MEMORIAS TOMO I Mayo de 2002 ORGANIZACIONES CONVOCANTES
INDICE AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................. 5 PRESENTACIÓN .........................................................................................................................13 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................15 DISCURSO DE APERTURA ....................................................................................................18 TODOS SOMOS GENTE DE MONTAÑA .......................................................................20 CONFERENCIAS MAGISTRALES ........................................................................................23 COLOMBIA ALTO ANDINA Y LA SIGNIFICANCIA AMBIENTAL DEL BIOMA PÁRAMO EN EL CONTEXTO DE LOS ANDES TROPICALES: UNA APROXIMACIÓN A LOS EFECTOS FUTUROS POR EL CAMBIO CLIMÁTICO GLOBAL (GLOBAL CLIMATIC TENSOR) ......................................24 PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO SOSTENIBLE Y RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS DE LA ALTA MONTAÑA COLOMBIANA: PÁRAMOS ...............................................................................................50 SIMPOSIO CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS ..............................................................................................................59 DIAGNÓSTICO, CAMBIO GLOBAL Y CONSERVACIÓN .........................................60 CAMBIOS Y TRANSFORMACIONES EN EL SUELO DEL BIOMA DE PÁRAMO POR EL CAMBIO CLIMÁTICO ...............................72 MOVILIDAD ALTITUDINAL DE PÁRAMOS Y GLACIARES EN LOS ANDES COLOMBIANOS ................................................................................80 LA VARIABILIDAD Y EL CAMBIO CLIMÁTICO Y SU EFECTO EN LOS BIOMAS DE PÁRAMO ......................................................................................98 LA SOSTENIBILIDAD Y LOS PÁRAMOS ...................................................................... 110 MODELO PARA EVALUAR LA VULNERABILIDAD ................................................ 122 El CICLO CLIMÁTICO CIRCADIANO, LOS CAMBIOS INTEMPESTIVOS DEL CLIMA DURANTE EL FOTOPERÍODO Y LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LAS PLANTAS DEL PÁRAMO .............................................. 132 RETROCESO GLACIAR EN EL VOLCÁN NEVADO SANTA ISABEL Y SU RELACIÓN CON EL COMPORTAMIENTO CLIMÁTICO (CORDILLERA CENTRAL, COLOMBIA) ................................................................. 144 POSTERS Y CONCLUSIONES CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS ............................................... 153 EFECTO DE CAMBIOS EN EL USO DEL SUELO SOBRELOS ALMACENAMIENTOS DE CARBONO Y FLUJOS DE GASES DE EFECTO INVERNADERO EN ÁREAS DEL PÁRAMO DE LAS ÁNIMAS, CAUCA, COLOMBIA ........................................................................... 154
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES DEL SIMPOSIO “EL CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS” ................. 160 SIMPOSIO HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO .............................................. 167 BIODIVERSIDAD EN LA REGIÓN DEL PÁRAMO: CON ESPECIAL REFERENCIA A COLOMBIA ....................................................................................... 168 EL AGUA FÓSIL, UN EXTRAORDINARIO INDICADOR PALEOAMBIENTAL .......................................................................................................... 201 LOS SUELOS DE LAS REGIONES PARAMUNAS DE COLOMBIA Y VENEZUELA .................................................................................................................. 208 ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y ENDEMISMO EN PLANTAS VASCULARES DE LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA .............. 213 REFLEXIONES SOBRE EL ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS .............................................................................. 241 MAMÍFEROS DEL PÁRAMO .............................................................................................. 243 ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON BASE EN LA DISTRIBUCIÓN DE ESPERMATÓFITOS Y EL ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE) ............................................................ 253 PRIORIDADES DE INVESTIGACIÓN EN EL PÁRAMO ........................................ 267 LA NECESIDAD URGENTE DE MANTENER EL EQUILIBRIO DINÁMICO DEL CICLO HÍDRICO ........................................................................... 271 POSTERS Y CONCLUSIONES HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO .............................................. 277 DINÁMICA Y PREFERENCIAS DE MICROHÁBITAT EN DOS ESPECIES DEL GÉNERO Eleutherodactylus (ANURA: LEPTODACTYLIDAE) DE BOSQUE ANDINO ................................ 278 ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD VEGETAL EN BOSQUE ALTO ANDINO DEL CERRO DE MAMAPACHA (BOYACÁ-COLOMBIA) .................................................................................................... 289 COLECCIÓN DE PLANTAS DE PÁRAMO PRESENTES EN EL HERBARIO DE LA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA ...................... 303 ÁREAS DE ENDEMISMO DEFINIDAS POR ANFIBIOS EN LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA ......................................................................... 311 LA VULNERABILIDAD DE LAS FORMAS DE VIDA EN LA ANTROPIZACIÓN DEL PÁRAMO ANDINO ......................................... 321 TRANSPIRACIÓN DE Espeletia pycnophylla FRENTE A FACTORES MICROCLIMÁTICOS. PÁRAMO SANTUARIO DE FLORA Y FAUNA GALERAS. NARIÑO, COLOMBIA .......................................................... 332 DESCRIPCIÓN ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICA DE TRES SISTEMAS LACUSTRES DE ALTA MONTAÑA LOCALIZADOS EN MONGUA-BOYACÁ ............................................................... 341
SIMPOSIO HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO
Vegetación bosque alto andino
Ana María Sánchez- Cuervo & Víctor José Vega- López
ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD VEGETAL EN BOSQUE ALTO ANDINO DEL CERRO DE MAMAPACHA (BOYACÁ-COLOMBIA) Por Ana María Sánchez- Cuervo & Víctor José Vega- López
RESUMEN El estudio se llevó a cabo en una hectárea de bosque altoandino sobre los 3.050 msnm, en el cerro de Mamapacha, municipio de Chinavita (Boyacá) entre enero y abril de 2001. Se analizó la estructura, composición y diversidad con parámetros como cobertura (%), abundancia, dominancia y riqueza de especies. Se registraron 14 familias, 17 géneros y 26 especies pertenecientes a los estratos arbóreo, arbolitos y arbustivo, con dominancia de Clusia sp., Weinmannia silvatica, Brunellia occidentalis y Miconia cf. cundinamarcensis. El estrato arbóreo es el estrato energéticamente dominante para las cuatro parcelas con 79,14 % de cobertura vegetal. Según el Índice de Valor de Importancia (IVI) y el Índice de Predominio Fisionómico (IPF) la especie más importante para los estratos arbóreo y arbolitos fue Clusia sp. (116,9) y (148,78) respectivamente; otras especies también importantes fueron Brunellia occidentalis y Miconia cf. cundinamarcensis para ambos índices. Palabras clave: Bosque alto andino, Boyacá, diversidad, estructura, Mamapacha.
ABSTRACT The study was carried out in a hectare of Andean high forest on the 3.050 meters over sea level, on the hill of Mamapacha, the settlement of Chinavita (Boyacá), between January and April of 2001. The structure, composition and diversity was analyze with parameters like covering (%), abundance, dominancy and richness of species. We registered 14 families, 17 genders and 26 species for the arboreal statuses, small trees and bushes, as dominant of Clusia sp., Weinmannia silvatica, Brunellia occidentalis and Miconia cf. cundinamarcensis. The dominant stratum for the four parcels is the arboreal with 79,8 % of vegetal covering. The most important species according to the Index of Value of Importance (IVI) and Predominant Physiognomy Index (IPF) for the arboreal statuses and small trees was Clusia sp. (116.9) and (148,8) respectively, other species also important were Brunellia occidentalis and Miconia cf. cundinamarcensis for both index. Key words: Andean high forest, Boyacá, diversity, Mamapacha, structure.
INTRODUCCIÓN En Colombia, varios estimativos sugieren que actualmente el 90 % de los bosques andinos han sido deforestados (Henderson et al. 1991), y probablemente el 95 % de los bosques altoandinos (Hernández 1990, en Gentry 1993). Los bosques nublados han empezado a ser el objeto de estudio de los científicos desde hace poco tiempo. Esto se debe en parte a su difícil acceso debido a las fuertes pendientes, a su clima inhóspito y frío (Gentry 1993). El primer paso para hablar de conservación de especies en vía de extinción es la protección del
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hábitat, en este caso el bosque altoandino, el cual es refugio de ciertas especies en peligro como el oso andino (Tremarctos ornatus), pericos de monte, danta de montaña (Tapirus pinchaque) y venado coliblanco (Odocoileus virginianus) entre otros. El bosque altoandino en el cerro de Mamapacha va desde los 2.200 - 3.000 msnm, dependiendo de la humedad atmosférica (Corpochivor 1996). La vegetación se caracteriza por la abundancia de epífitas como orquídeas (Orchidaceae), begonias (Begoniaceae) y quiches (Bromeliaceae). El dosel alcanza alturas entre 10 y 20 m. Se encuentran familias representativas como Cunnoniaceae, Clusiaceae, Melastomataceae, Cloranthaceae, Winteraceae, Brunelliaceas, Escalloniaceae, Araliaceae, Lauraceae y Ericaceae. En el interior del bosque se encuentran helechos, chusque (Chusquea spp.), palmas, arbustos como la sobretana o cerbatana (Neurolepis sp.) y numerosas plántulas. Sobre estudios florísticos, estructurales, fisionómicos y diversidad de bosques y selvas andinas existen varios trabajos como los de Gentry (1993), en la Reserva de Carpanta, en el departamento de Cundinamarca, sobre la flora de Carpanta y su relación con los bosques nublados andinos. Rangel & Garzón (1994), sobre dinámica de la vegetación del Parque Regional Natural Ucumari, en el departamento de Risaralda. Marín-Corba & Betancur (1997), estudio florístico en un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque en el departamento de Boyacá. Diazgranados et al. (1999) estudiaron la estructura y diversidad de la vegetación del Parque Natural Chicaque en el departamento de Cundinamarca. Serna et al. (2000), en un estudio realizado en la reserva Tambito en el departamento del Cauca. Hay que aclarar que los estudios anteriores no sobrepasaron los 2.900 msnm. El presente estudio busca caracterizar la vegetación en una zona de bosque altoandino en el cual se demarcó una parcela de una hectárea subdividida en 16 cuadrantes, en estos se realizó la composición florística. Además se escogieron cuatro para realizar mediciones de DAP, cobertura, altura del fuste, altura total y distribución espacial de los árboles. Con estos datos se establecieron varias clases de categorías. También se calculó el IVI (Índice de Valor de Importancia), el IPF (Índice de Predominio Fisionómico) por estratos, índice de diversidad de Shannon-Wiener y diversidad relativa o equitatividad (Evenness). La investigación se realizó en el departamento de Boyacá, en el macizo montañoso existente entre las poblaciones de Garagoa, Chinavita, Ramiriquí, Zetaquirá y Miraflores, llamado localmente Páramo de Mamapacha. Este es uno de los pocos relictos vegetales de la Cordillera Oriental que aún sustenta bosques maduros con poca intervención. La toma de datos se efectuó desde enero a abril de 2001.
MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio Se realizaron muestreos entre enero y abril de 2001. El área de estudio se encuentra ubicada al sur oriente de la laguna La Tarea en la vereda Mundo Nuevo del Cerro de Mamapacha, municipio de Zetaquira (Figura 1). Los muestreos se hicieron en un bosque altoandino, a 3.050 msnm, en una hectárea subdividida en 16 subparcelas de 625 m² cada una. El terreno bastante quebrado obligó la distribución de las parcelas de forma separada a lo largo de la pendiente de la montaña. Los censos de presencia y densidad se hicieron para todas las
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Figura 1. Zona de estudio.
subparcelas; se realizaron mediciones en cuatro de las 16 parcelas, cobertura de la copa, DAP, altura del fuste y altura total, según Matteuchi & Colma (1982), que recomiendan hacer análisis de vegetación en el 25 % del área de muestreo total. Con los datos colectados en campo, la colección de muestras botánicas y fotografías del sitio, se dibujó el perfil estructural completo, es decir perfil horizontal (planta), el transecto y perfil vertical (corte) bisecto. La superficie total de muestreo fue de 2.500 m² y se tomaron en cuenta los estratos arbóreo, arbolitos y arbustos, según la formulación de Rangel & Lozano (1986) en Rangel & Garzón (1990).
Análisis de datos Para las cuatro parcelas (en los tres estratos) la información sobre cobertura, DAP y altura, se procesaron por medio del establecimiento de clases de categorías según Rangel & Velásquez (1997). Para cada estrato, se calcularon los valores de abundancia relativa, área basal relativa y cobertura relativa (% especie / % cobertura del estrato). La sumatoria de estos tres parámetros constituye el Índice de Predominio Fisionómico (IPF) (Rangel & Garzón 1990); este índice se calculó para las cuatro parcelas al igual que el Índice de Valor de Importancia (IVI).
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Para las especies dominantes se estableció el patrón espacial por medio del método de Varianza relativa según Matteuchi & Colma (1982). Para toda la comunidad de la zona de estudio se calcularon el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H) y diversidad relativa (Evenness). También se estableció el coeficiente de mezcla para determinar qué tan homogéneo era el bosque a través del número de especies sobre el número de individuos. Las muestras botánicas colectadas se depositaron en el Herbario de la UPTC y fueron identificadas por medio de especialistas de la Universidad Nacional de Colombia y Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia.
RESULTADOS Índices de diversidad y dominancia El índice de diversidad de Shannon-Wiener fue de (H) = 2,30 bits y la diversidad relativa (Evenness) fue de (e) = 34 %. Estos resultados muestran aparentemente una comunidad poco diversa, con bajo grado de uniformidad que está dado por cuatro especies dominantes, las cuales a su vez presentaron un patrón espacial agregado. Estas especies fueron Clusia sp. (Varianza relativa = 4,7), Weinmannia silvatica Engl. (Varianza relativa = 14,5), Brunellia occidentalis Cuatrec. (Varianza relativa = 3,8) y Miconia cf. cundinamarcensis (Varianza relativa = 2,4). En contraste se encuentran especies que solo tienen un individuo como Eugenia sp., Hesperomeles obtusifolia Hook, Monnina phytolaccaefolia H.B.K, Weinmannia glabra L. f, Tibouchina sp. y Miconia ligustrina (Sm.) Triana.
Coeficiente de mezcla La heterogeneidad del bosque dado por el coeficiente de mezcla realizado para las cuatro parcelas escogidas al azar fue 2/15, y para toda la comunidad 1/30, lo que indica que ésta es homogénea, este coeficiente reafirma lo mencionado anteriormente.
Descripción de la vegetación En cuanto a composición florística y riqueza de las parcelas en el área de estudio (una hectárea), se registraron 780 individuos e identificaron 14 familias, 17 géneros y 26 especies entre árboles, arbolitos y arbustos entre las cuales se destacan Weinmannia silvatica, Clusia sp. y Clusia multiflora H. B. K, Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis y Geissanthus sp., por su gran porte y cobertura además de su abundancia. Las especies menos abundantes fueron Weinmannia tomentosa, Miconia cf. biappendiculata, Drimys granadensis L. f var. grandiflora Hieron, Oreopanax sp., Ocotea calophylla Mez, Diplostephium sp., Axinaeae sp., Baccharis sp., entre otras, éstas se encuentran distribuidas por toda el área de estudio pero algunas de ellas solo están en una parcela. Las familias más importantes dentro del área de estudio son Melastomataceae con seis especies, Cunnoniaceae cuatro especies, Clusiaceae, Chlorantaceae y Asteraceae dos especies cada una. A lo largo del bosque se pudo observar gran cantidad de epífitas, como Orquídeas y Bromelias, además de enredaderas, las cuales se tuvieron en cuenta pero fue imposible tener un número exacto de ellas, con representantes de las familias Asteraceae y Rosaceae.
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Estructura Altura (m) Los datos de las parcelas cuatro y ocho se ordenaron en seis clases de categorías a diferencia de las parcelas diez y 15, las cuales se ordenaron en cinco clases. Las alturas generales están entre 3,5 y 18,3 m; además se observó que la mayoría de árboles están por encima de los 12 m. En la parcela cuatro, la clase de frecuencia más representativa fue la IV con 29 % de frecuencia relativa y la menos representativa fue la clase VI con 5 %. En la parcela ocho, la clase VI fue la más representativa con 41 % y la clase II fue la menos representativa con 5 %. En la parcela diez, la clase I presentó el mayor porcentaje (53 %) y la clase III presentó el menor porcentaje con 16 %. En la parcela 15, la clase más representativa fue V con 29 % y la clase I presentó el menor porcentaje 14 % (Figura 2).
Figura 2. Distribución de alturas (m) de las cuatro subparcelas.
Cobertura (m²) Al igual que en el parámetro anterior los datos de las parcelas cuatro y ocho se ordenaron en seis clases en la distribución, a diferencia de las parcelas diez y 15, las cuales fueron ordenadas en cinco clases. Para las cuatro parcelas, la cobertura general estuvo entre 0,1 y 144 m², en general; para las cuatro parcelas la clase I presentó la mayor cantidad de individuos y va disminuyendo en las siguientes categorías (Figura 3). En la parcela cuatro, la última clase (individuos con copas grandes) es la menos representativa con 5 % de frecuencia relativa. En la parcela ocho, las clases III, V y VI fueron las menos representativas con 5 %. En la parcela diez, la II y V clases fueron las menos representativas con 5 %. En la parcela 15, las clases III y V fueron las menos representativas (Figura 3).
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Figura 3. Distribución de coberturas (m²) de las cuatro subparcelas.
DAP (Diámetro a la altura del pecho) Las parcelas cuatro y ocho presentaron seis clases en la distribución, a diferencia de las parcelas diez y 15 que presentaron cinco clases. El DAP en general estuvo entre 3,18 y 101,8 cm. El porcentaje de árboles en 2.500 m² con un DAP mayor a 40 cm, fue de 21,66 %. Para la parcela cuatro el intervalo I es el más representativo con 37 % de frecuencia relativa y la clase V la menos representativa con 2 %. En la parcela ocho, el intervalo II es el más representativo con 36 % de frecuencia relativa y la última clase la menos representativa con 2 %. En la parcela diez, el intervalo I es el más representativo con 58 % de frecuencia relativa y la última clase la menos representativa con 10 %. En la parcela 15, el intervalo II es el más representativo con 43 % de frecuencia relativa y las dos últimas clases fueron las menos representativas con 5 % (Figura 4).
Diagramas estructurales En las parcelas ocho, diez y 15 se registraron los tres estratos estudiados. En la parcela cuatro, faltó el estrato arbustivo. Para las cuatro parcelas el estrato mejor desarrollado es el arbóreo que representó en promedio 79,14 % de cobertura vegetal, con especies características como Brunellia occidentalis, Clusia sp., Miconia cf. cundinamarcensis, Axinaea sp. Miconia cf. biappendiculata entre otras. También estuvo presente en las cuatro parcelas, el estrato arbolitos con 23,4 % de cobertura vegetal, con especies como Clusia sp. y Miconia cf. cundinamarcensis, Geissanthus sp., Miconia theaezans (Bonpl) Cong, entre otras. Por último, el estrato arbustivo con 0,64 % de cobertura vegetal, con tres especies Hedyosmun bonplandianum Kunth, Oreopanax sp. y Cyatheaceae (Figura 5).
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Figura 4. Distribución DAP (cm) de las cuatro subparcelas.
Figura 5. Diagramas estructurales (estratos vs. cobertura) de la vegetación de la zona de estudio.
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Índice de valor de importancia (IVI) Para el estrato arbóreo la especie con mayor valor fue Clusia sp. (116,91); otras especies importantes fueron Brunellia occidentalis, Clusia multiflora, Miconia cf. cundinamarcensis. En el estrato arbolitos la especie más importante fue Clusia sp. (69,05) al igual que en el estrato anterior; otras especies importantes fueron Miconia cf. cundinamarcensis, Hedyosmun colombianum Cuatrec., Weinmannia balbisiana H. B. K. Para el estrato arbustivo las especies con mayor valor fueron Hedyosmun bonplandianum (128,15) y Cyatheaceae (Tabla 1).
Tabla 1. Valores del IVI (Índice de Valor de Importancia) e IPF (Índice de predominio fisionómico) para los estratos arbóreo, arbolitos y arbustos de la zona de estudio.
Índice de predominio fisionómico (IPF) En el estrato arbóreo la especie con mayor valor es Clusia sp. (148,78); le siguen Brunellia occidentalis y Clusia multiflora. Para el estrato arbolitos aunque con valores significativamente menores que los del estrato anterior, se encuentra a Clusia sp. (96,12) como la más representativa. Los mayores valores del estrato arbustivo fueron para las especies de la familia Cyatheaceae (151,50) y Hedyosmun bonplandianum (Tabla 1).
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Perfiles de vegetación En el perfil horizontal de la parcela ocho, Clusia sp. y Brunellia occidentalis (individuos 33 y 7, respectivamente) presentaron las mayores coberturas de toda la parcela, en ésta se presentan los individuos más altos de todas las subparcelas (Figura 6). Para la parcela 15 se observa en el perfil horizontal a los individuos 2 y 19 de la especie Brunellia occidentalis y al individuo 12 de la especie Miconia cf. cundinamarcensis como los árboles con mayores coberturas en contraste con especies como Hedyosmun bonplandianum (individuo 20) y Oreopanax sp. (individuo 21) que presentaron las menores coberturas. En el perfil vertical se identifica a las especies Brunellia occidentalis, Clusia multiflora y Miconia cf. cundinamarcensis como los árboles más altos de la parcela en contraste con Hedyosmun bonplandianum y Cyatheaceae con las menores alturas (Figura 7).
Figura 6. Perfil horizontal de vegetación de la parcela 8.
Figura 7. Perfil horizontal de vegetación de la parcela 15.
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Tabla 2. Especies representadas de las parcelas 8 y 15 en los perfiles de vegetación.
DISCUSIÓN En el cerro de Mamapacha, sobre los 3.000 m, se presenta una alta densidad de árboles por hectárea (780), con el Santuario de Flora y Fauna de Iguaque en una zona de robledal de 2.740 a 2.900 msnm (Marín-Corba & Betancur 1997). En este lugar se obtuvo un total de 384 individuos incluyendo árboles, arbustos escandentes, hierbas terrestres y arbustos. Cleef et al. (1984), Gentry (1988a, 1992b) y Grubb (1997) en Cavelier (1997) observaron lo mismo en bosques de Colombia. Estos resultados, donde se explica una tendencia en el aumento del número de árboles dependiente de la altitud, contrastan si se compara la densidad de árboles de Mamapacha con el Parque Natural Ucumari donde se registraron para la franja andina (altura máxima 2.620 msnm) un promedio de 1.940 individuos por hectárea entre árboles y arbolitos (Rangel & Garzón 1994).
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La riqueza en la vegetación de bosque alto andino en Mamapacha es de 26 especies, siendo menor que en otras localidades. Así, en el Parque Natural Ucumari se presenta mayor riqueza específica (83 especies) teniendo en cuenta que las altitudes trabajadas en esta zona no sobrepasan los 2.620 msnm. En el transecto Buritaca de la Sierra Nevada de Santa Marta se encontraron 43 especies, y en otras zonas importantes y comparables por su altitud como el Parque los Nevados (Vertiente Occidental) y el Puracé (con vegetación andina) se encontraron 25 y 29 especies respectivamente (Rangel 1991, Rangel & Garzón 1994). Otra zona importante son los cerros surorientales del Embalse del Neusa a 3.100 msnm con 67 especies (Carrizosa 1991). En una serie de muestreos en 0,1 ha, de plantas ³ 2,5 cm DAP en 21 bosques andinos equivalentes, por encima de los 3.000 msnm, se registraron 35 especies (Gentry 1993), que en este trabajo encontramos. Según Rangel (1993), las familias más importantes en la zona de estudio fueron Melastomataceae, con seis especies, Cunoniaceae cuatro especies, Asteraceae, Clusiaceae y Chloranthaceae cada una con dos especies lo que concuerda con algunos de los resultados de Gentry (1992b) en Cavelier (1997), quien estableció que las familias más representativas alrededor de los 3.000 msnm, son Asteraceae, y Melastomataceae, y con Carrizosa (1991) quién encuentra como familia más importante a 3.100 msnm a Cunoniaceae. La zona de estudio presenta alta diversidad (H = 2,30) en cuanto a individuos leñosos y pertenecientes a estratos arbóreo, arbolito y arbustivo, en comparación con un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque que presentó un valor de diversidad de H = 1,14, aún cuando es una comunidad con bajo grado de uniformidad, pues presenta cuatro especies dominantes Clusia sp., Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis y Weinmannia silvatica. El bosque en Mamapacha presenta un importante número de especies en la vegetación de sotobosque (12) que disminuye en el dosel (ocho), Pompa et al. (1988) coincide al afirmar que la concentración de especies disminuye del sotobosque al dosel en bosques tropicales, pero contraría con nuestros resultados, ya que el 69,1 % de los ejemplares pertenecen al estrato arbóreo (= 12 m), y ellos afirman que la concentración de individuos también disminuye del sotobosque al dosel. Marín-Corba & Betancur (1997) en un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque, observaron que la mayor parte de los individuos estaban en el intervalo de 5,6 a 8,2 m de altura, además el 72,7 % de los individuos tuvieron una altura £ 10,8 m, en contraste con nuestro estudio donde la mayoría de los árboles sobrepasan los 12 m. Se puede inferir que sólo ciertas especies como Clusia sp, Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis entre otras, se mantienen dentro del dosel y el sotobosque, en contraste con especies como Clusia multiflora y Axinaea sp., que sólo se encuentran haciendo parte del dosel del bosque. Weaver & Murphy (1990) en Andrade (1993), observaron que el área basal aumenta y la altura disminuye con la altitud, en un bosque neo-tropical de Puerto Rico, sobre el gradiente altitudinal de 600 msnm. Esto se puede observar en Colombia al comparar la zona andina del Parque Ucumari a 2.620 msnm donde se encuentran árboles de hasta 25 m con DAP máximos de 60 cm (Rangel & Garzón 1994), con Mamapacha donde las mayores alturas fueron de 18,3 m y los DAP máximos de 101 cm. La vegetación del área de estudio al
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presentar árboles no muy altos con DAP relativamente grandes muestran una posible estrategia de afianzamiento al sustrato pues el bosque presenta una capa de hojarasca de hasta 1 m; además las fuertes pendientes y alta humedad relativa hacen que el suelo se torne inestable. La proporción de árboles grandes en relación con el número de individuos es más alta si se compara con otros registros para el geotrópico. En el sitio de estudio hubo un promedio de 21,66 % de individuos ³ 40 cm DAP; mientras que en el Golfo de Tribugá (Chocó) se encuentra el 9,8 % de individuos ³ 40 cm DAP, en otra zona al sur del Chocó biogeográfico, en los bosques del Bajo Calima sólo se encontró 6,2 % de árboles ³ 40 cm (Galeano 2001) la mayoría de bosques amazónicos tienen menos del 9 % (Gentry & Terborgh 1990). Lieberman & Lieberman (1994) han sugerido que la densidad de árboles grandes (mayores DAP) puede limitar la densidad de árboles pequeños. Esta característica presente en algunas zonas geográficas, como bosques muy húmedos tropicales del Chocó (Galeano 2001) parece suceder también en Mamapacha donde hay una clara dominancia por parte de ciertas especies (Clusia sp, Clusia multiflora, Brunellia occidentalis, Miconia cf. cundinamarcensis y Weinmannia silvatica) que restringen el asentamiento y desarrollo de especies pertenecientes a estratos inferiores del bosque. Cabe resaltar que los individuos ³ 90 cm DAP pertenecen a Clusia multiflora que se aprecia en general con árboles grandes y altos pero con pocos individuos pues por hectárea solo se registraron 25; de éstos los más sobresalientes se encontraron en las parcelas 10 y 14 con nueve ejemplares, estos cuadrantes tenían pendientes no muy pronunciadas por lo cual se asume que posiblemente el grado de inclinación de la pendiente influye sobre el grosor del tronco de los individuos. Puede ser una forma de adaptación al terreno; sin embargo sería conveniente realizar otros estudios estructurales y fisionómicos de la vegetación de la zona para determinar si existe un patrón en la densidad y biomasa del bosque y con cuáles variables se relacionan (análisis de suelos, nutrientes, pendientes). La cobertura vegetal del bosque altoandino en Mamapacha está fuertemente representada por el estrato arbóreo con 79,14 % en comparación con la vegetación de la región andina de Ucumari a 2.620 m con el 93 % (Rangel & Garzón 1994). Los estratos arbolitos y arbustivo en la zona estudiada en Mamapacha tienen valores de 20,15 y 0,68 % respectivamente en comparación con Ucumari con 23 y 38 % (Rangel & Garzón 1994) para los mismos estratos. Así, se puede determinar que el estrato arbóreo es el estrato energéticamente dominante dentro del bosque en contraste con otro transecto en el parque Ucumari a 2.300 m que presenta como estrato dominante al arbustivo (Rangel & Garzón 1994). Según el índice de predominio fisionómico y el Índice de valor de importancia, las especies representativas para el estrato arbóreo son Clusia sp., Brunellia occidentalis y Clusia multiflora, en contraste con la vegetación del embalse del Neusa en la cual el estrato arbóreo se encuentra dominado por Weinmannia tomentosa, Drimys granadensis y Gaiadendron punctatum y no poseen diámetros tan prominentes como en el bosque estudiado (el mayor DAP 43 cm de Weinmannia tomentosa) (Carrizosa 1991). Para el bosque en Mamapacha, las especies que dominan en el dosel del bosque son energéticamente dominantes e impiden el paso de la luz al sotobosque; en el cual dominan especies como Clusia sp., Miconia cf. cundinamarcensis, Hedyosmun colombianum, y Brunellia occidentalis; salvo en algunas oportunidades cuando los árboles caen y abren claros dentro del bosque que dan paso al establecimiento de plántulas y germinación de ciertas semillas.
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Otra característica del bosque en la región de Mamapacha es la presencia de bambú Chusquea sp. en algunas zonas, sobre todo colonizando algunas áreas de claros formados naturalmente, quizás esta especie siga estableciéndose ampliamente e impida el crecimiento de plántulas de especies importantes del bosque como Clusia sp. Weinamannia silvatica, Miconia cf. cundinamarcensis entre otras. Es posible que la Chusquea sp. provenga de los disturbios asociados con algunas pendientes fuertes o levantamientos geológicos (Gentry 1993).
AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Herbario de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, en especial a la profesora M. E. Morales por la ayuda en la determinación del material de herbario, por la lectura y correcciones del documento, al profesor F. Cortés por la lectura del documento. Al Herbario Nacional Colombiano, al señor Osmán Hipólito Roa y a Martín Soler.
LITERATURA CITADA Andrade, G. 1993. Paisaje y biodiversidad. pp. 30-45 en: G. Andrade (ed.). Carpanta, selva nublada y páramo. Fundación Natura Colombia. Carrizosa, P. S. 1991. Contribución al conocimiento de la estructura de un bosque nublado alto andino en la Cordillera Oriental, Cundinamarca, Colombia. TRIANEA (Act. Cient. Tecn. INDERENA) 4: 409-436. Cavelier. J. 1997. Selvas y bosque montanos. Informe Nacional sobre el estado de la Biodiversidad Colombia. Tomo 1. Instituto de investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Chaves, M & N. Arango (Eds.). pp. 38-55. CORPOCHIVOR. 1996. Plan de manejo páramo de Mamapacha. Documento: IT 02. REV. 03. P. 11, 23-39. Diazgranados, M., W. Ramírez & D. Rivera. Estructura y diversidad de la vegetación del Parque Natural Chicaque (Cundinamarca-Colombia). Memorias del Primer Congreso Colombiano de Botánica. Panorámica Botánica. Abril 26 - 30 de 1999. Bogotá, Colombia. Galeano, G. 2001. Estructura, riqueza y composición de plantas leñosas en el Golfo de Tribugá, Chocó, Colombia. Caldasia 23 (1): 213-236. Gentry, A. H. 1993. Vistazo general a los bosques nublados andinos y a la flora de Carpanta. pp. 67-79 en: G. Andrade (ed.). Carpanta, selva nublada y páramo. Fundación Natura Colombia. Henderson, A., S. P. Churchill & J. Luteyn. 1991. Neotropical plant diversity. Nature 229: 44-45. Marin-Corba, C & J. Betancur. 1997. Estudio florístico en un robledal del Santuario de Flora y Fauna de Iguaque (Boyacá, Colombia). Rev. Acad. Colomb. Cienc. 21 (80): 249-259. Matteucci, S. & A. Colma. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación. Editora: Eva V. Chesneau. Washington, D.C.
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