Evaluación de la adaptación de la abeja Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Melip by Marco Acuña

UNIVERSIDAD EARTH

EVALUACIÓN DE LA ADAPTACIÓN DE LA ABEJA Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) EN CÁMARAS ARTIFICIALES

Por

RAÚL ERNESTO GAMERO RODRÍGUEZ

Trabajo de graduación presentado como requisito parcial para optar al título de INGENIERO AGRÓNOMO Con el grado de LICENCIATURA

Guácimo, Costa Rica Diciembre, 2006

Trabajo de graduación presentado como requisito parcial para optar al título de Ingeniero Agrónomo con el grado de Licenciatura

Profesor Asesor Edgar Alvarado, M.Sc.

Profesor Asesor Bert Kohlmann, Ph.D.

Decano Marlon Brevé, Ph.D.

Candidato Raúl Ernesto Gamero Rodríguez

Diciembre, 2006

iii

DEDICATORIA Le dedico este trabajo en primer lugar a nuestro Dios todopoderoso, quien me ha guiado por el buen camino y me ha ayudado a cumplir todos mis sueños. A mi madre quien me ha ayudado a salir adelante, con mucho esfuerzo en los momentos más difíciles de mi vida y que ha sido un ejemplo de trabajo, honradez y sabiduría. A mis hermanas, por sus consejos que han sido como llaves para abrir las puertas de la vida. Y a todos los profesores quienes me ayudaron en el proceso de aprendizaje durante estos cuatro años de estudio, y muy especialmente al profesor Edgar Alvarado. Raúl Ernesto Gamero

AGRADECIMIENTO Agradezco a Dios por permitirme culminar estos cuatro años de estudio, que sin duda me llenaron de sabiduría y discernimiento en los momentos más severos. Agradezco eternamente a la Universidad EARTH por haberme abierto sus brazos de solidaridad y sabiduría en estos cuatro años de estudio. Le doy las gracias al amigo y profesor Edgar Alvarado por todos sus consejos, ayuda incondicional, asesoría en esta investigación y compañero en mi estadía en EARTH. Al profesor Bert Kohlmann, por su colaboración en esta investigación, que sin duda fue de mucha ayuda, gracias por su paciencia. Raúl Ernesto Gamero

vii

RESUMEN La abeja Tetragonisca angustula Latreille está ampliamente distribuida desde México hasta Brasil, en el trópico seco y en el trópico húmedo. Las abejas sin aguijón se caracterizan por ser un grupo altamente social debido a que viven en colonias permanentes y se reproducen naturalmente mediante enjambres (Ramírez y Ortiz, 1995). En el presente estudio se evaluó la adaptación de la abeja Tetragonisca angustula durante un período de diez semanas en el trópico húmedo en dos diseños de colmena experimental: UTOB (Holanda) y GAMRA 01. Los muestreos se realizaron en intervalos de 23 días y se efectuaron evaluaciones visuales del desarrollo de la población de abejas, producción de miel y polen, para todas las réplicas. La última evaluación se realizó a los 70 días iniciada la investigación, en esta fase se pesó el total de miel y polen en cada uno de los tratamientos. Los resultados obtenidos muestran que los tratamientos son estadísticamente iguales en producción de miel y polen. La adaptación de las abejas en los dos diseños de colmena fueron positivos, no se presentaron problemas de evasión y enjambrazón. El método eficaz de recolección de colmenas rústicas consiste en realizar la captura en las primeras horas de la mañana y evitar romper los panales de cría, miel y polen. Se obtuvo una mortalidad del 46,2 % de las colmenas capturadas, por lo que se recomienda que en los futuros estudios en el área de abejas sin aguijón y a los meliponicultores que trabajan en la producción de miel, evitar en la medida de lo posible el ocasionar derrames de miel y polen dentro y fuera de la colmena para evitar el daño de la mosca Pseudohypocera sp. Palabras

clave:

Tetragonisca

angustula,

abejas

sin

aguijón,

meliponicultura,

Pseudohypocera sp., UTOB (Holanda), GAMRA 01, miel, polen. Gamero, R. 2006. Evaluación de la adaptación de la abeja Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) en cámaras artificiales. Proyecto de Graduación Lic. Ing. Agr. Guácimo, CR. Universidad EARTH. 54p.

ABSTRACT The honey bee Tetragonisca angustula Latreille is extensively distributed from Mexico to Brazil, in the dry tropics and in the humid tropics. The stingless bees are characterized for being highly social because they live in permanent colonies and they reproduce by swarms. The present study evaluated the adaptation of Tetragonisca angustula over a period of ten weeks in the humid tropics. Two different designs of experimental hives were used: UTOB (Holland) and GAMRA 01. The sampling was carried out at intervals of 23 days, and visual evaluations were made of the development of the population of bees and production of honey and pollen, for all the replications. For the last evaluation, carried out 70 days after the start of the study, the total amount of honey and pollen in each treatment was weighed. The results obtained show that the treatments are statistically equal in honey and pollen production. The adaptation of the bees in the two designs of hives was positive; there were no problems of evasion or swarming.

The most efficient method for

harvesting rustic hives is to do it at dawn and to avoid breaking the honeycombs of larvae, honey and pollen. A high hive mortality (46.2%) was recorded; therefore, in future studies on honey production, spillages of honey or pollen inside or outside the hive should be avoided, in order to preclude the damage of the fly Pseudohypocera sp.

Key words: Tetragonisca angustula, stingless bees, meliponiculture, Pseudohypocera sp., UTOB (Holland), GAMRA 01, honey, pollen. Gamero, R. 2006. Evaluaciรณn de la adaptaciรณn de la abeja Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) en cรกmaras artificiales. Proyecto de Graduaciรณn Lic. Ing. Agr. Guรกcimo, CR. Universidad EARTH. 54p.

TABLA DE CONTENIDO Página DEDICATORIA ........................................................................................................v AGRADECIMIENTO ..............................................................................................vii RESUMEN ..............................................................................................................ix ABSTRACT..............................................................................................................x 1

INTRODUCCIÓN...............................................................................................1

OBJETIVOS ......................................................................................................3

2.1 2.2 3

OBJETIVO GENERAL...............................................................................3 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .....................................................................3 REVISIÓN DE LITERATURA............................................................................4

3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 3.10 3.11 4 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 4.9 5 5.1

ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN DE LAS ABEJAS ..........................................4 CLASIFICACIÓN ENTOMOLÓGICA .........................................................5 ESTRATIFICACIÓN DE LAS ABEJAS ......................................................5 VUELO NUPCIAL ......................................................................................7 EL NIDO ....................................................................................................8 OVIPOSICIÓN ...........................................................................................9 CICLO BIOLÓGICO.................................................................................10 ALIMENTACIÓN......................................................................................11 DEFENSA................................................................................................11 PLAGAS ..................................................................................................11 IMPORTANCIA ECONÓMICA: PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLINIZACIÓN 12

MATERIALES Y MÉTODOS ...........................................................................14 DESCRIPCIÓN DEL ÁREA EXPERIMENTAL ........................................14 ABEJA TETRAGONISCA ANGUSTULA LATREILLE .............................14 DISEÑOS DE CAJAS PARA TETRAGONISCA ANGUSTULA ...............14 TRASIEGO DE COLMENAS RÚSTICAS A COLMENAS ARTIFICIALES17 DESCRIPCIÓN DE LOS TRATAMIENTOS.............................................17 DISEÑO DE CAMPO...............................................................................18 DISEÑO ESTADÍSTICO ..........................................................................18 MUESTREO ............................................................................................19 VARIABLES ANALIZADAS .....................................................................19 RESULTADOS Y DISCUSIÓN........................................................................20 RECOLECCIÓN DE NIDOS ALOJADOS EN MUROS DE CONCRETO 20 5.1.1 Preparación de las herramientas y la colmena ..........................20 5.1.2 Remoción de los bloques de concreto .......................................21 5.1.3 Transferencia de los panales, miel y polen a la caja racional ....22 xi

5.1.4 Transporte de la caja racional ................................................... 24 5.2 PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLEN........................................................ 25 5.3 OBSERVACIONES VISUALES DEL DESARROLLO DE LA POBLACIÓN DE ABEJAS, PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLEN, DURANTE UN PERIODO DE 70 DÍAS (ANÁLISIS DE FRECUENCIAS)............................................................................ 27 5.4 MORTALIDAD DE COLONIAS ............................................................... 29 6

CONCLUSIONES ........................................................................................... 30

RECOMENDACIONES................................................................................... 31

LITERATURA CITADA................................................................................... 32

ANEXOS......................................................................................................... 35

xii

LISTA DE CUADROS Cuadro

P谩gina

Cuadro 1. Producci贸n de miel producida por T. angustula durante 10 semanas bajo crianza en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB. .....................................26 Cuadro 2. Producci贸n de polen de T. angustula bajo crianza con colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB durante 10 semanas....................................................26 Cuadro 3. Porcentaje de mortalidad de colonias por tratamiento...................................29

xiii

LISTA DE FIGURAS Figura

Página

Figura 1. Abeja Tetragonisca angustula Latreille............................................................. 1 Figura 2. Reina de Tetragonisca angustula Latreille........................................................ 6 Figura 3. Comparación de tamaño de la reina y la obrera Tetragonisca angustula Latreille............................................................................................. 7 Figura 4. Involucro rodeando panales de cría de T. angustula Latreille. ......................... 9 Figura 5. Huevos de Tetragonisca angustula Latreille................................................... 10 Figura 6. Modelo UTOB (Holanda). ............................................................................... 15 Figura 7.1. Colmena modelo GAMRA 01. ..................................................................... 16 Figura 7.2. Celdas elaboradas con cera de A. mellifera para almacenar miel y polen. . 16 Figura 8. Establecimiento de los tratamientos UTOB y GAMRA en el campo. .............. 18 Figura 9. Nido completamente descubierto, listo para ser trasladado a la colmena racional. .......................................................................................................... 22 Figura 10. Celdas de miel, polen e involucro de una colmena rústica. .......................... 23 Figura 11. Propóleo adherido a las paredes de la colmena GAMRA 01........................ 24 Figura 12. Colmena tipo UTOB lista para recibir la entrada de las abejas T. angustula. ................................................................................................... 25 Figura 13. Desarrollo de la población de abejas T. angustula en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB........................................................................................ 27 Figura 14. Evaluación visual de la producción de miel en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB........................................................................................ 28 Figura 15. Evaluación visual de la producción de polen en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB........................................................................................ 28

xiv

LISTA DE ANEXOS Anexo

Página

Anexo 1. Diseño de campo sistemático de los tratamientos. .........................................36 Anexo 2. Colmena con baja cantidad de miel. ...............................................................36 Anexo 3. Colmena con media cantidad de miel. ............................................................37 Anexo 4. Colmena con alta cantidad de miel. ................................................................37 Anexo 5. Procedimiento de frecuencia para abejas .......................................................38 Anexo 6. Procedimiento de frecuencia para miel. ..........................................................38 Anexo 7. Procedimiento de frecuencia para polen. ........................................................38 Anexo 8. Diseño de la colmena GAMRA 01...................................................................39 Anexo 9. Diseño de la colmena UTOB (Holanda) ..........................................................39

INTRODUCCIÓN

Las abejas sin aguijón se caracterizan por ser un grupo altamente social debido a que viven en colonias permanentes y se reproducen naturalmente mediante enjambres (Ramírez y Ortiz, 1995). La crianza de las abejas sin aguijón, actividad conocida como meliponicultura, ha venido desapareciendo en las últimas décadas, principalmente por la tala de los árboles en los bosques tropicales. Estas abejas sin aguijón juegan un papel muy importante como polinizadoras de muchas plantas con flor (Roubik, 1989). Algunos estudios señalan que entre el 30% y 70% de todas las especies de plantas son frecuentadas por las abejas sin aguijón (Biesmeijer, 1997). La miel es el principal alimento para las abejas, es la fuente substancial de energía que la obtienen indirectamente del néctar de las flores, mientras que el polen es la única fuente de proteína con que cuentan (Berrocal, 2006). Tetragonisca angustula Latreille se encuentra ampliamente distribuida desde México hasta Brasil, en el trópico seco y en el trópico húmedo. Estas abejas hacen sus nidos en las oquedades de los árboles, troncos caídos, bloques de construcción y se adaptan muy bien a las zonas rurales y urbanas. Son abejas que tienen un tamaño de cuatro milímetros de largo (Figura 1) y son de color amarillo claro, la reina (Figura 2) es la más grande de la colmena y las obreras (Figura 1) junto con los machos poseen el mismo tamaño.

Figura 1. Abeja Tetragonisca angustula Latreille. 1

En la actualidad la crianza de abejas sin aguijón está tomando mucho auge, principalmente la actividad de producción de miel, porque representa una fuente de ingreso adicional para los agricultores en las zonas rurales, además de su importancia como polinizadores. No obstante, la producción artesanal es una limitante que obstaculiza tener un alto rendimiento de miel y derivados de la colmena, por lo que se están realizando investigaciones de la biología de las abejas, diseños de colmenas racionales y mejoramiento de las técnicas de manejo.

2 2.1

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

Evaluar la adaptación de la abeja Tetragonisca angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae) en dos diseños de colmena experimental en el trópico húmedo.

2.2

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Identificar un método de recolección eficaz, para la captura de Tetragonisca angustula en el campo. Evaluar la adaptación de la abeja Tetragonisca angustula en cámaras artificiales durante un periodo de 10 semanas.

3 3.1

REVISIÓN DE LITERATURA

ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN DE LAS ABEJAS

Las abejas sin aguijón datan desde tiempos remotos, algunas especies han sido encontradas en ámbar y se ha determinado que estas especies ya existían al momento en que América se separó de África; se estima que el grupo se originó en el continente de Gondwana. El fósil de abeja más antiguo conocido hasta el momento, conservado en ámbar, es de una especie llamada Trigona prisca Michener y Grimaldi o Cretotrigona prisca Engel, que vivió en el periodo Cretácico, hace 60 a 80 millones de años (Wikipedia, 2006). Según Rosso y Nates (2005), las abejas mayas son nativas de América, las cuales fueron cultivadas por los mayas desde tiempos remotos y por distintas tribus de América. Los mayas cosechaban la miel dos veces al año para no matar la colmena, la miel era utilizada por los sacerdotes para las ceremonias religiosas (LiveScience, 2005). No se conoce con exactitud la fecha de la importación de las primeras colonias de Apis mellifera Linnaeus a América, sin embargo en 1622 ya existían abejas en Estados Unidos (Mc Gregor, 1989). Antes de la llegada de la A. mellifera, la producción de miel era exclusivamente por las abejas mayas o abejas sin aguijón. En la actualidad la crianza de abejas sin aguijón está desapareciendo porque su producción de miel es menor en comparación con la abeja africanizada. Las abejas sin aguijón están distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales del mundo, desde los 30° de latitud norte hasta 30° de latitud sur. Es decir, desde México hasta Brasil en América (Wikipedia, 2006). Según Rosso y Nates (2005), en la actualidad se conocen más de 300 especies de abejas sin aguijón, entre las más conocidas están: Melipona quadrifasciata Lep., Tetragonisca angustula Latreille, Melipona subnitida Ducke y Melipona beecheii Bennett. Según Aguilar (2001), en Costa Rica las especies más importantes son: Melipona beecheii Bennett, Melipona fasciata Cockerell y T. angustula. M. beecheii se

encuentra en el trópico seco, T. angustula está distribuida tanto en el trópico seco, como en el trópico húmedo; y M. fasciata se encuentra en el trópico húmedo.

3.2

CLASIFICACIÓN ENTOMOLÓGICA

El nombre científico de la abeja mariola o maría seca, mejor conocida en Costa Rica, es Tetragonisca angustula Latreille. Según Fonseca y Nogueira (2001) a continuación se describe su clasificación taxonómica: Reino: Animal Filo: Arthropoda Clase: Hexápoda Orden: Hymenoptera Superfamilia: Apoidea Familia: Apidae Subfamilia: Meliponinae Género: Tetragonisca Especie: angustula 3.3

ESTRATIFICACIÓN DE LAS ABEJAS

La T. angustula pertenece al grupo de las abejas sociales, las cuales poseen una estratificación bastante desarrollada, similar al de la abeja A. mellifera. La colonia de abejas está compuesta por: una reina, obreras y machos. Reina: La reina es la abeja más grande de la colonia (Figura 2) y su función principal es garantizar la conservación de la especie. La celda de la reina (Figura 2) se diferencia de las demás porque es de mayor tamaño, de forma ovoide y las obreras las construyen en las orillas de los panales.

Figura 2. Reina de Tetragonisca angustula Latreille. Obreras: Las obreras (Figura 1) son la fuerza de trabajo de la colonia, ellas se encargan de recolectar el néctar, el polen, defender a la colonia de los depredadores, alimentar las larvas, limpiar la colmena y tapar los agujeros de la colmena con propóleo. Las obreras son de 4 mm de longitud, abdomen amarillo y tórax negro brillante (Nates, 2001), las patas posteriores poseen tibias negras, con corbícula para recolectar el polen. Machos: Los machos son muy parecidos a las obreras, su diferencia radica en que los machos no poseen corbícula en las patas posteriores, el tórax es más voluminoso y las antenas son más largas.

Figura 3. Comparación de tamaño de la reina y la obrera Tetragonisca angustula Latreille. 3.4

VUELO NUPCIAL

En las abejas meliponas las reinas vírgenes emprenden el vuelo nupcial entre los 3 y 8 días de edad (Veen y Sommejier, 1996a). En un estudio realizado por Veen y Sommejier (1996b), el vuelo nupcial de la reina junto con los machos de T. angustula y M. beecheii, tiene una duración promedio de ocho minutos, en algunas ocasiones las reinas vírgenes pueden realizar hasta dos vuelos nupciales consecutivos y cuando existe la presencia de machos afuera de la entrada de la colmena, la duración del vuelo nupcial es más corto. Una vez fecundada satisfactoriamente la reina, empieza a poner huevos dentro de dos a cinco días después del vuelo nupcial. Cuando se realiza el apareamiento el número de machos volando afuera de la colmena es mucho mayor que los días siguientes después del apareamiento, es decir, que la presencia de machos afuera de la colmena es completamente un mecanismo activado por feromonas. Los olores liberados por las obreras son importantes para la orientación de las nuevas reinas (Veen y Sommejier, 1996a).

3.5

EL NIDO

El proceso de construcción es muy complejo en las abejas meliponas, a diferencia de las abejas melíferas. La construcción del nuevo nido empieza varios días antes de que la nueva reina emprenda su vuelo al nido. La multiplicación de colonias en T. angustula empieza con la exploración de posibles lugares para desarrollar el nuevo nido, esta tarea es realizada por las abejas exploradoras (obreras). Después las abejas exploradoras son las encargadas de limpiar la cavidad y cerrar las grietas con propóleo (Veen y Sommejier, 1996a). Seguidamente las obreras transportan propóleo, miel y polen de la colonia madre a la colonia hija. Las obreras empiezan a construir las celdas de miel, polen y panales antes de la llegada de la nueva reina, esto lo realizan para evitar la muerte de la reina en caso que durante la construcción del nido sea invadido por hormigas o fóridos (Veen y Sommejier, 1996a). La inversión más grande de la colonia madre es en propóleo y obreras. Aproximadamente unas 500 a 1000 obreras entran a la colonia hija siguiendo a la nueva reina, es una pequeña cantidad de obreras comparado con la población de la colmena madre (Veen y Sommejier, 1996a). El nido de la abeja T. angustula es pequeño, aproximadamente unos 20 cm de diámetro y se alojan en cavidades de árboles, paredes de casas, agujeros en el suelo, cajones, etc. La entrada de la colmena se caracteriza por tener forma de un tubo de 8 mm de diámetro y su longitud es muy variable, desde los 2 cm a 20 cm. El nido está formado por una región de cría y una región de almacenamiento de miel y polen. La región de cría está formada por pequeños panales ubicados de manera horizontal uno sobre otro, rodeado por un laberinto de cámaras de cera (Figura 4), llamado involucro. En los panales se distinguen dos tipos de celdas: las celdas hexagonales en que se desarrollan las obreras y los zánganos; y las celdas reales donde nacen las reinas. La celda donde nace la reina se ubica al contorno de los panales y su tamaño es aproximadamente de unos 8 mm. Las celdas pueden ser construidas por varias obreras a la vez, demorándose cada una de ellas aproximadamente unas dos horas y media (Nates, 2001). 8

Figura 4. Involucro rodeando panales de cría de T. angustula Latreille. El área de almacenamiento está separada del nido, en algunas ocasiones está ubicada arriba del nido y en otras abajo. Las celdas de almacenamiento de miel tienen forma ovalada y están pegadas unas a otras, como también las celdas para polen. Nates (2001), menciona que afuera de la región de cría y almacenamiento también existen otras áreas para depositar la cera, propóleos y un área especial, el basurero, donde las abejas depositan sus desechos. El nido por lo general está cubierto por una estructura muy dura y rígida llamada batumen, que es una mezcla de resinas, tierra y cera; el fin es proteger todo el nido de los depredadores y delimitar la cavidad (Nates, 2001). 3.6

OVIPOSICIÓN

Cuando las celdas están construidas, las obreras las llenan un poco más de la mitad con miel, polen y secreciones salivales, listo para que la reina empiece a ovipositar. La reina de T. angustula pone un huevo por celda al igual que la reina de A. mellifera (Figura 5). Según Nates (2001), las obreras en algunas ocasiones depositan

un huevo con algo de jalea larval que es comido por la reina. La reina de esta especie puede poner hasta 20 huevos diariamente (Figura 5).

Figura 5. Huevos de Tetragonisca angustula Latreille. 3.7

CICLO BIOLÓGICO

Según Nates (2001), los principales estados inmaduros del ciclo de desarrollo son tres:

Estado

Días

Huevo

Larva

Pupa

Desde la postura del huevo hasta su nacimiento se necesitan 36 días; cuando existen pocas obreras incubando puede haber nacimientos a los 40 días y cuando hay muchas obreras incubando se obtienen nacimientos a los de 33 días.

3.8

ALIMENTACIÓN

Las abejas Meliponinae, al igual que las Apinae, necesitan ser alimentadas en invierno, debido a la escasez de polen y néctar en el campo. La alimentación de las colmenas en época de escasez, es una práctica de manejo muy importante en el meliponario; para que cuando llegue el flujo nectario en verano, las colmenas estén fuertes y con una alta población de abejas, listas para recolectar miel y polen. Se recomienda preparar el alimento en una proporción de 1:1 (50 por ciento de agua y 50 por ciento de azúcar). En la colmena se introduce la miel con azúcar, en una manguera transparente de media pulgada y 10 centímetros de longitud, tapada en los extremos con tapones de algodón (Nates, 2001). 3.9

DEFENSA

La principal defensa de la abeja es morder, cuando son atacadas éstas se sujetan en las alas de las abejas invasoras mordiéndolas e impidiéndoles volar. En algunos casos cuando la colonia está siendo manipulada por el hombre, las abejas liberan a través de su mecanismo de defensa una feromona que puede ser detectada fácilmente por el sentido del olfato del meliponicultor. Además, estas abejas tienen la característica que siempre está un grupo de abejas guardianas sobrevolando la entrada (aproximadamente unas 10 a 20 abejas), su angosta y larga entrada está diseñada de tal forma que es un laberinto para los intrusos que deseen atacar. 3.10

PLAGAS

Mosca jorobada, Pseudohypocera sp. (Diptera: Phoridae): La mosca jorobada es uno de los insectos que puede llegar a convertirse en la plaga más importante en el meliponario, debido a su agresividad de reproducción dentro de la colmena. Según Nates (2001), la mosca jorobada es pequeña, de vuelo muy rápido, de ciclo de vida 11

muy corto y altamente prolífica, pues una hembra puede llegar a poner hasta unos 300 000 huevos. Éstos son ovipositados velozmente en las celdas de polen y cría. Cuando emergen las larvas, éstas se comen el alimento de las abejas, llevando a las colonias a la muerte. En el trópico húmedo, esta mosca puede llegar a reproducirse tan rápido, que en 24 horas la colmena está invadida de larvas, provocando la muerte inmediata de la colmena. Una manera de evitar la mosca jorobada en el meliponario, es evitando colocar celdas abiertas con polen o panales abiertos con larvas, debido a que el olor ácido del polen y las larvas llaman la atención de las moscas. Según Aguilar (2001), se pueden usar repelentes naturales como la del árbol Brusera simaruba (L.) Sarg., machacada tanto dentro como fuera de la colmena para evitar la llegada de moscas. Si las colonias están infestadas con moscas adultas, lo que se debe hacer es: en un frasco de boca angosta, depositar polen o algodón con vinagre, esto atraerá a las moscas jorobadas, seguidamente colocar un embudo hecho de papel en la entrada del envase, para evitar que ellas puedan salir (Nates, 2001). Hormigas: Las hormigas también causan daño, sin embargo son fáciles de controlar colocando aceite quemado en la base de los bancos donde están las colmenas. También, se puede utilizar una sustancia pegajosa para controlar las hormigas, aplicándolo a las bases, para que las hormigas se peguen. 3.11

IMPORTANCIA ECONÓMICA: PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLINIZACIÓN

La abeja T. angustula mantiene una producción de miel desde los 500 mililitros hasta un 1 litro de miel por año. La miel de meliponas tiene un precio alto en el mercado interno y externo. Un litro de miel puede llegar a valer hasta 80 USD por litro. Su alto valor se debe a que es utilizada para fines medicinales, más que para alimenticios. En un estudio realizado por Malagodi Braga y Kleinert (2004), se demostró que la abeja T. angustula es muy eficiente en la polinización de fresa dentro de invernadero produciendo frutos más pesados y de mejor forma. En otro estudio realizado por Agostini y Sazima (2003), se evaluó el número de especies de abejas Apinae y 12

Meliponinae, que visitan con mayor frecuencia las flores de las plantas, así como también la diversidad de plantas; resultó que la T. angustula fue la abeja que visitó mayor diversidad de plantas; después de Trigona spinipis Fabricius y A. mellifera L. Como se puede observar, las meliponas tienen un gran potencial como abejas polinizadoras, una de las razones es que no son agresivas como las abejas africanizadas, lo que permite realizar labores de manejo del cultivo sin ninguna dificultad. Según Aidar (1999), las especies vegetales más importantes para las abejas T. angustula son: el mango (Magnifera indica L.), guayaba (Psidium guajava L.), limón (Citrus limon Burm.) y maracuyá (Pasiflora edulis Sims). El radio de colecta de polen varía según la especie de meliponas; su radio de acción puede ir desde los 200 metros hasta los 600 metros para T. agunstula, y superior a los 2000 metros para A. mellifera.

4 4.1

MATERIALES Y MÉTODOS

DESCRIPCIÓN DEL ÁREA EXPERIMENTAL

Ubicación La investigación se realizó en el vivero forestal de la Universidad EARTH, el cual está ubicado en las Mercedes de Guácimo, Limón, Costa Rica. La Universidad EARTH se encuentra a una altura promedio de 40 msnm, con una latitud entre 10°11’ y 10°15’ Norte y la longitud entre 83°40’ y 83°55’ Oeste. Clima La precipitación anual en la Universidad EARTH es de 3217 milímetros, posee una temperatura media anual de 25 °C y una humedad relativa del 89%. Según Holdridge (1987), el bosque que predomina en la Universidad EARTH es Bosque Muy Húmedo Premontano transición a Basal. 4.2

ABEJA Tetragonisca angustula Latreille

En la investigación realizada se trabajó con abejas T. angustula, encontradas en el trópico húmedo, y que en efecto están muy bien adaptadas a las condiciones climáticas del lugar, principalmente a la constante pluviosidad y la alta humedad relativa. 4.3

DISEÑOS DE CAJAS PARA Tetragonisca angustula

Existen varios estilos o modelos de cajas para la crianza de abejas, los distintos modelos usados por los agricultores varían según el país o región de origen, desde usar un tronco de árbol, hasta usar cajas artificiales como las siguientes: Modelo UTOB (Holanda): Fue diseñada por Sommeijer en 1999 (Aguilar, 2001). Es una caja hecha de madera que está compuesta por dos compartimentos, uno es la cámara de cría y el otro la cámara para miel y polen (Aguilar, 2001), (Figura 6). 14

11 cm 13 cm 40 cm 13 cm 7 cm

Figura 6. Modelo UTOB (Holanda). Modelo GAMRA 01: Este diseño consiste en dividir la colmena en dos partes, cámara de miel y cámara de cría. La colmena está hecha de madera, en la parte inferior está ubicada la cámara de cría y en la parte superior está ubicada la cámara de miel (Figura 7.1). La cámara de miel está hecha con celdas cúbicas de 2 cm de ancho x 2 cm de largo x 2 cm de altura, elaborada cada una con cera de abeja A. mellifera (Figura 7.2). La cámara de miel tiene una capacidad máxima de 75 celdas (25 celdas x 3 bandejas) para almacenar miel y polen.

28 cm

20 cm

24 cm Figura 7.1. Colmena modelo GAMRA 01.

Figura 7.2. Celdas elaboradas con cera de A. mellifera para almacenar miel y polen.

4.4

TRASIEGO DE COLMENAS RÚSTICAS A COLMENAS ARTIFICIALES

Consistió en pasar los nidos de las colmenas rústicas a las colmenas UTOB y colmenas GAMRA 01, las cuales fueron extraídas de árboles, paredes de concreto, cajas de madera y tubos de plástico. Seguidamente se procedió a pasar los panales de cría a la caja, y por último a pasar las celdas con miel y polen. Después se buscó la reina debido a que es el centro y vida de la familia. La reina casi siempre está dentro de los panales de cría, sin embargo en algunas ocasiones la reina sale del nido hacia las orillas de la colmena; por lo que fue necesario después de extraer la colonia revisar alrededor de la colmena rústica. Las colmenas después de trasegadas se dejaron en el mismo lugar por un día, para no tener muerte de abejas por tensión. Seguidamente todas las colmenas se trasladaron, después de las 6:00 pm y antes de las 5:00 am al meliponario, para no tener pérdidas de abejas pecoriadoras. 4.5

DESCRIPCIÓN DE LOS TRATAMIENTOS

En esta investigación se utilizaron dos tipos de colmenas. Los dos tratamientos usados fueron los siguientes: Tratamiento 1= Colmena UTOB con 13 repeticiones Tratamiento 2= Colmena GAMRA 01 con 13 repeticiones

4.6

DISEÑO DE CAMPO

Figura 8. Establecimiento de los tratamientos UTOB y GAMRA en el campo.

Modelo UTOB (Holanda): Modelo GAMRA 01:

4.7

DISEÑO ESTADÍSTICO El diseño estadístico que se utilizó en la investigación, fue completamente al azar

con dos tratamientos, con 13 repeticiones cada una, para un total de 26 réplicas (Figura 8). Los tratamientos de estudio fueron: colmenas UTOB y GAMRA 01. Para el análisis de los resultados se utilizó Fisher y procedimiento de distribución de frecuencias analizadas en el programa SAS. 18

4.8

MUESTREO Los tratamientos fueron analizados por un período total de 70 días, y la

recolección de datos fue tomada en intervalos de 23 días. Al término de los primeros 23 días después de trasegar las colmenas se realizó la primera evaluación que consistió en contar el número de colonias que enjambraron. Seguidamente se evaluó el desarrollo de la producción de miel y polen, para todas las réplicas. Al término de los 46 días, se realizó una evaluación que consistió en evaluar visualmente el desarrollo del almacenamiento de miel y polen. La última evaluación se realizó a los 70 días iniciada la investigación, en esta fase se pesó el total de miel y polen en cada una de las réplicas. 4.9

VARIABLES ANALIZADAS

Primero se evaluó si las colonias de abejas enjambraron. Después se observó el desarrollo de los nidos, miel y polen. Y por último, se determinaron las ventajas y desventajas del modelo GAMRA 01 en comparación con la colmena UTOB.

5 5.1

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

RECOLECCIÓN DE NIDOS ALOJADOS EN MUROS DE CONCRETO

Las abejas T. angustula hacen sus nidos en los árboles que poseen oquedades en los tallos, normalmente en los árboles que son utilizados en las cercas vivas de los potreros. Estas abejas no requieren de grandes espacios para hacer sus nidos, lo que les ha permitido adaptarse muy bien a las distintas vegetaciones del trópico. Cuando la vegetación es escasa, como lo es en las ciudades, las abejas realizan sus nidos en paredes hechas con bloques de concreto. Estos bloques tienen dos cavidades pequeñas que les ofrece un abrigo seguro, sin embargo los nidos son más pequeños que los encontrados en la naturaleza. A continuación se explican los resultados obtenidos en las distintas etapas de la recolección y manejo de los nidos en colmenas racionales, con la finalidad que el meliponicultor tenga una herramienta de recolección que le ayude a minimizar el porcentaje de mortalidad. 5.1.1 Preparación de las herramientas y la colmena La preparación de la colmena consistió en revisar que las cajas UTOB y GAMRA 01 no tuvieran hendiduras, en algunas cajas habían agujeros los cuales fueron tapados con cinta adhesiva o propóleo con la finalidad de que no entraran hormigas, moscas, termitas o algún otro insecto que perturbara el orden en la nueva colmena. Los materiales que se utilizaron para la recolección de colmenas silvestres fueron los siguientes: •

Mazo

•

Cincel

•

Recipiente para recoger excesos de miel y polen.

para

concreto

•

Agua

•

Navaja

•

Jaula para la abeja reina

•

Ahumador 20

5.1.2 Remoción de los bloques de concreto El mejor momento que se encontró para realizar el traspaso de la colmena rústica a la colmena racional fue durante la mañana, porque se observó que las abejas pueden trabajar el resto del día para reparar los daños causados durante la captura, resultados iguales encontró Aidar (1999). Las colectas se realizaron en los días soleados y sin lluvia para evitar que la muerte de abejas ahogadas. Al final del día la mayoría de las abejas estaban adentro de las nuevas colmenas y fueron llevadas al lugar definitivo. La razón por la cual se iniciaron las actividades de colecta al inicio de la mañana fue porque el proceso se demora más si se realiza en horas de la tarde cuando hay baja luminosidad, pudiendo causar daños a la colmena e incrementar la muerte de abejas durante el manejo. Se recomienda realizar la colecta de nidos cuando la temperatura es mayor a 18 °C para evitar el choque térmico a las larvas que están siendo incubadas en el interior del nido a una temperatura de 28 °C a 30 °C (Aidar, 1999). Antes de remover los bloques fue necesario quitar con cuidado el tubo de la entrada de las abejas sin dañarla, para luego ser colocado en la colmena racional con la finalidad de que sirviera de orientación a las abejas pecoreadoras y guardianas después de realizar la colecta. Los bloques de concreto fueron quebrados por los bordes con un cincel, evitando que el cincel penetrara en el nido y dañara las estructuras internas, procedimiento similar fue descrito por Aidar (1999). El nido debe estar completamente descubierto para facilitar sacar los panales, la miel y el polen causando la mínima perturbación (Figura 9).

Figura 9. Nido completamente descubierto, listo para ser trasladado a la colmena racional. 5.1.3 Transferencia de los panales, miel y polen a la caja racional Una vez abierto el bloque de concreto se procedió a sacar primero el involucro junto con los panales de cría, esta operación se realizó con mucho cuidado para no dañar las larvas jóvenes y las adultas; los panales fueron ubicados en la colmena racional en forma vertical y en la misma orientación en que se encontraba inicialmente para no desorientar a las abejas. En algunas ocasiones la reina fue encontrada cuando se realizaba la transferencia de panales, fue atrapada en una jaula y ubicada en un lugar seguro donde no recibiera directamente los rayos de luz y no pueda ser atacada por hormigas. En caso que la reina no se encuentre al inicio, se recomienda tener mucho cuidado al manipular el nido (Aguilar, 2001). Las celdas de miel (potes) y polen casi siempre están ubicadas entre las orillas de la pared y al lado del involucro (Figura 10), por lo que se procuró sacar la miel y el polen simultáneamente para evitar derrames. Las celdas de miel y polen que han sido

dañados no se deben meter adentro de la caja porque atraerá hormigas, fóridos y las abejas pueden morir ahogadas en la miel, incluso la reina.

Miel Involucro Polen

Figura 10. Celdas de miel, polen e involucro de una colmena rústica. Algunas abejas manifiestan un alto grado de defensa o agresividad al momento de transferir la colmena rústica, incomodando al meliponicultor a realizar las actividades y causando la muerte de las abejas guardianas. En esta investigación se presentaron algunos casos de agresividad de las colonias, por lo que fue necesario utilizar un ahumador para tranquilizar a las abejas. La reina fue liberada cerca de los panales después de que se terminó el trabajo, inmediatamente se colocó la tapa a la colmena. De acuerdo con Aidar (1999), el propóleo encontrado en la colmena rústica fue trasladado a la colmena racional para que las abejas lo utilizaran para sellar las hendiduras dentro de la caja y además para prevenir el desarrollo de hongos y bacterias nocivas para las abejas (Figura 11).

Propóleo

Figura 11. Propóleo adherido a las paredes de la colmena GAMRA 01. 5.1.4 Transporte de la caja racional Después de cerrar la colmena se limpiaron los derrames de miel con agua en el lugar de trabajo con la finalidad de evitar la llegada de hormigas y fóridos principalmente. Antes de colocar la colmena, se procedió a tapar el agujero donde estaba el nido con tierra o monte para evitar el retorno de las abejas a su antiguo hogar y facilitar la entrada de las mismas a la colmena racional. Después de terminada la transferencia y limpieza del área de trabajo se procedió a colocar la colmena cerca del antiguo nido para facilitar la entrada de las abejas a la colmena (Figura 12). El transporte se realizó por la noche porque fue cuando la mayoría de las abejas estaban adentro de las colmenas y por la madrugada cuando las abejas aún no habían salido a pecorear.

Figura 12. Colmena tipo UTOB lista para recibir la entrada de las abejas T. angustula. 5.2

PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLEN

En el Cuadro 1 se observa que los tratamientos son estadísticamente iguales en producción de miel y no hubo diferencias significativas (P > 0.05). Es posible que estos resultados obtenidos se deban a que los dos modelos de colmenas ofrecen similares condiciones de albergue para las abejas. El modelo GAMRA 01, posee una región de almacenamiento donde las abejas depositan la miel, sin embargo por su bajo nivel de domesticación las abejas no siguieron el patrón de conducta esperado, al igual que para el tratamiento UTOB. La principal desventaja de usar los modelos UTOB y GAMRA 01, es que en algunas ocasiones los nidos recolectados en el campo son muy pequeños, dejando grandes espacios dentro de la colmena y en consecuencia dificulta a las abejas regular la temperatura y manejar las plagas. Entre mayor energía gastan las abejas en regular la temperatura menor será la producción de miel, porque la miel es la principal fuente de energía para realizar las distintas labores de la colonia.

Cuadro 1. Producción de miel producida por T. angustula durante 10 semanas bajo crianza en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB. Tratamiento

Miel (mL)

UTOB (Holanda)

56.00 a

GAMRA 01

26.57 a

Las medias seguidas por la misma letra no manifiestan diferencias estadísticas significativas (P > 0.05; Fisher) (SAS).

La producción de polen en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB fue estadísticamente igual (P > 0.05) según Fisher (Cuadro 2). En los tratamientos GAMRA 01 y UTOB se manifestó la misma conducta silvestre en las abejas, en donde, sólo en algunas repeticiones siguieron el patrón esperado de depositar el polen en las cámaras de almacenamiento de las colmenas.

Cuadro 2. Producción de polen de T. angustula bajo crianza con colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB durante 10 semanas.

Tratamiento

Polen (g)

UTOB (Holanda)

29.94 a

GAMRA 01

26.90 a

Las medias seguidas por la misma letra no manifiestan diferencias estadísticas significativas (P>0,05; Fisher) (SAS).

5.3

OBSERVACIONES VISUALES DEL DESARROLLO DE LA POBLACIÓN DE ABEJAS, PRODUCCIÓN DE MIEL Y POLEN, DURANTE UN PERIODO DE 70 DÍAS (ANÁLISIS DE FRECUENCIAS)

Como se observa en la Figura 13, la clase media fue la que obtuvo un mayor porcentaje de abejas en las colmenas para ambos tratamientos, seguida por la clase alta. Lo que implica que los tratamientos a través del tiempo mostraron una cantidad media de abejas, lo que beneficia a la colonia porque la producción de miel y polen está en función de la población de abejas y posiblemente las abejas se adaptaron muy bien

Abejas (%)

a las cajas racionales, lo que permitió su desarrollo poblacional.

44,12

60 11,76

41,18

20 8,82

GAMRA 01

0 1

Bajo

GAMRA 01 UTOB

Medio

UTOB

Alto

Figura 13. Desarrollo de la población de abejas T. angustula en colmenas tipo GAMRA 01 y UTOB. La Figura 14 muestra que la producción de miel en los dos tratamientos se mantuvo en la clase media con 38.24%, esto indica que según las observaciones visuales realizadas, la mayoría de las repeticiones sostenían una producción de miel media en comparación con las demás colmenas. Es posible que el porcentaje de frecuencia de la clase media estuviera relacionada con el porcentaje de frecuencia media de abejas (Figura 13), ya que como se explicó, la producción está en función del número de abejas de la colonia.

Miel (%)

38,24

23,53 40 20

38,24

29,41

32,35

UTOB GAMRA 01

0 1

Bajo

GAMRA 01 UTOB

Medio

Alto

Figura 14. Evaluación visual de la producción de miel en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB. El porcentaje de frecuencia obtenido para polen fue de clase baja, para el tratamiento GAMRA 01 hubo una frecuencia en las repeticiones de 55,88% que no produjeron mucho polen y para el tratamiento UTOB hubo una frecuencia en las repeticiones de 64,71% que no produjeron una media y alta cantidad de polen (Figura 15). Normalmente las abejas almacenan mayor contenido de miel en comparación con el polen, entonces los resultados obtenidos señalan que las abejas T. angustula

Polen(%)

ciertamente almacenan mayor cantidad de miel que de polen.

80 60 40 20 0

64,71

55,88 35,29 8,82

29,41 5,88 1

Bajo

Medio

UTOB GAMRA 01

GAMRA 01 UTOB

Alto

Figura 15. Evaluación visual de la producción de polen en los tratamientos GAMRA 01 y UTOB.

5.4

MORTALIDAD DE COLONIAS

En el Cuadro 3 se muestra el porcentaje de mortalidad de colonias por tratamientos. En los dos tratamientos se obtuvo una mortalidad del 46,2%, porque las primeras colmenas recolectadas sufrieron ataque de moscas Pseudohypocera sp., debido al derrame de miel y polen dentro de las colmenas al momento de la transferencia. Las colmenas recolectadas que no tuvieron derrames de miel y polen, no fueron atacadas por moscas del gĂŠnero Pseudohypocera.

Cuadro 3. Porcentaje de mortalidad de colonias por tratamiento. Tratamiento

Colonias muertas

Total de colonias

(unidad)

recolectadas (unidad)

GAMRA 01

46,2

UTOB

46,2

% de mortalidad

CONCLUSIONES

Después de evaluar la adaptación de las abejas Tetragonisca angustula Latreille en dos diseños de colmena experimental en el trópico húmedo, se llegó a las siguientes conclusiones: El mejor método de recolección para la captura de T. angustula en el campo es realizar el traspaso de la colmena rústica a la colmena racional durante la mañana, en un día soleado y que no esté lloviendo; sacando primero los panales, después las celdas de polen y por último las celdas de miel para no causar derrames. Para terminar la captura, el traslado de la colmena racional debe hacerse durante el atardecer o en tempranas horas del día siguiente. En los tratamientos GAMRA 01 y UTOB se manifestó la misma conducta silvestre en las abejas, en donde sólo en tres repeticiones siguieron el patrón esperado de depositar el polen en las cámaras de almacenamiento de las colmenas. La única causa de mortalidad de las colmenas se debió al daño de la mosca Pseudohypocera sp, únicamente en las colmenas que presentaron derrames de miel y polen. Los modelos evaluados GAMRA 01 y UTOB fueron estadísticamente iguales en producción de miel y no hubo diferencias significativas (P > 0.05). En el análisis de frecuencia para evaluar el desarrollo poblacional de las abejas, miel y polen, muestra que la caja tipo GAMRA 01 tiene mayor porcentaje de frecuencia en la categoría Alta.

RECOMENDACIONES

No introducir en la colmena racional celdas de miel y polen abiertas para evitar los derrames que puedan atraer moscas, hormigas o cualquier otro depredador. Ubicar las colmenas recolectadas a una altura de 1.30 m para evitar el da帽o de osos hormigueros, zorros, sapos, etc. Se recomienda impregnar las bases que sostienen las colmenas con pegamento para evitar la llegada de hormigas y termitas. Cuando las abejas tienen un comportamiento agresivo, se recomienda utilizar velo y ahumador para trabajar con comodidad y evitar la muerte de las abejas guardianas. Realizar un estudio donde se utilice cera de T. angustula en lugar de cera de A. mellifera para la construcci贸n de las celdas para almacenar miel y polen.

LITERATURA CITADA

Aguilar, I. 2001. ¿Cómo criar abejas sin aguijón?. San José, CR, Heliconia. 37 p. Agostini, K.; Sazima, M. 2003. Resources of ornamental plants for bees on campus of the State University of Campinas. Bragantia 62(3): 335-343. Aidar, D. 1999. Coleta de Nihos de Jataí (Tetragonisca angustula). Paracatu, BR, Acangaú. 32 p. Berrocal, S.E. 2006. Análisis polinológico y procedencia botánica del polen colectado por Trigona angustula en un jardín demostrativo. Notas apícolas costarricenses no 11: 30-34. Biesmeijer, J.C. 1997. Abejas sin aguijón: su biología y la organización de la colmena. Holanda, Universidad de Utrecht. 77 p. Fonseca, V.L.I. ; Nogueira, P. 2001. Guia ilustrado das abelhas sem ferrão do estado de São Paulo: A criação de abelhas indígenas sem ferrão: Tetragonisca angustula Latreille. (en línea). Sao Paulo, BR, Universidad de Sao Paulo. Consultado 3 mayo 2006. Disponible en http://www.ib.usp.br/beesp/tetragonisca_angustula_angustula.htm Holdridge, L. 1987. Ecología basada en zonas de vida. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura San José, CR, IICA. 216 p. LiveScience, ed. 2005. Mayan Stingless Beekeeping in Danger. (en línea). s.l. Consultado 5 mayo 2006. Disponible en http://www.livescience.com/animalworld/050613_mayan_bees.html Mc Gregor, S.E. 1989. La apicultura en los Estados Unidos. 7 ed. México, MX, Limusa. 150 p. Malagodi Braga, K.S; Kleinert, A. 2004. Could T. angustula Latreille (Apinae, Meliponini) be effective as strawberry pollinator in greenhouses?. Australian Journal of Agricultural Research 55 (7):771-773. Nates, G. 2001. Guía para la cría y manejo de la abeja angelita o virginita (Tetragonisca angustula). Bogotá, CO, Secab. 43 p. Ramírez, J.F.; Ortiz, A. 1995. Crianza de abejas sin aguijón. Heredia, CR, Universidad Nacional. 22 p. Boletín divulgativo. CINAT (Centro de Investigaciones Apícolas Tropicales). Rosso, J.M. ; Nates, G. 2005. Meliponicultura: Una actividad generadora de ingresos y servicios ambientales. LEISA revista de agroecología 21(3):14-16. Roubik, D.W. 1989. Ecology and Natural History of Tropical Bees. New York, US, Cambridge University Press. 514 p. Veen, J.W. van; Sommeijer, M.J. 1996a. Colony Reproduction in Stingless Bees: Colony reproduction in Tetragonisca angustula (Apidae, Meliponini). San José, CR, LIL. p. 90-102. 32

Veen, J.W. van; Sommeijer, M.J. 1996b. Colony Reproduction in Stingless Bees: Observations on gynes drones around nuptial flights in the stingless bees Tetragonisca angustula and Melipona beecheii (Meliponini). San JosĂŠ, CR, LIL. p. 56-63. Wikipedia. 2006. Meliponinae (en lĂnea). s.I., Wikipedia Foundation. Consultado 14 jun. 2006. Disponible en http://es.wikipedia.org/wiki/Abejas_sin_aguij%C3%B3n

ANEXOS

Anexo 1. DiseĂąo de campo sistemĂĄtico de los tratamientos.

Anexo 2. Colmena con baja cantidad de miel.

Anexo 3. Colmena con media cantidad de miel.

Anexo 4. Colmena con alta cantidad de miel.

Anexo 5. Procedimiento de frecuencia para abejas Abejas

Frecuencia

Porcentaje

Frecuencia

Porcentaje

acumulada

acumulado

8,82

50,00

58,82

41,18

100,00

Frecuencia

Porcentaje

acumulada

acumulado

Anexo 6. Procedimiento de frecuencia para miel. Miel

Frecuencia

Porcentaje

29,41

38,24

67,65

32,35

100,00

Frecuencia

Porcentaje

acumulada

acumulado

Anexo 7. Procedimiento de frecuencia para polen. Polen

Frecuencia

Porcentaje

64,71

29,41

94,12

5,88

100,00

Anexo 8. Dise単o de la colmena GAMRA 01

Anexo 9. Dise単o de la colmena UTOB (Holanda)