La vegetación de la vega del río Paraná Medio superior, Argentina - Eskuche 2004

Publicaciones del Herbarium Humboldtianuqr, Facultad de Cíencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste

JSSN 0327-1498

Agosto 2004

U. Eskuche: La vegetación de la vega del río Paraná Medio superior, Argentina

Corrientes República Argentina

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FOLIA BOTANICA ET GEOBOTANICA CORRENTESIANA N" 17, 2004

La vegetación de la vega del río Paraná Medio superior, Argentina de

Ulrich Eskuche

Corrientes República Argentina '.

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LA VEGETACION DE LA VEGA DEL RÍO PARANÁ MEDIO SUPERIOR, ARGENTINA por Ulrich Eskuche, Corrientes Abstract- EsKucHE, U. (2004). The vegetation of the flood-p!ain of the rivcr Paraná Medio superior, Argentina. Fnl'o botanica et geobotanica correntesiana 17: 1-57,23 tablcs, 17 figures. In Spanish with Spanish and English abstracts.

The flood vallcy bctween the junction of the rivers Paraná and Paraguay and the town of Corrientes are described. After infonning on di mate and hydrology, the author treats relief, soil, and vegetation. In thc average ofthe period of 1904-1977 high waters ofthe river Paraná ocurred fromJanuary/February to March/April. cxceptionally flooding all the vallcy. Actua!ly, that is after the construction of the subfluvia! tunne! at the town of Panmá, thc potential high-water period lasts from December/January until June/July. Formerly, the stagnant waters of thc valley recieved water from the Paraná during 2 months of the year, at the present time, they connect with it through 7 months, and in one or two of them the vega can be more or lcss flooded. The river Paraná sediments loessie material on its right (chaqucnian) bank forming rambla, as the primitive soil, where pri mary suceession begins on. It matures to vega parda as the soil of semi-terrestrial vegetation, where each flood deposits a new !ayer of loessic sediment. In the lenitic waters likc shallow lakes and abandoned river beds with high production of organic matter, sapropel is forming. Therefore. submcrgcd plan! comunities are !acking in these waters and vegetation is observed on its surface only. In the deprcssions of the val ley, the plant cover consists of aquatic conununities i. e. of "carpets" of floating p!ants as duekweed, waterferns and waterhyazinth, plus cxtensive reeds of cypergrass on shallow lagoons. On the elevations thcre are growing semi-teiTestria! wmmunities as riparian forest and tall-grass meadow On the surfacc of lakes and o!d riverbeds, vegetation succession begins with e!ements of the Le mno minutae-Salvinictum minimac, and eontinues to the "cama!otal" of the Reussio rotundifoliae-Eichhomietum crassipedis orto the carpet of the Limnobio-Pistietum stratiotis, but the wiping effect of thc floods seldom allows one of these earpcts to be consolidated toan "embalsado" bearing the reed of Cyperus giganteus. At the semi-terrestrial sites, primary succession of vegetation bcgins with thc pioneer coppice of Tessario inlegrifoliae-Salicetum humbo!dtianae on the bare soil (ramhla) of fresh sedimcnts, ami cnds with the Bergeronio sericeae-Cathonnietum polyanthae, the Permanent Community, so long as floods are impcding the development of the Final Community (formerly ca!led "clímax') of thc valley. In the canopy of the BergeronioCathormietumjoin caducous and evergreen species like the caducous Be1:'<eronia and Cathormion with the evergreen lnga uruguensis, Ruprechtia brachysepala, Geo.ffmeu stríata ele. Thc ~hrub !ayer is dominated by the evergreen Eugenia moraviana.

Because of the inundations, a herb ]ayer is ncarly absent. At the edge of the flood forest thrives the "curtain"' of lianas, the Cisso palmatae-Solanetum amygdalifolii, it al so over!ays the Tessario-Salicctum and the shrubbery of Mimosapígra. Where the riparian forest suffers destruction by fire. its recovery begins wilh the Cecropio pachystachiae-Crotonetum urucanae.

There are ample reeds of Cyperus gi[?anteus and smaller ones of Schoenoplectus californicus. coveting lakes and ponds.

After the immdations, conununities of annual and bi-annual plants develop on the rivcrbanks and ashore to lakcs and ahandoned riverbeds, -the Lindernio-Mecardonietum on the sandy bcaches of the river, the A!temanthero-Eragostietum hypnoídis and the Polygono punetati-Rumieetum paraguayensis on the loam and organic flotsam bordering the stagnant waters. The plant communities are c!assified synsyslemalicall}; 111 1 ah. 23, p.44, a survey of syntaxa is given.

Key Words: P!ant communities- Argentina- River-Paraná flood plain- soils- high-water regime.

Passiflora amethystina - Passionaria

INTRODUCCION El Río Paraná se ubica entre los rios sudamericanos solamente detrás del Amazonas en su longitud y en el tamaño de su cuenca de captación, la que abarca la sexta parte de la superficie del subcontinente (MEYERS WELTATLAS, 1962). A pesar de esto, en las obras fitogeográficas clásicas apenas se considera la vegetación de su valle. En el mapa de LoRENTZ (1876, reproducido en CABRERA,

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1953) se la denominó "Apéndice de la Formación Paraguaya" y en el de HoLMBERG (1898, ibid.) forma parte de la "Formación Mesopotámica". HAUMAN (1920, 1931; ibid.) no la discriminó. KOHN (1930; ibid.) consideró la vegetación a lo largo del Alto Paraná "Apendice de la Selva de Misiones", y "Zona del Delta" la del Paraná Inferior. En los mapas fitogeográficas de PARODI (1934, 1945) y de CASTELLANOS & PÉREZ-MOREAU (1941, 1944), también reproducidos por CABRERA (op.cit.), la vegetación de los valles de Paraná y Uruguay no se tomó en cuenta. CABRERA (op.cit.) mismo la relacionó con las selvas de Misiones como "Galeria Paranense" y "Galería Uruguayense" , citando un inventario florístico que incluye, como ya lo señalaron EsKUCHE & FoNTANA (1996), numerosas especies propias de la selva misionera, ajenas al valle inundable.

Este concepto, ecológico y fitosociológicamente no sostenible, se enCuentra en varias obras más recientes, como por ejemplo en las de MARTÍNEZ-CROVETTO (1963), HuECK (1966), CABRERA (1976), y CARNE VAL! (1996). Ad extremum se manifiesta la falta de información sobre la vegetación higrófila del valle del Rio Paraná en el atlas biogeográfico de ScHMITHÜSEN (1976), donde se indica 'juncal pantanoso" como fonnación vegetal potencial para los valles de Paran á, Paraguay y Uruguay.

Por otra parte, a partir del estudio de BuRKART (1959) sobre la vegetación del Paraná Inferior ("Delta"), se publicaron varios trabajos que informan sobre la diferenciación de la vegetación del valle del R.Paraná en comunidades boscosas y herbáceas con datos florísticos exactos: los de LEwis & FRANCESCHI (1979) y FRANCESCHI & LEwis (1979) sobre las comunidades vegetales del Paraná santafesino (Paraná Medio inferior), y los de EsKUCHE & FoNTANA (1996 a,b) sobre las islas del Alto Paraná. Las comunidades vegetales de la vega del Paraná Medio superior, es decir del área del presente estudio, fueron descriptas en forma preliminar por EsKUCHE (1982, 1986). Valiosa información florística y sindinámica, en su momento sin precedentes, sobre las comunidades acuáticas de una laguna chaqueña publicó ScHuLz (1961). FoNTANA (1991) dió a conocer las comunidades efímeras de una laguna temporaria. EsKUCHE (1999) analizó el régimen de caudales del Paraná y su efecto sobre la selva riparia de la vega entre la confluencia de Paraná y Paraguay y la ciudad de Corrientes en relación con su modificación por la construcción del tunel subfluvial a la altura de la ciudad de Paraná.

MÉTODOS

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70

15Km

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Fig. l.

El área de estudios. - The area of studies.

Cts, Corrientes; Ria, Resistencia; Pa, Paso de la Patria; Ant, Pta. Antequera; Cerr, 1. del Cerrito.

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En los trabajos de releva miento en el campo y de interpretación de los censos en el laboratorio se aplicaron los métodos de BRAUN-BLANQUET (1979), detalladamente descriptos por DIERSCHKE (1994). La clasificación de suelo sigue KuBI~NA (1953). Los nombres de las aves mencionadas se tomaron de 0LROG (1984). La nomenclatura botánica se basa en la "Flora Ilustrada de Entre Ríos" (BuRKART 1969-). Para familias aún no tratadas en ella, se consultaron la "Rora Ilustrada Catarinense" (REITZ 1965-) y la "Rora del Paraguay" (SPICHIGER & BOQUET 1983-), además de las monografías y revisiones generalmente conocidas, mencionadas, además, en el código de nomenclatura de ZULOAGA & al.(1994, 1996, 1999). El "código" mismo no se respeto en forma general, sino se usan los nombres avalados por publicaciones provistas de ilustraciones y de uso tradicional en la región, al 5

.. considerar que e n algunos grupos de l "código" los cambios no menclatorales propuestos se adelantan a la solución de problemas taxonómicos. La no mencla tura cenosistemática sigue al código de nomenclatura fitosociológica de BARKMAN & al. ( 1979) revisado por WEBER & al. (200 1). Las indicaciones fenológicas se basan en EsKUCHE ( 1989).

Datos climatológicos e hidrológicos: Los valores de precipitaciones de Corrientes se tomaron de RooRfGUEZ (mscr.) y del diario "El Litoral"; los registros de las estaciones en los paises limítrofes fueron facilitados gentilmente por el Dr. ENRIQUE D. BRUNIARD, Resistencia. El régi men de crecidas fue calculado e n base al registro de los caudales mensuales 1904-1 998 a la a ltura del puerto de Corrientes, facilitado por EVARSA. UBICACIÓN El área de nuestros estudios se extiende principalmente sobre la orilla derecha, chaqueña, del Río Paraná desde los a lrededores de la conflue ncia de los ríos Paraná y Paraguay hasta la desembocad ura del R. Tragadero ( Fig.l). La e lecció n de l área de estudios obedeció a la intenc ión de abarcar el complejo entero de comunidades vegetales de la vega: semiterrestres, acuáticas y efímeras. Con otras palabras: la selva ripari a con prebosq ue y bosquecillo pionero, los mantos flotantes de helechos y lentejas de l agua, el camalotal de aguapeí y las franjas de terófi tos en la orilla.

Entre estas comunidades vegetales, resalta la importancia de la selva ripar ia como la comunidad permanente en la cadena de sucesión vegetal de la vega, caracterizando como tal el conjunto de comunidades ("complejo de vegetación"), del valle de inundación del río. Su presencia, por esto, fue decisiva para la elección de nuestra área de estudios; porque río-arriba como río-abajo la selva riparia fue destruida, dado e l fácil acceso y transporte por e l río -el mismo fenómeno que mencionó HuECK( 1966) del Amazonas, es decir la destrucción de los bosques cerca del río por explotación maderera y, en e l ámbito de las poblaciones, por el fuego como primer paso hacia agricultura y ganade ría.

Un rodal bié n estructurado se conservó en la Isla del Cerrito en la confl uencia de Paraná y Paraguay, evitado por la gente y protegido de la explotación por haber sido sede de un leprosario,.

Otros rodales sobrevivieron, hasta hace poco, la acción destructora del hombre gracias a su inaccesibilidad por tie rna y por agua en la zona de la desembocadura del R. Tragadero al R. Paraná, -un refugio amenazado de desaparecer desde la construcción de las rutas de acceso a Puerto Antequera y a l puente inte rprovinc ia l Chaco-Corrientes sobre el R. Paraná.

CLIMA E HIDROLOGÍA El clima regional se caracteriza por un régimen de temperaturas casi tropical: solamente en 3 meses del año (junio-agosto) e l medio de temperatura es poco inferior a los 20"C. Heladas ocurren en la mañana de 1 ó 2 días de junio o julio, a veces ninguna. La temperatura media es superior a los iCJ> C. Las lluvias suman anualmente ca. 1250 mm, y en los promedios de muchos años se

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Fig. 2.

La Confluencia de los ríos Paraná (der.) y Paraguay (fondo) y la Isla del Cerrito (centro).

T he j unction of the rivers Paraná (r.) and Paraguay (l.) and the Isle of the Cerrito (center).

Foto : J. L. F ONTANA.

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25000

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20000-

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15000 10000

250 . 200

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150

De importancia principal para la vegetación de la vega, especialmente para las comunidades vegetales semi terrestres, más que factores de lluvia y temperatura, resulta el régimen de crecidas y bajantes del río. Su ritmo no es demasiado fijo sino obedece al régimen de lluvias en las cuencas de captación de los ríos Paraná y Paraguay con un máximo estival y un mínimo hibernal (Fig. 3). En la figura se nota que la curva de los caudales a la altura de Corrientes para los años 1904-1977 refleja la tendencia de las precipitaciones en la cuenca superior de los ríos, pero con un atraso de 2 meses. Resalta de los diagramas de Fig. 4 el pronunciado incremento de los caudales durante los años 1978-1998, un efecto del obstáculo al escurrimiento en forma del túnel subfluvial entre las ciudades de Santa Fe y Paraná a partir de los años 70 (LINARES & RooRIGUEZ ZELADA 1982, EsKUCHE 1999). Por esto, los caudales del período de 1904-1977 se toman en cuenta para caracterizar las condiciones hidrológicas que regían la formación de suelo y la composición florística de la selva riparia como aqui se describe, los últimos 20 años para calcular la actual frecuencia aproximada de inundaciones en el tramo de la vega aquí tratado.

100

5000 lluvias

o

nota un mínimo en invierno (junio-agosto), lo que significa que el área de estudios se considera "perhúmedo" según la classificación de BAGNOULS & GAussEN (1952). Pero monto y distribución de las precipitciones a lo largo del año son notablemente irregulares, causando prolongados períodos de sequía o, al contrario, de humedad durante varios meses. Más profundamente, fue tratado el clima del NE argentino por BuRGOS (!970) y BRUNIARD (!98!) .

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caudales

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Fig. 3. Medios mensuales de lluvia en la cuenca superior de captación y de los caudales del Río Paraná, Puerto Corrientes (de EsKUCHE 1999). - Monthly averages of rainfall in the upper catchment basin and the runoff of the ri ver Paraná at Corrientes (from EsKUCHE 1999).

Originalmente regía, como promedio, un período relativamente corto de caudales elevados desde enero-febrero hasta marzo-abril. Actualmente, en cambio, el período de crecidas se extiende a partir de diciembre-enero hasta los meses junio y julio. El incremento notablemente mayor en los caudales bajos del río tiene su explicación en el hecho que el escalón de fondo formado por el túnel subfluvial reduce proporcionalmente más los diámetros pequeños que los grandes.

25000 20000 1500010000 .

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Fig. 4. Medios mensuales de caudales del R. Paraná, Pta. Corrientes, 1904-1997 en períodos de 20 años.(de EsKUCHE 1999). - Monthly averages of runoff of the river Paraná at Corrientes, 19041997, by periods of 20 years.

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Cabe esperar que este cambio en la hidrología afecte más la vegetación semi terrestre que la acuática. Aún no existen observaciones metódicas al respecto; sin embargo se registraron los cambios en la vegetación de un madrejón y en la selva riparia que lo bordea, reportados por el autor (1999): En un stand de la selva al pie de un albardón, frecuentemente inundado desde el madrejón, se cayó en consecuencia de la extrema humedad prolongada del suelo la mayor parte de los árboles que hasta entonces brindaban media sombra a la vegetacion que se extendía sobre su superficie, principalmente el manto de lentejas y helechos del agua que albergaba plantas tropicales y raras en nuestra región como Ceratopteris pteridoides y Phyllanthes jluitans. Con la desaparición de la media sombra el manto de lemnáceas y helechos en la superficie del madrejon fue sustituido por un camalotal de Eichhomia crassipes. En su orilla se estableció una comunidad de hierbas nitrófilas.

Al cotejar los caudales a la altura del puerto de Corrientes con las observaciones de ZALOCAR (1993), FRUTOS (1993) y las propias, se concluye que un caudal de ca. 2!.000 m 3/s corresponde a una altura de 4,5 m, cuando el agua del río conecta con el de lagunas y madrejones. Aproximadamente 24.000 m3/s de caudal equivalen a 6 m de altura, lo que significa inundación de albardones en l. del Cerrito (FRUTOS, op.cit.). Según los valores de los años 1904-1977, los madrejones y las 9

almente se lagunas de la vega recibieron agua del río durante 2 meses del año, solo excepcion

7 inundaba toda la vega. Actualmente, los cuerpos lénticos de la vega conectan con el río durante n meses, y en 1 a 2 meses se produce inundación. Esto significa en el área de estudios la inundació formade una franja muy angosta de la orilla izquierda, donde el río se recuesta sobre una barranca camEn da por el borde elevado oriental de una fosa tectónica (TERRUGGI, 1979; PoPOuz¡o 1982). fluviales s bio, la vega inundable de la orilla derecha se extiende 6-12 km sobre los sedimento lógica de traídos y depositados por el R. Paraguay mismo y por sus afluentes de la unidad geomorfo de curlos "Conoides Aluviales del Bermejo-Pilcomayo" (POPOLIZIO, 1986), formando un mosaico l, pero sos de agua recientes y antiguos, albardones y lagunas de poca diferenciación altitudina

netamente marcados por su vegetación.

El efecto de las inundaciones sobre la vegetación depende de su altura y duración. Si el agua , del Río Paraná-Paraguay y de sus afluentes conecta con madrejones y lagunas de la orilla chaqueña al. & BoNETio según transporta Paraguay Río El aporta minerales disueltos y sedimentos loéssicos. de altura (1979) entre 800-1000 mg/1 de sedimentos con caudales correspondientes a 5-6 m y más dientes correspon nes inundacio las derecha, hidrométrica en el puerto de Corrientes. Sobre la orilla efecto Otro vega. la de es) (albardon es elevacion a? 6 m depositan materialloéssico también en las depósito el en y flotante n vegetació la de partes de de las inundaciones consiste en el deplazamiento s. de material orgánico vivo y muerto en la orilla de los cuerpos de agua y al pie de los albardone

También en la vegetación semi-terrestre de la vega se pueden observar los efectos de inun, así la dación, por ejemplo, la "limpieza" de la selva riparia de elementos de bosques mesófilos cauElla eliminación de Enterolobium contonisi liquum por la inundacion prolongada de 1982/83. inteárboles só estragos principalmente en las comunidades pioneras y de cicatrización. También crecigrantes de la selva riparia fueron afectados; algunos murieron, otros sufrieron daño en su dañados fueron miento, reconocible por ramas y ramitas muertas de sus copas. Principalmente Inga Cathonnion polyanthurn, Sapindus saponaria, Guarea spicaejlo ra y, en menor grado, urugüensis.

RELIEVE La vega demuestra poca diferenciación altitudinal y, a pesar de ello, un llamativo relieve sino, y modelado no solamente por la acción de erosión y sedimentación del río Paraná-Paraguay, bajantes, y crecidas de resultado El derecha. orilla la en afluentes quizás en mayor grado, por sus

erosión y sedimentación es el actual mosaico de cauces recientes y abandonados con sus respecticauces vos madrejones y albardones, de lagunas interfluviales formadas entre los albardones de dos diferentes (fig. 5).

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SUELO Los suelos de la vega se pueden agmpar en suelos subacuáticos y suelos semi terrestres. Los subacuáticos se originaron y aún se originan en el fondo de cuerpos de agua eútrofos, dónde la abundancia de detrito orgánico, junto con altas temperaturas causa falta de oxígeno y por esto la formación de Sapropel. Los semiterrestres, clasificados como Rambla y Vega Parda, deben su formación a los sedimentos depositados por las crecidas que traen el material erosionado en los suelos loéssicos de la Precordillera.

Sapropel- Lodo Putrefacto Suelo subacuático formado en el fondo de madrejones y lagunas de poca profundidad, cambio diario de temperatura hasta el fondo y producción de abundante materia orgánica durante el período de vegetación, la que lleva a la acumulación igualmente abundante de substancia muerta en el fondo, donde se descompone por putrefacción, formando junto con las bacterias el "Lodo putrefacto" de lü-30 cm y más de espesor. En consecuencia, en verano el agua contiene oxígeno solamente en la superficie, porque el sapropellibera gases de putrefacción, entre ellos SH2, tóxico para plantas.

Rambla (Suelo de Vega Bruto) y Vega Parda Alóctona En los sedimentos recientes depositados por las crecidas del Paraná-Paraguay en la costa chaqueña y en la orilla de las islas se hallan suelos brutos consistentes de arena fina y limo denominados Rambla. Al madurar, por ejemplo en los albardones, se forma un suelo de un color ocre casi uniforme desde la superficie hasta la profundidad máxima de las raices. Los estratos de sedimentación apenas se dibujan en el perfil, y el horizonte de humus reciente es tan poco diferenciado como los horizontes enterrados. Pequeñas manchas rojizas y grises indican la alternancia entre reducción (crecida) y oxidación (bajan te). La densidad de la radicación bastante homogénea hasta lOO cm de profundidad indica buena aireación del suelo en el período de bajante. Con KuBIENA (1952) este suelo se considera Vega PardaAlóctona; en la clasificación del Mapa Mundial de Suelos de la FAO ( 1990) se denomina Fluvisol Eútrico; en un relevamiento edafológico de la Prov. del Chaco por LEDESMA (1974) consta como perteneciente a las series "Laurel" y "Leonesa". Se confeccionó la siguiente descripción de perfil de este suelo: 15. 6. 1976. Vega Parda Alóctona. Bergeronio-Cathormietum polyanthi, censo N" 2394 (Tab.3, col. 2), sobre el albardón de un cauce abandonado, aproximadamente 2 km de la orilla derecha actual del río Paraná.

F Hojarasca reciente en capa delgada y suelta.

L Ca. 1 cm hojarasca en descomposición con hifas de hongos, suelta.

AHl 0,5-1 cm moder grueso a fino en grumos finos, sin olor, extiéndase hacia abajo en las fisuras; 12

j l

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AH2 O- 7 cm de profundidad: mull; arena fina pardo-grisácea, muy humosa de estructura esponjosa, con numerosas manchas pequeñas más oscuras y más claras, también con muy peque ñas manchas marrones. Transición muy paulatina a 7-28 cm: arena fina más clara, menos humosa pero con la misma estructura esponjosa como arriba. Transición muy paulatina a AI(B) 28-85 cm de profundidad: arena fina limosa de color ocre, aún humosa esponjosa con nu merosos poros finos y medianos, películas de humus sobre las superficies de poros y fisuras finas.

C 8 5-15 O cm de profundidad: arena limosa a limo arenoso de color ocre en estratos más o menos horizontales sin estructura, con pequeñas manchas marrón-rojizas y películas del mismo color sobre las superficies de fisura, pequeñas concreciones oscuras y tubos de raices finos y medianos.

Radicación: "Densa" hasta 5 cm de profundidad; hasta 60 cm "buena"; hasta 120 cm "moderada", a 150 cm de profundidad aún "débil".

LAS COMUNIDADES DE BOSQUE Bajo condiciones naturales, la sucesión primaria de la vegetación se inicia sobre los sedimentos aluviales recientes con el bosquecillo pionero de Sali.x humboldtiana y Tessaria integrifolia, sustituido más adelante por la comunidad de prebosque y cicatrización de Croton urucurana y Cecropia pachystachya. En Jos albardones consolidados se establece la selva riparia de Cathonnion palyanthum e Inga urugüensis como comunidad pennanente, es decir como fase terminal de la sucesión mientras perdura el régimen actual de inundaciones. En superposición con las comunidades de la serie de sucesión primaria se observa la cortina de lianas de Cissus palmata y Solanum amygdahfolium, más el matorral de "garrapato" (Mimosa pigra) como el resultado de la destrucción completa de la selva riparia y sus comunidades reemplazantes.

Tessario inteErifoliae-Salicetum humboldtianae Tab.l El bosqueci11o pionero de "sauce" y "aliso del río" crece sobre los sedimentos jóvenes que bordean las orillas del río a veces en grandes superficies, a veces en forma de franjas angostas, y cubre algunas islas jóvenes por completo. Fragmentos de la asociación se encuentran también en sitios, donde el suelo fue removido por máquinas topadoras y excavadoras, por ejemplo al lado de la ruta de acceso a Puerto Antequera (Fig. 8).

Los rodales del bosquecillo pionero están formados por un estrato arbóreo de solamente 610 m de altura con predominancia o de Tessaria integrifolia o de Sali.x humboldtiana, cuyos tranquilos miden apenas 4-6 cm de diámetro. Las copas de "aliso" y de "sauce" están entrelazadas por la cortina de trepadoras con Solanum amygdalifolium, Mikania periplocifolia y Funastrum clausum, la que cubre también su borde. Un estrato arbustivo falta, como también el herbáceo con excepción de numerosas plántulas, principalmente de las especies trepadoras.

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Tessaria integrifolia es siempreverde con renovación foliar contínua y floración y fructificación durante todo el período de vegetación. En cambio, Salix humboldtiana es caducifolia vernal y florece a partir de la primavera después· de desplegar el nuevo follaje. Las dos especies son entomógamas y anemócoras; fueron observadas en flor aún a mediados de julio, Salix humboldtiana además fructificando. La producción abundante de diásporas durante la mayor parte del año concuerda con el éxito de ambas especies como pioneras en la población de los sedimentos fluviales.

Salix humboldtiana es más longeva que Tessaria integrifolia, según indican aislados "sauces .. con troncos gruesos en la costa del río y, en cambio, la ausencia de ejemplares viejos de "aliso".

Debido a su madera blanda, los tronquitos tanto de Salix como de Tessaria son cortados por la población ribereña para el uso como estacas, en la orilla correntina además como combustible para la fabricación de ladrillos. También se encontraron rodales destruídos por el fuego. En consecuencia de la intensa intervención humana, no se pudieron observar, hasta ahora, rodales del TessarioSalicetum en transición al prebosque.

Tessaria integrifolia no se halla en el curso del R. Paran á río-arriba de su confluencia con el R. Paraguay, como lo hicieron resaltar REBORATII & NEIFF ( 1987), afirmando que en las islas del Alto Paraná los bosques pioneros de Tessaria integrifolia encuentran su equivalente en bosquecillos de Salix humboldtiana. Según nuestras observaciones (ESKUCHE & FoNTANA, 1996) escasean los bosqueci\los de sauce en la vega del Alto Paraná río-abajo de la represa A pipé- Yacyretá. Predomina la erosión, y las islas en el río constituyen restos de una llanura recortada por el R. Paran á con densa vegetación y escasa sedimentación actual. Por esto falta, o es raro, el habitat en forma de bancos e islas jóvenes, donde podría establecerse un bosquecillo pionero de Salix humboldtiana.

En todo caso, Tessaria y Salix se observaron juntas en la mayor parte de nuestros censos relevados en el área de estudios (Tab. 1, 1-2). No se pudieron observar diferencias edáficas, ni de nivel que expliquen la diferente composición de los bosquecillos. Por esto se supone que la predominancia absoluta de una o de otra de ambas especies depende de su diseminación en el momento donde el sustrato brinda las condiciones favorables para la germinación de las diásporas y para el crecimiento de las plántulas. El intenso crecimiento de Salix humboldtiana constatado ya por FRENGUELLI (1941; cit. en BuRKART, 1957), para Tessaria integrifolia documentado cuantitativamente por NEIFF & REBORATTt ( op.cit. ), hace que la especie llegada "en masa" se imponga vegetativamente, alcanzando predominancia sobre la otra, de la cual germinó menor número de diásporas. ToRTORELLI (1956) y BURKART (op.cit.) vieron también en la reproducción de Tessaria integrifolia por raices gemíferas una causa para la formación de los bosquecillos densos de esta especie.

f Tab.l.

Tessario integrifoliae-Salicetum humboldtianae ass.n.

Bosquecillo pionero de "sauce" y "aliso del río" Columna n• del censo altura de los árboles, m número de especies

2 3 4 5 2733 2732 2409 2414 2411 6-7 6-7 6-10 6-8 8-10 <4 3 5 5 8

Características, A Salix humboldtiana Tessaria integrifolia

5.5

1. 1 5.5

2.2

2.1 2.1

2.2 5.5

1.2 4.5

+.3 2.3

+ 2.2 +.2 1.2 +.2 +.2

a Salix humboldtiana Tessaria integrifolia.

H plantulas in del. gramínea

3.1 +.2

+.3

L Mikania periplocifolia Solanum amygdalifolium Funastrum clausum Cissus palmata C. sicyoides in del.

1.2

+.2 +.3 +.2.

+.3

Localidades: 1, Isla de Palomera, costa-N; 2, ibidem, costa-W; 3, Isla del Cerrito, albardón; 4, ibidem; 5, ibidem. :ijlpus nomenclatorius associationis: censo 2409.

Según el tratamiento de los "sauzales" y "alisales" por HERZOG (1923), ToRTORELLI (1956), BuRKART (1957), CABRERA (1968, 1974, 1978), FRANCESCHI & LEWTS (1979), LEWJS & FRANCESCHI ( 1979), RAGONESE ( 1987), REBORATTI & NEIFF (1987), DEPETTRIS ( 1992), el Tessario-Salicetum, en las facies de Salix humboldtiana o de Tessaria integrifolia, se extiende del Chaco boliviano y extremo

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1.2 5.5

15

f NW de la Argentina (Salta) a lo largo de los afluentes del R. Paraguay inferior hasta su confluencia con el R. Paraná y crece en las orillas e islas del Paraná hasta el Delta superior y medio.

El concepto cenosistemático del Tessario-Salicetum parece discutible, dado que sus rodales en el área de estudios a menudo son uni-específicos, formados por Tessaria integrifolia o por Salix humboldtiana. La presencia más o menos frecuente de ambas especies junto en los rodales, y la falta de caracteres adicionales que permitan separar florísticamente ]os rodales uniespecíficos de Salixde los de Tessaria, justifican establecer el Tessario- Salicetum humboldtianae y a distinguir dentro de esta asociación entre la facies de Tessaria integrifolia y la de Salix

humboldtiana.

Según ÜBERDORFER (1960), los matorrales con Tessaria absinthioides, Baccharis marginalis y Salix chilensis (=S. humboldtiana) de Chile central, se agruparian provisoriamente bajo el nombre "Salicetea chilenae" en una clase vicariante de los Salicetea de Europa. MOLLER & GUTIE ( 1985) crearon para la vega de los ríos que atraviesan el desierto litoml del Perú la "Comunidad de

Baccharis salicifolia y Tessaria integrifolia". sin considerar el Tessario (absinthioidis)Baccharidetum marginalis y los Salicetea chi1enae propuestos por ÜBERDORFER. &ta comunidad contiene también Salix humboldtiana y Acacia macracantha (MOLLER & GmTE, op.cit., tab.l ).

Por esto se podría establecer una asociación bajo el nombre Acacio macracanthae-Tessarietum integrifoliae, reuniéndola con nuestro Tessario-Salicetum en la nueva alianza Tessario integrifoliae-Salicion humbo1dtianae, con las especies características Salix humboldtiana, Tessaria integrifolia y Baccharis salicifolia (=B. marginalis).

La vasta distribución de Salix humboldtiana y de Tessaria integrifolia desde Centralamérica hasta el sur de Sudamérica hace suponer que aún se podrían hallar otros cenotaxa vicariantes en regiones todavía no exploradas fitosociológicamente. Por ejemplo, para la orilla inundab]e del Río Manu, Perú amazónico, mencionaron FosTER (1990a) y JANSON & EMMONS (1990), una comunidad con Tessan·a, Ochroma y Gynerium. HERZOG (1923) indicó Tessaria integrifolia y Salixhumboldtiana para los bosques ribereños en la llanura oriental de Bolivia y N de Salta. Sin ir más lejos, las observaciones del autor a orillas del R. Uruguay al S de Concordia sugieren relaciones tlorísticas aún a comprobar por estudios más detenidos, entre los bosquecillos de "sauce" y la comunidad con Phyllanthus sellowianus y Sebastiania schottiana de los riachos misioneros.

Cecropio pachystachyae-Crotonetum urucuranae, Tab 2 Con el acrecimiento de la isla jóven o del albardón, la comunidad de prebosque y cicatrización del Cecropio-Crotonetum urucuranae releva el bosquecillo pionero y precede la selva riparia (Fig. 9). También reemplaza la selva riparia después de su destrucción por tala o fuego y se establece en los claros de su interior. Debido al fuerte impacto de la actividad humana sobre la vegetación ribereña que ya se mencionó arriba, de estas fases de sucesión primaria se pudieron observar relativamente pocos ejemplos. En el área de estudios se hallan pocos rodales que presen-

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tan la comunidad de cicatrización del Cecropio-Crotonetum realmente como bosque. Abundan, en cambio, las discontinuidades dentro de la selva riparia en forma de pequeños claros que demuestran la cicatrización por Cecropia pachystachya y Crvton urucurana, a menudo acompañados por Sapium haematospermum. Además se pudieron observar numerosos rodales del CecropioCrotonetum en las islas del Alto Pamná. donde sustituyen la selva riparia destruída por tala y fuego.

Los rodales del Cecropio-Crotonetum de nuestrn área de estudios y los del Alto Pamná no presentan diferencias floristicas, si no se toman en cuenta los rodales con elementos entremezclados de la selva riparia. La siguiente descripción se basa, por esto, adicionalmente en observaciones y censos efectuados en las islas argentinas del Alto Pamná (EsKUCHE & FONTANA, op.cit). Donde el Cecropio-Crotonetum alcanza estructura de bosque, Cecropia pachystachya y Croton urucurana forman un solo estrato arbóreo con troncos delgados y 8-12 m de altura, a veces acompañados por Sapium haematospennum. Como los primeros elementos de la selva riparia, se pueden encontmr individuos jóvenes de Inga urugüensis y Nectandra microcarpa. A pesar de buena cohesión de copas, rara vez menor de 1.0, penetra abundante luz al interior de los rodales, favoreciendo el desarrollo del estrato arbustivo que puede alcanzar 50-80 % de cobertura. Se compone principalmente de renuevos de árboles, arbustos altos y trepadoras. Como arbusto bajo se encuentra regularmente Psychotria carthagenensis.

También abundan las trepadoras como Urera aurantiaca, Anisaea argentina, Hippocratea volubilis, Passiflora amethystina y otras, entremezcladas con elementos de la cortina de lianas como Cissus palmata y Mikania periplocifolin; en total se observan 7 especies trepadoras con presencia mediana a alta (III-V) y 10-20 especies con menor regularidad (presencia 1-11).

En el estrato herbáceo se refleja la mayor o menor competencia de los arbustos, a veces cubre 20 % y más de la superficie del suelo, y a veces es muy escaso o falta por completo; lo componen principalmente Pfaffia glomerata, Panicum laxum y P. stoloniferum, Diodia brasiliensis y Commelina diffusa.

Tanto Cecropia pachystachya como Croton urucurana son siempreverdes. En Cecropia se manifiestan el crecimiento contínuo y el correspondiente desarrollo de hojas nuevas en los llamativos anillos de mmas y troncos. Otrn particularidad en el crecimiento de C. pachystachya es la formación de raices de zanco en la parte inferior del tronco, inducida por las inundaciones. También en las trepadoras Cissus palmata e Ipomoea cairica se pueden observar raíces adventicias después de inundaciónes. En las partes del rodal con el estrato arbustivo muy denso, además, se detectaron raices adventicias en los troncos de Cecropia a una altura no alcanzada por la creciente, las que no llegaron a formar zancos. El fenómeno coincide con la observación de RICHARDS (1952) en la selva pluvial tropical no inundada, donde la elevada y permanente humedad del aire entre los estrntos inferiores puede causar la formación de mices de zanco en determinadas especies arbóreas.

La forma de polinizacón de Cecropia pachystachya aún se desconoce; sus agentes posiblemente son los vertebrados fructívoros de la selva riparia (murciélagos, monos aulladores, aves) que

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J se alimentan de las suculentas inflorescencias espiciformes durante la floración y también después, cuando contienen frutos maduros. Fueron observados pepiteros y boyeros (Saltator cf similis, Cacicus chrysopterus) comiendo en una Cecropia páchystachya fructificada a orillas del río. Según VAN DuLMEN (2001). C. ficifolia de la selva de inundación de Amazonia, Colombia, es anemógama.

Sobre la dispersión de Cecropia por murciélagos informaron RostNSON ( 1998 ), CHARLE...:;-DoMINIQUE (2001) y CHARLES-DOMINIQUE & CocK.LE (2001) en la selva de Amazonia y de Guyana Francesa; GoTISBERGER (1978) indicó peces, VAN DER PuL (1982) además aves, murciélagos y monos como agentes de dispersión de Cecropia membranacea.

Croton urucurana es en tomógamo y balócoro; se supone que sus semillas arrojadas a corta distancia por las valvas del fruto en el momento de la dehiscencia, sean dispersadas después más eficientemente por el agua.

El tratamiento del Cecropio-Crotonetum seria incompleto sin la mención de la relación entre Cecropia y Azteca, es decir el fenómeno de que en los intemodios de las ramas del árbol adulto viven poblaciones de hormiga del género Azteca, en C. pachystachya de los alrededores de Corrientes A. alfari, según la determinación del Lic. Osvaldo ARBINO del Laboratorio de Invertebrados de la Fac. de Cs. Exactas y Naturales. Antaño, esta relación fue interpretada como simbiosis, atribuyendo a las hormigas el rol de protectora contra fitófagos, p. e. las honnigas cortadoras del género Atta. Los experimentos y las observaciones de v.IHERING (1909) demostraron que tal protección no existe, que Cecropia puede vivir perfectamente sin la inquilina y que la convivencia beneficia solamente a la hormiga. Observaciones del autor en ejemplares de Cecropia pachystachya de la ribera del R. Parana confirmaron las observaciones de v.IHERING en el sentido de que los ejemplares jóvenes del árbol están aún libres de Azteca por 1-3 años.

El Cecroplo-Crotonetum se conoce hacia el sur solamente hasta la isla La Palomera, pocos km río-abajo de la ciudad de Corrientes. En los rodales de prebosque de nuestra área de estudios falta Cecropia, la que sí aparece en los claros de cicatrización. Esto quizás sea explicable con el empobrecimiento de los taxa tropicales hacia el sur. De la literatura se desprende que Cecropia no alcanza el territorio de Entre Ríos (RarMAN, 1987) y que el límite austral del área de distribución de Croton urucurana se encuentra en el norte de la Provincia de Corrientes (Z. AHUMADA, comun. verb.). Las observaciones de FRANCESCID & LEWis (1979) permiten suponer que en el valle santafesino, hasta la destrucción de la selva riparia y de sus fases de sucesión, quizás predominaba Sapium haernatospennum en una comunidad cicatrizante.

Las especies del género Cecropia se mencionan en numerosas publicaciones como integrantes de la selva en las regiones tropicales de Sudamérica, particularmente como elementos de cicatrización y de sucesión secundaria, así en RICHARDS (1952) para América Central y las Antillas. De la isla de Maracá (Amazonas), Cecropia está citada en las contribuciones de MILUKEN & RAITER, MILLER & PRocroR y PRocroR & MILLERa la obra de MILLIKEN & RAITER (1998), y de la Guyana Francesa en BoNGERS & al. (2001). Al contrario a su parecido fisionómico y sindinámico, ninguno de los bosques

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con Cecropia citados se puede relacionarflorísticamente con nuestro Cecropio-Crotonetum salvo a nivel del genero Cecropia.

Bergeronio-Cathonnietum polyanthi. Tab. 3 La selva riparia del Río Paraná Medio superior, el Bergeronio-Cathormietum polyanthi, crece en la orilla derecha de la vega sobre los albardones del R. Paraná-Paraguay y de sus antiguos y actuales afluentes (Fig. 6). En la Isla del Cerrito, fue observada sobre una superficie recortada por el R. Paraguay. Los restos fragmentarios de la selva riparia hallados en la costa correntina pertenecen al Eugenio repandae-Cathormietum del Alto Paraná.

Con la ubicación de la selva riparia a orillas del Paraná y sus afluentes, es decir de un sistema fluvial que atraviesa gran parte del continente, coincide la vasta extensión de las áreas de distribución de sus especies arbóreas. De las indicaciones algo desiguales e incompletas en la literatura se desprende que su gran mayoría abarca una vasta zona al S de la zona ecuatorial desde Bolivia hasta el Paraguay y el N de la Argentina y Brasil meridional. El área de algunas especies, p.ej. Sapindus saponaria, Ruprechtia brachysepala, Crateva tapia, se extiende de las Islas Antillas y las Guyanas hasta el área de nuestros estudios; solamente la leguminosa Bergeronia sericea parece ser endémica de ella.

Estratificación y follaje: Un rodal maduro del Bergeronio-Cathormietum posee un primer estrato arbóreo de 20-25 m de altura formado principalmente por las leguminosas Cathormion polyanthum, Inga urngüensis (Fig. 10), Bergeronia sericea y Geoffroea striata. También están presentes dos lauráceas: Nectandra microcarpa y Ocotea suaveolens. De otras familias se observan principalmente Banara arguta (Flacourtiaceae), Ruprechtia brachysepala (Polygonaceae) y Crateva tapia (Capparidaceae, Fig. 11).

Entre los árboles altos predominan especies caducifolias sobre las siempreverdes; las especies de los estratos de árboles bajos y arbustivo en su mayoría son siempreverdes. Árboles altos caducifolios con renovación foliarprefloral son Cathonnion polyanthum, Ruprechtia brachysepala, Geoffroea striata y Crateva tapia. Bergeronia sen·cea despliega las hojas nuevas después de la floración. Siempreverdes son Nectandra microcarpa, Ocotea suaveolens e Inga urngüensis. Los árboles caducífolios poseen hojas membranáceas de tamaño grande a mediano, casi todas divididas en folíolos pequeños a medianos. Las hojas de las especies siempreverdes son más o menos coriáceas, enteras en las lauráceas Ocotea suaveolens y Nectandra microcarpa, divididas en lnga urugüensis.

En el estrato arbóreo bajo de (8) 12-15 m de altura, incluídos los renuevos, predominan las especies siempreverdes como Ocotea suaveolens y Guarea spícaeflora; los rodales de la Isla del Cerrito se destacan por la abundancia de Pouteria gardneriana (Sapotaceae), la presencia de Pícramnía sellowiana (Simaroubaceae), de la mirtácea Campornanesia guaviroba y de Genipa americana, curiosa rubiácea de la Neotropis tropical. Solamente Psidium persicifolium es caducifolio con renovación foliar prefloral. El estrato de árboles bajos no se delimita netamente del estrato de árboles altos debido a los ejemplares jóvenes de Ocotea suaveolens, Inga urugúensis y otras, que buscan espacio entre las copas altas. También su delimitación inferior resulta a menudo arbitraria, sea por renuevos de

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' especies de los estratos arbóreos, sea por individuos más altos del estrato arbustivo, por ejemplo de Eugenia moraviana. Con mayor luminosidad en el interior del rodal alcanzan Pithecellobium cauliflorum (Legurninosae), Coccoloba morongii (Polygonaceae) y Crateva tapia el estrato arbóreo bajo, por ejemplo a orillas de madrejones y lagunas, donde los rodales crecen a un nivel algo más bajo, expuestos a mayor efecto de las inundaciones. La excesiva humedad del suelo causa la caída de árboles altos por asfixia de raices y/o su tumbado por temporales, dado el disminuído "anclaje" que el sustrato húmedo y por esto más blando brinda a las raices.

Los arbustos bajos son poco conspicuos y consisten en su mayor parte de renuevos de árboles y plantas trepadoras. Entre ellos se encuentra el arbusto Psyclwtria cartlwgenensis (Rubiaceae) con bastante regularidad pero poca abundancia.

En comparación con la comunidad final (antaño llamada "climax") del NW correntino, el bosque de "urunday" y "quebracho colorado" (Astronium balansae, Schinopsis balansae), la selva riparia se destaca por la casi ausencia de un estrato herbáceo. Como tal, se pueden considerar los grupos de Panicum stolonifernm y Oplismenus hirtellus, acompañados por Acalypha communis, que crecen en los rodales de la parte alta de los albardones, algo menos expuestos al efecto de las inundaciones.

Eventualmente confundible con el estrato herbáceo, crece en pequeños claros y al borde de senderos dentro de la selva riparia una comunidad nitrófila con Polygonum punctatum, Melanthera latifolia, Solanum malmeanum y otros integrantes de las comunidades efímeras tratadas más adelante (Tab.

Tab,S. Cisso palmatae-Solanetum amygdalifolü ass. nova Columna censo nr., 27.. localidad y comunidad de sostén datos

1 98 14

Cissus palmata

V

V

V

3.3

1.3

1.2

1.2

1.2

Solanum amygdalifolium

V

V

V

3.3

1.3

2.2

2.1

1.1

Mikania periplocifolia

V

V

V

3.4

1.2

2.2

2.3

e

4 91

9

7

e

e

5 90 T 5

Cissus sicyoides

V

V

1.3

Cayaponia podantha

V

V

1.3

lpomoea rubens

V

6 97 M 4

7 95 M 3

96 M 3

3.3

1.3

Bergeronio-Cathonnietum V

21).

Anemopaegma flavum

V

Entre las plantas trepadoras de la selva riparia se encuentran Hippocratea volubilis, lpomoea cairica y Randia spínosa, que también crecen en el Bosque de Urunday y Quebracho colorado, pero la mayor parte de ellas, comoAnemopaegma jlavum y Macfadyena hassleri, Anisea argentina y Paullinia pinnata, son componentes exclusivos de la selva riparia y de sus comunidades de contacto.

Mascagnia sepium

V

V

'!L.

20

3 92

Cisso-Solanetum

Funastrum clausum

Epífitos: El gremio de epífitos de la selva riparia es florísticamente idéntico con el del bosque de Astronium y Schinopsis, pero aparece en la selva riparia en menor abundancia. Ello se atribuye al menor número de árboles viejos como consecuencia del "raleo" ocasional por las inundaciones. Además, su ubicación sobre el tronco y en el espacio de la copa de los árboles es algo diferente: el pie y la parte inferior del tronco están libres de epifitos hasta la marca de inundaciones en 1-2 m de altura. Encima de la marca de inundación, crecen los briófitos Forsstroemia coro nata, F.julacea, etc. juntos con los helechos Microgramma vacciniifolia y Polypodium squalídum como integrantes del Micro gr ammo- Ti llands i e tu m tricholepid i s, una de las microasociaciónes epifíticas establecidas por DREHWALD (1993). Sobre ramas gruesas con acumulación de un mínimo de humus crece la subasociación caracterizada por las cactáceas Rhipsalis leucoraphis y Lepismium cructfonne, además con Peperomia aceroana, Tillandsia loliacea y T. merídionalis. En horquetas y sobre ramas gruesas más o menos horizontales donde se acumula mayor cantidad de humus, se observan Aechmea distichantha y Bromelia serra como epífitos de humus facultativos, a veces acompa~ados por Epiphyllum phyllanthus. Sobre tronco y ramas de las copas permeables para la

8

2 93 U 12

V

V V

2.2.

lpomoea chiliantha

V

Macfadyena hassleri

V

Paullinia pinnata

V

1.2

Dioclea burkartii

V

1.2

Phaseolus schottii Anisea argentina

'!L.

V

'!L. V

2.3

Además con v: 1, cf Cucurbitella duriaei, Hippocratea volubilis; 2, Muehlenbeckia sagittifolia, Mesechites sanctae-crucis, Urera aurantiaca .

Localidad: Confluencia, 5-7. lii. 1981 M, matorral de Mimosa pigra; T, fragmento del Tessario-Salicetum; C, Bergeronia-Cathormietum; U. sobre ejemplar solitario de Croton urucurana ..

:ij!pus nomenclatorius assoriationis: censo 2790, confluencia de Paraná y Paraguay.

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luz, por ejemplo de Cathormion polyanthum, DREHWALD (op.cit.) constató el Erpodietum beccarii, consistente exlusivarnente de briófitos adheridos directamente a la corteza como Erpodium spp., Macrocoma orthotrichum, Frullania ericOides. El espacio periférico de las copas hospeda al Tillandsietum duratii-loliaceae con Tillandsia bandenis, T. recurvata, T. duratii (= T. decomposita) y T. meridionalis. De las ramas delgadas de las copas cuelgan líquenes de los géneros Usnea y Ramalina. Especialmente sobre los árboles cerca del borde de los rodales se observan los hemiparasitos Phoradendron hieronymi y Ph. liga.

Polinización: Ya R!CHARDS (!952) constató que aves e insectos son los principales agentes de polinización en la selva tropical, y que flores anemógamas son escasas. Esto vale también para el Bergeronio-Cathormieturn, pero observaciones detalladas aún son escasas. Se recorrió, por esto, a la interpretación de la organización floral de las especies para determinar en grandes rasgos su modo de polinización en base a los caracteres indicados por KuGLER (!970). Aparentemente, gran parte de los árboles posee flores sencillas polinizadas por insectos con el aparato bucal poco desarrollado como moscas, abejas y avispas, por ejemplo Ocotea suaveolens, Cathormion polyanthum, Guarea spicaeflora, etc. En flores de estructuras específicas, por ejemplo en las flores blancas en pincel de lnga urugüensis (Fig. lO) y en las amarillentas tubuladas de Forsteronia acutifolia, se observaron las visitas de los picatlores Chlorostilbon aureoventris y Hylocharis chrysura. En la selva de Guiana Francesa, ERARD & THÉRY (2001) contaron 3 especies nectaófagas entre las 29 de la avifauna de ríos y pantanos; su observación que las nectarífagas aún están para ser estudiadas vale también en nuestra área de estudios, también para las plantas entomógamas y sus polinizantes.

Di s pe rs i ón: Entre los árboles de la selva riparia predominan las especies dispersadas por zoocoria sobre las hidrócoras; anemocoria se observa en numerosas trepadoras. Algunos representantes de familias y géneros conocidos comunmente como anemócoras en la selva riparia poseen estructuras flotadoras en sus diásporas como los árboles altos Cathonnion polyanthum y Ruprechtia brachysepala y la trepadora Anemopaegma flavum. Como agentes de zoocoria actúan el mono aullador (Allouatta caraya) y numerosas aves y murciélagos aún no identificados. En la dispersión de frutos relativamente grandes y firmes como los de Geoffroea striata, primariamente balócora, podóan haber actuado tapir y pecarí (VARELA & BRoWN, 1995) antes de su extinción en el área de estudios. Según GorrsBERGER (1978), Genipa americana es comida en la selva del Amazonas por peces, según MosKOV!TS ( 1998) por tortugas del género Geochelone.

Ce nos is te m á ti e a: El cotejo de la selva riparia con otros bosques neotropicales en base a su composición florística tropieza con la escaséz de los estudios efectuados con criterio fitosociológico. Seguramente rige aún la observación de LEBRUN (1947, p.473), "Les principales difficultés ... nous sont venues de la méconnaissance de la flore, obstacle principal au développement de la recherche phytosociologique dans les régions tropicales." con

El interés de botánicos e ingenieros forestales se enfocó en la selva tropical de tierra firme especies arbóreas valiosas para la industria. Los bosques periódicamente inundados,

muc~as

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particularmente las comunidades pioneras y de sucesion secundaria, se componen de menos especies, generalmente de poco valor maderero. Por esto, hasta hace poco, los bosques riparios encontraron atención en pocas publicaciones. Entre ellas se destacan los trabajos de FosTER (l990a, l990b ), M!LUKEN & RATIER (1989, 1998) y PRocroR & MtLLER (1998).

Por otra parte, la extensión immensa de la mayor parte de nuestro subcontinente, sin accidente orográfico significativo desde la cuenca de Orinoco y Amazonas hasta la del Río Paraná y desde la ladera occidental de los Andes hasta la costa atlántica facilita la distribución ámplia de géneros y especies, y probablemente condiciona su separación botánica a veces problemática, p. ej. en Cathormion, Cecropia, Inga, Ocotea, Pithecellobium, para nombrar géneros representados en los bosques aquí tratados.

De la selva riparia con "ingá" y "timbó blanco" no se conocen rodales intactos fuera del área de estudios. En la Herradura, a orillas del Paraguay, unos 90 km al N de la Confluencia fue observado un fragmento con Cynometra bauhiniaefolia (Tab. 3, col.3). También en el Alto Paraná, se pudo constatar la presencia de la selva riparia gracias a numerosos fragmentos que sobreviven en en la islas argentinas la tala. Están entremezclados con el Cecropio-Crotonetum y fueron descriptos por EsKuCHE & FoNTANA (l996a) como Eugenio repandae- Cathormietu m polyan thi .

El Eugenio-Cathormietumse distingue del Bergeronio-Cathormietum más por la ausencia de especies que por características propias, faltan Ruprechtia brachysepala, Banara arguta, Bergeronia sericea, Geoffroea striata, Crateva tapia y otras; lo caracterizan positivamente solo Eugenia repanda y Colubrina retusa. Con la diferencia en la composición florística coincide que las crecidas del Alto Paran á depositan en el Eugenio-Cathormietum c. u. solamente una delgada película de arcilla rojiza, en cambio el B ergeronio-Cathormietum recibe de cada inundación 1-3 cm de materialloéssico procedente del R. Paraguay.

Bergeronio- y Eugenio-Cathormietum se reúnen en la nueva alianza Cathormio- Ingion (Tab. 4) con las especies características lnga urugüensis, Ocotea suaveolens, Guarea spicaejlora y Pouteria gardneriana. También caracterizan la alianza Cathormion polyanthum, Nectandra microcarpa y Picramnia sellowii, propios de una comunidad aún a describir de la orilla del R. Uruguay, e.o. con Ruprechtia salicifolia. Las citas delnga urngüensis, Ocotea sunveolens y Combretum laxum del Pantanal de Mato Grosso por Duss (1994) permiten la sospecha que rodales floósticamente afines a nuestra selva riparia de "ingá" y "timbó blanco", o por lo menos fragmentos de ellos, puedan hallarse óo-arriba del Paraguay y sus afluentes hasta la latitud de Corumbá o aún más al N. Comunidades de contacto y de sustitución de la selva riparia Con la caida de árboles causada por tormentas o por tala se inicia el reemplazo de la selva riparia por el Cecropio-Crotonetum como comunidad de cicatrización. Si a la tala o el tumbado sigue la

destrucción del Bergeronio-Cathormietum- o del Cecropio-Crotonetum- por el fuego, su lugar en la vega es ocupado por el pajonal de Panicum prionitis. En las orillas del Paraná, donde la vegeta-

23

......

Fig. 6. Laguna con camalotal del Reussio-Eichhomietum crassipedis e isletas de la selva riparia durante una crecida.

Fig. 6. Flooded lake with carpets of Reussio-Eichhornietum crassipedis and islets of riparian forest, Bergeronio-Cathormietum polyanthi .

Fig. 7. El Río Tragadero durante una bajante prolongada, cubierto por el camalotal del M yri oph y lloE ichh ornietum azureae, Jos albardones llevan los restos de la selva riparia destruida.

Fig. 7. Ri ver Tragadero during a low water period covered by the carpet of the Myrioph yl loEi chho rn ietum azureae, on the "albardones", that is on the banks elevated by separation of grains by dec an tation of sediments, survive the fragments of the riparian forest, BergeronioCathormietum po lya nthi.

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25

Fig. 8. El bosquecillo pionero de "sauce" y "aliso del río", Tessario integrifoliae-Salicetum humboldtianae en la Isla Noguera, primera fase de la succession primaria en los sedimentos de los ríos Paraguay y Paraná río-abajo de la Confluencia.

Fig . 8. The pioneer th ickct ofthe Tessario in tcg rifo li ae-Salicctum humboldtianac on Noguera is land, the fi rst stagc of primary succession on the sediments of river Paraguay and down-stream from Confluence with river Paraná.

Fig. 9 .. La comun idad de prebosque y cicatrización, Cecropio pachystachyae-Crotonetum urucuranae, iniciando la regeneración de la selva riparia talada sobre el albardón en la orilla derecha del R. Paraná Fig. 9. The Cccropio pachystachyae-C rotonetum urucuranae pre-forest and cicatrization community, initiating the regeneration ofthe riparian wood, Bergeronio-Cathorrnietum polyanthi, aftcr its dcstruction; ri ght bank of R. Paraná.

27 26

F ig. 10. El "ingá", Inga urugüensis, uno de los árboles que predominan en la selva riparia, en flor.

Se observaron picaflores cosechando el abundante nectar de las flores, que se abren al anochecer y se marchitan alrededor de mediodía del próximo día.

Fig. 10. The "ingá", lnga urugüensis, one ofthe domi nant trees ofthe riparian wood, flowering.

Kol ibris werc observcd harvcst ing the abundant nectar of the flowers that open at sunset and wilt about midday the fo llow ing day.

Fig. 11 . Inflorescencia de Crataeva tapia, también omitógama, del segundo estrato de árboles de la selva riparia. El área de distribución de esta especie se extiende desde el norte de Sudamérica hasta nuestra área de estudios.

Fig. 11. The inflorescence of Crataeva tapia, al so ornithophilous. The area of distribution of this species extends from the nmth of Sudameriea southward as far as our field of studies, where it grows in the second tree !ayer of the riparian wood,

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Fig. 12. Un madrejón en la medio sombra de la selva riparia. La superficie está cubierta por el manto de lentejas y helechos del agua, Lemno mi nutae-Salvinietum mini mae.

Fig. 12. Dead river bed in the half-shade of the riparian forest. fts surface is covered by the mat of duckweed and waterfems, Lemno minutae-Sal vinietum minimae.

Fig. 13. El manto de lentejas y helechos del agua, Lemno minutae-S alvinietum mm tmae pi sti etosum durante un período de sequía y poca agua en el madrej ón, con predominancia de Spirodela intermedia a ras del agua. Además se reconocen Limnobíum laevígatum (hojas brillantes, ±levantadas sobre la superficie) y Hydrocotyle ranunculoides (hojas crenadas).

Fig. 13 . The mat of duckweed and waterfems, Lem no m inutae- Salv i n ietum min tmae pisti etos um, during a period of drought and low water leve!, with dominating Spirodela intermedia among the lemnids. Limnobium laevigatum (shining ±elevated leaves) and Hydrocotyle ranunculoides (crenate leaves) are also recognizable.

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Fig. 14. El "irupé", Victoria cruziana, en un madrejón al atardecer. Durante la noche se abrirá la flor con tépalos rosados y exhalando un intenso perfume dulzón que atrae escarabajos.

Fig. l4. "lrupé", Victoria endona, in a dcad river bed in the aftemoon. The flower will open al night with pink tcpals, cxhalating a strong fragrance that attracts beetles.

Fig. 15. La comunidad de Sagillaria montevidensis en el agua poco profunda delante de la orilla de una laguna temporaria. Entre las plántulas de Sagittaria gem1inan Eichhornia crassipes, Victoria cruziana y Reussia rotundifolia como h idrófilos submersos radicantes; más tarde, se sueltan del fondo y desarrollan sus rosetas en la superficie del agua como hidrófilos natantcs flotantes.

Fig. 15. Community of Sagittaria montevidensis in the shallow water ashore a seasonal lake. Among the seedlings of Sagittaria, Eichhornia crassipes, Victoria crziZiana and Reussia rotundifolia germinate as submersc rooting hydrophytes; something later their rosettes will rise from thc bottom to the surface and co ntinue floating as hydrophyta natantia.

32

33

Fig. 16. Palmar de Copernicia alba con pajonal de Panicum prionitis como estrato herbáceo sustituyendo la selva ri paria. Los troncos de la palmera muestran las huellas del fuego que impide la regeneración de la selva, al eliminar árboles y arbustos dicotiledóneos, los que poseen su tejido de conducción y crecimiento bajo la corteza, es decir en la periferia de su tronco, mientras que este se distribuye en Copernicia como monocotiledónea, sobre todo el diámetro del tronco. Por esto, las palmeras son poco dañadas por los incendios y formaron extensos "palmares" en el norte de la Artgentina y otras partes de Sudamérica.

Fig. 16. Palm grove of Copernicia alba with tall-grass meadow of Panicum prionitis in substitution ofthe flood-plain forest. The palm stems show the signs offrre that prevents the recuperation ofthe forest by eli mi nation of dicotyledoneous trees and shrubs, which posess its conduction and growth tissue immediatly under the bark, that is, peripherical and therefore exposed to de killed by fire, whereas the palms have it distributed across all the stem and therefore protected against the effect of fire. Therefore, palms are not seriously damaged by the bumings and carne to constitute ample "palmares" in northem Argentina and in other parts of Southamerica.

Fig. 17. El pajonal del Vemonio-Panicetum prionitidis reemplazando un bosque de "ceibo", Erythrina crista-galli, en el valle delA0 Riachuelo, poco después del fuego.

Fig. 17. The tall-grass meadow ofthe Vemonio-Panicetum prionitidis in substitution of a forest of "ceibo", Erythrina crista-galli, in the valley floor of Riachuelo brook, after a buming.

34

35

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1

t

e

Tabla?

Bosque de Ceibo (Erythrina crista-galli) CensoNr. 2881. Vega deiA 0 Riachuelo, cercanias del puente de la vieja Ruta Nac. 12, "Puente Pexoa", 3. V. 1982. Ai l. O irreg.; Afai 2-4(6) m, 15 %; a,: 10-15 %; H: 80 %.

Tab.6 Matorral de Mimosa pigra Columna

1

2

3

censo 0° 27 ..

19 12

24 10

96 8

número de especies

4 97

7

5 95 7

matorral Mimosa pigra Baccharis salicifolia

V V

5.5

5.5

2.3 1.2

2.3 1.2

2.3 +.3

2.3 1.2

1.2 1.2

2.2 1.2

1.1

2.2

2.1

3.4 2.3

5.5 1.2

2.3 3.3 1.2 2.3

+.20

A1

5.5 Erythrina crista-galli 2.3 Nectandra microcarpa 1.3 Ficus luschnathiana (sobre E. cr-g.)

Aja 1

3.3 Nectandra microcarpa 1.2 Xylosma venosum 1.3 Celtis spinosa 2.3 Cephalanthus glabratus +.2 Chrysophyllum marginatum +.2 Sorocea saxicola +.2° Enterolobiwn contortisiliquum

a,

2.2 Nectandra microcarpa 1.2 Xylosma venosum +.2 Sesbania virgata

variantes Croton urucurana Lantana cf lilaclna Hyptis mutabilis Celtis spinosa Polygonum acuminatum Panicum grumosum

V V

V

V

L Mikania perip1ocifolia Cissus palmata Muehlenbeckia sagittifolia Solanum amygdalifolium

V

V

3.3 2.3 2.3

Además: 1, Salix humbo1dtiana A & pi, Phoradendron sp. (s. Mimosa), Funastrum clausum; 2, Mikania cordifo1ia 1.3; 4, Ipomoea rubens 1.3; 5, Ruprechtia brachysepala +.2°; Localidad: 1-2, Isla Noguera;3-5, Confluencia.

H

L

Ep

2.3 Panicum prionitis 1.2 Altemanthcra philoxeroides 1.2 Panicum laxum (+.2) P. milioides (+.2) Salvia pallida (+) Equisctum giganteum 2.3 Oryza subulata (+) Polygonum punctatum + Rhynchospora corymbosa 1.3 Hydrocotyle verticillatum + Spermacoceodes glabrum 1.1 Echinodorus sp. + Boehmcria cylindrica +.2 Heleocharis nodulosa 1.2 Pfaffia glomemta

Urera aurantiacea Smilax campestris Paullinia elegans Cucurbitella duriaei Cissus sicyoides cfRhynchosia sp.

Aristolochia macroura Funastrum flavum Vigna adenantha Mikania cordifolia Mcsechites sanctae-crucis Acacia bonariensis Cissampelus pareira Tillandsia meridionalis Brassvola tuberculata Mlcrograrnma vacciniifolia Polypodium squamulosum Tillansia recurvata T. loliacea T. bandensis Pleurothallis rccurva Cereus sp.

Fisus luschnathiana Rhipsalis leucorrhaphis musgo 2879musgo ramificado Ramalina yemensis Tillandsia tricholepis

Observación: El 50% del suelo está cubiereto por charcos con fragmentos del Lemno-Salvinictum.

36

37

ción natural fue destruida y la actividad del hombre y su ganado impiden la sucesión secundaria, puede establecerse el matorral de Mimosa pigra.

verano libera gases de putrefacción, entre e11os SH2, tóxico para plantas y animales cuya vida se delimita, en consecuencia, a la superficie y una capa delgada de agua debajo de ella, también en verano provista de oxígeno.

Cisso palmatae-Solanetum amygdalifoliae- Cortina de lianas. Tab. 5

Lemno minutae-Salvinietum minimae Tab. 8

El borde de la selva riparia puede estar cubierto pcr Cissus palmata, Mikania periplocifolia y Solanum amygdalifolium, juntos con Cayaponia podantha y Funastrum clausum, Mascagnia sepium, Aristolochia macroura, etc. Es decir, se reconoce la cortina de lianas, la que se observa en fonna espectacular sobre los restos de la selva recién quemada. El Cisso-Solanetum cubre también el matorral de Mimosa pigra descrito a continuación y está presente en el interior de la comunidad de prebosque y cicatrización, donde la integran adicionalmente Anemopaegmajlavwn, Paulliniapinnata y otras especies de la selva riparia. El Cisso-Solanetum constituye una paralela a las comunidades de cortina (alem.

"Schleiergesellschaften") del Calystegion sepium Tx. que en Europa Central integran la vegetación Matorral de Mimosa pigra. Tab. 6

Esta comunidad cubre la superficie de lagunas y madrejones como un delgado manto de plantas que nadan libremente sobre la superficie del agua o se adhieren a ella desde abajo. Los órganos de asimilación de algunos se elevan hasta 1-3 cm sobre el espejo del agua (Azolla, Salvinia, Phyllanthus), y las raices (Lemna, Spirodela, Azolla) u órganos que cumplen la función de raices (Salvinia, Ricciocarpus) cuelgan hasta 1-3 cm debajo de la superficie. Las lemnáceas submersas Wolffia y Wolffiella no poseen raices ni rizoides; cuando florecen, sus frondes apenas rompen el espejo del agua y en su parte emergente aparecen las flores minúsculas. EsKUCHE & ROMERO FoNSECA (1982) describieron la floración de Wolffiella lingulata e indicaron las fechas de su floración y la de otras lemnáceas entre mayo 1975 y noviembre 1980: Wolffiella lingulata (Ill, V, IX, X, XI), Lemna minuta (I!I, V, X), L aequinoctialis (Ill), Spirodela intermedia (V, XI), Wolffia columbiana (Ill).

Consiste de grapes o ejemplares aislados del "garapato", como llaman los pescadores el arbusto con tallo y ramas rígidos y espinosos, difíciles de penetrar. En los pocos censos disponibles, se puede reconocer una variante húmeda con Polygonum acuminatum y Panicum cf grnnwsum inundada cuando fue observada a orillas de un riacho de la Confluencia del Paran á y Paraguay, y otra variante en la costa de la Isla Noguera con Croton urucurana y Celtis spinosa indicando la tendencia de la sucesión hacia el Cecropio-Crotonetum.

La comunidad se desarrolla en aguas estancadas a plena luz o en la media sombra de la selva riparia (Fig. 12) o de otras comunidades flotantes, pcr ejemplo debajo del camalotal de Eichhomia crassipes; también fue observada en medio del cañaveral de Cypems giganteus. El Lemno-Salvinietum es comunidad pionera. Frecuentemente se observa al borde de otras comunidades, pcr ejemplo del camalotal, donde suele beber el ganado. Removiendo el agua, los animales mantienen una parte de la superficie libre para la colonización pcr el manto de lentejas y helechos del agua.

Bosque de "ceibo" fErythrina crista-galli), Tab. 7

La comunidad es perenne. Wolffia y Wolffiella se hallan en invierno entre las raices respectivamente rizoides de Azolla, Ricciocarpus y Salvinia; en Azolla se pueden observar daños por bajas temperaturas.

ribereña.

En la franja marginal pantanosa del valle del N Riachuelo, algo río-abajo del puente sobre la antigua Ruta Nac. 12, se relevó un pequeño resto de un bosque con Erythrina crista-galli y Nectandra microcarpa en el primer estrato de árboles, no muy denso y de 8 m de altura solamente.

En el estrato herbáceo predominan las matas del pajonal de Panicum prionitis y Oryza subulata, tratado más adelante como comunidad de sustitución de este bosque, que es de fácil destrucción la madera es tan blanda que se puede cortar con el machete -, y por esto desapareció casi completamente.

LAS COMUNIDADES ACUÁTICAS

La vegetación acuática de la vega del Río Paraná y de sus afluentes consiste de comunidades de plantas que flotan libremente sobre la superficie y comunidades de plantas que radican en el fondo o en la orilla de los cuerpos de agua y extienden sus vástagos sobre la superficie. Además de lagunas y madrejones, también las excavaciones que quedan de la construcción de los accesos a Puerto Antequeras y al puente sobre el Paraná, están cubiertas por vegetación acuática. Comunidades de hidrófitos sumergidos están ausentes en las aguas estancadas de la vega, todas de escasa profundidad y con sapropel de 10-30 cm y más de espesor como suelo subacuático, el que en

38

La superposición del Lemno-Salvinietum con otras comunidades se debe al desarrollo de sus comunidades reemplazantes, o al desplazamiento sobre la superficie del agua por viento y/o oleaje. La dispersión del manto de un cuerpo de agua a otro se realiza por aves acuáticas que frecuentemente transportan en patao;; y plumaje las pequeñas plantas, lemnáceas como helechos o las plántulas de Pistia, Limnobium, etc. En la asociación se establecen 2 subasociaciones, el typicum y el pistietosum con Pistia stratiotes como planta jóven y pequeña con las hojas plegadas a la superficie del agua, más Salvinia herzogii; faltan Lemna valdiviana y Wolffia brasiliensis, observadas en casi todos los censos del typicum.

En épocas de sequía y bajo nivel del agua en el pistietosum se desarrolla la Facies de Spirodela intermedia (Fig. 13). Sin factores del habitat comprobables se hallaron tambien facies de Azolla caroliniana, Salvinia mínima, S. auriculata y S. biloba (herzogii). Probablemente, rige entre otros factores el azar de la dispersión (WOLEK, 1991) en su formacion.

Contemplando las comunidades sindinámicamente: la sucesión comienza con poblaciones puras de estas especies y de Lemna minuta, como también lo observó LANOOLT ( 1999), progresa con el typicum y termina con el pistietosum, en el cual se instalan Scirpus cubensis y Enhydra 39

Tab.9 Lemno minutae-Salvinietum minimae lemnetosum aequinoctialis columna censo nr.. número de especies

1 30 o5 12

2 30 o2 9

3 30 o1 10

4 30 o4 10

5 30 o6 9

6 30 o3 9

8

7 27 o3b

27 o1

6

7

Lemno-Salvinietum minimae Limnobium laevigatum Salvinia minima Azolla caroliniana Salvinia biloba Wolffiella lingulata

2.3 1.3 2.3 3.4 3.3 + 3.4 3.3 5.5 3.4 +

2.2 2.2 4.5 1.2

+ + + 1 . 1 1 .1

1.1

+.2 4.4 + 3.4 1 .1

1.2 4.5 2.2 1.2

+

+

3.1 1 .1 +

r

+

4.5

lemnetosum aequinoctialis Lemna aequinoctialis Wolffiella oblonga Riccia el stenophylla

1.2 3.3 1 . 1

+.2

2.2

+ + 1 .1 1 .1 + 1 .1 1.1 + +

+ + 2.1 +

+ 1.1

Salv.-Lemnetea vald.

Lemna valdiviana Lemna minuta Ricciocarpus natans Wolffia brasiliensis Wolffia columbiana

1.1 3.1 r r

Acompañantes Scirpus cubensis Hydrocotyle ranunculoides

+pi +pi

1.1pl

1.1 pi +PI +PI 1.2

Localidades: 1-7, vega del Ao. Riachuelo cerca del puente de Ruta Nac.12; 8, palmar de Copernicia, rotonda, Chaco.

Fechas: 1-6, 2.10. 85. 7, 1. 4. 80; 8, 5. 3. 80.

40

Manto de Wolffiella oblonga y Lemna aequinoctialis, Tab. 9 En la vega del A0 Riachuelo se encontró el Lemno-Salvinietum con L. aequinoctialis y Wolffiella oblonga sobre charcos con agua de reacción ligeramente básica (pH 7,5) y con la conductividad eléctrica de 255-270 ¡tS notablemente mayor que en las lagunas alimentadas solamente por las lluvias (40-75 ¡tS). También al borde chaqueño de la vega del Paraná, en un palmar de Copernicia australis parcialmente inundado, se observó L aequinoctialis, acompañada por Riccia cfstenophylla en esta comunidad, provisoriamente considerada Subasociación del Le m no minutae-Salvinietum minimae.

Cenosistemática de los Lemnetea

Spirodelo-Lemnetalia Spirodela intermedia

anagallis como paso previo al manto de Pistia, o aparecen Alternanthera aquatica y Ludwigia peploides, Enhydra anagallis y Paspalum repens que inician el camalotal de Eichhornia crassipes.

De vez en cuando se produce un paso hacia atrás, creando condiciones primitivas gracias al régimen de crecientes y bajantes del río: las crecientes causan desplazamientos del manto en dirección ríoabajo; pero más importante es el transporte transversal, por ejemplo, desde el madrejón hacia el interior de la selva riparia, donde se descomponen Salvinia, Azolla, etc.junto con caracoles y peces, una vez que el agua haya vuelto al lecho del madrejón. En la parte restante del manto se reduce la densidad.

1.2

En la revisión de los Lemnetea minoris por ScHWABE-BRAUN & TüxEN (1981) para Europa se contemplan también las comunidades extra-europeas relacionadas con esta clase y se discute su posición cenotaxonómica. Los autores, que disponían de relevamientos de América del Norte, Central y del Sur,- e. o. de censos del área de nuestros estudios- distinguieron dos grandes grupos entre las comunidades de pequeños pleustófitos: uno, caracterizado por especies con áreas de distribución en la Holarctis, principalmente Lemna minor; L. gibba, L. trisulca, Spirodela polyrrhiza, es decir las comunidades de los Le mne tea mi nori s, el otro distinguido por la ocurrencia de helechos acuáticos de los géneros Azolla y Salvinia entre especies distintas de Lemna y de Wolffia. Solamente la hepática Ricciocarpus natans aparece en ambos grupos, para los que ScHWABE-BRAUN & TüxEN crearon el grupo de clases Wol ffio- Le m nea. LANDOLT (1999) propuso la ubicación de todas las comunidades de las pequeñas plantas flotantes en los Lemnetea mi n ori s, argumentando e. o. que la dispersión de especies consideradas características para una u otra unidad por el hombre llevara de hecho al reconocimiento de una sola clase.

El autor de estas líneas juzga las diferencias entre las comunidades de los Lemnetea mi nori s (en el sentido de ScHWABE-BRAuN & TÜXEN, op. cit.) y las "nuestras", es decir neotropicales de clima subtropical a tropical, cuya posición sistemática está a definir, demasiado profundas que la acción del hombre pueda borrar sus caracteres: A los mantos de los Lemnetea minoris, ±homogéneamente verdes, pobres en especies y compuestos casi solo por lemnáceas, se contraponen los mantos multicolores y multi-específicos que cubren las aguas dulces estancadas de las regiones central y sudamericanas de clima tropical y subtropical, con abundancia de helechos acuáticos (Azolla, Salvinia) entre numerosas lemnáceas de los géneros LemJUl, Spirodela, Wolffia y Wolffiella además de Limnobium laevigatum.

41

Por esto, se aceptan aquí los puntos de vista de ScHWABE-BRAUN & TüxEN (op. cit.), aplicando rigurosamente el criterio de afinidad florfstica a nivel de especie y de la representatividad de los relevamientos. Se establece la clase S a 1vi n io mi n imae- Le m ne te a val di vi an a e para las comunidades de pequeños pleustófitos de nuestra región, junto a comunidades afines de Cuba, México y Brasil (Mato Grosso) conocidas gracias a las publicaciones antes citadas de SCHWABEBRAuN & TüxEN y de LANDOLT. Además de las especies que figuran en el nombre, caracterizan la nueva clase: Wolffia columbiana, W brasiliensis, W globosa, Wolffiella oblonga, W lingulata, W gladiata, Azolla caroliniana, A. filiculoides, Spirodela intermedia, Salvinia auriculata, S. biloba, S. sprncei, S. martyi, Lemna obscura, Limnobium laevigatum, Phyllanthes fluitans, Ceratopteris pteridioides. Entre los acompañantes, el más frecuente es Ricciocarpus natans que se juzga especie característica local de la clase. Al engranaje o a la superposición con comunidades ajenas a los S a 1vi ni o- Lernn e te a se debe la ocurrencia de Hydrocotyle ranunculoides, Pis tia stratiotes, Scirpus cubensis, Utricularia gibba, Eichhornia crassipes, etc.

Al parecer, las comunidades de los S al vi ni o mini mae- Lemne te a va Id i vi an a e se agrupan en dos órdenes. Uno de ellos se describe aquí como Spirodelo intermediaeLe mn e tal i a v ald i vianae caracterizado por Spirodela intennedia, Lemna valdiviana, Salvinia auriculata y S. biloba y comprende las comunidades hacia el sur del subcontinente, e. o. las del área de nuestros estudios. El otro, aún no establecido formalmente, contiene comunidades con Lemna obscura, Wolffiaglobosa, Wolffiella gladiata, Salvinia sprucei y S. martyi distribuídas de Colombia y Venezuela hasta el sur de América del Norte, p. ej. el Le m no v ald i vi an a e- Wolffie 11 et u m g 1ad i ata e Landolt 1981 del SE de los Estados Unidos.

Como se desprende de la tabla del Le m no minuta e- S a 1vi ni e tu m mi n imae (Tab. 8), las especies características de la asociación, Wolffiella lingulata, Limnobium laevigatum, Salvinia minima y Azolla caroliniana caracterizan también la nueva alianza Le m no mi n u tae- S a 1vi n ion minimae.

Es de lamentar que los nombres propuestos por LANDOLT (op. cit.) para algunos cenotaxa aquí establecidos carecen según el Code of Phytosociological Nomenclature (WEBER & AL. 2001) de validez, dado que fueron publicados como provisorios, seguramente por respecto a los trabajos en marcha del autor de esta comunicación.

Limnobio-Pistietum, Tab. 10 Sobre el agua de las excavaciones al costado de la Ruta 16 entre el cruce con la Ruta Nac. 11

y el puente sobre el R. Tragadero se relevó el manto de Pistia stratiotes y Limnobium laevigatum.

Tabla 10 Limnobio Iaevigati-Pistietum stratiotis ass. nov.

columna

1234 29 24 25 24 93 98 97 94 11 10 10 8

censo nr.

número de especies

8

7

6

1

Limnobio-Pistietum Pistia stratiotes Limnobium laevigatum Utricularia gibba Habenaria aran itera

5.5 5.5 4.4 5.5 2.2 2.1 3.1 1.2 2.22.11.2 + 1.3.

5.5 4.5 5.5 5.5 + 1.2.

1.2 1.2 1 .2 .

Eichhornion crassipedis-azureae Enhydra anagallis Scirpus cubensis Eichhornia crassipes

+.2 1.2 2.1 1.2 + 2.2.

2.1 1.1 2.1 2.1 3.1 + +.3 . (+.2)

Acompañantes (Lemnetea) Wolffiella lingulata Lemna minuta Azolla caroliniana Wolffiacolumbiana Lemna valdiviana Wolffiella oblonga Salvinia minima

1.1 1.1 2.1 2.1 + + 1.1 + 1.2 + +

2.1 1.1 2.1 + +

+

+

1.1 1.1 1.1 +

Además Senecio bonariensis Hydrocotyle ranunculoides

+º 2.3 .

Localidades: 1, laguna al N de Resistencia, Ruta Nac 16 y Aº Ojeda; 2-7, excavaciones de construcción de Ruta Nac.16; 8, madrejón sucio del Rio Negro, Resistencia. ~pus nomenclatorius associationis: censo 2498, excavaci. Ruta 16.

Predomina Pis tia stratiotes con óptimo crecimiento: sus rosetas, entrelazadas por Utricularia gibba, miden 5-20 cm de diámetro y elevan las hojas 5-8 cm sobre el espejo del agua, dando al manto su característico color verde claro. También Limnobium crece óptimamente; sus hojas emergentes carecen del acolchamiento flotador.

42

5678 24 24 24 24 97 95 96 93

43

Sobre las rosetas de Pis tia se extiende un césped ±ralo de Scirpus cubensis de ca. 20-30 cm que se desarrolla a partir de plántulas radicando sobre Limnobium, Azolla o Salvinia. altura de También la orquídea Habenaria aranifÚa forma parte de la comunidad, cuando el manto alcanza mayor densidad y firmeza. Entre sus componentes crecen los elementos del Lemno-Salvinietum, principalmente Woljfiella lingulata.

El agua del manto de Pistia se distingue del agua de los madrejones y lagunas por su pH de 7,3-7,5 y la conductividad de ¡¡S 900; bajo el maulo puro de Pistia en un meandro del R. Negro (Tab. lO, col.! O) se constató una conductividad de ¡¡S 3100 debido a las aguas servidas del borde de Resistencia. En las cercanías de Barranqueras, la comunidad de Pistia stratiotes fue estudiada por Poi DE NEIFF & NEIFF (1977). También a partir del Lemn o- S al vinietum pis ti e tos u m se puede formar un manto con predominancia de Pistia de hojas emergentes.

Reussio-Eichhomietum crassipedis Tab. ll. col. l-8 El Camalotal de Eichhornia crassipes y Reussia rotundifolia se establece en lagunas y madrejones expuestas a plena luz, cubriendo a menudo grandes superficies. Eichhomia predomina absolutamente; buscaudo entre las rosetas de ella, se descubren Reussia rotundifolia, Alternanthera aquatica y Enhydra anagallis. Con menor abundancia aparecen Ludwigia peploides, Paspalum repens y Hymenachne amplexicaulis, a veces también Eichhomia azurea, la que más a menudo radica en la orilla de los cursos de agua de corriente lenta, por ejemplo del R. Tragadero.

El ciclo vital de Eichhornia crassipes fue observado por FoNTANA (1991): comienza con plántulas radicando sobre el fondo, cuando el agua aún es transparente. Más tarde la plántulas se sueltan y suben a la superficie, donde inician la primera fase del Reussio-Eichhornietum crassipedis como plantas jóvenes de solamente 5 cm de alto y 30-40% de cobertura, con estolones de 4-15 cm o más de largo entre las rosetas de hojas con el pecíolo engrosado, lleno de aerénquima, al cual alude el epíteto específico. Con el tiempo, el camalotal se hace más denso y alto, formado casi exclusivamente por las rosetas de Eichhomia crassipes altas apretadas sobre rizomas cortos, con las hojas pecioladas sin engrosamiento, formando un estrato verde oscuro de ca. 95-100% de cobertura y 80 cm de altura sobre la superficie del agua. Sobre el camalotal envejecido de Eichhornia crassipes, aparecen unas plántulas dispersas de Cyperus giganteus como avantguardia del cañaveral, y se establecen Ludwigia lagunae y L leptocarpa, Polygonum acuminatum y Gymnocoronis spilanthoides señalaudo la sucesión hacia el embalsado.

En los meandros y las lagunas de la vega, esta sucesión, estudiada por ScHULZ (1961) y NEIFF (1982), generalmente se corta por crecientes que rompen el camalotal-embalsado incipiente y a menudo lo llevau en pequeños o grandes fragmentos rio-abajo. En los cuerpos de agua no alcanzados por las crecientes del río, el ganado mantiene una frauja de agua abierta entre la orilla y el embalsado como bebedero. Estos "ojos de tigre", observados por WILHELMY (1958) en el Gran Pantanal de Mato Grosso, Brasil, pueden hallarse también en las provincias de Corrientes y Entre Rios de la Argenüna.

44

En invierno, el camal ata! del Reuss io -E ic hhorn i et u m sufre daño por bajas temperaturas nocturnas, las hojas se marchitan y se vuelven rnarrón-amari11entos.

Myriophyllo-Eichhomietum azureae Tab. ll. col. 9-14 Esta comunidad radica en la orilla de los cursos de agua de corriente lenta, por ejemplo del R. Tragadero, donde los estolones largos de E. azurea, acompañados por los de Paspalum repens y Hymenachne amplexicaule, a veces se extienden sobre toda la superficie (Fig. 7). Este camalotal fue estudiado por Pm DE NEIFF & NEIFF (1980) en un remanso del Alto Paraná, considerando la planta una modificación ambiental de E. crassipes.

Comunidad de Victoria cruziana Durante el período de vegetación, los cuerpos de agua estancada, tanto lagunas y madrejones como excavaciones, se pueden encontrar cubiertos por Victoria cruziana, el "irupé" de la leyenda (Fig. 14). Entre sus hojas gigantes, se abren al anochecer las flores perfumadas del tamaño de una cabeza de niño, primero blancas, rosadas el día siguiente. Una descripción de la planta y la historia de su descubrimiento se encuentran en CASPARY (1890) y CONARD (1944). TRlCKER (1944) informó sobre su ritmo vital como planta anual y su cultivo, tratado más tarde por VALLA ( 1976). TuR (1987) describió la especie para la "Flora de Entre Ríos" (BuRKART, 1969-).

Al final del período de vegetación, la planta se muere. Las semillas maduras e intactas, sobreviven hundidas en el fondo y germinan a principios de verano de uno de los años siguientes.

Según VALLA (op.cit.), las semillas conservan su poder germinativo por 3-4 años. Según parece, el factor regulador para la germinación es la temperatura del agua. La baja concentracion de oxígeno sobre el fondo no impide la germinación, pero faltan observaciones de campo; podría ser que en el momento de la germinación, seg. FONTANA (op. cit.) en noviembre, el sapropel todavía no sea lo suficiente activo para crear condiciones adversas corno más tarde en pleno verano, cuando la planta contrarresta la escasez o la ausencia de oxígeno y el efecto de los gases de putrefacción sobre los órganos sumergidos mediante los numerosos tubos de aire en los pecíolos y pedúnculos descriptos ya por CONARD (op. cit.).

En la literatura reciente se da poca atención al complemento al esqueleto flotador de las láminas en forma de su nerviación aerenquirnática: las innumerables pequeñas perforaciones, stomatodes seg. PLANCHON (CONARD, op. cit.), que facilitan el paso de los gases subidos desde el fondo a través de la lámina y conducen el agua desde el haz hacia abajo. En consecuencia, como ya observó CoNARD, el agua de lluvia o de otra procedencia no se queda en la enorme cavidad de la hoja.

Sobre una extensa población de "irupé" en fructificación, se observó una bandada de loros de cabeza negra (Aratinga nenday) comiendo las semillas, cuya harina los pobladores antaño usaban en repostería como "maiz del agua".

45

Comunidad de Sagittaria montevidensis

Tab.12 Cañaverales de Cyperus giganteus y Schoenoplectus californicus

FoNTANA (op.cit.) describió esta comunidad (Fig. 15) de la orilla inundada de una laguna

temporaria en la vega del Parana!Paraguay, ubicada entre su costa y su afluente chaqueño, e] columna censo nº altura cm cobertura, % número de especies

1 24 57 210 60 7

2 24 60 210 70 8

5 24 64 300 70 10

6 24 62 300 80 13

7 24 67 280 80 19

4.5

4.5 4.5 4.5 4.1 (+) + +.2 1.2 +º +.2 +.2 2.3 1.3 + + + + ( +)

5.5 +

5.5 +

3 24 56 210 60 9

4 24 66 250 70 9

8 24 59 200 35 4

9 24 63 280 70 3

3.1 1.2 1.2

4.5 +

R.Tragadero, que recorre, antes de desembocar en é1, unos km en dirección paralela al gran río. Se

compone, además de Sagittaria, de Echinochloa crus-pavonis, Polygonum punctatum, todas emergentes, de las plántulas submersas de Eichhomia eras sipes, E. azurea y Reussia rotundifolia.

También Victoria cruziana comienza su ciclo vital como hidrófito radicante submerso, cuando Sagittaria montevidensis ya emerge del agua de poca profundidad (10-20 cm) y bordea el espejo del agua, cubierto más tarde por el Reussio-Eichhornietum y la comunidad de Vicroria cruziana.

cañavera Cyperus giganteus Scirpus calilornicus Echinodorus paniculatus Solanum malacoxylon Thalia geniculata Polygonum hydropiperoides Hymenachne amplexicaulis Aeschynomene sensitiva

+.2 +.2

1.3 2.3 + + + + +

superficies, a veces acompañado por, o en contacto con Schoenoplectus califomicus. Entre la ciperácea predominante se observan con mucho menor abundancia: Solanum malacoxylon, Echinodorus paniculatus y Thalia geniculata. A menudo, los cañaverales de Cyperus giganteus y Schoenoplectus californicus son uni-específicos, por lo menos el estrato del cañaveral propiamente dicho. Este se superpone frecuentemente a Pistia stratiotes, Lemna valdiviana, Eichhomia crassipes,

+

acompañantes Pistia stratiotes Lemna valdiviana Azolla caroliniana Ricciocarpus natans Ludwigia peploides Eichhornia crassipes Reussia rotundilolia Cyperus virens Pontederia lanceolata Phyllanthus lluitans

1.2 r r

r"

+ (+)

3.3 2.1 + 1 .1 +'

+ + + 2.1

V

V

V

V

V

V

V

V

1.1 (+) (+)

1.1 + 2.1

(+)

entre otros elementos de comunidades flotantes desplazados por las crecientes, las que pueden inundar los cañaverales por 1-2m y más. También en las excavaciones viales crece Schoenoplectus caltfornicus; además, se observa en ellas un cañaveral también uni-específico de Typha domingensis.

V

V

Pajonales de Panicum prionitis

1.1

Además: 1, el Scirpus r; 4, Enhydra anagallis +, Alternanthera aquatica (+); 5, Leersia hexandra +, Muehlenbeckia sagittilolia (+); 6, Hydrocotyle ranunculoides v; 7, Echinodorus grandillorus (+.3), el Cayaponia bonariensis (+), Cyperus pohlii (+), el Heleocharis.

Localidades: 1·3, 8, laguna grande. al costado de la ruta de acceso a Pta. Antequera, 6. 5. 1978; 4-7, 9, excavación de ruta entre R. Tragadero y Pto. Antequera, 23. 5. 1978.

46

LOS CAÑAVERALES Y PAJONALES HÚMEDOS Cañaverales de Cyperus giganteus y Schoenoplectus califomicus Tab. 12 Los cañaverales de la vega se componen de plantas que radican en el fondo o en la orilla de lagunas y madrejones poco profundos. De ellas, principalmente Cyperus giganteus cubre grandes

Los pajona1es de "paja brava", Panicum prionitis, son un elemento Hamativo de la vega del R. Paraná y de sus afluentes. Sus hojas de color verde oscuro y de borde cortante (por esto su nombre popular) alcanzan ca. de 1,5 m, sus pajas con ]as inflorescencias más de 2,5 m de altura.

Sustituyen la selva riparia de "ingá" y "timbó blanco", en su margen occidental también un bosque con Prosopis hassleri y P. affinis, Lonchocarpusfluvialis y Aspidospenna triternatum, encontrado hasta ahora solamente en forma muy fragmentaria. En el valle del Riachuelo reemplazan un bosque de Erythrina crista-galli.

Panicum prionitis se usa aún hoy para techar ranchos y quinchas de los lugareños, incluso algunas casas de fin de semana de la gente de Corrientes y Resistencia. Por esto, el pajonal se corta de vez en cuando, si no se quema, y se mantiene como tal contra la tendencia de Jos elementos de prebosque de iniciar la sucesión secundaria hacia la selva riparia.

47

En el área dec estudios se encontraron dos comunidades del pajonal muy diferentes en su

composicion florística, consideradas asociaciones: el Vernonio- y el Apio-Panicetum p ri o ni ti di s. En los valles del Alto Parltná y de sus afluentes, Garupá y Yabebirí, cubre grandes superficies el pajonal de "paja brava" con Croton tenuissimus, Oryza subulata, Cuphea racemosa, Caperonia cordata y otras especies, aquí presentado como C ratono ten u i ss i mi- Pan i e et u m prionitidis Esk. &Fontana (Tab. 13) en base a los relevamientos de FoNTANA (1993).

Rhabdocaulo-Panicetum prionitidis. Tab. 14 El pajonal de Panicum prionitis con Vemonia glabrata, Verbena ephedroides, Rhabdocaulon strictus etc. crece en un antiguo Jecho de] Paraná a1 SW de Paso de la Patria, inundado de vez en cuando por las crecientes altas del río. El perfil del suelo, cavado hasta 45 cm de profundidad, muestra numerosos tubos de raices vivas y muertas de gramíneas y ciperáceas; por lo demás es similar al perfil de la Vega Parda hallada en la selva riparia en frente a la ciudad de Corrientes.

En su composición florística, el Rha bdoc aul o- Pan ice tu m pri on i ti di s posee cierta afinidad a! S isyrinch io-Axonopodetum compressi EsK. & FoNTANA !996 de las islas del Alto Paran á: La manifiestan Vemonia glabrata, Cyperus reflexus y Eryngium ebracteatum, Ludwigia pernviana y Wedelia brachycarpa. También Panicumpn'onitis, Verbena ephedroides y Aeschynomene montevidensis se encuentran en el Sisyrinchio-Axonopodetum, indicando probablemente un efecto similar del régimen de inundaciones y de quemas.

Vemonio incanae-Panicetum prionitidis Tab. 15 Fue observado en contacto con la selva riparia entre el R. Paraná y el R. Tragadero y en extensas superficies de la vega del A 0 Riachuelo, donde crece en suelo pantanoso, Anmoor, remplazando un bosque de Erythrina crista-galli. La "paja brava" predomina sobre Lippia alba y Oryza subulata, Caperonia cordata, Hibiscus cisplatensis, Stigmatophyllurn hasslerianurn y otras especies ± vistosas y características del pajonal. Con ellas se entremezclan especies anuales y bianua1es como Conyza bonariensis, Eupatorium hecatanthum y Holocheilus hieracioides, también la vistosa gramínea Hernarthria altissima es favorecida por fuego o inundación prolongada, juntos con Apium sellowianum y A. leptophyllum, Oxalis paludosa, Vicia apetiolaris, etc. Todos ellos caracterizan la Variante de Hemarthria altissima (Tab. 15, col. 11-16), la que indica las alteraciones de estructura hasta la recuperación completa del pajonal.

Una comunidad vegetal similar con Ambrosia elatior, Eupatorium hecatanthum y Verbena gracilescens, etc. se puede reconocer en los relevamientos de LEWIS & al. (1987) en los sitios del pajonal de Panicum prionitis del valle del R. Paraná santafesino después de la destrucción del pajonal por inundación prolongada .

Panicion prionitidis y Panicetalia &rumosi-prionitidis. Tab.l6 Los pajonales de Panicurnprionitis se ubican en la nueva alianza Pan ici on prion i ti di s.

Un grupo de especies que comprende, entre otros, Pfaffia glomerata, Aeschynomene montevidensis,

48

Telrninostelmafoetidum, Comrnelina diffusa y Rhynchospora coryrnbosa, une el Pan i e ion pr i onitidis con los pajonales del Panicion grumosi en e] nuevo orden Panicetalia grumosiprionitidis.

LAS COMUNIDADES EFÍMERAS Cuando el Río Paran á está en bajan te después de un período de crecida, se establecen sobre los sedimentos emergentes recién depositados comunidades de plantas anuales y bi-anuales cuya existencia termina con la próxima inundación o con el desarrollo del bosqueci11o pionero de "sauce" y "aliso". Sobre los sedimentos arenosos de la orilla izquierda (correntina) del río se establece el Li ndern i o-Me cardan i et u m hern i ari oi di s EsK. 1979; en las orillas limoso-arcillosas de lagunas y madrejones de la ribera derecha (chaqueña) observó FoNTANA (1991) una comunidad con Alternanthera ficoidea ssp.chacoensis y Eragrostis hypnoides, aquí descripta como Alternanthero-Eragrostietum hypniodis, y el Polygono punctati-Rumicetum paraguay en si s. En superposición con el pajonal de Panicum prionitis crece el Apio se 11 ow i a ni -A m bros i et u m e 1a ti ori s arriba mencionado; y en contacto con la selva riparia se anotaron algunos censos que sugieren la creación de] P oly gano-M e 1 a n t he re tu m Jatifoliae.

Lindemio-Mecardonietum herniarioidis Esk. 1979, Tab. 17 Esta comunidad vegetal se establece en las "playas", es decir en los sedimentos arenosos río-abajo de los rápidos causados por los promontorios de arenisca en la orilla izquierda del R. Paraná. Según el avance de la sucesión, en el Lindernio-Mecardonietum se pueden distinguir dos subasociaciones: un Typicum con Scoparia aernilii, Plagiocheilus tanacetoides y Rorippa palustris que cubre 5-15 (30)% de la superficie del suelo, y un Eryngietosum, diferenciado por Spilanthes stolonifera, Eleocharis bonariensis, Paspalum distichum con 15-60 % de cobertura en el substrato algo más limoso y/o más consolidado, más lejos de la orilla. Las plántulas de Tessaria integrifolia y Salix humboldtiana indican la tendencia de la sucesión hacia el bosquecillo pionero del Tessario-Salicetum.

Altemanthero-Eragrostietum hypnoidis ass. n. Tab. 18 Según las observaciones de FoNTANA (op. cit.), la orilla limosa recién emersa de las lagunas se cubre por un delgado tapiz de Eragrostis hypnoides y Altemanthera ficoidea, primero con Callitriche terrestris y Juncus microcephalus, eventualmente con restos de la comunidad de Sagittaria rnontevidensis, después con Spermacoceodes glabrum, Plantago rnyosurus, Verbena gracilescens, Eryngium chubutense, etc., formando un tapiz muy denso con las ramitas de Altemanthera ficoidea entrelazadas por los hilos blanquecinos de Cuscuta obtusijlora, su parasito.

FoNTANA (o p. cit.) describió el suelo como una capa superficial seca, poliédricamente fisurada sobre la arcilla aún muy húmeda, penetrada por raices hasta poco más de 10 cm de profundidad.

49

.... ; ,.,

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Cuando la comunidad envejece, la invaden y finalmente la sustituyen las especies del Pol y g o no p u nc ta ti- R u m ice tu m paraguay e ns i s, tratado a continuación.

Tab.23 Sinopsis de los Cenotaxa tratados

Polygono punctati-Rumicetum paraguayensis Esk. & Fontana. Tab. 19 Se observa en la orilla emergente de lagunas y madrejones como fase de sucesión que reemplaza el Alternanthero-Eragrostietum o forma una "franja de resaca" que bordea las lagunas, por ejemplo sobre el detrito del camalotal de Eichhomia, al descender el espejo de agua. Por esto, la comunidad forma generalmente una franja angosta en lo que fue la línea de ori11a del agua, de solamente 0,5-1 m de ancho, a menudo fragmentaria o/y en superposición con otras comunidades. Su fisionomía determinan Rumex paraguayensis y Polygonum punctatum, a veces también Ambrosia elatior y Ludwigia uruguayensis. Además, se haUan especies que ocurren, algunas de e11as con alta, numerosas con baja frecuencia en comunidades de los Ambrosietea elatioris creadas por el hombre en cultivos y poblaciones, similar a lo constatado por LoHMEYER (1950) en los Bidente tea tripartitae de Europa central.

Como el Polygono punctati-Rumicetum paraguayensis en su momento se publicó sin indicación de tipo, se comunica en Tab. 19 el correspondiente typus nomenclatorius para validar el cenotaxon.

SALICETEA HUMBOLDTIANAE (OBERD. 1960 PROV.) el. n.

Tessario integrifoliae-Salicetalia humboldtianae ord. n.

Tessario absinthioidis-Salicion humboldtianae all. n. prov.

Tessario absinthioidis-Baccharidet. marginalis Oberd. 1960 prov.

Tessario integrifoliae-Salicion humboldtianae all. n.

Acacio macranthae· Tessarietum integrifoliae ass. n. prov.

Tessario integrifoliae-Salicetum humboldtianae ass. n.

Cl.?, Ord.?

Eugenio repandae-Cathormietum polyantht Esk.& Fontana 1996 Bergeronio-Cathonnietum polyanthi ass. n.

Cl.?, Ord.?, All.?

Cecropio pachystachyac-Crotonetum urucuranae ass. n.

Cl. ?, Ord.?, All.?

Cisso palmatae-Solanetum amygdalifolii ass. n.

LEMNETEA MINORIS W.K<x:H &R. TüXEN apud R. TUXEN 1955 SALVINIO MINIMAE-LEMNETEA VALDIVIANAE el. n.

Spirodeln intermediae-Lemnetalia valdivianae ord. n.

Azollo-Lemnion valdivianae al l. n.

Apio sellowiani-Ambrosietum elatioris ass. n .. Tab. 20 Del Apio sellowiani-Ambrosietum elatioris, comunidad de contacto y en superposición con el Vern on i o-Pan ice tu m pri o ni ti di s fueron reunidos unos pocos censos en Tab. 20, pero se reconoce y se justifica su status cenosistemático estudiando y analizando la composición florística del pajonal (Tab. 15), donde figuran las especies de esta asociación particularmente en la variante de Hemarthria altissima.

Polygono punctati-Melantheretum latifoliae prov. Tab. 21 Composición y habitat del P olygono- M el a n t he re tu m aún se conocen insuficientemente.

Fue observado después de la inundación en contacto con la selva riparia destruída y al costado del camino. Puede ser, que también fragmentos con Melanthera latifolia, Solanum malmeanum y Salvia pallida, encontrados en claros dentro de la selva riparia, estén relacionados con esta comunidad, igual que numerosas plántulas de Parietaria debilis y Oxalis spec. anotadas en los censos poco tiempo después de la inundación.

Cathormio-lngion all. n.

Lemno minutae-Salvinietum minimae ass. n.

Ord.?,Ail.?

Cl.?

Lemno valdivianae-Wolffíelletum glad•atae Landolt 1981

Pistio-Eichhnrnietalia crassipedis ord. n. prov.

Limnobio-Pisrion prov.

Limnohio-Pistictum ass. n.

Eichhomion crassipedis-azureae all. n.

Reussio-Eichhomietum crassipedis ass. n.

Myriophyllo-Eichhomictum azureae ass. n.

Cl.?

Panicetalia grumosi-prionitidis ord. n.

Panicion grnmosi Esk.& Fontana 1996 Cupheo-Panicetum grumosi Esk. & Fontana 1996 Sisyrinchio-Axonopodetum compressi &k. & Fontana 1996 Paspaletum e~altati-haumanii &k. & Fontana 1996 prov.

Panicion prionitidis a!I. n.

Crotono tenuissimi-Panicetum prionitidis Esk.& Fontana ass. n.

Rhabdocaulo-Panicetum prionitidis ass. n.

Vemonio incanac-Panicetum prionitidis ass. n.

AMBROSIETEA ELATIORIS ESK. & IRIART 1996

Polygonetalia punctati ord. nov.. Tab. 22 Las comunidades efímeras de la vega se comparan en Tab. 22 sinópticarnente. Se establece para ellas el nuevoordenPoly gonetal ia puncta ti con dos alianzas: elPolygono punctati-Rumicion paraguayensis con Polygono-Rumicetum paraguayensis, Apio sellowiani-Ambrosietum elatioris y Polygono-Melantheretum latifoliae, y el Alternanthero-Eragrostion hypnoidis que comprende el Alternanthero-Eragrostietum hypnoidis y el Lindernio-Mecardonietum herni~rioidis.

Polygonetalia punctati ord. n.

Polygono punctati-Rumicion paragunyensis all. n.

Polygono-Rumicetum parnguayensis Esk. & Fontana Apio sellowiania-Ambrosietum elatioris ass. n.

Polygono punctati-Melantheretum latifoliae ass. n. prov.

Altemanthero-Eragrostion hypnoidis all. n.

Lindemio-Mecardonietum herniarioidis Esk.I979.

Altemanthero-Emgrostietum hypnoidis Esk. & Fontana ass. n.

50

51

RESUMEN CONSERVACION Las condiciones que permitieron la sobrevivencia del conjunto de comunidades vegetales de la vega del Paraná-Paraguay en su estado natural original hasta el presente se expusieron al comienzo de esta publicación, quizás sin señalar el hecho lo suficientemente como afortunado y excepcional. Por esto, aquí sea esbozada la riqueza vegetal y ]a obligación de su protección.

En las 12 comunidades (asociaciones) vegetales de la vega viven en total 270 especies de plantas, la mayor parte de ellas exclusivas. Con la destrucción de la selva riparia desaparecerían 92 especies de plantas, con la destrucción de la lagunas y madrejones 45 especies de la flora argentina. La eliminación de una ya sería demasiada pérdida para la Naturaleza!

La conciencia por el irnmenso valor tlorístico y faunístico de este singular paisaje no falta por completo entre nuestros gobernantes. En un pasado no demasiado remoto, gran parte de la vega entre el R. Tragadero y Puerto Antequeras fue declarada Parque Provincial. Así lo señalaba un letrero al costado del camino a la l. del Cerrito, entre Jos restos de la selva riparia destrozada.

Lamentablemente, la initiativa no prosperó más allá del letrero y, probablemente, de algunos papeles firmados o no finnados. Actualmente siguen pastoreando vacas y caballos en la selva riparia, ahora accesible desde la ruta asfaltada a Pta. Antequera. Hasta se intentó de establecer la chacra de un puestero en una de las entradas a la selva riparia. Después de la crecida excepcionalmente alta y prolongada del año 1982, los daños causados por la inundación se agravaron por el intentó de quemar la selva para aumentar la superficie de pastoreo. En su interior se encuentran trampas para capturar pájaros. Ni hablar de los "moreneros" que se provén de mercadería en lagunas y madrejones.

Ojalá, que el paisaje de la vega de Paraná-Paraguay se salve del afán de nuestra sociedad materialista de aprovechar al máximo posible los recursos que nos brindan las circunstancias. ¡Abramos los ojos a belleza y armonía, y respetemos el derecho de futuras generaciones de recibir de nosotros los milagros de la creación en plantas y animales, tal cual los heredamos nosotros!

AGRADECIMIENTO Al Dr. JosE Lurs FoNTANA por la colaboración en los trabajos de campo y por poner a mi disposición la foto de Fig. 2 y la reprnducción del dibujo de Fig. 5. El artista FRANCisco ROJAS dibujó la Passijlora amethystina en flor. A mi esposa, la Dra. LUISA Z. AHUMADA debo la lectura crítica del manuscrito y correcciones. La Prof. ENDA DE HERBST tuvo la gentileza de revisar y mejorar el Inglés.

• 52

Se describe el valle inundable del Río Paraná entre la confluencia de los ríos Paraguay y Paraná y la ciudad de Corrientes. Después de informar sobre el clima y el régimen de crecidas del río, se describen relieve, suelo y vegetación.

En el promedio de los años 1904-1977 se producían crecidas del Paraná entre enero/febrero y marzo/abril, de vez en cuando inundando toda la vega. Actualmente, es decir desde la construcción del túnel subfluvial Paraná-Sta. Fe, el período potencial de crecidas dura de diciembre/enero hasta junio/julio. Antaño los cuerpos de agua estancada recibieron agua del Paraná durante 2 meses del año, ahora conectan 7 meses con el río, y en 1-2 de ellos el valle puede ser inundado.

El río sedimenta en la orilla derecha material loéssico, del cual se fonna un suelo bruto, Rambla, donde se inicia la sucesión primaria. Al madurar, este suelo se desarro1la a Vega Parda, que se cubre por una nueva capa de sedimento loéssico con cada inundación, como suelo de la vegetación semi-terrestre. En los cuerpos de agua estancada se forma lodo putrefacto, Sapropel, del detrito de la abundante vegetación acuática. Por esto, los madrejones y las lagunas tienen vegetación solamente en la superficie y están libres de comunidades vegetales sumergidas.

En las depresiones, el tapiz vegetal se compone de comunidades acuáticas, p.ej. de extensos "mantos" y camalotales de plantas flotantes. La sucesión en la superficie de lagunas y madrejones comienza con especies del Le m no mi nutae- S al vi ni etum mi ni m a e, y continúa con el camalotai del Reus si o rotund i fo 1iae-Eich hornietu m eras si pe di s o un manto de Pistia stratiotes, pero debido al efecto de barrido de las inundaciones llega rara vez hasta un embalsado con Cyperus giganteus.

Sobre las elevaciones crecen comunidades semi-terrestres, ósea bosques y pajonales. El bosquecillo pionero del Tessario in tegri fo 1i a e- S al icetum hum bold ti anae inicia la sucesión primaria de la vegetacion semi-terrestre, la que sigue sobre la comunidad de prebosque y cicatrización del Cecropio pachystachyae-C rotonetum urucuranae hasta la selva riparia del Bergeron io s ericeae- Cathormietu m po lyan thi, la comunidad pennanente de la vega mientras las crecidas impidan que en ella se establezca la comunidad tenninal.

En el borde de la selva riparia crece la cortina de lianas ( Ci sso palm atae- S olanet u m a m y gdali folii), la que cubre por completo el bosquecillo pionero de Tessaria y Salix. El matorral de Minwsa pigra es el resultado de la destrucción de la selva riparia y/o de la comunidad de prebosque y cicatrización.

Se describen los cañaverales de Cyperus giganteus y de Schoenoplectus californicus, y los pajonales de Panicum prionitis: Rhabdocaulo-y Vernonio incanae-Panicet um pri on i tidis, afines al Croton o te nui ss i mi- Pani cet u m pri on i ti dis del Alto Paraná.

Entre bajante y crecida se desarrollan comunidades de plantas anuales y bi-anuales en la orilla de los cuerpos de agua: en las playas arenosas del río el Lindernio-Mecar donietum herniarioidis, a orillas de madrejones y lagunas sobre limo y detrito orgánico el Alternanthero-Eragro stietum hypnoidis y el Polygono punctati-Rumic etum

53

paraguayensis. ElApio sellowiani-Ambrosietum elatioris scsuperponea]pajonal del Vernonio-Panicetum prionitidis; en contacto con la selva ripariay en su interior se establece el Polygono punctati-Melantheretum latifoliae.

Las comunidades vegetales se ordenan cenosistemáticamente; Tab. 23 (p. 49) facilita una sinopsis de los ccnotaxa tratados.

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En los Folia Botanica et Geobotanica Correntesiana se publican resultados de investigación de los colaboradores del Herbarium HumboldtÍ'anum. La serie aparece en secuencia aperiódica, y cada número contiene un solo trabajo o varios cortos de contenido similar. Se envía en canje contra publicaciones botánicas y geobotánicas.

The Folia Botanica et Geobotanica Correntesiana are destined to publish results of research done at the Herbarium Humboldtianum. The series appears aperiodically, each number containing one paper, or severa! short ones of similar contents. It will be forwarded ín exchange for publications on Botan y and Geobotany.

Editor: Dr. illrich G. Eskuche Casilla de Correo 326 RA-3400 Corrientes Argentina

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