HOEPLI TEST MANUALE DI TEORIA BIOLOGIA
EDITORE ULRICO HOEPLI MILANO Copyright © Ulrico Hoepli Editore S.p.A. 2014 via Hoepli 5, 20121 Milano (Italy) tel. +39 02 864871 – fax +39 02 8052886 e-mail hoepli@hoepli.it www.hoepli.it Seguici su Twitter: @Hoepli_1870 Tutti i diritti sono riservati a norma di legge e a norma delle convenzioni internazionali ISBN EBOOK 9788820363840 Realizzazione digitale: Promedia, Torino
INDICE 1 INTRODUZIONE ALLA BIOLOGIA 1.1 L’oggetto di studio 1.2 Le caratteristiche degli esseri viventi 1.3 Il metodo sperimentale 2 LA CHIMICA BIOLOGICA Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 2.1 Bioelementi e biomolecole
2.2 Le interazioni deboli 2.3 L’acqua 2.4 I carboidrati 2.5 Gli amminoacidi e le proteine 2.6 I lipidi 2.7 Nucleotidi e acidi nucleici RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 3 LA CELLULA Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 3.1 La teoria cellulare 3.2 La cellula procariotica 3.3 La cellula eucariotica 3.4 La membrana cellulare 3.5 Il nucleo 3.6 Citoplasma e citoscheletro 3.7 Organuli cellulari 3.8 La cellula vegetale RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 4 IL METABOLISMO CELLULARE Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 4.1 Metabolismo, autotrofia ed eterotrofia 4.2 Gli enzimi 4.3 L’ATP 4.4 Reazioni di ossidoriduzione 4.5 Glicolisi e respirazione cellulare 4.6 La fermentazione 4.7 La fotosintesi clorofilliana 4.8 Le catene alimentari RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE
5 IL PASSAGGIO E LO SCAMBIO DI MATERIALI Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 5.1 Il trasporto passivo 5.2 Il trasporto attivo 5.3 Pompe proteiche e potenziale di membrana 5.4 Il trasporto di macromolecole RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 6 LA RIPRODUZIONE CELLULARE Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 6.1 La divisione cellulare 6.2 La mitosi 6.3 Riproduzione asessuata 6.4 Riproduzione sessuata 6.5 La meiosi RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 7 GENETICA CLASSICA Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 7.1 Il patrimonio genetico 7.2 La prima legge di Mendel 7.3 La seconda legge di Mendel 7.4 La terza legge di Mendel 7.5 Fenomeni ereditari complessi 7.6 Teoria cromosomica dell’ereditarietà 7.7 Geni associati e ricombinazione 7.8 Determinazione cromosomica del sesso RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 8 GENETICA MOLECOLARE Argomenti affrontati nel capitolo
Concetti chiave 8.1 DNA e genoma 8.2 La duplicazione del DNA 8.3 Il flusso delle informazioni dal DNA alle proteine 8.4 La trascrizione del DNA 8.5 Il codice genetico 8.6 La traduzione dell’RNA 8.7 Le mutazioni 8.8 Il cromosoma eucariotico 8.9 Genetica dei batteri 8.10 Genetica dei virus 8.11 Regolazione genica nei procarioti 8.12 Regolazione genica negli eucarioti RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 9 GENETICA UMANA Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 9.1 I cromosomi umani 9.2 I gruppi sanguigni umani e il fattore Rh 9.3 Alberi genealogici e malattie genetiche 9.4 Caratteri polifattoriali RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 10 LE NUOVE FRONTIERE DELLA GENETICA Argomenti affrontati nel capitolo 10.1 Il DNA ricombinante 10.2 Gli enzimi di restrizione 10.3 I vettori genici 10.4 Le genoteche 10.5 Amplificazione del DNA: tecnica PCR 10.6 Polimorfismo della lunghezza dei frammenti di restrizione (RFLP) 11 EVOLUZIONE BIOLOGICA
Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 11.1 Le teorie evolutive prima di Darwin 11.2 La teoria evolutiva di Darwin 11.3 Neodarwinismo 11.4 La speciazione RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 12 LA CLASSIFICAZIONE DEGLI ESSERI VIVENTI Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 12.1 Tassonomia e sistematica 12.2 Monere e protisti 12.3 I funghi 12.4 Le piante 12.5 Struttura di una pianta 12.6 Riproduzione delle angiosperme 12.7 Gli animali 12.8 Invertebrati 12.9 Cordati e vertebrati RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 13 I TESSUTI ANIMALI Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 13.1 Tessuti, organi e apparati 13.2 Il tessuto epiteliale 13.3 Il tessuto connettivo 13.4 Il tessuto muscolare 13.5 Il tessuto nervoso RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 14 L'APPARATO TEGUMENTARIO E LOCOMOTORE Argomenti affrontati nel capitolo
Concetti chiave 14.1 La cute e gli annessi cutanei 14.2 Lo scheletro 14.3 Le articolazioni 14.4 L’apparato muscolare RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 15 L'APPARATO CIRCOLATORIO E RESPIRATORIO Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 15.1 L’apparato circolatorio 15.2 Il sangue 15.3 Il trasporto di ossigeno 15.4 Il sistema linfatico 15.5 L’apparato respiratorio RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 16 L'APPARATO DIGERENTE Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 16.1 Struttura dell’apparato digerente 16.2 La bocca 16.3 Dalla faringe allo stomaco 16.4 Intestino, fegato e pancreas 16.5 La digestione 16.6 L’assorbimento intestinale RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 17 SISTEMA NERVOSO E SISTEMA ENDOCRINO Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 17.1 Il sistema nervoso 17.2 Il neurone e la trasmissione del segnale 17.3 Il sistema nervoso centrale
17.4 Il sistema nervoso periferico 17.5 Il sistema nervoso autonomo o vegetativo 17.6 Recettori e organi di senso 17.7 Il sistema endocrino RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 18 L'APPARATO UROGENITALE Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 18.1 L’apparato urinario 18.2 Gli apparati riproduttivi maschile e femminile 18.3 Ciclo ovarico e fecondazione 18.4 Placenta e annessi embrionali RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE 19 IL SISTEMA IMMUNITARIO Argomenti affrontati nel capitolo Concetti chiave 19.1 La difesa dell’organismo 19.2 Immunità aspecifica 19.3 Immunità specifica 19.4 La vaccinazione 19.5 I disordini del sistema immunitario e le malattie RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE
1 INTRODUZIONE ALLA BIOLOGIA 1.1 L’oggetto di studio La biologia (dal greco bíos = “vita” e lógos = “studio”) è lo studio dei fenomeni vitali e degli organismi viventi. A proporre il termine biologia fu, ai primi dell’Ottocento, Jean-Baptiste de Lamarck.
La biologia comprende uno spettro molto ampio di discipline, spesso considerate tra loro indipendenti, e studia le caratteristiche fisiche degli organismi e la loro classificazione, l’origine e lo sviluppo delle specie, l’interazione tra più organismi e tra organismi e ambiente. Nella biologia confluiscono molte sottodiscipline, per cui essa è strutturata in vari livelli: • livello molecolare: biologia molecolare, biochimica e genetica molecolare (studio delle molecole organiche, loro struttura e loro proprietà); • livello cellulare: citologia e biologia cellulare; • livello pluricellulare: fisiologia, anatomia e istologia; • singolo organismo: ontogenia (o biologia dello sviluppo); • popolazione di organismi: genetica delle popolazioni ed etologia (comportamento e adattabilità); • livello multispecie: sistematica (paragone e classificazione di organismi viventi ed estinti); • ambiente: ecologia (studia gli ecosistemi) e studio dell’evoluzione. Questo rispecchia il fatto che la materia vivente è organizzata in livelli di complessità crescente: • atomo • molecola • organulo cellulare • cellula • tessuto • organo
• apparato • organismo • popolazione • comunità • ecosistema • biosfera
1.2 Le caratteristiche degli esseri viventi Come abbiamo visto, l’oggetto di studio della biologia sono gli esseri viventi, i quali presentano le seguenti caratteristiche: • organizzazione: ogni essere vivente è un sistema altamente ordinato e complesso di parti coordinate tra loro, che non hanno capacità di vita autonoma e che formano una entità indivisibile; • costituzione cellulare: gli esseri viventi sono costituiti di unità strutturali e funzionali dette cellule; questo vale per tutti gli esseri viventi, da quelli più semplici a quelli più complessi; • sviluppo: gli esseri viventi sono in grado di crescere e svilupparsi; • riproduzione: gli esseri viventi sono capaci di riprodursi, generando organismi simili a se stessi, in modo da garantire la continuazione della specie a cui appartengono; essi sono inoltre soggetti a evoluzione; • ereditarietà: gli esseri viventi possono trasmettere informazioni genetiche; l’insieme dei geni contiene l’informazione relativa alla struttura e al funzionamento di ogni essere vivente; •
reattività e autoregolazione: gli esseri viventi possono rispondere agli stimoli esterni e autoregolarsi; regolano il proprio ambiente interno (per esempio mantenendo costante la temperatura corporea) e possono percepire e affrontare gli stimoli esterni attraverso vari meccanismi; • bilancio energetico: gli esseri viventi sono capaci di trasformare e assimilare energia, ovvero scambiare energia e/o materia con l’ambiente circostante, per mantenere costante il proprio ambiente interno e il proprio alto grado di ordine e complessità.
1.3 Il metodo sperimentale La biologia, come tutte le discipline scientifiche, si basa sul metodo sperimentale introdotto da Galileo Galilei, che è strutturato in quattro stadi: 1. osservazione della realtà; 2. formulazione delle ipotesi; 3. preparazione e realizzazione dell’esperimento; 4. conclusioni e formulazione della legge. Il metodo sperimentale è considerato uno strumento insostituibile nella spiegazione dei fenomeni naturali. Anticamente (e per i microrganismi fino al XIX secolo) molti studiosi sostenevano che la vita potesse nascere in modo “spontaneo” dalle sostanze naturali inanimate, poiché nell’aria era contenuta la vis vitalis, un “soffio vitale” in grado di favorire la nascita della vita. Questa teoria prendeva il nome di generazione spontanea o abiogenesi. Si riteneva infatti che una divinità avesse creato direttamente solo gli esseri viventi “superiori”, come l’uomo e i grandi animali, mentre quelli inferiori (vermi e insetti) potessero nascere spontaneamente dal fango o da animali in putrefazione. Questa teoria fu confutata nel XVII secolo grazie agli esperimenti di Francesco Redi. Egli pose della carne avariata in una serie di recipienti, alcuni aperti e altri chiusi, dimostrando che le larve nascevano solo dove le mosche avevano potuto depositare le uova, ovvero nei recipienti aperti. Per rispondere a chi gli obiettava che nei recipienti chiusi la vis vitalis non poteva entrare, allestì un nuovo esperimento chiudendo con una garza finissima una serie di recipienti contenenti la carne. In questi recipienti, in cui l’aria e l’eventuale “soffio vitale” potevano entrare, non nacquero le larve. Dopo questa verifica sperimentale la teoria della generazione spontanea venne progressivamente abbandonata, anche se furono necessari gli esperimenti di Lazzaro Spallanzani nel XVIII secolo e quelli definitivi di Louis Pasteur
nel XIX secolo per affermare la teoria della biogenesi, la quale sostiene che la vita si genera soltanto da un’altra vita preesistente, anche per i microrganismi.
2 LA CHIMICA BIOLOGICA Argomenti affrontati nel capitolo Bioelementi e biomolecole
Le interazioni deboli
L’acqua
I carboidrati
Gli amminoacidi e le proteine
I lipidi
Nucleotidi e acidi nucleici
Concetti chiave • acido nucleico • adenina • amido
• amminoacido • anomeri • ATP • carboidrato • cellulosa • citosina • colesterolo • condensazione • cortisone • desossiribosio • fosfolipidi • glicogeno • glucosio • guanina • idrolisi •
legame peptidico • lipidi • monomero • monosaccaride • nucleotide • peptide • pirimidina • polisaccaride • proteina • purina • timina • uracile Alla fine del capitolo troverai un glossario mirato per il ripasso di questi concetti.
2.1 Bioelementi e biomolecole Gli elementi chimici fondamentali nella costituzione degli esseri viventi sono chiamati bioelementi. Ossigeno, carbonio, idrogeno e azoto sono i più abbondanti, costituendo, insieme con fosforo e zolfo, oltre il 99% della massa totale della maggior parte delle cellule.
Gli altri elementi essenziali, presenti in concentrazioni molto piÚ piccole, sono il calcio, il cloro, il potassio, il sodio, il magnesio, lo iodio e il ferro. Presenti in piccolissime quantità (in tracce), sono i cosiddetti oligoelementi: rame, zinco, cobalto, manganese e fluoro. I composti contenenti carbonio vengono definiti composti organici, di cui fanno parte quelli che compongono gli organismi viventi: le biomolecole. Il carbonio svolge un ruolo essenziale nella costituzione delle biomolecole in quanto è capace di formare legami singoli, doppi o tripli stabili con altri atomi di carbonio, generando catene lineari, catene ramificate e strutture cicliche. La forma tridimensionale delle molecole organiche deriva principalmente dal loro scheletro carbonioso e dai gruppi funzionali sostituenti. Le biomolecole sono generalmente macromolecole di elevata massa molecolare, per la maggior parte derivate dalla polimerizzazione di monomeri semplici, e le classi principali sono quattro: carboidrati,proteine, lipidi e acidi nucleici.
2.2 Le interazioni deboli In una soluzione acquosa sono tre i tipi di interazioni intermolecolari deboli che possono generarsi tra biomolecole: 1. legami a idrogeno; 2. interazioni idrofobiche; 3. interazioni di van der Waals.
Figura 2.1 Legami a idrogeno. I legami a idrogeno sono legami che intercorrono fra un atomo fortemente elettronegativo (N, O o F) di una molecola e un atomo di idrogeno legato con legame covalente polare a un altro atomo elettronegativo di un’altra molecola. La lunghezza media varia tra 0,26 e 0,31 nm e la forza del legame, data dall’attrazione elettrostatica fra le due cariche elettriche parziali opposte, raggiunge l’intensità massima se i tre atomi coinvolti sono disposti secondo una linea retta. Le molecole che presentano questa interazione sono l’acqua H2O, l’ammoniaca NH3 e i composti derivati come alcooli, acidi carbossilici, ammine. Le interazioni idrofobiche si originano fra le porzioni non polari delle molecole in seguito al tentativo del sistema di raggiungere la condizione di stabilità termodinamicamente più favorevole, rappresentata dall’esposizione all’ambiente acquoso della minor superficie possibile di molecole idrofobiche. Le interazioni di van der Waals intercorrono fra molecole neutre, polari o apolari, le cui nuvole elettroniche si influenzino reciprocamente a causa della breve distanza che le separa. La distanza a cui attrazione e repulsione fra i due atomi sono perfettamente bilanciate corrisponde alla somma dei raggi di van der Waals dei due atomi. Tutte queste interazioni, denominate appunto deboli, sono molto meno forti di un legame covalente e sono caratterizzate da una minore stabilità, in quanto si formano e si rompono continuamente. Esse avvengono però in gran numero e l’effetto sinergico che ne deriva contribuisce significativamente alla stabilità molecolare riscontrata nei sistemi biologici, mentre la loro caratteristica di essere fluttuanti dona la versatilità e la dinamicità essenziale allo svolgersi delle principali funzioni metaboliche delle cellule.
2.3 L’acqua L’acqua è la principale componente di tutti gli esseri viventi e ne costituisce dal 40% al 99% in peso; la percentuale d’acqua contenuta nel corpo umano adulto è pari a circa il 60%, mentre nei neonati è pari al 75%. Le sue proprietà chimiche e fisiche condizionano praticamente ogni aspetto della struttura e della funzione della cellula. L’acqua è l’unica sostanza che possiamo osservare comunemente sulla Terra nei suoi tre stati di aggregazione: solido (ghiaccio), liquido e gassoso (vapore acqueo). La comparsa dei primi organismi viventi avvenne negli oceani primordiali. L’acqua fu perciò il mezzo che influenzò con le sue proprietà l’evoluzione della vita. L’acqua è un liquido, a temperatura e pressione standard. Una molecola d’acqua (H 2O) è formata da due atomi di idrogeno e uno di ossigeno, tenuti insieme da legami covalenti. La geometria della molecola, alla base delle sue versatili proprietà, è tetraedrica; determinata dalla disposizione degli orbitali di legame dell’ossigeno, che descrivono un angolo di 104,45° tra l’atomo di ossigeno e i due atomi di idrogeno. L’acqua ha quindi una molecola asimmetrica e polare: la differenza di elettronegatività tra idrogeno e ossigeno fa sì che essa si presenti con una parziale carica elettrica negativa (d -) sull’ossigeno e una parziale carica elettrica positiva (d+) sull’idrogeno, e questa distribuzione ineguale degli elettroni genera due dipoli elettrici, lungo ciascuno dei legami H–O. La polarità fa sì che l’acqua sia un buon solvente. Le proprietà solventi dell’acqua sono essenziali per gli esseri viventi e consentono lo svolgersi delle complesse reazioni chimiche che costituiscono le basi della vita stessa. Quando un composto ionico o polare è messo in acqua, viene circondato dalle molecole di acqua, le quali si inseriscono tra uno ione e l’altro o tra una molecola e l’altra di soluto, orientandosi in modo da presentare a ogni ione del soluto la parte di sé che reca la carica opposta (lo ione viene idratato); questo indebolisce l’attrazione tra gli ioni e rompe la struttura cristallina, sciogliendo il composto.
Figura 2.2 La molecola dell’acqua. In generale, le sostanze ioniche o polari, quali acidi, alcoli e sali, sono abbastanza solubili in acqua (idrofile), mentre non lo sono le sostanze non polari, quali grassi e oli (idrofobiche). Le proprietà dell’acqua sono diretta conseguenza della sua struttura molecolare, da cui deriva la prerogativa di formare legami a idrogeno: •
tensione superficiale: l’acqua possiede un’elevata tensione superficiale, osservabile nella formazione di gocce, dovuta al gran numero di legami a idrogeno che si formano tra le molecole e che portano a un’elevata coesione interna; • capacità di adesione alle molecole polari e alle superfici dotate di carica, a causa della sua polarità; • potere solvente: la polarità della molecola d’acqua e la capacità di formare legami a idrogeno sono responsabili della capacità di sciogliere le sostanze ioniche e le molecole organiche polari, formando con esse delle soluzioni; • capillarità: a causa della capacità di aderire a molecole polari e delle forze di coesione tra le sue molecole, l’acqua riesce a penetrare nei corpi porosi idrofili, imbevendoli e facendoli aumentare di volume; • elevati valori di calore specifico, calore di evaporazione e calore di fusione, sempre dovuti alla formazione di un gran numero di legami a idrogeno; • solidificazione con aumento di volume: quando l’acqua solidifica, si forma un reticolo cristallino meno compatto, in cui le molecole sono tra loro più distanti di quanto non siano allo stato liquido: il ghiaccio ha quindi densità minore dell’acqua liquida e galleggia su di essa; la distanza fra le molecole allo stato solido è data dalla lunghezza del legame a idrogeno.
2.4 I carboidrati I carboidrati, detti anche glucidi o saccaridi, rappresentano il materiale di base per la formazione di molte altre molecole e sono la risorsa primaria di energia chimica per gli organismi viventi. Sono formati da tre diversi elementi chimici (composti ternari): carbonio, ossigeno e idrogeno. I loro nomi terminano con -osiooppure -oso, che sono le desinenze caratteristiche della classe. Le classi in cui sono suddivisi sono: • monosaccaridi (o zuccheri semplici); • disaccaridi: sono formati da due zuccheri semplici uniti tra loro e forniscono per idrolisi due molecole di monosaccaridi e una di acqua; • oligosaccaridi: forniscono per idrolisi da tre a dieci molecole di monosaccaridi; •
polisaccaridi (o zuccheri complessi): forniscono per idrolisi un numero elevato di monosaccaridi. I monosaccaridi sono i carboidrati più semplici; la loro molecola ha formula generale CnH2nOn. Essi hanno uno scheletro carbonioso in cui tutti gli atomi di carbonio sono legati tra loro con un legame singolo e portano un gruppo ossidrilico; uno degli atomi di carbonio invece del gruppo –OH porta un doppio legame con un atomo di ossigeno, a formare un gruppo carbonilico. Se questo gruppo carbonilico si trova a un’estremità della catena carboniosa, il monosaccaride è un aldeide ed è chiamato aldoso; se il gruppo occupa una qualsiasi altra posizione allora il monosaccaride è un chetone e viene chiamato chetoso. Noti come zuccheri semplici, i monosaccaridi più diffusi comprendono da 3 a 7 atomi di carbonio per molecola; tuttavia il numero di atomi di carbonio può essere ben maggiore: abbiamo così triosi (3 atomi di carbonio), tetrosi (4 atomi di carbonio), peritosi (5 atomi di carbonio), esosi (6 atomi di carbonio), eptosi (7 atomi di carbonio), octosi (8 atomi di carbonio), nonosi (9 atomi di carbonio) ecc. I monosaccaridi si trovano in forme stereoisomere diverse, dette isomeri ottici, che sono speculari e non sovrapponibili tra loro, dovute alla presenza di almeno un atomo di carbonio asimmetrico, ovvero un carbonio cui sono legati quattro sostituenti diversi. Le due forme stereoisomere vengono indicate con le lettere D ed L. Gli zuccheri più comuni ritrovati in natura appartengono alla categoria D. Tra i più importanti monosaccaridi vi sono il ribosio e il desossiribosio (pentosi), costituenti degli acidi nucleici e di altre biomolecole; il fruttosio, il galattosio, il mannosio e il glucosio (esosi). Quest’ultimo in particolare rappresenta la principale fonte di energia per i viventi.
Figura 2.3 glucosio fruttosio mannosio
I pentosi, gli esosi e gli eptosi hanno un sufficiente numero di atomi di carbonio da potersi chiudere ad anello quando in soluzione acquosa (l’anello è furanosidico se composto da 5 atomi di C o piranosidico se composto da 6 atomi di C). Quando la molecola si chiude, il gruppo –OH che si forma dal gruppo CHO può trovarsi sotto (forma ciclica a) o sopra il piano della molecola (forma ciclica ß). Le due forme vengono dette anomeri.
Figura 2.4a Gli anomeri a e ß del glucosio (l’anello a sei atomi è detto piranosico).
Figura 2.4b Formazione degli anomeri a e ß in equilibrio tra loro. I disaccaridi derivano dalla combinazione di due monosaccaridi uniti mediante un legame glicosidico, che si forma tra il carbonio di un monosaccaride e un gruppo ossidrilico –OH dell’altro; la reazione che a partire da due monosaccaridi produce un disaccaride è una reazione di condensazione e comporta la perdita di una molecola d’acqua. La reazione inversa, con apporto di una molecola di acqua, si dice idrolisi e produce due monosaccaridi partendo da un disaccaride.
Il legame glicosidico può essere di tipo a o ß a seconda che il carbonio anomerico coinvolto nel legame si trovi in forma a o ß. Il tipo di legame influisce sulle caratteristiche dell’oligosaccaride o del polisaccaride originato. Gli oligosaccaridi sono composti contenenti da 3 a 10 molecole di monosaccaridi legati in vari punti da legami glicosidici. Molti oligosaccaridi possono essere legati con proteine o lipidi, formando rispettivamente glicoproteine e glicolipidi, che sono presenti in gran quantità nelle membrane cellulari dove svolgono la funzione di segnali di riconoscimento. I polisaccaridi sono polimeri derivati dall’unione di numerose molecole di monosaccaridi legate mediante legami glicosidici e hanno catene molto lunghe, che possono essere anche ramificate e cicliche. Essi possono costituire una riserva importante di energia (polisaccaridi di riserva) o fare parte delle pareti e delle membrane cellulari (polisaccaridi strutturali). I principali polisaccaridi di riserva sono l’amido e il glicogeno.
Figura 2.5 Condensazione di glucosio e fruttosio a dare saccarosio. L’amido è un polisaccaride composto da due polimeri dell’ a-glucosio: l’amilosio (20% circa) e l’amilopectina (80% circa). L’amido è il materiale di riserva dei vegetali ed è particolarmente presente nei cereali, nei legumi, nelle patate e in frutti quali banane e castagne. Riveste particolare importanza nell’industria alimentare, quale agente addensante. Il glicogeno è anch’esso un polimero dell’a-glucosio e costituisce una riserva energetica degli animali; è fortemente ramificato ed essendo formato da numerose molecole di glucosio polimerizzate insieme ha un peso molecolare elevato. È il materiale di riserva degli animali e si accumula in quantità significative nei muscoli e nel fegato. I polisaccaridi di riserva consentono il rilascio rapido di glucosio per le necessità energetiche dell’organismo. I principali polisaccaridi strutturali sono la cellulosa (costituita da lunghissime catene di glucosio e presente nelle piante e nelle alghe) e i mucopolisaccaridi acidi (presenti negli organismi animali). La cellulosa è il carboidrato più diffuso in natura ed è il costituente fondamentale delle pareti cellulari delle piante. È un polimero di ß-glucosio a catena lineare; è costituita di un gran numero di molecole di glucosio (da circa 300 a
3000 unità). Le catene polimeriche sono disposte parallelamente le une alle altre e si legano fra loro per mezzo di legami a idrogeno, formando fibrille. I mucopolisaccaridi acidi sono costituenti rilevanti della cartilagine e dei tessuti connettivi. Sono costituiti di due monomeri che si alternano nel polimero e fra i monomeri costituenti vi sono spesso l’acido ialuronico e l’acido glucuronico, glucidi che presentano caratteristiche acide, da cui il nome di mucopolisaccaridi acidi.
2.5 Gli amminoacidi e le proteine Gli amminoacidi sono costituiti di carbonio, idrogeno, ossigeno come gli zuccheri ma contengono in aggiunta anche l’azoto; presentano i gruppi funzionali amminico (–NH2) e carbossilico (–COOH).
Figura 2.6 a) formula generica di a-amminoacido; b) formula spaziale dell’L-alanina.
Figura 2.7 Formule di struttura dei 20 amminoacidi naturali. Il gruppo amminico e il gruppo carbossilico sono legati all’atomo di carbonio centrale detto carbonio a e nella formula generale –R rappresenta il gruppo caratteristico di ogni amminoacido (radicale). Essendo legato a quattro diversi atomi o gruppi, il carbonio a degli amminoacidi è un atomo di carbonio asimmetrico. Quindi tutti gli amminoacidi, tranne la glicina, che presenta come radicale un atomo di idrogeno, presentano due forme stereoisomere speculari che vengono indicate con le lettere D ed L. Gli amminoacidi presenti in natura appartengono alla categoria L. Gli amminoacidi presenti negli organismi viventi sono 20 e possono essere suddivisi in base alla natura del gruppo radicale, che li differenzia in: • amminoacidi con radicale apolare; •
amminoacidi con radicale polare; • amminoacidi con radicale con carica negativa (acidi); • amminoacidi con radicale con carica positiva (basici). Gli amminoacidi sono gli elementi costitutivi delle proteine. Per eliminazione di una molecola di acqua (condensazione), il gruppo amminico di un amminoacido può legarsi al gruppo carbossilico di un altro. Il legame che unisce due amminoacidi prende il nome di legame peptidico.
Figura 2.8 Formazione del legame peptidico. L’unione di due o più amminoacidi lascia alle due estremità della catena altri due gruppi (amminico e carbossilico) liberi, che possono ulteriormente reagire legandosi ad altri amminoacidi (reazioni di questo genere rientrano nella classe più generale delle polimerizzazioni per condensazione). Una catena di più amminoacidi legati attraverso legami peptidici prende il nome generico di polipeptide; uno o più polipeptidi legati tra loro, a volte accompagnati da altre molecole ausiliarie, costituiscono una proteina. Tra gli amminoacidi di interesse commerciale o farmacologico ricordiamo il glutammato sodico, usato nell’industria alimentare come esaltatore di sapidità, e la L-diidrossifenilalanina (L-DOPA), che è un farmaco usato per il trattamento del morbo di Parkinson. Le proteine sono composti organici complessi, costituenti fondamentali di tutte le cellule animali e vegetali. Dal punto di vista chimico, una proteina è un polimero costituito di una combinazione variabile di 20 diversi monomeri spesso in associazione con altre molecole e/o ioni metallici. Le proteine hanno un’organizzazione tridimensionale (struttura) molto complessa a cui è associata sempre una funzione biologica. Le proteine fibrose svolgono funzioni generalmente biomeccaniche (unghie, peli, strato corneo epidermico ecc.). Le proteine globulari sono invece coinvolte in specifiche e molteplici funzioni biologiche: sono per esempio proteine gli enzimi, i pigmenti respiratori, molti ormoni e gli anticorpi, responsabili della difesa immunitaria. Una proteina può presentare quattro livelli di struttura. La struttura primaria è determinata dalla sequenza lineare degli amminoacidi, legati tra loro dal legame peptidico, un legame covalente. Ogni sequenza di amminoacidi ha proprietà chimiche specifiche, date dalla varietà dei gruppi –R, che determinano il modo in cui la catena può ripiegarsi, adottando una struttura tridimensionale stabile da cui dipende la funzionalità della proteina.
Figura 2.9 Struttura primaria della ribonucleasi pancreatica di bovino. La struttura secondaria è determinata da un primo avvolgimento regolare di alcuni tratti della catena polipeptidica, stabilizzato dalla formazione di legami a idrogeno tra il gruppo amminico di un amminoacido e quello carbossilico di un altro amminoacido della stessa catena. Esistono due tipi principali di struttura secondaria. 1. Struttura ad a elica, in cui la catena polipeptidica è avvolta a formare una spirale destrogira con i gruppi –R che sporgono lateralmente. Perché si formi l’ a elica i gruppi –R devono essere poco voluminosi per non deformare la spirale e non ostacolare la formazione dei legami a idrogeno. Nel collagene la struttura tridimensionale è data da una tripla elica, formata da tre catene polipeptidiche avvolte l’una sull’altra. 2. Struttura a foglietto ß, in cui tratti diversi della stessa catena polipeptidica o due catene diverse si dispongono gli uni di fronte agli altri in senso parallelo o antiparallelo, con legami a idrogeno tra il gruppo amminico di un amminoacido di una catena e quello carbossilico di un altro amminoacido dell’altra catena.
Figura 2.10 a elica foglietto ß Sia le proteine globulari sia le proteine fibrose contengono regioni ad a elica e regioni a foglietto ß, ma mentre le proteine fibrose sono spesso formate da più strutture rigide ad a elica, quelle globulari possono contenere, nella stessa catena polipeptidica, regioni ad a elica e regioni a foglietto ß. La struttura terziaria è determinata dal ripiegamento su se stessa della struttura secondaria. Dall’integrità di questa struttura dipende la forma tridimensionale della molecola, che ne determina la funzionalità. Questa disposizione nello spazio è mantenuta da complesse interazioni tra i gruppi –R dei singoli amminoacidi: • legami a idrogeno; • interazioni idrofobiche tra gruppi apolari; • legami ionici tra gruppi carichi; • legami covalenti S–S detti ponti disolfuro tra due gruppi –R dell’amminoacido cisteina.
Figura 2.11 Struttura terziaria di una molecola proteica. La struttura quaternaria è quella che deriva dall’associazione di due o più unità polipeptidiche, unite tra loro da legami deboli in modo molto specifico, come per esempio avviene nell’emoglobina, la molecola responsabile del trasporto dell’ossigeno nell’organismo.
Figura 2.12 Struttura quarternaria di una molecola proteica (emoglobina). Una proteina può perdere la propria specifica attività biologica se esposta a valori estremi di pH o di temperatura; a tali condizioni essa subisce un processo di denaturazione, reversibile o irreversibile a seconda dei casi, che consiste nella rottura dei legami deboli e nella perdita della struttura tridimensionale della proteina.
Denaturare una proteina significa distruggerne la conformazione spaziale, rompendo i legami a idrogeno per mezzo di acidi, basi, calore, radiazioni o agitazione (un esempio comune di denaturazione è la cottura di un uovo nel quale l’albumina, che costituisce la maggior parte dell’albume, viene denaturata). Una proteina denaturata, pur mantenendo intatta la sua struttura primaria, non è più in grado di esplicare la sua funzione, a meno che non si riesca a ristabilirne la struttura terziaria.
2.6 I lipidi I lipidi (detti anche grassi, dal greco lípos = grasso) sono molecole non idrosolubili (idrofobiche) ma solubili in solventi organici non polari (per esempio il benzene). Sono anch’essi composti ternari di carbonio, ossigeno e idrogeno. Negli organismi viventi i lipidi vengono utilizzati sia come componenti strutturali sia come riserva di energia. I lipidi possono essere raggruppati in classi chimicamente più omogenee: • trigliceridi e fosfolipidi (esteri del glicerolo); • steroidi: colesterolo e suoi derivati; • cere (esteri di acidi carbossilici a lunga catena idrocarburica con alcoli a lunga catena idrocarburica; spesso l’acido e l’alcol hanno lo stesso numero di atomi di carbonio). I lipidi più semplici e comuni sono i trigliceridi, che derivano da una reazione di condensazione tra tre molecole di acidi grassi, ovvero lunghe catene alifatiche simili agli idrocarburi e terminanti con un gruppo carbossilico (– COOH), e una molecola di glicerolo (o 1,2,3-propantriolo, alcol contenente tre gruppi –OH).
Figura 2.13 Formazione di un trigliceride per condensazione. Gli acidi grassi possono essere detti saturi o insaturi, a seconda che la catena idrocarburica di cui sono formati presenti legami semplici o legami doppi. Quando gli acidi grassi dei trigliceridi sono saturi, le molecole sono rigide e lineari, quindi si impaccano strettamente tra loro formando una sostanza solida a temperatura ambiente (per esempio il burro e in genere i grassi animali); quando invece una parte consistente degli acidi grassi è costituita di molecole insature o poliinsature, a livello del doppio legame la molecola si piega e quindi le molecole hanno scarsa tendenza ad ammassarsi, formando una sostanza liquida a temperatura ambiente (per esempio l’olio e in genere i grassi vegetali). I trigliceridi sono molto comuni nel nostro organismo (la gran parte delle nostre riserve energetiche, contenute nel tessuto adiposo è costituita di trigliceridi) e negli alimenti (sono prevalentemente costituiti di trigliceridi l’olio, il burro e i grassi animali). I fosfolipidi presentano due catene di acidi grassi legate al glicerolo; il terzo atomo di carbonio è legato a un gruppo fosfato, che può essere a sua volta legato a un altro gruppo polare. Sono formati da una “testa” polare solubile in acqua (idrofila) contenente il gruppo fosfato e carica negativamente e da una “coda” apolare (idrofoba) formata dalle catene idrocarburiche degli acidi grassi; presentano quindi caratteristiche anfipatiche.
Figura 2.14 Esempi di fosfolipidi: a) acido fosfatidico; b) fosfatidil etanolammina I fosfolipidi rappresentano la struttura base delle membrane cellulari, in cui si dispongono a doppio strato, rivolgendo le code idrofobiche raggruppate verso l’interno e le teste polari all’esterno, condizione energeticamente favorita.
Figura 2.15 Membrana fosfolipidica con glicoproteina Gli steroidi hanno una struttura costituita di quattro anelli carboniosi condensati.
Strutturalmente non somigliano agli altri lipidi, ma presentano la caratteristica di insolubilità in acqua; fanno parte degli steroidi, per esempio, gli ormoni sessuali, gli ormoni corticosurrenali, la vitamina D e gli acidi biliari. Il colesterolo è il precursore di molti steroidi. Il colesterolo è un alcol steroideo ed è un comune componente delle membrane cellulari. Da esso l’organismo produce un’ampia serie di altri steroidi, tra cui gli ormoni sessuali dei vertebrati. Il colesterolo è la sostanza base per la sintesi degli ormoni steroidei comealdosterone, cortisone, testosterone, estradiolo. L’uomo produce per biosintesi autonoma la maggior parte del colesterolo necessario. Solo una piccola parte viene assunta con l’alimentazione: la maggior parte del metabolismo del colesterolo avviene nel fegato. Il colesterolo prodotto nel fegato viene impiegato in buona parte per la produzione di bile. Il colesterolo è un alcol policiclico non aromatico la cui struttura deriva da una molecola, non presente nell’organismo, chiamata ciclopentano-periidrofenantrene.
Figura 2.16 ciclopentano periidrofenantrene colesterolo Tra i lipidi ricordiamo anche le cere e i glicolipidi. Le cere hanno funzione protettiva, formando rivestimenti impermeabili sui frutti, sulle foglie e negli animali. Nei glicolipidi una molecola di glicerolo è legata a due molecole di acidi grassi e a una molecola glucidica.
2.7 Nucleotidi e acidi nucleici Gli acidi nucleici sono macromolecole polimeriche lineari i cui monomeri sono detti nucleotidi. Gli acidi nucleici sono le molecole organiche da cui ogni organismo vivente ricava le informazioni necessarie per la sintesi delle proteine e per lo svolgimento di tutti i processi metabolici cellulari. Un nucleotide è formato di tre parti: un gruppo fosfato, uno zucchero a cinque atomi di carbonio e una base azotata.
Figura 2.17 I tre componenti del nucleotide. Con la reazione di idrolisi di un nucleotide si ottiene una molecola di acido fosforico e un nucleoside, ovvero la molecola formata dall’unione dello zucchero con la base azotata. Il gruppo fosfato è uno ione dell’acido fosforico (H 3PO4) ed è la parte del nucleotide che possiede proprietà acide (da qui il termine “acido nucleico”). La base azotata è una molecola organica ad anello che ha proprietà basiche e che contiene azoto. Esistono due tipi di basi azotate: • le basi puriniche (o purine) derivano dalla purina e sono formate da due anelli condensati: sono l’adenina (A) e la guanina (G); • le basi pirimidiniche (o pirimidine) derivano dalla pirimidina e sono formate da un solo anello: sono la citosina (C), la timina (T) e l’uracile (U).
Figura 2.18 a) Pirimidine b) Purine Gli acidi nucleici sono principalmente DNA (acido desossiribonucleico) e RNA (acido ribonucleico) e sono detti polinucleotidi.
Figura 2.19 Molecola di desossiribosio. Lo zucchero dell’RNA è il ribosio, quello del DNA è il desossiribosio. Le quattro basi azotate sonoadenina, guanina, citosina e timina nel DNA e adenina, guanina, citosina e uracile nell’RNA. Nei batteri e nelle cellule di organismi superiori, sono presenti entrambi gli acidi nucleici; alcuni virus possiedono solo l’RNA (quello della poliomielite e l’HIV), altri solo il DNA. Il DNA è contenuto all’interno della cellula solitamente come molecola a doppio filamento intrecciato a formare un’elica; l’RNA invece si trova di solito sotto forma di molecola a singolo filamento. Negli eucarioti, il DNA si trova nel nucleo e nel mitocondrio, mentre l’RNA si trova nel nucleo, ma soprattutto nel citoplasma. Il DNA è la sede dell’informazione genetica (caratteri ereditari) e il punto di partenza della loro trasmissione, mentre all’RNA spettano mansioni quale la trasmissione delle informazioni contenute nel DNA verso i siti di sintesi proteica. L’RNA esiste infatti in tre varianti all’interno della cellula: • RNA messaggero (o mRNA), responsabile della trascrizione del codice genetico contenuto nel DNA; • RNA transfer (o tRNA), responsabile della traduzione in proteine dell’RNA messaggero, attraverso il trasporto degli specifici amminoacidi; • RNA ribosomiale (o rRNA), costituente i ribosomi deputati alla sintesi proteica. La polimerizzazione dei nucleotidi ha luogo tramite la reazione di condensazione tra lo zucchero di un nucleotide e il gruppo fosfato di quello adiacente, con formazione di un ponte fosfodiesterico.
Figura 2.20 La catena polinucleotidica dell’RNA. Alcuni nucleotidi svolgono anche altre funzioni, oltre a quella di componenti degli acidi nucleici; diventano, per esempio, trasportatori di energia per le reazioni chimiche negli organismi viventi. Il principale trasportatore dell’energia necessaria per la maggior parte delle reazioni chimiche nella cellula è l’adenosintrifosfato o ATP. L’ATP è un nucleotide, formato dall’esterificazione dell’adenosina, nucleoside di ribosio legato ad adenina, con tre gruppi fosfato (fig. 2.21).
Figura 2.21 ATP: acido adenosintrifosforico. È uno dei reagenti necessari per la sintesi dell’RNA ma, soprattutto, è una sostanza chiave per il metabolismo energetico. Esso viene idrolizzato ad ADP (adenosindifosfato), che viene riconvertito in ATP mediante vari processi. Per formare i legami della molecola di ATP occorre energia, che viene così immagazzinata; la rottura dei legami, viceversa, libera energia utilizzabile nelle reazioni chimiche. Altre molecole trasportatrici di energia contenenti adenosina sono la nicotinammide adenin dinucleotideNAD e il flavin adenin dinucleotide FAD.
RIPASSO DEI CONCETTI CHIAVE Ripassiamo le definizioni dei concetti principali introdotti in questo capitolo. Acido nucleico Macromolecola contenuta nel nucleo delle cellule (nella cromatina e nei cromosomi) e in alcuni organuli (mitocondri e cloroplasti); gli acidi nucleici sono formati da sequenze ordinate di unità (nucleotidi), in lunghe catene avvolte ad elica: sono l’acido desossiribonucleico (DNA) e l’acido ribonucleico (RNA). Adenina Base azotata purinica formata da due anelli condensati presente negli acidi nucleici e nell’ATP. Amido Polisaccaride composto da due polimeri dell’a-glucosio: l’amilosio (20% circa) e l’amilopectina (80% circa). L’amido è il materiale di riserva dei vegetali. Amminoacido Composto organico che presenta i gruppi funzionali amminico (–NH2) e carbossilico (–COOH) legati all’atomo di carbonio centrale detto carbonio a. Sono i monomeri costitutivi delle proteine. Anomeri Coppia di isomeri ottici che si formano in seguito alla chiusura ad anello delle molecole dei monosaccaridi pentosi ed esosi quando si trovano in soluzione acquosa. In particolare nel glucosio l’ossidrile del carbonio 5 si lega con il carbonio carbonilico in posizione 1: tale atomo di carbonio, definitocarbonio anomerico, diviene un nuovo stereocentro. Il gruppo –OH formatosi sul carbonio anomerico può trovarsi in due differenti posizioni alternative: sotto il piano in cui giace la molecola ciclica oppure sopra tale piano. I due differenti isomeri vengono in questo caso definiti anomeri. In particolare, l’anomero ß rappresenta la struttura in cui l’ossidrile sul carbonio 1 si trova sotto il piano della molecola mentre nell’anomero ß lo stesso ossidrile è sito sopra il piano della molecola. ATP (o adenosintrifosfato) È un nucleotide, formato dall’esterificazione dell’adenosina, nucleoside di ribosio legato ad adenina, con tre gruppi fosfato. È una sostanza chiave per il metabolismo energetico. Viene idrolizzato ad
ADP (adenosindifosfato), che viene riconvertito in ATP mediante vari processi. Per formare i legami tra i gruppi fosfato della molecola di ATP occorre energia, che viene così immagazzinata; la rottura dei legami, viceversa, libera energia utilizzabile nelle reazioni chimiche. Carboidrato Molecola organica costituita da carbonio, idrogeno e ossigeno (glucosio, fruttosio, lattosio, amido, glicoceno, cellulosa ecc.). Cellulosa Principale componente della parete cellulare nelle piante e in molte alghe verdi, è un carboidrato complesso insolubile formato da lunghe catene di molecole di ß-glucosio. Citosina Base pirimidinica presente nel DNA e nell’RNA, in grado di appaiarsi con la guanina mediante tre legami a idrogeno. Colesterolo Sostanza di origine lipidica, essenziale per la vita, presente in tutte le cellule animali; in genere viene trasportata nel sangue all’interno di complessi lipoproteici di densità diversa (HDL, LDL e VLDL). Condensazione Reazione nella quale due composti chimici, eliminando una molecola d’acqua, si uniscono a formare un composto più grande e complesso. Cortisone Ormone prodotto dalle ghiandole surrenali ad azione glicocorticoide. Ha la capacità di inibire i processi infiammatori. Desossiribosio Zucchero a cinque atomi di carbonio (pentoso) presente nei nucleotidi del DNA. Fosfolipidi Molecole organiche lipidiche con struttura simile a quella dei trigliceridi, ma con un gruppo fosforico legato al terzo atomo di carbonio nella molecola del glicerolo, invece di un acido grasso. Ne risulta una molecola con una “testa” idrofila e una “coda” idrofobica. I fosfolipidi sono componenti fondamentali delle membrane cellulari. Glicogeno Polisaccaride formato da molecole di a-glucosio, costituisce una delle principali sostanze di riserva per gli animali e per i funghi. Glucosio Monosaccaride a sei atomi di carbonio. È il monomero costitutivo di molti polisaccaridi (amido, glicogeno, cellulosa) ed è il carboidrato più comune in natura. Guanina Base purinica presente nel DNA e nell’RNA; è in grado di appaiarsi con la citosina mediante tre legami a idrogeno. Idrolisi Si tratta di una reazione chimica nella quale si verifica la divisione di una molecola per addizione di una molecola d’acqua. Legame peptidico Legame covalente che si forma, per eliminazione di una molecola di acqua, tra il gruppo amminico di un amminoacido e il gruppo carbossilico di un altro, nell’ambito della sintesi di una proteina. Lipidi (o grassi) Molecole non idrosolubili (idrofobiche) ma solubili in solventi organici non polari. Sono composti ternari di carbonio, ossigeno e idrogeno. Possono essere raggruppati in classi chimicamente più omogenee: trigliceridi e fosfolipidi (esteri del glicerolo); steroidi (colesterolo e suoi derivati); cere. Monomero Molecola di piccole dimensioni che, unita ad altre simili, costituisce un polimero. Monosaccaride Carboidrato semplice che per idrolisi non è scomponibile in altre subunità. Nucleotide Monomero costitutivo degli acidi nucleici (DNA e RNA), composto da un gruppo fosfato, uno zucchero a cinque atomi di carbonio (ribosio o desossiribosio) e una base azotata (purina o pirimidina). Peptide Composto formato da una corta catena di amminoacidi.
Pirimidina Composto eterociclico formato da un solo anello contenente azoto. Indica anche le basi azotate derivate da essa: la citosina (C), la timina (T) e l’uracile (U). Polisaccaride Carboidrato complesso costituito da più monosaccaridi uniti in una lunga catena (amido, glicogeno, cellulosa). Proteina Polimero di amminoacidi uniti dal legame peptidico a formare una catena variamente ripiegata. Purina Composto eterociclico, formato da due anelli, contenente azoto. Indica anche le basi azotate derivate da essa: l’adenina (A) e la guanina (G). Timina Base pirimidinica presente nel DNA ma non nell’RNA, in grado di appaiarsi con l’adenina mediante due legami a idrogeno. Uracile Base pirimidinica presente nell’RNA ma non nel DNA, in grado di appaiarsi con l’adenina mediante due legami a idrogeno.
3 LA CELLULA Argomenti affrontati nel capitolo La teoria cellulare
La cellula procariotica
La cellula eucariotica
La membrana cellulare
Il nucleo
Citoplasma e citoscheletro
Organuli cellulari
La cellula vegetale
Concetti chiave • apparato di Golgi • cellula • centriolo • ciglia • citoplasma • clorofilla • cloroplasto • differenziamento cellulare • eucariote • flagello • lisosoma • microtubulo • nucleo cellulare
• nucleoide • nucleolo • omeostasi • organulo • parete cellulare • plastidi • procariote • reticolo endoplasmatico • ribosoma • vacuolo Alla fine del capitolo troverai un glossario mirato per il ripasso di questi concetti.
3.1 La teoria cellulare Uno dei princìpi fondamentali della biologia è la teoria cellulare, formulata nel XIX secolo da Schleiden e Schwann, che sostiene quanto segue: • la cellula è l’unità di organizzazione strutturale e funzionale di tutti gli organismi viventi; • tutti gli esseri viventi sono costituiti di una o più cellule, dotate di proprietà comuni, all’interno delle quali hanno luogo le reazioni chimiche tipiche di un organismo vivente;
• ogni cellula si origina da un’altra cellula preesistente, poiché le cellule contengono l’informazione genetica ereditaria e questa informazione presente nel DNA viene trasmessa dalle cellule madri alle cellule figlie durante la divisione cellulare. Il nome cellula fu introdotto da Robert Hooke quando, nel 1665, osservando al microscopio un pezzo di sughero, notò delle cavità simili a piccole celle, le quali rappresentavano appunto gli spazi occupati in precedenza dalle cellule ormai degenerate. Esistono organismi unicellulari (cioè organismi formati da un’unica cellula), però la maggior parte degli esseri viventi è costituita di organismi pluricellulari, che contengono fino a 100 tipi differenti di cellule specializzate per svolgere funzioni specifiche. Il meccanismo attraverso il quale tali cellule vengono prodotte, a partire da un’unica coppia di cellule aspecifiche, è detto differenziamento celulare.
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