De Amazonia a Patagonia

De Amazonia a Patagonia Ecología de las regiones naturales de América del Sur Iván A. Sánchez

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De Amazonia a Patagonia Ecología de las regiones naturales de América del Sur

“Cuando era joven, mi sueño más querido era convertirme en un geógrafo.

Sin embargo, mientras trabajaba en la oficina de aduanas pensé profundamente en la cuestión y concluí que era una materia demasiado compleja.

Con cierta pena, me pasé a la física como una alternativa”.

Presentación

Albert Einstein: cartas no publicadas

Durante uno de los primeros viajes que realicé por América del Sur, auspiciado por los programas de intercambio de la Agencia Española de Cooperación Internacional (AECI), me encontraba en la zona de los Yungas visitando una preciosa selva que resultó tener numerosos helechos arborescentes. Inesperadamente, la niebla se apoderó del paisaje tropical y el frío de mi salud. En el lecho de mi tienda de campaña, no era capaz de explicar lo que estaba pasando, pues con la inocencia del biólogo recién salido de la facultad, pensaba que todos los bosques tropicales eran siempre cálidos y que los helechos arborescentes sólo existían en Nueva Zelanda. Ni siquiera sabía que estaba en la región de los Yungas. Como esta situación, se dieron otras en diversas regiones de América Latina, en las que mi ignorancia me hacía dudar de que mi título de licenciado tuviese alguna validez.

En otra ocasión, tras el segundo viaje que realicé por Bolivia, estaba charlando con un amigo sobre las numerosas maravillas naturales que había conocido y los paisajes por los que había pasado. En un ataque de verdadera sabiduría, mi amigo me dijo: - ¡O sea, que te has convertido en un consumista de paisajes!

Tenía toda la razón. Viajaba, me sobrecogía con escenarios naturales y aventuras, pero no entendía nada. Es decir, no asimilaba lo que veía: era un “consumista de paisajes”. Un turista. No un viajero.

Decidí cambiar las cosas y visitar algunas bibliotecas. La sorpresa fue considerable: a excepción de los clásicos apenas encontré libros que diesen una visión de conjunto sobre la variedad natural de las regiones de América del Sur. A base de lectura fui poco a poco aclarándome. En este periplo me acompañaron las obras de los naturalistas clásicos: Bates, Pittier, Wallace,

Schultes, Darwin y, sobre todo, Humboldt, que me llevaron de la mano con sus frases descriptivas y su sano espíritu de descubrimiento. ¡Cuánto daría por haber presenciado el encuentro de Humboldt con el botánico español José Celestino Mutis! A los naturalistas les siguieron los escritores más encaminados al viaje de exploración y antropología: Musters, Roosevelt, Villas Boas, Maybury-Lewis, Métraux o MacCreagh, por mencionar algunos. A través de los clásicos entendí que su forma de percibir paisajes, gentes o seres vivos apenas tiene que ver con la actual. Hemos perdido u olvidado el encanto de la observación minuciosa, la conversación con los paisanos, el valor de aunar múltiples disciplinas y la capacidad de recorrer largos trechos de territorio para irlo asimilando.

Pese a los indudables valores de la ciencia que hoy se hace, nos hemos dejado algo en el camino, algo más humano, pasional e integrador que los clásicos aún reflejan.

En mis primeros periplos descubrí que Sudamérica, además de sus divisiones políticas, tiene otras naturales que casi nunca coinciden. Se trata de las grandes regiones naturales, que por su ecología, condiciones ambientales, situación geográfica, historia humana, fauna y vegetación, mantienen ciertos elementos comunes que las definen (véase apéndice 2). En occidente, todo el mundo ha oído hablar de la Amazonia, la Patagonia o la Pampa, pero muy pocos saben lo que es la Caatinga, El Cerrado o la Puna. Y, sin embargo, El Cerrado constituye una de las ecorregiones de sabana más extensas de América y ocupa una extensión equivalente a más de cuatro veces la de España. La idea del libro empezaba a estar clara y para ello me dispuse a viajar por cada una de estas regiones, eso sí, esta vez habiendo leído tantos libros como sesudos artículos científicos especí-

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Presentación

ficos de cada región pude encontrar. Otra idea fue la de eliminar en lo posible la división entre países y referirme más a las que la propia naturaleza, la historia de los pueblos originales o la sabiduría popular ha ordenado. En muchos casos, como en el Chaco, la Patagonia, o los Llanos, resulta, como mínimo, chocante, cómo las fronteras políticas afectan a los mapas que reflejan el conocimiento regional o a la misma conservación.

La fascinación por la geografía, los paisajes y los procesos ecológicos de América del Sur pasó a estar sazonada por su extraordinaria flora y fauna, que durante buena parte de su historia, hasta la llegada del llamado gran intercambio con América del Norte, quedó aislada del resto de los continentes, en un experimento evolutivo natural de proporciones descomunales.

La asombrosa megafauna prehistórica que contaba con perezosos gigantes, gliptodontes, tigres de diente de sable o enormes camélidos ya extinguidos, nos ha dejado un elenco de animales menores, no menos curiosos. Uno sólo tiene que esperar a que le llegue la oportunidad de admirar en el campo a un oso hormiguero gigante para entender este aspecto en toda su magnitud. El mismo Darwin vislumbró en la fauna de América del Sur algunas de las pistas que le llevaron a la comprensión de las ideas evolutivas que plasmó en El origen de las especies, libro valiente que revolucionó las ciencias naturales en occidente.

La unión de ecología, historia natural, geografía y etnografía que aquí presentamos, forma un complejo cóctel de apetitoso sabor, especialmente para el viajero inquisitivo, el naturalista curioso o el científico con visión global. No se trata de una obra escrita para especialistas, aunque ellos pueden encontrar alguna información de utilidad, sino para que un amplio

público pueda acercarse a las maravillas que esconde América del Sur. Y, dado que el verdadero conocimiento de Sudamérica se alcanza mejor “viajándola”, al final de cada capítulo y en los mapas, se apuntan los espacios naturales protegidos más significativos de cada región, para los que se animen a recorrer el continente. Muchos de estos espacios están incluidos en la Red Mundial de Reservas de la Biosfera, una iniciativa de la UNESCO que incluye áreas representativas de muchos hábitats sudamericanos y que supone una esperanza para la convivencia sostenible entre el ser humano y el medio.

Este libro pretende también aportar una visión de conjunto y así servir de herramienta, o complemento, a las iniciativas y organizaciones que fomentan establecer unos cimientos sólidos en Iberoamérica. El mejor conocimiento popular de América del Sur, tanto dentro como fuera del continente, puede influir en aspectos como la valoración de su patrimonio natural, la distribución más equitativa de fondos para su conservación, el diseño equilibrado de redes de espacios protegidos o en el desarrollo del ecoturismo en ciertas regiones. De hecho, sólo desde el conocimiento integrado de la realidad ecológica es posible armonizar la conservación y el empleo sostenible de los recursos naturales para mejorar el bienestar de las comunidades.

Selvas, salares, volcanes, glaciares, praderas, cumbres nevadas y desiertos vivos, cada uno con sus gentes, su magia y sus claves para entenderlos. Dicen que la orilla del mar es segura pero que, para quien se adentra en sus fondos, hay tesoros escondidos. América del Sur está ahí, esperándonos, repleta de tesoros.

Iván A. Sánchez

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De Amazonia a Patagonia Ecología de las regiones naturales de América del Sur

Revisores científicos por capítulos – Tirso Ramón Rivas Ortega. Nutrição Animal e Zootecnia Sustentável. Departamento de Zootecnia, UFRPE. Recife, Brasil. Caatinga.

– Manuel Macía. Universidad Autónoma de Madrid. España. Amazonía.

– Iván Hoermann. Parques Nacionales de Argentina. Argentina. Patagonia.

– Mailén Ribero Caballero. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC). Venezuela. Llanos y Caribe Sur. – Manuel Demaría. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA).

San Luis, Argentina. Pampa.

– Fernando Miñarro. Fundación Vida Silvestre Argentina. Pampa.

– Fernando Santa Cecilia. Universidad Autónoma de Madrid. España. Andes.

– Patricio Pliscoff. Departamento de Ecología y evolución, Universidad de Lausanne. Suiza. Chile Central y Atacama.

– Adalberto Eberhard. Fundación Ecotrópica. Brasil. Pantanal.

– Isabelle Meunier. Departamento de Ciência Florestal, Universidade Federal Rural de Pernambuco. Mata Atlántica.

– Rodrigo Aleixo de Azevedo. UFERSA, Brasil. Cerrado.

– Marcelo R. Zak. IMBIV, Universidad Nacional de Córdoba. Argentina. Chaco.

– Carlos Vieira. Consultor Consejo comunitario Los Riscales. Nuquí, Colombia. Chocó.

– Juan Pablo de Rocher. Universidad de La Coruña. España. Chocó.

Revisores de texto en castellano – Idoia Arrese-Igor. Licenciada en Ciencias Ambientales.

– Fernando González-Fierro. Biólogo, Ingeniero técnico agrícola y traductor.

– Vanesa Sánchez. Fundación Global Nature.

– Amanda del Río. Fundación Global Nature.

– Raúl Martín. St. Louis University.

– Daniel Chamorro. Universidad de Castilla-La Mancha.

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Presentaciรณn

Caribe Sur GUYANA

VENEZUELA

Chocรณ

SURINAM GUAYANA FRANCESA

Llanos Pรกramo andino

COLOMBIA

ECUADOR PERร

Amazonia

Yungas

Caatinga BRASIL

Cerrado

BOLIVIA

Atacama

Pantanal Puna andina PARAGUAY

Chaco Chile Central

Mata Atlรกntica

ARGENTINA

Pampa

CHILE

URUGUAY

Patagonia

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El Chocó: la selva de agua

La Mata Atlántica: el bosque rojo del palo brasil

La Amazonia: la anaconda líquida

Verde exhuberancia: las selvas tropicales

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La Amazonia: la anaconda lĂ­quida

Verde exhuberancia: las selvas tropicales

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La Amazonia: la anaconda líquida

El río Amazonas, la gran anaconda líquida, que recoge la mayoría de las aguas del continente más lluvioso de la Tierra, no es un río como los demás. Sus dimensiones son tan fenomenales que contiene nada menos que un quinto del agua dulce de la Tierra en estado líquido. A 200 kilómetros de la desembocadura, su anchura es tal que no se ve la otra orilla, y sus aguas dulces, pero llenas de sedimentos en suspensión, invaden el océano Atlántico a lo largo de más de 100 kilómetros mar adentro. No en vano se le ha bautizado como el Río-Mar, Mar Dulce y, siguiendo voces indígenas, Paranaguazú, que significa “gran pariente del mar” o, mejor aún, Amaru Mayu, que quiere decir “la serpiente más grande del mundo”. En su cuenca el Amazonas alberga el mayor bosque tropical húmedo del planeta, pero también sabanas y algunos bosques secos, que en conjunto dan cobijo a innumerables grupos humanos, que incluyen desde los indígenas piriutiti, con sus poblados ubicados sobre árboles, hasta los kayapó, que aún mantienen vivo el conocimiento para formar terras pretas.

Las selvas amazónicas, en parte inexploradas, cuentan con jaguares, uacaris, botos, pirarucús y anacondas, como representantes más conocidos y espectaculares de su fauna. Pero lejos de proyecciones manieristas, la verdadera fascinación aparece cuando nos paramos con serenidad a observar el detalle de las pinceladas, de las que siempre surge algo inusitado: ranas que acarrean sus renacuajos en oquedades de la espalda, plantas en estrecha simbiosis con hormigas, el canto de la piha u hongos que “lloran” azúcar. Parafraseando a Joseph Conrad, navegar por los bosques amazónicos es como volver a los principios, donde la vegetación estalla de exhuberancia y los árboles son los reyes.

El dosel arbóreo principal de un bosque maduro de las tierras bajas suele situarse a unos 35 metros de altura, como este del río Madre de Dios en Perú.

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Verde exhuberancia: las selvas tropicales

El medio amazónico Habitualmente se entiende que el río Amazonas se extiende desde su desem­ bocadura hasta las partes altas de la ver­ tiente oriental de los Andes: sin embargo, en sentido estricto, desde la confluencia con el río Negro, va tomando otras deno­ minaciones como Solimões y, más arriba, Ucayali hasta convertirse en un pequeño riachuelo andino. Y es que las definiciones de la región amazónica y sus ríos pueden considerarse de formas diversas. De las posibles hemos adoptado una de las más amplias1, pues sólo excluye los bosques montanos andinos y, además de las aguas bañadas por la cuenca del Amazonas, en­ globa también las zonas periféricas, como las Guayanas, los bosques al sur del río Orinoco y parte de la cuenca del Tocan­ tins, que forman un continuo ambiental con similitudes biogeográficas. Todas ellas se diferencian claramente de las selvas transandinas del Chocó y de sus bosques periféricos, y por supuesto de las selvas de la Mata Atlántica. De hecho, como en Siguiendo el criterio de Haffer (1969), hemos separado el Amazonas

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de las otras dos grandes extensiones de bosque tropical húmedo de Sudamérica con las que no mantiene un contacto directo: el Bosque

En los tramos finales del Amazonas

Atlántico y el Chocó. Del Bosque Atlántico le separan las zonas más

la anchura es tal que desde una ori-

áridas del Cerrado y la Caatinga. Del Chocó le separan los Andes.

lla no se alcanza a ver la otra y en

Las diferencias que aporta la falta de conectividad se manifiestan en

ocasiones no resulta fácil reconocer

factores climáticos, biohistóricos, relación con el mar, costumbres

si uno está en el río o en el mar.

humanas, flora, fauna y otros.

1744 acreditó el jesuita español Manuel Román, el Orinoco no sólo tiene afinida­ des biogeográficas con la Amazonia sino también hídricas, ya que ambas cuencas están conectadas por los 320 kilómetros del canal de Casiquiare2. Igualmente in­ cluimos en apartados propios dentro de este capítulo, los bosques secos estaciona­ les, algunas sabanas periféricas a la Ama­ zonia y los tepuyes, que en ocasiones no se consideran dentro de la región, sino como ambientes diferenciados o de transi­ ción hacia otras regiones. Los más de siete millones de kilómetros cuadrados del te­ rritorio amazónico, que en Brasil durante la época colonial se denominaban Gran Pará, son compartidos por nueve países que incluyen las selvas de las tierras ba­ jas en diferente extensión. Estos bosques, con excepción de los tepuyes, se sitúan por debajo de los 1.000 metros de altitud, es decir que incluyen parte de las laderas de los Andes orientales y de las montañas guayanesas, pero no los bosques monta­ nos andinos o yungas situados por encima y que, aunque parte de ellos se encuentran dentro de la cuenca del Gran Río, comen­ tamos dentro del capítulo de los Andes3.

El clima cálido y húmedo presenta po­ cas oscilaciones térmicas, especialmente en las partes más próximas al ecuador, con temperaturas medias cercanas a los 26 ºC en la estación lluviosa, que a veces llaman invierno, y de 27,5 ºC en la época seca, considerada verano, con oscilacio­ nes de no más de 10 ºC a lo largo del día.

En las zonas más sureñas, como en Matto Grosso, durante junio o agosto se pueden dar los llamados friagens o sures, que co­ rresponden a la entrada de frío procedente del sur del continente, que disminuye las temperaturas incluso por debajo de los 10 ºC. Asimismo, en lugares más monta­ ñosos, como en las sierras de las Guaya­ nas, la temperatura es inferior, debido al gradiente de altitud.

No hemos incluido, sin embargo, una región con la que la Amazonia

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conecta a través de las inundaciones estacionales de sus afluentes: la del Pantanal, que merece un capítulo aparte.

No obstante, algunas divisiones consideran que esta altitud debe ser

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la de los 500 metros, pero hemos optado por los 1.000 metros, por la reflexión que se incluye en el apartado de los Yungas del capítulo de los Andes. También hemos considerado el término bosque montano o yungas (véase capítulo de los Andes) en sentido amplio, es decir, todos aquellos que se sitúan sobre los 1.000 metros de altitud y bajo hábitats no forestales como el páramo y la puna. En ocasiones, empleamos el término bosque de piedemonte para referirnos a los situados entre los 400-500 metors y los 700-1.000 metros de altitud.

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La Amazonia: la anaconda líquida

Tepuyes

Gran Sabana Sabanas del Río Branco-Rupununi

o

VENEZUELA

O C ÉA N O AT L Á NT I C O

R.

Or

ino c

Roraima

Pico da Neblina

Reserva de la Biosfera Orinoco-Casiquiare

R. Negro R. Napo

R

Manupuri Heath

Porto Velho

Tapajós Escudo de Guaporé

R. Mamore

P.N. do Araguaia

P.N. Indigena do Xingu

R. Araguaia

Chico Mendes

BRASIL

Tapirapé Aquiri

R. Tocatins

Umaitá Machado

Belem

nas

azo

m R. A

Santarem

ira

R. Tapajos

Serra do Divisor R. Purus

Cueva Pedra Pintada

Manaus

de R. Ma Reserva Ecologica Mamirauá

R. Juruá

P.N. Manu

R.B. Trombetas

Leticia

Medio Juruá

Mapiá-Inauini Apurimac

Reserva Piratuba

R. Xingu

PERÚ

P.N. Rio Branco

P.N. Amacayacu R. Solimoes

Iquitos

R. Ucayali

Reserva Pacaya-Samaria

Escudo de la Guayana

R. Trombetas

P.N. Rio Jaú

ón

añ . Mar

Santiago Comaina

GUAYANA P.N. Indigena FRANCESA Tumacumaque

R.B. de Marajo

P.N. Chiribiquete P.N. Yasuni ECUADOR

SURINAME

P.N. Indigena Yanomami R. Branco

COLOMBIA

Sabanas Costeras de las Guayanas

GUYANA

P.N. Canaima P.N. Yapacana

Reserva Beni P.N. Madidi BOLIVIA Llanos de Mojos

Las lluvias de la Amazonia son abun­ dantes, con una media de 2.100-2.400 mm al año, aunque hay zonas donde sólo lle­ gan a caer 1.200 mm y otras que reciben 6.000 mm o más. En estas últimas, no es infrecuente que una única lluvia pueda dejar trombas de 200 mm, lo que corres­ ponde a una tasa de un milímetro por mi­ nuto durante unas tres horas. Cerca del ecuador, las lluvias son más regulares y repartidas durante todo el año, mientras que si nos alejamos de éste, la estaciona­ lidad tiende a ser más pronunciada. Una parte de las lluvias, se calcula que un 20% o un 30%, son convectivas, es decir, pro­ ceden de la evaporación o transpiración de las propias plantas de la región, mien­ tras que el resto procede del Atlántico. El efectivo motor que es el aire caliente de los bosques ayuda al aire húmedo a as­ cender hasta alcanzar estratos más fríos de la atmósfera, donde el agua se condensa para caer de nuevo. Se estima que cerca de un 60% del agua de lluvia queda re­ tenida por el dosel arbóreo, el suelo o se evapora, y el 40% restante pasa a circular por la inmensa red fluvial de la cuenca amazónica.

Aparte de la cordillera andina, por el oeste, y de los escudos precámbricos de las Guayanas y de Guaporé (o de Brasil),

P.N. Noel Kempff Mercado Chiquitania

por el este, el relieve amazónico es poco pronunciado. La parte central de la cuen­ ca amazónica es una gran llanura con una ligerísima basculación hacia el este, lo que permite que los ríos, al desbordarse, inun­ den grandes extensiones.

La Amazonia es una de las regiones más estables del planeta, sin actividad vol­ cánica y escasos movimientos epirogéni­ cos (ascensos o descensos lentos de la cor­ teza terrestre). Su roca base, sobre todo de tipo cristalino, es extremadamente antigua y se sitúa bajo profundas capas de sedi­ mentos, aunque asoma en los dos grandes escudos que flanquean el río. En la Ama­ zonia no existen, por tanto, piedras calizas ni evaporitas, aunque puntualmente sí se encuentra alguna antigua intrusión o se­ dimentos de carácter volcánico. Esto ha llevado a que existan dos tipos básicos de sedimentos: los que proceden de los escu­ dos precámbricos y los que tienen su ori­ gen en los Andes. En las partes bajas, los sedimentos cubren grandes extensiones de terreno, hasta el punto de que estados enteros de Brasil, como el de Acre, carecen totalmente de afloramientos rocosos.

Los suelos, generalmente ácidos y ricos en aluminio, son de los más lavados del planeta, por lo que han perdido gran parte de sus nutrientes, especialmente el fósforo,

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Verde exhuberancia: las selvas tropicales

La presencia humana en la Amazonia alcanza los lugares más remotos con la ayuda del transporte fluvial.

Esta imagen pertenece a los bosques primarios que aún bordean parte del río Purus.

si bien parte de ellos permanecen incorpo­ rados en la vegetación, que es donde típi­ camente se almacenan los nutrientes en las selvas tropicales. Además, el conjunto del bosque cuenta, cuando no está deteriora­ do, con mecanismos efectivos para evitar que se pierdan los nutrientes e incluso capturar los que proceden de las precipi­ taciones. El ejemplo más notable es el del sodio, cuyos valores suelen ser mayores en el agua de lluvia que en los ríos del bos­ que. Los suelos forestales suelen ser ricos en arcillas, con los colores anaranjados o rojizos típicos de los suelos tropicales, debido a que el calor y la humedad pro­ mueven la formación de óxidos de hierro y aluminio4. Cuando los suelos proceden de la erosión de los escudos precámbricos y de ciertas partes de los Andes, originan sustratos arenosos y blanquecinos extre­ madamente pobres. Tanto es así que, si se elimina la vegetación, que contiene la mayor parte de los nutrientes disponibles, Estos suelos suelen ser latisoles, pero también hay oxisoles o ultisoles.

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en muchos casos ésta no vuelve a crecer de nuevo como un bosque, sino en forma de sabana, volviéndose más susceptible a los fuegos y a su progresiva degradación. Los bosques más ricos de las tierras bajas ama­ zónicas corresponden a los situados sobre las formaciones carboníferas del río Juruá, en los que además se encuentran distintos minerales y gas natural.

Amaru Mayu: la serpiente más grande del mundo El Amazonas en África y África en el Amazonas El pasado del Amazonas parece ser an­ tiguo, incluso más que el propio océano Atlántico. Es posible que su origen se sitúe en el momento en que los continentes de África y América del Sur aún no se habían separado y formaban, hace 130 millones de años, parte del macrocontinente de

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La Amazonia: la anaconda líquida

Gondwana. Parece que entonces este gran río, que llamaremos el Amazonas primordial, partía de lo que hoy es el Sahara Cen­ tral y desembocaba en el Pacífico, pasando por lugares como el actual lago Chad.

Con la aparición del Atlántico, Suda­ mérica se escindió de África, desplazándo­ se hacia el oeste hasta chocar con la placa de Nazca. La parte africana del Amazonas original parece que continuó fluyendo ha­ cia el Atlántico durante un tiempo, hasta que las condiciones cambiaron y el clima se volvió más seco. Hoy día, las fallas inac­ tivas, las aguas subterráneas cubiertas por arenas y la cuenca del lago Chad parecen indicar el trazado del antiguo curso fluvial del Amazonas primordial. Por su parte, la porción sudamericana del escindido Amazonas continuó desembocando en el Pacífico desde sus nuevas fuentes en los escudos orientales de las Guayanas y de Guaporé.

La colisión litológica con la placa de Nazca no sólo ralentizó el periplo geológico de Sudamérica, sino que provocó el levan­ tamiento de los Andes, que comenzaron a elevarse formando una represa natural, lo que dificultó cada vez más que el Ama­ zonas americano continuase desembocan­ do en el Pacífico. En aquellos momentos la ausencia de una salida clara al océano provocó la formación de un inmenso mar interior, conocido como lago Belterra, que

existió, al menos, entre hace 17 y 10 mi­ llones de años5, durante el Mioceno, y que encontró salida hacia el mar Caribe, primero por el río Magdalena, como pa­ recen demostrar las coincidencias actuales de bastantes peces de ambos ríos, y más tarde por el antiguo curso del Orinoco. El extremo sur del inmenso Belterra coinci­ día con el actual Pantanal, por lo que a este último es posible considerarlo como su más antiguo heredero6.

Con el tiempo, los Andes, que seguían elevándose, impidieron totalmente la des­ embocadura hacia el Pacífico. Las aguas, ahora procedentes en su mayor parte de dicha cordillera, hicieron que el río Ma­ deira, afluente del Amazonas, excavara su curso hasta atravesar el escudo de Guaporé (en la Serra dos Três Irmãos), haciendo que la cuenca del gran río llegara al Atlántico por su desembocadura actual, hace unos tres millones de años. Esto implica que el Amazonas actual es bastante joven y que quedó marcado por las recurrentes subidas y bajadas del nivel del mar que tuvieron lugar especialmente desde hace 1,8 millo­ El período de existencia del lago Belterra puede ser más extenso,

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quizá entre hace 25 y 3 millones de años, pues el análisis de los sedimentos muestra como se habría formado, secado y transformado varias veces según los Andes se iban elevando.

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Por su menor altura y su posterior subsidencia, el Pantanal continuó anegándose para formar el gran humedal que es actualmente.

Las pastinacas o rayas del Amazonas, originarias del océano Pacífico, evolucionaron hacia animales de agua dulce cuando quedaron en el antiguo Amazonas desconectadas de su océano de procedencia. Las del género Potamotrygon son temidas por su picadura dolorosa que puede atravesar la suela de una bota. La mayoría son polimórficas, es decir, una misma especie puede exhibir un amplio rango de colores y patrones según su hábitat, el tipo de agua y la región donde habite. En la imagen, una especie de aguas transparentes extraída de un afluente del río Shiripuno en Ecuador.

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Verde exhuberancia: las selvas tropicales

Los ríos de aguas blancas a menudo toman este tono marrón claro que muestra el río Tiputini, cuyas aguas que arrastran abundantes sedimentos de origen andino son ricas en nutrientes y ligeramente básicas.

nes de años, y que ocasionaron un ingente trabajo de erosión y deposición de los se­ dimentos de la cuenca. Durante el máximo glaciar del Pleistoceno, el mar se encontra­ ba aproximadamente 100-120 metros por debajo del nivel actual, lo que desencade­ nó la socavación de los canales fluviales.

Y, por el contrario, cuando los glaciares del Pleistoceno comenzaron a derretirse, con la consiguiente subida del nivel de los océanos, el Amazonas comenzó a acumu­ lar gran cantidad de sedimentos, formando las amplias llanuras de inundación que co­ nocemos en la actualidad7. La extensa ba­ hía de la desembocadura del Tapajós en el Amazonas, que guarda cierta similitud con las rías gallegas, es el resultado del anterior proceso.

Si bien parece una historia del pasa­ do, hoy día la conexión africana no se ha perdido por completo. Los vientos alisios traen abundante arena del Sahara hacia las selvas del gran río, lo que supone una fuente de fertilización importante, que permite la existencia de un poco de África en el Amazonas.

Aguas blancas y negras8 Los españoles llamaron a estos grandes ríos sudamericanos, incluido el de la Plata, mares dulces, pues en su desembo­ cadura son tan anchos que sólo el color y sabor de sus aguas delatan que no se trata del mar. Los últimos datos apuntan a que el Amazonas o Paranaguazú nace a 5.000 metros de altitud en la cordille­ ra andina para convertirse en el río más largo9 y caudaloso del mundo. Con unos 6.762 kilómetros de longitud y 219.000 m³/s de caudal medio, el Amazonas vierte al mar cada día lo que todos los ríos espa­ ñoles en seis años. El tremendo volumen de agua y la abundancia de peces, pro­ voca que, a más de 1.000 kilómetros de su desembocadura, sea posible encontrar tiburones que penetran desde el mar e in­ cluso, cada pocos años, se localiza alguna ballena.

La cuenca del Amazonas es tan grande que las crecidas de cada afluente se suce­ den en distintos momentos del año, según la región en que se encuentren. Por su parte, muchos ríos que nutren la Amazo­

Tal y como Goulding plantea, la alteración que esto pudo producir en

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los bosques inundados es probable que promoviese la aparición de

Parafraseando el libro clásico de la exploración amazónica White

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waters and black (Aguas blancas y negras) de Gordon MacCreagh.

nuevas especies, por la constante reestructuración de los bosques con nuevas combinaciones de la biota mejor adaptadas al sistema de flujo de un momento geológico determinado.

Hasta hace poco se consideraba que el más largo era el Nilo, que

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tiene una longitud similar.

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La Amazonia: la anaconda líquida

nia tienen su origen en regiones con esta­ ciones marcadas, con mayor influencia de los que proceden del hemisferio sur, por lo que durante el verano astronómico, el gran río registra sus mayores ascensos. El agua normalmente sube de 4 a 15 metros de altura sobre el nivel más bajo de la época seca, con aumentos puntuales, denomina­ dos repiquetes, que los pescadores asocian a determinados movimientos de los peces.

Desde las tierras bajas próximas a los Andes hasta su desembocadura, el relieve del Amazonas es suave, con una media de un centímetro de desnivel por cada kiló­ metro recorrido. En muchos tramos del canal principal y de sus afluentes la es­ casa inclinación es la causa de la tremen­ da dinámica fluvial y de los numerosos meandros que se forman. Además de los grandes afluentes, son muy abundantes los cursos de agua de orden menor. En un estudio realizado cerca de Manaos se estimó que cada kilómetro cuadrado de la Amazonia contenía dos kilómetros linea­ les de ríos, por lo que si este dato es típico de las tierras bajas, extrapolando a toda la cuenca, supone más de 107 kilómetros.

Tanto en el Amazonas como en el Ori­ noco, la pleamar penetra por la desem­ bocadura, generando un oleaje ruidoso que se denomina pororoca en el primero y macareo en el segundo. Con las mareas vivas, la pororoca genera una ola marrón de hasta cuatro metros en los puntos más angostos, que hace las delicias de los sur­ fistas más atrevidos, pero que también condiciona los ecosistemas litorales. És­ tos tienen que adaptarse, dado el aporte estacional de agua salobre a las marismas de las riberas de la desembocadura del Amazonas y el Orinoco, y su capacidad de erosionar los bancales. Incluso en Óbidos, a 800 kilómetros del Atlántico, a veces se sienten los efectos de la pororoca.

En el siglo xix, el naturalista Alfred Wallace dividió los ríos del Amazonas en tres grupos: los de aguas blancas, los de aguas claras y los de aguas negras, en función del color relacionado también con sus características y procedencia. Los ríos de aguas blancas, que en realidad mues­ tran un color beis, deben esa tonalidad a la carga de sedimentos de origen erosivo que viene de los fértiles sustratos volcáni­ cos y marinos de los Andes, por lo que tienen un pH neutro o ligeramente bási­ co. Es el caso de los ríos Juruá, Madeira, Purus o Ucayali por los que circulan aguas ricas en nutrientes. En estos ríos ricos en

nutrientes es donde mejor se desarrollan las comunidades de plantas acuáticas flo­ tantes, todo lo contrario que el fitoplanc­ ton, que es muy escaso por la turbidez de las aguas. Por el contrario, los demás ríos tienden a ser ácidos, si bien ligeramente, como los de aguas claras o transparentes, que incluyen principalmente el Xingú y el Tapajós, ambos procedentes del escudo de Guaporé en el sur. Además, en las laderas andinas situadas sobre los 400 metros de altitud, son frecuentes los ríos de aguas transparentes estacionales que dejan de serlo sólo temporalmente cuando reciben sedimentos por episodios tormentosos aguas arriba, que duran días o semanas.

Los ríos de aguas negras, que normalmen­ te se establecen sobre sustratos arenosos, también suelen ser bastante transparentes, aunque los compuestos orgánicos parcial­ mente descompuestos y con alto conteni­

Los ríos de aguas negras en realidad tienen un color parecido al del té, debido a los taninos y a otras sustancias que desprenden las plantas.

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IZQ. La chontilla o marajá (Bactris

riparia) habita en los márgenes de los ríos de aguas negras y, como en la imagen, ocasionalmente en los de aguas blancas, donde soporta que sus raíces queden sumergidas durante períodos prolongados. dcha. Detalle del fruto.

do en taninos provocan que su color real sea más parecido al del té. Al contrario que los ríos de aguas blancas, los de aguas negras suelen llevar pocos sedimentos in­ orgánicos y se forman cuando sus aguas toman cierta carga de materia orgánica por la descomposición vegetal, lo que sucede a menudo con los que bajan del escudo de las Guayanas o recorren las zonas bajas.

El río Negro es su mejor ejemplo y la ma­ teria orgánica que contiene le aporta una marcada acidez, a la que se ha atribuido la ausencia del mosquito que transmite la malaria, cuyas larvas no soportan es­ tas condiciones. Por otra parte, debido a su color, los ríos de aguas negras suelen ser unos 2 ºC más cálidos que los demás, lo que disminuye la cantidad de oxígeno que contienen sus aguas. Esto influye en que diversos seres vivos, sin adaptaciones particulares, no puedan soportar la mayor anoxia de estos ríos de aguas negras. La vegetación que se desarrolla en los már­ genes y en las comunidades de macrófi­ tos flotantes de los ríos de aguas negras y claras suele ser de menor tamaño y no tan diversas como la que se encuentra en los ríos de aguas blancas, aunque otros factores pueden influir en este hecho. Por

el contrario, la mayor transparencia de los primeros permite que la producción de fitoplancton sea considerablemente ma­ yor, especialmente en los ríos de aguas claras, que llegan a experimentar explo­ siones de algas denominadas sopa verde.

Cuando dos ríos de colores distintos se juntan puede darse un fenómeno bastante llamativo, pues sus aguas no se mezclan con facilidad, a no ser que existan turbu­ lencias, debido a la distinta densidad y temperatura. El caso más conocido es el denominado encontro das aguas en la con­ fluencia entre el río Negro y el Solimões en las proximidades de Manaos, pues sus aguas son tan distintas que, tras entrar en contacto, recorren bastantes kilómetros de forma paralela sin llegar a mezclarse.

Cañas bravas y cochas: la dinámica del Río-Mar La migración lateral de los ríos es uno de los fenómenos que contribuyen a la con­ tinua renovación de la Amazonia, y que durante muchos años pasó desapercibido para la ciencia. Los meandros que crean los ríos, por la diferente velocidad a la que circulan sus aguas por sus laterales,

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van formando una orilla de deposición de materiales y otra de erosión. Los nuevos sedimentos de las orillas de deposición son colonizados, en una sucesión vegetal primaria, por plantas especializadas. Entre ellas suele aparecer la caña brava (Gynerium sagittatum), una enorme gramínea de unos cuatro metros de altura que se desarrolla en los ríos de aguas blancas, los ambaibos (Cecropia spp.), el sauce de crecimiento rápido Salix martiana o árboles del género Tessaria, entre otros.

En los márgenes de erosión de los meandros, se forma con frecuencia un talud que va siendo horadado, eliminando así el bosque que, literalmente, va cayendo al río. De hecho, en el pasado, antes de la deforestación de las últimas décadas, los indígenas cortaban menos árboles, ya que sólo tenían que ir a buscar la madera al lecho del río. Esto mismo se puede comprobar hoy día en algunas áreas bien conservadas donde los ríos pueden volverse intransitables para embarcaciones grandes o medianas durante la época seca, por la gran cantidad de árboles que alberga su lecho10; de ahí que el río Madeira tenga este nombre.

Mediante dicha dinámica de erosión y creación de bosque nuevo, los ríos se

desplazan en sus tramos medios y bajos sobre su llanura de inundación, trazando curvas que serpentean por una banda de migración, típicamente de unos 10 kilómetros de anchura. Este proceso mantiene largas extensiones de bosque en distintos estados de sucesión, lo que aporta diversidad de hábitats11. Asimismo, los meandros abandonados, lagos en herradura o cochas que resultan de estos procesos, cuentan

Las tierras bajas de la Amazonia están recorridas por numerosos ríos que van renovando la vegetación mediante la erosión y sedimentación de los meandros que forman.

La zonación de la vegetación según su estado de sucesión, además

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de estar relacionada con la composición química de los sedimentos acumulados, resulta más marcada en los ríos de aguas blancas, dado que acarrean mayor carga de sedimentos que los demás. sup. Orilla fluvial de sedimentación

en la que se aprecian algunas especies pioneras en la sucesión forestal, como los ambaibos (Cecropia spp.), las cañas bravas (Gynerium sagittatum) y, en el centro, un árbol orquídea (Erythrina sp.). inf. Orilla fluvial de erosión en la

que el bosque cae literalmente al río, por lo que se hace difícil navegar dada la gran cantidad de madera que se acumula en su lecho.

Por el contrario, con la deforestación creciente en las riberas

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este aporte de troncos a los ríos, que en el pasado nutría de sus necesidades de madera a las poblaciones ribereñas, es hoy más escaso.

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De la enorme diversidad de la Amazonia, llama la atención la de los insectos. En la imagen, un tetigónido de la Amazonia venezolana.

con distintos estados de madurez, ya que con el tiempo se van llenando de sedi­ mentos hasta desaparecer en cuestión de decenios o pocos centenares de años; en este tiempo van creando ambientes varia­ dos de gran interés para los distintos seres vivos. En función de la proximidad al río y de la altura de las inundaciones, las co­ chas pueden volver a conectarse tempo­ ralmente con el cauce fluvial, aunque es también habitual que falte tal conexión.

Algunos animales tienen preferencia por estos lagos con origen en los meandros abandonados, como es el caso del hoazín (Opisthocomus hoazin), la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) o el caimán negro (Melanosuchus niger), de los que hablare­ mos más adelante.

Un fenómeno descubierto más recien­ temente ha sido el recorte intencionado de los meandros, por parte de la especie humana, para utilizarlos como atajos para las canoas, tal como se ha puesto de mani­ fiesto en un afluente del río Baures (Llanos de Mojos). Si se confirma que esta prácti­ ca ha sido generalizada entre las diversas comunidades indígenas, la influencia hu­ mana en la aceleración de los cambios de curso de los grandes ríos puede ser mucho mayor de lo que creíamos. De este modo, procesos que podrían haber tardado déca­

das o siglos en suceder, ocurren en poco tiempo con la intervención humana.

¿De dónde viene tanta diversidad?

Durante un solo día en una sola localidad de la Amazonia, un equipo de entomólo­ gos recolectó 440 especies de mariposas; lo que llama la atención si se compara con las aproximadamente 400 descritas en todo el continente europeo. En una sola hectárea de bosque lluvioso de la Ama­ zonia pueden encontrarse, de forma ha­ bitual, más de 100 especies de árboles12.

Y en una sola hectárea en el oeste de la Amazonia se encontraron más de 300, lo que supone un número mayor que to­ dos los árboles de Europa13 ¿Por qué es la Amazonia tan diversa? Ésta es la pregunta que se hicieron muchos naturalistas euro­ peos que, desde las primeras expediciones de exploración, visitaron estos bosques.

La respuesta clásica se basaba en las con­ diciones ambientales húmedas, cálidas y “estables”, que permitían la aparición de Según Macia (2008) la Amazonia está dominada por algunas especies,

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géneros y familias que son ecológicamente superiores y dominan un alto porcentaje de la vegetación.

Valencia et al. (1994).

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nuevos seres vivos capaces de ocupar ni­ chos cada vez más especializados.

El naturalista Wallace, que en su épo­ ca ya manejaba teorías evolutivas simila­ res a las de Darwin, postuló en 1849 que los anchos ríos de la Amazonia actuaban como barreras insuperables para muchas especies, separando así sus poblaciones que, de este modo, evolucionaban apar­ te. Los estudios genéticos han confirmado la veracidad de la idea de Wallace como mecanismo evolutivo, pero sólo para cier­ tos grupos de fauna, como los primates. A esta divergencia en los márgenes de un río se une la que los divide entre su parte alta y baja. Esto quiere decir que algunos gru­ pos bióticos se encuentran representados en las partes altas y bajas de los ríos por distintas especies, como ocurre con varios roedores.

En 1969 el geólogo Jürgen Haffer14 re­ lativizó el valor de la teoría de la supuesta estabilidad de los bosques húmedos ama­ zónicos, cuando demostró que habían sufrido diversos cambios climáticos en los últimos millones de años. Según él, los períodos fríos y secos se habían ido alternando con otros más cálidos y húme­

dos, al menos desde el Pleistoceno, hace 1,8 millones de años. Durante las épocas frías y secas los bosques eran sustituidos en parte por sabanas o praderas, aunque siempre existían lugares menos afectados, llamados bosques refugio, donde, a modo de isla, sobrevivían las selvas siempre ver­ des con su biota propia. El aislamiento causado a estos bosques isla por las pra­ deras y sabanas que los rodeaban durante estos períodos, permitiría el supuesto ais­ lamiento que fomentaba el que los diver­ sos taxones evolucionasen por caminos distintos, hasta que una nueva fase de cli­ ma húmedo y cálido los uniese de nuevo con especies ya diferenciadas15. La última fase fría y seca terminó hace unos 18.00012.000 años cuando el clima pudo ser lo­ calmente semiárido, si bien aún existían refugios húmedos de selva situada, sobre todo, en enclaves más altos y de suelos más profundos. Según acabó este período las selvas se fueron extendiendo hasta que llegó una época cálida y húmeda, con su máximo de humedad, hace unos 7.000

El Amazonas es la región con mayor diversidad piscícola del mundo, superando incluso en número de especies la del océano Atlántico. En la imagen, un pez disco del género Symphysodon, una de las especies más capturadas para los acuarios de todo el mundo aunque, tras su captura, la gran mayoría de los ejemplares apenas sobreviven unos días o semanas en cautividad.

Algunos científicos piensan que la alternancia de períodos secos-fríos

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y húmedo-cálidos, con una duración de unos miles de años, no es suficiente para explicar la aparición de nuevas especies. Asimismo, se

Las publicaciones iniciales como las de Haffer (1969) y Vanzolini y

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ha argumentado en contra de esta teoría que los supuestos bosques

Williams (1970) abrieron el camino a la teoría de los bosques refugio

refugio conocidos están sesgados por lo limitado del conocimiento

en la Amazonia.

científico de muchas regiones dentro de la Amazonia.

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IZq. inf. Las trepadoras alcanzan las

partes más altas del dosel forestal sin tener que invertir en un tronco grueso. En la imagen se aprecia una trepadora del género Piper, que sube por un árbol emergente

años. Ahora bien, como indican algunos estudios polínicos16, es posible que en vez de la alternancia con períodos fríos y secos con abundantes herbáceas, fuese con pe­ ríodos simplemente fríos, pues los análisis de polen del pasado indican la existencia de árboles de zonas frías. Influencias hu­ manas aparte, lo interesante es entender la Amazonia, no como un bosque estático, sino como un sistema variado en el que, a lo largo de la historia, ha habido una alter­ nancia en el tipo de vegetación dominante según el clima.

Existen modelos que incluso atribuyen la diversidad de ciertos grupos bióticos a la geología amazónica. Otros opinan que al menos parte de las condiciones favora­ bles para la especiación que se dieron en la región podrían relacionarse con la gran división territorial que provocó el lago Belterra. La situación es probablemente más compleja de lo que se puede explicar con cuatro o cinco teorías. No hay que ol­ vidar que lo que puede ser limitante para una especie puede no serlo para otra, y

y que claramente supera el dosel principal.

Colinvaux et al. (2000).

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que la historia evolutiva va mucho más allá del Pleistoceno.

Selvas, bosques secos y sabanas Las mil y una Amazonias Hoy la situación de la Amazonia es la con­ traria a la de los bosques refugio de las épocas frías del Pleistoceno, puesto que es la región de bosque tropical lluvioso continuo más extensa del mundo. La gran mayoría del territorio amazónico lo ocu­ pan bosques lluviosos siempre verdes, con un 3% o un 4% de estos situados en las llanuras inundables por el desbordamien­ to de los ríos. A ellos se suman los bos­ ques secos, las sabanas, y las formaciones de arenas blancas, que suelen situarse en las regiones con suelos pobres, con menor precipitación o donde ésta es irregular; en el caso de los bosques secos o de las saba­ nas, con frecuencia se encuentran en las áreas perimetrales de la Amazonia.

Los estratos de la hylaea17 de terra firme Los bosques lluviosos siempre verdes de terra firme, también llamados pluvisilvas, bosques húmedos o selvas húmedas, se pre­ sentan a lo largo de la Amazonia en nu­ merosas variedades18. En conjunto, están caracterizados por determinados factores ambientales como la precipitación que, en las tierras bajas, ha de ser de, al menos, 1.800 mm anuales y no contar con ningún mes con menos de los 100 mm. La canti­ dad de luz que penetra en cada capa del dosel es el factor primordial de organiza­ ción de la vegetación, puesto que hace que el bosque se distribuya en cuatro o cinco estratos, a menudo poco perceptibles. És­ tos incluyen un estrato nemoral, próximo al suelo y con frecuencia herbáceo, don­ de sólo llega un 2% o un 3% de la luz, lo que impide el desarrollo de vegetación Hylaea es el término con el que Humboldt denominaba los bosques.

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La diversidad de estas selvas hace poco justa su generalización,

18

aunque por el carácter de esta obra no queda más remedio que limitar su contenido. En cuanto a los taxones, resulta igualmente injusto mencionar sólo algunos de ellos, que han intentado seleccionarse entre los más comunes, significativos o con usos particulares. En total se estima que las plantas con flores cuentan con unas 25.000 especies.

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abundante y, por lo tanto, permite cami­ nar con facilidad por el suelo del bosque lluvioso maduro. En él son frecuentes las selaginelas, las zingiberáceas y las aráceas, siendo abundantes las plantas que pre­ sentan hojas variegadas. Es el caso de la fitonia (Fittonia verschaffeltii), una bonita acantácea de la Amazonia peruana. El es­ trato nemoral bajo se continúa con el ar­ bustivo en el que abundan los numerosos aros, heliconias o la Dieffenbachia; muchas de estas plantas se acomodan bien, como ornamentales, a la relativa oscuridad de nuestros hogares. Entre las plantas más comunes de este estrato están también las melastomatáceas, como las del género Miconia o Maieta, que a veces cuentan con hormigas asociadas a las que proveen con refugio y comida a cambio de defensa con­ tra los herbívoros. Igualmente abundantes son las piperáceas, como las del género Piper (el del pimentero o pimienta negra P. nigrum aunque éste es asiático), que en la región cuenta con unas 500 especies; sus hojas suelen tener forma de corazón y sus flores son polinizadas por insectos.

El estrato de arbustos puede confundir­ se a veces con el siguiente de árboles ba­ jos, en el que son frecuentes las palmeras, diversos árboles y, en algunos casos, los helechos arborescentes. Las palmeras más comunes pertenecen a los géneros Bactris, Geonoma, Attalea y Astrocaryum; en algu­ nos bosques pueden encontrarse hasta 30 especies distintas, mientras que en otros se dan formaciones monoespecíficas. En

general, los bosques tropicales asiáticos o africanos cuentan con menos palmeras que los neotropicales. La Amazonia esta habitada por unas 195 especies de palma, lo cual no es un número elevado para un territorio tan amplio, pero su abundancia y diversidad dentro de ciertos bosques sí es notable. Entre las palmeras frecuentes destacan las que presentan fulcros aéreos que llegan a sobresalir hasta dos metros del suelo. Es el caso de la palma zancona o macanilla (Socratea exorrhiza), cuyos fru­ tos alimentan a gran variedad de animales, y la copa o barrigona (Iriartea deltoidea), de la que se emplean los troncos de los

Las pluvisilvas de terra firme ocupan la mayor parte del territorio amazónico. En la imagen, un bosque de tierras bajas en Ecuador.

Las bromelias epífitas, como la Aech­mea romeroi de la imagen, son especies clave del dosel forestal ya que entre sus hojas almacenan agua que aprovecha parte de la fauna. Esta particularidad enriquece y diferencia a los bosques tropicales de América del Sur de otros bosques tropicales del mundo.

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Entre los ambaibos, la embaúba (Cecropia pachystachya) es una planta pionera de crecimiento rápido cuyas hojas constituyen uno de los alimentos favoritos de los perezosos.

ejemplares más gruesos para fabricar ca­ noas y cuyas flores son polinizadas por abejas sociales. Las estribaciones amazó­ nicas de los Andes cuentan con algunos valles aislados que han generado bastantes palmeras propias de distribución restrin­ gida, y algunos autores apuntan a que el Arco de Fitzcarraldo divide las palmeras amazónicas entre las de la región norocci­ dental y las de la suroccidental.

A menudo, los árboles del dosel in­ ferior sólo disponen de un único estrato de hojas, todo lo contrario que los árbo­ les que crecen al sol que suelen desplegar sus hojas en múltiples capas. En el dosel arbóreo inferior habitan innumerables es­ pecies, entre las que son frecuentes el ca­ caotero (Theobroma cacao), que en estado silvestre es un árbol bajo de sombra, la uchirana (Vantanea parviflora), que sue­ le crecer hasta los 10 o 15 metros en los bosques maduros y sus frutos se cuentan entre los preferidos de los murciélagos frugívoros, y el achiote (Bixa orellana), que tiende a ocupar lugares algo abiertos y de sus semillas se extrae un tinte rojo muy usado por los nativos. Los inga o ingazeiros (Inga spp.) son árboles de la familia de las leguminosas; la mayoría de ellos no suelen superar los 20 metros de altura y cuentan con largas vainas, en las que las semillas se encuentran envueltas de una pulpa pegajosa, dulce y jugosa apreciada por personas y animales. Los troncos fi­ brosos y espesos del helecho arborescen­ te, de amplia distribución en las Américas, llamado xaxim o chashi (Dicksonia sellowiana), se emplean como sustrato de plantas ornamentales, un uso que lo está llevando a la desaparición de muchas localidades.

Además del anterior, los helechos arbores­ centes más comunes son Alsophilla cuspidata y los del género Cyathea.

Sobre el estrato de árboles bajos se desarrolla el dosel principal, que se sitúa entre 25 y 40 metros de altura en los bos­ ques maduros y es la zona con más activi­ dad biológica del bosque. Algunos de sus árboles suelen tener aletonas o raíces ta­ bulares que funcionan como contrafuertes para soportar el peso de cada individuo.

Entre los árboles comunes se encuentran los de floración llamativa, como los árbo­ les orquídea (Erythrina spp.) o los lapa­ chos (Tabebuia spp.), que florecen cuando pierden la hoja. La caulifloria, o produc­ ción de flores y frutos en el tronco princi­ pal, es un fenómeno relativamente común en la Amazonia que llega a ser muy lla­ mativo en el caso del árbol bala de cañón (Couroupita guianensis). De amplia distri­ bución es el árbol del chicle (Manilkara zapota), del que los indígenas extraían la goma de mascar para la higiene bucal. En el dosel principal se desarrollan también la mayoría de los árboles codiciados por sus maderas nobles, como la caoba (Swietenia macrophylla), el palisandro o palo rosa (Dalbergia spruceana) o el angelim ra­ jado (Pithecellobium racemosum), cuya cor­ teza se emplea para combatir los hongos oportunistas que padecen los enfermos de sida. La estrategia de estos árboles es in­ vertir recursos en los químicos estructura­ les que forman su madera, lo que los hace resistentes, aunque como contrapartida su crecimiento suele ser más lento. Un caso extremo es el tronco interior del guayacán (Guaiacum sanctus), llamado lignum vitae, que posee la llamada madera de hierro,

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Una muestra de la cultura de las palmas en la Amazonia La importancia de las palmeras afecta a la mayoría de las regiones de Sudamérica ya que, con excepción de la Patagonia, todas parecen tener una o más palmeras abundantes y de gran utilidad. La Amazonia es inimaginable sin sus palmeras1, ya que suponen uno de los elementos de unión entre los animales, los humanos y el resto del ecosistema. Es decir, muchas de sus especies son clave para la ecología amazónica y otras son vitales para la economía y para la vida de los indígenas; hasta tal punto que al conjunto de las culturas amazónicas se le podría denominar la cultura de la palmeras2. Por su extraordinaria utilidad, el empleo de las palmeras por parte de la especie humana es un fenómeno antiguo. En los yacimientos arqueológicos de la Amazonia es frecuente encontrar numerosos restos de ellas, muchos más que de otros grupos vegetales, lo cual es un indicador de su gran utilidad como material, alimento y provisión de medicinas, como aún se puede apreciar en el modo de vida de los indígenas que todavía pueblan la región.

Además, al contrario que la gran mayoría de los árboles del bosque húmedo, algunas palmeras son capaces de crecer en densas formaciones monoespecíficas, sin perecer por las enfermedades que harían estragos en la mayoría de los árboles que lo intentasen. Es el caso del aguaje o moriche (Mauritia flexuosa), que se aprovecha tanto por su fruta como por los suri, que son sabrosas larvas de escarabajo que se alimentan de los troncos caídos, aunque esto ocurre también con otras palmeras. Los aguajales o morichales son formaciones dominadas por esta palmera que, sólo en la Amazonia, se estima que ocupan al menos unos 70.000 km2, y son especialmente frecuentes en el entorno de Iquitos. Una versión menor de Mauritia es la Mauritiella, cuya especie más extendida es el aguajillo o caranaí (M. armata), frecuente en las caatingas amazónicas. Otros bosques monoespecíficos son los de los babasuales formados por la palma babasú o cusi (Attalea speciosa), de gran importancia en la producción de aceite y harina por lo que algunas de estas formaciones podrían tener origen humano.

La chambira (Astrocaryum chambira) que habita en la parte occidental, se emplea principalmente por las fibras de las plantas jóvenes, usadas para fabricar cuerdas, hamacas, bolsas e incluso como hilo dental. El líquido del endospermo de la chambira se utiliza para limpiar los órganos internos, como el hígado o los riñones, y también reduce la fiebre. Igualmente se extrae fibra de las palmas del género Leopoldinia, sobre todo de la piassaba o chiquichique (L. piassaba), especialmente para fabricar escobas, que llegaron a exportarse a Europa en grandes cantidades. La palma molinillo (Chamaedorea pinnatifrons) tiene ese nombre común porque de la parte baja de sus tallos o raíces se fabrica un instrumento para remover el chocolate. Las palmas que se emplean para hacer techados son numerosas, entre las mejores se encuentra la palma temiche o brassú (Manicaria saccifera), que habita al norte de la Amazonia y que también se emplea como vela El primer trabajo de importancia que se ocupó de las palmeras amazónicas fue el de Carl von

1

Martius titulado Historia Naturalis Palmarum (1823-1853), que presentaba láminas de gran valor y calidad, al que siguió el trabajo de Alfred Wallace Palm Trees of the Amazon and Their

izq. La palma barriguda o copa (Iriartea deltoidea) es notablemente abundante en

las laderas andinas por debajo de los 1.000 metros de altitud. La parte central de su tronco abombado se emplea para construir canoas y ataúdes. dcha. Infrutescencias de la palma batauá, seje o unguraui (Oenocarpus bataua),

una de las especies más comunes y de amplia dispersión de las tierras bajas amazónicas, de cuyos frutos se extrae aceite y se preparan bebidas.

para embarcaciones pequeñas. Entre las palmeras trepadoras espinosas la matamba o jacitara (Desmoncus orthacantos) es la más abundante en la Amazonia y sus tallos se emplean para tejer cestas. Los frondes de la jupati o pángana (Raphia taedigera) son los más largos del mundo y sus nervios centrales son utilizados para elaborar trampas de pesca de gambas, aunque su distribución en la Amazonia queda reducida a una parte de la desembocadura.

Las Américas tienen su propia palma de aceite, a veces llamada caiaué o nolí (Elaeis oleifera) que no produce tanta cantidad como su pariente la palma de aceite africana (E. guineensis), pero es de uso habitual en la cocina y la elaboración de productos para el pelo. Las palmas, llamadas en Brasil açai (Euterpe precatoria y E. oleracea), son las más populares de la Amazonia porque de ellas se extrae el palmito y de sus frutos se hacen helados o bebidas refrescantes. Debido a las antiguas plantaciones, las açai llegan a formar bosques densos llamados açaizales, frecuentados por diversos animales y por recolectores profesionales. En el género Astrocaryum se encuentran varias palmeras que producen frutos apreciados por la fauna y por los humanos, como los de la tucuma (A. aculeatum) que se venden en los mercados. Dado que los antiguos cazadores y recolectores favorecían la presencia de algunas palmeras como la tucuma, la cusi o curuá (Attalea spectabilis) o la bacaba (Oenocarpus distichus)3, los arqueólogos a veces asocian su presencia masiva con clareos o asentamientos antiguos. Con los frutos de la bacaba se prepara, en el sur de Brasil, el conocido vino de bacaba. Otra palmera que debe su distribución a la propagación humana es la chonta o chontaduro (Bactris gasipaes), que proporciona madera para hacer lanzas y sus frutos son de gran importancia para muchos pueblos amazónicos. En el muestrario de palmas existen incluso las que se usan para evitar las caries, como la mapora o ubim-rana (Hyospathe elegans), que cuando se mezcla con la açai se emplea en Colombia para curar la gripe.

Uses y otros después, todos elaborados por grandes naturalistas o científicos.

Tal y como proponen Henderson et al. (1955).

2

Kahn y Castro (1985).

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