Revista Peruana de Biologia v18n1 by Leonardo Romero

Universidad Nacional Mayor de San Marcos Facultad de Ciencias Biológicas Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837

Revista

Peruana de Biología

Volumen 18

Abril, 2011 LIMA, PERÚ

Número 1

Revista Peruana de Biología

Órgano Oficial de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos Rector Dr. Pedro Atilio Cotillo Zegarra Vicerrector de Investigación (e) Dr. Bernardino Ramírez Bautista Consejo Superior de Investigación Dr. Armando Yarlequé Chocas Decano de la Facultad de Ciencias Biológicas Mag. Martha Valdivia Cuya Director Instituto de Investigación en Ciencias Biológicas Antonio Raimondi Mag. Ines Gárate

Editor jefe Leonardo Romero Comité Editor César Arana Carlos Paredes Rina Ramírez Carlos Peña Comité consultivo en los recientes números Maximilian Weigend Freie Universität Berlin- Alemania Sebastián Barrionuevo Fundación Miguel Lillo- Argentina Luis Aguirre Universidad Mayor de San Simón, Bolivia Rodney Ramiro Cavichioli Universidade Federal do Paraná- Brasil Hélio Ricardo da Silva Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brazil Carlos Frederico Duarte da Rocha Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil Fabrício Rodrigues dos Santos Universidade Federal de Minas Gerais- Brasil Suzete Rodrigues Gomes Instituto Butantan- Brasil Davor Vrcibradic Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil Stefan Dennenmoser University of Calgary, Canada Roberto Meléndez Museo Nacional de Historia Natural- Chile Pedro Alejandro Orihuela Diaz Universidad de Santiago de Chile- Chile Berta Calonge Camargo Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colombia Sergio Solari Universidad de Antioquia- Colombia José María Gutiérrez Universidad de Costa Rica, Costa Rica Finn Borchsenius Aarhus University- Denmark Julissa Roncal Aarhus University- Denmark Juan Rigoberto Tejedo Huaman Universidad Pablo de Olavide- España Arnaud Bertrand IRD. Institut de recherche pour le développement- Francia Copyright © 2011 Facultad de Ciencias Biológicas, UNMSM Hecho el Depósito Legal 98-3017 Foto en carátula: Sthenorytis turbinus, cortesía Leonardo Romero Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en: Periódica (Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS (Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record (BIOSIS), Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to American Botanical Literature (The New York Botanical Garden), BIOSIS Previews, Biological Abstracts (BIOSIS), ProQuest (Biological Science Journals), Redalyc.

La Revista Peruana de Biología es una publicación científica arbitrada, editada por el Instituto de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú, y auspiciada por el Consejo Superior de Investigación. La Revista aparece con una periodicidad semestral (agosto y diciembre) y esta dedicada a la publicación de artículos científicos originales e inéditos en las áreas de Biodiversidad, Biotecnología, Manejo ambiental, Ecología y Biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por académicos e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma español o inglés. Los trabajos recepcionados son evaluados por árbitros según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribución al conocimiento. La Revista es publicada simultáneamente en la página web de la Universidad.

Francis Kahn IRD. Institut de recherche pour le développement, - Francia Jean-Christophe Pintaud Institut de Recherche pour le Développement- Francia Mutsunori Tokeshi Kyushu University - Japon Francisco Alonso Solís Marín Universidad Nacional Autónoma de México- México Ross Robertson Smithsonian Tropical Research Institute- Panamá Mónica Romo Asociación Peruana para la Conservación de la Naturaleza- Perú Renato Guevara-Carrasco Instituto del Mar del Perú- Perú César Náquira Instituto Nacional de Salud- Perú Reynaldo Linares-Palomino Universidad Nacional Agraria La Molina- Perú Marcel Gutiérrez-Correa Universidad Nacional Agraria La Molina - Perú Gretty K. Villena Universidad Nacional Agraria La Molina - Perú Gerardo Lamas Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú Pablo Ramírez Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú Diana Silva Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú Juan Tarazona Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú Armando Yarlequé Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Perú Manuel Tantaleán Universidad Peruana Cayetano Heredia- Perú Nigel Pitman Duke University- USA Lucia Luna University of Michigan- USA Maria del Carmen Ulloa Ulloa University of Missouri- USA Blanca León University of Texas at Austin - USA Kenneth Young University of Texas at Austin – USA Paul Velazco American Museum of Natural History, USA

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Revista Peruana de Biología Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837

Volumen 18

Abril, 2011

Número 1

Contenido Trabajos originales 3

Sobre la identidad taxonómica de Brachistosternus peruvianus Piza, 1974 (Scorpiones: Bothriuridae)

On the taxonomic identity of Brachistosternus peruvianus Piza, 1974 (Scorpiones: Bothriuridae)

José A. Ochoa

Adiciones a los Gastropoda del mar peruano

Additions to Gastropoda from the Peruvian sea

Carlos Paredes, Franz Cardoso, Paul Baltazar, Katherine Altamirano y Patricia Carbajal

Reproducción y dieta de una población de Mabuya dorsivittata (Squamata, Scincidae) en Córdoba, Argentina

Reproduction and diet of a population of Mabuya dorsivittata (Squamata, Scincidae) in Cordoba, Argentina

Liliana Aun, Damiana Borghi y Ricardo Martori

Birdwatching in Peru: 1963-2006

Observando aves en el Perú: 1963-2006

Hansjakob Lüthi

Notas sobre la ecología reproductiva y conservación de los chorlos nevados Charadrius nivosus occidentalis en Paracas, Perú

Notes on the breeding ecology and conservation of snowy plovers Charadrius nivosus occidentalis in Paracas, Peru

Clemens Küpper, Edgardo Aguilar y Oscar González

Revisión de las especies peruanas de Sebdenia (Sebdeniales, Rhodophyta) y descripción de Cryptonemia anconensis sp. nov. (Halymeniales, Rhodophyta)

Revision of the Peruvian species of Sebdenia (Sebdeniales, Rhodophyta) and description of Cryptonemia anconensis sp. nov. (Halymeniales, Rhodophyta)

Cesar Acleto O. y Reina Zúñiga A.

113 Necromasa de los bosques de Madre de Dios, Perú; una comparación entre bosques de tierra firme y de bajíos

Necromass in forests of Madre de Dios, Peru: a comparison between terra firme and lowland forests

Alejandro Araujo-Murakami, Alexander G. Parada, Jeremy J. Terán, Tim R. Baker, Ted R. Feldpausch, Oliver L. Phillips, Roel J.W. Brienen

119 Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña (Moquegua, Perú)

Floristic diversity of the upper river basin Tambo-Ichuña (Moquegua, Peru)

Daniel B. Montesinos-Tubée

Notas científicas 133 Presencia y distribución de dos sub-especies de Eurema agave (Lepidoptera, Pieridae) en Costa Rica

Presence and distribution of two sub-species of Eurema agave (Lepidoptera, Pieridae) in Costa Rica

Jim Cordoba-Alfaro y Luis Ricardo Murillo-Hiller

135 Presencia de Oncicola sp. (Acanthocephala) en Atelocynus microtis (Canidae) de la Reserva de Biosfera de Manu, Madre de Dios, Perú

Occurrence of Oncicola sp. (Acanthocephala) in Atelocynus microtis (Canidae) from the Manu Biosphere Reserve, Madre de Dios, Peru

Manuel Tantaleán y John Chávez

137 Nuevos registros de digeneos en Podocnemis spp. (Testudines, Podocnemididae) de Iquitos, Perú

New records of digeneans from Podocnemis spp. (Testudines, Podocnemididae) from Iquitos, Peru

Manuel Tantaleán, Nofre Sánchez y Oscar Pineda Catalan

Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011) © Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Identidad taxonómica de Brachistosternus peruvianus ISSN 1561-0837

Sobre la identidad taxonómica de Brachistosternus peruvianus Piza, 1974 (Scorpiones: Bothriuridae) On the taxonomic identity of Brachistosternus peruvianus Piza, 1974 (Scorpiones: Bothriuridae) José A. Ochoa Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, travessa 14, 101, São Paulo, SP, 05508-900, Brasil. Email: jaochoac2000@ yahoo.com

Presentado: 20/11/2010 Aceptado: 25/01/2011 Publicado online: 23/06/2011

Resumen Se establece la verdadera identidad de Brachistosternus peruvianus Piza, 1974, un controversial escorpión andino, previamente confundido con Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916. Ambas especies habitan en valles interandinos del sur del Perú, y pertenecen al subgénero Brachistosternus (Ministernus) Francke. Se presenta una detallada redescripción para ambas especies basada en la morfología externa, patrones de pigmentación y caracteres del hemispermatóforo. Se reportan también nuevos registros y una breve discusión sobre la ecología y distribución de estas dos especies. Palabras clave: Scorpiones, Bothriuridae, Brachistosternus, Perú, Andes.

Abstract The true identity of Brachistosternus peruvianus Piza, 1974, a controversial Andean scorpion previously confused with Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916, is established. Both species inhabit inter Andean valleys of southern Peru and belong to the subgenus Brachistosternus (Ministernus) Francke. A detailed redescription of both species based on external morphology, pigmentation pattern and hemispermatophore features are provided. New records for these species, along with brief discussions of the ecology and distribution are also reported. Keywords: Scorpiones, Bothriuridae, Brachistosternus, Peru, Andes.

Introducción En 1974 fue descrita la especie de escorpión Brachistosternus peruvianus Piza, para el departamento de Apurímac en el sur del Perú (Piza 1974), desde entonces la posición taxonómica de esta especie fue largamente considerada como incierta y su validez fue cuestionada por varios autores (Francke 1977, Maury 1978, Ochoa & Acosta 2002). La causa principal de esta confusión radica en que la descripción original no presenta detalles suficientes que permitan discriminarla de otras especies dentro del género Brachistosternus Pocock, 1893. Maury (1978) supone por algunos datos de la descripción, las fotos, y procedencia del material, que podía tratarse de un sinónimo posterior de Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916, que habita los valles interandinos en el departamento de Cusco (Ochoa 2005); no obstante, dicho autor no tuvo acceso al material tipo de B. peruvianus, por tanto no formalizó la sinonimia. Esta suposición fue tomada como válida por Lowe & Fet (2000) en su Catálogo de escorpiones, quienes erróneamente ubican a B. peruvianus como sinónimo de B. andinus, atribuyendo la sinonimia a Maury (1978). Según la descripción original (Piza 1974), el material tipo (un macho y una hembra sintipos) fueron depositados en la Escuela Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” en Piracicaba del Estado de São Paulo, Brasil, sin embargo, en el Catálogo de Lowe & Fet (2000) mencionan erróneamente que dicho material estaría depositado en el Museo de Zoologia de la Universidade de São Paulo (MZUSP). Es muy probable que en la actualidad dicho material se encuentre perdido. La revisión de la colección de escorpiones del Museo de Historia Natural de la Universidad del Cusco (MHNC), nos permitió detectar algunos ejemplares etiquetados como Brachistosternus peruvianus colectados en 1969 procedentes del departamento de Apurímac. De acuerdo con O. Ochoa M. (com. pers.), quien colectó y envió el material a Piza, se remitieron ejemplares de dos localidades del departamento de Apurímac: Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (April 2011)

series MHNC 107–111 de la localidad de Pachachaca y series MHNC 101–104 de la localidad de Cunyac; por tal razón el material tipo correspondería a una de las dos localidades. Lamentablemente Piza (1974) no menciona localidad, fecha de colecta ni número de serie. En el MHNC se encuentran parte del lote correspondiente a la localidad de Pachachaca (series 112–114, 116–118, 123–125), lo cual permitió, además de material adicional procedente de otras localidades en el departamento de Apurímac, diferenciar B. peruvianus de B. andinus y confirmar su status como especie válida. Maury (1978) confunde ambas especies probablemente porque no tuvo acceso a ejemplares machos adultos de los verdaderos B. andinus, incluso el dibujo que ofrece del hemiespermatóforo (figs. 11, 12 de Maury 1978) sin duda corresponde a B. peruvianus. En un trabajo anterior (Ochoa 2005) ya habíamos considerado ambas entidades como especies distintas, las cuales además presentan distribución alopátrica en el sur del Perú; ello fue ratificado posteriormente por Ojanguren Affilastro & Ramírez (2009), quienes tuvieron acceso a la mayoría de los especímenes estudiados por Maury. En el presente estudio presentamos una descripción detallada de ambas especies de acuerdo a los estándares actuales. Brachistosternus andinus y B. peruvianus, pertenecen al subgénero Brachistosternus (Ministernus) Francke, 1985 (Ojanguren Affilastro & Ramírez 2009) el cual se caracteriza principalmente por tener 9 a 13 tricobotrias ventrales y 5 tricobotrias externas basales en la pinza del pedipalpo, patela con 3 tricobotrias ventrales y 12 externas (falta la esb2); quelíceros pequeños de cuerpo corto con un solo diente subdistal en el dedo móvil. El subgénero incluye dos especies más: B. ferrugineus (Thorell, 1876) y B. simoneae Lourenço, 2000; la primera es una especie que tiene distribución chaqueña en Bolivia, Argentina, Paraguay y SO de Brasil (Maury 1973, 1974, 1979; Acosta & Maury 1998; Acosta & Ochoa 2002; Ojanguren Affilastro & Ramírez,

Ochoa

Figura 1. Mapa de distribución de Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916 (círculos) y Brachistosternus peruvianus Piza, 1974 (estrellas), en los departamentos de Apurímac y Cusco en el sur de Perú.

2009); B. simoneae fue descrito para el estado de Goiás en Brasil en ambientes de Cerrado (Lourenço 2000), aunque se sospecha que se trata de un sinónimo de B. ferrugineus (A. Ojanguren Affilastro y C. Mattoni com. pers.); mientras que B. andinus y B. peruvianus, se encuentran presentes en valles interandinos del sur del Perú (Ochoa 2005).

en milimetros siguiendo la metodologia de Sissom et al. (1990). El mapa de distribución fue generado con el programa DIVAGIS Version 5.4 (http://www.diva-gis.org/) superponiendo los puntos y coordenadas de las localidades de colecta en una base de datos digital del CGIAR Consortium for Spatial Information (CGIAR-CSI) disponible en http://srtm.csi.cgiar.org.

Materiales y métodos El material mencionado en el presente trabajo corresponde a las siguientes instituciones y museos: AMNH: American Museum of Natural History, New York, USA; CDA: Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago, USA. MHNC: Museo de Historia Natural, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Perú. ESALQ: Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidad de São Paolo, Piracicaba, Brasil.

Taxonomía Familia Bothriuridae Simon, 1880 Brachistosternus Pocock, 1893 Brachistosternus (Ministernus) Francke, 1985

Para la terminología de la morfología general utilizamos los trabajos de Vachon (1952) y Stahnke (1970); Prendini (2000) para las carenas del pedipalpo: interno mediana (IM), digital (D), dorsal interna (DI), dorsal mediana (DM), dorsal externa (DE), dorsal marginal (DMA), dorsal secundaria (DS), externa (E), externa mediana (EM), ventral externa (VE), ventral mediana (VM), ventral interna (VI), proceso dorsal de la patela (DPP), proceso ventral de la patela (VPP); Ochoa et al. (2010) para la terminología de las carenas del metasoma: dorsal submediana (DSM), dorsal lateral (DL), lateral supramediana (LSM), lateral mediana (LM), lateral inframediana (LIM), ventral lateral (VL), ventral submediana (VSM), ventral mediana (VM). Para la terminología de la tricobotriotaxia seguimos el trabajo de Vachon (1974), y Maury (1974) para el hemiespermatóforo. Las ilustraciones fueron realizadas utilizando un estereomicroscopio Leica con cámara lúcida. Las medidas son presentadas

Brachistosternus (Ministernus) andinus Chamberlin, 1916 (figs. 2–11) Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916: 179; Mello-Leitão, 1931: 94, 1932: 34, 1945: 225; Aguilar & Meneses, 1970: 2; Kovařík, 1998: 101; Ochoa & Acosta, 2002: 2; Ochoa, 2005: 61, tabla 2; Rein, 2007: 3, 7; Ochoa & Prendini, 2010: 43; Ojanguren Affilastro & Ramírez, 2009: 188, 192, figs. 1, 2, 3A. Brachistosternus (Microsternus) andinus: Maury, 1973 (part): 251, 1974 (part): 81, 1978 (part): 23, figs. 1-12, tabla I; Francke, 1977: 75; Del Castillo, 1986 (part): 90, 91. Brachistosternus (Ministernus) andinus: Lowe & Fet, 2000 (part): 52; Ochoa, 2003: 55; 2005: 54, 58, 62, fig. 4; Ojanguren Affilastro et al., 2007: 5, tabla 1; Ojanguren Affilastro & Ramírez, 2009: 188, 192.

Serie típica. Holotipo hembra juvenil (MCZ 124), PERÚ, Departamento Cusco: Ollantaytambo [13º15’S 72º15’W, 2800 m], 20 julio 1911, R. Foote. Diagnosis. Especie perteneciente al subgénero Brachistosternus (Ministernus), dentro del cual la especie más cercana es B. peruvianus, con la que incluso fue confundida. Ambas entidades se diferencian principalmente por detalles en el hemiespermatóforo: la apófisis cilíndrica es más corta en B. andinus, en la que Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011)

Identidad taxonómica de Brachistosternus peruvianus

Figuras 2-5. Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916, macho (MHNC). 2-4. Segmento caudal V, 2, vista dorsal; 3, vista ventral, 4, vista lateral. 5. Telson, vista lateral. Escala 1 mm.

apenas sobrepasa el lóbulo interno (fig. 9); mientras que en B. peruvianus dicha apófisis es alargada y sobrepasa ampliamente el lóbulo interno (fig. 12); además la lámina distal en B. peruvianus es más alargada y presenta una curvatura en la parte media, la cual no es evidente en B. andinus. En cuanto a caracteres externos, la principal diferencia radica en el número de dientes pectíneos: en B. andinus varía entre 24–28 para las hembras y 27–30 para machos, mientras que en B. peruvianus, varía entre 34 y 36 en hembras y entre 35 y 40 en machos; adicionalmente, el número de tricobotrias ventrales de la pinza del pedipalpo varía en B. andinus de 9 a 11 y en B. peruvianus de 11 a 13. Como datos complementarios los índices largo/alto del telson (media de 3,68 en ♂ y 3,25 en ♀ para B. andinus; 3,94 en ♂ y 3,65 en ♀ para B. peruvianus); así como los de largo/ancho (media de 3,23 en ♂ y 3,76 en ♀ para B. andinus; 3,32 en ♂ y 3,93 en ♀ para B. peruvianus) y largo/alto de la pinza del pedipalpo (media de 2,74 en ♂ y 3,12 en ♀ para B. andinus; 2,90 en ♂ y 3,27 en ♀ para B. peruvianus) presentan valores ligeramente mayores en B. peruvianus. Por último, en cuanto al tamaño corporal, los ejemplares de B. andinus son de menor talla, los adultos miden entre 39 a 52 mm, mientras que en B. peruvianus entre 61 a 78 mm. Comparaciones con B. ferrugineus y B. simoneae ver diagnosis correspondiente a B. peruvianus. Redescripción Coloración y patrón de pigmentación: Color general amarillo castaño, con manchas cafés oscuras; patas y parte ventral del prosoma y mesosoma amarillentas, peines blanquecinos. Caparax en la mayoría de los ejemplares con pigmento reticular hacia los laterales y ángulos latero-posteriores, dejando en la parte mediana una amplia zona sin pigmento desde el borde anterior al posterior, excepto la cúpula ocular que es negruzca; no obstante pocos ejemplares pueden presentar algunas manchas de pigmenRev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (April 2011)

to hacia el borde anterior y una pigmentación tenue en toda la zona central adyacente a la cúpula ocular, pero el pigmento lateral siempre es más evidente. Tergitos I–VI con dos manchas laterales de pigmento, área mediana sin manchas o con pigmento tenue; en algunos ejemplares el borde posterior de cada tergito suele presentar pigmento. Pretergitos pigmentados. Tergito VII sin pigmento, o con ligeras manchas laterales. Segmentos caudales I–IV sin pigmentación evidente, salvo tenues manchas ventrales en los segmentos III–IV que aparentan tres bandas longitudinales que confluyen distalmente. Segmento caudal V: cara dorsal y laterales con algunas manchas reticulares no muy marcadas; cara ventral con abundante pigmento, con tres bandas que confluyen en la mitad distal del segmento, acompañado de retículo paramediano que también confluye. Telson con ligeras manchas ventrales, aguijón oscurecido. Quelíceros con pigmento cerca de la base de los dedos, los cuales están pigmentados. Pedipalpos y patas con algunas manchas no muy evidentes y en la mayoría de los ejemplares la pinza es despigmentada. Morfología. Longitud total: machos 39,0–48,5 mm; hembras hasta 52,8 (medidas de macho y hembra en Tabla 1). Quelíceros: Con un diente subdistal en el dedo móvil. Tegumento liso con algunas setas ventrales en la base del dedo fijo. Caparax: Borde anterior del caparax con una ligera prominencia mediana; surco longitudinal anterior poco marcado, surcos longitudinal posterior y laterales posteriores más evidentes. Cúpula ocular ligeramente desarrollada, ubicada aproximadamente en la parte central del caparax. Tegumento finamente granuloso en los machos, con gránulos ligeramente más notorios en los ángulos latero-posteriores, (hembras menos granulosas). Pedipalpos: Pedipalpos (figs. 6–8): Fémur con las carenas DI, DE, IM, VI presentes pero obsoletas y con gránulos menores;

Ochoa

Figuras 6-8. Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916, macho (MHNC). Pinza del pedipalpo derecho. 6, vista ventromedial; 7, vista ventral, 8, vista externa. Escala 1 mm.

Tabla 1. Medidas en mm de un macho y una hembra (MHNC) de Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916 y Brachistosternus peruvianus Piza, 1974. Brachistosternus andinus Longitud total Caparax, largo ancho anterior / posterior Mesosoma, largo Metasoma, largo Seg. I, largo / ancho Seg. II, largo / ancho Seg. III, largo / ancho Seg. IV, largo / ancho Seg. V, largo / ancho / alto Telson, largo Ves铆cula, largo / ancho / alto Aguij贸n, largo Pedipalpo, largo total F茅mur, largo / ancho Patela, largo / ancho Pinza, largo / ancho / alto Dedo m贸vil, largo

Brachistosternus peruvianus

Macho

Hembra

Macho

Hembra

41,6 5,4 3,9 / 5,6 10,4 25,8 3,0 / 3,6 3,5 / 3,1 3,6 / 3,0 4,5 / 3,0 5,0 / 3,7 / 2,2 6,2 3,7 / 2,2 / 1,8 2,5 15,7 3,9 / 1,3 3,9 / 1,6 7,9 / 2,3 / 2,7

46,7 6,5 4,6 / 7,2 12,3 27,9 3,4 / 4 3,6 / 3,6 4 / 3,6 4,5 / 3,4 5,3 / 3,5 / 2,5 7,1 4 / 2,5 / 2,1 3,1 15,7 3,7 / 1,5 3,9 / 1,8 8,1 / 2,1 / 2,6

69,7 8,5 6,2 / 9,4 15,4 45,8 5,3 / 5,6 6,3 / 5,0 6,6 / 4,8 7,5 / 4,8 9,0 / 4,8 / 3,5 11,1 5,8 / 3,6 / 2,8 5,3 27,4 7,1 / 2,5 7,1 / 3,0 13,2 / 4,0 / 4,5

64,1 8,8 6,6 / 9,6 14,7 40,6 4,6 / 5,6 5,4 / 5,0 5,9 / 4,9 6,5 / 4,8 7,7 / 4,9 / 3,6 10,5 5,5 / 3,4 / 2,8 5,0 22,9 5,7 / 2,2 6,1 / 2,7 11,1 / 2,8 / 3,5

4,1

4,3

7,1

6,6

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Identidad taxonómica de Brachistosternus peruvianus

Figuras. 9-13. Hemispermatóforo. 9-11, Brachistosternus andinus Chamberlin, 1916, macho (MHNC). 9-10, hemiespermatóforo izquierdo; 9, vista interna, 10, vista externa; 11, hemiespermatóforo derecho, vista interna. 12–13, Brachistosternus peruvianus Piza, 1974, macho (MHNC): hemiespermatóforo izquierdo; 12, vista interna, 13, vista externa. Escalas: 1 mm.

patella sin carenas evidentes, superficies lisas. Pinza más robusta en los machos, con apófisis espiniforme en la cara interna, carena VM ligeramente evidente (sin gránulos), dedo móvil con 7–8 gránulos internos y 6–8 externos. Índice largo / ancho de la pinza: ♂, 3,00–3,53 (media= 3,23; n= 13); ♀, 3,52–3,88 (media= 3,76; n= 10). Índice largo / alto de la pinza: ♂, 2,58–2,92 (media= 2,74; n= 13); ♀, 3,00–3,20 (media= 3,12; n= 10). Tricobotriotaxia: Patrón típico del subgénero Ministernus, tipo C con neobotriotaxia aditiva: fémur con 3 tricobotrias, una externa (e), una dorsal (d), una interna (i). Patela con 18 tricobotrias, 3 ventrales (v1–v3); 12 externas, falta la tricobotria esb2 (et1–et3, est, em1, em2, esb1, eb1–eb5); dos dorsales (d1, d2); una interna (i). Pinza con 33 a 35 tricobotrias: 9–11 ventrales (V1–V11); 12 externas en la mano, con 5 Eb (Et1–Et5, Est, Esb, Eb1–Eb5); tres dorsales en la mano (Db, Dt, db); cuatro externas en el dedo fijo (et, est, esb, eb); tres dorsales y dos internas en el dedo fijo (dt, dst, dsb, it, ib). Número de tricobotrias ventrales de la pinza del pedipalpo (n= 26): 9 (n= 3), 10 (6), 11 (17). Patas: Tegumento liso, sin presencia de carenas. Número de setas en el Tarso III (n= 33): dorsales del telotarso: 5 (n= 1), 6 (15), 7 (17); lateroventrales del telotarso: 4 (33); dorsales del basitarso: 4 (4), 5 (29). La fórmula más frecuente fue 7-4-5 en 16/33 casos. Tergitos: Tergitos I–VI finamente granulosos en ♂, en ♀ es liso. Tergito VII granuloso, evidenciando 4 carenas. Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (April 2011)

Peines: Número de dientes pectíneos: 27–30 (♂), 24–28 (♀). Frecuencia: ♂ (n= 34): 27 (n= 7), 28 (9), 29 (11), 30 (7); ♀ (n= 24), 24 (1), 25 (8), 26 (11), 27 (2), 28 (2). Esternitos: lisos en las hembras (en los machos, al igual que otras especies de Brachistosternus con granulación roma en toda la extensión del segmento). Metasoma: Segmentos caudales I–IV: carenas ausentes u obsoletas con gránulos pequeños, ligeramente menos evidentes en las hembras; carena Dl completa en I–II, presente en la mitad distal en el segmento III y con algunos gránulos distales en el segmento IV. Carenas Lm completa en el segmento I, presente en el tercio distal del segmento II y con unos pocos gránulos en III–IV. Carenas Lim sólo están en la mitad distal del segmento, con algunos gránulos en II–III y se encuentran ausentes en IV. Carenas Vl y Vsm ausentes. Existe granulación abundante (más evidente en el segmento I) en el espacio entre las carenas Dl–Lm, y algunos gránulos dispersos entre las Lm–Lim. Cara ventral de los segmentos I–III con una fina granulación roma en ♂. Segmento caudal V (figs. 2–4): cara dorsal con algunos gránulos en la posición de las carenas Dl; caras laterales con gránulos esparcidos (en ♀ hay pocos gránulos), con una línea de setas en posición de la carena Lm. Carenas Vl presentes en los tres cuartos distales y con gránulos mayores en el tercio distal. Faz ventral granulosa en los dos tercios distales (puede apreciarse en algunos ejemplares la carena Vm confundida en medio de la

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Figuras 14-17. Brachistosternus peruvianus Piza, 1974, macho (MHNC). 14-17. Segmento caudal V, 14, vista dorsal; 15, vista ventral, 16, vista lateral. 17. Telson, vista lateral. Escala 2 mm.

granulación); carenas Vsm ausentes. Glándulas caudales pequeñas ubicadas en la parte central del segmento (fig. 2). Número de setas del segmento V: dorsales laterales (n= 46): 1 (n= 23), 2 (23); laterales (n= 46): 7 (7), 8 (18), 9 (13), 10 (8); ventrales laterales (n= 46): 7 (3), 8 (7), 9 (36); ventrales (n= 23): 5 (2), 6 (21), siendo la fórmula más frecuente 2-2-2 en 21/23 casos. Telson: con algunos gránulos ventrales, aguijón corto (fig. 5). Alto relativo del telson: índice largo / alto: ♂, 3,43–3,95 (media= 3,68; n= 12); ♀, 3,13–3,41 (media= 3,25, n= 10) Hemiespermatóforo (figs. 9–11): lámina distal ligeramente corta, lóbulo distal corto. Apófisis cilíndrica sobrepasa ligeramente el lóbulo interno, espinas en hilera bien desarrolladas, triángulo basal en forma de una prolongación digitiforme cubierta de espinas cortas. Distribución y hábitat. Se distribuye en valles y quebradas interandinas del departamento del Cusco entre los 2780 a 3350 m (fig. 1). Todas las localidades corresponden a la cuenca del río Vilcanota principalmente en el Valle Sagrado de los Incas. Biogeográficamente el área de distribución corresponde al “Distrito de Queshwa” de Ceballos Bendezú (1976) o la “Provincia Serrana” de Marín Moreno (1961), caracterizado por tener un clima templado, con seis meses de lluvias, la vegetación es arbustiva y subarbustiva. Los ejemplares capturados fueron encontrados principalmente debajo de piedras, generalmente medianas, en lugares donde existe poca vegetación; son abundantes en lugares donde hay piedras amontonadas y en los cercos de piedra cerca de los terrenos de cultivo. En la zona de Huacarpay se pudo apreciar a ejemplares de esta especie consumiendo dipluros. Por otro lado en algunas telas de la araña viuda negra (Latrodectus sp.)

se pueden encontrar restos de este escorpión. Brachistosternus andinus puede ser encontrado junto con Tityus footei Chamberlin, 1916 (Buthidae), Orobothriurus wawita Acosta & Ochoa, 2000 (Bothriuridae) y Hadruroides mauryi Francke & Soleglad, 1980 (Iuridae). Debido a que Maury (1978) confundió B. andinus y B. peruvianus, a las cuales trató como una sola entidad, la distribución que ofrece en dicho trabajo corresponde a la suma de ambas especies. Material estudiado. PERÚ: Departamento Cusco: Provincia Urubamba: Ollantaytambo, [13º15’15”S 72º15’45”W, 2800 m], 15 noviembre 1979, O. Ochoa M., 3 ♀ (MHNC); igual localidad, 1–4 marzo 1947, J.C. Pallister, 1 juv. (AMNH); Wayracpunco, Ollantaytambo, [13º14’46”S 72º17’32”W, 2780 m], 20 marzo 1994, J.C. Chaparro & J.A. Ochoa, 2 ♂, 3 ♀ (MHNC); Maras, 13º19’49”S 72º09’23”W, 3350 m, 01 noviembre 1992, O. Mujica, 7 ♂, 4 ♀ (MHNC); igual localidad, 21 febrero 1992, O. Mujica, 4 ♂, 8 ♂, 2 juv. (MHNC); igual localidad, 26 febrero 1994, O Mujica, 3 ♀ (MHNC); igual localidad, 09 setiembre 1992, J.A. Ochoa, 1 juv. (MHNC); igual localidad, 29-30 octubre 1997, O. Mujica & J.A. Ochoa, 3 ♀ (MHNC); Pumahuanca, 13º17’19”S 72º07’35”W, 3000 m, 29 febrero 1992, J.A. Ochoa, 01 ♀ (MHNC); Cattan, camino a Pumahuanca, 13º17’52”S 72º07’01”W, 2910 m, 02 enero 2000, J.A. Ochoa, 1 ♂ (MHNC). Provincia Calca: Hacienda Urco, ca. Calca, [13º19’35”S 71º58’57”W, 2945 m], 15 setiembre 1939, K.P. & J. M. Schmidt, 1 ♂, 1 ♀ (FMNH); Cerca a Písac, 13º25'36''S 71º51’22”W, 3116 m, 09 enero 1999, J.A. Ochoa, 1 ♀ (MHNC); Písac, 13º25’04”S 71º50’58”W, 3000 m, 04 noviembre 1997, J.A. Ochoa, 1 ♂ (MHNC). Provincia Quispicanchi: Huacarpay, ca. Lucre, [13º36’30”S 71º44’01”W, Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011)

Identidad taxonómica de Brachistosternus peruvianus

Figuras 18-21. Brachistosternus peruvianus Piza, 1974. 18, hembra (MHNC), pinza del pedipalpo derecho, vista ventral interna. 19-21, macho (MHNC), pinza del pedipalpo derecho. 19, vista ventromedial; 20, vista ventral, 21, vista externa. Escala 1 mm.

3100 m], 24 abril 1994, O. Ochoa M. & J.A. Ochoa, 10 ejm. (MHNC); igual localidad, 21 mayo 1994, O. Ochoa M., 1 ♂, 6 ♀ (MHNC); igual localidad, 23 noviembre 1996, G. Vilcahuaman & E. Minaya, 1 ♂, 1 ♀ (MHNC); igual localidad, 27 setiembre 1992, O. Mujica, 1 ♀ (MHNC); igual localidad, 23 noviembre 1996, B. Quispe & A. Povea, 1 ♂, 3 ♀ (MHNC); igual localidad, 09 octubre 1993, O. Ochoa M. & J.A. Ochoa, 5 ♂, 14 ♀, 5 juv. (MHNC); iguales datos, 2 ♂, 2 ♀ (CDA 164); Piquillacta, [13º36’59”S 71º42’56”W, 3170 m] 08 octubre 1982, O. Ochoa M., 13 ejm. (MHNC); Lucre, [13º38’04”S 71º44’10”W, 3100 m, 24 enero 1981, M. Del Castillo, 1 ♀ (MHNC); Tipón, Oropesa, [13º34’22”S 71º48’00”W, 3200 m aprox.], 05 noviembre 1992, J.A. Ochoa, 1 ♀ (MHNC); igual localidad, 14 enero 1999, 1 ♂, J.A. Ochoa (MHNC). Brachistosternus (Ministernus) peruvianus Piza, 1974 (Figs. 12–21) Brachistosternus peruvianus Piza, 1974: 155; Maury, 1978: 23. Brachistosternus (Microsternus) peruvianus: Francke, 1977: 75; Del Castillo, 1986: 91. Brachistosternus (Microsternus) andinus: Maury, 1978 (part): 23–26 (error de determinación). Brachistosternus (Ministernus) andinus: Lowe & Fet, 2000: 52 (part) [erróneamente atribuyen la sinonimia de B. peruvianus con B. andinus a Maury (1978)].

Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (April 2011)

Brachistosternus (Ministernus) peruvianus: Ochoa, 2003: 56; 2005: 54, 58, 62, fig. 4; Ojanguren Affilastro et al., 2007: 5, tabla 1; Ojanguren Affilastro & Ramírez, 2009: 192, 195. Brachistosternus peruvianus: Kovařík, 1998: 101; Ochoa & Acosta, 2002: 2; Ochoa, 2005: 61, tabla 2; Rein, 2007: 3, 7; Ojanguren Affilastro & Ramírez, 2009: 188, 192, figs. 1, 2, 3B, F.

Serie típica. 1 macho, 1 hembra sintipos (originalmente ESALQ). PERÚ: Departamento Apurímac [Cunyac o Pachachaca, nov. 1969], O. Ochoa M. Diagnosis. Especie perteneciente al subgénero Brachistosternus (Ministernus); se diferencia de la especie más relacionada (B. andinus) por la mayor longitud de la apófisis cilíndrica y la forma más alargada de la lámina distal en el hemiespermatóforo (fig. 12). El número de dientes pectíneos y de tricobotrias ventrales en la pinza también es mayor en B. peruvianus (ver diagnosis correspondiente a B. andinus). Ambas especies (B. andinus y B. peruvianus) se diferencian fácilmente de los otros dos integrantes del subgénero (B. ferrugineus y B. simoneae) por la forma de la pinza del pedipalpo, que es mucho más delgada en las dos últimas especies. Adicionalmente B. ferrugineus presenta granulación fina en la cara ventral del segmento caudal V mientras que B. andinus y B. peruvianus presentan gránulos mayores ubicados en los dos tercios distales. En cuanto al hemiespermatóforo, B. ferrugineus presenta el triángulo basal con crestas esclerificadas, por el contrario en B. andinus y B. peruvianus el triángulo basal tiene forma digitiforme y cubierta de numerosas espinas cortas.

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Redescripción Coloración y patrón de pigmentación: Color general desde amarillo-pajizo hasta amarillo-castaño, parte ventral ligeramente más clara, peines blanquecinos. El caparax puede estar despigmentado (salvo la cúpula ocular que es negruzca), o puede presentar manchas de pigmento en la parte central (alrededor de la cúpula ocular y hacia los laterales, donde pueden existir también algunas líneas de retículo). Tergitos I–VI en algunos casos sin pigmento, en otros con un pigmento tenue de forma irregular o con pigmento en los dos tercios anteriores. Pretergitos casi siempre pigmentados en su borde posterior. Tergito VII, esternitos, segmentos caudales, telson, patas y pedipalpos sin pigmento (excepto en algunos ejemplares que presentan un pigmento tenue en la cara ventral del segmento caudal V). Quelíceros con manchas cerca de la base de los dedos; dedos pigmentados. Morfología: Longitud total: ♂, 61,2–70,0 mm; ♀, hasta 78,0 mm. Medidas de un ♂ y una ♀ (MHNC) en Tabla 1. Quelíceros: Con un diente subdistal en el dedo móvil. Tegumento liso con algunas setas ventrales en la base del dedo fijo. Carapax: Borde anterior con una ligera prominencia mediana; surco longitudinal anterior completo pero no muy marcado, surcos longitudinal posterior y laterales posteriores más evidentes. Cúpula ocular desarrollada, ubicada en la parte central. Tegumento del caparax finamente granuloso en la parte central y hacia los laterales de la cúpula ocular, ángulos latero-posteriores con gránulos más notorios y abundantes, tercio anterior liso. En las hembras las granulaciones son menores. Pedipalpos: (figs. 18–21): fémur con las carenas DI, DE, IM, VI obsoletas y con granulación menor; patela sin carenas evidentes, superficies lisas; pinza más robusta en los machos (figs. 18–19), carena VM marcada por un levantamiento del tegumento, pero sin granulación, ♂ con apófisis espiniforme en la cara interna; dedo móvil con un fila de gránulos en el borde medial de los dedos acompañada de 9 gránulos externos y 9–10 internos. Índice largo / ancho de la pinza: ♂, 3,26–3,40 (media= 3,32, n= 3); ♀, 3,83–4,17 (media= 3.93, n= 5). Índice largo / alto de la pinza: ♂, 2,82–2,97 (media=2,90; n= 3); hembras, 3,15–3,57 (media= 3,27; n= 5). Tricobotriotaxia: Patrón típico del subgénero Ministernus; Tipo C con neobotriotaxia aditiva: Fémur con 3 tricobotrias, una externa (e), una dorsal (d), una interna (i). Patela con 18 tricobotrias, 3 ventrales (v1–v3); 12 externas, falta la tricobotria esb2 (et1–et3, est, em1, em2, esb1, eb1–eb5); dos dorsales (d1, d2); una interna (i). Pinza con 35 a 37 tricobotrias: 11–13 ventrales (V1–V13); 12 externas en la mano, con 5 Eb (Et1–Et5, Est, Esb, Eb1–Eb5); tres dorsales en la mano (Db, Dt, db); cuatro externas en el dedo fijo (et, est, esb, eb); tres dorsales y dos internas en el dedo fijo (dt, dst, dsb, it, ib). Número de tricobotrias ventrales de la pinza del pedipalpo (n =12): 11 (n= 4), 12 (4), 13 (4). Patas: tegumento liso, sin presencia de carenas. Número de setas en el Tarso III (n= 20): dorsales del telotarso: 6 (n= 2), 7 (18); lateroventrales del telotarso: 4 (17), 5(3); dorsales del basitarso: 4 (1), 5 (19). La fórmula más frecuente fue 7-4-5 en 14/20 casos. Tergitos: I-VI con granulación evidente cerca al borde posterior y hacia los laterales. Tergito VII bien granuloso, donde se evidencian 4 carenas.

Peines: Número de dientes pectíneos: 35–39 (♂), 34–36 (♀); el número de dientes mencionado por Piza (1974) en la descripción original es 35-40. Frecuencia: ♂ (n= 10): 35 (n= 1), 36 (1), 37 (4), 38 (3), 39 (1); ♀ (n= 12), 34 (4), 35 (7), 36 (1). Esternitos: Esternitos lisos en las hembras y en los machos con granulación roma que cubre toda su extensión. Metasoma: Segmentos caudales I–IV: al igual que en B. andinus, la mayoría de las carenas están ausentes u obsoletas con granulación pequeña. Carenas Dl completas en I–II, presentes en la mitad distal del segmento III, y sólo hay unos pocos gránulos en IV. Carenas Lm completas en I, presentes en la mitad distal en el segmento II, en el tercio distal en III y con 3 ó 4 gránulos distales en IV (en las hembras sólo hay 2 ó 3 gránulos distales en III y en IV está ausente). Carenas Lim presentes en la mitad distal en el segmento I, en el tercio distal en II, ausente o con pocos gránulos en III y ausente en IV (en las hembras está ausente en III–IV). Carenas Vl y Vsm ausentes. Espacio entre las carenas Dl–Lm y Lm–Lim con granulación esparcida especialmente en los machos, la cual es más abundante en el segmento I y con pocos gránulos en IV (a veces sólo llega al segmento III). Segmento caudal V (figs. 14–16): cara dorsal sin granulación. Caras laterales en los machos con pocos gránulos esparcidos (en las hembras liso), carena Lm evidenciada por la línea de setas laterales. Carena Vl presente en los tres cuartos distales, con los gránulos más evidentes en la parte distal. Cara ventral con granulación esparcida en los dos tercios distales; la carena Vm no es evidente. Glándulas caudales elípticas ubicadas en la mitad del segmento (fig. 14). Número de setas del segmento caudal V, dorsales laterales (n= 20): 1 (n= 16), 2 (4); laterales (n= 20): 6 (1), 7 (18), 8 (1); ventrales laterales (n= 20): 7 (11), 8 (8), 9 (1); ventrales (n= 10): 5 (1), 6 (8), 7(1); fórmula ventral más frecuente 2-2-2 en 8/10 casos. Telson: Superficie de la vesícula con gránulos en la cara ventral (fig. 17). Alto relativo del telson: índice largo / alto: ♂, 3,75–4,16 (media= 3.94, n= 3); ♀, 3,52–3,84 (media= 3,65, n= 4). Hemiespermatóforo (figs. 12–13): lámina distal ligeramente alargada, un poco curvada en su parte media; la apófisis cilíndrica sobrepasa ampliamente la altura del lóbulo interno y de la apófisis laminar; concavidad capsular ligeramente extendida; conjunto de espinas de lóbulo basal, espinas en hilera y triángulo basal como en B. andinus. Distribución y hábitat. Valles interandinos y cañones profundos en la cuenca de los ríos Apurímac y Pachachaca, en los departamentos de Cusco y Apurímac, desde los 1900 hasta los 2700 m (fig. 1). La zona comprende ambientes xerofíticos de clima cálido seco, lo que correspondería a los “valles interandinos cálidos” según Ceballos Bendezú (1976) o a la provincia de los “Montes Pluvifolios” (Marín Moreno 1961). Brachistosternus andinus es la especie cogenérica de distribución más cercana de B. peruvianus, pero ambas especies están separadas geográficamente por una “divisoria de aguas” (en su mayor parte por encima de los 4000 m de altitud). Esta divisoria corresponde a la cordillera de Vilcabamba, la cual divide dos de las más importantes cuencas del sur del Perú, la del río Apurímac (donde se encuentra B. peruvianus) y la cuenca del río Vilcanota donde se halla distribuido B. andinus. Las localidades mencionadas para B. andinus en el trabajo de Maury (1978) del departamento de Ayacucho deben ser sujetas a confirmación. En algunas localidades de Apurímac Rev. peru. biol. 18(1): 003- 012 (Abril 2011)

Identidad taxonómica de Brachistosternus peruvianus

B. peruvianus fue hallado junto con Tityus footei y Pachakutej iskay (Acosta & Ochoa, 2001). Material estudiado.- PERÚ: departamento Apurímac: Provincia Abancay: Pachachaca, cerca al puente de piedra; aprox. 1900 m, 24 noviembre 1969, O. Ochoa M., 1 ♂, 4 ♀, 4 juv. (MHNC 112–114, 116–118, 123–125); igual localidad, 13º39’15”S 72º56’36”W, 2000 m, 14 noviembre 1997, O. Ochoa M. & J.A. Ochoa, 2 ♀ (MHNC); igual localidad, 23 diciembre 2007, J. Vitorino & J.A. Ochoa, 1 ♂ (AMNH); Tamburco, 13º36’56”S 72º52’33”W, 2670 m, 15 noviembre 1997, O. Ochoa M. & J.A. Ochoa, 2 ♂, 3 ♀ (MHNC); Curawasi, 15 diciembre 1993, L. Valenzuela, 1 ♂ (MHNC); Cconoc, [13º31’49”S 72º38’55”W, 1900 m], 18 octubre 1992, O. Mujica & J.A. Ochoa, 1 ♂, 2 ♀, 1 juv. (MHNC); iguales datos, 1 ♂ (CDA 165). Departamento Cusco: Provincia Anta: ca. Limatambo [13º31'49''S 72º38'55''W, 2520 m], 05 abril 1992, J. Achicahuala, 1 ♀ (MHNC). Agradecimientos Agradezco a Oscar Ochoa M. por proporcionarme información sobre la colección del MHNC; igualmente a Joyce Vitorino, John Achicahuala, Oscar Mujica y Juan C. Chaparro por su ayuda en los viajes de colecta. A la Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo, Brasil por el soporte financiero (FAPESP 2010/00018-9). A Ricardo Pinto da Rocha por las facilidades en el Laboratorio de Aracnología de la Universidade de São Paulo (IB/USP). Finalmente agradezco a la Dirección General de Forestal y Fauna de Perú (ex Instituto Nacional de Recursos Naturales de Perú (INRENA) por los permisos de colecta 061-2004-INRENA-IFFS-DCB, 106-2008-INRENAIFFSDCB, RD-0157-2010-AG-DGFFS-DGEFFS. Literatura citada Acosta L.E. & E.A. Maury. 1998. Scorpiones. En: J.J. Morrone & S. Coscaron, eds. Biodiversidad de Arthropodos argentinos. Una perspectiva biotaxonómica. Ediciones Sur, La Plata. Pp. 545–559 Acosta L.E. & J.A. Ochoa. 2001. Two new species of Orobothriurus Maury, 1976 from Argentina and Peru, with comments on the systematics of the genus (Scorpiones: Bothriuridae). In: V. Fet & P.A. Selden, eds. Scorpions 2001. In memoriam Gary A. Polis. Burnham Beeches, Bucks: British Arachnological Society. Pp. 203–214. Acosta L.E. & J.A. Ochoa. 2002. Lista de los escorpiones bolivianos (Chelicerata: Scorpiones), con notas sobre su distribución. Revista de la Sociedad Argentina de Entomología 61 (3–4): 15–23. Aguilar P.G. & O. Meneses. 1970. Escorpiones y Escorpionismo en el Perú I: Nota preliminar sobre los Scorpionida peruanos. Anales Científicos de la Universidad Nacional Agraria La Molina 8: 1–5. Ceballos Bendezú I. 1976. Nuevo esquema biogeográfico del Perú. Revista Universitaria, Universidad Nacional del Cusco 130: 19–44. Chamberlin R.V. 1916. Results of the Yale Peruvian Expedition of 1911. The Arachnida. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 60 (6): 177–299. Del Castillo M. 1986. Contribución al Conocimiento de la escorpiofauna de los departamentos de Cusco y Apurímac. Revista de Zoología, Cusco 2: 89–92. Francke O.F. 1977. Escorpiones y Escorpionismo en el Perú VI: Lista de especies y claves para identificar las familias y los géneros. Revista Peruana de Entomología 20: 73–76.

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Adiciones a los Gastropoda del mar peruano ISSN 1561-0837

Adiciones a los Gastropoda del mar peruano Additions to Gastropoda from the Peruvian sea Carlos Paredes 1, Franz Cardoso1, Paul Baltazar1, Katherine Altamirano1 y Patricia Carbajal 2 1 Laboratorio de Biología y Sistemática de Invertebrados Marinos, Facultad de Ciencias Biológicas, ICBAR, UNMSM, Apdo. 1100-58, Lima 11, Perú. Email: cparedesq@ unmsm.edu.pe 2 Unidad de Investigaciones en Biodiversidad, Instituto del Mar del Perú IMARPE. Esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao.

Resumen Se reportan por primera vez para el mar peruano seis especies de gasterópodos: Sthenorytis turbinus Dall, 1908, Crucibulum (Crucibulum) umbrella (Deshayes, 1830), Favartia (Murexiella) lappa (Broderip,1833), Cantharus (Cantharus) shaskyi Berry, 1959, Cantharus (Solenosteira) macrospira (Berry, 1957), Cancellaria (Bivetopsia) haemastoma Sowerby, 1832. Se informa sobre la distribución, el hábitat y comentarios relevantes acerca de cada una de las especies. Palabras claves: Mollusca, Gastropoda, Caenogastropoda, nuevos registros, Perú.

Abstract Presentado: 08/11/2010 Aceptado: 20/01/2011 Publicado online: 23/06/2011

The following species of Gastropoda are recorded for the first time for Peruvian waters: Sthenorytis turbinus Dall, 1908, Crucibulum (Crucibulum) umbrella (Deshayes, 1830), Favartia (Murexiella) lappa (Broderip,1833), Cantharus (Cantharus) shaskyi Berry, 1959, Cantharus (Solenosteira) macrospira (Berry, 1957), Cancellaria (Bivetopsia) haemastoma Sowerby, 1832. Keywords: Mollusks, Gastropoda, Caenogastropoda, new records, Peru.

Introducción Continuando con el inventario y la determinación actualizada de los moluscos marinos (Paredes et al. 1999; Ramírez et al. 2003; Paredes & Cardoso 2005; Paredes & Cardoso 2007; Paredes et al. 2008, 2009, 2010), y teniendo como objetivos: elaborar catálogos ilustrados de las especies y organizar colecciones de referencia en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, y el Laboratorio de Biología y Sistemática de Invertebrados Marinos de la Facultad de Ciencias Biológicas; en esta oportunidad se da a conocer el hallazgo de seis especies de gasterópodos de la subclase Caenogastropoda, que son registradas por primera vez para el mar peruano. Material y métodos El material revisado de cinco especies procede en su mayoría de colectas realizadas en las aguas tropicales de la Provincia Peruana, frente a los Departamentos de Tumbes y Piura, al norte del Perú. Una de las especies procede del área de Pisco y fue colectada por Hans-Wilhelm Koepcke. El material biológico fue fijado en el campo o en el laboratorio, utilizando formol al 7% neutralizado con bórax. Para su conservación y estudio, las muestras fueron lavadas con agua corriente y luego conservadas en alcohol al 70%. Para el ordenamiento supraespecifico se siguió a Skoglund (2002) y la determinación taxonómica se realizó utilizando la bibliografía especializada. Las fotografías se tomaron utilizando una cámara digital. El material está depositado el Laboratorio de Biología y Sistemática de Invertebrados Marinos de la Facultad de Ciencias Biológicas (LaBSIM) y el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Taxonomía Clase Gastropoda Subclase Caenogastropoda Orden Neotaenioglossa Superfamilia Janthinoidea Familia Epitoniidae Subfamilia Epitoniinae Genero Sthenorytis Conrad, 1862 Rev. peru. biol. 18(1): 013- 018 (April 2011)

Sthenorytis turbinus (Dall, 1908) Figura 1 Epitonium (Sthenorytis) turbinum Dall, 1908. Bull. Mus. Comp. Zool., Harvard, Vol. 43, Nº 6, pp. 205-487, pls. 1-22 (Oct.); Keen, 1971: 436, fig. 665. Sthenorytis turbinus, Skoglund, 2002: 61.

Vuelta corporal grande y globosa, espira cónica con cinco vueltas; abertura redondeada con labios brillantes; escultura axial desarrollada consiste en doce costillas lamelares, cóncavas y con los bordes afilados, los interespacios son lisos. El color general es blanco con una tonalidad grisácea en los interespacios de la vuelta corporal y las dos últimas vueltas de la espira; el interior de la abertura es blanco; el opérculo córneo tiene color marrón negruzco y presenta núcleo casi central y pocas líneas espirales. Longitud, 40,2 mm; diámetro 30,6 mm. Material examinado: 2 lotes, 2 ejemplares. Hábitat: Sublitoral, fondo rocoso arenoso, 110 – 550 metros de profundidad (Keen 1971). Localidades: Piura (Máncora), 107 – 122 metros. Fecha: 10/09/2008, 12/12/2009. Distribución: Isla San Pedro Nolasco, Golfo de California hasta las Islas Galápagos, Ecuador (Keen 1971). Observaciones: Nuevo registro para el mar peruano Superfamilia Calyptraeoidea Familia Calyptraeidae Genero Crucibulum Schumacher, 1817 Subgénero Crucibulum, s. s. Crucibulum (Crucibulum) umbrella (Deshayes, 1830) Figura 2 Crucibulum umbrella Deshayes, 1830. Encyclopédie Méthodique. Histoire Naturelle de vers, vol. 2. Paris. Pp.1-144. Crucibulum (Crucibulum) umbrella, Keen, 1971: 465, fig. 827; Skoglund, 2002:74; González-Villarreal, 2005:31, fig. 44.

Paredes et al.

Figura 1. Sthenorytis turbinus.

Conchilla poco elevada con apex subcentral, margen crenulado por las proyecciones de las costillas; escultura con 26 a 34 costillas radiales, los interespacios tan anchos como las costillas; la copa interna está fijada bajo el apex y por uno de los lados. El color de las conchillas es blanco opaco por fuera y por dentro, la copa también es blanca. Diámetro 43,0 mm; altura 12,5 mm.

Suborden Neogastropoda Superfamilia Muricoidea Familia Muricidae Subfamilia Muricopsinae Género Favartia Jousseaume, 1880 Subgénero Murexiella Clench y Pérez Farfante, 1945

Material examinado: 1 lote, 2 conchillas varadas en la playa arenosa (Kp. 1491).

Favartia (Murexiella) lappa (Broderip, 1833)

Hábitat: Intermareal rocoso (González-Villarreal 2005). Localidades: Ica, Pisco (Laguna Grande). Fecha: entre el 29 de diciembre de 1957 y el 2 de enero de 1958 Distribución: Golfo de California hasta Panamá (Keen 1971). Observaciones: Las conchillas fueron colectadas por HansWilhelm Koepcke (1982), habiendo permanecido en el Museo de Historia Natural. Nuevo registro para el mar Peruano.

Figura 3 Murex lappa Broderip, 1833. Proc. Zool. Soc. London: p. 177. Phyllonotus lappa, Dall, 1909: 219. Murexiella lappa, Keen, 1971:519, fig. 990; Hendrickx y Toledano, 1994: 46; Mair et al., 2002: 21, lám. 14, fig. 4. Murex lappa, Abbott, 1974: 175. Favartia (Murexiella) lappa, Skoglund, 2002: 109.

Concha con espira pequeña que alcanza aproximadamente la cuarta parte de la longitud total; escultura presenta seis várices de las que se proyectan fuertes espinas cóncavas y acanaladas ventralmente; la abertura es oval con canal anterior desarrollado y

Figura 2. Crucibulum (Crucibulum) umbrella.

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Adiciones a los Gastropoda del mar peruano

Figura 3. Favartia (Murexiella) lappa.

reflejado dorsalmente en su tercio distal, el labio columelar es liso y el externo crenulado por efecto de las espinas. Color externo pardo claro y el interior de la abertura blanquecino ligeramente violáceo presenta líneas geométricas que son producto de la complicada escultura externa. Longitud, 40,3 mm. Material examinado: 1 lote, 1 ejemplar. Hábitat: Intermareal inferior y sublitoral hasta 20 metros de profundidad (Keen, 1971). Localidades: Piura (Bahía de Paita), fondo areno rocoso. Fecha: Año 2004. Distribución: Guaymas, México hasta Panamá (Keen 1971), Islas Galápagos, Ecuador (Finet 1985). Observaciones: El material fue colectado y guardado por personal del Laboratorio Costero de IMARPE. Nuevo registro para el mar peruano.

Familia Buccinidae Subfamilia Pisaniinae Género Cantharus Röding, 1798 Sugénero Cantharus, s. s. Cantharus (Cantharus) shaskyi Berry, 1959 Figura 4 Cantharus (Cantharus) shaskyi Berry, 1959. Notices of new eastern Pacific Mollusca III. Leaflets in Malacol., vol. 1, Nº 18, pp.108-13; Keen, 1971: 560, fig. 1106; Abbott, 1974:220; Hendrickx y Toledano, 1994: 48; Skoglund, 2002: 123.

Conchilla con la vuelta corporal globosa y la espira de forma similar tiene una altura aproximada equivalente a un tercio de la longitud total, la sutura es bien definida; abertura oval y canal sifonal corto, el fasciolo sifonal está desarrollado; el labio columelar es cóncavo y el externo presenta estrías; escultura consiste en 12 costillas axiales bajas que están cruzadas por densas estrías espirales algo irregulares, algunas de las cuales son más prominentes sobre las costillas, presentando un patrón espiral blanco característico.

Figura 4. Cantharus (Cantharus) shaskyi. Rev. peru. biol. 18(1): 013- 018 (April 2011)

Paredes et al.

Figura 5. Cantharus (Solenosteira) macrospira.

Subgénero Solenosteira Dall, 1890 El color general es pardo claro con líneas o manchas oscuras y claras, interior de la abertura es blanco brillante en los labios y el canal sifonal. Longitud 35,7 mm; ancho 22,7 mm. Material examinado: 1 lote, 3 ejemplares. Hábitat: Intermareal rocoso (Hendrickx y Toledano 1994). Localidades: Piura (Máncora), fondo arenoso rocoso, 120 – 122 metros. Fecha: 10/09/2008. Distribución: Frente a Bahía San Carlos, Sonora, México (Skoglund 2002); Bahía Asunción, Baja California Sur, México (Luke 1995). Observaciones: Nuevo registro para el mar peruano.

Cantharus (Solenosteira) macrospira (Berry, 1957) Figura 5 Solenosteira macrospira Berry, 1957. Notices of new eastern Pacific Mollusca. I. Leaflets in Malacol., vol. 1, Nº 14, pp. 75-82; Keen, 1971: fig.1121; Hendrickx y Toledano, 1994: 49-50. Cantharus (Solenosteira) macrospira, Skoglund, 2002:124.

Según Keen (1971), la conchilla es muy semejante a Solenosteira pallida, diferenciándose por ser ligeramente más corta para su ancho, vuelta corporal desarrollada y espira corta con tres a cinco vueltas; el canal sifonal es corto, amplio, y reflejado hacia la izquierda en su parte terminal; el fasciolo columelar está bien desarrollado, el labio interno es liso y el externo crenulado; la vuelta corporal presenta nueve costillas axiales reducidas que se inician cerca de la base de la misma y terminan en los hombros;

Figura 6. Cancellaria ( Bivetopsia) haemastoma.

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Adiciones a los Gastropoda del mar peruano

esta escultura se repite en las vueltas de la espira, y toda la conchilla presenta marcadas costillas espirales en toda la superficie. La coloración general es pardo clara con manchas blancas y el periostraco tiene color pardo oscuro, el interior de la abertura es blanco amarillento. Longitud 38,5 mm; diámetro 28,0 mm. Material examinado: 1 lote, 1 ejemplar. Hábitat: Sublitoral areno fangoso, hasta 33 metros ( Hendrickx y Toledano, 1994). Localidades: Tumbes (Puerto Pizarro), varado en la playa. Fecha: 09/08/1992. Distribución: Extremo norte del Golfo de California (Keen 1971) hasta el sur de Bahía Ballena, Costa Rica (Cruz 1996). Observaciones: Nuevo registro para el mar peruano. Superfamilia Cancellarioidea Familia Cancellariidae Género Cancellaria Lamarck, 1799 Subgénero Bivetiella Wenz, 1943 Subgénero Bivetopsia Jousseaume, 1887 Cancellaria ( Bivetopsia) haemastoma Sowerby, 1832 Figura 6 Cancellaria (Bivetopsia) haemastoma Sowerby, 1832. Proc. Zool. Soc. London: 54; Keen, 1971: 651, fig.1464; Skoglund, 2002: 157.

Conchilla con amplia vuelta corporal y hombros prominentes, inclusive en la corta espira, abertura pequeña con un corto canal sifonal, labio interno con estrías basales y tres pliegues desarrollados en la parte distal, labio externo crenulado; escultura presenta costillas axiales no muy prominentes ampliamente separadas, y también suaves costillas espirales, el ombligo es estrecho y profundo y el fasciolo sifonal bien desarrollado alcanza casi la longitud de la abertura. El color general es pardo claro con manchas o líneas oscuras; labios con un color rojizo anaranjado. Longitud, 30, 8 mm; diámetro, 21, 4 mm. Material examinado: 2 lotes, 12 ejemplares. Hábitat: Sublitoral, fondo arenoso y conchuela., Localidades: Piura (Sechura, Vichayo, Parachique), 10 – 20 m de profundidad. Fecha: 18/12/2007. Distribución: Islas Galápagos, Ecuador (Keen 1971). Observaciones: Según Keen (1971), ha sido considerada una subespecie de Cancellaria (B.) chrysostoma, debido a la similitud morfológica. Actualmente es una especie válida (Skoglund 2002). Nuevo registro para el mar peruano. Agradecimientos Los autores agradecen al Consejo Superior de Investigaciones de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos por el apoyo económico a nuestros proyectos de investigación sobre diversidad de moluscos marinos. Expresamos nuestro reconocimiento al doctor Dimitri Gutierrez, Jefe del Laboratorio de Bentos Marino del Instituto del Mar del Perú por habernos proporcionado un ejemplar de Sthenorytis turbinus y el matrial de Cantharus

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shaskyi. Igualmente agradecemos al biologo Isaias Gonzales, Jefe del Laboratorio Costero del Instituto del Mar del Perú en Paita. Literatura citada Abbott R.T. 1974. American Seashells: The marine Mollusca of the Atlantic and Pacific coast of North America. Van Nostrand Reinholt Co.. New York. 663 pp. Alamo V. & V. Valdivieso. 1987. Lista sistemática de moluscos marinos del Perú. Bol. Inst. Mar. Perú. Vol. extraordinario: 1-205. Cruz R.A. 1996. Annotated checklist of marine mollusks collected during the R.V. Victor Hensen Costa Rica Expedition 19931994. Revista de Biología Tropical 44, Suppl. 3: 59-68. Dall W.H. 1908. Reports on the dredging off the west coast of the Central America to the Galapagos, to the west coast of Mexico, and in the Gulf of California, in charge of Alexander Agassiz, carried onby the U. S. Fish Comission steamer “Albatros”, during 1891, Lieut Commander Z. I. Tanner, U. S. N., commanding. The Mollusca and Brachiopoda. Bull. Mus. Comp. Zool. , Harvard, vol. 43, Nº 6, pp. 205487, pls. 1-22 (Oct.). Dall W.H. 1909. Report on a collection of shells from Peru, with a summary of the littoral marine mollusca of the Peruvian Zoological province. Proc. U.S.N. Mus. 37 (1704): 147294. Finet Y. 1985. Preliminary faunal list of the marine molusks of the Galápagos Islands. Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Documents de Travail 20: 50 pp. González-Villarreal L.M. 2005. Guía ilustrada de los gasterópodos marinos de la Bahía de Tenacatita, Jalisco, México. Scientia- CUCBA 7(1):1-84. Hendrickx M. & A. Toledano.1994. Catálogo de Moluscos Pelecypodos, Gasterópodos y Poliplacóforos. Catálogo de Referencia, Estación Mazatlán, ICML; UNAM. Inst. Cien. del Mar y Limnología UNAM.. 71 pp. Hernandez M.A. 1979. Range extensions of mollusks species found on the tropical coast of El Salvador. The Veliger 22(2): 204-205. Keen A.M. 1971. Sea shells of tropical west America. 2th ed. Stanford Univ. Press, California. 1064 pp. Koepcke H. W. und M. Koepcke. 1982. Erläuterung der Beobachtungs- und Samler- nummern zu den in den Jahren 1949 bis 1974 in Peru durchgeführten biologischen Studien. Nach den Geländenotizen zusammengestellt von H. W. Koepcke. Hamburg. 136 pp. Luque S.R. 1995. Catalog of the Benthic Invertebrate Collections of the Scripps Institution of Oceanography Reference Series Nº 95-24, 176 pp. Mair J., E. Mora & M. Cruz. 2002. Manual de campo de los Invertebrados Bentónicos Marinos: Moluscos, Crustaceos y Equinodermos de la Zona Litoral Ecuatoriana. (Eds.) Editorial de la Universidad de Guayaquil. 108 pp. Mogollón V., N. Chirichigno, L. Clemente & G. Peña. 1999. Gasterópodos (Mollusca) de Isla Los Chimus y alrededores (Santa, Ancash, Perú). Wiñay Yachay 3(2):35-75. Mulliner M. 1996. Dredging around Isla Danzante, Gulf of California, México or what you find at the end of a line. The Festivus 28(6): 62-70, figs. 1-17. Paredes C. y F. Cardoso. 1998. Nuevos registros de gasterópodos para el litoral peruano. Rev. peru. biol. 5(2): 118-122. Paredes C., P. Huamán, F. Cardoso, R. Vivar & V. Vera. 1999. Estado actual del conocimiento de los moluscos acuáticos en el Perú. Rev. peru. biol. 6(1): 5-47. Paredes C. & F. Cardoso. 2007. La Familia Calyptraeidae en el Perú. Rev. peru. biol. 13 (3): 177-184.

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Rev. peru. biol. 18(1): 019- 025 (Abril 2011) © Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Reproducción y dieta de una población de Mabuya ISSNdorsivittata 1561-0837

Reproducción y dieta de una población de Mabuya dorsivittata (Squamata, Scincidae) en Córdoba, Argentina Reproduction and diet of a population of Mabuya dorsivittata (Squamata, Scincidae) in Cordoba, Argentina Liliana Aun, Damiana Borghi y Ricardo Martori Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físico- Químicas y Naturales; Universidad Nacional de Río Cuarto. EP. N 9, RN 36 km 601, 5800 Río Cuarto, Córdoba, R. Argentina, 5800 Río Cuarto. Liliana Aun. Dpto Ciencias Naturales. UNRC. Teléfono 03584676428. Email Liliana Aun: Laun@exa.unrc.edu.ar Email Ricardo Martori: rmartori@exa.unrc.edu.ar

Resumen En el presente trabajo fueron estudiados los aspectos reproductivos y la dieta de Mabuya dorsivittata, una especie de lagarto vivíparo de la localidad de Alto Alegre (Córdoba). La hembra de menor tamaño, con folículos yemados midió de LHC 41 mm. El tamaño de la camada varió entre 5 – 10 embriones por hembra. Los machos de menor tamaño con espermatozoos en los testículos midieron de LHC 31 mm. Hubo una correlación positiva y significativa entre el peso de las gónadas versus el estadio reproductivo (b= 0,524, R= 0,254, P< 0,001). En los machos hubo una correlación positiva y significativa entre el volumen testicular y el estadio reproductivo (R2= 0,851, b= 0,929, P< 0,002). El incremento de cuerpos grasos en hembras y machos se relacionó con el periodo de gestación, especialmente en las hembras, decreciendo en las últimas fases, indicando un costo energético alto en los últimos meses del crecimiento embrionario. En cuanto a la dieta, las hembras se alimentaron principalmente de Araneae (suelo) como ítem fundamental, y de Scarabeidae, Araneae (otras) y Acridiidae como ítem secundario y los machos se alimentaran de Isopoda, Acridiidae y Araneae (otras) como ítem fundamental y de Tettigonidae como ítem secundario. Hubo diferencias significativas en la selección trófica entre sexos. Palabras claves: Mabuya, reproducción, alimentación, dimorfismo sexual, Argentina.

Abstract

Presentado: 05/01/2010 Aceptado: 28/12/2010 Publicado online: 23/06/2011

The reproduction and diet were studied in Mabuya dorsivittata a viviparous lizard from Alto Alegre (Córdoba). The smallest female with yolking ovarian follicles measured (svl) 41 mm, and the smallest male with spermatozoa in the testes measures (svl) 31mm. The litter size was from five to ten embryos. A positive and significant correlation existed between the weight of the eggs or embryos and the reproductive state (B = 0,524, R = 0,254, P 0,001). In males there was a positive and significant correlation between the testicular volume and the reproductive state (R2 = 0,851, b= 0,929, P= 0,002). The mass of fat bodies in females and males was related with the reproductive period, especially in the females, diminishing in the final phases of embryo development, indicating a high energetic cost during the last months of embryonic growth. Regarding the diet, females fed mainly on soil Araneae as fundamental prey, Scarabeidae, Araneae (others) and Acridiidae as secondary prey, whereas males fed on Isopoda, Acridiidae and Araneae as fundamental prey and on Tettigonidae as secondary prey. There were significant differences in trophic selection among sexes. Keywords: Mabuya, reproduction, diet, sexual dimorfism, Argentina.

Introducción Las especies del género Mabuya en América del Sur son vivíparas. En estos lagartos el mayor suministro de nutrientes para el desarrollo de los embriones se realiza a través de la alta especialización de la placenta corionalantónica que los hace únicos en Squamata (Fitch 1985; Shine 1985; Blackburn & Vitt 1992). En América del Sur, en la zona tropical, se han efectuados estudios sobre reproducción en algunas especies de Mabuya como M. caissara (Vanzolini & Reboucas-Spieker 1976), M. macrorhyncha (Vanzolini & Reboucas-Spieker 1976; Rocha & Vrcibradic 1999), M. nigropunctata (= M. bistriata) (Vitt & Blackburn 1991), M. heathi (Vitt & Blackburn 1983), M. frenata (Vrcibradic & Rocha 1998) y M. agilis (Rocha & Vrcibradic 1999; Rocha et al. 2002), y recientemente una revisión de las Mabuyas de América del Sur (Vrcibradic & Rocha, 2011). Mabuya dorsivittata Cope, 1862 (Squamata, Scincidae) es una especie categorizada en Argentina como no amenazada (Lavilla et al. 2000), pero este estatus se debe probablemente a la falta de conocimientos sobre su comportamiento y biología. El ambiente natural de esta lagartija es el Espinal, un ecotono entre la ecoregión chaqueña y pampeana. Se caracteriza por ser un bosque poco denso de árboles xerófilos bajos de copas aparasoladas (Bertonati & Concuera 2000), ambiente muy modificado por la tala y el avance de las fronteras agropecuarias, produciendo la fragmentación del paisaje y en consecuencia alteraciones en las relaciones tróficas y declinación de las poblaciones (Carey et al. 2001). Rev. peru. biol. 18(1): 019- 025 (April 2011)

En el presente trabajo se describen variaciones del ciclo reproductivo y se analiza la dieta de una población de Mabuya dorsivittata en Argentina, con la finalidad de aportar conocimientos básicos para establecer pautas de manejo de las poblaciones nativas de esta especie en la región del Espinal de Córdoba, Argentina. Material y métodos Área de estudio.- Este trabajo fue realizado en la localidad de Alto Alegre, Dpto. Unión, Provincia de Córdoba, Argentina, (32°22’S; 62°53´W) a 250 m de altitud sobre el nivel del mar, situada dentro de la ecoregión el Espinal, en la zona templada de América del sur. La flora está constituida principalmente por tres estratos vegetales, uno bajo representado por gramíneas que varían entre 5 y 15 cm de alto; uno medio por manchones densos de cortaderas (Cortadeiras selloana), con una sucesión vegetal estacional de Senecio pampeanus y Cardus spp., y un tercer estrato con algunas especies arbóreas como Prosopis alba, Geofroea decorticans, Celtis tala, Lyceum cestroides y Schinus fasciculatus. Esta zona en cuanto al clima se caracteriza por tener una marcada estacionalidad en las precipitaciones y temperatura con precipitaciones medias anuales de 800mm. En verano las temperaturas medias alcanzan los 26 °C y en invierno las temperaturas medias alcanzan los 10 °C (Martori et al. 2005). Análisis de las muestras.- Los ejemplares de Mabuya dorsivittata fueron capturados a mano durante tres años consecutivos de enero de 1998 hasta junio de del año 2000. En el laboratorio

Aun et al.

cada lagarto fue pesado en una balanza electrónica (0,01 g), y se midieron el largo hocico-cloaca (LHC); alto de la cabeza (ALC); ancho de la cabeza (AC) y largo de la cabeza (LC), con un calibrador vernier (0,1 mm), para determinar la existencia de variaciones morfométricas entre sexos. Los animales fueron anestesiados y prefundidos con formol al 10%. Luego se lavaron y conservaron en alcohol al 80%. Están depositados en la colección de ZVUNRC (44♀, 50♂ y 4 juveniles). En los lagartos de ambos sexos se removieron las gónadas para el análisis reproductivo y los estómagos para el análisis del contenido estomacal. En las hembras, se identificaron y pesaron en una balanza electrónica (0,01 g) los folículos yemados, huevos y embriones. La presencia de huevos oviductales o embriones fue considerada para estimar el tamaño de la camada (según Vcibradic & Rocha 1998). Se establecieron los siguientes estados reproductivos para cada hembra, estado 1: ausencia de folículo yemado y de huevo establecido en el oviducto ; estado 2: presencia de folículo yemado y ausencia de huevo establecido en el oviducto; estado 3: huevos o sacos embrionarios en el oviducto (menos de 4 mm de diámetro); estado 4: sacos embrionarios mayores de 4 mm, embriones sin desarrollar; estado 5: embriones ocupando más del 50% del saco embrionario, ojos y patas evidentes y estado 6: embriones a término (según Rocha & Vrcibradic 1999). A cada macho se le midió el ancho (A) y largo (L) del testículo izquierdo con un calibre digital precisión de 0,1mm y se estimó el volumen testicular, mediante la fórmula del esferoide: V= 4/3 π (1/2 L) X (1/2 A)2, Donde L= largo y A= ancho (Dunham & Miles 1985). Para evaluar la condición reproductiva se escogieron 14 individuos. A los cuales se seleccionó el testículo derecho para realizar cortes histológicos. Los tejidos fueron deshidratados en etanol, aclarados en xileno, incluidos en parafina, cortados en secciones de 4 μm y coloreados con hematoxilina–eosina. Los cortes histológicos fueron analizados para determinar el estado espermatogénico de acuerdo a la clasificación de Ballinger y Nietfeldt (1989). Esta clasificación fue adaptada a M. dorsivittata de la siguiente manera: Estadio 1: testículo diferenciado. “masa gonadal ovoidal rodeada por un epitelio, en sección transversal, diferenciación de túbulos seminíferos sólidos sin distinción de los tipos celulares. Estadio 2: Crecimiento testicular. Diferenciación de células germinales. Espermatogonias y espermatocitos, pero aún no hay diferenciación de un lumen en el túbulo. Estadio 3: Espermatogénesis temprana (espermatogénesis). En este estadio hay diferenciación de un lumen tubular, presencia de espermatocitos 1 en el lúmen y espermatocitos 2 en el lúmen respectivamente. Estadio 4: Espermiogénesis (maduración testicular). Definido por la maduración o metamorfosis de espermátidas a espermatozoides en el margen luminar. También se registraron el diámetro de los túbulos seminíferos (TS) y el alto del epitelio (AE). Para medir la altura del epitelio seminífero se utilizó la imagen del túbulo obtenida en microsco-

pio y registrada en una cámara de video CCD y transferida a un monitor para transformar la imagen real a imagen binaria mediante una placa de adquisición (frame grabber); se diferenció el área tubular total y el área correspondiente a la luz del tubo para medir la altura del epitelio. Se extrajeron los cuerpos grasos de machos y hembras, luego fueron pesados en una balanza de precisión (0,001 g) para establecer comparaciones entre los cuerpos grasos y la actividad gonadal. Para el análisis de los datos de actividad reproductiva se calcularon los residuales de la regresión de los volúmenes de los órganos de los individuos adultos (gónadas, cuerpos grasos). Esta técnica refleja el ciclo real de las variables tomadas, al eliminar el efecto provocado por el tamaño corporal. El uso de transformaciones a logaritmo de las variables produce regresiones lineares asegurando su distribución normal y reduciendo la dispersión (Sokal & Rohlf 1981). Los residuales de los cuerpos grasos de adultos fueron comparados con los residuales de los testículos de los machos y con los residuales de las gónadas en hembras. Mediante este análisis de regresión se podrá determinar el grado de interacción de las reservas en el ciclo reproductivo. Se analizó el dimorfismo sexual usando variables morfológicas: largo hocico-cloaca (LHC), con análisis de varianza de una vía (ANOVA). El alto cabeza (ALC), ancho cabeza (AC) y largo cabeza (LC) fueron comparados entre sexos mediante una ANCOVA, considerando LHC como covariante. Este análisis se puede realizar siempre que las muestras cumplan con los supuestos de normalidad y homogeneidad. La masa del contenido estomacal se determinó pesando los estómagos llenos y luego vacíos y se estimó la diferencia, para correlacionarlos con la masa corporal del predador. Cada presa del contenido estomacal se identificó utilizando una lupa estereoscópica binocular hasta el nivel de orden o familia según las condiciones que estaba. Cada presa fue medida en el largo y el ancho para calcular luego el volumen de las mismas (en el caso de presas desarticuladas, el tamaño original fue estimado por comparación con muestras de referencia). Para esto se utilizó la fórmula propuesta por Dunham (1983), que es la ecuación para el volumen de un esferoide ensanchado: V= 4/3 π (a/2) (b/2)2 Donde a= largo y b= ancho. Para el item Araneae se diferenciaron según tela, suelo u otros, porque estos lagartos viven sobre las cortaderas o se desplazan por el suelo según sus actividades. Se calculó la diversidad trófica acumulada para las muestras con la finalidad de ponderar la muestra mínima siguiendo el criterio de Hurtubia (1973), que consiste en calcular la diversidad trófica (H) para cada individuo utilizando la formula de Brillouin (1965): H= (l/H) x (log2 N! – ∑log2 Ni!), Donde N es el número total de organismos hallados en el estomago de cada individuo y Ni es el número total de presas de la especie y en cada estomago. También se analizó la numerosidad, el volumen y la frecuencia de ocurrencia de las presas presentes en la dieta. Para obtener un panorama general de la importancia de cada una de las presas se calculó el índice IRI (Índice de Importancia Relativa). IRI= 100 * AL/ΣAL Rev. peru. biol. 18(1): 019- 025 (Abril 2010)

Reproducción y dieta de una población de Mabuya dorsivittata

100 90

Machos Hembras Juvenil

LHC en mm

80 70 60 50 40

Nov99 Dic99 Ene00 Feb00 Mar00 Abril00 Abr00 May00 Jun00

Ago99 Sep99 Oct99

Abril99 May99 Jun99

Ene98 Feb98 Jun98 Jul98 Sep98 Oct98 Nov98 Dic98 Ene99 Feb 99 Fe99 Mar99

Meses Figura 1. Distribución de tamaño corporal y sexo de Mabuya dorsivittata durante el periodo de enero 1998 hasta junio 2000. Los círculos representan a los machos, los cuadrados a las hembras y triángulos a juveniles (n=92)

Donde AL= %frecuencia de ocurrencia + %numerosidad por categoría + %volumen por categoría (George & Hadley 1979). Para establecer la jerarquización de la dieta se aplicó al valor IRI el criterio de categorización, que toma el valor más alto del índice y porcentúa a todos los demás valores a partir de él. Si el porcentaje de la presa queda incluido entre el 100% y el 75% se la considera fundamental, si se ubica entre el 75% y el 50% se categorizó como secundaria, si se ubica entre el 50% y el 25% es accesorio y si se halla en menos del 25% se la considera accidental (Montori 1992). Para evaluar diferencias de dieta entre sexos, se realizó una prueba de chi-cuadrado agrupándose los ítems para cumplir con los supuestos del test. Simultáneamente se compararon los índices de similitud de dieta entre sexos obtenidos mediante el índice de Morisita-Horn. Para establecer diferencias entre tamaño de los individuos y el tamaño de la presa se realizó un análisis de regresión considerando a la presa de mayor volumen de cada estómago como variable dependiente y el tamaño corporal como variable independiente. Las variables morfológicas se analizaron mediante los estadísticos de dispersión, media, y desvío estándar. Resultados Fenología poblacional de M. dorsivittata En enero–febrero del 1999 y en enero-febrero del año 2000 fueron capturados cuatro ejemplares juveniles de M. dorsivittata (con LHC menor de 30 mm). Tanto machos adultos (LHC) X= 57,42; (31 – 72), n= 50, como hembras adultas (LHC) X= 62,65; (41 – 94), n= 44, fueron capturados en todas las estaciones (Fig. 1). Rev. peru. biol. 18(1): 019- 025 (April 2011)

Tabla 1. Distribución de los estadios reproductivos de hembras de Mabuya dorsivittata durante los distintos meses del año. (n=45) Estadios Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre

1 12 4 1

5 3

6 1

2 1 4 1 1 2 2

3 2

Ciclo Reproductivo La hembra de menor tamaño con folículos yemados midió 41 mm (LHC). El tamaño medio de la camada (considerando huevos en oviducto y embriones) X= 6,4 (5 – 10) n= 11. La distribución de los estadios reproductivos de las hembras permitió definir las principales fases del ciclo reproductivo de las hembras, tal como se representa en la Tabla 1. Dieciocho hembras colectadas durante los meses de enero, febrero, marzo y abril no presentaban folículos yemados (estadio 1); 8 hembras examinadas en los meses de febrero y marzo tenían los folículos yemados (estadio 2); 8 hembras en abril, mayo, junio y agosto tenían huevos en el oviducto (estadio 3). Las hembras colectadas en septiembre, octubre y noviembre, contenían 5, 7 y 10 sacos embrionarios de un tamaño mayor a 4 mm (estadio 4), en tres

Aun et al.

hembras colectadas en noviembre los embriones ocupaban más del 50% del saco embrionario; una de estas hembras contenían 6 embriones con un (LHC) X= 8 mm y un peso X= 48 mg y las otras dos hembras con 8 embriones cada una con (LHC) X= 8,9 mm y un peso X= 52 mg, en todos estos embriones eran muy evidentes las patas y los ojos (estadio 5). En dos hembras del mes de diciembre y en una del mes de enero tenían 7 embriones con un (LHC) X= 21 mm y un peso X= 285 mg cada embrión, presentando escamas desarrolladas en todo el cuerpo (estadio 6). En las hembras el peso de las gónadas versus el estadio reproductivo correlacionó positiva y significativamente: n= 27, b= 0,524, R= 0,254, p< 0,001. Se observa en los últimos estadios reproductivos un mayor incremento del peso gonadal. La correlación entre los residuales de la masa gonadal con los residuales de los cuerpos grasos (r= -0,01 b= 0,13 P<0,1 n=27) no es significativa. El macho adulto más pequeño midió de LHC 31 mm y se confirmó por la presencia de espermatozoides en el lumen de los túbulos seminíferos; esto determinó el tamaño mínimo de madurez sexual. En el análisis histológico de los testículos de 14 machos se observó (ver Tabla 2): El estadio uno en julio; con células germinales en el proceso de división, pero sin lumen tubular, y el alto del epitelio de los túbulos seminíferos de 24,31 µm +/- 5,93 µm. El estadio dos, en los meses de junio, julio y octubre, alto de epitelio de 39,49 µm +/- 14,93 µm, presenta lumen tubular y espermatocitos primarios en el margen de la membrana basal. El estadio 3, en los meses de enero y noviembre con un alto de epitelio de 41,32 µm +/-6,37 µm, túbulos seminíferos con espermatocitos en el margen luminar. Estadio cuatro, en los meses de febrero y marzo, altura del epitelio de 134,5 µm +/-45,19 µm, con espermátides metamorfoseando en el margen luminar. El estadio cinco, en los meses de febrero y marzo con un epitelio de 100,97 µm +/- 40,07 µm con espermatozoides en el lumen. Por último el estadio seis, en los meses de febrero y marzo, alto del epitelio de 60,10 µm. La correlación positiva y significativa entre el volumen testicular y el estadio reproductivo: n= 14, R2= 0,851; b = 0,929; p< 0,002, nos indica que en los últimos estadios reproductivos el volumen testicular es mayor y está en correspondencia con la presencia de espermatozoides en el lumen y con el aumento del grosor del epitelio testicular. Tabla 2. Distribución de los estadios reproductivos de los machos de Mabuya dorsivittata durante los distintos meses del año. (n=14) Meses

1 1

Dimorfismo sexual en el tamaño corporal No se observa dimorfismo sexual con respecto al tamaño corporal entre sexos adultos, el tamaño corporal (LHC) medio en machos fue de X= 57,42; (30 – 72), sd= 9,66 y n=50. En hembras la media de (LHC) X= 62,65; (41 – 94), sd= 16,47 y n= 44. La diferencia de medias entre sexos no resultó significativa: F(1,87)= 1,29; p= 0,257. Dimorfismo sexual de las proporciones cefálicas Cuanto al largo de la cabeza, se observó que machos (X= 6,8 mm y sd= 0,77) y hembras (X= 6,77 mm sd= 1,26) son casi iguales con respecto a esta variable (valores absolutos). Según el análisis de Ancova la diferencia entre las medias fue significativa (F(1,87)=8,72 y P= 0,003), lo que muestra que los machos tienen cabezas proporcionalmente más grandes. Con respecto al ancho de la cabeza no se observan diferencias entre sexos (Machos: X= 6,03 mm y sd= 1,23; Hembras: X= 5,98 mm y sd= 0,75. Según Ancova la diferencia entre las medias no es significativa F(1,90)= 2,51 y p= 0,11. En el análisis del alto de la cabeza se observaron diferencias entre sexos. Los machos con X= 4,87mm y sd= 0,82 poseen cabeza mas alta que las hembras con X= 4,68mm y sd= 1,07. El análisis Ancova indica que la diferencia entre las medias es significativa F(1,80)= 7,88 y p= 0,003. Alimentación De los 90 estómagos de lagartos adultos examinados el 40% no contenían alimento. La proporción de estómagos llenos para hembras fue de 51% y para machos de 66%. Se identificaron 14 categorías de ítem presa para machos y hembras. Los ítems pertenecen a 3 clases de artropodos (Aracnida, Crustacea, Insecta). Araneae se agruparon según los hábitos: tela, suelo y otros; en la clase Insecta se consideraron los órdenes (Orthoptera, Coleoptera, Homoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera), llegando en algunos casos al nivel de familia. Análisis comparativo entre sexos

Estadios Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre

Al analizar en los machos la regresión entre el LHC y el volumen testicular, se destaca una regresión positiva y significativa: n= 44 R2= 0,53; b= 0,735; p< 0,001. Indicando una tendencia que individuos más grandes poseen testículos mayores. En machos la regresión de la masa de los cuerpos grasos y el volumen de los testículos no es significativa, (n= 44), r= 0,002; b= 0,21; p< 0,31. El ciclo reproductivo muestra una estacionalidad marcada siendo junio, julio y agosto pre reproductivos; septiembre, octubre, noviembre y diciembre y enero reproductivos; febrero y marzo post reproductivos. Tanto machos como hembras muestran un ciclo anual, estacional, sincrónico y asociado entre ambos sexos.

La diversidad trófica acumulada permite determinar el tamaño de muestra mínima necesaria. Para los machos de M. dorsivittata la muestra mínima necesaria fue de 15 individuos y para las hembras de 19 individuos. Existen diferencias entre la dieta de los diferentes sexos; en hembras el ítem más numeroso fue Isopoda con 24,07%. El más frecuente también fue Isopoda con 24,39% y el ítem de mayor volumen relativo fue Acrididae con 30,24%. Para el IRI Isopoda representa el 18,50%, Acridiidae 16,43%, y Araneae (otras) 14,97%. Para hembras según el IRI jerarquizado se considera a Isopoda (100%), Acrididae (88,81%), y Araneae (otras) (80,93%) como presa fundamental; Tettigonidae (68,53%) Rev. peru. biol. 18(1): 019- 025 (Abril 2010)

Reproducción y dieta de una población de Mabuya dorsivittata Tabla 3. Taxa en el contenido estomacal de hembras de Mabuya dorsivittata, % N= Numerosidad porcentaje de la categoría en el total de las presas; % F= porcentaje de la Frecuencia de ocurrencia; % Vol= porcentaje del volumen de la categoría en el volumen total, IRI e IRIJ representa los porcentajes del índice de jerarquización de las presas. Item presa

Vol %

IRI

IRIJ

Araneae (tela) Araneae (suelo) Araneae (Otras) Isopoda Tettigonidae Acrididae Homoptera Scarabaeidae Tenebrionidae Chrysomelidae Lepidoptera Diptera Hymenoptera Larvas

3,70 9,25 16,66 24,07 9,25 9,25 0 3,70 3,70 0 7,40 1,85 7,40 3,70

4,87 12,19 19,51 24,39 12,19 12,19 0 4,87 2,43 0 9,75 2,43 4,87 4,87

4,06 3,90 10,93 9,74 18,43 30,24 0 0,62 0,14 0 12,56 0,31 4,52 4,52

4,01 8,06 14,97 18,50 12,67 16,43 0 2,92 1,99 0 9,44 1,46 5,33 4,16

21,72 43,57 80,93 100 68,53 88,81 0 15,80 10,79 0 51,06 7,90 28,86 22,52

como presas secundarias; Lepidoptera (51,06%) y Araneae (suelo) (43,57%) como presas accesorias y el resto como accidentales (Tabla 3). En machos los ítems más numerosos fueron Araneae (suelo) (32%), El ítem consumido más frecuentemente fue Araneae de suelo (39,13 %). Volumétricamente el más importante fue Acrididae (21,84%). Respecto al IRI, Araneae (suelo) con 21,29% fue el ítem más importante en la dieta. En cuanto al IRIJ jerarquizado para los machos se considera a las Araneae (suelo) (100%) como única presa fundamental, Scarabaeidae (65,68%), Araneae (otras) (60,69%), Acrididae (57,33%) como secundarias; Isópoda (40,8%), Tettigonidae (40,6) y Lepidoptera (38,96%) como accesorias y el resto como presa accidental (Tabla 4) El test de independencia rechaza la hipótesis de que las dietas son iguales para machos y hembras. Con un valor crítico de rechazo de 28,3, con un a= 0,005 y con 12 grados de libertad. Se rechaza la H0 entre sexos, ya que el valor de X2= 61,741 supera al valor crítico. Por lo tanto existen diferencias significativas cuanto Tabla 4. Taxa en el contenido estomacal de machos de Mabuya dorsivittata, % N= Numerosidad porcentaje de la categoría en el total de las presas; % F= porcentaje de la Frecuencia de ocurrencia; % Vol= porcentaje del volumen de la categoría en el volumen total, IRI e IRIJ representa los porcentajes del índice de jerarquización de las presas. Item presa Araneae (tela) Araneae (suelo) Araneae (otras) Isopoda Tettigonidae Acrididae Homoptera Scarabaeidae Tenebrionidae Chrysomelidae Lepidoptera Diptera Hymenoptera Larvas

Vol%

IRI

IRIJ

2 32 12 8 6 8 2 14 2 4 6 0 0 4

4,348 39,13 26,08 17,39 13,04 17,39 4,34 30,43 4,34 8,69 13,04 0 0 8,69

0,49 11,26 11,92 8,22 14,40 21,84 0,42 9,68 0,35 2,22 13,0 0 0 6,09

1,76 21,29 12,92 8,68 8,64 12,92 1,74 13,98 1,73 3,85 8,29 0 0 4,85

8,29 100 60,69 40,80 40,60 57,33 8,214 65,68 8,12 18,11 38,96 0 0 22,80

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a la diversidad trófica entre sexos en Mabuya dorsivittata. El mismo resultado se obtiene aplicando el índice de solapamiento de Morisita–Horn que registra un solapamiento del 60% entre machos y hembras. Tamaño corporal y el contenido estomacal La regresión entre el peso del contenido estomacal y el tamaño corporal fue positiva y significativa con b= 0,589 R2= 0,337; p< 0,001, n= 64 denotando que el consumo de alimento es mayor en los individuos más grandes. Tamaño corporal y el tamaño de la presa Se analizó la relación entre la masa corporal del lagarto y el volumen de la presa mayor encontrada en cada estómago. Se utilizó la variable masa corporal ya que es una medida cúbica al igual que el volumen del ítem. El resultado es una regresión positiva y significativa con b= 0,39 R2= 0,136, p= 0,004, n= 51 o sea, el tamaño de la presa está relacionado con la dimensión del depredador (lagarto). Discusión Estructura de la población.- La población estudiada de Mabuya dorsivittata muestra variación temporal de tamaños corporales, lo mismo ocurre en M. nigropunctata (= M. bistriata) (Vitt & Blackburn 1991) y M. frenata (Rocha & Vrcibradic 1999), de América subtropical y tropical, en las que se observaron patrones estacionales en las distribuciones del tamaño y la edad de los individuos. En general se observa una tendencia de nacimientos en la mayoría de las especies de este género a finales de primavera. En nuestro análisis en M. dorsivittata los nacimientos se producen más tarde, durante el verano; esto puede estar relacionado a fenómenos de termorregulación; en Argentina el clima del centro del país es muy frío con respecto al norte de Brasil y Centro América. En general las especies de Mabuya producen los nacimientos durante la estación cálida y húmeda, con la finalidad de aumentar la probabilidad de supervivencia durante los primeros días de vida. En contraste, estudios realizados en M. mabouya en Colombia (Ramírez-Pinilla et al. 2002) demuestran que aquella especie no posee patrones temporales de distribución de individuos o de tamaños, y animales de diferentes tamaños pudieron ser colectados a través del año. Madurez sexual.- Según el análisis gonadal realizado en M. dorsivittata, se observa que el tamaño de madurez sexual es de 31 mm en los machos y 41 mm en las hembras, siendo este tamaño de madurez sexual más pequeño en comparación con el de otras especies de Sur América, como M. agilis con un tamaño mínimo (LHC) para hembras de 49 mm y para machos de 46,5 mm (Vrcibradic & Rocha 2002) y M. frenata con 50,8 mm para hembras y 58 mm para machos (Vrcibradic & Rocha 1998). Actividad Reproductiva.- La actividad reproductiva fue anual, marcadamente estacional, sincrónica y asociada en M. dorsivittata. Tanto machos como hembras poseen un período delimitado de actividad reproductiva que varía en duración y en ubicación temporal según el hábitat. A diferencia de M. macrorhyncha en Brasil (Rocha & Vrcibradic 1999), que algunas veces posee un desarrollo embrionario asincrónico, M. dorsivittata presentó un desarrollo embrionario sincrónico, encontrándose todos los embriones y óvulos en el mismo estadio reproductivo. En machos y hembras de M. dorsivittata hubo una variación significativa entre la masa gonadal en los diferentes meses del año.

Aun et al.

Esto sugiere que la variación en la masa gonadal está relacionada con un ciclo de actividad reproductiva estacional. La gestación en M. dorsivittata se estima que dura 10 meses. Este rango es el mismo que se ha observado en otras especies de este género como M. heathi (Vitt & Blackburn 1983), M. nigropunctata (Vitt & Blackburn 1991), M. frenata (Vrcibradic y Rocha 1998), y M. mabouya (Ramírez-Pinilla et al. 2002) los cuales duran entre 9 y 12 meses. Teniendo en cuenta el tamaño corporal M. dorsivittata es una especie que está en el grupo de las Mabuyas chicas y de nidada grande (Vrcibradic & Rocha 2011), aunque nosotros medimos un individuo de 94mm de LHC. Dimorfismo sexual.- En M. dorsivittata aunque existe una leve diferencia entre el tamaño de machos y hembras, estas diferencias no son significativas. Un patrón común en el género Mabuya es que las hembras son más grandes que los machos. Este patrón ha sido observado en especies de Centro América como M. mabouya (Ramírez-Pinilla et al. 2002) y en especies de Sudamérica como M. heathi y M. nigropunctata (Vitt & Blackburn 1991), M. frenata (Vricibradic & Rocha 1998), M. agilis y M. macrorhyncha (Rocha & Vrcibradic 1999). Según Fitch (1985), en especies vivíparas, las hembras poseen cuerpos más largos para soportar el desarrollo de los embriones en el oviducto. En cuanto al tamaño de la cabeza, en M. dorsivittata se observa que las medidas tomadas como largo y alto de la cabeza son proporcionalmente mayores en machos con respecto a hembras. Este patrón también se da en otras especies congéneres como M. nigropunctata (Vitt & Blackburn 1991) y M. frenata (Rocha & Vrcibradic & 1999). Este tipo de dimorfismo en el cual los machos tienen medidas cefálicas más largas que las hembras está asociado a la selección sexual, aumentando así el éxito reproductivo en machos, ya que tienen mayor fuerza para tomar la presa en la cópula (Vitt & Blackburn 1991). También ocurre que las hembras tengan medidas cefálicas más largas que los machos, como es el caso de M. macrorhyncha (Rocha & Vrcibradic 1999) y M. mabouya (Ramírez-Pinilla et al. 2002). Esto puede deberse a la simple diferencia en el tamaño del cuerpo. Cuerpos grasos y reproducción.- En los machos hubo una correlación negativa entre los cuerpos grasos y el estadio reproductivo. Aparentemente esto explica que la energía invertida durante el ciclo reproductivo proviene en parte de los cuerpos grasos. Lo mismo ocurre en los machos de M. macrorhyncha y M. agilis (Rocha & Vricibradic 1999) y M. mabouya (RamírezPinilla et al. 2002) donde se observó una correlación negativa entre la actividad reproductiva que coincidió con un decrecimiento de los cuerpos grasos. En contraste en los machos de las especies de M. heathi (Vitt & Blackburn 1983) y M. frenata (Vrcibradic & Rocha 1998), no hubo correlación entre el volumen testicular y la masa de los cuerpos grasos. En las hembras la masa de los cuerpos grasos varían según los estadios reproductivos; se observó una correlación negativa entre la masa de los cuerpos grasos y la masa de las gónadas, lo que permite inferir que a medida que la masa gonadal aumenta de tamaño, los cuerpos grasos disminuyen, siendo estos los responsables del mantenimiento de la gestación en hembras. En el caso de M. macrorhyncha (Rocha & Vrcibradic 1999), M. mabouya (Ramírez-Pinilla et al. 2002) y M. nigropunctata (Vitt & Blackburn 1991); en las cuales se da el caso de que la masa de los cuerpos grasos decrece en los últimos estadios reproductivos.

Los patrones reproductivos de esta población de M. dorsivittata muestran que esta especie sigue en cierta medida el patrón general del género, como por ejemplo la reproducción estacional y asociada al período de gestación. Aunque difiere en algunos aspectos particulares como la época de parición que ocurre a principios del verano, indicando un ajuste local a los patrones comunes del género. Dieta.- La dieta de M. dorsivittata está basada principalmente en Araneae, Insecta e Isopoda. Todas estas presas son artrópodos terrestres que habitan en el suelo y la vegetación herbácea. M. dorsivittata consume tanto presas activas como Orthoptera, arácnidos, Coleóptera y Lepidoptera, y gregarias como Isopoda é Hymenoptera todos eran de la familia Formicidae. La variedad de presas consumidas sugiere que M. dorsivattata es un generalista oportunista. Las dietas descriptas para otras especies de Mabuya, se asemejan a los resultados de este trabajo. Vrcibradic y Rocha (1996) describen la dieta de Mabuya macrorhyncha y Mabuya agilis, siendo los principales ítem consumidos Araneae, Orthoptera, Diptera e Isoptera. Vitt & Blackburn (1991) indica que de M. bistriata consume Orthoptera, arácnidos, larvas y termites; M. frenata consume artropodos siendo las termites el ítem más importante (Vrcibrack & Rocha 1998). Vitt & Blackburn (1991) estudiaron la dieta de Mabuya nigropunctata y determinaron que el ítem más consumido fue Araneae y Orthoptera. La diferencias en la dieta entre el presente trabajo y los antes mencionados con respecto al no consumo de Isóptera, Formicidae y Coleópteros puede deberse a que estas presas no se encuentran bien representadas en el estrato herbáceo que frecuenta M. dorsivittata. En el presente trabajo aunque existe una diferencia entre machos y hembras en cuanto al ítem fundamental, se considera que los más importantes fueron Araneae, Isopoda, Scarabaeidae, Orthoptera y Lepidoptera. Consumir presas que son relativamente grandes como Araneae, Orthoptera, larvas, etc. puede ser una ventaja energética. Así los beneficios de la energía ganada son maximizados y el costo del procesamiento de comida es minimizado. Existe variación temporal en la dieta. La preferencia de ciertos ítems presa en determinada estación del año, depende de la abundancia de este y de su disponibilidad. La regresión positiva y significativa entre el peso corporal del depredador y el volumen de la presa mayor, se afirma sobre la idea expresada por Huey y Pianka (1977) trabajando con otras especies que el tamaño de la presa está limitado por el tamaño del predador. Se encontró que machos y hembras se alimentan distinto en cuanto a los ítem presa. Agradecimientos Agradecemos a la SECYT de la UNRC que subsidio el proyecto. También deseamos expresar su agradecimiento a Fernando y Cristina por su colaboración en el trabajo de campo y a todos los revisores por la lectura crítica del manuscrito. Literatura citada Ballinger R. & J. Nietfeldt. 1989. Ontogenetic stages of reproductive maturity in the viviparous lizard. Sceloporus jarrovi (Iguanidae). Journal of Herpetology. 23(3): 282-292. Bertonatti C & J.Corcuera.2000. �� Situación ambiental 2000.Fundación Vida Silvestre. Argentina. Buenos Aires.Pp 440. Rev. peru. biol. 18(1): 019- 025 (Abril 2010)

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Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011) © Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Birdwatching in ISSN Peru:1561-0837 1963-2006

Birdwatching in Peru: 1963-2006 Observando aves en el Perú: 1963-2006 Hansjakob Lüthi Allmendstr. 4, CH-4460 Gelterkinden, Switzerland. Email: htluethi@datacomm.ch

Abstract In this paper we present the observations and sightings of birds carried out in 24 departments of Peru between 1963 and 2006. Information on the locations and altitudes is discussed for a total of 319 species from 62 families, and for some species are reported behavior, phenology and songs. 83% of the observations were made between 1963 and 1976 and 37% correspond to observations made in the Department of Lima. Keywords: Birds; Peru; distribution; habitat; behavior.

Presentado: 03/11/2010 Aceptado: 23/03/2011 Publicado online: 23/06/2011

Resumen En el presente trabajo se dan a conocer los avistamientos y observaciones de aves realizadas en 25 Departamentos del Perú entre los años 1963 y 2006. Información sobre las localidades y altitudes es comentada para un total de 319 especies de 62 familias, además para algunas especies se informa sobre comportamientos, fenología y cantos. El 83% de las observaciones fueron realizadas entre 1963 y 1976 y el 37% corresponden a observaciones realizadas en el Departamento de Lima. Palabras clave: Aves; Perú; distribución; habitat, comportamiento.

Introduction As a teacher of Biology and German language at the Colegio Pestalozzi in Lima, the author lived in Peru from 1963 to 1973. Fascinated by the extraordinary diversity of Peruvian birdlife, he dedicated a large part of his spare time to birdwatching. He was lucky to count on the support of Maria Koepcke, a pioneering ornithologist of Peru. The author met her regularly at the Museum of Natural History to discuss his newest sightings. Travelling the Peruvian territory by all means of transports (and often by foot), he always had his binoculars and his notebook to hand. Although his interest covered all aspects of birdlife, he focused his attention on behavior related to reproduction, including vocal emissions, courting, nest-building, breeding and caring for the young. – Since returning to live in Switzerland in 1973, he has visited Peru several times, always aiming to enlarge his knowledge of the Peruvian birds. In 2009 encouraged by Manuel Plenge, the author began to select and process the large amount of data, photos and drawings in order to prepare this publication. This paper reports on the main sighting and observations on 319 Peruvian birds made between 1963 and 2006.

Material and methods This work follows the taxonomy and the order given in the List of the Birds of Peru by Manuel Plenge (2010). Species which were difficult to distinguish in the field have been excluded. Subspecies have not been considered. Vertical distribution: In a considerable number of species the records of minimum and maximum altitude exceed the data of Birds of Peru (2007), referred to as BP; these figures are highlightend in bold, so are records concerning reproduction, as song activities, courting, nest-building, breeding etc. Vocal emissions: It was adopted the standards used in BP in a slightly simplified form. Due to the difficulty of transforming birds’ voices from the German to the English phonetic system, my notes differ in many cases from the ones given in BP. Sites indicated as south/north of Lima are within a range of 20 km of Lima City. Lima City is referred to as urban Lima. Lima refers to the Department of Lima. Districts of Lima are identified with a slash, e.g. La Victoria/Lima. Sites without altitude indication are below 200 m. Photos and sketches by the author if not declared otherwise. Glossary lomas:

fog vegetation area

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totoral: gramadal: quebrada:

community of Typha and Scirpus community of Distichlis and Sporobolus ravine; small tributary valleys of the Andes

Abbreviations ad(s). alt. ca. ind(s). juv(s). occ. NP CP SP

adult(s) altitude circa/approximatly individual(s) juvenile(s) occasion/occasionally North Peru Central Peru South Peru

Results Tinamiformes Tinamidae 1. Nothoprocta ornata 02/05/1964. Near Corpacancha, Junín, 4400 m: Group of about 6 inds. in open Puna grassland. 04/12/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 4000 m: Ind. in open Polylepis wood. 29/06/1969. Watershed between Concepción and Comas, Junín, 4100 m: Group of 4 inds. in Puna grassland. 28/09/1970. Between Coracora and Parinacochas, Ayacucho, 3500 m: Several sightings in Puna grassland and barren rocky slope. When flushed, they emit a high-pitched dí’dí’dí. 2. Nothoprocta pentlandii Sightings NP: Lambayeque (between Olmos and Abra Porculla), 600 m. CP: Coastal Valleys of Lima: Huaura 3000-3600 m, Rímac 19003000 m, Santa Eulalia 3000-3600 m, Mala 3500 m; most sightings around 3000 m. Habitat.- Semi-arid to humid montane scrub, humid montane forest, patches of agricultural areas; once in an Eucalyptus grove. 16/06/1963. Above San Bartolomé, Rímac Valley, Lima, 1900 m: 2 inds. flushed on the steep, scrub-covered slope. They hide some 200

Lüthi m away. A third ind. with at least 6 young in tow stops after a few hurried steps. With its crest raised it emits a soft call. The young respond to the luring ad. running for a short distance, then suddenly freezing for a while (virtually becoming invisible) before starting to run again. 26/03/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3600 m: Several ind. in montane scrub. In the afternoon (16:30), several inds. call simultaneously: a soft., melodic tshewít. 08/06/1967. Chiuchín, Huaura Valley, Lima, 3000-3600 m: Several sightings in dense montane scrub with open, grass-covered patches; several young in different stages of development (Fig. 1).

08/06/1968. Between Puquio and Chalhuanca, Ayacucho, 4200 m: Very numerous. 28-29/09/1970. Laguna Parinacochas near Incahuasi, Ayacucho, 3300 m: Hundreds of ind.; often in pairs or groups of different sizes. 17/07/1976. Between El Puerto Pass and Ocongate, Cusco, 4100 m: Very numerous. 12/07/1979. Between Yauyos and Huancayo, Lima/Junín, 4200 m: Extraordinary numerous; forming pairs even when gathered in great numbers. 11/03/2003. Between Arequipa and Puno, 4000-4300 m: In large numbers at different locations. 6. Merganetta armata Behavior.- Males often climb rocks and boulders using their stiff tails for support (Fjeldsa et al. 1990) in midstream or on riverbanks (possibly to express territorial claims). 21/07/1963. Santa Eulalia Valley, Lima, 1600 m: Male flying upstream. 29/02/1964. Mala Valley, Lima, 1400 m: Male standing on a pebble in shallow water. He glides into the water, first swimming upstreams along the riverbank then getting caught by the strong current, drifting downstream. Occ. he disappears in the turbulent waters, suddenly popping up again like a cork. Twice he niftily climbs up a boulder at rivers edge. Meanwhile, a female appears at the same place, where I had discovered the male before.- 500 m upstream another female is sighted, swimming in midstream.

Figure 1. Fledgling of Nothoprocta pentlandii

3. Tinamotis pentlandii Two voice records, no sightings. 26/03/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 4700 m: Very conspicuous song in a barren, scree-strewn landscape above Polylepis wood: kee...kiaw; first syllable hoarse and prolonged. Several separate inds. calling in chorus: As soon as an ind. starts, it is joined by the others. The song may last several minutes. When approached, they fall silent.

15/05/1965. Santa Cruz de Laya, Lurin Valley, Lima, 2000 m: 4 inds. (2 males and 2 females) in a gorge of the fast flowing Rio Lurin. They are engaged in a courting ritual (Fig. 2). The males bob their heads back and forth and approach the females in an agressive manner. There is occ. a hissing sound, probably emitted by the males. Finally they withdraw, some flying, some swimming - even diving - against the stream.

09/09/1969. Casta, Santa Eulalia Valley, Lima. 3800 m: Slope with low scrub, scree and dispersed boulders. Chorus song between 7 and 9 am kewa’kewa’kewa. It begins all of a sudden, lasts several minutes and ends as abruptly as it had begun. The birds remain invisible.

Anseriformes Anhimidae 4. Anhima cornuta 19/01/1965. Rio Huallaga between Yurimaguas and mouth of Rio Marañón, Loreto: Pair on a sandy beach. 29/01/1973. Rio Utiquinilla, ca. 50 km north of Pucallpa, Ucayali: During a 6 hour-trip by boat about 12 ind. mostly in pairs; most numerous on the shore of a swampy oxbow lake; occ. song.

Anatidae 5. Chloephaga melanoptera Sightings CP: Ancash 4000-4300 m, Lima 3900-4500 m, Junín 4100-4500 m, Ayacucho 4000 m SP: Ayacucho 3300/4200 m, Arequipa 4200 m, Cusco 4100 m, Puno 4000-4900 m Lowest record: Laguna Parinacochas, Ayacucho, 3300 m; highest record: Ananaea, Puno 4900 m. Behavior.- Mostly in pairs or small groups (as stated in BP) but also gathering in large numbers, as shown in the following records: 26-29/06/1965. Laguna Conococha, Ancash, 4050 m: About 200 ind. sighted on both days.

Figure 2. Merganetta armata: courting display of two males and a female.

18/07/1965. Pair at the same place; very shy. There is probably a breeding place at the upper end of the gorge, where there are many holes and crevices. Boulders and rocks are marked with droppings. 26/03/1966. Beneath Chumcha, Santa Eulalia Valley, 3300 m: Male flying downstream, passing beneath a small bridge. 09/12/1972. Rio Marañón, near La Unión, Huánuco, 3000 m: Male swimming along the river bank against the strong current, occ. by diving. On one occ. he climbs momentarily on a protruding rock. 14/07/1988. Achoma, Colca Valley, Arequipa, 3400 m: 5-7 inds. on a stretch of about 1 km of the Rio Colca; there are fast and quiet flowing sections. Among the sighted inds. are two pairs. Male and female elevate together when flushed. − Behavior of a single male: He swims, dives and occ. perches on one of the many polished, volcanic boulders in and along the stream. In one occ. he climbs a 1,50 m high boulder and slips down again in the next instant. For several minutes he stays on the calm side of a big boulder in midstream, foraging on algae, which cover the wet part of the rock. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 7. Lophonetta specularioides Sightings CP: Ancash: Santa Valley (Lagunas Conococha 4050 m, Pachacoto 4000 m, Yanganuco 3900 m); Lima: Huaura Valley 4000/4800 m, Chancay Valley 4300 m; Junín 4200-4400 m SP: Ayacucho: Laguna Parinacochas 3300 m (on freshwater pond alongside the alkaline lake) Behavior.- Predominantly on standing water (lakes, lagoons, ponds); on one occ. in a slow flowing stream. Mostly in pairs. Larger gatherings (up to two dozens) at the following sites: 26+29/06/1965. Laguna Conococha, Ancash 4050 m. 29/06/1969+12/07/1979. Between Concepción and Comas, Junín, 4400 m. 29/11/1972. Chancay Valley, Laguna Aguashuman, Lima, 4300 m. 07/07/1979. Between Yauyos and Huancayo, Junín, 4200 m. 8. Anas flavirostris Sightings CP: Ancash 3900/4050 m (Fig.3), Lima 4000-4300 m, Junín 4100-4400 m SP: Ayacucho 3300 m, Apurímac 2700 m ( Laguna Huampica, Hacienda Toxama, north of Andahuaylas), Cusco 2800-3600 m, 3800-4300/4800 m. 28-29/09/1970. Laguna Parinacochas, Ayacucho, 3300m: Hundreds – maybe exceeding one thousand – on the alkaline lake itself, its tributaries, on the shore and on small freshwater ponds.

18/07/1988. Near Chincheros, Cusco, 3600 m: Pair with 3 young on a shallow lagoon, about 300 m long and 20-30 m wide. One third is covered with reed and totora, the rest with floating waterweed. The family group goes instantly into hiding. 12/03/2003. Lago Titicaca, Puno, 3800 m: Quite common on the totora covered part of the bay of Puno; always in pairs. 10/04/2003. Upper Santa Valley, Rio Pachacoto, Ancash, ca. 4000 m: Not present on the Laguna Patacocha but in adjacent flooded area with small lagoons; groups of 3-4 inds. Three ads. with 5 dark grey young. 10. Anas bahamensis Sightings.- From Tumbes to Arequipa; in small numbers on coastal lagoons of Lima (Villa, Chilca, Puerto Viejo). 06/01/1964. Rio Virú, Lambayeque: 30-40 pairs on the lagoon at the mouth of the river. 22/11/1966. Between San Juan and Villa, south of Lima: About 50 inds. in a mixed group with Anas discors in the middle of a lagoon formed recently by irrigation. Occ. they rise together for a short ‘flight show’ over the lagoon. 11/01/1972. Bay of Paracas, Ica: About 50 inds. on a mudflat in company of Phoenicopterus chilensis. 03/02/1972. Camaná, Arequipa: Very numerous on a long stretched lagoon in a mixed group with Anas georgica. 27/07/1979. El Salto north of Puerto Pizarro, Tumbes: 16 inds. on a marshy lagoon at the edge of a mangrove thicket. 11. Anas puna Sightings CP: Ancash 4050 m, Junín 4100-4400 m, Huancavelica 4300 m. SP: Cusco 3100/3600 m, Puno: 3800-4300 m. 20-27/01/1972. Near Putina north of Lago Titicaca, Puno, 39004000 m: Next to Anas flavirostris the most numerous duck of the region. Ad. with young on Laguna de Checayani. 18/07/1988. Near Chincheros, Cusco, 3600 m: Two pairs on a long stretched, shallow lagoon, one third covered with totora and reed, the rest with floating waterweed. When foraging they dip their bills, at most their heads, into the food-loaded water, humming along softly. They ‘grumble’ when alarmed.

Figure 3. Anas flavirostris.

23/07/1988. Laguna Lucre, southwest of Cusco, 3100 m: Very numerous. An isolated group of 5 inds. is engaged in a courting display: They are eagerly swimming around in a muddled crisscross . Occ. some ind. (probably males) rise steeply out of the water, first with their head lowered to the breast, then stretching it with nape feathers raised, making the head look larger. Some are simultaneously flapping their wings. Others dip their heads into the water, then shake their plumage – as they do when bathing.

12/03/2003. Lago Titicaca, Puno, 3800 m: Common in the bay of Puno; often in pairs or small groups (4-5 inds.), on one occ. pair with 5 young. 12. Anas discors Boreal migrant 22/02/1964. Paracas, Ica: 150-200 inds. in a shallow bay; they rest on the shore or swim close to it.

9. Anas georgica

11/03/1964. Laguna Villa, south of Lima: In the afternoon they leave the totoral by and by. At 6 pm there are at least 10 inds. (4 males) swimming in open water.

CP: Junín 4200-4400 m, Ancash 4050 m, Lima 4300/4500 m.

09/12/1964. Lagunas de Chilca, south of Lima: On two small lagoons 3 resp. 1 ind.

Sightings/Behavior SP: Arequipa sealevel, Puno 3800/3900 m, Cusco 3600 m. Mostly in pairs or small groups; occ. in larger numbers. 30/04/1967. Between Carhuacayán and Junín, Junín, 4300 m: Very numerous on a medium sized lagoon. 03/02/1972. Camaná, Arequipa: At least 20 inds. on a long stretched lagoon in a mixed group with Anas bahamensis. 07/07/1979. Between Yauyos and Huancayo, Junín, 4200 m: Numerous on different lagoons. 12/07/1979. Between Concepción and Comas; Junín, 4400 m: Numerous. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

17/01/1966. Lagoon near Piura: Very numerous. 22/11/1966. Between San Juan and Villa, Lima: About 40 inds. on a newly formed lagoon by irrigiation in a mixed group with Anas bahamensis. Occ. they rise together for a short ‘flight show’ over the lagoon. 11/01/1967. Mouth of Rio Mala, Lima: 9 inds. on a small lagoon. 13. Anas cyanoptera 18/07/1988. Between Urubamba and Ollantaytambo, Cusco, 2800 m: Extended marshland with a shallow lagoon at the edge of Rio Urubamba: Group of 3 males and 4 females engaged in a courting

Lüthi display. A male begins by moving his head up and down in front of a female at a distance of 20-30 cm. The female responds in the same way. A male about 1 m away participates in a ‘contained’ manner. The other females are seemingly not interested. There are occ. short persecution runs. 23/07/1988. Laguna Lucre southwest of Cusco, 3100 m: 2 pairs. 14. Oxyura jamaicensis 28/06/1965. Laguna Yanganuco, Ancash, 3900 m: A single male in open water. 30/04/1967. Lago de Junín, 4100 m: Male near shore; escapes by diving. 19/06/1968. Laguna Huampica, Hacienda Toxama, north of Andahuaylas, Apurímac, 2700 m: About 12 inds. on the shallow, algae-infested lagoon; no totora. 27/04/1969. Santa Eulalia Valley, Lima: Laguna Milloc (4300 m) about 20 inds. on the shallow lagoon; the majority in a sleeping position (7:30 am), some are straightening their plumage. – Quite numerous on a small but deep lagoon (4500 m). 29/01/1972. Lago Titicaca, Puno, 3800 m: Rather numerous in the bay of Puno; two or three together, often in company of Fulica ardesiaca. 12/07/1979. Between Concepción and Comas, Junín, 4400 m: Several inds. in company of other waterfowl. 12/03/2003. Lago Titicaca, Puno, 3800 m: Common in the bay of Puno; numerous young in different stages of development. Nest with clutch (belonging to O. jamaicensis according to a native guide) in totora thicket: Platform of about 20 cm in diam. Two cream coloured eggs with irregular darkbrown streaks. Measures: 51x83/50x81 mm.

Podicipediformes Podicipedidae 15. Rollandia rolland Sightings CP: Lima coast/4300 m, Junín 3400/4100 m. SP: Apurímac 2700 m (> 19.06.68), Cusco 3100/3600 m, Puno 3800/3900m. Regularly on the coastal lagoons of Lima: Chilca (4x), Conchán (4x), Puerto Viejo (2x), Villa (1x), Cerro Azul (1x). 27/11/1963. Lagunas de Chilca, 65 km south of Lima: 4 ads. and 1 juv. on one of the many small lagoons. 09/12/1964. Same place: 8-10 ads. on different lagoons, 1 juv. 19/12/1967. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Pair with 3 juvs. 19/06/1968. Laguna Huampica, Hda. Toxama, Andahuaylas, Apurímac, 2700 m: Several ads. and some juvs. on the shallow, algaeinfested lagoon. 20-27/01/1972. Putina-Muñani, Puno, 3900 m: Fairly common on the many lagoons of the region; some juvs. 16/09/1972. Puerto Viejo: Fairly numerous; 12 inds. on a single lagoon; ads. with juvs. 12/03/2003. Lago Titicaca, Puno, 3800 m: Fairly common in the bay of Puno (even in the polluted part of it); singles, pairs, juvs. 16. Rollandia microptera 12/03/2003. Lago Titicaca, Puno, 3800 m: On a 5-hour-trip by boat in the bay of Puno we sighted 5-6 single ind. 17. Podilymbus podiceps Sightings NP: Lambayeque: On the river mouth lagoons of Rio Jequetepeque (Cajamarca) and Rio Virú (La Libertad).

CP: On the coastal lagoons of Lima: Between San Juan and Villa (2x), Conchán (2x), on the river mouth lagoon of Rio Mala (1x). 18. Podiceps occipitalis Sightings/Habitat.- Most sightings in the La Viuda-Region (Upper Santa Eulalia Valley and Pampa de Junín) 4300-4700 m: 1-6 inds. in different habitats: On a deep water lagoon in a barren, rocky environment as well as on shallow lagoons in Puna grassland. Sightings outside La Viuda-Region: 30/07/1966. Laguna Sausacocha near Huamachuco, La Libertad, 3100 m: Pair. 19/06/1966. Laguna Huampica, Hacienda Toxama, Andahuaylas, Apurímac, 2700 m: Several ads., some with young on the small, shallow, algae-infested lagoon. July 1979. Between Yauyos and Huancayo, 4200 m and between Concepción and Comas, 4400 m, Junín: Present on different lagoons.

Phoenicopteriformes Pheonicopteridae 19. Phoenicopterus ruber 26/02/1965. Paracas, Ica: 2 inds. 24-26/02/1966. Same Place: Daily in varying numbers (1-6 inds.). 13/02/1970. Same Place: 9 inds. 28-29/09/1970. Laguna Parinacochas, Ayacucho, 3300 m: Probably several thousands on the shallow, alkaline lake. They are dispersed over the whole lake with a strong concentration near Incahuasi. At the end of the dry season, the lake has reached a very low level. There are numerous immature inds. Voice: a hoarse, gooselike gaggle, emitted especially early in the morning. Their movements are perfectly coordinated. When approached, they all behave like one ind.: They start moving together, change the direction together. Hundreds take flight at the same moment. In flight they form flocks of 20-30 ind. They spend the night standing on one leg on the mudflat. 11/01/1972. Paracas, Ica: 400-500 inds. in loose groups, about 1/3 immature. About 100 inds. have settled on the shore. 18-29/01/1972. Puno-Juliaca-Putina-Muñani, Puno, 3800-4000 m: Present in flocks of up to 40 inds. on several of the many lagoons of the region; two small flocks in the bay of Puno. 08-09/07/1988. Paracas, Ica: In groups of 6-15 inds., together less then 100 ind. When taking flight, they emit hoarse, coughing calls. 13/07/1988. Between Arequipa and Chivay, Arequipa, 4200 m: 9 inds. in extended marshland with countless lagoons. 12/03/2003. Between Arequipa and Puno, 4200 m: Small flock on a lagoon in Puna grassland.

Sphenisciformes Spheniscidae 20. Spheniscus humboldti 4-5/01/1964. Between Paramonga and Huarmey, Ancash: At least a dozen inds. in an isolated bay enclosed by vertical cliffs. On both days 3 or 4 inds. are cavorting in the water, while the rest is on shore at the entrance (possibly also in the interior) of a cave. At 6.30 am all are engaged in ‘body-cleaning’, be it on shore or splashing in the water. The latter turn occ. onto their back, scratching their belly with one wing, a procedure they really seem to enjoy. 26/02/1965. Peninsula Paracas, Ica: 3 inds. at the base of a high cliff in peaceful company of about 300 sealions. One ind. swimming near the cliff in the rough surge. 12/09/1965. Callao-Isla San Lorenzo, Lima (boat-trip): Groups of 2 or 3 inds. swimming; pair only 500 m away form the port entrance. 25/02/1966. Same place as 26/02/1965: 8 resp. 4 inds. at two neighbouring bays in company of numerous sea lions. They perch motionless on boulders, warming up in the sun. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 01/03/1970. Playa Caleta de Lobo, km 230, Panamericana Norte: Single ind. swimming close to the cliff line. 10-11/06/1972. Punta San Juan (protected area) between Nazca and Chala, Ica: The peninsula is a refuge to a major colony of S. humboldti. There are three seperate nesting sites (Fig. 4/5). According to the warden, there were 50-60 pairs breeding at the end of April. Considering the presence of only 40-50 young, it is evident, that the colony has been affected by the mass mortality of seabirds in the current year. Site I is situated at the border of the plateau with about 25 nesting caves, placed side by side at the same level. The site is completly abandoned. There are two abandoned clutches with two eggs each; measures of one clutch: 57x75/54x71 mm. The caves are 15-30 cm high, 30-40 cm wide, 50-80 cm deep. Site II consists of about 90 superposed nesting caves. It is situated at the foot of the plateau, protected by high cliffs (Fig. 6). There are about 40 young of different sizes (20-40 cm), forming small groups of up to 10 inds. Each group is in custody of an ad. In our presence the young cluster together (Fig. 7) or seek shelter in a nesting cave. Their (4)

(5)

21. Macronectes giganteus 12/09/1965. Callao-Isla San Lorenzo, Lima (boat-trip): Ind. swimming near the island.

16/09/1972. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Exhausted ind. on the beach (with no apparent injury).

plateau

23. Procellaria aequinoctialis

III

II Pacific Ocean

20 - 30 m

Procellariiformes Procellariidae

12/09/1965. Callao-Isla San Lorenzo, Lima (boat-trip): Sporadic; ind. within the port area.

Punta San Juan

Site III is – like site II – situated at the foot of the plateau and nearly inaccessible. It consists of about 12 nesting caves. We sighted 1 ad. and 3 young.

22. Daption capense

‘plumage’ is clogged with dirt and excrement. By bending forward, they eject their droppings in a sharp jet, regardless of their fellow young. – In the afternoon (4 pm) the ad. population is engaged in feeding the young. About 15 ads. are present, some climbing ashore, just returning from their hunting trip. The young communicate with a constant cheeping, the ad. respond with a ventriloquist-like grumbling or a strong trumpeting sound (probably alarmed by our presence). When they feel menaced, they herd the young to the entrance of a refuge at the base of the cliff. Feeding ceremony: 2 or 3 young snuggle up to an ad., whilst expressing their urgency to be fed with delicate bites. Then they force their bills sidewise into the slightly opend bill of the ad.

07/08/1976. Ancón, Lima: Ind. in the bay of Ancón approaches the shore up to 100 m, then rests for a while between the boats. 24. Puffinus griseus 12/09/1965. Callao-Isla San Lorenzo, Lima (boat-trip): Numerous; singles or in loose flocks.

Figure 4/5. Punta San Juan: nesting sites of Spheniscus humboldti. Section through nesting sites.

(6)

Mass mortality of seabirds 1972: 29-30/04/1972. Panamericana Sur, km 123, Lima: P. griseus is heavily affected: On a 300 m-section of the beach there are 82 fresh carcasses; (2nd. place out of a total of 227 dead birds). 23/06/1972. Playa Chira, Chorrillos/Lima: No dead P. griseus in a total of 99 fresh carcasses on the 800 m long beach. 08/08/1972. Same place: 52 dead P. griseus out of a total of 312 carcasses (3rd place). 16/09/1972. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: 2 dead inds.; only a few other carcasses. 04/08/1983. Playa Conchán: A few dead inds.

Hydrobatidae 25. Oceanodroma hornbyi 16/02/1972. Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, Lima, 800 m: Injured ind. found in a garden; some of the outer primaries of one wing are missing. It dies four days later. Length: 23.5 cm (Fig. 8).

Figure 6. Adults of Spheniscus humboldti.

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Figure 7. Clustering of young of Spheniscus humboldti. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 8. Oceanodroma hornbyi

Lüthi

Pelecanoididae 26. Pelecanoides garnotii

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21/09/1965. Callao-Isla S.Lorenzo, Lima (boat-trip): Numerous, but only singles.

Pelecaniformes Pelecanidae 27. Pelecanus thagus 12/01/1972. Punta Lomas (protected area) between Nazca and Chala, Arequipa: Large breeding colony (according to the warden 28 000 birds). Some nests still contain eggs or recently hutched young (Fig. 9); the rest of the young shows different stages of development (Fig. 10-12). The older ones are left without parental protection. Exposed to the merciless sun, they try to cool temselves by panting constantly. If approached, they emit eerie croaking sounds. During our presence (11 am-2 pm) there are only a few feedings. (See also Phalocrocorax bougainvillii)

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Mass mortality of seabirds 1972: 29/04/1972. Panamericana Sur, km 123, Lima: On a 300 m section of the beach 2 dead P. thagus out of a total of 227 fresh carcasses. 23/06/1972. Playa Chira, Chorrillos/Lima: 15 dead inds. (one dying) out of a total of 99 fresh carcasses on the 800 m long beach (2nd place). 08/08/1972. Same place: 5 dead inds. out of 312 carcasses. 16/09/1972. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: No dead P. thagus, only a few carcasses of other species.

Sulidae 28. Sula nebouxi 22/02/1968. Between Casma and Tortugas, Ancash: About 6 inds. on a rocky reef together with Pelecanus thagus and Phalocrocorax gaimardi.

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29/04/1972. Panamericana Sur, km 123, Lima: On a 300 m long beach 5 dead inds. out of a total of 227 carcasses. 26/07/1979. Puerto Pizarro, Tumbes: Numerous on a long sandbank. 28/07/1979. Between Máncora and Zorritos, Tumbes: About 20 inds. on a cliff. 08/07/1988. Punta Pejerrey, Paracas, Ica: 2 inds. perched on a shipwreck. 31/03/2003. Tortugas, north of Casma, Ancash: Singles and small groups in flight over the bay. 29. Sula variegata 04-05/01/1964. Between Paramonga and Huarmey, Ancash: In the evening (until about 7 pm) there is an almost uninterrupted procession of S. variegata, Pelecanus thagus and Phalacrocorax bougainvillii northward. The birds are probably heading for their roosting place at the Punta Guanera of Huarmey. Between 5 and 6 pm several hundred inds. gather at a vertical cliff. They spend the night crowded on narrow ledges in company of a minority (10:1) of Phalocrocorax gaimardi. The next morning at 6 am most of them are still in a sleeping position. Some are straightening their plumage, some are leaving the cliff, others are returning to it.

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11-17/02/1969. Playa Vineta, south of Paracas, Ica: Very numerous on the cliffs and on the rocky reefs dispersed in the bay. They dive as singles or in groups. In contrast to the normally practiced method – dropping from the sky like arrows – they are performing a slightly different technique: Single birds rise in a curve to a moderate height, turn downward and hit the surface of the water in a flat angle. They rise again a few moments later. One ind. manages to perform 47 divingflights in 5 minutes! (It had started before I began counting and it went on when I stopped counting). 29-30/04/1972. Panamericana Sur, km 123, Lima: On a 300 m long beach 97 dead inds.; 1st place out of a total of 227 fresh carcasses

Figure 9-12. Young of Pelecanus thagus at different stages of development. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 of other seabirds. It is the most numerous species on the site. On one occ. there is a mass gathering offshore with spectacular, kamikaze-like diving-flights.

a dark crevice. The nests, placed on narrow ledges, are made of seaweed and mud. No records of eggs or young.

23/06/1972. Playa Chira, Chorrillos/Lima: 10 dead inds. (one dying) out of a total of 99 fresh carcasses (3rd place).

08/07/1988. Islas Ballestas, Paracas, Ica: Several ad. carrying nesting material (stripes of seaweed). Nest sites: Narrow ledges protected from direct sunlight (niches, crevices, caves).

08/08/1972. Same place: 84 dead inds. out of 312 carcasses (2nd place).

Mass decease of seabirds 1972: 29/04/1972. Panamericana Sur, km 123, Lima: 2 dead Ph.gaimardi out of 227 carcasses.

16/09/1972. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Only a few dead inds., one dying.

23/06/1972. Playa Chira, Chorrillos: 5 dead inds. out of of 99 carcasses.

08/07/1988. Islas Ballestas, Paracas, Ica: Very numerous; accounts for about 90% of all seabirds. Breeding: Nests on narrow ledges, each containing 2-3 white fledglings.

Phalocrocoracidae 30. Phalocrocorax brasilianus Sightings/Behavior Coast: Tumbes, Piura, Lima, Ica. Highland: Puno. Eastern lowland: Ucayali, Madre de Dios. Mostly in small groups, occ. in larger numbers. April 1963. Playa Chira, Chorrillos: 100-150 inds. on cliff and rocky reef (birdrock) with smaller number of Pelecanus thagus, Phalocrocorax bougainvillii and Phalocrocorax gaimardi. Feeding of several juvs. 21-22/02/1964. Peninsula of Paracas, Ica: In flight and on shore; quite numerous at a shallow bay. A group of juvs. is warming up in the morning sun by spreading its wings. 11/01/1968. Mouth of Rio Mala, Lima: Singles or small groups, foraging near the shore; occ. flying upstream. (Recorded on three more visits at the same place; up to 20 ind. on nearby rock reef; 09/03/1971: many juvs.). 11-17/02/1969. Playa Vineta, south of Paracas, Ica: Resting and roosting site at the southern end of the bay, where up to 30 inds. gather on a slab.

08/08/1972. Same place: 3 dead inds. out of 312 carcasses. 32. Phalocrocorax bougainvillii 21/01//1968. Punta Lachay/Las Salinas, south of Huacho, Lima: Large colony of (according to the guard) 400 000 birds. From a distance (we are not allowed to enter the protected area) they are blackening the top of the peninsula. In the colony reigns a restless coming and going. Some ind. carry long stripes of seaweed to their nesting places. 12/01/1972. Punta Lomas (protected area), between Nazca and Chala, Arequipa: There are only two small groups of breeding Ph. bougainvillii (Fig. 13) at the edge of a large colony of Pelecanus thagus, counting by the thousands. The young are blackish, speckled with white down. Only one feeding scene in three hours: Ad. besieged by three young. – According to the guard, P. thagus regularly harrass Ph. bougainvillii by destroying their nests or stealing nesting material. We witness the following scene: A P. thagus, sitting on its nest, reaches out to a neighbouring nest of Ph. bougainvillii and – using its long bill as a rake – draws a batch of feathers to his side. Unimpressed by the protesting Ph. bougainvillii, he repeats the maneuvre a second and a third time. – The statistics reveal a dramatic decline of breeding Ph. bougainvillii at Punta Lomas: 1965/66: 159 000, 1971/72: 1500 (probably the consequences of over-fishing in recent years). Presence of non-breeding birds at the site: 11:30 none; 14:00 in midst of the breeding P.thagus some isolated groups; numerous on rocky reefs and swimming offshore; 16:00 arriving by very large numbers at their roosting sites.

08/08/1972. Playa Chira, Chorrillos/Lima: Mass mortality of seabirds: Only one dead ind. out of a total of 312 carcasses. 28/01/1973. Yarinacocha, Pucallpa, Ucayali, 200 m: Close flock of about 70 inds. circling over the lagoon; they depart in V-formation. 08/07/1988. Islas Ballestas, Paracas, Ica: Breeding: The untidy nests are situated on exposed places on rocky reefs. They consist mainly of large feathers. 31. Phalocrocorax gaimardi Sightings/ Behavior CP: Ancash, Lima (13 sightings out of 21), Ica. Normally in small groups; in larger numbers at roosting and breeding sites; often in close neighberhood with Sula variegata, another ‘cliff-dweller’. 23/11/1963. Playa Chira, Chorrillos/Lima: Food-carrying ind. approaching rocky headland. 18/10/1964. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Food-carrying ind. twice flying to nearby island.

Figure 13. Phalocrocorax bougainvillii: adults and young

Mass mortality of seabirds 1972:

24-28/02/1965. Peninsula Paracas, Ica: Several food-carrying inds. flying along the cliff.

29/04/1972. Panamericana Sur, km 123, Lima: On a 300 m long beach 30 dead inds. out of a total of 227 fresh carcasses (3rd place).

25/02/1966. Same place: Large group of ads. and jusv. on an extended slab in company of Spheniscus humboldtii and sealions. It’s feeding time.

23/06/1972. Playa Chira, Chorrillos/Lima: On the 800 m long beach 64 dead inds. (1/3 immature) out of 99 carcasses (1st place).

29/02–05/03/1970. Playa Caleta de Lobo, Panamericana Norte km 230, Ancash: Numerous on neighbouring cliffs. Several ads. approach the cliff with nesting material (patches of seaweed). They disappear in Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

08/08/1972. Same place: 138 dead inds. out of a total of 312 carcasses (1st place). 16/09/1972. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Only a few dead inds. on a 1 km long beach.

Lüthi

Ciconiiformes Ardeidae

37. Ardea alba

33. Ixobrychus exilis Seven records between 1963 and 1967 at the Totoral de Villa, south of Lima: 1-3 inds. mostly at the edge of the totoral, occ. in the adjacent marshland. When disturbed they take flight or escape into the interior of the Typha-thicket, moving hurriedly from stem to stem. 06/08/1970. Conchán, south of Lima: Ind. at a small, newly emerged totoral as a result of the construction of a crossroad. 34. Nycticorax nycticorax Sightings/Behavior NP: Coast of Tumbes and Piura. CP: Ancash 3900 m, Junín 4000-4300 m (most numerous), Lima coast/ 4300 m. SP: Apurímac 1300/2400/2700/2800 m, Cusco 3100 m, Arequipa 3400 m, Puno 3800-3900 m. Solitary or in small groups of up to 10 ind; often ad. with juv. Does not mix with other herons. 22/11/1966. Totoral de Villa, south of Lima: At dusk 3 groups leave the totoral in short intervals: 1 ad.+1 juv./ 2 ads.+1 juv./ 3 ads. A group of 6 inds. circles during 15 minutes over the marshland, occ. emitting their caracteristic huoc. 17-22/06/1968. Rio Toxamayo-Rio Pampas, north of Andahuaylas, Apurímac: 1 ind. at each of the following sites: Laguna Huampica 2700 m, Hacienda Toxama 2400 m, Rio Pampas 1300 m. 13-14/07/1988. Achoma, Colca Valley, Arequipa, 3400 m: At dusk (6 pm) a small group leaves an Eucalyptus grove at the Centro Vacacional in direction of the nearby stream. Next morning at 7 am they return to their roost. Before settling down, they draw some circles over the grove. 28/04/2006. San Bartolo, 50 km south of Lima: Juv. perches at the edge of a roof at the seafront. 35. Butorides striatus Sightings Coast: Tumbes, Lambayeque, Ancash, Lima, Ica. Regularly in totorales (Villa!) and estuaries. Eastern lowland: Loreto, San Martín (up to 800 m), Huánuco, Ucayali (most numerous in Yarinacocha/Pucallpa). Behavior.- Mostly solitary; also in pairs and small groups. In eastern lowland on two occ. ‘climbing’ nimbly from branch to branch. Foraging: The neck retracted, body, head and bill in a perfect horizontal position, B. Striatus wades cautiously and in slow motion through shallow water (Fig. 14). Suddenly it freezes for some seconds, then throws its head flashlike towards its prey.

Sightings/Behavior.- Along the coast from Tumbes to Arequipa; in totorales, marshland and estuaries; very numerous in the ricefields of the north. Solitary or in flocks of up to 100 inds.; often in mixed groups with Egretta thula and Bubulcus ibis; less numerous in the eastern lowland; preferably at oxbow lakes (Yurimaguas, Pucallpa, Puerto Maldonado). 05/01/1964. Lower Santa Valley, Ancash: About 100 inds. in flooded ricefields; singles or in loose groups; some with elongated back feathers. An ind., that has just caught a mouse, takes flight, to escape some envious neighbours. At a safe place it waits till the mouse stops dithering. Then it lays the dead prey on the ground, grabs it again and swallows it with a flip. 04-05/01/1966. Puerto Casma, Ancash: At 6 pm 60-80 inds. are circling over the marshland at the river edge high in the air. By and by they gather on some large trees to roost. Next morning at 7 am they are foraging at the mouth of the Rio Sechín. 25+30/08/1968. San Juan de Miraflores, south of Lima: More than 100 inds. - some with elongated feathers on the back - at a large wastewater lagoon, which has been created a year ago in plain desert. It teems with small fish. 38. Philherodias pileatus Single ind. at the following sites: Rio Llullapichis/Rio Pachitea, Huánuco; Yarinacocha, Pucallpa, Ucayali; Rio Utiquinilla, Pucallpa, Ucacyali; Rio Madre de Dios, Puerto Maldonado, Madre de Dios. 39. Egretta tricolor 02/01/1966+26/07/1979. Puerto Pizarro, Tumbes: Fairly numerous in the mangrove forest; solitary or in small groups of up to 8 inds. 40. Egretta thula Sightings/Behavior.- Along the coast from Tumbes to Arequipa; in totorales, marshland, estuaries and irrigated areas (ricefields!); also at the lower reaches of coastal rivers (Rio Jequetepeque up to about 400 m); on mudflats (Paracas), beaches and rocky headland adjacent to the beach (mouth of Rio Mala); often in mixed groups with Ardea alba, but in general more numerous. Behavior.- Twice recorded rushing about in shallow water near the shore with flapping wings (to flush small fish, according to Fjeldsa & Krabbe 1990). Courting display (or rivalry?): 2 or 3 ind. (probably males) performing vertical jumps in front of each other (up to ½ m) with raised plumage on head and back; recorded twice in Sep, once in March.Totoral de Villa, south of Lima: At dusk, about 60 inds. settle down on the site to roost. A smaller group has already adopted its sleeping position at the edge of the totoral. 41. Florida caerula Sightings/Behavior.- Coast of Tumbes, Lambayeque, Lima and Arequipa. Most numerous in the mangrove forest of Tumbes.

26/09/1971. Rio Fortaleza, Lima: 2 ads. and 1 juv. in a hunched position near the river mouth. Alarmed, they rise to their full size. After taking flight, they emit their hoarse call.

Lima: Solitary or in small groups in the totorales of Villa and Cerro Azul and at the mouth of Rio Mala; often together with other herons.

36. Ardea cocoi

42. Eudocimus albus

Threskiornithidae

Sightings At each of the following sites 1 ind.: 17/02/1967. Hacienda Mallares near Sullana, Piura: In flight. 11/01/1970. Rio Pachitea between Tournavista and Puerto Inca, Huánuco. 29/01/1973. Rio Utiquinilla, about 50 km north of Pucallpa, Ucayali. 21/02/2003. Rio Leche, Bosque de Poma, Lambayeque. 22/03/2003. Rio Madre de Dios near Puerto Maldonado, Madre de Dios.

Figure 14. Butorides striatus.

Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 27/07/1979. Puerto Pizarro, Tumbes: Numerous; in groups of up to 12 inds. 43. Plegadis ridgewayi Sightings CP: Ancash 4050 m, Junin 3600/4100-4600 m. SP: Aycucho 3300 m, Apurímac 2700 m, Cusco 3000-3600 m, Puno 3800-4300 m, Arequipa 4200 m.

and long neck from one side to the other, watching out for some carrion. Mistaking it for a potential enemy, a scared vizcacha (Lagidium peruanum) takes refuge beneath a slab. 07/01/1964. Panamericana crossing Jequetepeque Valley: Ind. circles over a carrion at the road side. A mixed group of Cathartes aura and Coragyps atratus and a single Caracara cheriway are already feeding on it. 07/02/1964. Playa de Chilca, 65 km south of Lima: Ind. feeding on a dead dolphin together with 4 Cathartes aura.

Habitat/Behavior.- Lake sides, totora-covered lagoons, meandering streams, marshland, pastures, fields. Common in southern highland; often in pairs or flocks of up to 50 ind. 19/06/1968. Laguna Huampica, Hacienda Toxama north of Andahuaylas, Apurímac, 2700 m: Flock of about 10 ind. together with grazing horses. 15/03/2003. Below Abra La Raya, Puno, 4200 m: Conspicuous gathering of 50-100 ind., crowded on a circular patch of barren ground. 44. Mesembrinibis cayennensis 29/01/1973. Rio Utiquinilla, 50 km north of Pucallpa, Ucayali: Ind. in flight over swampy oxbow lake. 45. Theristicus caudatus 20-23/01/1972. Putina, Puno, 3900 m: Twice 4 inds. at the same site, foraging at the shore of a meandering stream. Without looking up, they poke the humid ground incessantly with their long, curved bill, occ. pouncing it forward forcefully. − Two inds. in flight between Putina and Muñani. 46. Platalea ajaja 11/01/1966. Puerto Pizarro, Tumbes: 3 inds. foraging in shallow water at the edge of the mangrove forest.

Cathartiformes Cathartidae 47. Cathartes aura Sightings.- Sightings above 2200 m (BP: “only a vagrant to the high Andes”): Viuda-Carahuacayán, Junín, 4600 m; Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m; Fortaleza Valley/Santa Valley, Ancash, up to 4300 m; Chicama Valley, La Libertad, up to 3000 m; Huamachuco, La Libertad, 3300 m. 29/02–05/03/1970. Caleta de Lobo, Panamericana Norte, km 230, Ancash: Numerous, especially on the reef in front of the beach, together with half a dozen Vultur gryphus. They calmly walk about in midst of 300 sea lions. Up to 9 inds. foraging on a dead sea lion (Fig. 16). 48. Sarcorhamphus papa Mid September 67: Between Rio Marañón and Rio Cenepa, Amazonas, between 500 and 1000 m: Ind. in flight over densely forested hills.

Figure 15. Vultur gryphus.

25-27/03/1966. Quebrada Huachugua, Santa Eulalia Valley, Lima, 3400-4000 m: 1-3 ind. almost permanently over montane scrub and Polylepis wood, often scanning the ground at close range. – At 8 am a close group of 22(!) inds. pass by over a distant ridge. 05-12/09/1969. Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3100 m: Up to 4 inds. (ads. and immatures) almost daily over the village. They like to soar in the thermal at the edge of the village over a 1000 m high cliff-like slope. 29/02-05/03/1970. Playa Caleta de Lobo, Panamericana Norte, Ancash, km 230: Up to 6 ads. roost regularly on a reef in front of the beach in close neighborhood with 300 sea lions (Fig. 16). In the morning, when the fog begins to disappear and the sun is breaking through, they spread out their wings in a really majestic manner.

49. Vultur gryphus Sightings

Caleta de Lobo: ”territories“ of birds and sea lions Vultur gryphus Cathartes aura

CP: La Libertad 100 m, Ancash 0/1600 m, Lima 0-4300 m, Ica coast. SP: Cusco 2600/2700 m; east slope: Machu Picchu, Cusco, 3000 m.

Sula variegata

Pelecanus thagus

Otaria flavecens

Fourteen out of total of 41 sightings refer to the Coast; regularly at the Peninsula of Paracas, Ica (Fig. 15); up to 5 inds. simultaneously. Larosterna inca

Lomas of Lima: 3 sightings (Lachay, Atocongo, Pacta) Coastal valleys of Lima: Huaura, Canta, Rímac-Eulalia, Mala; at all altitudes up to 4300 m; regularly around Casta, Santa Eulalia Valley, 3100 m. 25/05/1963. Watershed between Rímac and Lurin Valley, ca. 2000 m, Lima: Ad. and immature glide close over our heads along slope with scarce vegetation. Their enormous wings produce an impressive sound. The ad. flies the same stretch several times, turning his head Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Cinclodes taczanowskii Haematopus ater

Phalacrocorax gaimardi

Leucophaeus pipixcan Leucophaeus modestus Haematopus ostralegus

Figure 16. Colony of sea lions attracts Vultur gryphus and Cathartes aura.

Lüthi

Accipitriformes Pandionidae 50. Pandion haliaetus

tracts its wings and shakes its plumage forcefully. When in company, P. haliaetus emits occ. a high-pitched peeping call.

Accipitridae 51. Gampsonyx swainsonii

Boreal migrant Sightings Coast: The main season is mid Nov to end of Feb with a clear culmination in Jan; sporadic in June (3x), Aug (1x), Oct (2x). Regularly present in Jan/Feb at the Peninsula of Paracas and the adjacent bays to the south (Fig. 17-19).

Jan 1967. Near Jayanca, between Chiclayo and Olmos, Lambayeque: Ind perched on top of a Prosopis pallida. 52. Chondohierax uncinatus

Most records over bays and along beaches; occ. at rivermouths and lagoons; twice over an artificial lake in La Molina, Lima.

12-19/09/1967. Shaim, Rio Marañón, between Chiriaco and mouth of Rio Cenepa, Amazonas, 300 m: 2 inds. daily at a clearing, perched on two bare-branched trees. They communicate for hours, emitting two different calls: an extended hyaaa… and an accelerated kli’kli’kli.

Eastern lowland: Rio Pachitea and Rio Utiquinilla (Pucallpa region).

28/02-05/03/1972 Around National Park of Cutervo, Cajamarca:

31/11/1963. Parque Central, Miraflores, Lima: Ind. circling over two high Araucaria. It settles on a lower branch and begins to gorge its prey. Remains of fish beneath the tree reveal, that it must be a regular feeding place. 24-28/02/1965. Peninsula of Paracas, Ica: Appears daily over the bay of Lagunillas; up to 3 inds. at a time. Only one succsessful dive recorded. After emerging from the water, it stops in mid-flight, con-

a) San Andrés de Cutervo, 2200 m: Ind. in flight. b) At the edge of the N.P., 2400 m: Ind. − temporary pair – circling over pasture, subsequently perching for a long time on a tree top. Several times it is ‘attacked’ by a single Pygochelidon cyanoleuca. c) Between San Andrés and Sócota, 2400 m: Ind. circling over a steep slope. 53. Circus cinereus

(17)

Sightings CP: Junín: Lake Junín, 4100 m; Huancavelica: Pisco Valley, Huaytará, 3600 m. SP: Ayacucho: Laguna Parinacochas, 3300 m; Apurímac: Laguna Huampica, Hacienda Toxama, north of Andahuaylas, 2700 m; Cusco: Laguna Lucre, 3100 m. Behavior.- Solitary or in pairs; flies close to the ground with slow wing beats; hovers clumsily. 54. Accipiter bicolor

(18)

16/02/1964. Amotape Mountains, 800 m, Piura: Ind. in deciduous forest, collected by W. Markl. 55. Geranospiza caerulescens 13/01/1966. Zarumilla, Tumbes: Ind. perched on a tree in dense dry forest. 56. Leucopternis schistaceus 28/07/1964. Juanjuy, San Martín, 300 m: Ind. perched on a high tree at the edge of a ravine, emitting occ. a shrill call. 57. Buteogallus anthracinus 12/01/1966. Puerto Pizarro, Tumbes: Ind. in flight over mangrove forest. 58. Buteogallus meridionalis

(19)

Sightings.- Coastal plain from Sullana (Piura) to Guadalupe (La Libertad) Habitat/Behavior.- Dry forest and rice fields; on one occ. together with Larus pipixcan and Bubulcus ibis; more often found on the ground, than perched on trees. 59. Geranoaetus melanoleucus Sightings.- At any altitude from sea level to 4000 m; in NP and CP mostly on the westslope, also Marañón Valley. NP: Lambayeque 500 m, Cajamarca 2500-2800 m, La Libertad 2400/2800/3200 m. CP: Ancash 0/3000/3500/3700, Pasco 2600 m, Lima 0-3400 m, Ica 1000m, Huancavelica 3700 m.

Figure 17-19. Pandion haliaetus with prey.

SP: Ayacucho 3200 m, Apurímac 3400 m, Cusco 2600-4000 m, Arequipa 3400/3500 m. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 Behavior.- Solitary or in pairs; occ. in small groups of ads. or family groups. Its broad-based wings and short, wedge-shaped tail, which form together a compact triangle, allows it to glide endlessly along slopes with minimal effort. In the lomas, where beetles and crickets abound, it picks up its prey walking on the ground. G. melanoleucus is often harassed by Falco sparverius (6 records). On one occ., an ind. was ‘attacked’ in flight by three hummingbirds.

in the air, perch on trees and boulders or pick up small prey on the ground. – Graceful flight-show (courting?) of two ads.: First, they fly side by side; suddenly, one of them plunges into the depth, immediately followed by its mate. Again, the first makes a sharp turn to one side, the partner follows it instantly. After two or three more playful twists, the two fly for a distance together again. Then the play begins anew. The agility of the rather heavy birds is amazing.

12/06/1965. Between San Bartolomé and Zárate, Rímac Valley, Lima 2400 m: Ind. is perched on a tree, calling continuously. Attracted by its conspecific, another ind. settles on the tree and joins in the calling. It leaves the perch after a short time. The first ind. continues to emit its monotonous call.

14/07/1988. Colca Valley, Cruz del Cóndor, Arequipa, 3400 m: No condors but a pair of G. melanoleucus appear over the canyon. Entering the thermal, they soar incredibly fast. A few moments later they had vanished in the vastness of the sky.

27/08/1967. Lomas de Pacta, 45 km south of Lima, 400 m: Up to 5 ind. (ads. and immatures) gather on the seasonally green hills. The main attraction seems to be the abounding crickets (Fig. 21/22). 24/08/1969. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima: G. melanoleucus is present all day long (up to 5 inds. simultaneously). They circle (20)

19/07/1988. Paucartambo, Cusco, 3000 m: Roost (or nesting place) in a high cliff over the river. The entrance of the small niche and the cliff below are whitened by droppings. 60. Parabuteo unicinctus 08/01/1966. Near Olmos at the road to Bagua, Lambayeque, 600 m: Immature in deciduous forest perched on a tree. 27/07/1979. Puerto Pizarro, Tumbes: Pair perched on a Bombax tree. 19-21/02/1999. Samaca, Ica Valley, Ica, 200 m: Pair and 2 single inds. on three different days and different times of the day; on each occ. flying upstream. 25/02/2003. Urb. California, Chosica, Lima, 800 m: Ind. perching momentarily on a Eucalyptus tree. 61. Buteo magnisrostris 23/01/1970. Watershed between Tingo María and Aguaytía, Huánuco/Ucayali, 1600 m: One ind. in flight, another perched on the roadside. 04/07/1972. San Ramón, Chanchamayo Valley, Junín, 800 m: Ind. 16/07/1976. Rio Tambopata, Madre de Dios, 250 m: Two single inds. on low perches at river edge.

(21)

17/07/1976. Between Quincemil and Marcapata, Cusco, 700-1700 m: Several records along the road; always singles on low perches; in one occ. in the middle of the road with a prey. 62. Buteo platypterus Boreal migrant All sightings in Miraflores/Lima, in the months of Nov (1x), Dec (3x), March (2x). 06/03/1968. Ind. circling for 5 min over a cotton field 06/03/1969. Ind. soaring slowly over the same field as exactly a year ago! 02/12/1970. Ind. in flight over the Colegio Pestalozzi. Immediatly afterwards, I found a primary of B. platypterus. in the school yard.

(22)

12/12/1970. Ind. settles on a tipa tree. Small birds in the neighbourhood are obviously alarmed. 05/11/1971. Ind. at the same place. 17/12/1972. Two ind. circling over the Colegio Markaham. A nervous flock of Pygochelidon cyanoleuca pursues the pair at a respectful distance. Some Columbina cruziana flutter around anxiously, seeking cover in the interior of a group of Eucalyptus trees. 63. Buteo polyosoma Sightings.- (All records apply to the light morph only) NP: Coastal plain of Tumbes, Piura and Lambayeque; Cajamarca 3500, La Libertad 3300/3400 m. CP: Ancash 0/3900/4000 m, Lima 0-3500/3900/4800 m, Junín 4100-4400 m, Ica sealevel.

Figure 20-22. (20-21) Geranoaetus melanoleucus. (22) Crickets: abundant prey for G. melanoleucus. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

SP: Ayacucho 3900-4200 m, Cusco 3500-3800 m, Puno 3900/4100 m.

Lüthi Highest record: Ticlio Pass Lima/Junín, 4800 m: Ind. close to the summit.

Mostly solitary; up to 4 inds. together. When feeding on carrion, often in company of Cathartes aura and Coragyps atratus.

19/10/1963. North of Chancay, Lima: Immature perches on a sandy elevation 100 m from the shore. Suddenly, it plunges to the foot of the slope, coming up with a small prey (possibly a lizard). Once returned to the perch, it tears up the prey with a few jerkey movements and swallows it. Afterwards it takes flight and perches in a similar place.

14/02/1964. Near Lambayeque: Ind. settles at the edge of a shallow pond. A group of Larus pipixcan dont take notice of the newcomer.

15-16/02/1964. Surroundings of Piura: Fairly common; within a distance of 4 km, we record 6 different inds., one perched on a telephone line, the others (3 an 2 inds.) circling over dry scrub with scattered trees. – Between Piura and Sullana: Ind. is gathering sticks and branches on top of a telephone pole. According to W. Markl, it has tried repeatedly to build a nest, but it has been destroyed subsequently by the Telephone Company.

66. Phalcoboenus megalopterus

13/06/1965. Zárate, Rímac Valley, Lima: 2 ads. over the ridge above the forest (ca. 3500 m). Immature circling over the forest (3000 m). Suddenly it plunges down to a clearing, with its wings folded back and talons stretched out. It returns without prey. 24/07/1965. Between Paramonga and Huarmey, Ancash: Ind. has a short dispute in the air with a Geranoaetus melanoleucus. 29/07/1965. Coina, Chicama Valley, La Libertad, 1600 m: Ind. gliding along scrub-covered slope. Reacts to a harrassing Falco sparverius by trying to avoid the intruder. It interrupts its flight occ. to hover. 06/08/1970. Lomas de Pacta, 45 km south of Lima: Ad. and 2 immatures engage for quite a long time in an acrobatic flight-show: Flying in a close formation, they perform abrubt turns and dives. Short scenes of attack with zig-zag flights alternate with straight passages. 01/03/2003. San Borja/Lima: Ind. circling; first record over urban area of Lima.

Falconiformes Falconidae 64. Micrastur ruficollis 23/03/2003. Posada Amazónica, Rio Tambopata, Madre de Dios: (Location: Observation Tower) Ind. snatches a big-winged insect from a Cecropia-like leaf. It perches on a bare branch and begins to feed on its prey. It calmly tears out small pieces and swallows them. The undigestable wings are discarded. After the meal, it cleans its bill on the branch. 65. Caracara cheriway Sightings.- Coastal plain from Tumbes to northern La Libertad.

Jan. 1967. Rio Chamaya, Cajamarca, 900 m: Ind. on a fallow rice field together with numerous Crotophaga sulcirotris.

Sightings.- Throughout the Andes from Amazonas to Puno. Most sightings in the Paramo- and Puna-zone; on both slopes of the Andes; also in intramontane valleys. Northernmost record: Between Abra Chanchillo and Leimebamba, Amazonas, 3200 m. Lowest record: San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400m. Highest record: Ananea, Puno, 4700 m. 26/06/1965. Laguna Conococha, Ancash, 4050 m: Numerous; in groups of up to 20 inds. at the shore of the lake; about half of them immatures (Fig. 23) When searching for food, they scratch the ground like chickens. – Upper Santa Valley, 3900 m: Ind. perches on the straw roof of a abandoned hut. When it took to the air, the prey was clearly recognizable as a chick. Mid Jan. 1967. Laguna Yanganuco, Ancash, 3900 m: Young perched on a ledge in a vertical cliff about 100 m above the ground. It is fed twice by an ad. The approaching ad. anounces itself with kwaaa-calls, the young responds with squeaky sounds, that are reminiscent of a young pig. 18/02/1967. Machu Picchu, Cusco, 2700 m: Pair in flight, both calling all the time without interruption: kwaaa’kwaa… 06/07/1993. Between Chugay and Aricapampa, La Libertad, 3500 m: Pair in straight flight high over the Paramo, calling incessantly. 15/03/2003. Between Juliaca and Abra La Raya, Puno, 3800-4300 m: Fairly common; they like to perch on the telephone poles along the road. 67. Falco sparverius Behavior.- Hovers frequently; in updraught winds uses ‘hanging hover’. Aggressive attitude towards other birds of prey and owls. Recorded attacks: Geranoaetus melanoleucus (4x), Buteo polyosoma (2x), Falco femoralis (1x), Bubo virginianus (1x). When pursuing an ‘enemy’ in flight, it approaches it from above and behind passing close over its head. It may pursue it over a long distance, persistently repeating the attacks. The attacked bird may be annoyed but obviously does not feel

Figure 23. Phalcoboenus megalopterus: adults and immatures.

Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 menaced. Even so, F. sparverius occ. succeeds in expelling the much larger birds from its territory.

times by zigzaging low over the water. Occ. F. peregrinus is very close to its prey. After 2 or 3 min, the pursuer gives up.

29/02/1964. Viscas, Mala Valley, Lima, 1800 m: 3 inds. are attracted by a Bubo virginianus, sitting in a niche of a cliff at the edge of a dry quebrada. They harrass it incessantly by passing near the niche as close as possible, emitting their sharp killy’killy’killy-calls. The only reaction of the big owl: It shuts its eyes whenever the intruders pass. 02-07/02/1965. Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3100 m: Ind. lingers daily in the same habitat: pasture, small fields, hedges and scrub. Perches preferably on a 3 m high pole, where it also feeds on its prey. 15/05/1965. Orcocoto, Lurin Valley, Lima, 1800 m: Ind. shoots forth from beneath the roof of a church. Judging from the white markings on the wall and the underside (!) of the roof, it just left its nesting site. 29/07/1965. Chicama Valley, La Libertad, 1800 m: 4 inds. (2 ads. and 2 young) linger on a high, inaccessible boulder. The older young besieges the ad. by emitting begging calls. One of the young eventually climbs about in the vegetation (e.g. Bromeliaceae), that covers the cliff. 28/04/1967. Autisha, Santa Eulalia Valley, Lima, 2200 m: Mating act in the middle of the road; female crouched with spread out tail. 28/09/1970. Pullo near Laguna Parinacochas, Ayacucho, 3000 m: A boy shows us two downy-white young, that he had taken from their nest in a building of the village. 01-08/09/1972. Casta, Santa Eulalia Valley, Lima. 3100 m: Pair perching daily on a pole or on the cable of a newly constructed powerline. Their main prey are insects (crickets abound). They softly glide to the ground, grab the prey with their bill, carry it back to the perch, fix them with one foot and consume it in 3-4 bits. 68. Falco femoralis

Figure 24. Falco peregrinus: remains of Larus pipixcan; footprint.

09/03/1969. La Molina/Lima: Agricutural area: Cornfield with young plants bordered by long rows of mighty willows. An ind. steep dives onto the field almost touching the ground. Reason: There is an injured Zenaidura auriculata (which the falcon had failed to grab in the air earlier) anxiously jittering about. F. peregrinus repeats its attacks several times, starting at a considerable height. It always fails to grab the dove. Finally, I picked up the injured bird (it survived).

Gruiformes Rallidae 70. Laterallus jamaicensis 07/02/1964. Lagunas de Chilca, 65 km south of Lima: Ind. flushed at the edge of a lagoon; it flies poorly and goes immediately into hiding in the totora thicket.

Sightings

71. Pardirallus sanguinolentus

NP: Cajamarca 3500 m

Sightings

CP: Ancash 3900 m, Junín 4000-4400 m, Lima 3700-4000 m

NP: La Libertad sealevel

SP: Ayacucho 3400 m, Arequipa 4000/4300 m, Puno 3900 m

CP: Junín 3400, Lima 0-800/1600/1700/3200/3500 m, Ica 300 m

Behavior.- Perches low on stones, boulders and poles; also on the ground. Solitary or in pairs; occ. 3 inds. together. Pursuit flight low over the ground. Likes to perch on a boulder when the sun rises with fluffed plumage and hanging wings, its back turned towards the sun.

Habitat.- Marshland, lagoons, totorales, river edges with dense vegetation, irrigation channels, and fields.

01/10/1970. Laguna Parinacochas, Ayacucho, 3400 m: Ind. perches on the edge of a cliff, warming up in the morning sun. It is harrassed by Falco sparverius and subsequently by Colaptes rupicola. After several attacks, the latter settles only a few meters away from F. femoralis

Behavior.- Solitary or in pairs; at favorable places (e.g. Laguna de Villa, mouth of Rio Mala) quite numerous. In general very shy; it does not venture far from cover. When alarmed, raises tail and bobs with head; prefers to run rather than to fly. Forages at any time of the day, but preferably at dawn and dusk.

69. Falco peregrinus

13/02/1970. Laguna Orovilca, Ica, 300 m: Ind. foraging at the edge of the totoral, a small oasis in the middle of high sand dunes. Distance to the nearest irrigated field about 5 km.

Sightings.- Coast from Tumbes to Ica; 15 records (of a otal of about 35) in the urban areas of Miraflores/Lima and San Isidro/Lima. Main season: Nov-Feb (25 records); also in Oct (2), Mar (4), Apr (1). Earlyest record: 18.10.; latest record 13.4.

06/07/1972. Laguna Paca near Jauja, Junín, 3400 m: Ind. at the edge of the large lagoon. The shallow water is covered with a carpet of aquatic plants, thick enough for P. sanguinolentus to walk on it. While foraging, it comes across a carcass of a small bird. With its long bill it tears off tiny bits and swallows them. Alarmed, it carries its prey into the nearby thicket.

Boreal migrant

06/01/1964. Mouth of Rio Virú, La Libertad: Ind. in the morning mist, perching on a piece of driftwood at the beach. There are fresh footprints in the sand and leftovers of a meal: Fresh ones of Larus pipixcan (Fig. 24) and older ones of Sterna spec. 09/01/1966. Between Los Organos and Máncora, Tumbes: Ind. pursuing for a short time Coragyps atratus. 20/11/1967. San Antonio, Miraflores/Lima: The behavior of certain birds indicates the presence of F. peregrinus: Uncommon calls of alarm and an upset domestic dove in zigzag-flight. Moments later the feared hunter appears with fast wing beats over the residential area. Feb 1969. South of Paracas, Ica: Ind. hunting over Laguna Grande. It steep dives in pursuit of a Sterna spec., which manages to escape several Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

SP: Cusco 3600 m, Arequipa 2600 m, Puno 3800 m

18/07/1988. Lagoon near Chincheros, Cusco, 3600 m: Quite numerous at the longstretched lagoon, with extended totora thicket. Wading in the shallow water up to their bellies in search of food, they poke avidly in the rich floating vegetation. 72. Gallinula chloropus Sightings Coast: Piura, La Libertad, Lima, Ica Andes: Cajamarca, Junín, Cusco, Puno Northernmost record in the Andes: Rio Crisnejos, between Cajabamba and San Marcos, probably below 2000 m.

Lüthi Behavior.- Gregarious; in pairs or groups of different size (e.g. Laguna Villa 50-60 ind.); in very large numbers at Lago de Junín, Laguna Lucre (Cusco) and at a lagoon near Piura. Feeds swimming or walking on mudflats and in marshland. 27/11/1963. Lagunas de Chilca, 65 km south of Lima: Present on many of the small lagoons. On one occ. a down-clad young disappears with their parents in totora thicket. 07/02/1964. Same place: Juv. 25/08/1968. San Juan de Miraflores, south of Lima: Several ind. on and at a large waste water lagoon in plain desert, that was created a year ago. They probably immigrated from Villa, about 3 km away. 13/02/1970. Laguna Orovilca, Ica, 300 m: Ind. on one of the three tiny lagoons, surrounded by high dunes. Distance to the next agricultural fields about 5 km. 16/09/1972. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Numerous; ind. stalking with raised tail, outer tail feathers spread-out. 28/07/1976. Mouth of Rio Virú, La Libertad: Juv. 28/07/1988. Near Chincheros, Cusco, 3600 m: Numerous on an extended lagoon. Family with 3 dark grey, downy young. Ad. adopts menacing posture raising its white tail feathers. 17/02/1999. Laguna de Huacachina, Ica, 300 m: Several inds.; they dispose of only a small patch of totora as a refuge and breeding site. 73. Fulica ardesiaca 18/07/1988. Near Chincheros, Cusco, 3600 m: Quite numerous on a longstretched, partly covered by totora lagoon. Two pairs with 3 young each: upperparts light grey, underparts whitish, bill blackish. When foraging, they submerge their bill only slightly. While moving forward, they pick up water weed and throw it away by swinging their head from one side to the other. The young try to imitate the ads. Once in a while, they approach the ads. in order to beg for food, snatching it from their bill. 74. Fulica gigantea Sightings.- Ancash 4000-4200 m, Lima 4300 m, Junín 4200 m, Puno 4000 m. 26/06/1965. Laguna Conococha, Ancash, 4050 m: Numerous; solitary, in pairs or loose flocks in company with Chloephaga melanoptera. Many of them are grazing on the lawn-like vegetation at the lake side. Pair with 2 young is foraging on the lake. 10/04/2003. Upper Santa Valley, Laguna Patacocha, Ancash, 4200 m: 17 inds. at the shallow lagoon, which measures about 100x200 m and is largely covered with aquatic plants (mostly Myophyllum). F. gigantea and Lophonetta specularoides leave behind a net of narrow ‘trails’ on the thick green carpet. Out of 7 ‘nesting-islands’ 3 or 4 are occupied by breeding ads. The nests consist of randomly piled up water weed. They measure about one meter at the base and rise 20-30 cm above the water. Calls: Growling and chortling sounds.

Heliornithidae 75. Heliornis fulica 13/01/1965. San Ango, oxbow lake south of Yurimaguas, San Martin, 200 m: Swimming ind. pecking at plants at the flooded edge of the lake.

One record from the coast: Lagoon between San Juan and Villa, south of Lima: Pair together with numerous shore birds (17.08.69). Behavior.- Solitary, in pairs or loose flocks, sometimes in very large numbers (Lago de Junín, Laguna Parinacochas). 19/04/1964. Marcahuasi, Santa Eulalia Valley, Lima, 3900 m: Numerous on the rocky plateau with humid flats and dispersed small lagoons, forming groups of up to 10 inds. When approached, they fly low over our heads, emitting angry screams. − Single ind. perched on a boulder seems to act as a guard . 10/04/2003. Upper Santa Valley, Laguna Patacocha, Ancash, 4100 m: Flock of 20-30 inds. performs graceful flight shows while screaming persistently. After some turns over the lagoon, they pause, starting anew after a short time. 78. Charadrius semipalmatus Boreal migrant Sightings.- Along the coast from La Libertad to Ica; regularly and most numerous at the Peninsula of Paracas; from July to March (highest frequency in Feb); earliest record 09.07. Paracas, Ica; latest record 11/03.Villa, Lima. Behavior.- In loose groups (on the ground) or close flocks (in flight); 10-40 inds. often together with other shore birds. Forages on mudflats, wetland and at river mouths. Rests on reefs and sledges. Performs graceful flight shows. On one occ. a large flock suddenly splits up as if on command into three groups. 79. Charadrius wilsonia 26/07/1979. Puerto Pizarro, Tumbes: Common on beach and mudflat. Pair – probably breeding – on a long sand bank tries to attract my attention. When I stand still, it scurries around me. One of them adopts a crouched position. When I approach it, it gets up with hanging wings, performing some helpless hops. Then it flies for a short distance, just to start the ploy again. 80. Charadrius vociferus Regularly in small groups of 2-6 inds. in flight over the urban areas of La Victoria/Lima and Miraflores/Lima. Their characteristic call can be heard at any time of the day. They pass by, circle or wander about aimlessly for up to half an hour. Nocturnal calls: Numerous records from Feb to Oct, e.g. “First half of March 67: Calling in flight almost every night, beginning at 18:30/19:00”. No night records from Nov to Feb. At the following sites, conspicuous behavior and anxious calls suggests breeding activity: 22/11/1966 - 18/11/1967 Lagoon between San Juan and Villa, south of Lima; 01/08/1976 Mouth of Rio Virú, La Libertad. 81. Charadrius alexandrinus From the mouth of Rio Jequetepeque, La Libertad to Chala, Arequipa. Mostly in pairs or small groups of up to 8 ind. Often together with other shore birds. 19/11/1967. Playa Chira, south of Lima: Clutch of 2 eggs about 100 m from the shore. The shallow scrape is lined out with small pieces of shells and bordered with some large, rather casually arranged bird bones (Fig. 25/26). Eggs: a light turquoise with numerous black and a few grey dots; 23x34/22x31 mm.

Eurypygidae 76. Eurypyga helias 16/07/1976. Lower Rio Tambo, Madre de Dios, 250 m: Ind. at the sandy shore.

Charadriiformes Charadriidae 77. Vanellus resplendens Sightings.- Throughout the Andes from Amazonas (lowest record 2400 m) to Puno (highest record 4800 m); most frequently in the Puna zone around 4000 m.

Figure 25. Charadrius alexandrinus at breeding site. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 Two ind. (different place, different date) with the same injurie: All three toes of one foot are missing. They seem to be only slightly disabled. 31/01/1999. Playa Grande, Panamericana Norte, km 340, Ancash: Up to 6 inds. on a flooded ledge with rich food supply.

Recurvirostridae 85. Himantopus mexicanus Sighted at coastal area of Tumbes, Piura, Lambayeque and Ancash on mudflats, wetlands, ricefields and inundated fallow land; mostly in small, occ. in large groups (about 50 near Santa Rosa, Lambayeque; about 100 near Puerto Casma, Ancash)

Burhinidae 86. Burhinus superciliaris Figure 26. Clutch of Charadrius alexandrinus.

29/12/1967. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Quite numerous at the shore, mostly solitary or in pairs. Two young in different stages of development: No. 1 is a sand colored downy ball with speckles; its wings measure 2-3 cm. It is amazingly fast on the run. No. 2 (not related to No. 1) is more developed. It tries to escape with a zig-zag run, spreading its 7-8 cm long wings to maintain the balance. 82. Oreopholus ruficollis 27/08/1967. Lomas de Pacta. 45 km south of Lima: Loose group of about 10 ind. at the foot of the lomas; not shy (Fig. 27). 24/08/1969. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima: Ind. at the sandy foothill. 29/09/1970. Laguna Parinacochas, Ayacucho, 3300 m: Very numerous on a plain near Incahuasi. They do not form a close flock; each ind. stays some meters apart from its neighbours. When alarmed, they pause in a typically upright position.

15/08/1967. Limatambo/Lima: Ind. on partly asphalted waste land (ancient airport); runs fast, flies reluctantly (Fig. 28). 19/04/1969. La Molina/Lima: Pair on a sandy plain at the edge of agricultural fields; stuttering call, when taking to the air. 01/10/1970. Near Chala, Arequipa: Pair at the side of the road to Cháparra in the sand desert. 17-21/02/1999. Samaca, Rio Ica, 200 m: Occ. nocturnal calls. Numerous foot prints on the sandy or muddy ground along the river between patches of Tessaria and Prosopis. 21/02/2003. Batán Grande, Bosque de Poma, Lambayeque: Numerous foot prints at the muddy shore of Rio Leche.

Scolopacidae 87. Numenius phaeopus Boreal migrant Sighted from Tumbes to Tacna; from July to Apr, with no evident peak. Earliest record 07.07. Cañete, Lima; latest record 05.04. Puerto Viejo, Lima. Mostly on sandy beaches, occ. on pastures or wetland not far from the shore: solitary or in small groups, also forming large flocks of 30, 50 or up to 100 ind. They associate easily with other shore birds. When flushed, they take refuge on reefs or rocky promontories. 24/09/1963. San Roque, Surco/Lima: Long stretched flock on their way south settles in groups of 3 or 4 inds. in pasture with tall grass. 31/08/1968. Miraflores/Lima: Close flock of 16 inds. flying southward over a cotton field, calling incessantly wee’wee’wee…The position of each ind. within the group changes during flight: Inds. at

Figure 27. Oreopholus ruficollis.

Haematopodidae 83. Haematopus palliatus Sighted from Tumbes to Arequipa; regularly at the Peninsula of Paracas; solitary, in pairs or small groups of up to 10 ind. Feeding on sandy beaches, resting on dry ground not far from the shore. 11-17/02/1969. Playa Vineta, south of Paracas, Ica: Often in pairs or small groups along the beach; a total of 30-50 inds. at a length of several kilometers. When I approach a group, it withdraws inland, then suddenly stops. The birds almost ‘disappear’, thanks to their body pattern. When flushed, they take to the air, emitting their alarm call: kip-kip-ki’ki’ki’kip. 84. Haematopus ater Recorded along the coast from Ancash to Ica; mostly in pairs; on reefs or rocky promontories, but often feeding on the adjacent beaches, attracted by Emerita. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 28. Burhinus superciliaris.

Lüthi the front, slow down, turning up at the rear and those from the rear advance to the front. 11-17/02/1969. Between Paracas and Laguna Grande, Ica: Numerous; mostly in loose groups of up to 30 inds. on different beaches. They roost in close flocks on rocky shore or on reefs. When flushed, their standard call gets high pitched with a crescendo. 01/02/1972. Mouth of Rio Sama, Tacna: About 100 ind.; 4 of them are bathing in the shallow lagoon at the river mouth. They dip their heads into the water and throw it backward in an elegant sweep. Occ. they crouch, with hanging wings, belly and breast submerged.

93. Arenaria interpres Boreal migrant Recorded from Lambayeque to Arequipa; on rocky as well as on sandy shores. Groups of 10-30 inds.; may form large associations. Sighted from Aug to Apr; peak in Feb. Earliest record 01.08. mouth of Rio Virú, La Libertad; latest record 30.04. San Bartolo, Lima.

88. Bartramia longicauda

27/11/1983. Between Chilca and Mala, 80 km south of Lima: Several groups of 8-12 inds. feeding on small reefs near the shore. They scrutinize the countless holes and crevices of the periodically flooded rocks. On two occ. a group is expelled from its hunting ground by a single Cinclodes taczanowski, which is defending its territory.

09/03/1971. Mouth of Rio Mala, Lima: About a dozen inds. on a pebble-strewn area apart from the river.

16/09/1972. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: 3 inds. are feeding on abundant crab carcasses. They push their bill beneath a crab shell, turn it forward, grab the edible content and swallow it hastily. The three birds are eagerly at work, whirling around the dry remains of the crabs.

89. Actitis macularius

94. Aphriza virgata

Boreal migrant

Sighted from Tumbes to Ica on mudflats, beaches, along rivers and irrigation channels and on river mouths; lower reaches of coastal valleys of Lima. East of the Andes recorded along rivers in San Martín, Ucayaly, Huánuco and Pasco. Recorded from July to April; peak in Jan; earliest record 27.07. Puerto Pizarro, Tumbes; latest record 11.04. mouth of Rio Chillón, Lima. In April, Aug and Sep some inds. in alternate plumage. Highest records: Santa Eulalia Valley, Lima 1800 m; Lurin Valley, Lima, 1800 m; Rio Paucartambo, Pasco 2600 m: Several inds. during three days regularly along the stream. 90. Tringa melanoleuca Boreal migrant Most sightings along the coast, frequently around Lima; also in the region of Lake Titicaca. Number of monthly records: Jan 8x, March 2x, Aug 3x, Nov 1x; earliest record 01/08. mouth of Rio Virú, La Libertad; latest record 09/03. mouth of Rio Mala, Lima. 11/03/1964. Totoral de Villa, south of Lima: Mixed group of T. melanoleuca and Tringa flavipes of about 40 inds.; some foraging at the mudflat and in shallow water, some tiding up or bathing, the rest sleeping with heads buried in their plumage. 25/08/1968. San Juan de Miraflores, south of Lima: Numerous on newly created waste water lagoons in plain desert, together with T. flavipes, Larus cirrocephalus, Ardea alba and Egretta thula. 05/08/1983. Mouth of Rio Mala, Lima: Mixed group of T. melanoleuca and T. flavipes of 80-100 inds. feeding in shallow water and adjacent mudflat. 91. Tringa flavipes Boreal migrant

21/02/1964. Paracas, Ica: 2 inds., one bearing the basic, the other one the alternate plumage; they forage on a rock within the tidal zone. 01/04/1964. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Numerous on the beach and on nearby reefs in company of Numenius phaeopus. (4 days later, A. virgata is absent) 12/09/1965. Callao/Lima: Numerous along the mole of the yacht port. 15/09/1965. Morro Solar, Chorrillos/Lima: Scattered ind. at rocky shore. 22+24/02/1966. Lagunillas, south of Paracas, Ica: Flock of 30-40 inds. on a small reef. 13/02/1970. Same place: Large group. 95. Calidris alba Boreal migrant Recorded along Coast from Lambayeque to Ica; from July to Apr.; peak in Sep; earliest record 09/07. Paracas, Ica; latest record 11/04. mouth of Rio Chillón, Lima. Often forming large groups of 100 or more inds.; associates with other shore birds. C. alba can be found competing with Larus modestus for food or defending its prey when attacked. The sight of hundreds of C. alba running for food with the rhythm of the waves is impressive. When the waves ebb, the little birds turn around instantly, briefly taking advantage of the exposed prey. When the wave surges again, they run in the opposite direction. At some distance it looks like a flowing carpet, moving forward and backward in perfect accordance with the sea. 96. Phaloropus tricolor Boreal migrant Sightings

Most sightings at the coast of Lima; also one in Puno and one in La Libertad (mouth of Rio Virú). Recorded in Jan, Mar, Apr, Aug, Nov. Particular records see Tringa melanoleuca. 92. Tringa semipalmatus Boreal migrant 11/01/1966. Puerto Pizarro, Tumbes: 2 inds, one feeding on mudflat, the other in flight together with 4 Numenius phaeopus. 29/12/1967. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Ind. at the beach together with 60 Numenius phaeopus. 30/09/1971. Mouth of Rio Jequetepeque, La Libertad: Ind. 05/08/1983. Playa Conchán, south of Lima: 2 inds.

10/01/1964. Pimentel, Lambayeque: Small group at the beach.

Coast: La Libertad, Ancash, Lima, Ica Andes: Aycucho 3300 m, Puno 3800 m Out of 13 sightings 3 ocurred in Aug, 7 in Sep, 1 in Oct, 1 Jan, 1March; mostly on small, nearshore lagoons; normally 1-4 inds.; occ. in larger numbers. Typical feeding display: While spinning around as if sitting on a disc player, Ph. tricolor collects hastily the small prey, that it has flushed to the surface.

Thinocoridae 97. Attagis gayi 10/04/2003. Upper Santa Valley, Ancash, ca. 4000 m: Pair in open Puna landscape; one of them goes into hiding, the other continues picking seeds at the road side. They communicate with a soft whisper. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 98. Thinocorus orbignyianus Sightings NP: Cajamarca 3500 m. CP: Lima 3900 m, Junín 4100-4300m. SP: Ayacucho 3400/3500 m, Cusco 4500m, Arequipa 4200 m, Puno 4000 m. 19/04/1964. Marcahuasi, Santa Eulalia Valley, Lima, 3900 m: Small groups on rocky plateau; one fledgling. 02/05/1964. Near Corpacancha, Junín, 4200 m: Pair with fledgling in Puna grassland.

the day, they rest on the sand within the dry area of the beach or they swim outside the surge. 27/12/1965. Playa Conchán, south of Lima: Thousands on their migration to the south: From 14:30 to 16:00 large flocks pass by in short intervals in chain or delta formation. Next day, same place, same time: The migration continues, but is less intense. 01/11/1972. Playa León Dormido: Flying southward in large numbers from 12:00 to 15:00 in flocks of 100-300 inds. constantly changing their formation: from orderless clusters to chain- or delta-formations (Fig. 30). The largest delta-formation counts 80 inds. on each ‘wing’. Flight altitude: 20-150 m. Only one ind. touches for an instant the beach: to snatch away an Emerita from a startled Leucophaeus modestus.

99. Thinocorus rumicivorus 19/10/1963 / 11/09/1965 / 22/09/1967 / 24/08/1969. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima: Numerous; courting activity; flight display: the ascent is followed by an even, curved descent. Song given during flight display: tOgara’tOgara…;call on the ground: wot’wot… 28/01/1970. Divide between Canta Valley and Chancay Valley (Trapiche-Huayán), Lima, 1500 m : Several voice records. The normally barren hills are covered with lush vegetation due to extraordinary rainfalls.

Stercorariidae 100. Stercorarius chilensis

Figure 30. Flight formation of Leucophaeus pipixcan

Austral migrant 12/09/1965. Between Callao and Isla San Lorenzo, Lima: Several sightings of 1-3 inds. on a boat trip.

Laridae 101. Creagrus forcatus Boreal migrant 08/09/1988. Bay of Paracas, Ica: 10-15 inds. swimming about 500 m from the shore; most of them in basic plumage. 102. Leucophaeus modestus 23/06/1972. Playa Chira, south of Lima: At 6 pm about 500 inds. have gathered on a sandy plain about 100 m from the beach, probably a roosting place. There is a busy coming and going. 8 dispersed inds. of Leucophaeus dominicanus form part of the congregation. – A L. modestus arrives at the beach with a prey, that it has caught offshore: a bright coloured, blue and brown-orange crab. It lays the crab on the ground, grabs it, shakes it strongly, drops it again. After repeating the procedure several times, it manages – without use of the feet – to tear out piece after piece of the crab meat. Afterward it goes about grabbing the empty shell holding it up in a ‘drinking’ position. It drops, grabs and holds it up again. Finally it carries the shell about 20 m out to the sea. There, the gull continues to play, laying the relic of its meal on the surface of the water like a bowl. When it sinks, the bird retrieves it by submerging its head. After some repetitions, it gives up and withdraws. 103. Leucophaeus pipixcan Boreal migrant Sightings.- Coast from Tumbes to Tacna; coastal valleys of Lima: Rímac Valley up to 800 m; Canta Valley one record at 1500 m. The first flocks arrive at the beginning of Nov, the last ones depart at the end of Apr; one record in Oct (09/10, Pimentel, Lambayeque); one at the beginning of May (Conchán, Lima)

29-30/04/1972. Playa Conchán, south of Lima: Very numerous; probably on their way north. The mass mortality of seabirds in 1972 seems also to have affected L. pipixcan: Among 227 dead birds there are 9 carcasses of L. pipixcan. An unidentified scavenger has left of them only bare bones and plumes. The other species have been left untouched. 104. Chroicocephalus serranus Sightings NP: Cajamarca 3500 m, La Libertad 2300 m. CP: Ancash 4000 m, Junín 3800-4800 m, Lima 4200-4700 m, coast of Ica. SP: Ayacucho 3300 m, Apurímac 2800 m, Cusco 3000-3400 m, Puno 3800-4300 m, Arequipa 4200 m. Min. alt: Rio Chusgón, La Libertad, 2300 m; max. alt. Ticlio Pass, Lima/Junín, 4800 m. 28-29/11/1964. Huaura Valley, Lima, 4200-4700 m: Breeding activity on a lagoon at 4300 m: Tiny, cone-shaped nest islands; 3 of them with grey, downy young. Some young swimming. At the nest, that is next to the shore, the 2 young are permanently protected by an ad. Some ads. are trying to scare off the intruders by circling and screaming above our heads. 20-27/02/1972. Putina, Puno, 3900-4000 m: Common in the wohle region; solitary or in small groups, with exception of Laguna Checayani, where they occur in large numbers. Numerous nests near the shore (Fig. 31), some on open, shallow water, some within the rush belt. Two young are loudly begging for food, nodding their head.

Habitat/Behavior.- Most numerous at sand beaches and river mouths, where they congregate by the thousands. They occ. take advantage of an upcurrent over the coastal plain, forming a kind of tube or whirl up to a hundred meters high. They disperse after some time and eventually reform at another adequate place. 05-08/02/1964. Playa León Dormido, Panamericana Sur, km 90: Daily 1000-1500 inds. at the 1200 m long beach. They appear at dawn and disappear at dusk, probably to roost somewehre inland. During Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 31. Chroicocephalus serranus breeding.

Lüthi 110. Columbina cruziana

Several ad. nearby don’t take notice. 09/07/1988. Bay of Paracas, Ica: Several inds., one in alternate, the others in basic plumage. 105. Sternula lorata 21/01/1968. Near Punta Salinas, south of Huacho, Lima: Probably breeding activity. Numerous over desert plain. Alarmed by the intruders, they fly close over our heads, screaming. Two ads. carry small fish in their bills. 13-14/02/1970. Lagunillas, Paracas, Ica: Numerous; they steep dive from remarkable hight, snatching the prey from the surface without actually submerging in the water. They swallow their prey in flight. 106. Larosterna inca 05/08/1983. Mouth of Rio Mala, Lima: Several ind. bathing in fresh water, strongly flapping their wings, prancing and shaking themselves; they even turn onto their backs. 08/07/1988. Paracas, Ica: Numerous at Punta Pejerrey and the Islas Ballestas; several immatures. Mass mortality of seabirds 1972 23/06/1972. Playa Chira, south of Lima: 2 fresh carcasses out of 99 dead birds. 08/08/1972. Same place: 26 carcasses, most of them immatures, out of 312 dead birds. 107. Chlidonias niger Boreal migrant 18/11/1967. Totoral de Villa, south of Lima: Ind. circling over marshland and lagoon.

Rynchopidae 108. Rynchops niger Boreal migrant Sighted on coast of Ancash, Lima and Ica from Oct to May, most frequently in Feb and Apr; solitary or in small flocks, also in large associations. 11-17/02/1969. Playa Vineta, south of Paracas, Ica: Every day a congregation of more than 500 inds. gathers on the beach, always aligned head first towards the often strong wind (Fig. 32).

All records refer to the urban area of Miraflores/Lima (Fig. 33). The diagram shows, that in the mentioned area, there are two periods of reproduction. The main breeding season lasts from March to June, the secondary from Oct to Dec. Reproductive periods of Columbina cruziana 3

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Figure 33. 1-12: month/year; c: courting; n: nest-building; b: breeding; f: feeding at nest; │ single record; --- observation period.

Courting.- Typical courting scenes: a) Male and female are sitting very closely on the branch of a tree. Their bills hooked, they move their heads vehemently up and down. In the following sequence, the male ‘cuddles’ his mate by plucking her throat and head, especially around eye and bill. It is followed by a short mating act. Now its the turn of the female to caress her mate, with the difference, that she plucks him more softly. After that, both dedicate themselves to put their plumage in order without taking notice of each other but always keeping in touch. b) Male and female are hopping and fluttering around on the ground. The male is following his mate closely. Occ. it approaches her with a short jump, followed by a bow and a short croaking – throat feathers raised, tail spread. The female is not impressed and goes on pitter-pattering around. Breeding record (28/02 - 02/04/1969) 28/02. Ind. gathering nesting material in our garden. It picks up a straw here and a twig there, carefully choosing the adequate material. Finally it carries a fitting piece to the nesting site: a horizontal branch of a high Euaclyptus tree 3-4 m above the ground. For the moment, the nest consists just of a few stems. 02/03. In the morning: The nest has obviously been completed. The loosely arranged, fragile construction measures 8-9 cm in diameter and is 3-4 cm high. 6.30 pm: One ind. is sitting on the nest, the other is present nearby. 03/03. The first egg has been deposited before 8.30 am. The nest is guarded the whole day. 04/03. The second egg has been laid between 8.30 am and 6.30 pm. The eggs measure 18x24/18x23 mm. During the next two weeks the pair is dedicated to the breeding task, which is shared by both sexes. (To identify the male, I relied on his caracteristic croaking call.) They leave the clutch only for short periods unprotected.

Figure 32. Rynchops niger.

Columbiformes Columbidae 109. Columbina talpacoti 24/01 - 02/02/1973. Yarinacocha, Pucallpa, Ucayali, 200 m: Very numerous in second growth and cultivated areas. Nest in a plantation on a tutumo tree, about 2 m above ground: a platform barely 10 cm wide with two white eggs.

17/03, 7.00 - 7.45 am: The breeding ad. is sitting motionless for several minutes, plumage fluffed, eyes half shut. Fully awake, it begins to straighten ist plumage. During the next 12 min, it moves about in the nest, restlessly cuddling and turning around. Occ. it plucks playfully at some protruding stems at the rim of the nest. For the rest of the time it dozes along. 18/03, 9.45 - 10.15 am: The breeding male is visited 6 times by his mate. Each time, the same ceremony takes place: The female arrives from a nearby cottonfield, carrying some nesting material. She lands on an outer branch and approaches the nest by foot. Occ. she is greeted by her mate by the characteristic croaking call. The female climbs immediatly onto the back of her mate to deliver the stem or twig she has brought with her. She does it in a somewhat ceremonious way, nodding her Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 head affectionately. The male inserts the stem into the nest, sometimes assisted by the female. Once the job is done, she leaves again, only to return a few minutes later with a new ‘gift’. 20/03, 9.30 am: The female is breeding. As soon as the male approaches, she leaves the nest immediatly. The male emits a croaking call, approaches the nest cautiously and takes over the breeding. 10.30 am: The first egg (marked red) has cracked. With some vigorous movements, the fledgeling manages to widen the gap. 21/03. The second young has hatched between 3 and 6 pm. 24/03, 7.30 am: The female is attending to the fledglings. 27/03, 9 am: The male is sitting on the nest. After a while the fledglings raise their head from beneath him. The begging gestures of the young are not attended by the ad. 29/03 Both fledglings have opened their eyes. The first born is now more than double the size of its sibling. 9.30 - 10.45 am: Three feedings recorded; both parents participate in the task. The fledglings – occ. both at the same time – are besieging the feeding ad. by vehemently pushing their bill sideways into its gorge. The regurgitating process may last several minutes.

Figure 34. Columbina cruziana breeding.

01/04. The older fledgling has left the nest (the day before it was still there). The younger looks underdeveloped. 02/04. The second fledgeling found dead. Last feeding recorded the day before. • • •

Nest building: 2 days Breeding: 17 days Feeding at nest: 12 days

August 1970. Nest with two eggs on a date palm in a school yard, 3-4 m above the ground (Fig. 34) • •

Breeding: 16 days Feeding at nest: 12 days

Figure 35. Columbina cruziana: nest with clutch.

Oct/Nov 1970. Nest in a young Araucaria, about 2 m high (Fig. 35/36). • • • •

Nest building: 2 days Egg deposition 23./24.10.; hatched 08./09.11. Breeding: 16 days Feeding at nest: 13 days

18/11/1974. Four tipa trees in a school yard with a total of 16 nests (Fig. 37). All nests are occupied. Since the trees are just beginning to bud, the nests are all visible. Minimal distance between two nests: 1.50 m. 111. Metropelia ceciliae Sightings NP: Cajamarca 1500-2000/2700 m, La Libertad 1200/1500/1700 m CP*: Ancash 2600-3900 m, Pasco 3400 m, Lima 800/1000-3900 m SP: Ayacucho 3000-3800 m, Apurímac 1500-2500 m, Cusco 3000 m, Puno 3900-4000 m, Arequipa 3400 m. *most frequently between 2000 and 3500 m. Behavior/Habitat.- In pairs or small flocks of up to 12 inds. in semi-arid areas with columnar cacti, montane scrub, fields, pastures and villages. 29/09/1971. Contumazá, Cajamarca, 2700 m: Nest building ind. at the edge of the village. It disappears with a long straw beneath a curved tile of an adobe construction. A few minutes later, it picks up the next piece on the adjacent pasture. 112. Metropelia melanoptera Sightings/Behavior CP: Lima 1500/2800/3000-4000 m Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 36. Columbina cruziana: nest with young.

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school Figure 37. Nest colony of Columbina cruziana.

Lüthi SP: Ayacucho 3000-3800 m, Puno 3900 m, Arequipa 3000-4200 m Often in pairs or small groups; very numerous and in large flocks in the region of Putina, Puno and between Puquio and Pausa, Ayacucho.

Jan 1999. Miraflores/Lima: Breeding on a Spathodea campanulata, about 5 m above the ground. In one occ. the unguarded nest is inspected by 3 male (!) Molothrus bonariensis.

05/06/1972. Quebrada Tinajas, Lurin Valley, Lima, 1500 m: 2 separate pairs in a semi-arid area with numerous columnar cacti and a dried out seasonal vegetation.

14/02/2003. Mirafloes/Lima: Nest building in a Bougainvillea that spreads over a garden wall. Ind. gathers repeatedly twigs and branches from within a bush (not from the ground). A mating ritual takes place on top of the wall. It lasts about 15 min.

113. Patagioenas maculosa

116. Zenaida auriculata

16-17/06/1968. Pampas Canyon, Ayacucho: a) Tarhuy, 3400 m: Several inds. in montane scrub with small cultivated plots. b) Orongoy, 2800 m: Pair in a quebrada with dense vegetation.

In CP recorded most frequently between 1500 and 3500 m in small groups and medium sized flocks of up to 100 ind.

June 1970/ July 1979. Beneath Yauyos, Cañete Valley, Lima, 2700 m: Several inds. in lush river edge vegetation dominated by Salix humboldtiana. 14/07/1988. Achomas, Colca Valley, Arequipa, 3400 m: Group of 6 inds. foraging on a harvested wheat field. 13/03/2003. Above Puno, ca. 4000 m: Ind. in a shady grove surrounded by fields, hedges and scrub. 114. Patagioenas fasciata The following sightings refer to the humid montane forest of Zárate, Rímac Valley, Lima, 2900-3100 m: 15/09/1963. Perched in groups of 3 or 4 inds. on tree tops. Occ. they take to the air (as a group) describe an ample curve and return to the starting point. 13/06/1965. Like 15.09.63, but no collective flights. Occ. owl-like call. Leftovers on a stone beneath a tree: feathers and the contents of the crop. 11-12/06/1966. Numerous; in the morning up to 5 inds. on top of Oreopanax trees. Towards midday also in lower vegetation but not on the ground. 07/07/1968. Numerous; exceptionally on the ground. 22-23/03/1970. Sporadic on tree tops; ind. in montane scrub at 2600 m. Sightings outside Zárate: 03/08/1966. Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m: At dusk 4 inds. in a lush quebrada perched on a tree top. 14/10/1967. Surco, Rímac Valley, Lima, 2400 m: 8-10 inds. temporarily on a Schinus molle, some perched in pairs in close proximity.

31/07/1963. Near Ayacucho, 2900 m: Numerous in a quebrada with creek and rich vegetation. Nest about 2,5 m high on a scrub with two white eggs; loose platform made of stems and twigs, about 13 cm in diameter. 117. Leptotila verreauxi Sightings NP: West slope: Coast of Tumbes, Piura 800 m, Lambayeque 200600m, La Libertad 1500-2000/2400/2800 m East slope: Cajamarca 300-2500 m, Amazonas 1600-2500 m CP: West slope: Coast of Ancash, Lima 0/400 (lomas) /800/14002600 m. East slope: Junín 700 m, Ayacucho 600 m SP: East slope: Apurímac 2400 m 24/07/1966. Lurin Valley, Lima, 1400 m: Nest in riparian wood (mainly Alnus). The nest is a rather strong platform made of twigs and stems; diameter ca. 25 cm. An ad. and a well developed fledgling are looking over the rim of the nest. 02-03/08/1966 Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m: Numerous in a quebrada with lush vegetation. During the day, they perch on trees or hide in dense scrub. Late in the afternoon, they forage on the ground at the edge of the thicket. When alarmed, they open their tail like a fan, close it again and raise it at the same time. Then they lower it slowly to the original position. 03/07/1972. Villa del Progreso, Chanchamayo Valley, Junín, 700 m: Common in secondary growth. Nest with 2 white eggs (28x21/30x21 mm) in a grass bush; loose platform made of dry grass; diameter 20-25 cm (Fig. 38).

08/04/2003. San Luis, Callejón de Conchucos, Ancash, ca. 3400 m: Ind. flying over a rock-strewn slope towards a nearby patch of humid montane forest. 115. Zenaida meloda Vertical distribution.- Sightings exceeding the max. alt. stated by BP (locally up to 1000 m): NP: Casma Valley, Ancash up to 1400 m CP: Santa Eulalia Valley up to 1800 m, Canta Valley up to 1700 m, Rímac Valley (Quebrada Tapicara) up to 1900 m, Cañete Valley up to 1600 m. SP: Cotahuasi Valley, Arequipa 2000-2200m Courting/Breeding.- The courting and breeding period in Miraflores/Lima and Chosica, Rímac Valley, Lima 800 m, lasts from June to March. In the display flight Z. meloda rises steeply to the culmination point, then glides down with spread wings in a wide, flat curve. Song activity is most intense in the morning, beginning before dawn. It diminishes during the middle of the day and increases again in the afternoon and lasts till dusk. 16/11/1972. Miraflores/Lima: From 5.30 to 6 pm about 50 inds. gather in two giant bamboo bushes to roost. They share the place with numerous Columbina cruziana and Passer domesticus.

Figure 38. Nest of Leptotila verreauxi.

Psittaciformes Psittacidae

The distinction of the two following species are based on geographic distribution and habitat as described in BP. 118. Aratinga wagleri Sightings NP: La Libertad, Marañón Valley, 1300 m Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 CP: Lima: Huaura Valley 2600 m, Canta Valley 1700 m, Santa Eulalia Valley,1600 m, Cañete Valley 2700/3200 m; Ica: Pisco Valley 1700/2200 m. SP: Apurímac, Pampas Canyon 1300-2400 m 08-12/06/1967. Chiuchín, Huaura Valley, Lima, 2600 m: Several times recorded in flocks of up to 20 inds. foraging in the cornfields at the outskirts of the village. In the evening they regularly perform a kind of flight show: They take to the air from the mountain slope, then glide back in a wide curve to the original place; after a while, they repeat the flight. Nesting place in a vertical cliff along the stream: About 20 holes are distributed over a length of 60 m, 6 to 10 meters above the ground. Most entrances are marked with white droppings. The cliff is exposed to the shade during the entire day (Fig. 39).

121. Forpus coelestis Sightings/Habitat.- Tumbes, Piura 200-800m, Lambayeque 200400 m, Cajamarca 500-1000/1600 m and La Libertad 1500 m (Fig. 40). In small groups of up to 10 inds. in deciduous forest, semi-arid vegetation with scrub and cacti, Prosopis and Bombax forest, riparian vegetation.

Figure 40. Forpus coelestis.

122. Psilopsiagon aurifrons Sightings CP: Lima 0-800/1200/1900/2300/3200/3500 m, Huancavelica 1900-3300 m Figure 39. Aratinga wagleri: breeding caves (arrow).

14-19/06/1968. Pampas Canyon, Apurímac/Ayacucho: a) Puente Santa Rosa, 1300 m: Numerous in an abandoned orchard at dusk and at dawn; they screech permanently. They feed on pods of Acacia-like trees. b) Between Orongoy and Cocas, 1400 m: 5 inds. roost in a rocky cliff high above the Pampas river. c) Below Hacienda Cocas: Numerous in semi arid area with cacti and scattered trees. d) Hacienda Toxama, 2400 m: Flock of over 100 inds. at 5.30 pm flying upwards the valley. 27/06/1970. Beneath Yauyos, Cañete Valley, Lima, 2700 m: In the morning and in the evening flock of 10-15 inds. in montane scrub. 07/07/1979. Above Yauyos, Cañete Valley, Lima, ca. 3200 m: Between 6 and 6.30 am large flock of 100-200 inds. in flight over mountain slope. 13/07/1997. Chagual, Marañón Valley, La Libertad, 1300 m: Numerous; they leave their roosting place in a dry quebrada with scattered trees at 6.30 and fly down to the orchards outside the village. They gather preferably on mango trees, although the fruits are not ripe yet. 119. Aratinga mitrata 20-23/07/1976. Limatambo, Cusco 2600-ca.3000 m: Numerous in cultivated areas, montane scrub and river edge vegetation, where they feed on the pods of Pisonia trees. Occ. in pairs, more often in groups; flocks of 100-200 inds. are not rare. Voice: During flight strident, noisy screeches. When feeding, they temporarly fell silent, then they chatter again. They emit two different calls: qyac’qyac’qyac and a whinny-like noise. They do not mix the two calls. 17/04/2005. Region of Lamud, Amazonas: a) Karajía, 2400 m: In the morning flock of about 20 ind. in a vertical cliff (archeological site); later over the humid montane forest below, screaming. b) Some ind. in a cornfield near the cavern of Quiocta (relic of humid montane forest), ca. 2500 m. c) Flock in flight over Lamud, 2200 m. 120. Aratinga erythrogenys 14-15/02/1964. Hacienda Mallares, Sullana, Piura, 200-800m: In semi-arid area with scrub and scattered trees and in deciduous forest. Perches on high trees, like Bombax; very noisy. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

SP: Arequipa 500 m, Puno 3800-4000 m Max. alt.: Three records, that exceed the 3100 m limit on west slope, stated by BP: Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3200 m; Huaytará, Pisco Valley, Huancavelica, 3300 m; Huarochirí, Mala Valley, Lima, 3500 m. Habitat/Behavior.- Frequently in medium sized flocks of 10-25 and up to 50 inds. in montane scrub, river edge vegetation, fields, orchards, lomas (Atocongo, Lachay). They feed on a great variety of fruits and seeds, e.g. Casuarina and sunflower seeds, Schninus berries corn and peaches. Regular flights between (presumable) roosting and feeding places: San Antonio, Miraflores/Lima: Repeatedly recorded in the morning between 6.30 and 7.30 flying in south-eastern direction (possible feeding places: Atocongo, Monterrico) and in the evening between 6 and 6:30 in the opposit direction (possible roosting places: Cliffs of Miraflores and Barranco). Urbanización California, Chosica, Lima, 800 m: Similar phenomenon: Flocks of 10-30 inds. flying between 5 and 6 pm from their feeding place (rich vegetation along irrigation channel and scrub covered slope below) to the opposite side of the valley (El Bosque). Return flights occ. recorded bewteen 7 and 10 am. 123. Bolborhynchus orbygnesius 13/061965. Zárate, Rimac Valley, Lima, 2900-3000 m: 2 or 3 small groups at the lower edge of the forest. Next morning 15-20 inds. foraging fruits on a thorn bush. 26/06/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 4100 m: 6 inds. in flight over Polylepis wood. 14-15/06/1968. Pampas Canyon, Apurímac/Ayacucho: Group on both sides of the canyon in dense vegetation (scrub and trees): near Humaca, 3100 m and between Mollebamba and Orongoy, 3500 m.

Cuculiformes Cuculidae 124. Crotophaga sulcirostris Sightings.- Coast from Tumbes to Lima; Tacna. Coastal valleys of Lima: Chicama 1500-2000 m; Chancay 1200 m; Rímac 0-800/2200

Lüthi m; Santa Eulalia Valley 1600/1800 m; Mala Valley 0-1700 m. Behavior.- In small groups of up to a dozen inds. They forage on the ground on pastures and fields; very often together with grazing cattle (Fig. 41). Voice.- Call: occ.starting with a low a qsew’qsew followed by a sharp qsYew’qsYew or qsída’qsída. Collective song: a slightly ascending and increasing heweeen.

04/08/1983. Urbanización California, Chosica, Lima, 800 m: 0n two occ. food carrying ind. 20/04/2005. Chamaya Valley, Cajamarca, ca. 800 m: Ricefields and dense vegetation at the foot of an arid mountain slope. Bulky nest on a tree about 4 m above the ground. It is made of losely piled up branches and twigs, 30-40 cm in diameter. Ad. arrives with a big grasshopper to feed a nearly full fledged young.

Strigiformes Tytonidae 125. Tyto alba 03/01/1965. Ñaña, Rímac Valley, Lima, 500 m: Dead ind. at the road side. 13/11/1966. Tumbes: Ind. calls from a roof in front of the church at 8.30 pm; ind. in flight. 02/05/1968. Callao/Lima: Ind. captured by workers of an industrial mill (later released). 28/08/1971. Pisco, Ica: Dead ind. hanging from a power line at the road to Tambo Colorado.

Strigidae 126. Megascops koepckeae 15/09/1963. Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: At dusk ind. perched on a lower branch of a big Oreopanax tree with raised ‘ear’ tufts. 18/06/1965. Same place: Voice recorded between 6 an 6.30 pm: ooc’ooc’ooc; repeated 8 to 10 times; slightly ascending and increasing; the last notes slightly falling and diminishing. Figure 41. Crotophaga sulcirostris with grazing cattle.

Oct 1963. Sta. Catalina, La Victoria/Lima: Regularly but only temporarly in a small untended park. 01-03/11/1963. Santa Eulalia Valley, Lima, 1800 m: Numerous in pasture land boarderd with hedges and chirimoya trees.; mostly in pairs. About 10 inds. together with Mimus longicaudatus on a recently irrigated pasture, picking up small prey, that is trying to escape the flood. At dusk 7 inds. assemble on a dehydrated Acacia tree at the edge of a thicket. I flushed them twice, but they always returned to their roost, huddling against one another. 25/08/1968. Pachacamac, Lurin Valley, Lima: About a dozen inds. are following a tractor, that is plowing a field. Some are sitting on the clods, observing the scene. Others hop or jump or walk crow-like in order to pick up the varied prey, that the plow is bringing to light.

127. Bubo virginianus 28/02/1964. Viscas, Mala Valley, Lima, 1800 m: (9 am) Ind. flushed on its roost on an Acacia in a dry, narrow quebrada. It settels about 100 m away in a small niche situated at a crumbling cliff (Fig. 43). It stares at me with its wonderful golden eyes. It raises and lowers nervously its ‘ear’ tufts. As a sign of alertness, it turns its head around and upward. When I try to get closer, it ruffles its plumage menacingly. Suddenly a Falco sparverius settles on a cactus at the edge of the cliff. Its high pitched klí’klí’klí attracts two inds. of the same species. They start to harrass the big owl by alternately plunging down the ravine passing by the niche as close as possible and simultaneously emitting their aggressive call. The only reaction of B. virginianus: It shuts its eyes each time the troublemakers fly past.

17/11/1968. Mala Valley, 100 m, Lima: 5 inds. are sitting beside a burning heap of weed at the edge of a field (Fig. 42). When they spot a prey, that is trying to escape, they pounce on it, occ. 2 or 3 inds. at the same time. They do not back away from the smoke, that occ. besieges them. They stay just about 30 cm away from the slowly extending flames. To grab a fleeing insect, they will risk going even closer.

Figure 42. Crotophaga sulcirostris waiting for prey.

Figure 43. Bubo virginianus. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 128. Glaucidium peruanum Sightings Piura: Amotape mountains, 700 m; riparian forest along Rio Chira, near Sullana Lima: Rímac Valley, 2300-2900 m; Santa Eulalia Valley, 1600 m; Cañete Valley, 2700 m; voice records in the urban area of Lima (at dusk) and Urbanización California, Chosica, 800 m (from late afternoon till early in the morning). Habitat/Behavior.- In deciduous forest, riparian forest, montane scrub, gardens. Old willows (Salix humboldtiana) seem to be the favorit roosting places (3 records). When alarmed, it nervously raises and flickers its tail. On two occ., two hummingbirds harass a roosting G. peruanum. They succeed in displacing it. 129. Athene cunicularia Sightings.- Coast and west slope: from Piura to Ica; Tacna. (Ancash 2200 m, Lima up to 1100 m). Highland: Junín 4100 m, Puno 3900 m. Habitat.- Urban areas, fields, gramadales, lomas (Atocongo, Pacta), sand or stone deserts at the edge of irrigated land, huacas (precolumbian adobe constructions; recorded at 6 different sites), dry valleys with columnar cacti, arid montane scrub, puna grassland (Fig. 44/45).

(44)

April/May 1963. Pair perched regularly on 2-3 m high adobe walls, occ. together with a third (probably young) ind.; horizontal burrow; entrance about 15 cm wide. Numerous pellets at the foot of the walls: some containing bones and hairs of small rodents, the others show remains of diverse invertebrates. 27/04/1963. Ind. attacks and expells a straying dog. 14/07/1963. Clogged burrow; some fresh pellets. 04/02/1964. Pair perched on an adobe wall; juv. at some distance. There are several newly created (some unfinished) burrows; one is 1.5 m long. At two entrances dispersed feathers of a small bird (remains of a prey?); fresh pellets. b) Dry quebrada above Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, 800-1000 m: 08/08/1976. At 6 pm 2 ads. with 3 juvs.: 4 inds. pose immediately above the entrance, the fifth perches on a columnar cactus nearby. One by one they leave their perches and settle at some distance, except for one of the juv. An ad. warns insistently until the young finally withdrews. During my presence, an ad. ‘attacked’ me three times (Fig. 46).

Figure 46. e: entrance of burrow p: perch with droppings b: bottom of the quebrada.

09/08/1976. 9 am: One of the juvs. crouching at the entrance of the burrow with fluffed plumage, the other perching on a nearby rock. An ad. - alarmed by my presence – settles next to its offspring and begins to warn. Eventually all three leave the place. The ad. continues to call in the background. Numerous pellets: About ⅓ consist nearly exclusively of bones and hairs of small rodents. About ⅔ are remains of invertebrates: a high percentage of black ants (they feed on the columnar cacti); at least 3 different species of beetles; scorpions (3 out of 7 pellets) and one grasshopper. Measures of the pellets: 20-40 mm long, 12-13 mm in diameter. 03-17/07/1979. On three occ. a single ind. stays in the neighberhood of the burrow. They behave inconspicuously and depart silently. Fresh pellets at the entrance of the burrow. (45)

Figure 44-45. Athene cunicularia in front of their burrow (photos by Frank Frazier).

05/07/1983. No sign of life; only a few pellets and a complete skeleton of a toad with dehydrated skin. July 1988. The breeding site described in 76 and 83 is abandoned, the burrow destroyed. Two new sites at a distance of 300 m (one burrow) and 500 m (three burrows → Fig. 47) have emerged.

Behavior.- Solitary, in pairs or family groups (up to 5 inds.); on the ground or on low perches like adobe walls, boulders and cacti; occ. on trees (Prosopis, Casuarina). When alarmed it reacts in different ways: As a sign of alertness, it turns its head nervously to all sides reaching nearly 360° as well as upward at an angle of about 90°. Another expression of alarm is its charcteristic warning call, a penetrant qyaaac’qyac’qyac’qyac often accompanied by alternatly stretching and crouching. When fully raised, A. cunicularia reaches an impressive size thanks to its long legs. To chase away an intruder from its breeding area, it feigns attack by passing close over his head, screeching. Breeding burrows a) Huaca Limatambo in the middle of a cotton field, La Victoria/ Lima: Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 47. 1-3: burrows (3 caved in, 1,5 m long); 4: scratched out hollow; distance between burrow 1/2 and 2/3 about 2,5 m.

Lüthi At both sites I collected a total of 18 fresh pellets in 20 days.

Measures: Length: average 28 mm, min. 21 mm, max. 42 mm; diameter (slightly oval) 10-12/12-14 mm. Composition of the 18 pellets: • 8 chitin (invertebrates) only • 3 hairs and bones (rodents) only • 5 chitin and bones (probably lizard), no hairs. • 2 chitin, bones, hairs The chitin remains come mainly from scorpions, a small amount from black beetles. Somewhat less than ⅔ of the overall remains belong to invertebrates. In the 15 pellets, that contained chitin, I found 21 scorpion stingers, up to 3 in one pellet.

Some striking differnces in comparison with the results of 09/08/1976: The high percentage of scorpions, the low percentage of rodents and the absence of ants.

Figure 49. Burrow of Athene cunicularia; 1: pellets entrance.

Some singular remains: Longest hollow bone 23 mm, longest mandible 17 mm, leg segment of a grasshopper 21 mm; remains of scorpions: stingers up to 9 mm, pedipalps up to 11 mm.

Measures (in mm): 10/26, 12/28, 11/27, 11/32, 11/30, 11/27, 13/34, 12/28, 12/27, 11/24, 11/28, 11/25, 11/17, 11/18

15/02/1999. Two burrows about 500 m from the main irrigation channel; entrances beneath a rock, about 4 m apart from each other. 7-8 perches close to the burrows marked with droppings. At the entrances dispersed bones of small rodents, only few remains of invertebrates. Five fresh pellets: One consists mainly of bones and hairs plus remains of a scorpion, 2 ½ pairs of elytra of a black beetle (7-8 mm). 4 pellets consist exclusively of chitin, mainly scorpions (each pellet contains 1-2 stingers and 1-3 pedipalps) and a small percentage of black beetles. Measures (in mm): 15/38, 10/25, 11/32, 13/34, 14/33.

2: perch

In addition dispersed single bones of a rodent: pelvis 32 mm, thigh 28 mm, mandible 20 mm. 130. Asio flammeus 05/01/1966. Mouth of Rio Sechín, Casma, Ancash: Ind. at 8 am in extended gramadal. It criss-crosses low over the ground in search of prey for quite a long time (Fig. 50).

c) Quebrada above Chosica, right side of Rímac Valley, 1100 m: 07/08/1983. Burrow in arid montane scrub with columnar cacti; entrance beneath a rock (Fig. 48). Two boulders – one 5 m the other 8 m from the entrance – are strongly marked with droppings. An ind., perched on one of them, withdraws silently.

Figure 50. Asio flammeus.

Caprimulgiformes Steatornitidae 131. Staetornis caripensis

Figure 48. Burrow of Athene cunicularia.

Numerous, partially decayed pellets. I examined 15 of them: They consist exclusively of remains of invertebrates, mainly scorpions, followed by a black beetle. Not a single bone! d) Samaca, Rio Ica, 200 m: 17-21/02/1999. Numerous burrows in the transition zone between river edge vegetation and sand desert. Two pairs perch regularly near their burrows at a distance of about 400 m. Frequent calls at dusk and during the night. Ind. perched for half an hour on Prosopis. Composition of 15 examined pellets deposited near the entrance of a burrow (Fig. 49): • • •

9 chitin only (small brown scorpion) 5 hairs and bones only 1 hairs and bones and numerous elytra of a black beetle

Figure 51. Steatornis caripensis.

29/02-03/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Impressive cave at the foot of the Cordillera de Tarros. The main entrance of the cave is at the edge of the dense humid montane forest. We explored the cave at a length of 200-300 m. When we entered the cave it was filled with the clicking sound and the hoarse vociferation of hundreds of birds. Part of them were sitting on their nests, others Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 were criss-crossing the cave. The nests (Fig. 52) - small platforms made of silt - are precariously placed on the walls and the ceiling of the cave. Some of the nests were dark coloured, indicating, that they were recently built. We saw no signs of breeding activity nor presence of young.

How many birds live in the cave? Considering that we overlooked some birds during the count and that the exodus lasted roughly two hours, the cave accommodates well over a thousand guacharos.

Caprimulgidae 132. Chordeiles rupestris 25-31/071964. Juanjui, San Martín, 300 m: C. rupestris apears daily at dusk, shortly after 6 pm. They fly in extended strings downstream. Some stay behind, hunting over the Rio Huallaga.

Figure 52. Nest of Steatornis caripensis: oversight and section.

Evening exodus (Fig. 53): The first birds left the cave around 7 pm:

01.03. at 19:04 02.03. at 18:57 03.03. at 19:00

13/01/1965. Yurimaguas, Laguna San Ango, 200 m: A flock of 100-200 inds. hunting at 11 am in midst of dense rainfall. They gather temporarily in the canopy of an isolated tree. 23/07/1983. Huimbayóc, Rio Huallaga, San Martín, 250 m: At sunset (6 pm) a big flock appears over the river. 06/02/1999. Moyobamba, San Martín, 850 m: Three sightings on a boat trip on Rio Mayo: Two seperate groups of about 100 inds. densely perched on the branches of driftwood. At late afternoon a group hunting over the river.

The exodus ended at about 21:30

133. Chordeiles acutipennis Sightings/Habitat.- Coast of Piura, Lambayeque, Ancash, Lima, Ica. Urban areas, sand dunes with Prosopis, riparian vegetation, riverbanks, totorales, fallow land Behavior.- Hunting alone or in small groups of up to 10 inds. over plazas, around street lighting at dusk and during the night. At daytime resting on the ground (where it often goes undetected thanks to perfect camouflage) or on low branches of scrub and trees. Breeding.- On three occ. (Apr 1964 - 04/04/1966 - 23/04/1967) I found a fully fledged young (Fig. 55) in a school yard in San Antonio, Miraflores - evidence, that C. acutipennis is breeding on the flat roofs of the school buildings.

Figure 53. Steatornis caripensis leaving cave.

Census: 29.02. 19:00-19:30 19:30-20:00 19:00-20:00

222 ind. 226 ind. 448 ind.

03.03. 19:00-19:15 19.15-19.30 19:00-19:30

159 ind. 99 ind. 258 ind.

The birds – they were clearly recognizable against the bright evening sky – left the cave in pairs or small groups of up to 6 inds. They often circled over the entrance before leaving the site definitely. They returned to the cave between 6 and 7 am. Half an hour before leaving and half an hour after returning, odd sounds emerged from the depth of the cave: hissing, shrieking, scrooping – increasing in the evening, diminishing in the morning.

04/09/1963 - 11/03/1964. Laguna Villa, south of Lima: The first ind. appears at 17:45/18:10. Later in increasing numbers hunting over the totoral. 16/10/1963. Panamericana Sur, Hipódromo Monterrico/Lima: The apearance of C. acutipennis coincides with the disapearance of Pygochelidon cyanoleuca, both insect hunters.

m nc

cave hut field forest

Figure 54. Location plan of the breeding cave of S. caripensis Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

27/03/1963. International Airport, Callao: Ind. hunting undisturbed by the noise and the bustle in the waiting hall of the airport at midnight. There is plenty of prey fluttering around the numerous neonlights. 27/07/1963. Pisco, Ica: The first ind. appears at dusk (around 6 pm). Soon there is a second and a third ind. hunting over the plaza and the adjacent buildings.

creek main entrance new clearing

Figure 55. Fledgling of Chordeiles acutipennis

04/01/1964. Urbanización Santa Catalina, La Victoria/Lima: Ind. calling at dawn (05:45). 11/01/1968 - 17/11/1968 - 23/11/1969 - 09/03/1971. Rivermouth of Rio Mala (Fig. 56), Lima:

Lüthi

(56)

(58)

(57)

(59)

Figure 56-59. Chordeiles acutipennis. (56) Habitat, (57) in flight at dusk, (58) roosting, (59) an individual of Chordeiles acutipennis.

Numerous on all occ.; up to 6 inds. at the same site; hidden on sandy ground between pebbles (Fig. 59), beneath scrub or perched on low branches (Fig. 58). In late afternoon 2 or 3 inds. chasing each other in flight (Fig. 57).

Site I at 1000 m on a steep slope with sparse vegetation (Fig. 60). One white egg (19.5x22.5 mm) beneath a ledge. It lays on the bare ground on a thin layer of dust in a subtly scratched out hollow (13 cm in diam.). The breeding ad. flushed at short distance.

Calls (recorded exclusively on 17/11/1968): During flight or on the ground. When calling on the ground, C. acutipennis rises its head, displaying its white throat. Song: a soft, cooing croo’croo’coorrr…; call: a chicken-like gwaa’gwaa’gwaa.

Site II at 1100 m at a distance of about 300 m from site I on flat, bare hilltop. Eggshell beneath a slightly crooked boulder. Diam. of the hollow ca. 10 cm.

15/02/1972. Miraflores/Lima: Ind. hunting at dawn (05.45) with the street lighting still switched on. 134. Nyctidromus albicollis 04/08/1963. Teresita (today San Francisco), Rio Apurímac, Ayacucho, 600 m: Ind. netted on the beach of the river; length 23 cm. 14-20/01/1970. Panguana Research Station, Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Common; hunting at dusk over the stream. Song and courting display performed on sandy ground in a clearing at dusk and during the night. Song at normal level: hewt’hewt’hewt; excited: hwew’hwEEw. The song is accompanied by awkward jumps, the white tailfeathers conspicuously shining in the dark. If one gets too close to a courting male, it emits an alarmed growl. 135. Caprimulgus longirostris Sightings Lima: Rímac Valley 800-1100/3000 m, Santa Eulalia Valley 1800/3300 m, Lomas de Pacta 300 m Ayacucho: Between Puquio and Coracora in open Polylepis wood at 4000 m Voice.- Song: a soft, but far-reaching pEEewr emitted at irregular intervals; when flushed a sharp, repeated ooíc.

Figure 60. Nesting site of Caprimulgus longirostris (--- shaded area)

11/04/1965. Several ind. calling between 5 and 6 am. The voice emissions come form both sides of the dry quebrada. Last emission at 5:50. 05/07 + 04/08/1983. On each occ. two inds. flushed. They spend the daytime in the shade of rocks on the bottom of the quebrada. 136. Hydropsalis climacocerca 04/08/1963. Teresita (today San Francisco), Rio Apurímac, Ayacucho, 600 m: Male (broad white wing bands, white underparts) caught in the net on the beach of the river; length 24 cm.

Apodiformes Apodidae 137. Streptoprocne rutila

The following records refer to the Quebrada California, Chosica, Lima, 800-1100 m:

25/07-02/08/1965. Coina, Chicama Valley, La Libertad, 1500 m: Appears occ. over the Fundación Kaufmann.

14/09/1963. On a foggy morning at 05:30, corresponding song of two ind. at the edge of the partially irrigated area.

06/03/1972. Cochabamba, Cajamarca, 1600 m: Large, loose group hunting temporarily over the village.

13/10/1963. Two breeding sites:

10/03/1972. Cajamarca, 2600 m: Hunting in large numbers over the airfield. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 138. Streptoprocne zonaris Sightings NP: La Libertad 1500/2400 m CP: Ancash 3400 m, Lima* 100-3200 m, Pasco 2600 m, Huánuco 3100 m SP: Cusco 3600 m *Rímac/Santa Eulalia Valley at all levels from 200 (Vitarte) to 3100 m (San Pedro de Casta). No sightings over the urban area of Lima. Behavior/Habitat.- Hunting solitary, in pairs and in small to large (rare) flocks over cultivated land, lomas, arid and semi-humid montane scrub; also over villages. 31/08/1963. Santa Eulalia Valley, Lima, 1600 m: Turning up several times at the sunbathed slope of the valley, hunting in company of Aeronautes andecolus and Pygochelidon cyanoleuca. 24/09/1963. Lomas de Atocongo, south of Lima, 400 m: For a short time big flock of about 100 inds. hunting over the ridge.

with Streptoprocne zonaris and Pygochelidon cyanoleuca. 15/09/1963. Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: Turns up in great numbers together with Orochelidon murina as soon as the sunshine reaches the forest. They hunt at canopy-level as well as high over the forest, attracted by big swarms of mosquitoes. 01-03/11/1963. Santa Eulalia Valley, Lima, 1800 m: Appears daily in the afternoon in company of O. murina, the latter hunting on a lower level, the first at medium and higher altitudes. Both disappear at dusk. Second half of Sep 64 Ten times recorded at the same place and at the same time of the day: Below Ñaña, Rímac Valley, Lima, 500 m; between 5 and 6 pm. They leave shortly before sunset. 03/10/1964. Santa Eulalia Valley, Lima, 1700 m: Appears at 3 pm together with O. murina. Great swarms of mosquitoes over pasture land!

Trochilidae 143. Colibri coruscan

12/06/1966. San Bartolomé, Rímac Valley, 1700 m: Close group of about 20 inds. circling and soaring without wingbeat in a thermal.

Sightings/Behavior.- Most sightings in Lima; most frequently between 2500 an 3500 m. Courting activity - song and flight display as described in BP - recorded from mid March to the end of July; on east slope of CP also in Feb (Huariaca, Pasco, 3000-3300 m)

139. Chaetura pelagica

05/02/1965. Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3200 m: Ind. bathing in an irrigation channel, where the water flows over a slab.

Boreal migrant.- The spearhead of Chaetura migration reaches the urban area of Lima on the first days of Nov, reaching its climax in mid Dec and declining rapidly in the first half of Jan. Only scattered records in Lima outside main period (Oct 1x, Feb 2x, Apr 3x).

12-13/06/1965. San Bartolomé-Zárate, Rímac Valley, Lima, 2000-3200 m: The most numerous hummingbird in montane scrub and humid montane forest. Courting activity from 6.15 am to dusk, including at noon.

Records outside Lima: 11.02. Tambo de Mora, Ica; 21.01. Moquegua, Moquegua, 1600 m; 17.02. Huacachina, Ica; 21.11./27.11. Canta Valley, Lima 500 m; 27.12. Huaura Valley, Lima, up to 600 m.

28/07/1967. Cajatambo, Pativilca Valley, Lima, 3400-3600 m: Numerous in montane scrub. Courting activity early in the morning at a sun warmed slope. - Ind. preening and straightening its plumage after bathing in a irrigation channel (slab with shallow water).

The following records refer to Miraflores/Lima: 04/11/1963. 6 pm: Hundreds of Ch. pelagica swirling around the high-rise of El Pacífico before departing for their (unknown) roosting place.

02/08/1966. Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m: Insect hunting ind. performing almost vertical leaps (3-5 m high), at the edge of a creek.

Nov/Dec 1968-1973. Daily in small groups of 5-10 inds. along the tipa-lined anvenues, flying low over the tree tops. (Recorded at the same period in other dirstricts of Lima: Ciudad de Dios, S. Isidro, Jesús Maria, La Victoria, Rímac, Comas and Callao)

26/06-03/07/1971. Chiuchín, Huaura Valley, Lima, 2600-3000 m: Numerous in montane scrub. Shows a rather agressive behavior: attacks and persues repeatedly Patagona gigas and on one occ. Falco sparverius. 144. Adelomyia melanogenys

First half of Jan 73 Daily over school area; occ. hunting in mixed groups with Pygochelidon cyanoleuca; on one occ. permanently present from 8 to 12 am, emitting chirping sounds.

29/07/1965. Huacamochal, Chicama Valley, La Libertad, ca. 2000 m: Ind. perched on a small tree.

04/01/1973. Flock of 200-300 inds. forming an impressive whirl over the Centro Comercial of San Antonio.

28/09/1971. Contumazá, Cajamarca, 2700 m: Ind. in a lush 4 quebrada perched on Alnus.

140. Chaetura brachyura

145. Polyonymus caroli

15-16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 700 m: Hunting noisily in loose groups over deciduous forest. 13/01/1966. Matapalo, Tumbes: Hunting over Bombax forest. 141. Aeronautes montivagus

Sighted on three occ. in Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000/3100 m: 15/09/1963. Ind. netted at the edge of the forest; length 11,5 cm, bill 2,5 cm. 12/06/1966. Ind. in open forest.

17-18/02/1967. Machu Picchu/Huayna Pichu, Cusco, 2400-2700 m: In close group over mountain top and hotel, screeching during flight.

23/03/1970. Several sightings. Ind. bathing at a well at the upper fringe of the forest. After the procedure – lasting 2-3 min. – it carefully straightens its plumage, perched on a branche of a large Oreopanax.

142. Aeronautes andecolus

146. Oreotrochilus melanogaster

Sightings NP: Cajamarca 2800 m (northernmost record: Jequetepeque Valley), La Libertad 1500/3300 m CP: Ancash 100/3500 m, Lima 200-3600 m (at all levels), Huancavelica 2000-2800 m, Ica 300-2000 m SP: Arequipa 3400 m, Moquegua 1400 m Behavior.- Occ. solitary, mostly in small or medium sized groups. 31/08/1963. Sta. Eulalia Valley, Lima, 1600 m: Large group together Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

(Identification of the female not based on physical characteristics but on geographical distribution; see BP) 25-26/03/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima: a) 3500 m: Female hunting insects over a bubbling mountain creek. She repeatedly crosses the spray. To rest, she perches on polished stones – or rather clings to them − in midstream. b) 3700 m: Female hunting low over the ground in montane scrub. She rests occ. on a stone. c) ca. 4500 m: Breeding female in a niche in a large boulder about 4 m above ground. The nest, a deep, thick walled cup, is 8-10 cm high. It consists mainly of moss, draped with lichen (Fig. 61).

Lüthi 149. Metallura phoebe Sightings NP: La Libertad 3500 m CP: Ancash 3400-3900 m, Huánuco 3100 m, Lima 3000-4200 m (Coastal Valleys: Pativilca 3400 m, Huaura 3100/3800 m, Canta 3400/3700 m, Rímac 3000 m, Santa Eulalia 3300-4200 m) 19/04/1964. Marcahuasi, Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3900 m: Quite numerous on the rocky plateau especially in shrubbery within the prehispanic ruins. 27-29/11/1964. Huaura Valley, Lima, 3800 m: In light Polylepis wood; often in pairs; occ. hunting insects over a turbulent stream. 28/06/1965. Yungay-Yanganuco, Ancash, 3500-3900 m: Quite numerous in Polylepis wood along stream. Figure 61. Oreotrochilus melanogaster breeding.

26/04/1969. Chumcha, 4100 m: Same scene as 25.03.66 at 3500 m 27/04/1969. Watershed between Sheque and Marcapomacocha, Lima/Junín, 4700 m: Small lagoon with cushion plants. Male hopping from plant to plant, performing short leaps to catch insects in the air. 147. Oreotrochilus estella 28/11/1964. Huaura Valley, Lima, 4300 m: Male perched on a scrub at the edge of a lagoon. 01/07/1966. Hacienda Moyán, Rio Chusgón, La Libertad, 3600 m: Male on an overgrown cliff. 19/01/1972. Ananea, Puno, 4700 m: Male perched on a protruding beam of the church. 04/07/1993. Near Huamachuco, La Libertad, 3200 m: Male in montane scrub with fields, perching in a shady grove (Fig. 62). It repeatedly leaps into the air, catching insects. Later feeding on a blooming violet-red scrub with needle-like thorns.

01/11/1965. Sheque-Chumcha, Santa Eulalia Valley, 3600-4200 m: Several sightings in montane scrub and Polylepis wood. 29/07/1966. Marcahuamachuco, La Libertad, 3500 m: Rather common in dense scrub vegetation covering the prehispanic ruins on a mountain top. 30/09/1970. Slope of Nevado Sarasara, Ayacucho, 3700 m: Ind. in scattered Polylepis wood; perched on a tree, it emits a guttural trill. It leaves its perch twice, aproaching the ‘visitor’. It hovers for a moment in front of me, then returns to the perch. (Similar curiosity recorded on → 01/11/1965). 150. Agleactis cupripennis 25-27/03/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3300-4300 m: Common in montane scrub and Polylepis wood. 29/07/1966. Huamachuco, La Libertad, 3300 m: Sightings in montane scrub with scattered fields. When feeding on a blossom, it often clings to it. 25/05/1967. Viso, Rímac Valley, Lima, 2900 m: Adult feeding young, perched on a scrub. The adult pokes its bill repeatedly into the gorge of the young. 07/07/1968. Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: Several sightings in the forest. The flight display is a kind of dancing in the air: It hovers for a moment, drops to a lower level, hovers again, turns around in full circle, raises again etc. 24/25/04/1971. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3600-4100 m: Omnipresent in Polylepis wood: perched on an outer branch of a tree or feeding on blossoms especially Phrygilanthus. Ind. netted (Fig. 63). 07/04/2003. Laguna Purhuay, Huari, Ancash, ca. 3500 m: Common in montane scrub and Alnus forest around lake. Ind. sunbathing on a branch, its back exposed to the sun, head turned aside, feathers fluffed; with hanging wings and spread out tail (Fig. 64). This attitude is interrupted 4-5 times by briefly scratching the warmed up side of the head (it is always the same side).

Figure 62. Oreotrochilus estella.

148. Metallura thyriantina Four records (1963, 1965, 1966, 1970) in humid montane forest of Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: 15/09/1963. Ind. caught in the net at forest edge; length 9 cm, bill 1,4 cm. 13/06/1965. Ind. singing, perched on a bare branch in the shade of the forest: a high twitter alternating with a guttural rattle; head stretched out, throat feathers fluffed. Figure 63. Agleactis cupripennis.

Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 153. Myrtis fanny Sightings NP: Cajamarca 1600/2600 m, Lambayeque 200 m. CP: Lima 100-3600 m. Highest record: Huaura Valley, Lima, 3600 m (BP 3200 m). 21/07/1963. Santa Eulalia Valley, Lima, 1600 m: Up to 4 inds. simultaneously hunting insects over a shallow pond formed by the stream. When they need a rest – and they often do – they perch on exposed branches close to the water. They don’t take any notice of each other. 01/09/1963. Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, Lima, 800 m: Male performing flight display, a kind of pendular dance in front of a perched female. 13/10/1963. Same place: A dozen of M. fanny buzzing around blooming Euclayptus trees, sometimes engaging in whirl dances or pursuit flights. Figure 64. Agleactis cupripennis sunbathing.

151. Boissoneaua matthewsi

19/10/1963. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima, 400 m: Very numerous on a cold, foggy day. Excellent food supply in lush herbal vegetation with a high percentage of Lamiaceae. Up to 6 inds. perched on small trees and Agavae. 154. Rhodopis vesper

28/02/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2000 m: Fields and pastures with scattered forest relics: Ind. feeding on banana blossoms, occ. clinging to the inflorescence.

Sightings

02/03/1972. Same place, 2400 m: Ind. feeding on Fuchsia at the edge of the humid montane forest.

SP: Ica 200 m, Moquegua 1500 m

152. Patagona gigas Sightings NP: Cajamarca 2400 m, La Libertad (Marañón Valley) 2400 m. CP: Ancash 2600-3700m, Pasco 2600/3000-3300 m, Lima 18004100 m (most frequently between 2600 and 3700 m). SP: Ayacucho 3000-4000 m, Cusco 2700/3000/3800 m, Arequipa 3000-3500 m, Puno 3800 m. Lowest record: San Bartolomé, Rímac Valley, Lima, 1800 m (BP 2000 m). Voice.- Call: a sharp qíp often given in flight; song: a sputtering chatter. 28/03/1964. Surco, Rímac Valley, Lima, 2300 m: Numerous on steep slope of montane scrub. On several occ. two inds. (probably rivaling males) engage in a kind of whirl dance and pursuit flight, some times high up in the air. (Similar behavior: 02/08/1966, Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m).

CP: Lima 0-500/900/1600-2600 m Habitat: Regularly in gardens of La Victoria/Lima and Miraflores/ Lima, also in riparian vegetation, arid and semi-humid montane scrub, lomas. Behavior/Voice: Feeding on a great variety of blossoms; only two records hunting insects. Emits a guttural tserrr,tserr, while moving from blossom to blossom. Mid Sep 1966. Chancay Valley, Lima, 500 m: 2 inds. circling and hovering around blooming Salix, probably in search of insects. Mid Oct 1966. La Victoria/Lima: Male and female feeding daily on Hibiscus ( but never at the same time); on one occ. R. vesper is chased away by Troglodytes aedon. 31/01/1972. Moquegua, Moquegua, 1500 m: 2 inds. in hotel garden; male feeding on banana blossoms, female on Hibiscus, piercing the flower from the side. 16/09/1972. Punta Hermosa, 45 km south of Lima: Several inds. in a patch of vegetation in a dry valley, where they feed on numerous trumpet- and cone-shaped blossoms.

01/11/1965. Sheque-Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 36003800 m: Common in montane scrub. Ind. perched on a cactus, capturing insects. After each foray it returns to the same perch (four successful forays in a row).

04/08/1983. Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, 900 m: Pair in dry quebrada feeding on a flowering columnar cactus. Later hovering around a non-blooming specimen, prossibly searching for ants.

03/12/1966. Same place, 3300-4100 m: Numerous in montane scrub; some with yellow marks (pollen) on their forheads. Ind. repeatedly flying low over a creek, dipping its bill into the water, touching the surface with its tail. − One record in Polylepis wood.

Sightings.- Lima, Rímac Valley: 0/100/800/2000-2800 m; regularly in gardens of Miraflores/Lima and Urbanización California, Chosica, Lima. Only one record outside Lima: Casma Valley, Ancash, 1300 m.

06-12/06/1967. Chiuchín, Huaura Valley, Lima, 2600-3600 m: Common in riparian vegetation, fields and montane scrub. Favoured feeding source: blooming Agavae. Often hunting insects at the edge of the stream, perched on exposed branches. Ind. makes 8-10 forays in 5 min.; max. distance 20 m.

Behavior/Voice.- Males often engage in rivalries and pursuit flights emitting sharp calls (tsíc) or an excited chatter. If they get very close, they spread out their long tail feathers (90° and more). Song is given from a perch and lasts several seconds: a hurried, squeezed, intermittent chatter. Additional sounds emitted during flight: tsí’tseretse or qsee’qsee’qsí’dede.

08/07/1979. Yauyos, Cañete Valley, Lima, 3000 m: Ind. performing acrobatic twists, while hunting insects in the air. Does not return to the perch after each foray, occ. stays hovering for some moments in search of a new prey. 06/04/2003. Baños de Chavín, Ancash, 3300 m: Ind. appears twice over torrential stream. It whirls around, hovers, bounces up and down, like in a ballet performance. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

155. Thaumastura cora

01/05/1968. Outskirts of Miraflores/Lima: Meeting on two young Salix at the edge of a cotton field: Male settles on one of the trees. A newcomer provokes him. They engage in a short aerial contest. Needing a rest, each chooses its own branch on a seperate tree. That’s when a third male shows up. He tries in vain to engage the two in another contest. For a while, the three remain perched at a safe distance from

Lüthi each other. Occ. they communicate with a twitter: sít’rere,sít’rere, their throat feathers glittering in the evening sun. Afterward, two of them leave the site, pursuing each other. The third moves on to a neighbouring irrigation channel, where he starts insect hunting in a jerky criss-cross flight. Mid of Oct to end of Nov 1969. Miraflores/Lima: Male appears regularly in our garden 09/11/1969. Same place: Male feeding on Coleus. In 1 min it visits 122 of the tiny blue blossoms; that’s an average of two blossoms per second! When feeding on Tropaeolum, it does not penetrate the blossom from the front, but from the side. Second half of Feb 1972 Same place: Male sings daily in our garden, perched on a bare branch of an Eucalyptus tree. 13/3/1972. Same place: Pair whirling the whole day long around Eucalyptus, chattering in flight. Regularly heard and seen during the following week; occ. 3 and in one oportunity 4 inds. pursuing each other. 156. Campylopterus largipennis 28/01/1970. Research Station Panguana, Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Ind. netted at forest edge; length 14 cm, bill 2,6 cm 02/07/1972. San Ramón, Chanchamayo Valley, Huánuco, 800 m: Ind. at forest edge. 157. Myrmia micrura 14-15/02/1964. Hacienda San Jacinto, Piura: Ind. repeatedly perched on a dwarf palm within reach of a sprinkler. 158. Amazilia amazilia Sightings.- Coast from Piura to Ica, up to 800 m; higher elevations: Cajamarca 1600 m (east slope), La Libertad 1500 m (west slope).

01/05/1968. Same place: Ind. bathing in an irrigation channel bordering a cotton field. Its vigorous movements make the water drops fly around. July 1970. Same place: Despite an extraordinary damp winter, ind. sings regularly on top of Eucalyptus, mostly around midday. 12/08/1970. Same place: Ind. approaches an abandoned nest of Carduelis magellanica on a Casuarina. Poking into the nest, it extracts a sizable batch of cotton and flies away with it. November 1970. Same place: Ind. often foraging on the blue blossoms of a Salvia. Occ. it grabs hold of a blossom, but mostly moves hurriedly from one blossom to the next. It manages to visit 27 blossoms in 40 sec. April 1971. Same place: Song given regularly between 6.00 and 7.00 am. 04-13/02/1972. Same place: Ind. sings daily on Eucalyptus. 09-14/07/1976. Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, Lima, 800 m: Numerous; feeding on Lantana hedges, presently one of the few blooming plants. They pause only a fraction of a second at each of the tiny blossoms. End of July 1988 Same place: Daily in the garden and the scrub covered neighborhood, where A. amazila favors a 2 m high Lamiaceae with orange-red blossoms. A feeding ind. does not tolerate others, that try to feed at the same plant. Frequent pursuit flights are the result. 29/03/2003. Pariacoto, Casma Valley, Ancash, 1200-1400 m: Common in orchards and river edge vegetation. Ind. passes low over quiet flowing creek, touching the surface of the water or slightly plunging into it; then it disappears for a short time in the riparian thicket. The procedure is repeated 4-5 times.

Most records in gardens and parks of Miraflores/Lima. Voice.- Call (often given in flight): a series of sharp whistles, like tsee’tsee’tsuc’tsuc. Song consists of an intense, sustained chatter (wí’tse’ge’ge) and a guttural trill (trrrut,trrut), emitted from a perch, often a bare branch of a tree or a bush, occ. from a tree top. Attitude: With bill slightly opened and aimed upward, the throat feathers intermittently raised, it turns its head constantly from one side to the other. Courting/Breeding.- Miraflores/Lima: Judging from the song activity, there seems to be two reproduction periods: one from February to April, the other from July to October. Oct. 1963. Miraflores/Lima: Ind. hunting insects by snatching them from underneath the leaves of a tree, a method, that I have not recorded since. 26/07 - 01/08/1965. Coina, Chicama Valley, La Libertad, 1500 m: Common in montane scrub and orchards around the Fundación Kaufmann. Nest-building and breeding on a Thuja tree about 3 m above ground. The neatly done, cup-like nest is placed on a thin branch, that serves as a precarious platform (Fig. 65/66). It consists mainly of fine, vegetal fibers; the outside is camouflaged with moss and lichen. Measures: Outer diam. 4 cm, inner diam. 2,5 cm, height 3 cm. Nest-building: Ind. arrives with nesting material. It settles in the almost finished nest and begins to reinforce the rim and the wall by rapidly moving its bill up and down, resembling an old-fashioned sewing machine. Before leaving again, it carries out a full turn, still sitting in the nest, its body vibrating (possibly to consolidate the nest and give it its final form). After completing the nest (27/08), A. amazilia does not show up for four days. On 01/08. I found a clutch of 2 white eggs. One of the ad. begins to breed immediately (Observation discontinued).

Figure 65. Amazila amazila: nest with clutch.

26-28/02/1967. Miraflores/Lima: Ind. singing in our garden on three consecutive days between 7.00 and 8.30 pm (on one occ. also at 4.00 pm) always using the same perch. 22/08/1967. Same place: Ind. feeding on Hibiscus (with curled up blossom). To reach the nectar, it makes use of holes at the base of the blossoms, that have been worked out primarily by → Sporophila simplex.

Figure 66. Amazila amazila: breeding. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 159. Amazilia franciae 08/07/1993. Chagual, Rio Marañón, La Libertad, 1300 m: Ind. perched on a lower branch of a tree, hunting insects; occ. foraging on Passiflora and a climber with greenish-yellow blossoms. It returns each time to the same perch. 11/07/1993. Zarumilla/Pataz, La Libertad, 2700 m: Feeding on Cactus, Pitcairnia, Eucalyptus and a climbing Leguminosae.

Coraciiformes Alcedinidae 160. Megaceryle torquata Sightings Coast: Tumbes, Piura, Lambayeque, La Libertad, Lima. Amazonia: Loreto, San Martín, Huánuco, Ucayali, Madre de Dios. 07/01/1966. Mouth of Rio Jequetepeque, La Libertad: Ind. fishing in brackwater lagoon. Also seen hovering over salt water near the beach. 09/03/1971. Mouth of Rio Mala, Lima (only record in the Department of Lima): Appears on three occ. over the lagoon bordered with Typha, hovering about 4 m above the water; occ. calling trac’trac’trac. 29/01/1973. Rio Utiquinilla, abaou 50 km northeast of Pucallpa, Ucayali, 200 m: Common; mostly perched at the edge of streams and oxbow lakes; also skimming low over the water, grabbing fish, that venture too close to the surface.

Figure 68. Chloroceryle americana: entrance of breeding tunnel.

161. Chloroceryle americana Sightings NP: Lambayeque Coast, La Libertad Coast/300/500 m CP: Lima: Lurin Valley 100/200/500/600/900/1100/1400/1500/ 1700 m, Chancay Valley 500 m, Mala Valley sealevel/200 m, Cañete Valley 400 m. Behavior.- Perched along streams and irrigation channels on branches above ponds or slow flowing water, rarely higher than 2 m; also on stones in midstream, on roots in the riverbank; on one occ. on a telephone wire. 02/06/1963. Lurin Valley, Lima, 200 m: Two seperate ind. in flight. The clear stream is teaming with small fish. Regurgitated remains of prey on a flat stone. 13/06/1963. Lurin Valley, Lima, 500 m: Ind. in flight; perch in dense vegetation at the edge of the stream: the horizontal branch is marked with droppings; underneath fishbones and scales. 22-23/06/1963. Lurin Valley, Lima, 600 m: Breeding site: Two tunnels in a vertical clay wall bordering the stream, one occupied (Fig. 68) the other unused; three additional unfinished tunnels distributed at a length of about 15 m, 1-1,5 m above the stream. An old tunnel, partially destroyed by a landslide, contains eggshells, fishbones and lots of crawfish leftovers. Feeding activity between 7.00 and 8.00 am: Ad. leaves the tunnel, its partner approaches the site, its bill charged with food (probably small crawfish). Aware of my presence, it approaches the site reluctantly, finally disappears in the tunnel.− Male (Fig. 67+69) and female caught in the net.

Figure 69. Chloroceryle americana: left foot.

24/10/1964. Chancay Valley, Lima, 500 m: 2 inds. along irrigation channel, pursuing each other, emitting sharp whistles. 19/01/1967. Mouth of Rio Mala, Lima: At a length of 2 km at least 2 pairs. Ind. darts vertically from its perch in pursuit of a prey. Shortly afterward the same ind. flies low over the pond, barely touching the surface, when catching fish. 17/11/1968. Same place: Pair perched on a bush at the edge of the stream. One of them emits a guttural call trc’trc’trc.

Momotidae 162. Momotus momota 16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 800 m: 2 seperate inds. in deciduous forest.

Galbuliformes Galbulidae 163. Galbalcyrhynchus leucotis 02/10/1972. Laguna San Ango, Yurimaguas, Loreto, 200 m: 4 inds. perched quietly on a tree at the edge of a clearing. One of them returns from a hunting foray with an insect. Before swallowing it, it turns and shifts the prey circuitously in its long bill.

Figure 67. Male of Chloroceryle americana. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

27/01 - 02/02/1973. Yarinacocha, Pucallpa, Ucayali, 200 m: (BP maintains, that Pucallpa belongs to the distribution area of Galbalcyrhynchus purusianus, conceding that the two species approach one another along central Rio Ucayali.) Rather common; it favors forest edges along rivers and lakes. Mostly 2, 3 or 4 inds. together, perched on a branch. In contrast to the motionless body, the head is constantly

Lüthi turning around, looking for flying insects. One ind. arrives with a dragonfly, another with a large beetle. To crash the rigid carapace, it bangs its bill several times against the perch until it manages to swallow the prey. Contact call: tsee’tsee-turr’turr; alarm call: qYap’qYap.

05/10/1972. Laguna San Ango, Yurimaguas, Loreto, 200 m: Ind. perched on the dead top of a tree.

164. Galbula cyanescens

168. Capito aurovirens

28/07/1964. Juanjuy, San Martin, 400 m: Ind. perched in a shady quebrada. 18/01/1970. Research Station Panguana, Rio Lluallapichis, Huánuco, 300 m: Ind. perched at the edge of the forest on an exposed branch. It moves its head up and down or shifts it from one side to the other. It performs several forays to catch flying insects. On one occ. it returns with a large butterfly (Fig. 70). Twisting and turning it in its bill, one of the wings breaks off, then the other. While the wings are tumbling down slowly, the body of the butterfly is falling fast. But before it reaches the ground, G. cyanescens catches it in the air. It returns to the perch to swallow it in a swoop. 17/07/1976. Between Puente Inambari and Quincemil, Cusco, ca. 500 m: Ind. returns with an insect to its perch in the forest.

Piciformes Capitonidae 24/01 - 02/02/1973. Yarinacocha, Pucallpa, Ucayali, 200 m: Several sightings in humid forest. Calling ind. perched on a branch, twitching its wings: crrrew’crrrew. - Chorus song given by a group perched on a tree: One ind. begins, immediately followed by 2 or 3 others. The metronome like notes resemble the croaking of frogs. A sequence lasts 10-15 sec, then the group falls silent for quite a while. 169. Capito auratus 16/01/1970. Research Station Panguana, Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Ind. at the edge of the forest capturing insects by climbing skillfully through branches and lianas. 170. Eubucco richardson 16/01/1970. Research Station Panguana, Llullapichis, Hánuco, 300 m: Ind. at the edge of the forest, hunting insects in dense foliage. 171. Eubucco versicolor 21/09/1968. Yaupi, Rio Paucartambo, Pasco, ca. 2000 m: 2 or 3 inds. in an isolated group of trees at the edge of the humid montane forest, calling simultaneously: a soft purrr. One ind. collected by a local.

Ramphastidae 172. Ramphastos tucanus

Figure 70. Galbula cyanescens with prey.

Bucconidae 165. Notharchus hyperrhynchus 24/03/1903. Posada Amazónica (observation tower), Rio Tambopata, Madre de Dios: Pair in canopy perched on a dry branch. 166. Monasa nigrifrons 28/07/1964. Juanjuy, San Martín, 300 m: Several ind. on a bush in dense vegetation at the edge of a forest creek.

14-20/01/1970. Research Station Panguana, Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Regularly near the station perched on high trees. Distinctive song given individually or in duet. It consists of alternating high (qewc) and low notes (qyac), both being repeated in an irregular manner. The performing ind. raises its bill in accordance with the high notes, while accompanying the low ones by turning its head from one side to the other. 173. Aulacorhynchus coeruleicinctis 21/09/1968. Rio Paucartambo, Pasco, 2300 m: Ind. on a steep slope in a patch of humid montane forest. 174. Pteroglossus castanotis 24/01/1970. Fundo Helvetia, Tingo Maria, Huánuco, 800 m: Ind. perched on a tree in a coffee plantation (Fig. 71).

14-20/01/1970. Research Station Panguana, Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Common; they perch in trees individually or in small groups, motionless. Lively and sustained song given in chorus. As one ind. begins, others join in. The song begins slowly and quietly, becoming louder and faster (up to 15 notes in 5 sec), at the climax, the chatter turns into a trill. 01-06/10/1972. Laguna San Ango, Yurimaguas, Loreto, 200 m: Quite numerous; hunting insects in the shady part of the forest as well as in clearings; also perched on solitary trees; often several ind. together. – 2 inds. perched very closely on a mighty Ficus tree at the edge of the lake. Song: an uninterrupted chatter given in duet. 167. Chelidoptera tenebrosa 25-31/07/1964. Juanjuy, San Martín, 300 m: Sporadic; in clearings and at river edge. Breeding tunnel at river bank: Pair arriving and departing. 31/01/1970. Puerto Inca, Rio Pachitea, Huánuco, 300 m: On a limited trajectory of the river rather numerous. 2 or 3 inds. perched conspicuously on stakes or dead trees, hunting insects. 03/07/1972. La Merced, Chanchamayo Valley, Junín, 800 m: Ind. hunting insects from a high pole. Figure 71. Pteroglossus castanotis.

Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 05/07/1972. San Ramón, Chanchamayo Valley, Junín, 800 m: 3 inds. in a group of trees surrounded by second growth. One of them is hopping from branch to branch of a Cecropia, probably collecting ants. 175. Pteroglossus beauharnaesii 24/03/2003. Posada Amazónica (observation tower), Rio Tambopata, Madre de Dios: Group of several ind. in canopy of humid forest.

Picidae 176. Picumnus sclateri

Mouth of Rio Mala, Lima, sea level; Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3100 m; Pampamarca, Cotahuasi Valley, Arequipa, 3400 m. Behavior/Voice.- Solitary or in pairs; foraging on trunks and branches of trees; also on cacti and Agave; occ. on the ground. More often heard than seen. Resounding song: a slightly descending gu’gu’gu… Call: qyac or yEEap. 01-03/11/1964. Santa Eulalia Valley, Lima, 1800 m: Heard and seen in cultivated land with pastures, orchards and riparian vegetation with old Schinus trees. Male caught in the net (Fig. 72).

16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 700-800 m: Several sightings of foraging pairs in deciduous forest. 177. Picumnus dorbignyanus 20/09/1968. Rio Paucartambo, Pasco, 2000 m: Ind. perched on a small tree in relic of humid montane forest. 178. Melanerpes cruentatus 30/06/1969. Mazamari near Satipo, Junín, 800 m: Several inds. on a cleared slope on isolated dead trunks, often 2 or 3 inds. together. Call: (trrr) gra’gra’gra. 13/01/1970. Hacienda Helvetia, Tingo Maria, Huánuco, 800 m: Common; gregarious; on dead trunks in coffee plantation. 3 or 4 inds. together on the same trunk, that features many nest-holes. Two ind. (pair?) have choosen a special hole for inspection. The group is quite busy, occ. emitting their resounding call. – Ind. pecking at the blossoms of Cecropia. 23/01/1970. Between Divisoria and Tingo Maria, Huánuco, 1400 m: Ind. on a tree in tea plantation.

Figure 72. Colaptes atricollis: left foot.

03/08/1966. Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m: Ind. on the ground beside a small creek, probing the humid ground. 17/11/1968. Mouth of Rio Mala, Lima: Pair engaged in courting activity: First perched on a large Salix, then on Tessaria. They approach each other up to 30 cm, calling intermittently, while performing a metronome-like movement with their body (Fig. 73).

03/07/1972. La Merced, Chanchamayo Valley, Junín, 1000 m: Group in second growth wandering from tree to tree, occ. calling. When foraging, they do not only climb upwards, backwards and sidewise but also head down. 07/02/1999. Moyobamba, San Martín, 800 m: Ind. on top of a dead tree, persistently preening its plumage. 179. Veniliornis passerinus 27-28/07/1964. Juanjuy, San Martín, 300 m: Ind. on a river island, drumming on a thin, dry trunk. It is driven away by Chrysoptilus punctigula. Another ind. on a tree in cultivated plot. 180. Veniliornis fumigatus 30/07/1965. Between Hacienda Chuqizongo and Huaranchal, Chicama Valley, La Libertad, 1800 m: Ind. in montane scrub with scattered trees. 31/07/1976. Baños Yumagual, Jequetepeque Valley, Cajamarca, 2800 m: Ind. on lichen-covered tree situated in a relic of humid montane forest. 10-11/07/1993. Pataz, Marañón Valley, La Libertad, 2800 m: Ind. in quebrada with lush vegetation. Another ind. inspecting a breeding hole in a dead trunk of Agave. The trunk (about 5 m high with broken off top) features 5 holes, all on the same side (towards the valley); diam. of the entrances ca. 4 cm.

Figure 73. Colaptes atricollis: courting display.

05/04/1969. Lurin Valley, Lima, 1700 m: Fallen Alnus trunk in riparian wood with breeding hole; originally about 5 m above ground (Fig. 74).

A C

181. Colaptes atricollis Sightings

A= 5,5 – 6,3 cm B= 9,0 – 10 cm C= 36,5 cm D= 3 – 4 cm E= 6 – 8 cm F= 20 cm

NP: Lambayeque 600 m; La Libertad, Marañón Valley, 1200/2400 m. CP: Lima sealevel/1300-3100 m*. SP: Arequipa 2200/3400 m. * Coastal valleys: Huaura 2600/2700 m, Canta 1600 m, Rímac/ Santa Eulalia 1700-3100 m, Lurin 1700/2400 m, Mala sealevel, Cañete 1300 m Vertical distribution acording to BP 600-2800 m; differing records: Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 74. Colaptes atricollis: section through breeding hole.

Lüthi 19/04/1970. Same place: 4 breeding holes in a live Alnus (Fig. 75). The holes are placed within the dead core of the tree. The lowest one is about 2 m above ground; distance between the entrances about 50 cm; diam. of the holes 5-6 cm, horizontal depth 10-11 cm.

14/07/1988. Achoma, Colca Valley, Arequipa, 3400 m: Pair on pasture among numerous Vanellus resplendens. 05/07/1993. Huamachuco, La Libertad, 3000 m: Numerous in the ruins of Viracochapampa, which are partially covered by dense vegetation. The conspicuous birds perch on the crumbling stonewalls, on trees and bushes. The resounding calls are ubiquitous: A series of similar notes: qyac’ac, yac’yac’qyac, intensified in flight. 19/01/1999. Llullapuquio, Jequtepeque Valley, Cajamarca, 33003600 m: Occ. in Paramo and pasture land. 3 inds. engaged in group display on a grass-roofed hut. – A perforated wall of an uninhabited adobe construction is visitited every once in a while by C. rupicola. The visiting bird may stay for several minutes. It pecks randomly at the wall and inspects occ. one of the many holes (ca. 25). If another ind. arrives, the first generally leaves the site. Some inds. are gathering on a nearby Sambucus. 18/03/2003. Chincheros, Cusco, 3600 m: 2 inds. nervously hopping back and forth on the church roof. 10/04/2003. Pumapampa, Rio Pachacoto, Santa Valley, Ancash, ca. 4200 m: Common in Puna grassland with Puya stand. 2 to 3 inds. climbing on trunk and withered inflorescence; ind. calling on top of it. Group display on stone walls and rocks. A large number of C. rupicola are attracted by an abandoned, roofless adobe house, covered with about 20 holes, two of them punctured. They approach the wall in small groups, visiting the niches, some inds. slipping through the punctured holes. 184. Campephilus haematogaster

Figure 75. Colaptes atricollis: Alnus with breeding holes.

182. Colaptes punctigula

05/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: 2 ind. on an isolated tree in pasture land at the edge of the humid montane forest. They generally move upward with vigorous thrusts, but may also move backward (Fig. 76).

27/07/1964. Juanjuy, San Martín, 300 m: Ind. on a river island chases away a drumming Veniliornis passerinus. 183. Colaptes rupicola Sightings NP: Amazonas 2400 m, Cajamarca 3300-3800 m, La Libertad 1700/2500/3000-3800 m CP: Ancash 3500-4200 m, Lima 2800-4200 m, Pasco 3300-3400 m, Junín 3500/4100-4500 m, Huancavelica 3500/4300 m, Ayacucho 2900 m SP: Ayacucho 3000-3800 m, Cusco 3000-3600 m, Puno 3900-4300 m, Arequipa 3400/4000 m Lower limit of distribution according to BP 2700 m. Records below that level: Hacienda Chuquizongo, Chicama Valley, La Libertad 1700 m; Chachapoyas, Amazonas, 2400 m; Hacienda Cochabamba, between Huamachuco and Rio Marañón, La Libertad, 2500 m. Habitat.- Puna and Paramo grassland, montane scrub, rocky plateaus and rocky outcrops, Polylepis wood, pastures, cultivated plots, villages, prehispanic ruins with scrub vegetation.

Figure 76. Campephilus haematogaster.

185. Campephilus rubricollis 01-03/07/1972. La Merced, Chanchamayo Valley, Junín, 800 m: Pair in abandoned plantation carving out a nest-hole in the trunk of an Avocado tree about 4 m above ground; observed on three consecutive days.

Passeriformes Furnariidae 186. Geositta peruviana

Behavior/ Voice.- Mostly on the ground; in pairs or small groups; often perched on stones, rocks or walls; also on roofs, telephone poles, Eucalyptus and other trees; group display with nearly vertically raised bill; resounding calls, emitted single or in series; guttural trill.

19/10/1963. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima, 400 m: Common in sand loma. Fresh burrow: The scratched out wet sand is dispersed evenly in the form of a fan (Fig. 77). In the neighbourhood several unfinished burrows.

01/10/1970. Laguna Parinacochas, foot of Nevado Sarasara, Ayacucho, 3400 m: Ind. harassing several times a Falco femoralis, perched on a cliff. After the unsuccessful attacks, it settles only a few meters away from the ‘intruder’.

11/09/1965. Same place: Display flight (see BP); only few fresh burrows.

29/08/1971. Pisco Valley, Quebrada de Huaytará, Huancavelica, 3800 m: 3 inds. engaged in group display on a mighty boulder. 20-27/02/1972. Putina-Muñani, Puno, 3900-4000 m: Common in Puna grassland; also in villages. Putina: Ind. calling on top of the church tower. 18/11/1972. Between Baños and Sta. Cruz, Chancay Valley, Lima, 3800 m: Pair leaves nest-hole at street side.

24/08/1968. Same place: A digged up burrow 130 cm long and 55 cm deep. It is straight and shows no widening at the end; no nesting material; possibly unfinished. 13/02/1970. Laguna Orovilca near Huacachina, Ica: Numerous in small isolated oasis surrounded by dunes; in light Prosopis wood, but not in the adjacent desert. 11-21/02/1999. Samaca, Ica Valley, Ica, 200 m: Common in sand desert adjacent to the riperian vegetation. Ind. performing display flight. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 192. Cinclodes fuscus Vertical distribution.- BP states 2750 m as min. alt.; my lowest records: Lurin Valley, Lima 1400 and 2000 m. 28/11/1964. Huaura Valley, Lima, 4200 m: Nest with young hidden between two rocks at the shore of a small lake. The narrow entrance is at ground level. Both ads. participate in the feeding. They gather their food at the silty shore. 24/07/1966. Lurin Valley, Lima, 1400 m: Ind. gathering food on river edge in wet sand and between stones, also wading in shallow water, occ. dipping its head into the water. In one occasion it comes up with a big, black larva. It drops the prey and picks it up again several times in a row until finding the right position to swallow it. Then it stands for a long time motionless before resuming the search. Figure 77. Burrow of Geositta peruviana.

187. Geositta tenuirostris 29/09/1970. Laguna Parinacochas near Incahuasi, Ayacucho, 3300 m: Fairly common on extended short-grass fields. 18/09/1971. Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3400 m: 3 inds. on a bare plain with scattered trees.

03/12/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3300 m: Several food-carrying inds. A well developed young begging and flapping its wings gets fed twice. Song activity begins at 5 am: a repeated tsee’tsee’tsee’trrr... Singing ind. rises its wings during song slowly until reaching a vertical position. 193. Cinclodes taczanowskii

188. Geositta maritima

Behavior.- Often in pairs; always close to the sea-shore, gathering food on washed over rocks without fear of heavy breakers; also on sandy beaches. Conspicuous courting behavior: Singing and flapping its wings simultaneously (occ. in duet), while posing on top of a rock.

Lima: Canta, Rímac and Lurin Valleys between 600 and 1800 m in dry quebradas with scarce vegetation.

Voice.- Voice.- a) excited trill in presence of partner, b) prolonged whinny-like song during flight, c) a sharp tsec.

25/03/1967. Lurin Valley, Lima, 1100-1300 m: Numerous in dry quebrada with herbal vegetation (end of the rainy season). Solitary or in small groupes. Song - a short guttural rattle - is heard everywhere as well as a monosyllabic call. - Ind. carrying food.

27/11/1963. Chilca, 60 km south of Lima: Ind. attacks twice a group of Arenaria interpres, eventually chasing them away.

Sightings

11/08/1967. Lurin Valley, Lima, 1200-1700 m: In dry montane scrub with columnar cacti. Large number gathering at temporary creek to drink. 189. Geositta crassirostris Sightings Lima: Lomas de Lachay, Lomas de Pacta and Santa Eulalia Valley, 2700 m. 24/08/1969. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima: Nesting place in a crevice of a big rock. Both ads. participate in the feeding. They approache the site cautiously, before disappearing into the narrow crevice. 190. Upucerthia jelskii Sightings.- Andes of CP and SP between 3300 m (Santa Eulalia Valley, Lima) and 4200 m (Cañete Valley, Lima). 29/04/1967. Chumcha, Sta. Eulalia Valley, Lima, 3800 m: Ad. carrying food disappears in a crevice of a stone wall in montane scrub. 191. Upucerthia serrana Sightings NP: Cajamarca and La Libertad between 2800 and 3500 m. CP: Ancash and Lima between 3300 and 4200 m. Behavior.- Forages on the ground, running or hopping. It perches on lower branches in Polylepis wood. When startled, U. serrana emits shrieking calls. 25-27/03/1966. Chumcha, Sta. Eulalia Valley, Lima, 3400 m: Ind. disappears in a burrow on a scrub covered slope. 04/12/1966. Chumcha, 3900-4200 m: Fairly common in extended Polylepis forest. Ind. carrying food. 19/11/1972. Baños, Chancay Valley, Lima, 3800 m: Ind. with a batch of sheep wool. Warns loudly, hopping around nervously. Then flies to the opposite side of the valley. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

01/01/1964. Northern end of Playa Conchán, south of Lima: Pair in an irrigation channel, one foraging, the other bathing in the shallow, clear water (provided by a nearby ground water well). It stands breast-deep in the water, dipping its head again and again into it, at the same time flapping vigorously its wings. After the bath, it perches on a stone and proceeds carefully to tidy up its plumage: The wing feathers spread and turned to an upright position, it several times ‘combes’ them with its bill, putting each feather in its place. The partner, meanwhile, continues the search for food, wading Cinclus-like through the water. Both emit occ. a contact call. 08/08/1972. Playa Chira, south of Lima: Ind. hunting small, about 1 cm long Emerita. 05-08/02/1964. Playa León Dormido, 80 km south of Lima: Resident pair at the rocky end of the beach. They are searching for food not only on the rocks but also on the beach, feeding on live as well as dead Emerita. One ind. is busy pecking at a mussle whashed ashore. It rips off large pieces, chews on them or tries to cut them up. Another is holding an Emerita tight with one foot, while eating it gradually –. Whenever a third ind. appears, it is chased away by the pair. 194. Furnarius leucopus Vertical distribution.- Max. alt: Contumazá, Cajamarca, 2700 m (BP “below 2100 m”) 11/01/1964. Near Batán Grande, Lambayeque: Pair in Prosopis wood: Both participate in building a nest on a horizontal branch of a tree about 4 m above ground. They are busy carrying construction material to the site. The nest consists of cow dung mixed with dry grass and small pieces of wood (remains beneath nesting site). 13/01/1966. Matapalo, Tumbes: Common in Bombax wood. F. leucopus frequents the numerous puddles, that have formed on the road after rainfall. There, they find the material needed for nest-building. 17/01/1966. Near Zaña, Lambayeque: Numerous nests on old Salix and Prosopis lining a rice field (5 on a single willow) 195. Phleocryptes melanops 26/10/1963. Totoral de Villa, south of Lima: Small patch (about 10x10 m) of totora young growth with 6 nests in different stages. The

LĂźthi dark colour of one of them indicates, that it is under construction. The relatively low position of the nests ( at an average of 1 m) is due to the height of the vegetation (about 1.5 m). Two nests are only 30 cm apart from each other, another two about 40 cm. It seems, that the male starts building several nests at a time, whereas the female finally chooses one of them for breeding. Some of the nests are left unfinished or are not suitable for breeding. (Fig. 78-80). Nest with clutch at the edge of totora patch, about 2,5 m high. The extremely robust, egg-shaped nest is suspended from five stems of Typha. Measures: 15 cm high, 10 cm wide: entrance 3 cm. Contains three bluish-green, identical eggs, measuring 19x24 mm. 09/11/1963. Same place: Nests I-IV (Fig. 82) are situated at a height of 2-2,5 m, nest V at 60 cm. They are suspended from three or more stems of Typha; three nests with fledglings, two with eggs (two eggs each). Minimal distance between two occupied nests: 20 m. In the neighberhood of each occupied nest, there are one or two unfinished ones. Exclusive building material seems to be Typha fibers, which in a wet, half-rotten state are excellently suitable for weaving. The studied nests vary in height between 12 and 18 cm. The entrances are between 2,5-3 cm wide and 1,6-2 cm high.

Figure 79. Phleocryptes melanops: atypical unfinished nest.

27/11/1963. Lagunas de Chilca, 65 km south of Lima: Several nests in Scirpus covered, small ponds, 20-40 cm above water. At one place, three nests are only 1 m apart from each other, one of them is under construction. â&#x2C6;&#x2019; Ad. is leaving its nest, which is suspended from several Scirpus stems, hanging in a slanted position close to the water surface. 18/11/1967. Totoral de Villa: Nest with clutch of three eggs near the edge of a small patch of totora situated about 3 m high (Fig. 81). 13/02/1970. Laguna Orovilca near Huacachina, Ica: Present in the totoral of this isolated, small oasis surrounded by dunes. The nearest cultivated land is about 5 km away. 15/01/1973. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Song activity in the small ponds with Typha and Scirpus. Fresh nest at initial stage. 18/07/1988. Near Chincheros, Cusco, 3600 m: Present in small, Scirpus covered lagoon. Ind. flutters from stem to stem close to the water surface, picking up small portions of algae and other floating vegetal fibers, presumably using it as building material. 12/03/2003. Lago Titicaca, Puno, 3800 m: Ind. snatches insects from the Limnaceae covered surface of the lake, hopping from stem to stem.

Figure 78. Phleocryptes melanops: defective product of its nestbuilding fervor.

Figure 80. Phleocryptes melanops: unfinished and abandoned nests.

Figure 81. Phleocryptes melanops: at nest. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 198. Asthenes cactorum Regularly sighted above Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, Lima, 800-900 m in dry quebrada with columnar cacti: 24/09/1964. Ind. hunting insects in crevices of rocks, beneath stones, in dry scrub and on columnar cacti.

Figure 82. Breeding area of Phleopcryptes melanops.

196. Cranioleuca antisensis Sightings/Habitat.- West slope of CP: Lima: Chumcha, Santa Eulalia Valley, 4200 m; Zárate, Rímac Valley, 3000 m; in Polylepis wood and humid montane forest. Behavior.- Combines the habits and skills of woodpeckers and titspintails. Forages in branch thickets and trees overgrown with moss or lichen. Climbs upwards on stems and downwards headfirst on slanting branches. May also hang upside down in ‘beards’ of lichen or moss. When serching for hidden insects, it stabs its bill forcefully into cushions of moss or inspects crevices in the bark.

Figure 83. Asthenes cactorum.

11-12/06/1966. Zárate, Rímac Valley, Lima 3000 m: Common in humid montane forest. Pair engaged in courting ceremony in the interior of a tree. Male is perched on a horizontal branch. The more excited his song (see BP) gets, the more he opens his wings until they reach a vertical position, rising at the same time single feathers of the crest. Without interrupting the song, he hops around nervously. Meanwhile the female goes about foraging without paying attention, emitting a short call now and then. Only once she can not resist the courting effort of the male: She sits down close to him, and for a short moment their bills meet. 197. Asthenes pudibunda Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: 15/09/1963. Ind. hunting insects climbing about in a shrub on a large boulder, which rises above the forest. 13/06/1965. Several inds. in scrub thicket at the edge of the forest. 11-12/06/1966. Several records in light forest and at forest edge; also on the ground in company with finches. Pair feeding on a lichencovered scrub, calling (→26/04/1969) Sheque-Chumcha, Sta. Eulalia Valley, Lima:

Figure 84. Asthenes cactorum.

11/04/1965. Song activity: soft trill. Call during flight: tsip or tsiAp. 29/08/1965. Courting activity: Intense, prolonged trill. Two or three inds. chasing each other. Two males singing for a short time vehemently on the same cactus, with their tails cocked.

01/11/1965 - 03/12/1966. Several sightings in montane scrub, 3600-3800 m.

11/04/1971. Pair collecting ants on columnar cactus (Fig. 83/84). The ants gather in great numbers on cacti, attracted by the juice that oozes from the blossoms and branches.

26/04/1969. Several sightings in Polylepis wood, 4100 m. Call: a distinctive, incessant kew’whíc, keew’whíc.

31/07/1983 and 04/08/1983 Nine nests recorded in a small que-

Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Lüthi 01/10/1970. Between Sóndor and Cháparra northwest of Chala, Arequipa, 2000-2200 m: Several sightings; nests on columnar cacti.

Asthenes cactorum: location plan of nesting site 3

199. Asthenes humilis 06/07/1993. Between Chugay and Aricapampa, La Libertad, 3500 m: Ind. hunting insects in Paramo grassland, often performing short leaps in order to glean prey from stones or low vegetation.

6 7

2 1

ep slope ste

200. Asthenes dorbignyi

ca. 300 m

Figure 85. Empty circle: nest decaying or unfinished; filled circle: nest in good condition.

brada in different state of conservation; no breeding activity (Fig. 85). All are situated on columnar cacti at an average height of 1.5 m. Six of them are placed between two columns (e.g. No. 3), two at ramification (e.g. No. 9). The nests are true fortresses. The outside is protected with spines (not single spines, but a kind of ‘pin-cushion’, found in great numbers at the foot of the cacti). The construction material consists of twigs and branches 5 to 10 cm long (max. 20 cm). The interior is padded with brown cactus ‘wool’. The nest as a wohle is nearly indestructible – an amazing achievement for such a fragil bird!

29/09/1970. Slopes of Nevado Sarasara, Ayacucho, 3700 m: Fairly common in sparse but extended Polylepis wood. Foraging in the trees, only once on the ground. Often raising tail. Song begins with a dry tree’tree’tree followed by a descending twee’twee’twee’twee. Call: a fine trill at the same pitch. 03/03/2003. Between Arequipa and Las Salinas, Arequipa, ca. 3500 m: Montane scrub with Polylepis. Bulky nests on scrub; no birds sighted. Nests on two scrubs about 50 m apart, one with one, the other with three nests (two on top of each other).

Dendrocolaptidae 201. Sittasomus griseicapillus 16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, 700-800m: Several sightings in deciduous forest. 202. Lepidocolaptes souleyetii

Description of two nests: N3 (Fig. 87): Height of cactus 1,7 m. Entrance tube: slightly ascending, length 14 cm, diam. in front 6-7 cm, at rear 4-5 cm. The nest is about 50 cm high, 15-17 cm wide in front and 25 cm on the side. N9 (Fig. 86/88): The tube-like entrance is 1,1 m above ground; its diam. measures 4,5 cm. Height of the nest about 40 cm, width in front 22 cm (Fig. 86). Sightings in other areas: 01/10/1967. Hacienda Trapiche, Canta Valley, Lima, 900 m: Ind. in semi-desert with columnar cacti and scattered scrub.

Sightings/Habitat NP: Tumbes, Piura and Lambayeque in semi-humid Bombax forest and dry Prosopis forest up to 600 m. Behavior.- Examines crevices in the bark of Prosopis by holding its head in a slanted position. Thanks to its long and slender bill, it is able to extract prey, that is inaccessible for other birds. 15/02/1964. Hacienda Mallares near Sullana, Piura, 400m: Begging young on a Prosopis.

Thamnophilidae 203. Sakesphorus bernardi Sightings/Habitat NP: Tumbes, Piura, Lambayeque, La Libertad; in deciduous forest, semi-humid and dry forest and scrub. Highest record: Hacienda Chuquizongo, Cicama Valley, La Libertad, 1700 m (BP: “below 1200 m on west slope”). Behavior.- Perches quietly on branches, often rising crest, occ. bobbing tail downwards. Very conspicuous vocal emissions (> BP). 12/01/1966. Near Puerto Pizarro, Tumbes: Pair in semi humid vegetation with trees, scrub and cacti, hunting insects; twice feeding each other. On one occ. female feeds male, on the other it is not clear, who is feeding whom.

Figure 86. Asthenes cactorum, interior of nest 9

204. Myrmotherula axillaris 18/01/1970. Panguana Research Station, Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Male netted at edge of primary forest. 205. Cercomacra cinerescens 17/01/1970. Panguana Research Station, Rio Lullapichis, Huánuco, 300 m: Pair netted in humid forest, 1 m above ground (BP: “in midstory and canopy; forages higher than other Cercomacra”).

Grallariidae 206. Grallaria andicolus Sightings N3

Figure 87- 88. Asthenes cactorum, nest 3 y 9.

NP: Hacienda Moyán, Rio Chusgón, La Libertad, 3600 m. CP: Lima: Huaura and Santa Eulalia Valleys (Chumcha) between 3300 an 4300 m. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 Habitat/Behavior.- Mostly on grass covered ground, open montane scrub and sparse Polylepis wood. Shy; when aroused, takes cover immediatly in thicket or on a tree. Voice.- Because of its characteristic voice and its secretive behavior, G. andicolus is more often heard than seen. Its melancholic trill psEEErrr ascends slightly at the beginning and descends abruptly at the end. Song activity begins early (Chumcha at 5.50 on a cold and foggy morning), is most intense in the morning but lasts all day long.

Melanopareiidae 207. Melanopareia elegans 16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 800 m: Pair in deciduous forest (colected by W. Markl). 30/07/1965. Hacienda Chuquizongo, Chicama Valley, La Libertad, 1700 m: Ind. in scattered thorn scrub on the ground. Jan. 1967. Olmos-Abra Porculla, Lambayeque, 700 m: Ind. in deciduous forest on the ground.

Tyrannidae 208. Myiopagis subplacens 15-16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 700 m: Several sightings in deciduous forest. 209. Elaenia albiceps BP states, that modesta winters on east slope, which is not consistent with the following sightings: 24/07/1966. Lurin Valley, Lima, 1400 m. 10/06/1976 and 26/07/1988. Rímac Valley, Lima, 800 m. Behavior.- Catches insects in flight or within canopy of trees. Unlike other Tyrannidae it does not perch on exposed places, like treetops but takes cover at the periphery or lower branches of trees from where to start its sallies. 210. Camptostoma obsoletum Sightings NP: Piura 100-700 m, Cajamarca 1600 m, La Libertad sealevel and Marañón Valley 1300/2400 m CP: Common on coast and in coastal valleys between sealevel and 1000 m. Highest records: Rímac Valley 2600 m, Huaura Valley 2600 m.

211. Serpohaga cinerea Sightings NP: Cajamarca (Cutervo) 2000 m CP: west slope: Lima sea level up to 2700 m (Huaura Valley). BP indicates 800 m as min. alt. Sightings below 800 m: Mouth of Rio Chillón, Canta Valley; Cañete Valley 400 m; Chancay Valley 500 m; east slope: Pasco 2600 m, Junín 700/1000 m; Marañón Valley: Ancash, Baños de Chavín 3300 m (max. alt. acording to BP 3100 m). SP: Cusco 2600/3000 m. Sept. 1966. Rio Chancay, Lima, 500 m: Up to five inds. gather on a 50 m-section of the shallow, pebble-strewn stream. They perch on stones in the stream, catching insects in the air or on algae covered stones, holding for moments on to the wet and slippery surface. They also snatch insects form surface of the water. Warble-like song: tirr’tirr’tseer. 17-19/09/1968. Rio Paucartambo, Pasco, 2600 m: Solitary or in pairs. Perching in shade of riverbank vegetation or on rocks. S. cinerea finds plenty of prey over the fast flowing, torrential river. Occ. it snatches the mosquitoes right out of the spray. Call: A repeated tswee´tswee´tswee... 19/03/2003. Ollantaytambo, Cusco, ca. 2600 m: Ind. at the edge of an inca irrigation channel, later in the nearby terraces. In search for food it hops along the rim of the stonewalls, often cocking its tail. 212. Euscarthmus meloryphus Voice.- Reveals its presence by its distinctive and repeated call, that consists of two to four notes, with the emphasis always on the second one. 25/07- 02/08/1965. Coina, Chicama Valley, La Libertad, 1500 m: Fairly common in hedges and montane scrub. Jan. 1966 and Jan. 1967. Between Olmos and Abra Porculla, Lambayeque, 600-700 m: Fairly common in deciduous forest; also near Tumbes. 02-03/08/1966. Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m: Several sightings in quebrada with dense vegetation. 213. Mionectes oleagineus 18/01/1970. Research Station Panguana, Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Ind. netted in primary forest; length 11,5 cm, wings 6,5 cm. 214. Tachuris rubrigastra

Southernmost sighting: Rio Ingenio near Palta, Ica.

Sightings

Voice

Coast: Lima: Regularly in Villa; also in Pachacámac, Conchán and

a) (tew)’ TEW’ tew’tew’tew’tew: descending, accelerating and getting weeker.

Puerto Viejo (70 km south of Lima); La Libertad: Mouth of Rio Jequetepeque

b) wee’WEEW!: resembles the admiring whistle of a boy for a girl.

Andes: Cusco: Laguna near Chincheros, 3600 m; Laguna Lucre, 3100 m

c) strong, prolonged trill. d) weee... : soft, somewhat melancholic; serves probably as contact call. Behavior.- Climbs and hops skillfully through interior of bushes and trees collecting insects and larvae. Snatches its prey from beneath the leaves by making short leaps or in fluttering flight. Often rises and lowers its crest in short intervals during feeding or singing. – On one occ. I observed an ind. on a rose bush, feeding extensively on aphids. 15-16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 600700 m: Common in deciduous forest. 11/04/1964. Rio Chillón near mouth, Lima: Nest with young on Tessaria at river edge about 3 m above water: hemispherical bowl mostly made of grass stems. It hangs precariously within the twigs. Both ads. are feeding. 28/11/1965. Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, Lima, 800 m: Numerous in scrub along irrigation channel. Different vocal emissions (a,b,c); 2 inds. occ. trilling together excitedly. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Habitat/Behavior.- Totorales; vivacious and curious; moves easily through marsh thickets; climbs skillfully on stems of Typha and Scirpus, gleaning insects from leaves and stems. 09/11/1963. Villa, south of Lima: Two ads. feed two nearly grownup fledglings. While the ads. are gathering food in the adjacent marshland, the young perch quietly at the edge of the totoral. On one occ., when a fledgling tries to follow the ad., it is immediatly driven back to cover. 15/07/1993. Huanchaco, La Libertad: Fairly common in the artificial, rectangular ponds, covered with Typha. Courtship display: Male hangs upside down on a Scirpus stem, spreading its white-marked tail. – Two ads. are busy building a nest; occ. both are at work simultaneously, stuffing Typha fibers (up to 10 cm long) into the rim of the nest. Occ. one of the ads. cuddles into the nest and – so it seems – moves its feet rapidly up and down (probably to strengthen the nest and to adapt it to its body). − Ad. breeding: The nest is about 1 m above the water, fixed onto two stems of Typha (Fig. 89).

Lüthi 23/04/2005. Same place: Two young are begging incessantly. They move around hopping and fluttering; vocal emissions of a third invisible young.

218. Pyrrhomyias cinnamomea 02/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Ind. perched on a liana at the edge of the humid montane forest. It catches insects in the air, constantly surveying the surroundings by moving its head to and fro or holding it at different angles. 219. Contopus cinereus Sightings NP: Piura 700 m, La Libertad 1500/2400/2800 m. CP: Lima: 1600-3400 m (max. alt. acording to BP 2800 m). Behavior.- Usually perching on an exposed bare branch, catching insects exclusively in the air. Emits a two, occ. three syllable call often after returning to perch. It serves probably to mark its territory. Characteristic snapping sound of bill when catching a prey or as a warning. 16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 700 m: Ind. in deciduous forest. 02/02/1964. Between Canta and Viuda-Pass, Lima, 3400 m: Ind. netted in semi-humid montane scrub. Length: 13 cm; three outer tail feathers 16 mm shorter then the rest (molt).

Figure 89. Tachuris rubrigastra breeding.

215. Todirostrum cinereum 15/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 650 m: Ind. in deciduous forest. Jan. 1967. Puente 28 de Julio, Rio Marañón, Cajamarca/Amazonas, 500 m: Ind. hunting in riparian vegetation. 05/02/1999. Moyobamba, San Martín, 850 m: Second growth with dispersed trees. Ind. gleans insects from foliage, occ. jumping or fluttering. Song: dew’dew’Dí’dew in rapid succession. 216. Todirostrum chrysocrotaphum

25/07- 02/08/1965. Coina, Chicama Valley, La Libertad, 1500 m: Most common tyrant in montane scrub with patches of pastures and fields. 02-03/08/1966. Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m: Several sightings in narrow quebrada with scrub and trees. 27/07/1968. Santa Eulalia Valley, Lima, 1600 m: Ind. in close neighbourhood to Ochthoeca leucophrys, temporarily perching only 5 m apart. They do not take notice of each other. 22/03/1970. Between San Bartolomé and Zárate, Rimac Valley, Lima, 2100 m: Semi-humid montane scrub. Nest built on horizontal

(92)

31/07/1964. Juanjui, Rio Huallaga, San Martín, 300 m: Forest and second growth; Ind. hunting in interior of a tree, hopping from branch to branch, occ. leaping to catch insects in the air. 217. Myiophobus fasciatus Records limited to Lima: On coast and in coastal valleys (Canta, Lurin, Mala) up to 1600 m. Prefers thickets and dense scrub near streams, rarely venturing into the open. Perches low (½-2 m), often changing site. 05/05/1963. Canta/Arahuay Valley, Lima, 1600 m: Ind. netted in riparian vegetation (Fig. 90/91).

(93)

Figure 90-91. Myophobus fasciatus

Figure 92-93. Contopus cinereus at nest, perched near nest. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 fork of a branch of Carica, 2,50 m above ground, neatly built with grass stems and other vegetal fibers; one stem protruding 12 cm tangentially. Outer diam. 8 cm, inner diam. 4,5 cm, height 4 cm, depth 2,5 cm. Two cream coloured eggs with dark and light purple-brown splatters, accumulated around the equator. Sample egg: 13x17,5 mm. Male and female are present. When we approache the tree, one of the ad. ‘attacks’ us, emitting three or four times a snapping sound. During our presence, both ads. call often from nearby scrub and tree (Fig. 92-95). (94)

Feeding.- Pyrocephalus rubinus feeds exclusively on insects and similar small prey. Trees, scrub, reed, telephone wires, rocks or a clod of earth serve as hunting perches. It often changes place within its territory. Certain inds. stick to the same place for days, weeks or even months. During four weeks an ind. was perching on a soccer goal post. One ind. perched on the same tree – often on the same branch – in a long row of Casuarinas during three months. P. rubinus catches its prey on the ground, occ. in the air. When hunting in the air, it occ. pursues its prey for a short distance in a zigzag flight. When snatching an insect from the ground, it immediately returns to a perch to swallow it. The diagram refers to the urban area of Lima, especially La Victoria and Miraflores. It shows, that two main periods of reproduction can be distinguished: March to June and Sep to Nov. The two periods may overlap: When some couples are still feeding their young, others are starting the next breeding cicle. Reproductive periods of Pyrocephalus rubinus 1 c

│

│ ---│

fn fo

----

│

Figure 96. 1-12: month/year; c: courting (song and display flight); n: nest-building; b: breeding; fn: feeding at nest; fo: feeding outside nest; │ single record; --- observation period .

(95)

Courting.- Display flight and song: Male performs its display flight usually from tree tops or outer branches of a tree. The flight may vary: either starting with a steep curve, levelling off at the top, or discribing a broad, spiral-like curve. The ascense is accompanied by an uninterrupted song ts’PREW-ts’PREW-ts’PREW... At the culmination it turns back silently to the starting point, opening wings and lifting tail several times. – Song (without display flight) can be heard all year round and at any time of the day. Song activity begins before dawn and ends after dusk. In the city it is stimulated and therefore prolonged by artificial illumination. During courtship the male emits a sharp plíp or a snapping noise with his bill, e.g. in presence of a female. When excited, he raises its crest.

Figure 94-95. Contopus cinereus nest with clutch.

11/07/1993. Pataz, Marañón Valley, La Libertad, 2800 m: Ind. perching on a creeper on rock surface. Returns after sallies to the same place during at least 15 min. 220. Sayornis nigricans Sightings West slope: La Libertad 1500 m. East slope: Cajamarca 2000 m, Ucayali 500 m, Huánuco 2100 m, Pasco 2600 m, Junín 800 m, Ayacucho 1200/1500 m, Apurímac (Pampas Canyon) 1300 m.

Nest locations.- I have found nests exclusively on trees. P. rubinus prefers horizontal branches near the periphery. The nests are generally placed in the fork of a branch. Considering five nesting sites, the height above ground varies between 2,5 and 6 m. 08/10/1963. Miraflores/Lima: Nest with clutch in a row of Casuarinas at the edge of a sportsfield, about 3 m high, located precariously at the outer part of a branch. It consists mainly of Casuarina ‘needles’, as well as small twigs, cotton, some grass stems and wool threads. The inside is lined with downy chicken feathers, the outside is camouflaged with spider’s web. Measures: Inner diam. 4,5-5 cm, outer diam. 8,5-11 cm, height 3,5 cm, depth 2,5 cm. The two eggs are dull-white with a broad band of brown, grey and blackish splatters. Both eggs measure 14x18 mm. Nest later abandoned (Fig. 97).

Behavior.- Water-bound; prefers fast flowing streams. Perches on rocks or pebbles in midstream or at river bank, also on bushes or trees. Catches insects in the air by short sallies or leaps. May eventually pursue a prey over a short distance, performing acrobatic turns. 221. Pyrocephalus rubinus Sightings Maximum altidude: NP West slope: Chicama Valley, La Libertad, 1500 m. East slope: Cajamarca, 2700 m. CP West slope: Lurin Valley, Lima, 1400 m. SP West slope: Moquegua, 1600 m. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 97. Pyrocephalus rubinus: nests with clutch.

Lüthi 31/01/1964. Near Chiclayo, Lambayeque: Two fledglings perching side by side on a Prosopis. Both parents are busy feeding the young and hunting in the neighbourhood. Middle of June, 1969 Miraflores/Lima: Male feeding two young on a telephone wire. 24/06/1969. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima, 400 m: Male with two fledglings in a group of Caesalpinia. 03/05/1970. La Molina/Lima: Nest with clutch in a long row of old willows, growing along an irrigation-channel. It is situated about 2,5 m high on a dry horizontal branch.The densely woven nest consists of twigs, stems, vegetal fiber, grassroots and cotton. The interior is padded with feathers and wool. Measures: Inner diam. 5-5,5 cm, outer diam. 8-9 cm, height 4,5 cm, depth 3 cm. The two eggs are whitish. Light grey as well as light and dark brown splatters are arranged around middle part; small stains on rest of the surface. Measures: 15x20/14x19 mm. Nest later abandoned (Fig. 98).

10/11/1972, 17:00-18:00 (summary of protocol): In the meantime, the young had hatched. Though not visible, I assume that there were two of them, as in all other recorded cases. During 22 min. (8 + 14) the nest was occupied by the female. Eight feedings have taken place, in five opportunities the food was supplied by the male and directly given to the young. On two occ. the food was first presented to the female, who – standing on the rim of the nest – immediaetly passed it on to the young. Three times fecal sacs were delivered and swallowed by the parents. 222. Knipolegus aterrimus 29/07/1968. La Mejorada, Mantaro Valley, Huancavelica, 2800 m: Ind. in an orchard, making sallies from a small tree. It snatches its prey in the air or from the ground. 17/06/1968. Orongoy, Pampas Cañon, Ayacucho, 2500 m: Ind. in montane scrub. 21/07/1976. Limatambo, Cusco, 2500-700 m: Several sightings from lush valley bottom to slope of montane scrub interspersed with trees. − Male perches on small, bare tree. Display flight: Performing an acrobatic loop, it displays its white wing bars. Song given during loop sounds like trew’TSWEW. It jumps 1-1,5 m into the air, performing about two sallies per minute. Meanwhile, another male is singing nearby. 06/07/1993. Pallar near Huamachuco, La Libertad, 2400 m: Ind. in montane scrub. 223. Muscisaxicola flavinucha Austral migrant 29/06/1969. Between Comas and Concepción, Junín, 4400 m: Several ind. in Puna grassland. 07/07/1979. Cañete Valley, Lima/Junín, 4500 m : In Puna grassland. 224. Muscisaxicola macloviana Austral migrant 24/09/1963. Lomas de Atocongo, Lima, 400 m: In small groups feeding in lush herbaceous vegetation.

Figure 98. Pyrocephalus rubinus: nests with clutch.

06/03/1972. Cochabamba, Rio Chotano, Cajamarca, 1600 m: Dark brown ad. feeding two fledglings on a pacay tree. Miraflores/Lima: Breeding behavior of a couple of P. rubinus. The nest is situated 5-6 m high on a horizontal branch of a tipa tree, not yet fully covered with leaves. Both ads. are sooty morphs. As only the lighter coloured ind. is breeding, I suppose it is the female. 05/11/1972, 13:30-15:00 (summary of protocol): During the observation period the breeding female was fed five times by her partner. She normally recieved the food sitting on the nest. Occ. she left the nest at the moment, when the male was approaching. The food was then delivered some meters away. The nest was occupied by the female during a total of 56 min., each ‘session’ lasting 2 to 12 min. She left the nest 9 times. During her absence, the male kept occ. an eye on it. Returning to the nest, the female did not always sit down immediately on the eggs, but paused on the rim of the nest, covering it with her rear part and tail. On one occ. she dedicated herself during 5 min. to preening. During the whole period she often changed position. Occasionally she poked her bill vigorously into the nest (a kind of ‘maintenance’?). During the last 30 min the male did not show up (Fig. 99).

27/08/1967. Lomas de Pacta, 45 south of Lima, 400 m: Two loose groups on hilltop with sparse vegetation. 14/081968. Lurin Valley, Lima, 100 m: Group of a dozen inds. in a barren field. 25/08/1968. Same place: Scattered inds. 30/08/1968. Mala Valley, Lima, 100 m: Several inds. in a freshly plowed field, thriving with prey. 02/10/1970. Chala, Arequipa: Ind. on the beach. 26/07/1988. Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, Lima, 800 m: Ind. on barren land with scattered irrigated plots. Uses rocks as an outlook to chase insects, alternately hopping, running or flying for a short distance. 225. Myiotheretes striaticollis Sightings/Habitat NP: San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m; Hacienda Chuquizongo, Chicama Valley, La Liberatd, 1700 m; Hacienda Cochabamba, Rio Chusgón, La Libertad, 2500 m. CP: Lima: Locally common in the tributary valleys of Rio Rímac (Tapicara, San Bartolomé, Surco, Matucana) between 2200 and 3000 m, in dry montane scrub and humid montane forest; Huaura Valley, 2700 m. Voice.- Three syllable song: pee’BEE’wee; one syllable calls: pew, hew or ewt.

Figure 99. Pyrocephalus rubinus: breeding.

12/06/1966. Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: Ind. flying from tree top to tree top, hunting insects in the air. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 16/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Ind. on the edge of humid montane forest. Perches on tree tops, tree stumps or stones in pasture land. Raises occasionally its crest. Hunting also during rainfall.

SP: west slope 3400 m; east slope 2400-3500 m.

226. Polioxolmis rufipennis

Behavior.- Catches insects in the air and on the ground. Perches low, rarely higher than 2 m on scrub, cacti, stones, stonewalls, hedges, solitary trees or trees at forest edge. Marks its presence with a dry kíp or qyac while perching.

30/07/1966. Laguna Sausacocha north of Huamachuco, La Libertad, 3100 m: Several inds. perching on low scrub at lake side picking up insects off the ground.

13/06/1965. Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: Fairely common in humid montane forest. Several sightings of two or three inds. chasing each other with considerable noise (courting activity?).

29/09/1970. Slopes of Nevado Sarasara, Ayacucho, 3700 m: Solitary or in pairs in light Polylepis forest perching on top of trees. Feeding on insects, they fly in most cases down to the ground; exceptionally they capture their prey in the air.

27/07/1968. Santa Eulalia Valley, 1600 m: Ind. in close proximity to Contopus cinereus, perching momentarily only 5 m apart. They ignore each other.

29/08/1971. Pisco/ Huaytará Valley, Huancavelica, 3600-700 m: Several inds. present in a very limited area of montane scrub. Two or three at a time are ‘hanging’ in the strong upcurrent over the slope. Others are perching on top of scrubs or cacti. When hovering, some ind. turn abruptly away, in order to pursue and capture prey in the air. (According to BP, P.rufipennis captures prey exclusively off the ground). 227. Tumbezia salvini 16/12/1964. Hacienda Mallares near Sullana, Piura, 300 m: Ind. in a patch of Prosopis forest.

233. Muscigralla brevicauda Sightings/Habitat Coast: Lima, Ica; fields, pasture, fallow land, lomas (Atocongo), gramadales. 11/01/1968. Mouth of Rio Mala, Lima: Several inds. in pasture land and barren fields. Song: ts’prew-ts’prew... 15/01/1973. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Extensive gramadal with shrubbery. Display flight: Starting from a low scrub, ascends gently in an undulating flight singing intermittently. Returns to perch in silence (Fig. 100).

08/01/1966. Near Olmos on the road to Abra Porculla, Lambayeque, 600 m: Ind. in deciduous forest. 228. Ochthoeca pulchella 17/09/1963. Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: Ind. netted in a rock-strewn clearing at forest edge. Recorded at the same place: 12/06/1966. 229. Ochtoeca rufipectoralis 17/06/1968. Pampas Cañon, below Orongoy, Ayacucho, 2800 m: Ind. in dry montane scrub. 02/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Ind. at the edge of humid montane forest. Catches insects in the interior of a tree, making short sallies. − Three inds. in second growth, chasing each other.

Figure 100. Muscigralla brevicauda: display flight: ── flight --- song.

234. Myiodynastes bairdi

230. Ochthoeca fumicolor

15-16/02/1964. Hacienda Mallares, near Sullana, Piura, 200 m: Ind. at the edge of cultivated land with scattered trees. - Several sightings in the Amotape Mountains, 600-800 m in deciduous forest.

06/06/1967. Chiuchín, Huaura Valley, Lima, 2600 m: Ind. in riparian vegetation with Alnus. According to M. Koepcke first sighting in Lima. Characteristic feature: two rufous wing bars, absent in similar Ochthoeca oenanthoides. BP mentions for west slope only “northwest”.

16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 700 m: Ind. in deciduous forest.

31/07/1976. Baños Yumagual, Jequetepeque Valley, Cajamarca, 2800 m: Ind. in humid montane scrub.

28/07/1964. Near Juanjui, San Martín, 400 m: Pair on a tree in secondary growth.

231. Ochthoeca oenanthoides

20/01/1970. Research Station Panguana, Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Ind. in secondary growth .

Sightings/Habitat.- In Polylepis woods of CP: Laguna Yanganuco, Ancash, 3700-900 m; Huaura Valley, Lima, 3800/4300 m; Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3900-4200 m. Also in Eucalyptus grove: Baños, Chancay Valley, Lima, 3800 m. Behavior/Voice.- Perches on bushes or lower branches of trees. Song: ga’dí’dada-dí’dada. 232. Ochthoeca leucophrys Sightings NP: west slope 2800 m; east slope 2400-3500 m. CP: west slope: Most sightings between 2500 and 3500 m; from dry montane scrub (with cacti) to humid montane forest and Polylepis wood. Max. alt. in coastal valleys: Huaura/Chiuchín 3400 m, Rímac/ Santa Eulalia 4100 m, Pisco/Huaytará 3400 m. Min. alt. according to BP: 2400 m. Sightings below 2000 m: Santa Eulalia Valley, Lima 1600/1700/1800 m; Rímac Valley, Lima 1800m; east slope 2800-3500 m. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

235. Myiodynastes maculatus

03/07/1972. La Merced, Chanchamayo Valley, Junín, 800 m: Ind. on a Cecropia trying to eat a big armored insect and eventually swallowing it wholly after banging it several times against the branch on which it perched. 05/07/1972. San Ramón, Chanchamayo Valley, Junin, 800 m: Ind. perching on an isolated tree, turning its head constantly in all directions, peering for prey. Catches insects in short sallies or gleans them from leaves and branches. 236. Tyrannus niveigularis 11/01/1964. Near Batán Grande, Lambayeque: Ind. at the edge of a Prosopis forest, hunting insects from exposed perches. 15-16/02/1964. Hacienda Mallares near Sullana, 300 m and Amotape Mountains, 800 m, Piura: Fairly common in deciduous forest. 237. Myiarchus semirufus 29/01/1999. Archeological site of Sechín near Casma, Ancash: Ind. perches on lower branches in extensive Prosopis forest.

Lüthi 238. Myiarchus tuberculifer Sightings NP: west slope: Baños de Yamagual, Jequetepeque Valley, Cajamarca, 2800 m; Coina, Chicama Valley, La Libertad, 1600 m; east slope: San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2000/2400 m; Pataz, Marañón Valley, La Libertad, 2800 m; west of Rioja, San Martin/Amazonas, 1200m. CP: west slope: Monterrey, Callejón de Huaylas, Ancash, 3000 m; fairely common in the coastal valleys of Lima (Huaura, Canta, Rímac/ Santa Eulalia) between 1500 and 3000 m; east slope: Rio Paucartambo, Pasco, 2600 m; San Ramón, Junín, 800 m. Behavior/Voice.- Perches motionless in half-shade of bushes and trees, making short sallies in limited area. A melancholic, descending call contrasts with a cheerful three-note song which includes a high pitched last note.

m apart from each other (Fig. 105/106). Within 20 min. three inds. approach two of the deposits. A fourth ind. – probably disturbed by our presence – settles down on a Gynoxys, wiping off the seeds on a leaf. All four regurgitate in irregular intervals 2, 3 or 4 seeds consecutively. Sometimes the act proves to be arduous: By stretching the body into an upright position, the seed is finally thrown out only after a series of convulsive movements. – Warning call is emitted while perched at a seed deposit; it ends with a soft rattle. 24-25/04/1971. Chumcha: In the quebrada above described 14 sightings in two days; only one outside the main area; always on tree tops, only once two inds. together. Three records of inds. feeding on berries of Phrygilanthus, five inds. regurgitating. No sign of breeding behavior. Vocal emission during flight: khacceram’khac’khac. Ind. netted (Fig. 103/104).

20/07/1983. West of Rioja, San Martin/Amazonas, 1200 m: Ind. in primary forest with nesting material (probably down feathers).

Cotingidae 239. Zaratornis stresemanni Sightings/Habitat.- Restricted to two sites in Lima: The humid montane forest of Zárate, Rímac Valley, 2900-3100 m and the Polylepis wood of Chumcha, Sta. Eulalia Valley, 3900-4300m m (Fig. 101).

Figure 101. General view of Polylepis wood of Chumcha.

(103)

26/03/1966. Chumcha: First proof of Z. stresemanni at this site. M. and H.W. Koepcke collect the first male specimens. (In Zárate they had so far recorded only females). Several sightings between 3900 and 4300 m; one in semi humid montane scrub at 3300 m (Fig. 102). - Z. Stresemanni likes to perch on top of Polylepis trees.

Figure 102. Zaratornis stresemanni.

26/04/1969. Chumcha: Sightings limited to the densest part of the forest: a u-shaped quebrada with creek. We observe 4 ind. regurgitating seeds of Phrygilanthus, a parasit plant which thrives on Polylepis. The seeds are deposited mainly on tree tops (photos). They form big lumps containing hundreds of seeds each. Occ. the seeds are distributed along branches. We found three of these deposits on tree tops only 10-20

(104) Figure 103-104. Zaratornis stresemanni. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 07/04/2003. Laguna Puruhuay, near Huari, Ancash, ca. 3500 m: Fairly common in lush vegetation (Alnus) at the lakeside and the torrential outlet. Often perching quietly on a tree top, alone or in pairs. Hunting foray or display flight (Fjeldsa 1990): Ind. ascends several times from a perch on a tree top 2-10 m into the air by depicting a gentle curve, then returns to the same place or another one nearby. 241. Rupicola peruviana 19/07/1983. Between Mendoza and Rioja, Amazonas, 1800 m: Narrow valley covered with humid montane forest, partially lined with cliffs. Male perched on a lower branch. He observes the obeserver attentively, constantly changing position. An occ. sunbeam brushing his back or crest produces a burst of bright orange. His hoarse call accompanies us for some time.

Tityridae 242. Pachyramphus albogriseus 15/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 650 m: Ind. collected in deciduous forest by W. Markl.

Corvidae 243. Cyanolyca viridicyana 16/07/1983. Tingo, between Chachapoyas and Mendoza, Amazonas, 2400 m: Two inds. in humid montane forest, communicating with each other at a distance of about 100 m. Figure 105. Zaratornis stresemanni. Large deposit of Phrygilanthus seeds.

244. Cyanocorax violaceus 19/09/1967. Rio Marañón near mouth of Rio Cenepa, Amazonas, ca. 300 m: Several sightings, mostly 2 or 3 inds. together, calling. 245. Cyanocorax mystacalis Sighted in Tumbes, Piura and Lambayeque in Bombax and Prosopis forest; fairly common in deciduous forest; protesting noisily when disturbed. 08/01/1966. Hacienda San Jacinto, Piura: Common in garden; food-carrying ind. 246. Cyanocorax yncas January 1967. Rio Chamaya, Cajamarca, 700 m: Group of 5 inds. in riparian scrub.

Figure 106. Zaratornis stresemanni. Phrygilanthus seeds deposited on Phrygilanthus.

240. Ampelion rubrocristatus 13/06/1965. Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: Several sightings; twice ad. with young on Oreopanax. Two inds. feeding on fruits on a bush, afterwards chasing each other, emitting angry calls. 16/06/1968. Between Mollebamba and Orongoy, Pampas Cañon, Ayacucho, 3500 m: Ind. in humid quebrada with dense vegetation (Gynoxys, Escallonia and other evergreen bushes and trees). 07/07/1968. Zárate: Ad. is followed by begging and chirping young. – Frog-like song: kwec’kwec’trac’trac’kwec ... 22-23/07/1970. Zárate. 3 ind. (only one at a time) appear at a well in a forest clearing. The well serves as drinking and bathing place for many other species of birds (Fig. 107).

02-03/08/1966. Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m: Common in quebrada with creek and lush vegetation. In the evening (5.30 pm) they leave the quebrada, ascending the dry, scrub-covered slopes in pairs or small groups, calling constantly, either a high pitched kya’kya (popular name Quiénquién) or a low pitched kyew’kyew resembling a hoarse horn. Also to be seen and heard in the morning between 7 an 8 am. 20-22/01/1968. Yaupi, Rio Paucartambo, Pasco, 1500-2000 m. Fairly common in humid montane forest and secondary growth; curious and noisy. 15/07/1983. Mendoza, Amazonas, 1600 m: Relics of humid forest surrounded by second growth and pasture land. Attracted by my presence, two ind. come hopping down from a tree top until reaching the lower branches, eying me curiously at a distance of about 10 m. By emitting a variety of noisy sounds, they gradually attract five conspecific inds. They hop and bob around exitedly during about 10 min., demonstrating their rich vocal repertoire. 19/07/1983. Pucatambo, Amazonas/San Martin, west of Rioja, 1500 m: Very similar behavior in similar habitat as described above. 15/04/2005. Between Balsas and Abra Barro Negro, Amazonas, ca.2500 m: Ind. in humid montane scrub with trees.

Hirundinidae 247. Pygochelidon cyanoleuca Sightings

Figure 107. Ampelion rubrocristatus. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

NP: west slope: Lambayeque sealevel, La Libertad 1500 m; east slope: Cajamarca 1600-2600 m, Amazonas 300/2300 m, La Libertad 1200/2400 m.

Lüthi inds. chirp and chatter all the time, restlessly coming and going. On one occ. a certain number settles temporarily on the pavement, busily pattering around. 25/08/1968. San Juan de Dios, south of Lima: Hunting in large numbers over a large waste water reservoir in the desert. Several breeding holes on the banks of a 2 m deep erosion channel. No breeding activity. 11/02/1970. Tambo de Mora, Ica: Several breeding holes in a cliff at the edge of the culitavted area. No breeding activity (Fig. 110).

(108)

Figure 110. 1: Entrance of nesting holes cotton field.

2: irrigation channel

02/01/1972. Miraflores/Lima: Unusual gathering of about 100 ind. in the air. They behave excitedly and confused. Reason: A Falco peregrinus is circling nearby. As soon as the enemy is out of sight, the flock disbands. 17/12/1972. Miraflores/Lima: A pair of Buteo platypterus are circling low over a group of Eucalyptus trees. A tense flock of P. Cyanoleuca follows them at a respectful distance. Occ. an ind. breaks away from the group to harass the pair, shooting past them very closely. 17/02/1999. Huacachina, Ica: Nest with fledglings in an open garage placed on a dangling part of reed mats. Both ads. participate in the feeding. 248. Orochelidon murina Sightings (109)

Figure 108-109. Pygochelidon cyanoleuca.

CP: west slope: mainly coastal plain 0-300 m; max. alt. Lima 2500 m; east slope: Ancash 3200 m, Huánuco 500/2700 m, Pasco up to 2500 m; Junin 1000-2200 m. SP: east slope: Cusco 2400 m. 27/11/1963. Chilca, 60 km south of Lima: Hunting in large numbers over brack-water lagoons and over the beach. The slope of a nearby sand-dune serves as gathering point and resting place. There is a constant coming and going. − Nest-building on a crumbling cliff only a few steps from the shore about 6 m above the ground. Some protruding stems mark the nesting place in a crevice. Ind. arriving several times with nesting material, in one occ. with a down, that it had picked up on the shore. 17/12/1966. La Victoria/Lima: Nest-building in an unfinished house. Ind. disappears with a long grass stem in a crevice in the wall. Same activity observed over the following days. 12/09/1967. Chiriaco, Amazonas, 300 m: Hunting over the Rio Chiriaco in company of Atticora fasciata, Tachycineta albiventer and Progne tapera. February 1968. Miraflores/Lima: Large number gathering at different occ. on two telephone wires crossing the school yard. The 100-200

NP: west slope: La Libertad 1500 m; east slope: Cajamarca 2600 m, La Libertad 2400/2500/3300 m. CP: west slope: Lima 1000-4300 m; east slope: Ancash 2600-3400 m, Huánuco 3000/3400 m, Pasco 2500/3000 m; highest frequency in CP between 2000 and 3500 m. South Peru: east slope: Cusco 2400/3000/3500 m. BP indicates 2200 m as min. alt. Sightings below 2200 m: Chicama Valley, La Libertad, 1500 m; Huauara Valley, Lima, 1000 m; Santa Eulalia Valley, Lima, 1700/1800 m. 15/09/1963. Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: O. murina appears in large numbers, as soon as the sun rays reach the forest (about 8 am), at the same time large clouds of mosquitoes begin to fill the air. 01-02/11/1963. Santa Eulalia Valley, Lima, 1800 m: They appear at about 4.30 pm sharing the rich hunting ground - pasture land and riparian vegetation - with Aeronautes andecolus, flying 1-10 m above the ground. 03/10/1964. Santa Eulalia Valley, Lima, 1700 m: Hunting in the afternoon along with Aeronautes andecolus. Mosquitoe plague! 02-07/02/1965. Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3100 m: Hunting daily over the village. Probably breeding beneath the corrugated iron roof of an adobe building. 31/10 - 01/11/1965. Santa Eulalia Valley, Lima, 2600-4200 m: Several small flocks at different altitudes. Between 10 and 12 am hunting over Polylepis wood of Chumcha. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 02-03/08/1966. Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m: Hunting all day long over a lush quebrada and adjacent montane scrub in company of Pygochelidon cyanoleuca. At dusk they disappear and leave the place to the bats (with no temporal overlapping).

at the holes suggests the beginning of the breeding season. On one occ. three ind. in a row leave the same hole.

03-04/12/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3400 m: Shortly after sunset, a flock of 10-20 inds. gather on a small protrusion of a cliff warmed up by the sun. First they tidy up, then fluff themselves and some put their head into the plumage in a typical sleeping position (Fig. 111).

18/10/1964 - 09/12/1964 - 29/12/1967. Puerto Viejo, 70 km south of Lima: Pair hunting over the marshland with small lagoons.

250. Progne murphy

09/08/1971. Playa Culebras betw. Huarmey and Casma, Ancash: Male and three females (or immatutres?) hunting over a restricted area: They steep dive onto the beach, dashing along close to the ground, then turn back to repeat the manoeuvre. 251. Hirundo rustica Boreal migrant Sightings.- Coast of Lima: Earliest record 11.09.: Lomas de Lachay; latest record 11.05.: Totoral de Villa. Highest concentration of sightings in Oct/Nov: 15 of 32 overall records. Part of the recorded birds were possibly on their way further south. Some flocks registered in Mar/Apr (8 records) were probably on their return flight. Habitat.- Cultivated land, lomas, totorales, brack water lagoons, waste water reservoirs, river mouths, beaches, giant garbage dumps south of Lima (l965/66). 26/10/1963. Totoral de Villa, south of Lima: Hunting in great numbers over the marshland. Towards 6 pm additional flocks appear obviously preparing to leave for their (unknown) roosting place. 22/11/1966. San Juan de Dios, south of Lima: Flocks of 20-30 inds. hunting over fields and waste water lagoon. They rest temporarily in great numbers on the slope of a sand dune. There is a busy coming and going. 16/01/1966. Near Piura: Very numerous hunting over natural lagoon and totoral. At sunset they gather on the nearby sandy ground as a close flock.

Figure 111. Orochelidon murina roosting.

01-08/09/1972. Casta, Santa Eulalia Valley, 3100 m: At daytime, they hunt over the village. In the evening, between 8 and 8.30 pm, they gather at the school house to spend the night beneath the iron roof. They leave the place in the morning between 6.30 and 7.00 am. Before they start hunting, they stay for a while on the edge of the church wall, probably to warm up.

252. Petrochelidon rufocollaris 18/11/1972. Chancay Valley, Lima, 400 m: Nesting colony under the roof of an adobe house Fig. 113/114.The flat roof made of caña brava is about 3 m above ground and protrudes 1.50 m. The colony,

06/04/2003. Baños de Chavín, Ancash, 3300 m: Hunting in the morning over the stream. Several inds. aproach again and again a nesting place in a horizontal crevice in a cliff about 7 m above the stream. Two ind. arrive with nesting material. One of them comes up with a piece of moss, the other with a long grass stem. The lively coming and going suggests, that there are also young to be fed (Fig. 112). 249. Orochelidon andecola 01/10/1970. Parinacochas, Ayacucho, 3400 m: Numerous over the heath-like grassland at the foot of Nevado Sarasara. Breeding holes in an about 8 m high earth wall along a stream. The activity around and

06/04/2003

Figure 112. Orochelidon murina: nesting site in a cliff. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 113-114. Petrochlidon rufocollaris: nest-building activity in a breeding colony.

Lüthi counting about 200 nests, is getting prepared for the breeding season: New nests are added to the old, partially decayed ones. Sitting in the middle of their nests, the birds are adding horizontal layers by stringing together bits of mud. The constructing activity is accompanied by a constant twitter and chatter. The pear-shaped nests are 15-20 cm long. The rimmed entrances measure about 4 cm in diam. The interior, as some decayed nests reveal, consists of feathers, straws and strings. A Passer domesticus is inspecting some unfinished nests, undisturbed by P.rufocollaris.

Troglodytidae 253. Troglodytes aedon The following records refer – if not declared otherwise – to the districts of La Victoria/Lima and Miraflores/Lima.

male withdraws again, the female follows him. Breeding records a) 28/05 - 26/06/1963 28/05/1963. Clutch of 3 eggs in a store of sports equipment protected by wire mesh (Fig. 116). The bottom of the nest consists mainly of piled up twigs (up to 18 cm long) and grass stems. It also contains feathers (up to 9 cm long), cotton (next field about 500 m away), some leaves, a horse hair (45 cm long), spider web, a piece of Papyrus, many scraps of paper and plastic (schoolyard!), some threads and a string ball of a total length of 65 cm. - Eggs: creamy with brown speckles, that concentrate collar-like around broad pole. Measures: 13,5x17,5/13,5x18,5/13,5x18 mm.

Habitat/Behavior.- Ubiquitous; perfectly adapted to the urban habitat. Feeds on a broad variety of invertrebrates that thrive in parks, gardens, beneath roofs, on walls, within the dense foliage of climbers and the cracked bark of trees. As nesting site T. aedon setteles for any kind of niche, hole or cavity; the only condition: to provide sufficient protection to its offspring. Voice: a) A conspicuous, vigorous and melodic song, “a cascade of liquid notes”. It normally lasts 2-5 sec interrupted by short intervals. At the height of courting activity a sequence may last up to 25 sec. The short intervals may be filled with a soft twittering. T. aedon is a tireless singer. In summer it starts between 5.00 and 5.30 am, in winter an hour later. The song is emitted from an elevated site like a telephone or a light pole, a television antenna, a wall, a fence or the edge of a house. b) A rolling, repeated rreb’rreb; with this often emitted call (e.g. while foraging). T. aedon signals its presence or expresses a kind of warning to all potential trespassers. c) A sharp, penetrating psee’psee, expresses alarm, provoked – in most cases – by a cat. With this call, it approaches the enemy to arms length, trying to chase it away form its nesting site or some careless fledglings. The diagram shows, that courting and reproduction activity takes place all year round. However it permits the distinction of two main breeding periods. One cycle begins at the end of Nov and ends in mid Apr, the following starts at the end of May and lasts till mid Oct. Reproductive periods of Troglodytes aedon 1

s n b fn │ fo - │ - -

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Figure 115. 1-12: month/year s: song activity n: nest-building b: breeding fn: feeding at nest fo: feeding outside nest │ single record --- observation period.

Figure 116. Troglodytes aedon: nest in a store of sports equipment.

10/06/1963. Male perched on a small tree near deposit, singing. He approaches the nesting site step by step, singing continuously, even within the concealed nest. 11/06/1963. Two fledglings hatched, third egg sterile. Duration of breeding: 16-18 days. One of the ads. stays for some days with the young, to protect them. – One week old, they emit their first begging sounds. Both parents take part in the feeding. On one occ. both ads. arrive at the same time. One of them delivers its prey to the young, then recieves the food from its mate and passes it along to the young. Departing ad. occ. carries away fecal sacs. 26/06/1963. The two young have left the nest. Feeding period: 15 days. b) 19/12 - end of December 1963. 19/12/1963. Nest-building beneath the roof ridge of the above mentioned store (Fig. 117). Ind. carrying nesting material.

Nest-building.- The male is known to start several nests at a time. He stuffs any suitable cavity with nesting material. It’s up to the female to inspect the unfinished nests and to finally choose the ‘home’ of her preference. The following records are related to the nest selection ritual: 05/09/1964. The ritual takes place in a large building of the ancient “terminal terrestre”: A female, carrying a narrow leaf in her bill, perches high up in a window opening. She is approached by a male singing fervently. The female now flies on to the next window, followed closely by the male - and so on. 15/10/1965. See Breeding records g) July 1972. Male singing in the garden, wings quivering. When the female appears, he withdraws a short way, followed immediately by his mate. The male moves forward, the female follows him, then both disappear. After 10 min. they show up again: Ahead the female, wings trembling, with a warning rreb’rreb, followed by the singing male. The

Figure 117. Troglodytes aedon: nest beneath roof.

End of December 1963. Male sings in the vicinity of the store. Occ. the song is replaced by an intense twittering accompanied by trembling wings, a behavior that is part of the nest selection ritual. c) End of December 1963. An old nest in the cavity of a wooden garden door is stuffed with new material (Fig. 118/119). ca. 29/12/1963. Deposition of 3 eggs. The ads. seem irritated by the two different positions of the door: it is shut at night and open during the day. On one occ., one of the ads. ‘attacks’ the car, when it passes the door. Clutch later abandoned. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 25/09/1965. The rear part of the bamboo box is nearly filled with loose nesting material. In the front part, a hollow becomes discernible.

Figure 118. Troglodytes aedon: nest in wooden garden door.

15/10/1965. Male settles on the garden door and starts to sing immediately, followed closely by a female, carrying a white down feather. The male moves towards the nest box, pausing on the door pole, then on the fence, followed by his mate. Without further ado, both disappear in the box, from where an intense twittering can be heard. Both leave the box shortly afterward. Second half of Nov After a pause of about 4 weeks, the nest-building is taken up again. The hollow is now very deep and furnished with soft chicken down. 27-28-29/10/1965. Two eggs are deposited between 27. October at 10.00 am and 28. Oct at 9.30 pm., the third egg between 28. Oct at 9.30 pm and 29. Oct 7.30 am. Breeding starts, when clutch is complete (Fig. 121). – During breeding time, male sings nearly every morning (recorded as early as 5.15 am).

Figure 119. Troglodytes aedon: arriving at nest.

d) 01/03 - 17/03/1965. 01/03/1965. Clutch of 4 eggs in garden door (→ c). 07/03/1965. Ad. arrives with winged insect. 10/03/1965. Female leaves nest, returns after some minutes with downy chicken feather. Meanwhile, male approaches nest, hopping and running along garden wall, singing vigorously. 12 -17/12/1965. Both ads. take part in feeding activity. In one occ., the incoming ad. passes food to its ‘sitting’ mate. e) Mid July 65. Brood in a flood light at the edge of a tennis court, about 8 m above the ground. Some feedings recorded; also the disposal of fecal sacs. f ) 06/10/1965. Clutch of 3 eggs in wooden garden door (→ c,d). g) 25/09/1965 - 01/01/1966. Mid September. A segment of bamboo is offered to T. aedon as nest box. It is placed near the garden wall, half concealed by a climber, 1.20 m above the ground. It is 35 cm long and 10 cm wide and it has a removable cover (Fig. 120).

Figure 120. Troglodytes aedon: piece of bamboo serving as nest box. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 121. Troglodytes aedon: clutch in nest box.

14/12/1965. All three fledglings have hatched between 7 am and 6 pm. They are completly naked, except for some hairs on their head. They look like pink cock-chafer grubs. 15/12/1965. 2nd day (summary of protocol): 15:40-16:40 Both ad. participate in the feeding. In 60 min they make 17 visits, or one feeding every 3-4 min. In 6 different ‘sessions’ one of the ads. stays with the young during a total of 20 min. They do not leave the box before having assured themselves that there is no undesirable witness around (Fig. 122). If one ad. arrives at the box, while the other one is guarding the young, it passes the food on to its mate. Occ. it waits for the partner to leave. The portions of food vary considerably. They consist of one or several pieces of prey: winged insects, larvae, caterpillars. On one occ., an ad. appears at the entrance of the box with a white fecal sac and swallows it on the spot. During the whole observation period there are no vocal emissions.

Figure 122. Troglodytes aedon: checking before leaving.

Lüthi 22/12/1965. 9th day: The fledglings open their eyes. The first redbrown feather-tufts appear on head, back and side. When I lift the lid of the box, the fledglings duck and remain motionless (the days before, they adopted a begging gesture with bills wide open). 23/12/1965. 10th day: Feather-tufts appear at the wings (Fig. 125). 25/12/1965. 12th day: The tail feathers begin to develop. 27/12/1965. 14th day (summary of protocol): 09:30-10:30 8 feedings or one every 7-8 min. The ads. do not stay any longer within the box after the feedings – there is either no space or no need for it any more. The fledglings now tweet, whenever the ads. arrive, even before they touch the box. Twice the ads. appear without food, presumably just to check, if everything is o.k. (Fig. 123). On two occ., a fecal sac is disposed of. The ads. do not communicate nor does the male sing in the immediate neighbourhood of the nesting-site. The foodcarrying ad. approaches the box slipping cautiously through the foliage. Figure 123. Troglodytes aedon: having a watchful eye on its offspring.

19/12/1965. 6th day: The young open their eyes for the first time. Head and back are covered with white, hairy down. Quills appear on the wings (Fig. 124).

Figure 126. Troglodytes aedon: 18 days old.

31/12/1965. Last presence of the three fledglings.

Figure 124. Troglodytes aedon: 6 days old.

01/01/1966. All three have left the nest. They seem to be hiding in the nearby uña de gato thicket. A food-carrying ad. appears now and then, and warning calls can be heard (observation descontinued). Breeding period: 16-18 days Feeding period: 21 days. h) 16 -20/10/1966. 16/10/1966. Ad. with 4 young in the garden. Two of them follow it closely, begging defiantly. Another young is perched on a rose bush, the fourth is waiting on the ground. Apart from the begging call, they occ. emit the familiar rreb’rreb. The ad. is completley absorbed by the feeding business, with no time left to care about the safety of its offspring. Maybe there is no need of this, because the young fly quite well allready. – Ads. and juvs. recorded in different parts of the garden until 20/10/1966. i) 28/01 - 02/02/1967.

Figure 125. Troglodytes aedon: 10 days old.

20/12/1965. 7th day (summary of protocol): 13:55-14:55 7 feedings, or one every 8-9 min. The young are being guarded by one of the ad. in two seperate ‘sessions’ for a total of 19 min. On three occ. the food is passed on to the ‘sitting’ partner. In general, the food portions are larger than five days earlier. On one occ., an ad. arrives with a caterpillar, that obviously is too big for the fledglings, so it is swallowed by the ad. itself. Twice an ad. leaves the box with a fecal sac. 21/12/1965. 8th day: First vocal emissions.

28/01/1967. Ad. is feeding a young Molothrus bonariensis in the garden. Its conspicuous and enduring begging call: tsyAp’tsyAp. Generally, the feedings take place in the interior of bushes or trees. They consist of larvae, moths and caterpillars. When a cat arrives at the scene, both ads. are highly alarmed, emitting both kinds of warning: psee’psee or rreb’rreb. The Molothrus-young then curbs its begging call to a whispering tse’tse’tse. Last feeding 18:45. 02/02/1967. The young M. bonariensis is still being fed. Perched on the garden door or on top of a hedge it begs continuously. The food-carrying ad. tries to lure it regularly to a safe place as e.g. into the uña de gato thicket. k) 27/02 - 13/04/1967. 27/02/1967. First record of an ad. entering the new bamboo nesting box installed on the 10.01.67 (same place as → g). The randomly placed material consists of grass stems, grass roots, twigs, a dry leaf, Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 spider web, cotton threads and a wool pad. 09/03/1967. Nest completed: the deep scrape is densely lined with feathers and hair (horse and human). 11-13/03/1967. Three eggs deposited at 24 hour intervals before 7 am (last control the evening before). 27/03/1967. Two young hatched: 1st before 7.30 am, 2nd between 7.30 am and 0.30 pm. 28/03/1967. 3rd young hatched before 7.30 am. 13/04/1967. All three leave the nest. – The ads. remained silent through most of the reproduction period. Shortly afterwards, the male begins to sing again. Breeding period: 15-17 days Feeding period: 17-18 days l) 12-27/08/1967.

06/02/1966. Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, Lima, 800 m: Nest with young in segment of bamboo similar to the precedent record, except that the entrance is on the side and not at the end of the stake. Both parents feed. Occ., the male sings on top of the garden wall immediately after feeding. 28/07/1967. Cajatambo, Pativilca Valley, Lima, 3400 m: Ind. extracts black insect or spider out of a crevice in “adobe” wall and disappears with it beneath the roof. 24/08/1969. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima, 400 m: Ad. with 2 young in the rocky part with scattered trees. End of February 1970. Urbanización California: Ad. feeding young. 04/07/1972. San Ramón, Chanchamayo Valley, Junín, 800 m: Brood in the interior of an abandoned chapel inside a broken candle holder (Fig. 127). The female is breeding, while the male is singing vigorously, perched in an open window. Three eggs: 19x15/18.5x14.5/? mm.

12 - 13/08/1967. Three eggs deposited in the garden door (→ c,d,f ).This time, T. aedon ‘accepts’ that the door is open during the day and closed at night. Male sings regularily, even on top of the door. He starts at 6.30 am despite the damp and foggy weather.

7 cm

Nest

27/08/1967. All three fledgelings hatched. m) Mid December 1968. Brood in the hollow top of a street lamp. Several feedings recorded.

120 cm

Breeding period: 15-16 days

n) 24/02 - 02/03/1969. 24-26/03/1969. Nest with young on the flat roof of a two-story house beneath a water tank. The male is busy marking and defending his territory. Within a limited range he often changes his song perch. About 100 m away there is another singing male. Feeding the young is the main task of the female. She accounts probably for 3 out of 4 feedings. Judging from the size of the prey - e.g. a cricket or a 2-3 cm long caterpillar - the fledglings must be quite developed. Several times a fecal sac is disposed of. 02/03/1969. Male singing on the edge of the roof at sunset (6.30 pm). Meanwhile the female is searching for food in the adjacent cotton field. Suddenly, she is surrounded by 3 young. She leads them immediately out of sight. – Later: the female interrupts her food-hunting job and takes a dust bath. The hollows are probably the work of Passer domesticus. She obviously takes delight in nuzzling into the hollow, wings and tale spread out. Occ., she submerges her face sidewise into the powder-like dust. o) 25/02/2003. Fully fledged young on the lawn in a patio bordered with bushes and climbers, begging metronome-like pse’pse’pse. Both parents take part in the feeding. All of a sudden, a pair of Pyrocephalus rubinus lunges at the young. The clash, accompanied by a vehement clamor, lasts only a few seconds. Before an ad. T. aedon can intervene, the intruders retreat and eventually disappear into their own territory in the neighbouring garden. Breeding statistics (La Victoria, Miraflores): Number of eggs: 3 (5x), 4 (2x) Breeding period: 15-18 days Feeding at nest: 15-21 days Breeding records outside La Victoria and Miraflores 16/06/1963. Above San Bartolomé, Rímac Valley, Lima, 2000 m: Ad. feeding young in a narrow quebrada with riparian vegetation. 02/05/1964. Canta Valley, Lima, 3400 m: Food-carrying ind. in montane scrub. 07/05/1964. Monterrico/Lima: Nest with young in a horizontal bamboo stake, that is part of a roof construction. Both ads. participate in the feeding. On one occ., the male sings nearby - his bill jammed with food. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 127. Troglodytes aedon: brood inside a broken candle holder.

254. Campylorhynchus fasciatus Sightings.- Max. alt. on west slope, acording to BP 1500 m. Sightings above 1500 m: Chicama Valley, La Libertad, 1500-2000 m; Contumazá, Cajamarca, 2700 m; Yumagual, Jequetepeque Valley, Cajamarca 2800 m. 26/09/1971. Sechín near Casma, Ancash: Pair on Prosopis, most of the time foraging quietly. Suddenly one of them starts screaming, immediately followed by its partner. For a short time, both engage in a raspy duet, then fall silent as abruptly as they had begun. 21/02/2003. Bosque de Poma, Batán Grande, Lambayeque: Common; ind carrying nesting material to a seemingly complete nest with lateral entrance, situated in the outer branches of a Prosopis.

Polioptilidae 255. Polioptila plumbea Sightings.- Coast from Tumbes to La Libertad, also Marañón Valley (Chagual, 1250 m); Lima. 15 - 16/02/1964. Near Hacienda Mallares, Sullana, 300 m, Piura: Quite common in scrub at the edge of cultivated land; also in the Amotape Mountains, 600-800 m, in deciduous forest. End of January 1966. Between Puente Trapiche (Canta Valley) and Quilca (Chancay Valley), Lima, 1000 m: Two ind. in dry montane scrub with cacti. 19/08/1967. Quebrada Tinajas, Lurin Valley, 2200 m: Southernmost and highest record on west slope; pair in dense montane scrub.

Cinclidae 256. Cinclus leucocephalus Sightings.- Between 1800 and 3500 m NP: La Libertad, Marañón Valley CP: west slope: Lima: Rio Huaura, Chancay, Chillón, Rímac, Santa

Lüthi Eulalia, Lurin, Cañete; east slope: Pasco, Rio Paucartambo; Junín, Rio Mantaro South Peru: Cusco, Rio Urubamba 19/09/1968. Rio Paucartambo, Pasco, 2000 m: Probably courting behavior: An ind. chases another in flight. The pursuer then poses on a flat stone in midstream. He patters about, holding his head and bill straight upwards. The other ind., only an arm length away, remains passive.

Turdidae 257. Catharus fuscater 03 - 04/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Two sightings on the edge of the National Park. Ind. carrying moss to a nesting site situated in a patch of bushes surrounded by pasture land. 10/07/1993. Pataz, Marañón Valley, La Libertad 2300-2800: Quite numerous in some quebradas with rich vegetation. 258. Turdus chiguanco Breeding records 02/02/1965. Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3100 m: Foodcarrying ind.; nest probably in a low scrub outside village. 12/03/ 1966. Quebrada Huancapuna, Rímac Valley, Lima, 2300 m: Food-carrying ind. perching in an inaccessible rock face. 25/03/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3000-4000 m: In two occ., food-carrying ind. in montane scrub. 23/02/1967. Arequipa, 2400 m: Ind. in a park, jamming its bill with worms, then departing to the nesting site on a high Eucalyptus tree. 28/04/1967. Opica, Santa Eulalia Valley, Lima, 2400 m: Foodcarrying ind. 20/01/1972. Muñani, Puno, 3900 m: Nest in an unpenetrable cypress; twice food-carrying ind.

Longicaudatus is the most talented singer on the coast. The melodious and varied song is often given in groups. A stanza lasts 2-5 min, interrupted only by short intervals. The song can be heard at any time of the day. M. Longicaudatus sings regularly at mid day, even on hot days, when other species fall silent. Rainfall seems to stimulate song activity. 28/10/1963. Santa Eulalia Valley, Lima, 1800 m: Numerous; feeding on the berries of Schinus molle. Together with Crotophaga sulcirostris on a flooded pasture with plenty of prey. 30/08/1968. Mala Valley, Lima, 100 m: Perched in small groups on bushes along newly plowed field. Some hopping on the ground, in search of food. 07/11/1968. Mouth of Rio Mala, Lima: The whole day long vivid song activity. - Pair engaged in nest-building. In a perimeter of 50-100 m they gather dry twigs and branches, some exceed the length of the birds. In 8 min. they execute 6 flights. The nest is located in a bush thicket 3-4 m above the ground. 12/03/1972. Urbanización California, Chosica, Lima, 800 m: Foodcarrying ind. approaching a high cypress; another one is feeding on figs. 15/09/1973. Mouth of Rio Mala, Lima: Very numerous. Three ind. perched on a branch of a tree: Young between two ad. flapping its wings and begging loudly. 25/12/1972. Urbanización California: Ind. with nesting material (branch). 17-21/02/1999. Samaca, Ica Valley, Ica, 200 m: Common. – Foodcarrying ind. warning persistently. It finally swallows the prey itself, in order not to reveal the nesting site, which probably lays in an extensive Prosopis thicket.

Motacillidae 261. Anthus lutescens Sightings/Habitat.- Coast of Lambayeque (1x), La Libertad (1x), Lima (23x) Gramadales �� near river mouths and lagoons; lomas, cultivated fields.

31/01/1972. Torata, Moquegua, 2200 m: Nest with young on a Salix on river bank, 3-4 m above the water. Both ads. take part in the feeding. 259. Turdus serranus 04/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Group of about 10 ind. in a forest relic, foraging on a tree with cherry-like fruit. They begin at the top, gliding down by and by, feeding eagerly on the plentiful fruit. Occ., they move on to the next tree.

Mimidae 260. Mimus longicaudatus Sightings.- Coast from Tumbes to Ica. Max. alt. in the coastal valleys of Lima: Canta 2100 m, Rímac 2200 m, Lurin/Quebrada Tinajas 2800 m. No sightings in the urban area of Lima until 1999. Behavior/Voice.- Mostly in small groups of up to 10 inds., gathering conspicuously on bushes, trees (Fig. 128) or telephone wires. – M.

Figure 129. Anthus lutescens.

Song.- consists of two parts: an ascending tsir’tsir’tsir and an even slreee... In relation to the display flight part one corresponds to the rising phase and part two to the gliding phase. Part one may also be emitted between dislpay flights on the ground. Song (without display flight) consists of two or three repetitions followed by a pause. Song activities in different habitats: Lomas (Lachay, Pacta): (June) Aug-Oct Gramadales (Villa, Chilca, Puerto Viejo, mouth of Rio Virú): Sep-Feb. Cultivated fields (Miraflores/Lima): Nov-Feb.

Figure 128. Mimus longicaudatus.

December 1967 - March 1968. Outskirts of Miraflores/Lima: 2-3 pairs present on a cotton field, measuring about 100x200 m. The field was cleared of weed in mid Jan, when plants were about 30 cm tall. As a consecuence, a possible brood would have been destroyed. Nonetheless, the song activity goes on until the end of Feb; presence recorded until mid Mar. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006

Thraupidae 05/07/1972. San Ramón, Chanchamayo Valley, Junín, 800 m: Ind. in second growth.

It is suspended from different stems and is interwoven with leaves of tall grass. On the outside it is draped with withered leaves, the inside is lined with stems and other vegetal fibers. Both eggs measure 16x21 mm. Colour: Light-turquoise with a ring of black splatters around the broad pole.

263. Cissopis leveriana

267. Thraupis bonariensis

Max. alt.: 1800 m between Abra Tapuna and San Francisco (Rio Apurímac), Ayacucho.

Sightings.- Mainly on west slope of Central Peru between 1500 and 3000 m. Max. alt. 3800 m, Huaura and Chancay Valleys, Lima; min. alt. 800 m Rímac Valley, Lima.

262. Schistochlamys melanopis

264. Hemispingus melanotis 31/07/1976. Baños Yumagual, Jequetepeque Valley, Cajamarca, 2800 m: Fairly common in humid montane forest. Two or three ind. together; very lively. On one occ. feeding on a tall, dry Salvia. 265. Thlypopsis ornata Sightings/Habitat.- Between 2600 and 3000 m from relative dry montane scrub with Escallonia to humid montane forest. West slope: Baños Yumagual, Jequetepeque Valley, Cajamarca; Monterrey, Callejón de Huaylas, Ancash; Chiuchín, Huaura Valley, Lima; Zárate, Rímac Valley, Lima. East slope: Rio Paucartambo, Pasco. Behavior.- Hopping and slipping incessantly through branches and foliage of bushes or trees in search of insects. 266. Ramphocelus nigrogularis

31/08/1963. Santa Eulalia Valley, Lima, 1600 m: Group of males and females of at least five inds. in river edge thicket on a Schinus tree, feeding on berries. To reach the food, they move about skillfully in the thin, hanging branches. 23/01/1967. Monterrey, Callejón de Huaylas, Ancash, 3000 m: Several inds. in cultivated area, some feeding fruits of Prunus serotina. Song: TSEE’tsew. - Male gathering nesting material. It rips off a dry stem of grass, then picks up a small twig and carries both to a nearby P. serotina tree. Nest with eggs on a Thuja tree in hotel garden, about 3,5 m high, close to the trunk (Fig. 132). Outside: Strong, bulky construction made of dry twigs. Inside: Deep scrape lined with soft grass stems. Outer diam. about 18 cm, inner diam. about 8 cm. Three elongated eggs; lightgreen, densely strewn with light and darkbrown splatters and conspicuous sepia-brown streaks. Specimen: 18x28 mm. I observed the female breeding on three occasions; the male showed up twice.

Figure 130. Male of Ramphocelus nigrogularis.

13 - 20/01/1970. Panguana Research Station, Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Common in second growth and at river edge. − Rivalry of two males: They attack each other in the air, swirling around. After landing on a scrub, one of them submits himself by hanging upside down from a branch. The other takes a dominant position right above his rival. Both remain in unchanged position for at least one minute. When the defeated male finally escapes, the winner tries to peck him. Nest in a grass and bush thicket, about 1,60 m high (Fig. 131); simple, thin-walled, oval cup. Inner diam. 5,5/8,5 cm, depth 5 cm.

Figure 132. Thraupis bonariensis: nest with clutch.

06-12/06/1967. Chiuchín, Huaura Valley, 2600 m, Lima: Common in the cultivated areas, as well as in the adjacent semi-arid montane scrub. Female on a peach tree in an abandoned orchard, snatching a small piece of an unripe fruit. She carries it to a young on a nearby orange tree, which begs incessantly tsee’tsee’tsee... 3400 m: Male perches on a scrub, feeding young. During the following song, he rises his head up to a near vertical position. − Considerable number of fledglings recorded in the same area. 10/07/1988. Paucartambo, Cusco, 3000 m: Male in an Eucalyptus grove on a 50 cm high Solanacea with violet-blue blossoms and orange fruits, tearing off small pieces of leaves (Fig. 133). It chews them before

Figure 131. Ramphocelus nigrogularis: nest with clutch. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 133. 1: whole plant 2: intact leaf 3: nibbled leaf.

Lüthi swallowing. On one specific plant, nearly all leaves have been nibbled. (When crumbled, the leaves emit a pungent smell.) 268. Anisognathus lacrymosus 08/01/1965. Near Chachapoyas, Amazonas: Fairly common in humid montane forest between 2500 and 3000 m; foraging in trees. 02/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Ind. at the edge of humid montane forest, feeding on white berries on a tree. 269. Tangara viridicollis 28/02/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Pair on Cecropia in pasture land with relics of humid montane forest, pecking away avidly at the club-shaped Cecropia fruits.

24-25/04/1971. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3900-4100 m: Fairly common in extended Polylepis forest. It starts singing at 5.45 am on a cold, foggy morning. Song: an excited, two pitched chatter or twitter. 274. Xenodacnis parina 27-29/11/1964. Huaura Valley, Lima, 3800 m: Characteristic bird in light Polylepis wood. Vigorous and varied song; call: wut’wut... or wet’wet. 01/11/1965 - 26/03/1966 - 04/12/1966 - 26/04/1969 24/04/1971. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3900-4100 m: Sporadic in Polylepis wood, preferably on Gynoxys, where it gleans insects from the underside of the leaves. Single males, pairs or mixed groups. 16/06/1968. Between Mollebamba and Orongoy, Pampas Canyon, Ayacucho, 3500 m: Male on Gynoxys in dense montane scrub with trees.

270. Tangara cyanicollis 05/08/1963. Between Abra Tapuna and San Francisco (Rio Apurímac), Ayacucho, 1300 m: Ind. in orchard. 05/02/1999. Near Moyobamba, San Martin, 850 m: Several sightings in second growth. 271. Tangara vassori 28/02/1972. Between Sócota and San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2600 m: Pair in thicket of humid montane forest (relic). 02/03/1972. San Andrés de Cutervo, 2400 m: Ind. on a tree at the edge of humid montane forest, feeding on small berries (or buds). 272. Conirostrum cinereum Behavior.- Moves restlessly about in blossoming trees, bushes and ornamental plants, emitting a constant whisper. Often in pairs or small groups. Picks and gleans insects from top and underside of leaves. Examines blossoms in search of prey and nectar. Voice/Reproduction.- Song activity starts in Miraflores/Lima at the end of Aug, getting more intense through Sep/Oct, reaching its height in Nov and declining in Dec. The first clutch coincides with the blooming of trees and bushes in gardens and parks. Courting activity reaches another, though minor height in Feb (second clutch?). Song is a simple twitter. The sequence of 4-6 notes is repeated several times. 16/12/1963. Miraflores, Lima: Full-fledged young in school yard. 16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 600-900 m: Common in deciduous forest. 26-29/02/1964. Mala Valley, Lima, 700-1700 m: Recorded regularly in riparian vegetation and all kind of shrubbery. An incessant tsee’tsee reveals its presence. 27-29/11/1964. Huaura Valley, Lima, 3800 m: Sporadic in light Polylepis wood and scrub, especially Ribes. 07-14/02/1966. Huariaca, Pasco, 3000-3300 m: Regularly in montane scrub with Agavae and Eucalyptus. 30/07 - 04/08/1966. Hacienda Cochabambe, Rio Chusgón, La Libertad, 2400 m: Common; especially on blooming Gravilea. Also in vegetable garden, where it picks insects from the underside of leaves. It even manages to cling to the plain heads of cabbage. 23-31/08/1968. Miraflores/Lima: Ind. sings daily in the garden at the same time (7 pm) on the same tree. 24/02/1969. Miraflores/Lima: Singing ind. in a cotton field. It often changes its perch, flying from one cotton shrub to another, at a distance of 5-10 m. 273. Oreomanes fraseri Sightings/Habitat.- In Ploylepis wood between 3700 and 4200 m in Lima (Huaura Valley, Santa Eulalia Valley) and Ayacucho (slope of Nevado Sarasara). Behavior.- Oreomanes fraseri produces a rustling noise when examining the paper-thin layers of Polylepis bark, which can be heard at quite a distance.

275. Diglossa sittoides Sightings NP: Cajamarca, Contumazá, 2700 m. CP: Lima between 3000 and 3500 m: Huaura, Canta and Santa Eulalia Valleys. 276. Diglossa brunneiventris Sightings NP: Cajamarca 3400 m. CP: west slope between 3000 and 4200 m: Ancash: Pativilca Valley; Lima: Rímac Valley and Santa Eulalia Valley; east slope between 2600 and 3300 m: Ancash: Callejón de Conchucos; Pasco: Paucartambo Valley. SP: Arequipa: Cotahuasi Valley, 3400 m; Cusco: Paucartambo Valley, 3000-3500 m; Puno: Isla Taquile, 3800 m. Behavior.- Diglossa brunneiventris is a true ‘flower-piercer’: It forages predominantly on flowering bushes and trees. To reach exposed flowers, it performs acrobatic acts. 25/04/1969. Chumcha, Santa Eulalia Valley, 4000 m: Ind. on a climber with trumpet-shaped, salmon coloured flowers in Polyleps wood. Clinging to the stem of the flower, it introduces its bill into the calyx to reach nectar and/or insects. 17-19/09/1968. Rio Paucartambo, Pasco, 2600 m: Quite numerous in bush forest. It shows a predilection for a red-violet Leguminosae. Song activity begins at 5.30 am and lasts until dusk. Song: an inarticulate, hasty trill, emitted from half hidden perches, lasting a few sec.

Incertae sedis 277. Coereba flaveola 11/01/1964. Near Batán Grande, Lambayeque: Ind. in Prosopis wood, picking a piece of cotton out of a decaying nest, presumably to use it for a new one. 02/07/1972. San Ramón. Chanchamayo Valley, Junín, 800 m: Ad. foraging in red blossoms of an oropel tree, followed everywhere by a begging and chirping young. 28/01/1973. Yarinacocha/Pucallpa, Loreto, 200 m: Ind. with nesting material (vegetal fiber) in second growth. 278. Tiaris obscurus 12/07/1993. Chagual, Rio Marañón, La Libertad, 1250 m: Common in dry scrub, orchards and riparian vegetation. Often in small flocks. Song a repetitious twitter. 20/02/1999. Samaca, Ica Valley, Ica, 200 m: Ind. in riparian vegetation, singing on top of a Tessaria. 279. Saltator aurantiirostris Sightings NP: west slope: Cajamarca 2700/2800 m; La Libertad 1500 m; east slope: Cajamarca 2100-2600 m; La Libertad 2600-3000 m. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 CP: west slope: Ancash 3100/3700 m; Lima 2800-4200 m; Huancavelica 2800/3000 m; east slope: Ancash 3100/3200 m; Huánuco 3100 m; Pasco 2600-3300 m. SP: west slope: Arequipa 3400 m; east slope: Ayacucho 3400 m; Apurímac 3200 m; Cusco 2500-3500 m. Min. alt: Coina, Chicama Valley, La Libertad, 1500 m (BP 2100 m). Max. alt.: Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 4200 m (BP 4000 m). Habitat.- Contrary to the statement of BP “not found in more humid habitats”, I recorded S. aurantiirostris in humid montane forest (Zárate, Lima; Yumagual, Cajamarca)), in Alnus dominated river edge vegetation (Contumazá, Cajamarca) and in Polylepis woods (Yanganuco, Ancash; Huaur Valley and Santa Eulalia Valley, Lima). Voice.- Song: A vigorous, melodic sequence of varying notes with different lengths, often emitted from conspicuous perches as rocks, hedgerows, scrub, Opuntia, lower branches of Eucalyptus. The song activity begins in Feb and lasts until Sep (no records for June). 18/11/1972. Chancay Valley, Lima, 3800 m: Pair in mountain scrub (with Ribes) feeding on fruit of a climber with salmon coloured flower.

The diagram refers to the coastal area of Lima. It shows, that the courting activity starts in June, reaches its height in Sep and continues until Feb. The ‘proper’ reproduction period begins in Aug and lasts until March (April). Habitat.- Coast: lomas, fields, gardens and parks. Andes: montane scrub, riparian vegetation, fields, orchards, villages, humid montane forest, Polylepis wood; on the east slope Z. Capensis is common in secondary growth and cultivated areas. Voice.- The vocal emissions vary individually and geographically. The song consists mostly of three to four parts: A low, one- or two-note introduction (tsew or tew), a vigorous, sustained central part (tswYew), followed by some declining, accelerated and repetitive notes, ending - in certain regions - by a trill. The song is often incomplete, occ. reduced to the central part. Some inds. have two or three song variations, repeating each of them several times. Z. capensis can be heard from dawn to dusk, but is most active early in the morning and late in the afternoon. In the cities - stimulated by the artificial illumination - it is not uncommon to hear it at night (→09.03.66+25.03.66); sings also during rainfall. Occ. several males engage in a kind of song contest.

CP: west slope: Ancash 100 m, Lima 0-800 m, Ica 200 m; east slope: La Libertad 1200 m

28/10/1963. Miraflores, Lima: Brood in a hedge of pomegranates bordering a schoolyard, about 1.70 m above the ground. The hemispherical nest is thick-walled and strongly built. Outer diam.14-18 cm, inner diam. 5,5 cm, height 9-10 cm, depth 4,5 cm. It consists predominantly of grass stems. The outside is camouflaged by dry leaves and a few pieces of paper. The interior features a dense layer of human hair. The four light blue-green eggs with brownish speckles differ slightly in colour and size: 24.5x19/20.2x18/21x17.5/? mm. Shortly after the 28 Oct, the brood was abandoned.

15/02/1964. Hacienda San Jacinto, Piura, 200 m: Nest with young on a Citrus tree about 3 m high, placed in the fork of a branch. A nearly grown-up fledgeling is sitting on the rim of the nest. Both ads. are around.

08/01/1964. Near mouth of Rio Reque, Lambayeque: Common in riparian vegetation. Nest in a patch of reed, made of grass-stems, about 30 cm above the ground (Fig. 135). Egg: whitish with irregularly strewn brown and lilac dots.

280. Saltator striatipectus Sightings NP: west slope: Piura 200 m; east slope: Cajamarca 1600/1800 m

06/03/1972. Cochabamba, Rio Chotano, Cajamarca, 1600 m: Common in cultivated area with hedgerows. Ind. singing on top of a bamboo. July 1983. Urbanización California, Chosica, Rímac Valley, Lima, 800 m: Daily song in the garden. Calls: tsíc and – very characteristic – tsi’graa... Male sitting on a window sill repeatedly attacks his mirror image – a supposed rival – in a window pane, interrupted occ. by short song outbursts. The attacks may last as long as a quarter of an hour. 08-09/07/1993. Chagual, Rio Marañón, La Libertad, 1200 m: Common in orchards and scrub. Several inds. singing simultaneously in the morning. Complete song consists of four notes; a low pitched note alternates with a high pitched one: trew’tsYEw’dew’tsY’dew, the last two notes occ. missing; also emitting a quiet trill, like tse’trrr...’tse’tse. 19/02/1999. Samaca, Ica valley, 200 m: Ind singing in the morning on a Tessaria.

Emberizidae

Figure 135. Zonotrichia capensis: nest with clutch.

281. Zonotrichia capensis Sightings.- Coast and Andes; most frequent on the coastal plains and between 2300 and 3800 m; only three records between 500 and 1500 m; also on the east slope. Preproductive periods of Zonotrichia capensis 1

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│

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││

fn │

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│

Figure 134. 1 - 12: month/year; c: courting activity (song); n: nestbuilding; b: breeding; fn: feeding at nest; fo: feeding outside nest; │ single record; --- observation period. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

11/09/1965. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima, 400 m: Intense courting activity on a foggy day. Males in aggresive mood, spreading occ. their tailes. 09/03/1966. Parque Central, Miraflores/Lima: Singing at night in mighty Ficus trees, illuminated by floodlight. Mid of March 66 Miraflores, Lima: Nest (A) with 3 eggs, reportedly found in bamboo (Fig. 136). Comparison with another nest (B) of unknown origin:

│ ││

│

b fo

07/03/1964. Miraflores, Lima: Young Molothrus bonariensis pursues its ‘stepmother’, begging uninterruptedly.

Nest A

Nest B

Outer diam. Inner diam. Height Depth

10-12 cm 5 cm 6,5 cm 4 cm

11-12 cm 5,5 cm 7 cm 4,5 cm

Lüthi building activity in a hedge of pomegranates. Both ads. participate by contributing dry leaves, stems and twigs. When an ind. discovers my presence it immediately drops a full load of stems. – No activity during the following two days. 29/11. Two eggs have been deposited before 3 pm. 30/11. Ad. breeding at 10 am. 01/12. 3rd egg deposited before 12:30. 05/12. Hutch abandoned. Eggs greenish with brown spots: 24x19/21x16/21x16 mm. 28/02/2003. San Borja/Lima: Ind. foraging in a small garden beneath ornamental plants, where it scratches vigorously in the earth, pausing from time to time, looking for prey.

Figure 136. Zonotrichia capensis: nest with clutch.

Material: The interior of both nests is lined with hair (mostly human), the walls consist of grass stems and grass roots. B features some small leaves. Both nests are built upon a base of lose material: A features several leaf veins of Parkinsonia (up to 47 cm long), small leaves and grass roots. The base of B consists of grass stems and rhizomes, leaves (up to 13 cm long), some pieces of paper and dry blossom. Eggs of nest A differ in form, color and size: I. longish, light blue-grey with a few fine dark brown spots; 26x18,5 mm. II. roundish, light grey-beige with brown and beige spots; 23,5x19 mm. III. roundish, light blue-grey with brown and beige spots, condensed around broad pole; 23x18 mm. 25-27/03/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3300-3900 m: Common in montane scrub, also in Polylepis wood; intense song activity; several times at night in complete darkness. 03/12/1966. Same place: Faint song activity. 03-ca.13/03/1967. La Victoria/Lima: Male appears daily in the open garage, attracted by his own image, reflected in one of the wheel caps. He promenades in front of it and occ. jumps against his mirror image, mostly twice in succession. The clicking sound is largely audible. The ‘attacks’, which do not seem to be an act of aggression, but merely a reflex, may last 15-30 min. 27-29/07/1967. Cajatambo, Pativilca Valley, Lima, 3400 m: In large numbers in the grainfields surrounding the village. 17-18/02/1967. Machu Picchu, Cusco, 2400 m: Nest-building behind the hotel in a dense grass bush. The female is carrying small twigs to the concealed place as inconspicuously as possible, while her mate is singing incessantly from a nearby perch.

Figure 137. Zonotrichia capensis: nest with clutch.

282. Phrygilus punensis Sightings NP: west slope: Cajamarca 2800/3200 m; east slope: Cajamrca 2600 m. CP: west slope: Ancash 3000-3600 m; Lima 3000-4300 m; east slope: Pasco 3000-3300 m; Huánuco 3100 m. SP: Arequipa 3400 m; Cusco 3000 m; Puno 3900-4100 m. 25/05/1967. Viso, Rímac Valley, Lima, 3000 m: Small village consisting of adobe houses. Nest with young beneath roof of corrugated sheet iron; ad. feeding. 26/04/1969. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3400 m: Steep slope with lush vegetation (semi-humid montane scrub). Thickwalled, densely woven Nest with only one fledgling on an Opuntia (Fig. 138/139). Horizontal distance from slope 1.5 m. Nest consists

27/08/1967. Lomas de Pacta, 45 km south of Lima: Nest with young in a densely foliated Carica, about 2.20 m above the ground. An ad. keeps watch. Mid November 1967. Miraflores/Lima: Ind. foraging in the garden (maybe gathering food for young), scratching in a chicken-like manner amongst dry leaves or standing with both feet upon a clod and turning it upside down by jerkely jumping backwards. 24/08/1969. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima, 400 m: Most common species in the park-like area with rocks and trees. Foodcarrying ind. hopping around in a Caesalpinia. – Nest with 3 eggs on the ground beneath a low scrub in the open zone without trees (Fig. 137). It is made of grass stems and lined with wool. The rim is draped with moss. Outer diam 13 cm, inner diam. 6 cm, depth 4,5 cm. The light green eggs are strewn with light and dark brown spots. They vary in degree of the background color and the arrangement of the spots. Measures: 21,5x16/23x16/22x16 mm. 25/11 - 05/12/1969. Miraflores/Lima: 10:30-13:00: Intense nest-

Figure 138. Phrygilus punensis: nest with nestling. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006

Figure 139. Nestling of Phrygilus punensis.

of delicate roots and stems on a base of coarse twigs and branches. Interior: sheep (?) wool with some horse hairs. Outer diam. approx. 15 cm, inner diam. 8 cm. After feeding, ad. deposits a fecal sac on top of another Opuntia about 200 m away. 07/04/2003. Acopalca near Huari, Ancash, 3300 m: Female gathering nesting material on the ground, then departs with a tuft of small stalks. 283. Phrygilus fruticeti Sightings NP: Cajamarca, 2700/3400 m; La Libertad, 2800-3600 m CP: Ancash, 3000-3500 m; Lima 2200-4200 m (most frequent between 3000-3800 m) SP: Arequipa, 3400-3500 m; Puno, 3900 m Habitat.- Semi-humid montane scrub with cacti; fields and pasture land with hedgerows and stonewalls; Polylepis wood. Courting/Breeding.- The main courting period in Lima begins in Feb and ends in June. A second, less active period, lasts from August to November. Young recorded in Apr, May, June and Dec. Voice.- No other bird in the montane scrub zone is such an eager and tireless singer as Ph. fruticeti During the mating season it can be heard all day long, even on foggy or rainy days. Males emit their distinctive song – a cascade of blurred notes – from conspicuous perches, such as rocks, bushes or cacti. They sing occ. during gliding phase of (display?) flight. 31/10 - 01/11/1965. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 36003800 m: There is an increase of song activity before sundown ending shortly thereafter (17:45-18:15). Morning song begins (timidly) shortly before sunrise. 16/05/1970. Casta, Santa Eulalia Valley, Lima, 3400 m: Song everywhere. Begging young in montane scrub with Opuntia. Ad. warns repeatedly with a metallic píck. Male with nesting material. Up to five males can be heard at the same time. Some of them get occ. into territorial disputes. 24/04/1971. Chumcha, 3600-3800 m: Intense song activity in lush montane scrub. Neighbouring males do not sing simultaneously. When one of them stops, another begins. The songs may overlap with those of other ind. farther away (Fig. 140/141).

Figure 140 - 141. Phrygilus fruticeti.

NP: Cajamarca, 2800/3000m; La Libertad 1800 m CP: Lima, 400-2000 m (most records in the lomas) SP: Cusco, 3600 m; Puno, 3900 m 10/10/1965. Lomas de Pacta, 45 km south of Lima: Fairly common; lively courting activity Song emitted when perched on a stone, during display flight (Fig. 142) or even when feeding on the ground.

01-08/09/1972. Casta, 3100-3900 m: Numerous in montane scrub with Opuntia. One of the few species to be heard, esp. in the morning and in late afternoon. – 3800 m: Short, but general outburst of song activity at sunrise (07:15). 284. Phrygilus alaudinus Sightings

Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Figure 142. Phrygilus alaudinus: display flight.

Lüthi 285. Diuca speculifera Sightings CP: Lima: Huaura Valley 4200 m; Canta Valley 4500 m; Santa Eulalia Valley 4400-4700 m SP: Puno: Ananea, 4800 m. 286. Xenospingus concolor 17-21/02/1999. Samaca, Ica Valley, Ica, 200 m: On two occ. ind. in riparian vegetation, hopping leisurely through Prosopis thicket, examining foliage in search of insects. Song: A slightly ondulating series of short, intermittent syllables. – Juv. on Prosopis. 287. Incaspiza pulchra Sightings/Habitat Lima: Rímac Valley, 1800/2200 m; Lurin Valley, 1600-2200 m; in dry montane scrub with cacti, Jatropha and Carica and scree-strewn slopes with scarce vegetation. Voice.- Whistle (see BP) sometimes followed by a trill at a lower pitch.

Sep to June, probably including two or more reproduction cycles . The display flight of V. jacarina should be called more properly display leap - considering its height of 30-50 cm. It is generally performed from low perches, as poles, bushes or grass stems, occ. from trees or edges of roofs; also on the ground (especially in the presence of a female). The song - emitted with or without leap - consists of a short, pressed sequence that sounds like tswíryew. It is repeated 20-30 times per minute. Three or four males may gather for a kind of song competition (min. distance between two ind.: 10 m). Nesting sites.- Volatinia jacarina prefers hedges, bushes and creepers to build its nest; mostly below 2 m above ground (lowest site 30 cm, highest about 4 m). I have found nests on the following plants: Geranium 0,9/0,5 m, lluvia de oro 2/2,5 m, bamboo 1,6 m, rose 0,5/1/1,2 m, pomegranate 2/2/1 m, Acacia dealbata 4/4 m, Fuchsia 0,8m, Vicia 0,9 m, cotton 0,30 m, Nerium 2 m. Reproduction statistics Number of eggs/young: 2 (6x), 3 (4x) Nest-building 6-7 days Breeding 10-11 days Feeding at nest 10-14 days

25/05/1963. Above Ricardo Palma, left side of Rímac Valley, Lima, 1800-2000 m: Fairly numerous in an arid quebrada with sparse vegetation. Often in pairs; foraging on seeds on the ground. (Probably) young hidden in scrub, begging.

End of March/Beginning of April 1963, La Victoria: Lively courting activity in a cotton field. Songs and display flight on top of the cotton bushes. Mixed groups of males and females pursuing each other. – Male and female feeding young.

26/09/1964. Quebrada Tinajas, Lurin Valley, Lima, 2000 m: Ind. feeding on unripe cactus fruit.

27/04/1963. Same place: Male feeding Molothrus bonariensis double his size. Another ad. feeding its own breed.

288. Poospiza caesar

May 1963. Miraflores: Brood in a garden on Geranium close to a brick wall, 90 cm above the ground. The thin walled nest consists of loosely aligned grass roots, inside lined with horse hair. Two eggs with dark brown spots, concentrated around broad pole (Fig. 144), laid 0405/05/1963; hatched 17-18/05/1963 (Fig. 145); fledged end of May.

12/06/1968. Between Illahuasi and Rio Pampas (Puente Santa Rosa), Apurímac, 3000-3200 m: Several sightings in the dense montane scrub with scattered patches of agricultural fields. Melodious song emitted from elevated perch. 20/07/1988. Paucartambo, Cusco, 3000 m: In dense montane scrub with cacti at the edge of the village. 289. Poospiza hispaniolensis Sightings.- Mainly on west slope of Central Peru: Ancash 1300 m; Lima 0-2400 m (Canta, Rímac, Mala Valleys) 15/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 600 m: Female gathering food on the surface of a cracked rock, slipping in and out of the crevices. 27/03/1964. Urbanización California, Chosica, Lima, 800 m: Numerous in dry scrub with Acacia and rich vegetation along irrigation channel. Often in pairs. When flying from scrub to scrub, they seek cover immediately. Males singing on low perches. One of them straightens his plumage after every sequence. The same procedure recorded two weeks later at the mouth of the Rio Chillón.

Figure 144. Volatinia jacarina: nest with cluch.

290. Volatinia jacarina The diagram and the following records refer to gardens and parks of La Victoria/Lima and Miraflores/Lima. Courting.- Courting activity takes place year round. The ‘proper’ reproduction period (breeding and feeding at nest) lasts roughly from Preproductive periods of Volatinia jacarina 1

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fn fo │

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Figure 143. 1-12: month/year; c: courting activity (display flight and song); n: nest-building; b: breeding; fn: feeding at nest; fo: feeding outside nest; │ single record; --- observation period.

Figure 145. Volatinia jacarina: nestlings 3-4 days old. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 01/10/1963. La Victoria: Pair on lawn; male approaches female in a provocative manner, singing excitedly. Beginning of Nov 1963 Miraflores: Pair beneath a hedge. The male grabs a small leaf and hops ahead of the female. He seems to invite her to follow him (and build a nest?). 11/04/1964. Mouth of Rio Chillón, Lima: Female feeding a nearly full grown Molothrus bonariensis. Breeding record 08/12/1964 - 03/01/1965, La Victoria: 08/12/1964. Pair lingering in a lluvia de oro at their future nesting site. 10/12/1964. Summary of protocol, 14:30-16:30 Nest-building in full swing. The main task of the male is to provide the nesting material, as grass stems and grass roots (Fig. 146). 13 of 15 entries made in two hours correspond to the male. If the female is present, he passes the material to her; if she is absent, he fixes it only superfically. He often anounces his arrival with song and flight display at the edge of the roof or on the garden wall. He repeats the ceremony, when leaving the site. The female, sitting in the nest most of the time, is occupied with properly fixing the material, provided to her by her mate. By turning constantly around, she gives the nest its accurate form and size. On two occ. she returnes to the nest with pieces of cotton (Fig. 147) and fixes them on the outside. Call emitted by both genders: A sharp tsíc or tshewc, that possibly serves to establish or maintain contact. – The building phase lasted about 6 days, with decreasing intensity towards the end.

16-17/12/1964. 1st and 2nd egg laid before 7.30 am at a 24-hour interval; 12x14/11,5x14,5 mm. Only the female is breeding; nest is occ. left unguarded. 26-27/12/1964. The young hatch between evening of 26 and morning of 27 December. Both ads. participate in the feeding. The male is the main provider of food. Guarding and protecting the young is the exclusive task of the female. The food in most cases is not carried in the bill, but stored in the crop (Fig. 148). When the male approaches the nest, he occ. emits – despite the fully crammed throat – his courting song. He anounces his coming with a soft tsic’tsic and his mate answers likewise. A mutual greeting ceremony follows, consisting of an excited and rapid series of tsic’tsic’tshewc’tshewc. While the male regurgitates the food, the female flies away. The young stay unguarded for some minutes, until the female returns from her food-hunting trip. Before and during the feeding, the young emit begging sounds. If they are warned by the ad., they fall silent immediately. 28/12/1964. Feeding protocol 13:40-14:25

↔ ∞ → + −

feeding and leaving feeding and staying leaving present absent

13:42 13:50 14:02 14:13 14:19

♂ ↔ ♀∞ ♂↔ ♀∞ ♂↔

♀− ♂− ♀→ ♂− ♀+

Feeding every 9 min, male and female alternating 01/01/1965. Feeding protocol 13:15-14:05

13:18 13:22 13:27 13:31 13:33 13:40 13:45 14:04 fs:

♀∞ ♂↔ ♂↔ ♀↔fs ♂↔ ♂↔ ♀∞ ♂↔ fecal sac

♂− ♀+ ♀+ ♂− ♀− ♀− ♂− ♀→

Feeding every 6-7 min; male five, female three entries. 03/01/1965. Tense moment on the edge of the roof: A singing and rattling Troglodytes aedon perched between two pairs of V. jacarina, only 4 m apart. ‘Our’ V. Jacarina pair does not hesitate to drive away both intruders. On two occ., T. Aedon gets inadvertently into the vicinity of the Volatinia-brood. Both ads. attack the alleged enemy with hue and cry. T. aedon is not really impressed. Figure 146. Volatinia jacarina: male nest-building.

20/08/1965. La Victoria: Ind. on a blooming Poinsettia. It dips its bill into the tiny cups, filled with nectar (→ Sporophila simplex).

Figure 147. Volatinia jacarina: female nest-building.

Figure 148. Volatinia jacarina: male and female feeding at nest.

Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

Lüthi 12/12/1965. La Victoria: Brood on Acacia dealbata in a vertical crutch. Daily begging calls. 15/12/1965. Same place: Full-fledged young gets fed repeatedly by a female. 16/12/1965. Same place: Two females feeding at the same time; one of them young at nest, the other her almost grown-up offspring. On one occ., both females feed consecutively at nest. 05/03/1969. Miraflores: Nest-building in a cotton field, 30 cm above the ground. At the moment, the nest consists only of a few grassroots, draped with some patches of spiderweb. 17/08/1971. Miraflores: Female on a bare-branched poplar, picking out nesting material of a seemingly unused nest. She disappears with it to a neighbouring garden. 28/02/2003. San Borja/Lima: Male gathering nesting material. He successfully manages to form a loop out of a long vegetal fiber. 291. Sporophila luctuosa 05/04/2003. Chavín de Huántar, Ancash, 3200 m: Group in a cornfield, feeding on the seeds of a 1 m-high Brassicacea. To reach the pods, they cling to a nearby corn leaf. 08/04/2003. San Luis, Ancash, 3000-3300 m: Fairly common in the rich montane scrub with Genista. Song: A varied sequence of whistles, trills and fricatives. 292. Sporophila nigricollis 05/03/1972. Sócota, Cajamarca, 2100 m: Male singing in a hedgerow. Hamonious song, resembling that of Sporophila telasco. 05/07/1972. San Ramón, Chanchamayo Valley, Junín, 800 m: Ind. in second growth. 293. Sporophila simplex Sightings.- Lima: Canta Valley 500 m, Rímac Valley 800 m; Ancash: Nepeña Valley, 200 m.

294. Sporophila telasco Sightings.- Coastal valleys from Lambayeque to Ica up to 800 m (Rímac Valley); east slope: Chamaya Valley, Cajamarca, 800 m. Habitat.- Riparian vegetation, dry scrub with Acacia, fallow land, cotton, rice and corn fields, totorales, gardens and parks. Voice/Courting.- Pleasant, uninterrupted chatter, that lasts several seconds; emitted from scrub, grass stems, corn and cotton plants, Acacia trees and telephone wires; also in flight. Song activity begins in Nov, is most intense from Jan to Mar and ends in April. 20/02/1967. Nest with egg outside Lima in a tall grass bush about 1,5 m above ground. A light, transparent structure made of grass stems, grass roots and panicles mixed with some patches of cotton. Outer diam. 7 cm, inner diam. 4 cm, height 5,5 cm, depth 4,5 cm. Egg: white with black dots, forming a ring around broad pole; 12,5x17,5 mm. 295. Catamenia analis Sightings.NP: Marañón Valley, La Libertad, east-facing slope, 2400 m (BP: “in intramontane valleys not below 3000 m on east-facing slope”) CP: west slope: Ancash and Lima from sealevel to 3500 m; east slope: Junín 3000-3300 m SP: Cusco and Apurímac 3000-3300 m Behavior.- Gregarious; sometimes in mixed groups with Sporophlia telasco and Sporophila simplex. Constantly roaming about in low vegetation (bushes, herbs, grass) in search of seeds; also on the ground. 09/04/2003. San Luis, Ancash, 3000 m: Male uses special technique to get at the seeds on top of 1 m-high grass stems: He alights on a spike, tearing it down to earth by its own weight. Hastily, he begins to pluck the seeds. First he has to free them from the indigestible cover by nibbling and turning them in his bill. After having repeated the catchin-flight procedure, he manages to reach a spike from a nearby scrub. 296. Arremon abeillei

Habitat.- Gardens and parks, fallow land, scrub and bush vegetation along cultivated fields and irrigation channels.

17/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 800 m: Ind. in undergrowth of deciduous forest.

Behavior.- Gregarious; in flocks of up to 30 inds.; occ. in company with other finches. Forages mainly in low vegetation as scrub and weed; also on the ground.

297. Atlapetes latinuchus

Voice/Courting .- Song: A rich, varied chatter of different length, beginning with a soft introduction, followed by a more intense middle part, decreasing at the end or ending with a rushing sequence. Uses all kinds of perches, like bushes, trees, grass stems, stakes; also singing in flight. Song activity begins in Miraflores/Lima in Sep, reaches its culmination in Oct and ends in Dec. In Chosica, Rímac Valley, Lima (Urbanización California, 800 m) there seem to be two courting seasons: Jan to April and Aug to Oct.

Sightings NP: west slope: Yumagual 2800 m and Chetilla 2800 m, Jequetepeque Valley, Cajamarca; east slope: Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m; between Sócota 2000 m and San Andrés de Cutervo 2400 m, Cajamarca. Habitat.- Humid montane forest, riparian vegetation and second growth.

Feeding.- Apart from seeds and grains, S. simplex has developed – at least in the gardens and parks of Lima – a special liking for nectar. It has found ingenious ways to reach the sought-after juice, as the following examples demonstrate: 1) Ind. visits repeatedly the blossoms of Poinsettia, dipping its bill into the tiny bowls filled with nectar, then rising its head slightly in a drinking manner. Occ. it cleans its bill from the sticky stuff by rubbing it off on a branch (→ Volatinia jacarina). 2) Ind. visits repeatedly the pierced blossoms of Hibiscus (Fig. 149). The holes must be the work of S. Simplex, created to reach the otherwise inaccessible nectar. Amazilia amazilia is also making use of them. 3) Small group in orchard with blooming peach trees; ind. feeding on nectar. 4) Ind. on a red Salvia, plucking the flowers and squeezing the nectar-filled end (→ Carduelis magellanicus).

Figure 149. Sporophila simplex: feeding on nectar. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 298. Atlapetes rufigenis 28/06/1965. Between Yungay and Yanganuco, Ancash, 3000-3600 m: Several sightings in the humid montane scrub. 299. Atlapetes albiceps

151); female breeding. Nest consists of dry twigs, grass stems and other vegetal fibers. Smooth interior contrasts with tangled outside. Inner diam. 8,5 cm, outer diam. 25-30 cm, depth 5 cm. Eggs: Turquois with light and dark brown spots and uniform brown patch on broader pole. Sample egg: 19x30 mm.

16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 600-800 m: Fairly common in deciduous forest; often in pairs or small groups. January 1967. Between Olmos and Abra Porculla, Lambayeque, 700 m: Ind. in deciduous forest, avidly scratching the ground. 300. Atlapetes nationi Sightings.- Lima; most records between 2500 an 3500 m; min. alt. 2100 m, Rímac Valley; max. alt. 4200 m, Santa Eulalia Valley Behavior.- Not shy; often on the ground in search of food, scratching noisily in dead leaves. Habitat.- Dry and semi-humid montane scrub, humid montane forest, Polylepis wood, cultivated areas with hedges and stonewalls; near and occ. within villages. A. nationi thrives in lush montane scrub with cacti and scattered trees. 15/09/1963. Zárate, Rímac Valley, Lima, 3000 m: Ind. feeding on Oreopanax blossoms. 03/12/1966. Chumcha, Santa Eulalia Valley, Lima, 3300 m: Ind. examining horse or donkey droppings during several minutes. 24/04/1971. Chumcha, 3900 m: Ind. in Polylepis wood feeding on a Phrygilanthus berry. It squeezes the fruit, until the sticky seed drops out, then swallows the rest.

Cardinalidae 301. Piranga flava Sightings NP: east slope: San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m; Aricapampa, Maranón Valley, La Libertad, 2400 m. CP: west slope: Chiuchín, Huaura Valley, Lima, 2600 m; Colca, Fortaleza Valley, Lima, 2500 m; Chancay Valley, Lima, 1800 m; Lurin Valley, Lima, 600/1500 m. 302. Pheucticus chrysogaster

Figure 151. Pheucticus chrysogaster: nest with clutch.

303. Pheucticus aureoventris 11/06/1968. Hacienda Toxama, north of Andahuaylas, Apurímac, 2400 m: Numerous in orange and chirimoya orchards. 14/06/1968. Between Puente Santa Rosa and Mollebamba, Pampas Cañon, Ayacucho, 1800 m: Male in dry but dense montane scrub with scattered trees. 21/07/1976. Limatambo, Cusco, 2500-2900 m: In dense montane scrub.

Parulidae 304. Parula pitiayumi 16/02/1964. Sauce Grande, Amotape Mountains, Piura, 600 m: Small group in deciduous forest near water hole. 305. Wilsonia canadiensis

Figure 150. Female of Pheucticus chrysogaster. Figure 152. Wilsonia canadiensis.

Sightings NP: west slope: 200-1000/2800 m; east slope: 1500-2800 m CP: west slope: 1000-3500 m (most frequent between 1700-3200 m); east slope: 2600-3400 m SP: west slope: 2200-3400 m; southernmost record: Torata, Moquegua (BP: Distribution map shows Ph. chrysogaster reaching only to northern Arequipa). Habitat/Behavior.- Orchards and small cultivated plots, pasture land with hedgerows, Eucalyptus groves, humid montane scrub, riparian vegetation, second growth, deciduous forest. Fruit and seed eater: Schinus molle, Salix humboldtiana, Acacia macracantha, Prunus serotina. 23/03/1970. Between San Bartolomé and Zárate, Rímac Valley, Lima, 2300-2600m: Song and breeding activity in lush montane scrub. Male with nesting material (long grass stem). 2300 m: Nest with 3 eggs on a horizontal branch of Carica at 1,80 m above ground (Fig. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

04/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Ind. foraging in an isolated patch of humid montane forest. It pursues a white moth in zigzag-flight, catches and swallows it, perched on a bush. 306. Geothlypis aequinoctialis 03/08/1966. Aricapampa, Marañón Valley, La Libertad, 2400 m: Ind. in a quebrada with dense vegetation foraging on the ground. 01/10/1967. Canta Valley, Lima, 500 m: Female on a Casuarina at the edge of a peach orchard. 17/11/1968. Mouth of Rio Mala, Lima: Male in an extended patch of Tessaria. 307. Myioborus miniatus 05/01/1965. Between Olmos and Abra Porculla, Lambayeque, 1500 m: Ind. foraging in scrub and deciduous forest.

Lüthi 29/07/1965. Huacamochal, Chicama Valley, La Libertad, 1700 m: Several sightings in montane scrub. 28/09/1971. Contumazá, Cajamarca, 2700 m: Ind. in an Eucalyptus grove, busily hopping from branch to branch in search of insects. It spreads in flight its long black and white tail. – Pair in scrub thicket, hopping around and spreading their tails. The outer tail feathers are shining in the semi-darkness (part of courting display?). 31/07/1976. Yumagual, Jequetepeque Valley, Cajamarca, 2800 m: Fairly common in humid montane scrub and forest relic. Attracted by a swarm of insects, that are swirling over a fresh cow dung, ind. jumps for prey from a low perch or from the ground. 20/07/1983. Pucatambo, west of Rioja, Amazonas/San Martín, 1600 m: Ind. foraging in canopy of primary forest. 308. Myioborus melanocephalus

Several nests hanging over the cliff above the cave of Steatornis caripensis. Several sightings of ind. carrying nesting material (on one occ. the fiber is about 1 m long). – Ind. drinking water from the cavities of a Bromeliaceae. Afterwards it plucks out some leaves, throws them away, goes on to the next plant, chooses the proper material carefully and flies away with it toward the nesting site above the cave. 01-06/10/1972. Laguna San Ango, Rio Pachitea near Yurimaguas, Loreto, 200 m: Common; nest-building activity in breeding colony. There is a constant coming and going. Birds arrive with new material (fibers up to 50 cm long), others depart in the opposite direction (there seems to be a unique source). 21/07/1983. Rio Negro, west of Rioja, San Martín, 800-1000 m: Several sightings in primary forest and plantations. Ind. on a bare tree with orange blossoms. It moves leisurely from one blossom to the next, dipping its bill into the calyx, then rises its head in a drinking manner. 312. Cacicus chrysonotus 18/09/1968. Rio Paucartambo, Pasco, 2600 m: 3 inds. roaming through secondary forest on a mountain slope. 313. Icterus mesomelas

Figure 153. Myioborus melanocephalus.

17-19/09/1968. Rio Paucartambo, Pasco, 2600 m: Small group roaming through riparian vegetation, jump-gleaning for insects. 02-03/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2500 m: Ind. at the edge of the humid forest and in second growth. 22/01/1999. Chetilla, Jequetepeque Valley, Cajamarca, 2800 m: Several inds. foraging in riparian thicket. 309. Basileuterus nigrocristatus 29/09/1971. Contumazá, Cajamarca, 2700 m: Ind in riparian vegetation (Alnus).Vivacious; even when sitting on a branch and singing, it stirs restlessly to and fro. 10/07/1993. Pataz, east slope of Marañón Valley, La Libertad, 2700 m: 3 ind. in a quebrada with brook and dense vegetation. 22/01/1999. Chetilla, Jequetepeque Valley, Cajamarca, 2800 m: Ind. foraging in lush riparian vegetation. 310. Basileuterus trifasciatus 25/07 - 02/08/1965. Coina, Chicama Valley, La Libertad, 1500 m: Fairly common in a quebrada with abundant vegetation. Often in small groups of 4-5 ind. (Coina is possibly the southernmost point of distribution.)

07-09/07/1993. Chagual, Rio Marañón, La Libertad, 1200 m: Not rare; in scrub, dry forest and orchards. Pair on an Orthopterygium huacui tree. The male approaches the female with deep bows and steeply raised tail. The female responds with the same gestures. The courting ceremony takes place in silence and lasts a few minutes. − Group of 5-6 inds. on a fruit tree, warning and clamoring constantly. Melodic song: A rapid series of two-pitched sequences, consisting of 3-4 syllables. 314. Dives warszewiczi Sightings.- Most records in Central Peru between 1500 and 2300 m (up to 3000 m). Not recorded in the urban area of Lima until 2003 Voice/Courting.- Dives warszewiczi is one of the most avid singers of the west slope. Out of a total of 37 records, 27 are related to “song activity”. The sonorous, gurgling song is occ. accompanied by bows or curtsies, especially when a female is present. D. warszewiczi sings year round. Nonetheless, song activity gets more intense in May, reaches its hight in July and lasts until Oct. A minor courting season occurs from Jan to March. 28/03/1964. Surco, Rímac Valley, Lima, 2300 m: Common; nest on an isolated Eucalyptus tree. Food-carrying ad., singing occ. with crammed bill. During the absence of the ad., the young occ. raise their heads above the rim of the nest. 06-12/06/1967. Chiuchín, Huaura Valley, Lima, 2600 m: Common in the cultivated areas of the valley and along stream. Food-carrying ind.

22/01/1999. Chetilla, Jequetepeque Valley, Cajamarca, 2800 m: Several ind. move incessantly through thicket of lush riparian vegetation in search of insects.

Icteridae 311. Psarocolius angustifrons 12/01/1970. Rio Pachitea, between Tournavista and mouth of Rio Llullapichis, Huánuco, 300 m: Courtship and nest-building in a breeding colony: Singing male performing its acrobatic display (Fig. 154). A nearby female is avidly gathering nesting material. She picks out fibers of an old or abandoned nest, chooses carefully the most suitable ones by clinging to a branch, sometimes head down, even on one foot. The male is hopping about eagerly, trying in vain to attract the attention of the female. Meanwhile, she goes about her business, flying to and fro, carrying nesting material to the new nesting site on the other side of the tree. 01-05/03/1972. San Andrés de Cutervo, Cajamarca, 2400 m: Groups of up to 10 ind. at the edge of the humid montane forest.

Figure 154. Psarocolius angustifrons: courting display. Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Birdwatching in Peru: 1963-2006 315. Molothrus bonariensis Sightings.- Max. alt. on west slope: Haciendae Chuquizongo, Chicama Valley, La Libertad, 1400 m; on east slope between Cutervo and Sócota, Cajamarca, up to 2200 m. Behavior.- Gregarious; often in small groups or flocks of 10 to 20 inds., gathering by the hundreds at their roosting sites (totorales, parks). Often roaming about in separate groups of males and females, foraging on pastures among grazing cattle; single record of an ind. perched on horse’s back. Courting/Reproduction.- Song activity is most intense from July to Nov and to a lesser extent from Jan to Mar. Records of young, fed by their foster parents:

CP: west slope: 0-3800 m; there are two zones of higher population density: 0-1000 m and 2000-3500 m (only one record between 1000 and 2000 m); east slope: 3000-3300 m SP: west slope: 3000-3700 m; east slope: 2300 /3000 /3400 m Voice.- Song: A hurried chatter on a modest tone scale. It may last – some short interruptions included – for a minute or more. The diagram and the following records refer to the urban zone of Miraflores/Lima. Preproductive periods of Carduelis magellanicus 1 s

→Volatinia jacarina 27/04/1963 - 11/04/1964

→Zonotrichia capensis 07/03/1964

→Troglodytes aedon 24/02/1965

Judging from these dates, the main reproduction season is from February to April. 07/01/1968. Miraflores, Lima: Two females alight on a garden wall. They adopt an upright position, tail slightly cocked, wings hanging. After some steps, they return to the normal position. Before raising again, they bow deeply over the rim of the wall. During the ceremony, that lasts 2-3 min, the two remain in touch, pattering around in silence without taking notice of each other. The same ritual recorded Nov 72. – Similar behavior between two males ( in presence of other males) Dec 72 and Jan 73. 10/01/1999. Miraflores: Three males (!) examining the nest of a breeding (momentarly absent) Zenaida meloda. 21/02/2003. Chiclayo, Lambayeque: Large numbers of M. bonariensis gathering at dusk on some trees lining a busy shopping street. New flocks arrive constantly and disappear in the dense foliage. Their twittering mingles with the noise of the traffic. Three bare trees are blackened with birds. 22/03/2003. San Borja/Lima: Female on a garden wall observes attentively a nearby pair of Volatinia jacarina. Occ. she curiously extends her neck. 316. Sturnella bellicosa Sightings.- Coast from Tumbes to Tacna. Max. alt. San Luis, Callejón de Conchucos, Ancash, 3000 m. Habitat.- Fields, pastures, fallow land, lomas, totorales, estuaries, gramadales, scrub with cacti and trees, deciduous forest. Voice/Behavior.- Melodious song, ending with very characteristic guttural sound, emitted from low perches or during descending phase of flight display. Song activity recorded from Aug to Mar. 08/06/1963. Villa, south of Lima: Numerous; flying to and fro between totoral and gramadal. Males perch on low elevations on the ground, from where they start their flight display. (04.09.63: Song activity until dusk) 27/11/1963. Lagunas de Chilca, 65 km south of Lima: Lively courting activity; food-carrying male. 24/08/1969. Lomas de Lachay, 70 km north of Lima, 400m: Numerous in high zone with lush vegetation; 5-6 singing males within a radius of 100 m.

Fringilidae 317. Carduelis crassirostris Sightings.- Polylepis woods in Lima (Huaura Valley, Santa Eulalia Valley) and Ayacucho (slopes of Nevado Sarasara) 318. Carduelis magellanicus Sightings NP: west slope: 0-100 m/ 1500-2900 m; east slope: 2500 m/3400 m Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (April 2011)

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Figure 155. 1-12: month/year; s: song activity; nb: nest-building; b: breeding; ny: nest with young; fo: feeding outside nest; │ single record; --- observation period.

The courting season begins in July, reaches its height in Sep and lasts until Nov. The main breeding season is in Oct/Nov. 09/10/1963. Three nests in a row of Casuarinas bordering a sportsfield. Nest I: About 7 m high on horizontal outer branches. Male approaches the unfinished nest with a ‘mop’ of cotton. Nest II: At about the same height, but placed on the inner branches. Both sexes are present. Female settles on the nest and remains there for a few minutes. Nest III: A thick-walled bowl about 4 m above ground with three nearly full-fledged young. In contrast to nest I and II, it is situated at a narrow angled crotch of the trunk. The outside consists mainly of Casuarina ‘needles’, grass stems and grass roots. The inside consists of cotton, some hairs and threads and a few feathers. Measures: Outer diam. 9 cm, inner diam. 5 cm, height 4,5 cm, depth 3 cm. 03/11/1968. Male in company of a young. The ad. is feeding on a Tagetes flower (→ Feeding)). Later: Ad. and young on nearby garden wall, young begging with trembling wings. Ad. regurgitates a food package, releasing it in the wide open throat of the young. October 1970. Brood about 6 m high on a Casuarina . Feedings recorded between the 13. and the 23. Oct. Both ads. participate. 24. Oct.: A full-fledged young leaves nest and lands safely on a lower branch. Feeding.- Although C. magellanicus is predominantly a seed eater with a particular liking for Casuarina seeds in the Lima area, it feeds occ. on nectar: Pair shows up repeatedly in our garden, feeding on Tagetes. They cling to the swaying flower heads, plucking them to pieces. They pull off one petal after the other, sucking out the nectar (so it seems) of each of them in an amazing speed, then throw them away, petals whirling all around. The male ‘consumed’ 42 petals in one minute. The pair worked on the flowers for about ten minutes. Pair appears occ. on a Spatodea campanulata. They feed on the plentiful seeds packed into the boat-like pods. Each seed is embedded in an extremely thin membrane. The birds pick up a package of seeds by either perching on the pod or if necessary approaching it from beneath by hovering. Carefully nibbling on the seeds, they manage to free them from the undesired membrane. 319. Carduelis atrata Sightings.- Lima/Junín 3300-4400 m; Puno 3900-4100 m 24-25/04/1971. Chumcha, Stanta Eulalia Valley, Lima, 4100 m: Nest with fledglings at the edge of the Polylepis wood. It is well concealed in a tangle of roots of Gynoxys protruding from a cliff at 1,80 m above the ground. The thick walled, soft bowl, mainly made of moss,

Lüthi contains at least two (probably a few days old) fledglings. Feeding at 7 am on a cold, foggy morning. Ad. seems to regurgitate the food. After a minute it leaves the nest, its partner stays behind to protect the young. –Ind. with lichen-like nesting material on a Polylepis tree. – Song activity begins at 6 am. The pleasent twitter consists of a series of clearly seperated two-syllable tones.

Acknowledgment I would like to express my gratitude to Manuel Plenge for his support, to Claudia Lüthi and to Clare Juredieu for proof-reading the manuscript and to Wolfgang Hofmann for his companionship on so many birdwatching trips.

Literature cited Fjeldså, J. & Krabbe, N. 1990. Birds of the high Andes. Zoological Museum, University of Copenhagen and Apollo Books, Svendborg, Denmark. 880 pp. Mayer A. 2011. Phenology and Citizen Science. BioScience. 60(3): 172-175. Plenge M.A. 2010. (Online). List of the Birds of Peru. Lima, Peru. <http://www.sernanp.gob.pe/sernanp/archivos/biblioteca/ publicaciones/Lista_%20aves.pdf> access 20/12/2010. Schulenberg T.S., D.F. Stotz, D.F. Lane, J.P. O’Neill & T.P. Parker III. 2007. Birds of Peru. Princeton University Press. 656 pp.

Rev. peru. biol. 18(1): 027- 090 (Abril 2011)

Rev. peru. biol. 18(1): 091- 096 (Abril 2011) © Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Ecología reproductiva y conservación de Charadrius nivosus occidentalis Paracas ISSN en 1561-0837

Notas sobre la ecología reproductiva y conservación de los chorlos nevados Charadrius nivosus occidentalis en Paracas, Perú Notes on the breeding ecology and conservation of snowy plovers Charadrius nivosus occidentalis in Paracas, Peru Clemens Küpper1, Edgardo Aguilar2 y Oscar González3 1 Museum of Comparative Zoology, Department of Organismic and Evolutionary Biology, Harvard University, Cambridge, MA 02138, USA. ckuepper@oeb.harvard.edu 2 Grupo Aves del Perú-Pisco. Buenos Aires 318 San Andrés, Pisco. Ica, Perú. edgardoaguilarh@ yahoo.com 3 Grupo Aves del Perú. Gómez del Carpio 135, Barrio Medico, Lima 34. Peru. Dirección Actual: School of Natural Resources and the Environment, 103 Black Hall, University of Florida. Gainesville, Fl 32611. USA. pajarologo@ufl.edu

Resumen El chorlo nevado es un ave playera endémica de las Americas, la cual tiene tres subespecies. En Sudamerica la subespecie occidentalis se encuentra a lo largo de la costa del océano Pacifico. Aunque se conoce su comportamiento reproductivo, demografía poblacional y éxito reproductivo en Norteamerica, poco se sabe de estos parámetros ecológicos de la subespecie occidentalis. En octubre de 2008 estudiamos la ecología reproductiva del chorlo nevado en la Reserva Nacional de Paracas, Ica, sudoeste del Perú. Los chorlos nevados fueron encontrados en todas las nueve playas arenosas y humedales costeros visitados. De acuerdo con los conteos estimamos que la población en Paracas consiste en por lo menos 500 chorlos nevados. Hubo evidencia de actividad reproductiva en seis de los nueve sitios. La mayoría de la actividad de crianza fue observada en Playón/Mendieta, alrededor de un charco salado temporal. Encontramos dos nidos y diez familias en toda la reserva. En total se capturaron y marcaron 24 polluelos, ocho machos y siete hembras. Las familias eran atendidas por ambos padres. Hasta el final del estudio 21 de los polluelos habían perecido. Durante el período de estudio ninguno de los polluelos marcados alcanzaron la edad de volantón de 25 días y solamente confirmamos que un polluelo en una visita posterior llego a volantón. Nuestras observaciones destacan algunos problemas observados durante el período reproductivo del chorlo nevado, también sugerimos acciones para contrarrestar las amenazas identificadas. Palabras clave: Aves playeras, Reserva Nacional de Paracas, Charadrius nivosus (alexandrinus), ecología, reproducción, conservación.

Abstract Presentado: 17/11/2010 Aceptado: 21/02/2011 Publicado online: 23/06/2011

The snowy plover is a shorebird endemic to the Americas. It consists of three subspecies. In South America the �� breeding behaviour, populasubspecies occidentalis is found along the coast of the Pacific ocean. Although tion demography and reproductive success are well established in North America, little is known about these ecological parameters for occidentalis snowy plovers. In October 2008 we studied breeding ecology of snowy plovers in the National Reserve Paracas, Ica, Peru. Snowy plovers were found at all nine sandy beaches and coastal wetlands visited. Based on counts we estimate the population in Paracas to consist of a minimum of 500 snowy plovers. Evidence for breeding activity was found at six of nine sites. Most breeding activity was observed at Playón/Mendieta, surrounding a temporal salt lagoon. Two nests and ten families were found in the entire reserve. In total 24 chicks, eight males and seven females were captured and marked. Families were tended by both parents. Twenty-one of the chicks had perished by the end of the study. During the intense study period none of the marked chicks reached the fledgling age of 25 days and only one chick was confirmed to have fledged during a subsequent visit. Our �� observations highlight threads during the snowy plover reproductive period that need to be addressed through conservation management and we suggest direct actions to counter the threads identified. Keywords: Shorebirds, National Reserve Paracas, Charadrius nivosus (alexandrinus), ecology, reproduction, conservation.

Introducción El chorlo nevado (snowy plover, Charadrius nivosus) es un ave playera pequeña con poblaciones residentes y migratorias en Norte y Sur America (del Hoyo et al. 1996, Hayman et al. 1986). Los chorlos nevados eran considerados como parte de los chorlos de Kent (Kentish plover) Charadrius alexandrinus hasta que un estudio reciente revelo profundas diferencias tanto genotípicas como fenotípicas entre los chorlos nevados de Eurasia y los americanos (Küpper et al. 2009). Tres subespecies del chorlo nevado -nivosus, tenuirostris y occidentalis- son reconocidas actualmente (Hayman et al. 1986, del Hoyo et al. 1996, Funk et al. 2007, Küpper et al 2009). En Sudamérica, la subespecie occidentalis se distribuye a lo largo de las costas de Ecuador, Perú y Chile (Bullock 1936, González et al 1998, Pizarro-Solari 2004, Santander et al. 2006, Torres-Núñez 2007, comunicación personal de Ernesto Málaga). El plumaje es el criterio principal por el cual se define las subespecies: (1) los chorlos de la subespecie occidentalis tiene un antifaz más grande que las subespecies nivosus y tenuirostris además, (2) Los machos Rev. peru. biol. 18(1): 091- 096 (April 2011)

y hembras aparentan más similitud en el plumaje reproductivo que las otras dos subespecies americanas (Gorman 2001). Los chorlos nevados y sus congéneres los chorlos de Kent tienen un sistema de reproducción muy flexible (Lessells 1984, Warriner et al. 1986, Székely & Lessells 1993, Amat et al. 1999, Kosztolányi et al. 2009). Ambos padres incuban los huevos, pero cuando nace un polluelo usualmente uno de los padres abandona la nidada para aparearse nuevamente (generalmente la hembra). En una sola población reproductiva, puede haber poliandria, poliginia y monogamia. El cuidado de los polluelos puede ser realizado por uno o ambos padres. Los sistemas de reproducción pueden variar entre poblaciones y dentro de las poblaciones (Kosztolányi et al. 2009). Distintas variables como oportunidades de un nuevo apareamiento, presiones de depredación y disponibilidad de recursos han sido asociadas con esta variabilidad (Székely et al. 1999, Amat et al. 1999, Kosztolányi et al. 2006). Los sitios de anidación de los chorlos nevados se pueden encontrar en playas arenosas y alrededor de charcos salados

Küpper et al.

Material y métodos El trabajo de campo en la Reserva Nacional de Paracas - RNP (13°52S, 76°16W) fue del 03 al 25 de octubre de 2008. Los sitios potenciales de anidación fueron identificados (1) utilizando imágenes satelitales disponibles en Google Earth ubicando humedales y playas adecuadas (Fig.1), (2) por información proporcionada por guardaparques de la RNP, (3) por nuestras observaciones previas en la RNP. En cada lugar contamos el numero de chorlos y registramos signos de actividad reproductiva como machos cortejando, nidos vacios, nidos con huevos o familias, chorlos cuidando polluelos durante observaciones breves. Usamos los métodos de campo de Székely et al. (2008), adaptados a las condiciones locales. Las observaciones usualmente se llevaron a cabo en las primeras horas de la mañana (6 – 11 am) y en la tarde (5 – 7 pm) cuando había poco viento. Buscamos áreas con nidos caminando y ahuyentando chorlos que incubaban, buscando en el suelo por nidos o identificando chorlos incubando desde un carro o escondites móviles. Cuando un nido fue encontrado medimos el largo de los huevos usando un escalímetro al 0,1 mm, determinamos la edad de la nidada haciendo flotar los huevos en agua y tomamos la posición geográfica de los nidos. Los nidos se marcaron con una señal aproximadamente a 15 metros de distancia.

Buscamos las áreas que podrían ser adecuadas para el anidamiento de familias y chorlos marcados. En cada encuentro anotamos la combinación de color y el sexo del chorlo marcado, y la posición geográfica utilizando un GPS con la posición del observador y estimamos la distancia en la que se encontraba el chorlo. Cuando se volvían a avistar las familias, también anotamos el número de los polluelos y las combinaciones de color de los anillos de todos los miembros de la familia presentes. Resultados Censos de chorlos nevados en reproducción.- Visitamos nueve sitios que aparentaron ser adecuados para la reproducción de los chorlos nevados. En seis de los nueve sitios encontramos evidencia de actividad reproductiva (Tabla 1, Fig. 1).

Paracas

Sequion Península de Paracas

Bahía de Paracas Lagunillas Yumaque

Lago del Muerto o

Este estudio tuvo como objetivos (1) identificar los sitios de reproducción de los chorlos nevados (2) contar los chorlos nevados para estimar su tamaño poblacional, (3) estudiar los movimientos de adultos y juveniles mediante el marcado de individuos (4) investigar el éxito reproductivo y el comportamiento de cuidado parental de las familias de chorlos y (5) identificar amenazas para la población reproductiva.

Los polluelos fueron anillados luego de nacer en el nido o cuando eran cuidados por los padres. Cada polluelo fue marcado con un anillo de metal y un anillo de color; les medimos el tarso (±0,1 mm)y la masa corporal (±0,1 g).

Pacífic

En el presente trabajo nosotros estudiamos la ecología reproductiva de los chorlos nevados en la Reserva Nacional de Paracas (RNP) en Ica, Perú. La RNP es parte del desierto costero pacifico entre Perú y Chile; uno de los sitios más secos del mundo (Brack y Mendiola 2000). Las temperaturas son moderadas con poca variación durante el año (promedio 18,9 °C) y la precipitación anual es menor de 2 mm (Craig and Psuty 1968). Se observa una importante interacción entre el ecosistema marino de la corriente de Humboldt y los organismos costeros (Catenazzi & Donelly 2007). Muchas aves playeras usan la reserva como un sitio de invernada (Duffy et al. 1981); de estas aves, el chorlo nevado es una de las pocas especies que se reproduce en Paracas.

Los chorlos adultos se capturaron utilizando dos métodos, con redes de neblina y con trampa de embudo. Con el primer método, las redes de neblina de aproximadamente 50 m se pusieron en cuatro sitios donde encontramos chorlos en abundancia. Los chorlos fueron capturados en la noche o en mañanas nubladas. El segundo método, consistió en colocar trampas de embudo en (1) el nido, (2) usando pichones un atrayente para capturar adultos en reproducción. Cada adulto se marcaba con una combinación única de un anillo de metal y tres anillos de color para identificarlos luego en el campo. Medimos el tarso (hasta 0,1 mm), longitud de ala (hasta el milimetro, usando el método de la máxima cuerda alar), masa corporal (hasta 0,5 g).

Lima

Otuma Huancavelica

Playón/Mendieta

o Ocean

temporales en zonas templadas y subtropicales. Esta preferencia de hábitat se ha convertido en una problemática para la especie debido a que playas arenosas no perturbadas son muy raras por su uso en actividades de recreación humana u otras actividades económicas. En las últimas décadas las poblaciones de esta ave están declinando en Norteamérica y Europa (Stroud et al. 2004, Page et al. 2009). La perturbación por actividades de recreación en las áreas reproductivas influencio en los fracasos reproductivos de chorlos playeros observados en playas de California (Ruhlen et al. 2003). Esta declinación ha llevado a que los chorlos nevados estén bajo protección estricta en Norteamérica, donde las poblaciones del Pacifico están protegidas bajo el Acta de especies amenazadas (US Endangered Species Act, USFWS 1993). Sin embargo, poco se sabe de la abundancia, tendencias poblacionales y comportamiento de los chorlos sudamericanos, los cuales son genéticamente diferentes de otros chorlos nevados (Funk et al. 2007).

Ayacucho 0

30 km

Arequipa

Laguna Grande

Lago Flamenco

Figura 1. Mapa de los áreas de conteo y reproducción del chorlito nevado Charadrius nivosus occidentalis en la Reserva Nacional de Paracas, en octubre 2008. Los cuadrados representan lugares donde se observo al chorlo nevado pero no se hallo signos de reproduccion. Los círculos grises representan sitios donde hubo comportamiento reproductivo (machos en cortejo, nidos vacios) pero no se hallaron huevos o polluelos. Los círculos negros representan sitios donde encontramos huevos y/o polluelos. Rev. peru. biol. 18(1): 091- 096 (Abril 2011)

Ecología reproductiva y conservación de Charadrius nivosus occidentalis en Paracas Tabla 1. Sitios de importancia para la reproducción de chorlos nevados Charadrius nivosus occidentalis en la Reserva Nacional de Paracas. Localización geográfica

Fecha

Número de chorlos nevados

Sequión

S 13°50’52, W 76°18’35

07 Octubre

• 5 machos en display • Varios nidos vacios • 3 parejas copulando

Lago Flamenco

S 14°10’24, W 76°15’45

08 Octubre

• 1 macho en display • 2 nidos vacios

Laguna Grande

S 14°08’28, W 76°16’12

08 Octubre

• ninguno

Lago del Muerto

S 13°59’37, W 76°16’14

04 Octubre

• >10 machos en display • 3 nidos vacios • 1 familia con un pichón

Lagunillas

S 13°53’33, W 76°18’51

04 Octubre

• 3 machos en display • 1 familia con dos pichones

Otuma

S 13°59°59, W 76°15’16

24 Octubre

115

• ninguna

Bahía de Paracas

S 13°51’45, W 76°16’09

25 Octubre

• ninguna

Playón/Mendieta

S 14°01’59, W 76°15’39

09 Octubre

72 (150)*

Yumaque

S 13°54’39, W 76°16’55

05 Octubre

Sitio

Evidencia de actividad reproductiva

• • • •

>10 machos en display 80 nidos vacios 2 nidos 8 familias

• 2 nidos vacios

*Puntos de conteo a lo largo de transecto a través del sitio de reproducción. Los conteos cubrieron aproximadamente el 50% del área total del sitio. La cantidad total estimada se da en paréntesis.

El sitio con la mayor actividad reproductiva y el mayor número de chorlos estimado fue Playón/Mendieta. Los chorlos en cortejo se encontraron en barrizales extensos y campos pedregosos alrededor de una laguna temporal que fue creada por inundación del mar después del terremoto de 2007. Enfocamos nuestros estudios en la ecología reproductiva y el éxito reproductivo en esta área. Capturas.- Capturamos en total 39 chorlos nevados (siete hembras, ocho machos y 24 juveniles). Tres chorlos adultos fueron capturados en el nido mientras incubaban, cuatro chorlos adultos fueron capturados usando sus crías como carnada y ocho chorlos adultos fueron capturados con redes de neblina. Todos los pichones excepto dos que fueron anillados en el mismo nido fueron capturados en el territorio reproductivo. Las principales medidas corporales se dan en la Tabla 2. Ecología reproductiva.- Los machos y hembras de los chorlos nevados durante el periodo reproductivo tienen ornamentos negros en la cabeza, pecho y ojos. Los chorlos adultos de ambos sexos estuvieron ornamentados durante el periodo de estudio en Paracas. Esto sugiere que la estación reproductiva ya había

empezado cuando inició el estudio. También frecuentemente encontramos parejas de chorlos nevados comiendo juntos. A pesar de una búsqueda intensiva solo encontramos dos nidos con huevos, ambos en Playón/Mendieta. En uno de los nidos los huevos eclosionaron, mientras que el otro fue abandonado por los padres días antes de la eclosión. Contrasta los pocos nidos activos (n= 2) que encontramos con más de 80 cubetas de nidos vacios. Marcamos pichones de diez familias. Polluelos y adultos de ocho familias fueron marcadas en Playón/Mendieta, de una familia en Lagunillas y de una familia en Lago del Muerto. Con excepción de dos familias, todas estaban compuestas de ambos padres. No se pudo determinar el sexo de los padres solitarios que cuidaban polluelos. Pocas familias volvieron a ser avistadas. Observamos diferencias en los patrones de cuidado de pichones de los chorlos nevados de Paracas en comparación con otras poblaciones de chorlos; todas las familias de Paracas fueron biparentales con uno de los padres usualmente cerca cuidando los polluelos mientras que el otro estaba alimentándose a cierta distancia (n= 16 observaciones). El padre alerta mostro un com-

Tabla 2. Características morfológicas de chorlos nevados Charadrius nivosus occidentalis capturados, adultos y juveniles, en Paracas. Se muestra la media y la desviación estándar.

Adultos Machos (n= 8) Hembras (n= 7) Juveniles (n= 24) • Encontrados en el nido • Encontrados luego que la familia dejo el nido Rev. peru. biol. 18(1): 091- 096 (April 2011)

Longitud de tarso [mm]

Masa corporal [g]

Longitud de ala [mm]

25,7 ± 0,97 25,0 ± 0,65

38,0 ± 2,88 40,8 ± 3,45

109 ± 2,77 110 ± 2,03

18,8 ± 0,11 20,1 ± 0,78

7,3 ± 0,14 8,2 ± 3,15

No medido No medido

Küpper et al.

portamiento de defensa territorial mientras que el padre distante aparentaba no ser territorial. El padre que no estaba en guardia solo venia a asistir en defensa de la familia cuando los polluelos eran atacados por otros chorlos nevados adultos o perturbados por los humanos o predadores potenciales (n= 9 observaciones). En tres de las cuatro familias que fueron encontradas más de una vez, distintos padres estaban cuidando los polluelos durante las diferentes observaciones. Hasta el final del estudio no observamos ningún pichón que se independice. Tres de 24 pichones anillados (12,5%) se reavistaron al final del periodo de estudio. Estos pichones fueron de dos familias, una en Playón/Mendieta y otra en Lagunillas. Los machos de otras dos familias fueron reavistados solos en el área pocos días luego de haber sido vistos con sus pichones. Al reavistar ambos machos no estaban cuidando pichones y no mostraron ningún comportamiento defensivo cuando nos aproximamos, por lo que asumimos que los polluelos habían muerto (Szekely et al. 1999). Aparte de los chorlos que fueron capturados mientras anidaban solo un chorlo fue reavistado a pesar de revisar a más de 200 chorlos después de terminar la captura. Este chorlo, un macho, fue reavistado en Lagunillas a 250 m cerca del sitio de su captura luego de cuatro horas de haber sido soltado. Amenazas.- El éxito reproductivo observado fue bajo. Los depredadores potenciales que se observaron en las áreas de anidación fueron gaviotas, halcones y zorros. La perturbación humana fue un problema, en Playón/Mendieta frecuentemente vehículos eran conducidos por la playa atravesando las áreas de reproducción, amenazando destruir los nidos y matar a los polluelos. También fueron observados motociclistas manejando por las áreas de reproducción y espantando a las aves playeras que descansaban. Durante el periodo de estudio las playas fueron usadas por extractores para secar algas, las cuales luego son vendidas como insumos de fertilizantes o productos farmacéuticos. El impacto de esta actividad sobre la reproducción del chorlo nevado podría ser evaluado en próximos estudios. Por otro lado las algas extraídas atrajeron muchos insectos los cuales podrían ser alimento para las familias de chorlos y las aves que descansan, sin embargo, no observamos a ningún chorlo usando este recurso alimenticio. Discusión Nuestro estudio marca la importancia supraregional de la Reserva Nacional de Paracas para la subespecie occidentalis del chorlo nevado. Nuestros resultados sugieren que en la RNP se asienta una importante población de chorlos nevados. Se conoce muy poco sobre la reproducción y la abundancia de los chorlos nevados en Sudamerica; los encuentros con chorlos anidando son raros (Bullock et al 1936, Vilina et al 2009). Los chorlos nevados de la subespecie nivosus en el hemisferio norte han sido mejor estudiados y su población se estima en 18000 individuos en los EE.UU y México (Page et al. 2009); aunque muchos de los chorlos nevados norteamericanos anidan tierra adentro. A diferencia de otras especies de aves costeras de Paracas, los chorlos nevados no solo usan las playas, sino que también pueden ser encontrados en barrizales alejados y cuerpos de agua internos en toda la RNP y donde son probablemente inadvertidos. En el presente trabajo encontramos chorlos en todas las playas arenosas, lagunas y cuerpos de agua internos que visitamos.

Basados en los censos y reavistamientos de chorlos marcados con anillos de colores, consideramos que la población total de chorlos nevados tiene un mínimo de 500 individuos en toda la RNP. También observamos dos chorlos adultos anillados en la misma zona donde fueron capturados después de dos años, en área de Lagunillas. El plumaje y las medidas estructurales del cuerpo tales como la longitud del tarso y de las alas del chorlo nevado en paracas fueron muy similares a los de la subespecie nivosus que anida en el noroeste de México (Küpper et al. 2009). Esto apoya el punto de vista que las dos subespecies pueden estar poco diferenciadas, lo cual también se encontró cuando se analizaron marcadores genéticos neutrales (Funk et al. 2007). Sin embargo, la ecología reproductiva fue muy diferente. Primero, mientras los chorlos nevados tienen un periodo reproductivo muy intenso, la actividad reproductiva en la RNP fue muy pobre. Muchas hembras de nivosus produjeron varias nidadas (hasta 4) por estación y muchos chorlos estuvieron anidando en ese tiempo (Küpper et al. 2007a & datos no publicados). A pesar que observamos muchos machos y hembras en parejas solo una pequeña fracción se estaba reproduciendo en durante nuestras observaciones en Paracas. Segundo, los chorlos nevados en el noroeste de México son comúnmente poliandricos con la hembra abandonando la familia pocos días luego de la eclosión los huevos y los machos inusualmente proveen el cuidado de los polluelos solos. En Paracas se encontró que fue predominante el cuidado biparental. Estas diferencias pueden ser causadas por la calidad del ambiente de reproducción. El ambiente reproductivo en el noroeste de México parece ser mas rico en alimento mientras que los recursos alimenticios son escasos en el desierto costero de Paracas (Pero ver Erckmann 1983). Sin embargo, nuestros datos sólo se refieren a una parte del periodo reproductivo de los chorlos nevados de Paracas, porque es muy probable que la estación reproductiva sea más larga. El cuidado parental varía entre las estaciones en los chorlos nevados y de Kent; por lo que el comportamiento de cuidado parental puede variar luego de la estación reproductiva (Kosztolányi et al. 2006, Küpper et al. 2007a). El bajo éxito reproductivo observado en la RNP es una amenaza importante para los chorlos nevados. La actividad de reproducción fue pobre y solo 3 de los 24 polluelos marcados fueron observados vivos al final del estudio. Dos semanas luego del estudio uno de los 3 polluelos sobrevivientes fue encontrado muerto en Lagunillas, mientras que solo reavistamos un polluelo que alcanzo más de 25 días. Las causas de esta alta mortalidad deben ser reconocidas como un punto crítico en el manejo de la población del chorlo nevado. Recomendaciones Investigación.- Luego de establecer que un gran número de chorlos nevados usan la Reserva Nacional de Paracas, se debe realizar un estudio más intensivo del éxito reproductivo del chorlo nevado en ese lugar. Este estudio debe determinar la duración de la estación reproductiva, estudiar el éxito reproductivo y el comportamiento de los chorlos nevados en más detalle. Se necesita establecer si la actividad reproductiva y el éxito reproductivo son mayores en distintas ocasiones del año y entre diferentes años. Los chorlos nevados son aves longevas que pueden vivir aproximadamente hasta 15 años (Page et al. 2009). Debido a las difíciles condiciones ambientales y la variabilidad Rev. peru. biol. 18(1): 091- 096 (Abril 2011)

Ecología reproductiva y conservación de Charadrius nivosus occidentalis en Paracas

interanual el éxito reproductivo y actividad reproductiva en la RNP puede cambiar entre los años y algunos chorlos podrían criar solamente cuando las condiciones sean favorables, por lo que se necesita un estudio a largo plazo para conseguir suficiente información para un plan de conservación efectivo para la población. Los chorlos nevados se pueden encontrar en las orillas marinas de la RNP todo el año. Sin embargo, no está claro si las aves observadas eran residentes y las mismas aves permanecen en los sitios cada año o si ellas se están moviendo a lo largo de la costa peruana y diferentes chorlos nevados están utilizando la RNP para pasar el invierno y reproducirse. Entonces el marcaje con colores de los chorlos y su monitoreo permitirían entender sus movimientos, así como estimar el tamaño poblacional. Las diferencias de comportamiento, las cuales son muy marcadas entre distintas poblaciones de chorlos nevados merecen especial atención. Un estudio comparativo de poblaciones y la manipulación experimental podrían probar la hipótesis de que la disponibilidad del recurso afecta la ecología reproductiva de los chorlos. La conservación de la población del chorlo nevado en la RNP implica un estudio del flujo genético entre distintas poblaciones del Perú, los resultados ayudarían a la conservación supraregional de esta subespecie y podrá ser usado para la revisión de planes de acción para otras especies. Acciones de Conservación.- La alta perturbación de las playas causada por humanos, probablemente ha causado un exodo de las familias de chorlos y puede forzarlos al uso de territorios para anidación menos perturbados; pero también menos favorables en recursos alimenticios. Recomendamos que el uso de la playa durante la estación reproductiva sea severamente limitado. El tránsito de vehículos 4X4, motos y bicicletas deberían ser regulado para evitar la perturbación de las nidadas y mortalidad de chorlos. La regulación y el uso de caminos bien señalizados debe ser en en especial en sitios de importancia reproductiva para el chorlo: Lagunillas, Lago Muerto, Playón/Mendieta y Sequión. Las señales en los sitios de reproducción deben ser usadas para sensibilizar la conciencia ambiental de la gente local y los turistas. El Lago del Muerto y el Sequión albergaron un gran número de aves migratorias y parecen ser buenos sitios para ecoturismo. En nuestro estudio Playón/Mendieta fue el sitio más importante para anidar en la RNP. Sin embargo, algunos indicadores señalan que el uso del lugar para actividad reproductiva fue solamente ocacional y causada por una inundación temporal. Hacia el final de nuestro estudio el agua se evaporo completamente y queda por investigar si los chorlos aun usan este sitio para reproducción. Otros sitios adecuados para anidar que pueden albergar a una sustancial población nidificante son los sitios de extracción de sal (salinas). Los sitios de extracción de sal a menudo proveen un hábitat adecuado para los chorlos (C Küpper, datos no publicados). Las Salinas de Otuma, un sitio activo de extracción de sal se localizan a pocos kilómetros al norte de Playón/Mendieta y se necesita establecer su importancia para los chorlos nidificantes. Las algas varadas en las playas son una parte importante de la red trófica del desierto costero (Catenazzi & Donelly 2007). Modificaciones en las biomasas de esas algas varadas podrían Rev. peru. biol. 18(1): 091- 096 (April 2011)

tener consecuencias directas sobre la biodiversidad terrestre de la RNP. Así mismo el incremento de la actividad extractiva y de las áreas de secado de las algas podría tener repercusiones sobre las zonas usadas por los chorlos. Recomendamos como muy importante la realización de un estudio de impacto ambiental de la extracción de algas a pequeña y gran escala antes que se permitan planes de extracción de algas más extensivos dentro de la RNP. Agradecimientos Agradecemos al Profesor Tamás Székely, Universidad de Bath, Inglaterra, por su consejo y apoyo durante este estudio. Scott Robinson y su equipo de la Universidad de Florida proveyeron comentarios adicionales para mejorar este manuscrito. Mario Mighty de la Universidad de Florida ayudo en el diseño del mapa. Ernesto Málaga proveyó información valiosa del chorlo nevado anidando en el sur del Perú. El permiso de investigación fue otorgado por INRENA (042C/C-2008-INRENA-IANP). El estudio fue apoyado financieramente por National Geographic e INCORE. Literatura citada Amat J.A., R.M. Fraga & G.M. Arroyo. 1999. Brood desertion and polygamous breeding in the Kentish Plover Charadrius alexandrinus. Ibis 141: 596-607. Brack A. & C. Mendiola. 2000. Ecologia. Editorial Bruño. Lima. Bullock D. S. 1936. The snowy plover (Charadrius alexandrinus occidentalis) nesting in Chile. The Auk,53: 170-172. Catenazzi A. & M.A. Donelly. 2007. The Ulva connection: marine algae subsidize terrestrial predators in coastal Peru. OIKOS 116: 75-86. Craig A.R. & N.P. Psuty. 1968. The Paracas papers. Studies in marine desert ecology. In: Reconnaissance Report, pp. 1-196: Dept of Geography, Florida Atlantic Univ. del Hoyo J., A. Elliot & J. Sargatal. 1996. Handbook of the birds of the world. Hoatzin to Auks. Barcelona: Lynx edicions Duffy D.C., N. Atkins & D.C. Schneider. 1981. Do shorebirds compete on their wintering grounds? The Auk 98: 215-229. Erckmann W.J. 1983. The evolution of polyandry in shorebirds: an evaluation of hypotheses. In: Social behaviour of female vertebrates (Ed. Wasser, S. K.), pp: 113-168. New York: Academic Press. Funk W.C., T.D. Mullins & S.M. Haig. 2007. Conservation genetics of snowy plovers (Charadrius alexandrinus) in the Western Hemisphere: population genetic structure and delineation of subspecies. Conservation Genetics 8: 1287-1309. González O., L. Pautrat & J. González. 1998. Las aves mas comunes de Lima y alrededores. Editorial Santillana. Lima. Gorman L.R. 2000. Population differentiation among snowy plovers (Charadrius alexandrinus) in North America. Master of Science in Wildlife Science. Oregon State University. Hayman P., J. Marchant & T. Prater. 1986. Shorebirds: an identification guide to the waders of the world Boston: Houghton Mifflin Co. Kosztolányi A., T. Székely, I.C. Cuthill, K.T. Yilmaz & S. Berberoğlu. 2006. Ecological constraints on breeding system evolution: the influence of habitat on brood desertion in Kentish plover. Journal of Animal Ecology 75: 257-265. Kosztolányi A., S. Javed, C. Küpper, et al. 2009. Breeding ecology of Kentish Plover Charadrius alexandrinus in an extremely hot environment. Bird Study, 56, 244-252. Küpper C., L. Lozano-Angulo, M. Cruz-Lopez, & M. Bucio Pacheco. 2007a. Reproductive success and parental care of snowy plover Charadrius alexandrinus nivosus in Ceuta, Mexico. Reporte no publicado. University of Bath.

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Rev. peru. biol. 18(1): 091- 096 (Abril 2011)

Rev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (Abril 2011) © Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Especies peruanas de Sebdenia y descripción de Cryptonemia anconensis sp. nov. ISSN 1561-0837

Revisión de las especies peruanas de Sebdenia (Sebdeniales, Rhodophyta) y descripción de Cryptonemia anconensis sp. nov. (Halymeniales, Rhodophyta) Revision of the Peruvian species of Sebdenia (Sebdeniales, Rhodophyta) and description of Cryptonemia anconensis sp. nov. (Halymeniales, Rhodophyta) Cesar Acleto O.1 y Reina Zúñiga A.2 1 Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Av. Arenales 1256, Apartado 140-434, Lima 14, Perú. Email: cesaracleto@yahoo.com 2 Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Ricardo Palma, Av. Benavides 5440 Surco, Lima 41, Perú.

Resumen Seis especies de Sebdenia Berthold 1884 han sido registradas para la flora marina del Perú: Sebdenia afuerensis, S. chinchensis, S. heteronema, S. lapathifolia, S. limensis y S. polydactyla (Howe 1914, Dawson et al. 1964, Acleto 1980). En el presente estudio reevaluamos las especies peruanas de Sebdenia, basándonos en la observación de especímenes tipos y el material existente en el herbario San Marcos (USM). Concluimos que la única especie de Sebdenia es S. flabellata registrada antes como S. polydactyla, las cinco especies restantes corresponden al género Cryptonemia las que se describen e ilustran como combinaciones nuevas y como especie nueva a Cryptonemia anconensis. Palabras clave: Perú, Sebdeniales, Sebdenia, Halymeniales, Cryptonemia, taxonomía.

Abstract Presentado: 18/10/2010 Aceptado: 22/01/2011 Publicado online: 23/06/2011

Six species of Sebdenia have been recorded for the Peruvian marine seaweed: Sebdenia afuerensis, S. chinchensis, S. heteronema, S. lapathifolia, S. limensis and S. polydactyla (Howe 1914, Dawson et al. 1964, Acleto 1980). In the present study, we re-evaluated the Peruvian species of Sebdenia on the basis of type specimens and herbarium material of the Herbarium San Marcos (USM). We concluded that only Sebdenia flabellata previously identified as Sebdenia polydactyla is present in our marine flora. The last five species correspond to Cryptonemia genera and are described and illustrated as new combinations and Cryptonemia anconensis as new species. Keywords: Peru, Sebdeniales, Sebdenia, Halymeniales, Cryptonemia, taxonomy.

Introducción Las contribuciones preliminares al conocimiento de las algas marinas del Perú (Howe 1914, Taylor 1947, Dawson et al. 1964, Acleto 1973, 1980) muestran al género Sebdenia representado por las 6 especies siguientes: S. limensis (Sonder) Howe, S. lapathifolia (Kützing) Howe, S. heteronema Howe, S. afuerensis Taylor, S. chichensis Taylor y S. polydactyla (Borgesen) Balakrishnan El registro de las especies de Sebdenia Berthold 1884 en la flora marina del Perú se inició con la descripción de Euhymenia limensis por Kützing (1849), basados en los especímenes depositados en el Binder Herbariun en Hamburgo, especímenes que según Sonder procedían del Perú por la anotación “Callao di Lima”, sin nombre del colector, ni fecha de colección. Esta especie fue posteriormente transferida a Halymenia limensis (Kützing) Sonder l866, luego a Sarcodia limensis (Kützing) De Toni 1900 y finalmente a Sebdenia limensis (Kützing) M.A. Howe 1914, basados en los caracteres considerados por Berthold 1884 para Sebdenia. Howe (1914), además de S. limensis (Sonder) Howe, citó a S. lapathifolia (Kützing) Howe, colectada en Paita (Hassler 121, 1872; Rijksherbaium, Leiden (L), Netherlands) y también a S. heteronema Howe, colectada en Sechura (abril-08-1907, Coker 157). Para Perú, Taylor (1947) describió dos nuevas especies; S. afuerensis W.R.Taylor, colectada en las islas Lobos de Afuera por Schmitt en 1937 y S. chichensis W.R.Taylor, colectada en las islas Chincha por Schmitt en 1937. Rev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (April 2011)

Dawson et al. (1964) en un compendio florístico registraron para la flora marina del Perú las especies siguientes de Sebdenia: S. limensis (Sonder) Howe, S. afuerensis Taylor, S. lapathifolia (Kützing) Howe y S. chinchensis Taylor, incluyendo como sinónimo de S. limensis a S. heteronema Howe. Acleto (1980) registró por primera vez para la flora marina del Perú S. polydactyla (Borgesen) Balakrishnan (considerado sinónimo de Sebdenia flabellata (J. Agardh) Parkinson por Schneider & Wynne,1991). Guevara (1989) realizó un estudio sobre la morfología y estructuras reproductivas de S. limensis (Sonder) Howe y encontró caracteres que corresponderían a las Halymeniaceae. Lewis (1990) estudió el tipo de Euhymenia limensis Kützing 1849, basónimo de Sebdenia limensis (Sonder) Howe, y estableció una nueva combinación de Cryptonemia (Halymeniaceae): Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis, donde incluyó como sinónimos a Sebdenia limensis (Kützing) Howe, Sebdenia chinchensis Taylor, Callymenia guaymasensis Dawson (= Cryptonemia guaymasensis (Dawson) Dawson), Cryptonemia chiangii Acleto y Cryptonemia peruviana Acleto. En el presente trabajo, las especies peruanas de Sebdenia son revisadas en observaciones de especímenes tipos y el estudio de material existente en el herbario San Marcos (USM). Material y métodos Gracias a la gentileza de los curadores de los Herbarios que a continuación se indican, se han estudiado los Tipos de las especies de Sebdenia registradas para la flora marina del Perú, no así el de Sebdenia flabellata (J. Agardh) Parkinson.

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Herbario Ann Arbor, Michigan (MICH) los tipos citados por Taylor l947: Sebdenia afuerensis Taylor y Sebdenia chichensis Taylor. New York Botanical Garden (NY) el tipo referido por Howe 1914: Sebdenia heteronema Howe, además el tipo de Chrysymenia ? lobata Howe. En el Herbario Leiden (L) el tipo de Sebdenia lapathifolia (Kützing) Howe e indirectamente el tipo de Sebdenia limensis (Sonder) Howe, ahora Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis 1990, depositado en el National Herbarium of Victoria (MEL). Se estudiaron también los ejemplares que se conservan en el Herbario San Marcos (USM) del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Los caracteres vegetativos y reproductivos fueron observados en secciones transversales de 20 a 30 μm de espesor logradas con el micrótomo de congelación o con una cuchilla de afeitar; teñidas con anilina azul al 1%, acidificada con HCl al 1% y montadas en preparados temporales con glicerina al 50%. Las ilustraciones que se incluyen en este trabajo corresponden a los autores. Los dibujos se hicieron usando una cámara clara, para las fotos de los ejemplares herborizados se uso una cámara fotográfica Canon EOS 500 con lentes de aproximación, con película fotográfica de 35 mm, las microfotográficas se tomaron con un microscopio Leitz provisto de un adaptador para la Cámara fotográfica Canon EOS 500. Resultados El estudio de los Tipos y ejemplares de herbario de las 6 especies de Sebdenia nos permiten reconocer en 5 de ellas (S. limensis (Sonder) Howe, S. lapathifolia (Kützing) Howe, S. heteronema Howe, S. afuerensis Taylor y S. chichensis Taylor) las características del género Cryptonemia (Halymeniaceae), cuyas especies tienen el talo laminar parenquimatoso, zona cortical con 2 a 3 hileras de células pequeñas fotosintéticas, zona medular con filamentos entrecruzados hialinos, algunos con contenido denso y refringente. Gametofito femenino con sistemas de ampollas de la rama carpogonial y de la célula auxiliar, cistocarpo con ostiolo no elevado, carácteres propios del género Cryptonemia según Chiang (1970). Por el contrario S. flabellata (J. Agardh) Parkinson sería la única especie del género Sebdenia por presentar el talo cilíndrico firme a subcilíndrico, de textura elástica, corteza con 4 a 6 hileras de células pequeñas fotosintéticas y la zona medular con células ganglioideas entrecruzadas con filamentos hialinos, sin filamentos refringentes, sin sistemas de ampollas de la rama carpogonial y de la célula auxiliar, cistocarpo con ostiolo ligeramente elevado sobre la superficie del talo. En consecuencia las cinco especies reconocidas como Cryptonemia son descritas como combinaciones nuevas y una especie nueva de Cryptonemia. Así Sebdenia limensis (Sonder) Howe, cuyo tipo Euhymenia limensis Kützing, estudiado por Lewis (1990) es Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis. Dawson et al. (1964) al describir S. limensis tomaron principalmente lo anotado por Howe (1914,160 – 162) y añadieron más datos e ilustraciones correspondientes a ejemplares distintos al tipo Euhymenia limensis Kützing. Estos

ejemplares estudiados más los colectados en los últimos años, así como el tipo de Chrysymenia lobata Howe corresponden a Cryptonemia, la misma que se describe en el presente trabajo como Cryptonemia anconensis Acleto et Zúñiga sp. nov. Por otro lado, los tipos de S. heteronema Howe y S. lapathifolia Taylor, más los ejemplares de herbario estudiados son similares y se reúnen en una sola especie: Cryptonemia heteronema (Howe) Acleto et Zúñiga comb. nov., excluyéndose de ser sinónimo de Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis y de S. limensis (Sonder) Howe según Dawson et al. (1964). Sebdenia chinchensis Taylor, fue considerada por Lewis (1990) como sinónimo de Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis. La revisión del tipo y más ejemplares de herbario nos muestra que son diferentes y en consecuencia la nominamos como Cryptonemia chinchensis (Taylor) Acleto et Zúñiga comb. nov., incluyendo como sinónimo a Cryptonemia chiangii Acleto. El tipo de Sebdenia lapathifolia (Kützing) Howe, es un ejemplar membranáceo con caracteres vegetativos y reproductivos propios de Cryptonemia (Halymeniaceae) y la denominamos Cryptonemia lapathifolia (Kützing) Acleto et Zúñiga comb.nov. Taxonomía Phylum Rhodophyta Clase Florideophyceae Orden Halymeniales Familia Halymeniaceae Cryptonemia J.Agardh Cryptonemia anconensis Acleto et Zúñiga sp. nov. Sebdenia limensis (Sonder) Howe 1914: 160-162. Dawson et al. 1964: 57-58, pl. 37, fig. B, pl. 52, fig. A, pl. 53, fig. A. Ramirez 1982: 18-19, Figs. 11, 30. Chrysymenia (?) lobata Howe 1914: 129, pl. 53, fig. 41. Dawson et al. 1964:71, pl. 66.

Figs. 1 – 8 Thallus laminaris, membranaceus, ad tactum mollis, intense roseus vel rubescens, oblongus vel suborbicularis, usque ad 25 cm altus, 16 cm latus, disco rhyzoideo praeditus, stipite brevi, non plus quam 0,5 cm longo. Lamina in 4 – 8 lobulis expansa, omnino subpalmata, lobulis oblongis lanceolatis vel digitiformibus in eodem plano dispositis, 3 – 10 cm longis, 1 – 4 cm latis in parte basali, apice gradatim acuminato, in extremo obtuso, lobuli majores ipse duplicato lobulati, margine integro aut dentato aut appendicibus marginalibus spathulatis dentiformibusve cum vel sine constrictione basi praeditis. Structura multiaxialis, sectione transversali 60 – 110 μm lata in dimidio thalli; Cortex: cellulis 1 – 2, exterioribus photosyntheticis, ovoideis vel angularibus, 3,5 – 4 μm diam. 4,5 – 6 μm longis. Subcortex: stratis 2 – 3 cellularum pyriformium, fusiformiumve ellipsoidearumve 10 – 16,5 μm longarum 6 – 10,5 μm diam. contento granulari denso, axibusque majoribus parallellis faciei; Medulla haud compacta, filis hialynis paucis, 3 – 4,5 μm diam., aliquot filis contento denso refringenti. Carpogonius et cellula axillaris in distincto systemati ampullarum zonae corticalis locati. Ampulla rami carpogonici parva, omnino conica, ramis principalibus secundariisque propiis generis. Ampulla cellulae axilaris satis conspicua in zona subcorticali, utrinque laminae posita, conica, amplissima, zonam medularem expandens, filo principali cellulis 10 – 12 ovoideis, filisque secundariis 4 – 6, cellulis 6 – 8 ovoideis; Cellula auxiliaris e basi rami secundarii oriens, ovoidea, 6 – 9 μm Rev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (Abril 2011)

Especies peruanas de Sebdenia y descripción de Cryptonemia anconensis sp. nov.

diam., partem centralem ampullae occupat. Cystocarpus maturus ovoideus, massa carposporarum in centro, pericarpio laxo circumcinctus, ex filis medullaris contiguis constructo. Thallus in maturitate expanditur et conspicue erigitur utrinque usque ad 180 μm diam., per ostiolum extrorsum aperiens. Plantas masculas non observavi. Tetrasporophytum plantis cystocarpicis simile; Tetrasporangia in zona corticali partis mediae laminae principalis vel lobulorum secundariorum superposita, e secunda cellula corticali lateraliter orientia, ovoidea, 18 – 19,5 μm longa 5 – 9 μm diam., cruciatim divisa. Talo laminar, membranáceo, suave al tacto, rosado intenso a rojo, de contorno oblongo o suborbicular, alcanza hasta 25 cm de alto por 16 cm de ancho, con un disco rizoidal y estípite corto, no más de 0,5 cm de largo, se expande originando 4 – 8 lóbulos, en conjunto subpalmados, lóbulos oblongo lanceolados o digitiforme en un plano, de 3 – 10 cm de largo y 1 – 4 cm de ancho en la parte basal, ápice acuminado gradualmente, obtuRev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (April 2011)

Figuras 1 – 4. Cryptonemia anconensis Acleto et Zuñiga sp. nov. (1) Tipo de Chrysymenia (?) lobata Howe 1914. (2) holotipo de Cryptonemia anconensis sp. nov. Ejemplar cistocárpico, Acleto 1188. (3, 4) morfología de ejemplares tetraspóricos M. E. Guevara 0106 y 010 respectivamente.

so, los lóbulos mas grandes con lóbulos similares, margen liso entero o dentado, o con proliferaciones marginales espatuladas o dentiformaes con o sin constricción en su base (Figs. 1 – 4). Estructuralmente es multiaxial, en sección transversal de 60 – 110 μm en la parte media del talo; corteza con 1 a 2 células, la más externa fotosintética, ovoides a angulares, de 3,5 – 4 μm de diámetro por 4,5 – 6 μm de largo, subcorteza con 2 – 3 estratos de células piriforme, fusiforme o elipsoidales de 10 – 16,5 μm de largo por 6 – 10,5 μm de diámetro con contenido granular denso y con sus ejes mayores paralelos a la superficie; médula no compacta con pocos filamentos hialinos, de 3 – 4,5 μm de diámetro, algunos filamentos con contenido denso, refringente. El carpogonio y la célula auxiliar se localizan en sistemas de ampollas diferentes en la zona subcortical. La ampolla de la rama carpogonial es pequeña, cónica en conjunto, con ramas principales y secundarias características. La ampolla de la célula auxiliar es muy notoria se ubica en la zona subcortical a uno

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u otro lado de la lámina, cónica de gran tamaño que expande la zona medular, con el filamento principal de 10 – 12 células ovoides y 4 – 6 filamentos secundarios, con 6 – 8 células ovoides; la célula auxiliar se origina en la base de una rama secundaria, de forma ovoide, mide 6 – 9 μm de diámetro y ocupa la parte central de la ampolla (Figs. 5 – 7). El cistocarpo maduro es ovoide, con la masa de carposporas en el centro, rodeado por un pericarpo no muy firme formado por los filamentos medulares contiguos, al madurar se expande y eleva notoriamente en el talo alcanzando hasta 180 μm de diámetro y se abre externamente por medio de un ostiolo.

No se ha observado ejemplares masculinos entre los estudiados. El tetrasporofito es morfológicamente similar a las plantas cistocárpicas. Los tetrasporangios se ubican en la zona cortical de la parte media de la lámina principal o lóbulos secundarios, se originan lateralmente de la segunda célula cortical, son ovoides y miden de 18 – 19,5 μm de largo por 5 – 9 μm de diámetro, tienen división cruciada (Fig. 8). Hábitat: Esta especie habita en el sublitoral de fondo arenoso consolidado, de 5 hasta 15 m de profundidad, está presente durante todo el año. Localidad tipo: Bahía de Ancón (12°5´), Prov. y Dpto. Lima, Perú. Holotipo: Perú, Prov. y Dpto. Lima, bahía de Ancón, 28 octubre 1966, C. Acleto 1188 Herbario San Marcos (USM) ejemplar cistocárpico. Etimología: El epíteto específico anconensis, está vinculado con Ancón, bahía localizada a 40 km (12°5´) al norte de la ciudad de Lima, localidad tipo de la especie.

8 Figuras 5 – 8. Cryptonemia anconensis Acleto et Zuñiga sp. nov. (5) Sección transversal del talo cistocárpico: ampolla de la célula auxiliar, carposporas y filamentos del cistocarpo. Escala = 20 μm, Acleto 1188. (6) Sección transversal del talo cistocárpico: ampolla de la célula auxiliar, células fotosintéticas de la corteza, filamentos medulares hialinos y otros con contenido refringente. Escala = 20 μm, Acleto 1188. (7) Sección transversal del talo cistocárpico: ampolla de la célula auxiliar (caux), Acleto 1188. (8) Sección transversal del talo asexual con tetrasporangios divididos cruciadamente (ts. p.), M. E. Guevara 010.

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Material estudiado: PERÚ, Dpto. Lima, Prov. Chancay: playa El Paraíso, 19 noviembre 1960, C. Acleto 189 (USM), Prov. Lima: Pucusana, 1 octubre 1962, C. Acleto 634 (USM) (planta cistocarpica); bahía de Ancón, 30 marzo 1963, C. Acleto 665, 666 (USM); bahía de Ancón, 20 abril 1963, Dawson 24445 (USM); bahía de Ancón, 8 febrero 1964, C. Acleto 773 (USM); Prov. Callao: La Punta, 18 octubre 1964, C. Acleto 831 (USM); Prov. Lima: bahía de Ancón, 25 octubre 1964, C, Acleto 849 (USM) (planta tetraspórica); bahía de Ancón, 28 Oct. 1966, C. Acleto 1188 (USM), (planta cistocárpica, holotipo); bahía de Ancón, 18 mayo 1982, C. Acleto 2100 (USM)(planta tetraspórica); bahía de Ancón, 25 junio 1988. M. E. Guevara 005, 008, 009, 011, 030 (USM). CHILE, Antofagasta: bahía de Mejillones del Sur (ALGIOA, Franzani 449); isla Santa Maria, M. (Ramírez 426). I Región Arica: La Capilla (FUA Vilaxa 018). Observaciones: Desde 1964 hasta el presente, numerosos ejemplares de Sebdenia limensis (Sonder) Howe similares a las ilustraciones de Dawson et al. (1964) han sido colectados entre Ancón y Pucusana, Departamento de Lima. No hubo duda acerca de la denominación de los ejemplares colectados y herborizados, sin embargo, en 1984 se observó un ejemplar (Acleto 1188, USM) correspondiente a una planta cistocárpica, con sistema de ampollas de la rama carpogonial y de la célula auxiliar propios del género Cryptonemia (Halymeniaceae) siguiendo el criterio de Chiang (1970). Este hallazgo preliminar dio origen al estudio de M.E. Guevara (1989) que incluyó los ejemplares depositados en el Herbario San Marcos (USM), su propia colección y los ejemplares citados para Chile por M.E. Ramírez (1982); sus observaciones reafirmaron que los caracteres vegetativos y reproductivos no correspondían a los de Sebdenia, sino más bien a Cryptonemia de las Halymeniaceae. Al reanudar nuestros estudios sobre las especies de Sebdenia del Perú, S. limensis mereció nuestra mayor atención. Lewis (1990) dilucidó que la verdadera S. limensis es aquella que tiene como basónimo a Euhymenia limensis. Santelices et al. (1989) estudiaron ejemplares de Cryptonemia colectadas en la costa norte de Chile: Antofagasta, bahia de Mejillones del Sur (SGO.095608, 095609, 0956010, Rev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (Abril 2011)

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0950011), compararon éstos con el tipo de Chrysymenia (?) lobata Howe, depositado en el New York Botanical Garden, ejemplar único, incompleto y tetraspórico colectado en la bahía de Ancón, Feb. 13, 1907, Coker 99 p., Departamento de Lima. Los caracteres integrados de esta especie y de los ejemplares chilenos dieron lugar a una nueva combinación Cryptonemia lobata (Howe) M.E.Ramírez. Santelices et al. (1989) no citan los ejemplares de Sebdenia limensis estudiados por M.E. Ramírez (1982) y no citan ningún ejemplar peruano además del holotipo. No existen hasta el presente registros de más ejemplares en nuestra flora. El holotipo de Chrysymenia (?) lobata Howe 1914, fue también estudiado por nosotros y corresponde en sus caracteres vegetativos y reproductivos al género Cryptonemia: corteza con 2 a 3 hileras de células fotosintéticas pequeñas, médula filamentosa con algunos filamentos engrosados de contenido refringente y esporangios divididos cruciadamente. Comparado este holotipo con los numerosos ejemplares de Sebdenia limensis (Sonder) Howe, según Dawson et al. 1964, concluimos que corresponden a una especie nueva: Cryptonemia anconensis Acleto et Zúñiga sp. nov., especie endémica de la costa central del Peru, incluyéndose como sinónimo sólo al holotipo de Chrysymenia (?) lobata Howe y excluyéndose a los ejemplares chilenos estudiados como Cryptonemia lobata (Howe) Ramírez, pues aun siendo incompletos alcanzan 35 cm de alto y 20 cm de ancho, o más de 50 cm de alto y 30 cm de ancho, de 60 – 120 um en sección transversal, talo rojo púrpura de textura firme y gruesa según Santelices (1989).

Cryptonemia chinchensis (Taylor) Acleto et Zúñiga, comb. nov. Basónimo: Sebdenia ? chichensis Taylor 1947: 74-75, pl. 10, fig. 1. Dawson et al. 1964: 56-57, pl. 50, “chinchensis”. Cryptonemia chiangii Acleto 1973: 35-38, figs. 108-112. Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis 1990: 99-103, fig.3

Figs. 9 – 17 Planta de talo laminar, rosado intenso o rojo púrpura; consiste de un rizoide parenquimatoso del cual nacen una a varias láminas primarias, espatuladas u oblongo-lanceoladas (Figs. 10, 11 y 12), provistas de un estípite corto y compreso; tienen la base cuneada, angosta, con una costa media, notoria y corta, pronto desaparece al expandirse en una lámina delgada; suave en las formas juveniles o ligeramente rígidas en las formas adultas; de margen entero, ondulado o crespado, frecuentemente erosionado, alcanzan hasta 22 cm de altura por 11 cm de ancho en su porción más amplia; las láminas primarias llevan ramificaciones marginales, espatuladas u aovadas, de base cuneada y angosta; delicadas, simples y de margen entero o grandes, divididas en 2 – 5 lóbulos marginales, con el borde ondulado o crespado; en todos los casos, con el ápice notoriamente emarginado. Estructuralmente es multiaxial; en sección transversal de 89 – 110,4 μm de espesor; la corteza está constituida por dos capas de células fotosintéticas, ovoides o cilíndricas, de 3 – 7,2 μm de diámetro y 3 – 4 capas de células subcorticales, ovoides, de 9 – 36 μm de diámetro, las más internas son maciformes y con el protoplasto granular; la zona medular es muy angosta y está compuesta por pocos filamentos, entrecruzados, oblicuamente o periclinamente, intercalando entre ellos escasos filamentos con el contenido protoplasmático refringente. Rev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (April 2011)

Figuras 9 – 10. Cryptonemia chinchensis (Taylor) Acleto et Zuñiga comb. nov. (9) Tipo de Sebdenia ? chichensis Taylor. (10) Holotipo de Cryptonemia chiangii Acleto, ejemplar cistocárpico, Acleto 834.

El sistema reproductivo femenino se distribuye en la zona cortical de las láminas primarias, generalmente en la zona media, en ambas superficies. La rama carpogonial y la célula auxiliar se localizan en ampollas separadas. La ampolla de la rama carpogonial (Fig. 14) es más pequeña que la ampolla de la célula auxiliar, de forma cónica en conjunto y ramificada, las células de los filamentos primarios y secundarios son generalmente ovoides, de contenido uniforme y denso, la rama carpogonial tiene dos células, el carpogonio es cónico, con un tricogino de base ligeramente constricta, robusto y corto, no alcanza la superficie externa. La ampolla de la célula auxiliar (Figs. 13 – 16), es muy notoria por su tamaño y forma cónica, el filamento primario consta de 10 – 15 células ovoides, algunas son compresas,

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Figuras 11 – 12. Cryptonemia chinchensis (Taylor) Acleto et Zuñiga comb. nov. (11) Ejemplar tetraspórico, Acleto 1179. (12) Ejemplar tetraspórico, Acleto 2446.

Figuras 13 – 17. Cryptonemia chinchensis (Taylor) Acleto et Zuñiga comb. nov. (13) Sección transversal del talo cistocárpico mostrando la forma y posición de la ampolla de la célula auxiliar (caux) Acleto 834 y filamentos auxiliares (fa). (14) Ampolla de la rama carpogonial, carpogonio (car). tricogino (tr) Acleto 834. (15) Formación del cistocarpo: célula de fusión (cf), filamento de conexión (fc), gonimoblasto inicial (gi) y carposporas (csp). Acleto 834. (16) Ampolla de la célula auxiliar (caux) y filamentos auxiliares (fa). Acleto 834. (17) Sección transversal del tetrasporofito, tetrasporangio con división cruciada (tsp). Acleto 1179.

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prolongadas en las uniones de las células adyacentes entre las basales, a cilíndricas en el ápice; con 4 – 5 filamentos secundarios de 7 – 10 células, algunos con ramificaciones de tercer orden de 3 – 8 células. Las células, terminales de los filamentos convergen en el vértice del cono y las últimas son generalmente cilíndricas, son varias veces más largas que anchas. La célula auxiliar se ubica en la base de un filamento secundario y deriva de la tercera o cuarta célula del filamento primario, en la mayoría de los casos se ha observado que es grande hasta de 29 μm de diámetro, cónica, de base ancha y vértice redondeado. No se ha observado las fases iniciales en el desarrollo del gonimoblasto. Sin embargo, se ha visto, que la célula auxiliar (Fig. 15), luego de vinculada por el filamento de conexión, se alarga y aumenta de tamaño, los filamentos se separan ligeramente y descienden en la zona medular, aumentando el tamaño y la forma cónica de la ampolla original y consecuentemente origina el hinchamiento del talo en esta zona, la célula auxiliar se localiza en el fondo de la cavidad, conectada con las células vecinas de la ampolla, alargadas considerablemente y con un contenido protoplasmático homogéneo y denso. El gonimoblasto inicial, se origina de la parte media superior de la célula auxiliar, es robusto, pedicelado y orientado hacia el centro; a partir de este, se constituyen los otros por divisiones sucesivas, hasta formar una agrupación masiva, las mas externas se transforman en carposporangios. El gonimoblasto maduro ocupa el centro del cistocarpo cónico y está rodeado por un pericarpo definido de células alargadas y se comunica al exterior por medio de un ostiolo notorio.

El tipo y otros ejemplares de Cryptonemia chiangii Acleto 1973, depositados en Herbario San Marcos (USM), descritos e ilustrados con amplitud en sus caracteres vegetativos y reproductivos son similares a los de Sebdenia chinchensis Taylor, proponiéndose sea nominada por prioridad como Cryptonemia chinchensis (Taylor) Acleto et Zúñiga, comb. nov., siendo Cryptonemia chiangii Acleto, sinónimo. Cryptonemia chinchensis (Taylor) Acleto, et Zúñiga comb. nov. no debe ser incluida como sinónimo de Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis, tal como lo propone Lewis (1990: 99-104, fig. 3).

No hemos observado las plantas masculinas de esta especie.

Talo membranoso firme, de color rojo violáceo brillante, alcanza más de 30 cm de altura y 25 cm de ancho, lámina principal de contorno oblongo, dividida subpalmadamente una a varias veces, subdicotomamente a irregular, las ramas angostadas hacia los ápices, redondeados, con proliferaciones marginales o superficiales pequeñas de 0,5 a 3 cm de tamaño, suborbicular, reniforme, generalmente sésiles o con pedúnculos cortos y con margen entero o irregular. Talo de 90 – 120 μm en sección transversal en las partes superior y media respectivamente, diferenciada en una corteza de 3 hileras de células pequeñas, fotosintéticas, de 4 – 8 μm de diámetro y 4 – 16 μm de longitud, con pared celular definida; zona medular compuesta por muchos filamentos delgados, de 5 – 7 μm de diámetro, contenido homogéneo, entrecruzados apretadamente, ramificados y originados de las células subcorticales, algunos filamentos de la parte media con extremos engrosados, contenido homogéneo y refringente (Figs. 21, 22). Tetrasporangios en ambas cortezas se originan lateralmente de la base de la tercera célula subcortical, mide 15 – 21 μm de largo por 9 μm de diámetro, con división cruciada (Figs. 23 y 24).

Las plantas tetrasporofíticas (Fig. 11) son muy similares morfológicamente a las femeninas. Esta similitud se hace ostensible en las láminas juveniles de ambas, la cuales tienen la forma ovada o espatulada, con un corto estípite, simple, de borde entero y con el ápice notoriamente emarginado. Sin embargo, difieren ligeramente por su mayor tamaño y la rigidez de su talo cuando secas. En sección transversal, la corteza tiene idéntica organización, solo la zona medular es más amplia y ocupa la mitad del espesor total y está constituida por numerosos filamentos entrecruzados oblicua o periclinalmente. Los tetrasporangios (Fig. 17), se ubican en la zona cortical media de las láminas primarias o de otros órdenes, se originan lateralmente de la segunda o tercera célula cortical; son ovoides, orientados hacia la superficie, de 19 – 21,6 μm de longitud, por 12 μm de diámetro, divididas cruciadamente. Material estudiado: Perú, Dpto. Ica, Prov. Chincha, islas Chincha, 15 Jan. 1935, W.L. Schmitt (390-35), en Herb. Wm. Randolph Taylor, estéril (MICH). Dpto. Lima, Prov. Callao: La Punta, 18 Oct. 1964, C. Acleto (834), 15739 (cistocárpica) (USM) Holotipo de Cryptonemia chiangii Acleto (Fig. 10) Dpto. Ica, Prov. Nazca, Punta San Juan, 13 abril 1966, C. Acleto 1079 (USM) Dpto. Lima, Prov. Lima, Barranco, 23 abril 1995, C. Acleto 2446. Observaciones: En la descripción de esta especie Taylor (1947, p. 74) existe un error tipográfico en el epíteto específico que está referido a la localidad tipo: islas Chincha, en vez de Sebdenia ? chichensis Taylor (Fig. 9), se nominó Sebdenia chinchensis Taylor tal como fue corregido por Dawson et al. 1964: 56-57. El examen del holotipo depositado en el Herbario Ann Arbor, Michigan (MICH), muestra que tiene características vegetativas propias de Cryptonemia. Taylor (1947) hizo notar la existencia de filamentos refringentes en la parte media de la zona medular. Rev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (April 2011)

Cryptonemia limensis está representada por otros ejemplares solitarios, delicados, orbiculares en conjunto, con las ramas que se adhieren firmemente a las cartulinas del herbario mientras que los ejemplares de Cryptonemia chinchensis (Taylor) Acleto et Zúñiga comb. nov. está representada por ejemplares gregarios, firmes, espatulados en conjunto, no se adhieren totalmente a las cartulinas del herbario. Se aproxima morfológicamente a C. obovata de la cual se diferencia por su mayor tamaño, textura más rígida, ramificaciones abundantes y láminas amplias de ápice emarginado. Cryptonemia heteronema (Howe) Acleto et Zúñiga, comb. nov. Basónimo: Sebdenia heteronema Howe 1914, 163, pl. 58. Dawson et al. 1964, 57-58 como Sebdenia ? afuerensis Taylor 1947, 75, pl.10, fig. 2. Dawson et al. 1964, 55, pl. 49.

Figs. 18 – 25

No se han observado ejemplares cistocárpicos, ni masculinos. Material estudiado: Tipo de Sebdenia heteronema Howe, 1914 (Fig. 19), dragado a 5 pies de profundidad en la bahía de Sechura, Prov. Sechura, Dpto. de Piura, abril 8, 1907, Coker 157 p. espécimen tetraspórico depositado en el herbario del New York Botanical Garden (NY); Matacaballo, Sechura, Provincia de Sechura, Dpto. de Piura, Acleto 1994, (USM), ejemplar tetraspórico. Tipo de Sebdenia ? afuerensis Taylor 1947 dragado a 35 – 40 m en la Bahía Norte de las islas Lobos de afuera, Provincia de Sechura, Dpto. de Piura, enero 17, 1935, Schmitt 392A, espécimen depositado en Herbario Ann Arbor, Michigan (MICH) (Fig. 18).

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Acleto & Zúñiga

Figuras 18 - 19. Cryptonemia heteronema (Howe) Acleto et Zuñiga, comb. nov. (18) Tipo de Sebdenia ? afuerensis Taylor. (19) Tipo de Sebdenia heteronema Howe.

Observaciones: En la descripción que hace Howe (1914, p. 164) acerca de los filamentos refringentes presentes en la zona medular de Sebdenia heteronema afirma que estos son generalmente rectos, algunas veces curvados, irregularmente hinchados y pueden ser observados con nitidez a través de la corteza en observación externa, su presencia -agrega- debe ser tomado en

cuenta como un carácter que justifique una segregación genérica y por extensión los caracteres vegetativos afines de las especies de Sebdenia deben ser más estudiados, de igual modo lo relacionado con el desarrollo del cistocarpo. Las observaciones de Howe (1914), la reafirmamos al estudiar el Tipo de Sebdenia heteronema y el único ejemplar adicional

Figuras 20. Cryptonemia heteronema (Howe) Acleto et Zuñiga, comb. nov. ejemplar tetraspórico Acleto 1994.

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Figuras 21 - 25. Cryptonemia heteronema (Howe) Acleto et Zuñiga, comb. nov. (21) Sección transversal del talo de Cryptonemia heteronema (Howe) Acleto et Zuñiga con filamentos medulares de contenido denso y refringente. Escala = 20 μm, Acleto 1994. (22) Sección transversal del talo del tipo de Sebdenia ? afuerensis Taylor, con filamentos medulares de contenido denso y refringente propio de Cryptonemia, Escala = 20 μm. (23) Sección transversal del talo del tipo de Sebdenia heteronema Howe, tetrasporangios corticales con división cruciada y filamentos medulares con contenido denso y refringente (fmr). (24) Sección transversal de Cryptonemia heteronema (Howe) Acleto et Zuñiga, tetrasporangios en la zona cortical, algunos filamentos medulares de contenido denso y refringente (fmr), Acleto 1994. (25) Sección transversal del talo del tipo de Sebdenia ? afuerensis Taylor, algunos filamentos medulares con contenido denso y refringente (fmr).

conservado en el Herbario San Marcos (USM, Acleto 1994) y por extensión a lo observado en las otras especies peruana de Sebdenia, excepto S. flabellata (J. Agardh) Parkinson. Dawson et al. (1964, p. 58) consideraron que Sebdenia heteronema debe ser sinónimo de Sebdenia limensis (Kützing) Howe (=Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis), puesto que algunos de los ejemplares estudiados tienen expansiones y prolongaciones marginales y superficiales similares al Tipo de Sebdenia heteronema (Fig. 19), y expresan también que es difícil distinguir de Sebdenia limensis de otras especies como Sebdenia afuerensis y Sebdenia ? chinchensis. Lewis (1990) al estudiar Euhymenia limensis Kützing, basónimo de Sebdenia limensis (Kützing) Howe, reconoció que corresponde a una combinación nueva: Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis. Luego de estudiar el Tipo de Sebdenia ? afuerensis opina que parece corresponder al Tipo de Sebdenia heteronema, ambas en sección transversal de la parte vegetativa tiene características de las Halymeniaceae. En este estudio reafirmamos estas características vegetativas propias de Cryptonemia (Halymeniaceae) y reconocemos como combinación nueva a Cryptonemia heteronema (Howe) Acleto et Zúñiga, comb. nov. y como sinónimo Sebdenia ? afuerensis Taylor (Figs. 18 – 25). El único ejemplar de Cryptonemia heteronema existente en el Herbario San Marcos, corresponde al colectado en la playa Matacaballo, Sechura, Acleto 1994 (USM) (Fig. 20). Este ejemplar es laminar, con una base cuneada, angosta de 3 mm de ancho hacia el disco basal, mide de 32 cm de largo por 25 cm en la parte más ancha, con el extremo distal ramificado, con 5 lóbulos laminares laterales, cada una tiene la misma forma que la lamina principal, en conjunto es de forma palmada. Cada lóbulo Rev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (April 2011)

primario, tiene a su vez lóbulos secundarios de forma similar, bifurcado a trifurcado, con el ápice agudo o ampliamente redondeado; el borde generalmente ondulado o con denticiones finas e irregulares, con ramificaciones lingüiformes a espatuladas en los márgenes cercanos a la base. En sección transversal el talo laminar a nivel del tercio medio mide de 66 – 110 μm; corteza con 4 hileras de células, médula filamentosa, con filamentos delgados de 5 – 7 μm de diámetro, suavemente entrecruzados, algunos filamentos refringentes largos, de igual diámetro o ensanchados en sus extremos. Este ejemplar único tiene tetrasporangios en ambas cortezas, miden de 10 – 20 μm de diámetro por 7,5 μm de largo, se originan lateralmente de la tercera célula subcortical. Cryptonemia lapathifolia (Kützing) Acleto et Zúñiga, comb. nov. Basónimo: Halymenia lapathifolia Kützing 1866, Tab. Phyc. Vol.16, pl.99. Sebdenia lapathifolia (Kützing) Howe 1914, P. 162. Taylor 1947, p. 57, pl. 51.

Figs. 26 – 30 Talo membranáceo, lanceolado-elongado de 35 cm de largo y 6 cm de ancho, márgenes subentero, ligeramente ondulado con lóbulos cortos o dientes esparcidamente de la base al ápice; en sección transversal de 110 – 205 μm; corteza con 2 a 5 hileras de células fotosintéticas, dispuestas en hileras anticlinales, las más externas de 4 – 8 μm de diámetro por 8 – 15 μm de longitud, poligonales en vista superficial y con la pared celular definida, consistente; zona medular con filamentos delgados hialinos, de 3 – 7 μm de diámetro, sueltos a compactos, con pocos filamentos de contenido refringente. Cistocarpos inmensos entre la zona subcortical y la médula ligeramente elevada hacia la superficie

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Acleto & Zúñiga

externa, carposporas formando una masa globosa de 55 – 85 μm de diámetro incluidas en un pericarpo definido (Figs. 28, 29). Material estudiado: Perú, Dpto. Piura, Prov. Paita, Paita, Hassler 121, ejemplar (cistocarpico) depositado en la colección del Rijkherbarium, Leiden (L), Netherlands (Fig. 27). Desde aquella época hasta el presente no se ha registrado otros ejemplares de esta especie en nuestra costa.

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Figuras 26 – 30. Cryptonemia lapathifolia (Kützing) Acleto et Zuñiga, comb. nov. (26) Halymenia lapathifolia Kützing. Tab. Phyc. Vol. 16, pl. 99. (27) Ejemplar tipo de Halymenia lapathifolia Kützing. (28) Sección transversal del talo cistocárpico del tipo de Halymenia lapathifolia Kützing. Escala = 20 μm. (29, 30) Sección transversal del tipo de Halymenia lapathifolia Kützing, con una masa de carposporas rodeadas por los filamentos del pericarpo y ampolla de la célula auxiliar respectivamente.

Observaciones: El ejemplar estudiado tiene las características vegetativas y reproductivas propias de Cryptonemia. La médula es filamentosa, con algunos filamentos medulares refringentes. Las ampollas de la rama carpogonial y de la célula auxiliar similares a los de Cryptonemia, los cistocarpos globosos inmersos en el talo (Figs. 28 – 30).

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Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis

cm en su parte más ancha, nuevamente lobulada en su extremo distal, flexuoso, de ápice redondeado, amplio, de borde entero y crenulado. Estructuralmente es multiaxial. En sección transversal (Fig. 35) de 60 – 84 μm de ancho, la corteza está compuesta de 3 – 4 capas de células las cuales decrecen en tamaño hacia la superficie del talo, las 2 más externas son ovoides, cilíndricas, fotosintéticas las más internas ovoides o alargadas maciformes, con abundante contenido granular, la médula comprende 1/3 del espesor del talo y está compuesta de filamentos ramificados, de células alargadas unidas por sus extremos, generalmente orientado periclinalmente; algunas células del filamento medular contiene material refractivo denso.

Basónimo: Euhymenia limensis Kützing, Sp. Alg. 743, 1849; J. Agardh 1851: 289 Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis 1990: 98 - 104, figs. 1 - 8. Halymenia limensis Sonder ex Kützing 1866, 34, pl. 97. J. Agardh 1876: 141. Sarcodia limensis (Kützing) De Toni 1900:416. Sebdenia limensis (Sonder) Howe 1914:160-162 Dawson et al. 1964: 57 - 58, pl.37, fig. B, pl. 52, fig. A, pl. 53, fig. A. Silva, P. C., E. G. Meñez and R. L. Moe 1987:40 Sebdenia (?) chichensis Taylor 1947:74.75, pl. x fig. 1; Dawson et al. 1964: 56 - 57, pl. 50. “chichensis”. Cryptonemia guaymasensis (Dawson) Dawson 1954: 263 - 264 Cryptonemia chiangii Acleto 1973: 35 - 38, figs. 108 -112. Cryptonemia peruviana Acleto 1973:38-40, figs. 115 - 122.

Figs. 31 – 40

La rama carpogonial y la célula auxiliar se localizan en ampollas diferentes; éstas se distribuyen en la zona cortical de la lámina principal y las láminas secundarias. La ampolla de la rama carpogonial (Fig. 36) es más pequeña que la de la célula auxiliar; consta de un filamento principal de 8 células, 3 – 4 filamentos secundarios. Las células de la ampolla son ovoides o globosas, la rama carpogonial consta de 2 células, el carpogonio es cónico,

Talo laminar, en conjunto de contorno orbicular (Figs. 32 – 34), alcanza hasta 25 cm de altura, rosado o rojo púrpura, la lámina principal es corta, de base cuneada, de 2 cm de ancho, de margen entero y ondulado se divide en su extremo distal y lateral en 4 o 5 lóbulos, estos son palmado-cuneados, de base angosta de 1 – 2,5 cm y luego se expande hasta alcanzar de 4 – 8

Figuras 31 - 34. Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis. (31) Ilustracion del lectotipo de Euhymenia limensis Kützing (Tabulae phycologicae, vol. XVI, pl. 97). (32) Ejemplar tetrasporica de Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis, S. Chavez s. n. (33) Holotipo de Cryptonemia peruviana Acleto, Acleto 1339. (34) Ejemplar tetraspórico de Cryptonemia peruviana Acleto, Acleto 1339a. Rev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (April 2011)

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Acleto & Zúñiga

Figuras 35 - 40. Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis. (35) Sección transversal del talo del holotipo de Cryptonemia peruviana Acleto, células corticales, filamentos medulares y filamentos con contenido denso y refringente (fr) Acleto 1339. (36) Ampolla de la rama carpogonial, con carpogonio (carp) Acleto 1339. (37) Ampolla de la célula auxiliar (caux), filamentos auxiliares (fa). Acleto 1339. (38) Sección transversal del talo cistocárpico mostrando la forma y posición de la ampolla de la célula auxiliar (caux), filamentos auxiliares de la ampolla (fa). Acleto 1339. (39) Sección transversal del talo cistocárpico mostrando el cistocarpo: pericarpo (pc), célula de fusión (cf), gonimoblasto inicial (gi) y carposporas (csp). Acleto 1339. (40) Sección transversal del tetrasporofito con tetrasporas (tsp) Acleto 1339a.

con un tricogino corto. La célula hipógina lleva una rama corta de 2 células. La ampolla de la célula auxiliar (Figs. 37, 38) es de forma cónica y consta de un filamento principal de 9 – 13 células y de 3 – 4 filamentos secundarios de 6 – 8 células. De los filamentos secundarios se origina generalmente un filamento de tercer orden, de 2 – 4 células. Las células de la ampolla son ovoides, alargadas, compresas o subglobosas, las terminales más grandes, cilíndricas, maciformes o cónicas; la célula auxiliar, es la basal de un filamento secundario, originado de la segunda o tercera célula del filamento primario, es prominente, cilíndrica, de ápice redondeado y descansa en el centro de la ampolla.

y de mayor tamaño, en comunicación con las células de la ampolla. El gonimoblasto maduro, está rodeado de un pericarpo bien definido, compuesto de las células alargadas de la ampolla y células medulares adyacentes transformadas con tal fin (Fig. 39).

No se ha observado las fases iniciales luego de la fertilización. En los estadios posteriores, se reconoce la célula auxiliar alargada

Material estudiado: Perú. Dpto. y Prov. Lima: bahía de Ancón, 24, octubre 1964, C. Acleto 1339 (15740) planta cis-

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No se ha observado especímenes masculinos. El tetrasporofito (Fig. 34) es idéntico morfológicamente al gametofito femenino, en apariencia es ligeramente liso, el tetrasporangio (Fig. 40) deriva lateralmente de la segunda célula cortical y está dividida cruciadamente, de 14,4 μm de diámetro por 21,6 μm de longitud.

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tocárpica (USM), Holotipo de Cryptonemia peruviana Acleto; C. Acleto 1339a, planta tetraspórica (USM); Dpto. Lima Prov. Callao; La Punta, 5 octubre 1984, S. Chávez S.M. planta tetraspórica (USM) Observaciones: Esta especie ha tenido distintas denominaciones desde 1849 hasta 1990, tal como se anota en la bibliografía correspondiente. Fue descrita inicialmente como Euhymenia limensis Kützing 1849 (Fig. 35) fue transferida a Halymenia limensis Sonder ex Kützing 1866, luego a Sarcodia? limensis (Sonder) De Toni 1900 y finalmente a Sebdenia limensis (Kützing) Howe 1914 así se reconoció a esta especie desde Dawson et al. (1964) hasta el presente, la descripción de la especie hecha por Dawson et al. (1964) está basada principalmente en la de Howe (1914), con adiciones correspondientes a los ejemplares estudiados e ilustrados (pl. 37, fig. B, pl. 52, fig. A, pl. 53, fig. A) incluyendo además a Sebdenia heteronema Howe como sinónimo. Los ejemplares adicionales estudiados e ilustrados por Dawson et al. (1964) no corresponden a los de Euhymenia limensis Kützing 1849, basónimo de Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis 1990; representan más bien a una especie nueva de Cryptonemia a la que denominamos Cryptonemia anconensis Acleto et Zúñiga.

Los ejemplares de Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis, presentes en el Herbario San Marcos (USM) bajo el nombre de Cryptonemia peruviana Acleto, comprende a plantas femeninas, tetraspóricas y estériles, la mayoría completas como el holotipo ♀ Acleto 1339 (15740); las figs: 1 – 2 de Lewis (1990) más semejan porciones de los ejemplares completos de nuestra colección. Cryptonemia chiangii Acleto, Sebdenia heteronema Howe y Sebdenia (?) afuerensis Taylor, muestran caracteres de hábitos morfológicos y reproductivos distintos y en consecuencia corresponden a otras especies de Cryptonemia que se describen en este trabajo como Cryptonemia chinchensis (Taylor) Acleto et Zúñiga, comb. nov. y Cryptonemia heteronema (Howe) Acleto et Zúñiga, comb. nov. incluyéndose como sinónimo a Sebdenia (?) afuerensis Taylor. Las características diferenciales se dan con amplitud en las descripciones correspondientes. Phylum Rhodophyta Clase Florideophyceae Orden Sebdeniales Familia Sebdeniaceae Sebdenia (J. Agardh) Berthold Sebdenia flabellata (J. Agardh) Parkinson

En efecto, Lewis (1990) estudió el tipo de Euhymenia limensis Kützing, depositado actualmente en el National Herbarium of Victoria (MEL), reconoció como lectotipo al ejemplar que figura en la ilustración de Kützing (Tabulae Phycological vol. XVI. pl. 97), dicho ejemplar tiene las características vegetativas y reproductivas correspondientes a Cryptonemia, proponiendo una combinación nueva Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis, 1990. Lewis también estudió los holotipos de Sebdenia (?) chinchensis Taylor, Cryptonemia guaymasensis Dawson, Cryptonemia chiangii Acleto y Cryptonemia peruviana Acleto y concluyó que todas son sinónimas de Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis.

Basónimo: Isymenia flabellata J. Agardh, 1899: 62, 66; Sebdenia flabellata (J. Agardh) Parkinson, 1980: 12 Millar, 1990: 328. Schneider & Wynne, 1991, 471 - 474 Huisman, 1993: 16. Silva, Basson & Moe. 1996: 324. Bula. Meyer and Norris 2001:354, fig. 3.; Halymenia agardhii De Toni, 1905: 1542. W.R. Taylor, 1960: 417 (proparte), pl. 51, fig.1. Halymenia polydactyla Borgensen, 1932b: 122-124, fig. 10, pl. 4. Schneider and Searles, 1975:84. Sebdenia polydactyla (Borgensen) Balakrishnan, 1961a: 89 - 90, Balakrishnan, 1961c: 202 - 212, pl. 6, figs. 1-2, 28- 41. J.N. Norris and Bucher, 1976: 14, figs. 11 a-c, 12 a-c. Acleto, 1980: 11 - 12, figs. 14, 25 - 29. M.E. Guevara, 1989: 21 - 22, fig.9.

El presente estudio nos permite reafirmar que el único sinónimo de Cryptonemia limensis (Kützing) Lewis en nuestra flora es Cryptonemia peruviana Acleto, no así Cryptonemia chiangii Acleto, Sebdenia heteronema Howe y Sebdenia ? afuerensis Taylor.

Planta de color rojo vinoso a rosado intenso, cilíndrico rígido en ejemplares pequeños, a comprimido, de textura suave, elástica en los ejemplares grandes, alcanza hasta 27 cm de altura, con un estípite corto hasta 5 mm rígido y cuneado y luego con ramificaciones dicótomas de varios órdenes, en un plano,

Figs. 41 – 48

Figuras 41 - 42. Sebdenia flabellata (J. Agardh) Parkinson. (41) Lectotipo de Isymenia flabellata J. Agardh (según Scheider & Wynne 1991). (42) Sebdenia flabellata (J. Agardh) Parkinson morfología de un ejemplar cistocárpico, Acleto 1895. Rev. peru. biol. 18(1): 097- 112 (April 2011)

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Acleto & Zúñiga

Figuras 43 - 48. Sebdenia flabellata (J. Agardh) Parkinson. (43) Sección transversal del talo mostrando las hileras de células corticales y células subcorticales, Acleto 1579. (44) Células ganglioideas de la zona subcortical hacia la medular mostrando prolongaciones hialinas largas, Acleto 1579. (45) Rama capogonial y carpogonio (carp) originado a partir de las células subcorticales, Acleto 1657. (46) Sección transversal del ejemplar cistocárpico, masa de carposporas (csp) originadas del gonimoblasto inicial (gi), Acleto 1657. (47) Sección transversal del talo de un ejemplar tetraspórico, con dos tetrasporangios (tsp) en la zona cortical, Acosta 537. (48) Porción de dos filamentos medulares con células glandulares (cgl), lateral y terminal respectivamente, Acleto 1579.

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en conjunto flabelado, de 1 a 4 cm de diámetro, con el ápice ampliamente redondeado, o acuminado con el extremo romo, a veces con proliferaciones subuladas pequeñas y numerosas (Fig. 42). En sección transversal presenta una zona cortical de 4 a 6 hileras anticlinales de células pigmentadas, redondeadas de 4 a 8 μm de diámetro, la subcorteza con células globosas, más grandes hacia la médula, radiadas o ganglioideas, de 15 a 24 μm de diámetro, más dispersas hacia el centro y con los radios más largos, angostados próximos a las células y de mayor diámetro en las uniones con los filamentos de las células adyacentes la médula con mayor cantidad de filamentos, de diámetro uniforme 3 – 4,5 μm, dispersos irregularmente, lleva células glandulares pequeñas a diferentes niveles (Figs. 43, 44, 48). Las plantas femeninas tienen los cistocarpos dispersos entre la zona cortical y parte externa de la zona medular de la parte media de las ramas de diferentes órdenes, con poco tejido en el pericarpo, se eleva ligeramente en la superficie del talo, con un ostiolo diferenciado y constituido por filamentos de orientación definida la masa de gonimoblasto y carposporas de forma cónica, con un pie notorio, bien diferenciado y en conjunto semeja un árbol diminuto (Fig. 46). El tetrasporofito, con tetrasporangios de división cruciada, se ubica en la zona cortical de la parte media y tercio superior de los ejes principales y secundarios, miden de 8 – 10 μm de diámetro por 20 – 25 μm de longitud (Fig. 47). Los ejemplares estudiados no incluyen a las plantas masculinas. El registro de esta especie en la zona norte del litoral peruano, constituye una ampliación de su distribución en el Pacifico de Sudamérica. Todos los ejemplares registrados han sido colectados como material varado, posiblemente habitan en el sublitoral. Material estudiado: Perú, Dpto. Piura, Prov. Paita, Paita, 5 enero 1970, Acleto 1579 (USM), 27 julio 1970, Acleto1657 (USM), Prov. Sechura, Parachique, 12 setiembre 1972, Acleto1895 (USM) Bayovar, Acosta 381. 537. Observaciones: Hasta el presente Sebdenia flabellata (J. Agardh) Parkinson (Fig. 41), es la única especie de Sebdenia presente en la flora marina del Perú, fue registrada como Sebdenia polydactyla (Borgesen) Balakrishnan por Acleto (1980). Agradecimientos Al término de esta contribución, queremos expresar nuestro agradecimiento a los curadores de los herbarios donde están depositados los tipos de las especies estudiadas, quienes tuvieron la gentileza de atender nuestra solicitud de préstamo: Dr. Michael J. Wynne, del Herbario An Arbor, Michigan (MICH), (1987); Dra. Barbara M. Thiers, del Cryptogamic Herbarium del New York Botanical Garden (NY), (1988, 1990); Dr. W. F. Prud, home van Reinem del rijsherbarium, Leiden (L), (1989, 1990). Del mismo modo, agradecemos al Dr. Paul C. Silva del University Herbarium Berkeley, California por su gentileza en atender a nuestras consultas referentes al tema. A la Dra. Magda Chanco del Herbario San Marcos (USM) por la lectura del manuscrito y al Dr. Guillermo Pino por la traducción al latín de la descripción de la nueva especie. A Israel Acleto Z., Angélica Denegri y Frank Aliaga Livia por ayudarnos en el ordenamiento del texto de este trabajo. Y al revisor anónimo por sus comentarios y sugerencias.

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Necromasa de los bosques deISSN Madre de Dios 1561-0837

Necromasa de los bosques de Madre de Dios, Perú; una comparación entre bosques de tierra firme y de bajíos Necromass in forests of Madre de Dios, Peru: a comparison between terra firme and lowland forests Alejandro Araujo-Murakami1, Alexander G. Parada1, Jeremy J. Terán2, Tim R. Baker3, Ted R. Feldpausch3, Oliver L. Phillips3, Roel J.W. Brienen3* 1 Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Casilla 2489, Av. Irala 565, Santa Cruz, Bolivia 2 Sociedad Boliviana de Historia Natural, Museo “Martin Cardenas H”, Av Heroinas # 0-0266, Cochabamba, Bolivia 3 Ecology and Global Change, School of Geography, University of Leeds, Leeds LS2 9JT, UK *Autor para correspondencia Roel Brienen: r.brienen@leeds.ac.uk

Resumen La cantidad de madera muerta o necromasa representa una importante porción de la biomasa y de los nutrientes en los bosques tropicales. Los objetivos de este estudio son: 1) hacer una evaluación y comparación entre la necromasa de los bosques de altura o tierra firme y los bosques inundables o bajíos, (2) estudiar las relaciones entre la necromasa, la biomasa aérea y la densidad de madera del bosque, y (3) proporcionar una primera estimación de la necromasa para todo el departamento de Madre de Dios. La necromasa gruesa y la masa aérea vegetativa fueron estudiados en tres diferentes lugares utilizando parcelas permanentes y líneas de intersección. El promedio del volumen de madera muerta gruesa fue de 72,9 m3 ha-1, con un peso entre 24,8 y 30,7 Mg ha-1 dependiendo de la densidad de madera muerta usada en los cálculos. Los bosques de tierra firme contienen significativamente más madera muerta que los bosques inundables. La necromasa constituye 11% de la masa aérea vegetativa almacenada en los bosques de Madre de Dios. Finalmente, se estima que el departamento de Madre de Dios contiene alrededor de 100 mega toneladas de carbono en su madera muerta. Este valor es bastante alto, siendo diez veces más que la emisión anual de combustibles fósiles de Perú entre 2000 – 2008. Esta substancial porción de la necromasa enfatiza la importancia de estos tipos de estudios de campo, considerando que este componente de carbono en el bosque tropical no se logra detectar con otros métodos como la detección remota por satélites. Palabras claves: Bosque tropical, madera muerta, Amazonía, almacén de carbono, ciclo de carbono.

Abstract Presentado: 09/09/2010 Aceptado: 26/01/2011 Publicado online: 23/06/2011

Stocks of dead wood or necromass represent an important portion of biomass and nutrients in tropical forests. The objectives of this study were: 1) to evaluate and compare the necromass of “terra firme” and lowlands forests, (2) to study the relationship between necromass, above-ground biomass and wood density, and (3) to estimate the necromass of the department of Madre de Dios, Peru. Stocks of necromass and above-ground biomass were estimated at three different locations using permanent plots and line intercept transects. The average volume of necromass for the three sites was 72.9 m3 ha-1 with an average weight varying between 24.8 and 30.7 Mg ha-1, depending on the estimations of dead wood density used for the calculations. Terra firme forests had significantly higher stocks of necromass than lowland forests. The amount of necromass was 11% of the total above-ground biomass in Madre de Dios forests. The total stock of carbon stored in dead wood for the entire department of Madre de Dios was estimated to be approximately 100 mega tonnes of carbon. This is ten times more than the annual fossil fuel emissions of Peru between 2000 and 2008. The substantial stocks of necromass emphasize the importance of these types of field studies, considering that this component of tropical forest carbon cannot be detected using other methods such as satellite remote sensing. Keywords: Tropical forest, dead wood, Amazon, Carbon storage, Carbon cycle.

Introducción La necromasa constituye una gran porción de la biomasa y de los nutrientes del ecosistema (Baker et al. 2007, Chao et al. 2009, Clark et al. 2002). Se estima que en los bosques de la Amazonía la necromasa constituye casi el 13% de la biomasa aérea (Chao et al. 2009) y almacenan 9,6 Gt de carbono en toda la cuenca amazónica (Chao et al. 2009), lo cual es más que la emisión de carbón fósil causada por el ser humano durante el 2008 (Le Quere et al. 2009). Por lo tanto, la necromasa en los bosques tropicales es un componente importante en el ciclo global de carbono. Las estimaciones de la necromasa en la Amazonía varían mucho desde casi ausente hasta más de 60 Mg ha-1, constituyendo hasta el 33% de la biomasa aérea (Clark et al. 2002, Nascimento y Laurance 2002, Rice et al. 2004). La variación entre los estudios se debe en general a las diferencias entre los diferentes tipos de bosques y suelos. Considerando toda la cuenca amazónica, Chao et al. (2009) observaron que existe una gradiente en la necromasa que coincide con el gradiente de Este al Oeste en la biomasa aérea, la mortalidad y la densidad de madera (Baker et al. 2004, Malhi et al. 2004, 2006). Hay menos necromasa Rev. peru. biol. 18(1): 113- 118 (April 2011)

en el Oeste de la Amazonía que se correlaciona con menores cantidades de biomasa aérea, menores densidades de la madera, dinámica de bosque más elevada (Baker et al. 2004, Chao et al. 2009, Malhi et al. 2004, 2006), mayor fertilidad de suelo y una mala estructura física de suelo (Quesada et al. 2010a). Chao et al. (2009) observaron que la cantidad de necromasa depende de la densidad de madera, pero también de la cantidad de biomasa en la vegetación y de las tasas de mortalidad. En pequeñas escalas espaciales también existen diferencias en la necromasa. En una comparación de diferentes tipos de bosques en el norte de Perú, por ejemplo, se observó que los bosques de tierra firme almacenan tres veces más necromasa que los bosques inundables (Chao et al. 2008). Aunque en los últimos años el número de estudios sobre la necromasa ha aumentado, todavía se entiende poco de los principales factores que la afectan y se requieren más estimaciones en los bosques tropicales. En este estudio presentamos datos nuevos de las cantidades de necromasa en las cuencas del rió Los Amigos y rió Manu y sumados a los datos de Baker et al. (2007) para el río Tambopata, realizamos las primeras estimaciones de necromasa del Departamento de Madre de Dios (Perú), una particular región

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Araujo-Murakami et al.

de la Amazonía central y este. Madre de Dios es el tercer departamento más grande de la Amazonía peruana y cubre un área de casi 85 mil kilometros cuadrados. En este departamento la Red Amazónica de Inventarios Forestales (RAINFOR (Peacock et al. 2007)), instaló parcelas permanentes de muestreo (PPM) en las cuencas del río Los Amigos, río Manu y río Tambopata con el objetivo de estudiar la dinámica de la biomasa y la biodiversidad a lo largo plazo.

Material y métodos Sitios de estudio.- El trabajo de campo fue realizado en el departamento de Madre de Dios (Perú), en tres diferentes lugares: el Centro de Investigación y Capacitación Río Los Amigos (CICRA) (12°34’07”S; 70°05’57”W), la estación Biológica Cocha Cashu del Parque Nacional Manu (PNM) (11°53’8,27”S; 71°23’51,79”W) y en el Río Tambopata (12°50’12,86”S; 69°17’39,27”W) (Fig. 1). La precipitación anual varió poco entre los diferentes lugares con un promedio de 3034 mm para Cocha Cashu, 2417 mm para Río Tambopata (Malhi et al. 2004) y 2648 mm para los Amigos (CICRA 2010). La región tiene una estación seca de 3 meses entre junio y agosto con un promedio de lluvia mensual menor de 100 mm y una temperatura promedio anual de 24 – 25 oC. Los sitios de estudio incluyen bosques inundables (Varzea) ó en sitios bajos, “bajíos” y bosques que nunca se inunda o “Tierra Firme”. Los orígenes de los suelos son Pleistoceno o Holoceno y están clasificados como ultisols (Quesada et al. 2010b). Los bosques de bajíos se encuentran detrás de las barreras ribereñas de los ríos de aguas blancas, donde frecuentemente el relieve desciende formando áreas anegables periódicamente. En los bosques de tierra firme el suelo está por encima del nivel máximo de las aguas, y nunca o muy raras veces pueden ser inundados. En los bosques de tierra firme los suelos pueden ser pedregosos, profundos y ricos en humus y mantienen su fertilidad mientras estén cubiertos con vegetación. Métodos de campo.- En cada sitio se hizo un levantamiento de la cantidad de detritus de madera gruesa caída y en pie con diámetro mayor de 10 cm. En este estudio se excluye la necromasa fina de madera con diámetros menores a 10 cm, hojarasca, frutos, flores, etc. En este estudio hemos utilizado dos métodos de muestreo de necromasa; i) en base a parcelas y ii) en base a líneas de intersección (van Wagner 1968). En las áreas de Manu y Los Amigos hemos levantado la cantidad de necromasa durante agosto del 2008 usando solamente el método en base a líneas de intersección, mientras que el levantamiento de cantidades de necromasa de Tambopata se realizó mediante una combinación de los dos métodos. Los datos de Tambopata ya han sido publicados en Baker et al. (2007), y fueron colectada entre abril y julio 2006. Método en base a parcelas: El método en base a parcelas consiste simplemente de buscar en todo la parcela de 1 hectárea los árboles muertos. Este método fue solamente aplicado en Tambopata

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70°W

10°S

Los objetivos de este estudio son: (1) hacer una evaluación y comparación entre la necromasa del bosque de altura o tierra firme y el bosque inundables o bajíos, que son los principales tipos de bosque en Madre de Dios, (2) estudiar si existe una relación entre la necromasa y la biomasa aérea y la densidad de madera del bosque y (3) proporcionar la primera estimación de la necromasa de todo el departamento de Madre de Dios, Perú.

Rí o

Manu

las

Rí

oM ad

Pi ed r

Dio

Los Amigos Puerto Maldonado Tambopata

100 km

Figura 1. Ubicación del estudio indicando las áreas de estudio en el departamento de Madre de Dios, Perú.

para estimar la cantidad de necromasa de árboles muertos en pie y las cepas (ver Baker et al. (2007) para más detalle). Para los árboles muertos en el suelo usamos en Tambopata el método en base a líneas de intersección. Método en base a líneas de intersección: Desde cada esquina de las parcelas de 100x100 m se trazaron líneas de intersección de 250 m de longitud lo cual constituye un total de 1000 m de línea por parcela. Cada una de las cuatro líneas parte desde una esquina de las parcelas y estaba orientada en dirección perpendicular a la otra línea, estando 100 metros de distanciada entre ellas para mantener la independencia. El método para las parcelas de Tambopata difirió un poco (ver Baker et al. 2007), así que cada línea fue de 100 m que resulta en 400 m en total para cada parcela (ver Tabla 1). En las cuatro líneas de 250 m se midieron todos los pedazos o trozos de madera muerta caída con diámetros menores o iguales a 10 cm que cruzaban la línea de intersección. Además, para estimar la cantidad de madera muerta en pie las líneas de 250 m se trasformaron en transectos de 10 m de ancho hacia los lados de las línea de intersección, donde fueron medidos todos los árboles muertos en pie y las cepas o tocones menores o iguales 10 cm de diámetro (DAP, Diámetro al Altura de Pecho, ó arriba de aletones). Después de medir el diámetro interceptado en las líneas y el DAP en los transectos se anoto el estado de la descomposición de la madera muerta, que fue clasificada en un primer momento en cinco diferentes categorías en base a simples características Rev. peru. biol. 18(1): 113- 118 (Abril 2011)

Necromasa de los bosques de Madre de Dios Tabla 1. Características de los sitios de estudio y métodos de muestreo (línea y/o parcela)

Región

Parcela

Código

Latitud

Longitud

Altura

Tipo de Bosque

Método

Longitud de línea (m)

Los Amigos Los Amigos Manu, Cocha Cashu Manu, Cocha Cashu Manu, Cocha Cashu Manu, Cocha Cashu Río Tambopata Río Tambopata Río Tambopata Río Tambopata Río Tambopata

Castañal Jacaratia Tierra Firme, Terraza Tierra Firme Ravine Trail 12 Trail 2 & 31 Parcela 0 Parcela 1 Parcela 3 Parcela 6 Parcela 7

LAS-01 LAS-02 MNU-03 MNU-04 MNU-05 MNU-06 TAM 01 TAM 02 TAM 05 TAM 07 TAM 08

-12,5562 -12,5333 -11,9014 -11,9054 -11,8789 -11,8864 -12,8444 -12,8348 -12,8299 -12,8252 -12,8269

-70,1068 -70,0833 -71,4014 -71,4016 -71,4082 -71,3792 -69,2891 -69,2861 -69,271 -69,2611 -69,2698

268 ~240 312 312 312 312 196 210 207 220 224

Altura Bajío Altura Altura Bajío Bajío Bajío Bajío Altura Altura Altura

línea línea línea línea línea línea línea /parcela1 línea parcela1 línea parcela1 línea /parcela1 línea /parcela1

1000 1000 1000 1000 1000 1000 400 400 400 400 400

El método de línea de intersección fue aplicada para estimar el volumen de madera muerta en el suelo, y el método de parcela para estimar la madera muerta parada (ver Baker et al. 2007).

de la madera muerta (Clark et al. 2002, Delaney et al. 1998, Keller et al. 2004). En este estudio se clasificó el estado de la descomposición de cada pieza de necromasa en una de las siguientes 5 clases: clase 1 corresponde a madera sólida, caída recientemente, con corteza intacta y ramas finas todavía adjuntas; clase 2 corresponde a madera sólida, pero sin ramas finas y con corteza que empieza a desprenderse; clase 3 corresponde a madera no sólida, en condiciones pobres, pero donde resultó difícil empujar una clavo dentro de la madera con la mano; clase 4 corresponde a madera blanda, madera podrida, donde un clavo podría ser empujado dentro de la madera fácilmente; clase 5 corresponde a madera suave, madera podrida que se rompe con facilidad al pisarla. Varios estudios indican que las diferencias en la densidad de madera entre las clases de descomposición son pequeñas (Chao et al. 2008) o no significativas (Palace et al. 2008), y para facilitar el análisis y poder calcular las densidades según las formulas de Chao et al. (2009), las 5 clases obtenidas en un primer momento fueron agrupadas en 3 clases: (I) juntando las clases 1 con la clase 2, (II) la clase 3 y (III) juntando la clase 4 con la clase 5. Cálculos de volumen de la madera en el suelo Para todas las piezas de madera en el suelo se calculó el volumen según:

(

)

V = π 2 × Σd i / 8 L Donde V es el volumen por unidad de área, di es el diámetro (en cm) del tronco i y L (m) es el longitud de la línea-transecto (van Wagner 1968). Para el cálculo del volumen de madera en pie se utilizó la formula de Chambers et al. (2001) de volumen de troncos, que se expresa: V= 0,0011 Db1,8516 * H0,9053 ((2H0,118 ) – H0,118) , Donde Db es el diámetro a la altura de pecho, y H es la altura del tronco hasta el punto más alto donde tiene 10 cm de diámetro. Densidad de las clases de descomposición Los valores de densidades de las clases de descomposición (ρd, g cm-3) son especifico de cada sitio, pero están altamente relacionado con la densidad de madera de los árboles vivos a Rev. peru. biol. 18(1): 113- 118 (April 2011)

nivel de parcela (Chao et al. 2008). Así, la densidad (ρd) fue estimada como una función de la densidad promedia de los árboles vivos de la parcela, según la ecuación de Chao et al. (2008), que se expresa: ρd=1 = 1,17 [ρBAj] – 0,21 y ρd=2 = 1,17 [ρBAj] – 0,31 Donde ρd = 1 y ρd = 2 representan las densidades de necromasa en clases de deterioro (d) I y II respectivamente, y ρBAj (g cm-3) es la densidad de la madera de árboles vivos de la parcela j. Para la necromasa en clase de deterioro III, se utilizó el valor medio de la densidad por detritus en “clase de deterioro tres” de estudios publicados de bosques neotropicales húmedos de las tierras bajas (0,29 g cm-3), como sugirió Chao et al. (2008). Las densidades de madera de árboles vivos se obtuvo de la base de datos de RAINFOR (Peacock et al. 2007) y la base de datos de densidad de madera de especies de Baker et al. (2004) y Chave et al. (2006). La densidad de la madera se relacionó a los datos de parcelas en función a cada individuo o árbol, es decir se utiliza la densidad de la especie a la que corresponde cada individuo. Es así, que en los casos que faltaban datos de densidad de especies se utilizó el promedio de densidad por género o por familia. Para los árboles no identificados se utilizó el promedio de la densidad de madera de todos los árboles en la parcela. La biomasa aérea gruesa (AGW, Mg ha-1) fue estimada para cada parcela, utilizando las ecuaciones de Chambers et al. (2001), ajustadas por Baker et al. (2004) que incorpora la densidad de madera en este modelo. Todos los árboles menores o iguales 10 cm de diámetro fueron medidos en 2007 y 2008 a la altura de pecho (DAP; 1,30 m) ó para árboles con aletones por arriba de estos. Mayores detalles de los métodos de mediciones de diámetros se encuentra en el protocolo de RAINFOR (accesible en línea web: http://www.geog.leeds.ac.uk/projects/rainfor/pages/ manuals_eng.html). Estimaciones de la madera muerta en Madre de Dios Para estimar el total de la necromasa del departamento de Madre de Dios se utilizó el promedio de necromasa por hectárea multiplicado con el total de área de bosque de Madre de Dios. El departamento de Madre de Dios tiene una extensión de 8,476 millones de hectáreas (FAO 2005), de los cuales se estima que por lo menos 80% constituye bosque tropical.

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Araujo-Murakami et al.

La necromasa, o el peso del volumen de madera muerta calculado en base de las densidades de madera de las diferentes clases de descomposición (ver métodos), tiene un promedio variable entre 30,7 y 24,8 Mg ha-1, el primero basado en la densidad de madera muerta de un estudio realizado en Tambopata (Baker et al. 2007) y el segundo basado en la densidad de árboles vivos de cada parcela y las ecuaciones de Chao et al (2009). En ambos cálculos o estimaciones existe una diferencia significativa (MannWhitney U, p< 0,05) entre la necromasa de los bosques de tierra firme o altura y el bosque inundable o bajío. Siendo mayor el valor de necromasa en los bosques de tierra firme (Fig. 2). La proporción (el ratio) promedio entre la necromasa parada y la del suelo (p/s) es de 25% pero varia bastante entre los diferentes sitios (15 – 53%). La necromasa constituye 11% de la masa aérea vegetativa almacenado en las parcelas (Tabla 2). La necromasa cuantificada en base a las ecuaciones de Chao et al. (2008), no está relacionado significativamente con la cantidad de biomasa en la vegetación aérea (AGB), pero si tiene una correlación significativa con la densidad de madera viva por parcela (ρj, Pearson-r = 0,60; p<0,05). Proyecciones de la necromasa en Madre de Dios Usando los resultados de necromasa, se proyecto que el total de necromasa en el departamento de Madre de Dios está entre de 160 y 200 Mt (= 1012 g), variando según el tipo de cálculo de densidad de madera usado (ver métodos). Asumiéndose que casi el 50% de la biomasa y necromasa es carbono (Elias y Potvin 2003), se estima que los bosques de Madre de Dios contienen

40,0 35,0 Necromasa (Mg ha-1)

Resultados Necromasa en los diferentes tipos de bosque.- El estudio presenta un promedio de 72,9 m3 ha-1 de madera muerta, el cual varía desde 54,8 y 103,9 m3 ha-1. El bosque de tierra firma o altura presenta volumen promedio 83,3 m3 ha-1 y el bosque inundable o de bajío presenta en promedio 60,4 m3 ha-1 de madera muerta (Tabla 2). Es así, que los bosques de tierra firme contienen significativamente más volumen de madera muerta que los bosques de bajío (Mann-Whitney U, p < 0,05).

Basado en densidades de Baker et al. 2007 las parcelas 35,3 29,3

30,0

25,3

25,0

19,4

20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 Altura

Bajio

Figura 2. Promedios de necromasa en los bosques de altura o tierra firme y bosques de bajío o inundables, según los diferentes métodos de cálculo de necromasa (ver métodos).

entre 80 y 100 Mt de carbono en la necromasa, dependiendo de qué valores de densidades de madera se usan para los cálculos. Junto con el carbono que se encuentra en la biomasa aérea (790 Mt) esto constituye un total de 870 – 890 Mt de carbono aérea (nótense que esto no incluye el carbono contenido en las raíces y el suelo). Discusión Los valores observados en este estudio son casi el doble de los valores que Chao et al. (2009) reportó para el Suroeste de la Amazonía (17,5 Mg ha-1), pero similar a los valores de necromasa de la misma región reportado por Baker et al. (2007), usando el método de la línea de intersección. De acuerdo con las observaciones de Baker et al. (2007), nuestros valores son relativamente bajos en comparación con la mayoría de los estudios de necromasa en bosques tropicales, con un valor extremo de 86,6 Mg ha-1 reportado para Tapajos en el Este de Amazonía (Rice et al. 2004).

Tabla 2. Necromasa y biomasa en los 11 sitios en el departamento de Madre de Dios. Donde, AGB, Biomasa Aérea Gruesa (Mg ha-1); ρj, promedio de densidad de madera de parcela j (g cm-1). V (m3 ha-1), N, necromasa (Mg ha-1) usando los valores de densidad de madera de Baker et al. 2007 (N1) o en base del promedio de densidad de madera por parcela (N2, cf. Chao et la. 2009), p/s= relación (ratio) entre la necromasa parada y la necromasa caído en el suelo, N/AGB= relación (ratio) entre la necromasa y la biomasa. Tipo de Bosque

Código

AGB

ρj

Volumen en pie

Volumen en el suelo

Total

N1)

N2)

p/s

N/ AGB

Altura Altura Altura Altura Altura Altura Promedio

LAS-01 MNU-03 MNU-04 TAM 05 TAM 07 TAM 08

248,4 226,5 230,3 215,2 223,6 188,8 222,1

0,55 0,51 0,55 0,61 0,58 0,60 0,56

55,0 21,0 21,0 9,9 16,2 16,1 22,5

48,9 53,9 42,9 56,2 85,3 73,3 60,8

103,9 74,9 63,9 66,1 101,6 89,4 83,3

46,5 32,4 27,4 27,8 39,7 37,8 35,3

37,7 23,6 21,8 25,6 33,1 34,0 29,3

53% 28% 33% 15% 16% 18% 27%

15% 10% 9% 12% 15% 18% 13%

Este estudio Este estudio Este estudio Baker et al. (2007) Baker et al. (2007) Baker et al. (2007)

Bajío Bajío Bajío Bajío Bajío Promedio

LAS-02 MNU-05 MNU-06 TAM 01 TAM 02

240,2 299,5 272,3 201,9 210,6 244,9

0,52 0,54 0,52 0,53 0,54 0,53

14,5 14,9 9,0 15,9 11,0 55,0

41,4 47,0 51,0 53,2 43,8 48,8

55,9 61,9 60,0 69,1 54,8 60,4

24,2 25,9 27,2 28,0 21,3 25,3

18,2 20,3 20,3 21,5 16,8 19,4

26% 24% 15% 23% 20% 22%

8% 7% 7% 11% 8% 8%

Este estudio Este estudio Este estudio Baker et al.(2007) Baker et al. (2007)

Fuente

En base a valores de densidades de Baker et al. (2007); 2) En base a valores de densidades de ecuaciones de Chao et al. 2009 y valores de densidad de madera de las parcelas

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Necromasa de los bosques de Madre de Dios

Los niveles de necromasa reportados en este estudio concuerdan con el gradiente observado por Chao et al. (2009), quienes anotaron que las regiones del sur y el oeste de la Amazonía tienen valores más bajos de necromasa en comparación con el este y noreste de la Amazonía (Chao et al. 2009). Estos bajos niveles de necromasa coinciden con valores bajos de biomasa y densidad de madera (Baker et al. 2004), una alta productividad de madera (Baker et al. 2004), y altas tasas de mortalidad, y esto demuestra que en estas áreas de la Amazonía el reciclaje de carbono parece ser más elevado. Este carácter distinto de la dinámica del bosque de esta parte de la Amazonía es probablemente en gran parte causado por las diferencias en las propiedades químicas y físicas del suelo entre las regiones. Quesada et al. (2010) demostró que el sur y el oeste de la Amazonía tienen suelos de propiedades menos favorables que podrían ser la causa de la mayor tasa de mortalidad, lo cual influye en la estructura del bosque y la productividad de madera. La elevada mortalidad forestal registrada en estos bosques da como resultado una mayor cantidad de luz en el bosque, y en conjunto con el alto contenido de nutrientes de los suelos de estos bosques del sur y del oeste de la Amazonía favorecen a los árboles con estrategia de crecimiento rápido, baja densidad de madera y corta vida (Quesada et al. 2010a). Las diferencias en composición de especies y densidades de madera entre los diferentes sectores (Baker et al. 2004) de la Amazonía pueden afectar las tasas de descomposición de madera y ser las principales causas de las diferencias en las cantidades de necromasa entre sectores. A nivel regional, se encuentra una gran variación en la necromasa entre los diferentes sitios, lo cual concuerda con las observaciones de Chao et al. (2008), quienes señalan grandes diferencias entre diferentes tipos de bosque. En el presente estudio se encontró que en los bosques inundables o de bajío existe una menor cantidad de necromasa que en los bosques de tierra firme o altura. Esto puede deberse a las inundaciones frecuentes de los bosques de bajíos, donde puede suceder la reubicación de la madera muerta en el suelo en áreas más bajas, pero también podría deberse a las mayores tasas de la descomposición de madera muerta en los bosques de bajío por efecto del ciclo de mojado y secado de la madera (Martius 1997). Concordando con el estudio de Chao et al. (2008), nosotros observamos que la necromasa está relacionado con la densidad de madera de árboles vivos; esta relación fue como se esperaba, las tasas de descomposición fueron más lentas en árboles con una densidad de madera más pesada (Chambers et al. 2000, Martius 1997). No se observó relación entre el volumen ó masa de madera muerta y la biomasa en la vegetación aérea (AGW) en este estudio. Chao et al. (2009) observó que al nivel de toda la Amazonía y para bosques de un solo tipo (tierra firme) existe una relación entre la necromasa y la biomasa. Esta ausencia de una relación entre la necromasa y la biomasa en nuestro trabajo podría deberse a que fueron comparados diferentes tipos de bosques en los que existen diferencias en la densidad de madera de los árboles vivos y tasas de mortalidad, que vienen a ser algunos de los factores que causan diferencias en la cantidad de madera muerta entre sitios. Basados en el promedio de la necromasa del bosque inundable y bosque de tierra firme se estima que el Departamento de Madre de Dios contiene alrededor de 100 mega toneladas de carbono en su madera muerta. Este valor es bastante alto, siendo Rev. peru. biol. 18(1): 113- 118 (April 2011)

diez veces más que la emisión anual de combustibles fósiles de Perú entre 2000 – 2008 (8,8 Mt; Boden et al. 2010). Esta estimación es todavía conservadora, porque existen más áreas de bosque de altura y estos tienen los valores más altos de madera muerta. Además, la suposición de que solo el 80% de la superficie del departamento de Madre de Dios son bosques también es conservativa, porque en las áreas de aprovechamiento forestal la cantidad de madera muerta es temporalmente elevada y no es considerada (Feldpausch et al. 2005). Junto, con el carbono de la biomasa aérea, el contenido de carbono en los bosques de Madre de Dios es de 880 megatoneladas de carbono, o cien veces la emisión anual de combustibles fósiles de Perú. El presente trabajo ofrece la primera estimación de necromasa en el departamento de Madre de Dios; aunque para una estimación más precisa se requiere un muestreo más intensivo, una gran cantidad de necromasa es determinada, lo cual enfatiza la importancia de estos estudios en la estimación de los diferentes componentes de carbono en los bosques tropicales, algo que no se logra conocer por la detección remota satelital. Especialmente para las estimaciones de la necromasa o el carbono en los suelos, estudios como los realizados en este trabajo son indispensables, a pesar de los recientes avances en detección remota de estimaciones de biomasa aérea (Chambers et al. 2007). Agradecimientos Agradecemos a la fundación de Betty y Gordon Moore por su apoyo al proyecto RAINFOR, y a los participantes en el taller RAINFOR de Los Amigos, Perú en 2008. También agradecemos a SERNANP/ INRENA por el permiso para la realización de esta investigación. Literatura citada Baker T.R., E.N.H. Coronado, O.L. Phillips, et al. 2007. Low stocks of coarse woody debris in a southwest Amazonian forest. Oecologia 152: 495-504 Baker T.R., O.L. Phillips, Y. Malhi, et al. 2004. Variation in wood density determines spatial patterns in Amazonian forest biomass. Global Change Biol. 10: 545-562 Boden T., G. Marland & R.J. Andres. 2010. National CO2 Emissions from Fossil-Fuel Burning, Cement Manufacture, and Gas Flaring: 1751-2006. doi 10.3334/CDIAC/00001_V2010. Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory; Oak Ridge, Tennessee. Chambers J.Q., G.P. Asner, D.C. Morton, et al. 2007. Regional ecosystem structure and function: ecological insights from remote sensing of tropical forests. Trends Ecol. Evol. 22: 414-423 Chambers J.Q., J. dos Santos, R.J. Ribeiro & N. Higuchi. 2001. Tree damage, allometric relationships, and above-ground net primary production in central Amazon forest. For. Ecol. Manag. 152: 73-84 Chambers J.Q., N. Higuchi, J.P. Schimel, L.V. Ferreira & J.M. Melack. 2000. Decomposition and carbon cycling of dead trees in tropical forests of the central Amazon. Oecologia 122: 380-388 Chao K.J., O.L. Phillips & T.R. Baker. 2008. Wood density and stocks of coarse woody debris in a northwestern Amazonian landscape. Canadian Journal of Forest Research-Revue Canadienne De Recherche Forestiere 38: 795-805 Chao K.J., O.L. Phillips, T.R. Baker, et al. 2009. After trees die: quantities and determinants of necromass across Amazonia. Biogeosciences Discuss., 6, 1979–2006 < http:// biogeosciences-discuss.net/6/1979/2009/bgd-6-19792009.pdf> (access 09/09/2010)

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Rev. peru. biol. 18(1): 113- 118 (Abril 2011)

Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (Abril 2011) © Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM

Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña ISSN 1561-0837

Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña (Moquegua, Perú) Floristic diversity of the upper river basin Tambo-Ichuña (Moquegua, Peru) Daniel B. Montesinos-Tubée NCP Group, Wageningen University. Netherlands. Steinerbos 229, 2134JX Hoofddorp, Netherlands. Dirección actual: Calle Ilo 125, San Martin de Socabaya, Arequipa, Perú. dbmtperu@gmail.com, damontesinos@yahoo.com

Resumen La diversidad florística de plantas vasculares es estudiada en la cuenca del río Tambo-Ichuña, la puna y bofedales altoandinos en los distritos de Ichuña, Ubinas y Yunga (3400 – 4700 m de altitud), provincia General Sánchez Cerro, departamento de Moquegua, Perú. La flora vascular de esta región está integrada por 70 familias, 238 géneros y 404 especies. Las Magnoliopsida representan el 78% de las especies, las Liliopsida 16%, Pteridófitos 6% y Gimnospermas 0,5%. Se han identificado diez formas (biológicas) de vida, siendo los hemicriptófitos las más numerosas; y tres formaciones vegetales, constituyendo el matorral subhúmedo el más diverso. Entre especies endémicas, 42 taxones son exclusivos para Perú. Son adicionados 272 especies a la flora del departamento de Moquegua. Palabras Clave: flora vascular, Moquegua, formaciones vegetales, formas de vida, especies endémicas.

Abstract Presentado: 15/11/2011 Aceptado: 24/02/2011 Publicado online: 23/06/2011

A study of the floristic diversity of vascular plants is presented from the basin of the Tambo-Ichuña River, the high Andean Puna plateau and wetlands of Ichuña, Ubinas and Yunga Districts (3400 - 4700 m altitude), General Sanchez Cerro Province, Department of Moquegua, Peru. Vascular flora is composed of 70 families, 238 genera and 404 species. The Magnoliopsida represent 78% of the species, Liliopsida 16%, Gymnosperms 0.5% and Pteridophytes 6%. Among lifeforms, the Hemicryptophytes are the most numerous. Three vegetation formations have been identified, the humid scrubland being the most diverse in species richness. Between endemic species, 42 taxa are exclusive to Peru. A total number of 272 new additions of vascular species to the flora of the department of Moquegua are presented. Keywords: vascular flora, Moquegua, vegetation formations, lifeforms, endemic species.

Moquegua

Tacna

Ilo

ico

cíf

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Puno

Mariscal Nieto

El presente trabajo proporciona información recolectada durante los años 2005, 2006 y 2009 sobre la riqueza florística de las quebradas que desembocan en la cuenca del río Tambo-Ichuña en parte de la zona altiplánica, lagunas y bofedales ubicados en la provincia General Sánchez Cerro.

Arequipa General Sanchez Cerro

éa

16°00’

Ichuña

Ubinas

Río Ichuña

Puno

Arequipa Yunga o

De acuerdo con el Plan Director de estrategias del sistema Nacional de Áreas Protegidas del Perú (INRENA 1995), la cordillera meridional de los Andes occidentales, que incluye parte de los departamentos de Arequipa, Moquegua y Tacna, es un área con vacio de información acerca de su diversidad biológica (Rodríguez 1996).

Perú

Pocos trabajos botánicos sobre el departamento de Moquegua han sido publicados (Ferreyra 1961, Arakaki & Cano 2003; Gálan de Mera et al. 2003; Schwarzer et al. 2010). Material de herbario procedente de Moquegua es parte de las colecciones realizadas por A. Weberbauer, R. Ferreyra, M. Dillon, M. Arakaki, M. Weigend, F. Cáceres, P. Peterson y M. Blanchard, sin embargo, material de la zona estudiada en este trabajo es muy escaso.

Área de estudio El área de estudio comprende la cuenca alta de los ríos TamboIchuña, en la provincia General Sánchez Cerro, Moquegua. Se seleccionaron un total de 56 sectores distribuidos en 12 poblados en los distritos de Ubinas, Yunga y Ichuña, en una gradiente altitudinal de 3400 – 4700 m (Tabla 1, Fig. 1). Las colectas

Río Tam b

Introducción El área de estudio se ubica en la provincia General Sánchez Cerro, al norte del departamento de Moquegua, sur del Perú e incluye la cuenca hidrográfica del río Tambo-Ichuña; es un área de difícil acceso y duras condiciones climáticas, en ella se encuentran una variedad de pequeños ecosistemas andinoaltiplánicos que albergan especies de flora y fauna de interés para la conservación de la biodiversidad. La biodiversidad de esta área se encuentra amenazada por la reforestación con especies exóticas como Eucalyptus rostrata (conocida por degradar suelos, Doughty 2000) y Pinus insignis.

16°30’ 70°00’

70°30’

10 km

Figura 1. Cuenca de los ríos Tambo-Ichuña en el norte del Departamento de Moquegua indicando la ubicación del área de estudio, los distritos y localidades de muestreo (x).

119

Montesinos-Tubée Tabla 1. Distritos y respectivas áreas de colecta en el departamento de Moquegua. Distrito Localidad Ichuña Ichuña

Altura # Áreas Coordenadas Geográficas (m) de colecta 3810

16°09'26"S

70°39'43"W

Italpallune

3850

16°08'33"S

70°29'20"W

Santa Cruz de Oyo Oyo

3790

16°08'27"S

70°32'10"W

Sefincane

3576

16°10'10"S

70°39'45"W

3600

16°12'50"S

70°42'52"W

Coalaque

4250

16°05'44"S

70°43'51"W

Querala

4474

16°08'04"S

70°45'19"W

Tassa

3800

16°10'54"S

70°41'51"W

Ubinas Camata

Yunga Cota

3586

16°10'16"S

70°39'40"W

Exchaje

3480

16°13'46"S

70°43'35"W

Pampilla

3540

16°12'35"S

70°41'50"W

Yunga

3630

16°11'43"S

70°49'39"W

botánicas se llevaron a cabo durante los meses de setiembre 2005 y julio 2006, marzo y mayo de 2009. 1. Distrito Ubinas, situado en el flanco derecho del río Tambo y río Paltuture, limitando al oeste con Arequipa, al norte con Puno y al sur con el distrito de Matalaque. Por este distrito atraviesa parte de la antigua carretera Arequipa-Puno; el paisaje presenta quebradas y en el altiplano pajonales, bofedales y lagunas. El estudio se realizó en las laderas y quebradas del río Tambo que bordean los poblados de Camata y Tassa y la puna entre las localidades de Querala y Coalaque. Se seleccionaron 27 sectores en una gradiente altitudinal de 3400 – 4700 m. 2. Distrito Yunga, ubicado en el flanco izquierdo del río Tambo, limitando al norte con los distritos de Ubinas y Ichuña, al sur con el distrito de Lloque, al este Ichuña y Lloque y al oeste el distrito de Ubinas. Se estudiaron un total de 20 sectores seleccionados entre laderas, quebradas y pajonales en zonas aledañas a los poblados de Yunga, Pampilla y Exchaje, entre 3400 y 4200 m. 3. Distrito Ichuña, comprende en su mayoría localidades altiplánicas, limitando al norte y este con el departamento de Puno, al oeste con los distritos de Ubinas, Yunga y Lloque, y al sur con el distrito de Chojata. Se designaron 9 sectores ubicados entre los poblados de Italpallune, Ichuña y Santa Cruz de Oyo Oyo, en una gradiente altitudinal de 3800 – 4500 m. El distrito de Ichuña se encuentra entre los más alejados y menos estudiados, resaltando por su gran dimensión territorial y variedad de ecosistemas altiplánicos de suelos crioturbados. En Ubinas (3200 m) la temperatura media anual oscila entre los 9 – 11 ºC, con una precipitación media anual de 300 – 360 mm, en Ichuña (3800 m) la precipitación alcanza los 400 – 500 mm/año. El clima está caracterizado por ser seco y frío, con un period lluvioso variable que se inicia en noviembre extendiéndose hasta abril. Los suelos en la cuenca de los ríos Tambo e Ichuña son similares a otras áreas del sur de Perú, constituidas por suelos arcillolimosos en los flancos de las quebradas y en la parte altiplánica arenosos de origen volcánico y crioturbados.

120

Materiales y métodos Diversidad florística El material botánico fue recolectado según el método convencional (Maden 2004), además, se tomaron datos de la ubicación geográfica, altitud y estado de conservación de las diferentes especies. Las determinaciones botánicas se realizaron en el Herbarium Arequipense (HUSA, Arequipa) durante el 2005 y 2006, Herbario San Marcos (USM, Lima) en el 2006 y 2009, Herbario Weberbauer (MOL, Lima) 2006 y 2009, Herbario Universidad Nacional de Cajamarca (CPUN, Cajamarca) 2006, Missouri Botanical Garden (MO, Saint Louis) 2009, National Herbarium Nederland (L, Leiden; WAG, Wageningen) 2007, 2008 y 2010. Se utilizó literatura especializada, claves taxonómicas y la ayuda de especialistas botánicos en la determinación de ejemplares. Las colectas de campo fueron posteriormente divididas en duplicados con sus etiquetas correspondientes y entregadas a los herbarios HUSA, USM, CPUN, CUZ, HUPCH, MO, WAG [a consolidarse en L] y a la FCBQ de la Universidad Católica de Santa María de Arequipa. La sistemática de las familias está de acuerdo con Angiosperm Phylogeny Group (2009). Formaciones vegetales.- En el presente estudio se identificaron tres formaciones vegetales (Weberbauer 1942, Huber & Riina 1997): Piso mesotérmico de Tolares o Matorral subhúmedo (ms), situado en la vertiente y quebradas de los ríos Tambo-Ichuña (3400 – 4200 m), caracterizado por árboles de bajo tamaño (Buddleja coriacea Remy, Escallonia myrtilloides L. f., Polylepis besserii Hieron., Ribes brachybothrys (Wedd.) Jancz.), diversos arbustos, suculentas en áreas rocosas, pastos, hierbas anuales y algunas especies introducidas en las partes cercanas a los cultivos y oconales, este matorral es relativamente ralo, con arbustos que alcanzan 1,5 m de alto, constituidos principalmente por Asteráceas y numerosas anuales. Pajonal (pj), ubicado entre 4200 y 4700 m, con vegetación altoandina, con predominancia de arbustos bajos, rastreros y hasta pulvinados, gramíneas, entre otras perennes y hierbas anuales. En los flancos de algunas vertientes predominan los pastizales inundados donde desarrollan Juncáceas, Poáceas, Asteráceas y Gentianáceas. Bofedales (bf ), localizados entre 4500 y 4700 m en suelos saturados de agua, con especies pulviniformes o porte almohadillado (Apiaceae, Asteraceae, Juncaceae, Poaceae) y pequeñas especies de porte arrosetado como Nototriche (Malvaceae), Hypochaeris (Asteraceae), entre otras. Las lagunas permanentes y ocasionales situadas entre los 4400 y 4700 m son también características y hábitat de especies acuáticas. Formas de vida Las formas (biológicas) de vida (Cabrera 1968) se determinaron para todas las especies. Siguiendo el sistema de Raunkiaer (Ellenberg & Mueller-Dombois 1967) las formas de vida de la zona de estudio se clasificaron en: Fanerófitos. Arboles pequeños, destacan: Buddleja, Escallonia, Polylepis. Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (Abril 2011)

Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña Tabla 2. Diversidad de familias, géneros y especies registradas en el presente estudio. Familias

Géneros

Especies*

10 1 12 47 70

17 1 45 175 238

23 2 65 314 404

Pteridophytas Gimnospermas Monocots Eudicots Total

Nanofanerófitos. Arbustos con yemas de renuevo a mas de 25 cm de altura, incluyendo, arbustos de hojas escamiformes (Parastrephia), espiniformes (Chuquiraga), dimorfas (Junellia) y arbustos áfilos (Ephedra). Caméfitos. Plantas leñosas o sufruticosas con yemas de renuevo pocos centimetros por encima del suelo, incluyendo, sufrútices (Lupinus), caméfitos pulvinados (Azorella, Pycnophyllum), en placas (Astragalus punensis), arbustos rastreros (Stevia mandonii, Salpichroa). Hemicriptófitos. Plantas herbáceas perennes con yemas de renuevo al ras del suelo, incluyendo, graminiformes (Poaceas y Juncaceas), arrosetados (Hypochaeris, Plantago), rastreros (Sarcostemma, Heliotropium), erectos (Astragalus, Nicotiana). Helófitos. Con yemas de renuevo bajo un suelo húmedo a inundado (Thelypteris, Distichia, Plantago). Hidrófitos. Con yemas de renuevo en el agua. Lilaeopsis, Plagiobothrys kunthii (Wal.p) I.M. Johnst. (nuevo reporte para Perú), Isoëtes, Zannichellia. Fanerófitos suculentos. Plantas crasas, generalmente sin hojas. Geófitos. Con yemas de renuevo sobre órganos subterráneos, incluyendo, tuberiferos (Ipomoea minuta, Solanum) y bulbíferos (Sisyrinchium, Nothoscordum). Terófitos, plantas anuales de ciclo vegetativo corto. Análisis de similitud Para el análisis de similitud fueron considerados los siguientes listados florísticos: cuenca río Ilo-Moquegua (Arakaki & Cano 2003), Reserva Nacional de Nacional Salinas y Aguada Blanca (INRENA 2001), subcuenca río Cotahuasi (L. Velarde, Arequipa, comunicación personal), vegetación altoandina del oeste de Bolivia (Pestalozzi et al. 1998) y vegetación de Tacna (Franco et al. 2004). Las comparaciones se realizaron obteniendo el indice de Sørensen (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974): Ss = 2c / (a + b ) Donde: a = número de especies en el listado A b = número de especies en el listado B c = número de especies en comunes en A y B. Otros listados florísticos fueron excluidos del análisis ya que el reducido número de especies presentes en relación con las otras localidades podría afectar las comparaciones realizadas mediante el análisis de similitud. Las especies descritas a menos de 3000 m de altitud se omitieron del análisis. Resultados Diversidad Florística.- Se registraron un total de 404 especies, agrupadas en 238 géneros y 70 familias (Apéndice 1). Las Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (April 2011)

Tabla 3. Familias con mayor riqueza de géneros y especies en la cuenca del río Tambo-Ichuña, Moquegua. Familia

Géneros

Especies

Asteraceae

Poaceae

Brassicaceae

Fabaceae

Solanaceae

Malvaceae

Cactaceae

Caryophyllaceae

Plantaginaceae

Apiaceae

Scrophulariaceae

Amaranthaceae

Juncaceae

Pteridaceae

Lamiaceae

Valerianaceae

Cyperaceae

Boraginaceae

OTROS

106

Eudicots representan el 78% de los taxones con 313 especies, las Monocots el 16%, las Gnetophyta representadas por dos especies (0,5%) y los Pteridófitos con 23 especies (5,8%) (Tabla 2). Las familias más representativas (Tabla 3) son Asteraceae (24%), Poaceae (5,5%), Brassicaceae (4,75%), Fabaceae (4,5%), Cactaceae (3,25%), Caryophyllaceae (3%), Malvaceae (3,5%), Solanaceae (3,5%), Plantaginaceae (3%), Apiaceae (2,5%) y Scrophulariaceae (2,25%). Las familias restantes están representadas por menos de 9 especies (37,75% del total). En cuanto al hábito, las herbáceas alcanzan valores de 62,5% siendo la mayoría estacionales, apareciendo durante el inicio de la temporada de lluvias y destacando en todos los tipos de vegetación. Las formas arbustivas (14,1%) son en su mayoría caducifolias salvo algunas (Baccharis spp., Parastrephia spp.), adicionalmente, subarbustivas 8,3%, tallos suculentos 3,4%, arbóreas 0,8%, epífitas 0,4% y parásitas 0,4%. Se documentan 272 nuevos registros para el departamento de Moquegua que incluyen exclusivamente las colectas identificadas al nivel de especies. Para Pteridófitos se reportan 20 nuevos registros, Monocots con 43 especies y Eudicots con 209 especies de las cuales Asteraceae (68 especies), Poaceae (19 especies), Malvaceae (13 especies) y Brassicaceae con 12 especies, reportan el mayor número de nuevos registros, entre otras familias. Formaciones vegetales y formas de vida.- Las formaciones vegetales (Weberbauer 1945; Huber & Riina, 1997) reflejan la riqueza florística altoandina, habiéndose identificado: el matorral subhúmedo (ms) ubicado entre 3400 y 4200 m representando el 68,4% del total de taxones registrados, mientras que los pajonales (pj) en la gradiente altitudinal de 4200 – 4700 m, registran el 47,8% de taxones; los bofedales y lagunas (bf, 4400 – 4700 m) 11% respectivamente. Diversos taxones se encuentran presentes y con variada abundancia en la gradiente altitudinal de 3400 – 4700 m, donde destacan: Baccharis tricuneata (L. f.) Pers., Belloa piptolepis (Wedd.) Cabrera, Chersodoma jodopappa

121

Montesinos-Tubée

% de presencia en Formaciones Vegetales

0,5 100

0,45

0,45 0,42

70 60 50 40 30 20 10 0

Cmp Hc

Formas Biológicas (Lifeforms) Bofedales y lagunas (4400-4700 m)

Indice Similaridad Sorensen

0,4

0,38

0,36

0,35 0,29

0,3 0,25 0,2

Pajonal (4200-4700 m)

Tacna

Cotahuasi O Bolivia

Salinas

Matorral subhúmedo (3400-4200 m)

Figura 2. Distribución porcentual de las formas (biológicas) de vida respecto a las formaciones vegetales, en donde: Fanerófito (F); Nanofanerófito (Nf); Caméfitos (Cm); Hemicriptófitos (Hc); Helófitos (Hl); Hidrófitos (Hd); Fanerófitos Suculentos (S); Geófitos (G) y Terófitos (T).

(Sch. Bip.) Cabrera, Crassula connata (R. & P.) Berger., Nassella inconspicua Presl., Parastrephia lepidophylla (Wedd.) Cabrera, Poa candamoana Pilger, Stipa ichu (R. & P.) Kunth. Las formas (biológicas) de vida (Fig. 2) incluye en su mayoría Hemicriptófitas (40,8%), Halófitas (12,6%), Nanofanerófitas (11,9%), Caméfitas (5,6%), Geófitas (3,8%), fanerófitos suculentos (3,8%), Hidrófitas (3,1 %) y Fanerófitas (2,2%). Las terófitas constituyen el 16,1% del total, en tanto las hemicriptófitas (40,8%) que incluye la mayoría de gramíneas y especies nativas, predominan en la cuenca alta del rio Tambo-Ichuña. Analisis de similitud.- Los resultados del análisis de similitud (Fig. 3, Tabla 4) muestran que las localidades andinas cercanas a la costa y cercanas al altiplano puneño forman unidades separadas. Todos los valores de similitud entre las localidades aproximadas al altiplano son mayores que los valores entre localidades cercanas a la costa; por ejemplo, la similitud florística entre la sierra de Tacna, cuenca río Cotahuasi, laguna de Salinas y oeste de Bolivia es mayor que la registrada en la cuenca del río Ilo-Moquegua. En la Tabla 5 se resumen las familias con especies endémicas que suman 42 (10,5%) para el Perú (León et al. 2006), mientras que el 82,6% (336 especies) son nativas de los Andes (Brako & Zarucchi 1993), 6,7% (27 especies) son introducidas y 5 especies (1,3%) cosmopolitas. Discusión y conclusiones En el presente estudio los resultados están basados únicamente en las colecciones y observaciones del autor sin incluir las listas Tabla 4. Indice de similaridad incluyendo familias, géneros y especies en relación con otros estudios.

Tacna

Familia

Géneros

Especies

0,80

0,71

0,45

Cotahuasi

0,80

0,60

0,42

O Bolivia

0,78

0,64

0,38

Salinas

0,70

0,60

0,36

Ilo-Moquegua

0,70

0,51

0,29

122

Río Ilo Moquegua

Figura 3. Indice de similaridad de Sorensen comparando el área de estudio con cuatro localidades andinas en Perú y una en Bolivia.

de especies de otros estudios realizados en Moquegua (Arakaki & Cano 2003, Schwartzer et al. 2010). Los resultados del presente estudio aumentan a 272 nuevos registros botánicos para el departamento de Moquegua. Diversos autores confirman sobre la riqueza florística en los Andes suroccidentales del Perú (Linares & Benavides 1995, INRENA 2001, Galán de Mera et al. 2003, Franco et al. 2004, Arteta et al. 2006). Los trabajos de Arakaki & Cano (2003) y Schwarzer et al. (2010) y Montesinos (2007a) confirman esa tendencia para Moquegua. Asimismo, Montesinos (2007b) afirma sobre la existencia de numerosas especies endémicas en Cactaceae en la cuenca del río Tambo en la sierra del departamento. Los resultados confirman de una importante contribución de nuevos registros para Moquegua, donde destacan: Asteraceae (68 spp.), Poaceae (19 spp.), Malvaceae (13 spp.), Brassicaceae (12 spp.), Caryophyllaceae, Fabaceae y Plantaginaceae (11 spp. cada una), Juncaceae con 8 especies. En el caso de géneros con mayor número de nuevos registros, se incluye: Senecio con 18 Tabla 5. Número de especies endémicas por familia registradas en la cuenca del río Tambo-Ichuña, Moquegua. Familia Asteraceae Cactaceae Fabaceae Caryophyllaceae Crassulaceae Gentianaceae Malvaceae Scrophulariaceae Valerianaceae Boraginaceae Brassicaceae Calceolariaceae Geraniaceae Lamiaceae Loasaceae Poaceae Solanaceae Verbenaceae TOTAL

# species endémicas 12 6 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 42 Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (Abril 2011)

Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña Tabla 6. Géneros con mayor número de especies en la flora de la cuenca del río Tambo-Ichuña. Familia

Género

Asteraceae Plantaginaceae Malvaceae Solanaceae Fabaceae Asteraceae Asteraceae Poaceae Pteridaceae Valerianaceae Asteraceae Asteraceae Malvaceae Scrophulariaceae

Senecio Plantago Nototriche Solanum Astragalus Baccharis Werneria Calamagrostis Cheilanthes Valeriana Hypochaeris Perezia Tarasa Bartsia

N de especies 20 11 9 8 7 5 5 5 5 5 4 4 4 4

especies, Plantago con 11 especies, Nototriche con 9 especies, etc. (Tabla 6). Resaltan también el registro de nuevas familias a la flora del departamento: Gentianaceae (3 spp.), Campanulaceae (3 spp.), Aspleniaceae (3 spp.), Violaceae (2 spp.), Orchidaceae (2 spp.), Thelypteridaceae (2 spp.), Callitrichaceae, Grossulariaceae, Lentibulariaceae, Piperaceae, Saxifragaceae con una especie cada una. También se comprueba que la vegetación de la cuenca TamboIchuña tiene mayor similitud con la del altiplano puneño y boliviano cercano al lago Titicaca y valles altoandinos del NE de Arequipa y Tacna. Dichas regiones forman parte del mismo sistema montañoso subhúmedo del sur de los Andes presentando casi las mismas características altitudinales y de composición florística. Por otro lado, la vegetación de la cuenca del río TamboIchuña tiene menores afinidades genéricas con lo reportado en la cuenca del río Ilo-Moquegua (Arakaki & Cano 2003) que tendría mayor influencia de la vegetación de la costa peruana y del norte de Chile (Tabla 4). La presencia de taxa relacionados con la zona altoandina mas que con la vertiente andino-costera podría ser un indicio que los intercambios florísticos se habrían producido a través de las zonas cordilleranas-altiplánicas de los Andes que estarían actúando como corredores en el desplazamiento norte-sur de la flora vascular, así como se ha sugerido en otros trabajos (Luebert et al. 2009, Pinto & Luebert 2009, Schwarzer et al. 2010). Como parte de los resultados se han identificado los rodales de Puya raimondii distribuidas en cinco áreas geográficas en el norte del departamento de Moquegua entre los 3800 y 4200 m y compuestas por un importante número de ejemplares en diversos estados vegetativos y que requieren ser considerados dentro de los planes de conservación. Agradecimientos Agradezco especialmente a los curadores de los herbarios F, HUSA, HUPCH, L, MO, MOL, USM, WAG por la buena disposición para su consulta. A Francisco Lazo y Jorge Salinas (Universidad Católica de Santa María) por sus valiosos comentarios. A Victor Quipuscoa, Gina Castillo y Fátima Cáceres (Universidad Nacional de San Agustín), Hamilton Beltrán, Blanca León, Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (April 2011)

Asunción Cano, Magda Chanco, Susy Castillo, Maria Isabel La Torre, Oscar Tovar(†) (Museo de Historia Natural, Lima) por su valiosa colaboración en la determinación de especímenes colectados. Al Dr. Carlos Ostolaza por sus comentarios en Cactaceae. Al Dr. Ihsan Al-Shehbaz (Missouri Botanical Gardens) por sus comentarios en Brassicáceas, A John Pruski y Ronald Liesner (Missouri Botanical Gardens) por su ayuda en determinaciones, a Harvey Ballard (Ohio University) por la identificación de Violáceas. Antoine Cleef (Universiteit van Amsterdam) por sus valiosos comentarios y facilitar bibliografía. Karle Sykora y Jan Wieringa (Wageningen University) por sus sugerencias. A Diego Linares por los mapas y ayuda en los trámites. Luis Mondragón, Edwin Banegas, Christian Pinto, Guillermo Macedo y Lorena Velarde por sus distintas contribuciones en las diferentes etapas del desarrollo la investigación. A dos revisores anónimos por su importante aporte al contenido y presentación de este trabajo. El autor agradece a las autoridades y población de las diferentes localidades visitadas en los Distritos de Ichuña, Ubinas y Yunga, por compartir sus conocimientos sobre la flora y las facilidades brindadas durante el trabajo de campo. Esta investigación recibió el apoyo financiero del NCP Group (Wageningen University), C. Bünemann, P. Kothe, y S. Montesinos. El presente trabajo contó con las Autorizaciones 014 –2009-AG-DGFFS-DGEFFS y N_001931-AG-DGFFS- expedidos por la Dirección General Forestal y de Fauna Silvestre. Ministerio de Agricultura, Lima, Perú. Literatura citada Angiosperm Phylogeny Group. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161(2): 105–121, Disponible en web: http:// www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract (consulta: 1 de Marzo del 2011). Arakaki M & A. Cano. 2003. Composición florística de la cuenca del río Ilo-Moquegua y lomas de Ilo, Moquegua. Rev. peru. biol. 10(1): 5-15. Arteta M., M. Corrales, C. Dávalos, et al. 2006. Plantas Vasculares de la Bahía de Juli, Lago Titicaca, Puno-Perú. Ecología Aplicada, 5(1,2): 1-8. Brako L. & J. Zarucchi. 1993. Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Garden. Vol 45. Cabrera A. 1968. Ecología Vegetal de la Puna. Colloquium Geographicum. Band 9. Proceedings of the UNESCO Mexico Symposium, August 1-3, 1966. Pp. 91-116. Doughty R. 2000. The Eucalyptus: a natural and commercial history of the gum tree. The Johns Hopkins University Press. Baltimore, MD:p.237. Ellenberg,H. & D. Mueller-Dombois. 1967. A key to Raunkiaer life forms with revised subdivitions, Ber. Geobot. Inst. Eidgen. Techn. Hochsch. Stiftung Rübel 37: 56-73. Ferreyra R. 1961. Las lomas costaneras del extremo sur del Perú. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 9: 85-100. Franco J., C. Cáceres & J. Sulca. 2004. Flora y Vegetación del departamento de Tacna, Perú. Ciencia y Desarrollo 8: 23-30. Galán de Mera, A., C. Cáceres & A. Gonzáles. 2003. La vegetación de la alta montaña andina del sur de Perú. Acta Botánica Malacitana 28: 121-130. Huber O. & R. Riina, 1997. Glosario fitoecológico de las Américas. Vol. 1. América del Sur: países hispanohablantes. UNESCO y Fundación Instituto Botánico de Venezuela. Caracas. Pp. 416-421.

123

Montesinos-Tubée INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 1995. Estrategia del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas del Perú. Plan Director. Proyecto FANPE. BIB / 2540. Pp 1-95. INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales). 2001. Plan Maestro de la Reserva Nacional Salinas y Aguada Blanca. Resolución Jefatural Nº 136-2001-INRENA. Ministerio de Agricultura, Lima. León B. 1993. Catálogo anotado de las fanerógamas acuáticas del Perú. En: F. Kahn, B. León & K.R. Young (eds.). Las Plantas Vasculares en las Aguas Continentales del Perú. Tomo 75, Travaux de l’Institut Français d’Études Andines. (IFEA). Lima. Pp. 110-128. León B., J. Roque, C. Ulloa Ulloa, et al. 2006. Libro Rojo de las Plantas endémicas del Perú. Revista Peruana de Biología, Edición Especial 13(2): 971 pp. Linares E. & M. Benavides. 1995. Flora silvestre del transecto Yura-Chivay, departamento de Arequipa. Boletín de Lima. 100: 211-254. Luebert F.; J. Wen & M.O. Dillon. 2009. Systematic placement and biogeographical relationships of the monotypic genera Gypothamnium and Oxyphyllum (Asteraceae: Mutisioideae) from the Atacama Desert. Botanical Journal of the Linnean Society 159: 32-51 Maden K. 2004. Plant Collection and Herbarium Techniques. Our Nature (2004) 2:53-57

Montesinos D. 2007a. Estudio Botánico y Taxonómico de la Composición Florística en cinco anexos de la Provincia General Sánchez Cerro, Departamento de Moquegua, Perú. Tesis de Bachiller. Programa Profesional de Ingeniería Agronómica, Universidad Católica de Santa María, Arequipa, Perú. Pp. 24-77. Montesinos D. 2007b. Cactáceas de la Provincia General Sánchez Cerro, Moquegua, Perú. Quepo, 27: 74-87. Mueller-Dombois, D. & H. Ellenberg. 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. University of Minnesota. 312-316 pp. Pestalozzi H., M. Torrez, 1998. Flora Ilustrada Altoandina. La relación entre hombre, planta y medio ambiente en el Ayllu Majasaya Mujlli. Herbario Forestal Martin Cardenas Cochabamba, Bolivia. Pp. 111-214. Pinto R. & F. Luebert. 2009. Datos sobre la flora vascular del desierto costero de Arica y Tarapaca, Chile, y sus relaciones fitogeográficas con el Sur de Peru. Gayana Bot. 66(1): 46. Rodríguez L. 1996. Diversidad Biológica del Perú, zonas prioritarias para su conservación. Proyecto FAMPE GTZ-INRENA. Ministerio de Agricultura, Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA), Lima, Perú. Pp. 191. Schwarzer C., F. Cáceres, A. Cano, M.I. La Torre & M. Weigend. 2010. 400 years for long-distance dispersal and divergence in the northern Atacama Desert and Insights from the Huaynaputina pumice slopes of Moquegua, Peru. Journal of Arid Environments 74(11): 1540-1551 Weberbauer A. 1945. El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. Estación Experimental Agrícola de la Molina. Dirección de Agricultura, Lima, Perú.

Apéndice 1. Lista de la flora vascular para la cuenca del río Tambo-Ichuña (Provincia General Sánchez Cerro, Moquegua, Perú). Son 404 especies, se adicionan 43 taxa identificados a nivel especifico (sp.). FC: forma de crecimiento (h: hierba, hs: subarbusto, s: arbusto, a: árbol, su: suculenta, p: parásita, e: epífita); FV: formación vegetal (ms: matorral subhúmedo, pj: pajonal, bf: bofedal); FB: formas biológicas: Fanerófito (F), Nanofanerófito (Nf), Caméfitos (Cm), Hemicriptófitos (Hc), Helófitos (Hl), Hidrófitos (Hd), Fanerófitos suculentos (S), Geófitos (G) y Terófitos (T); St: status de la especie (N: Nativa, E: Endémica, I: Introducida, Co: Cosmopolita); NR: primer registro para Moquegua; Altitud: registro altitudinal de la colección(es); Voucher: Mont. (Daniel B. Montesinos), f!: registro sin material de herbario, solo fotografia, * mas de dos colecciones botánicas. Taxón Pteridophyta Adiantaceae Adiantum subvolubile Mett. ex Kuhn Aspleniaceae Asplenium gilliesii Hook. Asplenium peruvianum Desv. Asplenium triphyllum C. Presl Dryopteridaceae Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Polystichum orbiculatum var. orbiculatum Equisetaceae Equisetum bogotense Kunth Isoetaceae Isoetes sp. Polypodiaceae Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fée) T. Moore Melpomene peruviana (Desv.) A.R. Sm. & R.C. Moran Polypodium pycnocarpum C. Chr. Pteridaceae Cheilanthes arequipensis (Maxon) R.M. Tryon & A.F. Tryon Cheilanthes myriophylla Desv. Cheilanthes pilosa Goldm. Cheilanthes pruinata Kaulf. Cheilanthes scariosa (Sw.) C. Presl. Jamesonia alstonii A. F. Tryon Notholaena nivea (Poir.) Windham Pellaea ternifolia (Cav.) Link

124

h h h

pj ms, pj pj

Hl Hl Hl

N N N

h h

ms, pj ms, pj

Hl Hl

N N

h h h h

ms ms ms ms

Hl Hl Hl Hl

h h h h h h h h

ms, pj ms pj ms, pj ms, pj ms ms ms

Hc Hc Hc Hc Hc Hl Hc Hc

Altitud (m)

Voucher

3400-3500

Mont. 0626

x x x

4000-4200 3600-4200 4500

Mont. 1177 Mont. 2250 Mont. 0945

3400-3900 3800-4000

Mont. 2228 Mont. 2034

* *

3400-3700

Mont. 0984

4400

Mont. 2588b

N N N N

x x x x

3700 3500-3600 3600 3500

Mont. 1213 Mont. 2095 Mont. 1202 Mont. 2339

N N N N N N N N

x x x

3500-4050 3400-3400 3700-4200 3400-4200 3500-3900 3700 3400-4100 3400-3500

Mont. 2097 Mont. 2218 Mont. 2545 Mont. 0514 Mont. 2244 Mont. 2043 Mont. 0510 Mont. 0543

x x x x

* * * * * * * *

Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (Abril 2011)

Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña Apéndice 1. Continuación. Taxón Salviniaceae Azolla filiculoides Lam. Thelypteridaceae Thelypteris glandulosolanosa (C. Chr.) R.M. Tryon Thelypteris rufa (Poiret) A.R. Sm. Woodsiaceae Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron. Gnetophyta Ephedraceae Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd. Ephedra rupestris Benth. Angiospermas Monocots Alstroemeriaceae Alstroemeria pygmaea Herb. Bomarea dulcis (Hook) Beauverd Bomarea involucrosa (Herb.) Baker Bomarea ovata (Cav.) Mirb. Amaryllidaceae Zephyranthes parvula Killip. Asparagaceae Agave americana L. Bromeliaceae Puya ferruginea (Ruiz & Pav.) L.B. Sm. Puya raimondii Harms Tillandsia capillaris Ruiz & Pav. Tillandsia usneoides (L.) L. Cyperaceae Carex cf. collumanthus (Steyerm.) G.A. Wheeler Cyperus seslerioides Kunth Eleocharis albibracteata Nees & Meyen ex Kunth Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. Isolepis inundata R. Br. Rhynchospora sp. Iridaceae Cardenanthus sp. Olsynium junceum (E. Meyer ex Presl) Goldblatt Sisyrinchium bracteosum Phil. Sisyrinchium cf. trinerve Baker Sisyrinchium sp. Juncaceae Distichia acicularis Balslev & Lægaard Distichia muscoides Nees & Meyen Juncus arcticus var. andicola (Hook.) Balslev Juncus cf. stipulatus Nees & Meyen Juncus ebracteatus E. Mey. Luzula racemosa Desv. Luzula vulcanica Liebm. Oxychloe andina Phil. Lemnaceae Lemna minuscula Herter Liliaceae Nothoscordum andicola Kunth Nothoscordum fictile J.F. Macbr. Orchidaceae Aa mathewsii (Rchb. f.) Schltr. Myrosmodes pumilio (Schltr.) C. Vargas Poaceae Aciachne pulvinata Benth. Anatherostipa rigidiseta (Pilg.) Peñailillo Aristida adscencionis L. Bothriochloa saccharoides (Sw.) Rydb. Bromus catharticus Vahl. Calamagrostis heterophylla (Wedd.) Pilg. Calamagrostis minima (Pilg.) Tovar Calamagrostis ovata (J. Presl) Steud. Calamagrostis rigescens (J. Presl) Scribn. Calamagrostis vicunarum (Wedd.) Pilg. Calamagrostis sp.

Altitud (m)

Voucher

ms, pj

3800

Mont. 2156a

h h

ms, pj ms

Hd Hl

N N

x x

3400-3900 3500

Mont. 1211 Mont. 0627

ms, pj

3600-4000

Mont. 2040

s s

ms pj

Nf Cm

N N

3400-3900 4000-4500

Mont. 0658 Mont. 0563

h hs s hs

ms pj ms ms

G Hc Hc Hc

N N N N

3800-3900 3900-4200 3500-4100 3400-3400

Mont. 2130 Mont. 0637 Mont. 1000 Mont. 2209

3400

s, su

3400-3700

Mont. 1219

s s h, e h, e

ms ms, pj ms ms

Nf F Hc Hc

N N N N

x x x

3400-3600 3800-4200 3400-3900 3400-3600

Mont. 0623 Mont. 2209 Mont. 0504 Mont. 2348

h h h h h h

bf ms, pj ms ms ms ms

Hl Hc Hl Hd Hl Hl

N N N N I N

x x

4600 3400-4200 3500-3700 3400 3700 3400

f! Mont. 2106 Mont. 2106 Mont. 2210 Mont. 2005 Mont. 2223

h h h h h

ms ms ms, pj pj bf

G G G G G

N N N -

x x -

3500 3500-4000 3900-4200 4100 4600

Mont. 2107 Mont. 2153 Mont. 2058 Mont. 2275 Mont. 2392

h h h h h h h h

bf bf ms pj ms ms, pj pj, bf bf

Hl Hl Hl Hl Hl Hc Hc Hl

N N N N N N N N

x x x x x x x x

3900-4400 4400-4700 3400-3500 4400-4500 3400-3700 3400-4100 4200-4500 3900-4600

Mont. 2291 Mont. 2378 Mont. 1196 Mont. 2457b Mont. 2014 Mont. 2220 Mont. 2374 Mont. 2291

4500

Mont. 0934b

h h

ms ms

G G

N N

3400-3600 3400-3600

Mont. 0789 Mont. 0809

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Mont. 2128 Mont. 2287

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4600-4700 4200-4400 3500-4300 3500 3700-4400 3500-3700 4200-4700 4400-4600 3900-4400 3900-4600 4450

Mont. 2393 Mont. 2428b Mont. 2492 Mont. 0787 Mont. 2266 Mont. 2219c Mont. 2469 Mont. 2408 Mont. 2066 Mont. 2435 Mont. 2483

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(Continúa...) Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (April 2011)

125

Montesinos-Tubée Apéndice 1. Continuación. Taxón Chondrosum simplex (Lag.) Kunth Cortaderia bifida Pilg. Deyeuxia curvula Wedd. Dielsiochloa floribunda (Pilg.) Pilg. Dissanthelium calycinum (J. Presl) Hitchc. Dissanthelium macusaniense (E.H.L. Krause) R.C. Foster & L.B. Sm. Eragrostis glomerata (Walter) L.H. Dewey Eragrostis nigricans (Kunth) Steud. Festuca dolichophylla J. Presl Festuca orthophylla Pilg. Festuca sp. Hordeum muticum J. Presl. Kikuyuochloa clandestina (Hochst. ex Chiov.) H. Scholz Muhlenbergia peruviana (P. Beauv.) Steud. Nassella asplundii Hitchc. Nassella inconspicua (J. Presl) Barkworth Nassella pubiflora (Trin. & Rupr.) E. Desv. Poa annua L. Poa candamoana Pilg. Poa sp. Polypogon interruptus Kunth. Sporobolus indicus (L.) R. Br. Stipa ichu (Ruiz & Pav.) Kunth Stipa obtusa (Nees & Meyen) Hitchc. Stipa sp. Tovarochloa peruviana T.D. Macfarl. & But Zannichelliaceae Zannichellia andina Holm-Niels. & R.R. Haynes Eudicots Amaranthaceae Alternanthera caracasana Kunth. Atriplex herzogii Standl. Chenopodium ambrosiodes L. Chenopodium incisum Poir. Chenopodium petiolare Kunth Gomphrena meyeniana Walp. Guilleminea densa (Humb. & Bonpl. ex Schult.) Moq. Sarcocornia pulvinata (R.E. Fr.) A. J. Scott Anacardiaceae Schinus molle L. Apiaceae Ammi visnaga (L.) Lam Azorella compacta Phil. Azorella diapensioides A. Gray Azorella sp. Bowlesia lobata Ruiz & Pav. Bowlesia sodiroana H. Wolff Cyclospermum leptophyllum (Pers.) Sprague ex Britton & P. Wilson Conium maculatum L. Daucus montanus Humb. & Bonpl. ex Spreng. Lilaeopsis macloviana (Gand.) A.W. Hill Oreomyrrhis andicola (Kunth) Endl. ex Hook. f. Asclepiadaceae Philibertia lysimachioides (Wedd.) T. Mey. Sarcostemma solanoides (Kunth) Decne. Asteraceae Acanthoxanthium spinosum (L.) Fourr. Achyrocline alata (Kunth) DC. Achyrocline ramosissima Britton ex Rusby Ageratina azangaroensis (Schultz-Bip) King H. Robinson Ageratina sternbergiana (DC.) R.M. King & H. Rob. Ambrosia arborescens Mill. Aristeguietia ballii (Oliv.) R.M. King & H. Rob. Baccharis alpina Kunth Baccharis caespitosa (Ruiz & Pav.) Pers. Baccharis genistelloides (Lam.) Pers. Baccharis petiolata DC.

126

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Altitud (m)

Voucher Mont. 2219a Mont. 0651 f! Mont. 2423 Mont. 2219b

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3400-3900 3400-3700 3900-4200 4400-4600 3400-4400

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Mont. 2420

3400-3500 3400-4100 3400-4600 3800-4700 3700 3500 3400-3700 3400-4400 3500 3400-4500 3500 3400-3700 3400-4500 4400-4500 3600-4100 3500 3400-4600 3700-3900 3400-3600 4400-4500

Mont. 0783 Mont. 2072 Mont. 2028 Mont. 2470 Mont. 2334a Mont. 0781 Mont. 1136 Mont. 2109 Mont. 0785 Mont. 2333 Mont. 2011 f! Mont. 2055 Mont. 2441 Mont. 2335b Mont. 0782 Mont. 2201 Mont. 2042 Mont. 2149 Mont. 2428a

4200-4400

Mont. 2600

3400-3800 3400-3400 3400-3800 3500-3600 3400-3600 3600-4000 3500-3600 4000-4200

Mont. 2604 Mont. 2211 Mont. 0583 Mont. 2240 Mont. 0602 Mont. 2031 Mont. 2020 f!

3400-3400

Mont. 1209

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3500-3650 4400-4700 4200-4700 3850 3800-4000 3500-3900

Mont. 0980 Mont. 2410 Mont. 2429 Mont. 2132 Mont. 2542 Mont. 2092

3400-3900

Mont. 0547

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3400-3500 3500-3700 3600-4000 4300-4700

Mont. 0965 Mont. 0987 Mont. 2539 Mont. 2397

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3700-4050 3400-3700

Mont. 2331 Mont. 2086

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3400-3700 3500-4200 3400-3700 3700-4000 3700-4200 3500 3500-4000 4100 3900-4200 3900-4200 3400-3700

Mont. 0589 Mont. 1254 Mont. 2609 Mont. 2032 Mont. 2610 Mont. 0571 Mont. 2247 Mont. 2608 Mont. 2182 Mont. 2554 Mont. 0506

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(Continúa...)

Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (Abril 2011)

Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña Apéndice 1. Continuación. Taxón Baccharis tricuneata (L. f) Pers. Belloa longifolia (Cuatrec. & Arist.) Sagást. & Dillon Belloa piptolepis (Wedd.) Cabrera Belloa schultzii (Wedd.) Cabrera Bidens andicola Kunth Bidens pilosa L. Chaetanthera sp. Chaptalia cf. similis R.E. Fr. Chersodoma jodopappa (Sch. Bip.) Cabrera Chuquiraga rotundifolia Wedd. Conyza artemisiifolia Meyen & Walp. Conyza sumatrensis var. leiotheca (S.F. Blake) Pruski & G. Sancho Cotula mexicana (DC.) Cabrera Diplostephium meyenii (Sch. Bip. ex Wedd.) S.F. Blake Erigeron pazensis Sch. Bip. ex Rusby Facelis plumosa (Wedd.) Sch. Bip. Galinsoga mandonii Sch. Bip Galinsoga sp. Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. Gamochaeta cf. humilis Wedd. Gamochaeta purpurea (L.) Cabrera Gnaphalium dombeyanum DC. Gnaphalium lacteum Meyen & Walp. Gnaphalium polium Wedd. Gochnatia arequipensis Sandwith Helogyne ferreyrae R.M. King & H. Rob. Heterosperma diversifolium Kunth Hieracium peruanum Fr. Hieracium cf. streptochaetum Zahn Hypochaeris chillensis (Kunth) Britton Hypochaeris echegarayi Hieron. Hypochaeris meyeniana (Walp.) Benth. & Hook. f. ex Griseb. Hypochaeris taraxacoides (Meyen & Walp.) Ball Hypochaeris sp. 1 Hypochaeris sp. 2 Hypochaeris sp. 3 Lophopappus foliosus Rusby Loricaria graveolens (Sch. Bip.) Wedd. Lucilia cf. conoidea Wedd. Mniodes aretioides (Wedd.) Cuatrec. Mutisia acuminata var. hirsuta (Meyen) Cabrera Mutisia lanigera Wedd. Mutisia orbignyana Wedd. Ophryosporus heptanthus (Sch. Bip. ex Wedd.) R.M. King & H. Rob. Oritrophium limnophilum (Sch. Bip.) Cuatrec. Parastrephia lucida (Meyen) Cabrera Parastrephia quadrangularis (Meyen) Cabrera Perezia coerulescens Wedd. Perezia multiflora (Bonpl.) Less. Perezia cf. pungens (Bonpl.) Less. Perezia sublyrata Domke Perezia sp. Plazia daphnoides Wedd. Polyachyrus sphaerocephalus D. Don Proustia berberidifolia (Cuatrec.) Ferreyra Proustia cuneifolia D. Don Senecio adenophyllus Meyen & Walp. Senecio arnaldii Cabrera Senecio bolivarianus Cuatrec. Senecio breviscapus DC. Senecio candollei Wedd. Senecio cf. chachaniensis Cuatrec. Senecio evacoides Sch. Bip. Senecio cf. ferreyrae Cabrera Senecio gamolepis Cabrera Senecio herrerae Cabrera Senecio nutans Sch. Bip. Senecio phylloleptus Cuatrec.

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Altitud (m)

Voucher

3700-4700 3400-4100 3400-4600 3900-4500 3400-3900 3500 4500 3600-3800 3700-4400 3500-3700 3700-4300

Mont. 2413 Mont. 2547 Mont. 2184 Mont. 2046 Mont. 0530 Mont. 0963 Mont. 2472 Mont. 2148 Mont. 1003 Mont. 2231 Mont. 2274

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3400-3700

Mont. 2101

3400-4400 3400-3600 3400-4200 3400-3900 3400-3600 3800 3450-3650 3450-3500 3600-3900 3500-4100 3400 3600 3400-3600 3500-3650 3400-3800 3700-4000 3700-4200 3400-4200 3600-3750 3750 3400-4700 4000-4400 4300 3700-4000 3400-3600 4050-4200 4050-4250 4450-4700 3400-3600 4050 3600-4200 3400-3800 4050 4400-4700 3400-4400 3900-4500 4000-4500 3550-3900 3700-3850 3800 3500-4000 3400-3600 3450-3900 3400-4000 3600-4100 3400-3750 4000-4600 3900-4000 4000-4700 4450-4700 4500-4700 3800-3950 4300-4500 3500 4000-4700 3500

Mont. 2016a Mont. 2213 Mont. 2150 Mont. 2621 Mont. 2127b Mont. 2500 Mont. 2188 Mont. 2064 Mont. 0796 Mont. 2140 Mont. 2206b Mont. 2098 Mont. 2346 Mont. 0739 Mont. 0758 Mont. 0684 Mont. 2029 Mont. 2121 f! f! Mont. 0597 Mont. 2459 Mont. 2593 Mont. 2041 Mont. 2214 Mont. 2056 Mont. 2051 Mont. 2181 Mont. 0500 Mont. 1173 Mont. 2355 Mont. 0704 Mont. 2194b Mont. 2364 Mont. 2329 Mont. 2279 Mont. 0923 Mont. 2226 Mont. 2565 Mont. 2495 Mont. 2001 Mont. 0975 Mont. 1199 Mont. 0501 Mont. 0693 Mont. 0791 Mont. 2307 Mont. 2285 Mont. 2314 Mont. 2406 Mont. 2404 Mont. 2146 Mont. 2429 Mont. 2099 Mont. 2263 Mont. 1222

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(Continúa...) Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (April 2011)

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Montesinos-Tubée Apéndice 1. Continuación. Taxón

Altitud (m)

Voucher

Senecio rhizomatus Rusby Senecio rudbeckiifolius Meyen & Walp. Senecio rufescens DC. Senecio serratifolius (Meyen & Walp.) Cuatrec. Senecio spinosus DC. Senecio cf. sublutescens Cuatrec. Senecio tovari Cabrera Senecio vulgaris L. Senecio sp. 1 Senecio sp. 2 Sonchus oleraceus L. Stevia macbridei B.L. Rob. Stevia mandonii Sch. Bip. Tagetes filiifolia Lag. Tagetes minuta L. Tagetes multiflora Kunth Tanacetum vulgare fo. crispum (L.) Fernald Taraxacum officinale F.H. Wigg. Vasquezia oppositifolia (Lag.) S.F. Blake Viguiera lanceolata Britton Werneria cf. apiculata Sch. Bip. Werneria glaberrima Phil. Werneria nubigena Kunth Werneria cf. pectinata Lingelsh. Werneria pygmaea Gillies ex Hook. & Arn. Werneria sp. Xenophyllum poposum (Phil.) V.A. Funk Basellaceae Anredera diffusa (Moq.) Sperling Ullucus tuberosus subsp. aborigineus (Bruecher) Sperling Boraginaceae Cryptantha peruviana I.M. Johnst. Heliotropium microstachyum Ruiz & Pav. Pectocarya cf. anomala I.M. Johnst. Plagiobothrys humilis (Ruiz & Pav.) I.M. Johnst. Plagiobothrys kunthii (Walp.) I.M. Johnst. Brassicaceae Brassica rapa L. Brayopsis calycina (Desv.) Gilg & Muschl. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Descurainia cf. athroocarpa (A. Gray) O. E. Schulz Descurainia cf. depressa (Phil.) Prantl Descurainia myriophylla (Willd. ex DC.) R.E. Fr. Descurainia sp. Draba macleanii Hook. f. Exhalimolobos pazensis (Rusby) Al-Shehbaz & C.D. Bailey Exhalimolobos weddelii (E. Fourn.) Al-Shehbaz & C.D. Bailey Lepidium raimondii O.E. Shultz Lepidium weddellii O.E. Schulz Lepidium sp. 1 Lepidium sp. 2 Mancoa hispida Wedd. Matthiola incana (L.) R. Br. Mostacillastrum gracile (Wedd.) Al-Shehbaz Sisymbrium officinale (L.) Scop. Sisymbrium peruvianum DC. Thlaspi arvense L. Weberbauera peruviana (DC.) Al-Shehbaz Weberbauera spathulifolia (A. Gray) O.E. Schulz Cactaceae Austrocilyndropuntia subulata (Muehlenpf.) Backeb. Borzicactus hendriksenianus (Backeb.) Kimnach Cumulopuntia ignota (Backeb.) F. Ritter Cumulopuntia mistiensis (Backeb.) E.F. Anderson Cumulopuntia zehnderi (Rauh & Backeb.) F. Ritter. Cumulopuntia sp. Cylindropuntia rosea (DC.) Backeb. Echinopsis pampana (Britton & Rose) D.R. Hunt

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Mont. 1160 Mont. 0507 Mont. 2395 Mont. 2466 Mont. 2462 Mont. 2035 Mont. 2212 Mont. 0512 Mont. 2246 Mont. 2400 Mont. 0644 Mont. 2233 Mont. 2561 Mont. 1010 Mont. 0973 Mont. 0974 Mont. 0511 Mont. 1229 Mont. 2230 Mont. 0631 Mont. 2289 Mont. 2311 Mont. 2383 Mont. 2254 Mont. 2452 Mont. 2319 Mont. 2484

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Mont. 2104 Mont. 2115 Mont. 2194b Mont. 2379 Mont. 2598

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Mont. 0797 Mont. 2178a Mont. 2487 Mont. 1187 Mont. 2295 Mont. 0724 Mont. 0940 Mont. 2439 Mont. 0797 Mont. 2124 Mont. 2008 Mont. 1234 Mont. 2006 Mont. 2367 Mont. 2160b Mont. 1155 Mont. 2217 Mont. 0690 Mont. 0741 Mont. 2569 Mont. 2252 Mont. 2414

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3400-3700 3450-3700 3400-3700 3550-3650 3950-4050 3580 3400-3700 3400-4200

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(Continúa...)

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Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (Abril 2011)

Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña Apéndice 1. Continuación. Taxón

Echinopsis schoenii (Rauh & Backeb.) Friedrich & G.D. Rowley su Echinopsis tulhuayacensis (Ochoa ex Backeb.) Friedrich & G. D. su Rowley su Echinopsis sp. Neowerdermannia chilensis subsp. peruviana (F. Ritter) Ostolaza su su Opuntia ignescens Vaupel su Opuntia pubescens J.C. Wendl. ex Pfeiff. su Tunilla soehrensii (Britton & Rose) D.R. Hunt & Iliff. Calceolariaceae s Calceolaria inamoena Kraenzl. hs Calceolaria lobata Cav. s Calceolaria pisacomensis Meyen ex Walp. h Calceolaria plectranthifolia Walp. Callitrichaceae h Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm. Campanulaceae h Lobelia oligophylla (Wedd.) Lammers Lysipomia cf. glandulifera (Schlechtendal ex Weddell) Schltdl. ex h E. Wimm. s Lysipomia sp. s Wahlenbergia peruviana A. Gray Caryophyllaceae h Alsine cf. rupestris Muschl. h Cardionema ramosissima (Weinm.) A. Nelson & J.F. Macbr. h Cerastium sp. h Drymaria rotundifolia A. Gray hs Paronychia cf. andina A. Gray h Paronychia setigera (Gillies) F. Herm. h Paronychia sp. h Pycnophyllum glomeratum Mattf. h Pycnophyllum molle Remy h Silene andicola Gillies ex Hook. & Arn. h Silene genovevae Bocquet h Spergularia andina Rohrb. hs Spergularia fasiculata Phil. h Stellaria cuspidata Willd. ex Schltdl. Convolvulaceae h Ipomoea minuta R. E. Fr. h Ipomoea tricolor Cav. Crassulaceae h, su Crassula connata (Ruiz & Pav.) A. Berger & al. h, su Echeveria peruviana Meyen h, su Sedum reniforme (H. Jacobsen) Thiede & T’ Hart Cucurbitaceae h Sicyos baderoa Hook. & Arn. Euphorbiaceae h Chamaesyce serpens (Kunth) Small h Euphorbia huanchahana (Klotzsch & Garcke) Boiss. h Euphorbia sp. Fabaceae s Adesmia miraflorensis Remy s Adesmia spinosissima Meyen ex Vogel hs Astragalus arequipensis Vogel h Astragalus dielsii J.F. Macbr. hs Astragalus micranthellus Wedd. h Astragalus peruvianus Vogel hs Astragalus punensis J.F. Macbr. hs Astragalus triflorus (DC.) A. Gray h Astragalus cf. uniflorus DC. h Astragalus sp. 1 h Astragalus sp. 2 hs Dalea cylindrica Hook. hs Dalea onobrychis DC. h Lathyrus magellanicus Lam. h Lupinus cf. ananeanus Ulbr. s Lupinus paruroensis C.P. Sm. h Lupinus sp. 1 h Lupinus sp. 2 h Medicago lupulina L. s Otholobium munyense (J.F. Macbr.) J.W. Grimes

Altitud (m)

Voucher

3400-3600

3450-3600

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4000-4100 3500-4100 3700-4500 3500 3400-3750

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Nf Hc Nf Hl

N N E N

3400-4100 3500-4000 3450 3500-3900

Mont. 2204 Mont. 2059 Mont. 1223 Mont. 2013

4400

Mont. 2460

4400-4500

Mont. 2450

4050

Mont. 0697

pj pj

Hl Cm

4400 4000-4400

Mont. 2456 Mont. 2183

pj ms, pj ms, pj ms, bf pj ms ms, pj pj pj, bf ms, pj ms, pj pj ms ms, pj

T Hc Hc Hd Hc Hc Cm Cm Cm Hc Hc Hc Nf T

E N N N N E N N N N N N

x x -

4400 3400-4000 3800-4400 3400-3850 3850-4200 3500-4000 3800-3900 4400-4600 4100-4600 3600-3900 3800-4200 4000 3400-4200 3700-3850

Mont. 2446b Mont. 2544 Mont. 2177 Mont. 2168a Mont. 2054 Mont. 1182 Mont. 2567 Mont. 2415 Mont. 2438 Mont. 2185 Mont. 2268 f! Mont. 2087 Mont. 2562

ms ms

G Hc

N I

3400-3500 3400-3600

Mont. 0751 Mont. 0592

ms, pj, bf ms ms

Hl S S

N E E

x x x

3500-4600 3400-3800 3400-3500

Mont. 1024 Mont. 0788 Mont. 0753

3400-3500

Mont. 2154

ms pj ms

T Hc Hc

N N N

3400-3900 4000-4100 3400-3500

Mont. 0746 Mont. 2356 Mont. 0603

ms, pj pj ms, pj, bf pj ms, pj pj pj pj pj pj pj ms ms ms pj ms, pj pj pj ms ms

Nf Nf Hc Hc Hc Hc Cm Hc Hc Hc Hc Nf Nf Hc Hc Nf Hc Hc Hc F

N N N E N N E N N N N N N E I N

3400-3900 3600-4100 3400-4400 4200-4400 3400-3900 4000-4200 4200-4500 4000-4200 4000-4200 4000-4200 4050 3600-3750 3500-3700 3400-3600 4000-4200 3500-4100 4050-4200 4450-4600 3400-3700 3450

Mont. 2159 Mont. 0671 Mont. 2003 Mont. 2506 Mont. 2000 Mont. 2256 Mont. 2369 Mont. 0803 Mont. 2257 Mont. 2192 Mont. 2255 Mont. 2163 Mont. 0699 Mont. 1232 Mont. 2197 Mont. 2100 Mont. 2251 Mont. 2424 Mont. 0633 Mont. 0587

x x x x x x x

x x x x x -

x x x x

* * *

* * * * * * * * *

* * * * * * * * * * *

* *

(Continúa...) Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (April 2011)

129

Montesinos-Tubée Apéndice 1. Continuación. Taxón Trifolium amabile Kunth Vicia cf. andicola Kunth Gentianaceae Gentiana sedifolia Kunth Gentiana sp. Gentianella poculifera (Gilg) T.N. Ho & S.W. Liu Gentianella potamophila (Gilg) Zarucchi Gentianella sp. 1 Gentianella sp. 2 Gentianella sp. 3 Geraniaceae Erodium cicutarium (L.) L'Hér. ex Aiton Geranium core-core Steud. Geranium sessiliflorum Cav. Geranium cf. staffordianum R. Knuth Geranium sp. Grossulariaceae Ribes brachybotrys (Wedd.) Jancz. Hydrophyllaceae Nama dichotomum (Ruiz & Pav.) Choisy Phacelia pinnatifida Griseb. ex Wedd. Phacelia secunda J.F. Gmel. Lamiaceae Lepechinia meyenii (Walp.) Epling Mentha aquatica L. Salvia oppositiflora Ruiz & Pav. Satureja boliviana (Benth.) Briq. Stachys cf. pusilla (Wedd.) Briq. Lentibulariaceae Pinguicula involuta Ruiz & Pav. Loasaceae Caiophora chuquitensis (Meyen) Urb. & Gilg Caiophora cirsiifolia C. Presl Caiophora rosulata (Wedd.) Urb. & Gilg Loganiaceae Buddleja coriacea Remy Loranthaceae Ligaria cuneifolia (Ruiz & Pav.) Tiegh. Malvaceae Fuertesimalva echinata (C. Presl) Fryxel Nototriche anthemidifolia (J. Rémy) A.W. Hill Nototriche argentea A.W. Hill Nototriche cf. digitulifolia Hill Nototriche longirostris (Wedd.) A.W. Hill Nototriche mandoniana (Wedd.) A.W. Hill Nototriche pedatiloba Hill Nototriche pedicularifolia A.W. Hill Nototriche pusilla A. W. Hill Nototriche turritella Hill Nototriche sp. Tarasa nototrichoides (Hochr.) Krapovickas Tarasa tarapacana (Phil.) Krapov. Tarasa tenuis Krapov. Tarasa urbaniana (Ulbr.) Krapov Nyctaginaceae Mirabilis expansa (Ruiz & Pav.) Standl. Onagraceae Epilobium denticulatum Ruiz & Pav. Oenothera multicaulis Ruiz & Pav. Oenothera nocturna Jacq. Oenothera rosea L'Hér. ex Aiton Oenothera sp. Oxalidaceae Oxalis calachaccensis R. Knuth Oxalis debilis Kunth Oxalis megalorrhiza Jacq. Oxalis sp. Piperaceae Peperomia peruviana Dahlst.

Altitud (m)

Voucher

h h

ms, pj ms

Hc Hc

I N

x x

3400-4400 3600-3700

Mont. 2007 Mont. 0729

h h h h h h h

ms, pj bf pj pj, bf bf bf pj

Hl Hl Hl Hl Hl Hl Hl

N E E -

x x x -

3500-3700 3400 4000-4200 3900-4500 4450-4550 3900 3800-4000

Mont. 2288 Mont. 2221 Mont. 2067 Mont. 2293 Mont. 2464 Mont. 2322 Mont. 0808

h h h h h

ms pj ms ms ms

T Hc Hc Hc T

N N N E -

Mont. 0529 Mont. 2551 Mont. 2142 Mont. 0994 Mont. 2206b

x -

3400-3900 4000-4100 3800-4300 3600 3400

s, a

3700-4200

Mont. 2532

h h h

ms ms ms

T T Hc

N N N

Mont. 0978 Mont. 2227 Mont. 2556

* *

3400-3600 3550-3700 3800

h h s s h

ms, pj ms ms ms, pj ms

Hc Hd Nf Nf T

N I E N N

x x x x

3600-4050 3450-3900 3400-3800 3500-4100 3400

Mont. 0544 Mont. 2324 Mont. 0517 Mont. 2241 Mont. 0731

3700

h h h

pj ms pj

Hc Hc Hc

N E N

4050-4200 3400-3600 4000-4700

Mont. 2264 Mont. 2243 Mont. 2313

* * *

ms, pj

3400-4200

Mont. 0518

s, p

3400-3500

Mont. 0661

h hs h hs h hs hs hs h h h h h h h

ms pj pj pj pj pj pj pj pj pj pj pj ms ms ms

Nf Hc Hc Hc Hc Hc Hc Hc Hc Hc Hc Hc Hc Hc Hc

N N N E N N N N N N E N N N

x x x x x x x x x x x

3400-3500 4050-4600 4400-4600 4200-4300 4200-4600 4000-4200 4400-4600 4000-4700 4300-4500 4000-4200 4380 4000-4300 3400-4000 3600-3750 3600-3700

Mont. 2207 Mont. 2269 Mont. 2363b Mont. 2595 Mont. 2482 Mont. 2171 Mont. 2474 Mont. 2305 Mont. 2518 Mont. 2170 Mont. 2447 Mont. 2388 Mont. 2010 Mont. 2162 Mont. 2166b

3400-3600

Mont. 1017

h h h h h

ms ms, pj ms ms ms, pj

T Hc Hc Hl Hc

N N N N -

3400-3500 3500-3900 3500-3600 3400-3600 3800-4100

Mont. 0609 Mont. 2120 Mont. 2094 Mont. 0614 Mont. 2276

h h h h

ms, pj ms ms ms

T G G G

N N N -

x x x -

3750-4350 3400-3500 3400-4100 3500

Mont. 2391 Mont. 0717 Mont. 2090 f!

3400-3900

Mont. 2229

x x

* *

* * *

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(Continúa...)

130

Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (Abril 2011)

Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña Apéndice 1. Continuación. Taxón Plantaginaceae Bougueria nubicola Decne. Plantago australis Lam. subsp. hirtella Plantago australis Lam. subsp. pflanzii Plantago lanceolata L. Plantago major L. Plantago monticola Decne. Plantago myosuros Lam. Plantago cf. nubigena Kunth Plantago rigida Kunth Plantago sericea Ruiz & Pav. Plantago sericea var. lanuginosa Griseb. Plantago tubulosa Decne. Polemoniaceae Cantua buxifolia Juss. ex Lam. Gilia laciniata Ruiz & Pav. Huthia sp. Polygonaceae Rumex crispus L. Portulacaceae Calandrinia acaulis Kunth Calandrinia ciliata (Ruiz & Pav.) DC. Portulaca oleracea L. Portulaca perennis R.E. Fr. Ranunculaceae Ranunculus flagelliformis Sm. Rosaceae Lachemilla diplophylla (Diels) Rothm. Lachemilla pinnata (Ruiz & Pav.) Rothm. Polylepis besseri Hieron. Tetraglochin cristatum (Britton) Rothm. Rubiaceae Galium aparine L. Galium corymbosum Ruiz & Pav. Santalaceae Quinchamalium procumbens Ruiz & Pav. Quinchamalium sp. Saxifragaceae Escallonia myrtilloides L. f. Scrophulariaceae Bartsia cf. crenoloba Wedd. Bartsia diffusa Benth. Bartsia peruviana Walp. Bartsia cf. weberbaueri Diels Castilleja pumila (Benth.) Wedd. Limosella aquatica L. Mimulus glabratus Kunth Orthocarpus laciniatus (Hook. & Arn.) D.D. Keck Ourisia muscosa Benth. Solanaceae Dunalia spinosa (Meyen) Dammer Lycianthes lycioides (L.) Hassl. Nicotiana rustica L. Nicotiana undulata Ruiz & Pav. Salpichroa glandulosa (Hook.) Miers Salpichroa tristis Miers Solanum americanum Mill. Solanum bukasovii Juz. Solanum chamaesarachidium Bitter Solanum excisirhombeum Bitter Solanum nigrum L. Solanum nitidum Ruiz & Pav. Solanum pentlandii Dunal Solanum radicans L. f. Urticaceae Urtica echinata Benth. Urtica flabellata Kunth Valerianaceae Stangea cf. rhizantha (A. Gray) Killip

Altitud (m)

Voucher

h h h h h h h hs hs hs hs h

ms, pj ms pj ms ms ms, pj ms pj bf ms, pj pj ms, pj

Hc Hl Hc Hl Hl Hc T Cm Cm Cm Hc Hl

N N N Co Co N N N N N N N

x x x x

4000-4600 3400-3600 3900-4200 3400-3600 3400-3600 3500-3900 3500-3700 3500-3700 4400-4700 3550-3800 3850-4300 3400-4100

Mont. 2145 Mont. 0520 Mont. 2277 Mont. 0599 Mont. 2131 Mont. 1006 Mont. 2004 Mont. 2023 f! Mont. 2239 Mont. 0688 Mont. 1226

s h h

ms ms pj

F T T

N N

3400-3800 3800-4000 4230

Mont. 2349 Mont. 2198c Mont. 2591

* *

3400-3600

Mont. 0525

h h h h

ms, pj pj ms ms

Hc T T Hc

N N I N

3800-4200 3900-4100 3400-3600 3400-3600

Mont. 2308 Mont. 0952 Mont. 1015 Mont. 0714

pj, bf

4500

h h a s

bf ms, pj ms ms, pj, bf

Hd Hl F Nf

N N N N

4200-4600 3500-4500 3700-3900 3700-4500

Mont. 2453 Mont. 2526 Mont. 1185 Mont. 2529

h h

ms ms, pj

Hc Hc

I N

3500-3750 3400-4200

Mont. 2111 Mont. 2033

h, p h

ms, pj pj

Cm T

N N

3400-4000 3950

Mont. 2166 Mont. 0640

ms, pj

3400-4200

Mont. 2485

hs h hs h h h h h h

ms, pj pj ms, pj pj ms, pj bf ms, pj pj pj

Hc Hc Hc Hc Hl Hd Hl Hc Hl

N E N E N N N N N

3800-4200 4300-4700 3400-4000 4500-4700 3600-4200 4200-4400 3700-4100 3900-4000 3800-4400

Mont. 2497 Mont. 0939 Mont. 2024 Mont. 2436 Mont. 2062 Mont. 2590 Mont. 1013 Mont. 2550 f!

s s h h s s h h h h h s hs hs

ms ms ms ms ms, pj ms ms ms, pj pj ms ms ms pj ms

Nf Nf Hc Hc Nf Nf T G T T T Hc Hc Hc

N N N N N N I E N N I N N N

3400-3500 3400-3600 3500-3800 3700 3500-4200 3400-3500 3400-3600 m 3600-4100 3900 3400-3500 3400-3500 3400-3500 3900-4000 3400

Mont. 0580 Mont. 0596 Mont. 2283 Mont. 2021 Mont. 2549 Mont. 0689 Mont. 0516 Mont. 0680 Mont. 2144 Mont. 0920a Mont. 0920b Mont. 0558 Mont. 2620 Mont. 1220

* * *

h h

ms, pj bf

Hc T

N N

x x

3400-4500 4200-4600

Mont. 2265 Mont. 1027

4300

Mont. 2446

x x x x x x x

x x x x x x x x x x

* * * * * *

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(Continúa...) Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (April 2011)

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Montesinos-Tubée Apéndice 1. Continuación. Taxón

Altitud (m)

Voucher

Valeriana coarctata Ruiz & Pav. Valeriana cf. decussata Ruiz & Pav. Valeriana interrupta Ruiz & Pav. Valeriana nivalis Wedd. Valeriana cf. radicata Graebn. Valeriana sp. Verbenaceae Aloysia citriodora Paláu Junellia arequipense (Botta) Botta Junellia minima (Meyen) Moldenke Verbena hispida Ruiz & Pav. Violaceae Viola granulosa Wedd. Viola hillii W. Becker Viola sp.

h h h hs h h

pj pj ms, pj pj ms pj

Hc Hc Hc Hc Hc Hc

E N N N E -

x x x

3800-3900 3600-3800 3500-4100 4000-4300 3700-3800 4000-4200

Mont. 2559 Mont. 2002b Mont. 0990 Mont. 2248 Mont. 2036 f!

s s s h

ms ms pj ms

F Nf Cm Hc

I E N N

x x

3500-3700 3400-3600 4300-4500 3500-3700

Mont. 2486 Mont. 2215 Mont. 2576 Mont. 0752

h h h

pj pj pj

Hc Hc Hc

N N -

x x -

4100-4200 4200-4500 4150

Mont. 2297 Mont. 2572 Mont. 2298

132

x -

* *

Rev. peru. biol. 18(1): 119- 132 (Abril 2011)

Eurema agave en Costa Rica ISSN 1561-0837

NOTA CIENTÍFICA

Presencia y distribución de dos sub-especies de Eurema agave (Lepidoptera, Pieridae) en Costa Rica Presence and distribution of two sub-species of Eurema agave (Lepidoptera, Pieridae) in Costa Rica Jim Cordoba-Alfaro1 y Luis Ricardo Murillo-Hiller2 1 Bachillerato en Biología, Universidad Nacional de Costa Rica. jim.cordoba@gmail.com 2 Centro de Acción Social e Investigación en Mariposas (CASIEM), Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica. murillohiller@gmail.com

Resumen Austin (1992) reportó a Eurema a. agave (Cramer 1775) para el Caribe de Costa Rica; sin embargo, en realidad lo que encontró fue a E. a. millerorum descrita por Bousquets & Luis-Martinez (1987) para el Caribe mexicano. La presencia de Eurema a. agave es confirmada en este trabajo por especimenes recolectados en la vertiente Pacífica y Atlántica de Costa Rica. Además se detallan aspectos de la distribución de ambas subespecies. Palabras clave: Distribución, Coliadinae, Eurema agave millerorum, alopatría, taxonomía.

Abstract Presentado: 12/02/2010 Aceptado: 23/07/2010 Publicado online: 23/06/2011

Austin (1992) reported Eurema a. agave (Cramer 1775) to the Caribbean of Costa Rica. However, he actually had found E. a. millerorum, described by Bousquets & Luis-Martinez (1987) for the Caribbean of Mexico. The presence of Eurema a. agave is confirmed on this paper with information of specimens collected in the Pacific and Atlantic slopes of Costa Rica. Aspects on distribution of both subspecies are included. Keywords: Distribution, Coliadinae, Eurema agave millerorum, allopatry, taxonomy.

Las mariposas el género Eurema (Hübner, 1819) (Pieridae) se caracterizan por ser de tamaño pequeño (alrededor de 30 mm de envergadura), de color amarillo, anaranjado o blanco con los márgenes negros en las alas anteriores. Sus especies son abundantes particularmente en zonas de vegetación secundaria o alterada por las actividades humanas (DeVries 1987). Este género se distribuye tanto en el viejo mundo como en América. Desde Estados Unidos hasta Chile se conocen 19 especies (Lamas 2004), de las cuales en Costa Rica han sido reportadas siete desde el nivel del mar hasta los 2000 en las vertientes pacifica y atlántica (DeVries 1987). El primer listado de especies de Eurema para Costa Rica fue realizado por DeVries (1983); posteriormente en su libro de las mariposas de Costa Rica (1987) considera que al menos dos especies son de poblaciones locales o reducidas. El 24 de julio de 1987, Ángel Solís recolectó el primer espécimen de E. agave (Cramer 1775) para Costa Rica en la localidad de Fila Esquinas de Puntarenas (200 m sobre el nivel del mar) en la vertiente Pacífica, y que se encuentra depositado en el Museo Nacional de Costa Rica (MNCR), bajo el nombre de Eurema daira eugenia (Wallengren1860), número de catalogo A00-004474. Sin embargo, la presencia de E. agave en Costa Rica solo necesitaba ser probada con especimenes testigo, ya que desde Godman & Salvin (1889-1890) se reportan recolectas en Chontales de Nicaragua y un macho ilustrado en sus láminas procedente de Panamá. Los próximos registros E. agave para Costa Rica los publicó Austin (1992) a partir de un macho recolectado en Puerto Viejo de Heredia y dos hembras de Puerto Viejo de Limón, ambas localidades entre los 0 y los 150 m de altitud en la vertiente Caribe. Finalmente, los últimos especímenes recolectados de E. agave son una hembra procedente de playa Esterillos Este (9°31'25,07"N, 84°27'04,71"W) en Puntarenas, al nivel del mar, el 4 de enero de 2009 y un macho capturado en Río Verde de Pococí en Limón (10°12'24,34"N, 83° 46'19,62"W), a 278 m de altitud, el 22 de noviembre de 2010, ambos especímenes Rev. peru. biol. 18(1): 133- 134 (April 2011)

recolectados por JC-A y depositados en la colección personal Córdoba-Alfaro (CPCA), bajo los números de catalogo 30MHNJC y 270MHNJC respectivamente (Fig. 1). Al comparar la figura 4 de Austin (1992), con los individuos recolectados en la vertiente del Pacífico de Costa Rica (por A. Solís), se observa que las alas posteriores son inmaculadas dorsalmente, pues no presenta un borde obscuro (Lorente-Boustquets & Luis-Martinez 1987), a diferencia de los individuos del Pací-

(a)

(b) Figura1. (a) Eurema a. agave (Boisduval): ♀ - COSTA RICA: Playa Esterilos Este (9°31’25,07”N, 84°27’04,71”W) Puntarenas. (b). Eurema a. millerorum Boustquets & Luis-Martinez : ♂ COSTA RICA: Rio Verde (10°12’24,34”N, 83° 46’19,62”W), Pococí, Limón.

133

Cordoba-Alfaro & Murillo-Hille

fico. Al comparar los especímenes del Pacifico con los ilustrado en Godman & Salvin (1889-1890) se observa que los fenotipos en las alas posteriores son idénticos. En esta última ilustración, el espécimen está identificado como Terias mana, hoy considerada por Lamas (2004) como E. a. agave.

14♂), 22/I/2011, J. Córdoba & I. Rodríguez, (CPCA). Costa Rica, Limón, Pococí, Guápiles, Río Verde (10°12'24,34"N, 83°46'19,62"W) 278 msnm, (6♂, 1♀), 22/I/2010, J. Córdoba, (MNCR). Perú, Iquitos, Loreto, 100 msnm, (3♀, 4♂), 12/ XII/2010, R. Westerduijn, (CPCA).

Eurema agave millerorum Boustquets & Luis-Martinez 1987 fue descrita como nueva sub-especie en Tabasco, en el Caribe mexicano y los autores señalan que posiblemente esta sub-especie alcance áreas del norte de Centroamérica ya que hacia Nicaragua, Costa Rica y Panamá lo que se hallaría sería E. agave mana, considerada en realidad E. agave agave. Al analizar la figura 4 de Austin (1992), se evidencia que la hembra ilustrada es en realidad la E. agave millerorum que se describió en México, y que posiblemente alcance no solo el Caribe de Costa Rica sino hasta el Caribe panameño. Mientras que, los especimenes recolectados en el Pacífico costarricense son E. agave agave.

Agradecimientos Agradecemos el apoyo brindado por el Museo Nacional de Costa Rica, en especial a Germán Vega y Cecilia Pineda, al Museo de Insectos de la Universidad de Costa Rica por prestar sus instalaciones, a Rob Westerduijn de la Universidad de Wageningen por la donación de muestras recolectadas en Perú.

En conclusión E. agave millerorum estaría restringida a las tierras bajas de la vertiente Caribe desde México hasta Costa Rica y E. agave agave se reporta por primera vez para Costa Rica para las vertientes Caribe y Pacífica. Material Examinado: 38 especímenes (13♀ 25 ♂) Costa Rica, Puntarenas, Fila espinas, 200msnm, (1♀) 24/7/1987, A. Solís. (MNCR). Costa Rica, Puntarenas, Playa Esterillos Este, (9°31'25,07"N, 84°27'04,71"W) 0 msnm, 4/I/2009, J. Córdoba (1♀). (CPCA). Costa Rica, Limón, Pococí, Guápiles, Río Verde (10°12'24,34"N, 83°46'19,62"W) 278msnm, (1♂), 22/XI/2010, J. Córdoba, (CPCA); (7♀,

134

Literatura citada Austin G. T. 1992. New and additional records of Costa Rican Butterflies. Tropical Lepidoptera, 3(1): 25-33. DeVries P. J. 1983. Checklist of butterflies, p. 654-678. In: D. Janzen (ed.). Costa Rican Natural History. The Universtity of Chicago Press. Chicago. U.S.A. DeVries P. J. 1987. The Butterflies of Costa Rica and Their Natural History: Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae. Princeton University Press: New Jersey. 327 pp. Godman F.D. & O. Salvin.1889-1890. Biologia Centrali-Americana. Zoologia. Insecta. Lepidoptera. Rhopalocera. Vol I. (texto y III laminas). Lamas G. 2004. Pieridae, p. 99-117. In: G. Lamas (ed.). Atlas of the neotropical Lepidoptera: Part 4A Hesperioidea-Papilionoidea. Scientific Publishers. Florida. 439 pp. Lorente-Boustquets J. & A. Luis-Martinez. 1987. Una nueva subespecie de Eurema agave Cramer (Lepidoptera: Pieridae; Coliadinae). Folia Entomológica Mexicana 71: 17-25.

Rev. peru. biol. 18(1): 133- 134 (Abril 2011)

Oncicola sp. en Atelocynus microtis ISSN 1561-0837

NOTA CIENTÍFICA

Presencia de Oncicola sp. (Acanthocephala) en Atelocynus microtis (Canidae) de la Reserva de Biosfera de Manu, Madre de Dios, Perú Occurrence of Oncicola sp. (Acanthocephala) in Atelocynus microtis (Canidae) from the Manu Biosphere Reserve, Madre de Dios, Peru Manuel Tantaleán1 y John Chávez2 1 Laboratorio de Parasitología. Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Peruana Cayetano Heredia, Lima 31 Lima, Perú. E-mail: mtantaleanv@hotmail.com 2 Departamento de Mastozoología, Museo de Historia Natural Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apdo. 14-0434 Lima 14, Perú. E-mail: amblyomma76@yahoo.com

Resumen Durante una exhaustiva evaluación de mamíferos y sus parásitos, la cual se llevó a cabo en la Reserva de Biosfera de Manu, Madre de Dios, Perú, se capturaron dos individuos de Atelocynus microtis, perro de orejas cortas, de los cuales se colectaron algunos acantocéfalos. Aunque no fue posible reconocerlos hasta el nivel de especie porque eran especímenes inmaduros, todos fueron identificados como miembros del genero Oncicola Travassos, 1916. Palabras clave: Atelocynus, Canidae, Oncicola, Acanthocephala, Perú.

Abstract Presentado: 29/04/2010 Aceptado: 23/11/2010 Publicado online: 23/06/2011

During a large survey of mammals and their parasites, which took place in the Manu Biosphere Reserve, Madre de Dios, Peru, two specimens of Atelocynus microtis, short eared dog, were captured from which some acanthocephalan specimens were collected. Albeit it was not possible to identify them up to species level basically due to their immature condition, all of them were diagnosed as members of the genus Oncicola Travassos, 1916. Keywords: Atelocynus, Canidae, Oncicola, Acanthocephala, Peru.

En el Perú, son pocos los estudios sobre helmintos parásitos de animales de vida silvestre, especialmente de mamíferos, salvo investigaciones esporádicas. Sin embargo, durante una exhaustiva evaluación de parásitos de mamíferos y aves llevado a cabo en el año 1999 en la localidad de Aguas calientes (Shintuya Reserva de Biosfera de Manu, Madre de Dios, Perú) a 790 m sobre el nivel del mar, se capturaron 2 especímenes (macho y hembra) de Atelocynus microtis Sclater, 1882, perro de orejas cortas. De ellos, solo el macho estuvo parasitado con 8 especímenes inmaduros de acantocéfalos enquistados en el tejido muscular del abdomen, los que se colectaron y fijaron en formol al 10% y trasladaron al laboratorio para el examen respectivo. La diagnosis de los parásitos se hizo tomando en cuenta la armadura de la proboscis y características de los ganchos, para lo cual se realizaron cortes del presoma, debido a que los gusanos se encontraban contraídos y las proboscis estaban parcialmente invaginadas, y se clarificaron en una solución de alcohol – fenol. Como resultado del análisis, los especímenes se identificaron como miembros del género Oncicola Travassos, 1916 (Oncicola sp.) previamente reconocido en el Perú pero en otras especies de mamíferos. Todos presentaban las siguientes características generales: de 4,5 – 5 mm de longitud, con un ancho máximo en el presoma, proboscis globosa con 36 ganchos arreglados en 6 series espiraladas de 6 elementos cada una, los primeros ganchos tienen las puntas con barbas y mango largo; en cambio, los últimos ganchos son espiniformes; la base del cuello lleva un engrosamiento collariforme; los lemniscos están muy desarrollados. El género Oncicola (Archiacanthocephala, Oligacanthorhynchidae) reúne a especies que se localizan en el intestino delgado de cánidos y félidos domésticos y silvestres y una especie en primate. En el Perú se conocen 2 especies, O. canis (Kaupp, 1909), del intestino del perro doméstico (Canis familiaris) de la Rev. peru. biol. 18(1): 135- 136 (April 2011)

ciudad de Lima (Chávez and Zaldívar, 1967) y O. spirula (Olfers in Rudolphi, 1819) Schmidt, 1972 (=Prosthenorchis s.) de los primates Cebuella pygmaea y Saimiri sciureus de Iquitos, en el departamento de Loreto (Dunn, 1963; Tantaleán et al., 2005). Los especímenes que hemos encontrado parecen estar relacionados con O. campanulata (Diesing, 1851) Meyer, 1931 por la semejanza en las características de los ganchos de la proboscis; sin embargo, no podemos confirmar esta sospecha debido al estado de inmadurez de los especímenes. Por la localización de los parásitos es probable que A. microtis esté jugando el papel de huésped paraténico y que posiblemente haya ingerido a otro de esta misma condición, fenómeno que no es infrecuente en el ciclo vital de los acantocéfalos. Atelocynus microtis es un animal de hábitos terrestres, probablemente diurnos y crepusculares, solitario, que se encuentra en situación de peligro. Existe poca información acerca de esta rara especie que algunas veces incluye sus hábitos alimenticios. Atelocynus microtis probablemente se alimenta de batracios, ratas espinosas y roedores diversos incluyendo el agutí (Emmons & Feer 1997). Adicionalmente, en base a un minucioso estudio sobre hábitos alimenticios llevado a cabo por otros autores en otra localidad dentro de la Reserva del Manu se determinó que la dieta alimenticia de este mamífero está compuesta por 28% de peces, 17% de insectos, 13% de pequeños mamíferos, 10% de cangrejos, 10% de frutas, 10% de aves, 4% de ranas y 3% de reptiles (Alderton 1998, Nowak 2005). La mayoría de estos perros han sido registrados en la pradera baja de los bosques tropicales y con un rango de distribución desde Colombia hasta Bolivia (Emmons & Feer 1997). En una de las escasas evaluaciones parasitológicas realizadas en el Perú, se ha mencionado la presencia del céstodo Spirometra mansonoides en A. microtis procedente de una localidad amazónica no precisada (Tantaleán & Guerrero 1982-88), siendo este el único caso conocido de infección parasitaria.

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Tantaleán& Chávez

En consecuencia, nosotros consideramos que es necesario poner mayor énfasis en el estudio de la fauna parasitaria de ésta y otras especies de cánidos silvestres pero evaluando la factibilidad de estas investigaciones debido a que muchos de estos mamíferos se encuentran en situación de peligro. Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento a Bruce D. Patterson de la División de Mamíferos del Museo de Campo de Chicago, quien condujo el proyecto científico en la Reserva de Biósfera del Manu y obtuvo los fondos necesarios por medio de un Grant del National Science Foundation (DEB-9870191) y nos dio la oportunidad de recoger y estudiar este material parasitológico.

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Literatura citada Alderton D. 1998. Foxes, Wolves and Wild Dogs of the World. Blandford Press. United Kingdom. Chávez C. & R. Zaldívar. 1967. Zooparasites of livestock in Peru. United States, Department of Agriculture. Foreign Agricultural Research Grant Project. University of San Marcos. School of Veterinary Medicine. Lima, Peru. Dunn F. L. 1963. Acanthocephalans and cestodes of South American monkeys and Marmosets. J. Parasitol., 49: 717 – 722. Emmons L. H. & F. Feer. 1997. Neotropical rainforest mammals. A field Guide. Second edition. Chicago, The University of Chicago Press. Nowak R. 2005. Walker's Carnivorous of the World. The John Hopkins University Press. Baltimore. Tantaleán M. & C. Guerrero. 1982-1988. Presencia de Spirometra mansonoides en el Perú. Bol. Peruano Parasit., 4-10: 46. Tantaleán M., L. Sánchez, L. Gómez, & A. Huiza. 2005. Acantocéfalos del Perú. Rev. peru. biol., 12: 83 – 92.

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Nuevos registros de digeneos enISSN Podocnemis spp. 1561-0837

Nuevos registros de digeneos en Podocnemis spp. (Testudines, Podocnemididae) de Iquitos, Perú New records of digeneans from Podocnemis spp. (Testudines, Podocnemididae) from Iquitos, Peru Manuel Tantaleán1, Nofre Sánchez2 y Oscar Pineda Catalan3 1 Escuela de Post Grado. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima, Perú. E-mail: mtantaleanv@hotmail.com 2 IVITA – Iquitos. Facultad de Medicina Veterinaria. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima, Perú. E-mail: nofresp@hotmail.com 3 Columbia University, Ecology, Evolution and Environmental Biology Department, 1200 Amsterdam Ave. New York, NY, USA. American Museum of Natural History, Sackler Institute for Comparative Genomics, Central Park West & 79th Street, New York, NY, USA. E-mail: op2101@columbia.edu Presentado: 30/06/2010 Aceptado: 23/11/2010 Publicado online: 23/06/2011

Resumen En el mercado de Belén (Iquitos, Perú) se obtuvieron ocho tractos digestivos de Podocnemis expansa y 18 de P. unifilis los que fueron analizados en búsqueda de parásitos, detectándose la presencia de digeneos y nematodos. Solo se estudió los digeneos, los que fueron identificados como Nematophila grandis (Diesing, 1839) Travassos, 1934, Halltrema avitellina Lent & Freitas, 1939, Podocnemitrema papillosum Alho & Vicente, 1964 y Telorchis hagmanni Lent & Freitas, 1937. Halltrema avitellina, Podocnemitrema papillosum y Telorchis hagmanni son nuevos registros para el Perú. Palabras clave: Digenea, Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis, Perú.

Abstract We obtained 8 digestive tract of the turtle Podocnemis expansa and 18 of P. unifilis from the Belen market (Iquitos, Peru). Only digeneans were studied and identified. Four species were found: Nematophila grandis (Diesing, 1839) Travassos, 1934, Halltrema avitellina Lent & Freitas, 1939, Podocnemitrema papillosum Alho & Vicente, 1964 and Telorchis hagmanni Lent & Freitas, 1937. Halltrema avitellina, Podocnemitrema papillosum and Telorchis hagmanni are new records from Peru. Keywords: Digeneans, Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis, Peru.

Introduccion A pesar de su importancia económica y biológica, en el Perú no es muy conocida la diversidad de digeneos en Podocnemis spp., las publicaciones parasitológicas sobre ellas mayormente se refieren a nemátodes (Tantaleán et al. 1983, Tantaleán 1998, Sarmiento et al. 1999, Sánchez et al. 2006, Salízar & Sánchez 2007). En la actualidad, la mayoría de estudios parasitológicos en animales de vida silvestre se llevan a cabo utilizando medios no invasivos, lo que dificulta la identificación de los parásitos cuyos huevos son eliminados con las heces. Sin embargo, en el mercado de Iquitos se comercializa la carne de tortugas, entre otros animales, por lo que se pueden adquirir los órganos internos. Material y métodos Para el presente trabajo, se estudiaron tractos digestivos de 26 tortugas colectadas entre los meses de julio y agosto de 2008, procedentes de Iquitos, Perú; 8 fueron de la especie Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) y 18 de Podocnemis unifilis Troschel, 1848. Los digeneos obtenidos se lavaron en suero fisiológico, se prensaron entre 2 láminas portaobjetos y procesaron para tinción con carmín acético de Semichon de acuerdo a la técnica convencional. Antes del montaje, a cada espécimen coloreado y clarificado se le retiró parte del tegumento y músculos de las caras ventral y dorsal con la finalidad de visualizar mejor los órganos que forman el complejo genital. Las medidas se dan en milímetros salvo que se indique otra cosa, anotando primero el promedio y luego el rango entre paréntesis. Algunos de los especímenes se depositaron en la Colección Helmintológica del Departamento de Protozoología, Helmintología e Invertebrados Afines del Museo de Historia Natural, mientras que otros se encuentran en la Colección de Parásitos del Laboratorio de Parasitología de Fauna silvestre, Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM. Rev. peru. biol. 18(1): 137- 139 (April 2011)

Resultados Del intestino de ambas tortugas también se colectaron nemátodos cuyos registros se anotarán en otro trabajo. Como resultado del estudio se tiene que 6 (75%) de P. expansa y 8 (44,4%) de P. unifilis estuvieron parasitadas por individuos de una a 3 especies diferentes de Digenea. Se identificaron las siguientes especies: Nematophila grandis (Diesing, 1839) Travassos, 1934 y Halltrema avitellina Lent & Freitas, 1939 (Cladorchiidae Fischoeder, 1901 Schizamphistominae Looss, 1912); Podocnemitrema papillosum Alho & Vicente, 1964 (Microscaphidiidae Looss, 1900) y Telorchis hagmanni Lent & Freitas, 1937 (Telorchiidae Looss, 1899, Telorchiinae Looss, 1899). La Tabla 1 resume las especies parásitas y su prevalencia según el hospedero mientras que las asociaciones de especies de digenea encontradas en cada especie de tortuga parasitada se encuentran anotadas en la Tabla 2. Nematophila grandis (Diesing, 1839) Travassos, 1934 (N°Ingreso – MUSM: 2975) Numerosos especímenes de esta especie se obtuvieron tanto de P. expansa como de P. unifilis, todos ellos adheridos a la mucosa del estómago y en algunos casos formando túneles en la submucosa, aunque los huéspedes aparentaban condición normal. De cada animal se retiraron entre 10 y 30 individuos. Ellos miden 22,5 (22 – 24) de largo por 7,6 (7 – 8) de ancho; en algunos casos se encontraron individuos que alcanzaban los 5 cm de longitud. La faringe y el esófago son largos, de 5 (4,5 – 5,3) de longitud. Nematophila grandis se encuentra en tortugas acuáticas de América central y del sur, y como lo han señalado Salízar y Sánchez (2004), de acuerdo a varios autores, en varias especies

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Tantaleán et al. Tabla 1. Digeneos identificados en 2 especies de Podocnemis spp. procedentes de Iquitos, Perú. Digenea Cladorchiidae Nematophila grandis Halltrema avitellina Microscaphidiidae Podocnemitrema papillosum Telorchiidae Telorchis hagmanni

Hospedero

Prevalencia (*)

P. expansa P. unifilis P. expansa P. unifilis

2/8 (25) 6/18 (33,3) 5/8 (62,5) 1/18 (5,5)

P. expansa P. unifilis

2/8 (40) 4/18 (22,2)

P. unifilis

1/18 (5,5)

(*) N° parasitados/n° examinados(%)

de tortugas de diferentes países americanos como Brasil, Ecuador, Guyana Francesa, México, Panamá y Venezuela; pero también se ha registrado en Argentina (Lunaschi & Drago 2007). DíazUngría (1978) señala que P. expansa de Venezuela también es huésped de este digeneo. En el Perú, N. grandis ha sido previamente identificada en Podocnemis unifilis de Iquitos y de Madre de Dios (Salízar y Sánchez 2004, Sánchez et al. 2006), por lo que P. expansa es un nuevo huésped para el Perú. Halltrema avitellina Lent & Freitas, 1939 (N° Ingreso – MUSM: 2976) Esta especie mide 5,5 (5 – 7) de largo por 4,3 (4 – 4,5) de ancho; los huevos operculados son grandes, de color amarillento y miden 119 µm (115 – 122) de largo por 55 µm (54 – 56,5) de ancho. Jones (2005) ha considerado que tanto Cladorchis heteroxenum Cordero & Vogelsang, 1940 como Pseudollassostoma heteroxenum (Cordero y Vogelsang, 1940) Yamaguti, 1958 son sinónimos del género Halltrema Lent & Freitas, 1939. Esta especie se registra por primera vez para el Perú. Podocnemitrema papillosum Alho & Vicente, 1964 (N° Ingreso – MUSM: 2977) Mide 4,4 (4 – 5) de longitud, se caracteriza por carecer de acetábulo y tener la ventosa oral escondida por lo que la boca se comunica al exterior por medio de una excavación; de cuerpo ovalado y con papilas. Todas las demás características de nuestros especímenes coinciden con la descripción de Alho & Vicente (1964) y Blair (2005). Brooks (1976) ha señalado que 2

Microscaphidiidae se encuentran en Podocnemis sudamericanas, Podocnemitrema papillosum en P. expansa de Brasil y Neodeuterobaris pritchardae Brooks, 1976 en P. lewyana de Colombia; por tanto, esta es la primera vez que se registra a P. papillosum en P. expansa y P. unifilis en el Perú, siendo esta última especie un nuevo huésped. Telorchis hagmanni Lent & Freitas, 1937 (Col. PAS – FCB: 256) Esta especie no es común en Podocnemis spp., siendo la prevalencia muy baja por lo que se colectaron solo 2 especímenes. Brooks (1976) encontró 1 individuo en cada una de las especies P. expansa de Brasil y P. lewyana de Colombia. Las siguientes son las principales características: cuerpo cubierto de espinas, con mayor densidad en la región anterior; miden 20 y 22 de largo por 2 y 2,3 de ancho a nivel de la parte media del cuerpo; los ciegos intestinales terminan cerca del extremo posterior del cuerpo. Las vitelógenas están formadas por folículos grandes, se localizan desde el nivel del borde posterior del ovario hasta poco antes del testículo anterior. El ovario es ovalado y los testículos dispuestos en la parte posterior del cuerpo y en tándem. Poro genital pre acetabular. Los huevos operculados tienen un reborde en la base del opérculo, in útero miden 31 µm (29 – 33,5) de largo por 11 µm (16 – 17,3) de ancho. Esta especie es un nuevo registro para el Perú. Se puede advertir que las tortugas Podocnemis poseen una importante diversidad de digeneos porque en otros países sudamericanos también se han identificado varias especies además de las señaladas aquí como, por ejemplo, Braunotrema pulvinatum, Rhytidodes gelatinosus, Telorchis bifurcus, Loefgrenia loefgreni, Helicotrema spirale, Neodeuterobaris pritchardae, entre otras (Travassos et al. 1976). Literatura citada Alho C.J.R. & J.J. Vicente. 1964. Podocnemitrema papillosus g. n. sp. n. e nova organização de sistemática da familia Microscaphidiidae Travassos, 1922 (Trematoda, Paramphistomoidea). Rev. Bras. Biol. 24: 17-22. Blair D. 2005. Family Microscaphidiidae Looss, 1900. Págs. 193211. In Keys to the Trematoda. Vol. 2. D. I. Gibson, A. Jones and R. A. Bray eds. CABI Publishing, London U.K. 768 pp. Brooks D.R. 1976. Neodeuterobaris pritchardae gen. et sp. n. (Digenea: Microscaphidiidae) in a sideneck turtle, Podocnemis lewyana Dumeril, 1852, from Colombia. J. Parasitol. 62: 426-428.

Tabla 2. Asociaciones de especies de Digeneos en 2 especies de Podocnemis spp. de Iquitos, Perú. Hospedero P. expansa P. expansa P. expansa P. unifilis P. unifilis P. unifilis

Parasitados (*)

N.° especies digeneos

3/6 (50) 2/6 (33,3) 1/6 (16,6) 5/8 (62,5) 2/8 (25) 1/8 (12,5)

1 2 3 1 2 3

Asociación Halltrema o Podocnemitrema Nematophila + Podocnemitrema Nematophila + Hallatrema + Podocnemitrema Nematophila, Podocnemitrema o Telorchis Nematophila + Podocnemitrema Nematophila + Halltrema + Podocnemitrema

(*) N° parasitados según asociación/n° total parasitados(%)

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Nuevos registros de digeneos en Podocnemis spp. Díaz-Ungría C. 1978. Helmintos parasites de vertebrados en el estado de Zulia (Venezuela). Algunas especies nuevas para Venezuela. Veterinaria Tropical 3: 15-37. Dyer W.G. & J.L. Carr. 1990. Some digeneans of the neotropical turtle genus Rhinoclemmys in Mexico and South America. J. Helminthol. Soc. Wash. 57: 12-14. Jones A. 2005. Family Cladorchiidae Fischoeder, 1901. Pags. 192-212. In Keys to the Trematoda. Vol. 2. D. I. Gibson, A. Jones and R. A. Bray eds. CABI Publishing, London U.K. 768 pp. Lent H. & J.F.T. Freitas. 1937. Pesquisas helminthologicas realizadas no Estado do Pará. I. Trematoda: Facioloidea. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 32: 449-460. Lunaschi L.I. & F.B. Drago. 2007. Cheklist of digenean parasites of anphibians and reptiles from Argentina. Zootaxa 1476: 51-68. Salízar P. & L. Sánchez. 2004. Primer registro para el Perú de Nematophila grandis (Diesing, 1839) Travassos, 1934 (Trematoda, Diplodiscidae) en Podocnemis unifilis (Troschel, 1848) (Testudines, Pelomedusidae). Rev. peru. Biol. 11: 37-40.

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PAUTAS PARA LA PRESENTACIÓN DE LOS ARTÍCULOS EN LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGÍA Enero 2009

1. La Revista Peruana de Biología es una publicación científica arbitrada y es editada por el Instituto de Investigaciones de Ciencias Biológicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú. Tiene una periodicidad semestral y los números aparecen en agosto y diciembre, tanto en su versión impresa como Online. 2. La Revista Peruana de Biología recibe artículos completos, originales e inéditos en los temas de biodiversidad, biotecnología, ecología, manejo ambiental y biomedicina, elaborados según las normas indicadas en las presentes pautas. 3. Los artículos pueden ser presentados en idioma inglés o castellano. 4. Los artículos serán evaluados por árbitros según criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribución al conocimiento. El artículo es aceptado luego del proceso de revisión por árbitros y las modificaciones indicadas. 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Cuando el artículo exponga sobre experimentos con humanos y animales, los procedimientos deben de ceñirse a la Declaración de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vigentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones pertinentes y mencionadas en el texto. 13. Cuando el artículo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeográficas o inventarios taxonómicos debe indicarse el depósito de los ejemplares en un centro de referencia taxonómico. 14. Cuando los especímenes hallan sido colectados en áreas protegidas, debe de indicarse los respectivos permisos. 15. Los nombres científicos del género y especie irán en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deberá hacerse con su nombre científico completo (género, especie y autor); posteriormente podrá citarse solamente la inicial del nombre genérico y el nombre específico completo. 16. Deben usarse los símbolos de las unidades del Sistema Internacional de Medidas. 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18. La Literatura citada incluirá todas las referencias citadas en el texto dispuestas solamente en orden alfabético y sin numeración. La cita se inicia con el apellido del primer autor a continuación, sin coma, las iniciales del nombre con puntos y sin espacio. El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los nombre y a continuación el apellido. El último autor se diferenciara por que le antecede el símbolo &. Si hubiesen más de tres autores pueden ser indicados con la abreviatura et al. En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, no itálica, no versalita. Ejemplos: a. Montgomery G.G., R.C. Best & M. Yamakoshi. 1981. A radio-tracking study of the American manatee Trichechus inunguis (Mammalia: Sirenia). Biotropica 13: 81 -85. b. Buhrnheim C.M. & L.R. Malabarba. 2006. Redescription of the type species of Odontostilbe Cope, 1870 (Teleostei: Characidae: Cheirodontinae), and description of three new species from the Amazon basin. Neotrop. ichthyol. 4 (2): 167-196. c. Nogueira R.M.R., M.P. Miagostovich, H. G. Schatzmayr, et al. 1995. Dengue type 2 outbreak in the south of the State of Bahia, Brazil: laboratorial and epidemiological studies. Rev. Inst. Med. trop. S. Paulo 37 (6): 507-510. d. McLachlan A. & A.C Brown. 2006. The Ecology of Sandy Shores. Elsevier Science & Technology Books. 373pp. e. Crawford D.J. 1983. Phylogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies. In: S.D. Tanksley and T.J. Orton, eds. Isozymes in plant genetics and breeding, Part A. Elsevier, Amsterdam. Pp. 257-287. f. Pianka E.R. 1978. Evolutionary ecology. 2nd edn. New York: Harper & Row. g. Carroll S.B. 2005. Evolution at Two Levels: On Genes and Form. PLoS Biol 3(7): e245. <http://biology. plosjournals.org/ archive/1545-7885/3/7/pdf /10.1371_journal.pbio.0030245-S.pdf >. Acceso 31/07/2005. h. Food and Drug Administrations (FDA). 2001. Fish and Fishery Products Hazards and Controls Guidance. Third Edition June 2001. <http://www.cfsan.fda.gov/~comm/haccp4.html> (acceso 24/12/07). i. CONAM. 2005. (en línea). Informe nacional del estado del ambiente 2001. <http://www.conam.gob.pe /sinia/INEA2001. shtml>. Acceso 31/07/2005. j. IMARPE. 2002. (en línea). Segundo informe del BIC José Olaya Balandra. Paita – Salaverry. 24 febrero- 05 Marzo 2002. <http:// www.imarpe.gob.pe /imarpe/informeolaya02-032002.php>. Acceso 01/07/2005. k. Solari S.A. 2002. Sistemática de Thylamys (mammalia: didelphimorphia: marmosidae). Un estudio de las poblaciones asignadas a Thylamys elegans en Perú. Tesis, Magíster en Zoología, mención Sistemática y Evolución. Facultad de Ciencias Biológicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos. <http://www.cybertesis.edu.pe/sisbib/2002/solari_ts/html/indexframes.html>. Acceso 31/07/2005 19. Las citas de artículos en prensa deben incluir el volumen, el año y el nombre de la revista donde saldrán publicados; de lo contrario deberán ser omitidos. 20. Deben evitarse las citas a resúmenes de eventos académicos (congresos y otros) y las comunicaciones personales. 21. Las Figuras (mapas, esquemas, diagramas, dibujos, gráficos, fotos, etc.) serán numeradas correlativamente con números arábigos; de igual manera las Tablas. Las leyendas de las figuras deben presentarse en hoja separada del texto y deben ser suficientemente explicativas. Cada tabla debe llevar un título descriptivo en la parte superior. 22. Cuando el trabajo es enviado por correo postal, las figuras serán presentadas en papel Canson y con tinta china, en un tamaño A4, montados sobre cartulina blanca. Los dibujos y fotos de estructuras y organismos deben llevar una escala gráfica para facilitar la determinación del aumento. Los mapas deben llevar las respectivas coordenadas. Las fotografías deben tener 15x10 cm de tamaño como mínimo, en papel liso, con amplio espectro de tonos y buen contraste, montados sobre una cartulina blanca A4. Costos por fotografías a color deberán ser asumidos por el autor. 23. Si las figuras fuesen escaneadas, deben guardarse en un archivo TIFF, tamaño natural, 600 dpi. Las gráficas de origen electrónico deben de enviarse en formato nativo editable (achivo.xls, archivo.wmf, archivo.svg, archivo.eps). Los mapas en formatos SHP. Fotos de cámaras digitales en formato JPGE mayor a 3Mpixel. Otros archivos independientes en formato TIFF, BMP, Ai, PSD. Costos por ilustraciones a color serán asumidos por el autor. 24. Los archivos deben presentarse por separado, esto es, un archivo con el texto y leyendas en formato MS-Word. Otro archivo para las tablas en MS-Excel o como tablas en MS-Word. Otros archivos en formatos nativos, no como imágenes insertadas en otros archivos (por ejemplo no enviar imágenes pegadas en una hoja de MS-Word o Excel). 25. Sólo se aceptan fotos e imágenes digitales de alta calidad. 26. El material enviado no será devuelto, por lo que los autores deben tomar sus precauciones. 27. Una prueba del trabajo revisado, editado y diagramado además del costo por impresión será enviado al autor para su aprobación. 28. El autor principal podrá solicitar cuatro ejemplares de la revista. Un número de separatas adicional podrá ser solicitado antes de la impresión teniendo en cuenta los costos respectivos. Comité Editor Email: editor.revperubiol@gmail.com Correo postal: Leonardo Romero (Editor) Revista Peruana de Biología UNMSM-FCB Apartado 11-0058 Lima 11 Perú

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Revista Peruana de Biología Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837

Volumen 18

Abril, 2011

Número 1

Contenido Trabajos originales 3 Sobre la identidad taxonómica de Brachistosternus peruvianus Piza, 1974 (Scorpiones: Bothriuridae) On the taxonomic identity of Brachistosternus peruvianus Piza, 1974 (Scorpiones: Bothriuridae) José A. Ochoa 13 Adiciones a los Gastropoda del mar peruano Additions to Gastropoda from the Peruvian sea Carlos Paredes, Franz Cardoso, Paul Baltazar, Katherine Altamirano y Patricia Carbajal 19 Reproducción y dieta de una población de Mabuya dorsivittata (Squamata, Scincidae) en Córdoba, Argentina Reproduction and diet of a population of Mabuya dorsivittata (Squamata, Scincidae) in Cordoba, Argentina Liliana Aun, Damiana Borghi y Ricardo Martori 27 Birdwatching in Peru: 1963-2006 Observando aves en el Perú: 1963-2006 Hansjakob Lüthi 91 Notas sobre la ecología reproductiva y conservación de los chorlos nevados Charadrius nivosus occidentalis en Paracas, Perú Notes on the breeding ecology and conservation of snowy plovers Charadrius nivosus occidentalis in Paracas, Peru Clemens Küpper, Edgardo Aguilar y Oscar González 97 Revisión de las especies peruanas de Sebdenia (Sebdeniales, Rhodophyta) y descripción de Cryptonemia anconensis sp. nov. (Halymeniales, Rhodophyta) Revision of the Peruvian species of Sebdenia (Sebdeniales, Rhodophyta) and description of Cryptonemia anconensis sp. nov. (Halymeniales, Rhodophyta) Cesar Acleto O. y Reina Zúñiga A. 113 Necromasa de los bosques de Madre de Dios, Perú; una comparación entre bosques de tierra firme y de bajíos Necromass in forests of Madre de Dios, Peru: a comparison between terra firme and lowland forests Alejandro Araujo-Murakami, Alexander G. Parada, Jeremy J. Terán, Tim R. Baker, Ted R. Feldpausch, Oliver L. Phillips, Roel J.W. Brienen 119 Diversidad florística de la cuenca alta del río Tambo-Ichuña (Moquegua, Perú) Floristic diversity of the upper river basin Tambo-Ichuña (Moquegua, Peru) Daniel B. Montesinos-Tubée

Notas científicas

133 Presencia y distribución de dos sub-especies de Eurema agave (Lepidoptera, Pieridae) en Costa Rica Presence and distribution of two sub-species of Eurema agave (Lepidoptera, Pieridae) in Costa Rica Jim Cordoba-Alfaro y Luis Ricardo Murillo-Hiller 135 Presencia de Oncicola sp. (Acanthocephala) en Atelocynus microtis (Canidae) de la Reserva de Biosfera de Manu, Madre de Dios, Perú Occurrence of Oncicola sp. (Acanthocephala) in Atelocynus microtis (Canidae) from the Manu Biosphere Reserve, Madre de Dios, Peru Manuel Tantaleán y John Chávez 137 Nuevos registros de digeneos en Podocnemis spp. (Testudines, Podocnemididae) de Iquitos, Perú New records of digeneans from Podocnemis spp. (Testudines, Podocnemididae) from Iquitos, Peru Manuel Tantaleán, Nofre Sánchez y Oscar Pineda Catalan