Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales “Ezequiel Zamora” Oficina de Planificación y Evaluación Institucional Comisión Central de Currículo –UNELLEZ-
Compilación de textos Subproyecto Fundamentos de la Biología Facilitador(a): Lina Aquino Módulo III
AUTORES
Lic. Salvador Ramírez Rueda
Lic. Francisca María Ramos Álvarez
Profesor Asistente Biología
Profesor Instructor Biología
M. Sc. Juana Dora Ordóñez Profesora Auxiliar. Metodóloga
Lic. Ivette Ávila Martín Profesor Instructor Biología
M. Sc.Maritza Ondal Polier Profesora Asistente. Lic. Leamsi Núñez Torres M. Sc. Sonia R. Sánchez González
Profesor Instructor Biología
Profesora Auxiliar de Histología
Lic. Maria Victoria Vera Muñoz
Lic. Daylis García Jordá
Profesor Asistente Biología
Profesor Instructor Biología
Lic. Evelyn Rodríguez Ríos Profesor Asistente Biología
Lic. Acelia Silva Milhet Profesor Asistente Biología
Lic. Nancy Gil Portela Profesor Asistente Biología
Lic. Jorge Morán Febles Profesor Asistente Biología
Lic. Ernesto Quesada Reyes Profesor Instructor Lic. Zoe Díaz Bernal Profesor Instructor Biología
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Transporte a través de la membrana
La membrana es una barrera selectiva al paso de sustancias. A través de esta se establece una diferencia de composición entre el medio interno y el medio externo. Esta diferencia recibe el nombre de gradiente. Se denomina gradiente de concentración a la diferencia de la concentración que se establece entre el medio externo celular y el medio interno, aunque este término no tiene que referirse necesariamente a la diferencia de concentración producida a través de una barrera física como lo es la membrana, pues en diferentes zonas en el interior de un mismo recipiente puede haber diferencias de concentración, y por tanto un gradiente.
De esta forma se puede afirmar también que, entre los medios intracelular y extracelular se establece un gradiente eléctrico. Este gradiente se debe a que en el interior de la célula hay iones cargados positiva y negativamente (cationes y aniones) y lo mismo ocurre con el líquido extracelular, que contiene disueltos gran cantidad de iones. El gradiente eléctrico es la diferencia de cargas, ya sean positivas o negativas, que se establece a través de la membrana.
No todas las sustancias atraviesan la membrana de la misma forma. Para cada sustancia de acuerdo a su naturaleza, existe un mecanismo de transporte y una estructura membranosa que permite su paso.
De acuerdo a la forma en que las sustancias atraviesan la membrana se pueden establecer dos grandes categorías de transporte:
Transporte pasivo: consiste en el transporte de sustancias que se mueven a favor de su gradiente de concentración, es decir, desde donde hay más cantidad de sustancia hacia donde hay menos, sin consumo de energía metabólica.
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Transporte activo: consiste en el transporte de moléculas que se mueven en contra de su gradiente de concentración y con gasto de energía metabólica.
Transporte pasivo
Dentro del transporte pasivo existen varias modalidades que se ajustan a las características que definen a esta categoría. Por ejemplo: se mueven por transporte pasivo las moléculas liposolubles que atraviesan libremente la bicapa lipídica, los iones que se mueven a favor de su gradiente a través de canales iónicos en la membrana y el agua.
Difusión
La difusión es un fenómeno físico que ocurre en una disolución, debido al movimiento caótico – térmico espontáneo de las partículas del soluto y el disolvente. Este movimiento se realiza a favor de un gradiente de concentración, es decir, las partículas se mueven de donde hay mayor concentración a donde hay menor concentración. A continuación describimos un experimento muy sencillo que permite comprender la esencia de este fenómeno:
Figura 2.14. Esquema que muestra el proceso de difusión.
Si se toma un recipiente con agua y se le añaden 3 ó 4 gotas de un colorante concentrado, se observa pasado un tiempo y sin necesidad de agitar el frasco, 10
como poco a poco este colorante se disuelve en el agua, hasta que la solución agua – colorante se torna homogénea (figura 2.14). Esto significa que las partículas de colorante se movieron de la zona del recipiente donde cayeron las gotas (zona 1) más concentrada, hacia el resto del mismo donde solo había agua y por tanto, la concentración del colorante era menor (zonas 2, 3, 4). El movimiento de las partículas es continuo hasta que en todos los puntos del recipiente la concentración del colorante es la misma, es decir, un estado de equilibrio donde:
Czona1(colorante) = Czona2 (colorante) = Czona3 (colorante) = Czona4 (colorante)
Cuando la difusión ocurre a través de una barrera física recibe el nombre de permeabilidad, en los sistemas biológicos la barrera física que deben atravesar las sustancias es la membrana (figura 2.15), y a pesar de esto muchos autores continúan llamando al proceso sencillamente difusión.
Figura 2.15. Esquema que muestra el proceso de difusión de un soluto a través de una membrana permeable al mismo. La sustancia A se mueve hasta igualar su concentración a ambos lados.
Se dice que una molécula se mueve por permeabilidad, cuando en un sistema biológico, atraviesa la membrana libremente impulsada por una diferencia de
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concentración, siempre moviéndose del medio con mayor cantidad de esa sustancia hacia el medio que tiene menor cantidad de la misma, es decir, a favor de su gradiente de concentración.
En este caso se encuentran las sustancias liposolubles, como algunas hormonas esteroides y otros compuestos apolares, que atraviesan la bicapa lipídica a favor de su gradiente de concentración y sin gasto de energía metabólica. Lo que se conoce como permeabilidad simple o sencillamente difusión.
La difusión también puede efectuarse a través de poros o canales. Los canales iónicos son conductos hidrofílicos presentes en todo el espesor de la membrana celular que permiten el flujo pasivo de iones. Son altamente selectivos por lo que en general facultan el paso de un solo ion. Estos canales son teóricamente saturables; existen canales que permanecen siempre abiertos mientras que otros se abren y cierran regulados por señales químicas, eléctricas o mecánicas, que provocan cambios conformacionales en la proteína que forma el canal. Por ejemplo: comúnmente existen en las membranas canales específicos para Na+, K+, Cl-, Ca2+ y otras muchas sustancias.
El paso de determinadas sustancias (iones y pequeñas moléculas hidrosolubles) a través de los canales es selectivo, estos están constituidos por proteínas integrales de membrana, que discriminan las sustancias que pueden o no pasar teniendo en cuenta características distintivas de las moléculas como el peso molecular, carga eléctrica y conformación espacial.
En la difusión las moléculas se mueven a favor de su gradiente de concentración, pero en el caso de los iones y otras sustancias que están cargados eléctricamente, se establece además un gradiente de potencial eléctrico. Cuando los gradientes de concentración y eléctrico de un ión, por
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ejemplo el Potasio (K+), se encuentran en sentidos opuestos, este se moverá en dirección del gradiente de mayor magnitud.
Ósmosis
La ósmosis es un proceso semejante a la difusión, solo que la sustancia que se mueve es el agua. Este proceso ocurre cuando la membrana es impermeable o semipermeable a un soluto, que se encuentra a diferentes concentraciones dentro y fuera de la célula. O sea el sistema (medio extracelular – medio intracelular) tiende a alcanzar el equilibrio con movimiento de agua; por lo tanto, el flujo de agua asegura que los medios queden igualmente diluidos.
A diferencia de la difusión la ósmosis tiene importantes implicaciones para la célula ya que el flujo de agua implica cambios de volumen que pueden conducir a la muerte de la célula.
La ósmosis ocurre por la diferencia de presión osmótica entre un lado y el otro de la membrana. La presión osmótica es la fuerza que tiende a igualar las concentraciones de soluto dentro y fuera de la célula, se representa por la letra griega π y es una propiedad de las soluciones relacionadas con la cantidad de sustancia. Siempre el agua se moverá del medio más diluido al medio más concentrado, como muestra el experimento descrito en la figura 2.17.
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Figura 2.17. Esquema que muestra el proceso de ósmosis.
De acuerdo a la diferencia de concentración de soluto entre el medio intracelular y el medio extracelular se producen los movimientos de agua.
De esta forma se describen tres situaciones problemas básicas:
1. Cuando el medio extracelular tiene más concentración de soluto que el medio interno celular: sale agua de la célula, en este caso se dice que la célula se encuentra en un medio hipertónico. 2. Cuando el medio extracelular tiene menos concentración de soluto que el medio interno celular: entra agua a la célula, en este caso se dice que la célula se encuentra en un medio hipotónico 3. Cuando el medio extracelular y el medio interno celular tienen la misma concentración de soluto: no hay movimiento de agua, en este caso se dice que la célula se encuentra en un medio isotónico
Frecuentemente ocurren movimientos de agua que aunque producen cambios en el volumen celular no son significativos para la célula. En cambio si la pérdida de agua representada en la primera situación problema, sobrepasa un volumen crítico para la célula, esta se deshidrata, o muere por desecación, esto ocurre cuando el medio extracelular está mucho más concentrado que el intracelular, con relación a un soluto. Lo mismo ocurre si la entrada de agua representada en la situación 2, provoca un aumento de volumen que, sobrepasa un volumen crítico para la célula esta muere por lisis celular, esto ocurre cuando el medio extracelular tiene una concentración muy inferior a la intracelular para un soluto dado.
Algunos científicos plantean que el movimiento de agua a través de la membrana se realiza en pequeñas cantidades, por espacios restringidos, que
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quedan entre las moléculas de lípidos que conforman la bicapa, y que lo más común es, que el agua circule a través de canales proteicos específicos existentes en las membranas. Hoy en día se continúa el estudio de la ósmosis y de las estructuras a través de las cuales se lleva a cabo este proceso por la gran importancia que pueden tener para la vida celular.
Transporte mediado
Existen sustancias hidrosolubles de mayor tamaño que no pueden atravesar la membrana mediante canales y su transporte se realiza a través de transportadores. Los transportadores de membrana son proteínas integrales de membrana especializadas y específicas para cada tipo de sustancia.
El transporte mediado pasivo ocurre también a favor del gradiente de concentración de la sustancia y sin gasto de energía metabólica. Este transporte, aunque implica unión de la proteína transportadora a la molécula que se va a transportar en sitios específicos, a diferencia de las enzimas, no provoca transformación de estas moléculas. Además, la proteína transportadora puede saturarse por un tiempo e interrumpir el transporte, e incluso puede existir competencia por el transportador, dada la presencia en el medio de moléculas semejantes estructuralmente a la molécula idónea para ese transportador. El transporte se efectúa a través de la formación de un complejo molécula – transportador que puede sufrir traslación o rotación difusional dentro de la membrana, de tal forma que el soluto alcance la cara contraria de la membrana y se libere del transportador.
Este proceso consta de las siguientes etapas (figura 2.18):
1. Unión de la molécula con la proteína transportadora.
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2. Cambio de conformación espacial de la proteína transportadora debido a la unión con la molécula. 3. Se produce el movimiento del transportador (rotación o traslación) que transloca el soluto a la cara opuesta de la membrana, y por tanto al medio opuesto. 4. Liberación del soluto. 5. El transportador adquiere su conformación inicial.
Figura 2.18. Esquema que muestra la secuencia de etapas en un transporte mediado.
Como ejemplo de transporte mediado pasivo tenemos el de glucosa. En algunas células, es válido aclarar que una misma sustancia puede ser transportada por mecanismos diferentes, en dependencia de la célula en que ocurra este proceso.
Transporte activo:
El transporte activo, que ocurre en contra del gradiente de concentración de las sustancias y con gasto de energía metabólica, se lleva a cabo mediante transportadores. La peculiaridad de estos transportadores es que para cambiar 16
de conformación espacial y por tanto, poder llevar a cabo el transporte de las moléculas, no basta con la unión del soluto sino que necesitan de energía metabólica. El resto del proceso es muy semejante al descrito anteriormente.
Este transporte se lleva a cabo por proteínas integrales de membrana y contribuye a mantener diferencias de concentración estables de determinadas sustancias e iones, entre los medios interno y externo, importantes en el desarrollo de numerosos procesos biológicos.
En los sistemas biológicos generalmente las concentraciones de los iones representados en este diagrama se comportan de la manera que muestra la figura 2.19.
Figura 2.19. Esquema que muestra la diferencia de concentración entre los medios intra y extracelular (se muestra con letras mayores cuando la concentración es mayor)
Un ejemplo de transporte activo sería por ejemplo mover el Na+ desde el interior de la célula hacia el exterior o entrar K+ a la célula. En este caso en particular estos movimientos en contra del gradiente de concentración de Sodio y Potasio están acoplados, mediante la conocida bomba Sodio-Potasio, un ejemplo típico de transporte activo. Con su correcto funcionamiento mantiene diferencias de
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concentración considerables entre el medio interno y el medio externo. Estas diferencias de concentración de Sodio y Potasio son la base de procesos fisiológicos tan importantes como el impulso nervioso. Este transporte es un ejemplo también de contratransporte, pues la proteína transportadora saca 3 Na+ de la célula y entra 2 K+ simultáneamente. En el caso específico de esta bomba, la proteína transportadora está asociada a procesos de obtención de energía pues por si sola lleva a cabo la hidrólisis del ATP (molécula transportadora de energía) proceso que le proporciona la energía suficiente para cambiar su conformación y así, llevar a cabo el contratransporte Na+-K+.
Otro ejemplo de transporte mediado activo lo constituye la bomba de calcio en las células musculares que retira el calcio del citoplasma al terminar la contraccción. La entrada de este catión desde el interior del REL en grandes cantidades al citoplasma desencadena la contracción muscular. Esta entrada abrupta aumenta considerablemente los niveles de Ca2+ en el interior de la fibra muscular y luego de terminada la contracción, estos niveles se mantienen elevados. La bomba de Ca2+ conjuntamente con otros dispositivos celulares, saca Ca2+ del citoplasma hacia el interior del REL y al espacio intercelular, restableciendo condiciones propicias para una nueva contracción. Por supuesto la bomba de Ca2+ mueve este ion en contra de su gradiente de concentración, pues independientemente que los niveles aumentan en el interior de la célula muscular, aún el medio extracelular contiene más Ca2+.
Potencial de membrana
Al definir membrana se dice que es una barrera selectiva al paso de sustancias, pues esta regula el intercambio de la célula con el medio que la rodea. Este medio extracelular le proporciona a la célula elementos nutritivos y otros necesarios para su adecuado funcionamiento. En todas las células existe una diferencia de composición iónica si la comparamos con el medio extracelular.
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Como se mencionó con anterioridad, iones como el sodio y el cloro se encuentran generalmente en mayores concentraciones en el líquido extracelular, mientras que en el medio interno celular la concentración de Potasio es más elevada. Así mismo, dentro de la célula son mayores las concentraciones de fosfatos y proteínas (representados como [A-] en la Figura 2.20), las cuales a ph fisiológico son aniones (están cargadas negativamente) y tienen la peculiaridad de que no pueden atravesar la membrana, que es impermeable al paso de las mismas.
Está demostrado experimentalmente que en la cara interna de la membrana citoplasmática se acumulan estos aniones proteicos, estableciendo una diferencia de carga eléctrica entre el medio celular externo e interno, considerable. El valor de esta diferencia de carga eléctrica, denominada diferencia de potencial, es negativo, para células animales, de organismos terrestres y es precisamente, lo que se denomina potencial de membrana.
Figura 2.20. Diferencia de potencial eléctrico entre las caras interna y externa de la membrana. Obsérvese en el interior la concentración de cargas negativas y la concentración de cargas positivas en el exterior. En el esquema los aniones proteicos, que se acumulan en la cara interna, se representan como A negativo. 19
Se puede definir como potencial de membrana a la diferencia de potencial eléctrico que se establece entre ambos lados de la membrana. En todas las células, debido a la acumulación de iones negativos de naturaleza proteica en su interior y a la acumulación de iones positivos en la cara externa de esta existe un potencial de membrana. (Figura 2.20)
La bomba Na+-K+ saca de la célula más iones positivos que los que introduce, de forma tal que aporta negatividad al interior celular. Por ello se dice que tiene propiedades electrogénicas que contribuyen a que el medio intracelular sea más negativo y en parte, el potencial de membrana también se debe a la actividad de esta bomba.
Se denomina potencial de membrana en reposo al valor del potencial de membrana que tiene la célula cuando se encuentra sin sufrir perturbación puesto que en las células el potencial de membrana no permanece constante. En determinadas situaciones esta diferencia de potencial varía y el potencial de membrana puede hacerse más negativo (hiperpolarización) o más positivo (despolarización). Estas variaciones son la base de numerosos procesos celulares.
El potencial de membrana juega un papel muy importante dentro de las células:
Está relacionado con los procesos de irritabilidad y excitabilidad celular. Esta vinculado a la generación y conducción del impulso nervioso. Influye en el transporte de sustancias a través de la membrana.
Sobre este tema se profundizará en el epígrafe sobre Sistema Nervioso.
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Resumen:
La membrana citoplasmática regula el paso de materiales hacia dentro y fuera de la célula. Este control es posible debido a la composición química de la membrana: lípidos, proteínas y carbohidratos, y a la forma en que estos están dispuestos en la membrana., esa disposición especial se denomina mosaico fluido: una bicapa lipídica con proteínas inmersas total o parcialmente en ella y carbohidratos asociados a los lípidos y a las proteínas. Estas características permiten que la membrana citoplasmática sea selectivamente permeable.
Las sustancias atraviesan la membrana de varios modos: transporte de masa, transporte pasivo y transporte activo.
El transporte de masa, endocitosis y exocitosis, implica deformación y fusión de membranas,
se
transportan
macromoléculas
y
complejos
supramacromoleculares.
Mediante el transporte pasivo se trasladan sustancias a favor de su gradiente de concentración y sin gasto de energía metabólica, puede efectuarse por:
Difusión a través de canales proteicos (iones y pequeñas moléculas hidrosolubles) y a través de la bicapa lipídica (sustancias liposolubles) Ósmosis, que es un tipo especial de difusión, en este caso la sustancia que se mueve es el agua, desde la zona más diluida hacia la zona más concentrada. Transporte mediado mediante proteínas transportadoras de la membrana (sustancias hidrosolubles cuyo tamaño impide el paso por canales)
El transporte activo mueve sustancias en contra de su gradiente de concentración y, por tanto, hay gasto de energía metabólica, siempre participa una proteína transportadora de membrana y contribuye a mantener una
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diferencia de potencial el茅ctrico a ambos lados de la membrana citoplasm谩tica, a esta diferencia se le denomina potencial de membrana y juega un papel importante en la generaci贸n y conducci贸n del impulso nervioso, entre otros procesos.
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Bibliografía:
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9. Stevens Alan, Steven Lowe James. Texto y Atlas de Histolog铆a. 1ra edici贸n, 1993. Editorial Moslay, Divisi贸n de Times Mirror, Barcelona, Espa帽a.
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