Espeletia pycnophylla var. galerana, Senecio yacuanquensis, Senecio tamaensis, Barnadesia spinosa var. recurvata, Diplostephium floribundum subsp. aequatoriense, Mikania kaniaviolascens (Asteraceae), Oliveriana lehmannii, Epidendrum vulcanicum, Epidendrum subadnatum, Epidendrum oxiglossum, Stelis ringens, Stelis petiolaris, Stelis magnipetala (Orchidaceae), Bartsia orthocarpiflora subsp. orthocarpiflora (Scophulariaceae) y Tibouchina mollis var. glandulifera (Melastomataceae), Gaultheria sclerophylla var. hirsuta, Semiramisia pulcherrima (Ericaceae); Puya gigas, Pitcairnia bruescens y Jalcophilla colombiana (Bromeliaceae); Aulonemia pumila (Poaceae), para un total de 16 especies, dos subespecies y cuatro variedades. E) Seis páramos al sur del Catatumbo sobre la Cordillera Oriental en territorios de Santander y Norte de Santander: páramos de Santa Isabel, de Berlín, de Tamá, de Fontibón, y dos páramos que individualmente tienen endemismos: Jurisdicciones y Santurbán, sustentados por Pectis cyrilii, Espeletiopsis purpurascens, Espeletiopsis santanderensis, Espeletiopsis trianae, Pentacalia haticoensis, Diplostephium dentatum, Espeletia brassicoidea fma. minorifolia, y Espeletia brassicoidea subsp. constricta (Asteraceae), Monochaetum venosum (Melastomataceae), Pleurothallis serpens, Lepanthes lilliputae, Masdevallia falcago,Masdevallia hieroglyphica y Masdevallia macroglossa (Orchidiaceae); Aragoa abscondita, Aragoa tamana (Scophulariaceae) junto con Hypericum killipii, Hypericum phellos subsp. marcescens e Hypericum phellos subsp. platyphyllum (Hypericaceae), para un total de 15 especies y cuatro subespecies. Estos cinco grupos de páramos (A, B, C, D, y E), representan 29 localidades que se reúnen y forman un patrón de áreas anidadas; inicialmente se agrupan las áreas (A. Serranía de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) y (B. Alto Sinú y San Jorge-Chocó BiogeográficoAltiplano cundiboyacense) con susutento en Weinmannia hirtella (Cunoniaceae), Pentacalia tomasiana, Pentacalia chaquiroensis, Espeletia uribei, Espeletia phaneractis subsp. boyacensis, Espeletia nemenkenii, Espeletia oswaldiana, Espeletia guascensis, Espeletiopsis corymbosa, Diplostephium floribundum subsp. cundinamarcense, Verbesina crassiramea, Heliopsis lanceolata, Vasquezia anemonifolia, Lourteigia lanulata, Plagiocheilus solivaeformis subsp. multiflorus (Asteraceae), Valeriana triphylla (Valerianaceae), Stellaria antoniana, Drymaria villosa subsp. palustres (Caryophyllaceae), Lachemilla hirsuta, Prunus buxifolia (Rosaceae), Hypericum papillosum, Hypericum carinosum, Halenia major, Halenia foliosa (Gentianaceae), Descurainia microphylla, Halimolobus hispidula (Brassicaceae), Clethra fagifolia varbicolor (Clethraceae), Trichosalpinx webbiae, Stelis calceolaris, Scaphosepalum lima Odontoglossum ioplocon (Orchidiaceae), Puya antioquensis (Bromeliaceae), Miconia wurdackii, Miconia resima, Miconia parvifolia (Melastomataceae), Gaultheria lanigera var. rufolanata, Cavendishia guatapeensis, Plutarchia guascense (Ericaceae), Calamagrostis involuta, Agrostis foliota (Poaceae), Aragoa x funzana, (Scophulariaceae). A.Serranía de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) B. Alto Sinú y San JorgeChocó biogeográfico-altiplano cundiboyacense). C. altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé soportados por: Plantago australis subsp.sodiroana, Plantago australis subsp. oreades (Plantaginaceae), Lachemilla mandoniana, Lachemilla killipii, Hesperomeles goudotiana (Rosaceae); Hypericum thuyoides, Hypericum strictum subsp. strictum, Hypericum prostratum, Hypericum goyanesii (Hypericaceae), Cerastium arvense var arvense (Caryophyllaceae), Calceolaria mexicana, subsp. perijensis, Ageratina asclepiadea, Aragoa x jaramilloi, Aragoa cundinamarcensis (Scophulariaceae), Tagetes zipaquirensis, Senecio formosissimus, Senecio cocuyanus, Pentacalia urbanii, Pentacalia trianae Monticalia pulchella var. pungens, Monticalia reissiana, Monticalia corymbosa, Espeletiopsis corymbosa, Espeletiopsis bogotensis, Espeletia grandiflora fma. reducta, Baccharis rupicola var. rupícola, Baccharis macrantha

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subsp.cundinamarcensis, Aphanactis piloselloides, Aequatorium sinuatifolium (Asteraceae), Puya lineata, Greigia stenolepis (Bromeliaceae), Poa trachyphylla, Muhlenbergia cleefii (Poaceae), Pleurothallis xenón, Pleurothallis pteroglossa, Pleurothallis killipii, Pleurothallis graciosa, Odontoglossum weirii, Epidendrum sodiroi, Epidendrum raphidophorum y Cranichis calva, (Orchidiaceae), Monochaetum glanduliferum (Melastomataceae), Cavendishia nitida y Bejaria dryanderae (Ericaceae). A. Serranía de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense. B. Alto Sinú y San JorgeChocó biogeográfico-Altiplano cundiboyacense. C. Altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé. D. sur del alto Patía soportado por: Rubus gachetensis (Rosaceae), Digitalis purpurea var alba (Scophulariaceae), Cerastium mollisimum (Cariophyllaceae), Brachyotum cernuum, Tibouchina stricta (Melastomataceae), Stelis exilipes, Pterichis fernandezii, Pleurothallis fugax, Odontoglossum narthecioides, Odontoglossum crispum, Maxillaria huebschii, Eurystyles ananassocomos, Epidendrum xylostachyum, Epidendrum heterodoxum, Dasyglossum megalophium (Orchidiaceae); Aequatorium albiflorum Pentacalia magnusii, Pentacalia breviligulata, Monticalia fimbriifera, Hieracium popayanenese, Diplostephium fernandez-alonsoi (Asteraceae),Greigia exserta (Bromeliaceae), Festuca reclinata (Ericaceae), Calamagrostis macrophylla y Calamagrostis fibrovaginata (Poaceae). A. Serranía de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense. B. Alto Sinú y San JorgeChocó biogeográfico-Altiplano cundiboyacense. C. Altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé. D. sur del alto Patía. E. sur del Catatumbo, sustentados por Aulonemia trianae (Poaceae); Ageratina theaefolia, Senecio niveo-aureus, Diplostephium oblongifolium, Monticalia abietina y Monticalia prunifolia (Asteraceae); Epidendrum decurviflorum, Odontoglossum ramosissimum var. albomaculatum (Orchidiaceae) y Puya goudotiana (Bromeliaceae), para un total de ocho especies y una variedad. Los resultados obtenidos con las distribuciones de anfibios y de plantas fueron similares en cuanto a los grupos de páramos endémicos y adicionalmente se encontraron tres páramos como áreas individuales: Páramo de Frontino sustentado por Espeletia frontinoensis y por las especies de anfibios Atelopus nicefori, Eleutherodacthylus satagius, Eleutherodacthylus lasallorum y Bolitoglossa hypacra. El Páramo de las Palomas sustentado por Eleutherodactylus elegans, Eleutherodactylus bernali, Rhamphophryne rostrata, Atopophrynus syntomopus, Atelopus sonsonensis, Pitcairnia trianae y el Páramo de las Moras sustentado por Pentacalia scaphiformis y Centrolene paezorum.

DISCUSIÓN En la Cordillera Oriental se localizan la mayor parte de los páramos endémicos, ya sea agrupados en un mismo cuadrante o como páramos únicos en un cuadrante. Los cuadrantes que contienen grupos de páramos están localizados sobre la misma cordillera, excepto en el caso del grupo conformado por los que están ubicados en la zona del Alto Sinú y San Jorge del Chocó biogeográfico y los del altiplano cundiboyacense, con tres páramos que se localizan uno sobre cada cordillera y el grupo de páramos que se extiende desde el altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé donde se localizan el Páramo de Sumapaz sobre la Cordillera Oriental y los páramos de las Delicias, Puracé, Guanacas, de las Moras y Barragán sobre la Cordillera Central. Estos grupos de páramos constituyen un patrón de áreas anidadas que se ubican a través de todo el sistema cordillerano desde Santander hasta Nariño, formando en la parte basal del árbol una gran área de endemismo. Las especies que validan

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la existencia de páramos individuales endémicos, se incluyen en el cuadrante que contiene esa localidad junto con las especies que sustentan otras localidades del mismo cuadrante. El Páramo de Sumapaz previamente había sido relacionado con el páramo de Chingaza con base en sus semejanzas florísticas y en la contigüidad geográfica (Hernández 1991, Rangel 2000b). De acuerdo con nuestros resultados estos páramos se incluyen en diferentes cuadrículas y originan áreas de endemismo con páramos de la Cordillera Central: Las Delicias, Puracé, Guanacas, de las Moras y Barragán en el caso del páramo de Sumapaz y con los páramos de Almorzadero, Carcasí, Chita, Belén, Pisba, La Rusia, Guantiva y Guasca en el caso del Páramo de Chingaza. La relación directa a nivel de endemismos entre el Páramo de Sumapaz y el Páramo de Chingaza solamente se establece cuando se anidan en áreas más grandes que incluyen localidades de la Serranía de San Lucas, Sarare, Alto Sinú y San Jorge del Chocó biogeográfico, hasta el Valle de Puracé. Los dos páramos fueron comparados anteriormente (Rangel 2000b), en cuanto a su composición florística y riqueza obteniendo siempre valores más altos el Páramo de Sumapaz con 318 especies restringidas en tanto que en el de Chingaza aparecieron 233. En nuestros resultados del Análisis de Parsimonia de Endemismos, figuran ocho especies de la lista mencionada que le sustentan como endémico (Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana, Pentacalia haughtii, Nassella lincurifolia, Monticalia summapacis, Miconia biappendiculata, Espeletia summapacis y Espeletia grandiflora var. subnivalis). Para obtener más claridad en cuanto a la relaciones biogeográficas de las dos importantes áreas de páramo es necesario reunir información adicional que incluya más datos de distribución de las especies restringidas ya utilizadas e igualmente se involucre a otros grupos.

Tabla 2. Localización de Páramos endémicos.

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De las 3.380 especies y subespecies registradas en la región paramuna de Colombia (Rangel 2000d); en nuestro análisis utilizamos 1.460. De las 508 que inicialmente eran de distribución restringida, solamente conservaron esta calificación 291, junto con diez especies de anfibios. Los resultados de este trabajo señalan la conveniencia de ampliar la cobertura de protección y la aplicación de una efectiva gestión ambiental en los páramos por parte de las autoridades encargadas, con lo cual se asegure la preservación de estas especies únicas que tienen mayor probabilidad de extinguirse. Si en la delimitación de las áreas de conservación es básico conocer las especies endémicas, existen buenos argumentos para considerar casi todo el sistema cordillerano y en especial los páramos de la Cordillera Oriental en conjunto, como una extensa área de endemismo anidada que contiene áreas menores en tamaño, pero igualmente importantes en cuanto a la biota que contienen. Estas poblaciones están siendo directamente afectadas por las transformaciones del medio natural por lo que es cada vez más urgente tomar decisiones sobre conservación, con referencia en estudios fundamentados sobre bases sólidas de conocimientos. En busca de obtener la mayor cantidad de áreas únicas, es de suma importancia recalcar la conveniencia de utilizar la mayor cantidad de taxones como sea posible, sin importar el grupo al cual pertenezca, lo cual redundará en una más efectiva delimitación de áreas con mayor número de especies endémicas. Nuestros resultados, en algunos casos preliminares, resaltan la utilidad prestada por las bases de datos sobre inventarios, que pretenden documentar la riqueza de la biota colombiana. El Análisis de Parsimonia de Endemismo permitió resaltar información que confirma la importancia de los páramos colombianos y sirve para identificar áreas prioritarias para la aplicación de un efectivo plan de conservación de la riqueza biótica y que igualmente haga perdurable el equilibrio ecológico que caracteriza los ecosistemas paramunos. Obviamente estos resultados no son definitivos; la inclusión de nuevos taxones puede señalar otras zonas endémicas, a su vez los nuevos registros para especies consideradas de distribución restringida pueden cambiar los límites de las zonas aquí propuestas. Nuestro interés ha sido presentar una hipótesis inicial de áreas que permita iniciar la discusión sobre áreas de endemismo en Colombia sobre una sólida base conceptual, hipótesis que de hecho, han de ser mejoradas en la medida que nuestro conocimiento avance.

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Prioridades de investigación en el páramo

J. Orlando Rangel-Ch. & M. Andrea Orjuela-R.

PRIORIDADES DE INVESTIGACIÓN EN EL PÁRAMO Por J. Orlando Rangel-Ch. & M. Andrea Orjuela-R. Existe un estado diferente de conocimiento en los diferentes países que hacen parte de la región biogeográfica del páramo, por lo tanto las medidas o prioridades de investigación que se establezcan deberán basarse en el estado particular del conocimiento de cada región geográfica. Como premisa general es importante dejar en claro que todas las acciones que se encuentren enmarcadas en los siguientes aspectos:

A. Dimensión biofísica - Estructura y composición física y biótica de los diversos ecosistemas del páramo. - Funcionamiento al interior del ecosistema (Ciclos de productividad). - Recursos que el ecosistema puede ofrecer (Oferta ambiental directa e indirecta). - Efectos del uso de los bienes y servicios del ecosistema. - Estado de conservación de los recursos en particular y el ecosistema en general. - Elementos que afectan a los ecosistemas paramunos.

B. Dimensión socio-económica - Demanda de bienes y servicios del ecosistema. - Distribución de los beneficios generados por el ecosistema. - Mecanismos de control de uso, conservación y repartición de beneficios. En primer lugar se requiere el establecimiento de un diagnóstico básico sobre el estado del conocimiento en cada uno de los aspectos bosquejados, se busca obtener una caracterización inicial satisfactoria, a partir de la cual se definirán las categorías de prioridad en las tareas de investigación que se proponen. Para este fin, las estrategias propuestas se agruparon con base en los criterios e indicadores propuestos para la implementación del enfoque ecosistémico en Colombia (Rangel et al., 2002 1 ):

A. INTEGRIDAD DE LOS ECOSISTEMAS Se asume que la integridad del ecosistema se ve reflejada en su estructura, funcionamiento y estado de salud. Al asegurar el mantenimiento de la integridad del ecosistema, entendido como el mantenimiento de la estructura y funcionamiento mínimos deseables del mismo, es posible mantener los bienes y servicios que este puede proveer. Es importante resaltar que para mantener es necesario conocer cuál es la variedad al interior de los ecosistemas, en consecuencia se proponen las siguientes estrategias: 1 Rangel-Ch., J.O., Orjuela-R., M. Andrea, Zambrano, H. & G. Andrade. 2002.Generación de una propuesta de criterios e indicadores para implementar el enfoque ecosistémico en Colombia. ICN - MMA. Bogotá.

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• Definir el estado de conocimiento de cada sitio en particular. - Completar los inventarios en los diferentes grupos de la flora y la fauna en todo el ámbito biogeográfico paramuno, desde Costa Rica hasta Perú. En el caso de Colombia con especial referencia a las localidades del centro y sur de la cordillera occidental y del Macizo Central Colombiano. • Incentivar la generación de conocimientos en aspectos del funcionamiento de los ecosistemas del páramo como polinización, dispersión, cadenas tróficas, ciclos de nutrientes. - Fomentar investigaciones sobre la relación planta animal en la mayoría de los grupos de fauna. - Fomentar los estudios de poblaciones de flora y fauna en especial con especies piloto y/o dominantes en la comunidad. - Realizar estudios a nivel fenológico en ciclos anuales y bianuales en las diferentes franjas del páramo. - Fomentar la publicación - divulgación de la información depositada en colecciones de fauna y herbarios. • Incentivar la generación de conocimiento de aspectos físicos y bióticos de los ecosistemas en los cuales aún no se ha profundizado lo suficiente: - Fomentar las investigaciones sobre limnología de las lagunas, lagos y quebradas de la alta montaña. - Impulsar la caracterización global de los principales grupos de fauna acuática. - Fomentar trabajos de investigación sobre poblaciones de aves con distribución en ambientes acuáticos del páramo. - Incentivar la caracterización de los grupos principales de microorganismos del suelo. - Promover trabajos para identificar patrones biogeográficos en la mayoría de los grupos de la biota. - Realizar estudios sobre modelamiento del efecto invernadero y cambio climático. • Definir posibles amenazas al ecosistema y sus especies: - Realizar la cartografía básica de los componentes de los ecosistemas, principalmente la vegetación. - Establecer cuáles son las especies de flora y fauna amenazadas existentes en el área de páramo. - Fomentar estudios sobre el efecto de la introducción de especies exóticas (Fauna y Flora) en ambientes naturales o seminaturales. - Caracterizar las áreas de endemismo en flora y fauna en la región del Páramo.

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- Adelantar investigaciones sobre amenazas y extinción de la biota. • Definir cuál es el estado del ecosistema: - Definir los indicadores más adecuados de calidad biológica, se busca establecer el estado de degradación de los diferentes hábitats paramunos. • Definir acciones de manejo y conservación adecuadas para el ecosistema: - Fomentar estudios sobre restauración, por ejemplo fases de recuperación y dinámica de las especies. - Fomentar investigaciones sobre conservación ex situ e in situ de poblaciones amenazadas. - Fomentar el establecimiento de sitios permanentes para el monitoreo de cambios climáticos a largo plazo.

B. OFERTA AMBIENTAL Es importante definir la oferta de los ecosistemas en materia de bienes y servicios a la comunidad, y de qué forma estos beneficios pueden mantenerse a lo largo del tiempo. Se proponen las siguientes estrategias de estudio para generar la información básica: • Fomentar estudios sobre fragmentación de hábitat y su impacto en la biodiversidad y los servicios ambientales del páramo. • Fomentar estudios que permitan caracterizar la salud e integridad de los ecosistemas. • Realizar estudios comparados del rendimiento hídrico de cuencas con representación baja y alta del bioma paramuno. • Realizar estudios sobre el funcionamiento de procesos morfogénicos específicos en los páramos. • Realizar estudios de caracterización molecular en especies de importancia ecológica y/o promisorias en oferta ambiental.

C. DEMANDA AMBIENTAL SOSTENIBLE El reconocimiento de las comunidades humanas como parte integral de los sistemas biológicos hace que deban tenerse en cuenta en estudios ambientales enmarcados en el concepto de desarrollo sostenible los siguientes aspectos: • Fomentar estudios en grupos especiales muy bien documentados como el de las aves para definir indicadores de impacto de actividades antrópicas. • Fomentar los estudios sobre economía ambiental - valoración de la economía ambiental. • Fomentar la investigación en aspectos aplicados de la fauna, por ejemplo índices de captura en poblaciones silvestres de boruga y venado de páramo. • Fomentar estudios de dinámica de poblaciones de especies de animales y/o vegetales que son extraídos de los ecosistemas.

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D. CAPACIDAD POLÍTICA E INSTITUCIONAL La existencia de opciones políticas encaminadas al uso adecuado del ecosistema y sus recursos permitirá establecer opciones de manejo apropiadas al páramo en cada una de las regiones involucradas en su mantenimiento. Para ello se proponen los siguientes lineamientos: • Fomentar la participación interinstitucional en las actividades de investigación. • Generar espacios de discusión de las acciones de manejo propuestas. • Fomentar acciones de planificación ambiental del territorio que incluyan su zonificación a nivel nacional, regional y local. • Definir áreas geográficas de atención prioritaria (centros de concentración de especies) para la implementación de proyectos piloto en restauración, conservación y uso sostenible. • Iniciar el desarrollo de un marco regulatorio de acciones para proteger, conservar y mantener el ecosistema paramuno.

E. INCORPORACIÓN DE VISIONES, USOS Y PRÁCTICAS DE LOS RECURSOS NATURALES DESDE LA PERSPECTIVA CULTURAL • Generar estrategias de sensibilización y vinculación activa de la comunidad y el sector público y privado en la identificación y desarrollo de iniciativas y propuestas para el mantenimiento del ecosistema.

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La necesidad urgente de mantener el equilibrio dinámico del ciclo hídrico

Luis Eduardo Mora-Osejo

LA NECESIDAD URGENTE DE MANTENER EL EQUILIBRIO DINÁMICO DEL CICLO HÍDRICO Por Luis Eduardo Mora-Osejo

RESUMEN El incremento de las ciudades, la explosión demográfica, el desplazamiento de los cultivos y de la ganadería hacia el páramo, perturban el ciclo hídrico del páramo. Para evitar la agudización de esta situación se requiere, entre otros, enriquecer los conocimientos científicos sobre las peculiaridades del ciclo hídrico y adaptaciones de las plantas dominantes de mayor significación para la regulación este ciclo. En las montañas tropicales existe escalonamiento climático vertical. Entre otros, la franja de máximas precipitaciones varía entre la base y elevaciones de 2.500 msnm. En el páramo, el calentamiento de las hojas influye sobre los gradientes de humedad, sobre la transpiración y la evaporación del agua lluvia del suelo. Como resultado, buena parte del agua retorna a la atmósfera. De la conservación eficiente de tal equilibrio dinámico hídrico depende la capacidad de las plantas herbáceas del páramo para mantenerse húmedas. La transpiración y la conductancia de especies de plantas que crecen sobre suelos con tensiones hídricas diferentes, cambia según la variación de la tensión hídrica. De acuerdo con la altura tenemos diferentes niveles de condensación del vapor de agua, pero la zonificación altitudinal hídrica de las montañas tropicales no es uniforme, está sujeta a variaciones diarias de acuerdo con las correspondientes a los factores climáticos. De ahí la importancia decisiva del agua conservada por las plantas herbáceas del páramo de bioforma diferente para el sostenimiento del equilibrio dinámico a lo largo del gradiente altitudinal.

ABSTRACT Many people from dense populated regions together with its cultivations and cattle displace to the paramos and contribute to disturb, and its water renewal cycle. It is a high priority to suppress such disturbance. To reach this objective it is necessary to enrich scientific knowledge about the tropical high mountain hydrological cycle and the peculiarities of dominant plant adaptations; particularly, on those for understanding the most relevant phenomena of water regulation cycle. It is already known that climatical elevation gradients characterize tropical high tropical mountain ranges. For instance, the presence of a maximal values fringe for each climatic factor whose location and magnitude varies so, for precipitation it is located, generally, between the mountain foot and 2.500 msnm altitude. Paramo plants leaf heating has some effects upon soil humidity plant transpiration and rainwater evaporation. All these three phenomena secure that a certain amount of water

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from the soil return to atmosphere. The sustainability of this paramo dynamical water cycle produces, among others, the possibility that perennial herbs growing on the floor of the paramo maintain soil humidity. Transpiration and conductance rates of plant species growing in different water containing soils show variations according to soil water potential. At the other side, according to altitude there are different water vapour condensation levels. However, such humidity levels are not constant, at all; they fluctuate according to daily changes of the respective climatical factor. That is why water conservancy capacity of paramo herbaceous plants of different life forms are so relevant for the conservation of the dynamical equilibrium along a given altitudinal gradient.

INTRODUCCIÓN Los páramos prestan múltiples servicios ambientales a las comunidades rurales y urbanas. El servicio más sobresaliente y preponderante consiste en la producción y regulación hídrica. En los páramos nacen la mayoría de los ríos que proporcionan agua para el consumo humano en las ciudades; también para la generación de energía hidroeléctrica y provisión de agua al sector agropecuario. El acelerado crecimiento de las grandes ciudades, el incremento de la población y el desplazamiento de los cultivos y de la ganadería hacia el páramo amenazan con perturbar el equilibrio dinámico del ciclo hídrico y con ello la desaparición del recurso agua. Es urgente, por consiguiente, estudiar a profundidad la situación macroambiental, regional y nacional e identificar los interrogantes que se precisa resolver. Pero todo lo anterior no podrá realizarse si no se llenan los vacíos de conocimiento y se construye un marco de referencia y de orientación que permita diseñar las estrategias para reparar los disturbios que eviten la perturbación irreversible del equilibrio dinámico del ciclo hídrico. Lo primero habrá de comenzar, prioritariamente, con el enriquecimiento de los conocimientos científicos básicos sobre los factores implicados en la capacidad de autorregulación del páramo. Los resultados hasta ahora obtenidos en tal sentido por nuestro grupo indican que, en primer lugar, las adaptaciones de las plantas dominantes en las diferentes comunidades presentes en el páramo determinan a la vez el papel de las diferentes comunidades en la regulación del ciclo hídrico.

EL GRADIENTE CLIMÁTICO ALTITUDINAL DE LA PRECIPITACIÓN EN EL PÁRAMO De acuerdo con Lauer (1976) las montañas tropicales muestran un escalonamiento hídrico vertical, de acuerdo con la altura sobre el nivel del mar. A cada piso altitudinal corresponde un intervalo máximo diferente de precipitaciones anuales totales. Si se comparan el clima y la vegetación de diferentes montañas tropicales, se puede explicar que la franja de máximas precipitaciones anuales puede estar situada entre la base de la montaña y una elevación de más de 2.500 msnm, dependiendo ello del régimen anual del clima y del sistema de circulación atmosférico.

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En general, se pueden establecer los siguientes principios: • Mientras más seca sea la base de la montaña, la franja de precipitación máxima anual total está situada a mayor altura en las montañas tropicales. En el área donde predomina el régimen de precipitaciones convectivas en los trópicos húmedos, la franja tropical de máxima precipitación está situada en el intervalo de 900-1.400 msnm. Es decir, que corresponde a una ubicación intermedia en cuanto a la elevación. El máximo de precipitación secundario corresponde al piso del bosque subandino. El páramo desértico coincide con el ambiente más extremo habitable por especies de Espeletia. La mayor área de este sistema tropical alto-andino se distribuye en la Cordillera de Mérida, Venezuela, por encima de los 4.000 msnm, y alcanza una elevación de 4.600 msnm en el ecotono de los glaciares. Allí crece Espeletia tinctoria. Los páramos de Colombia y del norte de Ecuador, por lo general, son páramos húmedos. Los páramos del sur del Ecuador y la Jalca del norte del Perú son relativamente secos.

LA HUMEDAD DEL SUELO DEL PÁRAMO VS. LA EVOTRANSPIRACIÓN Malagón (1981), analizó las características de suelos del páramo desértico Pico del Águila, precisamente donde crece E. timotensis a 4.118 m de altitud. Los suelos están constituidos por un manto móvil de soliflucción de un espesor de 7 cm que migra fácilmente a lo largo de las fuertes pendientes. Sobre este manto caen los aquenios de E. timotensis y encuentran en tal substrato un nicho germinativo excelente. El “Pico del Águila” tiene una temperatura anual promedio de 2,8 ºC, con una precipitación de 869 mm y patrón unimodal en el reporte anual de lluvias. El calentamiento de las hojas de plantas de bajo porte tiene influencia sobre los gradientes de humedad, en cuanto facilita la evaporación de las aguas lluvias y por consiguiente, sobre la transpiración. La evapotranspiración de los suelos y plantas dominantes del páramo retorna parte de las aguas lluvias a la atmósfera. Mediante la evotranspiración, entre otros factores ecológicos, los ecosistemas de alta montaña de páramos y subpáramos regulan el ciclo hídrico característico. De la conservación eficiente de tales factores reguladores depende la persistencia de la estructura y dinámica del bioma páramo, de las cuales a la vez depende la interacción equilibrada y sustentable de las comunidades con el medio ambiente. Cabe así mismo destacar la capacidad para almacenar agua y regular los flujos hídricos del bioma páramo. El páramo es un ecosistema en el cual la vegetación y el suelo han desarrollado un gran potencial para interceptar y almacenar agua, de ello depende el valor estratégico del páramo como regulador del ciclo hídrico e inclusive de producir excedentes del tan preciado líquido, aprovechables para los fines ya señalados. En lo que concierne a la conservación, es decisivo socializar estos conocimientos, al igual que todos aquellos que mediante la investigación científica se logren consolidar sobre los bienes y servicios ecosistémicos del páramo. Ello implica el acercamiento de la comunidad científica y académica a las comunidades de usuarios de los servicios ambientales del páramo, entre ellas las que utilizan o están encargadas del manejo del servicio ambiental del agua.

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El calentamiento de las hojas de las plantas del páramo de bajo porte tiene influencia sobre los gradientes de humedad y, por consiguiente, en la transpiración y en la evaporación. El pisoteo del ganado puede causar efectos negativos sobre estos procesos y causar disturbios profundos. Durante el día, la radiación proveniente del sol calienta la superficie de la tierra. El suelo se vuelve más caliente que el aire que se encuentra por encima. Mediante el proceso de conducción de calor este aire superpuesto también se calienta. A medida que esto sucede el aire pierde densidad y por lo tanto se hace más liviano y asciende. Inmediatamente es sustituido por el aire frío que se encuentra por encima, el cual desciende y se calienta por conducción. Así se torna más liviano e igualmente asciende y así sucesivamente. Este proceso conduce a la denominada “mezcla convectiva de calor” que origina corrientes convectivas ascendentes. El flujo de calor por conducción durante la noche es de dirección opuesta al que se presenta durante el día. Así se origina el descenso del aire hacia el suelo que está más caliente, pero que continúa perdiendo calor por erradicación del calor almacenado durante el día soleado.

LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LAS PLANTAS DEL PÁRAMO A lo largo de la evolución, las plantas de altas montañas desarrollaron respuestas adaptativas a la marcada inestabilidad, en particular para responder a la inestabilidad de los factores climáticos del páramo a lo largo del ritmo diario o circadiano. El estudio de tales estrategias adaptativas en desarrollo del programa de investigaciones que adelantó nuestro grupo sobre las estrategias adaptativas de especies de plantas de elevada frecuencia en el páramo y bioforma diferente, ha permitido identificar adaptaciones y respuestas adaptativas, tanto estructurales como funcionales de Espeletia grandiflora y de Monticaliz (Pentacalia) vaccinioides, especies de bioforma contrastante Mora-Osejo (1995,2001). Se trata de adaptaciones que les permiten regular los efectos sobre la conductancia y la transpiración foliar de las variaciones diurnas frecuentes y fuertes de la radiación global y sus respectivos efectos sobre la temperatura de la hoja, la humedad relativa y la temperatura del aire, así como de la tensión hídrica y de la temperatura del suelo del páramo. Esto último, sobre todo, durante los meses de menor precipitación del año (diciembre-marzo; julio-agosto). Entre las adaptaciones relacionadas con la organización y estructura, además de las correspondientes a las respectivas bioformas, se identificaron características anatómicas de la hoja y del tallo que contribuyen, unas a regular los efectos negativos de las oscilaciones fuertes de los parámetros ambientales en cuanto crean condiciones para el almacenamiento de agua, mientras otras disminuyen el efecto del calentamiento foliar por exposición a la elevada insolación o, en fin, otros caracteres que, en conjunto, contribuyen a mantener condiciones de estabilidad de la “capa límite”, entre la atmósfera y la superficie foliar. De esta manera se obtiene que las especies de plantas del páramo, unas con mayor eficiencia que otras, como es el caso de E. grandiflora con respecto a P. vaccinioides, regulen funciones vitales de acuerdo con las variaciones fuertes e intermitentes de los factores ambientales; por ejemplo, funciones relacionadas con el intercambio de gases entre la atmósfera y el

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interior de la hoja, tal como pudo comprobarse en el estudio, cuyos resultados se presentan entre otros, en Mora (1995, 2001) con respecto a la regulación de la transpiración y de la conductancia foliares, con base en la evaluación estadística de los resultados de las mediciones efectuadas en el páramo, de la intensidad de las variaciones de los diferentes parámetros ambientales y de las respectivas intensidades de variación de los parámetros funcionales de las especies de plantas estudiadas, en tres comunidades sustentadas por suelos diferentes. Las diferencias se reflejan en la tensión hídrica negativa de cada uno de estos suelos. Parámetro cuya variación depende de muchos factores ambientales, entre otros, la pluviosidad mayor o menor, a lo largo de un amplio rango.

LOS GRADIENTES ALTITUDINALES DE LAS MONTAÑAS DEL TRÓPICO HÚMEDO: PRECIPITACIÓN Y CONDENSACIÓN De acuerdo con Lauer (1976) los gradientes altitudinales de las precipitaciones presentan patrones complejos, con una amplia variabilidad entre diferentes cordones montañosos en función de su orientación, altitud, elevación total. En general, puede resumirse esta variabilidad en dos situaciones extremas, separadas por una gama de situaciones intermedias. Un caso típico es el incremento gradual de las lluvias con la altitud hasta alcanzar un máximo a alturas medias, del orden de los 2.000 a 2.500 m, determinado especialmente por el nivel de condensación de las precipitaciones orográficas, al cual corresponde el clásico cinturón de selvas nubladas. Luego las precipitaciones decrecen con la altura. El otro caso típico se encuentra en las cuencas de las vertientes donde el máximo de lluvias se produce en la parte baja, a alturas inferiores a los 1.000 m, con una disminución paulatina con la altitud. En este caso toda la cuenca presenta formaciones forestales húmedas hasta el límite altitudinal del bosque, resultando mucho más convencional separar un cinturón específico de bosques montanos. En el trópico tenemos que diferenciar varios niveles de condensación. El primer nivel alcanza 1.000-1.800 msnm; luego tenemos el nivel del bosque subandino, con una humedad más elevada del aire. La presencia de numerosas plantas epífitas y bejucos trepadores y de helechos en los sitios más húmedos es característica. En este nivel abundan las nubes; el límite inferior de las nubes (primer nivel de condensación), está situado a 1.500-1.800 msnm y hace que el bosque se extienda a alturas de 2.500-2.800 msnm. A éste se le conoce como el bosque de neblina. El segundo nivel de condensación depende de la configuración del nivel inmediatamente inferior y según la disponibilidad de vapor de agua está a una altura de 2.700 m y avanza hasta el límite superior del bosque, entre 3.200-3.500 msnm, donde produce lluvias. Son más húmedos que los bosques de las tierras templadas, puesto que están presentes muy finas gotitas de agua. Weischet (1965, 1969) ha propuesto los siguientes principios en cuanto al escalonamiento de la precipitación de las lluvias anuales máximas que están entre 900-1.400 msnm; el segundo máximo está en una altura entre 2.700 y 3.200 msnm; el tercer nivel de lluvias está en los valles que atraviesan las cordilleras de 3.200 m hacia arriba. Sin embargo, no existen reglas constantes. Las diferentes regiones tropicales muestran que la zonificación altitudinal hígrica de las montañas tropicales no es unitaria. Existen diferencias notables según el relieve, pero también según el régimen climático y la circulación atmosférica.

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Cuando las montañas son de gran dimensión y están rodeadas por zonas relativamente secas, se presentan fenómenos de condensación que dan lugar a lluvias al entrar en contacto con los vientos pasan a grandes alturas. Por otra parte, el ritmo térmico más destacable en los trópicos es el que ocurre durante el fotoperíodo, por lo cual se habla del ritmo de ciclo diario o ritmo de ciclo circadiano. En los días de fuerte radiación, sobre todo en la superficie del suelo de los páramos, ocurren considerables oscilaciones de la temperatura, donde se han medido temperaturas del suelo, en la noche de -10 ºC y en el período diurno 50 ºC (Murcia 2001). Esto promueve la evaporación del agua del suelo del páramo y de la vegetación, lo cual contribuye a restituir a la atmósfera la humedad promotora de la condensación del vapor de agua en forma de nubes, que en contacto con corrientes de viento frías como los Pasat producen abundante precipitación. En conclusión, como se pone en evidencia, el significado de los páramos en la regulación del ciclo hídrico y en el sostenimiento del equilibrio dinámico del ciclo del agua es decisivo, por lo cual más pronto que tarde debemos proceder a poner en marcha actividades y programas conducentes a reparar disturbios ya producidos en los ecosistemas que conforman el bioma páramo, con base en conocimientos ya disponibles como los que aquí se han expuesto. Por otra parte, con apoyo en el enriquecimiento del conocimiento sobre el funcionamiento del bioma páramo, elaborar estrategias efectivas que conduzcan en forma efectiva a asegurar la persistencia de tan valioso patrimonio natural.

LITERATURA CITADA Lauer, W. 1976. Zur hygrischer Hohenstufung tropischer Gebirge Biogeographica 7:169-182. Malagón, D. 1981. Evolución de los suelos en el páramo Andino. CIDIAT. Mérida. Mora-Osejo, L. E. et al. 1995. La regulación de la transpiración momentánea en plantas del páramo por factores endógenos y ambientales. En: Mora-Osejo, L.E. & H. Sturm (eds.) Estudios ecológicos del páramo y el bosque alto-andino. Cordillera Oriental de Colombia. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Colección Jorge AlvarezLleras No.6. 1:89-149. Editora Guadalupe Bogotá (2ª.Edición). Mora-Osejo, L. E. 2001. Contribución al estudio comparativo de la conductancia y la transpiración foliar de especies de plantas del páramo. Colección Jorge Alvarez-LLeras No.17. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Editora Guadalupe. Bogotá. Murcia, M. 2001. Aislamiento térmico resultante de la bioforma caulirrósula de Espeletia spp. en los páramos de Monserrate, Chingaza, Ocetá, Nevados del Tolima y del Ruiz. Tesis de Magister en Ecologia. Universidad Nacional de Colombia. Weischet, W. 1965. Der tropisch-konvective und der ausser-tropischadventive Typ der vertikalen Niederschlag-verteilung. Erdkunde 19:16-14. Weischet, W. 1969. Klimatologische Regeln zur Vertikalverteilung der Niederschläge in Tropengebirgen. Die Erde 100: 287-306.

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POSTERS Y CONCLUSIONES HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO

Eleutherodactylus de bosque andino

José Nicolás Urbina-Cardona & Jairo Pérez-Torres

DINÁMICA Y PREFERENCIAS DE MICROHÁBITAT EN DOS ESPECIES DEL GÉNERO Eleutherodactylus (ANURA: LEPTODACTYLIDAE) DE BOSQUE ANDINO Por José Nicolás Urbina-Cardona & Jairo Pérez-Torres

RESUMEN Entre julio y noviembre de 2000, se capturaron dos especies de Eleutherodactylus en dos áreas de bosque andino del sector occidental de la Sabana de Bogotá. Se encontró que el éxito de captura en los cinco meses fue diferente en los dos bosques. La cantidad de machos vocalizando aumentó después del mes que presentó mayor pluviosidad. La presencia de Eleutherodactylus sp. se encontró asociada a la cobertura herbácea y de dosel, mientras que la presencia de E. gr. bogotensis se encontró fuertemente asociada a la cobertura arbustiva y de dosel. Se describe la preferencia de microhábitat de las especies de Eleutherodactylus y la cobertura vegetal sobre ellos. Palabras clave: Abundancia, cobertura vegetal, Eleutherodactylus, microhábitat, precipitación, localizaciones.

ABSTRACT Between July and November of the year 2000, two Eleutherodactylus species were captured in two areas of the Andean forest from the western sector of the Sabana de Bogotá. It was found that capture success was different in the two forests during the five months. The amount of vocalizing males increased after the month where it presented more rainfall. The Eleutherodactylus sp. presence was related to the canopy herbaceous coverage, while the E. gr. bogotensis presence was strongly related to the understory and canopy cover. The Eleutherodactylus species microhabitat preference is described, as well as the vegetation cover over them. Key words: Abundance, Eleutherodactylus, microhabitat, rainfall, vegetation cover, vocalizations.

INTRODUCCIÓN Las especies de anuros presentan alta plasticidad. Este aspecto es importante en la adaptación de los individuos y determina la estructura de la comunidad y la ocupación de los hábitats andinos (Navas 1999). La riqueza de las especies en diferentes hábitats (como por ejemplo los Andes), depende de factores históricos y mecanismos fisiológicos de tolerancia a las condiciones extremas de los ambientes (Pefaur & Duellman 1980, Duellman 1989, Navas 1996). La respiración pulmocutánea, los modos reproductivos, las interacciones acústicas, los hábitos y los hábitats, son los principales aspectos ecofisiológicos que se pueden tener en cuenta para evaluar la respuesta de los Eleutherodactylus que habitan en los Andes ante la perturbación del hábitat.

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La respiración pulmocutánea hace que estos organismos deban permanecer siempre húmedos para mantener su cuerpo entre los límites de tolerancia de temperatura (Pough 1999). Por ello, algunas variables ambientales como la temperatura, la radiación solar y la humedad relativa, pueden afectar el desarrollo de los individuos y determinar su distribución en diferentes ambientes (Duellman 1992, Crump 1994, Jablonski 1998, Lizana & Pedraza 1998). Más de la mitad de las ranas andinas, presentan una reproducción terrestre que los independiza de cuerpos de agua y los liga al hábitat de bosque (Kattan & Álvarez-López 1996). El género Eleutherodactylus deposita huevos con desarrollo directo, en el suelo del bosque (Crump 1974, Towndsend & Stewart 1985, Duellman 1992). Este modo reproductivo le confiere ventajas para explotar nuevos ambientes. Pero así mismo puede exponer los huevos a la deshidratación, dependiendo de la ubicación de las posturas en el bosque (Duellman 1992, Marsh & Pearman 1997, Tocher et al. 1997). En cuanto a las interacciones acústicas, éstas y los cantos de competencia, constituyen uno de los principales medios de selección intraespecífica. Estos traen como resultado la distribución de las especies y la partición de los lugares de reproducción a una escala microespacial (Crump 1974, Heatwole 1982, Gerhardt 1994). Por último, uno de los factores que reduce las interacciones agresivas entre especies es la temporalidad (Crump 1982). La mayoría de las especies que componen la comunidad de anuros andinos son activas en la noche. Las especies de hábitos nocturnos (como Eleutherodactylus) poseen mayor solapamiento de nicho estructural que las diurnas (Pefaur & Duellman 1980). Por ello muchas especies frecuentan el hábitat terrestre (Navas 1996) y migran verticalmente hacia bromelias (Corn & Bury 1990). Este comportamiento puede relajar la competencia entre anuros, y estimular la partición de los recursos espaciales, temporales y alimenticios (Crump 1982, Heatwole 1982, Duellman 1989). La alta especificidad de hábitat en los anuros, hace que estos organismos sean abundantes localmente en áreas con alta cobertura vegetal (dosel y sotobosque), mayor profundidad de hojarasca, alta humedad y temperaturas bajas (Crump 1974, Jaeger 1994, Marsh & Pearman 1997, Tocher et al. 1997, de Maynadier & Hunter 1998). Estas condiciones son indispensables para la ocupación de los microhábitats (Heatwole 1982). Sin embargo, cuando estas condiciones óptimas se ven modificadas por la fragmentación del bosque se aumenta la probabilidad de extinción de las especies que lo habitan (Pimm 1991, Blaustein & Wake 1995, Pough 1999, Rueda 1999), y pueden tender a la endogamia al quedar aisladas espacialmente en el fragmento (Saunders et al. 1991, Murcia et al. 1993). Este trabajo tuvo como objetivo general determinar la dinámica y el microhábitat preferencial de dos especies del género Eleutherodactylus presentes en dos bosques andinos del sector occidental de la Sabana de Bogotá.

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio El trabajo se desarrolló en dos áreas de bosque andino sin evidencias de intervención antrópica en los últimos 50 años, ubicadas a lo largo de la falla del Tequendama en el borde

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Sur-Occidental de la Sabana de Bogotá (Colombia). La primera área estudiada llamada La Selva se encuentra a 04o51’19’’N y 74o22’49’’W vía Facatativá-Albán, a una altura de 2.850 msnm, y tiene un área de 2.000 ha. La otra área estudiada llamada San Cayetano está ubicada a 04o37’44’’N y 74o18’49’’W vía Bogotá-La Mesa, a una altura de 2.750 msnm y tiene un área de 800 ha.

Métodos Las capturas se realizaron de julio a noviembre de 2000, con un total de 24 muestreos nocturnos y 48 horas de muestreo por cada área. Se establecieron en cada área, cinco transectos de 100 m, perpendiculares al borde del bosque y separados 90 m entre sí. Se aplicó la técnica de “transecto-punto-transecto” que consistió en realizar un conteo visual con captura manual a lo largo de un transecto (Crump & Scott 1994, Jaeger 1994, Tocher et al. 1997), en un área de 1,5 m a la redonda y hasta 1,8 m de altura. Además se complementó el estudio, realizando anotaciones de las vocalizaciones de los machos (Zimmerman 1994) de las especies de Eleutherodactylus. Se registró la temperatura y humedad relativa del microhábitat donde fue capturado cada individuo. Se realizaron parcelas de 5x5 m para determinar la cobertura arbustiva, de 1x1 m para la cobertura herbácea y se realizaron mediciones con un densiómetro para calcular el porcentaje de cobertura del dosel en cada uno de los puntos establecidos para los transectos (Tocher et al. 1997, Knutson et al. 1998). Se determinó la pluviosidad de cada mes tomando como base los datos del Sistema de Información del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM) de las estaciones más cercanas a las áreas de estudio. La abundancia se calculó cómo el número de individuos en cada muestra respecto al esfuerzo de captura. El esfuerzo de captura se calculó como: (Horas totales x Transectos totales)/Noches totales. Se aplicó un análisis de varianza de doble entrada de Friedman para establecer si existían diferencias (Siegel 1980, Zar 1999) a lo largo de los meses en cada área. Se realizó un análisis de correspondencia canónica (Ter Braak 1987, Odland et al. 1990, Ter Braak & Smilauer 1998, Hofer et al. 2000) con el fin de detectar la relación de las especies de Eleutherodactylus respecto a las variables registradas en el microhábitat. Y se describió el porcentaje de individuos capturados en los diferentes sustratos y los rangos de cobertura vegetal sobre los microhábitats.

RESULTADOS Se capturaron dos especies de anuros pertenecientes al género Eleutherodactylus: Eleutherodactylus gr. bogotensis, fue poco abundante y se capturaron únicamente machos adultos. Eleutherodactylus sp., (perteneciente al grupo unistrigatus), se encuentra aún sin describir (J. Lynch com. pers.), fué la más abundante en el área de estudio y se capturó un 22,6 % de machos adultos y 77,4 % de juveniles.

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En el bosque La Selva el valor del éxito de captura total fue mayor (0,17) que en San Cayetano (0,14). Durante los cinco meses de muestreo no se encontraron diferencias significativas del éxito de captura tanto en La Selva (cr2 = 7,19; n = 11, p = 0,12) como en San Cayetano (cr2 = 7,11; n = 11, p = 0,13). En La Selva el pico máximo en el éxito de captura (0,06) se obtuvo en noviembre, seguido por el valor obtenido en el mes de octubre (0,04). El mínimo valor en el éxito de captura (0,01) fue obtenido en septiembre (Figura 1a). En San Cayetano el máximo valor en el éxito de captura se presentó en julio (0,07), seguido por noviembre (0,03) y en septiembre no se realizaron capturas (0) (Figura 1b).

Figura 1a. Éxito de captura entre julio-noviembre de 2002 en La Selva.

Figura 1b. Éxito de captura entre julio-noviembre de 2002 en San Cayetano.

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En La Selva la precipitación no fluctuó ampliamente (38,8 mm en octubre y 44,6 mm en julio) y se presentó un pico en septiembre (77,1 mm). En general, se registró bajo número de vocalizaciones (10 - 20 individuos) y solo se presentó un pico en octubre (43 individuos) (Figura 2a). En San Cayetano la precipitación fluctuó ampliamente con un pico entre septiembre (121,3 mm) y octubre (80,1 mm). Se registró un alto número de machos vocalizando con tres picos en julio (88 individuos), septiembre (109 individuos) y noviembre (163 individuos) (Figura 2b).

Figura 2a. Precipitación y vocalizaciones de los machos entre julio y noviembre de 2002 en La Selva.

Figura 2. Precipitación y vocalizaciones de los machos entre julio y noviembre de 2002 en San Cayetano.

La distribución de las especies de Eleutherodactylus a lo largo de variables ambientales en el bosque, fue explicada por la cobertura herbácea, arbustiva y de dosel. (Eje1 = 83,1 %; Eje2

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= 94,3 %, Eje3 = 100 %), lo que denotó una fuerte relación de los Eleutherodactylus con la cobertura vegetal sobre sus microhábitats. Eleutherodactylus sp. presentó una fuerte asociación con la cobertura herbácea y de dosel, las cuales mantuvieron buena humedad en los microhábitats. E. gr. bogotensis se encontró asociada a la cobertura arbustiva y de dosel, las cuales mantuvieron una temperatura estable e ideal en los microhábitats (Figura 3).

Figura 3. Distribución de las especies de Eleutherodactylus a lo largo de variables ambientales.

El porcentaje de cobertura de dosel en los cinco transectos de los dos bosques (La Selva y San Cayetano) se encontró entre 60 % y 100 %. La cobertura de dosel sobre los microhábitats donde fueron capturados mayor número de anuros (cinco) fue 100 % (Tabla 1).

Tabla 1. Descripción de las variables microclimáticas ambientales y estructurales. (*) Valores entre los cuales se capturó más del 70 % de los individuos en los microhábitats.

La cobertura arbustiva de los transectos en La Selva y San Cayetano estuvo entre el 22 % y 100 %. El porcentaje de cobertura arbustiva sobre el microhábitat donde fueron encontrados

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mayor número de anuros (siete) fue 83 %. La mayoría de individuos se encontraron entre el 72 % y 100 % (Tabla 1). La cobertura herbácea para ambos bosques se encontró entre 5 % y 100 %. El mayor número de individuos se encontró en áreas con 88 %. Pero los valores fluctuaron entre áreas desde 30 % hasta 100 % de cobertura herbácea (Tabla 1). El 67,7 % de Eleutherodactylus sp. fueron capturados en sustratos que se encontraban por encima de los 50 cm de altura. El sustrato más usado fue el haz de hojas glabras (55 %), otros se encontraron habitando el interior de las bromelias (23 %) o en Chusquea (16 %). E. gr bogotensis se capturó entre 70 cm y 180 cm de altura entre troncos rugosos.

DISCUSIÓN El número de capturas de anuros fue bajo en ambos bosques y refleja en parte el tamaño de la muestra resultado de la unidad de esfuerzo por noche, el sistema de muestreo (CV) y el número de transectos por bosque. Al comparar el éxito de captura a lo largo de los meses con el número de machos vocalizando se observó que no existe una semejanza en el resultado entre estos dos sistemas de muestreo, lo que permite pensar que el conteo de los machos vocalizando no es buen indicador de la abundancia de individuos en el bosque. El Análisis de Correspondencia Canónica (CCA) reveló una respuesta significativa de las dos especies ante el gradiente de variables ambientales. Se observó una alta dependencia de la abundancia de Eleutherodactylus sp. a la humedad relativa y a la cobertura herbácea y de dosel, que ofrece estratos para reproducirse y vocalizar. Mientras que la abundancia de Eleutherodactylus gr. bogotensis estuvo determinada por la cobertura arbustiva y de dosel que determina la temperatura óptima en los microhábitats. Si bien es cierto que algunas especies del género Eleutherodactylus ocupan hábitats similares en el bosque y no es evidente una división del recurso en cuanto a espacio, tiempo y posiblemente alimentación (Lynch & Burrowes 1990, Vargas & Castro 1999), al evaluar metódicamente los aspectos microclimáticos para cada especie, se observa que la división del recurso en este grupo de organismos se realiza, también, basado en los valores de tolerancia de cada especie ante características ambientales puntuales en el microhábitat. A partir de la fluctuación del número de machos vocalizando y la precipitación en cada mes, se evidenció que en los dos bosques se presenta un retraso en el tiempo, donde se incrementaron sustancialmente las vocalizaciones justo después de los meses de mayor precipitación. Esto puede deberse a que luego de la época de lluvias, la cantidad de hojarasca y la humedad en el suelo aumentan y generan microhábitats óptimos para la postura de huevos de los Eleutherodactylus. De acuerdo con las condiciones particulares de cada tipo de bosque, la abundancia de Eleutherodactylus se encuentra relacionada positivamente con el espesor de la hojarasca y la cobertura de dosel (Toucher et al. 1997). Así mismo, la riqueza de anuros depende en gran medida de la estructura y cobertura vegetal del microhábitat (de Maynadier & Hunter 1998). Por ello, las poblaciones de anuros terrestres se encuentran muy ligadas al bosque (Marsh & Pearman 1997) y dependen de la disponibilidad de microhábitats aptos para establecerse.

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Se trató de describir el microhábitat óptimo que cumpla con los supuestos estipulados en los requerimientos eco-fisiológicos para las especies de Eleutherodactylus propuestos en este trabajo. Se proponen valores de cobertura vegetal con base en los microhábitats donde fueron capturados más del 90 % de los individuos: 90-100 % de dosel, 72-100 % arbustiva y 60-100 % herbácea. De acuerdo con los resultados, se sugiere que los anuros podrían entrar en estrés ecofisiológico en hábitats andinos fragmentados (en principio con características similares a las del presente estudio), si se encuentran muy por debajo de estos valores de cobertura vegetal y carecen de abundante hojarasca en el suelo. A medida que se reduce el área del bosque se disminuye la proporción de microhábitats preferenciales (Matlack 1993, de Maynadier & Hunter 1998, Vos & Chardon 1998) y algunas especies pueden desaparecer de la comunidad en un orden secuencial (Tocher et al. 1997, Hager 1998). Debido a que la fragmentación del hábitat afecta el ambiente físico (p.e. aumento de irradiación solar y temperatura) (Mackinnon et al. 1990, Murcia 1995, Hunter 1996), la distribución y abundancia de los organismos (Saunders et al. 1991, Abensperg-Traun et al. 1996, Bender et al. 1998) y las interacciones entre especies (p.e. predación y parasitismo) (Kattan & AlvarezLópez 1996), los anuros pueden desaparecer de áreas que a pesar de tener buena cobertura vegetal y disponibilidad de alimento, no proporcionan hábitats óptimos para reproducirse (Marsh & Pearman 1997). Por ello es muy importante dedicar más esfuerzos en la caracterización del microhábitat de los anfibios y la dinámica de sus poblaciones para ser tenidos en cuenta como herramienta en el diseño y manejo de áreas para conservar estos organismos.

AGRADECIMIENTOS Parte de los fondos fueron provistos por el Laboratorio de Ecología de Poblaciones y Comunidades de la Pontificia Universidad Javeriana. Bernardo Escallón y Miriam Cubillos permitieron el ingreso a sus propiedades. Andrés Acosta (PUJ), Mariela Osorno (UP), Ruth A. Estupiñán (GOELDTI), Carlos Navas (USP), Olga Castaño (UNAL) y Fernando Vargas (UPR) prestaron valiosa asesoría en los aspectos herpetológicos. Agradecemos también a Tomás Bolaños, Maria Ángela Echeverri, Camilo Peraza, Gina Cruz y Mauricio Romero por su colaboración durante el desarrollo del trabajo.

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ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD VEGETAL EN BOSQUE ALTO ANDINO DEL CERRO DE MAMAPACHA (BOYACÁ-COLOMBIA) Por Ana María Sánchez- Cuervo & Víctor José Vega- López

RESUMEN El estudio se llevó a cabo en una hectárea de bosque altoandino sobre los 3.050 msnm, en el cerro de Mamapacha, municipio de Chinavita (Boyacá) entre enero y abril de 2001. Se analizó la estructura, composición y diversidad con parámetros como cobertura (%), abundancia, dominancia y riqueza de especies. Se registraron 14 familias, 17 géneros y 26 especies pertenecientes a los estratos arbóreo, arbolitos y arbustivo, con dominancia de Clusia sp., Weinmannia silvatica, Brunellia occidentalis y Miconia cf. cundinamarcensis. El estrato arbóreo es el estrato energéticamente dominante para las cuatro parcelas con 79,14 % de cobertura vegetal. Según el Índice de Valor de Importancia (IVI) y el Índice de Predominio Fisionómico (IPF) la especie más importante para los estratos arbóreo y arbolitos fue Clusia sp. (116,9) y (148,78) respectivamente; otras especies también importantes fueron Brunellia occidentalis y Miconia cf. cundinamarcensis para ambos índices. Palabras clave: Bosque alto andino, Boyacá, diversidad, estructura, Mamapacha.

ABSTRACT The study was carried out in a hectare of Andean high forest on the 3.050 meters over sea level, on the hill of Mamapacha, the settlement of Chinavita (Boyacá), between January and April of 2001. The structure, composition and diversity was analyze with parameters like covering (%), abundance, dominancy and richness of species. We registered 14 families, 17 genders and 26 species for the arboreal statuses, small trees and bushes, as dominant of Clusia sp., Weinmannia silvatica, Brunellia occidentalis and Miconia cf. cundinamarcensis. The dominant stratum for the four parcels is the arboreal with 79,8 % of vegetal covering. The most important species according to the Index of Value of Importance (IVI) and Predominant Physiognomy Index (IPF) for the arboreal statuses and small trees was Clusia sp. (116.9) and (148,8) respectively, other species also important were Brunellia occidentalis and Miconia cf. cundinamarcensis for both index. Key words: Andean high forest, Boyacá, diversity, Mamapacha, structure.

INTRODUCCIÓN En Colombia, varios estimativos sugieren que actualmente el 90 % de los bosques andinos han sido deforestados (Henderson et al. 1991), y probablemente el 95 % de los bosques altoandinos (Hernández 1990, en Gentry 1993). Los bosques nublados han empezado a ser el objeto de estudio de los científicos desde hace poco tiempo. Esto se debe en parte a su difícil acceso debido a las fuertes pendientes, a su clima inhóspito y frío (Gentry 1993). El primer paso para hablar de conservación de especies en vía de extinción es la protección del

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hábitat, en este caso el bosque altoandino, el cual es refugio de ciertas especies en peligro como el oso andino (Tremarctos ornatus), pericos de monte, danta de montaña (Tapirus pinchaque) y venado coliblanco (Odocoileus virginianus) entre otros. El bosque altoandino en el cerro de Mamapacha va desde los 2.200 - 3.000 msnm, dependiendo de la humedad atmosférica (Corpochivor 1996). La vegetación se caracteriza por la abundancia de epífitas como orquídeas (Orchidaceae), begonias (Begoniaceae) y quiches (Bromeliaceae). El dosel alcanza alturas entre 10 y 20 m. Se encuentran familias representativas como Cunnoniaceae, Clusiaceae, Melastomataceae, Cloranthaceae, Winteraceae, Brunelliaceas, Escalloniaceae, Araliaceae, Lauraceae y Ericaceae. En el interior del bosque se encuentran helechos, chusque (Chusquea spp.), palmas, arbustos como la sobretana o cerbatana (Neurolepis sp.) y numerosas plántulas. Sobre estudios florísticos, estructurales, fisionómicos y diversidad de bosques y selvas andinas existen varios trabajos como los de Gentry (1993), en la Reserva de Carpanta, en el departamento de Cundinamarca, sobre la flora de Carpanta y su relación con los bosques nublados andinos. Rangel & Garzón (1994), sobre dinámica de la vegetación del Parque Regional Natural Ucumari, en el departamento de Risaralda. Marín-Corba & Betancur (1997), estudio florístico en un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque en el departamento de Boyacá. Diazgranados et al. (1999) estudiaron la estructura y diversidad de la vegetación del Parque Natural Chicaque en el departamento de Cundinamarca. Serna et al. (2000), en un estudio realizado en la reserva Tambito en el departamento del Cauca. Hay que aclarar que los estudios anteriores no sobrepasaron los 2.900 msnm. El presente estudio busca caracterizar la vegetación en una zona de bosque altoandino en el cual se demarcó una parcela de una hectárea subdividida en 16 cuadrantes, en estos se realizó la composición florística. Además se escogieron cuatro para realizar mediciones de DAP, cobertura, altura del fuste, altura total y distribución espacial de los árboles. Con estos datos se establecieron varias clases de categorías. También se calculó el IVI (Índice de Valor de Importancia), el IPF (Índice de Predominio Fisionómico) por estratos, índice de diversidad de Shannon-Wiener y diversidad relativa o equitatividad (Evenness). La investigación se realizó en el departamento de Boyacá, en el macizo montañoso existente entre las poblaciones de Garagoa, Chinavita, Ramiriquí, Zetaquirá y Miraflores, llamado localmente Páramo de Mamapacha. Este es uno de los pocos relictos vegetales de la Cordillera Oriental que aún sustenta bosques maduros con poca intervención. La toma de datos se efectuó desde enero a abril de 2001.

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio Se realizaron muestreos entre enero y abril de 2001. El área de estudio se encuentra ubicada al sur oriente de la laguna La Tarea en la vereda Mundo Nuevo del Cerro de Mamapacha, municipio de Zetaquira (Figura 1). Los muestreos se hicieron en un bosque altoandino, a 3.050 msnm, en una hectárea subdividida en 16 subparcelas de 625 m² cada una. El terreno bastante quebrado obligó la distribución de las parcelas de forma separada a lo largo de la pendiente de la montaña. Los censos de presencia y densidad se hicieron para todas las

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Figura 1. Zona de estudio.

subparcelas; se realizaron mediciones en cuatro de las 16 parcelas, cobertura de la copa, DAP, altura del fuste y altura total, según Matteuchi & Colma (1982), que recomiendan hacer análisis de vegetación en el 25 % del área de muestreo total. Con los datos colectados en campo, la colección de muestras botánicas y fotografías del sitio, se dibujó el perfil estructural completo, es decir perfil horizontal (planta), el transecto y perfil vertical (corte) bisecto. La superficie total de muestreo fue de 2.500 m² y se tomaron en cuenta los estratos arbóreo, arbolitos y arbustos, según la formulación de Rangel & Lozano (1986) en Rangel & Garzón (1990).

Análisis de datos Para las cuatro parcelas (en los tres estratos) la información sobre cobertura, DAP y altura, se procesaron por medio del establecimiento de clases de categorías según Rangel & Velásquez (1997). Para cada estrato, se calcularon los valores de abundancia relativa, área basal relativa y cobertura relativa (% especie / % cobertura del estrato). La sumatoria de estos tres parámetros constituye el Índice de Predominio Fisionómico (IPF) (Rangel & Garzón 1990); este índice se calculó para las cuatro parcelas al igual que el Índice de Valor de Importancia (IVI).

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Para las especies dominantes se estableció el patrón espacial por medio del método de Varianza relativa según Matteuchi & Colma (1982). Para toda la comunidad de la zona de estudio se calcularon el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H) y diversidad relativa (Evenness). También se estableció el coeficiente de mezcla para determinar qué tan homogéneo era el bosque a través del número de especies sobre el número de individuos. Las muestras botánicas colectadas se depositaron en el Herbario de la UPTC y fueron identificadas por medio de especialistas de la Universidad Nacional de Colombia y Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia.

RESULTADOS Índices de diversidad y dominancia El índice de diversidad de Shannon-Wiener fue de (H) = 2,30 bits y la diversidad relativa (Evenness) fue de (e) = 34 %. Estos resultados muestran aparentemente una comunidad poco diversa, con bajo grado de uniformidad que está dado por cuatro especies dominantes, las cuales a su vez presentaron un patrón espacial agregado. Estas especies fueron Clusia sp. (Varianza relativa = 4,7), Weinmannia silvatica Engl. (Varianza relativa = 14,5), Brunellia occidentalis Cuatrec. (Varianza relativa = 3,8) y Miconia cf. cundinamarcensis (Varianza relativa = 2,4). En contraste se encuentran especies que solo tienen un individuo como Eugenia sp., Hesperomeles obtusifolia Hook, Monnina phytolaccaefolia H.B.K, Weinmannia glabra L. f, Tibouchina sp. y Miconia ligustrina (Sm.) Triana.

Coeficiente de mezcla La heterogeneidad del bosque dado por el coeficiente de mezcla realizado para las cuatro parcelas escogidas al azar fue 2/15, y para toda la comunidad 1/30, lo que indica que ésta es homogénea, este coeficiente reafirma lo mencionado anteriormente.

Descripción de la vegetación En cuanto a composición florística y riqueza de las parcelas en el área de estudio (una hectárea), se registraron 780 individuos e identificaron 14 familias, 17 géneros y 26 especies entre árboles, arbolitos y arbustos entre las cuales se destacan Weinmannia silvatica, Clusia sp. y Clusia multiflora H. B. K, Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis y Geissanthus sp., por su gran porte y cobertura además de su abundancia. Las especies menos abundantes fueron Weinmannia tomentosa, Miconia cf. biappendiculata, Drimys granadensis L. f var. grandiflora Hieron, Oreopanax sp., Ocotea calophylla Mez, Diplostephium sp., Axinaeae sp., Baccharis sp., entre otras, éstas se encuentran distribuidas por toda el área de estudio pero algunas de ellas solo están en una parcela. Las familias más importantes dentro del área de estudio son Melastomataceae con seis especies, Cunnoniaceae cuatro especies, Clusiaceae, Chlorantaceae y Asteraceae dos especies cada una. A lo largo del bosque se pudo observar gran cantidad de epífitas, como Orquídeas y Bromelias, además de enredaderas, las cuales se tuvieron en cuenta pero fue imposible tener un número exacto de ellas, con representantes de las familias Asteraceae y Rosaceae.

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Estructura Altura (m) Los datos de las parcelas cuatro y ocho se ordenaron en seis clases de categorías a diferencia de las parcelas diez y 15, las cuales se ordenaron en cinco clases. Las alturas generales están entre 3,5 y 18,3 m; además se observó que la mayoría de árboles están por encima de los 12 m. En la parcela cuatro, la clase de frecuencia más representativa fue la IV con 29 % de frecuencia relativa y la menos representativa fue la clase VI con 5 %. En la parcela ocho, la clase VI fue la más representativa con 41 % y la clase II fue la menos representativa con 5 %. En la parcela diez, la clase I presentó el mayor porcentaje (53 %) y la clase III presentó el menor porcentaje con 16 %. En la parcela 15, la clase más representativa fue V con 29 % y la clase I presentó el menor porcentaje 14 % (Figura 2).

Figura 2. Distribución de alturas (m) de las cuatro subparcelas.

Cobertura (m²) Al igual que en el parámetro anterior los datos de las parcelas cuatro y ocho se ordenaron en seis clases en la distribución, a diferencia de las parcelas diez y 15, las cuales fueron ordenadas en cinco clases. Para las cuatro parcelas, la cobertura general estuvo entre 0,1 y 144 m², en general; para las cuatro parcelas la clase I presentó la mayor cantidad de individuos y va disminuyendo en las siguientes categorías (Figura 3). En la parcela cuatro, la última clase (individuos con copas grandes) es la menos representativa con 5 % de frecuencia relativa. En la parcela ocho, las clases III, V y VI fueron las menos representativas con 5 %. En la parcela diez, la II y V clases fueron las menos representativas con 5 %. En la parcela 15, las clases III y V fueron las menos representativas (Figura 3).

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Figura 3. Distribución de coberturas (m²) de las cuatro subparcelas.

DAP (Diámetro a la altura del pecho) Las parcelas cuatro y ocho presentaron seis clases en la distribución, a diferencia de las parcelas diez y 15 que presentaron cinco clases. El DAP en general estuvo entre 3,18 y 101,8 cm. El porcentaje de árboles en 2.500 m² con un DAP mayor a 40 cm, fue de 21,66 %. Para la parcela cuatro el intervalo I es el más representativo con 37 % de frecuencia relativa y la clase V la menos representativa con 2 %. En la parcela ocho, el intervalo II es el más representativo con 36 % de frecuencia relativa y la última clase la menos representativa con 2 %. En la parcela diez, el intervalo I es el más representativo con 58 % de frecuencia relativa y la última clase la menos representativa con 10 %. En la parcela 15, el intervalo II es el más representativo con 43 % de frecuencia relativa y las dos últimas clases fueron las menos representativas con 5 % (Figura 4).

Diagramas estructurales En las parcelas ocho, diez y 15 se registraron los tres estratos estudiados. En la parcela cuatro, faltó el estrato arbustivo. Para las cuatro parcelas el estrato mejor desarrollado es el arbóreo que representó en promedio 79,14 % de cobertura vegetal, con especies características como Brunellia occidentalis, Clusia sp., Miconia cf. cundinamarcensis, Axinaea sp. Miconia cf. biappendiculata entre otras. También estuvo presente en las cuatro parcelas, el estrato arbolitos con 23,4 % de cobertura vegetal, con especies como Clusia sp. y Miconia cf. cundinamarcensis, Geissanthus sp., Miconia theaezans (Bonpl) Cong, entre otras. Por último, el estrato arbustivo con 0,64 % de cobertura vegetal, con tres especies Hedyosmun bonplandianum Kunth, Oreopanax sp. y Cyatheaceae (Figura 5).

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Figura 4. Distribución DAP (cm) de las cuatro subparcelas.

Figura 5. Diagramas estructurales (estratos vs. cobertura) de la vegetación de la zona de estudio.

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Índice de valor de importancia (IVI) Para el estrato arbóreo la especie con mayor valor fue Clusia sp. (116,91); otras especies importantes fueron Brunellia occidentalis, Clusia multiflora, Miconia cf. cundinamarcensis. En el estrato arbolitos la especie más importante fue Clusia sp. (69,05) al igual que en el estrato anterior; otras especies importantes fueron Miconia cf. cundinamarcensis, Hedyosmun colombianum Cuatrec., Weinmannia balbisiana H. B. K. Para el estrato arbustivo las especies con mayor valor fueron Hedyosmun bonplandianum (128,15) y Cyatheaceae (Tabla 1).

Tabla 1. Valores del IVI (Índice de Valor de Importancia) e IPF (Índice de predominio fisionómico) para los estratos arbóreo, arbolitos y arbustos de la zona de estudio.

Índice de predominio fisionómico (IPF) En el estrato arbóreo la especie con mayor valor es Clusia sp. (148,78); le siguen Brunellia occidentalis y Clusia multiflora. Para el estrato arbolitos aunque con valores significativamente menores que los del estrato anterior, se encuentra a Clusia sp. (96,12) como la más representativa. Los mayores valores del estrato arbustivo fueron para las especies de la familia Cyatheaceae (151,50) y Hedyosmun bonplandianum (Tabla 1).

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Perfiles de vegetación En el perfil horizontal de la parcela ocho, Clusia sp. y Brunellia occidentalis (individuos 33 y 7, respectivamente) presentaron las mayores coberturas de toda la parcela, en ésta se presentan los individuos más altos de todas las subparcelas (Figura 6). Para la parcela 15 se observa en el perfil horizontal a los individuos 2 y 19 de la especie Brunellia occidentalis y al individuo 12 de la especie Miconia cf. cundinamarcensis como los árboles con mayores coberturas en contraste con especies como Hedyosmun bonplandianum (individuo 20) y Oreopanax sp. (individuo 21) que presentaron las menores coberturas. En el perfil vertical se identifica a las especies Brunellia occidentalis, Clusia multiflora y Miconia cf. cundinamarcensis como los árboles más altos de la parcela en contraste con Hedyosmun bonplandianum y Cyatheaceae con las menores alturas (Figura 7).

Figura 6. Perfil horizontal de vegetación de la parcela 8.

Figura 7. Perfil horizontal de vegetación de la parcela 15.

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Tabla 2. Especies representadas de las parcelas 8 y 15 en los perfiles de vegetación.

DISCUSIÓN En el cerro de Mamapacha, sobre los 3.000 m, se presenta una alta densidad de árboles por hectárea (780), con el Santuario de Flora y Fauna de Iguaque en una zona de robledal de 2.740 a 2.900 msnm (Marín-Corba & Betancur 1997). En este lugar se obtuvo un total de 384 individuos incluyendo árboles, arbustos escandentes, hierbas terrestres y arbustos. Cleef et al. (1984), Gentry (1988a, 1992b) y Grubb (1997) en Cavelier (1997) observaron lo mismo en bosques de Colombia. Estos resultados, donde se explica una tendencia en el aumento del número de árboles dependiente de la altitud, contrastan si se compara la densidad de árboles de Mamapacha con el Parque Natural Ucumari donde se registraron para la franja andina (altura máxima 2.620 msnm) un promedio de 1.940 individuos por hectárea entre árboles y arbolitos (Rangel & Garzón 1994).

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La riqueza en la vegetación de bosque alto andino en Mamapacha es de 26 especies, siendo menor que en otras localidades. Así, en el Parque Natural Ucumari se presenta mayor riqueza específica (83 especies) teniendo en cuenta que las altitudes trabajadas en esta zona no sobrepasan los 2.620 msnm. En el transecto Buritaca de la Sierra Nevada de Santa Marta se encontraron 43 especies, y en otras zonas importantes y comparables por su altitud como el Parque los Nevados (Vertiente Occidental) y el Puracé (con vegetación andina) se encontraron 25 y 29 especies respectivamente (Rangel 1991, Rangel & Garzón 1994). Otra zona importante son los cerros surorientales del Embalse del Neusa a 3.100 msnm con 67 especies (Carrizosa 1991). En una serie de muestreos en 0,1 ha, de plantas ³ 2,5 cm DAP en 21 bosques andinos equivalentes, por encima de los 3.000 msnm, se registraron 35 especies (Gentry 1993), que en este trabajo encontramos. Según Rangel (1993), las familias más importantes en la zona de estudio fueron Melastomataceae, con seis especies, Cunoniaceae cuatro especies, Asteraceae, Clusiaceae y Chloranthaceae cada una con dos especies lo que concuerda con algunos de los resultados de Gentry (1992b) en Cavelier (1997), quien estableció que las familias más representativas alrededor de los 3.000 msnm, son Asteraceae, y Melastomataceae, y con Carrizosa (1991) quién encuentra como familia más importante a 3.100 msnm a Cunoniaceae. La zona de estudio presenta alta diversidad (H = 2,30) en cuanto a individuos leñosos y pertenecientes a estratos arbóreo, arbolito y arbustivo, en comparación con un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque que presentó un valor de diversidad de H = 1,14, aún cuando es una comunidad con bajo grado de uniformidad, pues presenta cuatro especies dominantes Clusia sp., Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis y Weinmannia silvatica. El bosque en Mamapacha presenta un importante número de especies en la vegetación de sotobosque (12) que disminuye en el dosel (ocho), Pompa et al. (1988) coincide al afirmar que la concentración de especies disminuye del sotobosque al dosel en bosques tropicales, pero contraría con nuestros resultados, ya que el 69,1 % de los ejemplares pertenecen al estrato arbóreo (= 12 m), y ellos afirman que la concentración de individuos también disminuye del sotobosque al dosel. Marín-Corba & Betancur (1997) en un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque, observaron que la mayor parte de los individuos estaban en el intervalo de 5,6 a 8,2 m de altura, además el 72,7 % de los individuos tuvieron una altura £ 10,8 m, en contraste con nuestro estudio donde la mayoría de los árboles sobrepasan los 12 m. Se puede inferir que sólo ciertas especies como Clusia sp, Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis entre otras, se mantienen dentro del dosel y el sotobosque, en contraste con especies como Clusia multiflora y Axinaea sp., que sólo se encuentran haciendo parte del dosel del bosque. Weaver & Murphy (1990) en Andrade (1993), observaron que el área basal aumenta y la altura disminuye con la altitud, en un bosque neo-tropical de Puerto Rico, sobre el gradiente altitudinal de 600 msnm. Esto se puede observar en Colombia al comparar la zona andina del Parque Ucumari a 2.620 msnm donde se encuentran árboles de hasta 25 m con DAP máximos de 60 cm (Rangel & Garzón 1994), con Mamapacha donde las mayores alturas fueron de 18,3 m y los DAP máximos de 101 cm. La vegetación del área de estudio al

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presentar árboles no muy altos con DAP relativamente grandes muestran una posible estrategia de afianzamiento al sustrato pues el bosque presenta una capa de hojarasca de hasta 1 m; además las fuertes pendientes y alta humedad relativa hacen que el suelo se torne inestable. La proporción de árboles grandes en relación con el número de individuos es más alta si se compara con otros registros para el geotrópico. En el sitio de estudio hubo un promedio de 21,66 % de individuos ³ 40 cm DAP; mientras que en el Golfo de Tribugá (Chocó) se encuentra el 9,8 % de individuos ³ 40 cm DAP, en otra zona al sur del Chocó biogeográfico, en los bosques del Bajo Calima sólo se encontró 6,2 % de árboles ³ 40 cm (Galeano 2001) la mayoría de bosques amazónicos tienen menos del 9 % (Gentry & Terborgh 1990). Lieberman & Lieberman (1994) han sugerido que la densidad de árboles grandes (mayores DAP) puede limitar la densidad de árboles pequeños. Esta característica presente en algunas zonas geográficas, como bosques muy húmedos tropicales del Chocó (Galeano 2001) parece suceder también en Mamapacha donde hay una clara dominancia por parte de ciertas especies (Clusia sp, Clusia multiflora, Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis y Weinmannia silvatica) que restringen el asentamiento y desarrollo de especies pertenecientes a estratos inferiores del bosque. Cabe resaltar que los individuos ³ 90 cm DAP pertenecen a Clusia multiflora que se aprecia en general con árboles grandes y altos pero con pocos individuos pues por hectárea solo se registraron 25; de éstos los más sobresalientes se encontraron en las parcelas 10 y 14 con nueve ejemplares, estos cuadrantes tenían pendientes no muy pronunciadas por lo cual se asume que posiblemente el grado de inclinación de la pendiente influye sobre el grosor del tronco de los individuos. Puede ser una forma de adaptación al terreno; sin embargo sería conveniente realizar otros estudios estructurales y fisionómicos de la vegetación de la zona para determinar si existe un patrón en la densidad y biomasa del bosque y con cuáles variables se relacionan (análisis de suelos, nutrientes, pendientes). La cobertura vegetal del bosque altoandino en Mamapacha está fuertemente representada por el estrato arbóreo con 79,14 % en comparación con la vegetación de la región andina de Ucumari a 2.620 m con el 93 % (Rangel & Garzón 1994). Los estratos arbolitos y arbustivo en la zona estudiada en Mamapacha tienen valores de 20,15 y 0,68 % respectivamente en comparación con Ucumari con 23 y 38 % (Rangel & Garzón 1994) para los mismos estratos. Así, se puede determinar que el estrato arbóreo es el estrato energéticamente dominante dentro del bosque en contraste con otro transecto en el parque Ucumari a 2.300 m que presenta como estrato dominante al arbustivo (Rangel & Garzón 1994). Según el índice de predominio fisionómico y el Índice de valor de importancia, las especies representativas para el estrato arbóreo son Clusia sp., Brunellia occidentalis y Clusia multiflora, en contraste con la vegetación del embalse del Neusa en la cual el estrato arbóreo se encuentra dominado por Weinmannia tomentosa, Drimys granadensis y Gaiadendron punctatum y no poseen diámetros tan prominentes como en el bosque estudiado (el mayor DAP 43 cm de Weinmannia tomentosa) (Carrizosa 1991). Para el bosque en Mamapacha, las especies que dominan en el dosel del bosque son energéticamente dominantes e impiden el paso de la luz al sotobosque; en el cual dominan especies como Clusia sp., Miconia cf. cundinamarcensis, Hedyosmun colombianum, y Brunellia occidentalis; salvo en algunas oportunidades cuando los árboles caen y abren claros dentro del bosque que dan paso al establecimiento de plántulas y germinación de ciertas semillas.

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Otra característica del bosque en la región de Mamapacha es la presencia de bambú Chusquea sp. en algunas zonas, sobre todo colonizando algunas áreas de claros formados naturalmente, quizás esta especie siga estableciéndose ampliamente e impida el crecimiento de plántulas de especies importantes del bosque como Clusia sp. Weinamannia silvatica, Miconia cf. cundinamarcensis entre otras. Es posible que la Chusquea sp. provenga de los disturbios asociados con algunas pendientes fuertes o levantamientos geológicos (Gentry 1993).

AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Herbario de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, en especial a la profesora M. E. Morales por la ayuda en la determinación del material de herbario, por la lectura y correcciones del documento, al profesor F. Cortés por la lectura del documento. Al Herbario Nacional Colombiano, al señor Osmán Hipólito Roa y a Martín Soler.

LITERATURA CITADA Andrade, G. 1993. Paisaje y biodiversidad. pp. 30-45 en: G. Andrade (ed.). Carpanta, selva nublada y páramo. Fundación Natura Colombia. Carrizosa, P. S. 1991. Contribución al conocimiento de la estructura de un bosque nublado alto andino en la Cordillera Oriental, Cundinamarca, Colombia. TRIANEA (Act. Cient. Tecn. INDERENA) 4: 409-436. Cavelier. J. 1997. Selvas y bosque montanos. Informe Nacional sobre el estado de la Biodiversidad Colombia. Tomo 1. Instituto de investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Chaves, M & N. Arango (Eds.). pp. 38-55. CORPOCHIVOR. 1996. Plan de manejo páramo de Mamapacha. Documento: IT 02. REV. 03. P. 11, 23-39. Diazgranados, M., W. Ramírez & D. Rivera. Estructura y diversidad de la vegetación del Parque Natural Chicaque (Cundinamarca-Colombia). Memorias del Primer Congreso Colombiano de Botánica. Panorámica Botánica. Abril 26 - 30 de 1999. Bogotá, Colombia. Galeano, G. 2001. Estructura, riqueza y composición de plantas leñosas en el Golfo de Tribugá, Chocó, Colombia. Caldasia 23 (1): 213-236. Gentry, A. H. 1993. Vistazo general a los bosques nublados andinos y a la flora de Carpanta. pp. 67-79 en: G. Andrade (ed.). Carpanta, selva nublada y páramo. Fundación Natura Colombia. Henderson, A., S. P. Churchill & J. Luteyn. 1991. Neotropical plant diversity. Nature 229: 44-45. Marin-Corba, C & J. Betancur. 1997. Estudio florístico en un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque (Boyacá, Colombia). Rev. Acad. Colomb. Cienc. 21 (80): 249-259. Matteucci, S. & A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Editora: Eva V. Chesneau. Washington, D.C.

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Rangel-Ch., O. & A. Garzón-C. 1994. Aspectos de la estructura, de la diversidad y de la dinámica de la vegetación del Parque Regional Natural Ucumarí. En: J. O. Rangel-Ch. (Ed.). Ucumarí: Un caso típico de la diversidad biótica andina: 85-108. Publicaciones de la CARDER. Pereira. Rangel-Ch, O. & A. Velásquez. 1997. Métodos de estudio de la vegetación. Colombia Diversidad Biótica II. Universidad Nacional de Colombia. Editorial Guadalupe Ltda. Bogotá. P. 59-87. Serna, R., O. Casañas & N. Gómez. Análisis florístico y estructural de dos selvas de Niebla del Departamento del Cauca, Colombia. Memorias del XXXV Congreso Nacional de Ciencias Biológicas. Biodiversidad: Ciencia e Investigación para la humanidad. Asociación Colombiana de Ciencias Biológicas. Octubre 10 - 13 de 2000. Medellín, Colombia. Schwarzkopf, R. et al. Memorias del Primer Congreso de los Andes. Universidad de los Andes Venezuela, Mérida Venezuela, Noviembre de 2001.

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Mauricio Díazgranados-Cadelo

COLECCIÓN DE PLANTAS DE PÁRAMO PRESENTES EN EL HERBARIO DE LA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA Por Mauricio Díazgranados-Cadelo

RESUMEN El Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana -HPUJ- tiene una interesante muestra de plantas de los páramos colombianos, y es fundamental en el proceso de formación de los estudiantes de Biología y Ecología. Por eso, y en pro de enfatizar la labor educativa e investigativa en relación con los ecosistemas colombianos de alta montaña, considerados estratégicos para la conservación, se propuso identificar, curar y cuantificar la colección de plantas de páramos de Colombia. Los resultados parciales indican que de un total de cerca de 14.000 ejemplares, el herbario cuenta con 3.786 excicata de plantas vasculares del páramo sistematizado, de los cuales 3.263 son Magnoliopsida, 503 son Liliopsida y 20 son Pteropsida. Se tienen en total 489 especies, 279 géneros, 112 familias y 47 órdenes. Las familias más abundantes en la colección son ERICACEAE (477 excicata, 12,6 %), ASTERACEAE (375 excicata, 9,9 %) y MELASTOMATACEAE (309 excicata, 8,2 %). Se destacan las orquídeas de páramo con 142 excicata y 75 especies. Los géneros más abundantes en la colección son Miconia (119 excicata, 3,14 %), Castilleja (70 excicata, 1,85 %) y Gaultheria (70 excicata, 1,85 %). Las especies más abundantes son Castilleja fissifolia (65 excicata), Bucquetia glutinosa (53 excicata) y Aragoa abietina (46 excicata). Si bien este trabajo no ha finalizado aún, puesto que no se ha completado la sistematización, el proyecto mismo ha vinculado a diversos estudiantes en investigaciones puntuales y se ha proyectado a cátedras relacionadas con el conocimiento de la flora de los páramos de Colombia. Palabras clave: Colección, herbario, Javeriana, páramo, plantas.

ABSTRACT The Pontificia Universidad Javeriana Herbaria -HPUJ- has an interesting collection of plants of the Colombian paramos, and it’s essential in the training process of the Biology and Ecology students. For that reason, and to emphasize the education and research work of the Colombian high mountain ecosystems, considered strategic to conservation, I proposed identify, cure and quantify the plants of the Colombian paramos. The partial results show that from a total of 14.000 excicata, the herbaria has 3.786 of vascular plants of the paramos, completely systematized, of which 3.263 of those are Magnoliopsida, 503 are Liliopsida and 20 are Pteropsida. There are in total 489 species, 279 genera, 112 families and 47 orders. The most abundant families in the collection are ERICACEAE (477 excicata, 12,6 %), ASTERACEAE (375 excicata, 9,9 %) and MELASTOMATACEAE (309 excicata, 8,2 %). I underline the orchids of the páramos with 142 excicata and 75 species. The most abundant genera in the collection are Miconia (119 excicata, 3,14 %), Castilleja (70 excicata, 1,85 %) and Gaultheria (70 excicata, 1,85 %). The most abundant species are Castilleja fissifolia (65 excicata), Bucquetia glutinosa (53 excicata) and Aragoa abietina (46 excicata). Even though this work has

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not finished yet, because the systematization isn’t completed, the project has involved many students in short researches, and it has promoted itself into academic subjects related with the knowledge of the plants of the Colombian páramos. Key Words: Collection, herbaria, Javeriana, paramo, plants.

INTRODUCCIÓN Un herbario es una colección científica de plantas secas o herborizadas. Generalmente se refiere a plantas superiores o con flores (angiospermas y gimnospermas), aunque también puede comprender al grupo de los helechos y afines (pteridofitas), así como musgos (musci) y hongos o setas e incluso algas (excepto los organismos microscópicos, que como colecciones suelen depositarse con otro sistema). Debido a que es una colección científica, el material siempre debe tener un registro y unos datos de campo muy precisos. La finalidad de un herbario es tener la representación sistematizada de una parte de la biodiversidad vegetal con el fin de estudiar con precisión la variabilidad taxonómica, y su distribución en tiempo y espacio. Tomando esto como base, estos estudios permiten conocer mejor la composición y distribución de la flora, y son también información de primera mano para estudios en el medio terrestre sobre aspectos biológicos, ecológicos, de ordenación territorial e impacto ambiental, entre otros. En Colombia existen 24 herbarios registrados internacionalmente en el Index Herbariorum, mientras que en otros países suramericanos como Venezuela hay 17 herbarios registrados, en Perú hay 12, en Ecuador 12, en Paraguay 3, en Argentina 47, en Chile 10, en Uruguay 6 y en Brasil 97. El Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana se creó en los años cuarenta, gracias a donaciones de diversos padres Jesuitas botánicos. En el año de 1990 se reubicó la colección, entonces presente en un espacio diseñado con este fín, y en ese mismo año se inscribió oficialmente en el Index Herbariorum, bajo el acrónimo de HPUJ. Desde entonces sus colecciones han recibido no sólo el material de los diferentes proyectos de investigación, trabajos de grado y actividades de docencia desarrolladas en la universidad, sino también diversas donaciones muy valiosas, entre las que se destaca una importante colección de orquídeas, con un total de 16 ejemplares Tipo (Holotypus). El 11 de junio de 2001 la colección del Herbario Pontificia Universidad Javeriana fue registrada oficialmente ante el Instituto Alexander von Humboldt, bajo el No. 11, de acuerdo con la Resolución 1115 de 2000 expedida por el Ministerio del Medio Ambiente. El Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana tiene como objetivo manejar una colección científica de plantas de importancia económica en el ámbito nacional, con información morfológica, ecológica, de distribución y de usos. Se constituye así en un centro de investigación, práctica y aprendizaje de los estudiantes e investigadores en el campo de la botánica. En el Herbario existen colecciones de plantas superiores (14.500 ejemplares) e inferiores (2.500 ejemplares), de flores (antoteca, 200 ejemplares), de frutos y semillas (carpoteca, 100 ejemplares), de granos de polen (palinoteca, 100 ejemplares), de troncos (xiloteca, 180 ejemplares) y de hongos (micoteca, 384 ejemplares). En total son aproximadamente 18.000

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ejemplares, de los cuales se encuentran sistematizados 7.600, es decir aproximadamente el 42 % de la colección. Además, tiene 150 especies amenazadas, y 178 géneros y 58 familias mencionados en la Lista Roja, en las diferentes categorías UICN (Calderón 2000). En pro de enfatizar la labor educativa e investigativa en relación con los ecosistemas colombianos de alta montaña, considerados estratégicos para la conservación, se propuso recientemente identificar, curar y cuantificar la colección de plantas de los páramos de Colombia.

MATERIALES Y MÉTODOS Durante el segundo semestre de 2001, y con la colaboración de estudiantes, monitores, pasantes y auxiliares, se revisó la colección de plantas de páramo presente en el Herbario, realizando la respectiva curatoría de los excicados, la revisión de su determinación y la sistematización de los mismos. Ésta última se realizó en un programa de Hoja de Cálculo Excel 2000, incluyendo en total 28 variables por ejemplar: No. consecutivo, clase, orden, familia, género, epíteto específico, especie, autor de la especie, categoría infraespecífica, determinador, fecha de determinación, colector, No. de colección, día, mes y año de colección, departamento, localidad, altitud, latitud, longitud, nombre común, hábitat, hábito, usos, órganos usados, estado reproductivo y ubicación en el herbario. Con los datos ya ingresados en la base, se realizaron correlaciones y ordenaciones de entre éstos para conocer características de la colección, como: • No. de excicados totales • No. de excicados por clase, por orden, por familia, por género y por especie • No. de especies, No. de géneros, No. de familias y No. de órdenes • Representatividad en la colección de familias, géneros y especies • No. de colectores • Fechas de colección • Representatividad geográfica por departamentos • Representatividad en el gradiente altitudinal

RESULTADOS De un total de cerca de 14.000 ejemplares de plantas superiores, incluidas gimnospermas, pteridofitas y afines, el herbario cuenta con 3.786 excicata de plantas vasculares del páramo sistematizados, de los cuales 3.263 son Magnoliopsida, 503 son Liliopsida y 20 son Pteropsida. Se calcula que faltan unos 600 ejemplares de plantas de páramo por sistematizar. Se tienen en total 489 especies, 279 géneros, 112 familias y 47 órdenes de plantas de páramo. Las familias más abundantes en la colección son ERICACEAE (477 excicata, 12,6 %), ASTERACEAE (375 excicata, 9,9 %) y MELASTOMATACEAE (309 excicata, 8,2 %) (Figura 1).

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Figura 1. Las 10 familias de plantas más abundantes en la colección de páramo del Herbario.

Se destacan las orquídeas de páramo con 142 excicata y 75 especies. Le siguen en diversidad de especies las familias ASTERACEAE (45 especies), ERICACEAE y MELASTOMATACEAE (cada una con 32 especies), POACEAE y ROSACEAE (cada una con 24 especies). Los géneros más abundantes en la colección son Miconia (119 excicata, 3,14 %), Castilleja (70 excicata, 1,85 %) y Gaultheria (70 excicata, 1,85 %). Las especies más abundantes son Castilleja fissifolia (65 excicata), Bucquetia glutinosa (53 excicata) y Aragoa abietina (46 excicata) (Tabla 1). En total han participado 294 colectores, principalmente en la década de los noventa (77,3 %), aunque se destacan 163 ejemplares colectados en la década de los cuarenta por algunos botánicos. En cuanto a la representatividad geográfica, el material de páramo ha sido obtenido en 12 departamentos, aunque el 94 % es de Cundinamarca, principalmente del Páramo de Chingaza y alrededores (Figura 2). Con respecto a la altitud, el 12,9 % de los ejemplares se sitúa entre los 2.700 y los 3.000 msnm, el 73,1 % entre los 3.000 y los 3.500 msnm, el 7,1 % entre los 3.500 y los 4.000 msnm y sólo el 0,1 % por encima de los 4.000 msnm (Figura 3).

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Tabla 1. Las 30 especies más abundantes en la colección de páramo del Herbario.

DISCUSIÓN Según Luteyn (1999), los páramos neotropicales presentan cerca de 3.399 especies de plantas vasculares, incluyendo 352 helechos y afines, dos gimnospermas y 3.045 angiospermas, con 634 monocotiledóneas (20,8 %) y 2.411 dicotiledóneas (79,2 %). Colombia, según este autor, tendría unas dos terceras partes de este total de especies, por lo que la colección del Herbario conservaría 1/5 del total de especies colombianas. De las 489 especies presentes en la colección, 123 son monocotiledóneas (25,1 %) y 366 son dicotiledóneas (74,8 %), porcentajes muy similares a los reportados por Luteyn. La colección de Pterópsida no es representativa, debido a que gran parte del material se encuentra indeterminado por la falta de un curador en este grupo.

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Figura 2. Los 5 departamentos mejor representados en la colección de páramo del Herbario.

Figura 3. Distribución altitudinal de los ejemplares de la colección de páramo del Herbario.

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Se destaca la familia Orchidaceae con cerca del 50 % de las especies reportadas en total para el páramo (75 especies en el Herbario, 152 especies en todos los páramos) (Luteyn 1999). Además, se tienen el 100 % de los géneros de orquídeas de páramo reportados (25 en total) (Luteyn 1999). Las cinco familias más importantes del páramo en términos de diversidad de especies son Asteraceae, Poaceae, Orchidaceae, Scrophulariaceae y Melastomataceae (Cleef 1981, Gentry 1982, Sturm & Rangel 1985, Cuatrecasas 1989, Luteyn 1999, Rivera 2002). En la colección del herbario, cuatro de éstas son también las más ricas en especies, a diferencia de Scrophulariaceae que es reemplazada en este caso por Ericaceae. Con respecto a los 294 colectores que han participado, es interesante notar que tres colectores han contribuido con el 26,8 % de la colección: Henry Yesid Bernal (664 excicata), Udo Schmidt-Mumm (210), Jorge Enrique Figueredo (141). Hay que aclarar que cerca del 65 % de los ejemplares han sido aportados por los estudiantes de Biología de la Universidad. Más del 70 % del material de esta colección ha provenido de estudios realizados por la Universidad, bien sea proyectos financiados o salidas de campo académicas, que históricamente se han hecho en zonas cercanas a la capital. El material restante proviene de donaciones o estudios puntuales de investigadores o tesistas de diversos sectores del país. Esto explica el que, si bien el material ha sido colectado en 12 departamentos, Cundinamarca tenga cerca del 94 % de los excicados. Entre 1987 y 1994 se realizó un proyecto financiado por Colciencias en el Parque Natural Chingaza, por lo cual el herbario tiene una excelente muestra de plantas de este lugar. Lo anterior también explica el por qué el 73,1 % de los excicados corresponden a alturas entre los 3.000 y los 3.500 msnm, mientras que sólo el 0,1 % provienen de alturas por encima de los 4.000 msnm. No se pudieron realizar análisis con respecto a los usos debido a que es casi nula la información al respecto en la base de datos, generalmente por ausencia de la información en los datos del colector o desconocimiento de las especies por parte de quienes colaboraron en su sistematización. A corto plazo uno de los objetivos es alimentar esta base de datos con los usos respectivos de cada especie. Por último, se puede concluir que este tipo de análisis realizado con la colección sólo es posible hacerlo si se tiene una base de datos bien sistematizada, que permita conocer el estado de la colección, llevar un control de crecimiento multianual, así como determinar sus debilidades en cuanto a representatividad de la flora de acuerdo a los objetivos de la colección misma y las prioridades a corto, mediano y largo plazo.

AGRADECIMIENTOS A todas las personas que trabajaron arduamente para el beneficio de la colección, prácticamente desde los años cuarenta. Al Padre Ortiz, donador de la colección de orquídeas, al profesor Henry Yesid Bernal, fundador del Herbario, a Miguel León Gómez, auxiliar del Herbario desde el año 1994, y a todos los estudiantes, monitores y pasantes que han hecho posible el desarrollo del Herbario hasta el día de hoy.

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LITERATURA CITADA Calderon, E. 2000. Listas Rojas Preliminares de Plantas Vasculares de Colombia, incluyendo orquídeas. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt [online]. Cleef, A. M. 1981. The vegetation of the paramos of the Colombian Cordillera Oriental. J. Cramer. Vaduz: Diss. Bot. 61: 320. Cuatrecasas, J. 1989. Aspectos de la vegetación natural en Colombia. Perez-Arbelaezia. Jardín Botánico José Celestino Mutis. 2(8): Enero, Diciembre. Gentry, A. H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeografical connections between central and south America, pleistocene climatic fluctuations, or an accident of andean orogeny? Ann. Miss. Bot. Gard. 69 (3): 557-593. Rivera, D. 2002. Paramos de Colombia. Banco de Occidente. Editorial IM Editores. Bogotá, Colombia. Sturm, H. & J. O. Rangel-Ch. 1985. Ecología de los Páramos Andinos: Una visión preliminar integrada. Biblioteca J. Jerónimo Triana. Instituto de Ciencias Naturales. ICN. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.

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Nelsy R. Pinto-Sánchez et al

ÁREAS DE ENDEMISMO DEFINIDAS POR ANFIBIOS EN LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA Por Nelsy R. Pinto-Sánchez, Adriana Jerez & Martha P. Ramírez-Pinilla

RESUMEN Los Andes colombianos permiten que el país sea el más rico a escala mundial en cuanto a la fauna de anfibios se refiere. Con el fin de delimitar áreas de endemismo para anfibios y basados en datos de listas de distribución de diez familias de anfibios colombianos, se llevó a cabo un Análisis de Parsimonia de Endemismo (PAE). Las especies de distribución altitudinal por encima de los 2.800 m y que ocupan áreas de endemismo pertenecen al orden Anura con cinco familias, diez géneros y 45 especies, y al orden Caudata con una familia, un género y dos especies. El análisis muestra cuatro grandes áreas de endemismo con áreas menores anidadas que incluyen tanto páramos individuales aislados como grupos de páramos. Estas grandes áreas están ubicadas en las Cordilleras Central-Occidental (27 especies), Macizo Colombiano (tres especies), Cordillera Oriental (diez especies) y la Sierra Nevada de Santa Marta (cinco especies). Un estudio más detallado de los hábitats descritos para estas especies y sus límites de distribución altitudinal muestra que tan solo 23 de estas especies parecen ser endémicas al ecosistema páramo. Para estas especies el predominio de áreas de endemismo del área Cordillera Central-Occidental se mantiene. Los resultados demuestran que las áreas de endemismo no están restringidas a los páramos y que el área conformada por las Cordilleras CentralOccidental es la que presenta mayor número de áreas de endemismo en páramos y especies endémicas a ellos. Palabras clave: Anfibios, áreas de endemismo, Colombia, páramo, parsimonia.

ABSTRACT Colombian Andes makes us consider Colombia to be the richest country in the world for amphibian fauna. With the purpose of defining endemism areas for amphibians and based on data of list of distribution of ten families of Colombian amphibians an Analysis of Parsimony of Endemicity (PAE) was carried out. Anuran species with altitudinal distribution above 2.800 m and that occupy endemism areas belong to five families, ten genus and 43 species, and Caudata with one family, one genus and two species. The analysis shows four big endemism areas with nested smaller areas that include isolated individual paramos and groups of paramos. These big areas are located in the Cordilleras Central-Occidental (27 species), Macizo Colombiano (three species), Cordillera Oriental (ten species) and the Sierra Nevada of Santa Marta (five species). A detailed study of the habitats described for these species and its ranges of altitudinal distribution shows that only 23 of these species seem to be endemic to the paramo ecosystem. For these species the predominance of area of endemism Cordillera Central-Occidental is maintained. The results demonstrate that the endemism areas are not restricted to the paramos and that the area conformed by Cordillera Central-Occidental has higher number of endemism areas in paramos and in endemic species to them.

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Key words: Amphibians, areas of endemism, Colombia, paramo, parsimony.

INTRODUCCIÓN Los Andes colombianos albergan el mayor número de especies de anfibios con distribución restringida. Lynch et al. (1997) señalaron que en Colombia existían cuatro áreas de marcado endemismo para las ranas y estas áreas corresponden a las tres Cordilleras y la Sierra Nevada de Santa Marta. Su análisis les permite concluir que los Andes han jugado un papel crítico en la diversificación de la fauna anura a través de dos procesos, en primer lugar por la fragmentación de poblaciones de tierras bajas, y en segundo lugar por el levantamiento no sincrónico de los bloques andinos lo que ha proporcionado la gran complejidad topográfica de manera que se elimina el flujo génico y se promueve el desarrollo de especies distribuidas alopátricamente (Lynch 1999). De acuerdo con Ardila & Acosta (2000) las especies colombianas propias de ambientes de páramo registradas por Ruiz et al. (1996) son 57, quienes en su lista alcanzan 90 especies, la afinidad faunística entre los páramos en Colombia es baja (entre las cordilleras) o nula (comparando la Sierra Nevada de Santa Marta), siendo la Cordillera Central la que tiene mayor diversidad de especies de páramo. El término endemismo describe especies nativas a un área geográfica particular, es decir que tienen un área estrecha de distribución geográfica. Los endemismos suceden especialmente en áreas que tienen un tipo de aislamiento por alguno de los eventos que las separan, geológicos, climáticos y/o ecológicos. Las áreas de endemismo son regiones donde poblaciones particulares de flora y fauna evolucionaron en aislamiento y representan áreas comunes de diferenciación biótica (Cracraft 1983). Dos usos importantes se derivan de la delimitación de áreas de endemismos. En primer lugar para los sistemáticos que cuentan con filogenias de relaciones entre los grupos de interés, para entender cómo estas áreas están relacionadas históricamente de manera que les permiten sugerir cómo se originan evolutivamente las especies, y en segundo lugar para los conservacionistas ya que este tipo de organizaciones utilizan áreas de endemismo que constituyen “bolsas de biodiversidad” que pueden ser protegidas para su conservación considerando que las especies endémicas, al tener un área restringida de distribución, tendrían mayores posibilidades de extinguirse (Myers et al. 2000). El Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE) (Morrone 1994) es usado en biogeografía histórica para mostrar los patrones naturales de las especies (Posadas & Miranda-Esquivel 1999), y da como resultado áreas agrupadas en forma jerárquica (Morrone & Crisci 1995, Espinosa et al. 2000), en las que las áreas más pequeñas se anidan dentro de áreas más grandes. Las áreas más pequeñas quedan sustentadas por especies únicas y contienen además las especies de las áreas que las agrupan (Posadas 1996). “PAE es un método que genera hipótesis falseables y maximiza la congruencia de las distribuciones de los taxa a analizar” (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Pero hay que tener en cuenta que no permite reconstruir la historia de las áreas, ni las relaciones ecológicas que las originaron. El objetivo de este trabajo es delimitar las áreas de endemismo definidas por anfibios en los páramos colombianos, determinar las especies de anfibios que las sustentan y comparar el endemismo entre estas áreas.

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MATERIALES Y MÉTODOS Se utilizaron las listas de la fauna anfibia colombiana publicadas desde 1996 (Ruiz-Carranza et al. 1996, Acosta-Galvis 2000, Ardila & Acosta 2000, Frost 2002), seleccionando las especies que se distribuyen desde los 1.000 m de altura a lo largo de los Andes (11º14´N, 29º3´S, 36º40´E, 84º49´W), incluyendo las especies de amplia distribución. Se consideraron las especies que tienen distribución altitudinal por encima de los 2.800 m. Se obtuvieron 11.541 registros de las 351 especies incluidas. El Macizo Colombiano y la Sierra Nevada de Santa Marta hicieron parte del análisis. Con estos registros se construyó una matriz de presencia-ausencia con dos niveles de resolución de cuadrícula, 0,5 x 0,5 y 2 x 2 grados. Se hizo un análisis de parsimonia usando el programa NONA 2.0 (Goloboff 1998) y se realizó consenso estricto. Para leer los argumentos que sustentan cada área se utilizó Winclada, y sobre un mapa de Colombia se trazó la distribución actual y se señalaron las áreas de endemismo, las cuales “corresponden a áreas de convergencia de los patrones de distribución de al menos dos taxa” (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Finalmente, se cuantificó y comparó el número de especies endémicas en las tres cordilleras de los Andes Colombianos.

RESULTADOS De las 351 especies incluidas en el análisis, de los tres órdenes de anfibios, 178 especies, correspondientes al 51 % ocuparon áreas de endemismo, y de éstas restringidas a la franja superior a los 2.800 m de altitud 45 especies (13 %). Las especies de áreas endémicas de subpáramo y páramo pertenecen al orden Anura con cinco familias, diez géneros y 45 especies (Tabla 1). En general, se presentan cuatro grandes áreas de endemismo en los sistemas montañosos principales de Colombia definidas por anfibios, ubicadas en la Cordillera Central y Occidental, el Macizo Colombiano, la Cordillera Oriental y la Sierra Nevada de Santa Marta (Tabla 2). Dentro de cada una de estas áreas grandes se encuentran áreas anidadas de endemismo: en el área de la Cordillera Central-Occidental siete áreas (cuatro en la cordillera Central y al menos tres en la Cordillera Occidental), en el área del Macizo Colombiano un área con cuatro páramos no continuos, en la cordillera Oriental cuatro áreas, en la Sierra Nevada de Santa Marta tres áreas. Si comparamos la fauna Amphibia de la franja altitudinal por encima de los 2.800 m con la del resto de Colombia, podemos establecer que el área endémica de las Cordilleras CentralOccidental es la más diversa con 27 especies (7,7%); le siguen la Cordillera Oriental con diez especies (2,9 %), la Sierra Nevada de Santa Marta con cinco especies (1,45 %) y por último el Macizo Colombiano con tres especies (0,87%). En el área de las Cordilleras Central-Occidental se destacan los páramos de Duende, Frontino, Sonsón, Herveo, Letras, de los Valles, Nevado del Ruiz, La Cocora, Serranía de las Baldías, como áreas con un grado elevado de endemismos definidos por anfibios (Tabla 1).

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Tabla 1. Áreas de endemismo en subpáramo y páramo (por encima de 2.800 m de altitud) de los sistemas montañosos colombianos definidas por Anfibios con la lista de especies que las sustentan y los páramos donde se localizan.

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Tabla 2. Composición de especies en los principales sistemas montañosos de Colombia (por encima de los 1.000 m de altitud) y de la fauna anfibia altoandina en las áreas endémicas encontradas. * Riqueza de especies expresada en valor absoluto. ** Riqueza de especies expresada en porcentaje, con respecto al total, en notación de paréntesis.

Se puede discriminar la presencia de anuros en estas áreas de la siguiente manera (Tabla 3): • Bufonidae: Representada por dos géneros y 13 especies (34 %), Atelopus es el género más diversificado con diez especies (26 %), mientras que Osornophryne tiene una especie (3 %) y Rhamphophryne dos especies (5 %); cada uno está presente en todos los sistemas montañosos que se comportan como áreas de endemismo. • Centrolenidae: Representada por el género Centrolene y dos especies (5 %). Se encuentra sólo en el área de las Cordilleras Central-Occidental. • Dendrobatidae: Solamente Colostethus con dos especies (5 %), presente en las áreas de las Cordilleras Central-Occidental y la Cordillera Oriental. • Hylidae: Representada por dos géneros y tres especies (8 %), el género Hyla tiene dos especies, mientras que Gastrotheca tiene una. Los miembros de esta familia ocupan los páramos de la Cordillera Oriental. • Leptodactylidae: Es la familia más diversa; se encuentra presente en todas las áreas endémicas del sistema montañoso colombiano con tres géneros y 23 especies (51 %), Eleutherodactylus con 21 especies (47 %) es el más diversificado, Geobatrachus con una especie (2 %), está restringido a las subáreas de endemismo de alta montaña de la Sierra Nevada de Santa Marta y Phrynopus con una especie (2 %). • Plethodontidae: En áreas endémicas de páramos aislados de la cordillera Occidental con un género Bolitoglossa y dos especies.

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La familia con mayor número de especies en áreas de endemismo es Leptodactylidae, y el género mejor representado en estas áreas es Eleutherodactylus.

Tabla 3. Composición de géneros y especies de la fauna Anfibia por encima de la franja altitudinal de los 2800 m en cada área de endemismo. (El valor en paréntesis indica el número de especies totales endémicas de cada área).

DISCUSIÓN DE RESULTADOS Las áreas de endemismo obtenidas a través de nuestro análisis muestran de manera interesante un área mayor que involucra las Cordilleras Occidental y Central. Dentro de ella cuatro áreas anidadas en la Cordillera Central y tres en la Cordillera Occidental. Esta gran área mantiene la mayor diversidad de especies endémicas y de áreas de endemismo dentro de la franja altitudinal analizada como un todo (mayor de 1.000 m) y específicamente en la zona de transición subpáramo-páramo (más de 2.800 m). Este patrón que une las dos cordilleras y que sugiere una historia geológica compleja fue observado por Lynch (1999). De acuerdo con Flórez (2000), el eje volcánico de las dos cadenas montañosas fue cubierto de manera continua por los glaciares. Esta continuidad geográfica del pasado pudo permitir de alguna manera la continuidad de área endémica que se registra en este trabajo. Dentro de esta área hay páramos de gran interés, por ejemplo en la Cordillera Occidental (con nueve especies endémicas en la franja altitudinal de interés), hay áreas pequeñas de páramo que contienen varias especies endémicas. Recientemente Lynch (2001) describió la fauna de un páramo aislado en la parte central de la Cordillera Occidental que incluye las especies Bolitoglossa hiemalis, Eleutherodactylus duende y E. xeniolum sólo conocidas para esta localidad (Páramo del Duende, Cerro Calima, Municipio de Río Frío, Departamento del Valle del Cauca, entre 3.300-3.600 m). Igualmente, las especies B. hypacra, E. satagius y E. lasalleorum del páramo aislado de Frontino son especies conocidas solamente para su localidad típica (Lynch 1995). La disposición de las áreas de endemismo de los páramos de las Cordilleras Central-Occidental y Cordillera Oriental muestran una serie de páramos aislados en la Cordillera Occidental y grupos de páramos con especies endémicas formando áreas mayores de endemismo en las Cordilleras Central y Oriental sin relación aparente con la Sierra Nevada de Santa Marta. Este fenómeno ya había sido observado por Lynch (2001) quien afirmó que los páramos de la Cordillera Occidental existen como una serie de pequeñas islas que favorecen una gran beta diversidad, mientras que los páramos de la Cordillera Oriental y Central que pueden ser más amplios, son en alguna manera continuos con los del Macizo Colombiano y los Andes Venezolanos.

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De acuerdo con Ardila & Acosta (2000), los páramos de la Cordillera Central son los más diversos (3,8 %), continuando con la Cordillera Oriental (3 %), el Macizo Central Colombiano (2,4 %), la Sierra Nevada de Santa Marta (0,3 %) y finalmente la Cordillera Occidental (0,9 %). Sin embargo, en su análisis faltan las especies descritas por Lynch (2001) de la Cordillera Occidental (tres especies más) y otras que se presupone pueden encontrase con nuevos muestreos. Respecto a las áreas de endemismo, las Cordilleras Central-Occidental tienen un 60 % de las especies (40 % la Central y 20 % la Occidental), la Cordillera Oriental tiene un 22 %, el Macizo Colombiano el 4 % y la Sierra Nevada de Santa Marta 11 %. De esta manera no hay una diferencia muy grande entre la diversidad de especies de áreas endémicas entre las Cordilleras Occidental y Oriental lo que indica que muchos de estos valores pueden cambiar con nuevas exploraciones en áreas aún no colectadas. Dentro de los árboles de áreas generados por este tipo de aproximaciones, los patrones de áreas anidadas en las ramas terminales de los cladogramas son importantes para la determinación de áreas prioritarias para conservación (Posadas 1996, Posadas & Miranda-Esquivel 1999), debido a que en ellas se concentra el mayor número de especies las que, a su vez, se encuentran presentes en el resto de las áreas que conforman el clado. Nuestros resultados muestran que las áreas de endemismo encontradas totales y para la franja altitudinal de interés podrían ser consideradas con fines de conservación. Sin embargo, es en la región montañosa colombiana donde se concentra la población humana y el efecto antropogénico sobre los ecosistemas. Páramos particulares con alto grado de endemicidad pueden ser considerados dentro de este contexto como áreas prioritarias de conservación, por ejemplo los muy pequeños y aislados de la Cordillera Occidental. El páramo comprende extensas zonas que coronan las cordilleras entre el Bosque altoandino y el límite inferior de las nieves perpetuas (Rangel 2000). El límite altitudinal que marca esta zona de vida es variado; Cuatrecasas (1934, 1958) basándose en distribución de vegetales plantea el límite de inicio del páramo desde los 3.000 m; sin embargo, una comunidad de páramo puede presentarse en alturas inferiores, por ejemplo, en el Parque Natural del Puracé a 2.500 m, en donde se notan típicamente los frailejonales (Flórez 2000) o a alturas muy superiores dependiendo de la topografía y variados factores geoclimáticos. Para la elaboración de la lista de anfibios nueva de páramo, Ardila & Acosta (2000) consideran el límite altitudinal para el páramo desde los 2.800 m, altitud que se ha tomado también como referente en este trabajo; sin embargo, a esta altura muchas de las áreas tenidas en cuenta corresponden a bosques andinos de niebla o montanos. Revisando las distribuciones y aspectos ecológicos conocidos para las especies de anfibios anuros encontradas como especies que sustentan estas áreas de endemismo, se encuentra que de las 45 especies encontradas por el análisis de PAE (Tabla 1), 22 especies (49 %) alcanzan estas altitudes al asociarse con elementos de la vegetación que ascienden como bosques sin hacer parte real de la comunidad de especies del ecosistema páramo o tienen distribuciones altitudinales más amplias que las excluyen de ser endémicas al páramo. Sin embargo, para la mayoría de las especies relacionadas no hay datos suficientes para determinar de manera confiable su endemismo en el ecosistema páramo. Bajo esta perspectiva sólo podría hablarse de 23 especies endémicas

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de páramo que ocupan áreas de endemismo: Atelopus carrikeri, A. leoperezi, A. nahumae, A. muisca, Colostethus fraterdanieli, Eleutherodactylus xestus, E. scoloblepharus, E. dorsopictus, E, simoteriscus, E. simoterus, E. scopaesus, E. thymelensis, E. repens, E. lynchi, E. lasalleorum, E. xenolium, E. duende, E. satagius, Phrynopus adenobrachius, Osornophryne percrassa, Gastrotheca helenae, Bolitoglossa hypacra y B. hiemalis. Es así como por ejemplo especies de áreas de endemismo como Atelopus eusebianus, A. laetissimus, A. quimbaya, A. subornatus, A. sernai, Eleutherodactylus anolirex, E. brevifrons, E. elegans, E. mnionaetes, E. permixtus, E. uranobates, Geobatachus walkeri, Centrolene paezorum, C. robledoi, Hyla bogotensis, H. pelidna, Rhamphophryne macrorhina y R. nicefori, de la franja del subpáramo ocupan microhábitats más relacionados con el Bosque Montano Húmedo o del ecotono con el páramo, o tienen rangos de distribución altitudinal amplios por debajo de la franja considerada. Según Lynch (com. pers.) Eleutherodactylus xestus, E, simoteriscus, E. simoterus, E. scopaeus y E. thymelensis se encuentran restringidas a páramo, dato concordante con nuestro análisis. No sucede así para especies como E. buckleyi, E. racemus, E. obmutescens, debido a que éstas aunque son endémicas de páramo no se encuentran sustentando áreas endémicas determinadas en el presente trabajo y por esto no son consideradas. De acuerdo con Lynch & Suárez-Mayorga (2002) la fauna anfibia restringida ecológica o geográficamente a los páramos colombianos es de 21 especies representada por los géneros Atelopus, Bolitoglossa, Colostethus, Eleutherodactylus y Phrynopus. Aunque el número de especies difiere de nuestro análisis, los géneros de anfibios endémicos de páramo son coincidentes, de manera que las áreas de endemismo en páramo están siendo sustentadas por especies de estos géneros. De otro lado, el hecho de no encontrar especies de subpáramo y páramo como por ejemplo E. bogotensis, E. buckleyi, E. latens, E. myersi, E. nervicus, E. nicefori, Colostethus subpunctatus y Osornophryne bufoniformis que sustenten áreas de endemismo se debe a que estas especies están ampliamente distribuidas y el tipo de análisis en relación con el tamaño de cuadrícula utilizada las excluye. El grado de resolución de este análisis es determinado por el tamaño de cuadrícula utilizado, lo que condiciona el número total de áreas de endemismo y las especies que las sustentan de acuerdo con sus distribuciones. De otro lado, “PAE” no permite reconstruir la historia de las áreas objeto de estudio, como tampoco de las asociaciones ecológicas que les dieron origen (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Al comparar la diversidad de géneros y especies de las áreas endémicas de los sistemas montañosos de Colombia en la franja altitudinal total usada para este análisis (mayor a 1.000 m) respecto de la franja correspondiente a páramo y subpáramo o a páramo exclusivamente (Tabla 2) se puede observar que los páramos por si solos no proveen una mayor diversidad, aunque esta se ve restringida dadas las condiciones ambientales extremas de estos ecosistemas. Los patrones encontrados por Lynch et al. (1997) han mostrado justamente que la gran diversidad biológica colombiana está dada principalmente por las áreas andinas y ésta es causada más por una alta diversidad beta que por una diversidad alfa. Sin embargo la franja altitudinal del ecosistema páramo, aunque importante a nivel de endemismos y quizás evolutivamente en el origen de la dispersión de especies derivadas de ellas (Lynch & Suárez-Mayorga 2002), no es la más diversa ni la que constituye el mayor recurso de endemismos.

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Nelsy R. Pinto-Sánchez et al

AGRADECIMIENTOS Agradecemos a Yamile Granados Pérez y María Mercedes Barón por ayudarnos a pasar un buen número de registros. A Daniel Rafael Miranda por la idea de realizar este trabajo, el entrenamiento y toda la colaboración prestada. A John Lynch por su colaboración y sus ilustrativos comentarios sobre la anfibiofauna de los Andes y del páramo.

LITERATURA CITADA Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1: 289-319. Ardila, M. C. & A. Acosta. 2000. Anfibios. Pp. 617-628. En: O. J. Rangel-Ch. (ed.). Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna de Colombia. Unilibros. Colombia. Cracraft, J. 1983. Species concepts and speciation analysis. Current Ornithology 1:159-187. Cuatrecasas, J. 1934. Observaciones geobotánicas en Colombia. Trabajos del Museo Nacional Ciencias Naturales Madrid, Serie Botánica 27:1-144. ___________. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 10: 221-268. Espinosa D., C. Aguilar & T. Escalante. 2000. Endemismo, áreas de endemismo y regionalización biogeográfica. Págs. 31-37. En: Llorente J. & J. Morrone. Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: Teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. UNAM, México. Frost, D. 2002. http:/reserch.amnh.org/cgi-bim/herpetology/amphibia. Flórez, A. 2000. Geomorfología de los Páramos. Págs. 24-36. En: Rangel-Ch. O. J. (ed.). Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna de Colombia. Instituto de Ciencias Instituto Alexander von Humboldt. Unilibros. Colombia. Goloboff, P. 1998. NONA Versión 2.0. Implementación de Software Publicado por el autor. Port Jefferson Station, New York. Lynch, J. D. 1998. La riqueza de la fauna anfibia de los Andes Colombianos. Innovación y Ciencia VII: 46-51. _______. 1999. Ranas pequeñas, la geometría de la evolución, y la especiación en los Andes Colombianos. Revista de la Academia Colombia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23:143- 159. Lynch J. D. & W. E Duellman. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus in western Ecuador. Systematics, Ecology, and Biogeography University of Kansas Natural Museum History 23:1-236. Lynch, J. D., P. M. Ruiz-Carranza & M. C. Ardila-Robayo. 1997. Biogeographic patterns of Colombian frogs and toads. Revista de la Academia Colombia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 21: 237-248.

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Las formas de vida del páramo andino

Zulimar Hernández & Maximina Monasterio

LA VULNERABILIDAD DE LAS FORMAS DE VIDA EN LA ANTROPIZACIÓN DEL PÁRAMO ANDINO Por Zulimar Hernández & Maximina Monasterio

RESUMEN En las regiones templadas, Raunkiaer (1934) clasifica la vegetación por formas de vida en función de la altura a la que los meristemos pasan la estación desfavorable, así como por caracteres foliares, aún cuando no son aplicables en el Trópico frío, donde existe isotermia anual con fuertes oscilaciones térmicas diarias. Las formas de crecimiento dominantes del páramo: rosetas gigantes, gramíneas en macolla, rosetas acaulescentes, plantas en cojín y arbustos esclerófilos, han desarrollado múltiples estrategias adaptativas que les permiten superar limitantes ecológicos como la alta oscilación térmica diaria y el estrés hídrico durante la estación seca. En este trabajo se propone una metodología para hacer una clasificación dinámica de las formas de crecimiento en el trópico frío en función de un conjunto de parámetros ecológicos (las variables) que responden de manera directa a las pulsaciones diarias, anuales y polianuales, como son: las yemas, la asignación de energía, la morfología foliar y los fenorritmos. En la actualidad, el ascenso de la frontera agrícola, con la consiguiente desecación de las lagunetas, y el aumento de la carga animal itinerante, afecta drásticamente a las fuentes y cauces de agua, pudiendo cambiar la vegetación definida por las formas de crecimiento dominantes. Por lo tanto, el estudio de los patrones de funcionamiento de distintas formas de crecimiento puede contribuir en el uso y manejo del páramo, de importancia cuando se quiere evaluar la vulnerabilidad del ecosistema. Palabras clave: Estrategias adaptativas, formas de crecimiento, meristemas de crecimiento, páramo, ritmicidad ambiental.

ABSTRACT In temperate regions, the life forms have been defined in based of the height of the apical meristem from which the new leaves develop after the adverse season (Raunkiaer 1934) so that the morphology of the plants. This was also applied to the high tropical mountain where the environmental seasonality occurs in daily cycles. The dominant life forms of the paramo: giant rosettes, tussock grasses, acaulescent rosettes, cushion plants and sclerophyllous shrubs have developed multiple adaptive strategies that allow them to face ecological limitations like the high daily thermal oscillation and the water stress during the dry season. In this work, we proponed a dynamic classification of the life forms in the high tropical mountain based on a group of ecological variables that response directly to the thermal oscillation, micro and mesoclimatic, that are: the apical meristem, the energy cycles in the different compartments of the plant, the morphology of the leaves and the fenorithms. Currently, the increased agricultural border, the cattle grazing and the consequent drying of the bogs, is affecting drastically the sources and rivers, changing the composition of the vegetation in term of life forms. Therefore, the study of functional patterns of the vegetation in the diverse life forms can contribute for the management and use of the Andean paramo and this approach is of great value for the assessment of this ecosystem vulnerability.

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Zulimar Hernández & Maximina Monasterio

Key words: Adaptative strategies, apical meristem, envionmental oscillation, life forms, paramo.

INTRODUCCIÓN Raunkiaer (1934) empleó la altura a la que las yemas apicales pasan la estación desfavorable para clasificar la vegetación de las regiones templadas en formas de vida, de la siguiente manera: fanerófitas (plantas con meristemas por encima de los 25 cm, altura máxima a la que se forma la capa de nieve durante el invierno), caméfitas (plantas con meristemos por debajo de los 25 cm pero nunca sobre la superficie del suelo), hemicriptófitas (plantas que presentan los meristemos sobre la superficie del suelo), criptófitas (plantas con los mristemas bajo la superficie del suelo) y terófitas (especies que pasan la estación desfavorable en forma de semillas). Debido a su carácter cuantitativo, ha sido una de las clasificaciones más empleada para las regiones templadas (Figura 1).

Figura 1. Clasificación de formas de vida de Raunkiaer (1934) en función de la altura de los meristemas de crecimiento en: fanerófito, caméfito, hemicriptófito, criptófito y terófito.

En las regiones templadas existen fuertes oscilaciones térmicas a lo largo del año, distinguiéndose una estación fría (el invierno) desfavorable para el crecimiento vegetal, en la que la vegetación puede entrar en un estado de latencia, paralizando en muchas ocasiones su metabolismo e invirtiendo parte de su energía en yemas latentes, hasta la estación favorable (la primavera) donde se reinicia el crecimiento vegetativo. Sin embargo, la Alta Montaña Tropical, incluida entre los 10º LN y 10º LS por encima de los 3000 m (aunque esta altura es relativa), definida por Monasterio (1980a) como el trópico frío, se caracteriza por presentar isotermia anual con fuertes oscilaciones térmicas diarias. Dado que la clasificación de Raunkiaer no se adapta a las condiciones del trópico frío donde las oscilaciones térmicas más importantes se presentan en ciclos diarios, diferentes autores propusieron clasificar las formas de vida por caracteres que no pasaron de ser descriptivos. Hedberg (1964) clasificó la flora “afroalpina” en solo cinco formas de vida: rosetas gigantes, rosetas acaules, gramíneas en macolla, plantas en cojín y arbustos esclerófilos, aquellas que presentaban claras adaptaciones al ambiente de la Alta Montaña Tropical (Figura 2).

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Figura 2. Clasificación de formas de vida de Hedberg (1964) en función de caracteres descriptivos en: (A) Caulirósulas o rosetas gigantes, (B) Gramíneas en macolla, (C) rosetas acaules, (D) cojines y (E) arbustos esclerófilos.

Las rosetas gigantes se distinguen por presentar un grueso tallo con una médula central parenquimatosa, reservorio de agua, rodeada por una densa capa de hojas secas marcescentes (Goldstein et al. 1984, Rada et al. 1985). El tallo puede sobrepasar los dos metros de altura, elevando una roseta de hojas con un único meristema apical, rodeado por varias capas de primordios foliares (Smith 1974, Cuatrecasas 1979, Monasterio 1986). Las gramíneas en macolla poseen un grueso colchón de necromasa, formado por hojas filiformes que rodean la parte baja donde están los meristemas de crecimiento (Ramsay 1992, Hofstede et al. 1995). Las rosetas acaules se caracterizan por presentar un rizoma, reservorio de agua y una roseta de hojas en la interfase aire-suelo que rodea un único meristemo apical (Hedberg 1974). Las plantas en cojín se encuentran a ras del suelo, caracterizadas por presentar un tallo muy ramificado donde se localizan las yemas apicales protegidas por gran cantidad de necromasa (Sarmiento 1987). Por último, los arbustos esclerófilos se caracterizan por ser bajos y presentar varios meristemas apicales que pudieran soportar las temperaturas congelantes (Hedberg 1964, Ramsay 1992). Es importante señalar que las cinco formas de vida definidas por Hedberg se repiten como un patrón común en la ecorregión del trópico frío, con pequeñas modificaciones para los páramos andinos. Así, Vareschi (1970) utiliza el término de biotipo para referirse a las distintas formas de vida e identifica nueve biotipos para los páramos de Venezuela. Troll (1968), para los páramos de Colombia amplía la clasificación de los arbustos en función de diferencias foliares y caracteres leñosos. Y finalmente, Ramsay (1992) en los páramos del Ecuador incluye diferentes hierbas y arbustos que Hedberg no consideró. En la actualidad, el ascenso de la frontera agrícola con la consiguiente desecación de lagunetas y ocupación de tierras parameras, junto con el aumento de la carga animal itinerante, que podemos definir como el proceso de antropización del páramo, afecta drásticamente a las fuentes y cursos de agua, pudiendo cambiar la vegetación definida en las formas de crecimiento dominantes. En este trabajo se plantea una metodología para hacer una clasificación funcional de las formas de crecimiento del páramo para lo cual se proponen una serie de variables ecológicas

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que responden de manera directa a las pulsaciones ambientales diarias, anuales y polianuales. Definir diferentes patrones funcionales para las formas de crecimiento en la Alta Montaña Tropical, permitiría profundizar en el conocimiento de las distintas estrategias adaptativas de la vegetación del páramo, de vital importancia cuando se quiere evaluar la vulnerabilidad del ecosistema páramo.

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio Se elige como área de estudio la Cordillera de Mérida (Venezuela) donde se identificaron diversas áreas, bajo el criterio de dominancia de una o más formas de crecimiento. En la Sierra de La Cultata, uno de los sectores más secos, el páramo de Piedras Blancas (4.200 m) y el páramo El Banco (3.800-4.200 m). En la Sierra Santo Domingo, orientada hacia los Llanos occidentales, el páramo Mucubají (3.550 m). En la Sierra Nevada, el sector más húmedo de la cordillera, los páramos de La Aguada (3.452 m) y Loma Redonda (4.045 m), localizados en la Estación del Teleférico. Y, por último, el páramo Zumbador (2.500 m) en la convergencia entre la influencia llanera y lacustre en los páramos tachirenses (Figura 3).

Figura 3. Climadiagrama de referencia para el páramo andino en Mucuchíes (3100 m) en Sierra de La Culata.

Selección de especies para cada forma de vida Las formas de crecimiento de estudio, se seleccionaron según diferentes modelos arquitectónicos de la vegetación y se consideró la clasificación empleada por Hedberg (1964) para las montañas del Este de África. Las rosetas gigantes se subdividieron en rosetas policárpicas y monocárpicas. Así mismo, se clasificaron los arbustos “esclerófilos” según su origen tropical o extratropical. También, se consideraron algunas gramíneas y ciperáceas de distribución azonal que Hedberg no consideró en su clasificación. Y, finalmente, se mantuvo la misma clasificación para rosetas acaules, cojines y gramíneas en macolla, seleccionando para las rosetas acaules y los cojines especies de ambientes hídricos contrastantes, como son los bordes de humedales y el desierto periglacial. Para la selección de las especies en cada forma de vida se usó la bibliografía existente así como algunos criterios de observaciones de campo.

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Selección de las variables ecológicas Las variables ecológicas elegidas para hacer una clasificación funcional de las formas de crecimiento deben responder de manera directa a las pulsaciones ambientales diarias (oscilaciones térmicas), anuales (estacionalidad hídrica) y polianuales (años secos o húmedos, tempranos y tardíos), ser cuantitativas, propias de cada forma de vida, de manera que agrupe las especies de la misma forma de vida, fáciles de cuantificar e independientes del estado vegetativo de la planta. Además, deben ser pocas variables pero determinantes. De esta forma se identifican diferentes variables que responden a las pulsaciones ambientales diarias, anuales y polianuales del trópico frío. Las pulsaciones térmicas se refieren a las fuertes oscilaciones térmicas que se presentan a lo largo de un ciclo diario. Variables que responden a esta ritmicidad son: la altura de las yemas de crecimiento en las distintas formas de crecimiento y la diferencia térmica dentro y fuera de las yemas (Smith 1974, Monasterio 1986), los potenciales hídricos y las curvas presión/ volumen diarias (Orozco 1986, Rada 1993). El área específica foliar y la anatomía foliar aunque no miden ritmicidad, indican las diferentes estrategias de la vegetación a las oscilaciones térmicas diarias. Las pulsaciones anuales en páramos con estacionalidad hídrica, se pueden medir en las siguientes variables: tasas de crecimiento foliar y radicular (Estrada & Monasterio 1988, Sánchez 1989), potenciales hídricos en período húmedo y seco, y la asignación de energía entre los distintos compartimentos vegetales, definida por los cocientes de biomasa: biomasa área/biomasa subterránea, biomasa asimilatoria/necromasa, biomasa asimilatoria/biomasa total, biomasa no asimilatoria/biomasa total, biomasa asimilatoria/biomasa no asimilatoria, necromasa/ biomasa total y biomasa reproductiva/biomasa total (Sarmiento 1987, Berbesí 1990). Y, finalmente, existe una ritmicidad polianual que se estudia a partir de los valores de la intensidad, frecuencia y secuencia de los eventos reproductivos en las distintas formas de crecimiento (Beck 1986, Estrada & Monasterio 1991, Suárez 1993).

Diseño experimental Para cada especie se seleccionaron individuos adultos, bajo el criterio tamaño-edad, para medir cada una de las variables ecológicas. Se identificaron las yemas apicales y se midió la altura en centímetros sobre la superficie del suelo. De igual manera, se hicieron mediciones mesoclimáticas de la temperatura del aire y del suelo, así como de la radiación solar global (Rs), para compararlas con medidas microtérmicas dentro y fuera de cada meristema de crecimiento en ciclos de 24 horas. Se midieron los potenciales hídricos foliares con una bomba de presión de Scholander (PMS mod. 600) y se calcularon las curvas de presión/ volumen (CPV) propuestas por Tyree y Hammel (1972). La asignación de energía para cada forma de crecimiento, se midió en los cocientes de biomasa: biomasa aérea/biomasa subterránea, biomasa asimilatoria/necromasa, biomasa asimilatoria/biomasa total, biomasa no asimilatoria/biomasa total, biomasa asimilatoria/biomasa no asimilatoria, necromasa/ biomasa total y biomasa reproductiva/biomasa total. Antes de recolectar el material para calcular biomasa, se midió el biovolumen por estratos de cada individuo, para definir el

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modelo arquitectónico en cada forma de vida. El área foliar fue determinada usando un LICOR LI 3100. Para apoyar los resultados anteriores se realizaron cortes anatómicos. Por último, se usaron datos fenológicos para el estudio polianual de la reproducción. Con toda la información recabada para cada forma de vida del páramo, se construyó una matriz de doble entrada: “formas de crecimiento vs. variables ecológicas” (modelos arquitectónicos, asignación de energía, relaciones hídricas y fenorritmos).

RESULTADOS El resultado del relleno de la matriz de doble entrada: “formas de crecimiento vs. variables ecológicas” se presenta utilizando la información que existe en la actualidad para los páramos andinos de Venezuela (Tabla 1).

Tabla 1. Relleno de la matriz de doble entrada: formas de vida vs. variables ecológicas con la información encontrada para las distintas formas de vida de los páramos de Venezuela.

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Como se puede observar en la Tabla 1, solo existe información completa para la forma de vida roseta policárpica en el gen. Espeletia mientras que para otras formas de crecimiento como son las rosetas monocárpicas, los cojines y las hierbas y gramíneas de pequeños pantanos no existe casi información funcional. El siguiente paso fue comparar dos formas de crecimiento entre sí, con el fin de probar si la clasificación funcional propuesta en este trabajo finalmente respondió a las diferentes estrategias adaptativas de la vegetación. Como para los páramos de Venezuela, sólo existe información completa sobre la roseta policárpica Espeletia timotensis Cuatrec. del páramo desértico (Monasterio 1986), se decidió compararla de manera ilustrativa con otra forma de vida, como la gramínea en macolla Calamagrostris effusa Adans. del páramo pastizal en los Andes Colombianos (Hofstede et al. 1995). Como se puede observar en la Tabla 2, ambas formas de crecimiento presentan un patrón similar en cuanto a asignación de energía, destinando cerca de un 70 % de su fitomasa en forma de necromasa, mientras que difieren en cuanto a la regulación de recursos hídricos, donde los mayores potenciales hídricos y CPV aparecen en las rosetas policárpicas y los menores en las gramíneas en macolla, aún cuando ambas formas de crecimiento presentan envolturas estomáticas similares de tipo hemixeromórficas (Mora-Osejo et al. 1995).

Tabla 2. Matriz comparativa: formas de vida vs. variables ecológicas entre las rosetas policárpicas de los páramos de Venezuela (Monasterio 1986) y las gramíneas en macolla de los páramos de Colombia (Hofstede et al. 1995).

DISCUSIÓN El diseño de una clasificación funcional de las formas de crecimiento del páramo usando una matriz de doble entrada: “formas de crecimiento vs. variables ecológicas”, permite diferenciar las distintas estrategias adaptativas utilizadas por la vegetación del páramo,

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pudiéndose obtener diversidad de patrones funcionales para cada una de las formas de crecimiento del páramo (Figura 4), de importancia para la conservación y manejo de estos frágiles ecosistemas, contemplados dentro de espacios naturales protegidos bajo la figura jurídica de Parque Nacional.

Figura 4. Patrón funcional de la roseta policárpica Espeletia timotensis en los páramos de Venezuela (Monasterio 1986).

Con relación a las dos formas de crecimiento comparadas, rosetas policárpicas y gramíneas en macolla (Tabla 2) cabe destacar la similar estrategia adaptativa en cuanto a asignación de recursos, donde la necromasa puede tener una función crioprotectora importante y una diferente regulación hídrica que permite que las rosetas gigantes puedan perder agua con facilidad al tener un tallo parenquimatoso reservorio de agua (Goldstein et al. 1984, Goldstein et al. 1985), lo cual no sucede en las gramíneas en macolla. En otros trabajos, Hofstede et al. (1995b), encuentran que en los páramos manejados con fuego de Colombia donde se quema la cubierta de necromasa de la gramínea en macolla C. effusa, la capacidad de almacenamiento de agua del colchón de necromasa disminuye de 80 l/m 2 en época húmeda a 40 l/m2 en época seca (Figura 5). En conclusión, la clasificación funcional aquí presentada permite diferenciar patrones funcionales de la vegetación, como son los dos modelos de asignación de biomasa similares para rosetas policárpicas y gramíneas en macolla, que pudieran tener una función de protección hídrica semejante, en los tallos parenquimatosos de las rosetas policárpicas y en los colchones de necromasa de las gramíneas en macolla.

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Figura 5. Comparación de valores de biomasa ( Kg/ m2 ) y II. Valores de la capacidad hídrica del suelo ( l/m2) en un páramo sin disturbio (A) y en un páramo tratado con fuego (B) en los Andes Colombianos (Hofstede et al.1995). BV: Biomasa verde, N1: Necromasa de macollas y N2: Necromasa de otras gramíneas, BS: Biomasa subterránea.

AGRADECIMIENTOS Al personal del laboratorio de Ecología Regional del Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas (ICAE) por el apoyo logístico. Y al Dr. Mora-Osejo por la colaboración ofrecida durante mi estadía en la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales y en la Universidad Nacional, Bogotá, Colombia.

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Transpiración de Espeletia pycnophylla frente a factores microclimáticos

Sandra Patricia Bedoya et al

TRANSPIRACIÓN DE Espeletia pycnophylla FRENTE A FACTORES MICROCLIMÁTICOS. PÁRAMO SANTUARIO DE FLORA Y FAUNA GALERAS. NARIÑO, COLOMBIA Por Sandra Patricia Bedoya-P., Mónica Estela Morillo-C., María Elena Solarte Cruz

RESUMEN Se evaluó la transpiración de Espeletia pycnophylla y su relación con factores microclimáticos durante la época húmeda y seca en el Santuario de Flora y Fauna Galeras, Departamento de Nariño. El ciclo diurno de transpiración mostró una tendencia similar en las dos épocas del año, con incrementos leves en las horas de la mañana, picos máximos al medio día y descensos bruscos en horas de la tarde. Sin embargo, la época húmeda registró valores mas bajos en la intensidad de la traspiración, periodo durante el cual la temperatura del suelo disminuye y el contenido de humedad aumenta. Durante la época seca la intensidad de la transpiración incrementa, lo mismo que las variables ambientales como brillo solar, temperatura del suelo. En este periodo se destaca la disminución de la humedad relativa como resultado de los fuertes vientos y el aumento de la temperatura ambiental. Estos resultados indican que E. pycnophylla regula la acumulación y aporte de agua a la atmósfera en las dos épocas del año y por su dominancia en el páramo cumple una función importante en la regulación hídrica. Palabras clave: Espeletia pycnophylla, Transpiración, microclima, regulación hídrica.

ABSTRACT The transpiration from Espeletia pycnophylla and its relationship with micro-enviromental factors was assessed in the dry and wet seasons in the “Santuario de Flora y Fauna Galeras” Depatment of Nariño. The diurnal cycle of transpiration showed a similar tendence during the two year seasons, lightly increases in morning hours, maxim scopes at noon and suddenly down in the afternoon. However, the transpiration intensity, was low in the wet season, a period in which the temperature decrease and the increases in the humidity content in soil. The transpiration intensity from E. pycnophylla was higher in the dried season, as well as the environmental variables like sun bright conditions and soil temperatures: Also in this period decrease the relative humidity as a result of strong winds and increase of environmental temperature. These results show that E. pycnophylla regulates water accumulation and contribution to atmosphere in two years seasons and for the domain in páramo an important function in the hydric regulation.

INTRODUCCIÓN El proceso de transpiración en las plantas varia de acuerdo a las condiciones climáticas y edáficas propias del área distribución de la especie, estos factores favorecen el desarrollo de adaptaciones estructurales y funcionales para mantener el balance hídrico y la eficiencia en la productividad del organismo. En el caso particular de los paramos, donde la humedad atmosférica y del suelo es permanente, llama la atención la abundancia de plantas con hojas

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pequeñas o aciculares, consistencia cariácea o pilosa, características de las plantas capaces de reducir la transpiración en condiciones de sequía fisiológica. Entre las especies que presentan adaptaciones a las condiciones de páramos están los frailejones catalogados como hemixeromorficas por Mora-O (1995), las cuales han desarrollado características evolutivas para la protección de meristemos a bajas temperaturas, la retención de hojas muertas alrededor del tallo, los mecanismos de superenfriamiento y la Capacitancia, Baruch (1975) Goldstein (1984), Goldstein & Meinzer (1983), Goldstein et al (1990) Rada (1985), 1996) y Azocar et al (1988). Estudios fisiológicos de algunas especies de frailejón indican que la intensidad de transpiración es alta y está regulada por la radiación, la temperatura, la humedad relativa del aire o los cambios en el grado de saturación de agua del suelo, este último factor es más estable que los factores climáticos y las variaciones dependen de los períodos anuales de lluvia y de sequía. Por otra parte la fluctuación de la transpiración también puede depender de factores endógenos, estructurales y fisiológicos propios de cada especie. Mora-O (1995) En la región paramuna del Santuario de Fauna y Flora Galeras se distribuye Espeletia pycnophylla, especie adaptada a condiciones de clima relativamente seco con valores de precipitación por debajo de 700 mm Rangel (2000), y que además soporta una temporada seca y húmeda durante el año. Considerando que algunos estudios del comportamiento de la transpiración en frailejón se ha realizado en paramos húmedos se planteo evaluar la tasa de transpiración de E. pycnophylla con el propósito de entender los procesos implicados en el balance hídrico de la especie y su papel en la en la regulación hídrica del ecosistema.

MATERIALES Y METODOS La especie evaluada fue Espeletia pycnophylla, planta caulirósula, con tallo cubierto de hojas muertas, hojas rosulares gruesas, blandas, anchamente oblongo espatuladas, angostadas en la base en ancho peciolo, bruscamente acuminadas en el ápice (40 cm x 10 cm) borde liso irregular y levemente sinuoso, haz densamente tomentoso lanoso. Inflorescencia en dicasio bastante denso ocho a 12 capítulos, brácteas foliaceas oblongadas ensanchadas hacia arriba Cuatrecasas (1934). El estudio se realizó en el Santuario de Flora y Fauna Galeras, ubicado en el ramal centrooriental de la Cordillera de los Andes en el Nudo de los Pastos (01° 15’ 41.16 N, 77° 26’ 28,73 W). Los muestreos se realizaron en el frente occidental del Santuario en el intervalo de los 3.650 a 3.900 metros de altitud, en los que predomina un tipo de vegetación abierta sobre terrenos escarpados, pendientes pronunciadas y suelos de textura orgánica, coloración negra y muy ácidos, fácilmente inundables. Las variables climáticas como la humedad relativa, precipitación y temperatura se obtuvieron de la Estación del IDEAM, Obonuco ubicada en las faldas del Volcán Galeras a una altura aproximada de 2.600 msnm. Los cursos diarios de las variables microclimáticas se registraron durante los meses de julio a septiembre (época seca) y noviembre a febrero en la época húmeda durante los años 1.999 y 2.000. Se tomaron cursos de humedad relativa y temperatura a una altura de 1,50 m, cada 15 minutos desde las 09:00 hasta las 17:00 horas. La temperatura del suelo se determinó ubicando termómetros a 0, 10, 20 y 30 cm de

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profundidad en ciclos diarios cada 15 minutos. Se tomaron muestras de suelo en forma aleatoria dentro del área de estudio para ser analizadas en el laboratorio de análisis químico de suelos de la Universidad de Nariño, se evaluaron parámetros físicos. El curso diario de transpiración se determinó en el campo sobre hojas de individuos completamente desarrollados. La medición se determinó utilizando un porómetro adaptado para el tipo de hoja mediante el método gravimétrico (Cavalier no publ.). La tasa de transpiración se calculó en mmoles / m2 x minuto. El contenido absoluto de agua de la hoja de E. pycnophylla, se determinó obteniendo el peso fresco, peso túrgido y peso seco de acuerdo al método propuesto por Turner (1981). La densidad estomática se determinó utilizando muestras directas de epidermis de las hojas, el cual permite calcular el índice estomático de acuerdo al número de estomas por campo en un Microscopio compuesto de luz Nikon. Se realizaron análisis de varianza para comparar los datos de los parámetros medidos en las hojas durante las épocas seca y húmeda. Se correlacionaron las variables transpiración temperatura; transpiración - humedad relativa; transpiración - contenido absoluto de agua de la hoja.

RESULTADOS Variables climáticas: Un análisis del comportamiento de las variables ambientales suministrada por la estación Obonuco del IDEAM en los últimos diez años mostró que la temperatura media anual en la zona de estudio corresponde a 13.5 °C con valores mayores en agosto y bajos entre septiembre y octubre. La precipitación media anual en Santuario fue de 766mm con un valor máximo de 95.9 en el mes de noviembre y un mínimo en el mes de agosto de 22mm. La humedad relativa tuvo un valor promedio anual de 83% siendo máxima en la época de lluvia con un 90% y mínima en la época seca con un 74 %.

Transpiración y microclima La tendencia de la tasa de traspiración diaria de E. pycnophylla fue similar en la época húmeda y la seca. En las primeras horas de la mañana presenta valores bajos que se incrementan al medio día y reducen en la tarde. Sin embargo, la intensidad de transpiración fue significativamente mayor en el periodo seco con valor promedio de 0.26 mmoles/m2m comparado con 0.19 mmoles/m2m en la época húmeda. La transpiración alcanzó un máximo de 0.52 mmoles/m2m en la estación seca y 0.45 en la húmeda (Figura 1). Los cambios bruscos en el ciclo diario de las variables microclimáticas como la temperatura y la humedad relativa incidieron en el comportamiento de la tasa de transpiración de E. pycnophylla en los dos periodos de estudio. En general la tasa de traspiración mostró una relación directamente proporcional con la temperatura, es decir que incrementos en la temperatura inducen a una mayor perdida de agua por las hojas tanto en la época húmeda como en la época seca . El valor promedio máximo de la temperatura para la época seca fue de 11,3 °C que coincidió con el valor máximo de transpiración para esa misma época en el intervalo entre las 11:00 y las 13:00 horas del día (Figura 2).

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Figura 1. Ciclo diurno de transpiración de Espeletia pycnophylla.

Figura 2. Relación transpiración temperatura de Espeletia Pycnophylla. Época seca.

La temperatura máxima en la época húmeda se extendió desde las 11:00 hasta las 15:00 horas con aproximadamente 7°C y de la misma forma que en la época anterior coincide con el pico máximo de transpiración (Figura 3).

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Figura 3. Relación transpiración temperatura de Espeletia pycnophylla. Época humeda.

Se observó una relación inversamente proporcional entre la humedad relativa y la tasa de transpiración en las dos épocas, siendo más evidente en el periodo seco; en este periodo la humedad relativa disminuye hasta un 42% al medio día, intervalo en la cuál la transpiración es máxima, en las horas de la tarde la humedad sube hasta un 86% con la consecuente disminución drástica de la transpiración (Figura 4). La época húmeda se caracterizó por presentar una alta saturación de humedad en el ambiente, la humedad relativa llegó a un máximo de 98% durante el transcurso del día aunque disminuyó hasta un 92% a las 13 horas, esto se correlaciona con las bajas tasas de transpiración que se presentaron en esta época y a lo largo del día (Figura 5).

Figura 4. Relación transpiración humedad relativa de Espeletia Pycnophylla. Época seca.

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Figura 5. Relación transpiración humedad relativa de Espeletia pycnophylla. Época humeda.

La temperatura del suelo pudo incidir en la absorción de agua en Espeletia, la evaluación diaria de este parámetro registro un leve incremento en el transcurso de la mañana con un valor máximo al medio día y que desciende al final de la tarde, tendencia observada en las dos épocas. También se observo que la temperatura disminuye gradualmente hasta los 20 cm de profundidad; y en la franja de los 30 cm se presenta un aumento especialmente en horas de la mañana (Tabla 1).

Tabla 1. Valores de temperatura del suelo. Época húmeda y seca.

Las características físicas del suelo que tienen que ver con la dinámica del agua, capacidad de campo y humedad higroscópica, fueron mayores en la época húmeda, esto contribuye a una alta retención y disponibilidad de agua para la planta. Aunque la época seca presentó valores más bajos en estos dos parámetros el suelo mantiene alguna disponibilidad de agua que les permite a las plantas sobrevivir en esta época (Tabla 2).

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Tabla 2. Características físicas del suelo como capacidad de campo y humedad higroscópica.

La evaluación del contenido absoluto de agua de la hoja respecto al peso seco (CAAh) fue mayor durante la época húmeda que en la seca (453,.09 % y 363,66 % respectivamente), es decir que las hojas acumulan una mayor cantidad de agua en la época húmeda, así mismo se pudo establecer que E. pycnophylla es una especie hipostomática con un índice estomático de 26 estomas por campo.

DISCUSIÓN El clima del Santuario de Flora y Fauna Galeras es de tipo bimodal con dos épocas claramente definidas, una húmeda que ocurre desde octubre a febrero y la seca de junio a septiembre y es similar a lo reportado por Aguilar y Rangel (1996). El promedio anual de precipitación de esta región es muy bajo (766mm anuales) por lo que ha sido ubicada en la clase I que corresponde al clima seco Rangel (2.000). Además se presentan cambios bruscos en las condiciones microclimaticas durante el día como resultado de la variación en la intensidad de la radiación, temperatura, la humedad y del efecto del desplazamientos de las nubes y los vientos Mora Osejo (1995). Bajo el régimen climático de los paramos crecen plantas con adaptaciones estructurales y funcionales que como las del género Espeletia han alcanzado un gran éxito ecológico desde el punto de vista térmico e hídrico y a las fluctuaciones de clima, Monasterio (1980). La temperatura del suelo fue mayor en la zona radical (30 cm) durante las dos épocas, este incremento se puede relacionar con la actividad metabólica de la planta durante el día. Aumentos en la temperatura del suelo como ocurre en la época seca pueden elevar las tasas de transpiración, Cox y Boersma (1967). Los valores mas bajos de temperatura del suelo encontrados en la época húmeda no afecta drásticamente los procesos de absorción de agua en la planta, ya que en esta época la planta tuvo pérdidas de agua aunque con menor intensidad que en la época seca. Las bajas temperaturas del suelo pueden causar enfriamiento del sistema radical y producir mayor resistencia del movimiento de agua en el simplasto. Incrementos en la temperatura del ambiente y disminuciones en la humedad relativa tienen un marcado efecto sobre los procesos de transpiración debido a que modifican el gradiente bajo el cuál difunde el vapor de agua. Los resultados observados concuerdan con lo expuesto por Mora-O et al (1995) quienes establecieron que en general la intensidad de transpiración guarda relación directamente proporcional con la radiación y la temperatura mientras que con respecto a la humedad relativa del aire la relación es inversamente proporcional. Los ciclos diurnos de transpiración presentan una tendencia que indica que la especie abre sus estomas normalmente durante las primeras horas de la mañana aunque se ve afectada por factores climáticos, tiene un pico máximo al medio día y disminuye drásticamente en

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horas de la tarde donde los factores microclimáticos se hacen adversos para este proceso. Estos resultados son similares a los encontrados por Baruch 1979, estudiando a la especies Espeletia schultzii, en páramos de Venezuela y a los resultados encontrados por Mora-O (1995) para la especie Espeletia grandiflora en el Páramo el Granizo cerca de Bogotá. E. picnophylla presenta una respuesta característica en el proceso de transpiración valores mayores en la época seca se correlacionan con incrementos en la temperatura y disminución de la humedad relativa. Estos mismos resultados fueron obtenidos por Mora-O (1995) en Espeletia grandiflora en el páramo del Granizo. La respuesta de E. Pycnophylla es interesante porque en esta época las condiciones microclimáticas diarias en el Galeras son muy drásticas, la humedad del suelo representada por la humedad higroscópica y la capacidad de campo disminuyen drásticamente para esta misma época. Se puede indicar que sus características adaptativas son muy eficientes debido a que mantiene unas altas tasas de transpiración durante la época seca aunque en el suelo la disponibilidad de agua sea más baja. El análisis de contenido absoluto de agua indicó por el contrario que la acumulación de agua de la hoja se da en mayor grado en la época húmeda y es menor en la época seca, Mora-O (1995b) en su trabajo sobre anatomía de hojas de plantas ha indicado que E. grandiflora presenta células acumuladoras de agua en la epidermis adaxial y en la hipodermis de la hoja, estas evidencias permiten pensar entonces que estas especies presentan un mecanismo de almacenamiento de agua más eficiente para poder mantener unas demandas transpiratorias altas con bajas cantidades de agua en el suelo, este mecanismo ha sido estudiado por Goldstein et al (1984) en siete especies de Espeletia de bioforma caulirrósula gigantes en páramos de Venezuela y ha sido denominado como Capacitancia. A si mismo Martinez y Meneses (1999) estudiando la acumulación de agua de especies vegetales en el páramo bajo del Valle del Río Estero en Nariño, encontraron que E. pycnophylla tuvo un contenido absoluto de agua mayor en la época seca que en la húmeda teniendo en cuenta todos sus órganos: raíz, tallo y hojas. Los anteriores aspectos son importantes a nivel del ecosistema ya que permiten entender el papel ecofisiológico que juega E. pycnophylla y otras especies vegetales en el proceso de evapotranspiración manteniendo y regulando el régimen hídrico a lo largo del año en el sector del Santuario Galeras.

AGRADECIMIENTOS Este trabajo forma parte de un proyecto financiado por el Sistema de Investigaciones de la Universidad de Nariño y apoyado logísticamente por el Sistema Nacional de Parques Nacionales Naturales, Programa Galeras. Presentamos un agradecimiento póstumo al Profesor Edgar Abraham Cabrera por su constante apoyo en el desarrollo de este proyecto y a Belisario Cepeda por la revisión del manuscrito.

LITERATURA CITADA AGUILAR-P.,M.& J.O. RANGEL-CH.1996. Clima de la alta montaña en Colombia. Serie Montañas Tropandinas. Fundación Ecosistemas Andinos – ECOAN 2; 73-129. Bogotá. BARUCH, Z.1975. Comparative physiological ecology in Espeletia: A giant rosette genus in the Venezuelan Andes. PhD Dissertation, Duke University, Durhan. N.

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CUATRECASAS, J. Observaciones geobotánicas en Colombia. Serie botánica 27. 1934. 1-144. GOLDSTEIN, G., F. RADA, M.J. CANALES, AND O. ZABALA (1990) Leaf gas exchange of two giant caulescent rosette species. Oecologia Plantarum 10: 359-370. GOLDSTEIN, G y MEINZER, F 1984. The role of capacitance in the water balance of Andean giant rosette species. Plant, cell an Environment. p. 179-186. GOLDSTEIN, G. Y MEINZER, F. 1983. Influence of Insulating dead leaves and low temperatures on water balance in the Andean gian rosette plant . Plant Cell and enviroment. 649-656 p. GOLDSTEIN, G., F. MEINZER, AND M. MONASTERIO (1984) the role of capacitance in the water balance of Andean giant rosette species. Plant Cell. and Env. 7: 179-186. MARTINEZ, P. A. Y MENESES, J. 1999. Importancia de la Vegetación Paramuna en la Regulación hídrica, Reserva Municipal el Estero, El Encano Nariño. Trabajo de Grado. Universidad de Nariño. MEINZER, F., G. GOLDSTEIN, and P. RUNDEL. 1985. Morphological changes along an altitude gradient and their consequences for an Andean giant rosette plant. Oecologia 65: 278-282. MONASTERIO, M. 1980. Los páramos andinos como región natural. Características biogeográficas generales y afinidades con otras regiones andinas. Pags. 15-28 en: Monasterio M. (Ed). Estudios Ecológicos en los páramos andinos. Ediciones de la Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela. MORA OSEJO, L, ARENAS, H., BECERRA, N. COBA, B.1995. La regulación de la transpiración momentánea en plantas del páramo por factores endógenos y ambientales. Pags. 89-177 en L.E. Mora- O, H. Sturn. (eds). Estudios ecológicos del páramo y del bosque altoandino cordillera oriental de Colombia. Tomo I. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.Coleccioón Jorge Alvárez Lleras No.6. Bogotá. MORA OSEJO, L, BECERRA, N. COBA, B.1995. Anatomía Foliar de Plantas del Páramo. Pags. 277-348 en L.E. Mora- O, H. Sturn. (eds). Estudios ecológicos del páramo y del bosque altoandino cordillera oriental de Colombia. Tomo I. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Colección Jorge Alvarez Lleras No.6. Bogotá. RADA, F., G. GOLDSTEIN, AND A. AZOCAR (1986) Supercooling along an altitudinal gradient in Espeletia schultzii, a caulescent giant rosette plant. J. Exp. Botany 188: 491-497. RADA, F., G. GOLDSTEIN, A. AZOCAR, AND F. MEINZER (1985) Frost avoidance in Andean giant rosette plants. Plant, Cell and Env. 8: 501-507. RANGEL, O. 2.000. Clima de la región paramuna en Colombia. Pags. 85-125 en O. Rangel (ed.). Colombia Diversidad Biótica III La región de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. TURNER, N.C. Techniques and experimental approaches for the measurement of plant water status. Plant and soil. 1981. p. 339-366.

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Descripción de macrófitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domínguez et al

DESCRIPCIÓN ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICA DE TRES SISTEMAS LACUSTRES DE ALTA MONTAÑA LOCALIZADOS EN MONGUA-BOYACÁ Por Claudia Cristina Domínguez C., Mayelli del Pilar Huérfano Riaño, Udo Schmidt-Mumm

RESUMEN Se caracterizó la estructura (florística, biotipológica y cuantitativa) de la comunidad de macrófitas acuáticas de tres sistemas lacustres de alta montaña (lagunas Candelaria, Negra y Estrella) localizadas en el municipio de Mongua-Boyacá, entre los 3350 y 3563 msnm. Son lagunas de origen glaciar y poco profundas. La fase de campo se llevo acabo entre junio y septiembre de 2001, considerando tanto variables físicas y químicas como las relacionadas con la descripción estructural de la comunidad. En la caracterización del hábitat se consideraron los siguientes parámetros: morfometría, transparencia Secchi, oxígeno disuelto, temperatura, pH, conductividad, adicionalmente se estimó el valor del índice de estado trófico (IET) de Carlson con las variables ortofosfatos, fósforo y nitrógeno total. La estructura florística está representada por 46 especies (29 para L. Negra, 18 en L. Estrella y 10 en L. Candelaria) agrupadas en 26 familias y 37 géneros. Las especies más representativas en cada sistemas son: Sphagnum magellanicum en L. Candelaria, Myriophyllum quitense en L.Negra y Callitrche hetrophylla en L.Estrella. El análisis de clasificación destaca el hecho de que aunque los tres sistemas comparten especies, biotipos y fisiotipos cada cuerpo lenítico conserva una identidad en cuanto a su estructura. Al relacionar de manera puntual las variables físicas y químicas, parámetros como la conductividad, pH y oxígeno disuelto mostraron una correlación significativa con la estructura (florística, biotipológica y cuantitativa) de la comunidad, especialmente en la laguna Negra y el fósforo total con la estructura fisiotipológica en la Candelaria. Palabras clave: Estado trófico, lagunas, macrófitas, páramos.

ABSTRACT We characterized the structure (floristic, life form and quantitative) of the community of macrophytes of three lacustrine systems of high mountain (lagoons Candelaria, Negra and Estrella) located in the municipality of Mongua-Boyacá was characterized, between 3370 and 3563 msnm. They are lagoons of little deep and origin glacier . The phase of field was carried out between June and November of 2001, considering so much variable physical and chemical, like the related ones to the structural description of the community. In the characterization of the habitat the following parameters were considered: depth, Secchi transparency, dissolved oxygen, temperature, pH, conductivity, additionally the value of the index of trophic state (IET) of Carlson with variable orthophosphates, phosphorus and total nitrogen was considered.

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Descripción de macrófitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domínguez et al

The floristic structure is represented by 46 species (29 for L. Negra, 18 in L. Estrella and 10 in L. Candelaria) grouped in 26 families and 37 types. The most representative species in each systems are: Sphagnum magellanicum in L. Candelaria, Myriophyllum quitense in L. Negra and Callitriche hetrophylla in L. Estrella. The classification analysis emphasizes the fact that although the three systems they share species, life forms and growth forms each lagoons conserves an identity as far as its structure. When relating of precise way the physical and chemical variables, parameters like the conductivity, pH and dissolved oxygen showed a significant correlation with the structure (floristic, life form and quantitative) of the community, specially in the lagoon Negra and total phosphorus with the growth form structure in the Candelaria. Key words: Lakes, macrophytes, paramos, trophic state.

INTRODUCCIÓN Colombia es considerado uno de los países más ricos en sistemas acuáticos; la abundancia de las aguas continentales por unidad de superficie alcanza los 59 l/skm². La longitud fluvial total sobrepasa los 15000 km y las masas de agua comprenden una superficie cercana a 3´000.000 millones de hectáreas (M.R.E 1992 citado por Donato 2001). En la provincia de alta montaña se agrupan los ecosistemas acuáticos de páramo: ambientes lacustres oligotróficos que sufren un proceso natural de terrización y que constituyen depósitos de agua de consumo natural, lo cual implica que sus cuencas están protegidas desde el punto de vista legislativo (Donato 1998). El departamento de Boyacá, por encontrarse ubicado en la cordillera Oriental, presenta una gran extensión de zonas de páramo (61,8 %) las cuales albergan un considerable número de pequeñas lagunas en las que, en su mayoría, no se ha realizado algún tipo de estudio. La comunidad de macrófitos acuáticos constituye un componente muy importante dentro de un ecosistema acuático lenítico ya que son elementos activos en la organización de la zona litoral del mismo, además son mediadores de transporte entre el sedimento y la atmósfera; de no ser por las macrófitas los nutrientes tendrían una mayor probabilidad de quedar definitivamente inmovilizados (Margalef 1983); también expresan altos valores de productividad y sirven de hábitat a una gran cantidad de organismos (Wetzel y Likens 1991). En consecuencia esta investigación se considera un aporte con información puntual sobre el estado de conservación en el que se encuentran algunos de los sistemas leníticos de la región de Mongua, que sin duda son de gran importancia complementar la información existente y además sirve de soporte a futuros proyectos así como a la orientación en el diseño y ajuste de medidas de gestión.

MATERIALES Y MÉTODOS El material vegetal utilizado en este estudio proviene de varias salidas de campo realizadas entre Junio y Septiembre de 2001, el cual fue identificado con la asesoria de especialistas de los

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Herbarios Nacional (COL.), UPTC y el biólogo Udo Schmidt-Mumm utilizando las claves de Howard (1984), Velásquez (1994), Churchill y Linares (1995) y Cook et al. (1996). Se implementó la técnica del azar estratificado para ubicar las unidades muestreales y se realizaron transectos en banda (tres por laguna) con una longitud de 15m, utilizando un cuadrante de 50 x 50cm subdividido en cuatro, para estimar las frecuencias de aparición de cada especie, asignando valores entre 0 y 4 (Schmidt-Mumm, 1988b). In-situ para cada sistema se midió transparencia utilizando un disco Secchi de 28cm de diámetro, oxígeno disuelto (método de Winkler), pH (pH-metro portátil ORION Model210), conductividad (Konduktometer C6-858 SCHOTTGERATE) y se tomaron muestras de agua superficial en frascos de vidrio de 500ml de capacidad debidamente rotulados y refrigerados para posterior análisis de nutrientes (ortofosfatos, fósforo y nitrógeno total) en laboratorio según protocolo de APHA (1995). Para establecer el estado trófico de los tres sistemas se utilizó el indice de Carlson modificado para el trópico por Toledo et al. (1983) citado por Henao (1987), para ortofosfatos, fósforo y nitrógeno total. Con fines clasificatorios se utilizó el índice de distancia Euclidiana en el análisis de aglomeración por el método de ligamiento simple, el cual permitió identificar las afinidades florísticas, biotipológicas y fisiotipológicas, partiendo de matrices básicas con las frecuencias para cada uno de los transectos estudiados. Finalmente se realizó una ordenación por medio de un análisis indirecto de gradientes, que permite observar las variaciones florísticas y cuantitativas a lo largo de posibles gradientes ambientales (Ludwig y Reynolds 1988). Los procesos de ordenación y clasificación se realizaron con la ayuda del programa estadístico PC-ORD versión 3.17.

RESULTADOS El inventario florístico realizado para las tres lagunas presenta 44 especies (Anexo A), distribuidas en 37 géneros y 26 familias de las cuales las dicotiledóneas representan el 43,18%, las monocotiledóneas el 29,55%, los briófitos el 22,73%, las pteridófitas y charófitas el 2,27% cada una (Figura 1).

Figura 1. Porcentaje de especies por clase en los tres sistemas lacustres estudiados.

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Tabla 1. Distribución florística de los macrófitos para los sistemas lacustres.

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Con relación al número total de especies encontradas, la laguna Negra posee el 65,9% de las especies, Estrella el 38,64% y Candelaria el 22,72% (Tabla 1). Las familias que predominaron por número de especies fueron Poaceae en la laguna Negra, Cyperaceae en la Estrella, y en la Candelaria hay una distribución equitativa entre las familias Poaceae y Sphagnaceae. En la estructura cuantitativa de los tres sistemas lacustres, las siguientes especies expresaron las mayores frecuencias de aparición: Sphagnum magellanicum y Eleocharis stenocarpa en la Candelaria; Myriophyllum quitense en la Negra y Callitriche heterophylla para la Estrella (Tabla 2).

Tabla 2. Frecuencias relativas promedio para las especies de los tres sistemas lacustres.

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Los biotipos que expresan las mayores frecuencias de aparición en cada uno de los sistemas son: en la Candelaria Adnata, en la Negra Hyphydata y en la Estrella Ephydata (Figura 2); las formas de crecimiento (Figura 3), las cuales no se refieren a una relación causa-efecto de la arquitectura de la planta, que se destacaron por presentar las mayores frecuencias de aparición son: Muscoide para la laguna Candelaria; Myriophyllida para la Negra, fisiotipo caracterizado por presentar tallos largos, rizomas rastreros con ramas largas, flexibles con hojas muy divididas y Trapida en la Estrella, caracterizado por sus hojas flotantes que forman una roseta especializada o ramillete y la presencia de heterofilia (Schmidt-Mumm 1988a).

Figura 2. Espectro biotipológico de las frecuencias relativas de las especies en cada uno de los cuerpos de agua.

Figura 3. Espectro fisiotipológico de las frecuencias relativas de las especies en cada cuerpo de agua.

En cuanto a la morfometría de los tres lagos objeto de este estudio, en su mayoría son poco profundos y presentan tamaños superiores a los registrados en otros trabajos de alta montaña como los realizados por Gaviria (1993) en Chingaza (1.000 y 10.000 m²) y Andrade et al. (1992) en el páramo de Chisacá, y siguen el patrón dado por Donato (2001), según el cual el área de los lagos tiene una relación inversa con la altitud es decir que a mayor altitud menor área superficial (Tabla 3).

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Tabla 3. Parámetros morfométricos para las lagunas Candelaria, Negra y Estrella.

La información de los parámetros físicos y químicos reportados (Tabla 4) concuerda con la de otros lagos de alta montaña registrados por Roldán (1992), Gaviria (1993) y Donato (1998).

Tabla 4. Matriz básica de las unidades y valores para las variables físicas y químicas tomadas en las tres estaciones en cada cuerpo de agua.

Los lagos podrían caracterizarse como oligotróficos en la época muestreo (Tabla 5), sin embargo se presenta el caso particular de la laguna Candelaria en donde el IET para ortofosfatos indica mesotrofia y el IET de nitrógeno eutrofia.

Tabla 5. Valores para los IET calculados en los tres sistemas lacustres. * Variable que no se tuvo en cuenta. O: oligotrófico, M: mesotrófico, E: eutrófico.

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Claudia Cristina Domínguez et al

Los dendrogramas producto del análisis de clasificación, presentados en la figura 4 se obtuvieron a partir de las frecuencias relativas de aparición de las especies, biotipos y fisiotipos en cada transecto estudiado. Como se observa, la serie de datos conforma dos grupos, el primero corresponde a las lagunas Candelaria y Estrella y el segundo a la laguna Negra, lo cual se interpreta como la existencia de una mayor afinidad estructural entre las primeras (53-60 %) y una clara separación de la Negra (afinidad del 5%).

Figura 4. Clasificación de los sistemas lacustres utilizando la distancia Euclidiana con el método de Nearest Neighboor por: a. Especies, b. Biotipos, c. Fisiotipos.

La ordenación obtenida por especies (Figura 5 a, b) muestra que las tres estaciones de la laguna Negra se encuentran separadas por el eje 1 de las estaciones de las lagunas Candelaria y Estrella. Según las agrupaciones que se forman entre estaciones, especies y variables físicas y químicas, se observa que parámetros como conductividad, pH y oxígeno disuelto tienen una importancia significativa sobre la estructura florística de la comunidad de la laguna Negra, de acuerdo al coeficiente de correlación de Pearson (Figura 5 c), para un r= 0,666 y un 95 % de confiabilidad. En cuanto a la ordenación por biotipos y fisiotipos, la relación con los parámetros físicos y químicos muestra un comportamiento similar a la anterior ordenación, es decir la conductividad es mas significativa seguida del oxígeno tendiendo hacia la laguna Negra; sin embargo en cuanto a los fisiotipos el fósforo total toma relevancia para la laguna Candelaria

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Claudia Cristina Domínguez et al

(según la correlación de Pearson con los ejes 2 y 3) donde se destacan las formas de crecimiento Graminida, Muscoide y Juncoide (Figuras 6 y7).

Figura 5. Análisis de correspondencia destendido (DCA) por especies: a. Ejes 1-2, b. Ejes 1-3, c. Valores de correlación de Pearson con los ejes de ordenación (N=9, r= 0,666). * Variables significativas.

Figura 6. Análisis de correspondencia destendido (DCA) por biotipos: a. Ejes 1-2, b. Ejes 1-3, c. Valores de correlación de Pearson con los ejes de ordenación (N= 9, r= 0,666). * Variables significativas.

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Claudia Cristina Domínguez et al

Figura 7. Análisis de correspondencia destendido (DCA) para los fisiotipos: a.Ejes 1-2, b. Ejes 1-3, c. Valores de correlación de Pearson con los ejes de ordenación (N= 9, r= 0,666). * Variables significativas.

DISCUSIÓN La estructura florística (44 especies) constituye el primer registro de flora acuática para la zona de estudio, y contribuye de manera significativa al conocimiento de los recursos bióticos con que cuenta la región. Para fines comparativos con otros trabajos de alta montaña tropical, realizados en la cordillera Oriental por: Andrade et al. (1991), Gaviria (1993) y Donato (2001), se puede decir que la mayoría de especies registradas en este trabajo son comunes. El establecimiento de los biotipos está estrechamente relacionado con factores como la profundidad, inclinación del lecho, y disponibilidad de nutrientes (Wetzel 1981, Payne 1986, Esteves 1988). En cuanto a la inclinación del lecho, se observa que la laguna Negra presenta la mayor pendiente (8,22 %) que favorece el extenso desarrollo del biotipo Hyphydata con respecto a los demás biotipos y contrasta con las lagunas Estrella y Candelaria que al ser cuerpos someros, con poca pendiente (2,14 % y 4,76 % respectivamente) y estar rodeados por un cordón de Chusquea tesellata que protege las zonas litorales de la acción eólica, favorece el establecimiento de los biotipos Ephydata y Adnata los cuales están altamente influenciadas por la transparencia de las aguas. Aunque los tres sistemas lacustres presentan aguas pobres en nutrientes, puede pensarse que el éxito del establecimiento de los biotipos enraizados se deba a que poseen estructuras anatómicas y mecanismos fisiológicos para extraer nutrientes adicionales de otro medio distinto al agua como el sustrato (Vegas y Cova 1993).

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Descripción de macrófitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domínguez et al

En cuanto al estado trófico, (según los valores obtenidos para los parámetros preestablecidos con excepción de la transparencia que no se tuvo en cuenta, puesto que en las lagunas Candelaria y Estrella la transparencia Secchi fue total) los lagos podrían caracterizarse como oligotróficos durante la época muestreo, sin embargo se presenta el caso particular de la laguna Candelaria en donde el IET para ortofosfatos indica mesotrofia y el IET de nitrógeno eutrofia, esto, probablemente está ligado con el estado sucesional que presenta el sistema, el cual, por ser el cuerpo mas pequeño y poco profundo puede que tienda a expresar mayores valores de productividad y los tiempos de renovación de los recursos biogénicos son más cortos que en la L. Estrella y la L. Negra, teniendo en cuenta, además, que las características externas de un lago como extensión de la cuenca, profundidad, flujo y tiempo de renovación, acentúan el proceso (Margalef 1983), como seria el caso de la laguna Negra. El análisis de clasificación destaca el hecho de que aunque los tres sistemas comparten especies, biotipos y fisiotipos cada cuerpo lenítico conserva una identidad en cuanto a su estructura. En cuanto a la ordenación, se puede describir una tendencia en donde la estructura florística, biotipológica y fisiotipológica de la comunidad de macrófitos está influenciada por variables físicas y químicas como el pH y el oxígeno disuelto (variables ligadas a las altas frecuencias de aparición de plantas sumergidas y su consecuente producción de oxígeno; el consumo de dióxido de carbono puede incrementar la basicidad del agua) y de manera significativa por la conductividad que tiene un mayor impacto en la laguna Negra, posiblemente afectada por el enriquecimiento de los suelos aledaños a la cuenca por la actividad antrópica (agrícola y ganadera) que allí se desarrolla. Sin embargo la estructura fisiotipológica adicionalmente muestra una relación significativa con el fósforo total en los ejes 2 y 3 (donde se ubica la laguna Candelaria), parámetro que puede estar determinado de alguna manera por la presencia de ganado en las laderas de este sistema. Según lo anterior, se plantea la posibilidad de que especies con determinadas formas de crecimiento (Graminida, Muscoide y Juncoide) presenten cierta sensibilidad hacia este parámetro; este tipo de características biológicas de la comunidad en su medio natural, permite obtener herramientas para la formulación de proyectos de tipo funcional con miras a futuros usos en la bioindicación.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a: Nelson Javier Aranguren, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Dirección de Investigaciones DIN, Herbarios Nacional (COL) y UPTC, CORPOBOYACA, por la asesoría y apoyo logístico que facilitaron la ejecución de esta investigación.

LITERATURA CITADA Andrade, C., N. Aranguren, G. Cárdenas, H. Florido, W. López, G. Oquendo, P. Patiño & G. Rueda. 1992. Estudio limnológico de tres lagunas en el páramo de Chisacá-Cundinamarca. Trabajo de grado. Universidad Pedagógica Nacional, Santafé de Bogotá.

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Claudia Cristina Domínguez et al

APHA, AWWA, WEF. 1995. Standard methods for the examination of water and wastewater. Washington. Churchill, S. & E. Linares. 1995. Prodromus Bryologiae Novo Granatensis. Introducción a la flora de musgos de Colombia. Editorial Guadalupe Ltda, Santafé de Bogotá. Cook, C. 1996. Aquatic plant book. Academic Publishing, Amsterdam. Donato, J. 1998. Los sistemas acuáticos de Colombia: síntesis y revisión. Págs. 31-47 en: R. Guerrero (ed.). Una aproximación a los humedales de Colombia. Fondo FEN, Bogotá. Donato, J. 2001. Fitoplancton de los lagos andinos del norte de Sudamérica (Colombia). Revista Academia Colombiana de Ciencias 19: 1-32. Esteves, F. 1988a. Fundamentos de Limnología. Edit. Interciencia Ltda., Río de Janeiro. Gaviria, S. 1993. Aspectos limnológicos de las lagunas de Chingaza. Págs. 189-205 en: G. Andrade (ed). Carpanta. Ecología y conservación de un ecosistema altoandino. Fundación Natura-The nature conservancy - E.A.A.B, Bogotá. Henao, A. 1987. El disco Secchi y el estado trófico. Revista Ainsa 7: 35-58. Howard, C. 1984. North Americam flora-Spahagmacea. Publishing by the New York Botanical Garden, New York. Ludwig, J. & J. Reynolds. 1988. Statistical Ecology. Wiley-interscience Publication, New York. Margalef, R. 1983. Limnología. Ediciones Omega S.A., Barcelona. Payne, A. 1986. The Ecology of Tropical Lakes and Rivers. John Wiley & Sons, Gran Bretaña. Roldán, G. 1992. Fundamentos de limnología neotropical. Editorial Universidad de Antioquia, Medellín. Schmidt-Mumm, U. 1988a. Notas sobre la vegetación acuática de Colombia II: Fisionomía. Revista de la Facultad de Ciencias Universidad Javeriana 1(3): 85-157. Schmidt-Mumm, U. 1988b. Vegetación acuática y palustre de la parte alta de la hoya del río Namay (Albán, Cundinamarca). Revista Pérez–Arbelaezia 2 (6-7): 9-41. Vegas, T. & M. Cova. 1993. Estudio sobre la disribución y ecología de macrófitos acuáticos en el embalse de Gurí. Revista Interciencia 18(2): 77-82. Velásquez, J. 1994. Plantas acuáticas vasculares de Venezuela. Editorial Arauco, Caracas. Wetzel, R. 1981. Limnología. Ediciones Omega S.A., Barcelona. Wetzel, R. & E. Likens. 1991. Limnological Analyses. Springer Verlag, New York.

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Claudia Cristina Domínguez et al

ANEXO A. Lista taxonómica de las macrófitas registradas para las lagunas Candelaria, Negra y Estrella. CLASE CHAROPYCEAE Characeae Nitella N. flexilis (Lineo) Agardh.

CLASE PTERIDOPHYTA Salvinaceae Azolla Lam. A. filiculoides Lam.

CLASE BRYOPHYTA Hepaticae Lepidoziaceae Lepidozia (Dumort.) Dumort. L. incurvata Lindenb.*

CLASE SPERMATOPHYTA Monocotyledoneae Cyperaceae Carex L. C. pichinchensis Kunt Eleocharis R. Br. E. stenocarpa Svenson Oreobolus R. Br. O. cleefii L. E. Mora Rhynchospora Vahl R. aristata Boeck. Juncaceae Juncus L. J. effusus L. Juncus sp. Luzula DC. Luzula gigantea Desv. Juncaginaceae Lilaea Bonpl. L. scilloides (Poir.) Hauman * Poaceae Anthoxantum L. A. odoratum L. Chusquea Ch. tesellata Munro Holcus L. H. lanatus L. * Poa P. annua L.

Musci Bartramiaceae Breutelia (Bruch & Schimp.) Schimp. B. cf. chrysea (Müll. Hal.) A. Jaeger B. trianae (Hampe) A. Jaeger Hypnaceae Hypnum Hedw. H. amabile (Mitt.) Hampe Neckeraceae Neckera Hedw. N. chilensis Schimp. ex Mont Polytrichaceae Polytrichum Polytrichum sp. Pottiaceae Leptodontium (Müll. Hal.) Hampe ex Lindb. Leptodontium sp. Prionodontaceae Prionodon Müll. Hal. P.fusco-lutescens Hampe

Potamogetonaceae Potamogeton L. P. pusillus Linn *

Sphagnaceae Sphagnum L. S. magellanicum Bundel, Muscol. Recent. S. recurvum P. Beauv.

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Descripción de macrófitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domínguez et al Haloragaceae Myriophyllum L. M. quitense H.B.K

Dicotyledoneae Apiaceae Hydrocotyle (Tourn.)L. H. ranunculoides L.f. Lilaeopsis Greene Lilaeopsis sp.

Lamiaceae Stachys L. Stachys sp. Ranunculaceae Ranunculus L. R. limoselloides Turez. R. nubigenus Kunth ex DC. Ranunculus sp. 1 Ranunculus sp. 2

Asteraceae Cotula L. C. minuta L. * Plagiocheilus P. solivaeformis DC. * Callitrichaceae Callitriche L. C. heterophylla Pursh. *

Rosaceae Lachemilla (Focke) Rydb. L. orbiculata (Ruíz & Pav.) Ridb Lachemilla sp.

Caryophyllaceae Carastium L. C. arvense L. *

Rubiaceae Galium L. G. ascendens Will. ex Spreng. *

Crassulaceae Crassula L. C. venezuelensis (Steyermark) Bywater & Wickens *

Scrophulariaceae Bartsia L. Bartsia sp. Verónica L. Veronica sp.

Elatinaceae Elatine L. Elatine sp.

* Primeros registros para el departamento.

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Biomasa de microcrustáceos planctónicos

José Daniel Monroy-G & Nelson Javier Aranguren-R.

BIOMASA DE LOS MICROCRUSTÁCEOS PLANCTÓNICOS DEL LAGO DE TOTA (COLOMBIA) Por José Daniel Monroy-G & Nelson Javier Aranguren-R.

RESUMEN El lago de Tota, uno de los cuerpos de agua más grande de Colombia con una superficie de 60 km2, se encuentra ubicado a 3.015 msnm en la Cordillera Oriental colombiana. Durante los períodos de nivel mínimo (3.015,25 m) y máximo (3.015,60 m) en 2001, se realizaron muestreos de la comunidad zooplanctónica de la zona limnética del sector Lago Grande. Se realizaron dos muestreos intensivos conformados cada uno por cuatro jornadas, durante ocho días en ciclos día - noche durante el nivel mínimo (abril-mayo) y máximo (octubrenoviembre). Las muestras biológicas se tomaron con una botella Schindler Patalas (10 l), desde la superficie hasta el fondo, a intervalos de 4 m en la zona trofogénica y cada 5 m hasta el límite inferior de la zona trofolítica. Se determinó la densidad total de cada especie. Se seleccionó un número representativo de cada una para registrar el peso seco, y finalmente se analizó el comportamiento de ésta variable en función de la época de muestreo. Se identificaron tres especies de copépodos, el calanoido Boeckella gracilis y dos ciclopoidos, Metacyclops leptopus totaensis y Tropocyclops cf. prasinus altoandinus, así como, cuatro especies de cladóceros pertenecientes a los géneros: Daphnia, Ceriodaphnia, Diaphanosoma y Bosmina. Es destacado el dominio de B. gracilis en la comunidad tanto en densidad como en biomasa. No se evidencia un patrón definido de distribución espacial vertical, ni procesos de migración nictemeral. Palabras clave: Biomasa, Cladocera, Copepoda, Lago de Tota.

ABSTRACT The Tota lake, one of the bodies of bigger water of Colombia with a surface of 60 km 2, it is located to 3.015 msnm in the Colombian Oriental Mountain. During the periods of minimum level (3.015,25 m) and maximum (3.015,60 m) in 2001, they were carried out samplings of the zooplanktonic community of the limnetic zone of the Lago Grande sector. They were carried out two conformed intensive samplings each one for four days, during eight days in cycles day - night during the minimum level (April-May) and maximum (October-November). The biological samples took with a the bottle Schindler Patalas (10 l), from the surface until the bottom, to intervals of 4 m in the trophogenic area and each 5 m until the inferior limit of the tropholitic area. Was determined the total density of each specie. Then a representative number was selected of each one to register the dry weight, and finally the behavior was analyzed of this variable in function of the sampling time. Three copepods species, the calanoido Boeckella gracilis and two ciclopoidos, Metacyclops leptopus totaensis and Tropocyclops cf. prasinus altoandinus were identified, as well as, four cladocerans species belonging to the goods: Daphnia, Ceriodaphnia, Diaphanosoma and Bosmina. Is standed out the domain of B. gracilis in the community as much in density as in biomass. A defined pattern of vertical space distribution is not evidenced, neither processes of migration nictemeral.

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Biomasa de microcrustáceos planctónicos

José Daniel Monroy-G & Nelson Javier Aranguren-R.

Key words: Biomass, Cladocera, Copepoda, Tota Lake.

INTRODUCCIÓN En los sistemas lénticos de alta montaña colombianos, no se ha registrado el nivel de aporte productivo por parte del zooplancton, debido a que no existe claridad en la relación abundancia - biomasa, tiempo de renovación y dinámica sucesional. Como el zooplancton presenta respuestas a nivel morfológico, metabólico y/o reproductivo frente a los diferentes factores del medio acuático, y que estas respuestas varían de acuerdo con la especie y la etapa de desarrollo, se puede suponer que la expresión de biomasa se relacionaría con algunas variables ambientales y cambios estacionales en el sistema. Esta investigación pretende describir de forma general con algunos resultados preliminares, estas relaciones tanto a nivel específico como a nivel de la comunidad y el ecosistema.

MATERIALES Y MÉTODOS Durante las épocas de cota mínima (3.015,25 m) y máxima (3.015,60 m) del lago de Tota en el 2001, se tomaron muestras en la zona limnética de la estación Lago Grande, desde los 0 a los 44 metros de profundidad, con intervalos de 4 m en la zona trofogénica y de 5 m hasta el límite inferior de la zona trofolítica. Las muestras biológicas cualitativas, se tomaron haciendo arrastres diagonales (Boltovskoy 1995) con una red de poro de 45 µ y preservadas con formalina al 5 % (Infante 1988). Las muestras cuantitativas, se tomaron con una botella Schindler Patalas de capacidad 10 litros y luego se filtraron a través de una red con diámetro, obteniendo un volumen de 100 ml. Se registraron perfiles in-situ de pH con un pHmetro digital, conductividad (µS/cm) con un conductímetro marca SCHOTT GERATE mod. CG858, temperatura del agua (ºC) y oxígeno disuelto (mg/l) con un oxímetro YSI mod. 51B y transparencia Secchi (m). Se cuantificó cada muestra en su totalidad para determinar la densidad de cada especie. Luego se seleccionó un número representativo de cada una de las especies para registrar su biomasa por el método de peso seco (Paggi & Paggi 1995, Dumont et al. 1975), y finalmente se analizó el comportamiento de ésta variable en función de cada época de muestreo.

RESULTADOS Se identificaron siete especies de microcrustáceos planctónicos para el Lago de Tota, distribuidas en dos clases, tres órdenes, cinco familias y siete géneros. Tres copépodos, el calanoido Boeckella gracilis y los ciclopoidos, Metacyclops leptopus totaensis y Tropocyclops cf. prasinus altoandinus, además, cuatro especies de cladóceros; Daphnia cf. pulicaria, Ceriodaphnia sp., Diaphanosoma cf. brachyorum y Bosmina cf. longirostris. La identificación del material se realizó utilizando las siguientes claves: Green (1981), Löffler (1981), Pennak (1989), Gaviria (1989, 1990, 1994), Gaviria & Aranguren (1998), Korovchinsky (1992), Villalobos (1994), Paggi (1995), Battistoni (1995) y Flöâner (2000) y la asesoría de Gaviria (Universidad de Viena - Austria). En la Tabla 1 aparecen los datos de abundancia. Presentando B. gracilis el valor más alto durante las dos épocas de muestreo, seguida por B. cf. longirostris; D. cf. pulicaria; Ceriodaphnia sp.; D. cf. brachyorum, y por último los ciclopoidos M. l. totaensis y T. cf. p. altoandinus.

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Tabla 1. Densidad de microcrustáceos planctónicos en el lago de Tota, presente en las dos épocas de estudio (ciclos día - noche).

Se destacó un incremento significativo de la abundancia en la segunda época de muestreo (cota máxima) de la siguiente manera: B. gracilis en 48,54 %, B. cf. longirostris 128,52 %; D. cf. pulicaria 27,86 %; Ceriodaphnia sp. 155,92 %; D. cf. brachyorum 360 %, y por último M. l. totaensis 162,63 % y T. cf. p. altoandinus 195,08 %. Comparando las abundancias de Copepoda y Cladocera a nivel general, copépodos aumentaron 1,5 veces más su densidad en la segunda época de estudio, mientras que los cladóceros aumentaron 2,07 veces más. Las Tablas 2 y 3, muestran las abundancias totales que se obtuvieron de cada una de las especies en las dos épocas de muestreo, diferenciando las jornadas de muestreo día y noche en cada una de ellas. Estos cuadros corroboran nuevamente el aumento de las densidades en cada una de las especies en la época de máximo nivel del lago y nos muestra además un aumento en las abundancias de algunas especies durante las jornadas de muestreo nocturnas. Como se puede apreciar, no todas las especies presentan un aumento de individuos perceptible en las jornadas nocturnas de muestreo, es claro el aumento en B. gracilis en ambas épocas, y en general los cladóceros evidencian este fenómeno, con excepción de Ceriodaphnia sp. que disminuyó levemente su densidad durante la noche en la época de mínimo nivel del lago. Los ciclopoidos por su parte, no mostraron incrementos significativos, por el contrario, M. l. totaensis disminuye levemente su densidad durante la noche de la primera época, mientras que en la segunda, no presenta variación importante durante la misma jornada nocturna. T. cf. p. altoandinus al contrario que el anterior ciclópido, disminuye levemente su densidad en la noche durante la segunda época, mientras que en la primera, no presenta variación significativa durante la noche.

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Tabla 2. Abundancia total de individuos, durante la jornada diurna de las dos épocas de muestreo.

Tabla 3. Abundancia total de individuos, durante la jornada nocturna de las dos épocas de muestreo.

El aporte de biomasa por especie se presenta en la Figura 1. Se destaca la expresión de B. gracilis y D. cf. pulicaria, seguida en menores proporciones por B. cf. longirostris, Ceriodaphnia sp., D. cf. brachyorum, M. l. totaensis y T. cf. p. altoandinus. La Figura 2, muestra el incremento significativo de cada especie durante la cota máxima y en especial de B. gracilis, D. cf. pulicaria, Ceriodaphnia sp., D. cf. brachyorum y B. cf. longirostris.

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Figura 1. Aporte de biomasa total de cada especie al sistema.

Figura 2. Biomasa comparativa por especie y época.

DISCUSIÓN A nivel general, la composición de la comunidad, ha variado respecto del primer informe taxonómico del plancton de Tota publicado por Molina (1989), ya que en el presente estudio se encontraron especies no registradas anteriormente. B. gracilis tiene una distribución de la zona biogeográfica de América, específicamente de Sur América. En Colombia, se ha encontrado en los cuerpos de agua de ecosistemas de páramo, ubicados en los Departamentos del Meta, Cundinamarca y principalmente en otros ecosistemas de Boyacá. Su distribución altitudinal en Colombia está entre 3.015 m (Lago de Tota) y 3.775 m (Laguna Negra Superior, Páramo de la Rusia). Löffler (1981), la registró en Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina y Chile. A pesar de que los Boeckella son característicos de cuerpos de agua fríos, esta especie parece resistirse a temperaturas un poco mayores como

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la del Lago de Tota (15 °C). Los lagos donde se ha encontrado esta especie, muestran un tipo de circulación polimíctica fría Gaviria (1989). B. gracilis es de origen austral-subantártico según Gaviria (1989). M. l. totaensis es la única especie del lago de Tota con área de distribución endémica (Reid, Molina & Fukushima 1989, en Molina 1989). T. cf. p. altoandinus, común en lagos fríos de la cordillera oriental colombiana, ha extendido su límite de distribución altitudinal a los 2000 m.s.n.m. aproximadamente (Lago Santander - Rionegro) (S. Gaviria universidad de Viena, com. pers.), y se registra por primera vez para el Lago de Tota en la presente investigación. Esta subespecie es estenoterma de aguas frías (13,5 - 15,8 °C), Gaviria (1994) la ha encontrado en aguas ricas en oxígeno con valores ligeramente por debajo o encima del valor de saturación (95 - 107 %), con baja concentración iónica (conductividad eléctrica 3,2 - 36 µS/ cm/20 °C), bajos valores de alcalinidad (0,26 - 0,4 mval) y de la dureza (11 - 27,2 mg*lcomo CaCO3) y valores de pH entre 6,1 y 7,7. Según Gaviria (1994), ésta subespecie junto con Macrocyclops albidus albidus y Eucyclops serrulatus, son las más comunes en el litoral de lagunas paramunas de la Cordillera Oriental. Los cladóceros encontrados en el Lago de Tota, son especies propias de ecosistemas altoandinos a excepción de D. cf. pulicaria. Sin embargo se sigue el patrón descrito por Gaviria (2000), donde explica como en algunos lagos, el género Daphnia se encuentra junto con B. longirostris o B. coregoni y en otro par de sistemas, con Ceriodaphnia dubia. Los géneros de Bosmina y Daphnia, son de amplia distribución y netamente planctónicos (Infante 1988, Margalef 1983, Paggi 1995). B. cf. longirostris tiene una distribución cosmopolita, por lo que no es extraño haberla encontrado en Tota. Existen trabajos que afirman que puede llegar a ser una especie dominante en reservorios hipereutróficos, también se sabe que puede desplazar a B. coregoni en sistemas con proceso de eutroficación. D. cf. brachyorum es una especie que se encuentra en casi toda América. La presencia de Ceriodaphnia es muy particular ya que habita principalmente aguas poco profundas y de volúmenes bajos, pero puede llegar a invadir la región limnética cuando se encuentra disminuida la competencia (Margalef 1983). En cuanto a las abundancias totales, es notable que las condiciones ambientales del sistema que se presentaron durante la época de cota máxima del lago, favorecieron el incremento de la comunidad. Particularmente a B. gracilis, la especie dominante del sistema por su abundancia en todo el ciclo de muestreo, las condiciones de la segunda época de muestreo, no le serían tan favorables como al resto de especies. Se puede afirmar que B. gracilis y D. cf. pulicaria, fueron los crustáceos que alcanzaron las mayores tallas corporales y no incrementaron tanto sus abundancias como B. cf. longirostris y D. cf. brachyorum durante la cota máxima. Este fenómeno puede relacionarse con ciclos de vida más cortos en los más pequeños, lo que explica su variación marcada y más rápida respecto a cambios en el ambiente, para este caso un incremento en la biomasa fitoplanctónica (Bermúdez & Moreno 2001) en la segunda época. A pesar de lo anterior, B. gracilis y D. cf. pulicaria, fueron las dos especies con más aporte de biomasa al sistema durante todo el ciclo de muestreo, gracias a que fueron los dos crustáceos que alcanzaron las mayores tallas corporales, 1.100 y 2.455 µ de longitud en promedio respectivamente (Figura 1).

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Respecto de la biomasa copépoda-cladócera, ésta corresponde a lo formulado por Margalef (1983), donde afirma que los copépodos representan del 35 - 50 % de la biomasa de la comunidad. Observemos como en este caso una sola especie como lo es B. gracilis, supera incluso más del 67 % de la biomasa del resto de la comunidad. A pesar de que la variación estacional de la biomasa en la mayoría de los casos está relacionada con la estacionalidad térmica del sistema (Margalef 1983), para los crustáceos del lago de Tota se descarta esta relación, debido a que este lago es polimíctico cálido según la clasificación de Lewis (1996) y por lo tanto se mantuvo mezclado durante las dos épocas de muestreo, con mínimas diferencias en temperatura. La razón por la cual los cladóceros incrementaron sus aportes de biomasa durante la cota máxima, se puede explicar porque que no son tan selectivos como los copépodos, y así se vieron favorecidos por el incremento de biomasa fitoplanctónica que se presentó en la cota máxima (Bermúdez & Moreno 2002) que ayudó a incrementar la talla corporal en D. cf. pulicaria y D. cf. brachyorum y el número de descendientes en Ceriodaphnia sp. y B. cf. longirostris. Esta apreciación confirma lo enunciado (Rocha 1983, en Esteves & Sendacz 1988) sobre factores que ocasionan variación de la biomasa de diferentes especies como la época del año, temperatura y alimento disponible. Además estas dos respuestas morfofisiológicas se ven favorecidas con la brevedad en las tasas de renovación, las cuales son mas continúas en los cladóceros que en los copépodos (Payne 1986, Margalef 1983). El menor incremento de la biomasa de Boeckella respecto de cladocera en la segunda época de muestreo, se pudo deber a que los calanoidos son netamente filtradores (Infante 1988), por lo cual son más selectivos y pudieron haber consumido solo una fracción de la biomasa fitoplanctónica durante la cota máxima, además, según Margalef (1983), los copépodos son más sensibles a diferentes variables del sistema, por lo que no es raro que B. gracilis tenga una capacidad locomotora mayor y puedan seleccionar más fácilmente su alimento, por lo tanto le representa un mayor gasto de energía destinado para locomoción, quedando así menor disponibilidad de energía para reproducción o crecimiento. Debido a que los ciclopoidos son filtradores no selectivos, el Metacyclops y el Tropocyclops tuvieron un comportamiento similar a los cladóceros, consumiendo una fracción más amplia de fitoplancton durante la cota máxima del lago. A nivel general se está confirmando la formulación de Margalef (1983), que asegura que la producción de biomasa zooplanctónica ha de estar relacionada con la productividad primaria. Desde otro punto de vista se puede afirmar que el incremento de la biomasa fitoplanctónica en el Lago de Tota, contribuyó a un desarrollo de la herbivoría por parte de los microcrustáceos pastoreadores de Tota, tal y como sucede en estudios como el de Dawidowicz (1990). Es curioso observar sin embargo, como en sistemas templados, por ejemplo Essen (1992) y Elser et al. (2001), la producción de la biomasa zooplanctónica está relaciona con las concentraciones de fósforo y no con la biomasa fitoplanctónica. Sumado a lo anterior, debe tenerse en cuenta el aporte de lluvias que afectó a la segunda época de muestreo correspondiente a la cota máxima del Lago de Tota, ya que Rocha et al. (1982, en Pinto-Coelho 1987), afirma que la estación lluviosa parece tener una influencia considerable sobre los patrones de evolución estacional de los organismos zooplanctónicos en los lagos y reservorios tropicales debido a que se presenta un efecto dilutivo de las aguas.

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Para finalizar, los resultados aquí presentados, corroboran como la expresión de algunas propiedades del zooplancton, pueden ser utilizados como un indicador biológico de algunas condiciones particulares del lago de Tota en futuros monitoreos y estudios de gestión ambiental.

AGRADECIMIENTOS A Santiago Gaviria de la Universidad de Viena y Juan Cesar Paggi del Instituto INALI, por sus sugerencias y recomendaciones. A la Corporación Autónoma Regional de Boyacá CORPOBOYACÁ por el apoyo logístico de la fase de campo y el análisis fisicoquímico de las muestras. A la Dirección de Investigaciones de la U.P.T.C. (DIN) por su cofinanciación en el capital semilla. A Cristian Cifuentes, Andres Forero, por su apoyo logístico en la fase de campo y a Angela Bermúdez y Martha Moreno por su colaboración en la fase de campo y laboratorio.

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ESTUDIO DE LA COMUNIDAD FITOPLANCTÓNICA EN EL LAGO DE TOTA (Boyacá-Colombia) Por Angela Consuelo Bermúdez, Martha Cecilia Moreno & Nelson Javier Aranguren

RESUMEN En el lago de Tota (3.015 m), con un área de 60 km2, durante los periodos de mínimo (3.015,25 m) y máximo (3.015,60 m) nivel del lago en el 2001, se realizaron muestreos físico-químicos y de la comunidad fitoplanctónica en la zona limnética del sector Lago Grande. Con base en los perfiles de oxígeno disuelto y temperatura se determinó que el lago es polimíctico cálido. De las 63 especies determinadas, 32 se registran por primera vez, entre las cuales figuran: Eudorina elegans, Scenedesmus disciformis, Nephrocytium agardhianum (Chlorophyceae), Borzia trilocularis, Gloeocapsa lignicola (Cyanophyceae), Ceratium cf. hirudinella (Dinophyceae). La comunidad fitoplanctónica presenta una distribución heterogénea en la columna de agua, teniendo en cuenta que 16 especies presentaron mayores abundancias entre los 0 y 16 m. El lago se caracteriza por presentar bajas concentraciones de nutrientes, biomasa y densidad fitoplanctónica y con base en los atributos físico-químicos y biológicos especialmente clorofila-a, el sistema puede considerarse como oligotrófico con tendencia a la mesotrofia. Palabras clave: Estado trófico, fitoplancton, Lago de Tota.

ABSTRACT In the Tota lake (3.015 m), that has a surface area of 60 km2, during the periods of minimum (3.015,25 m) and maximum (3.015,60 m) level of the lake in the 2001, they were carried out physical-chemical samplings and of the phytoplankton community in the limnetic zone of the Lago Grande sector. With base in the profiles of dissolved oxygen and temperature was determined that the lake is warm polimictic. Of the 63 certain species, 32 are reported for the first time for the lake, among them: Eudorina elegans, Scenedesmus disciformis, Nephrocytium agardhianum (Chlorophyceae), Borzia trilocularis, Gloeocapsa lignicola (Cyanophyceae), Ceratium cf. hirudinella (Dinophyceae). The phytoplankton community presents a heterogeneous distribution in the column of water, keeping in mind that 16 species presented bigger abundances between 0-16 m. For the location characteristics, depth and volume of the lake, this was characterized to present low concentrations of nutritious, biomass and phytoplankton density during the samplings. During the period of study and with base in the physical-chemical and biological attributes especially chlorophyll-to, the system can be considered as oligotrophic with tendency to the mesotrophic. Key words: Phytoplankton, trophic state, Tota Lake.

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INTRODUCCIÓN El Lago de Tota, es un sistema semiregulado que provee varios servicios como agua para riego en agricultura, industria, pesca y turismo entre otros. Los factores que más afectan a este ecosistema son el aporte significativo de nutrientes alóctonos, problemas locales de erosión e irrigación, expansión de la agricultura, intensificación de la acuacultura y el desarrollo de centros recreacionales, lo cual está generando un aumento en el grado de trofia, cambios en las comunidades acuáticas y alteraciones en la calidad del agua. El interés de realizar este estudio en el Lago de Tota radicó en dar a conocer algunos aspectos ecológicos de la estructura cuantitativa de la comunidad fitoplanctónica, ampliar el conocimiento sobre su flora específica, así como generar una base de conocimiento que pueda servir para realizar próximos monitoreos y orientar medidas de gestión , puesto que éste cuerpo hídrico tiene una gran relevancia por ser un sistema estratégico no sólo para Boyacá sino para Colombia, debido a que es uno de los “embalses naturales” de mayor importancia.

MATERIALES Y MÉTODOS Fase de campo Se realizaron dos muestreos intensivos conformados cada uno por cuatro jornadas, durante ocho días en las horas del día, en el nivel mínimo de aguas (abril-mayo) y en el nivel máximo (octubre-noviembre); las profundidades a las cuales se tomaron las muestras para análisis biológico y muestras físico-químicas in-situ, comprendieron desde la superficie (0 m) hasta el límite inferior de la zona fótica (24 m), con un intervalo de 2 m. Las variables físico-químicas medidas in-situ fueron pH con un pHmetro digital, conductividad (µS/cm) con un conductímetro marca SCHOTT GERATE mod. CG858, temperatura del agua (ºC), oxígeno disuelto (mg/l) con un oxímetro YSI mod. 51B y transparencia Secchi (m). Además se tomaron muestras para analizar en el laboratorio de CORPOBOYACÁ variables como, nitritos (mg/l), nitratos (mg/l), amonio (mg/l), fósforo total (mg/l), alcalinidad (mg/l), dureza (mg/l) y sólidos suspendidos (mg/l). Las muestras cualitativas se tomaron con una red de plancton de 24 µm de poro, el material filtrado se fijó con solución Transeau en proporción 1:1 (Sant’Anna 1984). Para el análisis cuantitativo se tomaron muestras de 500 ml con una botella muestreadora horizontal (tipo Van Dorn), las cuales se fijaron con lugol (0,5 ml/ 100 ml) (Schwoerbel 1975). Para el análisis de clorofila-a, se tomaron muestras a 1,5 m (superficie), 7 m (Profundidad Secchi) y 24 m (límite inferior de la zona fótica), las cuales se refrigeraron a 4 ºC (APHA 1995). De cada muestra se filtraron entre 700 y 900 ml, empleándose filtros de fibra de vidrio Whatman GF/C de 47 mm de diámetro y 0,45 µm de poro, con una réplica por cada profundidad. Los filtros se conservaron en papel aluminio refrigerados a 4 ºC hasta su respectivo análisis en el laboratorio.

Fase de laboratorio La determinación taxonómica del fitoplancton se llevó a cabo en el laboratorio de Ecología Acuática de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, mediante claves

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especializadas como: Geitler (1932), Bourrelly (1970, 1972, 1981), Prescott et al. (1982), Tell & Mosto (1982), Ettl (1983), Komárek et al. (1983), Sant´Anna (1984), Komárek & Anagnostidis (1985, 1999), Konstantinos & Komárek (1988), Round et al. (1990), Round et al. (1990), Kramer & Bertalot (1991, 1997), Coesel (1992), Vélez & Maidana (1995), Cox (1996), Comas (1996), Teilling (1996), Metzeltin & Bertalot (1998). La confirmación de las determinaciones se realizó en el Instituto IMANI (Universidad Nacional - Leticia), bajo la asesoría del Biólogo Santiago Duque Escobar. Para el recuento se emplearon cámaras de sedimentación mediante el uso del microscopio invertido (Schwoerbel 1975), observando 50 ml de muestra. El método empleado para conteo de las algas fue parcial, eligiendo dos bandas horizontales y dos bandas verticales de longitud igual al diámetro de la cámara (Ramírez 2000). La cuantificación de pigmentos clorofílicos mediante espectrofotometría, así como el cálculo de la concentración de clorofila-a se realizó según lo propuesto por APHA (1995). Para determinar el estado trófico del lago se empleó el índice modificado para el trópico por Toledo et al. (1983), citado por Henao (1987), basado en la transparencia del agua medida con el disco Secchi (SD), fósforo total (TP) y clorofila-a (Chl.-a). Para describir la estructura de la comunidad fitoplanctónica y compararla temporalmente en el Lago de Tota, se realizó un análisis de clasificación basado en la similaridad de BrayCurtis, diversidad de Shannon Weaver y dominancia de Simpson.

RESULTADOS Aspectos físico-químicos En el primer muestreo el oxígeno presentó valores promedio de 7,5 mg/l en la superficie y 2,0 mg/l en el límite inferior de la zona fótica. En el segundo muestreo el oxígeno presentó el mismo patrón de comportamiento. Para ambas épocas de muestreo la temperatura presentó valores en la superficie de 15,5 ºC y en el límite inferior de la zona fótica (24 m) 14 ºC (Figura 1). El pH presentó valores en la superficie de 7,9 y 7,1 en el límite inferior de la zona fótica durante los dos muestreos (Figura 2). La conductividad para ambas épocas flutuó entre 80 y 90 µS/cm tanto en la superficie como en el fondo (Figura 3). La transparencia fue de 6,5 m durante el mínimo nivel, mientras que en el máximo fue de 8,0 m.

Figura 1. Perfil de Temperatura vs. Oxígeno disuelto en la columna de agua durante los dos muestreos.

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Figura 2. Comportamiento del pH en la columna de agua durante los dos muestreos.

Figura 3. Conductividad en la columna de agua durante los dos muestreos.

La Tabla 1 muestra los valores del índice de estado trófico del lago para las dos épocas de muestreo, teniendo en cuenta las variables: transparencia Secchi, clorofila-a y fósforo total.

Tabla 1. Clasificación trófica del Lago Tota.

Aspectos biológicos Se encontraron 63 morfoespecies de algas distribuidas en cinco divisiones, siete clases, 14 órdenes, 25 familias y 40 géneros, de las cuales se identificaron 46. La lista se presenta en la Tabla 2.

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De los géneros encontrados en ésta investigación, 21 son comunes para lagos andinos y altoandinos, entre ellos, Eunotia, Gyrosygma, Aulacoseira, Peridinium, Trachelomonas, Phacus, Oscillatoria, Microcystis, Anabaena, Spirulina, Gloeocapsa, Nephrocytium, Scenedesmus, Coelastrum, Staurodesmus, Euastrum, Monoraphidium, Microspora, Volvox y Ankisthrodesmus. De las 63 morfoespecies encontradas, 14 son comunes para Laguna Negra, Cajitas y Larga (Andrade et al. 1991), lagos Otún, Guamuez, Cumbal, Tota y laguna Chingaza (Donato 2001); de las cuales diez pertenecen a la clase Chlorophyceae (Sphaerocyctis schroeteri, Tetraedrom minimum, Botryococcus braunii, Elakatotrix americana, Gonatozygon monotaenium, Closterium acutum, Cosmarium contractum, Staurastrum leptocladum, S. longipes y Xanthidium antilopaeun), dos pertenecen a la clase Bacillariophyceae (Navicula cf. radiosa y Pinnularia cf. similis) y dos a la clase Fragilariophyceae (Fragilaria cf. capuccina y Cymbella cf. minuta). Se registran por primera vez para el lago de Tota 32 especies, como lo muestra la Tabla 2.

DIVISIÓN CHLOROPHYTA CLASE: CHLOROPHYCEAE ORDEN: VOLVOCALES Familia: Volvocaceae Género: Eudorina elegans ** Volvox sp. ORDEN: CHLOROCOCCALES Familia: Chlorococcaceae Género: Tetraedrom minimum Familia: Palmellaceae Género: Sphaerocyctis schroeteri Familia: Oocystaceae Género: Ankisthrodesmus sp. Kirchneriella contorta ** Kirchneriella lunaris ** Nephrocytium agardhianum ** Monoraphidium obtusum ** Familia: Dictyosphaeriaceae Género: Botryococcus braunii Botryococcus sp. Familia: Scenedesmaceae Género: Coelastrum microporum ** Scenedesmus disciformis ** Crucigeniella rectangularis ** Familia: Coccomyxaceae Género: Elakatotrix americana Familia: Hydrodyctiaceae

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Género: Pediastrum cf. duplex ** Pediastrum cf. boryanum ** ORDEN: ULOTRICALES Familia: Ulotricaceae Género: Microspora sp. CLASE: ZYGNEMATOPHYCEAE ORDEN: ZIGNEMATALES Familia: Mesotaeniaceae Género: Gonatozygon monotaenium Familia: Desmidiaceae Género: Closterium acutum Cosmarium contractum var. minutum Cosmariun lobatum var. ellipticum ** Cosmarium sp.1 Cosmarium sp.2 Staurastrum leptocladum var. leptocladum f. africanum S. leptocladum var. denticulatum ** S. longipes var. longipes S. leptocladum ** S. longiradiatum var. longiradiatum f. longiradiatum ** S. orbiculare var. extensum ** S. bacilare ** Staurodesmus connatus ** Xanthidium antilopaeum Euastrum sp. DIVISIÓN: BACILLARIOPHYTA (algas amarillas) CLASE: FRAGILARIOPHYCEAE ORDEN: FRAGILARIALES Familia: Fragilariaceae Género: Fragilaria cf. capuccina ORDEN: CYMBELLALES Familia: Cymbellaceae Género: Cymbella cf. minuta Cymbella cf. lanceolata ** CLASE: BACILLARIOPHYCEAE ORDEN: EUNOTIALES Familia: Eunotiaceae Genero: Eunotia sp.

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ORDEN: NAVICULALES Familia: Pleurosigmataceae Género: Gyrosygma cf. spencerii ** Familia: Pinnulariaceae Genero: Pinnularia cf. major ** Pinnularia cf. subcapitata ** Pinnularia cf. similis Familia: Naviculaceae Genero: Navicula cf. radiosa Navicula cf. criptocephala ** Navicula sp. Familia: Stauroneidaceae Genero: Stauroneis cf. anceps ** CLASE: COSCINODISCOPHYCEAE ORDEN: AULACOSIRALES Familia: Aulacosiraceae Genero: Aulacoseira granulata ** DIVISION: CHRYSOPHYTA CLASE: DINOPHYCEAE ORDEN: PERIDINIALES Familia: Peridiniaceae Género: Peridinium cf. cinctum ** Peridinium cf. volzii ** Familia: Ceratiaceae Genero: Ceratium cf. hirudinella ** DIVISIÓN: CYANOPHYTA (algas azules) CLASE: CYANOPHYCEAE ORDEN: CHROOCOCCALES Familia: Chroococcaceae Género: Merismopedia cf. convoluta ** Merismopedia sp. Microcystis sp.1 Microcystis sp.2 Microcystis sp.3 Gloeocapsa lignicola ** ORDEN: NOSTOCOCCALES Familia: Oscillatoriaceae Género: Oscillatoria sp.1

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Oscillatoria sp.2 Spirulina major ** Familia: Nostoccaceae Género: Anabaena sp. ORDEN: OSCILLATORIALES Familia. Borziaceae Genero: Borzia trilocularis ** DIVISION: EUGLENOPHYTA CLASE: EUGLENOFICEAE ORDEN: EUGLENALES Familia: Euglenaceae Género: Trachellomonas sp. Phacus longicauda ** ** Especies de algas registradas por primera vez para el Lago de Tota. Tabla 2. Lista de la comunidad fitoplanctónica presente en el Lago de Tota (Lago Grande).

Chlorophyceae presentó 34 especies, donde las más abundantes fueron: Nephrocytium agardhianum, Sphaerocystis schroeteri, Cosmarium contractum, C. lobatum, Staurastrum leptocladum var. leptocladum, S. longiradiatum var. Longiradiatum. Las clases con mayor número de especies fueron Fragilariophyceae y Bacillariophyceae, con 12 especies dentro de las cuales Cymbella cf. minuta, C. cf. lanceolata y Pinnularia cf. subcapitata, fueron poco abundantes a lo largo de los dos muestreos. Cyanophyceae presentó 11 especies, de las cuales Microcystis sp.1, sp.2, sp.3 y Gloeocapsa lignicola fueron las más abundantes. En Dinophyceae se encontraron tres especies, Peridinium cf. cinctum, P. cf. volzii y Ceratium cf. hirudinella. Adicionalmente, se encontraron dos especies de Euglenophyceae con las menores abundancias. Las clases que presentaron mayores abundancias en el primer muestreo fueron Cyanophyceae (49 %), Chlorophyceae (45 %), Bacillariophyceae (3,5 %) y Dinophyceae (2,5 %); mientras que Coscinodiscophyceae (0,2 %), Fragilariophyceae (0,03 %) y Euglenophyceae (0,004 %) fueron las menos abundantes (Figura 4). En el segundo muestreo, se evidenció un cambio en las abundancias, Cyanophyceae disminuyó levemente su abundancia a 42,5 %, mientras que Chlorophyceae aumentó levemente a 50,6 %, Dinophyceae se expresó en un 7,5 % (Figura 5). Según la clasificación de Ramírez (1986), en el presente estudio se encontraron como géneros frecuentes a Cosmarium, Elakatotrix, Nephrocytium, Sphaerocystis, Microcystis y Peridinium, como géneros ocasionales a Ceratium y Crucigeniella, y como géneros raros a Anabaena, Ankisthrodesmus, Aulacoseira, Botryococcus, Borzia, Closterium, Coelastrum, Cymbella, Euastrum, Eudorina, Fragilaria, Gloeocapsa, Gonatozygon, Kirchneriella, Microspora, Monoraphidium, Oscillatoria, Pediastrum, Pinnularia, Scenedesmus, Staurastrum, Tetraedron, Staurodesmus, Volvox, Xanthidium, Spirulina, Eunotia, Navicula, Stauroneis, Phacus, Trachelomonas, Merismopedia y Gyrosygma.

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Figura 4. Abundancia (%) de algas por sesión durante la primera época de muestreo.

Figura 5. Abundancia porcentual por clases durante la segunda época de muestreo.

Distribución espacio-temporal De las especies encontradas 16 persistieron en el espacio por su adaptación a las condiciones del medio: Aulacoseira granulata, Ceratium cf. hirudinella, Cosmarium contractum, C. lobatum, Crucigeniella rectangularis, Elakatotrix americana, Gloeocapsa lignicola, Microcystis sp.1, Microcystis sp.2, Microcystis sp.3, Nephrocytium agardhianum, Peridinium cf. cinctum, Scenedesmus disciformis, Sphaerocystis schroeteri, Staurastrum leptocladum var. leptocladum y S. longiradiatum. Para explicar de una manera más clara la distribución vertical de estas especies, la columna se dividió en tres zonas: a) profundidades entre 0 a 8 m, b) profundidades entre 10 a 16 m, y c) profundidades entre 18 a 24 m.

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Durante el primer muestreo la diversidad fluctuó entre 1,17 y 1,95 bits y la dominancia presentó valores entre 0,16-0,18, mientras que para el segundo la diversidad fue de 2,16 a 2,32 y la dominancia fue de 0,11-0,15. En el primer muestreo se presentan valores de biomasa (clorofila-a) de 2,38 mg/m3 a 1,5 m; 2,55 mg/m3 a 7 m y 1,54 mg/m3 a 24m. En el segundo muestreo se encontraron valores de 2,87; 2,59 y 2,37 mg/m3 a 1,5; 7 y 24 m respectivamente.

DISCUSIÓN Aspectos físico-químicos El perfil de oxígeno durante las dos épocas de estudio, presentó una curva de tipo ortógrada la cual es característica de lagos tropicales y oligotróficos de alta montaña (Wetzel 1981). Los valores de temperatura para las dos épocas de estudio no presentaron variaciones significativas en la columna de agua, conformándose una isotermia. Según la clasificación de Lewis (1996), el Lago de Tota sería polimíctico cálido, ya que su temperatura media no es inferior a los 12 ºC y la diferencia de temperatura entre la superficie y el fondo no excede los 2 ºC. Generalmente se han mencionado valores de pH ácidos para lagunas de alta montaña tropicales (Gaviria 1993). Los valores de pH del lago, determinan que el sistema presenta una leve tendencia a la basicidad, es decir, podría indicar una reducción en la concentración de CO2 por consumo de fitoplancton en procesos productivos. Payne (1986) afirma que los valores de conductividad para lagos tropicales se encuentran en la clase I (<600 µS/cm), los del Lago de Tota se encontraron dentro de dicha clasificación, sin embargo, al compararlos con otros estudios en sistemas colombianos como Laguna Chingaza (Gaviria 1993) y los Lagos Cumbal y Otun (Donato 2001), son ligeramente altos debido posiblemente a la alteración de la condición natural de la vegetación de la cuenca, al aporte de los afluentes, aumento de la erosión, actividad piscícola y agrícola de la cuenca. Los valores promedio de alcalinidad total registrados durante el nivel mínimo fueron de 30 mg/l y 14 mg/l el máximo. Esto puede deberse a la baja mineralización y al equilibrio entre CO2-HCO3-CO3= lo cual no provoca cambios en los valores de pH (Esteves 1988). Ohle (1934) citado por Roldán (1992), clasifica los ecosistemas con concentraciones de calcio entre 10 y 25 mg/l como medianamente productivos, al tiempo que se consideran como aguas blandas, lo que se hace evidente con los datos registrados, indicando posiblemente bajas concentraciones de calcio y magnesio hecho que puede estar dado por el bajo aporte de la cuenca, lo cual es propio de sistemas acuáticos tropicales. De acuerdo con los valores de sólidos suspendidos, se evidenció una disminución en su concentración para nivel máximo; las diferencias se pueden deber a que en esta época se generó una dilución causada por el aumento en el nivel del lago. Roldán (1992), considera que las aguas naturales presentan una relación N/P de 10:1. En el Lago de Tota se encontró una relación N/P de 1:3, la cual es baja al igual que en otros sistemas colombianos como Chingaza, por lo tanto, se considera que el factor limitante en este estudio es el Nitrógeno.

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Estado trófico del lago El I.E.T(SD) (Índice de estado trófico-transparencia Secchi), calculado para ambas épocas son propios de ambientes oligotróficos. La clorofila-a se considera como uno de los parámetros más convenientes para describir el estado trófico del ecosistema (Martino 1989). El I.E.T. para la clorofila-a presentó valores de 39,6 y 40,4 para las respectivas épocas de muestreo, de acuerdo a estos valores el lago se puede clasificar como oligotrófico. Como se observa en la Tabla 1, el I.E.T. para el fósforo total en ambos muestreos es superior a los rangos establecidos para un ambiente eutrófico, lo cual puede estar dado por los aportes de los afluentes del lago, así como el material geológico proveniente de la cuenca (Molina 1989).

Aspectos biológicos El número de morfoespecies encontradas es relativamente alto (63), en relación con reportes hechos por Andrade et al. (1991) para las Lagunas Cajitas (45 especies), Negra (44 especies) y Larga (52 especies) ubicadas en el páramo de Sumapaz; Donato (2001) para los Lagos Cumbal (26 especies), Guamuez (22 especies), Otún (21 especies), Tota (42 especies) y la Laguna de Chingaza (12 especies). Según Matos & Parra (1986), Carney et al. (1987) y Gaviria (1993), con estudios en la Laguna Mucubají, Lago Titicaca y Laguna Chingaza son comunes en lagos de alta montaña los grupos algales Chlorophyta, Cyanophyta y Bacillariophyta en menor proporción. Dentro del primer grupo se encuentran géneros como Cosmarium, Staurastrum, Sphaerocystis y Closterium; en la división Cyanophyta predominan Microcystis y Oscillatoria y en Bacillariophyta se encuentran Pinnularia, Cymbella y Navicula, lo cual concuerda con lo encontrado en el lago de Tota. Para el establecimiento de las diferentes especies de algas hay ciertos factores y/o mecanismos que influyen en la permanencia de éstas, entre ellos se incluyen: cambios en la temperatura del agua, incidencia de la luz y disponibilidad de nutrientes y cambio en las proporciones de biomasa (Reynolds 1993). Estos mecanismos se presentan en la naturaleza de un ambiente acuático en distintos momentos, es así, que mientras el óptimo para cada especie tenga lugar con la frecuencia suficiente y dure el tiempo suficiente, las especies pueden sobrevivir indefinidamente a pesar de la competencia con otras especies con óptimos distintos (Hutchinson 1961). De acuerdo a lo anterior dentro de los mecanismos adaptativos para los organismos dominantes se pueden tener en cuenta: la movilidad en el caso de los flagelados como Peridinium y Ceratium y la presencia de membranas mucilaginosas e inclusiones citoplasmáticas en Microcystis, Scenedesmus, Nephrocytium, Elakatotrix y Crucigeniella entre otros, lo que les permite permanecer en la superficie y disminuir su posibilidad de hundimiento, aprovechando los nutrientes disponibles en el medio (Kalff y Knoechel 1978). La gran representatividad de clorofíceas puede explicarse por la diversidad de preferencias ecológicas y requerimientos fisiológicos (Hutchinson 1967), que les permite crecer en condiciones de alta materia orgánica y buena transparencia como efectivamente sucedió en el lago

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de Tota. Durante el ciclo de muestreo, las desmidias Cosmarium y Staurastrum, fueron las más representativas entre las Chlorophyta al igual que lo señalado por Coesel (1985, com. pers.) para el lago de Tota. Algunos individuos de esta familia se presentan en aguas con un pH ácido a alcalino, bajas concentraciones de calcio y magnesio y bajas conductividades, condiciones que les favorece (Duque & Donato 1992). El otro grupo bien representado fueron las cianófitas especialmente Chroococcaceae, dentro de la cual se encontraron Microcystis, Merismopedia y Gloeocapsa como las más abundantes, esto pudo deberse a que la relación N/P presentó valores bajos, lo que indica que posiblemente la fijación de nitrógeno atmosférico por parte de estas algas fue levemente alta (Duque & Donato 1992). Según Ramírez (1986), las diatomeas se ven afectadas en su desarrollo por condiciones de baja salinidad y poca concentración de materia orgánica en un ecosistema acuático; este hecho se evidenció para este grupo, por su baja representatividad y abundancia durante los dos muestreos.

Distribución espacio-temporal Tilzer (1973), asegura que la mayor abundancia de fitoplancton se concentra entre 3 y 10 m de profundidad, lo que concuerda con lo encontrado en este estudio, ya que se registraron 16 especies que perduraron y dominaron durante los muestreos en los primeros 8 m. Esto se podría relacionar con favorabilidad en las concentraciones de nutrientes, disponibilidad de luz y oxígeno, aprovechando eficazmente estas condiciones lo que les permite permanecer en estas profundidades. Los cambios en la comunidad durante éste estudio estuvieron relacionados fundamentalmente con la intensidad lumínica, la disminución en la concentración de nutrientes durante el segundo muestreo y el aumento del volumen del lago. Es posible que procesos como la disminución en la concentración de nutrientes, derivados del incremento del nivel de agua relacionado con lluvias en la cuenca, hallan afectado levemente las densidades de cianofíceas y bacilariofíceas durante el segundo muestreo, pero que a la vez favorecieron el incremento de las clorofíceas y las dinofíceas, donde las clorofíceas aportaron más biomasa dentro de la comunidad y las cianofíceas aunque disminuyeron su densidad en un mínimo grado, aportaron biomasa por su densidad dentro de la comunidad, lo cual se explica el leve aumentado la biomasa en la segunda época. Los valores de diversidad para el lago de Tota son bajos respecto de los sistemas oligotróficos, ya que según Margalef (1983), un ecosistema acuático de esta clase presenta valores superiores a 3 bits. La biomasa del primer muestreo fue menor que la del segundo, esto pudo ser deberse a las concentraciones de sólidos suspendidos, transparencia y nutrientes. Especialmente los nutrientes ayudan a que el rendimiento fotosintético aumente gradualmente realizándose por lo tanto una absorción total de la radiación fotosintéticamente activa y por ende se pueden obtener valores de biomasa relativamente significativos (Wetzel 1981).

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Fitoplancton Lago Tota (Boyacá-Colombia)

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Los valores de clorofila-a analizados para el Lago de Tota, a pesar de que corresponden a ambientes oligotróficos, son mayores a de la Laguna de Chingaza (0,01-0,21 mg/m3), Lago San Rafael (0,1-0,89 mg/m3) y Lagos de Costa Rica (0,5-0,6 mg/m3) (Donato 2001), lo cual pudo deberse a una importante oferta de recursos, especialmente de nutrientes, en los que el fósforo jugaría un rol determinante por la elevadas concentraciones en el lago. En cuanto a los dos muestreos, la mayor biomasa algal sería aportada por las divisiones Cyanophyta y Chlorophyta, la primera mostró los valores más altos de abundancia y la segunda fue la división que presentó especies con un mayor tamaño, lo que hizo que posiblemente se presentaran mayores tasas de captación fotosintética y por lo tanto mayor producción de pigmentos. Para concluir, los resultados aquí presentados, corroboran como la expresión de algunas propiedades del fitoplancton se pueden utilizar como un indicador biológico del estado trófico de los sistemas acuáticos en futuros monitoreos y estudios de gestión ambiental.

AGRADECIMIENTOS A la Corporación Autónoma Regional de Boyacá (CORPOBOYACÁ) por su apoyo logístico (alojamiento, transporte acuático, préstamo de equipos para muestreos físico-químicos y análisis de los muestras físico-químicas) y en especial a Omar Franco, Director del proyecto Cuenca Lago de Tota, por su efectivo respaldo durante el desarrollo de la investigación, así como a los técnicos de la Corporación, por su colaboración y dedicación durante la fase de campo. A la Dirección de Investigaciones de la U.P.T.C. (DIN) por su apoyo y cofinanciación. A Santiago Duque por su apoyo en la confirmación del material biológico, a Marcela Núñez por su colaboración, Claudia Rubio por su colaboración en la determinación de clorofilas. A Daniel Monroy por su apoyo y colaboración en la fase de campo y de laboratorio.

LITERATURA CITADA Andrade, C., N. Aranguren, G. Cárdenas, H. Florido, W. López, G. Oquendo, P. Patiño & G. Rueda. 1991. Estudio limnológico de tres lagunas del Páramo de Chisacá (Cundinamarca). Tesis de grado. Universidad Pedagógica Nacional. Bogotá. APHA, AWWA & WEF. 1995. Standard Methods for the examination of water and wastewater. 19th Edition. Edited by Andrew D. Eaton, Lenore S. Chesceri & A. E. Greenberg. Bourrelly, P. 1970. Les Algues D’eau Douce: Initiation à la Systématique. Tomo III: les algues bleues et rouges. Les eugleniens, Péridiniens et Cryptomonadines. Editions N. Boubée & Cie. _________. 1972. Les Algues D’eau Douce: Initiation à la Systématique. Tomo I: Les Algues V. Èditions N. Boubée & Cie. Collection “Faunes et Flores actuelles”. _________. 1981. Les Algues D’eau Douce: Initiation à la Systématique. Tome III: les algues jaunes et brunes. Les chrysophycees, pheophycees, xanthophycees et diatomees. Societe Nouvelle des Editions N. Boubée & Cie. Carney, H., P. Richerson & P. Eloranta. 1987. Lake Titicaca (Perú/Bolivia) phytoplankton: species composition and structural comparison with other tropical and temperate lakes. Rev. Arch. Hydrobiol No. 110 (365-385).

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Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

CATÁLOGO FLORÍSTICO DEL PÁRAMO DE LA RUSIA, DUITAMA (BOYACÁ) Por Mónica M. Hernández-A. & J. Orlando Rangel -Ch.

RESUMEN En el inventario florístico de la vegetación abierta (pajonales, frailejonales y matorrales enanos) y cerrada (matorrales altos y bosques de Polylepis quadrijuga) del Páramo de La Rusia, se registraron 578 especies, 269 géneros y 120 familias, distribuidos en grandes grupos de Angiospermas (297), Musgos (128), Líquenes (86), Helechos (38) y Hepáticas (29). La riqueza vegetal significa el 9 % de la flora del páramo colombiano a nivel de Angiospermas, el 28 % de Musgos, el 24 % de Líquenes, el 11 % de Helechos y el 7 % de Hepáticas; cifras que son muy significativas a nivel de riqueza florística, tomando en cuenta la extensión territorial. Las familias más ricas en cuanto al número de géneros y especies para las Angiospermas son Asteraceae (65), Poaceae (35), Ericaceae (12) y Orchidaceae (13); para los Líquenes Cladoniaceae (28) y Parmeliaceae (21) y para los Musgos Bartramiaceae (18) y Dicranaceae (34). Palabras clave: Biodiversidad, Boyacá, Colombia, flora, páramo.

ABSTRACT The open vegetation with bunchgrasses, plants rosettes and scrubs and also in the elfin forests dominated by Polylepis quadrijuga in the paramo la Rusia 578 species of 269 genera and 120 families were registered. angiosperms have (297 species, Mosses 128, Lichens 86, Ferns and allied 38 and liverworts (29). the plant-richness of paramo la Rusia respecting the global values if the paramo flora of Colombia mean 9 % in Angiosperms, 28 % in mosses, 24 % in lichens, 11 % in ferns and 7 % in liverworts values with high significance taking in account the small surface of the paramo la Rusia. the families with the higher species number are Asteraceae (65), Poaceae (35), Ericaceae (12) and Orchidaceae (13). In Lichens, Cladoniaceae (28) and Parmeliaceae (21) and for Mosses, Bartramiaceae (18) and Dicranaceae (34). Key words: Boyacá, Colombia, diversity, flora, paramo, richness.

INTRODUCCIÓN El páramo de La Rusia, se ubica en la parte central de la Cordillera Oriental, al noroeste del municipio de Duitama (Boyacá), entre 05° 51´ a 06° 04´ latitud N y 73° 10´ a 73° 03´ longitud W; se clasifica como un páramo semihúmedo de acuerdo con los montos anuales de precipitación registrados en las estaciones Antena T. V. La Rusia (1.305,1 mm a 3.650 m de altura) y Andalucia (1.348,6 mm a 3.265 m). Menciones sobre las comunidades vegetales de la zona aparecen en los estudios de Cleef (1981), Rangel & Sturm (1994) y Rangel (2000), que mencionan algunas comunidades presentes en la zona.

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Los resultados de estos estudios, permitieron calificar el páramo de La Rusia como una de las áreas de mayor expresión de la diversidad florística paramuna; sin embargo, debido a la fuerte transformación por labores agrícolas, ganaderas y programas de reforestación con especies extrañas se han modificado y fragmentado los principales tipos de vegetación en la región. Estas amenazas persisten y la mayoría de nuestros páramos están desapareciendo sin haber sido explorados biológicamente, por lo cual es necesario generar información básica como la de este catálogo, que además incluye un corto análisis de la diversidad. Es de esperar que con esta información, las autoridades gubernamentales involucradas en el manejo de los recursos bióticos, planifiquen de manera eficiente el uso físico-biótico del espacio, confiriendo especial importancia a las áreas que se destinen a programas de conservación.

MATERIALES Y MÉTODOS El catálogo se basó en las colecciones intensivas de campo realizadas por Mónica Hernández (1998 y 1999) y J. Orlando Rangel (1981, 1985 y 1994), en la revisión y determinación del material existente en el Herbario Nacional Colombiano (COL) y en la información de la base de datos del programa Diagnóstico de la Biodiversidad de Colombia (Rangel-Ch. 1998, 2000). El material colectado, se secó e identificó en el Instituto de Ciencias Naturales (I.C.N.) de la Universidad Nacional de Colombia, bajo la numeración de Mónica Hernández (MH) y de J. Orlando Rangel (OR). Cada ejemplar botánico se etiquetó con los datos de campo correspondientes. Las determinaciones se llevaron a cabo por los autores con la colaboración de los botánicos especialistas en cada grupo; se utilizaron las revisiones taxonómicas más recientes y se consultaron directamente los ejemplares del Herbario Nacional Colombiano (Col) en los casos en que fue necesario. Se siguió a Luteyn (1999), Churchill & Linares (1995), Uribe & Gradstein (1998) y Rangel (2000), para actualizar la nomenclatura. El material colectado se depositó en el Herbario Nacional Colombiano (COL).

RESULTADOS Se registraron 578 especies distribuidas en 269 géneros y 120 familias (Tabla 1). Del total de especies 297 (51 %) corresponde a angiospermas, 128 (22 %) a musgos, 86 (15 %) a líquenes, 38 (7 %) a helechos y 29 (5 %) a hepáticas. En el Anexo se presenta el catálogo florístico.

Tabla 1. Número de familias, géneros y especies encontrados en el área de estudio.

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En angiospermas, las familias más ricas en cuanto al número de géneros y especies son Asteraceae (65) con los géneros Ageratina (diez especies), Monticalia (siete especies) y Diplostephium (seis especies); Poaceae (35) con los géneros Agrostis (siete especies), Festuca (siete especies) y Calamagrostis (seis especies); Ericaceae (12) con el género Gaultheria (tres especies); y Orchidaceae (13) con el género Epidendrum (cinco especies), entre otras. En líquenes las familias más ricas en cuanto al número de géneros y especies son Cladoniaceae (28) con el género Cladonia (24 especies) y Parmeliaceae (21) con los géneros Parmotrema (cinco especies), Hypotrachyna (cuatro especies) y Everniastrum (cuatro especies) como las más representativas. En musgos son Bartramiaceae (18) con el género Breutelia (diez especies) y Dicranaceae (34) con el género Campylopus (27 especies) como las más características. En las hepáticas, las familias Lepidoziaceae con el género Lepidozia (cuatro especies) y Balantiopsidaceae con el género Isotachis (tres especies) son las más representativas. En helechos las familias más ricas en cuanto a número de géneros y especies son Lomariopsidaceae con el género Elaphoglossum (cinco especies), Lycopodiaceae con el género Huperzia (cuatro especies) y Pteridaceae con el género Jamesonia (cuatro especies).

DISCUSIÓN Singularidad de la riqueza florística En la Tabla 2 se muestran los valores de riqueza en los grandes grupos de plantas y se compara con las cifras registradas por Rangel (2000) para el páramo colombiano, La Rusia concentra el 9 % de la flora a nivel de angiospermas, el 28 % de Musgos, el 24 % de Líquenes, el 11 % de Helechos y el 7 % de Hepáticas; considerando que no presenta una gran extensión territorial (11.658 ha) si se compara con páramos como Sumapaz y Chingaza, que además por sus montos de precipitación se encuentran en la misma clasificación de páramos semihúmedos, ratificamos la condición del páramo de La Rusia como una de las áreas de mayor expresión de la diversidad florística paramuna.

Tabla 2. Comparación de la riqueza florística a nivel de géneros y especies entre los diferentes grupos taxonómicos y regiones.

En cuanto a la distribución de familias para el grupo de las angiospermas se observa (Tabla 3) que mantiene la tendencia general de las zonas paramunas (Rangel 2000), ya que siempre se encuentra a la familia Asteraceae como la más diversificada. Entre las particularidades figura el caso específico de la familia Orchidaceae, que tiene tan baja representación en La Rusia, pero que ocupa el segundo lugar para el páramo; se puede explicar debido a la fuerte intervención antrópica que ha sufrido este páramo, lo que ha ocasionado la pérdida de vegetación de tipo arbustivo y arbóreo que en gran medida es la que ofrece hábitat a las

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especies de orquídeas; pero sí aparecen algunas coincidencias como el caso de la familia Poaceae, la segunda más diversificada tanto para La Rusia como para Sumapaz.

Tabla 3. Familias más diversificadas del grupo de las angiospermas.

Segregación altitudinal En la franja del páramo bajo o subpáramo el número de especies que se encontró en la Rusia (163) para Angiospermas representa cerca del 50 % de la riqueza de Chingaza (361) y de Sumapaz (346). En las localidades que se compararon en la franja del subpáramo, el número de géneros y de especies es mayor (Tabla 4). En las familias con mayor número de especies también se presenta la misma tendencia. Los valores de la riqueza vegetal en La Rusia, se relacionan con la superficie reducida en comparación con Chingaza y Sumapaz y obviamente con la menor expresión del gradiente altitudinal.

Tabla 4. Familias de Angiospermas con mayor número de géneros y especies en las dos franjas altitudinales.

En musgos y en líquenes (Tabla 5 y 6) al contrario de la expresión de la riqueza en Angiospermas, los valores son mayores en el páramo medio. En musgos las familias mejor representadas en las dos franjas, son Dicranaceae y Bartramiaceae, mientras que en Líquenes lo son Cladoniaceae y Parmeliaceae.

Tabla 5. Familias de Musgos con mayor número de géneros y especies en las dos franjas altitudinales.

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Tabla 6. Familias de Líquenes con mayor número de géneros y especies en las dos franjas altitudinales.

AGRADECIMIENTOS A la Fundación ECOAN por haber contribuido a financiar este trabajo, al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por haber permitido utilizar el laboratorio de Botánica y el Herbario Nacional Colombiano (COL), a los botánicos especialistas en cada grupo, especialmente a los profesores José Luis Fernández, Santiago Díaz y Edgar Linares, por su colaboración en la identificación del material.

LITERATURA CITADA Churchill, S. P. & E. L. Linares-C. 1995. Prodromus bryologiae Novo-Granatensis. Introducción a la flora de los musgos de Colombia. Biblioteca “José Jerónimo Triana” No. 12. Instituto de Ciencias naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. Cleef, A. M. 1981. The vegetation of the paramos of the Colombian Cordillera Oriental. Dissertaciones Botanicae 61: 321. J. Cramer, Vaduz. También publicado en: El Cuaternario de Colombia 9 (T. Van der Hammen, ed.) Amsterdam. Luteyn, J. L. 1999. Paramos a checklist of plant diversity, geographical distribution, and botanical literature. Mem. New Cork Bot. Gard. 84: 278. Rangel-Ch., J. O. & H. Sturm. 1994. Consideraciones sobre la vegetación, la productividad primaria neta y la artropofauna asociada en regiones paramunas de la cordillera Oriental. En: L. E. Mora & H. Sturm. (eds). Estudios ecológicos del páramo y del bosque altoandino Cordillera Oriental de Colombia. Colección Jorge Álvarez-LL. 6: 47-71. Rangel-Ch., J. O. (ed.). 2000. Colombia Diversidad Biótica III, La región de vida paramuna: 902p. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia – Instituto A. Von Humboldt., Bogotá. Uribe, M. J. & R. S. Gradstein. 1998. Catalogue of the Hepaticae and Anthocerotae of Colombia. Briopbytorum Bibliotheca 53. J. Cramer Berlin. Sttutgart.

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ANEXO CATÁLOGO FLORÍSTICO DEL PÁRAMO DE LA RUSIA Y ALREDEDORES El catálogo se basa en las colecciones de campo realizadas por Mónica Hernández (MH) - J. O. Rangel (OR) y en la información que reposa en el Herbario Nacional Colombiano (COL) sobre colecciones hechas en la zona por diferentes botánicos, dentro de los que se encuentran: J. Cuatrecasas (JCU), A. M. Cleef (AMC), J. L. Fernández (JLF), J. Betancur (JB) y S. DíazP.(SDP). Cada grupo se encuentra con sus respectivas familias, géneros y especies, organizado alfabéticamente. Adicionalmente se encuentra información acerca del autor, números de colección y distribución altitudinal.

LIQUENES

CLADONIACEAE

BACIDIACEAE

Cladina arcuata (Ahti) Ahti & Follm.

Tephromela aglaea (Sommerf.) Hertel & Rambold

Altitud: 3.240 m.

Altitud: 3.870 m.

Colecciones: AMC6952. Cladina boliviana (Ahti) Ahti

Colecciones: AMC6970

Altitud: 3.725 m. Colecciones: AMC7215

BAEOMYCETACEAE

Cladina confusa (R. Sant.) Follm. & Ahti

Phyllobaeis imbricata (Hook.) Kalb & Gierl

Altitud: 3.575 m.

Altitud: 3.240-3.490 m.

Colecciones: AMC6810.

Colecciones: AMC6854D, AMC6941, AMC7197.

Cladina rangiferina (L.) Nyl. Altitud: 3.800 m. Colecciones: AMC7484.

CLADIACEAE

Cladonia andesita Vain.

Cladia aggregata (Sw.) Nyl.

Altitud: 3.575-3605 m.

Altitud: 3.000-4.040 m. Colecciones: AMC7033, AMC6754, AMC6822, AMC6858, AMC6996, AMC7210, AMC7459, AMC7473.

Colecciones: AMC6814B, AMC7165. Cladonia bacillaris Nyl. Altitud: 3.490 m. Colecciones: AM6852.

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Cladonia calycantha (Delise) Nyl.

Cladonia lopezii S. Stenroos

Altitud: 3.240-3.605 m.

Altitud: 3.935 m.

Colecciones: AMC6812, AMC6843, AMC6947, AMC7035, AMC7172.

Colecciones: AMC6999, AMC7007b.

Cladonia colombiana MSS

Altitud: 3.605 m.

Altitud: 3.490-3.575 m.

Colecciones: AMC7175.

Colecciones: AMC6757, AMC6857.

Cladonia ochrochlora Flörke

Cladonia confusa Sant., str.

Altitud: 3.605 m.

Altitud: 3.240-3.605 m.

Colecciones: AMC7160, AMC7167b.

Colecciones: AMC6758C, AMC6810, AMC6840, AMC6931, AMC7161. Cladonia corymbosula Nyl. Altitud: 3.490 m. Colecciones: AMC6849. Cladonia cryptochlorophaea Asah. Altitud: 3.560 m. Colecciones: AMC6792. Cladonia didyma (Fée) Vain. Altitud: 3.605 m. Colecciones: AMC7169b. Cladonia furcata (Huds.) Schrad. Altitud: 3.490 m. Colecciones: AMC6849b.

Cladonia meridensis Ahti & Stenroos

Cladonia pleurata (Flörke) Schaer. Altitud: 3.240-3.525 m. Colecciones: AMC7196.

AMC7026,

AMC7037,

Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm. Altitud: 3.605 m. Colecciones: AMC7171. Cladonia subradiata (Vain.) Sandst. Altitud: 3.850 m. Colecciones: AMC7358. Cladonia subsquamosa Kremp. Altitud: 3.490 m. Colecciones: AMC6848. Cladonia sp1. Altitud: 3.400-3.500 m.

CLADONIACEAE

Colecciones: MH1074; OR11588.

Cladonia isabellina Vain.

Cladonia sp2.

Altitud: 3.525-3.935 m.

Altitud: 3.400-3.735 m.

Colecciones: AMC6995B, AMC7029.

Colecciones: MH1160, MH1233, MH1284, MH1500, MH1559.

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Cladonia sp3.

ECTOLECHIACEAE

Altitud: 3.630 m.

Gyalideopsis athalloides (Nyl.) Vezda

Colecciones: MH1200.

Altitud: 3240 m.

Cladonia sp4.

Colecciones: AMC6941b

Altitud: 3.530 m. Colecciones: MH1164.

LOBARIACEAE

Cladonia sp5.

Lobaria sp.

Altitud: 3.465 m.

Altitud: 3.500-3.670 m.

Colecciones: MH1179.

Colecciones: MH1528; OR3679.

Cladonia sp6.

Pseudocyphellaria sp.

Altitud: 3.465 m.

Altitud: 3.540 m.

Colecciones: MH1178.

Colecciones: MH1304.

Cldonia sp7.

Sticta fuliginosa (Dicks.) Ach.

Altitud: 3.400 m.

Altitud: 3.760 m.

Colecciones: OR11592, OR11600.

Colecciones: AMC7280. Sticta sp1.

COLLEMATACEAE

Altitud: 3.550-3.670 m.

Leptogium burgessii (L.) Mont.

Colecciones: MH1457, MH1529; OR11776.

Altitud: 3.000-4.000 m.

Sticta sp2.

Colecciones: AMC7345.

Altitud: 3.500 m.

Leptogium coralloideum (Mey. & Flot.) Vain.

Colecciones: OR3653.

Altitud: 3.800 m. Colecciones: AMC7504. Leptogium cyanescens (Rabenh.) Körb.

Sticta sp3. Altitud: 3.550 m. Colecciones: OR11773.

Altitud: 3.400-4.000m. Colecciones: AMC7346c.

MEGALOSPORACEAE

Leptogium sp.

Megalospora admixta (Nyl.) Sipman

Altitud: 3.550 m.

Altitud: 3.500 m.

Colecciones: OR11779.

Colecciones: H. Sipman & J. Aguirre 27689

386

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

MERULIACEAE

Hypotrachyna laevigata (Sm.) Hale

Dyctionema glabratum (Spreng.) D. Hawksw.

Altitud: 3.935 m.

Altitud: 3.400-3.935 m.

Colecciones: AMC7009.

Colecciones: AMC6974, AMC7008; MH1161; OR11585, OR11587.

Hypotrachyna physodalica (Hale) Hale Altitud: 3.935 m. Colecciones: AMC7014.

PARMELIACEAE

Hypotrachyna pulvinata (Fée) Hale

Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal.

Altitud: 3.935 m.

Colecciones: AMC7005D.

Colecciones: AMC7005.

Oropogon americanus Essl.

Cetraria arenaria Kärnefelt

Altitud: 3.500 m.

Altitud: 3.575 m.

Colecciones: H. Sipman & J. Aguirre 27686.

Colecciones: AMC6753.

Oropogon loxensis (Fée) Th. Fr.

Everniastrum catawbiense (Degel.) Hale ex Sipman

Altitud: 3.500 m. Colecciones: H. Sipman & J. Aguirre 27685.

Altitud: 3.500 m. Colecciones: H. Sipman & J. Aguirre 27684

Parmotrema fractum (Hale) Hale

Everniastrum cirrhatum (E.Fr.) Hale ex Sipman

Altitud: 3.500 m.

Altitud: 3.745 m.

Colecciones: H. Sipman & J. Aguirre 27682.

Colecciones: AMC7229c.

Parmotrema robustum (Degel.) Hale

Everniastrum sp.

Altitud: 3.500 m.

Altitud: 3.400-3.540 m.

Colecciones: H. Sipman & J. Aguirre 27681.

Colecciones: MH1303; OR11596.

Parmotrema sp1.

Everniastrum vexans (Zahhl.) Heb.

Altitud: 3.500-3.670 m.

Altitud: 3.400-3.500 m.

Colecciones: MH1074A, MH1527.

Colecciones: SDP1363.

Parmotrema sp2.

Hypotrachyna ensifolia (Kurok.) Hale

Altitud: 3.500 m.

Colecciones: OR3662.

Colecciones: H. Sipman & J. Aguirre 27680.

387

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Parmotrema sp3.

Peltigera sp.

Altitud: 3.550-3.620 m.

Altitud: 3.620-3.670 m.

Colecciones: MH1447; OR11771.

Colecciones: MH1445, MH1525.

Rimelia reticulata (Taylor) Hale

SPHAEROPHORACEAE

Altitud: 3.520 m.

Bunodophoron melanocarpum (Sw.) Wedin.

Colecciones: AMC6906.

Altitud: 3.935 m.

Usnea durietzii Motyka

Colecciones: AMC6967.

Altitud: 3.745 m. Colecciones: AMC7229.

STEROCAULACEAE

Usnea sp1.

Stereocaulon atlanticum (Lamb) Lamb

Altitud: 3.390-3.620 m.

Altitud: 3.000-4.000 m.

Colecciones: MH1302, MH1460; OR11718, OR11768.

Colecciones: AMC6985.

Usnea sp2. Altitud: 3.500 m. Colecciones: MH1075.

Stereocaulon ramulosum Räusch. Altitud: 3.200 m. Colecciones: AMC3570b. Stereocaulon tomentosum Th. Fr. Altitud: 3.200 m.

PELTIGERACEAE Peltigera austroamericana Zahlbr. Altitud: 3.605 m. Colecciones: AMC7158.

Colecciones: AMC3567, AMC6568. Sterocaulon vesuvianum Pers. Altitud: 3.870 m. Colecciones: AMC6962.

Peltigera pulverulenta (Taylor) Nyl. Altitud: 3.520-3.730 m. Colecciones: AMC6905, AMC7346. Peltigera soredians Vitik. Altitud: 3.200 m. Colecciones: AMC3569.

THELOTREMATACEAE Diploschistes cinereocaesius (Sw. ex Ach.) Vain. Altitud: 3.575-3.870 m. Colecciones: AMC6809, AMC7216, AMC7254.

388

AMC6973,

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Diploschistes sp.

FAMILIA NO DETERMINADA

Altitud: 3.400 m.

Leprocaulon congestum (Nyl.) Lamb & Ward

Colecciones: OR11595.

Altitud: 3.000-4.000 m. Colecciones: AMC7455.

TRAPELIACEAE

Siphula fastigiata (Nyl.) Nyl.

Trapeliopsis glaucolepida (Nyl.) Gott. Schneid.

Altitud: 4.040 m.

Altitud: 3.400-4.000 m.

Colecciones: AMC7457b.

Colecciones: AMC7441.

Siphula pteruloides Nyl. Altitud: 3.820 m.

UMBILICARIACEAE

Colecciones: AMC7479.

Umbilicaria africana (Jatta) Krog & Swinscow

Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer. em. Asah.

Altitud: 3.870 m.

Altitud: 3.910 m.

Colecciones: AMC6961c, 6961d.

Colecciones: AMC6874.

Umbilicaria leprosa (Zahlbr.) Frey Altitud: 3.870 m.

MUSGOS

Colecciones: AMC6961a.

AMBLYSTEGIACEAE

Umbilicaria nylanderiana (Zahlbr.) H. Magn.

Drepanocladus exannulatus (Schimp.) Warnst.

Altitud: 3.820 m.

Altitud: 3.490-3.565 m.

Colecciones: AMC7474a.

Colecciones: AMC6739, AMC6839.

Umbilicaria polyrrhiza (L.) Fr.

Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst.

Altitud: 3.820 m.

Altitud: 3.515 m.

Colecciones: AMC7474c.

Colecciones: AMC6865.

Umbilicaria subcalvescens Sipman

Drepanocladus revolvens (Sw.) Warnst.

Altitud: 3.820 m.

Altitud: 3.720 m.

Colecciones: AMC7474b.

Colecciones: AMC7326, AMC7356. Hygrohypnum reduncum (Mitt.) N. Nishim. Altitud: 3.075 m. Colecciones: S.P. Churchill et al. 19033

389

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr.

Breutelia chrysea (Müll. Hal.) A. Jaeger

Altitud: 3.810 m.

Colecciones: AMC7514.

Colecciones: AMC7515.

ANDREAEACEAE

Breutelia inclinata (Hampe & Lorentz) A. Jaeger

Andreaea rupestris Hedw.

Altitud: 3.560-3.745 m.

Altitud: 3.400-3.870 m.

Colecciones: AMC6794, AMC7291.

Colecciones: OR11586.

AMC6967,

AMC7000;

BARTRAMIACEAE Anacolia laevisphaera (Taylor) Flowers Altitud: 3.240 m.

Breutelia integrifolia (Taylor) A. Jaeger Altitud: 3.800-3.830 m. Colecciones: AMC7055A, AMC7071, AMC7380, MH1621. Breutelia polygastrica (Müll.Hal.) Broth. Altitud: 3.490-3.740 m.

Colecciones: AMC6946.

Colecciones: MH1028, MH1109, MH1561.

Bartramia angustifolia Mitt.

Breutelia subarcuata (Müll.Hal) Schimp.

Altitud: 3.735 m.

Altitud: 3.605 m.

Colecciones: AMC7104.

Colecciones: AMC7178.

Bartramia longifolia Hook.

Breutelia trianae (Hampe) A. Jaeger, Ber.

Altitud: 3.360 m.

Altitud: 3.240-3.800 m.

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19050;

Colecciones: AMC6935, AMC7499.

Breutelia aff. rhythidioides Herzog.

Breutelia tomentosa (Brid.) A. Jaeger

Altitud: 3.530-3.550 m.

Altitud: 3.570 m.

Colecciones: MH1162; OR11899.

Colecciones: AMC7148.

Breutelia brevifolia Herzog

Conostomum pentastichum (Brid.) Lindb.

Altitud: 3.745 m.

Colecciones: AMC7270.

Colecciones: AMC7121.

Breutelia brittoniae Renauld & Cardot

Conostomum tetragonum (Hedw.) Lindb.

Altitud: 3.830 m.

Altitud: 3.745 m.

Colecciones: AMC7055.

Colecciones: AMC7121.

390

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Leiomela bartramioides (Hook.) Paris

Bryum argenteum Hedw.

Altitud: 3.500 m.

Altitud: 3.590 m.

Colecciones: OR3655, OR3665.

Colecciones: MH1259.

Leiomela sp.

Bryum capillare Hedw.

Altitud: 3.550 m.

Altitud: 3.075 m.

Colecciones: OR11769.

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19044.

Philonotis andina (Mitt.) A. Jaeger

Bryum laevigatum Hook.f. & Wilson

Altitud: 3.505 m.

Altitud: 3.810 m.

Colecciones: AMC6884.

Colecciones: AMC7513. Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn.

BRACHYTHECIACEAE

Altitud: 3.730 m.

Brachythecium occidentale (Hampe) A. Jaeger

Colecciones: AMC7344.

Altitud: 3.520 m.

Pohlia papillosa (A. Jaeger) Broth.

Colecciones: AMC6897.

Altitud: 3.550 m.

Brachythecium plumosum (Hedw.) Schimp.

Colecciones: R.R. Ireland 23686;

Altitud: 3.670 m.

Rhodobryum grandifolium (Taylor) Schimp.

Colecciones: MH1524; OR3658.

Altitud: 3.580 m.

Platyhypnidium aquaticum (A. Jaeger) M. Fleisch

Colecciones: MH1324A; OR3659.

Altitud: 3.360 m.

Rhodobryum procerum (Besch.) Paris

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19066.

Altitud: 3.360 m.

Rhynchostegium scariosum (Taylor) A. Jaeger

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19053.

Altitud: 3.075 m. Colecciones: S.P. Churchill et al. 19047.

CATAGONIACEAE Catagonium brevicaudatum Müll.Hal. ex Broth.

BRYACEAE

Altitud: 3.550 m.

Bryum andicola Hook.

Colecciones: OR3666.

Altitud: 3.360 m. Colecciones: S.P. Churchill et al. 19063.

391

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

CRYPHAEACEAE

Campylopus edithae Broth.

Cryphaea fasciculosa Mitt.

Altitud: 3.450 m.

Altitud: 3.075 m.

Colecciones: AMC6851.

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19015.

Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. Altitud: 2.800-3.000 m.

DICRANACEAE

Colecciones: L. Uribe 4249;

Aongstroemia julacea (Hook.) Mitt.

Campylopus fragilis (Brid.) Bruch & Schimp.

Altitud: 3.360 m.

Altitud: 3.500 m.

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19065.

Colecciones: AMC7264, AMC7337, AMC7357.

AMC7329,

Campylopus argyrocaulon (Müll. Hal.) Broth. Campylopus harpophyllus Herz. Altitud: 3.450 m. Altitud: 3.490 m. Colecciones: AMC7329. Colecciones: AMC6851. Campylopus cavifolius Mitt.

Campylopus jamesonii (Hook.) A. Jaeger

Altitud: 3.745 m.

Altitud: 3.730 m.

Colecciones: AMC7274.

Colecciones: AMC7341.

Campylopus cleefii J.-P. Frahm

Campylopus longicellularis J.-P. Frahm

Altitud: 3.240-3.760 m.

Altitud: 3.830 m.

Colecciones: AMC6797, AMC6813, AMC6819, AMC6929, AMC7238.

Colecciones: AMC7056a.

Campylopus concolor (Hook.) Brid.

Campylopus nivalis

Altitud: 3.735 m.

Altitud: 3.600 m.

Colecciones: AMC7092.

Colecciones: AMC6785.

Campylopus compactum DC.

Campylopus perexilis (Müll.Hal.) Paris

Altitud: 3.570 m.

Altitud: 3.745 m.

Colecciones: AMC7147.

Colecciones: AMC7116.

Campylopus dicnemioides (Müll. Hal.) Paris

Campylopus pittieri R. S. Williams

Altitud: 3.745 m. Colecciones: AMC7271.

Altitud: 3.570-4.040 m. Colecciones: AMC6765, AMC7143, AMC7461.

392

AMC7017,

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Campylopus richardii Brid.

Campylopus sp7.

Altitud: 3.590-3.870 m.

Altitud: 3.850 m.

Colecciones: AMC7056.

AMC6770,

AMC6963,

Campylopus sp. Altitud: 3.400 m. Colecciones: OR11584, OR11591. Campylopus sp1. Altitud: 3.550 m. Colecciones: OR3667.

Colecciones: MH1380. Campylopus sp8. Altitud: 3.550 m. Colecciones: OR11783A. Campylopus sp9. Altitud: 3.550 m. Colecciones: OR11777. Campylopus sp10. Altitud: 3.550 m.

DICRANACEAE Campylopus sp2. Altitud: 3.850 m. Colecciones: MH1365. Campylopus sp3. Altitud: 3.590-3.850 m. Colecciones: MH1258, MH1379. Campylopus sp4. Altitud: 3.400 m. Colecciones: MH1237. Campylopus sp5. Altitud: 3.550 m. Colecciones: OR3672. Campylopus sp6. Altitud: 3.630-3.735 m. Colecciones: MH1201, MH1549.

Colecciones: OR11784B. Chorisodontium sp. Altitud: 3.620 m. Colecciones: MH1451. Chorisodontium wallisi (Müll.Hal) Broth. Altitud: 3.550 m. Colecciones: OR11767. Dicranum frigidum Müll.Hal. Altitud: 3.400-3.605 m. Colecciones: AMC7159; MH1236. Metzleria longiseta (Hook.) Broth. Altitud: 3.745 m. Colecciones: AMC7277. Oreoweisia erosa (Müll. Hal.) Kindb. Altitud: 3.800 m. Colecciones: AMC7122.

393

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Pilopogon laevis (Taylor) Thér.

GRIMMIACEAE

Altitud: 3.510 m.

Grimmia longirostris Hook.

Colecciones: AC6859.

Altitud: 3.075 m. Colecciones: S.P. Churchill et al. 19012.

DITRICHACEAE

Grimmia pansa S.R. Williams

Distichium capillaceum (Hedw.) Brnch. & Schimp.

Altitud: 3.935 m.

Altitud: 3.800 m. Colecciones: AMC7067.

Colecciones: AMC7006c. Racomitrium crispipilum (Taylor) A. Jaeger. Altitud: 3.400-3.935 m. Colecciones: AMC7006; OR11604.

ENTODONTACEAE

Racomitrium cucullatifolium Hampe

Entodon jamesonii (Taylor) Mitt.

Altitud: 3.075 m.

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19034.

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19037.

Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. Altitud: 3.750-3.935 m.

FISSIDENTACEAE Fissidens asplenioides Hedw.

Colecciones: AMC7012.

Altitud: 3.550 m.

Racomitrium sp.

Colecciones: R.R. Ireland 23685;

Altitud: 3.400 m.

Fissidens sp.

Colecciones: OR11599.

Altitud: 3.550 m. Colecciones: OR11772.

AMC6831,

AMC6971,

HEDWIGIACEAE Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv. Altitud: 3.850 m.

FUNARIACEAE Entosthodon bonplandii (Hook.) Mitt. Altitud: 3.075 m. Colecciones: S.P. Churchill et al. 19026.

Colecciones: MH1371. HEDWIGIACEAE Hedwigidium integrifolium (P. Beauv.) Dixon Altitud: 3.400 m. Colecciones: OR11594.

394

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

HYLOCOMIACEAE

METEORIACEAE

Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.

Meteorium sinuatum (Müll. Hal.) Mitt.

Altitud: 3.735-3.740 m.

Altitud: 3.735 m.

Colecciones: AMC7107; MH1560.

Colecciones: AMC7087. Pilotrichella flexilis (Hedw.) Ángstr.

HYPNACEAE

Altitud: 3.075 m.

Hypnum amabile (Mitt.) Hampe

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19011.

Altitud: 3.500-3.745 m.

Squamidium nigricans (Hook.) Broth.

Colecciones: AMC7112, AMC7300; MH1071, MH1439; OR3657, OR3673, OR11770, OR11901, OR11782A.

Altitud: 3.075 m. Colecciones: S.P. Churchill et al. 19043.

Hynum cupressiforme var. lacunosum (Brid.) Altitud: 3.735 m.

NECKERACEAE

Colecciones: AMC7083.

Neckera chilensis Schimp. Ex Mont.

Pylaisiella falcata (Bruch, Schimp. & W. Gümbel) Ando

Altitud: 3.720-3.735 m. Colecciones: AMC7082, AMC7328.

Altitud: 3.360 m. Colecciones: S.P. Churchill et al. 19061.

Neckera ehrenbergii Müll. Hal. Altitud: 3.550 m.

LEPYRODONTACEAE

Colecciones: R.R. Ireland 23614;

Lepyrodon tomentosus (Hook.) Mitt. Altitud: 3.550-3.735 m.

ORTHOTRICHACEAE

Colecciones: AMC7100; OR3656.

Zygodon goudotii Hampe Altitud: 3.735 m.

MACROMITRIACEAE

Colecciones: AMC7091, AMC7095.

Macromitrium sp.

Zygodon reinwardtii (Hornsch.) Braun

Altitud: 3.550 m.

Altitud: 3.240-3.735 m.

Colecciones: OR3661.

Colecciones: AMC7036, AMC7302; MH1307, MH1309, MH1453.

395

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

PLAGIOTHECIACEAE

Leptodontium longicaule

Plagiothecium conostegium Herzog

Altitud: 3.730 m.

Altitud: 3.540 m.

Colecciones: AMC7342.

Colecciones: MH1308.

Leptodontium luteum (Taylor) Mitt. Altitud: 3.240-3.735 m.

POLYTRICHACEAE

Colecciones: AMC6933, AMC7086.

Polytrichadelphus aristatus (Hampe) Mitt.

Leptodontium pungens (Mitt.) Kindb.

Altitud: 3.540 m.

Altitud: 3.575-4.040 m.

Colecciones: MH1305.

Colecciones: AMC6811, AMC7134, AMC7458.

AMC6972,

Polytrichadelphus longisetus (Hook.) Mitt. Altitud: 3.620 m.

POTTIACEAE

Colecciones: MH1443.

Leptodontium sp.

Polytrichum ericoides Hampe

Altitud: 3.390-3.400 m.

Altitud: 3.520 m.

Colecciones: OR11590, OR11698.

Colecciones: AMC6900.

Leptodontium vitticulosoides (P. Beauv.) Wijk & Margad.

Polytrichum juniperinum Hedw. Altitud: 3.400-3.740 m. Altitud: 3.240-3.670 m. Colecciones: AMC6791, AMC6938, AMC7149, MH1531; OR11897.

AMC6807, AMC7163;

Colecciones: MH1015, MH1238, MH1306, MH1314, MH1326, MH1334, MH1440, MH1501, MH1523, MH1564; OR3664, OR11781A.

POTTIACEAE

Mironia ehrenbergiana (Müll. Hal. ) R.H. Zander

Bryoerythrophyllum campylocarpum (Müll. Hal.) H.A. Crum

Altitud: 3.800 m.

Altitud: 3.075 m.

Polytrichadelphus longisetus (Brid.) Mitt.

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19042.

Altitud: 3.650 m.

Bryoerythrophyllum jamesonii (Taylor) H.A. Crum. Altitud: 3.075 m. Colecciones: S.P. Churchill et al. 19032.

Colecciones: AMC7381.

Colecciones: MH1480, MH1614. Streptopogon lindigii Hampe Altitud: 3.075 m. Colecciones: S.P. Churchill et al. 19040.

396

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Syntrichia bogotensis (Hampe) R.H. Zander

Sphagnum cyclophyllum Sull. & Lesq.

Altitud: 3.075 m.

Altitud: 3.720 m.

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19058.

Colecciones: AMC7308. Sphagnum magellanicum Brid.

PRIONODONTACEAE

Altitud: 3.400-3.725 m.

Prionodon fusco-lutescens Hampe

Colecciones: AMC6789, AMC7173, AMC7224; MH1234, MH1287, MH1408, MH1647; OR3675.

Altitud: 3.735 m. Colecciones: AMC7103.

Sphagnum oxyphyllum Warnst. Altitud: 3.605 m.

RHACOCARPACEAE Colecciones: AMC7173b. Rhacocarpus purpurascens (Brid.) Paris Sphagnum recurvum P. Beauv. Altitud: 3.610-3.935 m. Altitud: 3.510 m. Colecciones: AMC7010, AMC7053; MH1366, MH1413, MH1550; OR3674.

Colecciones: AMC6889. Sphagnum subsecundum

RIGODIACEAE

Altitud: 3.510 m.

Rigodium toxarion (Schwägr.) A. Jaeger

Colecciones: AMC6866.

Altitud: 3.075 m.

Sphagnum sancto-josephense H. A. Crum & Crosby

Colecciones: S.P. Churchill et al. 19046.

Altitud: 3.400-3.745 m. Colecciones: AMC6764, AMC6790, AMC6881, AMC7297; MH1027, MH1108, MH1163, MH1235, MH1572; OR3670

SEMATOPHYLLACEAE Sematophyllum sp. Altitud: 3.400-3.550 m. Colecciones: OR3654, OR11589, OR11783.

SPLACHNACEAE

SPHAGNACEAE

Tayloria scabriseta (Hook.) Mitt.

Sphagnum compactum DC.

Altitud: 3.350 m.

Altitud: 3.560-3.735 m.

Colecciones: R.R. Ireland 23628.

Colecciones: MH1548.

AMC6755,

AMC6795;

397

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

THAMNOBRYACEAE

Isotachis multiceps Gottsche

Porotrichodendron sp.

Altitud: 3.755-3.850 m.

Altitud: 3.550 m.

Colecciones: AMC7275, AMC7407.

Colecciones: OR3663.

Ruizanthus venezuelanus R. M. Schust. Altitud: 3.400 m.

THUIDIACEAE

Colecciones: OR11598.

Thuidium peruvianum Mitt. CEPHALOZIACEAE

Altitud: 3.520-3.735 m. Colecciones: AMC6906, AMC7108, AMC7345.

AMC6909,

Cephalozia crossi Spruce (Syn. C. dussii) Altitud: 3.400-3.745 m. Colecciones: AMC7283; OR11581.

HEPATICAS ANEURACEAE

GEOCALYCACEAE Riccardia columbica (Steph.) Hässel ex gradst. Clasmatocolea vermicularis (Lehm.) Grolle Altitud: 3.540 m. Altitud: 3.200 m. Colecciones: MH1313. Leptoscyphus cleefi Fulford Riccardia parasitans Jong

(Steph.) Meenks & de Altitud: 3.745 m.

Altitud: 3.750 m.

Colecciones: AMC7292.

Colecciones: AMC7510, AMC7518.

Leptoscyphus porphyrius (Nees) Grolle Altitud: 3.745 m.

BALANTIOPSIDACEAE

Colecciones: AMC7298a.

Isotachis lacustris Herzog

Lophocolea bidentata L.

Altitud: 3.745 m.

Altitud: 3.610 m.

Colecciones: AMC7225.

Colecciones: MH1409.

Isotachis lopezii (Schust.) Gradst. HERBERTACEAE Altitud: 3.875 m. Herbertus acanthelius Spruce Colecciones: AMC7421. Altitud: 3.935 m. Colecciones: AMC7020.

398

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

JUNGERMANNIACEAE

Lepidozia macrocolea Spruce

Anastrophyllum austroamericanum J. Vána

Altitud: 3.745 m.

Altitud: 3.525 m.

Colecciones: AMC7268.

Colecciones: AMC8809.

Lepidozia muenchiana Steph.

Jamesoniella rubricaulis (Nees) Grolle

Altitud: 3.600-4.040 m.

Altitud: 3.750-3.950 m.

Colecciones: AMC7460; MH1357.

Colecciones: AMC7215, AMC7438.

Pseudocephalozia quadriloba (Steph.) Schust.

Jungermannia decolor Schiffn.

Altitud: 3.745 m.

Altitud: 3.690 m. Colecciones: MH1637.

Colecciones: AMC7266.

LEJEUNACEAE

MARCHANTIACEAE

Blepharolejeunea securifolia (Steph.) Schust.

Marchantia plicata Nees & Mont.

Altitud: 3.500 m.

Altitud: 3.505-3.520 m.

Colecciones: R.M. Schuster 88-1122A.

Colecciones: AMC6885, AMC6912.

Brachiolejeunea laxifolia (Taylor) Schiffin.

METZGERIACEAE

Altitud: 3.500 m.

Metzgeria decipiens (Massal.) Schiffn.

Cololejeunea falciloba Schust.

Altitud: 3.550 m.

Altitud: 3.500 m.

Colecciones: Linda M. 23424;

Colecciones: R.M. Schuster 88-1130.

Metzgeria leptoneura Spruce Altitud: 3.500 m.

LEPIDOZIACEAE

Colecciones: R.M. Schuster 88-1143.

Lepidozia armata Steph. Altitud: 3.745 m.

PALLAVICINIACEAE

Colecciones: AMC7298.

Jensenia erythropus (Gottsche) Grolle

Lepidozia caespitosa Spruce

Altitud: 3.525-3.830 m.

Altitud: 3.755 m.

Colecciones: AMC7030A, AMC7058.

Colecciones: AMC7257.

399

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Symphyogyna brasiliensis Nees

DICKSONIACEAE

Altitud: 3.810 m.

Dicksonia sellowiana Hook.

Colecciones: AMC7509.

Altitud: 3.000 m. Colecciones: S. Espinal & E. Montenegro 1573.

PLAGIOCHILACEAE Plagiochila sp.

DRYOPTERIDACEAE

Altitud: 3.550 m. Colecciones: OR3660, OR11784A, OR11784C.

OR11781,

Polystichum orbiculatum (Desv.) Rémy Altitud: 4.000 m. Colecciones: AMC7426.

PTERIDOFITOS

Polystichum pycnolepis (Kunze ex Klotzsch) T. Moore Altitud: 3.500 m.

ASPLENIACEAE

Colecciones: MH1600.

Asplenium serra Langsd. & Fisch. Altitud: 3.000 m.

ISOETACEAE

Colecciones: K. Mägdefrau 1443.

Isoetes andina (Sproce) W. J. Hooke Altitud: 3.610 m.

BLECHNACEAE

Colecciones: MH1425.

Blechnum aff. schomburgkii (Klotzsch)

Isoetes colombiana (T.C.Palmer) H.P.Fuchs

Altitud: 3.550 m.

Altitud: 3.720 m.

Colecciones: OR11797. Blechnum auratum ssp. columbiense (Hieron) Tryon & Stolze

Colecciones: AMC7074. Isoetes novo-granadensis H.P. Fuchs

Altitud: 3.390-3605 m.

Altitud: 3.780 m.

Colecciones: AMC7152; OR11750.

Colecciones: AMC7391.

Blechnum loxense (Kunth.) Hook. ex Salomon

Isoetes palmeri H.P. Fuchs

Altitud: 3.490-3.540 m.

Altitud: 3.570 m.

Colecciones: MH1001, MH1020, MH1033, MH1285, MH1289.

Colecciones: AMC7144.

400

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

LOMARIOPSIDACEAE

Huperzia rufescens (Hook.) Trevis

Elaphoglossum ellipsoideum (Sod.) Christ

Altitud: 3.500 m.

Altitud: 3.500-3.550 m.

Colecciones: MH1583.

Colecciones: OR3622, OR11854.

Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill

Elaphoglossum huacssaro (Ruiz) H. Christ

Altitud: 3.400-3.550 m.

Altitud: 3.000 m.

Colecciones: JLF12050; MH1158, MH1232.

Colecciones: K. Mägdefrau 1450;

Lycopodium clavatum L.

Elaphoglossum lindenii (Bory ex. Fée) T. Moore

Altitud: 3.460-3.630 m.

Altitud: 3.500-3.800 m.

Colecciones: JLF12063; MH1009, MH1196, MH1315, MH1489.

Colecciones: AMC7066; JLF6173. Elaphoglossum mathewsii (Fée) Moore

POLYPODIACEAE

Altitud: 3.400 m. Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fée) T. Moore

Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée

Altitud: 3.240-3.400 m.

Altitud: 3.500 m.

Colecciones: OR11631.

AMC6921;

MH1605;

Colecciones: OR3629. Melpomene flabelliformis (Poir.) Sm. & Moran

LYCOPODIACEAE

Altitud: 3.550 m.

Huperzia capellae (Herter) Holub

Colecciones: OR11813, OR11834.

Altitud: 3.590 m. Colecciones: MH1503.

Melpomene moniliformis (Lag. ex Sw.) Sm. & Moran

Huperzia cruenta (Spring) Rothm.

Altitud: 3.400-3.935 m.

Altitud: 3.490-3.610 m.

Colecciones: AMC7004; OR11643; SDP1373.

Colecciones: MH1421;

AMC6832;

MH1286,

OR3678.

POLYPODIACEAE

Huperzia ocanana (Herter) Holub Altitud: 3.580 m.

Melpomene pilosissima A.R. Sm. & Moran

Colecciones: MH1320.

Altitud: 3.400-3.500 m.

401

MH1580;

(Martens & Galeotti)

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Polypodium glaucophyllum Kunze ex Klotz.

Thelypteris sp.

Altitud: 3.400-3.500 m.

Altitud: 3.550 m.

Colecciones: OR3629.

Colecciones: OR11851.

Polypodium monosorum Desv. Altitud: 3.550 m.

VITTARIACEAE

Colecciones: JLF11926.

Vittaria moritziana Mett.

PTERIDACEAE

Altitud: 3.500 m.

Eriosorus hirsutulus (Mett.) A. F. Tryon

Colecciones: OR3625.

Altitud: 3.750 m. Colecciones: AMC7021.

ANGIOSPERMAS

Jamesonia alstonii A. F. Tryon

ALSTROEMERIACEAE

Altitud: 3.720-3.870 m.

Bomarea sp.

Colecciones: AMC7077, AMC7424.

Hábito: hierba trepadora.

Jamesonia bogotensis H. Karst

Altitud: 3.350-3.550 m.

Altitud: 3.585 m.

Colecciones: OR11751, OR11790, OR11847, OR11802, OR11820.

Colecciones: AMC6780. Jamesonia canescens Kunze Altitud: 3.465-3.610 m. Colecciones: MH1170, MH1426. Jamesonia rotundifolia Fée Altitud: 3.485-3.550 m.

AQUIFOLIACEAE Ilex cf. kunthiana Triana. Hábito: árbol. Altitud: 3.390-3.550 m.

Colecciones: AMC7190; OR11806.

Colecciones: OR11678, OR11887, OR11831.

THELYPTERIDACEAE

ARACEAE

Thelypteris caucaensis (Hieron.) Alston

Anthurium sp.

Altitud: 3.500-3.600 m.

Hábito: hierba terrestre.

Colecciones: JLF6154.

Altitud: 3.390 m. Colecciones: OR11660

402

OR11725,

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

ARALIACEAE

Ageratina ampla(Benth.) R.M. King & H. Rob.

Oreopanax ellsworthii Cuatr.

Hábito: arbusto.

Hábito: árbol.

Altitud: 3.150 m.

Altitud: 3.450-3.500 m.

Colecciones: SDP2279.

Colecciones: SDP1384

Ageratina boyacensis King & Rob.

Oreopanax mutisianus (Kunth) Decne. & Pl.

Hábito: arbusto.

Hábito: árbol.

Altitud: 3.600 m.

Altitud: 3.550 m.

Colecciones: OR4096

Colecciones: OR11840

Ageratina elegans (Kunth) R.M. King & H. Rob.

Schefflera bogotensisCuatr.

Hábito: arbusto.

Hábito: árbol.

Altitud: 3.575 m.

Altitud: 3.000 m.

Colecciones: MH1212

Colecciones: LUU5952

Ageratina fastigiata(Kunth) R.M. King & H. Rob. ASTERACEAE Hábito: árbol. Achyrocline bogotense (Kunth) DC. Altitud: 3.600 m. Hábito: hierba. Colecciones: JB4190 Altitud: 3.100-3.550 m. Colecciones: JLF11972

Ageratina glyptophlebia (B. L. Rob.) King & H. Rob.

Achyrocline lehmanni Hieron.

Hábito: árbol.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.240 m.

Altitud: 3.300-3.750 m.

Colecciones: AMC7038

Colecciones: AMC6782, AMC6806; JLF11959; MH1206, MH1336, MH1653; OR11638; SDP1273.

Ageratina gracilis (Kunth) R.M. King & H. Rob. Hábito: hierba.

Achyrocline sp. Altitud: 3.240 m. Hábito: hierba. Colecciones: AMC6923 Altitud: 3.620 m. Colecciones: MH1544

403

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

Ageratina gynoxoides(Wedd.) R.M.King & H. Rob. Hábito: arbusto.

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Baccharis rupicola Kunth Hábito: arbusto. Altitud: 3.770 m.

Altitud: 3.350-3.930 m.

Colecciones: MH1125.

Colecciones: AMC7127; JC27735; LAN3514; MH1347, MH1512; OR3691, OR4077, OR4116, OR11795. Ageratina theaefolia(Benth.) R.M. King & H. Rob.

ASTERACEAE Baccharis tricuneata(L. F.) Pers. Hábito: arbusto.

Hábito: arbusto. Altitud: 3.400-4.000 m. Altitud: 3.350-3.910 m. Colecciones: AMC6871; OR3698, OR4108.

Colecciones: JLF6176;

Ageratina tinifolia (Kunth) R.M. King & H. Rob.

LAN3580; MH1051, MH1102, MH1468; OR3637, OR11619.

Hábito: árbol.

Baccharis tricuneata var. procumbens Cuatr.

Altitud: 3.540-3.620 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: MH1301, MH1434, MH1539; OR4083.

Altitud: 3.570 m.

Ageratina vaccinifolia (Benth.) R.M. King & H. Rob.

AMC6783,

AMC7048;

Colecciones: LAN3403. Bidens rubifolia Kunth Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.330-3.500 m.

Altitud: 3.500-3.850 m.

Colecciones: SDP1391.

Colecciones: MH1375; SDP1388. Alloispermum caracasanum (Kunth) H. Rob.

MH1604;

LAN3432;

Bidens triplinervia Kunth

Hábito: arbusto.

Hábito: hierba.

Colecciones: MH1592.

Altitud: 3.500-3.664 m.

Baccharis prunifolia Kunth

Colecciones: JLF6138; LAN3521; MH1469.

Hábito: árbol. Altitud: 3.400-3.620 m. Colecciones: MH1436; OR11804, OR4080, OR4094; SDP1262.

404

LAN3407;

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

Bidens triplinervia var. macrantha (Wedd.) Sherff. Hábito: hierba.

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Diplostephium revolutum Blake. Hábito: arbusto. Altitud: 3.400-3.745 m.

Altitud: 3.400-3.770 m. Colecciones: MH1038, MH1119, MH1186; SDP1241. Conyza uliginosa (Benth.) Cuatr.

Colecciones: AMC6856, AMC7289; LAN3441; MH1267; SDP1229. Diplostephium rosmarinifolium (Benth.) Wedd. Hábito: arbusto.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.390-3.500 m.

Altitud: 3.330-3.630 m. Colecciones: LAN3433; MH1192, MH1277; OR3650. Cotula mexicana (DC.) Cabrera

Colecciones: LUU5756; MH1056, MH1226; OR11757. Diplostephium tenuifolium Cuatr. Hábito: árbol.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.390 m.

Altitud: 3.505 m.

Colecciones: OR11749.

Colecciones: AMC6880.

Espeletia boyacensisCuatr.

Diplostephium cf. floribundum (Benth.) Wedd.

Hábito: hierba.

Hábito: árbol.

Altitud: 3.200-3.770 m.

Altitud: 3.505 m.

Diplostephium colombianum (Cuatr.) Cuatr.

Colecciones: AMC7182; JLF11917, JLF11948; LUU1094; MH1000, MH1083, MH1118, MH1137, MH1430, MH1462; SDP41, SDP1225.

Hábito: hierba.

Espeletia congestiflora Cuatr.

Altitud: 3.700-3.935 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: OR11821.

Colecciones: AMC6993, LAN3565; MH1370.

AMC7259;

Altitud: 3.500-4.000 m. Colecciones: AMC7521; JLF6167, JLF11924; MH1030, MH1128, MH1128A, MH1507, MH1578, MH1638; OR3644; SDP21.

Diplostephium phylicoides (Kunth) Wedd. Hábito: arbusto. Altitud: 3.400-3.650 m. Colecciones: AMC7156; LAN3465; MH1483; OR3695, OR11611; SDP1261.

405

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Espeletia incana Cuatr.

Gamochaeta sp1.

Hábito: arbusto.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.500-3.900 m.

Altitud: 3.650 m.

Colecciones: AMC7124, AMC7150; JCU28728; JLF6184; LAN3511; MH1099, MH1642, MH1553; OR4101, OR12014.

Colecciones: MH1129,MH1132, MH1190, MH1044A.

Espeletia murilloi Cuatr.

Gamochaeta sp2. Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.650 m.

Altitud: 3.400-3.670 m.

Colecciones: MH1467.

Colecciones: AMC7034; JCU27743; JLF11943; LAN3420, LAN3439, LAN3445; LUU3526; MH1018, MH1147, MH1218, MH1244, MH1412, MH1626; OR3617, OR3683, OR3693, OR4088, OR11876, OR11906; SDP12.

Gnaphalium antennarioides DC. Hábito: hierba. Altitud: 3.570 m. Colecciones: LAN3410.

Espeletiopsis guacharaca Cuatr. Hábito: arbusto.

ASTERACEAE

Altitud: 3.400-3.580 m. Colecciones: AMC7135; MH1076, SDP13.

Hieracium avilae Kunth JLF11944;

Altitud: 3.740 m.

Espeletiopsis muiska (Cuatr.) Cuatr.

Colecciones: MH1573, MH1582, MH1663.

Hábito: hierba.

Hypochaeris radicata L.

Altitud: 3.500-3.610 m. Colecciones: JLF11936; MH1431, MH1623.

Hábito: hierba.

LAN3436;

Hábito: hierba. Altitud: 3.540-3.630 m.

Espeletiopsis pleiochasia (Cuatr.) Cuatr.

Colecciones: MH1291, MH1187, MH1473; OR12022.

Hábito: arbusto.

Hypochaeris sessiliflora Kunth

Altitud: 3.000-3.624 m. Colecciones: AMC3561; GBA20279; LAN3435, LAN3500; MH1429, MH1650; OR4098.

Hábito: hierba. Altitud: 3.465-3.700 m. Colecciones: JLF6150; MH1444, MH1648, MH1107, MH1169, MH1496; OR11615.

406

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Laestadia muscicola Sch. Bip. ex Wedd.

Monticalia lindenii (Sch. Bip. ex Wedd.) Cuatr.

Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.540 m.

Altitud: 3.630-3.690 m.

Colecciones: MH1295.

Colecciones: MH1191, MH1640.

Lasiocephalus aff. otophorus (Wedd.) Cuatr.

Monticalia pulchella (Kunth) Cuatr.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.600-3.620 m.

Altitud: 3.400-3.850 m.

Colecciones: MH1433; OR3686, OR4071. Lourteigia microphylla (L.f.) R. M. King & H. Rob.

Colecciones: LUU3225; MH1300, MH1377, MH1484, MH1511, MH1611; OR11823.

Hábito: hierba.

Monticalia pulchella ssp. guantivana(Cuatr.) Cuatr.

Altitud: 3.610 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: MH1427.

Altitud: 3.550 m.

Monticalia abietina

Colecciones: JLF11937.

Hábito: arbusto.

Monticalia vaccinioides (Kunth) Cuatr.

Altitud: 3.400 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: MH1587.

Altitud: 3.460-3.755 m.

Monticalia andicola (Turcz.) Cuatr.

Colecciones: AMC7245; JLF11957; LAN3526; MH1003, MH1026, MH1131, MH1175, MH1472, MH1554; OR4086, OR11857.

Hábito: árbol. Altitud: 3.300-3.850 m. Colecciones: AMC7331; MH1374; OR3613, OR4070. Monticalia corymbosa (Benth.) Cuatr. Hábito: arbusto. Altitud: 3.260-3.400 m. Colecciones: MHR46; OR11641. Monticalia guadalupe (Cuatr.) Cuatr.

Noticastrum marginatum (Kuntk) Cuatr. Hábito: hierba. Altitud: 3.400-3.590 m. Colecciones: MH1098; SDP1234. Noticastrum marginatum ssp. mutisanum Hábito: hierba. Altitud: 3.500-3.600 m.

Hábito: arbusto. Colecciones: JLF6125. Altitud: 3.550-4.000 m. Colecciones: AMC7425; OR11829.

407

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

Oritrophium limnophilum ssp. mutisianum (Cuatr.)Cuatr. Hábito: hierba.

Scrobicaria ilicifolia (L. f.) Nord. Hábito: arbusto. Altitud: 3.400-3.580 m.

Altitud: 3.720-3.775 m.

Colecciones: AMC6804; JLF11963; MH1011, MH1173, MH1224, MH1331; OR4100.

Colecciones: AMC7320, AMC7364. Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuatr.

Senecio folidentatus Cuatr.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.400-3.830 m. Colecciones: AMC6760, AMC7046, AMC7118, AMC7414; JLF6131; SDP1233. Oritrophum peruvianum ssp. (Lam.)Cuatr.

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Altitud: 3.845 m. Colecciones: AMC6984.

lineatum ASTERACEAE

Hábito: hierba.

Senecio formosus Kunth

Altitud: 3.400-4.000 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC6761; LAN3447; MH1316, MH1423,MH1499, MH1465; OR11634; SDP22.

Altitud: 3.400-3.650 m.

Paramiflos glandulosus (Cuatr.) Cuatr.

Colecciones: JLF11964; MH1589; SDP1235.

LAN3478;

Hábito: hierba.

Senecio niveoaureus Cuatr.

Altitud: 3.400-3.650 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: LAN3482, LAN3529; MH1165, MH1239;OR3702, OR11642.

Altitud: 3.750 m.

Pentacalia kleinioides (H.B.K) Cuatr.

Verbesina baccharidea Blake.

Hábito: bejuco.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.390 m.

Altitud: 3.400 m.

Colecciones: OR11744.

Colecciones: OR11608.

Pentacalia trianae(Klatt) Cuatr.

Werneria pygmaea Gill.

Hábito: árbol.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.390 m.

Altitud: 3.640-3.720 m.

Colecciones: OR11656.

Colecciones: AMC7315; LAN3452.

Colecciones: AMC7022.

408

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

BERBERIDACEAE

Puya nitida Mez

Berberis petriruizii Camargo

Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.400-3.500 m.

Altitud: 3.350-3.650 m.

Colecciones: OR11651.

Colecciones: LAN3479; MH1057, MH1437; OR3624, OR4117; SDP1371.

LAN3535;

MH1227;

Puya santosii Cuatr.

Berberis quinduensis Kunth

Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.490-3.600 m.

Altitud: 3.400-3.750 m.

Colecciones: MH1019, MH1154, MH1279, MH1339; OR12032.

Colecciones: AMC7024; MH1651. Berberis sp. Hábito: arbusto. Altitud: 3.620-3.670 m. Colecciones: MH1520; OR11839.

Puya trianae Baker Hábito: hierba. Altitud: 3.400 m. Colecciones: OR11605. Tillaea paludosa Schldl.

BETULACEAE Alnus acuminata H.B.K. Hábito: árbol.

Hábito: epífita. Altitud: 3.565-3.725 m. Colecciones: AMC6744, AMC7222.

Altitud: 3.300 m. Colecciones: MH1613.

CAMPANULACEAE Centropogon ferrugineus (L. f.) Gleason

BROMELIACEAE Greigia stenolepis L.B. Smith. Hábito: hierba. Altitud: 3.550-3.600 m. Colecciones: JB4200; OR11798.

Hábito: arbusto. Altitud: 3.450-3.620 m. Colecciones: MH1537; SDP1390. Lobelia modesta Wedd. Hábito: hierba. Altitud: 3.510 m. Colecciones: MH1045.

409

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Lobelia tenera Kunth

CLETHRACEAE

Hábito: hierba.

Clethra fimbriata Kunth

Altitud: 3.400-3.650 m.

Hábito: árbol.

Colecciones: MH1470; OR11628.

Altitud: 3.240-3.550 m.

Siphocampylus columnae (L.f.) G. Don.

Colecciones: AMC6920; LAN3426; OR4111, OR11636, OR11658, OR11830.

Hábito: arbusto. Altitud: 3.400-3.500 m.

CLETHRACEAE

Colecciones: SDP1266.

Clethra fimbriata Kunth Hábito: árbol.

CAPRIFOLIACEAE

Altitud: 3.240-3.550 m.

Viburnum triphillum Benth.

Colecciones: AMC6920; LAN3426; OR4111, OR11636, OR11658, OR11830.

Hábito: árbol. Altitud: 3.390 m.

CRASSULACEAE

Colecciones: OR11655.

Echeveria quitensis (Kunth.) Lindl. Hábito: hierba.

CARYOPHYLLACEAE

Altitud: 3.560 m.

Cerastium arvense L.

Colecciones: LAN3527; MH1603.

Hábito: hierba. Altitud: 3.460-3.600 m.

CUNONIACEAE

Colecciones: JB4205; MH1016, MH1146.

Weinmannia fagaroides Kunth

Dr ymaria cordata (L.) Will. ex. Roem & Schultes

Hábito: árbol.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.400-3.620 m.

Altitud: 3.520-3.550 m.

Colecciones: MH1220, MH1455; OR3701, OR11652.

Colecciones: MH1268; OR11827.

Weinmannia microphylla Ruiz & Pav. Hábito: árbol. Altitud: 3.240-3.600 m. Colecciones: AMC6919; OR4091; SDP1386.

410

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Weinmannia tomentosa L. f.

Carex pichinchensis Kunth

Hábito: árbol.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.630 m.

Altitud: 3.550-3.850 m.

Colecciones: MH1597.

LAN3501;

MH1181A,

Colecciones: AMC7140, AMC7262, AMC7402; MH1514, MH1568; OR3688, OR11841, OR12031A. Carex pygmaea Boeck.

CYPERACEAE

Hábito: hierba.

Carex bonplandii Kunth

Altitud: 3.575-3.850 m.

Hábito: hierba. Altitud: 3.330-3.630 m. Colecciones: LAN3428, LAN3504; MH1292, MH1344; OR11888.

Colecciones: AMC7310, AMC7403; MH1214, MH1328,MH1402, MH1435A; OR3681. Eleocharis stenocarpa Svenson

Carex cf. tamana Steyermark

Hábito: hierba.

Altitud: 3.600 m.

Altitud: 3.735-3.850 m.

Colecciones: MH1345.

Colecciones: MH1367, MH1556.

Isolepis inundata R. Br.

Carex jamesonii var. chordalisBoott var. Kükenth.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.755 m.

Altitud: 3.520-3.670 m.

Colecciones: AMC7361.

Colecciones: MH1264, MH1624.

Oreobolus cleefii L. E. Mora

Carex livida (Wahlenb.) Willd.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.610 m.

Altitud: 3.580 m.

Colecciones: MH1110; MH1415.

Colecciones: AMC6824, AMC7136.

Oreobolus cleefii var. nov.

Carex luridiformis Mack. ex Reznicek & S. Gonz.

Hábito: hierba.

Hábito: hierba. Altitud: 3.540 m.

Altitud: 3.590 m. Colecciones: MH1502.

Colecciones: MH1299.

411

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Oreobolus goeppingeri Suess.

Rhynchospora macrochaeta Steud.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.350-3.600 m.

Altitud: 3.485-3.850 m.

Colecciones: MH1136; OR3641, OR4114.

Colecciones: AMC7188, AMC7235, AMC7247, AMC7468; MH1319, MH1354, MH1364, MH1407, MH1477, MH1551, MH1575, MH1625; OR3697.

Oreobolus goeppingeri var. goeppingeri Hábito: hierba. Altitud: 3.650 m. Colecciones: MH1463.

CYPERACEAE

Oreobolus obtusangulus ssp. rubrovaginatus Gaud.

Rhynchospora paramorum Mora

Hábito: hierba.

Altitud: 3.575 m.

Altitud: 3.580-3.850 m.

Colecciones: AMC6746A.

Colecciones: AMC6781, AMC7115, AMC7206; MH1322, MH1368.

Oreobolus venezuelensis Styer. Hábito: hierba.

ELAEOCARPACEAE

Altitud: 3.400-3.560 m. Colecciones: AMC6787, MH1157, MH1228.

Vallea stipularis Mutis ex. L. f. AMC6838;

Hábito: árbol.

Rhynchospora aristata Bóck.

Altitud: 3.270-3.550 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: LAN3545; MH1055, MH1585; OR4106, OR11826.

Altitud: 3.475-3.620 m. Colecciones: MH1023, MH1090, MH1101, MH1159, MH1181, MH1270, MH1442; OR3619, OR3649, OR11850.

ERICACEAE

Rhynchospora corymbosa

Hábito: arbusto.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.300-3.620 m.

Altitud: 3.570 m.

Colecciones: AMC6774; LAN3437; MH1064, MH1172; OR4099, OR11625, OR11732.

Colecciones: LAN3440.

Bejaria resinosa Mutis ex. L. fil.

412

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Cavendishia bracteata (R & P ex. St. Hil.) Hoer.

Macleania rupestris (Kunth) A. C. Smith.

Hábito: arbusto.

Altitud: 2.700-3.150 m.

Altitud: 3.390-3.500 m.

Colecciones: JB4185; JLF12105.

Colecciones: MH1053; OR11748.

Disterigma empetrifolium (Kunth) Drude.

Pernettya prostrata (Cav.) D. C.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.000-3.670 m.

Altitud: 3.390-3.910 m.

Colecciones: AMC6803, AMC6924, AMC7154; LAN3520; LUU4238; MH1152, MH1632, MH1665.

Colecciones: AMC6868; JB4194; JLF6146;

Hábito: arbusto.

LAN3472; MH1025, MH1062, MH1124, MH1222, MH1256, MH1356, MH1406, MH1506, MH1510; OR11649, OR11694, OR11852, OR11868, OR12016, OR12023.

Altitud: 3.465-3.850 m.

Pernettya prostrata var. purpurea

Colecciones: AMC6773, AMC7193; MH1054, MH1174, MH1359, MH1622; OR4095.

(Cavan.) DC var. (Don) Sleumer

Gaultheria lanigera var. rufolanata Hook. fil. (Sleum.)

Altitud: 3.240-3.605 m.

Gaultheria anastomosans (L. f.) Kunth

Hábito: arbusto.

Colecciones: AMC7153.

Altitud: 3.500-3.620 m.

Plutarchia coronaria (Linden) A. C. Sm.

Colecciones: JLF6163; MH1533.

Hábito: arbusto.

Gaultheria rigida Kunth

Altitud: 3.350 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: OR4112.

Altitud: 3.240-3.550 m.

Themistoclesia vegasana A. C. Smith.

Colecciones: AMC6916; MH1081, MH1225, MH1242; OR11646, OR11739, OR11849.

Hábito: arbusto.

Gaylussacia buxifolia Kunth

Colecciones: MH1606.

Altitud: 3.350 m.

Hábito: arbusto. Altitud: 3.400-3.500 m. Colecciones: AMC7192; MH1180; OR11614.

AMC6894,

MH1060,

413

AMC6917,

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Vaccinium floribundum Kunth

FABACEAE

Hábito: arbusto.

Lupinus humifusus Benth.

Altitud: 3.500-3.850 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: JLF6179; LAN3507, LAN3515; MH1066, MH1153, MH1240, MH1337, MH1372, MH1488, MH1509, MH1565; OR3647, OR4072, OR4084, OR4097.

Altitud: 3.570-3.770 m.

Vaccinium floribundum var. ramosissimum (Dunal) Sl.

GENTIANACEAE Gentiana sedifolia Kunth Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.720 m.

Altitud: 3.570-3.870 m. Colecciones: AMC7204.

Colecciones: LAN3417; MH1120.

AMC6956,

AMC7138,

Colecciones: AMC7322. Gentianella corymbosa (Kunth) Weaver. Hábito: hierba.

ERIOCAULACEAE Altitud: 3.510-3.770 m.

Paepalanthus karstenii Ruhl.

Altitud: 3.500-3.735 m.

Colecciones: JB4188; LAN3506; MH1047, MH1094, MH1123, MH1418, MH1505, MH1130A; OR4081.

Colecciones: LAN3508; MH1558, MH1645;

Gentianella stellarioides (Griseb.) Fabris

OR3676, OR12015.

Hábito: hierba.

Paepalanthus paramensis Moldenke.

Altitud: 3.845 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC6983.

Altitud: 3.400-3.700 m.

Halenia adpressa Allen

Colecciones: MH1014, MH1041, MH1082, MH1280, MH1644; OR3640, OR4089, OR11624.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.510-3.610 m. Colecciones: MH1046, MH1410.

EUPHORBIACEAE

Halenia asclepiadea (Kunth) G. Don.

Dysopsis glechomoides (Richard) Muller-Arg.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.500-3.600 m.

Altitud: 3.500-3.735 m.

Colecciones: LAN3399; MH1298; OR3634, OR3651.

Colecciones: AMC7093A; OR3633.

414

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Halenia cuatrecasasii Allen

Geranium aff. subnudicaule Turcz.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.600 m.

Altitud: 3.400-3.630 m.

Colecciones: JB4191.

Colecciones: MH1184, MH1219A.

Halenia gentianoides Wedd.

Geranium sibbaldioides Benth.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.610-3.850 m.

Altitud: 3.505-3.730 m.

Halenia gigantea C. K. Allen

Colecciones: AMC6878, AMC6895, AMC7047, AMC7334; LAN3411; MH1241, MH1248, MH1332A.

Hábito: hierba.

Geranium sp1.

Altitud: 3.800 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC7367, AMC7489.

Altitud: 3.520-3.610 m.

Halenia insignis C. K. Allen

Colecciones: MH1262, MH1405, MH1295A; OR3684, OR4087.

Colecciones: MH1381, MH1428.

Hábito: hierba.

GROSSULARIACEAE

Altitud: 3.810 m.

Escallonia myrtilloides L. f.

Colecciones: AMC7505.

Hábito: árbol.

Halenia kalbreyeri Gilg

Altitud: 3.550-3.670 m.

Hábito: hierba. Altitud: 3.575-3.650 m.

Colecciones: MH1459, MH1530; OR11819, OR11871.

Colecciones: AMC6746; MH1466; OR4082.

Ribes andicola Jancz. Hábito: arbusto. Altitud: 3.500-3.930 m.

GERANIACEAE Geranium aff. santanderiense R. Kunth

Colecciones: AMC7130A; MH1058, MH1571; OR12027

Hábito: hierba.

HYPERICACEAE

Altitud: 3.400-3.630 m.

Hypericum garciae Pierce

Colecciones: MH1012, MH1044, MH1073, MH1168, MH1198, MH1332, MH1351; OR11635.

Hábito: arbusto. Altitud: 3.500-3.850 m. Colecciones: MH1363; JLF6117.

415

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Hypericum juniperinum Kunth

HYPERICACEAE

Hábito: arbusto.

Hypericum tetrastichum Cuatr.

Altitud: 3.740 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: MH1569.

Altitud: 3.530-3.735 m.

Hypericum lancioides Cuatr.

Colecciones: AMC7208A; MH1155, MH1352, MH1422, MH1555; OR4093, OR12024.

Hábito: arbusto. Altitud: 3.830 m. Colecciones: AMC7049.

IRIDACEAE

Hypericum laricifolium Juss.

Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker

Hábito: arbusto.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.830 m.

Altitud: 3.400-3.600 m.

Colecciones: AMC6834, LAN3404; MH1077

AMC7332;

MH1271; OR3616, OR4079, OR11612, OR11864, OR11905, OR12030; SDP1358.

Colecciones: JB4187; LAN3444; MH1002, MH1034, MH1176, MH1182, MH1209, MH1246, MH1492, MH1654; OR4076, OR11639.

Hypericum mexicanum L. f.

JUNCACEAE

Hábito: arbusto.

Juncus breviculmis Balslev

Altitud: 3.550-3.770 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: JLF11938; LAN3443; MH1121, MH1330; OR3638.

Altitud: 3.565-3.600 m.

Hypericum prostratum Cuatr.

Colecciones: AMC6740, AMC7136A; MH1343.

Hábito: arbusto.

Juncus echinocephalus Balslev

Altitud: 3.540-3.575 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC6747; MH1293.

Altitud: 3.590 m.

Hypericum strictum Kunth

Colecciones: MH1254.

Hábito: arbusto.

Juncus ecuadoriensis Balslev

Altitud: 3.400-3.670 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC6778, AMC7185; MH1021, MH1061, MH1078, MH1116, MH1193, MH1325, MH1628; OR11606.

Altitud: 3.550-3.624 m. Colecciones: LAN3503; OR3694.

416

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Juncus effusus L.

LORANTHACEAE

Hábito: hierba.

Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G. Don

Altitud: 3.520 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: MH1265.

Altitud: 3.500-3.650 m.

Juncs microcephalus Kunth

Colecciones: LAN3476; MH1063, MH1602;

Hábito: hierba.

OR3609; SDP1383.

Altitud: 3.330 m. Colecciones: LAN3421.

MELASTOMATACEAE

Juncus stipulatus Nees & Meyen

Brachyotum strigosum (L.f.) Triana

Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.515 m.

Altitud: 3.240-3.670 m.

Colecciones: AMC6861A.

Colecciones: AMC6801, AMC6922; MH1400, MH1519, MH1661; OR11640.

Luzula gigantea Desv.

Bucquetia glutinosa (L.f.) DC.

Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.520-3.730 m. Colecciones: AMC7333; MH1261, MH1450, MH1461, MH1513, OR3690. LAMIACEAE Stachys elliptica Kunth Hábito: hierba. Altitud: 3.590 m. Colecciones: MH1250.

Altitud: 3.240-3.620 m. Colecciones: AMC6918; LAN3402; MH1541

JLF11954;

OR4110, OR11792, OR12029; SDP1377. Castratella piloselloides (Bonpl.) Naudin Hábito: hierba. Altitud: 3.400-3.770 m.

Stachys pusilla (Wedd.) Briq.

Colecciones: JB4196; JLF6108; LAN3413, LAN3525; MH1093, MH1127; OR11618.

Hábito: hierba.

Chaetolepis microphylla (Bonpl.) Miq.

Altitud: 3.460 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: MH1143.

Altitud: 3.400 m. Colecciones: AMC7040; OR11650.

417

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Miconia biappendiculata (Naudin) L. Uribe

Miconia summa Cuatr.

Hábito: árbol.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.575-3.620 m.

Altitud: 3.350-3.550 m.

Colecciones: AMC7387; MH1536.

Colecciones: MH1052; OR3626, OR4109, OR11803.

Miconia elaeoides Naudin

Monochaetum myrtoideum (Bonpl.) Naudin

Hábito: árbol.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.650 m.

Altitud: 3.500 m.

Colecciones: LAN3477. Miconia latifolia (D. Don.) Naudin

Colecciones: MH1072.

Hábito: arbusto.

Tibouchina grossa (L.f.) Cogn.

Altitud: 3.735-3.930 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: AMC7114, AMC7132.

Altitud: 3.500-3.590 m.

Miconia ligustrina (Sm.) Triana

Colecciones: MH1067, MH1508.

Hábito: arbusto. Altitud: 3.390 m.

MYRTACEAE

Colecciones: MH1599.

Myrteola nummularia (Poir.) O. Berg.

Miconia parvifolia Cogn.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.400-3.755 m.

Altitud: 3.240-3.600 m.

Colecciones: MH1283;

Colecciones: AMC6914, MH1087, MH1401.

AMC6953;

AMC7350;

MH1229,

OR3677, OR11879. Ugni myricoides (Kunth) O. Berg.

MELASTOMATACEAE

Hábito: arbusto.

Miconia salicifolia (Bonpl. ex Naudin) Naudin

Altitud: 3.500-3.910 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: AMC6979; OR3632, OR11825.

Altitud: 3.550-3.930 m. Colecciones: AMC7128, MH1563; OR11856A.

AMC7487;

418

LAN3517;

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

OENOTHERACEAE

Epidendrum sp2.

Epilobium denticulatum Ruiz & Pav.

Hábito: epífita.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.390 m.

Altitud: 3.273-3.515 m.

Colecciones: OR11690.

Colecciones: AMC6888; LAN3537.

Gomphichis sp.

Fuchsia petiolaris Kunth

Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.390-3.850 m.

Colecciones: MH1586.

Colecciones: MH1089, MH1171, MH1378, MH1452; OR11669. Masdevallia medusa Luer & Escobar

ORCHIDACEAE

Hábito: epífita.

Epidendrum chioneum Lindl.

Altitud: 3.300 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: MH1601.

Altitud: 3.240-3.850 m.

Odontoglossum lindenii Lindl.

Colecciones: AMC6805, AMC7039, AMC7187; MH1215, MH1373, MH1594; OR11617.

Hábito: hierba. Altitud: 3.400-3.850 m.

Epidendrum frigidum Linden ex Lindl.

Colecciones: MH1369; OR4092, OR11644.

Hábito: epífita.

Pachyphyllum muscoides Schl Triana

Altitud: 3.273 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: LAN3541.

Altitud: 3.390 m.

Epidendrum sp. nov

Colecciones: OR11659.

Hábito: epífita.

Pleurotallis cf. Lansbergii Regel

Altitud: 3.550 m.

Hábito: epífita.

Colecciones: OR11810.

Altitud: 3.620 m.

Epidendrum sp1.

Colecciones: MH1547.

Hábito: epífita.

Pterichis colombiana G. A. Morales

Altitud: 3.390 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: OR11689.

Altitud: 3.820 m. Colecciones: AMC7469.

419

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Pterichis sp.

PASSIFLORACEAE

Hábito: hierba.

Passiflora adulterina L. f.

Altitud: 3.850 m.

Hábito: trepadora.

Colecciones: MH1360.

Altitud: 3.273-3.500 m.

Stenorrhynchos vaginatum (Kunth) Spreng.

Colecciones: SDP1387.

Hábito: epífita.

LAN3563;

MH1584;

Altitud: 3.475 m. PIPERACEAE

Colecciones: JB4195; MH1091, MH1666.

Peperomia hartwegiana Miq.

Telipogon nervosus (L.) Druce

Hábito: hierba.

Hábito: epífita.

Altitud: 3.735-3.910 m.

Altitud: 3.620 m.

Colecciones: AMC6977, AMC7102.

Colecciones: MH1546, MH1588.

Peperomia quidioensis Trel. & Yunck. Hábito: hierba.

OXALIDACEAE

Altitud: 3.500-3.735 m.

Oxalis fendleri Lourteig

Colecciones: AMC7111; OR3623.

Hábito: hierba. Altitud: 3.450-3.500 m.

PLANTAGINACEAE

Colecciones: SDP1370.

Plantago australis ssp. oreadesLam. (Decne.) Rahn. OXALIDACEAE

Hábito: hierba.

Oxalis phaeotricha Diels

Altitud: 3.510-3.800 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC7485; MH1251, MH1448.

Altitud: 3.500-3.735 m. Colecciones: AMC7105; MH1612; OR3630.

MH1542,

MH1043,

Plantago rigida Kunth. Hábito: hierba. Altitud: 3.610-3.720 m. Colecciones: MH1417.

420

AMC7309;

MH1112,

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

POACEAE

Agrostis tolucensis Kunth

Agrostis boyacensis Swallen & Garcia-Barr.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.400-3.760 m.

Altitud: 3.580 m.

Colecciones: MH1029, MH1211, MH1576, MH1618, OR11620.

Colecciones: MH1338.

Anthoxanthum odoratum L.

Agrostis cf. foliata Hook. f.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.650-3.670 m.

Altitud: 3.600-3.850 m.

Colecciones: MH1471, MH1517.

Colecciones: MH1373A, MH1404.

Bromus catharticus Vahl

Agrostis cf. subrepens Hitolic.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.500-3.600 m.

Altitud: 3.580 m.

Colecciones: JLF6169. Colecciones: MH1495, MH1497. Bromus lanatus Kunth Agrostis fasciculata (Kunth) Roem. & Schult. Hábito: hierba. Hábito: hierba. Altitud: 3.500-3.845 m. Altitud: 3.740 m. Colecciones: LAN3496; MH1552, MH1567, MH1619.

Colecciones: JLF6105.

AMC6981,

AMC7366;

Calamagrostis bogotensis (Pilg.) Pilg. Agrostis gelida Trin. Hábito: hierba. Hábito: hierba. Altitud: 3.475-3.835 m. Altitud: 3.670-3.850 m. Colecciones: MH1358, MH1361, MH1516. Agrostis haenkeana Hitchc. Hábito: hierba. Altitud: 3.870 m. Colecciones: AMC6957.

Colecciones: AMC6991, AMC7141; MH1022, MH1088, MH1335, MH1494. Calamagrostis cf. boyacensis Swallen & GarciaBarr. Hábito: hierba. Altitud: 3.580 m. Colecciones: MH1323.

421

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Calamagrostis coarctata (Kunth) Steud.

Cortaderia hapalotricha (Pilg.) Conert

Hábito: hierba.

Altitud: 3.720 m.

Altitud: 3.500-3.730 m.

Colecciones: AMC7311.

Colecciones: AMC7349; MH1658; OR3682.

Calamagrostis effusa (Kunth) Steud.

MH1150,

Cortaderia nitida (Kunth) Pilg.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.400-3.600 m.

Altitud: 3.500-3.630 m. Colecciones: AMC6786, AMC6825; JLF6177; MH1134, MH1355, MH1355A, MH1403; OR3636, OR3692, OR11647.

Colecciones: JLF6170; MH1199, MH1290, MH1411.

Calamagrostis planifolia (Kunth) Trin. ex Steud.

Cortaderia sericantha (Steud.) Hitchc.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.585-3.760 m.

Altitud: 3.820 m.

Colecciones: AMC6763, MH1515, MH1629.

AMC7260;

Colecciones: AMC7467. Danthonia secundiflora J. Presl

Chusquea scandens Kunth

Hábito: hierba.

Altitud: 3.575-3.590 m.

Altitud: 3.530 m.

Colecciones: AMC6750; MH1253.

Colecciones: MH1149.

Festuca cf. andicola Kunth

Chusquea tesellata Munro

Hábito: hierba.

Altitud: 3.600 m.

Altitud: 3.510-3.670 m.

Colecciones: MH1353.

Colecciones: AMC6767; LAN3502; MH1031, MH1100, MH1493, MH1627; OR3687.

Festuca sp1. Hábito: hierba. Altitud: 3.490 m.

POACEAE

Colecciones: MH1022A.

Cortaderia columbiana (Pilg.) Pilg.

Festuca sp2.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.600-3.700 m.

Altitud: 3.670 m.

Colecciones: MH1350, MH1643.

Colecciones: MH1522.

422

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Festuca sp3.

hirtum Kunth

Hábito: hierba.

Altitud: 3.460-3.740 m.

Altitud: 3.475-3.650 m.

Colecciones: MH1004, MH1311, MH1566.

Colecciones: MH1084, MH1476.

Festuca sp4.

Vulpia muralis (Kunth) Nees.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.620 m.

Altitud: 3.460 m.

Colecciones: MH1454.

Colecciones: MH1142.

Festuca sp5. Hábito: hierba.

POLYGALACEAE

Altitud: 3.540 m.

Monnina aestuans (L.f.) DC.

Colecciones: MH1288.

Hábito: arbusto.

Festuca sp6.

Altitud: 3.400-3.600 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: JB4201; OR11627; SDP1263.

Altitud: 3.530 m.

Monnina salicifolia Ruiz & Pav.

Colecciones: MH1157A.

Hábito: arbusto.

Nassella sp.

Altitud: 3.500-3.740 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: MH1105, MH1207, MH1294, MH1342, MH1432, MH1570; OR3648.

Altitud: 3.580 m. Colecciones: MH1616.

POLYGONACEAE

Paspalum bonplandianum Flüggé

Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn.

Hábito: hierba. Hábito: trepadora. Altitud: 3.540 m. Altitud: 3.500 m. Colecciones: MH1281. Colecciones: MH1069. Paspalum cf. macrophyllum Kunth Muehlenbeckia volcanica (Benth.) Endl.

Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.460-3.575 m. Colecciones: MH1013, MH1070, MH1086, MH1117, MH1210.

Altitud: 3.875 m. Colecciones: AMC7420.

423

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Rumex acetosella L.

Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl.

Hábito: hierba.

Hábito: árbol.

Altitud: 3.330-3.550 m.

Altitud: 3.400 m.

Colecciones: MH1145.

JLF11931;

LAN3429;

Colecciones: MH1231. Hesperomeles sp. Hábito: arbusto.

RANUNCULACEAE

Altitud: 3.620 m.

Ranunculus aff. nubigenus Kunth ex DC.

Colecciones: MH1456.

Hábito: hierba.

Lachemilla aff. aphanoides (Mutis ex L.f.) Rothm.

Altitud: 3.590 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: MH1249.

Altitud: 3.540-3.590 m.

Ranunculus peruvianus Pers.

Colecciones: MH1252, MH1282, MH1333.

Hábito: hierba.

Lachemilla aff. holosericea (L. M. Perry) Rothm.

Altitud: 3.460-3.770 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC6823; LAN3446; MH1126, MH1139, MH1296, MH1318A, MH1491, MH1639.

Altitud: 3.580-3.650 m. Colecciones: MH1317, MH1475. Lachemilla hirta (L. M. Perry) Rothm.

ROSACEAE

Hábito: hierba.

Acaena cylindrostachya Ruiz & Pav.

Altitud: 3.800 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC7490.

Altitud: 3.460-3.570 m.

Lachemilla hispidula (L. M. Perry) Rothm.

Colecciones: LAN3419; MH1006, MH1040.

Hábito: hierba.

Hesperomeles goudotiana (Decne.) Killip

Altitud: 3.550-3.735 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: AMC7312; MH1104, MH1518, MH1557; OR11881, OR12026.

Altitud: 3.500-3.620 m. Colecciones: MH1065, MH1504, MH1540, MH1655; OR11824, OR12028.

Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav.) Rydb. Hábito: hierba. Altitud: 3.330 m. Colecciones: LAN3423.

424

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Lachemilla mandoniana (Wedd.) Rothm.

Arcytophyllum muticum (Wedd.) Stadl.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.505-3.810 m.

Altitud: 3.460-3.900 m.

Colecciones: AMC6879, AMC7506A.

Colecciones: AMC7395; MH1007, MH1111, MH1297, MH1634; OR12018.

Polylepis quadrijuga Bitter

Arcytophyllum nitidum (Kunth.) Schltdl.

Hábito: árbol.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.500-3.643 m. Colecciones: LAN3518; OR3614, OR11807.

Altitud: 3.400-3.910 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC6872, AMC6958, AMC7207; LAN3400; MH1092, MH1141, MH1166, MH1194, MH1376; OR11609.

Altitud: 3.550-3.610 m.

Coprosma granadensis (Mutis ex L. f.) Druce

Colecciones: MH1412A; OR4104.

Hábito: hierba.

Rubus bogotensis Kunth

Altitud: 3.450-3.630 m.

Hábito: arbusto.

Colecciones: MH1017, MH1189, MH1449; OR11890; SDP1379.

Rubus acanthophyllos Focke

Altitud: 3.400 m.

Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb.

Colecciones: MH1607.

Hábito: hierba.

Sericotheca argentea (L.f.) Rydb.

Altitud: 3.390-3.740 m.

Hábito: arbusto. Altitud: 3.350-3.624 m. Colecciones: LAN3512; OR4105; SDP1382.

Colecciones: MH1263A, MH1275, MH1458, MH1562; OR11746, OR11843, OR11869, OR12031. Palicourea aschersonianoides (Wernh.) Steyerm.

RUBIACEAE Arcytophyllum filiforme (Ruiz & Pav.) Standl. Hábito: hierba.

Hábito: arbusto. Altitud: 3.300-3.400 m. Colecciones: MH1649, MH1660; OR3612.

Altitud: 3.650 m. Colecciones: MH1464.

425

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

SCROPHULARIACEAE

Castilleja divaricata Benth.

Alonsoa meridionalis (L. f.) Kuntze

Hábito: hierba.

Altitud: 3.600 m.

Altitud: 3.330 m.

Colecciones: OR4073.

Colecciones: LAN3422; MH1590.

Castilleja fissifolia L. f.

Aragoa cleefii Fdez-Alonso

Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.330-3.720 m.

Altitud: 3.273-3.760 m.

Colecciones: LAN3425.

Colecciones: JLF11927;

AMC7282;

JLF6110,

AMC7317;

JLF6111;

Castilleja integrifolia L. f.

LAN3542, MH1032, MH1156, MH1167, MH1221, MH1498, MH1574; OR3615, OR4074, OR11610, OR11889, OR12025; SDP1357.

Hábito: hierba.

Bartsia inaequalis ssp. inaequalis Benth.

MH1037, MH1050, MH1482; OR4085, OR11645, OR11866.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.330-3.720 m. Colecciones: JB4186; JLF6116; LAN3448;

Mimulus glabratus Kunth.

Altitud: 3.400 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: MH1595.

Altitud: 3.400 m.

SCROPHULARIACEAE

Colecciones: MH1591.

Bartsia laniflora Benth.

Sibthorpia repens (L.) Kuntze

Hábito: hierba.

Altitud: 3.600 m.

Altitud: 3.500-3.800 m.

Colecciones: MH1341. Bartsia santolinifolia (Kunth) Benth.

Colecciones: AMC6875, JLF6133; MH1263.

Hábito: arbusto.

Veronica serpyllifolia L.

Altitud: 3.500-3.760 m.

Hábito: hierba.

Colecciones: AMC6815, AMC7233; JB4197; JLF6109, JLF11945, JLF11965; MH1048, MH1096, MH1103, MH1486; OR3645, OR4078.

AMC7494;

Altitud: 3.273-3.600 m. Colecciones: JLF6160; LAN3540.

426

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

SOLANACEAE

Eryngium humboldtii F. Delaroche

Cestrum parvifolium Willd.

Hábito: hierba.

Hábito:arbusto.

Altitud: 3.480-3.600 m.

Altitud: 3.500-3.550 m.

Colecciones: JLF6181; LAN3497; MH1205; OR11882.

Colecciones: MH1068, MH1608, MH1617; OR3621, OR11856.

Eryngium humile Cav.

Saracha quitensis (Hook.) Miers.

Hábito: hierba.

Hábito: árbol.

Altitud: 3.500-3.830 m.

Altitud: 3.273-3.980 m.

Colecciones: AMC7045; LAN3454, LAN3566

Colecciones: OR11816.

AMC7427;

LAN3562;

JLF6122;

MH1115, MH1257, MH1479; OR11884.

Solanum americanum Mill.

Hydrocotyle andina Cuatr.

Hábito: arbusto.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.300 m.

Altitud: 3.450-3.500 m.

Colecciones: MH1593.

Colecciones: SDP1389. Hydrocotyle hederacea Mathias

THEACEAE

Hábito: hierba.

Ternstroemia meridionalis Mutis ex L. f.

Altitud: 3.735-3.800 m.

Hábito: árbol.

Colecciones: AMC7093, AMC7373.

Altitud: 3.390 m.

Niphogeton dissecta (Benth.) J. F. Macbr.

Colecciones: OR11657.

Hábito: hierba. Altitud: 3.720 m.

UMBELLIFERAE

Colecciones: AMC7328.

Azorella cuatrecasasii Mathias & Costance

Niphogeton glaucescens (Kunth) J. F. Macbr.

Hábito: hierba.

Altitud: 3.600-3.770 m.

Altitud: 3.664-3.930 m.

Colecciones: AMC6816, AMC7330; MH1130, MH1135, MH1635.

Colecciones: AMC7125, AMC7418; LAN3524; MH1577, MH1633.

427

Catálogo florístico Páramo de La Rusia, Duitama (Boyacá)

M. Hernández-A. & J. O. Rangel -Ch.

Niphogeton ternata (Will. ex Schltdl.) M. & C.

Valeriana vetasana Killip

Hábito: hierba.

Altitud: 3.200 m.

Altitud: 3.570-3.600 m.

Colecciones: AMC6954.

Colecciones: LAN3412; OR4075.

VIOLACEAE

VALERIANACEAE

Viola stipularis Sw.

Valeriana arborea Killip & Cuatr.

Hábito: hierba.

Hábito: arbusto.

Altitud: 3.470 m.

Altitud: 3.930 m.

Colecciones: AMC7201.

Colecciones: AMC7131. Valeriana triphylla Kunth

VISCACEAE

Hábito: hierba.

Dendrophthora clavata (Benth.) Urb.

Altitud: 3.570 m. Colecciones: OR3642.

AMC6802;

LAN3418;

Hábito: parásita. Altitud: 3.350 m. Colecciones: OR3699, OR4113.

VALERIANACEAE Valeriana pavonii Poepp.

WINTERACEAE

Hábito: hierba.

Drymis granadensis L. f.

Altitud: 3.650 m.

Hábito: árbol.

Colecciones: LAN3473; OR3685.

Altitud: 3.390 m.

Valeriana pilosa Ruiz & Pav.

Colecciones: OR11663, OR11756.

Hábito: hierba. XYRIDACEAE

Altitud: 3.500-3.800 m. Colecciones: AMC7488, JLF6123; MH1312, MH1321, MH1474, MH1123A; OR3680, OR12013.

Xyris subulata Ruiz & Pav. Hábito: hierba. Altitud: 3.400-3.850 m. Colecciones: MH1188, MH1230, MH1362, MH1419; OR3652.

428

Paramillo de la Peña del Carmen

Diazgranados-Cadelo M. et al

CARACTERIZACIÓN ECOLÓGICA DEL PARAMILLO DE LA PEÑA DEL CARMEN, CERROS ORIENTALES DE BOGOTÁ, D.C. Por Diazgranados-Cadelo M., Ramírez-Hernández W., Bolaños-Silva T., Peraza-Gonzales A., Fajardo A., Tobar-López D., Barriga-Amaya P., Córdoba, C.

RESUMEN En el año 2001 se desarrolló una caracterización ecológica en el Paramillo de la Peña del Carmen, ubicado entre los 3.000 y los 3.150 msnm, en los Cerros Orientales de Bogotá, con el objetivo de determinar áreas de interés para conservación y educación ambiental. Se tuvieron en cuenta variables de microclima, suelo, vegetación, hongos, artrópodos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos, muestreadas en 0,5 km2. Se reportó una temperatura del aire máxima de 20 ºC y mínima de 8 ºC, temperatura del suelo máxima de 15 ºC y mínima de 11 ºC, radiación solar de 100 W/m2, humedad relativa de 90 % y velocidad de viento de 10 km/h. Los suelos son estructurales con perfiles profundos (más de 76 cm, horizontes Oi 10 cm, A 0-33cm, EC 33-43, BtC 43-53cm, C 53-76cm). El análisis fisicoquímico muestra humus estable (7,69 % C.O.; 1,03 %, pH ácido (4,7 a 4,5), poca saturación de bases, alta saturación de aluminio y alta capacidad de cambio (34.31 meq/100g). Con respecto a la vegetación los dominantes ecológicos son Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora. En el área se reportaron 53 especies de plantas, dos de macromicetos, 61 de artrópodos, siete de Herpetofauna, 18 de aves y seis de mamíferos, con reportes de zorro perruno Cerdocyon thous. El encontrar especies de alto valor ecológico en las cercanías de la ciudad, hace que este lugar pueda servir como laboratorio de educación ambiental y para desarrollar planes de conservación involucrando a la comunidad bogotana. Palabras clave: Bogotá, Cerros Orientales, ecología, páramo, Peña del Carmen.

ABSTRACT In 2001 we developed an ecological characterization on the Paramillo de Peña del Carmen, páramo located between 3.000 and 3150 m in the Cerros Orientales de Bogotá. The objective was to establish environment conservation and education areas. We analyzed, climate, soil, fungi, vegetation, arthropods, reptiles, birds and mammals, in a 0,5 km2 area. We reported air temperatures of 20 ºC maximum and 8 ºC minimum, soil temperature of 15 ºC maximum and 11 ºC minimum, solar radiation of 100 W/m2, humidity of 90 % and wind speed of 10 km/h. Soil are structural and have deep horizons (over 76 cm, horizon Oi 1-0 cm, A 033 cm, EC 33-43 cm, BtC 43- 53 cm, C 53-76 cm). Physicochemical analysis showed stable humus (7,69 % C.O.; 1.03 %. acid pH (4,7 to 4,5), low base saturation, high aluminum saturation and high exchange capacity (34,31 meq/100g). The ecological dominant plants are Calamagrostis effusa and Espeletia grandiflora. In the area we found 53 species of plants, two of macromicetes, 61 of arthropods, seven reptiles, 18 of birds and 6 of mammals, with a report of “zorro perruno” Cedocyon thous. The fact of find highly valuable ecological species of páramo near the city, makes this place able to do environment plans of education and conservation involving Bogotá’s citizens.

429

Paramillo de la Peña del Carmen

Diazgranados-Cadelo M. et al

Key words: Bogotá, Cerros Orientales, ecology, páramo, Peña del Carmen .

INTRODUCCIÓN En las zonas andinas ecuatoriales, sobre los bosques montanos y debajo de la línea permanente de la nieve, aparece una vegetación principalmente abierta conocida como los páramos, definición ésta que resume en gran parte la ubicación e importancia real que este tipo de zonas posee, más aun cuando se considera la alta diversidad biológica, su enorme riqueza en endemismos y su alta fragilidad (Luteyn 1999). Sin embargo, las zonas de páramo se encuentran en un estado precario de conocimiento en nuestro país, incluyendo los Cerros Orientales de Bogotá D.C., y es necesario incrementar los esfuerzos para estudiar este tipo de ecosistemas. Considerando principalmente el enorme grado de deterioro que se ha presentado en estas áreas debido al avance de la frontera agrícola y a la acelerada colonización, ocasionando pérdidas invaluables que en muchas ocasiones no se alcanzan a conocer, es necesario iniciar proyectos encaminados a la caracterización ecológica de las zonas en donde se presenta una mayor presión como las áreas de páramo y paramizadas de los cerros orientales de Bogotá. Tal ves una de las mejores formas de conservación de los páramos sea la potencialidad que estos poseen para la educación y la recreación dirigida (Luteyn 1999). Debido a esto se inició una caracterización ecológica completa de esta zona, con el objetivo de obtener información completa de cada uno de los grupos, para ser utilizada en futuras actividades de educación ambiental dirigida a las personas relacionadas de forma activa y pasiva con nuestros cerros.

MATERIALES Y MÉTODOS Descripción del área de estudio La zona de estudio, que tiene un área aproximada de 0,5 km2, se encuentra ubicada en la zona norte de los Cerros Orientales de Bogotá entre los 3.000 y los 3.150 m, muy cerca del Cerro de Usaquén, en la zona conocida como la Peña del Carmen. El área se constituye en zona de paso para las personas que transitan entre Usaquén y el Municipio de la calera. En términos generales es una zona de relieve ondulado con pendientes suaves, dominado principalmente por frailejón Espeletia grandiflora y macollas dispersas de paja de ratón Calamagrostis effusa, y circundada por plantaciones forestales de pino (Pinus patula y P. radiata) y arbustales dominados por laurel de mayo (Myrica parvifolia). Por sus características de localización y algunas evidencias de antiguos disturbios, parece ser una zona de paramización.

Zonificación Se ubicó preliminarmente la zona de páramo presente en este sector con base en aerofotografías y en cartografía, escogiendo una escala de trabajo de 1:11.200. Se utilizaron 7 fotografías aéreas a color del Atlas Ingeniería del vuelo ANVC 077 de 1999 (Fotografías 061-064, de escala 1:11.200), y 2 fotografías aéreas IGAC del vuelo C2612 (Fotografías 00236-00237, escala 1:25.000). En la zona delimitada como páramo se realizaron tres parcelas, en donde se midieron la posición geoastronómica, la altitud (en m.s.n.m.), el macrorelieve, la geoforma, la pendiente, la exposición cardinal y el tipo de cobertura.

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Clima El análisis climatológico de la zona se efectuó de forma directa, debido a la deficiencia de estaciones climáticas en la zona (únicamente se encuentra la estación climatológica de la planta Wiesner). Para la medición de las variables climáticas se utilizó una estación climática completa portátil Davis GroWeather Systems. Se midieron las variables climáticas más representativas, así: Temperatura del aire (máxima, mínima, media), temperatura del suelo, evapotranspiración, radiación solar, energía solar, presión barométrica, velocidad del viento, humedad y punto de rocío. El registro de los datos de las variables se hizo cada 10 minutos. Los datos obtenidos en campo fueron digitalizados y procesados mediante el Software especializado Grow Weather 1.2 para Windows, donde todos los datos fueron analizados para finalmente obtener una salida gráfica de todas las variables.

Suelos Se tomó información cartográfica y documental de nivel general (Esc.: 1:250.000 a 1:100.000) y semidetallado (1:50.000 a 1:25.000), sobre el clima, la geología, la fisiografía y los suelos del área de estudio y fotointerpretación. Una vez en campo se realizó la descripción detallada de un perfil, con el apoyo de uno a tres perfiles de verificación. Para la observación y descripción in-situ del perfil, se cavó una cajuela de aproximadamente 1,50 m x 0,70, descendiendo recta hasta el contacto lítico o litoide, si éste se encontraba en los primeros 50 cm del perfil, o descendiendo en escalones hasta 1.50 m, si el contacto se encontraba por debajo de esta profundidad. El sitio de la cajuela se ubicó alejado de bordes producidos por el sendero, por cambios de vegetación, de litología o de topografía. Se tomó una muestra de aproximadamente 1 kg del horizonte A de cada perfil detallado, para su análisis físico, físico-químico y bioquímico básico, en el Laboratorio de Suelos del Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Cuando la capa de mantillo resultó importante, se colectó aproximadamente 1 kg de éste, para su análisis en el mismo laboratorio. Para la descripción en campo del suelo se tuvo en cuenta su posición en el relieve, su altitud aproximada a la cota en la plancha 1:10.000, la exposición, la forma del micro-relieve, el grado medio de pendiente, las evidencias de erosión y la litología expuesta. Se determinó además la profundidad hasta el contacto lítico o litoide, el número y el espesor de sus horizontes y el material parental. De cada horizonte, se describió en campo la clase textural, la estructura (forma, tamaño, grado), la consistencia (en seco, en húmedo y en mojado), el color de la matriz de acuerdo a la Tabla Munsell, la presencia de moteos y de concreciones (naturaleza, forma, color, tamaño, abundancia), la porosidad (forma, tamaño, abundancia), las evidencias de actividad biológica y la presencia de raíces (tamaño, abundancia, distribución, estado sanitario). Sobre la muestra de horizonte A, se realizaron los siguientes análisis de laboratorio: la caracterización básica (Q01, IGAC): granulometría y parámetros del complejo de cambio, la determinación semicuantitativa de complejos Al-Humus (Q-21, IGAC) que identifican la presencia de cenizas volcánicas, la determinación semi-cuantitativa de CHN (Q-08, IGAC).

Vegetación Para el muestreo se tuvieron en cuenta todos los individuos (sin importar su DAP) de las especies fanerógamas (incluyendo Pteridófitos), de hábito arbóreo, arbustivo, herbáceo,

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epifítico y lianescente. La caracterización de la vegetación se realizó mediante el muestreo en 3 parcelas representativas de forma rectangular (Matteucci & Colma 1982) de un tamaño de 10 x 10 m2 (Rangel 1997). La ubicación espacial de las parcelas dependió de factores como la pendiente y el grado de representatividad de la vegetación de la zona. En cada parcela se realizó el conteo del número total de individuos por especie o el porcentaje de cobertura de éstos y se tomaron los datos florísticos y de campo de las muestras colectadas. Además se determinó la estructura vertical y horizontal de la vegetación. Para ello se midieron las principales variables dasonométricas (DAP, altura total, hasta la base de la copa y hasta la base de las masas foliares, diámetros mayor y menor de la copa), para la conformación de perfiles estructurales detallados. Cada muestra vegetal se registró bajo la sigla WRMD y el número de colección correspondiente. El secado de las plantas se realizó en el horno del Herbario del Jardín Botánico de Bogotá “José Celestino Mutis”, a una temperatura de 70 ºC durante 48 horas. La determinación de las especies se realizó en la medida de lo posible in situ; cuando no fue posible cada una de éstas se determinó a través de claves taxonómicas y por comparación con las muestras del Herbario del Jardín Botánico de Bogotá, del Herbario Nacional Colombiano y del Herbario de la Pontificia Universidad Javeriana. Cuando no se logró determinar por éstos métodos se acudió a la determinación por especialistas. Finalmente se elaboró un catálogo completo de las especies de plantas encontradas en la zona de páramo.

Hongos Los hongos macroscópicos fueron colectados a partir de búsqueda directa de individuos, tanto en el suelo desnudo, como en hojarasca descompuesta, troncos vivos o troncos caídos podridos. Para todos los hongos encontrados, se procuró colectarlos con una parte de sustrato sobre el cual crecen y obtener muestras adecuadas para su buena determinación. Las muestras de hongos se llevaron al laboratorio, y fueron secadas en un horno durante 3 horas a una temperatura aproximada de 80 ºC. Posteriormente, se realizó la determinación de los individuos a partir de claves taxonómicas.

Artropofauna Para el muestreo de artrópodos y microartrópodos se utilizaron dos grupos de técnicas de captura: técnicas de captura activa, mediante jama y recolección manual a lo largo de transectos de 200 m; y técnicas de captura pasiva, mediante trampas estáticas Barber, para macroartrópodos, y Corning, para microartrópodos, sobre transectos de 200 m, colocando trampas separadas cada 20 m (en total 10 de cada tipo). Las trampas permanecieron durante 48 horas. Adicionalmente, se colocó 1 trampa Malaise para la captura de insectos voladores. Los individuos capturados fueron colocados en frascos con alcohol.

Herpetofauna Se realizó la búsqueda directa de acuerdo con los hábitats conocidos para cada una de las especies, según la bibliografía disponible al respecto y la experiencia del especialista. Se concentró el esfuerzo en los siguientes microhábitats: debajo de piedras, troncos podridos, arbustos y frailejones.

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Avifauna Se realizaron observaciones a lo largo de la zona de páramo en periodos de tiempo comprendidos entre las 6:00-6:30 a.m. y las 9:00-9:30 a.m. registrando las especies de aves observadas y el numero de individuos por cada especie (Ralph et. al 1995, Stiles & Roselli 1998). Se realizaron dos réplicas de la primera visita con la misma metodología e intensidad.

Mastozoofauna Para obtener información sobre los mamíferos voladores y no voladores del sector, se realizaron muestreos utilizando trampas Pitfal de 25 cm de profundidad enterradas hasta la superficie del suelo, trampas de golpe y redes de niebla. Los datos sobre los mamíferos de mayor tamaño se obtuvieron a partir de observaciones directas en campo de registros de actividad (heces, huellas, rastros de alimentación, etc.), complementados con encuestas a los habitantes de la región.

RESULTADOS Clima La temperatura de la zona oscila entre los 20 ºC y los 10 ºC en el día alcanzando máximos de hasta 25 ºC en días calurosos principalmente hacia el mediodía en la noche principalmente entrada la madrugada esta puede descender hasta los 6 ºC, la temperatura del suelo permanece alrededor de los 12 ºC a lo largo del día, la velocidad del viento alcanza máximos de hasta 16 km/h, en días agitados y en los días calmos la velocidad se encuentra entre los 0 y los 2 km/h, el porcentaje de humedad oscila entre el 40 y el 60%, ascendiendo en ocasiones hasta el 80%. Sin embargo en la zona se presentan fuertes variaciones que van de acuerdo a las épocas seca y húmeda presentes en los cerros orientales de la sabana (ver Figuras 1, 2 y 3).

Figura 1. Variación diurna de la Presión y la Temperatura del aire en un día promedio.

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Figura 2. Variación diurna del Punto de Rocío y la Radiación en un día promedio.

Figura 3. Variación diurna de la Humedad Relativa y la Temperatura del suelo en un día promedio.

Geoforma La zona comprende la cima del anticlinal, a 3.090 m.s.n.m. y la Alta ladera de la Vertiente de San Rafael. El relieve de la cima es plano-ondulado de pendiente suave; la alta ladera es recta a convexa, de pendiente moderada, expuesta al E, bajo cobertura continua de subpáramo.

Suelos La macromorfología de los suelos se caracteriza por ser profundos y arcillosos en la cima, sobre los Plaenners; más superficiales y arenosos descendiendo la ladera. El Epipedón desarrollado en los suelos de la cima es de color pardo rojizo muy oscuro, compuesto por horizonte genéticos A y E. En términos generales los suelos son estructurales con perfiles profundos (más de 76 cm, horizontes Oi 1-0 cm, A 0-33 cm, EC 33-43, BtC 43-53 cm, C 53-76 cm). El análisis fisicoquímico determinó humus estable (7,69% C.O.; 1,03%, pH ácido (4,7 a 4,5), poca saturación de bases, alta saturación de aluminio y alta capacidad de cambio (34,31 meq/100g) (Ver Tablas 1 y 2).

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Tabla 1. Descripción del perfil estructural de los suelos del Paramillo de la Peña del Carmen.

Tabla 2. Relación C/N en hojarasca y horizonte A para la zona de estudio.

Hongos Solamente se reportaron en esta zona dos especies: el Hongo matamoscas (Amanita muscaria) y el Hongo pedo de bruja (Lycoperdon perlatum).

Vegetación A partir del muestreo sobre las tres parcelas de 100 m2 cada una ubicadas con un criterio preferencial dentro de la zona de paramización de la Peña del Carmen, se reportaron en total 53 especies de plantas (Tabla 3), entre las cuales el 81.1 % eran hierbas, el 13.2 % arbustos y el 5.66 lianas herbáceas (Tabla 4).

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Tabla 3. Flora fanerogámica preliminar presente en el Paramillo de la Peña del Carmen.

Tabla 4. Hábitos de la flora fanerogámica del Paramillo de la Peña del Carmen.

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Artropofauna Se reportaron en total 61 especies de artrópodos, entre los que se destacan la araña Micrathena kochalkai, nuevo registro para Cundinamarca y las mariposas Natalys plauta, bioindicadora de zonas secas, Catastica uricoechea, endémica de la Cordillera Oriental, e Idyoneurula erebyoides, exclusiva de los páramos (Tabla 5).

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Tabla 5. Artrópodos reportados para el Paramillo de la Peña del Carmen.

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Herpetofauna Se reportaron en total cuatro especies de anfibios (salamanqueja Anadia bogotensis, sapo Colostethus subpunctactus, sapo Eleutherodactylus bogotensis y rana Hyla labialis) y tres de reptiles (sabanera Atractus crassicaudatus, lagarto Phenacosaurus heterodermus y lagartija Stenocercus trachycephalus), destacándose los registros de culebras sabaneras a esta altitud.

Avifauna Se observaron en total 18 especies de aves: Anisognathus igniventris, Atlapetes pallidinucha, Basileuterus nigrocristatus, Phrygilus unicolor, Coragyps atratus, Diglossa cyanea, Elaenia frantzii, Falco sparveris, Grallaria ruficapilla, Lesbia nuna, Mecocerculus leucophrys, Notiochelidon murina, Ochthoeca fumicolor, Penelope montagnii, Scytalopus cf. griseicolis, Turdus fuscater, Zenaida auriculata y Zonotrichia capensis.

Mastozoofauna Se reportaron seis especies de mamíferos: fara o chucha (Didelphis albiventris), cusumbo (Nasuella olivacea), zorro perruno (Cerdocyon thous), comadreja (Mustela frenata), conejo de campo (Silvilagus brasiliensis) y paca de monte (Agouti taczanowskii).

DISCUSIÓN Suelos En la zona se presentan suelos sobre el Plaenners superior, profundos, con horizontes genéticos (A y E) y diagnóstico (epipedón úmbrico), descansando sobre un C arcilloso (Tabla 1). La situación expuesta de la cima de la Peña y su forma de relieve plano-ondulada, probablemente determinan que el perfil no sea profundo. Su textura es Franco-limosa, esto es con predominio de elementos finos no alterados (limos finos y gruesos), pero la muestra presentó también una deficiente dispersión de arcillas. La relación C/N en el horizonte A y el mantillo indican de una manera general una moderada a lenta rotación del humus, entre 15 y 25 (DUCHAUFOUR, 1977). La Tabla 2, muestra estos resultados. Se presenta un horizonte bajo de mantillo principalmente, debajo de los arbustos de Myrica parvifolium, donde se observa un nivel importante de hojarasca poco descompuesta, suprayaciendo a un nivel fino pero neto de material húmico. La formación del horizonte C arcilloso (Tabla 1) por la alta meteorización de los Plaenners, estaría indicando: • O bien, que las actuales reacciones de meteorización son rápidas, consistentes fundamentalmente en la hidratación de arcillas preexistentes, las cuales se encontrarían deshidratadas y consolidadas en arcillolitas, limolitas y areniscas arcillosas. La génesis de estas arcillas habría ocurrido bajo las condiciones de alta intemperización de los sedimentos, anteriores al levantamiento de la Cordillera Oriental. • O bien, que las arcillas se generaron in-situ (en la cordillera sedimentaria) en un momento climático más húmedo del pasado sub-reciente del Altiplano; que éstas sean caoliníticas se debería a la pobreza química de la roca.

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La presente investigación no permite, por su nivel de detalle, discernir entre las dos hipótesis, pero permite plantearlas. En los suelos de ladera del Altiplano, adicionalmente, las cenizas volcánicas son un elemento mineral exógeno que determina buena parte de sus características, entre las cuales, la acumulación de Carbono orgánico en el horizonte A, como compuestos amorfos Alófano-Humus, es básica. Se destaca la baja proporción de arcillas (8%) en la zona (Tabla 2), y el suelo profundo de la cima desarrollado sobre el Plaenners superior. Esto puede ser explicado, por una parte, por el importante contenido de complejos alófano-humus (uno de los más altos: 1,03%), y por el hecho de que el contenido importante de arcillas en los suelos profundos se encuentra en su horizonte C.

Flora La flora se encuentra dominada por Espeletia grandiflora, Valeriana longifolia y macollas de Calamagrostis effusa. La riqueza de especies (Tabla 3) hallada en los muestreos es baja (53 especies), comparada con otras zonas de las mismas características (Luteyn, 1999), básicamente por el bajo número de parcelas que se realizaron (en total 3 de 100 m2 cada una), debido a las limitaciones de tiempo y orden público. Se destaca la aparición repetida de la valeriana (Valeriana longifolia) y algunas formas arbustivas representatividad en el lugar como el laurel de cera (Myrica parvifolia). Los hábitos de crecimiento de la vegetación son predominantemente herbáceos (Tabla 4), representando una vegetación baja a lo largo de la zona, interrumpida únicamente por matrices pequeñas de bosque nativo y cultivado (pineras) en los alrededores. Dentro de las hierbas macollantes se destacan las gramíneas, con su mayor abundancia en la cresta de la montaña (3.150 m) donde aparecen grandes macollas principalmente de Calamagrostis effusa y Cortaderia columbiana. Otras hierbas de interés las constituyen algunas orquídeas herbáceas como Odontoglossum lindenii y Epidendrum excisum, bien distribuidos en las áreas más húmedas de la zona, donde las condiciones microclimáticas son más favorables para su desarrollo.

Fauna La Fauna hallada en el lugar no es muy rica en especies, explicada principalmente por la situación de disturbio en la que se encuentra el área. Sin embargo se presentan algunos hallazgos interesantes como algunas huellas y un esqueleto reciente de un zorro perruno (Cerdocyon thous), que sugiere la importancia de esta zona como un corredor biológico importante para la fauna que transita entre las reservas forestales de los Cerros y las zonas paramunas del suroriente de la sabana. Entre otros hallazgos interesante hay que destacar las 18 especies de aves y 61 de artrópodos, sin tener en cuenta microartrópodos, con reportes interesantes como la araña Micrathena kochalkai, nuevo registro para Cundinamarca, 25 mariposas, entre las que resaltan Natalys plauta, bioindicadora de zonas secas, Catastica uricoechea, endémica de la Cordillera Oriental, e Idyoneurula erebyoides, exclusiva de los páramos. El encontrar especies de alto valor ecológico, tanto por sus características de distribución como de fragilidad, en las cercanías de la ciudad, hace que este lugar pueda servir como

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laboratorio de educación ambiental y para desarrollar planes de conservación involucrando a la comunidad Bogotana y campesina. Por desgracia, el desarrollo de programas de educación ambiental y la conservación del área en la actualidad se ve entorpecida por un problema de orden público (delincuencia común) que crece cada vez más, y que impide en muchos casos las actividades investigativas.

AGRADECIMIENTOS Al Jardín Botánico de Bogotá por poner a disposición la asesoría científica necesaria y sus instalaciones de trabajo, a David Rivera Ospina por ser el impulsor de ésta labor investigativa, y a Juan Antonio Cortés y Carlos Eduardo Méndez, quienes vigilaban atentamente mientras se realizaban los estudios en campo.

LITERATURA CITADA Alberico M, Cadena A, Hernández-Camacho J & Muñoz-Saba Y, 2000, mamíferos (synapsida: theria) de Colombia, biota colombiana, 1(1):43-75, Álvarez-López, H. 1987. Introducción a las aves de Colombia (2da edición). Talleres gráficos Banco Popular. Bogotá, Colombia. Andrade-c, M.G. & G. Amat. 1996 en estudio regional de las mariposas altoandinas en la cordillera oriental de Colombia. Capitulo vii. En m.g. Andrade et al (eds) insectos de Colombia, estudios escogidos. Academia colombiana de ciencias exactas, físicas y naturales. Colección Jorge Álvarez Lleras No. 10. Coedición con el Centro Editorial Javeriano. Bogotá. Pag. 149-180. Bisbal F. & Ojasti J, 1980. Nicho trófico del zorro Cerdocyon thous (mammalia, carnivora), acta biol. Venez., 10(4):469-496. Borror, D. & d. De long. 1981. Introduction to the study of insects. Saunder college pub. Philadelphia 928 pp. Cuervo, A, Hernández-Camacho J & Cadena A. 1986. Lista actualizada de los mamíferos de Colombia. Anotaciones sobre su distribución, Caldasia 15 (71-75) 471-501. Dunn, E. 1944 . A revision of the Colombian snakes of the genera leimadophis, lygophis, rhadinaea, and pliocercus, with a note on Colombian coniophanes. Caldasia, vol II, n° 10. Dunn, E 1944. Herpetology of the Bogotá area. Revista de la Academia colombiana de ciencias exactas, físicas y naturales 21: 68-81. Emmons L.H. & Feer f. 1999, mamíferos de los bosques húmedos de América tropical, una guía de campo. Edición en español, Editorial f.a.n. Santa cruz de la sierra, Bolivia, 298 p. Gentry, A. H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeografical connections between central and south America, pleistocene climatic fluctuations, or an accident of andean orogeny? Ann. Miss. Bot. Gard.; 69(3): 557-593.

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CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD DE ECOSISTEMAS ALTOANDINOS DEL MACIZO COLOMBIANO. PARTICIPACIÓN SOCIAL EN LA CONSERVACIÓN Por Juan Carlos Riascos-De La Peña

ABSTRACT Most of Colombian biological and cultural diversity is represented in the National Natural Parks System conformed by 49 areas that covers 10 % of national territory with an extension of 10’442.859 hectares. The areas relevance is because conservation and for its social, economic and political importance, particularly when related to other conservation categories and social and institutional stakeholders with different perception of environment. The best way to articulate all these conceptions is through the participatory development of a National System of Protected Areas (SINAP), consider as an environmental land use planning system, which includes social participation and public understanding of its benefits. This construction requires low environmental impact use and occupation models, and educational processes that respect different cultural views. The Parks Unit particular interest in High Mountain Ecosystems relays on its outstanding biological diversity and the environmental services offer by these ecosystems, particularly paramos. This paper develops an exercise for the implementation of the social participation in conservation Policy through the project “Global Importance of Biodiversity conservation of Paramo and High Andean Forest ecosystems of the Colombian Massif ”. The project’s goal is to conserve globally outstanding biological diversity and ecosystem dynamics in the Paramo and Andean Montane Forests of the Colombian Massif and the conservation of environmental goods and services that these provide, particularly water. Its purpose is to establish a system of protected areas, under different land-use regimes, management categories and ownership’s (These will include National Natural parks as well as departmental, municipal, peasant, private and indigenous reserves and the multi-use corridors), that will: (i) conserve the full mosaic of ecoregions and ecosystems that converge in the Colombian Massif, (ii) provide a framework for regional conservation action, and (iii) engender the participation and commitment of indigenous groups and other local, regional and national stakeholders in the conservation of this biodiversity. Key words: Biological corridors, Colombian Massif, environmental land use planning, conservation policy, natural reserves protected areas.

INTRODUCCIÓN El concepto básico de conservación se ha fundamentado en la separación entre el hombre y la naturaleza, lo cual se evidencia en la creación y manejo de áreas naturales protegidas que

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no asumen la existencia de poblaciones humanas en su interior o en sus zonas de influencia directa. Es necesario entender la conservación de la naturaleza como una tarea de manejo antes que de aislamiento absoluto. Este planteamiento presenta dos puntos de vista: a) Los objetivos de la conservación involucran necesariamente a las culturas que han hecho posible y que han recreado la diversidad biológica; este es el caso de modelos culturales de profunda relación con la naturaleza, practicados por algunos pueblos indígenas, comunidades afrocolombianas y comunidades campesinas; b) Las presiones sobre los ecosistemas protegidos, producto de los conflictos sociales y del modelo de desarrollo discutido. Esta realidad sólo podrá ser transformada si se involucran los grupos sociales en la conservación, a partir de diversas estrategias. En consecuencia, la Unidad de Parques Nacionales desde finales de 1998 ha asumido la tarea de profundizar una Política de Participación Social en la Conservación. Durante este tiempo a la fecha se han logrado significativos avances en su implementación. Presentamos como ejemplo de desarrollo de la Política, la estrategia y resultados logrados en el proceso de formulación y gestión de un proyecto orientado a promover la conservación de la biodiversidad de ecosistemas altoandinos del macizo colombiano. Sin embargo, tal como lo afirma Amend & Amend (1992), citado por UAESPNN (2001), en Latinoamérica, cerca del 86 % de las áreas protegidas están habitadas y en un 80 % de las mismas viven comunidades indígenas.

LA UNIDAD ADMINISTRATIVA ESPECIAL DEL SISTEMA DE PARQUES NACIONALES NATURALES1 La Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales hace parte de la estructura orgánica del Ministerio del Medio Ambiente y como tal es una dependencia pública que por su carácter especial puede tener funciones operativas, técnicas y ejecutivas. La Unidad de Parques creada en 1994, está encargada de la administración y manejo de las áreas del Sistema de Parques Nacionales y de la coordinación del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SINAP). Esta última labor la desarrolla a través de la asesoría a entidades y organizaciones sociales que lo integran según la Ley 99 de 1993 y los Decretos 1124 de 1999 y 622 de 1977. De acuerdo con el artículo 23 del Decreto 1124 de 1999 la Unidad de Parques Nacionales está integrada por una Dirección general y las subdirecciones administrativa, técnica y de gestión; las direcciones territoriales Costa Atlántica, Noroccidental, Suroccidental, Norandina, Surandina y Amazonia -Orinoquia, y las 49 áreas del Sistema adscritas a cada una de las direcciones territoriales. La entidad agrupa de modo directo 378 funcionarios y un promedio de 400 contratistas en todos los niveles de gestión, quienes se desempeñan en distintos aspectos relacionados con la conservación y coordinan acciones con grupos sociales e institucionales. La Unidad de Parques cuenta con presupuesto del Gobierno Nacional -obtenido mediante proyectos inscritos en el Departamento Nacional de Planeación- para funcionamiento e inversión; también accede a recursos propios derivados de la subcuenta de Parques Nacionales Fondo Nacional Ambiental (Fonam), recaudados por los servicios que prestan las

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áreas del Sistema como ecoturismo, arrendamientos y otros. Recursos adicionales se derivan de donaciones o créditos para proyectos de cooperación internacional.

El Sistema de Parques Nacionales Naturales La importancia del Sistema de Parques Nacionales radica en que relaciona espacios desde los que se pueden desarrollar-mecanismos de convivencia y concertación de intereses en torno a la conservación de la naturaleza y al ordenamiento ambiental. El análisis del Sistema ha dependido de diferentes momentos de la gestión ambiental y la cambiante situación política y social del país. Con la promulgación de la Ley 2 de 1959 se dieron los primeros pasos para declarar parques nacionales. Se avanzó con la expedición del Código de los Recursos Naturales Renovables y de protección del medio ambiente (Decreto-Ley 2811/1974) y con la reglamentación del Sistema de Parques Nacionales (Decreto 622/1977). Posteriormente, vino la reestructuración del sector ambiental y la creación del Sistema Nacional Ambiental (Ley 99/ 1993). Esta revisión permitirá apreciar cómo la evolución de las normas que regulan la gestión ambiental, representa profundos cambios en la conceptualización y manejo de las áreas que conforman el Sistema de Parques Nacionales. En la actualidad el Sistema está conformado por 49 áreas protegidas con una extensión aproximada de 10’328.859 hectáreas. Que constituyen cerca del 10 % del territorio nacional (UAESPNN/DTSA 2002). En el Sistema de Parques están representados 28 de los 41 distritos biogeográficos caracterizados en el país; se protege cerca del 40 % de los 58 centros de endemismo identificados; además incluye el 12 % de los refugios húmedos y secos de Latinoamérica y dos de los más importantes Hotspot o Zonas de alta biodiversidad mundial: el corredor del Chocó biogeográfico y los bosques amazónicos (UAESPNN, 1998, 2001). Se considera que el Sistema alberga los más importantes refugios biológicos para especies animales y vegetales. A1gunas de ellas se encuentran amenazadas, ya que permanecen como islas dentro de paisajes agropecuarios muy intervenidos. Las áreas protegidas representan los ecosistemas estratégicos del país. Por los bienes y servicios ambientales que ofrecen para garantizar el bienestar social y el desarrollo económico de la Nación. Más de 17 millones de personas dependen del agua suministrada por estas áreas protegidas; ellas son responsables del 20% de los recursos hídricos que abastecen de energía eléctrica al país y contribuyen a la producción de biomasa y oxígeno; además son consideradas sumideros de carbono atmosférico (UAESPNN, 1998, 2001) Las áreas protegidas también contribuyen a la salud humana. La infinidad de recursos genéticos contenidos en la biodiversidad pueden ser utilizados con fines terapéuticos y se reconocen como fuente de recursos a largo plazo para la seguridad alimentaria. 1 Nota: La información relativa a la Política de Participación Social en la Conservación y los avances en su implementación consignados en este trabajo corresponden a apartes de la serie PARQUES NACIONALES (2001-2002).

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Más de 1.500 sitios arqueológicos y de patrimonio histórico nacionales son protegidos dentro de las áreas del Sistema y al menos 40 pueblos indígenas y decenas de comunidades negras las utilizan para garantizar su vida y el mantenimiento de sus culturas (UAESPNN, 1998, 2001). Son además espacios ideales para la práctica del ecoturismo. Más de 400.000 visitantes nacionales y extranjeros generan anualmente recursos económicos para la sostenibilidad financiera del Sistema y aportan ingresos constantes a las poblaciones locales.

Los páramos en Parques Nacionales Las regiones de Colombia desde las cuales se hacen esfuerzos de prevención, conservación y rehabilitación de zonas de páramo y bosque alto andino asociado desde la Unidad de Parques, en las tres cordilleras (Occidental, Central y Oriental), corresponden a cuatro de sus seis territoriales, específicamente, la territorial norandina: (PNN Catatumbo, Cocuy, Pisba, Chingaza, Sumapaz, SFF Guanentá e Iguaque); la territorial Surandina: PNN Nevado del Huila, Puracé y los SFF Galeras y Corota); la territorial noroccidente PNN Paramillo, los Nevados y Macizo de Tamá) y la territorial suroccidente (PNN Páramo de las Hermosas y Farallones de Cali). Lo que significa 12 PNN y cuatro SFF que integrados con otras áreas con presencia de “paramillos”, en PNN como Munchique, sobrepasan las 494.000 ha equivalentes a un 38 % de los páramos existentes en el país. La política de participación social en la conservación, propende por la participación efectiva de actores sociales y de instituciones en todo tipo de acciones inclinadas a disminuir o minimizar los impactos negativos que se suceden por razones como prácticas agrícolas y pecuarias inadecuadas, sistemas de producción culturalmente transformados, presión a las zonas de páramos por escasez de tierras de grupos étnicos, y cultivos ilícitos, a través de ordenamientos a diversas escalas; desde lo local con estrategias como el impulso a sistemas agrarios sostenibles en zonas de amortiguación y corredores de conectividad biológica; en ámbitos regionales, conformando sub-sistemas y sistemas de áreas protegidas (municipios, reservas privadas, áreas de resguardo, etc.) y a escala regional, consolidando los PNN existentes, y desde ellos como referente fundamental de la planificación regional, conformando corredores de continuidad biológica y ecológica, trabajando prioritariamente en zonas de alto fraccionamiento o de vulnerabilidad global. Del mismo modo, por estrategia, como la articulación a los procesos de planificación local y regional, posicionando la dimensión de la conservación de la línea de base ambiental del macizo, la dimensión de las áreas protegidas actuales y potenciales, y la de los sistemas locales y regionales de áreas protegidas.

POLÍTICA DE PARTICIPACIÓN SOCIAL EN LA CONSERVACIÓN “Parques con la Gente” La Política, como se puede apreciar de una manera más profunda en las recientes publicaciones Parques con la Gente (2001) y Parques con la Gente II (2002), se fundamenta en los principios de integridad, trabajo conjunto entre sociedad e instituciones, función social en la conservación, múltiples sistemas ambientales por entender, reconocimiento y valoración de

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los diferentes actores, aporte a la construcción social de la paz y estrategia de transiciones para la consolidación de las áreas protegidas. La Política se propuso buscar respuestas a las cuestiones centrales del diagnóstico de amenazas y vulnerabilidad de las áreas protegidas y de la Institución debidas al contexto de crisis fiscal, al conflicto armado interno y a la deslegitimación del Estado en regiones periféricas afectadas por cultivos con fines ilícitos. Construyó un andamiaje conceptual y un procedimiento de planeación operativa que ha transformado el enfoque de trabajo para el cumplimiento de la misión institucional sin alterar los cimientos normativos y legales básicos que han favorecido el establecimiento de los parques santuarios y reservas administrados actualmente por la Unidad de Parques Nacionales. De este modo, se ha engendrado un cambio en lo más profundo del quehacer institucional. En general, la Política ha pretendido el desarrollo de los siguientes fines: • Actuar sobre las causas y no sólo sobre los efectos del problema socioambiental que presiona las áreas protegidas en Colombia. • Articular social e institucionalmente las competencias de la administración pública y la jurisdicción del manejo con la satisfacción de ciertas necesidades de comunidades que cohabitan los entornos naturales de las áreas protegidas. • Transformar un sistema nacional de gestión centralizado en un sistema nacional de gestión desconcentrado que alcance mejores niveles de eficiencia administrativa, atendiendo a crecientes niveles de autonomía técnica, financiera y regulatoria. • Generar oportunidades para que los procesos de participación y concertación tanto como los de administración y manejo se fundamenten en información suficiente y objetiva facilitando el acercamiento y la coordinación entre las partes en conflicto a la vez que se crea memoria material de la experiencia institucional. • Desarrollar un modelo de gestión financiera que mejore la capacidad autoportante de la entidad, distribuya equitativamente los costos y beneficios de la misión de protección que le confiere la Ley y supere la dependencia unilateral del presupuesto central del Estado en el contexto de déficit fiscal por el que atraviesa la Nación. Estos y otros elementos han orientado acciones en nueve parques nacionales que avanzan significativamente en la planeación del manejo en tres procesos de construcción de nuevas áreas protegidas y seis sistemas regionales de áreas protegidas -SIRAP- propuestos, que en conjunto constituyen la prioridad en la ejecución de la Política. Si bien la Política ha concentrado sus esfuerzos en los sitios antes señalados, está actuando en diversas escalas dentro de las 49 áreas del Sistema, de acuerdo con la obtención de recursos y con los apoyos necesarios en cada empeño particular. La focalización ha obedecido a la asunción de una metodología demostrativa a partir de resultados visibles que en todo caso pueda garantizar transformaciones graduales desde el nivel local hasta el nacional. En concordancia con lo anterior, se presenta como uno de estos ejercicios piloto para la implementación de la política, el proyecto “Conservación de la Biodiversidad de importancia global de los ecosistemas de páramo y bosque altoandino del Macizo Colombiano”, que tiene

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como objetivo conservar la biodiversidad, la oferta de bienes y servicios ambientales y la dinámica de los ecosistemas de páramos y bosque altoandino del Macizo Colombiano. En este sentido se presenta un claro ejemplo de aplicación de la política de consolidación del sistema de parques nacionales naturales “Participación social para la conservación” y del desarrollo de las “Estrategias metodológicas para la implementación de la política”.

EL MACIZO COLOMBIANO Fraccionamiento de los ecosistemas de páramo Los cinturones originales de páramos y bosques altoandinos en Colombia, forman discontinuos debido al modelo agropecuario de uso intensivo y a los corredores viales generando fraccionamiento de hábitats con diversos grados de presencia humana. Actualmente, se encuentran protegidos bajo el Sistema Nacional de Parques Nacionales, aproximadamente el 38 % de la extensión total de páramos del país. En el suroccidente de Colombia, se puede identificar claramente un cinturón de bosques altoandinos que tienen como núcleo central el denominado Macizo Colombiano o Nudo de Almager. En esta región se localizan los Parques Nacionales Naturales Las Hermosas, Nevado del Huila, Puracé, Guácharos y los Santuarios Corota y Galeras que han permitido, a pesar de los acelerados procesos de deterioro ambiental, mantener considerables grados de conectividad ecosistémica. El Macizo tiene un área de 36.780 km2 (UAESPNN 2000), aproximadamente el 38 % presenta intervención media, menos del 10 % se encuentra con baja intervención, más del 50 % de los municipios del macizo presenta intervención muy alta y alta (IDEAM, 1999, 2002). Estos acelerados procesos de deterioro se reflejan en la pérdida de fuentes de agua, pérdida de suelos, simplificación de agroecosistemas, pérdida de diversidad biológica, insostenibilidad de sistemas agropecuarios, presencia de cultivos con fines ilícitos e inapropiados modelos de poblamiento. Desde el punto de vista de la biología de la conservación, el macizo colombiano es considerado un ecosistema estratégico, el cual garantiza flujos genéticos altitudinales y de alta montaña, constituyéndose en núcleo de confluencia entre las provincias biogeográficas planteadas por Hernández et al. (1992), Andina, Chocó Biogeográfico y Amazonia. A pesar de los pocos estudios sobre biodiversidad en esta región, el macizo se ubica como una de las áreas más biodiversas del país y por ende del planeta. Se muestran en la Tabla 1 los porcentajes de representatividad del macizo en los tres grupos principales indicadores de biodiversidad.

Tabla 1. Porcentajes de representatividad del macizo en los tres grupos principales indicadores de biodiversidad. UAESPNN/DTSA (2000) con base en IAVH (1999).

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PROYECTO CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD DE IMPORTANCIA GLOBAL DE LOS ECOSISTEMAS DE PÁRAMO Y BOSQUE ALTO ANDINO DEL MACIZO COLOMBIANO Como medida de acción frente a los procesos de deterioro ambiental y cultural del Macizo Colombiano y como estrategia de operación frente a las amenazas y vulnerabilidades de los Parques Nacionales de esta región, la UAESPNN viene liderando desde 1999 la formulación y gestión de este proyecto que, como propósito plantea construir el subsistema de áreas protegidas del Macizo Colombiano, consolidando los Parques Nacionales Naturales y Santuarios: Páramo de las Hermosas, Nevado del Huila, Puracé, Cueva de los Guácharos, Isla Corota y Galeras, promoviendo reservas naturales municipales y departamentales, reservas campesinas, reservas de la sociedad civil y reservas de las comunidades indígenas, conformando corredores de continuidad y conectividad a través de la concertación y el fortalecimiento étnico y cultural. Este propósito es factible en la medida que se desarrolle de manera conjunta con los diferentes actores locales, regionales, nacionales e internacionales, la aplicación de los principios de la Política de Parques con la Gente. El proyecto plantea cinco grandes objetivos: 1. Consolidación social, física y operativa de los Parques Nacionales Nevado del Huila, Puracé, Cueva de los Guacharos, Las Hermosas y sus zonas de influencia, poniendo en marcha procesos conjuntos de gestión con las comunidades e instituciones locales. 2. Impulsar tres nuevas áreas de alta biodiversidad biológica y en buen estado de conservación con procesos de protección para la ampliación de los hábitats de conservación y en proceso de consolidación bajo diferentes figuras de ordenamiento y manejo de orden nacional, regional o local. 3. Desarrollar en concertación, formas de ordenamiento ambiental del territorio para la conservación bajo diferentes figuras de manejo y concepciones culturales funcionando en red, en las zonas de influencia de los Parques, en las conectividades y con territorios indígenas (a partir de su autonomía e integridad territorial). 4. Desarrollo de modelos de producción y uso sostenible del territorio; fortalecimiento de sistemas tradicionales de producción / usos culturales de la diversidad biológica (en el marco del ordenamiento ancestral indígena). Establecer mecanismos para replicar la experiencia. 5. Desarrollar e implementar un conjunto de herramientas de gestión para el funcionamiento, monitoreo, ampliación y desarrollo del sistema subregional de áreas protegidas en el Macizo. Estos objetivos pretenden abordar los principales problemas presentados en el área del Macizo Colombiano, los cuales coinciden en un deterioro ambiental y pérdida de la biodiversidad como producto de la inexistencia de sistemas productivos social y ambientalmente sostenibles, creciente deterioro de los bosques naturales por actividades relacionadas con la presencia de cultivos con fines ilícitos, marginalidad social, pobreza,

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inadecuada distribución y tenencia de la tierra, histórica ausencia estatal e inexistencia de políticas agrarias integrales.

Proceso de formulación El proceso de formulación tuvo como principal sustrato programático la política de participación social en la conservación, también llamada “Parques con la Gente”, y jurídico, el decreto 1993 de 1999, que encarga a la Unidad de Parques, de la promoción y consolidación de un sistema nacional de áreas protegidas, SIRAP. A partir de ello se enfoca el análisis a cruzar la misión de Parques, los objetivos de conservación desde la estrategia nacional de biodiversidad (conocer, valorar y manejar), con los requerimientos del fondo GEF (Global Environmental Facility). Este paso dio las bases fundamentales para dirigir el proceso de formulación en dos vías; la primera desde el análisis de problemas y potencialidades a partir de lo biofísico, que dio como resultado un proceso de definición de bosque alto andino y páramos, alarmante, y por otro lado, niveles importantes de biodiversidad, bienes y servicios ambientales (recurso hídrico y regulación climática), como la posibilidad de estimular procesos de conservación y recuperación de áreas fragmentadas, generando conectividades biológicas y ecológicas, desde los PNN del macizo, al igual que la promoción de sistemas y subsistemas locales y regionales de áreas protegidas. Desde lo “social y cultural”, el proceso se dirigió a identificar la dinámica socio-económica y cultural existente en las regiones del macizo colombiano, a caracterizar la demanda ambiental por bienes y servicios, a través de un diagnóstico que entregó no sólo problemas, sino también potencialidades, y desde esta última -los potenciales-, a caracterizar actores sociales e institucionales y principalmente procesos autónomos, sociales y ambientales en marcha en el Macizo, para desarrollar con ellos jornadas de conservación y consulta. Este proceso se realizó con el apoyo de 25.000 dólares ofrecidos por el PNUD (Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo), con el concurso de los equipos técnicos y operativos de la territorial Surandina y sus Parques Nacionales Naturales adscritos. El proceso de formulación propiamente dicho se desarrolló simultáneamente con la ejecución de estrategias complementarias como los sistemas agrarios sostenibles para la conservación y otras propias de la política de parques. A partir de este momento, y hasta la fecha, la Unidad de Parques, desde otros proyectos (Fortalecimiento Institucional a Parques) y buscando efectos de integralidad y fortalecimiento a la capacidad instalada, inicia un proceso de aprestamiento administrativo, financiero, y técnico - operativo, para crear las bases y condiciones que permitieran desde la institución y la legitimidad social, el desarrollo o la ejecución del proyecto del macizo colombiano. La calificación del personal de técnicos, profesionales y operarios, el fortalecimiento de la estructura de planificación, de la estructura administrativa y financiera, con inversiones y esfuerzos entre otros en sistemas o la sistematización de procesos administrativos, se han venido dando desde el año 1999 en adelante.

CONCLUSIONES La política de participación social en la conservación implementada en el último cuatrenio (1998 - 2000), ha significado un cambio sustancial en el modo de intervención institucional, por cuanto pasó de ser un ejercicio de protección y control operativo y jurídico endógeno, a uno de proactividad, que entendió que los factores de presión a las áreas, de utilización

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irracional e indiscriminada de recursos naturales y de pérdida de biodiversidad, debían ser enfrentados desde una política exógena e integral, en perfecta articulación y coordinación con los esfuerzos de actores sociales e institucionales con incidencia en las zonas de amortiguación o influencia de los PNN que coinciden con áreas de conflictividad nacional. Esto determinó que en el sur de los Andes colombianos, como en muchas otras áreas, se iniciaran o se fortalecieran procesos con grupos de indígenas (etnias Paez, Kokonuko, Guambiana, Yanacona y Papallacta) en el marco del respeto hacia sus valores culturales, concepciones mágico religiosas y desde el reconocimiento a su territorialidad y a sus planes de vida; con comunidades campesinas organizadas o no, a través de apoyo a proyectos productivos, susceptibles de consolidarse como sistemas sostenibles, fortaleciendo el componente organizativo para garantizar su sostenibilidad social y ambiental. La estrategia individual (comunidades campesinas) o colectiva (resguardos indígenas) que más impacto y cobertura ha demostrado es precisamente la de los sistemas agrarios sostenibles que cuentan con efecto directo y a corto plazo en aspectos como la planificación predial o el ordenamiento ambiental desde el territorio de la finca, el aprovechamiento y mejoramiento de la relación hombre - naturaleza, la conservación de áreas productoras de agua (bosques); y el mejoramiento del proceso productivo con tecnologías limpias o de bajo impacto. Todo lo anterior ha sido desarrollado en áreas de bosque andino y se estructuran estrategias para afrontar el impacto actual de cultivos y ganadería en páramos. En este ecosistema se promueven áreas de reserva y corredores y se desestimula la producción agrícola y pecuaria. De esta manera la Unidad de Parques Nacionales a través de la implementación de su Política, viene aportando directamente a la conservación y manejo de los ecosistemas de páramos.

AGRADECIMIENTOS A la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales y en especial a los diferentes pueblos indígenas, comunidades afrocolombianas, comunidades campesinas y demás actores que han creído en la Política “Parques con la Gente”.

LITERATURA CITADA Decreto 1124 de 1999 Decreto 622 de 1977 Decreto-Ley 2811/74 Hernández, C. J., G. A. Hurtado, Q. R. Ortiz & Walschburger. 1992. Unidades biogeográficas de Colombia. En: Acta Zoológica Mexicana La Diversidad Biológica de Iberoamérica. CYTED-D. México. IDEAM. 1999. Caracterización Ambiental del Macizo Colombiano. Ministerio del Ambiente, Bogotá. IDEAM. 2002. Propuesta de Zonificación y delimitación del Macizo Colombiano. Comité Interinstitucional. Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá.

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Ley 2 de 1959. Ley 99 de 1993. UAESPNN. 1998. Castaño - Uribe, Carlos y Cano, Marcela (Ed). El Sistema de Parques Nacionales de Colombia y otras Areas Protegidas. Ministerio de Medio Ambiente, Bogotá UAESPNN. 2001. Bogota. Colombia. Parques con la Gente. UAESPNN. 2001. Bogota. Colombia. Política de Participación Social en la Conservación. UAESPNN. 2002. Bogota. Colombia. Parques con la Gente II.

Nota: Las publicaciones de la serie Parques Nacionales mencionadas en este documento pueden ser solicitadas a la UAESPNN en la Carrera 10 No. 20 - 30. Bogota. Colombia. TelFax: 0057 -1- 2433004.

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La importancia de los humedales y la Convención RAMSAR

Margarita Astrálaga

LA IMPORTANCIA DE LOS HUMEDALES PARA LA BIODIVERSIDAD Y SU INCORPORACIÓN DENTRO DEL CONVENIO RAMSAR Por Margarita Astrálaga

RESUMEN La Convención Relativa a los Humedales de Importancia Internacional especialmente como Hábitat de Aves Acuáticas, generalmente conocida como la Convención sobre los Humedales, fue adoptada en la ciudad de Ramsar, Irán, el 2 de febrero de 1971. Es así como Ramsar se convirtió en el primer tratado ambiental de tipo global que provee un marco para la conservación y uso racional de humedales. Actualmente, hay 133 Países Parte de la Convención, con 1.179 sitios Ramsar, cubriendo un total de 102,1 millones de hectáreas, designadas para inclusión en la Lista de Humedales de Importancia Internacional. Los humedales dan sustento a unas concentraciones espectaculares de especies silvestres dependientes de las zonas húmedas y tienen altos niveles de productividad. Las características ecológicas de un humedal son “la suma de los componentes biológicos, físicos y químicos del ecosistema del humedal y de sus interacciones, lo que en conjunto mantiene al humedal y sus productos, funciones y atributos”; posibles cambios en éstas no deben considerarse negociables. Para lograr el uso racional de humedales es indispensable preparar y ejecutar un plan de gestión participativa. Este manuscrito resalta algunos de los elementos mínimos que este plan debería incluir. Ya que los páramos incluyen importantes humedales de alta vulnerabilidad, tales como turberas y humedales de alta montaña, la aplicación de la Convención Ramsar en estos ecosistemas se considera de altísima prioridad. Palabras clave: Biodiversidad, humedales, plan de gestión, sitios Ramsar.

ABSTRACT The Convention on Wetlands of International Importance Especially as Waterfowl Habitat, commonly known as the Wetlands Convention was signed in Ramsar, Iran, on 2 February 1971. Ramsar is the first environmental intergovernmental treaty at the global level that provides the framework for national action and international co-operation for the conservation and wise use of wetlands and their resources. There are presently 133 Contracting Parties to the Convention, with 1.179 wetland sites, covering a total surface of 102,1 million hectares, designated for inclusion in the Ramsar List of Wetlands of International Importance. Wetlands support spectacular concentrations of wetland-dependent wildlife and the productivity levels in wetlands are quite high. The ecological character of a wetland is the structure and inter-relationships between the biological, chemical, and physical components of the wetland. These derive from the interactions of individual processes, functions, attributes and values of the ecosystem. Changes in these characteristics should not being considered negotiable. To achieve rational use of wetlands is indispensable to draft and implement a participatory management plan. This paper stresses some of the minimum elements that such a plan should include. Considering that the paramos include important wetlands of high vulnerability, such as peatlands and highland wetlands, the implementation of the Ramsar Convention in these ecosystems is considered of the highest priority.

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La importancia de los humedales y la Convención RAMSAR

Margarita Astrálaga

Key words: Biodiversity, management plan, Ramsar sites, wetlands.

INTRODUCCIÓN La Convención Relativa a los Humedales de Importancia Internacional especialmente como Hábitat de Aves Acuáticas, generalmente conocida como la Convención sobre los Humedales, fue adoptada en la ciudad de Ramsar, en Irán, el 2 de febrero de 1971. Es así como Ramsar se convirtió en el primer tratado ambiental de tipo global. El artículo 1 de la Convención define a los humedales como “las extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de agua, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros”. Basados en esta definicióndefinición, la adecuada implementación de la Convención implica el buen manejo o uso racional de los humedales marinos y costeros, las costas rocosas, las zonas submareales e intermareales; los estuarios, incluyendo marismas de marea y deltas; los lacustres, incluyendo lagos y lagunas; los ribereños, vinculados a ríos y arroyos;, los palustres, incluyendo pantanos, ciénagas, vegas, etc., y los artificiales incluyendo, represas, estanques, arrozales, etcétera. Desafortunadamente, en muchos de nuestros países los humedales fueron vistos durante muchos años como criaderos de mosquitos y zonas relativamente inútiles. Es así como en muchos países de nuestra región se ligó la escrituración de baldíos o áreas propiedad del Estado, a la conversión de estas zonas húmedas en “tierras útiles” en cierto período de tiempo. Esto implicó que extensas áreas de humedales fueron drenadas para ser utilizadas para la en ganadería extensiva o agricultura poco productiva en muchos casos.

DISCUSIÓN La Convención se basa en tres pilares, el uso racional de todos los recursos de humedales en cada país, la designación de humedales de importancia internacional, gestión de sitios y la cooperación internacional. En el contexto de la Convención, en su Artículo 3.1 se establece que “Las Partes Contratantes deberán elaborar y aplicar su planificación de forma que favorezca la conservación de los humedales incluidos en la Lista y, en la medida de lo posible, el uso racional de los humedales de su territorio”. Llama mucho la atención que aún antes de la reunión de Estocolmo en 1972, los países que redactaron y adoptaron el texto de la Convención incluyeran en este acuerdo global la necesidad de llevar a cabo el “uso racional”, según Mathews (1993). Durante la tercera reunión de las Partes en 1987, se acordó que el “uso racional” se entiende como la “utilización sostenible que otorga beneficios a la humanidad de una manera compatible con el mantenimiento de las propiedades naturales del ecosistema” (Ramsar Convention Bureau 1987). Sin pretensión alguna podríamos aseverar que Ramsar fue el primer acuerdo internacional que promovió de forma expresa el desarrollo sostenible. Para alcanzar el uso racional se considera indispensable que los países Parte: (Davis et al. 1996):

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• Desarrollen y adopten políticas nacionales sobre humedales. • Revisen los arreglos institucionales y la legislación en vigencia. • Provean capacitación a todos los niveles en el manejo y conservación de humedales. • Mejoren la comprensión acerca de las funciones y valores de los humedales y hagan llegar esta información al público en general y a los tomadores de decisiones. • Lleven a cabo un manejo integrado de los recursos hídricos. • Condicionen la aprobación de proyectos de desarrollo a los resultados de las Evaluaciones de Impacto Ambiental o de las Evaluaciones Ambientales Estratégicas. • Garanticen la participación de la comunidad y otros interesados en el manejo de humedales. Con respecto al segundo pilar, el Artículo 2.1 de la Convención requiere que cada Parte Contratante designe humedales idóneos dentro de su territorio para ser incluidos dentro de la Lista de Humedales de Importancia Internacional, y el Artículo 2.4 establece que por lo menos un humedal debe ser incluido por cada país Parte. Esta última es una condición indispensable para adherirse a la Convención. Inicialmente, para ser incluido en la Lista el criterio principal que se debía satisfacer era el de ser un humedal de importancia internacional para las aves acuáticas en cualquier estación del año. Los criterios fueron evolucionando a medida que se conocían mejor los valores y funciones de los humedales y en la última Conferencia de las Partes llevada a cabo en San José en 1999, se revisaron nuevamente los criterios (Ramsar Convention Bureau 1999). Hasta mayo de 2002 en la región del Neotrópico y Norte América teníamos 161 sitios Ramsar que cubren casi 36 millones de hectáreas, que corresponde casi al 38 % del área mundial de sitios Ramsar, que en esa fecha cubrían aproximadamente 96 millones de hectáreas. A continuación se presentan unas tablas incluyendo el número de sitios y la cantidad de hectáreas por país (Ramsar Convention Bureau Abril 2002). Los humedales dan sustento a unas concentraciones espectaculares de especies silvestres dependientes de las zonas húmedas, como por ejemplo a dos millones de aves costeras que acuden al Parque Nacional Banc d’Arguin en Mauritania y al Mar de Wadden en el norte de Europa, o los 30.000 lichis negros que viven en la cuenca del Bengweulu en Zambia, y especies emblemáticas como el hipopótamo, el pico zapato y el jaguar. A veces determinados humedales se pueden distinguir también por sus especies endémicas -como el Lago Tangañica, donde hay 1.470 especies animales, de las cuales 632 sólo se dan en este lago, y el río Amazonas que alberga unas 1.800 especies endémicas de peces. Los humedales en general se caracterizan por la gran diversidad de especies que viven en ellos. Pese a que los ecosistemas de agua dulce sólo cubren el 1 % de la superficie de la Tierra, alojan a más del 40 % de las especies del mundo y al 12 % de todas las especies animales. En el frente marino, los arrecifes de coral figuran entre los ecosistemas de mayor diversidad biológica del planeta y rivalizan con los bosques húmedos tropicales, que son los ecosistemas terrestres de mayor diversidad. Pese a que sólo cubren el 0,2 % del lecho

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oceánico, es posible que los arrecifes de coral contengan el 25 % de todas las especies marinas. La sola Gran Barrera de Arrecifes de Australia sirve de hábitat a más de 1.500 especies de peces y a 4.000 variedades de moluscos. 4.000 especies de peces y 800 especies de corales que forman arrecifes han sido descritas ya respecto de los arrecifes, pero es posible que el número total de especies asociadas a ellos supere el millón (Ramsar Convention Bureau 2002).

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La biodiversidad de los humedales es valiosa también como reservorio de genes. El arroz, planta común de los humedales, es el principal alimento de la mitad de la población del mundo. El arroz silvestre sigue siendo una fuente inapreciable de material genético nuevo para desarrollar resistencias a la enfermedad, pese a lo cual muchas variedades de arroz han desaparecido en los últimos años, lo que hace que dependamos de una base genética cada vez más pequeña. Se ha estimado que el “ciclo de vida” típico de una variedad de cultivo comercial o el período que transcurre antes de que haga falta material genético nuevo para luchar contra los problemas de las pestes y enfermedades oscila entre cinco y diez años. A escala mundial el valor de estos rasgos se eleva a miles de millones de dólares (Ramsar Convention Bureau 2002). Las especies de humedales también han sido empleadas ampliamente en la industria farmacéutica. Se estima que hoy se emplean más de 20.000 especies de plantas medicinales, algunas de ellas de humedales, y más del 80 % de la población del mundo depende de medicamentos tradicionales para satisfacer sus necesidades primarias de salud. Se reconoce que los anfibios son un grupo de animales de humedales particularmente amenazados y sin embargo investigaciones recientes han demostrado que algunas especies representan una auténtica farmacopea: las investigaciones relacionadas con un sapo de uñas de América del Sur han puesto de relieve que las sustancias químicas de su piel contienen posibles antibióticos, fungicidas y pueden servir para elaborar preparados antivirales. La sangre del cangrejo cacerola, especie que no ha experimentado cambios apreciables en 350 millones de años, contiene un compuesto empleado por la industria farmacéutica para someter a prueba la pureza de medicamentos y equipos que contienen sangre humana (Ramsar Convention Bureau 2002). A pesar de la función desempeñada por la diversidad biológica en la seguridad alimentaria y la medicina, no es fácil asignarle un valor monetario. Es más, esto no tiene en cuenta la importancia del valor estético de la diversidad biológica para todos los seres humanos, beneficio intangible que va mucho más allá del turismo ecológico (Ramsar Convention Bureau 2002). No se sabe a ciencia cierta qué banco de genes necesitaremos en el porvenir; por otra parte, “la extinción es para siempre”, por lo que la sociedad debiera contemplar la posibilidad de conservar la diversidad biológica en función de sus posibles usos futuros, así como de sus usos actuales. En esencia, éste representa un “valor de opción”; las pérdidas de diversidad biológica constituyen una reducción de este valor. Una posible manera alternativa de ver este valor es examinar, por ejemplo, cuánto la gente y la sociedad están dispuestas a pagar para conservar especies y ecosistemas (Ramsar Convention Bureau 2002): • La mayor ONG del mundo, el WWF, recibe 343 millones de dólares de EE.UU. por año; la proporción más elevada de esta suma proviene de afiliados particulares que pagan para conservar especies silvestres que quizá no lleguen a utilizar jamás. • El Fondo para el Medio Ambiente Mundial (FMAM) administra el mecanismo de financiación del Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB). Desde 1991 se han asignado 2.200 millones de dólares de EE.UU. con cargo al Fondo Fiduciario del FMAM y otros 1.300 millones de dólares de EE.UU. en régimen de cofinanciación a actividades relacionadas con la

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diversidad biológica correspondientes a 334 proyectos en 119 países. Se están gastando sumas apreciables específicamente en proyectos relativos a humedales. La Oficina de Ramsar está participando en tres proyectos en curso financiados con cargo al FMAM de conservación directa e indirecta de la diversidad biológica de humedales: un proyecto con un presupuesto de 15,5 millones de dólares de EE.UU. de MedWet (cofinanciado por el FMAM, el FMAM francés y otras fuentes) para conservar y administrar humedales costeros del Mediterráneo en seis países; un proyecto con un presupuesto de 627.225 dólares de EE.UU. para fortalecer la red crítica de humedales requeridos por las aves migratorias en la vía migratoria africana y eurasiática; y un proyecto valorado en 347.400 dólares de EE.UU. para conservar humedales importantes en el Irán. Se prevé que en el marco del Plan de Trabajo Conjunto de la Oficina con el CDB se facilitará más financiación con cargo al FMAM para futuros proyectos relativos a humedales. Los humedales tienen altos niveles de productividad. Se ha estimado que los arrecifes bien manejados pueden producir 15 toneladas de pescado y otros alimentos marinos por kilómetro cuadrado al año y que la producción anual de proteínas en los pantanos y marjales asciende por término medio a nueve toneladas por kilómetro cuadrado, y se piensa además que los estuarios son dos veces más productivos. Esta productividad impulsa la pesca de altura: en los EE.UU. los desembarcos de cangrejos, salmones y camarones se valoraron en 13 millones en 1991, y estas especies dependen de humedales costeros, al menos en parte de su ciclo biológico. Análogamente, los manglares de la Bahía Moretón en Australia se valoraron en 1988 en 4.850 dólares de EE.UU. por hectárea en función de las capturas de pescado comerciable (Ramsar Convention Bureau 2002). El alimento básico de 3.000 millones de personas, la mitad de la población del mundo, es el arroz, que crece en los humedales en muchas partes del mundo. En Asia el sagú es la principal fuente de hidratos de carbono de otras comunidades o una de las alternativas al arroz en ciertas épocas del año, en tanto que las palmeras de los humedales africanos suministran aceites esenciales para cocinar. Determinadas especies vegetales aportan toda una gama de productos, como la nipa en Asia, que es fuente de forraje, alcohol, vinagre y azúcar. Se estima que esta palmera es capaz de producir tres toneladas de azúcar por hectárea. (Ramsar Convention Bureau 2002). El mangle es una planta sorprendentemente versátil desde la óptica del hombre. Crece en las zonas tropicales de todo el mundo y el espectro de sus productos comprende material para construir techos, fibras para fabricar textiles y papel, madera de construcción, leña, medicamentos de la corteza, hojas y frutos, así como tinturas y taninos empleados para curtir cueros. En el sector perteneciente a Bangladesh de los Sundarbans, un manglar de 650.000 hectáreas que se extiende por los territorios de Bangladesh y la India, la explotación de los humedales descansa en un ciclo de 20 años del mangle, que produce el 45 % de toda la madera de los bosques propiedad del Estado y es la única fuente de papel para diario del país. Esta actividad da empleo a 45.000 personas en la cúspide de la cosecha y 10.000 pescadores pasan de tres a cuatro meses en el bosque cada año explotando su abundante fauna ictiológica (Ramsar Convention Bureau 2002). Los cocodrílidos (comprendidos cocodrilos, aligatores, caimanes y gariales) dependen de los hábitats de humedales y la mayor parte de las especies necesitan extensas zonas de

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humedales inalterados para mantener sus poblaciones. Estos animales son valiosos para el hombre tanto por su carne como por sus pieles. El comercio internacional de pieles está valorado actualmente en 500 millones de dólares de EE.UU. anuales. Muchos países, como Australia, Colombia, Papua Nueva Guinea, Zimbabwe, Venezuela, y los EE.UU. están ejecutando programas de explotación que incentivan el aprovechamiento sostenible de los cocodrilos combinando su caza controlada con la cría en granjas (de huevos o crías del medio silvestre) o la cría en cautividad propiamente dicha. Estas prácticas no sólo han garantizado la utilización sostenible de los cocodrilos, sino que también han justificado la conservación de los hábitats de humedales de la especie (Ramsar Convention Bureau 2002). Los peces, por ejemplo, se aprovechan a todos los niveles -de subsistencia, comercial y recreativo- en el río Okavango, así como en los humedales del delta en Botswana. De un total de 82 especies de peces de estos humedales, 19 revisten importancia comercial para el consumo humano, 25 se valoran como especies de acuario y 16 son objeto de explotación por aficionados a la pesca deportiva. Estos humedales del Okavango suministran también otros productos. En el sitio Ramsar de Mamirauá, en la Amazonia brasileña, cada millón de hectáreas de bosque inundado provee recursos valorados en 4,4 millones de dólares de EE.UU. por año, incluyendo el pescado, que representa el 78 % de ese valor, madera, mandioca y carne de caimán. Esos 4,4 millones de dólares se dividen casi por igual entre la actividad comercial y la de subsistencia (Ramsar Convention Bureau 2002). Los humedales son áreas dinámicas, abiertas a la influencia de factores naturales y humanos. Tal como las define la Convención, las características ecológicas de un humedal son “la suma de los componentes biológicos, físicos y químicos del ecosistema del humedal y de sus interacciones, lo que en conjunto mantiene al humedal y sus productos, funciones y atributos” y éstas no deben considerarse negociables (Ramsar Convention Bureau 1999, Resolución VII.10). Para garantizar el uso racional de los humedales, es menester un acuerdo global entre los administradores, propietarios, ocupantes y demás interesados, a través de un plan de gestión.

Características fundamentales del plan (Ramsar Convention Bureau 2001) • El plan de gestión o manejo debe ser un documento técnico, aunque puede convenir que esté respaldado por medidas legislativas y que, en algunas circunstancias, se apruebe como documento de carácter jurídico y valor legal. • El plan de manejo debe ser el resultado de un proceso de planificación dinámico, participativo y permanente. • Debe designarse una entidad o una autoridad encargada de poner en práctica el proceso de planificación del manejo, para evitar confusión y duplicación de esfuerzos. • La magnitud del plan debe ser proporcional a la complejidad del sitio y así mismo al total de los recursos existentes para la salvaguardia y/o la administración del sitio.

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Objetivos del proceso de planificación • Definir claramente objetivos de uso, preferiblemente a través de una zonificación detallada. • Resolver conflictos entre posibles usos y usuarios. • Crear mecanismos de consulta y participación activa de todos los interesados (Por “interesados” se entiende cualquier persona, grupo, colectivo o comunidad que vive dentro del área de influencia o lleva a cabo actividades que pueden afectar la salud del humedal). • Determinar necesidades de monitoreo y diseñar un programa de seguimiento. • Obtener recursos financieros para la implementación del plan. • Determinar responsables de la implementación de las distintas etapas. Algunos elementos que condicionan el éxito del plan • El sentido de propiedad del plan por parte de los interesados garantizará en el largo plazo su implementación. • Si no existe toda la información básica necesaria para preparar el “plan perfecto”, es mejor tener un plan incompleto que ningún plan. • Si hay falta de certeza científica con respecto a posibles impactos de acciones o actividades se debe adoptar el enfoque precautorio. • La gestión adecuada de humedales requiere de procesos continuos de planificación a largo plazo, y no es sólo la preparación de un documento técnico más. • Definición clara de los límites del área cubierta por el plan. • Identificación de indicadores de cambio; i.e. área cubierta por distintos tipos de hábitat, diversidad de especies, densidad de poblaciones de especies raras, endémicas o en peligro, etcétera. La Convención le da tal importancia al tema de la planificación del manejo de los sitios Ramsar y otros humedales, que en la Quinta reunión de las Partes se adoptaron lineamientos generales sobre planificación, y para la próxima reunión a celebrarse en Valencia, España en noviembre del 2002, se presentarán unos nuevos lineamientos para asistir a los Países Parte en esta tarea. Para lograr conservar mejor los páramos además de diseñar y ejecutar planes de manejo participativo, se debería poder contar con información precisa sobre sus valores y funciones y esto debería ser una prioridad en el futuro cercano.

LITERATURA CITADA Davis, T. J., D. Blasco & M. Carbonell. 1996 Manual de la Convención de Ramsar: Una guía a la convención sobre los humedales de importancia internacional. Oficina de la Convención Ramsar, Gland, Suiza.

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Mathews, G. V. T. 1993. The Ramsar Convention on Wetlands: Its History and Development. Ramsar Convention Bureau. Gland, Switzerland. Ramsar Bureau. 1987. Proceedings of the Third Meeting of the Conference of the Contracting Parties, Regina, Canada, 1987. Ramsar Convention Bureau. Gland, Switzerland. Ramsar Convention Bureau. 1992. Proceedings of the Fourth Meeting of the Conference of the Contracting Parties, Montreux, Switzerland 1990. Ramsar Convention Bureau. Gland, Switzerland. Ramsar Convention Bureau. 1999. Proceedings of the Fourth Meeting of the Conference of the Contracting Parties, San José, Costa Rica, 1999. Gland, Switzerland. Ramsar Convention Bureau. 2001. Draft Guidelines for Management Planning for Ramsar Sites and other Wetlands. Gland, Switzerland. Ramsar Convention Bureau. 2002. Wetland Values and Functions. Gland, Switzerland. Ramsar Convention Bureau. 2002. List of Wetlands of International Importance. Gland, Switzerland.

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APROXIMACIÓN A LOS EFECTOS DE LAS ACTIVIDADES ANTRÓPICAS SOBRE LA FAUNA DE VERTEBRADOS DEL PÁRAMO COLOMBIANO Por Hugo F. López-Arévalo, Alba Lucía Morales-Jiménez & Clara Matallana

RESUMEN El páramo es un ecosistema de gran importancia para Colombia, que en las últimas décadas ha sufrido con mayor severidad el impacto de las actividades humanas. Aunque se han realizado algunos estudios sobre la fauna de páramo, es muy poco lo que se conoce de los efectos de estas actividades sobre los vertebrados que lo habitan. En esta contribución se definieron algunas de las que pueden afectar a la fauna de vertebrados en los páramos: cacería, quemas, agricultura, ganadería, construcción de infraestructura, introducción de especies de fauna, cultivos ilícitos, conflicto armado, turismo y cambio climático. Se realizaron entrevistas a especialistas de cada grupo (anfibios, reptiles, aves y mamíferos), para determinar el porcentaje de especies que son afectadas por cada actividad antrópica y se encontró que las actividades humanas que más afectan a los vertebrados son la agricultura, la fumigación de cultivos ilícitos, las quemas y la construcción de embalses. Estas pueden afectar hasta el 50 % o más de las especies en cada uno de los grupos de vertebrados. El grupo que se ve más afectado por el hombre es el de los mamíferos, posiblemente por su gran diversidad de formas y tamaños, porque ocupan una gran variedad de nichos y porque están estrechamente relacionados con el hombre. Para disminuir los efectos de estas actividades es necesario: zonificar el posible uso de las áreas de páramo, identificar especies promisorias, implementar planes de conservación y manejo, realizar estudios faunísticos que aborden detalladamente el problema aquí tratado y por último la educación a todo nivel. Palabras clave: Actividades antrópicas, fauna, páramo.

ABSTRACT Paramo is an important ecosystem that has been affected by human activities with more severing during the last decades. Although several studies dealing with the paramo’s fauna has been conducted, the effects of human activities on the vertebrates fauna is poorly known. In this paper we analyzed how the following activities are affecting the paramo’s vertebrates: hunting, burning, agriculture, cattle raising, development, fauna introduction, illicit crops, heavy fighting and global climatic change. We conducted interviews to specialists in each group (amphibians, reptiles, birds and mammals), in order to obtain the percentage of affected species for each one of the human activities, above mentioned. We found that agriculture, illicit crops fumigation, burning and development, were the human activities that affect vertebrates the most. These human activities affect more than 50 % of the species. Mammals are the most affected by human activities. This may happen because mammals exhibit a great diversity of size and shape, they live in different type of habitats, and because they are very close to people. In order to diminish the human activities’ effect it is necessary to plan a zoning of land uses, to identify promising species, to carry out conservation and management plans, to conduct fauna detailed studies, concerning the problem analyzed here, and finally, all levels education is needed.

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Key words: Fauna, human activities, paramo.

INTRODUCCIÓN El páramo es un ecosistema de alta importancia para los países andinos desde diferentes puntos de vista: La riqueza biológica expresada en términos de especies endémicas, exclusivas formas de vida y diversidad de especies; la importancia hídrica, ya que la mayoría de la gente en estos países utiliza el agua proveniente del páramo; la importancia social y la riqueza cultural de los habitantes del páramo (Rivera et al. 1998, Hofstede 2001). Sin embargo, las actividades antrópicas sobre este ecosistema han llegado a límites alarmantes (Rangel-Ch. 2000) y es muy poco lo que se conoce de los efectos que tienen sobre la fauna de vertebrados que lo habitan. A diferencia de la información disponible sobre la flora del páramo, la fauna vertebrada que habita este ecosistema ha sido pobremente estudiada (Reig 1986, Wolf & Gill 1986). El conocimiento que se tiene hasta el momento sobre su composición podría considerarse como aceptable; no obstante dadas las características biogeográficas allí presentes, no se descarta que nuevos esfuerzos en el inventario de fauna arrojen la descripción de nuevas especies y la ampliación de registros de las ya conocidas, como la nueva especie de musaraña (Criptotis tamensis) encontrada para el páramo de Tamá (Woodman 2002). Una breve discusión sobre la distribución de la fauna en los diferentes distritos biogeográficos es presentada por Van der Hammen (1997). Por otra parte, los estudios de otros atributos de la diversidad, es decir la estructura y la función, son aún incipientes. Los registros sobre la presencia humana en los páramos se remontan a unos 9.000 años antes del presente, donde sus áreas eran utilizadas por los grupos de cazadores recolectores en los Andes. A esta actividad se le adiciona la presencia de grupos de horticultores hace unos 6.000 años (Rivera 1992) y más recientemente, hace 3.000 años, se reconocen actividades agrícolas, alfareras y comerciales y, posterior a la llegada de los españoles, la introducción de otras especies cultivables, ganadería y construcción de infraestructura en las zonas de alta montaña (Monasterio 1980, Rivera 1992). Si bien el uso de los páramos ha estado presente dentro de las diversas culturas que han tenido contacto con este ecosistema, su efecto ha sido diverso teniendo en cuenta la intensidad y frecuencia de los disturbios o actividad realizada. Es posible que las condiciones propias del páramo hayan permitido durante la mayor parte de la historia humana mantener en su mayoría la integridad ecológica. Sin embargo, las presiones ocasionadas por nuevas tecnologías, el desarrollo de sistemas productivos y la integración de estas áreas en la economía moderna, ha ocasionado un deterioro acelerado de este ecosistema. Actualmente, el páramo es utilizado para la extracción de leña como combustible, la utilización de los pastos en los techos de las casas de campo, la utilización de plantas nativas y forrajeras en la ganadería, la desecación de turberas para extender la agricultura, la explotación en exceso del recurso hídrico para consumo humano, la implementación de programas de reforestación inapropiados y el turismo mal dirigido, entre otros (Rangel-Ch. 2000). Las diferentes actividades humanas producen directa o indirectamente efectos sobre los componentes del páramo, es el caso de la reducción, fragmentación y degradación de las

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áreas de páramo en las últimas décadas, perceptibles a diferentes escalas espacio-temporales (Alarcón et al. 2002). Varios investigadores han abordado esta problemática desde diferentes enfoques (Vargas-Ríos 1992, González & Cárdenas 1995, Hofstede 1995, 2001, Trujillo et al. en este volumen); sin embargo, faltan estudios que determinen y cuantifiquen los impactos causados por las actividades antrópicas (Estupiñán-Bravo 2002) y especialmente sus efectos sobre la fauna de vertebrados. Esta contribución busca presentar una visión general del efecto de las actividades antrópicas sobre la fauna de vertebrados terrestres en los páramos colombianos y presentar propuestas para su reducción y manejo.

METODOLOGÍA En primer lugar se definió el número de especies de vertebrados que habitan el páramo en Suramérica y en Colombia. Para esto, se siguieron los trabajos regionales presentados por Vuilleumier (1986), Lynch (1986) y Reig (1986), y para el caso de mamíferos se extrajo la información de Tirira (1999) para Ecuador y Linares (1998) para Venezuela. Para Colombia se consultó la información presentada para anfibios por Ardila & Acosta (2000), Lynch & Suárez, datos no publicados; para reptiles por Castaño et al. (2000a) y Castaño et al. (2000b), para aves por Delgado & Rangel-Ch. (2000) y para mamíferos Muñoz et al. (2000). Teniendo en cuenta que la síntesis presentada por estos autores incluye la fauna de bosque alto andino y páramo se realizó una delimitación mayor de las especies paramunas, a partir de consultas con los propios autores y otros especialistas. Las actividades antrópicas definidas para este artículo fueron: cacería (incluye de subsistencia y deportiva); agricultura (tubérculos, cereales y plantaciones forestales); quemas, ganadería (efecto físico de la presencia del ganado, pisoteo, ramoneo); introducción de especies de fauna (gatos y perros); cultivos ilícitos, conflicto armado, turismo, contaminación, infraestructura (vías, embalses y torres eléctricas) y cambio climático. Con el fin de evaluar el efecto de las actividades antrópicas sobre los vertebrados de los páramos colombianos, se desarrolló una entrevista con los siguientes investigadores del Instituto de Ciencias Naturales (Universidad Nacional de Colombia), quienes han desarrollado trabajos en los páramos colombianos: María Cristina Ardila (anfibios), Olga Castaño y Gladys Cárdenas (reptiles), Gary Stiles (aves), Alberto Cadena y Hugo López (mamíferos). Luego de definir el número de especies que se puede considerar que utilizan preferentemente el páramo, se calculó con ayuda de los investigadores entrevistados el porcentaje de especies afectadas por cada una de estas actividades y se evaluó el efecto de cada una sobre su grupo de estudio. Es de anotar que este análisis preliminar no diferencia entre las características ecológicas de las especies, es decir, que igual evalúa un carnívoro que un herbívoro, o especies de diferente biomasa dentro de un grupo, como un oso andino y un ratón.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN El número de especies analizado por grupo de vertebrados se presenta en la Tabla 1. Después de hacer una revisión del número de especies que habitan el páramo con los especialistas

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de cada grupo, se encontró que es menor a lo registrado en los artículos publicados en Rangel-Ch. (2000). Esto posiblemente porque los autores tomaron datos de especies que se encuentran a partir de los 3.000 metros de altitud pero en bosque andino.

Tabla 1. Numero de especies que utilizan el páramo en Sur América y Colombia (según lo registrado en el libro de Rangel 2000* y lo analizado con los investigadores entrevistados**).

Se registraron 17 páramos que según los especialistas presentan mayor información sobre fauna vertebrada. Así tenemos para la Cordillera Oriental: Cocuy, Berlín, Tamá, La Rusia, Almorzadero, Guantiva, Iguaque, Chingaza, Cruz Verde, Sumapaz, Macizo Colombiano, Chiles, Puracé y Cumbal; para la Central: Barragán, Letras y Otún y por último para la Cordillera Occidental: Tatamá. El grupo con mayor número de localidades con información son los anfibios, seguidos por aves, mamíferos y reptiles. La Cordillera Oriental presenta mayor información, siendo escasa la correspondiente a la Cordillera Occidental y a los páramos de la Sierra Nevada de Santa Marta.

Efecto de las actividades antrópicas Las actividades humanas analizadas afectan en forma diferencial a los grupos de fauna (Tabla 2). En general la agricultura, la fumigación de cultivos ilícitos, las quemas y la construcción de embalses afectan al 50 % o más de las especies presentes de todos los grupos. Estas actividades encierran una destrucción de hábitat para los diferentes grupos, que conlleva destrucción de refugios, nidadas y alimento. Para el caso de los embalses, su efecto puntual es muy alto ocasionando extinciones locales en el área cubierta por el espejo de agua. Sin embargo, teniendo en cuenta que de los 31 embalses existentes en Colombia, únicamente tres se encuentran por encima de los 3.000 msnm (Márquez & Guillot 2001), es de esperar que el efecto del área ocupada por el espejo de agua y su efecto total sobre la fauna vertebrada sea leve; por otra parte, obras de infraestructura asociadas a los embalses como carreteras o zonas de depósito de residuos de construcción pueden ejercer un mayor impacto. Los especialistas afirman que la cacería y la ganadería afectan principalmente a especies de aves y mamíferos, siendo mayor el porcentaje de estos últimos. Los mamíferos son piezas muy valoradas por los cazadores al igual que algunas aves; por otro lado, algunos mamíferos como el oso de anteojos o el puma pueden competir con el hombre por recursos como el ganado y algunos cultivos (Castellanos 1998, Ojasti 2000). La introducción de especies y el turismo impactan negativamente a la totalidad de las especies de reptiles y a la mayoría de los mamíferos (Tabla 2). Además de las especies de vacunos, ovinos y caballares que están presentes en los páramos por las actividades de ganadería,

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otras especies domésticas han hecho su ingreso a la estructura ecológica de este ecosistema (perros y gatos). Estos han sido llevados durante los procesos de construcción de infraestructura, por ejemplo, embalses o represas y luego son abandonados o simplemente escapan o se pierden en el páramo. También es común que los campesinos y habitantes en el páramo o zonas cercanas posean perros guardianes, de caza o como mascotas; esto último, aplicable también a los gatos domésticos. Una vez adaptados a condiciones de libertad los perros forman jaurías que cazan especies de fauna silvestre (mamíferos y reptiles principalmente) e incluso llegan a merodear y a enfrentarse a grupos de visitantes o trabajadores en los páramos. Este caso ha sido observado y registrado por los autores y funcionarios en el Parque Nacional Natural Chingaza.

Tabla 2. Porcentaje de especies de vertebrados afectadas por las diferentes actividades antrópicas en los páramos colombianos.

En cuanto al turismo, la presencia del ser humano puede causar disturbios en las actividades de la fauna silvestre, particularmente en aves, mamíferos grandes y ciertos reptiles (CeballosLascuráin 1998, Stiles, Cadena, López-Arévalo, Castaño com. pers.). Según los investigadores, el conflicto armado al ocasionar desplazamientos forzosos, puede disminuir presiones hacia la fauna. Sin embargo, esto no justifica de ninguna manera el mismo. Algunas especies de grandes mamíferos son objeto de caza por los grupos armados y no sobra descartar la desaparición de individuos por prácticas de guerra no convencional como las minas antipersonales. La imposibilidad de visitar la mayoría de las áreas de páramo y adelantar estudios a largo plazo afecta el conocimiento y el disfrute de estos ecosistemas y sus especies. Es el caso del estudio sobre la ecología del venado cola blanca que se pretendía realizar en el Parque Nacional Natural Chingaza y que desafortunadamente, tuvo que ser aplazado por causa de las amenazas y el atentado al embalse de Chuza (LópezArévalo 2002). Los investigadores consultados coincidieron en la carencia de información sobre el efecto del cambio climático sobre sus grupos de interés. Sin embargo según Van der Hammen et al. (2002), la fauna en general y especialmente la fauna de los suelos corre grave peligro de desaparecer por el efecto combinado del cambio climático y las actividades antrópicas.

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Aunque este tema ha sido ampliamente estudiado en otras latitudes, no existen estudios puntuales en el páramo colombiano. Uno de los grupos que podría verse más afectado por sus características fisiológicas es el de los anfibios, ya que un aumento en la radiación ultravioleta les puede causar mutaciones y hasta la muerte (Reaser & Galindo-Leal sin fecha). Enseguida se mencionan algunas particularidades del efecto de las actividades evaluadas sobre la fauna por grupo zoológico.

Anfibios Las actividades antrópicas que más afectan este grupo son: La agricultura, que puede afectar hasta el 50 % de las especies (Tabla 2), debido al efecto destructivo, ya que en la preparación del terreno se debe arrancar toda la vegetación y se remueve el suelo. Algunos anfibios abandonarán el área ya que no hay hábitat disponible y otros pueden morir en medio de esta acción mecánica. Por otra parte, las especies que sobreviven a esto pueden ser envenenadas, a través de la piel, por los insumos agrícolas que son utilizados para mejorar la calidad de la cosecha (Ardila com. pers.). Los anfibios intercambian gases y agua por su piel y en este intercambio algunas sustancias tóxicas pueden penetrar en ellas causándoles la muerte (Reaser & GalindoLeal sin fecha). Las quemas y la construcción de embalses y los cultivos ilícitos, pueden afectar hasta el 100 % de las especies (Tabla 2). Según Ardila, la primera actividad puede eliminar todos lo individuos del área, ya que los anfibios no alcanzan a huir del fuego. Algunos de los géneros más afectados son Bolitoglossa (Salamandra), Eleuterodactylus y Atelopus. La construcción de embalses implica que el hábitat es destruido y esto puede causar extinciones locales. Por otra parte, los anfibios se ven acosados por los cultivos ilícitos, en la medida que los métodos de erradicación, como la fumigación, pueden envenenar una gran cantidad de especies en un amplio rango, ya que las fumigaciones no se realizan de forma localizada, sino por medio de avionetas que dispersan estos compuestos.

Reptiles Las actividades que más afectan a los reptiles y además de manera muy drástica son: agricultura, cultivos ilícitos, quemas, construcción de embalses, introducción de especies y turismo (ver Tabla 2). En general, las cuatro primeras afectan a los reptiles en la misma forma que a los anfibios. Según Castaño, este grupo se ve afectado por la introducción de especies, como gatos y perros, ya que estos consumen todas las especies de reptiles como parte de su dieta, por esto, las especies introducidas pueden convertirse en una gran amenaza para este grupo de vertebrados. El turismo es una actividad que causa perturbaciones acústicas y físicas, ocasionadas por la presencia del hombre. Estas perturbaciones ahuyentan los animales de las áreas visitadas y adicionalmente se generan basuras que, aunque en pequeñas cantidades puede aumentar el alimento para los reptiles, en grandes cantidades puede ser perjudicial.

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Aves Según Stiles, a pesar de su movilidad las especies de aves se pueden ver afectadas de diferentes maneras. La cacería afecta a los patos, algunas rapaces y chorlos o caycas. Cabe recordar que el cóndor de los Andes desapareció de la mayoría de esta región entre otros factores por efecto de la cacería (Tovar 1985). La ganadería y las quemas afectan a las especies que nidifican en el suelo y en los arbustos existentes en el Páramo. Aunque los individuos adultos puedan alejarse rápidamente del peligro que significa el fuego, las nidadas desaparecerán. Adicionalmente, la destrucción de áreas de forrajeo y refugio, perjudican a la mayoría de las especies. Hjansen (1997) encontró que las aves endémicas y en peligro desaparecen de áreas de bosques alto-andinos transformados en plantaciones exóticas. Los grupos más afectados son los insectívoros, nectarívoros y frugívoros. Por otra parte, las especies que se ven menos turbadas son las que se alimentan de semillas, ya que tienen grandes áreas de acción y una amplia utilización de hábitats. De las obras de infraestructura, las redes de transmisión pueden afectar especies de rapaces, las carreteras tendrían poca repercusión y los embalses además de eliminar áreas de anidamiento y forrajeo, no permiten el establecimiento de comunidades de aves acuáticas por la continua variación del nivel del agua (Stiles com. pers.). La fumigación afecta las nidadas y envenena insectos que son alimento de algunas especies (Zerda 1992), mientras que el turismo dirigido puede ayudar a concientizar a la gente sobre la importancia de este grupo de vertebrados (Stiles com. pers.). Las aves por sus características propias son un grupo que fácilmente puede contribuir a entender la importancia y el valor de estos ecosistemas. En este sentido son valiosas las múltiples guías para la observación local de las aves (Zerda 1992, Hilty & Brown 2001). Álvarez (2001), propone que las regiones prioritarias para la conservación de aves más importantes afectadas por cultivos ilícitos son el sur de los Andes, el norte de la Cordillera Occidental, las tierras bajas del Darién, la Sierra Nevada de Santa Marta, la Serranía del Perijá y la Serranía de San Lucas.

Mamíferos Los mamíferos por presentar especies de diferentes características, especies de reducido tamaño como los ratones de páramos y musarañas y especies de gran tamaño como el oso de anteojos y los venados, son quizás el grupo que en número de especies se ve más perjudicado por las actividades antrópicas (Tabla 2). La cacería afecta a todas las especies de medianos y grandes mamíferos, entre ellos los venados, los borugos y guaches, todos parte de la fauna más apetecida por los cazadores, tanto actualmente como en épocas prehispánicas (Peña & Pinto 1996, Perico et al. 2002). La danta de páramo ha sido extirpada de la mayoría de su areal de distribución por efecto de la cacería, la destrucción del hábitat y la invasión del ganado (Schauenberg 1969, Castellanos 1999). Especies de carnívoros u otras que por su tamaño y características ecológicas entran a competir por espacio con las actividades antrópicas, son objeto de eliminación por parte

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de los habitantes del páramo y zonas cercanas, estos son por ejemplo el oso de anteojos, el puma y los zorros (Castellanos 1998). Además de los campesinos y cazadores que usan la fauna de páramo, es muy probable que los actores del conflicto armado realicen esta misma actividad. La ganadería y la quema afectan principalmente a especies crípticas como los roedores, grupo de mamíferos más abundante en el páramo, y a las musarañas y runchos de páramo cuyos microhábitats y pequeñas áreas de acción se ven afectadas drásticamente por el fuego y el pisoteo (López-Arévalo et al. 1993). En cuanto al turismo, los vehículos que circulan en las áreas de páramo frecuentemente atropellan especies de venados, conejos y zorros (LópezArévalo observación personal). Por otra parte, aunque la basura que dejan los turistas puede servir de alimento a algunos individuos, la posibilidad de envenenamiento y transmisión de enfermedades es alta. La presencia de perros y gatos cimarrones afecta a las otras especies de mamíferos, bien sea por competencia de espacio, posible transmisión de enfermedades o por convertirse en presas de depredadores no naturales. Es el caso de venados y guaches que han sido encontrados devorados o heridos por perros en el Parque Nacional Natural Chigaza.

Recomendaciones y avances Una serie de recomendaciones se generan a partir de esta aproximación, que implican desde aspectos generales hasta particulares de cada problemática evaluada.

Generales Se requiere la realización de inventarios en otros páramos colombianos que involucren tanto la comunidad científica, los funcionarios de Parques Nacionales y los usuarios del páramo, priorizando en las regiones paramunas de la Cordillera Occidental, entre ellas Paramillo, Frontino y Farallones de Citará. Es importante involucrar a la comunidad usuaria de este ecosistema en las labores de acopio y análisis de información, ya que son ellos los que conocen mejor nuestros páramos. Una síntesis sobre la información existente y los trabajos realizados en los páramos colombianos y parte del bosque andino puede encontrarse en Rangel-Ch. (2000). Es importante avanzar en el estudio de la dinámica de poblaciones y de las relaciones faunavegetación. Algunos estudios en pequeños mamíferos han permitido tener algunos estimativos de densidades poblacionales y áreas de acción, así como variaciones relacionadas con la composición de especies de acuerdo a diferentes grados de perturbación (López-Arévalo et al. 1993, Pérez & Correa 1992, 1997, Malagón 1988, Valbuena 1995). Carecemos de estimaciones poblacionales de medianos y grandes mamíferos aunque existen algunos estudios sobre uso de hábitat en borugos y venados para el Parque Nacional Natural Chingaza (Ramos 1994, Núñez 1994). Es necesario realizar estudios acerca del efecto de las diferentes actividades antrópicas sobre la fauna de vertebrados, ya que son muy pocas las contribuciones que lo han medido (Hjansen 1997, Álvarez 2001).

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Se debe promover la educación a todo nivel, desde la educación ambiental hasta la formación y especialización de profesionales que se enfrenten a los problemas del páramo y aporten soluciones eficaces. Es fundamental la identificación de especies promisorias o de uso potencial, así como la identificación de otros beneficios ambientales de nuestros páramos, que permitan dar elementos para su mejor valoración (Ponce 2001). Algunos estudios han abordado la cría en cautiverio de roedores altoandinos, tanto como potencial de zoocría (Castro 2002) como con el fin de obtener información sobre su biología (Osbahr 1998). Es necesario zonificar y hacer una planeación espacial de las áreas de páramo. Este es un paso fundamental en los planes de manejo comunitario para la conservación (Hofstede & Segarra 2002). Una experiencia al respecto es el proyecto páramo en Ecuador; en este proyecto primero se evaluó y mapeó el uso actual de la tierra y luego se cruzó con el mapa de información técnica (suelos, geomorfología, etc.). Basados en este cruce de información se pueden realizar planes de manejo. Lo más importante de este ejercicio es la participación comunitaria en la elaboración del mapa de uso actual y su posterior interpretación con el mapa técnico (Hofstede & Segarra 2002). Es importante realizar planes y estrategias nacionales y regionales que involucren especies y ecosistemas, ya que son herramientas políticas y técnicas que incidirán en la conservación y uso racional de los páramos. Algunos adelantos son las estrategias de conservación en oso andino (Pérez-Torres 2001, Ministerio del Medio Ambiente 2002) y danta (Montenegro 2002) que actualmente están desarrollando el Ministerio del Medio Ambiente–Instituto de Ciencias Naturales y venado cola blanca (López-Arévalo 2002). Otros ejemplos son: el programa de conservación de la biodiversidad in situ del Jardín Botánico de Bogotá que busca mantener la biodiversidad en los diferentes ecosistemas de la Sabana de Bogotá entre ellos el Páramo (Rivera et al. 1998); las estrategias de conservación, restauración y manejo sostenible de los páramos, subpáramos y selvas andinas del nororiente de Colombia; el plan de manejo y uso sostenible del páramo de Rabanal (Boyacá y Cundinamarca); el plan de manejo y uso sostenible de los páramos de Mamapacha-Bijagual (Boyacá); el plan de manejo integral del páramo de Ocetá en los municipio de Monguí y Mongua (Boyacá) (Rubio & Reyes 2002). Es necesario que localmente los planes de manejo de las áreas protegidas involucren tanto el componente biológico, como el social y el financiero, para garantizar el cumplimiento de los objetivos de estas áreas. Una aproximación en la inclusión de estos componentes es evidente en la política de consolidación del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas, que se basa en la participación de la sociedad en la conservación (Ministerio del Medio Ambiente 1999).

Cacería Se debe realizar la cuantificación de esta actividad incluyendo el estudio sobre las motivaciones de las comunidades o las personas que la practican, la época y las especies que son objeto de la misma. Aunque la cacería es una práctica prohibida en algunas áreas protegidas, es necesario realizar un monitoreo de los eventos detectados, presencia de cazadores, decomisos,

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etc., además de buscar un acercamiento con los cazadores con el fin de desarrollar estrategias conjuntas. Sobre este tema se ha avanzado en aspectos metodológicos para evaluar el uso de fauna por comunidades (Campos et al. 1996), así como en el desarrollo de propuestas de monitoreo de la fauna (Castellanos 1999, Castiblanco 2002). Los estudios que incluyen en su evaluación áreas de páramo y bosque andino indican que el uso del páramo como fuente de especies de cacería es programado y en él se obtienen las presas de mayor tamaño (Perico et al. 2002).

Quemas Es importante realizar un control sobre esta práctica, ya que afecta a todos los grupos de vertebrados. Se debe realizar una zonificación para determinar qué lugares “pueden” someterse a ella y cuáles deben ser protegidos. De la misma forma es necesario hacer una evaluación de la regeneración y recuperación de la fauna y la flora. Aportes al entendimiento de esta práctica sobre la vegetación, pueden encontrarse en Vargas-Ríos (1992, 1996) y Hofstede (1995); sobre la fauna de invertebrados en Trujillo et al. en este volumen y en pequeños mamíferos en Valbuena (1995). Monitoreos de la quema, utilizando sistemas de información geográfica, se están adelantando en el Parque Nacional Natural Chingaza (Lora, com. pers.).

Agricultura Es necesario disminuir el área cultivada en nuestros páramos, realizar una zonificación a escala local y proponer la rotación de cultivos con el fin de mantener la diversidad cultural de las prácticas agrícolas. Se debe disminuir el uso de agroquímicos, suspender la reforestación con especies exóticas y realizar ensayos para restaurar los lugares reforestados. Lo más importante es generar alternativas productivas para los campesinos y las comunidades que habitan nuestros páramos, actividades que se desarrollen fuera del nivel altitudinal de los páramos y mecanismos de valoración y compensación de actividades o prácticas que promuevan la conservación. Un ejemplo lo constituyen las servidumbres ecológicas y la valoración de los servicios hídricos (Ponce 2001, Escobar & Solano 1999), involucrando la opinión tanto de expertos como de representantes de la sociedad (Sancho 1998). En Colombia se han adelantado algunos estudios sobre agroecología y seguridad alimentaria como la desarrollada en el municipio de Cerrito en Santander (Vélez & Galeano 1999) y experiencias de zonificación por parte de las comunidades del Cocuy (González 1989).

Ganadería y especies introducidas Es muy importante disminuir la carga (densidad), realizar una zonificación de las áreas de ganadería y hacer una rotación de las mismas, llevar a cabo ensayos de ganadería intensiva y semi-extensiva y por último pensar en la posibilidad de cambiar el uso parcial de estas especies por otras que han demostrado su adaptabilidad al manejo, como el venado cola blanca. Hasta el momento se ha avanzado en la caracterización de la actividad ganadera en algunos páramos colombianos (Hofstede 1995, Arango-Tobón 2002) y en el estudio del conflicto de la predación de ganado por el oso de anteojos (Poveda, datos sin publicar).

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Se deben iniciar campañas de control y erradicación de perros y gatos cimarrones en los páramos, además de cuantificar el efecto que pueden tener sobre la fauna. Es importante el control y educación sobre el manejo de esta fauna en compañías de construcción, vigilancia y acueductos que laboran en las áreas de páramo, con el fin de evitar una mayor propagación de esta fauna e incluirlas en programas de control. En el P.N.N Chingaza se han iniciado campañas de control de los perros cimarrones, los cuales al parecer han disminuido su presencia en el parque (Lora, com. pers.)

Conflicto armado y fumigación La mitigación de estas actividades sobrepasa cualquier comentario que se pudiera exponer acá. Sin embargo se debe, en el caso del conflicto armado, promulgar por excluir de éste a los páramos, áreas estratégicas como fuentes de agua y bienestar para las poblaciones humanas. Rechazamos los intentos de atentados que a inicios del 2002 se realizaron en el embalse de Chuza y la posible presencia de minas antipersonales en áreas de páramo, lo cual ha impedido ya desde hace varios años y ahora de manera más palpable, el desarrollo de actividades de turismo e investigación. Muchos de los páramos colombianos son parte de corredores, refugios y áreas de enfrentamiento en este conflicto social; ojalá que la inmensidad de estas regiones sirviera de espacio de reflexión sobre cómo llegar a su solución. Relacionado al conflicto armado aparece el establecimiento y fumigación de cultivos ilícitos para su control (amapola en el caso de los páramos). Además del impacto social que pueden generar las fumigaciones, estas también afectan a todas las especies de vertebrados. Se debe promover la erradicación manual, principalmente en las zonas de ladera para evitar el envenenamiento de fuentes de agua, pero sobre todo brindar alternativas socialmente válidas a las personas humildes que se ven involucradas en este delito.

Turismo, contaminación e infraestructura Las actividades de turismo y contaminación pueden ir muy ligadas. Para esta última, quizás la solución a pequeña escala está en aspectos de educación y al nivel de los municipios que utilizan áreas de páramo como botaderos de desechos, en la promoción del reciclaje y la capacitación en el manejo de residuos. Adicionalmente, la aplicación de multas por contaminación a industrias, municipios y particulares, apoyaría la labor correctiva. En el caso del turismo se debe propender por la divulgación de actividades de bajo impacto, la inclusión de actividades de educación ambiental y la delimitación de senderos y actividades en los diferentes sectores de las áreas protegidas. La eliminación o regulación de actividades como MotoCross en áreas de páramo, así como el control de fogatas y áreas de camping. En varias áreas protegidas de nuestro país se han iniciado estudios sobre capacidad de carga (Santuario de Flora y Fauna de Iguaque, Chingaza, Guatavita, etc.) y la mayoría cuenta con senderos interpretativos. Algunas de las reservas de la sociedad civil contribuyen a la conservación y ordenamiento de este tipo de áreas, como la red de reservas de La Cocha (Calderón & Mira 1999, Calderón 2002).

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Las carreteras que atraviesan los páramos deberían contar con señales preventivas sobre la presencia de fauna, además sobre los límites de velocidad permitidos. Los futuros proyectos de embalses deben ir acompañados por estrategias de restauración de hábitats. Se debería aprovechar el período previo al llenado para realizar inventarios exhaustivos y detallados de las áreas a inundar con el fin de recopilar la mayor información posible de áreas e individuos que desaparecerán irremediablemente. Por último, consideramos que la mitigación de los efectos de nuestra presencia en el páramo solo se alcanzará si somos capaces de plantear soluciones conjuntas entre los académicos, los usuarios del páramo y los políticos; respaldadas por información eficiente y acompañada de reformas políticas y sociales claras.

AGRADECIMIENTOS A los especialistas María Cristina Ardila, Olga Castaño, Gladys Cárdenas, Gary Stiles y Alberto Cadena por sus valiosos aportes a este trabajo. A la Dirección Nacional de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia (DINAIN), porque hicieron posible nuestra participación en el Congreso Mundial de Páramos.

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Mapeo participativo involucrando a la comunidad en el manejo del páramo

Pool Segarra

MAPEO PARTICIPATIVO INVOLUCRANDO A LA COMUNIDAD EN EL MANEJO DEL PÁRAMO Por Pool Segarra

RESUMEN El mapeo y la subsiguiente planificación espacial del uso del suelo es un paso fundamental en los planes de manejo comunitario para la conservación. Mediante una aproximación participativa se mejora la posibilidad de una efectiva aplicación de planes de manejo. El Proyecto Páramo aplicó el mapeo participativo en los procesos de desarrollo de los planes de manejo comunales en páramos del Ecuador. Grupos de trabajo (hombres y mujeres de diferentes edades) participaron desde los primeros pasos de interpretación de fotografías aéreas, muestreo, georreferenciación y clasificación de áreas de uso según sus criterios. Con esto se obtiene el mapa de uso actual comunitario que se cruza con un mapa técnico (suelos, geomorfología, etc.), realizado paralelamente por un técnico. El mapa “Cruce” es expuesto a la comunidad entera. Sobre cada unidad cartográfica de cruce se obtienen las percepciones de las personas acerca del presente de la situación del uso del suelo (problemas ambientales, sociales, económicos, etc.) versus la potencialidad. Basado en este inventario, una planeación espacial del suelo podría ser hecha tratando de evadir las combinaciones no sustentables del uso del suelo y las características del terreno. El Proyecto Páramo al aplicar el mapeo participativo ha encontrado que el éxito de la metodología se basa en: (i) una gran representación comunitaria en todos los pasos del proceso, (ii) uso local de nombres y clasificaciones, y (iii) una clara unión entre los problemas del uso del suelo, el mapeo y el plan de manejo. Palabras clave: Comunitario, manejo, mapeo, ordenamiento, territorio.

ABSTRACT Mapping and subsequent spatial planning of land use in a fundamental step in community management plans for conservation. Since a participatory approach enhances the possibility of an effective application of the management plans, the mapping activities should be done as participatory as possible. We applied participatory mapping within the process of the development of management plans of communal high altitude grasslands in the Ecuadorian Andes (paramo). Work groups (man and women of different age) participated from the very first step of interpreting aerial photographs, ground trusting and georeferencing. The herewith-obtained actual land use maps were projected over more technical maps (soils, geomorphology, etc.) in GIS. The base map and the different overlays are presented to the entire community and the people’s perceptions about the present situation of land use will be identified and mapped as well. Based on this inventory, a spatial planning of land use could be made which should avoid non-sustainable combinations of land use and terrain characteristics.

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Pool Segarra

We found that success of the methodology is based on (i) a broad representation of the community participating in all steps of the process, (ii) use of local names and classifications, and (iii) a clear link between the problems of land use, the mapping and the management plan. Key words: Management, mapping, participatory, planning, territory.

INTRODUCCIÓN Durante el período comprendido entre marzo de 1999 y diciembre de 2001 el Proyecto Páramo del Ecuador realizó conjuntamente con comunidades que viven en páramo o están directamente relacionadas, y organizaciones que han venido trabajando en este ecosistema, 12 planes de manejo participativos con enfoque de género. En este proceso se vio la necesidad de integrar el territorio de las comunidades en el análisis de las potencialidades de sus recursos, así como los sistemas productivos tradicionales para su beneficio a nivel local, y su participación dentro de la estructura de producción regional. El mapeo participativo se ha constituido en una herramienta indispensable para la elaboración de los planes de manejo. A través de éste, se logra establecer un mecanismo de socialización de conocimientos entre las personas de las comunidades y la organización de apoyo y de esta forma justificar espacialmente, basándose en las capacidades ecológicas y sociales, las diferentes actividades que se quieran realizar para contribuir en el desarrollo de la comunidad y la conservación de los páramos. Dentro de este contexto se propuso la metodología de mapeo participativo que permita la justificación geográfica y ayude en la construcción de los planes de manejo de páramo de manera que la metodología pudiera ser aprovechada por cualquier comunidad que quiera realizar un plan de manejo con la ayuda de una organización de apoyo o no. Para esto, se ha fijado como meta que los planes de manejo y el mapeo participativo actúen de manera complementaria considerando lo siguiente: • Para que un plan de manejo del páramo sea sustentable debería poder ser aplicado por cualquier comunidad que esté interesada en realizar un proceso de reorganización de su espacio de manera participativa e integrando los aspectos de su entorno y cultura, así como su relación dentro de un mercado regional o local. • Por otro lado, se debería aprovechar el conocimiento tradicional que hombres y mujeres que viven en la comunidad tienen sobre prácticas de manejo y su capacidad de valoración de los recursos. • El desarrollo de tecnologías para evaluación de las potencialidades, limitaciones y servicios que presta el ecosistema, conjuntamente con el levantamiento cartográfico de extensas áreas pueden ser aprovechados y dar nuevos elementos para la elaboración de planes de manejo. • El mapeo de la comunidad realizado por las personas que viven en ella, permite identificar unidades de uso y manejo desde la perspectiva de la comunidad así como el monitoreo. • El apoyo de organizaciones contribuye al análisis, capacitación e intercambio de conocimientos para el desarrollo de actividades que permitan solucionar problemas ambientales y productivos.

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El desarrollo de esta metodología se presenta como una herramienta para la planificación del territorio de comunidades y organizaciones que viven y trabajan en ecosistemas similares basados en una experiencia real acogida por comunidades que viven en los páramos del Ecuador.

Mapeo participativo Es una propuesta metodológica participativa que incluye el análisis espacial de la relación entre aspectos fisiotópicos (unidades homogéneas de un área) y los usos y recursos del suelo. El análisis se realiza desde la perspectiva de la comunidad pero también de la organización de apoyo. El objetivo es que la comunidad elabore su plan de manejo, orientado hacia el logro de sus objetivos, pero integrando los aspectos objetivos del paisaje. El resultado es un plan de manejo que integra y aprovecha tanto el conocimiento y la perspectiva local como el conocimiento externo, orientado a lograr las metas de manejo identificadas por la comunidad y la salud del ecosistema. Por ser una herramienta visual y didáctica el mapeo participativo es un puente ideal para promover el diálogo socio-ambiental, entre técnicos y comuneros. Así mismo, es una herramienta ideal para la planificación participativa, puesto que ayuda a definir la línea de base sobre la cual se puede planificar una estrategia de actividades para cumplir con los objetivos planteados y a su vez medir el avance. Un plan de manejo de páramo es sustentable si es integral, o sea, el plan de manejo tiene que incluir los aspectos sociales, de género, ecológicos y económicos desde la perspectiva de los usuarios directos (los dueños) y de la gente externa (usuarios indirectos e interesados). Para lograr integrar lo social, ecológico y económico desde ambas perspectivas se propone una metodología que incluye la localización participativa de los sitios de manejo tal como han sido definidos por todas las personas de la comunidad. Esta metodología se ajusta a las necesidades de planificación del espacio, basado en un supuesto geográfico en el cual cada una de las personas de la comunidad, mediante la diferenciación de actividades por género definen, identifican y proponen soluciones a los problemas encontrados mediante la participación activa de todas las personas.

Territorio Para el análisis del espacio nos hemos remitido a reconocer los fundamentos teóricos y metodológicos para el estudio de las sociedades rurales propuesto por Manuel Briceño (1994), a continuación expuesto. De las relaciones establecidas en el espacio entre los seres humanos y la naturaleza consideradas histórica y geográficamente, se ha dado lugar a una diferenciación de espacios basados en la gestión que la sociedades han realizado en su propio espacio. A su vez, de estas diferencias se han ido estableciendo relaciones particulares con la sociedad global y el rol de actividades que estos espacios cumplen en un espacio nacional o regional. La comunidad rural, como unidad de análisis, no existe sino por su propio espacio, el cual está bien definido y le otorga una identidad que es la que explica su organización y funcionamiento. En este sentido, la agricultura es la actividad fundamental y determinante social,

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económica y políticamente, por lo que el medio rural debería ser referido a los sistemas agrícolas de producción presentes, por cuanto son estos lo que explican la organización socio espacial de la población y la estructura de poder local. En este contexto ubicamos esta propuesta dentro del análisis geográfico sistémico en donde las interrelaciones que se derivan de la conformación, organización y evolución de la agricultura (actividad representativa en las comunidades que viven en páramo), constituyen un hecho social, que comprende posibilidades del medio, así como una población dada para satisfacer sus requerimientos o necesidades. Las formas de explotación agrícola recrean en su interior la estructura misma de la sociedad sobre el espacio como soporte físico, paisaje y producto social.

Género y percepciones A través del género se permite diferenciar las relaciones que las personas establecen con los recursos naturales y los ecosistemas. Hombres, mujeres, niños y ancianos realizan diferentes maneras de uso, acceso, conocimiento, control e impacto, actitudes y percepciones. Las percepciones son como las impresiones que cada persona tiene sobre alguna cosa o sobre alguna idea. Pero para la mayoría de las otras cosas que pasan en nuestro mundo, cada persona tiene su propia “verdad”. Una cosa fundamental, es que todas estas verdades no son mejores o peores que las otras. Las percepciones, a pesar de que son individuales, tienden a ser iguales o parecidas entre grupos y culturas. Cada cultura y cada grupo tienen entonces una serie de percepciones propias que son parte de su identidad. Un ejemplo muy claro de cómo los diferentes grupos tiene percepciones distintas, incluso dentro de la misma cultura o de la misma población, son los mapas hechos por la comunidad: los mapas hechos por los hombres son distintos a los hechos por las mujeres. Hombres y mujeres tienen diferentes percepciones sobre su entorno y esas percepciones se manifiestan en los mapas. Los mapas hechos por los hombres son generalmente más amplios y menos detallados. Los de las mujeres son generalmente más restringidos y más detallados. ¿Por qué? Las percepciones dependen de tres cosas básicas: lo que sabemos, lo que sentimos y lo que usamos. En el caso de los mapas, las mujeres y los hombres saben, sienten y usan cosas diferentes, y por eso los mapas salen diferentes. Por ejemplo, en una comunidad las mujeres saben dónde llevar a los borregos, algo que los hombres no saben bien porque trabajan en la agricultura. Los hombres saben cómo usar abonos, algo que las mujeres no saben bien porque sus labores y sus responsabilidades son diferentes. Los ancianos sienten algo muy diferente por el páramo de lo que sienten los jóvenes. Todo esto genera nuestra percepción: conocimiento, sentimiento, uso. Los mapas fisiotópicos y de uso actual que se proponen realizar mediante esta metodología tienen que ver mucho con percepciones. Estos mapas también muestran lo que sabemos, lo que sentimos y cómo usamos los páramos. Lo interesante es que son una especie de mezcla de todas las percepciones que tenemos tanto en las comunidades (hombres, mujeres, jóvenes, ancianos, etc.), como en las oficinas técnicas (especialistas en biología, edafología,

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antropología, etc.). Como tales, no permiten tener una imagen clara de nuestro entorno y nos ayudan a tomar buenas decisiones de manejo.

Participación Es participación la capacidad de autogestión de hombres y mujeres para el manejo de los recursos naturales basada en la experiencia y el conocimiento tradicionales que cada individuo o el grupo humano posee. Este conocimiento se expresa en la manera como los seres humanos hacen frente a un impulso interno o externo que permita reconocerlo, asimilarlo y manejarlo. Por esta razón mejora la posibilidad de aplicación de planes de manejo y ayuda a promover el desarrollo sustentable. La participación, además, debe incluir a todos los actores que directa o indirectamente influyen en el manejo de los recursos dentro de la comunidad como son: comerciantes, organizaciones campesinas, vecinos a los límites, áreas protegidas, compañías de explotación de recursos, gobiernos locales, hacendados, etcétera.

METODOLOGÍA DEL MAPEO PARTICIPATIVO El mapeo participativo del páramo consta de dos procesos paralelos que permiten la comunicación socio-ambiental entre la comunidad y la organización de apoyo, que idealmente se integran al final. La comunidad elabora el mapa de los usos y recursos de su comunidad, mientras que la organización de apoyo hace el mapa fisiotópico. Estos dos procesos se unen al final en un Mapa de Cruce que resulta de la sobreposición del mapa de usos y recursos actuales en el mapa fisiotópico. Este es un mapa neutro porque indica solamente las relaciones entre las prácticas y usos que se dan a los recursos. Permite valorar, según la percepción local y técnica, cuáles son los usos que están contenidos en las unidades fisiotópicas. Para la valoración de estas relaciones identificadas en un mapa de cruce, utilizamos una matriz de alfanumérica que describe todas las posibles nuevas unidades espaciales que surgen de combinar unidades de uso con unidades fisiotópicas, pero no indica la localización. Esto es importante en la valoración ambiental comunitaria porque sólo se analiza la interacción intrínseca del ecosistema y las prácticas de uso sin la influencia de la localización o cercanía de la población local. Esta valoración permite definir problemas y potencialidades a partir de los cuales se perfilan los potenciales programas, proyectos, normas y reglamentos. Finalmente, sobre las unidades sobre las cuales se han decidido influenciar en el manejo, se pueden monitorear los cambios a medida que estos ocurran (ver Figura 1).

Justificación espacial del plan de manejo El mapeo se inserta en el plan de manejo ubicando espacialmente las actividades del ciclo del plan de manejo en el diagnóstico, objetivos, programas y proyectos, normas de uso y reglamentos. Cada unidad de uso identificada en el mapa de usos y recursos, realizado por la comunidad, se convierte en una unidad que provee información básica para el diagnóstico, y plantea en primera instancia los objetivos que tendrá el plan de manejo. El análisis con los diferentes grupos de la comunidad sobre las unidades de uso, permitirá abordar la problemática general y aportar ideas preliminares que contribuyan a dar una solución. Estas

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Figura 1. Esquema de la metodología de mapeo participativo.

posibles soluciones pueden configurarse en proyectos a realizarse identificados espacialmente como una unidad a intervenir directa o indirectamente en la solución.

MAPA DE USOS Y RECURSOS Cada persona, hombres y mujeres, niños, jóvenes y ancianos tienen una diferente percepción de los recursos que existen en su comunidad y lo reflejan en un mapa mental que les permite ubicar los sitios que les interesa. De igual forma, hay recursos que para la mayoría de las personas son identificables dependiendo de su importancia o localización u otros que no son significativos en el presente, pero sí en el futuro. Es decir, cada uno de los recursos y las actividades que se realizan o no en el territorio, son importantes para la comunidad, por eso se deben representar en un mapa que nos permita conocer la localización, cantidad y calidad de los recursos que existen y además pueda compararse con mapas técnicos o de otra temática que muestre otro tipo de percepciones de la misma área. El mapa de usos y recursos actuales expresa la percepción que tiene la comunidad de los diferentes recursos que existen en su territorio y los usos que se dan a cada uno, reflejados en actividades. La comunidad realiza su mapa basándose en un diagnóstico que permite la localización y delimitación actualizada de los usos y recursos que ellos perciben y les interesa. Este mapa tiene como base un sistema de referencia (coordenadas) que nos permite comparar con otros mapas. Cuando la comunidad realiza el mapa de usos y recursos define, actualiza y llega a un acuerdo con respecto a los recursos y los usos actuales que existen en su comunidad. Esto es importante ya que se convierte en un documento importante para la planificación porque es la comunidad lo que ha realizado este mapa y puede conocer, verificar y socializar con el resto de sus miembros lo que hay dentro de su territorio. Por otro lado, definen unidades de

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uso muy detalladas y sutiles diferenciadas en la tenencia, conflictos, actividades, etc. lo que ayuda a explicar su paisaje y planificar de manera integral sus recursos.

Mapas comunitarios georeferenciados Cuando existen diferencias en la forma de concebir un espacio y la manera de expresarlo, y queremos comparar y analizar las diferentes percepciones. Necesitamos encontrar una manera de expresarlo sobre un mapa que pueda uniformizar criterios de representación de los espacios y pueda compararse entre sí. Las cartas topográficas constituyen un documento base sobre el cual se puede mapear cualquier temática deseada pues contiene descripciones con buen detalle (depende de la escala de la carta) de los principales elementos que encontramos en el espacio. Estas cartas ayudan en la orientación y reconocimiento del área de la comunidad y la forma como su territorio se representa sobre un plano (Carta topográfica). Una vez que tenemos nuestra carta topográfica del área de interés, se puede utilizar fotografía aérea lo más actualizada posible en una escala grande de manera que se pueda identificar y visualizar los recursos y los usos que se han de mapear. Estas fotografías deben estar georreferenciadas con la carta topográfica, lo que quiere decir que deben coincidir los elementos que encontramos en las fotos con los mismos elementos en las cartas topográficas. Sobre esta fotografía aérea la comunidad puede reconocer, localizar y delimitar los usos y recursos que se ha propuesto mapear. Las personas que viven en el campo y conocen el medio poseen una habilidad para orientarse en el espacio real, conocido o no. Esta destreza se debe utilizar en la elaboración de los mapas de usos y recursos. Los mapas como se los conoce son un acuerdo gráfico para representar cada uno de los elementos que están en la tierra sobre un plano con un sistema de orientación que caracteriza cada lugar en el espacio. Cuando una persona que no se ha habituado a la lectura de mapas, relaciona lo que conoce en el espacio real con la simbología de este espacio sobre un mapa, fácilmente comprende y puede leer un mapa. Este mapa ha dado representaciones gráficas a lo que esta persona conoce.

¿Quién hace los mapas de usos y recursos actuales? Este mapa lo hace la comunidad con el apoyo de un equipo técnico o un/a geógrafo/a y con la ayuda de algunos materiales como cartas topográficas, fotografías aéreas, maquetas, GPS. Se puede utilizar un sistema de información geográfico para la realización de mapas que facilite el trabajo de actualización de base de datos, monitoreo y cruce de mapas. La comunidad propone lo que quiere mapear, realiza las investigaciones de campo sobre los recursos y los usos con su respectiva leyenda y de los usos que históricamente se han hecho en la comunidad. La organización de apoyo hace el mapa base con los límites y los puntos de referencia tomados en el campo por la comunidad y los técnicos. Además, construye un mosaico de fotografías aéreas para la interpretación de usos que incluye el mapa base y puntos de referencia. Finalmente realiza el mapa de usos y recursos actuales con la leyenda que la comunidad propone.

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Capacitación de mapas Es necesario que las personas que van a realizar el mapeo participativo puedan leer la información que contienen los mapas. Ellas son las que realizan el mapeo de los usos y recursos sobre cartas topográficas del área de estudio. Cada persona debe estar en capacidad de leer: • altitud y relieve (curvas de nivel) • escala (relación del terreno con el gráfico) • hidrología (ríos, quebradas, lagunas, pantanos, etc.) • infraestructura (centros poblados, casas, carreteras, puentes, etc.) • sistema de coordenadas (longitud y latitud) Con la capacitación sobre estos temas las personas podrán localizar cualquier elemento, orientarse y leer las representaciones del terreno (relieve, hidrografía, etc.) sobre el mapa.

Localización de puntos importantes Cuando se realiza el mapeo participativo se necesita recolectar puntos de información en el campo de los cuales es importante conocer su ubicación exacta. Esto se puede hacer directamente sobre el mapa base o la carta topográfica, o con la ayuda de un GPS (sistema de posicionamiento global). Estos puntos son colocados en el mapa base del área de interés, y ayudan a relacionar el sitio real con su correspondencia en el mapa. Es necesario explicar a la comunidad para qué sirve y cómo lo van a utilizar para realizar el mapeo participativo. Este paso se explicará más adelante.

Listado de los usos y recursos Las personas de la comunidad enumeran lo que existe en su territorio. Hacen un listado diferenciando los recursos y los usos que se les dan a estos. Esta lista es muy importante porque definirá todo lo que se quiere colocar en el mapa de recursos y usos. Para definir los usos, es necesario saber las actividades que se realizan o no en cada recurso. Es muy importante que estas actividades estén desagregadas, porque luego se definirán cuáles son las que se quiere modificar y cuál es el impacto social, económico y ambiental que cada una tiene sobre los recursos.

Definición de los límites de la comunidad Para la elaboración del mapeo participativo se deben conocer exactamente los límites de la comunidad. Esta parte debe ser manejada con cuidado puesto que no siempre se conocen exactamente los límites. En las escrituras públicas comunales pueden constar puntos con coordenadas incorrectas o descripciones confusas que utilizan nombres que no son conocidos por el grupo y por las comunidades vecinas. Por otro lado, hay comunidades muy antiguas en las que los socios se han separado o han vendido sus tierras a otras personas ajenas a la comunidad. Cuando estos problemas u otros de diferente índole existan se podría conformar una comisión que investigue los límites y verifique en el campo, con la

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ayuda de cartografía adecuada, los límites verdaderos y que se encargue de realizar las gestiones necesarias ante las instituciones pertinentes para validar estos límites. Es aconsejable conocer cuales son los vecinos y la relación que existe entre ellos para poder resolver cualquier problema que pueda estar afectando sus relaciones, o a su vez, estos podrían ser los causantes del problema.

Definición y recorridos para identificación de los recursos y los usos Una vez que se ha realizado el listado de los recursos y los usos por actividades, se debe localizar en el campo la mayor cantidad de puntos que indique al menos uno de los recursos y los usos propuestos en la lista para mapear. Con la ayuda de mapas o un GPS tomamos las coordenadas exactas de cada uno de los puntos y anotamos qué significa, qué recurso es y qué actividad se realiza en éste. Es importante que se planifiquen recorridos con la mayoría de los participantes tratando de abarcar todo el territorio. Esto no significa que es necesario tomar puntos de todo el territorio, pero sí hacer todas las caminatas obligatorias para completar el muestreo de los puntos propuestos.

Exposición y verificación del mapa base En esta parte, el equipo técnico presenta el mapa base con los límites de la comunidad y los nombres de los vecinos. Incluye también, los puntos de referencia de los recursos y los usos por actividades con su respectiva descripción. No siempre los nombres de la cartografía que se utiliza como fuente son conocidos por la comunidad, por esta razón deben actualizar la información con los nombres que las personas conocen y verificar si los límites son correctos.

Investigación de la historia de los usos y recursos hasta conocer el uso actual La comunidad se divide en grupos de trabajo para investigar cómo han ido cambiando los usos de los recursos hasta la actualidad. Con la ayuda del mapa base con los límites y los puntos de referencia se pueden planificar las áreas que cada grupo investigará. En este momento, las personas que participan en el mapeo podrán identificar áreas generales de usos de los recursos. Lo importante de esta actividad es que se podrán localizar las áreas que han cambiado notoriamente y las fronteras agrícolas que han tenido mayor dinamismo en la comunidad. Por otro lado, se observará cuales han sido las actividades que más han influenciado sobre los recursos.

Definición de la leyenda y la simbología La comunidad debe encontrar la manera para representar cada uno de los recursos y los usos por actividades a mapearse. Existen diferencias entre la simbología del mapa base y la leyenda del mapa de usos y recursos actuales. La simbología que los técnicos utilizan para realizar el mapa base contiene las representaciones de algunos de los recursos o usos que la comunidad se ha propuesto mapear, por ejemplo ríos, lagunas, centros poblados, carreteras. Estos símbolos deben ser cambiados en el mapa de usos y recursos de acuerdo con la propuesta de la comunidad.

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La leyenda consiste en gráficos simbólicos para la comunidad que van a representar cada uno de los recursos y usos. Es importante discutir la forma como se graficarán en el mapa ya que no todos los recursos o los usos tienen las mismas dimensiones y formas. Por esta razón, es conveniente su representación por áreas, líneas o puntos. Áreas: son representaciones gráficas que tienen dos dimensiones (largo y ancho) que solo deben ser representadas cuando la superficie sea mayor a medio centímetro cuadrado en el mapa. Esto se debe a que las áreas inferiores a medio centímetro cuadrado no pueden ser bien visualizadas ya que son muy pequeñas. Ejemplo: pajonal, bosque, lagunas, agricultura. etc. Estas deben tener una representación uniforme, ya sea con colores, gráficos o tramados. Líneas: Pueden ser expresadas en colores, diferentes grosores, líneas entrecortadas, etc. Por ejemplo ríos, carreteras, acequias, etc. Puntos: Cuando se quiere mapear un objeto que en el mapa es menor a medio centímetro cuadrado (un tanque de agua), o cuando un recurso o uso esté localizado en cualquier parte del mapa, o de un recurso, por ejemplo, la fauna silvestre de los pajonales, se puede colocar un símbolo o gráfico puntual que indique el lugar o localización donde podría encontrarse este objeto. Si en un área específica encontramos gran cantidad de estos recursos o usos y queremos enfatizar su importancia, se pueden colocar dos o más de estos símbolos.

Explicación del mosaico de fotografías aéreas El equipo técnico realiza un mosaico con fotografías aéreas georreferenciadas lo más actualizadas posibles en una escala grande (1:10.000), que debe ser socializado. Este mosaico incluye la sobreposición del mapa base corregido con los límites y los puntos identificados de los recursos y los usos con su respectiva descripción. Un mosaico de fotografías aéreas georreferenciadas es la unión de algunas fotografías aéreas de manera que pueda visualizarse toda el área que se va a mapear. No siempre se puede cubrir el área con fotografías de un mismo año o vuelo, por lo que las tonalidades de las fotografías de unas a otras no serán iguales. Estas fotografías normalmente tienen desviaciones de proyección y su escala puede variar dentro de una misma fotografía. Por eso se ajustan las fotografías a la cartografía del área de manera que cada uno de los elementos de la fotografía, coincidan con el mismo elemento en la carta (georreferenciación). La escala debe mostrar el mayor detalle que sea posible en la fotografía aérea y se pueda apreciar mejor cada uno de los elementos que están en las fotos. El mapa base sobrepuesto permite localizar y visualizar la altitud de cada elemento identificado sobre las fotos y ayuda a reconocer obras de infraestructura como carreteras, centros poblados, etc., que sirven de referencia para la orientación.

Localización y delimitación de polígonos de los usos y recursos sobre el mosaico de fotografías aéreas y mapa base de la comunidad Es necesario hacer una interpretación de las fotografías aéreas. Para esto, se utilizan los puntos de referencia que han sido tomados con base en la lista de usos y recursos por actividades que la comunidad ha realizado con anticipación. Estos puntos están sobrepuestos

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en el mosaico y el mapa base con su respectiva descripción. Cuando se relaciona un punto de referencia con el color que tienen las fotografías del mosaico se identifica el significado de esta tonalidad sobre el punto y se comienza a delimitar sobre una cobertura plástica que tiene el mosaico. Esta unidad delimitada corresponde al uso o el recurso que ha sido especificado en la descripción del punto referencial. Primero las áreas, después las líneas, y finalmente los puntos que se han propuesto en la lista de recursos y usos. Es preferible que todas las personas que participan en el mapeo puedan realizar parte de la interpretación de los usos y los recursos con el apoyo de investigaciones de la historia de los usos. La interpretación del mosaico se realiza con los grupos de investigación y las personas de la comunidad que más conocen el área, localizando e identificando los límites de los diferentes recursos y usos. En el caso de no tener acceso a fotografías o a la tecnología para realizar la georreferenciación, o cualquier otra limitación al respecto, la interpretación puede realizarse directamente sobre el mapa base de la comunidad, ayudado por los puntos de referencia, la historia de los usos y el trabajo de campo.

Exposición y verificación del mapa de usos y recursos de la comunidad Con los datos obtenidos de la interpretación sobre el mosaico, el equipo técnico digitaliza las unidades de usos y recursos identificados con la comunidad. Con esta información se elabora el mapa de usos y recursos actuales con la leyenda propuesta por la comunidad, el cual será validado por ésta haciendo los ajustes necesarios. Finalmente, se identifican y agrupan las soluciones propuestas para comenzar a elaborar los respectivos programas y proyectos que ayuden a mejorar la calidad de vida de la gente. Cada una de las unidades asociadas a un proyecto o programa se convierte en unidad de control o monitoreo de actividades de los planes de manejo y, por otro lado, ayudan en la elaboración de las normas de uso y reglamento de las comunidades (Tabla 1).

Tabla 1. Ejemplo de matriz de cruce de una unidad identificada.

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MAPA FISIOTÓPICO Este mapa lo realiza la organización de apoyo, paralelamente al mapa comunitario de usos y recursos. Un mapa fisiotópico ayuda en el reconocimiento de los diferentes recursos y su localización en la comunidad. En él se representan unidades homogéneas de variables ambientales (suelo, geomorfología, altitud, material parental e hidrología) que permiten inventariar, clasificar y analizar los recursos que posee un grupo y la posible conveniencia ecológica para diferentes usos que se puedan dar. Esto es fundamental para la comunidad porque permite visualizar desde la percepción técnica ecológica, cuáles son las potencialidades de uso de cada área de su páramo y cuáles podrían ser los efectos a futuro en el caso de que la relación usos-recurso no sea adecuada. Las personas que viven en su comunidad tienen un conocimiento pleno de la calidad y cantidad de los recursos que poseen, por lo que la comunidad puede contribuir en el desarrollo del mapa y describir los recursos mediante las limitaciones y potencialidades que tendrían frente a los usos que se les da y se pretende realizar.

Existen cuatro fases para hacer un mapa fisiotópico: • La primera fase es la interpretación del paisaje. Esta interpretación se hace con fotografías aéreas, mapas topográficos y salidas del campo. Esta fase es importante porque con estos datos se hace una leyenda temporal. También es necesario hacer un transecto para investigar el terreno, sacando la mayor cantidad de información en el menor tiempo posible. Desde la cumbre hasta el valle, el investigador toma muestras del suelo y hace una descripción del espacio. Una descripción del terreno se hace sobre la cobertura de plantas, la pendiente, la altitud, la geomorfología, el suelo y la hidrología. • Conociendo la diversidad del terreno se lo puede dividir en unidades fisiotópicas preliminares lo que resultará en un mapa aproximativo que es la segunda fase. Los límites son importantes en los mapas; el límite de la comunidad es la base; los límites de las unidades son a veces difíciles de fijar. Por ejemplo, ¿dónde está el límite entre un valle y una pendiente? Un geógrafo tiene experiencia y también conocimiento del campo para fijar límites útiles. • Con los resultados de laboratorio (densidad, agua disponible, resultados de análisis químicos) y el conocimiento de las fases anteriores se pueden elaborar la leyenda final, la base del mapa final. La leyenda y el mapa dependen de la diversidad en la región, el mapa topográfico, la escala (detalle requerido) y el tiempo disponible. Todos estos aspectos están comprendidos en la tercera fase. • La cuarta fase comprende ajustar el mapa aproximativo según la leyenda. Posiblemente, algunas salidas al campo son necesarias. Cuando el mapa final está listo, el investigador empieza a digitalizar. Este es un proceso de calcar y requiere gran inversión de tiempo. El beneficio de tiempo se da con los análisis. Por ejemplo, es muy fácil calcular el contorno de diferentes unidades y el contorno de la comunidad. También es muy fácil sobreponer diferentes mapas con el mapa fisiotópico.

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MAPA CRUCE Este mapa resulta de la sobreposición del mapa de usos y recursos (comunidad) y el mapa fisiotópico (organización de apoyo). Los dos mapas son georreferenciados y contienen elementos que son comunes y se pueden visualizar, porque se han realizado sobre la misma base cartográfica. Esto es muy importante porque se puede visualizar la calidad de la relación que existe entre las diferentes unidades de uso y el estado de los recursos; permite definir la situación actual del manejo que se da a los recursos, por ejemplo: si un recurso está causando problemas ambientales que se pueden traducir en problemas económicos, sociales, de salud, etc. De igual manera, las posibles consecuencias a futuro por un buen o mal manejo de los recursos. Al realizar el mapa cruce con la comunidad la intención es que se puedan visualizar las relaciones entre los recursos y los usos, y buscar si los principales problemas identificados en el diagnóstico se relacionan con el manejo inadecuado; por otro lado, se puede influenciar directamente sobre las unidades más afectadas o frágiles que se han identificado previamente por la organización de apoyo. Se construye una matriz en la que se registran todas las unidades encontradas en el mapa cruce. Cada unidad es única y sobre éstas se realiza un análisis de las percepciones de la comunidad y de la organización de apoyo. Sobre cada unidad que relaciona el uso y la calidad del recurso, la comunidad identifica los problemas ecológicos, económicos, sociales, de salud, etc., disgregados por género con el fin de identificar el grupo de personas ligadas directamente con la unidad de estudio. Sobre cada unidad se proponen soluciones para los problemas, de manera puntual o general, involucrando a la comunidad, grupo de personas u otros actores relacionados con el manejo. Las posibles soluciones se trabajan en función de los objetivos planteados por el plan de manejo en los cuales se afirman, se revisan nuevamente o se descartan. Finalmente, se identifican y agrupan las soluciones propuestas para comenzar a elaborar los respectivos programas y proyectos que ayuden a mejorar la calidad de vida de la comunidad. Cada una de las unidades asociadas a un proyecto o programa se convierte en unidades de control o monitoreo de actividades de los planes de manejo y, por otro lado, ayudan en la elaboración de las normas de uso y reglamento de las comunidades.

CONCLUSIONES Mediante el mapeo se pueden integrar aspectos de género, ecológicos y económicos en el espacio, proporcionando no solo herramientas para diagnosticar el estado en que las personas de la comunidad mantienen su medio físico, sino que además permiten conocer y explicar las condiciones que histórica y geográficamente han contribuido para la organización de su espacio, y enfocar alternativas de manejo, que sin alejarse de propuestas reales, ayuden en el mejoramiento de la calidad de vida de las personas y la conservación de los recursos naturales. A través del proceso de intercambio de conocimientos se logra definir estrategias de cualquier tipo, para alcanzar los objetivos que la comunidad se ha propuesto en los planes de

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manejo; de igual manera, los mecanismos para medir los cambios que la comunidad se ha propuesto durante el proceso de organización espacial y las medidas correctoras y ajustes necesarios para conseguir los objetivos. Finalmente, se debería plantear una pregunta que poco a poco va siendo respondida al iniciarse un nuevo plan de manejo en el páramo. ¿Puede realizarse el mapeo participativo en cualquier comunidad que necesite realizar un plan de manejo? Básicamente hay ciertos aspectos que nos animarían a decir que si, siempre y cuando se cumpla con éstos. La organización comunitaria es quizá una de las condiciones más importantes ya que se puede realizar mapeo a pesar de no tener acceso a información cartográfica de buena calidad, sistemas electrónicos o materiales. Esto se puede reemplazar con un trabajo de campo exhaustivo y reuniones para recopilar información. Además, se podría replicar la experiencia de mapeo sin contar con el apoyo exhaustivo de las organizaciones. En el caso contrario, es decir a falta de las condiciones de organización, el proceso puede ser extenso y agotador para la comunidad. Otra de las condiciones importantes es que esta experiencia está orientada al manejo de recursos en áreas comunitarias o de organizaciones. En el caso de municipios, el concepto y la escala cambian de magnitud; para la participación de las comunidades contenidas en un municipio se debe contar con un proceso de organización espacial local, con proyección regional o, al contrario, los municipios deberían proponer lineamientos de organización territorial generales, en los cuales las acciones locales complementen los objetivos de manejo.

LITERATURA CITADA Briceño, M. 1991. Fundamentos teórico - metodológicos para el estudio de las sociedades rurales. Instituto de Investigaciones Agropecuarios. Mérida. FAO / Programa de Cooperación de Gobierno. 1990. Procedimiento de interpretación y recopilación de datos de alta resolución para evaluación de la situación actual y el cambio de la cubierta forestal. Evaluación de los Recursos Forestales. Roma. Fauroux, E. & O. Montepelier. Las transformaciones de los ecosistemas de producción en el mundo rural ecuatoriano de 1960 a 1980. Proyecto Páramo. 2001. Capacitémonos en la metodología para mapear. Memorias del Taller Homónimo. Documento no publicado. Quito.

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