BOLETÍN DE LA ASOCIACIÓN HERPETOLÓGICA ESPAÑOLA Núm. 19 - 2008
SUMARIO nº 19 - 2008 Editorial ................................................................
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Artículo Invitado El papel del Estrecho de Gibraltar en la conformación de la actual fauna de anfibios y reptiles en el Mediterráneo Occidental. Juan M. Pleguezuelos, Soumía Fahd & Salvador Carranza......
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Historia Natural Emplazamiento de juveniles de Triturus pygmaeus (Wolterstorff, 1905) durante la época estival, en una charca temporal de Cádiz. David Romero & Raimundo Real......................................................... Effect of temperature on the advertisement call of Physalaemus bilingonigerus (Anura: Leptodactylidae). Clarisa Bionda, Nancy Salas & Ismael di Tada .................................. Intento de depredación de mantis sobre juvenil de galápago europeo. Marta Massana, Berta Bonet & Albert Bertolero.................................... Neotenia y longitud excepcional en Mesotriton alpestris de Fuentes Carrionas (Palencia). Óscar Arribas...... Período de puestas y su variabilidad en poblaciones noroccidentales ibéricas de rana bermeja (Rana temporaria parvipalmata). Pedro Galán ................ Depredación de sapo corredor (Epidalea calamita) por un mustélido (Mustela sp.) en el parque ecológico de Plaiaundi (Irun, Gipuzkoa). Iñaki SanzAzkue, Ion Garin-Barrio & Alberto Gosá ............... Depredación de huevos de sapo común (Bufo bufo spinosus) por galápagos leprosos (Mauremys leprosa). Wouter de Vries & Adolfo Marco ........ Primera cita de Natrix maura en la dieta de Mauremys leprosa. Juan Domínguez & Alfonso Villarán ........ Caso de melanismo en Natrix natrix en el Parque Nacional de Picos de Europa. Pedro V. Albaladejo . Albinismo parcial y total de Blanus cinereus (Vandelli, 1797) en la Península Ibérica. Martiño Cabana & Rafael Vázquez ................... Aprovechamiento de la emergencia masiva de efímeras (moscas de mayo) como recurso fácil en la dieta de Mauremys leprosa. Gonzalo Alarcos, Manuel Eloy Ortiz-Santaliestra, Jaime Madrigal, María José Fernández-Benéitez & Miguel Lizana .................... El comportamiento de giros rotacionales en el amplexus de la salamandra rabilarga (Chioglossa lusitanica). Pedro Galán .................................... Apareamiento grupal de la culebra viperina (Natrix maura). Jerónimo Torres-Porras........................ New observations of the Iberian Worm Lizard (Blanus cinereus) and the Bedriaga’s Skink (Chalcides bedriagai) bring reliability to the historical records from Porto region (NW Portugal). Raquel Ribeiro, Joana Torres, Miguel A. Carretero, Neftalí Sillero & Gustavo A. Llorente.................................................. Sobre el dicromatismo ventral verde/azul en la lagartija batueca, Iberolacerta martinezricai (Arribas, 1996). Óscar Arribas, Javier Carbonero & Miguel Lizana............................... ¿Dos métodos de medir el espaldar en la tortuga mediterránea dan resultados comparables?. Albert Bertolero, Marc Cheylan & Joan Pretus . Intento de depredación de garza real (Ardea cinerea) sobre un galápago exótico. Marion Ehrlich ........... Distribución Nuevas citas de Tarentola mauritanica en Galicia: ¿especie alóctona o autóctona en la zona?. Martiño Cabana........................................................ Presencia de Salamandra salamandra en la isla de Tambo (Rías Bajas, Pontevedra). Guillermo Velo-Antón .........................................................
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Víbora hocicuda, Vipera latastei Boscá, 1878: cita en el sector nororiental de la provincia de León. Tomás Sanz....................................................... 62 Annotated Amphibian and Reptiles Check-List of Pacuare Nature Reserve, Costa Rica. Iñaki Abellá, Ramón Gómez & Mónica López ........... 64 Ampliación del conocimiento distributivo de la herpetofauna en el territorio histórico de Álava y Condado de Treviño (Burgos). Conrado Tejado & Maria Elena Potes.......................................... 67 Nueva localidad de Arrhyton vittatum (Gundlach & Peters, 1862) (Colubridae: Xenodontinae) en Ciego de Ávila, Cuba. Michel Domínguez & Alain Parada ...................................................... 71 Nuevos datos de distribución de anfibios y reptiles en los Picos de Europa y su entorno. Luis García-Cardenete .............................................. 73 En los límites de su distribución: anfibios y reptiles paleárticos en el noroeste de Túnez. José C. Brito, Mónica Feriche, Tony Herrera, Antigoni Kaliontzopoulou, Fernando Martínez-Freiría, David Nesbitt, Daniel Omolo, Diego Ontiveros, Lola Quiñoz, Juan M. Pleguezuelos, Xavier Santos & Neftalí Sillero...................................... 75 Presencia de Mauremys leprosa (Schweiger, 1812) en el Parque Natural de s’Albufera de Mallorca. Samuel Pinya , Eduard Cuadrado & Sebastián Trenado ............................................ 83 Atlas de distribución de los anfibios de la provincia de Almería (sudeste ibérico, España). Emilio González-Miras & Juan Carlos Nevado ............ 85 Aportaciones al conocimiento de la herpetofauna del Jebel Saghro (Antiatlas Oriental, Marruecos). Juan José Ramos & Miguel Ángel Díaz-Portero ...................................................... 90 Nuevas localidades en el Sureste Ibérico y cota máxima peninsular de la culebra de collar (Natrix natrix). Consideraciones sobre su distribución. Emilio González-Miras, Juan Ramón Fernández-Cardenete, Luís García-Cardenete, Eduardo Escoriza, Eduardo Cruz & Javier Fuentes ............................................................ 93 La lagartija tunecina, Psammodromus blanci, en Melilla. Juan M. Pleguezuelos, Manuel Tapia & Diego Jerez ....................................................... 98 Herpetofauna del municipio de Najasa, provincia de Camagüey, Cuba. Lourdes RodríguezSchettino & Vilma Rivalta-González.................. 100
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Conservación Cambios en la presencia del sapo partero común (Alytes obstetricans) en diferentes períodos y medios acuáticos: posible declive de la especie en Galicia. Pedro Galán .................................... 107 Campaña de recogida de quelonios alóctonos y autóctonos cautivos en Zamora. Abel Bermejo-García............................................ 113 Primera cita de Trachemys emolli (Legler, 1990) asilvestrada en la Península Ibérica. Óscar Arribas............................................. 115 Efecto de la planta invasora Carpobrotus edulis sobre la densidad del eslizón tridáctilo (Chalcides striatus) en una localidad costera de Galicia. Pedro Galán ......................................... 117 Poblaciones aisladas de rana bermeja (Rana temporaria) en el extremo sudoccidental de su distribución mundial. Pedro Galán & Martiño Cabana ........................................... 121 On the correct form to refer the authorship of Hyla meridionalis. Neftalí Sillero ................................ 129 Normas de Publicación........................................ 130
Foto portada: Pelophylax perezi (Noia, A Coruña, España). Autor: Enrique Ayllón. Foto contraportada: Tripiocolotes algericus (Djebel Bani, Marruecos). Autor: Luís García-Cardenete
DE LA ASOCIACIÓN HERPETOLÓGICA ESPAÑOLA
EDITORIAL Boletín nº 19. Año 2008. Editores: Alex Richter Boix y Xavier Santos Santiró Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 645, E-08028 Barcelona Diseño y maquetación: Marcos Pérez de Tudela Url: www.marcos-pdt.com Impresión: Industrias Gráficas Ferré Olsina, S.A. Url: www.ferreolsina.com
Junta Directiva Presidente Ana C. Andreu Rubio Vicepresidente Jaime Bosch Pérez Secretario General Miguel Ángel Carretero Fernández Vicesecretario General José Antonio Mateo Miras Tesorero Enrique Ayllón López Vocales César Ayres Fernández (Conservación) Victor Javier Colino Rabanal (Biblioteca) Francisco Javier Diego Rasilla (Página web y promoción)
Marc Franch Quintana Gustavo A. Llorente Cabrera (Atlas) Adolfo Marco Llorente (Tortugas marinas) Albert Montori Faura (Atlas) Revista Española de Herpetología (Editores) Enrique Font Bisier Javier Lluch Tarazona Boletín de la AHE (Editores) Alex Richter Boix Xavier Santos Santiró Depósito Legal: M-43.408-2001 ISSN: 1130-6939
El hecho que el primer volumen de la Revista Española de Herpetología apareciese el mismo año de la creación oficial de la AHE en 1984, y la posterior aparición pocos años después en 1990 del Boletín de la AHE como segunda publicación, revelan la importancia que la Asociación concede a la difusión del conocimiento científico y naturalista de la herpetofauna. Paralelamente a las ediciones periódicas mencionadas, también se han ido publicando monografías, atlas y ediciones especiales, siempre con el objetivo de difundir el conocimiento de la riqueza herpetológica ibérica. Pese a los rápidos cambios editoriales que han tenido y sobre todo están teniendo lugar en los últimos años a nivel nacional e internacional, las publicaciones de la AHE han conseguido sobrevivir y se encuentran más en una etapa de evolución que de extinción. La aparición de internet ha revolucionado el proceso editorial, y ha permitido que los procesos de recepción, revisión y aceptación puedan realizarse en un corto período de tiempo. La aparición de los ficheros pdf y la publicación de los artículos on-line ha restado protagonismo a los artículos impresos. En conjunto, el efecto de la publicación on-line en las revistas ha sido comparado con el efecto que produjo el invento de la imprenta en la elaboración de manuscritos, pero como todo hoy en día, en un período de tiempo más corto y rápido. Este año, el Boletín presenta un nuevo aspecto ya iniciado en el anterior número con el fin de adecuar su formato a los nuevos tiempos, e incluye nuevos servicios como la revisión de las pruebas de impresión por parte de los autores. Como dice la Reina Roja a Alicia, en A través del Espejo: “corre tanto como puedas para permanecer en el mismo lugar.”
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Artículo Invitado El papel del Estrecho de Gibraltar en la conformación de la actual fauna de anfibios y reptiles en el Mediterráneo Occidental Juan M. Pleguezuelos1, Soumía Fahd2 & Salvador Carranza3 1
Dep. Biología Animal. Fac. Ciencias. Univ. Granada. 18071 Granada. España. Dép. Biologie. Fac. Sciences. Univ. Abdelmalek Essaâdi. BP 2121 Tetuán. Marruecos 3 Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF). Paseo Marítimo de la Barceloneta, 37-49. 08003 Barcelona. España. C.e.: salvador.carranza@ibe.upf-csic.es 2
Fecha de aceptación: 22 de abril de 2008. Key words: Biogeography, biodiversity, herpetofauna, Messinian, vicariance, western Mediterranean.
El Mediterráneo Occidental constituye uno de los 25 “hot-spots” de biodiversidad definidos a escala mundial (Myers et al., 2000). Buena parte de su biodiversidad está explicada por la conjunción de una serie de factores paleogeográficos, ambientales y antropogénicos que hacen de esta región, especialmente del Estrecho de Gibraltar, una de las áreas biogeográficamente más interesantes de la Región Templada (De Jong, 1998). La zona se encuentra en el extremo de dos grandes continentes (Eurasia y África), que han sido importantes áreas de evolución para diferentes faunas, beneficiándose por tanto de un doble aporte de diversidad biológica. Durante el Paleoceno se diferenció un archipiélago intermedio entre los dos continentes, colonizado por especies procedentes del norte y del sur, pero que por su aislamiento generó varios casos de endemismos. A lo largo del Terciario y del Pleistoceno, incluidos los últimos eventos glaciares, aparecieron y desaparecieron barreras a la dispersión de los organismos terrestres, originando varios procesos de dispersión-vicarianza (Ronquist, 1997). Por último, el Mediterráneo ha sido una de las cunas de la cultura humana, con poblaciones asentadas en sus orillas y movi-
mientos a través del mar desde hace varios milenios, a veces transportando especies animales y vegetales en un proceso que viene a complicar el panorama de la biogeografía de la región (Dobson, 1998; Palmer et al., 1999; Paulo et al., 2002), pero que a su vez aporta una nueva variable en la constitución de las biotas a ambos lados del Estrecho de Gibraltar. Los seres vivos objetos del presente análisis, los anfibios y reptiles, son organismos ideales para estudiar la biogeografía del Estrecho de Gibraltar. Sus poblaciones han soportado sin apenas extinciones las intensas modificaciones del medio que han ocurrido en los últimos milenios en la región (a diferencia de mamíferos y aves), son aún abundantes, fosilizan bien, y tienen escasa (reptiles) o muy escasa (anfibios) capacidad de superar barreras marinas (al menos comparados con las aves; Mateo et al., 2003); además, son organismos propensos al aislamiento genético cuando se han de enfrentar a barreras a la dispersión (Lynch, 1989). Por ello, desde los estudios pioneros de Bons (1967) y Busack (1986a), los anfibios y reptiles son los seres vivos protagonistas de la mayor producción científica sobre biogeografía del Estrecho de Gibraltar.
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Como resultado de toda esta carga de estudios sobre los herpetos en la región, también se ha realizado una profunda revisión de su taxonomía, que en los últimos 20 años ha implicado el cambio de nombre o la descripción de nuevas especies (p.e. Busack, 1986b, 1988; Montori et al., 2005). Por todo ello, caracterizar la historia geográfica y la evolución de las poblaciones de anfibios y reptiles en el Mediterráneo Occidental es una de las tareas más sugestivas que se puedan afrontar en la biogeografía de la región. Además, el estudio de la biogeografía de estos vertebrados en el Estrecho de Gibraltar puede aportar un marco histórico, sistemático y comparativo, ideal para futuros estudios en esta y otras zonas de la cuenca Mediterránea sobre estos u otros organismos. La utilización de filogenias en los estudios comparativos se ha incrementado de forma remarcable en las dos últimas décadas, pues son una excelente herramienta para reconstruir la historia evolutiva de un grupo en ausencia de registro fósil (Wiens & Donohghue, 2004; Carranza et al., 2006). Las filogenias basadas en datos morfológicos pueden ser hoy día mejoradas gracias a la utilización de secuencias de ADN bajo el entorno de los modernos métodos de análisis filogenético. Además, los datos moleculares permiten la incorporación de relojes moleculares, proporcionando una razonable aproximación temporal a nuestros estudios (Carranza, 2002). Cuando se logra relacionar la tasa de evolución molecular con el tiempo, se obtiene un método muy potente para contrastar hipótesis biogeográficas en clados separados por barreras geográficas, como se ha realizado para diversos grupos en el Estrecho de Gibraltar (Castella et al., 2000; Paulo, 2001; Sanmartín, 2003; Carranza & Arnold, 2004; Chappela & Garbelotto, 2004; Gantenbein, 2004; Cosson et al., 2005; Guicking et al., 2006).
Cuando comenzó a estudiarse la biogeografía de las herpetofaunas separadas por el Estrecho de Gibraltar, el principal hilo argumental fue que estábamos ante una barrera geo-
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gráfica, formada en la transición MiocenoPlioceno, que dio lugar a un importante proceso de vicarianza para poblaciones a ambos lados del estrecho. El proceso de vicarianza en el Estrecho de Gibraltar puede generalizarse para la mayoría de las especies de anfibios, para las cuales los escasos 14 km de agua marina que actualmente separan los dos continentes sí parecen constituir una barrera biogeográfica (ver sin embargo Carranza & Arnold, 2004; Recuero et al., 2007); lo mismo se podría decir para otros grupos de vertebrados terrestres como los mamíferos (Steininger et al., 1985). Pero los estudios más recientes parecen indicar que el fenómeno no ha sido tan general para los reptiles (Carranza et al., 2004, 2006), grupo para el cual los procesos dispersivos a través del estrecho parecen ser más importantes que los vicariantes. Si dividimos la región en seis zonas, tres en cada orilla, y realizamos un análisis de similitud entre sus faunas de reptiles, observamos que otros factores geográficos, y sobre todo factores climáticos, parecen ser más importantes en la agrupación de estas comarcas según la similitud de sus faunas de reptiles. Tanto considerando todo el conjunto de reptiles a ambos lados del estrecho, como solo los saurios y anfisbenios, o solo los ofidios, las comarcas de la Yebala y el Rharb (respectivamente, parte central montañosa y parte atlántica del sur del estrecho) tienen más similitud a las comarcas del norte del estrecho, pero con clima similar, que con la próxima comarca de la costa del Rif (parte mediterránea del sur del estrecho; Mateo et al., 2003). A continuación realizamos una revisión de los procesos paleogeográficos, históricos, y en menor medida ambientales que han ocurrido en la región, y los procesos de dispersión-vicarianza que han afectado a los herpetos de la región, en un intento de explicar los patrones filopátricos de estos vertebrados en el área de Estrecho de Gibraltar.
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Los seres vivos no ocupan en la actualidad áreas de distribución tan extensas como cabría esperar en función de su valencia ecológica. La distribución actual de las especies (y su historia evolutiva) están muy influenciadas por la historia geológica del entorno geográfico en el que se encuentran, especialmente por aquellos factores susceptibles de constituir barreras a su progresión o puentes que favorezcan procesos de colonización (Barbadillo et al., 1997). El Mediterráneo Occidental muestra una compleja pero bien conocida historia geológica (Benson et al., 1991; Maldonado, 1996; De Jong, 1998; Blondel & Aronson, 1999; Krijgsman et al., 1999; Gómez et al., 2000; Duggen et al., 2003), cuyo estudio es del máximo interés para
comprender la composición actual y evolución de las especies de herpetos presentes en ambas orillas del Estrecho de Gibraltar (Busack et al., 1986a). Por extensión, servirá para comprender la composición de la herpetofauna de la Península Ibérica (el área europea con el mayor porcentaje de fauna africana) y del noroeste de África (el área de este continente con mayor porcentaje de fauna europea; Schleich et al., 1996; Gasc, 1997). En el tránsito del Mesozoico al Cenozoico, la Península Ibérica era una isla del gran archipiélago que formaba Europa, y se mantenía significativamente separada de África; es por ello que el registro fósil conocido no ha encontrado en el norte del estrecho herpetos de origen africano (revisión en Barbadillo et al., 1997). En el Eoceno, terrenos sedimentarios formados al este del estrecho, pero que por deriva estaban migrando hacia el oeste, comienzan a encajarse entre las placas africanas e ibéricas (Lonergan & White, 1997); surge entonces el archipiélago Bético-Rifeño, que tanta importancia tendrá en la evolución de formas endémicas en la región (Fromhage et al., 2004; Busack & Lawson, 2005; Busack et al., 2005). Queda aislado de la placa ibérica por
la transgresión marina norbética, y de África por la transgresión surrifeña (Maldonado, 1986). Durante el Oligoceno se produce una impor-
tante colonización de fauna asiática en todo el archipiélago europeo (p.e. colúbridos; Rage, 1986) que, favorecida por la formación de los Pirineos, en breve alcanza su borde más meridional, y genera la posibilidad de colonización del noroeste de África cuando la configuración de las masas continentales lo permita. Esto pudo suceder durante la crisis Bética, hace aproximadamente 14 millones de años, cuando el levantamiento de la placa de Alborán cerró o estrechó los canales marinos norbético y surrifeño (Lonergan & White, 1997). La presencia durante este periodo de elementos africanos en la fauna de Europa Occidental, como Uromastyx o Eryx (Augé, 1988; Szyndlar & Schleich, 1994) sugiere que ya ocurrieron colonizaciones entre África y Europa, al menos en el sentido sur-norte. Probablemente sucedieron a través de la actual zona del Estrecho de Gibraltar, gracias al arco que formaban las sierras béticas y la cordillera del Rif (Smith et al., 1994), independientemente que en el posterior Mioceno esas comunicaciones de África con Europa fueran generales en el Mediterráneo Central y Oriental (Pickford & Morales, 1994). Hacia finales del Mioceno continua el levantamiento de la placa de Alborán por empuje desde el sur y desde el norte de las placas africana e ibérica, de mucho mayor tamaño (Lonergan & White, 1997), dando lugar a que contacten los dos continentes, hace 5.59 Ma (Krijgsman et al., 1999; Duggen et al., 2003). Este acontecimiento geológico es del máximo interés para comprender la constitución actual de la fauna transfretana en el área de Gibraltar. El puente debió ser muy amplio durante la crisis del Mesiniense, cuando el Mediterráneo se seca (Krijgsman 2002); aunque el área se convirtió en una cuenca inhóspita (Hsü, 1983), probablemente quedaron corredores de hábitats favorables que permitieron la dispersión de los animales terrestres (Barbadillo et al., 1997; Blondel & Aronson, 1999).
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En el paso Mioceno-Plioceno, hace 5.33 Ma, ocurre otro acontecimiento geológico del máximo interés para la biogeografía de la región, la formación del Estrecho de Gibraltar (Krijgsman et al., 1999; Duggen et al., 2003). Se crea una barrera marina para los animales terrestres en uno de los procesos de vicarianza más famosos y estudiados por la Biogeografía (Busack, 1986a; Cheylan, 1990; Caputo, 1993; de Jong, 1998; Plötner, 1998; Zardoya & Doadrio, 1998; Dobson & Wright, 2000; Palmer & Cambefort, 2000; Guicking et al., 2002; García-París et al., 2003; Sanmartín, 2003; Carranza & Arnold, 2004; Martínez-Solano et al., 2004; Fromhage et al., 2004; Oberprieler, 2005; Pinho et al., 2006; Escoriza et al., 2006; Recuero et al., 2007; Barata et al., 2008; Busack & Lawson, 2008).
Durante el Cuaternario las fuertes oscilaciones climáticas de nuevo afectaron a la estructura filogeográfica de las biotas en el Mediterráneo (La Greca, 1990; Hewitt, 1996, 1999; Santos et al., 2008). En el área de lo que hoy en dia es el Estrecho de Gibraltar no hay evidencias de conexiones terrestres entre los dos continentes a lo largo del Plioceno Superior y durante el Pleistoceno (Blondel & Aronson, 1999), pero las oscilaciones climáticas del Pleistoceno dieron lugar a importantes cambios del nivel del mar que hicieron al Estrecho de Gibraltar aún más estrecho, y por tanto aumentaron su permeabilidad a los proce-
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sos de colonización por organismos terrestres. Los fondos marinos en el Estrecho de Gibraltar no tienen igual batimetría en toda su extensión; entre Punta Camarinal en el norte y el cabo Malabata en el sur, se extiende una pequeña dorsal con algunos fondos situados a tan solo decenas de metros (Brandt et al., 1996). Durante la glaciación del Würm se estima que el nivel del mar pudo bajar hasta 130 m (Chappell & Shackleton, 1986; Zazo, 1999; Lario, 1996; Andersen & Borns, 1997), dejando por encima del nivel de las aguas algunas islas con una separación máxima de 3500 m entre ellas y por tanto, entre los dos continentes (Figura 1; véase tambien Zazo et al., 2000; CollinaGirard, 2001; Cosson et al., 2005); esta distancia es mucho más fácil de ser salvada por vertebrados terrestres que ocasionalmente pueden realizar incursiones en el mar, incluidos los humanos (Fa et al., 2001), y que siempre pueden ser transportados en balsas de fortuna (almadías). Actualmente el balance hídrico del Mediterráneo es negativo, lo que da lugar a una importante corriente de superficie de entrada de agua atlántica (próximo a un millón de metros cúbicos por segundo; Cano, 1978; Hopkins, 1985). Sin embargo es probable que en los periodos glaciares, con un régimen de precipitaciones más elevado y menos evaporación, el balance hídrico del Mediterráneo no fuera negativo, disminuyendo o incluso compen-
Figura 1. A) Mapa batimétrico del Estrecho de Gibraltar digitalizado a partir de la Carta del Estrecho de Gibraltar del 1998 del Instituto de la Marina, Cadiz, España. B) Mapa batimétrico del Estrecho de Gibraltar en el cual se han ilustrado como tierra todas las zonas marinas de profundidad inferior aproximada a unos 250 m, lo cual da una idea aproximada de la situación en el Estrecho de Gibraltar durante los descensos del nivel del mar ocurridos en los periodos más fríos de las glaciaciones Pleistocénicas.
sando la importante corriente superficial de entrada de agua atlántica a la altura de estrecho (Maldonado & Uriz, 1995), favoreciendo el cruce de seres vivos entre ambas orillas en balsas (Fa et al., 2001). Al final, un marco en el que se encuentran muy próximos dos continentes, con toda esta compleja historia geológica y climática, y una no menos compleja actividad del hombre, es ideal para contrastar toda una serie de hipótesis sobre la historia y evolución de anfibios y reptiles. CORRELACIONES
ENTRE PALEOGEOGRAFÍA , FÓSILES ,
MARCADORES MOLECULARES Y FAUNA ACTUAL
Durante la crisis del Tortoniense (14 Ma; Krijgsman, 2002) o la posterior crisis del Mesiniense, es probable que pasaran a la orilla norte del Estrecho de Gibraltar formas norteafricanas encontradas como fósiles en la Península Ibérica, como un ánguido (Ophisaurus), un agámido (Laudakia), una serpiente gato (Telescopus), una boa jabalina (Eryx) y cobras (Naja) (Szyndlar & Schleich, 1994; Szyndlar & Rage, 1990; Szyndlar, 2000; Gleed-Owen 2001; Blain 2005).
Entre las especies que aún perduran en la fauna actual, se ha sugerido que durante la crisis del Mesiniense pasaron Acanthodactylus erythrurus (Harris et al., 2004a), Tarentola mauritanica (Harris et al., 2004b), Natrix maura (Guicking et al., 2006) y Chalcides bedriagae (Carranza et al., 2008). En sentido contrario (norte-sur), durante el Tortoniense se ha sugerido que pasó Timon (Figura 2; Paulo et al., 2008) y unos 3-4 millones de años más tarde, durante el Mesiniense, se ha sugerido que pasaron Podarcis (Harris et al., 2002; Pinho et al., 2006), Blanus (Vasconcelos et al., 2006; Albert et al., 2007) y diversas especies de anfibios como Discoglossus (Zangari et al., 2006); Alytes (Fromhage et al., 2004; Solano et al., 2004); Pelobates (Figura 3; García-París et al., 2003); Salamandra (Escoriza et al., 2006), Pleurodeles (Carranza & Arnold, 2004), Pelophylax (Beerli et al., 1996) y, aunque aún no se ha publicado, existe la posibilidad de que
Foto David Donaire
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Figura 2. Timon tangitanus de Ifrane, Marruecos.
también sucediera con Coronella girondica, Natrix natrix, Vipera latastei y Bufo bufo como representantes de la fauna actual (Busack, 1986a; J.C. Brito, comunicación personal). En relación a la formación del Estrecho de Gibraltar como proceso vicariante, hay algunas especies que han mostrado un dimorfismo morfológico y, sobre todo, una distancia genética, que está en concordancia con el tiempo transcurrido, aproximadamente 5.33 Ma. En anfibios seis de los siete grupos hasta ahora estudiados siguen este patrón vicariante (Salamandra, Pleurodeles, Alytes, Discoglossus, Pelobates y Pelophylax); mientras que en reptiles la apertura del Estrecho de Gibraltar parece haber afectado tan solo a seis de los 15 grupos estudiados hasta el momento (Acanthodactylus, Blanus, Natrix maura, Chalcides, Tarentola y Vipera). Si el proceso de vicarianza ocurrió para Foto David Donaire
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Figura 3. Pelobates varaldii de Kenitra, Marruecos.
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todas las poblaciones de seres vivos presentes en aquel momento en el área del Estrecho de Gibraltar, cabe plantearse porqué unos grupos muestran más parejas de especies vicariantes a ambos lados del estrecho que otros. Independientemente de las distintas tasas evolutivas que muestren anfibios y reptiles, la principal razón hay que buscarla en la diferente permeabilidad de una barrera a escala ecológica (Lomolino, 1993). Mientras que el mar es una verdadera barrera para los anfibios, apenas tiene tal papel para los reptiles (Nagy et al., 2003). Las barreras tienden a mostrar una cierta permeabilidad, y algunas especies han tenido colonizaciones posteriores a la formación del estrecho, posiblemente a través de balsas que actualmente se siguen formando cuando ocurren tormentas excepcionales. Se sospecha que este ha sido el caso al menos para un linaje de Podarcis hispanica, que se supone cruzó el estrecho después de la formación de esta barrera geográfica (Harris et al., 2002), tanto en sentido norte-sur como en el contrario (Pinho et al., 2006), para Psammodromus algirus (Carranza et al., 2006), que cruzó el estrecho en dirección norte-sur hace aproximadamente 1.9 Ma (Carranza et al., 2006), y para Chalcides striatus, el ancestro del cual cruzó en dirección sur-norte hace aproximadamente 2.6 Ma (Carranza et al., 2008). Un caso interesante es el que plantean tres especies de colúbridos terrestres presentes actualmente en ambas orillas del estrecho, la culebra bastarda, Malpolon monspessulanus, la culebra de herradura, Hemorrhois hippocrepis y la culebra de cogulla occidental, Macroprotodon brevis. La culebra bastarda pertenece a un grupo de ofidios, Psammophinae, que evolucionó en ambientes áridos de África (Kelly et al., 2003; Nagy et al., 2005); la existencia en machos de un ciclo espermatogénico de tipo primaveral (Feriche et al., 2008), la presencia en el norte de África de la que hasta recientemente se consideraba única especie congenérica, Malpolon moilensis, su
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amplia distribución en el norte de este continente (Schleich et al., 1996), y la mayor heterocigosis de esta población con respecto a la ibérica (Carranza et al., 2006), dejan poca duda sobre el origen africano de la especie. En el caso de la culebra de herradura, el origen africano del género es de nuevo lo más plausible, pues las otras tres especies que lo conforman son norteafricanas (Nagy et al., 2004), la especie está ampliamente distribuida en el noroeste de este continente (Schleich et al., 1996), y de nuevo los machos presentan espermatogénesis primaveral (Pleguezuelos & Feriche, 1999). Y por último, el origen africano del género Macroprotodon también está fuera de duda, pues aunque no muestra espermatogénesis primaveral como las especies anteriores, hay suficientes razones filogenéticas y biogeográficas que lo avalan (Busack & McCoy, 1990; Nagy et al., 2003; Carranza et al., 2004). Vamos a afrontar detalladamente el caso de la culebra bastarda, la especie sobre la que más datos se poseen. El amplio registro fósil de esta especie en el sudoeste de Europa desde el Plioceno Medio (Bailón, 1991; Gleed-Owen, 2001; Blain, 2005), incluso la descripción de una especie fósil en el ámbito ibérico, M. mlynarskii (Szyndlar, 1988), hacía pensar en una colonización temprana de Iberia por parte del género. Sin embargo, no aparecen diferencias morfológicas entre las poblaciones de M. monspessulanus separadas por el Estrecho de Gibraltar (Fahd, 2001), y la distancia genética es insignificante (Carranza et al., 2006). ¿Como interpretar una presencia temprana de M. monspessulanus en la Península Ibérica, una presencia aún más temprana del género Malpolon, y una ausencia de diferencias morfológicas y moleculares entre las poblaciones actuales de esta especie separadas por el Estrecho de Gibraltar? La ecología de la reproducción de esta especie puede ayudarnos a interpretar este rompecabezas. Como anteriormente hemos comentado, los machos de esta especie muestran espermatogénesis primaveral.
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En el ciclo primaveral los espermatozoides se producen en primavera temprana, antes que ocurran las cópulas en primavera tardía, por lo que precisa de primaveras largas y suaves, después de un corto periodo de latencia invernal, ya que el proceso de la espermatogénesis es largo y energéticamente costoso (Saint Girons, 1982; Feriche et al., 2008). En el Pleistoceno, durante las glaciaciones, es poco probable que hubieran primaveras suficientemente largas y cálidas (García & Arsuaga, 2003) como para permitir el mantenimiento en Europa de especies de reptiles con espermatogénesis primaveral, quizás con la excepción del refugio pleistocénico que representó el sur de las penínsulas mediterráneas (ver Caputo, 1993; Santos et al., 2008); aunque esta zona también tuvo un clima mucho más húmedo durante el Pleistoceno con respecto a la actualidad (Biberson, 1970). Por ello, recientemente se ha postulado que el linaje pliocénico de Malpolon en la Península Ibérica probablemente se extinguió durante el Pleistoceno, y que la presencia de la especie al norte del Estrecho de Gibraltar en periodos interglaciares (Gleed-Owen, 2001; Blain, 2005), así como la similitud entre las poblaciones transfretanas, pudo ser debido a un proceso de dispersión a través de los “stepping-stones” que se formaron en el Estrecho de Gibraltar con motivo de los descensos del nivel del mar durante los máximos glaciares (Figura 1; ver también Carranza et al., 2006). Cuando se consideran los valores de diversidad de haplotipos de M. monspessulanus, se calcula que la expansión de la población ibérica de esta especie ocurrió entre 21 000 y 55 000 generaciones, dependiendo de las tasa de mutación que se utilice (entre 1.6 y 3.2% por millón de años); si estos valores se confrontan con un tiempo generacional para la especie de entre 3-4 años, dependiendo del sexo (a partir de los datos de Hueso, 1997 y Feriche et al., 2008), se concluye que la expansión de la especie en Iberia pudo haber ocurrido hace entre
83 000 y 160 000 años (Carranza et al., 2006), lo que está dentro del rango de la glaciación del Würm (125 000-18 000 años AC). Es muy interesante hacer notar aquí que de manera independiente, Cosson et al. (2005) encuentran que otro organismo terrestre, Crocidura russula, colonizó la Península Ibérica a partir del norte de África aproximadamente en la misma época (50 000-80 000 años), y estos “stepping-stones” también han sido propuestos como el mecanismo que utilizaron poblaciones humanas para la colonización a Europa desde África a través del Estrecho de Gibraltar (Flemming et al., 2003); al menos hace 25 000 años hay evidencias sobre una elevada similitud de las industria lítica entre las dos orillas del estrecho (Bouzougar et al., 2002; Collina-Girard, 2003). Todo esto nos hace pensar que diversos grupos de seres vivos pudieron aprovecharse de las condiciones que se formaron en el Estrecho de Gibraltar durante las glaciaciones para sus procesos dispersivos. Los “stepping-stones” formados con motivo del descenso del nivel del mar durante las glaciaciones también ha sido considerado como el mecanismo de paso de Chalcides chalcides desde Túnez a la Península Italiana a través del estrecho siculo-tunecino (Caputo, 1993; Giovannotti et al., 2007; Carranza et al., 2008), y la utilización de balsas por parte de los reptiles en procesos de colonización a través del mar en distancias mucho más largas que las aquí consideradas es un fenómeno asumido (de Queiroz, 2005). En el caso de H. hippocrepis, el material fósil presente en la Península Ibérica también avala estas tesis, pues es muy reciente (entre 3000 y 95 000 años; López-Martínez & Sanchíz, 1981; Bailón, 1986; Gleed-Owen, 2001; Blain, 2005), y en el caso de M. brevis, el material fósil de esta especie en la Península Ibérica muestra asignación específica algo dudosa (Carranza et al., 2004). Hay otras especies de reptiles que no muestran distancia genética entre las poblaciones separadas por el Estrecho de Gibraltar, pero en
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cautividad por diversas culturas Mediterráneas (Fahd & Pleguezuelos, 1996), por lo que no es de extrañar su introducción de forma voluntaria por parte del hombre, como sigue ocurriendo actualmente a través del Estrecho de Gibraltar (Mateo et al., 2003). Chamaeleo chamaeleon (Figura 5) ha tenido un sentido mágico para el hombre a lo largo de la historia (Blasco et al., 2001), que continuamente lo ha desplazado a lo ancho del Mediterráneo; incluso, los marcadores moleculares han permitido detectar que las poblaciones ibéricas han tenido un origen doble en época reciente (Paulo et al., 2002). Los hábitos rupícolas de las salamanquesas presentes en el área de estudio favorece el que frecuenten las habitaciones humanas, y es bien conocido la amplia disper-
Foto David Donaire
Foto David Donaire
ellas se da la circunstancia que son acuáticas, e incluso esporádicamente se pueden ver en la actualidad nadando en el mar. Es el caso de Emys orbicularis (Lenk et al., 1999; Velo-Antón et al., 2008) y Mauremys leprosa (Figura 4; Feldman & Parham, 2004; Fritz et al., 2005a). Se supone que de manera natural, las poblaciones de ambas orillas del estrecho han cruzado esta barrera, incluso en los dos sentidos (Fritz et al., 2006), y han estado en contacto reproductivo. Por último, hay especies con poblaciones en ambas orillas del estrecho que no muestran diferencias morfológicas o genéticas, y que aparentemente no realizan incursiones en el mar; son aquellas que han estado ligadas al hombre por razones religiosas, mágicas, como animales de
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Figura 4. Mauremys leprosa saharica de Ued Masa, Marruecos.
Figura 5. Chamaeleo chamaeleon de Barbate, Cadiz, España.
compañía, o por su carácter de especies comensales. Su presencia en ambas orillas del estrecho probablemente se deba a introducción activa o pasiva por parte del hombre, y date de épocas históricas o a lo sumo prehistóricas. En islas del Mediterráneo Occidental este es el origen conocido para numerosas especies de vertebrados (Vigne & Alcover, 1985; Mayol, 1997). Sería el caso de Testudo graeca (Alvarez et al., 2000), Chamaeleo chamaeleon (Hofman et al., 1991; Paulo et al., 2002), algunos linajes de Tarentola mauritanica (Harris et al., 2004a, c) y Hemydactylus turcicus (Carranza & Arnold, 2006). Testudo graeca ha sido mantenida en semi-
sión de estos reptiles que el hombre ha realizado a través de todo el Mediterráneo (Carranza & Arnold, 2006). Los cartagineses, en sus batallas navales, tenían la costumbre de lanzar a la cubierta de las naves contrarias vasijas de cerámica cargadas de ofidios, con el afán de crear nerviosismo entre los contrarios (Bruno & Maugueri, 1990); incluso podríamos especular que este hubiera sido también un mecanismo de traslocación de ofidios a través del Mediterráneo, incluidas las orillas del Estrecho de Gibraltar. Recientemente se ha comprobado que las poblaciones de Hyla meridionalis a ambos lados del
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TABLA 1. Especies de Anfibios y Reptiles presentes en ambas orillas del Estrecho de Gibraltar. Especies con poblaciones vicariantes en ambas orillas, bien a nivel intra- o interespecífico, aparecen enfrentadas. Tras el nombre de cada especie se incluye su carácter autóctono (1), probable introducción (2) o estatus específico dudoso (3). ORILLA SUR Anfibios Salamandra tangitana (1) Pleurodeles waltl (1) Alytes maurus (1) Discoglossus scovazzi (1) Pelobates varaldi (1) Pelophylax saharica (1) Hyla meridionalis (1) Bufo bufo (1) Bufo mauritanicus (1)
ORILLA NORTE Salamandra salamandra (1) Triturus pygmaeus (1) Pleurodeles waltl (1) Alytes dickhilleni (1) Discoglossus jeanneae (1) Pelodytes ibericus (1) Pelobates cultripes (1) Pelophylax perezi (1) Hyla meridionalis (2) Bufo bufo (1) Epidalea calamita (1)
Reptiles Testudo graeca (1) Emys orbicularis (1) Mayremys leprosa (1) Hemidactylus turcicus (2) Saurodactylus fasciatus (1) Saurodactylus mauritanicus (1) Tarentola mauritanica (1) Agama impalearis (1) Chamaeleo chamaeleon (1) Acanthodactylus erythrurus (1) Acanthodactylus lineomaculatus (3) Podarcis vaucheri (1) Psammodromus algirus (1) Psammodromus microdactylus (1) Timon tangitanus (1) Chalcides colosii (1) Chalcides ocellatus (1) Chalcides mionecton (1) Chalcides polylepis (1) Chalcides pseudostriatus (1) Eumeces algeriensis (1) Blanus tingitanus (1) Trogonophis wiegmanni (1) Hemorrhois hippocrepis (1) Coronella girondica (1) Macroprotodon brevis (1) Malpolon monspessulanus (1) Natrix maura (1) Natrix natrix (1) Psammophis schokari (1) Macrovipera mauritanica (1) Vipera latastei (1)
Testudo graeca (2) Emys orbicularis (1) Mauremys leprosa (1) Hemidactylus turcicus (2) Tarentola mauritanica (1),(2) Chamaeleo chamaeleon (2) Acanthodactylus erythrurus (1) Podarcis vaucheri (1) Psammodromus jeanneae (1) Psammodromus hispanicus (1) Timon lepidus (1) Chalcides bedriagai (1)
Chalcides striatus (1) Blanus cinereus (1) Hemorrhois hippocrepis (1) Coronella girondica (1) Coronella austriaca (1) Rhinechis scalaris (1) Macroprotodon brevis (1) Malpolon monspessulanus (1) Natrix maura (1) Natrix natrix (1) Vipera latastei (1)
Estrecho de Gibraltar presentan un patrón biogeográfico que indica que quizás se haya producido un fenómeno de introducción voluntaria o involuntaria por parte del hombre de las poblaciones noribéricas a partir de poblaciones del norte de Marruecos (Recuero et al., 2007). Aunque las poblaciones suribéricas también podrían haber sido introducidas en la Península Ibérica a partir de poblaciones del oeste de Marruecos, este caso es más dudoso y se ha sugerido que podría tratarse se una colonización natural ocurrida en época reciente (Recuero et al., 2007). Hemos estado hablando de los procesos dispersivos y de vicarianza a través del Estrecho de Gibraltar, pero no debemos acabar esta revisión sin hacer mención a las especies presentes actualmente en cada una de las orillas del estrecho que no se encuentran presentes en la contraria, ni siquiera con una especie vicariante. En la orilla norte es tan solo el caso de dos especies de ofidios, Rhinechis scalaris y Coronella austriaca. La primera pertenece a un grupo de colúbridos que no tiene ningún representante actual en el continente africano y C. austriaca se ha localizado en la orilla norte del estrecho en una sola localidad, la Sierra del Aljibe (Donaire et al., 2001). Ninguna de las dos especies aparecen en el registro fosil del Norte de África. Su presencia aquí y en otras aisladas montañas del sur ibérico es una prueba que algunas áreas del sur y suroeste de la Península Ibérica, especialmente el entorno de la orilla norte del Estrecho de Gibraltar, actuó como refugio en el oeste de Europa (el superrefugio; C. Finlayson, comunicación personal) durante las glaciaciones para fauna sensible a condiciones climáticas frías, como son los vertebrados ectotermos (Santos et al., 2008). Las condiciones climáticas frías que repetidamente ocurrieron durante el Pleistoceno probablemente causaron la extinción de poblaciones septentrionales y la contracción de su rango de distribución hacia los refugios del sur de Europa, para posteriormente expandirse
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hacia el norte en los interglaciares (Hewit, 1996). Dentro del rango de distribución de las especies europeas sujetas a tales fenómenos de contracción y expansión, se podría predecir que las actuales poblaciones septentrionales hayan estado sujetas al efecto fundador y que tengan menos diversidad genética que las meridionales, a partir de las cuales ocurrió la colonización (Taberlet et al., 1998; Guicking et al., 2002). Resultados preliminares en las poblaciones de Emys orbicularis, Mauremys leprosa y Natrix maura de Europa Occidental confirman esta hipótesis (Lenk et al., 1999; Guicking et al., 2002; Fritz et al., 2005b; 2006), y sugieren un valor añadido a las poblaciones de seres vivos del sur de la Península Ibérica, que son las que conservan la mayor parte del polimorfismo intraespecífico de la especie (Santos et al., 2008). En resumen, la composición faunística de reptiles de la orilla norte del estrecho está tan marcada por la proximidad al continente africano, que tan solo dos de sus 23 especies (Tabla 1) no tienen una historia ligada, en alguna manera, al continente africano. La composición de la fauna en la orilla sur del estrecho es el resultado de una historia más complicada de la que dibuja la simple dispersión hacia el noroeste de África de formas etiópicas, o la formación del Estrecho de Gibraltar. Algunos de los factores que se supone han intervenido en la conformación de esa fauna, se citan a continuación: Foto David Donaire
Figura 6. Salamandra algira tingitana de Tagramt, Marruecos.
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a) Del mismo modo que la transgresión marina norbética dio lugar a procesos de vicarianza en la Península Ibérica, las transgresiones marinas ocurridas en el noroeste de África, como por ejemplo la transgresión surrifeña, dieron lugar a otros procesos de vicarianza que han favorecido la diversidad de formas en el Magreb. Entre los grupos que se vieron afectados por estos fenómenos se encuentran los sapillos pintojos (MartínezSolano, 2004; Zangari et al., 2006), las ranas del género Pelophylax (Buckley et al., 1994) y las salamandras (Steinfartz et al., 2000; Escoriza et al., 2006). Entre los reptiles se encuentran las especies de menor tamaño del género Psammodromus (P. microdactylus, P. blanci), los lagartos ocelados del género Timon (Paulo et al., 2008), las culebras de cogulla del género Macroprotodon (Carranza et al., 2004) y los eslizones de tres dedos del género Chalcides (Caputo, 1993; Carranza et al., 2008). b) La orogenia de las montañas del Atlas podrían estar en el origen de los clados que actualmente se reconocen al norte y al sur de esta cadena montañosa, como es el caso para Agama impalearis, Mauremys leprosa e Hyla meridionalis (Brown et al., 2002; Fritz et al., 2005a, Rercuero et al., 2007). La divergencia entre los clados de la primera especie se ha estimado que ocurrió entre 8.5-9.4 Ma (Brown et al., 2002). c) Los procesos de aislamiento ocurridos en las islas que constituían la parte sur del archipiélago bético-rifeño han quedado reflejados en la actualidad en la frecuencia con la que aparecen especies congenéricas a ambos lados de una línea ahora imaginaria, situada en el límite entre Argelia y Túnez, o en otras zonas del Magreb, como por ejemplo la península de Annaba, una posible “isla fósil” durante los periodos de transgresiones marinas. Entre los anfibios, podría ser el caso de la ranita meri-
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dional (Recuero et al., 2007) y los tritones del género Pleurodeles (Carranza & Arnold, 2004). Entre los reptiles es el caso de Malpolon monspessulanus y M. insignitus (Carranza et al., 2006), de Chalcides chalcides y C. mertensi (Caputo, 1993; Carranza et al., 2008), de los anfisbénidos del género Trogonophis (datos no publicados de los autores) o del polimorfismo encontrado en Natrix maura (Guicking et al., 2002, 2006) y en Mauremys leprosa (Fritz et al., 2006), pero se pueden encontrar ejemplos entre otros grupos, como es el caso de las musarañas del género Crocidura (Lo Brutto et al., 2004). d) La composición faunística en esta región ha de ser también el resultado de la alternancia de fases húmedas e hiperáridas en el norte de África desde mediados del Plioceno y durante todo el Pleistoceno (Spaulding, 1991; Kowalski, 1991; Quezel & Barbero, 1993; Classen et al., 2003),
y en general en toda la cuenca Mediterránea (Suc, 1989). Las consecuencias filogeográficas de estas oscilaciones parecen haber afectado a especies en procesos de cladogénesis que normalmente ocurrieron durante los últimos 3 Ma: podría ser el caso de la ranita meridional, que encontró refugio en las montañas del norte de África en fases hiperáridas (Recuero et al., 2007) de los diferentes clados de Salamandra algira (Figura Foto Salvador Carranza
Figura 7. Pleurodeles nebulosus de Ain Draham, Túnez.
6) y de Pleurodeles nebulosus (Figura 7) existentes en el Magreb (Escoriza et al., 2006; Carranza & Wake, 2004), y entre los reptiles del complejo Chalcides pseudostriatus / C. minutus / C. mertensi (Caputo, 1993; Carranza et al., 2008), Macroprotodon abubakeri / M. mauritanicus (Carranza et al., 2004), o más especies de otros grupos faunísticos (Cosson et al., 2005). e) Por último, en un contexto temporal más próximo, Le Houerou (1992) ha reconstruido el progreso de los límites del desierto del Sahara desde hace 18 000 años, estudiando la vegetación y las dunas fósiles; ha concluido que el límite septentrional del desierto se ha movido hacia el norte durante este periodo, alcanzando la costa del Mediterráneo en el Marruecos Oriental. Ello explica el importante contingente de reptiles saharianos que alcanzan el Mediterráneo en el Rif Oriental (Uromastyx acanthinurus, Acanthodactylus boskianus, A. maculatus, Stenodactylus sthenodactylus, Spalerosophis dolichospilus; Fahd & Pleguezuelos, 2001), algunos de ellos aproximándose o alcanzando el Estrecho de Gibraltar a través de las áridas costas del Mediterráneo, como Psammophis schokari (Mateo et al., 2003). En cualquier caso, la distribución de los reptiles a lo largo de la franja del Rif da lugar a un proceso de reemplazamiento de fauna Mediterránea y Paleártica de Oeste a Este, por fauna sahariana de Este a Oeste (Figura 1 en Fahd & Pleguezuelos, 2001). Sin embargo, las especies afectadas por este reemplazamiento apenas se agrupan en corotipos, probablemente como consecuencia que el proceso de colonización de fauna sahariana hacia la costa del Mediterráneo a través del valle del Ued Muluya está aún en un proceso actual y dinámico (Real et al., 1997).
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El resultado de toda esta complicada historia evolutiva para la fauna de la orilla sur del Estrecho de Gibraltar es que estamos ante la región con mayor tasa de endemismo en la cuenca del Mediterráneo para los reptiles (Bons et al., 1984, Saint Girons, 1986; Caputo, 1993), y para otros grupos de vertebrados (Busack, 1986a, 1986b; Cheylan, 1990), representando un “hotspot” de diversidad a escala global (Myers et al., 2000). En la orilla sur del Estrecho de Gibraltar encontramos actualmente nueve especies de anfibios y 31 especies de reptiles; del mismo modo que observábamos en la orilla norte, la
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mayoría de estas especies tienen poblaciones vicariantes (en anfibios, 8 parejas de poblaciones vicariantes, y en reptiles, 21 parejas de poblaciones vicariantes, en ambos casos a nivel intra- o interespecífico) al otro lado del estrecho (Tabla 1). Sin embargo, en la orilla sur, el número de especies de reptiles exclusivas es de 10, significativamente más que las solo dos especies exclusivas de la orilla norte (Tabla 1), fruto de esa complicada historia geológica a la que aludíamos, y de que el continente africano ha sido un centro de evolución de reptiles más importante que lo que ha podido ser Europa (Minh et al., 2006).
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Historia Natural Emplazamiento de juveniles de Triturus pygmaeus (Wolterstorff, 1905) durante la época estival, en una charca temporal de Cádiz David Romero & Raimundo Real Departamento de Biología Animal. Universidad de Málaga. 29071 Málaga. España. C.e.: davidrp_bio@hotmail.com
Fecha de aceptación: 9 de abril de 2008. Key words: Triturus pygmaeus, emplazamiento de juveniles, charca temporal de Cádiz.
En el presente trabajo se ha realizado un muestreo de una población de Triturus pygmaeus, en una charca temporal de Cádiz. El trabajo de campo se realizó entre diciembre de 2005 y febrero de 2007. La charca se localiza geográficamente en el municipio de Jimena de la Frontera, a 6 km de éste (UTM 1x1 30S TF6322). Este punto de agua se asienta sobre sustrato calcáreo a unos 500 m de altitud. En la bibliografía hay distintos trabajos que tratan de estudiar el periodo de actividad del género Triturus en la región mediterránea (Díaz-Paniagua, 1989; Jacob et al., 2002). De esta manera, para el tritón pigmeo se ha descrito un periodo de permanencia en las charcas de 138 días para los machos y 112 días para las hembras (Díaz-Paniagua, 1998a).
Foto David Romero
Figura 1. Ejemplares juveniles detectados bajo una piedra en el lecho de la charca. El ejemplar de la parte superior izquierda corresponde a una hembra adulta.
Dicho periodo comienza con el inicio de las lluvias otoñales de noviembre y termina con el inicio de la estación seca, a finales de mayo. En la región meridional de la Península Ibérica parece existir un largo período de diapausa que se extiende desde finales de primavera hasta otoño, motivado por la desecación de las balsas y por la elevada temperatura media (Montori & Herrero, 2004). Durante esos meses los individuos adultos responden a la situación de estrés hídrico migrando (Marty et al., 2005) u ocultándose bajo elementos naturales de distinta naturaleza como rocas, troncos, vegetación o en madrigueras y galerías de pequeños mamíferos (Jehle & Arntzen, 2000). Sin embargo, apenas existe información sobre dónde se encuentran los individuos juveniles tanto en el periodo reproductor como en el de estivación. En la época de reproducción, cuando las charcas están llenas de agua, los individuos juveniles, ya metamorfoseados, rara vez se observan en la columna de agua o en los alrededores (Francillon-Vieillot et al., 1990). En las prospecciones aquí realizadas se pudo constatar que durante la estación húmeda nunca se vieron individuos juveniles metamorfoseados. Esto coincide con lo encontrado por DíazPaniagua (1998b) en Huelva, en el que de 919 individuos capturados a lo largo de cinco años, sólo tres fueron juveniles.
En cuanto a la época estival, cuando las charcas de naturaleza temporal se encuentran sin agua, la información disponible sobre el tema es aún más escasa, y se desconoce el paradero de los juveniles. Durante el año 2006, en una de las visitas realizadas en el mes de agosto a la charca temporal de Jimena, se descubrió la presencia de 45 individuos juveniles y una hembra adulta debajo de una misma roca localizada en el lecho, completamente seco, de la laguna (Figuras 1 y 2). Se tomaron medidas de longitud total de varios juveniles y sus tamaños oscilaron en un rango de 2.3 y 4.6 cm, con una media de 3.38 ± 0.88 cm (SD). La hembra midió 8.5 cm de longitud total. La roca, que actuaba como refugio, era de naturaleza arenisca con unas medidas de 29 cm de ancho por 38 cm de longitud. Durante
19 Foto Luis Alberto Fernández
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Figura 2. Detalle de alguno de los individuos de juveniles detectados.
la prospección se levantaron otras piedras al azar en distintas zonas de la misma laguna, y sólo bajo una, había otros 2 individuos juveniles de 4.7 y 2.6 cm de longitud total.
REFERENCIAS Díaz-Paniagua, C. 1989. Actividad diaria de dos especies de tritones (Triturus marmoratus y Triturus boscai) durante su periodo de reproducción en el Suroeste de España. Revista Española de Herpetología, 3: 287-293 Díaz-Paniagua, C. 1998a. Temporal segragation in larval amphibian comunities in temporary ponds at a locality in SW Spain. Amphibia-Reptilia, 9:15-26 Díaz-Paniagua, C. 1998b. Reproductive dynamics of a population of small marbled newts (Triturus marmoratus pygmaeus) in south western Spain. Herpetological Journal, 8: 93-98 Francillon-Vieillot, H., Arntzen, J.W. & Géraudie, J. 1990. Age, growth and longevity of sympatric Triturus cristatus, T.marmoratus and their hybrids (Amphibian: Urodela): a skelotochronological comparison. Journal of Herpetology, 24: 13-22 Jacob, Ch., Seitz, A., Crivelli, A.J. & Miaud, Cl. 2002. Growth
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Effect of temperature on the advertisement call of Physalaemus bilingonigerus (Anura: Leptodactylidae) Clarisa Bionda, Nancy Salas & Ismael di Tada Ecology, Department of Natural Sciences. Río Cuarto University. Roads 8 and 36, Km 601. 5800 Río Cuarto. Córdoba. Argentine. C.e.: cbionda@exa.unrc.edu.ar
Fecha de aceptación: 15 de abril de 2008. Key words: Physalaemus biligonigerus, water temperature, advertisement call.
RESUMEN. Se estudiaron las características acústicas del canto de Physalaemus biligonigerus, describiendo sus propiedades temporales y espectrales, y analizando sus variaciones con respecto a la temperatura del agua. Todas las variables variaron con la temperatura, a excepción de la frecuencia dominante.
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Animal communication is subject to different environmental pressures, such as temperature and humidity, which may affect the transmission and detection of the signal by attenuation of the frequency or by effect on the temporal structure (Blair, 1958; Schneider, 1977; Brenowitz, 1986; Ryan & Sullivan, 1989; Dawkins, 1993; Sueur & Sanborn, 2003).
Male advertisement calls are the primary mating displays of anurans, and most male frogs advertise to females using vocalizations (Gerhardt & Huber, 2002). Temperature affects preferences of female frogs, since the call properties of males are affected by the temperature (Gerhardt, 2005). An analysis of the properties of the Physalaemus biligonigerus call and their variation in function of the temperature has not been conducted previously. Therefore, it would be important to investigate the call of P. biligonigerus, analyzing their temporal and spectral properties, and to assess whether the call pattern varies with temperature. The sampling was carried out in Rio Cuarto, Cordoba, Argentine (33º10`S / 64º20`W; 420 m a.s.l.). P. biligonigerus males sing semi submerged in the water and between the emergent vegetation of temporary pools. The advertisement calls were recorded (distance to the calling male = 1 m) using a recorder AIWA HS-JS-315 with stereo microphone AIWA and tapes TDK A-60. Water temperature was recorded at the individual calling sites (range 18º to 29º C) with a digital thermometer Tes-1300 (precision = 0.1º C). Series of 8-21 advertisement calls (total 115 calls) given by different individuals (n = 11 males) were analyzed. Oscillograms, sonograms and power spectra of the call series were prepared with Canary V.1.2. signal processing system (Apple Macintosh, PC Power 7200/120). Each call series was characterized by the following parameters: i) call duration (DTC) is the time from the beginning to the end of a single call measured in ms; ii) pulse rate per call (TPTC) is measured as (1000*NºTPC)/ DTC, where NºTPC = (DTCx10)/duration of 10 pulse
(ms); and iii) the dominant frequency (FD) is the frequency in the call containing the greatest energy measured in Hz. The results of the present study should be treated with caution because there is a problem of pseudoreplication since each male can contribute with several calls to the sample. For statistical analysis we used Microsoft Excel 2000 and the statistics package Statistica’99, V.5.5. Average values of acoustic parameters were compared across different temperatures using a nonparametric Kruskal-Wallis test after testing for normality of the data. Finally, in order to assess the relationship between call structure and temperature, we performed a Spearmann correlation analyses. All variables showed significant differences among the different temperature (p < 0.0001), with the exception of FD (p = 0.06). Spearman correlation analyses showed significant correlations between temperature and both DTC (r = -0.50, p < 0.001) and TPTC (r = 0.66, p < 0.001) (Figure 1). Vocalization in anuran amphibians is significantly affected by temperature (Fouquette, 1980; Brenowitz, 1986; Heyer, 1994). In the present study, all variables showed significant differences among temperatures, except FD. In other species, FD is affected by male size, such as in Physalaemus pustulosus (Ryan 1980, 1985), neotropical hylid frogs (Duellman & Pyles, 1983), species of the families Bufonidae and Hylidae (Cocroft & Ryan, 1995), Bufo americanus (Howard & Young, 1998) and Hypsiboas albomarginatus (Giasson & Haddad, 2006). In addition, DTC and TPTC showed significant correlations with temperature (negative and positive respectively). Other studies also found a strong correlation of both variables and temperature (Blair, 1958; Barrio, 1963; Littlejhon, 1968; Schneider, 1977; Gayou, 1984; Duellman & Trueb, 1994; Cocroft & Ryan, 1995; Sullivan et al., 1996; Howard & Young, 1998; di Tada et al., 2001; Martino & Sinsch, 2002).
One functional explanation is that, as these acoustic parameters are associated to the physiology of the individual, they are
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19
A
1300 1200 1100
DTC (ms)
1000 900 800 700 600 500 400 16
B
18
20
18
20
22
24
26
22
24
26
28
30
28
30
680 660 640 620
TPTC (p/ms)
600 580 560 540 520 500 480 460 440 420 16
Water temperature (ºC)
95% confidence
Figure 1. Relationship of call duration (DTC) (a) and pulse rate per call (TPTC) (b) with water temperature. Dashed lines are 95% of confidence intervals. Figura 1. Relación entre la duración de la llamada (DTC) (a) y la tasa de pulsación por canto (TPTC) (b) con la temperatura del agua. Las líneas discontinuas representan el intervalo de confianza del 95%.
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commonly affected by the environmental temperature and therefore constitute very divergent characters. In insects, several studies have examined the effect of ambient temperature on acoustic systems. The effect of ambient temperature on calling is assumed to be the result of thermal effects in the response of the acoustic system, for example, muscle activity of the acoustic system being temperature-dependent (see Fonseca & Revez, 2002; Sueur & Sanborn, 2003). Barrio (1963) and Gayou (1984) consider that the positive association between TPTC and water temperature determines the negative association with DTC. Since TPTC increases (pulses are closer together in time), the pulses shorten, and there is a tendency for fewer pulses per call and call duration is reduced. TPTC showed a more abrupt change with temperatures about 26º C. This temperature may constitute the beginning of substantial changes in the temporary structure of call. Since temperature may act as interference in communication (Basso & Basso, 1992), therefore, we assume that individuals frequently modify these components of call to surpass the contamination and thus, to improve the intraspecific communication.
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Intento de depredación de mantis sobre juvenil de galápago europeo Marta Massana1, Berta Bonet1 & Albert Bertolero2 1 2
Departament d’Ecologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. España. Ce: massein@gmail.com IRTA - Ecosistemes Aquàtics. IRTA Sant Carles de la Ràpita. Carretera Poble Nou, km 5.5. 43540 Sant Carles de la Ràpita. España.
El galápago europeo Emys orbicularis se distribuye por la mayor parte de zonas húmedas de la isla de Menorca, donde ocupa una gran diversidad de hábitats. Actualmente es una especie relativamente común, aunque la progresiva destrucción de sus hábitats, especialmente de los humedales costeros, la recolección ilegal y la interacción con otras especies alóctonas (cangrejo de río americano Procambarus clarckii y galápagos exóticos) constituyen una amenaza para sus poblaciones. Debido a que las poblaciones menorquinas posiblemente están en declive, está incluido en la categoría de Casi Amenazada (NT) (Viada, 2006). El 20 de octubre de 2007 se observó una mantis Mantis religiosa intentando comerse una cría de galápago europeo (Figura 1) en el sistema dunar de Tirant, término municipal de Mercadal (Menorca, UTM 31T EE93). La observación se realizó aproximadamente a las 12 del mediodía, momento en que la mantis mantenía sujeta a la cría de galápago europeo boca abajo y le devoraba
Foto Marta Massana
Fecha de aceptación: 6 de mayo de 2008. Key words: Balearic Islands, Emys orbicularis, Mantis religiosa, Menorca, predation.
Figura 1. Mantis huyendo tras el intento de depredación de la cría de galápago europeo.
la parte trasera. Al acercarnos, la mantis liberó al galápago, que estaba vivo, y observamos que éste presentaba importantes heridas en la cola y las patas posteriores. A pesar de las heridas, el galápago se reincorporó y se escondió rápidamente entre la vegetación. El galápago europeo era un juvenil de pocos días de edad, que aún se encontraba lejos del torrente que transcurre por la zona (a 75 m del punto más cercano). Entre las referencias consultadas, que incluyen las principales síntesis sobre la biología del galápa-
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go europeo, el único invertebrado citado como predador de juveniles de galápago europeo es el escarabajo errante Ocypus olens (Rollinat, 1934). Así, no se ha encontrado ninguna referencia que indique a la mantis como predadora de juveniles de galápago europeo (Andreu & Lopez-Jurado, 1998; Barbadillo et al., 1999; Fritz, 2003), por lo que nuestra
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observación sería la primera cita documentada de este tipo de depredación. Por otra parte, la única referencia que conocemos de depredación de invertebrados sobre otros quelonios ibéricos es la cita de depredación de un joven de galápago leproso Mauremys leprosa por un escorpión Buthus occitanus (Bejarano & Pérez-Bote, 2002).
REFERENCIAS Andreu, A. & Lopez-Jurado, L.F. 1998. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). 94-102. In: Salvador, A. (coord.). Reptiles, Fauna Ibérica. Vol. 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. Barbadillo, L.J., Lacomba, J.I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V., López-Jurado, L.F. 1999. Anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Geoplaneta. Barcelona. Bejarano, I & Pérez-Bote, J.L. 2002. Determinación de una presa atípica en la dieta de Buthus occitanus (Amoreaux, 1789)
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Neotenia y longitud excepcional en Mesotriton alpestris de Fuentes Carrionas (Palencia) Óscar Arribas Avda. Francisco Cambó 23. 08003 Barcelona. C.e.: oarribas@xtec.cat
Fecha de aceptación: 11 de mayo de 2008. Key words: Longitud máxima, pedomorfosis, urodelos, Salamandridae, Palencia.
Mesotriton alpestris (Laurenti, 1768) (para el que se ha propuesto recientemente que su nombre genérico más antiguo y por lo tanto válido sería Ichthyosaura) es un tritón de talla media que, como especie en su conjunto, no sobrepasa habitualmente los 100 mm, aunque en Alemania ocasionalmente puede alcanzar los 120 mm (Montori & Herrero, 2004; Rocek et al., 2003). En la península Ibérica, los machos llegan a alcanzar 84 mm y las hembras 94mm (Salvador & García-París, 2001), aunque puntualmente se han encontrado hembras mayores. El 24 de agosto de 2008 pudimos observar un buen número de ejemplares de esta especie en el Pozo Lomas (o Pozo de las Lomas, Cardaño de Arriba, en el Parque Natural de Fuentes Carrionas y Fuente del Cobre, Palencia; UTM UN5763,
2060 msnm) de entre los que destacaba claramente una hembra de movimientos notablemente lentos que arrojó una longitud total de 115 mm, que excede la longitud máxima conocida en España y se aproxima mucho al máximo absoluto de la especie (otra hembra de 114 mm el 20-VIII-08). Los Mesotriton alpestris cyreni mayores citados hasta la fecha median 102 mm (una hembra de Urbasa, Navarra; Vega et al., 1981) y 103 mm (una hembra de Queveda, Santander; Castroviejo & Salvador, 1971). Una característica singular de esta población es la presencia de ejemplares neoténicos. Se observaron pocas larvas, pero sí un buen número de animales adultos o subadultos grandes por su talla, pero neoténicos, es decir, con branquias externas más o menos desarrolladas y la
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Figura 1. Hembra neoténica de Mesotriton alpestris de Fuentes Carrionas (Palencia).
cabeza ligeramente más ancha. Por lo demás, su coloración era la normal en los adultos de la especie. De 46 ejemplares observados, 30 eran neoténicos (un 65 %). También se observaron juveniles metamorfoseados bajo las piedras de la orilla, así como adultos normales en pequeñas charcas cercanas al lago. Es la primera vez que se cita neotenia en una población española de la especie. El fenómeno, no obstante es bien conocido, especialmente en poblaciones de montaña donde se cree que es una ventaja en hábitats acuáticos estables y menos hostiles que el medio terrestre. La neotenia (pedomorfosis) se ha citado en Italia, SE de Francia, sur de Suiza, repúblicas ex-Yugoslavas, Grecia, Alemania y Bélgica (Rocek et al., 2003). La neotenia en urodelos ibéricos ha sido citada en Lissotriton boscai (de una localidad desconocida, por Bedriaga; y un macho adulto con branquias bien desarrolladas en el río de las Batuecas, Salamanca, 21-VII-03, Arribas, inédito), Lissotriton helveticus (del S de Tarragona),
Pleurodeles waltl (de Huelva) y Calotriton asper (del Valle de Arán en el Pirineo de Lleida; y también numerosos ejemplares con branquias reducidas, aproximadamente la mitad de los observados, en el Ibón de Acherito, Pirineo de Huesca; 10-VII-04, Arribas, inédito) (véase un resumen en Rivera et al., 1996; Montori & Herrero, 2004; Bogaerts & Uchelen, 2003).
La herpetofauna acompañante en la zona del Pozo Lomas está constituida por Rana temporaria, Bufo bufo, Alytes obstetricans (con larvas presumiblemente invernantes) y Salamandra salamandra (coloración de S. s. bejarae). En la misma zona del lago son comunes Zootoca vivipara e Iberolacerta monticola, y cerca de allí, se hallaron numerosas y en simpatría desde Cardaño de Arriba, Podarcis muralis (observada hasta 2001 m) y Podarcis bocagei (hasta 1954 m, lo que confirma su presencia en la provincia de Palencia) y, lo que es más sorprendente, también P. gr. hispanica (“P. hispanica tipo-1”, un ejemplar observado a 1778 m).
REFERENCIAS Bogaerts, S. & Uchelen, E. 2003. Fund einer Riesenlarve des Rippenmolches, Pleurodeles waltl Michahelles, 1830, in der Provinz Huelva, Spanien. Sauria. Berlin, 25: 13-15. Castroviejo, J. & Salvador, A. 1971. Nuevos datos sobre la distribución de Triturus alpestris en España. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Biol.), 69: 189-201. Montori, A. & Herrero, P. 2004. Caudata. 43-275. In: García París, M., Montori, A. & Herrero, P. Amphibia, Lissamphibia. Ramos M.A. et al. (eds). Fauna Ibérica, vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales- CSIC. Madrid.
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Período de puestas y su variabilidad en poblaciones noroccidentales ibéricas de rana bermeja (Rana temporaria parvipalmata) Pedro Galán Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. España. C.e.: pgalan@udc.es
Fecha de aceptación: 14 de mayo de 2008. Key words: Rana temporaria parvipalmata, reproduction, clutch size, spawning period, Galicia, NW Spain.
En el oeste de Galicia (extremo noroccidental de la Península Ibérica) se encuentra el límite occidental de la extensa área de distribución europea de la rana bermeja (Rana temporaria) (Esteban & García-París, 2002). Estas poblaciones pertenecen a la subespecie R. t. parvipalmata que, si bien también se encuentra presente en otras zonas del norte de España (Veith et al., 2002), es en este extremo occidental donde existe el morfotipo más diferenciado (tamaño corporal pequeño, patas traseras relativamente largas, hocico relativamente afilado, membrana interdigital reducida y escasa pigmentación dorsal oscura; López Seoane, 1885; Galán, 1989a), al que corresponde la descripción original de la subespecie (López Seoane, 1885). En esta zona, el período reproductor de las poblaciones que viven en el piso colino (por debajo de los 500 m de altitud) coincide con el período de mayores precipitaciones del año, durante el otoño e invierno, produciéndose las puestas entre octubre y marzo (Galán, 1989b). Estas puestas se depositan principalmente en charcas someras de herbazales y turberas (Galán, 1982), que se forman a causa de las abundantes precipitaciones que se producen durante este período. Estas poblaciones de rana bermeja prácticamente no utilizan para la reproducción las charcas de mayor profundidad, que mantienen agua durante períodos más dilatados de tiempo, sino que utilizan únicamente las más someras (Galán, inédito). Existe una estrecha relación entre la fenología reproductora de estas poblaciones y las llu-
vias otoño-invernales, al utilizar la rana bermeja casi exclusivamente este tipo de encharcamientos que se originan y mantienen por las precipitaciones. La coincidencia de este período con el más frío del año no supone una factor limitante para esta especie adaptada a las condiciones frías, ya que en estas zonas atlánticas de baja altitud las temperaturas invernales habitualmente son muy templadas, descendiendo muy pocos días por debajo del punto de congelación (Martínez Cortizas & Pérez Alberti, 1999). La actividad reproductora se produce, además, durante las noches más cálidas, interrumpiéndose las más frías (Galán, 1989b). Esta dependencia de las charcas estacionales de las precipitaciones hace que durante los períodos secos no puedan realizarse las puestas (si bien, con cierta frecuencia aparecen puestas “en seco”, depositadas sobre la hierba húmeda). Las características climáticas de la región atlántica gallega, perteneciente al tipo climático Oceánico–hiperhúmedo (Martínez Cortizas & Pérez Alberti, 1999), hace que normalmente se produzcan abundantes lluvias durante todo este período otoño-invernal. Sin embargo, en los últimos años se han producido épocas de sequía que afectaron también a estos meses. La más destacada de todas ellas es la registrada en el otoño e invierno de 2007-2008. El motivo de la presente nota es: (i) aportar datos recientes sobre la fenología reproductora de las poblaciones de baja altitud gallegas de Rana temporaria, así como de determinadas caracterís-
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ticas de su reproducción, como el tamaño de la puesta y (ii) determinar cómo afectan estos períodos de sequía otoño-invernal (muy poco habituales en la región, al menos hasta el presente) a unas poblaciones adaptadas a un régimen climático caracterizado por precipitaciones habitualmente muy predecibles y de cuya regularidad dependen para realizar la reproducción. Durante el ciclo reproductor de las poblaciones de baja altitud (<500 m) de Rana temporaria en Galicia (octubre-marzo, Galán, 1989b), se recorrieron una serie de localidades repartidas por diversas zonas de la provincia de A Coruña donde conocíamos la presencia de la especie (Galán, 1982). Dos de esas localidades (Morzós, Cerceda y Veiga, Culleredo, ambas en la cuadrícula UTM de 10x10 km 29T NH48 y a 380 y 90 metros de altitud respectivamente) fueron visitadas con frecuencia semanal o quincenal durante todo el período reproductor; el resto (Montemaior, Cerceda, NH38, 460 m de altitud; Queixas, Cerceda, NH47, 290 m; Montes del Xalo, Culleredo, NH48, 450 m y Laureda, Arteixo, NH49, 135 m) se visitaron con frecuencia mensual. En todas estas localidades existían hábitats adecuados para la reproducción de la rana bermeja, principalmente herbazales húmedos (tanto naturales como artificiales –praderas de siega-) y herbazales higroturbosos (“brañas”, turberas de baja altitud). En estos recorridos se contabilizó el número de puestas recientes encontradas en estos hábitats reproductores. En ocasiones puede resultar difícil establecer el número exacto de puestas que hay en una charca concreta, debido a que con frecuencia una misma puesta puede aparecer fragmentada en 2-5 masas gelatinosas menores y, por otro lado, es también muy frecuente el que varias puestas diferentes se encuentren juntas en una misma zona de la charca (literalmente “amontonadas”), siendo difícil establecer los límites entre una y otra y, por ello, conocer su número.
Para intentar paliar esta dificultad y conocer el número de huevos que compone una puesta “media” de estas poblaciones, se trasladaron al laboratorio una serie de hembras grávidas (que aún no habían realizado la puesta, pero que ésta era inminente, determinado por el grosor de su abdomen) así como machos en celo, recogidos en las charcas de cría al inicio del período reproductor (para asegurarnos de que no habían frezado con anterioridad). Las parejas se alojaron en acuarios (de 50 x 25 x 25 cm), colocando sólo una pareja por acuario, donde se Foto Pedro Galán
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Figura 1. Pareja de Rana temporaria parvipalmata de Cerceda, A Coruña, en amplexus en uno de los acuarios donde se obtuvieron las puestas.
comprobó que realizaban el amplexus (Figura 1). Los acuarios fueron revisados diariamente hasta que se comprobaba que habían realizado la puesta. En caso contrario, se mantenían hasta un máximo de 7 días, liberándose en el punto de captura si en ese tiempo no la habían realizado. Las parejas que efectuaron las puestas también fueron liberadas en los puntos de captura, así como las masas de huevos, tras ser contados. El conocimiento del número medio de huevos por puesta nos permitió disminuir el margen de error al contabilizar el número de puestas en las charcas de cría. Para disminuir más este margen de error, durante los recuentos las puestas fueron diferenciadas en tres grupos según el grado de desarro-
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llo de los embriones: (i) puestas recientemente El tamaño de las hembras que las efectuaron (lonefectuadas, cuando el huevo permanece aún esfé- gitud hocico-cloaca) fue de 62.6 ± 1.5 mm (rango: rico, (ii) puestas con embriones en desarrollo, 55.0 – 67.3 mm; n = 8). El número de huevos por cuando se nota claramente la forma alargada del puesta se incrementó positiva y significativamente embrión dentro del huevo, y (iii) puestas recién con el tamaño de la hembra: r 2 = 0.67; F(1, 7) = eclosionadas, cuando los embriones acaban de 12.19; p = 0.013. salir del huevo, pero aún permanecen agrupados Período de puestas. Agrupando todos los sobre la gelatina. En numerosas ocasiones, esta datos de puestas registrados durante seis clasificación permitió diferenciar puestas en con- períodos reproductores consecutivos entre tacto en una misma charca, según su grado de los años 1999 y 2005, es decir, desde el desarrollo, ya que en estas poblaciones las pues- otoño-invierno 1999-2000 al otoño-inviertas suelen depositarse a lo largo de un período no 2004-2005, se obtienen las cifras indicadas en la columna izquierda de la Tabla 2. más o menos dilatado de tiempo. Los datos de precipitaciones se obtuvieron Las puestas comienzan en octubre, aunque de la estación meteorológica de Mabegondo con un porcentaje bajo sobre el total, y (CINAM, Rede de estacións de MeteoGalicia), duran hasta marzo, aunque en este último situada a 90 m de altitud y equidistante de las mes el número es más bajo aún. La mayor localidades muestreadas, hasta un radio máxi- parte de las puestas se producen entre mo de 15 km. Estos datos se indican en la Tabla diciembre y febrero, con un máximo muy 1, donde se puede ver como las precipitaciones marcado (que agrupa casi la mitad del total medias de la zona son abundantes (superiores a de las puestas) en enero. En el período 2006-2007, con un otoño los 100 mm por mes) durante todo el otoño e invierno, entre octubre y febrero. En el otoño muy lluvioso, las puestas fueron también escade 2006 las lluvias fueron superiores a la media, sas en octubre, pero se produjeron en un númesobre todo en el mes de octubre, cuando tripli- ro elevado en noviembre y diciembre, termicaron los valores medios (de 103 mm a 336 nando antes la reproducción, con un escaso mm). Por el contrario, en el otoño de 2007 fue- número de puestas ya en febrero. El máximo ron muy inferiores a la media, con un inusita- también coincidió con el mes de enero. do período seco sobre todo en octubre y, en TABLA 1. Precipitaciones mensuales en mm en la estación meteorológica de menor medida, en Mabegondo (A Coruña) durante el período otoño-invernal. Se indican los valonoviembre (Tabla 1). res medios (período de 20 años, tomado de Martínez Cortizas & Pérez Alberti, Para este estudio se 1999) y los correspondientes a dos temporadas con pluviosidad contrastada. contó con los oportunos Media de 20 años 2006-2007 2007-2008 permisos legales para Valores medios Otoño Húmedo Otoño Seco manejo de fauna de la de la Estación (mm) Xunta de Galicia. Octubre 103.5 336.6 13.6 Noviembre 130.0 178.2 43.4 Tamaño de la puesta. El Diciembre 123.3 192.8 60.6 número medio de huevos Enero 131.6 57.8 174.8 por puesta fue de (media ± 1 Febrero 109.2 199.4 32.4 error estándar): 697.6 ± Marzo 97.7 91.2 116.6 Total otoño 357 707.6 117.6 67.1, con un rango de 457 – Total invierno 338 348.4 323.8 1047 huevos (n = 8).
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TABLA 2. Número de puestas de Rana temporaria en A Coruña en cada uno de los meses de su período reproductor. Se indica el total de seis años consecutivos y de dos períodos con climatología contrastada. Total 1999-2005 Nº de puestas % Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Total
16 69 280 566 240 6 1177
Otoño húmedo 2006-2007 Nº de puestas %
1.4 5.9 23.8 48.1 20.4 0.5
En el período 2007-2008, con un otoño muy seco (excepcional en la zona; Tabla 1), no se produjeron puestas antes de diciembre (no llegaron a formarse las charcas estacionales en la mayor parte de las localidades). En este caso, las puestas se produjeron mayoritariamente entre diciembre y febrero, mostrando también un máximo marcado en enero. A pesar del retraso de dos meses en el comienzo de las puestas, el número total de éstas no disminuyó, sino que fue incluso superior al de la temporada anterior (Tabla 2). En este período, al comienzo de las lluvias en el mes de diciembre de 2007 se produjo un número elevado de puestas “en seco”, depositadas sobre la hierba húmeda (Figura 2), en las Foto Pedro Galán
Figura 2. Puesta de Rana temporaria “en seco” (depositada sobre la hierba húmeda) con un macho en celo sobre ella. Cerceda, A Coruña, diciembre de 2007.
5 47 66 90 7 215
2.3 21.9 30.7 41.9 3.3 -
Otoño seco 2007-2008 Nº de puestas 50 112 69 3 234
% 21.4 47.9 29.5 1.3
noches en que se producían moderadas precipitaciones, que eran insuficientes para formar charcos en los herbazales. La suavidad climática de las zonas de clima atlántico del noroeste ibérico, con escasos días con temperaturas inferiores a 0º C durante el otoño e invierno y con precipitaciones normalmente elevadas durante este período (Tabla 1), permite que las poblaciones de Rana temporaria de estas zonas inicien muy pronto la reproducción, ya a comienzos del otoño, y continúen realizando las puestas durante toda esta estación y a lo largo del invierno (Galán, 1989b; Vences, 1992, 1994). Una fenología similar se ha descrito también para las poblaciones de la misma especie en el País Vasco (Arrayago & Bea, 1986; Bea et al., 1986; Gosá, 1998), ambas muy diferentes a la que muestra la rana bermeja en zonas de alta montaña (e.g. en los Pirineos: Balcells, 1975; Vences et al., 2000). En este sentido, las variaciones entre poblaciones en diferentes características de la historia natural de esta especie son ya bien conocidas (Miaud & Guyétant, 1998; Miaud et al., 1999; Morrison & Hero, 2003). Las poblaciones de baja altitud de Galicia utilizan casi exclusivamente los encharcamientos temporales, producidos por las lluvias otoñoinvernales, para realizar la reproducción, no ocupando las charcas más profundas o las lagunas, que mantienen agua durante períodos más largos de tiempo (Galán, inédito). En este aspecto, también difieren marcadamente de las poblaciones de alta
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montaña, que pueden utilizar lagunas de cierta profundidad para la reproducción (e.g. “ibones” pirenaicos; Vences et al., 2000). El uso de encharcamientos someros temporales producidos por las lluvias condiciona las relaciones entre la meteorología y los períodos de puesta, dependiendo éstos de manera directa de las precipitaciones (Bea et al., 1986; Le Garff, 1998). Esta dependencia se refleja en la plasticidad del período de puestas de la rana bermeja en las zonas de baja altitud de Galicia. El año en que las lluvias no se produjeron durante el otoño, éstas se retrasaron dos meses con respecto a su fecha media de comienzo (diciembre en vez de octubre). Sin embargo, no se produjo una reducción en sus efectivos reproductores, contabilizándose al final un número de puestas incluso superior al de un año lluvioso. En ese período seco el máximo de frezas se mantuvo en el mes de enero (igual que en un año con valores medios de precipitación), pero el segundo máximo, que habitualmente corresponde al mes de diciembre, se desplazó hasta el mes de febrero. Sin embargo, las excepcionales condiciones secas, no sólo del otoño, sino también del invierno en el período 2007-2008, originaron una altísima mortalidad de las puestas (que en varias localidades alcanzó el 100%), no observada en 2006-2007, cuando llegaron a completar la metamorfosis un elevado número de larvas, al mantener agua las charcas durante más tiempo. En 2007-2008, los primeros frentes de lluvias, producidos en diciembre y enero, desencadenaron una gran concentración de puestas que se rea-
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lizaron en charcas con muy poca agua (ya que no había llovido los dos meses anteriores). En las semanas siguientes apenas se produjeron precipitaciones, por lo que se secaron una gran cantidad de estas charcas, que apenas habían logrado acumular agua, lo que originó una masiva mortalidad de puestas y de larvas recién eclosionadas. Otros años en que los otoños fueron también secos, pero se produjeron abundantes precipitaciones invernales, como en 1981-1982, también se registraron elevadas mortalidades de puestas y larvas, al tener menos agua las charcas estacionales de cría y secarse al cabo de breves períodos sin lluvias (Galán, inédito). Las precipitaciones otoñales parecen, por lo tanto, fundamentales para el éxito reproductor de estas poblaciones y podría tener un alto coste el retraso de las puestas producido por períodos de sequía otoñal. Sin embargo, es prematuro afirmar este extremo con seguridad dado que sólo se han comparado dos años de climatología contrastada, después de seis años consecutivos climatológicamente más estables. Sin embargo, si el cambio climático origina sequías más frecuentes durante el otoño o el invierno, estas poblaciones, adaptadas a una elevada predictibilidad en las precipitaciones durante estos meses, pudieran verse seriamente amenazadas al incrementarse de manera muy notable la mortalidad de puestas y larvas. Para confirmar este extremo, habrá que extender este tipo de estudios a series temporales largas para poder determinar cómo afectan los períodos de sequía a poblaciones adaptadas a un régimen climático de precipitaciones predecibles.
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CINAM, Rede de estacións de MeteoGalicia. Xunta de Galicia. Consellería de Medio Ambiente e Desenvolvemento Sostible. http://www.meteogalicia.es [Consulta: 1 mayo 2008]. Esteban, M. & García-París, M. 2002. Rana temporaria (Linnaeus, 1758). Rana bermeja. 131-133. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España. Dirección General de Conservación de la NaturalezaAsociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Galán, P. 1982. Biología de la reproducción de Rana iberica Boulenger 1879 en zonas simpátridas con Rana temporaria Linneo, 1758. Doñana, Acta Vertebrata, 9: 85-98.
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Depredación de sapo corredor (Epidalea calamita) por un mustélido (Mustela sp.) en el parque ecológico de Plaiaundi (Irun, Gipuzkoa) Iñaki Sanz-Azkue, Ion Garin-Barrio & Alberto Gosá Sociedad de Ciencias Aranzadi. Observatorio de Herpetología. Cl. Zorroagagaina, 11. E-20014 Donostia. España. C.e.: isanz@aranzadi-zientziak.org
Fecha de aceptación: 3 de junio de 2008. Key words: Epidalea calamita, Mustela sp., predation, Txingudi, Gipuzkoa.
El Parque Ecológico de Plaiaundi es un enclave protegido situado en el estuario del Bidasoa (Irun, bahía de Txingudi), una zona muy poblada cuyo medio natural ha entrado aceleradamente en declive, por la alta densidad de infraestructuras viarias y urbanizaciones. A partir de 1998 algunas de las antiguas marismas que ocupaban el tramo final del Bidasoa han sido recuperadas y restauradas, entrando a formar parte del Convenio de Ramsar o siendo incluidas en la Red Natura 2000 como Zonas de Especial Conservación para las Aves (ZEPA) o Lugares de Importancia Comunitaria (LIC). Hoy en día el Parque Ecológico de Plaiaundi, que tiene una superficie reducida (20.42 ha), es un área dedicada a la conservación de la biodiversidad, en la que se realizan trabajos de
educación y sensibilización ambiental, funcionando como parque periurbano para las localidades de Irun, Hendaia y Hondarribia. En el entorno de la bahía de Txingudi se encuentra la única población de sapo corredor (Epidalea calamita) localizada en Gipuzkoa (Rubio et al., 2004), que actualmente es objeto de seguimiento. El 11 de marzo de 2006, durante uno de los muestreos realizados dentro de un estudio poblacional de la especie en dicho parque (San Sebastián et al., 2005; Garin et al., 2006; Garin & Rubio, 2007),
12 sapos corredores adultos fueron encontrados muertos, y en algunos casos parcialmente devorados, en apenas una superficie de 8 m2, dentro de una de las charcas habitualmente utilizadas por esta especie para la reproducción. La mitad de
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los individuos mostraban una incisión en el costado, mientras que el resto presentaba signos de una mayor manipulación, faltando los órganos, con las extremidades y cabeza conectadas únicamente por la piel, que en tres individuos estaba parcialmente vuelta del revés (Figura 1). El lugar donde fueron encontrados los ejemplares (zona 30T, X: 597807; Y: 4800196) es un
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(Mustela putorius) (García-París et al., 2004), así como de ataques de esta última especie a individuos de sapo corredor (Barbadillo et al., 1999). La toxicidad de la piel del dorso de los sapos del género Bufo (Sidorovich & Pikulik, 1997) ha obligado a ciertos mustélidos a desarrollar una técnica de manipulación específica para el consumo de anfibios. Durante la depredación realizan un pequeño corte en el costado y únicamente consumen los órganos, volteando la piel del cuerpo para evitar la ingestión de las glándulas de la zona dorsal (Lizana & Pérez-Mellado, 1990; Sidorovich & Pikulik, 1997; Alarcos et al., 2006). Esta técnica de manipulación es propia
Figura 1. Ejemplares de sapo corredor depredados en el parque ecológico de Plaiaundi.
enclave temporalmente encharcado, colonizado de carrizos (Phragmites australis), juncos (Juncus spp.) y pies dispersos de sauces (Salix atrocinerea) y alisos (Alnus glutinosa). La zona es anegada por las lluvias de primavera y verano, que crean pequeñas charcas someras cuyo sustrato es ocupado por especies herbáceas anuales, siendo utilizadas por el sapo corredor como biotopo reproductor. Los anfibios representan una pequeña parte de la dieta de algunos mamíferos (Palazón & RuizOlmo, 1997; Barbadillo et al., 1999; García-París et al., 2004; Clavero et al., 2005).
Distintos estudios realizados en carnívoros mustélidos (Pascual, 2000; Bartoszewicz & Zalewski, 2003) coinciden en que los anfibios pueden llegar a constituir un porcentaje importante de su alimentación en invierno y, sobre todo, en primavera. Se han descrito diversas mutilaciones en masa y depredaciones, y existen registros de numerosos cadáveres de sapo común (Bufo bufo) semidevorados por nutria (Lutra lutra) (Lizana & Pérez-Mellado, 1990; Pascual, 2000), tejón (Meles meles) y turón
de esta familia de carnívoros, por lo que una especie de este grupo sería la causante del ataque descrito en Plaiaundi, tras el cuál algunos sapos aparecieron con la piel volteada y una parte de los órganos consumida. En 2002 ya se había detectado un ataque a 30 sapos corredores, que aparecieron a principios de abril semidevorados en un humedal del Parque (Ekogarapen, 2002), sin atribución directa a una especie concreta de carnívoro. En el Parque de Plaiaundi existe la comadreja (Mustela nivalis), mustélido poco o nada relacionado con los hábitats acuáticos, ni su dieta con los anfibios (Aritio, 1970), desconocidos en el régimen alimentario de las poblaciones atlánticas (Zuberogoitia et al., 2001), por lo que quedaría claramente descartada como potencial depredador. Tampoco existe la nutria (Lutra lutra), cuyo último o uno de los últimos ejemplares en el río Bidasoa fue observado a comienzos de 1996 en la zona baja del mismo (Ruiz-Olmo & Delibes, 1998). Estudios posteriores certifican su ausencia en el territorio guipuzcoano (González-Esteban & Villate, 2001; Hernando et al., 2005, López de Luzuriaga, 2006). Una vez descartadas la comadreja y la nutria, el grado de manipulación de los sapos, con los órganos del cuerpo devorados y la piel y la cabeza parcialmente desprendidos, sólo puede atribuirse la autoría de los ataques a un turón (Mustela putorius) o un visón (Zuberogoitia et al., 2001). Al respecto cabe destacar que el Parque de
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Plaiaundi se encuentra libre de visón americano (Mustela vison) (González-Esteban & Villate, 2003), que sólo ha sido avistado en el extremo opuesto de la provincia de Gipuzkoa, escapado recientemente de una granja (C. Rodríguez, comunicación personal). Por tanto, la única especie de visón a la que podría atribuirse el ataque sería el visón europeo (Mustela lutreola). A pesar de no poderse concretar mucho más, puesto que cualquiera de las dos especies (M. lutreola o M. putorius) pudo ser la responsable, en la misma época del ataque un macho subadulto de visón europeo fue trampeado (28 de marzo de 2006) en un dispositivo utilizado para la captura de coipús (Myocastor coipus) (Ekogarapen, 2006), un mamífero invasor originario de Argentina (Echegaray & Hernando, 2004; Latierro & Salsamendi, 2004) que es objeto de gestión en el Parque de Plaiaundi. Aunque anteriormente se habían encontrado rastros de visón europeo en el Alto y Medio Bidasoa y los datos nos hablan de una presencia estable del visón europeo en la cuenca (González-Esteban & Villate, 2003), este ejemplar ha sido el primero capturado en el Bajo Bidasoa. Probablemente se tratara de un individuo procedente de la población de la cuenca alta en busca de nuevos territorios, que pudo beneficiarse de la abundancia de sapos corredores que acuden a comienzos de primavera a reproducirse en las charcas del enclave. De hecho, en 2006 la época de reproducción del sapo corredor comenzó a finales de febrero y el pico más intenso de actividad se concentró entre mediados y finales de marzo (Garin et al., 2006), coincidiendo con el ataque del mustélido. El Parque de Plaiaundi se
encuentra aislado por la trama urbana, por lo que podría ser utilizado ocasionalmente por los mustélidos como área de colonización o permanencia durante un cierto tiempo. El visón europeo es un carnívoro semiacuático que se alimenta de pequeños mamíferos, peces, aves y, en menor medida, de anfibios en la Península Ibérica (Palazón et al., 2004). Éstos pueden representar una gran parte de su alimentación en primavera, aprovechando la alta concentración de individuos en las charcas a las que acuden a reproducirse, lo que facilita la tarea de los depredadores (Sidorovich, 2000). Sin embargo, la participación de los sapos en la dieta del visón europeo es menor, por la presencia de toxinas en el dorso, si bien puede ser una fuente de energía importante, dependiendo de la disponibilidad de alimento en el medio (Sidorovich & Pikulik, 1997). En definitiva, el hecho de que anteriormente no se haya capturado ningún mustélido en los trampeos realizados en el parque (M. Etxaniz, comunicación personal), y el de que el episodio de depredación descrito ocurriese con sólo unas fechas de diferencia con la captura del primer visón europeo, aumentan la probabilidad de que el autor del ataque fuera el ejemplar de visón europeo capturado, sobre el que recaen todas las sospechas. AGRADECIMIENTOS . A M. Etxaniz y A. Luengo, trabajadores de la Ekoetxea del Parque Ecológico de Plaiaundi, así como a X. Rubio (miembro del Observatorio Aranzadi de Herpetología) y C. Rodríguez (Sección de Mastozoología del Departamento de Vertebrados de la Sociedad de Ciencias Aranzadi), por su asesoramiento.
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Depredación de huevos de sapo común (Bufo bufo spinosus) por galápagos leprosos (Mauremys leprosa) Wouter de Vries & Adolfo Marco Estación Biológica de Doñana. CSIC. Apartado 1056. 41013 Sevilla 41013. España. C.e.: wouter.de.vries.amph@gmail.com
Fecha de aceptación: 4 de junio de 2008. Key words: egg predation, Bufo bufo, Mauremys leprosa.
Durante una prospección (5-3-2008) de un pequeño arroyo en la Sierra Norte de Sevilla, se observó a tres galápagos leprosos (Mauremys leprosa) junto a una puesta de sapo común (Bufo bufo spinosus). La observación se produjo al principio de la época del cortejo de los galápagos y al inicio del periodo reproductor del sapo común. El galápago más grande, aparentemente una hembra, estaba comiendo activamente de la puesta en el
fondo del arroyo a unos 20 cm de profundidad. Después de dar un mordisco a la puesta se pudo observar como ingería una masa de huevos. Este individuo abandonó la puesta y se aproximó a los otros dos galápagos. Pero enseguida retorno de nuevo a la puesta y continuó depredándola. Todo este comportamiento fue grabado en video y fotografiado (Figura 1). En ningún momento el galápago mostró algún tipo de rechazo a los huevos
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Foto Wouter de Vries
pero estaban parcialmente cubiertos de partículas de fango. Seis días después no se pudo encontrar ningún rastro de huevos, ni de larvas. Aparentemente, la puesta había sido totalmente depredada. Se ha identificado la depredación de ambos galápagos europeos (M. leprosa y Emys orbicularis) sobre larvas y adultos de anfibios (Glass & Meusel,
15 de Gosner, 1960)
1972; Fritz & Günther, 1996; Barbadillo et al., 1999;
así como sobre otros vertebrados como peces y múltiples invertebrados (Glass & Meusel, 1972; Andreu & López-Jurado, 1997). Pero no se había descrito la depredación sobre huevos de anfibios, y en particular sobre uno de los anuros ibéricos más especializado en la producción de toxinas para reducir el riesgo de depredación. El galápago leproso parece ser menos eficiente capturando presas móviles que el galápago europeo (Gómez-Mestre & Keller, 2003). Esta menor habilidad como depredador podría limitar la disponibilidad de presas palatables y podría haber seleccionado la tolerancia a presas que tienen como estrategia la producción de toxinas en lugar del escape activo. Multitud de depredadores acuáticos como tritones, larvas de anuros, peces, patos y nutrias suelen evitar la depredación de los huevos del sapo común (Lizana & Pérez-Mellado, 1990; Kwet, 1996; Sowig & Laufer, 2007). En un experimento de depredación por el cangrejo rojo americano (Procamburus clarkii) sobre los huevos y las lar-
tras su ingestión. La puesta tenía varios días de edad y los embriones estaban poco desarrollados (menos que estadio 15 de Gosner, 1960). Cuatro días después muchos huevos de esa puesta todavía continuaban vivos y sin rastro de infección por Saprolegnia sp, al igual que otra puesta próxima de sapo común. Seis días más tarde la puesta completa había eclosionado y se observaban algunas larvas jóvenes en los alrededores, pero no se observó ninguna larva junto a la puesta parcialmente depredada. Esta observación de depredación no fue un caso aislado. El 9 de marzo de 2008, en el fondo del mismo arroyo pero a varios kilómetros de distancia, se encontró una puesta claramente depredada de sapo común. Enrollados a una pequeña mata de Ranunculus sp. (20x20 centímetros) se observaron cordones de huevos con diversos cortes muy limpios. A 20 centímetros de la puesta se encontraron múltiples fragmentos dispersos de la misma puesta que parecían cortados con tijeras (Figura 2). Debajo de la mata de Ranunculus sp. estaba una hembra grande de galápago leproso. Era una zona con agua clara, casi sin vegetación y con poca profundidad (30 centímetros) cerca de una zona muy profunda con rocas, por lo cual parece que la hembra ya estaba debajo del Ranunculus sp. y no sólo había ido ahí para refugiarse (normalmente cuando huyen suelen ir directamente a las zonas más profundas). Los embriones de esta puesta también se encontraban en fases tempranas de desarrollo (menos que estadio
Foto Wouter de Vries
Gómez-Mestre & Keller, 2003)
Figura 1. Galápago leproso comiéndose una puesta de sapo común.
Figura 2. Puesta de sapo común depredada muy probablemente por una hembra de galápago leproso encontrado al lado.
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vas de siete especies de anfibios, fue el sapo común el único no consumido de forma significativa por el cangrejo (Cruz & Rebelo, 2005). Tras la eclosión desaparecieron todas las larvas en menos de tres días. Larvas de mayor edad también fueron depredadas por los cangrejos. Los huevos y embriones podrían ser especialmente tóxicos. Experimentos con huevos de bufónidos han confirmado que son unpalatables y tóxicos (Light, 1969). A pesar de su toxicidad, se ha descrito su consumo por varios depredadores. Por ejemplo, se ha descrito la ingestión de huevos de varios bufónidos por larvas de otros anuros (Huesser, 1970; Tejedo, 1991; Crossland, 1998), por ánades reales (Quetz, 2003; Sowig & Laufer, 2007) que pueden diezmar las puestas, y por sanguijuelas Haemopis sanguisuga (Kwet, 2003; Sowig & Laufer, 2007). La toxicidad de los huevos no es el único mecanismo que reduce la depredación de huevos de anfibios. El cordón gelatinoso también protege a los embriones de animales que muelen y machacan (Henrikson, 1990). Los galápagos no sólo pueden cortar la gelatina con su pico corneo con gran eficacia, sino que además pueden succionar su alimento (Fritz & Günther, 1996) facilitando la ingestión en el medio acuático de presas de difícil manejo al estar envueltas en una matriz gelatinosa. La ingestión de los huevos del sapo común se considera casual, pero no parece que hayan sido seleccionados activamente sobre los huevos de otros anuros. En el lugar de las observaciones no se observaron huevos de otros anfibios. Si son capaces de depredar sobre huevos de sapo común, también podrán hacerlo sobre huevos menos tóxicos de otras especies de anfibios que también se reproducen en arroyos temporales ocupados por los galápagos. Se hace patente la importancia para los anfibios de seleccionar lugares de ovoposición muy temporales para reducir la mortalidad por este tipo de depredadores. La alta toxicidad de los huevos (y larvas) del sapo común es uno de los factores
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que le permite usar hábitats poco temporales o permanentes con mayor abundancia de depredadores. Sin embargo, esta protección es parcial y en concreto el galápago leproso habría conseguido tolerar sus toxinas. Otras especies de anfibios que suelen usar los arroyos con galápagos tienen otras estrategias de reproducción que reducen el riesgo de depredación de los huevos. Las observaciones realizadas no despejan la duda del posible oportunismo de la depredación sobre huevos de sapo común al ser aisladas y en una temporada y una zona con escaso alimento. A principios de marzo había muy poca agua en el arroyo de estudio por la escasa lluvia del otoño e invierno (menos que 310 mm de precipitación). El arroyo tenía algo de agua corriente, pero era más bien un cordón de charcas que un arroyo. En el verano anterior se había secado casi entero, salvo algunas zonas con piscinas naturales de varios metros cuadrados con escasa vegetación acuática. En primavera había Ranunculus sp. en las orillas y las zonas efímeras. La presión en la comunidad acuática por depredadores ha sido bastante intensiva los meses anteriores. Entre las presas potenciales para los galápagos en aquel arroyo destacan los cangrejos rojos americanos, algunos pequeños peces, anfibios e invertebrados. En el arroyo, las grandes presas acuáticas son también consumidas al menos por nutrias (Lutra lutra) y martines pescadores (Alcedo atthis). Que el arroyo tenía escasa disponibilidad de alimento de gran tamaño lo ilustra la observación de muchos excrementos de nutria con la casi exclusiva presencia de Notonecta sp. En el mismo arroyo se ha observado daños en los caparazones de algunos galápagos leprosos al lado de las patas y también patas deformadas. Aunque no han sido daños frescos, podría indicar la existencia de épocas con tan poca comida para las nutrias, que intentan comer las patas de los galápagos (Barrio & Bosch, 1997; Clavero et al., 2005; Saldaña & Prunier, 2006; García & Ayres, 2007).
Otra indica-
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Figura 3. Sapo común depredado por nutria.
ción de pocas presas en el arroyo ha sido la observación de pieles de sapo común en el arroyo, aparentemente dejadas por nutrias. Tal cómo indica Slater (2002) parece que hay poca comida y las nutrias aprovechan todo lo que pueden y no sólo comen las patas de los sapos, Por tanto, los galápagos podrían estar consu-
miendo las puestas del sapo común por falta de otros recursos tróficos más palatables. Incluso la nutria suele evitar el consumo de huevos y despelleja con las garras a los sapos para evitar la ingestión de tejidos con toxinas como la piel o los óvulos que deja tirados en las orillas de los arroyos (Lizana & Pérez-Mellado, 1990). Sí los galápagos depredan sistemáticamente los huevos del sapo común, pueden tener una influencia importante en su abundancia. A la muerte de huevos por galápagos se sumaría la acción depredadora sobre los huevos de otras especies y la depredación de sapos adultos por nutrias (Figura 3) y otros vertebrados. Se han encontrado más puestas del sapo común en zonas muy sombrías con bosque en galería, zonas donde la densidad de galápagos es mucho más baja.
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Primera cita de Natrix maura en la dieta de Mauremys leprosa Juan Domínguez1 & Alfonso Villarán2 1 2
Departamento de Ciencias Naturales. I.E.S. Puerto de la Torre. Cl. Cristo de los Milagros, s/n. 29190 Málaga. España. Departamento de Ciencias Naturales. I.E.S. Soto del Real. Ctra. Guadalix, s/n. Soto del Real. 28791 Madrid. España. C.e.: Jdms9@hotmail.com
Fecha de aceptación: 30 de junio de 2008. Key words: Diet, Mauremys leprosa, Natrix maura, swallowing.
Los galápagos leprosos (Mauremys leprosa), frecuentemente vacían el contenido de su intestino al verse acosados o en situación de peligro. Debido a la dieta preferente de esta especie (Keller & Busack, 2001), normalmente sus excrementos son de un color oscuro uniforme y en ellos no se distinguen restos de ningún tipo, aunque en algunas ocasiones, dependiendo de la zona y los recursos disponibles se pueden apreciar restos animales (cangrejo americano) o vegetales sin digerir. Este hecho es más habitual en los excrementos de los animales adultos y algo similar se ha descrito para la especie congenérica Mauremys caspica rivulata (Sidis & Gasith, 1985). El 31 de julio de 2007 se capturó una hembra adulta durante la realización de un estudio sobre la especie. La captura se llevó a cabo en el término municipal de Casarabonela (Málaga) [30S 341568; 4075336]. El ejemplar medía 170 mm de espaldar y pesaba 750 g; al ser capturado, vació su contenido intestinal, liberando un resto de culebra viperina (Natrix maura) de unos 15 cm de longitud - incluidos la cola y parte del cuerpo - prácticamente sin digerir. La importancia del hecho radica en la singularidad de la presa, pues no hay referencias de
algo similar en la bibliografía (Santos, 2004). Aunque hay variabilidad entre poblaciones en función de los recursos disponibles, el galápago leproso adulto suele consumir tanto materia vegetal como alimento de origen animal (Keller & Busack, 2001), incluidas larvas de anfibios de diferentes especies (Gómez-Mestre & Keller, 2003) cuyo máximo coincide con la temporada de cría del galápago leproso (Díaz-Paniagua, 1988; Keller, 1997). También se ha citado el consumo de presas mayores como cangrejos, peces y anfibios adultos (Ferrand de Almeida et al., 2001; Gómez-Mestre & Keller, 2003) e incluso pollos de ánade azulón (Anas platyrhynchos) (Ayres, unpublished data). En la dieta de la especie se ha citado su carácter carroñero ocasional, por lo que la hipótesis que parece más probable es que el galápago encontrase el cadáver de Natrix maura e ingiriese parte del mismo sin trocearlo, comportándose como un carroñero oportunista (García-Paris et al., 1989; Andreu & López-Jurado, 1998; Barbadillo et al., 1999). El ataque directo y la muerte de la culebra viperina por parte de Mauremys leprosa, aunque no descartables, parecen menos verosímiles teniendo en cuenta el tamaño de la culebra.
REFERENCIAS Andreu, A.C. & López-Jurado. L.F. 1998. Mauremys leprosa (Schweigger 1812). 103-108. In: Salvador, A. (coord.), Ramos, M.A. et al. (eds.), Fauna Ibérica. Vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid. Barbadillo, L.J., Lacomba, J.I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V. & López-Jurado. L.F. 1999. Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ed. Planeta. Díaz-Paniagua, C. 1988. Temporal segregation in larval amphibian communities in temporary ponds at a locality in SW Spain. Amphibia-Reptilia, 9: 15-26.
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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19
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Vertebrados Españoles, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ [Consulta: 9 junio 2008] Sidis, I. & Gasith, A. 1985. Food Habits of the Caspian Terrapin (Mauremys caspica rivulata) in unpolluted and polluted habitats in Israel. Journal of Herpetology, 19: 108-115.
Caso de melanismo en Natrix natrix en el Parque Nacional de Picos de Europa Pedro V. Albaladejo Cl. Catoute 7, 1º C. 24008 León. España. C.e.: pedrovictoraf@hotmail.com
Fecha de aceptación: 1 de julio de 2008. Key words: Melanism, Picos de Europa National Park, Natrix natrix.
La culebra de collar es un colúbrido de talla media a grande, de hábitos acuáticos y que con frecuencia desarrolla su actividad fuera del agua (Braña, 1997). El día 26 de abril de 2008, en el tramo leonés de la ruta que recorre el desfiladero del río Cares, observamos un ejemplar de Natrix natrix con pigmentación melánica. Las coordenadas de la cuadrícula UTM donde fue observado este ofidio fueron 30T 346095/4789525, y a una altitud de 689 m. El desfiladero del Cares separa los macizos Central y Occidental de los Picos de Europa (Cordillera Cantábrica), yendo a desembocar en el río Deva, a la altura de Panes, y acabando en el mar Cantábrico por la ría de Tinamayor (costa oriental de Asturias). El ejemplar era presumiblemente un macho de unos 63 cm de longitud total, con coloración uniformemente negra (Figura 1), salvo por unas pequeñas manchas blancas irregulares en infralabiales, submaxilares y supralabiales. La presencia de manchas en región gular y en las placas laterales de la cabeza son citadas por otros autores en ejemplares melánicos de esta especie (Meijide, 1981; Braña, 1997) . Se han descrito en diferentes zonas otros casos de melanismo en ejemplares de esta
especie (Meijide, 1981; Meijide & Pérez-Melero, 1994; Tejado, 1999) , e incluso en la Cordillera
Cantábrica (Braña, 1977) , citándose en una localidad concreta de esta cordillera una frecuencia de ejemplares melánicos de Natrix natrix del 5.38% de los ejemplares observados Figura 1. Ejemplar melánico de Natrix natrix hallado en Picos de Europa.
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19 (Meijide, 1981) . Esta observación aporta un
nuevo dato referente al melanismo en ofidios ibéricos, frecuente en algunas especies como Vipera seoanei, especialmente en ambientes de montaña (Braña & Bas, 1983; Bea et al., 1984; Saint-Girons et al., 1986) . Esta cita de Natrix natrix melánica viene a confirmar que es pre-
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cisamente en zonas de montaña donde aparecen con más frecuencia ejemplares con esta característica. A GRADECIMIENTOS . Quiero agradecer a M. A. Carretero sus buenos consejos y la ayuda prestada a la hora de buscar bibliografía.
REFERENCIAS Bea, A., Bas, S., Braña, F. & Saint-Girons, H. 1984. Morphologie comparée et repartition de Vipera seoanei (Lataste, 1879), en Espagne. Amphibia-Reptilia, 5: 395-410. Braña, F. & Bas, S. 1983. Vipera seoanei cantabrica ssp. n. Munibe, 35: 87-88. Braña, F. 1997. Natrix natrix (Linnaeus, 1758). 454-466, In: Salvador, A. (coord.), Ramos, M. A. et al. (eds.), Fauna Ibérica. Vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid.
Meijide, M. W. 1981. Casos de melanismo en Natrix natrix y Malpolon monspessulanus. Doñana, Acta Vertebrata, 8: 302-303. Saint-Girons, H., Bea, A. & Braña, F. 1986. La distribución de los diferentes fenotipos de Vipera seoanei Lataste, 1879, en la región de los Picos de Europa (Norte de la Península Ibérica). Munibe, 38: 121-128. Tejado, C. 1999. Casos de melanismo en Natrix natrix (Ophidia, Colubridae) para la provincia de Álava. Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Álava, 14: 193-196.
Albinismo parcial y total de Blanus cinereus (Vandelli, 1797) en la Península Ibérica Martiño Cabana1 & Rafael Vázquez2 1 2
Dpto. de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. A Coruña. Ce: mcohyla@yahoo.es Lugar de A Casela, 2. Coirós. A Coruña. España.
Fecha de aceptación: 8 de julio de 2008. Key words: Blanus cinereus, albinism.
El albinismo es una anomalía pigmentaria poco frecuente en reptiles, si bien se pueden encontrar observaciones de reptiles ibéricos albinos en la bibliografía. Se han descrito hasta la fecha los albinismos (parciales o totales) de Mauremys leprosa, Podarcis cf. muralis, Timon lepidus y Natrix maura en el territorio peninsular, aunque también en otras especies ibéricas se han citado casos de albinismo fuera del territorio ibérico (e.g. Arribas & Clivillé, 1994; Fontanet & Matallanas, 1985; Rivera et al., 2001) .
Dentro del género Blanus se ha constatado el albinismo parcial en Blanus mettetali (Schleich et al., 1996) . En el caso de Blanus cinereus, se ha descrito casos de albinismo
parcial en Portugal (Malkmus, 1997) y Albacete (O. Arribas, observación personal), así como en otras localidades sin especificar (Schreiber, 1912; Barbadillo et al., 1999) . En el presente artículo se citan diferentes observaciones de individuos de Blanus cinereus con albinismo parcial y su frecuencia en una población gallega, y se hace la primera referencia de un albinismo total de Blanus cinereus. En una población de Blanus cinereus del sur de Galicia (comarca de Verín, Ourense: 29T PG24 y PG34) se pudo comprobar que el 21.9% de los individuos observados presentaba albinismo parcial con diferente grado de extensión (n = 32).
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En el Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares, concretamente en la localidad madrileña de Hoyos de Manzanares (30T VK29) se observó un ejemplar de Blanus cinereus totalmente albino. El ejemplar albino se encontró en una cantera granítica bajo una chapa metálica en compañía de otro ejemplar de coloración normal (Figura 1). Debemos destacar que es la primera vez que se cita un caso de albinismo total de Blanus cinereus, siendo también la primera cita de albinismo total dentro del género Blanus. En los reptiles, el albinismo es una anomalía pigmentaria poco frecuente. Esto puede ser debido a la baja supervivencia de los individuos albinos debido a diversos factores como su alta detectabilidad ante los depredadores y a la dificultad en la termorregulación helioterma (captando directamente los rayos del sol) al presentar una coloración con baja capacidad de absorción de los rayos solares (Rivera et al., 2001). Sin embargo, la actividad fosorial de Blanus cinereus permitiría la supervivencia de estos ejemplares albinos debido a que están ocultos bajo tierra para los depredadores y que la termorre-
Foto Rafa Vázquez
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Figura 1. Ejemplar albino de Blanus cinereus acompañado de otro ejemplar de coloración normal encontrados en el Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares.
gulación se realiza principalmente por tigmotermia (captando el calor que proviene de un material caliente, como puede ser una piedra al sol), saliendo en pocas ocasiones al exterior. AGRADECIMIENTOS. Deseamos expresar nuestro más sincero agradecimiento a Ó. Arribas por la corrección y mejora sustancial de este manuscrito.
REFERENCIAS Arribas, O. & Clivillé, S. 1994. Albinismo en Lacerta lepida Daudin, 1802 (Reptilia: Lacertidae). Boletín de la Asociación Herpetológica Española., 5: 20-23. Barbadillo, L.J., Lacomba, J.I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V., López-Jurado, L.F. 1999. Anfibios y reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Geoplaneta. Barcelona. Fontanet, X. & Matallanas, J. 1985. Nota sobre un cas d’albinisme parcial en Podarcis muralis (Laurenti, 1758) (Sauria: Lacertidae). Bulletí de la Societat Catalana d’Ictiologia i Herpetología, 11: 25-28.
Malkmus, R. 1997. Partial albinism in the mediterranean worm lizard, Blanus cinereus (Vandelli, 1797) in Portugal (Reptilia: Amphisbaenidae). Sauria, 19: 31-34. Rivera, X., Arribas, O. & Martí, F. 2001. Anomalías pigmentarias en anfibios y reptiles. Quercus, 180: 18-22. Schleich, H.H., Kästle, W. & Kabisch, K. 1996. Amphibians and Reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books. Koenigstein. Schreiber, E. 1912. Herpetologia Europaea. Eine systematische Bearbeitung der Amphibien und Reptilien welche bisher in Europa auggefunden sind. Fischer, Jena.
Aprovechamiento de la emergencia masiva de efímeras (moscas de mayo) como recurso fácil en la dieta de Mauremys leprosa Gonzalo Alarcos, Manuel Eloy Ortiz-Santaliestra, Jaime Madrigal, María José Fernández-Benéitez & Miguel Lizana Departamento de Biología Animal. Universidad de Salamanca. Campus Miguel de Unamuno. Facultad de Farmacia, 5ª planta. 37007 Salamanca. España. C.e.: gonalariz@yahoo.es
Fecha de aceptación: 28 de julio de 2008 Key words: Mauremys leprosa, terrapin, diet, ephemera, Ecdyonorus, captures.
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Las efímeras son insectos que poseen normalmente un ciclo de vida que incluye una fase larvaria acuática (1 ó 2 años) que finaliza con la emergencia masiva de los adultos alados cuya vida no suele superar los dos días (Borror et al., 1989). Tanto las larvas como los individuos adultos forman parte importante en las cadenas tróficas, siendo una pieza clave como productores secundarios además de intervenir, también, en la transferencia de nutrientes del medio acuático al terrestre, sobre todo durante las emergencias masivas (Stehr, 1987; Dudley & Blair, 1992). Mauremys leprosa es la especie de galápago autóctono más común que habita en España. Se distribuye desde el noroeste de África, la Península Ibérica y una pequeña región al sur de Francia (Da Silva, 2002). Los datos existentes sobre la alimentación de M. leprosa son escasos y básicamente se centran en observaciones recopiladas en obras generales (Salvador, 1985; Oliveira & Crespo, 1989; Andreu & López-Jurado, 1998; Barbadillo et al., 1999; Merchán & Martínez-Silvestre, 1999; Salvador & Pleguezuelos, 2002).
Estos autores describen una dieta compuesta por un amplio rango de posibilidades desde insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, peces, plantas, fruta, carroña, restos vegetales e incluso excrementos, señalándole como una especie omnívora oportunista. Durante el año 2007 se realizó un seguimiento periódico de una población de M. leprosa en un arroyo temporal mediterráneo (29T PF95), perteneciente al municipio de Vilvestre (Salamanca, España). Entre los meses de julio y agosto el arroyo queda reducido a unas pocas pozas con agua. El periodo de actividad, medido por el número de capturas en nasas, se produce entre febrero y octubre siendo máximo entre mayo y junio (observación personal). Los individuos de dicha población han sido observados alimentándose de anfibios adultos (Pelophylax perezi y Triturus marmoratus), invertebrados como Procambarus clarkii y materia vegetal acuática (Glyceria sp., Callitriche sp., Ranunculus sp. y Lemna gibba).
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En lo referente al consumo de invertebrados, en este trabajo se describe por un lado la observación del uso de efímeras (Ecdyonorus venosus) como alimento por parte de M. leprosa, así como la variación temporal de captura en nasas posiblemente asociada a la emergencia masiva de estos insectos. En mayo de 2007 se encontraron en una poza del arroyo de 6 m de longitud por 1 m de anchura cinco individuos (dos machos y tres hembras, rango: 106.9 - 150.6 mm, media: 132.9 mm) nadando superficialmente unos junto a otros contracorriente en la entrada de agua de la poza; estos animales esperaban y perseguían a los individuos alados de las efímeras (E. venosus) que eran arrastrados por la corriente. Una vez capturada alguna, volvían a colocarse de nuevo contracorriente y en la entrada de agua a la poza junto al resto de galápagos a la espera de más efímeras. En línea con esta observación, en una poza rectangular próxima (20 x 5 metros) situada en el mismo arroyo, se detectó un patrón de captura de galápagos que podría estar motivado por la conducta de obtener alimento fácil debido a la emergencia masiva de las efímeras. En dicha poza se colocaron, cada quince días, cuatro nasas (60 cm longitud; 32 cm anchura; 16 cm diámetro de boca; 6 x 8 mm luz de malla) cebadas. Estos muestreos se realizaron desde el 15 de Abril hasta el 24 de Agosto. Las nasas eran colocadas al anochecer y eran recogidas al amanecer. Una de las nasas se colocó junto a la entrada de agua (WE), y las otras tres, equidistantes entre sí, repartidas por el perímetro de la poza (PP1-PP3). La zona WE correspondía a la zona por donde llegaban a la poza las efímeras arrastradas por la corriente. Esta zona coincidiría en similares condiciones con el lugar donde, en la poza anterior, se habían observado a los galápagos alimentándose de las efímeras. Los resultados de captura en cada una de las cuatro nasas durante los nueve muestreos realizados se muestran en la Tabla 1. En el tercer muestreo, correspondiente a la emergencia
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masiva de las efímeras, únicamente se capturó un individuo juvenil (dos anillos de crecimiento) en la zona PP3 y ninguno en PP1 y PP2, mientras que en la zona WE se capturaron 13 individuos: 11 hembras (media: 131.4 mm; rango: 97.7-160.6 mm), de las que siete se podrían considerar sexualmente maduras (condición de madurez sexual según Keller, 1997a), y dos machos de 80.5 y 138.6 mm. En los muestreos sucesivos no se observaron emergencias masivas de efímeras y el número de galápagos capturados por nasa fue muy similar entre las cuatro zonas, nunca sobrepasando los cuatro individuos en una misma nasa (Tabla 1). La situación de las trampas podría condicionar diferencias en la captura de galápagos. Sin embargo se observó que la captura de individuos en WE durante el muestreo de mayo (muestreo 3) fue superior a los individuos capturados durante los muestreos 4 y 5 (Tabla 1), los tres incluidos dentro del periodo de máxima actividad. La frecuencia de galápagos entre la zona WE y el resto de puntos mostró diferencias significativas entre el tercer muestreo y el resto (test χ2 = 19.391 g.l. = 4; p = 0.001). Los resultados son orientativos al carecer de réplicas y además la prueba estadística se realizó con más del 20% de las frecuencias esperadas con valores
menores a 5. Sin embargo, ambas observaciones así como el tamaño de los individuos podrían indicar un aprovechamiento de un recurso alimenticio puntual (ver otros ejemplos de galápagos en Clark & Gibbons, 1969; Hart, 1983; Sidis & Gasith, 1985; Ottonello et al., 2005; Prévot-Julliard et al., 2007).
En los estudios sobre poblaciones de galápagos se considera que una mayor captura de individuos refleja una mayor actividad (Alarcos et al., en prensa). Los desplazamientos de los galápagos se desarrollan normalmente por cuatro causas: 1) la búsqueda de zonas para pasar el periodo de inactividad, 2) búsqueda de zonas de termorregulación, 3) actividades reproductoras y 4) actividades relacionadas con la alimentación (Gibbons et al., 1990). 1) la búsqueda de condiciones más favorables debido al descenso del nivel o pérdida total del agua (Merchán & Martínez-Silvestre, 1999) podría ocurrir durante el mes de agosto, época de mayor estiaje en esta región, y no a finales de mayo, fecha de la observación y mes en el que todavía corre el agua. 2) Tanto la colocación como la recogida de nasas, aun habiendo luz, se realizaron al anochecer y al amanecer sin la incidencia del sol directo sobre las pozas, por lo que se desestima que los animales estuvieran buscando zonas para termorregular. 3) La época de cópulas para M. leprosa en esta región es en marzo y TABLA 1. Número de ejemplares de Mauremys leprosa capturaabril (observaciones personales de dos por nasa durante los nueve muestreos efectuados en Vilvestre (Salamanca). El muestreo en que se observó el consumo de efílos autores), por tanto se descarta la meras fue el número 3. idea de atracción química (Muñoz, LOCALIZACIÓN DE LAS NASAS 2004) que pudiese existir si una hemENTRADA ORILLA bra fuese capturada atrayendo posORILLA LARGA DE AGUA CORTA MUESTREO FECHA PP I PP II WE PP III teriormente a los machos. En 1 15/04/2007 0 0 0 0 Doñana, Keller (1997b) sitúa la 2 05/05/2007 0 1 0 0 época de puesta en mayo y junio. 3 24/05/2007 0 0 13 1 Sin embargo en Vilvestre no se han 4 06/06/2007 1 3 2 1 5 22/06/2007 2 1 3 1 encontrado huevos calcificados en 6 07/07/2007 0 2 3 3 los oviductos mediante el método 7 24/07/2007 1 0 0 2 de palpado inguinal (Andreu & 8 04/08/2007 4 0 0 4 Villamor, 1989). Por ello se rechaza la 9 23/08/2007 0 1 2 2
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posibilidad de que la mayor actividad observada en mayo se pudiese deber a los posibles desplazamientos de las hembras grávidas hacia las zonas de puesta. 4) Finalmente, la dinámica de capturas observada podría perfectamente ser explicada por una mayor actividad alimenticia. El comportamiento oportunista descrito para M. leprosa (Andreu & López-Jurado, 1998; Barbadillo et al., 1999; Merchán & Martínez-Silvestre, 1999; Salvador &
o congéneres (Sidis & Gasith, 1985) sugiere la posibilidad de cambios puntuales en su conducta alimenticia si el recurso trófico es lo suficientemente grande o de fácil disponibilidad como en este caso. Clark & Gibbons (1969) y Parmenter & Avery (1990) sugieren que los cambios tróficos que suceden a lo largo de la vida del galápago Pseudemys scripta se rigen posiblemente por la viabilidad energética que su alimento les ofrece y su disponibilidad en el medio. Así pues, alimentarse de insectos o invertebrados de pequeño tamaño podría ser factible en ejemplares jóvenes de M. leprosa pero no en adultos los cuales posiblemente se ven favorecidos al alimentarse de vegetales, mucho más accesibles aunque posiblemente de Pleguezuelos, 2002)
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menor valor energético. Sin embargo, los galápagos adultos cuando acceden a materia animal la consumen, ya sea en condiciones de cautiverio (Parmenter & Avery, 1990) o en la naturaleza, como podría ser este caso. Gómez-Mestre & Keller (2003) describen la selección y consumo por parte de M. leprosa de las larvas mas grandes de Pelobates cultripes, posiblemente porque producen mayor energía por unidad de esfuerzo. Nuestro estudio sugiere un cambio en el comportamiento de forrajeo de M. leprosa debido a la existencia de un recurso trófico estacional (la emergencia masiva de efímeras), resalta la flexibilidad dietética de este galápago ante cambios puntuales y de corta duración de los recursos tróficos disponibles, y ratifica el carácter oportunista de la especie. AGRADECIMIENTOS . Al Dr. J. Alba-Tercedor, departamento de Biología Animal de la Universidad de Granada por la determinación del efemeróptero. Al Dr. J.D. Asís, departamento de Biología Animal de la Universidad de Salamanca por sus consejos e información bibliográfica. Esta observación se ha realizado gracias a la financiación concedida por la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Castilla y León para la realización del “Proyecto sobre distribución y Conservación de los galápagos en Castilla y León.
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El comportamiento de giros rotacionales en el amplexus de la salamandra rabilarga (Chioglossa lusitanica) Pedro Galán Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. España. C.e.: pgalan@udc.es
Fecha de aceptación: 20 de julio de 2008. Key words: Chioglossa lusitanica, Amplexus, Mating behaviour, Galicia, NW Spain, Salamandridae.
El amplexus de la salamandra rabilarga (Chioglossa lusitanica) ha sido descrito en varias publicaciones (ver revisión bibliográfica en Montori & Herrero, 2004), indicándose como parte de él un comportamiento consistente en el giro de la hembra sobre sí misma (“twisting”, Arnold, 1987; Brizzi et al., 1999), después de que los individuos de ambos sexos se han unido, con la hembra situada a espaldas del macho y las colas de ambos se han entrelazado (por ejemplo: “girando continuamente el uno sobre el otro”, De la Peña, 1984; “the Chioglossa pair may rapidly rotate about their long axis for a few or several revolutions”, Arnold, 1987). Este último autor ha estudiado en detalle el comportamiento de apareamiento de esta especie de manera comparada con el de Salamandra salamandra y señala que estos giros son una de las diferencias que existen entre las pautas del amplexus de ambas especies (Arnold, 1987). Esta diferencia entre Chioglossa y Salamandra (y también con
Mertensiella, que tampoco los realiza) a causa de los giros rotacionales, ha sido incluso interpretada como un mecanismo de compensación por la ausencia de glándulas dorsales en la cloaca de los machos de la salamandra rabilarga (Brizzi et al., 1999). En los otoños de 2006 y 2007 pudimos observar numerosos amplexus de esta especie en una localidad próxima al Parque Natural de Corrubedo (Ribeira, A Coruña). En muchos de estos amplexus se produjeron los giros señalados en la bibliografía, mientras que en otros no. Un seguimiento más detallado de los individuos que intervenían en estos apareamientos nos permitió observar que los mencionados giros probablemente no habían sido bien interpretados con anterioridad. En la presente nota se describen unas observaciones de amplexus de salamandra rabilarga, planteándose la hipótesis de que los giros que aparecen descritos en la bibliografía no forman una
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pauta más del amplexus de esta especie, sino duos, situándose el observador a una distancia que, por el contrario, son el rechazo del apare- no inferior a los dos metros. La localidad de observación es una fuente amiento por parte de la hembra, que trata, mediante estos giros, de deshacerse del macho de piedra y un lavadero anejo abandonado, alimentados por un pequeño arroyo. Esta que intenta aparearse. Para poder conocer si los giros dados por la fuente y arroyo se encuentran situados en una hembra de Chioglossa lusitanica, arrastrado en vaguada orientada al noroeste del monte Castro ellos al macho, forman una pauta más del da Cidade, en el lugar de Gude, parroquia de amplexus de esta especie o si, por el contrario, Artes, ayuntamiento de Ribeira, provincia de A son indicativos del rechazo de éste, las noches Coruña (UTM 29T MH9913, a 40 metros de del 12 al 13 y del 13 al 14 de octubre de 2006 altitud), zona situada en el límite del Parque y del 19 al 20 de octubre de 2007, todas ellas Natural de Corrubedo (Galán, 2006). La vegetacon temperaturas del Foto Pedro Galán aire entre 11 y 14º C, se contabilizaron en la localidad de Gude (Ribeira, A Coruña) todos los amplexus e intentos de amplexus observados, diferenciando los que la hembra giraba de los que no, así como los que se interrumpían sin terminar (por huida de la hembra o separación de ambos individuos) Figura 1. Amplexus de Chioglossa lusitanica. Fuente de Gude, Ribeira (A Coruña). Fase de deposición del espermade los que concluían tóforo, cuando el macho (situado inferiormente) hace ondular la cola y desplaza lateralmente la parte posterior de su cuerpo respecto al de la hembra. con la deposición del espermatóforo por parte del macho. Debido a ción circundante está formada por sauces la dificultad de observar esta deposición, se (Salix atrocinerea), alisos (Alnus glutinosa) y consideró como tal cuando el macho hacía densas masas de zarzas (Rubus) y herbazal ondular ostensiblemente la cola y desplazaba (Pteridium, Brachypodium). lateralmente su sacro (parte posterior de su cuerDurante el otoño, después de anochecer, po) respecto al cuerpo de la hembra (Figura 1), salen de las hendiduras y grietas de las piedras conducta, denominada “shuddering” (Arnold, de la fuente y del interior de ésta un elevado número de salamandras rabilargas (hasta 23 1987; Brizzi et al., 1999) que, según la bibliografía, corresponde a la fase de deposición del adultos simultáneamente activos en noches espermatóforo (Thorn, 1966; Arnold, 1987; muy húmedas y templadas), lo que facilita la observación de su comportamiento. La deposiArntzen, 1999; Montori & Herrero, 2004). Las observaciones se realizaron entre las 20 y las 2 ción de huevos se realiza en los muros interiohoras (solares) con ayuda de una linterna de res de la fuente, cubiertos de briofitos muy mano, procurando no asustar a los indivi- húmedos, y en el lavadero (Galán, 2007).
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TABLA 1. Amplexus de Chioglossa lusitanica observados, diferenciando los que se producían giros de la hembra de los que no. Se indica en cada caso los que concluían con éxito, con la deposición del espermatóforo por el macho (ver texto), de los que se separaban sin haberlo terminado. En tres casos no se obtuvieron datos del final del amplexus. Término del amplexus con deposición del espermatóforo
Sin datos sobre el final del amplexus
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11
02
01
05
00
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02
Se observaron 19 amplexus de Chioglossa lusitanica, consistentes en que un macho seguía a una hembra, se introducía bajo ella y sujetaba con sus extremidades anteriores en forma de gancho hacia arriba las extremidades anteriores de la hembra (Figura 1). Los resultados de estos amplexus se indican en la Tabla 1. Como se puede apreciar, en la mayor parte de los casos (73.7%) se produjeron giros: la hembra rotó sobre sí misma en el eje longitudinal, arrastrando consigo al macho y normalmente efectuó varias rotaciones seguidas antes de detenerse. En estas interrupciones de los giros, podían quedar situados boca abajo (en la posición “normal” del amplexus, con el macho debajo), boca arriba o bien de costado (Figura 2). Tras una pausa más o menos breve (5-80 segundos), los giros volvían a repetirse. En la mayor parte de las ocasiones en que se produjeron estos giros (78.6%, n = 14), ambos individuos terminaron separándose, aunque en dos ocasiones (14.3%), finalmente la hembra se inmovilizó y el amplexus terminó con la deposición del espermatóforo en 25-40 minutos. En otra ocasión ambos individuos salieron de la zona de observación y no se pudo determinar el final. Los amplexus en que no se produjeron giros fueron minoritarios (26.3%), pero en ellos, el 60% (n = 5) terminó con la deposición del espermatóforo en 16-22 minutos. En otros dos casos tampoco se pudo conocer el final al salir los individuos de la zona de observación.
Según las observaciones realizadas, el comportamiento de “giro sobre el eje longitudinal” o “twisting” por parte de las hembras de salamadra rabilarga se podría considerar más bien como un rechazo al cortejo que como una fase más del amplexus de esta especie. Este comportamiento de giro es especialmente destacado cuando son varios los machos que intentan iniciar el amplexus con una misma hembra (caso relativamente frecuente en las zonas especialmente favorables para la reproducción de esta especie, donde se concentra un elevado número de individuos durante las noches húmedas y templadas del otoño, como en la localidad de estudio de Ribeira). La hembra intenta huir de los machos y va rechazando a uno Foto Pedro Galán
La hembra realiza los giros La hembra no realiza los giros
Nº de amplexus iniciados
Separación de ambos sexos sin terminar el amplexus
Figura 2. Hembra de Chioglossa lusitanica realizando giros (individuo que se ve de perfil) con un macho sujeto a ella con sus extremidades anteriores, intentando el amplexus). En la foto se puede ver también a otro macho (arriba, a la derecha) y tres huevos de esta especie. Fuente de Gude, Ribeira (A Coruña).
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detrás de otro, “girando” con todos los que llegan a sujetarla. Sin embargo, cuando el amplexus es aceptado por la hembra, ésta no realiza los giros, sino que permanece quieta o se desplaza lentamente, hasta que termina el amplexus con la deposición del espermatóforo y su absorción por parte de la hembra. A pesar de esto, en dos ocasiones también hemos podido observar que, después de un período más o menos largo en que la hembra realizó estos giros de manera continua o intermitente (entre 5 y 18 minutos), finalmente permaneció inmóvil, produciéndose a continuación las diferentes fases del amplexus (véase Thorn, 1966; Arnold, 1987; Arntzen, 1999) hasta la deposición del espermatóforo por parte del macho. Estos casos podrían interpretarse como una primera fase de rechazo (con giros) seguidos de una segunda fase de aceptación (sin ellos).
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La rotación sobre sí misma de la hembra puede interpretarse como un comportamiento de defensa y rechazo, ya que ha sido observado en individuos que huían del macho que se les aproximaba. Además, en un porcentaje muy alto de ocasiones, el macho se desprendió a causa de ellos de la hembra que había sujetado previamente, por lo que el amplexus se interrumpió. Se podría añadir que cuando una salamandra rabilarga es cogida con la mano por un observador, en muchas ocasiones realiza unos giros rotacionales muy similares a los descritos, como mecanismo de liberación y huida (Galán, inédito). Por todo ello, opinamos que estos giros rotacionales, lejos de facilitar el amplexus, tienden a impedirlo, por lo que difícilmente pueden interpretarse como una fase más del mismo. Es posible que se encuentren relacionados con algún tipo de selección sexual por parte de la hembra, pero este extremo precisa de estudios futuros más detallados.
REFERENCIAS Arnold, S.J. 1987. The comparative ethology of courtship in salamandrid salamanders. 1. Salamandra and Chioglossa. Ethology, 74: 133-145. Arntzen, J.W. 1999. Chioglossa lusitanica Bocage, 1864 – Goldstreifensalamander. 301-119. In: Grossenbacher, K. & Thiesmeier, B. (eds.), Handbuch der Amphibien und Reptilien Europas. Aula Verlag. Wiesbaden. Brizzi, R., Delfino, G., Rebelo, R. & Sever, D.M. 1999. Absence of dorsal glands in the cloaca of male Chioglossa lusitanica and the posible correlation with courtship mode. Journal of Herpetology, 33: 220-228. De la Peña, F. 1984. La desconocida biología de la salamandra rabilarga. Vida Silvestre, 50: 103-109.
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Apareamiento grupal de la culebra viperina (Natrix maura) Jerónimo Torres-Porras Grupo de Investigación en Biología Evolutiva, Etología y Gestión Cinegética. Universidad de Extremadura. 10071 Cáceres. España. C.e.: jerotorres@yahoo.es
Fecha de aceptación: 3 de junio de 2008. Key words: viperine snake, Natrix maura, reproduction, mating ball.
El periodo de reproducción de la culebra viperina (Natrix maura) en la Península Ibérica se produce normalmente en primavera (Hailey &
y durante la cópula, el macho reposa sobre el dorso de la hembra mientras mantienen las colas enrollaDavies, 1987a; Santos & Llorente, 2001)
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Figura 1. Apareamiento grupal de Natrix maura observado en Sierra Morena.
das, pudiendo realizar las hembras varios acoplamientos (Dumont, 1979; Hailey & Davies, 1987a). Se observó un apareamiento grupal de culebra viperina en Sierra Morena, en la provincia de Córdoba (38º06’31’’N / 5º16’11’’O), el 9 de mayo de 2007 alrededor de las 17:30 horas (Figura 1). Ocho culebras se encontraban enrolladas en un arroyo, localizado en una finca de caza cuya vegetación predominante esta compuesta por especies del género Quercus como la encina (Quercus ilex) y el quejigo (Quercus faginea) mezcladas con repoblaciones de coníferas (Pinus sp.). Aunque no pudo comprobarse el sexo de cada individuo, sólo un ejemplar de gran tamaño es el que atraía a los demás que se acercaban agitando repetidas veces la lengua. Debido a que en la culebra viperina existe un dimorfismo sexual en tamaño corporal siendo las hembras mayores que los machos (véase Feriche & Pleguezuelos, 1999), podríamos suponer que había una sola hembra. Esta hembra cambió su localización y tras sumergirse en el remanso volvió a salir al torrente, donde acudieron otra vez varios ejemplares que se enroscaron con ella; mientras, algunos se concentraban en su anterior emplazamiento agitando la lengua en el aire y situándose durante algunos instantes unos encima de otros. No se observaron agresiones entre los distintos individuos.
Esta observación sugiere que de alguna forma las hembras de esta especie desprenden feromonas que actúan como atrayentes para los machos, como sucede en algunas especies que son capaces de seguir los recorridos realizados por otros congéneres (Greene et al., 2001; Lemaster et al., 2001). Al ser una culebra acuática y realizar la cópula en el agua, estas posibles feromonas pueden distribuirse por el torrente de agua atrayendo a machos de otros lugares lejanos ya que la razón de sexos en la culebra viperina no es tan sesgada hacia las hembras como la observada en este lugar (Hailey & Davies, 1987b; Feriche & Pleguezuelos, 1999). Estas congregaciones de machos alrededor de una o dos hembras se han observado en la culebra de collar (Natrix natrix) en la que no se producen agresiones entre los distintos machos sino que las luchas se realizan forcejeando con las colas (véase Madsen & Shine, 1993), logrando los machos de mayor tamaño más cópulas; el tamaño de la hembra también influye en la reproducción ya que las hembras mayores atraen a más machos (Luiselli, 1996). Por consiguiente, esta primera observación de apareamiento grupal en la culebra viperina muestra que su sistema de apareamiento es semejante al descrito para otra especie de su mismo género como la culebra de collar.
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REFERENCIAS Dumont, M. 1979. Elevage et reproduction de Natrix maura. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 12: 7-10. Feriche, J. & Pleguezuelos, J.M. 1999. Características de la reproducción de de la culebra viperina, Natrix maura (Linnaeus, 1758), en la depresión de Granada (sureste ibérico). Revista Española de Herpetología, 13: 37-48. Greene, M.J., Stark, S.L. & Mason, R.T. 2001. Pheromone trailing behaviour of the brown tree snake, Boiga irregularis. Journal of Chemical Ecology, 27: 2193-2201. Hailey, A. & Davies, P.M.C. 1987a. Maturity, mating and agespecific reproductive effort of the snake Natrix maura. Journal of Zoology, London, 211: 573-587. Hailey, A. & Davies, P.M.C. 1987b. Growth, movement and population dynamics of Natrix maura in a drying river.
Herpetological Journal, 1: 185-194. Lemaster, M.P., Moore, I.T. & Mason, R.T. 2001. Conspecific trailing behaviour of red-sided garter snakes, Thamnophis sirtalis parietalis, in the natural environment. Animal Behaviour, 61: 827-833. Luiselli, L. 1996. Individual success in mating balls of the grass snake, Natrix natrix: size is important. Journal of Zoology, 239: 731-740. Madsen, T. & Shine, R. 1993. Male mating success and body size in european grass snakes. Copeia 1993: 561-564. Santos, X. & Llorente, G.A. 2001. Seasonal Variation in Reproductive Traits of the Oviparous Water Snake, Natrix maura, in the Ebro Delta of Northeastern Spain. Journal of Herpetology, 35: 653-660.
New observations of the Iberian Worm Lizard (Blanus cinereus) and the Bedriaga’s Skink (Chalcides bedriagai) bring reliability to the historical records from Porto region (NW Portugal) Raquel Ribeiro1, 2, Joana Torres 2, Miguel A. Carretero2, Neftalí Sillero3 & Gustavo A. Llorente1 1
Departament de Biologia Animal. Facultat Biologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645, 08028 Barcelona. Spain. C.e.: raquel.ribeiro@mail.icav.up.pt CIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos. Campus Agrário de Vairão. 4485-661 Vairão. Portugal. 3 CICGE, Centro de Investigação em Ciências Geo-Espaciais. Universidade do Porto. Departamento de Matemática Aplicada, Rua do Campo Alegre, 687. 4169-007 Porto. Portugal. 2
Fecha de aceptación: 5 de septiembre de 2008. Key words: Blanus cinereus, Chalcides bedriagai, historical data, new records.
RESUMEN. En la región de Oporto (Portugal) existen registros históricos (siglo XIX) de la presencia de la culebrilla ciega (Blanus cinereus) y del eslizón ibérico (Chalcides bedriagai) cuya veracidad era cuestionada por los herpetólogos locales. En este artículo, se incluyen tres nuevos registros para B. cinereus y dos para C. bedriagai que amplían en dos y una cuadrículas UTM 10x10 Km la distribución de las dos especies. Con estos nuevos registros, se profundiza en el conocimiento de la distribución de ambas especies y los registros históricos ganan credibilidad. The Iberian Worm lizard (Blanus cinereus) and the Bedriaga’s Skink (Chalcides bedriagai) are two reptiles endemic to the Iberian Peninsula whose ranges display a geographical pattern almost coincident with the Mediterranean climatic region (Pleguezuelos et al., 2002) although both species, particularly C. bedriagai, present isolated records in areas with Atlantic influence. In northern Portugal, both are absent from the coastal stripe with the exception of historical records in the Porto region (e.g. Bedriaga, 1890; Ferreira, 1895) compiled by the first time by Crespo & Oliveira (1989). These records (two for B. cinereus UTM 29T
NF25/35 and one for C. bedriagai UTM 29T NF35) were considered dubious due to the geographical distance to the nearest populations and especially because of the existence of other very questionable records in the same area (Alytes cisternasii, Vipera seoanei) possibly resulting from mislabelling of the specimens in the University of Porto’ collection. During the first half of 2008, we recorded three new observations for B. cinereus and two for C.bedriagai in the region of Porto, resulting in two and one new 10x10 km UTM squares for each species distribution, respectively (Table 1). These discoveries bring reliability to the old
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ones, which are adjacent (Figure 1), and contribute to clarify the distribution pattern of these two species. In fact, they suggest that the same geographical corridors have allowed the expansion of those species into bioclimatic regions otherwise unsuitable for both species. The Douro valley, warmer and drier than the surrounding plateaus (Direcção Geral do Ambiente, 1995) seems to provide the conditions required by B. cinereus and C. bedriagai at a micro-habitat scale permitting the intrusion of these typically Mediterranean species into the Atlantic bioclimatic region (Sillero, 2006). Nevertheless, this trend is already known for the C. bedriagai’ distribution which present its northwestern limit on the Galician coast, an area clearly inserted within the Atlantic bioclimatic region. Further field work would be necessary to confirm the connection of these populations with the nearest ones known. However, this present connection, as the eventual persistence of the historical populations, might not be dependent only from bioclimatic conditions but also deriving from very recent (< 50 years) landscape disturbances, mainly due to intensive agriculture and urbanisation (Moreira et al., 2001).
Figure 1. Location of the new ( ) and bibliographic ( ) data for Blanus cinereus (A – red) and Chalcides bedriagai (B – green). Figura 1. Localización de los registos nuevos ( ) y bibliográficos ( ) de Blanus cinereus (A – rojo) y Chalcides bedriagai (B – verde).
TABLE 1. GPS records (X/Y coordinates and UTM 10x10 km square) of Blanus cinereus and Chalcides bedriagai. The date, the number of individuals and the locality are also indicated. TABLA 1. Registros GPS (coordenadas X/Y y cuadrícula UTM de 10x10 km) de Blanus cinereus y Chalcides bedriagai. Se indican igualmente la fecha, el número de individuos y la localidad. Date (2008) Species January 22 April 30 June 11 July 9 July 9
B. cinereus B. cinereus B. cinereus C. bedriagai C. bedriagai
Nº individuals 1 adult (shed) 2 juveniles 1 adult 1 adult 1 juvenile
GPS point
UTM Sqr
Locality
552892;4546567 541767;4546649 551149;4544946 549174;4543419 549015;4544539
29TNF54 29TNF44 29TNF54 29TNF54 29TNF54
Gondomar – Melres Gaia – Crestuma Gondomar – Moreira Gondomar – Lomba Gondomar – Lomba
Habitat/ Landscape Eucalyptus Forest Mixed Cork-oak Forest Cork-oak Forest Mixed Cork-oak Forest Mixed Cork-oak Forest
REFERENCES Bedriaga, J.V. 1890. Amphibiens et reptiles recueillis en Portugal par M. Adolphe F. Möller. O Instituto, Coimbra, sér 2, 37 5: 295-300, 12: 840-845. Crespo, E.G. & Oliveira, M.E. 1989. Atlas da Distribuição dos Anfíbios e Répteis de Portugal Continental. Serviço Nacional de Parques, Reservas e Conservação da Natureza. Lisboa. Direcção Geral do Ambiente. 1995. Atlas do Ambiente. Direcção Geral do Ambiente, Lisboa. Ferreira, J.B. 1895. Additamento ao catalogo dos Reptis e batrachios de Portugal. Jornal de Sciencias Mathematicas, Physicas e Naturaes, 2ª série, 3(12): 231-237.
Moreira, F,, Rego, F.C. & Ferreira, P.G. 2001. Temporal (1958–1995) pattern of change in a cultural landscape of northwestern Portugal: implications for fire occurrence. Landscape Ecology, 16: 557-567. Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). 2002. Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Sillero, N. 2006. Aplicación de la Teledetección y los Sistemas de Información Geográfica en el análisis de la biogeografía de anfibios y reptiles ibéricos. PhD Thesis. Universidad de León. León.
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Sobre el dicromatismo ventral verde/azul en la lagartija batueca, Iberolacerta martinezricai (Arribas, 1996) Óscar Arribas1, Javier Carbonero2 & Miguel Lizana2 1 2
Avda. Fco. Cambó, 23. 08003 Barcelona. España. C.e.: oarribas@xtec.cat Departamento de Biología Animal. Campus Miguel de Unamuno. 37071 Salamanca. España.
Fecha de aceptación: 8 de septiembre de 2008. Key words: : color variants, dichromatism, Iberolacerta martinezricai, intraspecific variability.
La lagartija batueca, Iberolacerta martinezricai (Arribas, 1996) presenta habitualmente tonos dorsales de color marrón, más raramente verde o grisáceo claro en los ejemplares adultos de mayor tamaño (presumiblemente los individuos de más edad). Durante la pasada década, sólo se han observado dos ejemplares verdes y uno grisáceo claro (véanse figuras 6 y 5 en Arribas, 1999a). Fuera de la época de celo, el vientre es blanco, ligeramente verdoso, verde o ligeramente azulado (Arribas, 2006). Frecuentemente presentan dos o más raramente cuatro hileras de escamas ventrales con diseño oscuro. Los machos de lagartija batueca normalmente muestran al menos un ocelo azul bien visible en la zona axilar (rango entre cero y tres ocelos), que más raramente puede ser amarillo en algún ejemplar muy joven. En algunos de los machos más grandes los ocelos azules pueden extenderse más por la parte baja del reticulado costal (visto en un solo ejemplar). Las hembras por su parte, presentan el dorso de color marrón y el vientre blanquecino o ligeramente verdoso, especialmente hacia la garganta. El 70% de los ejemplares tienen un ocelo azul en la zona axilar (rango entre cero y dos ocelos; y si el ocelo no es azul, es de color amarillento) (Arribas, 2006). Las descripciones pormenorizadas de Arribas (1996, 2006) se basan en ejemplares observados bastante temprano (inicios de abril) o ya finalizando la reproducción de la especie (avanzado julio y agosto). Recientes prospecciones encaminadas a perfilar el área de distribución de esta rara lagartija y su presencia y abundancia con un cierto detalle den-
tro del Parque Natural de las Batuecas y Sierra de Francia, realizadas a lo largo de la primavera y verano del 2007 (Carbonero et al., 2007), han permitido observar la coloración en celo de numerosos machos y confirmar la coloración azulada mencionada en Arribas (2006) que había sido observada en un solo ejemplar, a la vez que constatar que existen ejemplares azules en su cara ventral, totalmente análogos y mezclados con los verdes (Figura 1). Así pues, en general y según observaciones recientes (2006-2008), los machos adultos de mayor talla, presentan un vientre verde o verdeclaro, más marcado durante el periodo de celo,
Figura 1. Aspecto ventral de dos machos de lagartija batueca pertenecientes a la población de la Peña de Francia referida en el texto, uno con el vientre azulado y otro verdoso.
mientras que los machos juveniles lo tienen muy poco pigmentado (blanquecino o sólo ligeramente verdoso). Alternativamente, estos machos adultos pueden tener un color azul pastel (21A4) (5.5 PB 7.4/5.3 en la notación Munsell) (Kornerup & Wanscher, 1967), sin que aparentemen-
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te existan ejemplares intermedios (“verdeazulados”). En junio de 2008, se ha observado un macho de vientre azul y color de fondo del dorso verdoso, por lo que ambas coloraciones no son excluyentes en el mismo animal. Las hembras observadas recientemente tienen el vientre más frecuentemente blanquecino que los machos, siendo este color tan frecuente como los amarillento-verdosos o verdes, aunque algunas, especialmente las de mayor talla, pueden tenerlo también clara e intensamente pigmentado de verde. Aunque recientemente no se ha observado ninguna hembra de coloración ventral azul, sí que se observó y fotografió un ejemplar en la propia Peña de Francia en la década de los 90. Cuantitativamente, durante las prospecciones de primavera – verano del año 2007 y primavera 2008, se han obtenido datos de coloración de 18 machos adultos (dorso, costado y vientre) a través de capturas u observaciones detalladas. El 72.2% (13 ejemplares) provenientes de tres grupos poblacionales diferentes de la Sierra de Francia, poseían coloraciones ventrales entre el verde y verde-claro. En el 27.8% restante (cinco ejemplares) pertenecientes todos ellos a una única subpoblación de la propia Peña de Francia, se observó coloración ventral azul. Además, coincide que en alguno de estos individuos apareció también el mayor número de ocelos axilares hallado en un macho en celo. En esta subpoblación concreta se ha constatado por medio de capturas hasta un 71.4% de machos con dicha coloración ventral azulada (cinco de siete machos adultos). Sin embargo, atendiendo al total de las observaciones, en las que no todos los vientres han podido ser examinados, se estima que los individuos azules podrían alcanzar prácticamente la mitad de los machos adultos. Aunque hasta la fecha no ha podido ser comprobado adecuadamente, es posible que esta coloración atípica exista en otros núcleos poblacionales donde resultan menos frecuentes las observaciones de grandes machos, siendo además, las cap-
turas de estos individuos muy escasas en estas localidades. Cabe recordar aquí que las lagartijas de todas estas zonas son genéticamente idénticas desde el punto de vista del fragmento del gen Cyt b estudiado (Arribas & Carranza, 2004). Como en otras especies de lacértidos, las hembras siguen de forma algo más reducida y ontogenéticamente retrasada en el tiempo la aparición e intensidades de pigmento de los machos a lo largo de las sucesivas edades. En general, el patrón de coloraciones y sus sucesivas apariciones en ambos sexos es muy similar al descrito para I. monticola (Galan, 2008). La coloración en estos ejemplares azules puede desbordar hacia los costados y dejarse ver por los lados del vientre, aunque los individuos que se han podido examinar en mano presentaban en todos los casos el tracto dorsal marrón, con los reticulados habituales en la especie. Dado que existen ejemplares de gran tamaño totalmente verdes (incluyendo el dorso), no se puede descartar que pueda llegar a haber algún ejemplar totalmente azul, aunque dada la rareza de estos ejemplares de más edad y la escasez de individuos azules, esto es difícil de comprobar. No debe confundirse tampoco esta coloración azulada con los puntos azules presentes en las escamas ventrales más externas o con los ocelos axilares azules de la especie (ver más arriba) muy reflectantes todos ellos en el ultravioleta cercano (una fotografía de un ejemplar de coloración normal en UV
y por lo tanto bien diferentes a los ojos de una lagartija del tono azul de las partes inferiores. Todas estas marcas de reconocimiento (ocelos axilares, puntos ventrales, coloraciones gulares-ventrales. etc.) se cree que tienen una importancia clave en el reconocimiento inter e intraespecífico entre saurios cercano está publicada en Arribas, 2007: foto 57)
(Darevsky, 1967; Bauwens et al., 1987; Arribas, 2007; Galan, 2008) tal y como han demostrado en la prác-
tica López et al. (2004) en Iberolacerta cyreni. En general, las lagartijas pueden mostrar dos grandes tipos de pigmentaciones ventrales: A) pigmentos de la familia del rojo (de tonos “cáli-
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dos”: amarillo-naranja-rojo) o bien del grupo de los verdes (de tonos “fríos”: amarillo, verdoso claro-verde) (Arribas, 1999b). Las Iberolacerta del grupo ibérico, como I. martinezricai, pertenecen a este segundo grupo, y la coloración azul debe aparecer por falta del pigmento amarillo que, conjuntamente con el anterior, dan el color verde. Se ignora si esta coloración atípica tiene algún efecto biológico como la disminución de su éxito reproductor en estos individuos anómalos. Igualmente, todavía no se ha podido constatar si los individuos que se aparten de la coloración habitual (verde) pudieran sufrir algún tipo de contraselección por falta de reconocimiento intraespecífico. Futuros trabajos podrían encaminarse a cuantificar diferencias entre la reflectancia en UV de los individuos de pigmentación más extendida (con diversos tonos de verde gular y ventral) y los individuos con coloraciones azules atípicas, por medio de la utilización de espectrofotometría (ver por ejemplo Pérez-Lanuza & Font, 2007). Por otro lado, el camuflaje de estos individuos respecto a los depredadores no se ve afectado ya que las partes dorsales son marrones (incluso también verdosas en un ejemplar recientemente observado), virtualmente indistinguibles de las de los individuos verdes. La presencia de pigmentaciones ventrales azules en otras Iberolacerta ha sido mencionada también en Iberolacerta monticola, sea de forma total, como en Sª da Estrela (Arribas, 1996) donde existen machos adultos totalmente azulados, o bien de forma parcial junto con el color verde (Galan, 2006; P. Galán, comunicación personal) en el
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extremo NW de A Coruña, donde encuentra una proporción de un 27.1% de ejemplares con algo de azul de extensión variable en cabeza y zona gular hasta algo más allá del collar. Galán (2006) también describe que existen algunos individuos con pigmentación azul muy viva (similar, según este autor, al color gular de los machos de Lacerta schreiberi) mientras que la mayoría lo tiene de un color pálido (blanquecino azulado o azul claro según se aprecia en las fotografías, similar también según este autor al de la gola de las hembras gallegas de L. schreiberi). Al igual que en I. martinezricai, no parece haber ninguna diferencia más entre los ejemplares azules y sus análogos verdes en I. monticola. Individuos azules en especies normalmente pigmentadas de verde se han descrito en Lacerta agilis (Strijbosch, 1994; Blanke, 2004), al margen de las conocidas poblaciones melanizantes en Podarcis sicula, P. lilfordi o P. pityusensis, que pueden aparecer parcialmente azuladas, pero en estos casos, el azul aparece obliterando a pigmentaciones ventrales de tonos anaranjados o compartiendo superficie en el animal con la pigmentación verde normal. AGRADECIMIENTOS. Este trabajo ha sido realizado gracias a la financiación del proyecto “Distribución, Estado de Conservación y Medidas de Gestión para la Lagartija de Peña de la Peña de Francia (Iberolacerta martinezricai) en el Parque Natural de Batuecas – Sierra de Francia” por parte de la Fundación Patrimonio Natural de Castilla y León, y de la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Castilla y León. Queremos mostrar nuestro agradecimiento a P. García e I. Mateos por su ayuda en el trabajo de campo.
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Arribas, O. 2006. Lagartija batueca - Iberolacerta martinezricai. In: Carrascal, L.M. & Salvador,A. (eds.), Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ [Consulta: 6 de junio de 2008]. Arribas, O.J. 2007. Istòria Naturau e Evolución dera Cernalha Aranesa, Iberolacerta aranica (Arribas, 1993). Conselh Generau d’Aran. Graficas Alós, Huesca. Arribas, O.J. & Carranza, S. 2004. Morphological and genetic evidence of the full species status of Iberolacerta cyreni martinezricai (Arribas, 1996). Zootaxa, 634: 1-24.
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Galán, P. 2008. Ontogenetic and sexual variation in the coloration of the lacertid lizards Iberolacerta monticola and Podarcis bocagei. Do the females prefer the greener males? Animal Biology, 58: 173–198. Kornerup, A. & Wanscher, J.H. 1967. Methuen Handbook of Colour. Methuen & Co. Ltd., London-Copenhagen. López, P., Martín, J. & Cuadrado, M. 2004. The role of lateral blue spots in intrasexual relationships between male iberian rock-lizards, Lacerta monticola. Ethology, 110: 543-561. Pérez-Lanuza, G. & Font, E. 2007. Ultraviolet reflectance of male nuptial colouration in sand lizards (Lacerta agilis) from the Pyrenees. Amphibia-Reptilia, 28: 438-443. Strijbosch, H. 1994. Een blauwe Zandhagedis (Lacerta agilis). Lacerta, 52: 147-148.
¿Dos métodos de medir el espaldar en la tortuga mediterránea dan resultados comparables? Albert Bertolero1,2, Marc Cheylan3 & Joan Pretus2 1 Ecosistemes Aquàtics-IRTA. Carret. Poble Nou, km 5’5. 43540 Sant Carles de la Ràpita. España. C.e.: albert.bertolero@irta.cat 2 Departament d’Ecologia. Universitat de Barcelona. Av. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. España. 3 Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés. EPHE. CEFE-CNRS. 1919 route de Mende. 34293 Montpellier. Francia.
Fecha de aceptación: 26 de septiembre de 2008. Key words: Testudo hermanni, measure methods, body size, Minorca, Ebro Delta, Spain.
En general, la toma de medidas corporales en las tortugas no está estandarizada, con la excepción del esfuerzo que se ha hecho para las tortugas marinas (Bolten, 1999). Así, cada estudio morfométrico define las medidas tomadas y se acostumbra acompañar por figuras para facilitar su explicación (e.g. Braza et al., 1981; Bonnet et al., 2001). Al no haber un método estandarizado en la medición recta del espaldar, la comparación entre poblaciones puede no ser pertinente si ésta se hace de manera diferente en cada una de ellas. Entre las causas que pueden ocasionar estas diferencias encontramos: 1) que los puntos de referencia en el espaldar no sean los mismos; y, 2) que los instrumentos de medición difieran. Por ello, se decidió analizar si dos métodos habitualmente utilizados en la medición de la longitud del espaldar en la tortuga mediterránea Testudo hermanni hermanni proveían datos que fueran directamente comparables entre sí o, en caso contrario, si hacía falta un ajuste. Por otra parte, también se presentan los primeros datos biométricos de la población del delta
del Ebro, mientras que para Menorca se complementa la información ya existente (Esteban & Pérez, 1988; Bertolero, 2003, 2006). Durante 2005 y 2006 uno de los autores midió la longitud recta del espaldar en 206 adultos de tortuga mediterránea en Menorca (en el conjunto de toda la isla) y en 37 adultos en el delta del Ebro (ejemplares introducidos y nacidos en libertad). Se consideró como adultos los que presentaban los caracteres sexuales secundarios bien desarrollados y anillos de crecimiento anchos y estrechos simultáneamente o anillos de crecimiento desgastados (Willemsen & Hailey, 1999). Para detalles sobre las poblaciones de Menorca véase Bertolero (2006) y sobre el delta del Ebro véase Bertolero et al. (2007). En ambas poblaciones cada tortuga se midió mediante dos métodos e instrumentos diferentes. El primero consistió en medir la longitud recta del espaldar con ayuda de un calibre digital (± 0.05 mm), posicionando las puntas del calibre desde la placa nucal hasta la sutura de las placas caudales
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Las medidas obtenidas con ambos métodos se compararon de manera independiente para cada sexo y población mediante un modelo II de regresión lineal (eje mayor) debido a que ambas variables son aleatorias (Legendre & Legendre, 1998; Legendre, 2001). Si la relación entre ambas variables es de 1:1 (pendiente b1 = 1) y su intercepto no difiere del origen (b0 = 0), entonces hay una concordancia total entre ambas técnicas y las medidas obtenidas son comparables sin necesidad de hacer un ajuste. Si por el contrario, la pendiente y/o el intercepto difieren de estos valores, las medidas obtenidas por una de las técnicas se deben ajustar en función de la otra (en este caso usando el modelo I de regresión lineal, como aconsejan Legendre & Legendre Figura 1. Vista dorsal y lateral de un caparazón de tortuga mediterránea con los puntos de referencia para medir la longitud recta del caparazón: a) con calibre; b) con tortugómetro (véase texto para más detalles). Dibujos: Marc Cheylan.
(Figura 1a). En el segundo método se utilizó un “tortugómetro” (± 1 mm; Stubbs et al., 1984); se midió desde las primeras marginales hasta las caudales (Figura 1b). Las diferencias entre ambas medidas fueron: 1) los puntos de referencia en la parte anterior del espaldar; y 2) que en el primer método la medida fue ligeramente en diagonal, respecto al plastrón de la tortuga, mientras que en el segundo, la medida fue paralela (Figura 1).
1998). Finalmente, se compararon las longitudes de caparazón de ambas poblaciones mediante ANOVAS de dos factores (sexo y población). Se transformaron los datos con la función logaritmo nepereano y se comprobó que cumplían las condiciones de normalidad y homocedasticidad. Se realizaron cuatro contrastes según los métodos de medición: 1) ambas poblaciones medidas con el calibre; 2) ambas poblaciones medidas con el tortugómetro; 3) medidas de Menorca tomadas con calibre vs. medidas del delta del Ebro tomadas con tortugómetro; y, 4) medidas de Menorca tomadas con tortugómetro vs. medidas del delta del Ebro tomadas con calibre.
TABLA 1. Longitud del caparazón de los adultos de tortuga mediterránea de las poblaciones del Delta del Ebro y de Menorca, y resultados de la regresión modelo II entre la longitud del caparazón medida con dos métodos de medición (M) diferentes: con calibre (C) y la medida con tortugómetro (T). “n” indica el tamaño de la muestra.
Menorca
Delta del Ebro
Sexo
n
Hembras
16
Machos
21
Hembras 103 Machos
103
M
Rango medidas (mm)
Media ± SE (mm)
Pendiente b1 (IC 95%)
Intercepto b0 (IC 95%)
C T C T
140.99 – 187.43 140 – 185 111.57 – 159.24 112 – 159
166.87 ± 3.20 164.94 ± 3.18 136.43 ± 2.72 136.00 ± 2.70
0.997 (0.932 – 1.067) 0.992 (0.956 – 1.030)
2.388 (-9.039 – 13.075) 0.654 (-4.519 – 5.617)
C T C T
119.96 – 191.13 120 – 193 114.59 – 161.16 114 – 160
162.19 ± 1.35 161.40 ± 1.35 137.60 ± 0.88 137.95 ± 0.90
1.001 (0.973 – 1.029) 0.978 (0.951 – 1.006)
0.706 (-3.893 – 5.178) 2.692 (-1.187 – 6.464)
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La biometría de TABLA 2. Resultados de las comparaciones entre poblaciones y sexos ambas poblaciones se según los métodos de medición (ANOVA de dos factores, df = 1, 239 presenta en la Tabla 1. en todas las comparaciones). Medidas sin redondear al estar tomados con la misma precisión. En ambos sexos los dos métodos de medición Sexo población sexo*población fueron equivalentes F Menorca calibre vs 167.892 0.457 1.993 (pendientes no diferenp Delta calibrea < 0.001 0.500 0.159 tes de 1 e interceptos no Menorca tortugómetro vs F 151.698 0.054 1.841 Delta tortugómetro p diferentes de 0; Tabla 1). < 0.001 0.817 0.176 En todas las comparacioF Menorca calibre vs 159.718 0.554 2.804 p Delta tortugómetro < 0.001 0.458 0.095 nes entre poblaciones se obtuvieron los mismos F Menorca tortugómetro vs 159.986 0.021 1.227 p Delta calibre < 0.001 0.885 0.269 resultados independientemente del método de medición utilizado: diferencias significativas entre pero similares a los obtenidos por Bertolero (2003, sexos, pero no entre poblaciones, ni en la interac- 2006) con una muestra diferente de tortugas (ejemción de ambos factores (Tabla 2). plares medidos en 2003, machos: 136.39, Se comprobó que con ambos métodos e instru- SD = 9.79, n = 187; hembras: 160.91, SD = 11.88, mentos de medición se obtuvieron valores de longi- n = 164). Estas diferencias pueden ser debidas a que tud recta del espaldar comparables directamente Esteban & Pérez (1988) incluyen ejemplares subentre adultos de dos poblaciones de tortuga medite- adultos (según el rango de variación de su muestra), rránea. Así, la longitud de espaldar no presentó dife- examinan un número reducido de ejemplares y lo rencias entre poblaciones en los adultos de un hacen en una sola localidad de la isla. mismo sexo, independientemente del método de Finalmente, se recomienda que en los estudios medición utilizado, aunque sí hubo diferencias sig- que comparan medidas biométricas entre diferentes nificativas entre sexos (Tabla 2). De esta manera, los poblaciones de tortugas, cuando éstas han sido tomamachos de Menorca y del Delta presentaron tallas cla- das con diferentes métodos y/o instrumentos (norramente inferiores que las de las hembras (Tabla 1), malmente por distintos equipos de investigadores), como es habitual en las poblaciones occidentales de se analice previamente si es pertinente dicha compatortuga mediterránea (revisión en Cheylan, 2001). Los ración. Si este no es el caso, será necesario tener en machos de la población del Delta fueron 18% más cuenta estas diferencias según los métodos y/o instrupequeños que las hembras, mientras que en mentos en el momento de hacer los análisis. Menorca los machos lo fueron en un 15%, también independientemente del método de medición utili- AGRADECIMIENTOS. La Conselleria de Medi Ambient zado. Estos valores se encuentran dentro del rango (Govern Balear) y el Departament de Medi Ambient i de variación de las poblaciones occidentales (12- Habitatge (Generalitat de Catalunya) facilitaron los permisos 19%, Cheylan, 2001). Por otra parte, ambas poblacio- de captura científica. Este trabajo forma parte del proyecto nes presentaron tallas intermedias con respecto al CICYT CGL2004-04273/BOS del Ministerio de resto de poblaciones occidentales (Cheylan, 2001; Corti Educación y Ciencia. Agradecemos al Parc Natural del Delta & Zuffi, 2003). Para la población de Menorca, los de l’Ebre y al Parc de s’Albufera des Grau por toda la ayuda y valores obtenidos son ligeramente superiores a los facilidades prestadas en todos estos años. Asimismo, agradeobtenidos por Esteban & Pérez (1988; machos: 130, cemos a M. Martín-Sampayo, C. Pons y S. Pons por su ayuda SD = 19.9, n = 20; hembras: 150, SD = 22.4, n = 17), en el trabajo de campo en Menorca.
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Intento de depredación de garza real (Ardea cinerea) sobre un galápago exótico Marion Ehrlich Cl. Flores, 2. 08950 Esplugues de Llobregat. Barcelona. España. C.e.: marion_ehrlich@yahoo.de
Fecha de aceptación: 9 de septiembre de 2008. Key words: Ardea cinerea, Trachemys scripta, predation, Llobregat Delta.
Los ardeidos son importantes depredadores en los medios acuáticos, y consumen una amplia variedad de especies de peces, anfibios, reptiles, aves, y mamíferos. La garza real (Ardea cinerea) es un visitante habitual de las zonas húmedas de la Península Ibérica, y depreda sobre un amplio espectro de especies. Aunque es una especie fundamentalmente ictiófaga, puede modificar su dieta en función de la disponibilidad de las presas, depredando en ocasiones sobre reptiles y anfibios (Reques, 2002). Por ejemplo, consume culebras de agua como la culebra viperina Natrix maura cuando la densidad es alta (Santos, 2004), y depreda sobre los galápagos en
las primeras etapas de desarrollo, neonatos y juveniles (Ayres, 2006), cuando su tamaño les permite ser ingeridos directamente. El pasado mes de Agosto de 2008 observé una escena poco habitual en el Remolar (Delta del Llobregat, Barcelona). Sobre las 18.00 h, una garza real pescó un galápago de gran tamaño, aparentemente un macho de la especie Trachemys scripta elegans (Figura 1), arponeándolo en la zona entre la cabeza y las patas delanteras. La garza transportó un rato en el pico al galápago intentando comérselo, pero al no poder manejarlo debido a su tamaño, terminó dejándolo escapar. No se pudo seguir al ejemplar heri-
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do para comprobar su estado, pero es probable que las heridas fueran graves debido al tamaño del pico de la garza, por lo que es posible que este ejemplar muriera como resultado del ataque. Existen pocos datos
publicados sobre las posibles interacciones de ardeidos con ejemplares adultos de galápagos, por lo que sería interesante estudiar si este es un ataque aislado o si se trata de un comportamiento generalizado.
REFERENCIAS Naturales de Córdoba. Delegación de medio Ambiente y Protección Civil. Diputación de Córdoba. Córdoba. Salvador, A. & Pleguezuelos, J.M. 2002. Reptiles Españoles. Identificación, historia natural y distribución. Canseco Editores, Talavera de la Reina. Santos, X. (2004). Culebra viperina – Natrix maura. In: Carrascal, L. M., Salvador, A. (eds.), Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/>. [Consulta: 1 de septiembre de 2008]. Foto Marion Ehrlich
Andreu, A.C. & López-Jurado, L.F. 1998. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). 94-102. In: Salvador, A. (coord.), Ramos, M.A. et al. (eds.), Fauna Ibérica, Vol. 10, Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CISIC. Madrid. Ayres, C. 2006. Galápago europeo – Emys orbicularis. In: Carrascal, L. M., Salvador, A. (eds.), Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/>. [Consulta: 1 de septiembre de 2008]. Reques, R. 2000. Anfibios. Ecología y conservación. Serie Recursos
Figura 1. Garza real (Ardea cinerea) arponeando un ejemplar de galápago exótico en el Remolar (Delta del Llobregat, Barcelona).
EL PROYECTO SARE (Seguimiento de los Anfibios y Reptiles Españoles), nace ante la necesidad de contar con series temporales que puedan detectar tendencias poblacionales a largo plazo para la herpetofauna española. Programas de seguimientos a largo plazo de anfibios y reptiles con voluntariado se llevan realizando en Europa con exito desde hace tiempo. Si quieres participar de forma activa y voluntaria en el proyecto puedes encontrar toda la información en la página web de la AHE.
http://www.herpetologica.org/sare.asp Animate a participar y contacta con los coordinadores regionales que aparecen el la web.
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Distribución Nuevas citas de Tarentola mauritanica en Galicia: ¿especie alóctona o autóctona en la zona? Martiño Cabana 1, 2 1 2
Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. España. C.e.: mcohyla@yahoo.es Cl. Tellado, 8. 27141 Romeán. Lugo. España.
Fecha de aceptación: 30 de marzo de 2008. Key words: Tarentola mauritanica, Galicia, distribution, alochthonous.
La salamanquesa común, Tarentola mauritanica (Linnaeus, 1758), es una especie de distribución circunmediterránea. En la Península Ibérica se distribuye principalmente por toda la región Mediterránea, presentando pequeñas y escasas poblaciones (probablemente introducidas) en diversas localidades de la región Eurosiberiana (Hódar, 2002). En Galicia, la especie ha sido citada en la comarca de Valdeorras (provincia de Ourense) y Monforte de Lemos (Lugo) (Hódar, 2002). También se ha señalado su presencia en la comarca de Verín, Ourense (Galán, 1999). Recientemente, ha sido citada la presencia de la especie en el suroeste de la comunidad gallega (Paramos & Ayres, 2007). En otras publicaciones de menor difusión, se han descrito diferentes observaciones de individuos del género Tarentola, principalmente en localidades del sur de Pontevedra (Fernández de la Cigoña & Oujo, 2002). En este artículo se cita la presencia de varios ejemplares de Tarentola mauritanica en trece localidades de las comarcas de Verín, Valdeorras, Ourense capital y Celanova, todas ellas pertenecientes a la provincia de Ourense (Tabla 1), con lo que se aumenta sustancialmente el área de distribución conocida de esta especie en el territorio gallego (Figura 1). Todos los ejemplares han sido encontrados en muros, casas o roquedos durante los muestreos nocturnos que se llevaron a cabo para detectar a la especie.
El individuo localizado en la UTM NG77 fue encontrado por Manuel González en una arqueta de la subestación eléctrica de Cartelle (Cartelle, Ourense). Los ejemplares observados en las UTMs NG98 (Ourense capital, Ourense), PG59 (A Rúa, Ourense) y PG69 (O Barco de Valdeorras, Ourense) fueron observados en los alrededores de las estaciones de tren de estas localidades. Por último, los ejemplares localizados en la comarca de Verín (PG23, PG24, PG33, PG34, PG44 y PG54) fueron vistos en casas situadas en aldeas o en roquedos en el campo, con la única excepción de los individuos detectados en la UTM PG3042, en concreto en el muro exterior de la fábrica de embotellado de “Augas de Cabeiroá”.
Figura 1. Localización de las nuevas cuadrículas UTM 10 x 10 Km con presencia de Tarentola mauritanica (cuadros naranjas) y las citas publicadas con anterioridad (puntos negros) en Pleguezuelos et al., 2002, Cabana & LópezBao, 2007 y Paramos & Ayres, 2007.
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Teniendo en cuenta los requerimientos biológicos y la selección del hábitat de la especie (Salvador, 1997), así como las características de los lugares en los cuales se encontraron los ejemplares de salamanquesa común, creemos adecuado realizar una discusión sobre el origen alóctono o autóctono de las diferentes poblaciones de salamanquesa común aquí publicadas. Creemos que se deben considerar alóctonas a las poblaciones situadas en los alrededores de las estaciones de tren y subestación eléctrica de las localidades anteriormente comentadas, así
fico de vehículos pesados y trenes que presentan estos lugares. Por otro lado, las poblaciones de salamanquesa común localizadas en la comarca de Verín (PG23, PG24, PG33, PG34, PG44 y PG54) fueron observadas en pequeñas aldeas o en el campo, lejos de vías de comunicación con tráfico intenso a través de las cuales se haya podido introducir a la especie. Además, la especie presenta nombre vernáculo en la zona (“ladra”) y los habitantes más ancianos del lugar recuerdan a la especie desde siempre.
TABLA 1. Fechas, número de ejemplares encontrados y localización de las nuevas citas de Tarentola mauritanica en la provincia de Ourense. Nº Individuos
Fecha más reciente
1 adulto 3 adtos. y 1 juv. 2 adtos. y 1 juv. 2 adultos 5 adultos 5 adultos 3 adultos 2 adultos 4 adultos 1 adulto 1 adulto + 20 ejempls. + 10 ejempls.
2005 21-04-2007 13-09-2007 14-09-2007 13-09-2007 13-09-2007 12-05-2007 23-08-2007 11-05-2007 14-09-2007 21-08-2007 21-08-2007 21-08-2007
Localidad
UTM 1X1 UTM 10X10
Subestación eléctrica, Cartelle Ourense capital Oímbra Albarellos, Monterrei Vilaza, Monterrei Feces de Baixo, Verín Augas de Cabreiroá, Verín Fraga dos Lobos, Verín Castrelo de Abaixo, Riós Veiga do Seixo, Riós A Rúa O Barco de Valdeorras O Barco de Valdeorras
NG7778 NG9289 PG2638 PG2445 PG2543 PG3130 PG3042 PG3242 PG4945 PG5047 PG5696 PG6598 PG6698
como la situada en los muros de la fábrica embotelladora, debido a que solo fueron encontradas en estos lugares y no se localizaron en otros puntos muy cercanos, con clima y hábitat similar pero sin presentar el intenso trá-
NG77 NG98 PG23 PG24 PG24 PG33 PG34 PG34 PG44 PG54 PG59 PG69 PG69
Altitud 337 85 401 399 380 385 390 462 808 580 317 320 321
AGRADECIMIENTOS : Deseo agradecer a Anxos el apoyo y la paciencia que tiene conmigo. Agradecer a A. Sampedro, C.D. Romai, A. Xusto, X.R. Reigada, A. Pérez y M. González sus comentarios y la ayuda prestada en los trabajos de campo.
REFERENCIAS Cabana, M. & López-Bao, J. V. 2007. Nueva cita de Tarentola mauritanica (Linnaeus, 1758) (Salamanquesa común) en el noroeste de la Península Ibérica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 66-67. Fernández de la Cigoña, E. & Oujo, J. M. 2002. Miscelánea Zoolóxica. AGCE. Vigo. Hódar, J. A. 2002. Tarentola mauritanica. 188-190. In: Pleguezuelos, J. M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España. Dirección General de la Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid.
Galán, P. 1999. Conservación de la herpetofauna gallega. Situación actual de los anfibios y reptiles de Galicia. Universidade de A Coruña. Servicio de Publicacións. Monografía nº 72. A Coruña. Paramos, M. & Ayres, C. 2007. Presencia de Tarentola mauritanica en el SO de Galicia. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 51-52. Salvador, A. 1997. Tarentola mauritanica. 142-148. In: Ramos, M. A. et al. (eds.), Reptiles. Salvador, A. (coord.), Fauna Ibérica, vol. 10. Museo Nacional de Ciencias Naturales – CSIC, Madrid.
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Presencia de Salamandra salamandra en la isla de Tambo (Rías Bajas, Pontevedra) Guillermo Velo-Antón Grupo de Ecoloxía Evolutiva. Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal. Universidade de Vigo. E.U.E.T. Forestal. Campus Universitario. 36005 Pontevedra. España. C.e.: guillermov@uvigo.es
Fecha de aceptación: 14 de mayo de 2008. Key words: islands, Rias Bajas, Salamandra salamandra, viviparity.
Las poblaciones de Salamandra salamandra presentes en las islas de la costa occidental gallega quedaron aisladas con la subida del nivel del mar durante la última glaciación (Dias et al., 2000). Hasta la fecha únicamente se conocía la presencia de poblaciones insulares de S. salamandra en la costa sur de Galicia en las islas Cíes y Ons (Galán, 2003), ambas incluidas en el Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia, situadas en la boca de las rías de Vigo y Pontevedra y con una extensión de 433 y 470 hectáreas respectivamente. Recientemente estas poblaciones insulares de la subespecie S. salamandra gallaica fueron propuestas como unidades de interés evolutivo por haber evolucionado hacia el viviparismo como única estrategia reproductora en las islas desde su aislamiento (Velo-Antón et al., 2007), e invalidando la hipótesis de un origen de este modo de reproducción procedente de las poblaciones vivíparas de la Cordillera Cantábrica y Pirineos (S. salamandra bernardezi y S. salamandra fastuosa; Garcia-Paris et al., 2003). Algo semejante podría haber ocurrido en las poblaciones insulares de S. salamandra en la costa cantábrica de Galicia (islotes de San Pelaio y San Vicente; Mateo, 1997) de confirmarse el viviparismo como estrategia reproductora en estos pequeños islotes sin manantiales de agua dulce (Galán, 1999). A lo largo de la costa atlántica gallega existen otras islas de menor tamaño como las de Sálvora y Cortegada (también pertenecientes al Parque Nacional y con extensiones de 248 y 48 hectáre-
as respectivamente), o pequeños islotes como la Isla de San Simón, las Estelas o las Lobeiras donde no existen actualmente poblaciones de Salamandra salamandra, posiblemente por el pequeño tamaño de algunas, o porque se ha extinguido, como podría ser el caso de la isla de Sálvora (Fernández de la Cigoña, 1991). También está el Grove (que en el pasado fue una isla y en la actualidad es un tómbolo, conectado a tierra por un istmo arenoso) en la que si existe una población de S. salamandra con estrategia ovovivípara (Pedro Galán, comunicación personal). Sin embargo, existe otra pequeña isla situada en el medio de la ría de Pontevedra y muy próxima a la costa (1 kilómetro aproximadamente): la isla de Tambo, de donde tampoco se tienen registros de esta especie, aunque podría ser debido a que el acceso a esta isla ha estado imposibilitado desde principios de la década de 1940 al pasar a ser propiedad de la Marina de Guerra, y servir como polvorín a la Escuela Naval Militar de Marín. Actualmente la situación de esta isla está en trámites de traspaso a la Xunta de Galicia y se ha planteado la posibilidad de integrarla en el Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia. Este islote granítico cuenta con una extensión de 28 hectáreas y está dominado por una plantación de eucaliptos que ha ayudado a reducir la disponibilidad de agua en la isla como ha ocurrido en la isla de San Martiño de las islas Cíes (Cordero Rivera et al., 2007). Debido al reciente interés evolutivo suscitado por el cambio de estrategia reproductora en
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las poblaciones de S. salamandra de estas islas atlánticas de Galicia, en abril de 2008 realicé un muestreo diurno en la isla de Tambo, en busca de la presencia de adultos o larvas de esta especie, encontrando un adulto muerto dentro un tanque de cemento lleno de agua, en el que no había ninguna larva. El resto del muestreo en la isla resultó infructuoso, sin encontrar otro punto de agua y evidenciando un ambiente muy seco después de las abundantes lluvias caídas en semanas anteriores. A pesar de encontrar únicamente un adulto de S. salamandra en la isla, este hallazgo, junto con la ausencia de larvas de esta especie, son de especial interés en el estudio de las causas que han originado el cambio de estrategia reproductora en S. salamandra en estas
islas atlánticas durante los últimos miles de años, ya que, de haber una población vivípara en esta isla, el origen del viviparismo en esta especie podría haber ocurrido en diversas ocasiones y de manera independiente durante el aislamiento de estas poblaciones (Velo-Antón et al., 2007). Esta nota trata de mostrar la importancia de la prospección de la isla de Tambo con el fin de encontrar una población estable de S. salamandra y de conocer su modo de reproducción cuando el traspaso al Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia se haga definitivo. AGRADECIMIENTOS: Agradezco a P. Galán y A. Cordero sus comentarios en esta nota y a Mª. Casal Nantes por su ayuda durante el muestreo.
REFERENCIAS Cordero Rivera, A., Velo-Antón, G. & Galán, P. 2007. Ecology of amphibians in small coastal Holocene islands: local adaptations and the effect of exotic tree plantations. Munibe, 25: 94-103. Dias, J.M.A., Boski, T., Rodrigues, A. & Magalhaes, F. 2000. Coast line evolution in Portugal since the Last Glacial Maximum until present - a synthesis. Marine Geology, 170: 177-186. Fernández de la Cigoña, E. 1991. Illas de Galicia. Cíes, Ons, Sálvora, Tambo, San Simón e Cortegada. Edicións Xerais de Galicia. Vigo. Galán, P. 1999. Conservación de la herpetofauna gallega. Universidade da Coruña. A Coruña. Galán, P. 2003. Anfibios y Reptiles del Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia. Faunística, biología y conservación. Ministerio de Medio Ambiente. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Naturaleza y Parques Nacionales, Serie Técnica. Madrid.
García-París, M., Alcobendas, M., Buckley, D. & Wake, D.B. 2003. Dispersal of viviparity across contact zones in Iberian populations of fire salamanders (Salamandra) inferred from discordance of genetic and morphological traits. Evolution, 57: 129-143. Mateo, J.A. 1997. Las islas e islotes del litoral ibérico. 343-350. In: Plequezuelos, J. M. (Ed). Distribución y biogeografía de los Anfibios y Reptiles en España y Portugal. Monografías de Herpetología, nº 3. Editorial Universidad de Granada & Asociación Herpetológica Española, Granada. Velo-Antón, G., García-París, M., Galán, P. & Cordero Rivera, A. 2007. The evolution of viviparity in holocene islands: ecological adaptation versus phylogenetic descent along the transition from aquatic to terrestrial environments. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 45: 345-352.
Víbora hocicuda, Vipera latastei Boscá, 1878: cita en el sector nororiental de la provincia de León Tomás Sanz Cl. El Esguilo, 4. 24878 Fresnedo de Valdellorma. León. España. C.e.: donguillos@hotmail.com
Fecha de aceptación: 11 de julio de 2008. Key words: distribution, new record, Vipera latastei.
La víbora hocicuda Vipera latastei Boscá, 1878 tiene una distribución ibérica que coincide
básicamente con la región bioclimática Mediterránea, aunque en Portugal penetra ligera-
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mente en la Región Eurosiberiana (Pleguezuelos & Santos, 2002). En España está ausente en una franja en el extremo septentrional, aproximadamente al norte de los 42º30´N de latitud (Bea & Braña, 1998), que corresponde básicamente al norte de León, norte de Palencia, norte de Burgos y todo el País Vasco (Pleguezuelos & Santos, 2002), así como Asturias y Cantabria. En trabajos sobre la fauna leonesa sólo se cita en Laborda (1994) sin ofrecer datos sobre su distribución. Su área de distribución no suele estar solapada con la de otras especies de víboras (Bea & Braña, 1998), y en los casos en que esto sucede, algunos ejemplares suelen mostrar caracteres de las dos especies, sobre todo en cuanto a coloración, diseño dorsal y número de escamas apicales (Bea & Braña, 1998; Duguy et al., 1979; Martínez-Freiría et al., 2006). En la presente nota se aporta una cita de víbora hocicuda en el sector nororiental de la provincia de León que puede suponer un nuevo límite septentrional de su distribución ibérica. El 16 de agosto de 2006 se encontró en La Ercina (León) (UTM 1x1 km 30T UN1842, 1106 msnm, 42º49´N) un neonato de víbora hocicuda de 198 mm de longitud total (170 mm de longitud hocico-cloaca); en esta localidad nunca había sido observada esta especie (Sanz, 2006), aunque sí con cierta frecuencia ejemplares de víbora de Seoane (Vipera seoanei Lataste, 1879), con la que estaría en simpatría. El ejemplar en cuestión, que mostraba un diseño dorsal y colo-
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ración típicos para su especie, así como el color dorado del iris y un prominente hocico levantado en su extremo (Bea & Braña, 1998), fue muerto por un vecino (y examinado y medido por el autor) en el muro de piedra que rodea el jardín de su casa. La finca está orientada hacia el S y está muy soleada, y el muro exterior es de piedra de mampostería, con numerosos huecos entre las piedras, lo que proporciona numerosos refugios. En cambio, la víbora de Seoane (Vipera seoanei), que no suele observarse en los núcleos de población, aunque sí algunas veces en sus inmediaciones (observación personal), ocupa zonas con más cobertura vegetal (Braña, 1998), mostrando preferencia por setos y lindes de prados y claros de bosques húmedos (Sanz, 2006). La zona de la captura se encuentra en el límite entre el piso Subhúmedo Superior y el piso Subhúmedo Medio de la Región Mediterránea, con un régimen de precipitaciones que oscila entre 736 y 865 mm anuales (Instituto Tecnológico Geominero de España, 1995); en cuanto a vegetación, abundan los bosquetes aclarados de Quercus pyrenaica, así como pinares de repoblación (Pinus sylvestris y P. pinaster principalmente), zonas de matorral de ericáceas y algunas cistáceas (Cistus laurifolius y Halimiun alyssoides), tomillares y abundantes prados de siega (Sanz, 2001). Sería conveniente realizar futuras prospecciones para identificar la distribución a escala local de ambas especies.
REFERENCIAS Bea, A. & Braña, F. 1998. Vipera latasti 480-488. In: Salvador, A. (coord.), Ramos M.A. et al. (eds.), Fauna Ibérica, Vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC. Madrid. Braña, F. 1998. Vipera seoanei 489-497. In: Salvador, A. (coord.), Ramos M.A. et al. (eds.), Fauna Ibérica, Vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC. Madrid. Duguy, R., Martínez-Rica, J.P. & Saint-Girons, H. 1979. La répartition des vipères dans les Pyrénées et les régions voisines du nord de l'Espagne. Bulletin Societe Historia Natural Toulouse, 115: 359-377. Instituto Tecnológico Geominero de España, 1995. Atlas del medio natural de la provincia de León. ITGE y Diputación de León. Madrid.
Laborda, A.J. 1994. Naturaleza leonesa III. Fauna. Edilesa. León. Martínez-Freiría, F., Brito, J.C. & Lizana, M. 2006. Intermediate forms and syntopy among vipers (V. aspis and V. latastei) in Northern Iberian Peninsula. Herpetological Bulletin, 97: 14-18. Pleguezuelos, J.M. & Santos, X. 2002. Vipera latasti. 299-301. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la NaturalezaAsociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Sanz, T, 2001. Los mamíferos del municipio de La Ercina. Tierras de León, 111-112: 167-175 Sanz, T, 2006. Fauna vertebrada de la Montaña Oriental Leonesa. G.A.L. Montaña de Riaño. León.
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Annotated Amphibian and Reptiles Check-List of Pacuare Nature Reserve, Costa Rica Iñaki Abellá1, Ramón Gómez2 & Mónica López3 1 Avda. América, 64. 28028 Madrid. España. C.e.: iniakiag@yahoo.es 2 Avda. Santissim Crist, 14-12. 46812 Aielo de Malferit. España. 3
Cl. Lazo, 14. 28110 Algete. España.
Fecha de aceptación: 26 de junio de 2008. Key words: amphibians, reptiles, herpetofauna, Costa Rica.
RESUMEN. Se ha realizado la primera lista herpetológica de la Reserva Pacuare, situada en el caribe costarricense. El muestreo se llevó a cabo desde marzo a septiembre del año 2005. Para cada especie encontrada se detalla la frecuencia de aparición y su hábitat más común. Pacuare Nature Reserve is a small private reserve in the Caribbean lowlands of Costa Rica, between Tortuguero National Park and the city of Puerto Limón (Figure 1a). It has almost 800 ha of secondary forest and swamp, surrounded by the canal system of Tortuguero and the sea (Figure 1b). Its limits are 10º13’50’’N / 83º16’72’’W to the north and
Figure 1a. Location of Pacuare Reserve in Costa Rica. Figura 1a. Situación de la Reserva Pacuare en Costa Rica.
Figure 1b. Study sites in Pacuare Reserve. Figura 1b. Área de estudio en la Reserva Pacuare.
10º12’50’’N / 83º13’22’’W to the south. The maximum altitude is 1 m above sea level. There are few herpetological inventories from the Costa Rican Caribbean Lowlands and thus from March to September 2005, we conducted a survey of the amphibians and reptiles found in Pacuare Nature Reserve. For this inventory no systematic survey methods were used. The inventory is based mainly on casual sightings. Some parts of the Pacuare Nature Reserve are unsurveyed for this inventory of amphibians and reptiles. The main study sites are mentioned in the checklist. The reserve houses two little research stations, one in the north and the other located at the southern end. There are also some ponds and smalls canals that were visited as part of the survey, including one pond at the southern station, and some canals and a small inner lagoon 1.5 km to the north at the Los Pumas path. Most of the individuals were handled with extreme care, photographed and released as soon as they were identified. Pictures of diagnostic characters were taken especially when the field identification was difficult. There has been no recollection to keep animals in museums, and only those that were found dead were kept in alcohol and sent to the Costa Rican University
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Museum. For specific identification, we used field guides, handbooks and specific taxonomic bibliography (Villa, 1970; Corn, 1974; Savage, 2002; Abella-Guti茅rrez & Conlon, 2004; Alejandro-Sol贸rzano, 2004; Guyer & Donelly, 2005). Amphibians Gymnophiona Fam. Caeciliidae Gymnopis multiplicata, only seen twice, but due to their secretive and underground life they are probably more common than they appear. Anura Fam. Bufonidae Bufo coniferus, very common in the leaf litter. Seen breeding in some temporary ponds. Bufo marinus, very common everywhere. Breeds at the canals, lagoons, and temporary ponds. Bufo haematiticus, rarely seen, in leaf litter. Fam. Leptodactylidae Leptodactylus pentadactylus, commonly heard but less common seen. Eleuterodactylus diastema, heard everywhere, everynight. E. bransfordii, very common in the leaf litter. E. talamancae, common, specially near big lagoons and other permanent water bodies. E. noblei, E. ridens, E. cerasinus and E. fitzingerii, with only one sighting, all of them as leaf litter herpetofauna. Fam. Hylidae Agalychnis callidryas. Very common everywhere, breeds in little ponds and inner canals and lagoons. Hyla phlebodes, not very common, seen breeding in a pond near the Southern research station. Hyla rufitela (Figure 2), not very common, seen breeding in small inner canals. Scinax boulengeri, common in the inner lagoon and small canals. Scinax elaeochroa, very common everywhere. Breeds everywhere. Smilisca baudini, very common in explosive breeding in small ponds. Smilisca phaeota, rarely seen in breeding ponds. Fam. Dendrobatidae Dendrobates pumilio, very common in the leaf litter. Phyllobates lugubris, only one sighting in the leaf litter. Fam. Ranidae Rana vaillanti, common in small canals and permanent ponds Reptiles Crocodylia Fam. Alligatoridae Cayman crocodylus, very common in canals, lagoons, even in the inner lagoon.
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The herpetofauna of Pacuare Nature Reserve comprises 74 species, 22 amphibians and 52 reptiles. Although salamanders have been seen at Tortuguero National Park and La Selva, none were found at Pacuare Nature Reserve. Fam. Crocodylidae Crocodylus acutus, not very common, mainly seen in the canal system of Tortuguero and Matina and Pacuare river mouths. Testudines Fam. Cheloniidae Chelonia mydas, 75-100 females nest in the beach, between June until September. Eretmochelys imbricata, 4-8 females nest in the beach, mainly in August. Fam. Dermochelyidae Dermochelys coriacea (Figure 3). The beach adjacent to Pacuare Nature Reserve is the beach with the highest nest density of leatherbacks in the Caribbean of Costa Rica, with more than 600 nests in less than 6 km. Fam. Ch helydridae Chelydra serpentina, probably more common than they appear. Fam. Emydidae Chrysemys ornata, very common in every mass of water. Rhinoclemmys funerea, very common in canals and lagoons. Rhinoclemmys annulata, common in canals, lagoons
Figure 2. Hyla rufitela.
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and permanent ponds. Fam. Kinosternidae Kinosternum leucostomum, very common in small ponds and canals. Squamata Sauria Fam. Gekonidae Hemidactylus frenatus, introduced, very common in houses. Hemidactylus garnotii, very common in and near buildings. Thecadactylus rapicaudata, not very common, hard to see. Sphaerodactylus homolepis, common around buildings. Lepidoblepharis xanthostigma, only seen twice. Gonatodes albogularis, rare, hard to see. Fam. Corytophanidae Basiliscus plumifrons, very common in canals and lagoons. Basiliscus vittatus, very common everywhere but canals and lagoons. Corytophanes cristatus, not very common, in the deepest of the forest. Fam. Igguanidae Iguana iguana, common. Fam. Polychrotidae Norops biporcatus, not very common but frecuently seen. Norops limifrons, very common in secondary growth (humid sites). Norops humilis, found everywhere in big numbers. Norops pentaprion, rarely seen. Fam. Scincidae Mabuya unimarginata, common but hard to see. Sphenomorphus cherriei, very common, although hard to see.
Figure 3. Hatching of Dermochelys coriacea. Figura 3. Reci茅n nacidos de Dermochelys coriacea.
Fam. Gymnophthalmidae Gymnophthalmus speciosus, probably more common than they appear. Fam. Teiidae Ameiva festiva, very common, specially in the forest (basking along the edge of clearings or in sunny spots within the forest). Ameiva quadrilineata, very common, specially around the houses, places without shadow and at the beach. Serpentes Fam. Boidae Boa constrictor, rarely seen around buildings. Fam. Ungaliophiidae Ungaliophis panamensis, one individual found dead, sent it to the University Museum and catalogued with number: 17584 UCR Fam. Colubridae Drymobius margaritiferus, common, specially on forest edges and in clearings, riparian sites and secondary growth. Leptophis depressirostris, L. nebulosus and L. ahaetulla, very common. Oxybelis fulgidus, one of the mostly seen snakes. Oxybelis aeneus, common, seen frequently along forest margins, where there are low shrubs, tall grass, or trees that can be climbed. Pseustes poecilonotus, common, although hard to see. Sometimes it is seen moving rapidly across open areas on the ground or in low trees or bushes. Drymobius melanotropis, rarely seen. Leptodeira septentrionalis, common to see hunting frogs or eggs in temporary and permanent ponds. Sibon annulatus, not very common in relatively undisturbed sites (normally in secondary growth or bushes). Clelia clelia, rare, only seen a few times. Urotheca guentheri, one sighting. Rhadinia decorata, rare. Imantodes inornatus, seen eating frog eggs around ponds. Imantodes cenchoa, not very common. Tetranorhinus nigroluteus, extremely rare, during day it remains submerged or hides among aquatic vegetation, is essentially nocturnal, one specimen found dead in a small canal, sent it to the University Museum and catalogued with number: 17586 UCR. Xenodon rabdocephalus, usually identified as fer-delance, so its presence may be underestimated. Mastigodryas melanolomus, adult basking in the forest track. Faam. Elapidae Micrurus nigrocinctus, a dead juvenile in the beach and a live adult under leaf litter. Fam. Viperidae Bothriechis schlegelii, common (all three forms: yellow, green and grey). Bothrops asper, common, but probably overestimated confused with the false fer-de-lance.
ACKNOWLEDGMENTS : We thank G. Chaves from the University of Costa Rica and A. Sol贸rzano who helped us in the specific identification.
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REFERENCES Abella-Gutiérrez, I. & López-Conlon, M. 2004. Informe de la Anidación de Tortugas Marinas en la Reserva Pacuare 2004. Mondonguillo, Costa Rica. Not Publisher. Alejandro-Solórzano L. 2004. Serpientes de Costa Rica, INBio, San José. Corn, M.J. 1974. Report on the first certain collection of Ungaliophis panamensis from Costa Rica. Caribean Journal of Science, 14: 3-4.
Guyer, C. & A. Donelly, M.2005. Amphibians and reptiles of La Selva, Costa Rica, and the Caribbean Slope. University of California Press. Berkeley and Los Angeles, London. Savage, J. M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica. The University of Chicago Press, Chicago, London. Villa, J.1970. Notas sobre la historia natural de la serpiente de los pantanos, Tetranorhinus nigroluteus. Revista de Biología Tropical, 17: 97-104.
Ampliación del conocimiento distributivo de la herpetofauna en el territorio histórico de Álava y Condado de Treviño (Burgos) Conrado Tejado & Maria Elena Potes Instituto Alavés de la Naturaleza. Pedro de Asúa, 2 – 3º. Apdo. de Correos 2092. 01008 Vitoria-Gasteiz. C.e.: info@ian-ani.org.
Fecha de aceptación: 2 de julio de 2008. Key words: Herpetofauna, distribution, Álava, Burgos.
El carácter dinámico y en constante proceso de actualización con el que fue elaborada la publicación de referencia obligada sobre la distribución de la herpetofauna española, “Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España”, nos impulsó a revisar la información ofrecida para la provincia de Álava y a crear un listado de índole corológico complementario. La información que aquí aportamos amplía notablemente el conocimiento real de la distribución de los anfibios y reptiles en el Territorio Histórico de Álava, y entrará a formar parte de la base de datos que con más de 200.000 registros cuenta en el momento actual la herpetofauna española (Pleguezuelos et al., 2004). Se ofrece un total de 122 registros que equivalen a otras tantas observaciones específicas realizadas en cuadrículas y días diferentes, al margen del número de ejemplares observados. En el caso de repeticiones de especies por cuadrícula, únicamente se presenta la cita más reciente. En todas ellas, agrupadas por especies, se reseña UTM 10 x 10 km. – en función de la metodología adoptada para la confección de atlas (Martínez-Rica, 1989) -, localidad, provincia, fecha más reciente, altitud y observadores.
Tras cotejar la información bibliográfica existente (Bea et al., 1985; Domingo, 1995; Gosá & Bergerandi, 1994; Pérez de Ana, 1994, 2002; Tejado, 1999; Potes & Tejado, 2000; Valdeón, 20032004; Tejado & Potes, 2005) ,
se ha optado por incluir un reducido número de citas que, habiendo aparecido en notas breves de Corología publicadas con anterioridad a la primera edición del Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España (Pleguezuelos et al., 2002) , no han sido incluidas en éste (Gosá, 1995; Tejado, 1995-96). El conjunto de datos que se recogen corresponden a una selección del notable volumen de información corológica obtenida en muestreos y seguimiento de herpetos, llevados a cabo por miembros del Departamento de Zoología de Vertebrados del Instituto Alavés de la Naturaleza desde hace más de una década. Se incluyen observaciones cotejadas procedentes de otros investigadores e incluidas en informes de inventarios faunísticos inéditos (Onrubia et al., 2003). Así como una selección de citas del registro de llegada de ejemplares del Centro de Recuperación de Fauna de Martioda (Álava).
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Dividida en tres grandes comarcas, la proDe forma gráfica se ofrece la Figura 1 con el número de nuevas citas agrupadas por cuadrí- vincia ofrece un marco ideal para el estudio de culas (UTM 10 x 10 km.). El 82% de las citas la segregación espacial de determinadas especies corresponden a territorio alavés (n = 100), el en función de parámetros de tipo ecológico. En la comarca mediterránea, localizada al resto a las provincias de Burgos (n = 19), sur de las sierras de Toloño-Cantabria (Rioja Vizcaya (n = 2) y Guipúzcoa (n = 1). El Territorio Histórico de Álava es el que Alavesa y pasillo del Ebro), las oscilaciones tércuenta con una mayor riqueza herpetológica micas son considerables y la pluviosidad relatidentro del conjunto de la Comunidad vamente baja, caracteres propios de un clima Autónoma Vasca. En él se desarrollan al menos mediterráneo continentalizado. En ella se des35 especies autóctonas: 15 anfibios y 20 repti- arrollan especies como Timon lepidus, Malpolon les. Tres especies de reptiles más, cuentan con monspessulanus y Rhinechis scalaris. Pelobates registros y observaciones en los límites de la cultripes y Tarentola mauritanica se encuentran provincia: Psammodromus hispanicus, Hierophis aquí en el límite de su areal distributivo. La comarca cantábrica, localizada al norte viridiflavus y Vipera latastei. Trachemys scripta se de la divisoria de ha citado en puntos aguas, se caracteriza muy dispares dentro por una baja altitud de Álava. Y para y por un clima de Tarentola mauritanitipo atlántico. En ca disponemos de ella encuentran su tres registros en óptimo herpetos Vitoria y sus inmecomo Lacerta schreidiaciones; todos beri y Zamenis lonellos obtenidos a gissimus, especies partir de ejemplares poco comunes y de recogidos en el las que se dispone de Centro de un reducido número Recuperación de de registros. Si bien Fauna de Martioda Figura 1. Número de nuevas citas por cuadrícula en el caso de Z. lon(Álava). Por lo que (UTM 10 x 10 km.). gissimus todo parece el catálogo herpetoindicar que sus lógico no se da por concluido, estando en proceso de actualización. poblaciones se extienden hacia el sur colonizanEsta diversidad de especies viene dada por do el área subcantábrica asociada a sotos fluviafactores biogeográficos, la gran heterogeneidad les (Tejado, 1999). Por último la comarca subcantábrica abarca ambiental es consecuencia directa de las contrastadas condiciones climáticas que soporta. la mayor parte de la provincia, sus condiciones La divisoria de aguas cántabro-mediterránea climáticas pueden considerarse intermedias divide la provincia en dos vertientes. Este rasgo entre las dos anteriores, disminuyendo el nivel físico, unido a una orografia muy peculiar (ali- pluviométrico a medida que descendemos en neación de las sierras de Este a Oeste), condi- latitud. Rana dalmatina, Chalcides striatus y ciona la distribución de anfibios y reptiles al Vipera aspis se encuentran ampliamente distribuidas en esta zona. De la que no se ausentan ofrecer hábitats muy diferenciados.
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especies termófilas como Psammodromus algirus y Timon lepidus, entre los reptiles, y poco comunes como Pelodytes punctatus y Discoglossus jeanneae entre los anfibios. Desde una perspectiva biogeográfica, confluyen táxones centroeuropeos y euroasiáticos, con especies de repartición circunmediterránea, ibérica y norteafricana. Amplia muestra de herpetos que se ve a su vez enriquecida con la presencia de tres endemismos de origen noroccidental: Rana iberica, Lacerta schreiberi y Vipera seoanei. Cuenta además con una especie de origen europeo meridional, Rana dalmatina, ampliamente distribuida por el continente pero limitada en el ámbito peninsular a determinados enclaves de Álava, Navarra y marginalmente el norte de Burgos. En función de los muestreos llevados a cabo en los últimos años todo parece indicar que las poblaciones de mayor entidad son las establecidas en los robledales atlánticos del territorio alavés. Se propone la modificación de la distribución ofrecida en la segunda edición del Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España (Pleguezuelos et al., 2004) para dos especies Rana temporaria y Lacerta schreiberi.
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en el “Átlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España”, a todas luces está sobrevalorada. Se propone la eliminación de su presencia en las cuadrículas 30T WN02, 20, 24, 30 y 40. En ellas no figura Rana temporaria ni en la primera edición del atlas regional (Bea et al. 1985), ni en el análisis de Vertebrados Continentales de la C.A.P.V. (Álvarez et al., 1998). Tampoco tenemos constancia de citas fiables que originen su presencia en estos lugares. En estas cuadrículas el notable grado de antropogeneización del medio (núcleos urbanos de Miranda de Ebro y Vitoria-Gasteiz) y las áreas bajas de la Rioja Alavesa junto al Ebro, cubiertas por viñedos y cultivos mediterráneos, hacen inviable el asentamiento de esta especie higrófila. Hasta el momento los resultados de nuestro trabajo de campo refuerzan esta propuesta de eliminación. Todo ello nos hace pensar en un posible error de transcripción de datos.
Rana temporaria – Rana bermeja. La distribución de este anuro en la provincia de Álava, atendiendo a los datos ofrecidos
Lacerta schreiberi – Lagarto verdinegro. Se propone la supresión de la cita correspondiente a la cuadrícula UTM 30T WN24. En la edición del Átlas de los Vertebrados Continentales de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (Bea, 1985), hace más de dos décadas, ya era considerada dudosa, por antigua e imprecisa (Boscá, 1880, en Bea, 1985) y en todos estos años de intensas prospecciones no ha podido ser actualizada.
ANFIBIOS: Salamandra salamandra – Salamandra común 30TWN21, Montoria (Álava), 10.04.06, 910 m. 30TWN45, Narvaja (Álava), 02.03.08, 860 m. Mesotriton alpestris – Tritón alpino 30TVN75, Lahoz (Álava), 03.06.99, 1070 m. 30TVN94, Guinea (Álava), 21.04.02, 1030 m. 30TWN06, Uzkiano (Álava), 26.06.04, 660 m. 30TWN43, Onraita (Álava), 01.08.04, 1000 m. Lissotriton helveticus – Tritón palmeado 30TVN97, Ibagüen (Álava), 10.06.07, 290 m. 30TWN04, Arbígano (Álava), 14.05.03, 720 m. 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. 30TWN12, Santurde (Álava), 27.05.01, 540 m. Triturus marmoratus – Tritón jaspeado 30TWN03, Arbígano (Álava), 14.05.03, 730 m. 30TWN04, Ormijana (Álava), 12.05.02, 600 m. 30TWN12, Villanueva de Tobera (Burgos),
22.07.01, 560 m. 30TWN13, Villaluenga (Álava), 09.03.03, 590 m. Discoglossus jeanneae – Sapillo pintojo meridional 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. 30TWN22, Taravero (Burgos), 12.07.01, 600 m. 30TWN32, Urturi (Álava), 21.06.2000, 780 m. 30TWN34, Garaio (Álava), 12.10.96, 560 m. Pelobates cultripes – Sapo de espuelas 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. Pelodytes punctatus – Sapillo moteado común 30TVN94, Luna (Álava), 21.04.02, 1060 m. 30TVN95, Monte de Santiago (Burgos), 04.06.06, 825 m. 30TWN13, Tuio (Álava), 09.08.03, 590 m. 30TWN15, Hueto Arriba (Álava), 02.06.02, 800 m. Bufo bufo – Sapo común 30TWN12, Luiando (Álava), 19.04.07, 270 m.
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Epidalea calamita – Sapo corredor 30TWN15, Hueto Arriba (Álava), 02.06.02, 800 m. Hyla arborea – Ranita de San Antonio 30TVN96, Menoio (Álava), 10.06.07, 380 m. 30TVN97, Ibagüen (Álava), 10.06.07, 270 m. 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. 30TWN13, Tuio (Álava), 09.08.03, 590 m. Rana dalmatina – Rana ágil 30TVN96, Orduña (Vizcaya), 16.02.07, 280 m. 30TWN31, Lagrán (Álava), 01.05.01, 920 m. 30TWN45, Ozaeta (Álava), 16.03.08, 590 m. 30TWN53, Alda (Álava), 24.07.05, 840 m. Rana iberica – Rana patilarga 30TWN26, Múrua (Álava), 27.05.06, 720 m. REPTILES: Emys orbicularis – Galápago europeo 30TWN14, Villodas (Álava), 02.07.95, 500 m. 30TWN15, Sarria (Álava), primavera 98, 620 m. 30TWN24, Vitoria (Álava), 15.07.93, 500 m. Mauremys leprosa – Galápago leproso 30TVN95, Tertanga (Álava), 24.06.07, 320 m. 30TVN96, Respaldiza (Álava), 04.04.08, 285 m. 30TWN05, Beluntza (Álava), 16.05.04, 590 m. 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. 30TWN13, Villanueva de Oca (Burgos), 10.07.07, 550 m. 30TWN14, Montevite (Álava), 16.06.02, 670 m. 30TWN23, Arrieta (Burgos), 28.04.01, 580 m. 30TWN34, Garaio (Álava), 30.08.98, 550 m. Trachemys scripta – Galápago de Florida 30TVN95, Orduña (Vizcaya), 09.04.07, 285 m. 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. 30TWN13, La Puebla de Arganzón (Burgos), 27.05.01, 510 m. 30TWN35, Garaio (Álava), 10.07.07, 545 m. 30TWN42, Urturi (Álava), 07.08.07, 780 m. Pseudemys nelsoni – Galápago de Nelson 30TWN14, Martioda (Álava), 19.04.08, 505 m. Testudo hermanni – Tortuga mediterránea 30TWN15, Murguía (Álava), 20.05.98, 640 m. Trionyx sp. – Tortuga de caparazón blando 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. Anguis fragilis – Lución 30TVN97, Ibagüen (Álava), 10.06.07, 290 m. 30TWN03, Arbígano (Álava), 14.05.03, 700 m. 30TWN33, Ajarte (Burgos), 20.05.01, 800 m. 30TWN45, Larrea (Álava), 02.03.08, 580 m. 30TWN55, Zalduondo (Álava), 04.05.08, 680 m. Chamaeleo chamaeleon – Camaleón común 30TWN24, Vitoria (Álava), 26.08.98, 500 m. Chalcides striatus – Eslizón tridáctilo 30TVN96, Maroño (Álava), 22.04.07, 320 m. 30TWN06, Lezama (Álava), 2000, 340 m. 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. Lacerta bilineata - Lagarto verde 30TWN55, Zalduondo (Álava), 04.05.08, 680 m. Timon lepidus – Lagarto ocelado 30TVN96, Salmantón (Álava), 27.07.93, 450 m. 30TWN04, Ormijana (Álava), 24.03.02, 900 m. 30TWN14, Hueto Abajo (Álava), 23.06.07, 600 m. 30TWN22, Taravero (Burgos), 28.05.01, 650 m. 30TWN32, P.N. Izki, (Álava), primavera 2000, 780 m. 30TWN43, P.N. Izki (Álava), primavera 2000, 800 m.
Lacerta schreiberi – Lagarto verdinegro 30TWN36, Aramaio (Álava), 30.07.92, 740 m. Zootoca vivipara – Lagartija de turbera 30TWN04, Barrón (Álava), 21.04.02, 1060 m. 30TWN21, Montoria (Álava), 10.04.06, 900 m. 30TWN22, Taravero (Burgos), 28.05.01, 650 m. Podarcis hispanica – Lagartija ibérica 30TVN96, Maroño (Álava), 22.04.07, 320 m. 30TVN97, Ibagüen (Álava), 10.06.07, 290 m. 30TWN06, Ziorraga (Álava), 13.07.98, 360 m. 30TWN15, Markina (Álava), 27.07.98, 700 m. 30TWN23, Treviño (Burgos), 27.05.01, 550 m. 30TWN33, Ajarte (Burgos), 20.05.01, 840 m. 30TWN53, Contrasta (Álava), 20.07.05, 820 m. Podarcis muralis – Lagartija roquera 30TWN03, Paul (Álava), 14.06.03, 780 m. 30TWN04, Escota (Álava), 12.05.02, 800 m. 30TWN13, Ollávarre (Álava), 09.03.03, 500 m. 30TWN23, Doroño (Burgos), 28.04.01, 820 m. Psammodromus algirus – Lagartija colilarga 30TVN84, Ribera (Álava), 26.05.95, 800 m. 30TWN04, Ormijana (Álava), 24.03.02, 780 m. 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. 30TWN14, Trespuentes (Álava), 19.05.02, 500 m. 30TWN32, P.N. Izki (Álava), primavera 2000, 783 m. 30TWN42, Kintana (Álava), 31.08.2000, 785 m. 30TWN43, P.N.Izki (Álava), primavera 2000, 780 m. Hierophis viridiflavus – Culebra verdiamarilla 30TWN55, Arantzazu (Guipúzcoa), Julio 1980 – 82. Coronella austriaca – Culebra lisa europea 30TVN85, Barriga (Burgos), 11.06.06, 850 m. 30TVN95, Llorengoz de Losa (Burgos), 21.05.06, 860 m. 30TVN96, Menoio (Álava), 10.06.07, 485 m. 30TWN05, Ondona (Álava), 13.06.04, 780 m. 30TWN14, Villodas (Álava), 19.05.02, 620 m. 30TWN24, Lasarte (Álava), 23.09.92, 580 m. 30TWN26, Múrua (Álava), primavera 98, 700 m. 30TWN45, Ozaeta (Álava), 16.03.08, 690 m. Coronella girondica – Culebra lisa meridional 30TWN03, Arbígano (Álava), 14.05.03, 670 m. 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. 30TWN22, San Martín del Zar (Burgos), 13.07.01, 680 m. 30TWN32, Laño (Burgos), 01.05.01, 670 m. 30TWN33, Oquina (Álava), 10.04.06, 800 m. 30TWN34, Argómaniz (Álava), 13.04.08, 570 m. Zamenis longissimus – Culebra de Esculapio 30TWN06, Ziorraga (Álava), 08.05.08, 300 m. Rhinechis scalaris – Culebra de escalera 30TWN42, Antoñana (Álava), 09.05.2000, 700 m. Malpolon monspessulanus – Culebra bastarda 30TWN03, Paul (Álava), 1997, 700 m. 30TWN30, Elciego (Álava), 1996, 490 m. 30TWN42, Korres (Álava), 2000, 780 m. Natrix maura – Culebra viperina 30TVN96, Maroño (Álava), 22.04.07, 320 m. 30TWN23, San Vicentejo (Burgos), 01.07.01, 700 m. 30TWN43, Laminoria (Álava), 12.06.05, 720 m. 30TWN55, Zalduondo (Álava), 04.05.08, 680 m. Natrix natrix – Culebra de collar 30TWN06, Ziorraga (Álava), primavera 98, 400 m. 30TWN22, Moraza (Burgos), 27.05.01, 620 m. 30TWN23, San Vicentejo (Burgos), 27.05.01, 700 m. 30TWN53, Contrasta (Álava), 20.07.05, 1030 m.
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Vipera aspis – Víbora áspid 30TWN11, Labastida (Álava), primavera 2003, 440 m. Vipera seoanei – Víbora de Seoane 30TWN33, Ullíbarri de los Olleros (Álava), 09.07.95, 640 m. 30TWN45, Larrea (Álava), 02.03.08, 575 m.
tieron con nosotros sus citas, y complementaron la
A GRADECIMIENTOS : A R. Alcácer, A. J. Aguilar, D.
Biodiversidad de la Diputación Foral de Álava, que
Donaire, A. Gosá, P. Lasarte, A. Onrubia, M. Sáenz
gestionó los permisos necesarios para llevar a cabo
de Buruaga, J. Riofrío y J. Villasante, que compar-
los muestreos de campo.
información obtenida en nuestras prospecciones herpetológicas por Álava y zonas limítrofes. Al Centro de Recuperación de Fauna de Martioda. A J. Carreras, del Servicio de Medio Ambiente y
REFERENCIAS Álvarez, J., Aihartza, J.R., Alcalde, J.T., Bea, A., Campos, L.F., Carrascal, L.M., Castién, E., Crespo, T., Gainzarain, J.A., Galarza, A., García, E., Mendiola, I.,Ocio, G., Zuberogoitia, I. 1998. Vertebrados continentales: situación actual en la Comunidad Autónoma Vasca. Gobierno Vasco. Vitoria. Bea, A., Faus, J. M., Castien, E. & Mendiola, I. 1985. Atlas de los Anfibios y Reptiles de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa. In: Átlas de los Vertebrados Continentales de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa. Gobierno Vasco. Domingo, M. A. (1995). Nuevos datos sobre la distribución del lagarto ocelado Lacerta lepida (Daudin, 1802) en la provincia de Álava. (País Vasco). Munibe. Ciencias Naturales, 47: 111 – 112. Gosá, A & Bergerandi, B. 1994. Atlas de distribución de los Anfibios y Reptiles de Navarra. Munibe. Ciencias Naturales, 46: 109 – 189. Gosá, A. 1995. Nuevos datos herpetológicos para el País Vasco. Munibe. Ciencias Naturales, 47: 113 –114. Martinez-Rica, J. P. 1989. Atlas provisional de anfibios y reptiles de España y Portugal (ARAREP). Presentación y situación actual. Monografías de Herpetología. Vol. 1. Asociación Herpetológica Española. Onrubia, A., Canales, F., Sáenz de Buruaga, M., Campos, M.A. & Balmorí, A. 2003. Inventario Faunístico del Rincón de Gimileo y Sotos de Labastida (Álava). Consultora de Recursos Naturales S. L. /Gobierno Vasco. (Inédito).
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Nueva localidad de Arrhyton vittatum (Gundlach & Peters, 1862) (Colubridae: Xenodontinae) en Ciego de Ávila, Cuba Michel Domínguez1,2 & Alain Parada3 1
División de Colecciones Zoológicas y Sistemática. Instituto de Ecología y Sistemática (IES). AP 8029. Carretera de Varona, Km 3’5. Capdevila. Boyeros. 10800 Ciudad de La Habana. Cuba. 2 Dirección actual: Cl. Capitán Rueda, 48, 1º. 03009 Alicante. España. C.e.: micdom2002@yahoo.es 3 Centro de Investigaciones de Ecosistemas Costeros. Cayo Coco. Morón. 69400 Ciego de Ávila. Cuba.
Fecha de aceptación: 27 de julio de 2008. Key words: Arrhyton vittatum, geographic distribution, Cuba.
Durante la consulta del material herpetológico depositado en las colecciones de historia natural del Centro de Investigaciones de Ecosistemas Costeros
(CIEC), Cayo Coco (Archipiélago de SabanaCamagüey, provincia Ciego de Ávila, Cuba) hemos encontrados dos especímenes (macho CIEC 151,
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hembra CIEC 152) de Arrhyton vittatum (Gundlach & Peters, 1862) que constituyen el segundo registro para la provincia. Éstos fueron recolectados por Odey Martínez (antiguo investigador de la ENPFF de Loma de Cunagua) en los jardines de su casa (22º05'41''N / 78º38'05''W, 18 msnm), ubicada en el pueblo de Morón, al norte de la provincia de Ciego de Ávila. A. vittatum es una especie pequeña (longitud hocico cloaca máxima 207 mm), nocturna y con hábitos excavadores que la hace difícil de ver (Domínguez & Moreno, 2003). Por eso, cualquier nuevo dato relacionado con su distribución e historia natural son de suma importancia. Este es el primer registro para el norte de la provincia de Ciego de Ávila, y específicamente para el pueblo de Morón. El primer registro para la provincia es antiguo y data de hace 27 años por Schwartz & Garrido (1981) en las inmediaciones de San Felipe (22º02'00''N / 78º40',00''W), localidad de la región centro-occidental de la provincia de Ciego de Ávila. Además, la localidad de San Felipe es limítrofe con la provincia de Sancti Spíritus, específicamente con Arroyo Blanco (22º02'53''N / 79º05'15''W), donde la especie también fue registrada por dichos autores. Ambas localidades están muy lejos, medido en línea recta, de Morón (42 y 48 km, respectivamente). Aunque A. vittatum es una especie que se considera ampliamente distribuida en la Isla de Cuba y de la Juventud (sin registros para la costa sur de las provincias orientales), ha sido poco recolectada en las provincias centrales de Cuba (Barbour, 1910; Barbour & Ramsden, 1919; Schwartz, 1965; Schwartz & Garrido, op. cit., Schwartz & Henderson, 1991, Amaro, 2005): Villa Clara (Parque Zoológico de Santa Clara; Sagua la Grande; Sitiecito), Cienfuegos (ciudad de Cienfuegos;
Harvard Botanical Experimental Station; Soledad), Sancti Spíritus (Arroyo Blanco; Sierra de Jatibonico), Ciego de Ávila (San Felipe), y Camagüey (Loma de San Martín, Sierra de Najasa; Camino de Santa Gertrudis, Sierra del Chorrillo; Lugareño, Minas; Martí). Con este nuevo registro corroboramos que A. vittatum vive en la provincia de Ciego de Ávila y se amplía su distribución geográfica hacia el norte de ésta. El tamaño y el conteo de escamas de ambos ejemplares se ajustan a los rangos descritos para la especie: 174 a 195 mm de longitud hocico-cloaca; 78 (incompleta) a 89 mm de longitud de cola; escamas dorsales lisas con 17-17-17 hileras de escamas a nivel del cuello, medio cuerpo e inmediatamente antes de la apertura cloacal, respectivamente; 120 a 123 escamas ventrales y + 60 a 71 escamas caudales. El patrón dorsal del cuerpo del ejemplar CIEC 152 presenta las características típicas de la especie, sin embargo el del CIEC 151 difiere en cuanto a que las tres líneas longitudinales pardo-oscuras son de igual intensidad de color y ancho similar. La línea mediodorsal cubre completamente la hilera de escamas mediodorsal y la mitad de la primera hilera de escamas dorsales. Mientras las líneas laterales cubren la cuarta parte, totalidad y mitad de la cuarta, quinta y sexta hileras de escamas dorsales, respectivamente. Aunque, considerando que esa variación en el patrón de líneas dorsales es un carácter diagnóstico dentro de las especies del género (Schwartz & Garrido, op. cit.), consideramos su estado taxonómico como A. vittatum hasta que nuevas recolectas permitan nuevos análisis. AGRADECIMIENTOS: A S. Amaro (Instituto Ecología y Sistemática, Cuba) por sus sugerencias al manuscrito.
REFERENCIAS Amaro, S. 2005. Compilación y actualización de la información sobre las serpientes del género Arrhyton Günther, 1858 (Serpentes: Colubridae), con observaciones preliminares sobre el mantenimiento en cautividad de una de las especies cubanas. Tesis de Diploma. Facultad de Biología. Universidad de La Habana. La Habana. Barbour, T. 1910. A note regarding the green anolis from the nor-
thern Bahamas. Proccedings of the Bioogical Society of Washington, 23: 99-100. Barbour, T. & Ramsden , C. 1919. The herpetology of Cuba. Memoirs of the Museum Comparative of Zoology, 47: 71-213. Domínguez, M. & Moreno, L.V. 2003. Serpientes del suelo. 98109. In: Rodríguez Schettino, L. (ed.), Anfibios y reptiles de
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19 Cuba. UPC Print. Vaasa. Finlandia. Schwartz, A. 1965. A review of the colubrid snake genus Arrhyton with a description of a new subspecies from southern Oriente province, Cuba. Proceedings of the Biological of Society of Washington, 78: 99-114. Schwartz, A. & Garrido, O.H. 1981. A review of the
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Cuban members of the genus Arrhyton (Reptilia, Serpentes, Colubridae). Annals of Carnegie Museum, 50: 207-230. Schwartz, A. & Henderson, R.W. 1991. Amphibians and reptiles of the West Indies. descriptions, distributions, and natural history. University of Florida Press. Gainesville.
Nuevos datos de distribución de anfibios y reptiles en los Picos de Europa y su entorno Luis García-Cardenete Cl. Carrera de S. Agustín, 24, 2º A. 18300 Loja (Granada). España. C.e.: luisgcardenete@yahoo.es
Fecha de aceptación: 21 de agosto de 2008 Key words: distribution, amphibians, reptiles, Picos de Europa, Spain.
Los Picos de Europa, y sobre todo la zona integrada en el Parque Nacional del mismo nombre, constituyen un área de máxima importancia herpetológica a nivel nacional (Álvarez et al., 1998; Mateo, 2002). A pesar de su grado de protección y sus valores naturales llama la atención el escaso conocimiento que actualmente se posee de su herpetofauna, existiendo lagunas de distribución para la mayoría de las especies (Pleguezuelos et al. 2002), atribuible a una falta de prospección. Actualmente se está solventando esta situación con estudios promovidos por el Parque
Nacional de Picos de Europa y realizados por la Asociación Herpetológica Española (DiegoRasilla et al., 2007). En este trabajo se aportan localidades de anfibios y reptiles inéditas, tanto del espacio protegido como de su entorno sobre todo, en las tres comunidades autónomas que este abarca (Asturias, Cantabria y Castilla y León). Las observaciones han sido recogidas entre los años 2002 y 2008. Se enumeran del siguiente modo: especie, cuadrícula UTM 10x10 km, fecha, (UTM 1x1 entre paréntesis), altitud (msnm), término municipal y localidad.
ANFIBIOS: Salamandra salamandra 30TUP70. 29/08/05 (30TUP7002) 110 m. Ribadedeva. Boquerizo. Ctra. AS-343, km 9. Un ej. adulto atropellado. Chioglossa lusitanica 30TUN49. 14/08/08 (30TUN4996) 298 m. Cabrales. Inguanzo. Rº. Calabres. Un ej. juvenil. Esta cuadrícula UTM de 10x10 era ya conocida, pero no la localidad ni se ha observado en fechas recientes (BASE DE DATOS AHE, inédito). 30TUN69. 12/08/08 (30TUN6693) 131 m. Peñamellera Baja. Ctra. a San Esteban/Cuñaba. Canal de Ciercos. Cinco larvas y un ejemplar adulto, en aproximadamente 20 m de cauce prospectado. Se observaron junto a larvas de Alytes obstetricans, y abundantes gamáridos. 30TUN79. 26/07/02 y 29/08/05 (30TUN7199). 30 m. Peñamellera Baja. Siejo. Molinu de Siejo. En cada fecha sólo se halló un único ejemplar, ambos larvas de tamaño
medio. Existen antiguas observaciones en la zona, datadas de agosto de 1980 (Hartasánchez et al., 1981). Esta constituye la localidad más oriental para la especie (Vences, 2002). De estas localidades es destacable el carácter básico, tanto del roquedo como del agua de los regatos en que se hallaban. Asimismo, existen numerosos cauces próximos a estos tres puntos susceptibles de albergar a la especie. Lissotriton boscai 30TUN38. 14/08/08 (30TUN3389). Amieva. Abrevadero en Cueto Angón. Tres ej. adultos en fase acuática. Esta cuadrícula UTM de 10x10 no es inédita pero es reseñable dada la relativa escasez de la especie en la zona. Bufo bufo 30TUN28. 25/08/05 (30TUN2385). 450 m. Ponga. Valle Ardosil. Cadenaba. Ctra. AS-261, km 15. Un ej. adulto atropellado. 30TUN29. 29/03/02 (30TUN2792; 30TUN2793; 30TUN2892). 200-500 m. Amieva. Ctra. Prescendi a Sames y Carbes. Cinco ej. adultos atropellados. 30/03/02
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(30TUN2693; 30TUN2694; 30TUN2695; 30TUN2699; 30TUN2796; 30TUN2797). 90-200 m. Amieva/Cangas de Onís. Ctra. C-367 (PrescendiCangas de Onís); km 136 a 146. Aproximadamente una veintena de ejemplares, de diferentes edades y tamaños, la mayoría atropellados. 30TUN78. 26/07/02 (30TUN7085). 200 m. Camaleño. Desfiladero de la Hermida. N-621, km 418. Cruce a Lebeña. Un ej. adulto atropellado. 29/08/05 (30TUN7084). 230 m. Camaleño. Desfiladero de la Hermida. Ctra. N-621, km 155. Villosco. Un adulto atropellado. 29/08/05 (30TUN7086). 95 m. Camaleño. Desfiladero de la Hermida. Ctra. N-621, km 157,3. Al NW de Lebeña. Un adulto atropellado. 30TUN79. 31/03/02 (30TUN7398; 30TUN7498; 30TUN7499; 30TUN7599). 60 m. Peñamellera Baja. Valle del Deva. Ctra. N-621, kms 175-180; El Mazo; Buelles. Cinco adultos, dos de ellos atropellados. 29/08/05 (30TUN7199). 30 m. Peñamellera Baja. Siejo. Molinu de Siejo. Un ej. adulto atropellado. Rana temporaria 30TUN29. 29/03/02 (30TUN2792). 390 m. Amieva. Ctra. Prescendi a Sames y Carbes. Un ej. adulto. Rana perezi 30TUN79. 26/07/02 (30TUN7199). 30 m. Peñamellera Baja. Siejo. Molinu de Siejo. Un ej. adulto en un arroyo encauzado de hormigón. REPTILES: Lacerta bilineata 30TUN37. 23/07/02 (30TUN3379). 850 m. Oseja de Sajambre. Ctra. Oseja-Soto de Sajambre. Un ej. adulto atropellado. Lacerta lepida 30TUN35. 29/08/05. Boca de Huérgano. Ctra. N-621, km 99, ribera N del embalse de Riaño. Un ej. adulto. 30TUN48. 15/07/99 (30TUN4581). 670 m. Posada de Valdeón. Ctra. Posada de Valdeón-Caín, km 3. Un ej. adulto. Podarcis muralis 30TUN46. 29/08/05 (30TUN4866). 1250 m. Boca de Huérgano. Ctra. N-621, p.k. 109. Rº. Salceda. Un ej. adulto. Psammodromus algirus 30TUN68. 28/08/05 (30TUN6883). 400 m. Camaleño. Ctra. CA-884, km 3, junto rº. de la Sorda. Un ej. adulto soleándose. Coronella austriaca 30TUN38. 15/08/08 (30TUN3480). 880 m. Oseja de Sajambre. Ctra. Oseja-Soto de Sajambre. Un ej. adulto atropellado. Coronella girondica 30TUP70. 29/08/05 (30TUP7603). 10 m. Ribadedeva. El Bustio. Ctra. AS-344, km 0,4, cruce a Vilde. Un ej. adulto atropellado. Zamenis longissimus 30TUN78. 29/08/05 (30TUN7086). 170 m. Camaleño. Desfiladero de la Hermida. Ctra. N-621, km 157. Un ej. subadulto atropellado. 12/08/08. (30TUN7187). 171 m. Camaleño.
Desfiladero de la Hermida. N-621, km 158. Un ej. subadulto atropellado. Ambos registros son, junto a otra observación de 26/07/02 en 30SUN69 (García-Cardenete, 2005 y referencias allí indicadas), los más recientes de esta población aislada en el valle del Deva. Amplían y actualizan en cierta medida la distribución actual conocida de la especie (Santos et al., 2002b). En tres temporadas diferentes, y con tres años entre ellas, en cada una de las visitas a la zona ha sido hallado un ejemplar. Por ello es probable que no sea tan escasa, hecho que sería interesante constatar. Natrix maura 30TUN45. 29/08/05. Boca de Huérgano. N-621, km 102. 1 km al N del núcleo urbano. Un ej. adulto atropellado. 30TUN46 y 30TUN47. 26/08/05 (30TUN4869; 30TUN4870). 1290 m. Boca de Huérgano. Ctra. LE243, km 4. Rº. Yuso. Un ej. adulto atropellado, aún vivo. 30TUN48. 19/07/02 (30TUN4584). 520 m. Posada de Valdeón. Rº. Cares. Ctra. Posada-Caín, p.k. 7. Un ej. juvenil atropellado. 30TUN56. 26/08/05 (30TUN5168). 1270 m. Boca de Huérgano. Portilla de la Reina. Ctra. N-621, km 113. Ayo. del Naranco. Un ej. adulto. 30TUN57. 27/08/05 (30TUN5874). 700 m. Camaleño. Ctra. CA-185, km 15. Mte. Oscuro. Un ej. adulto atropellado. 30TUN69. 29/08/05 (30TUN6893). 95 m. Peñamellera Baja. Desfiladero de la Hermida. Ctra. N621, p.k. 169. Cerca de Rumenes. Tres ej. adultos atropellados. 29/08/05 (30TUN6996). 40 m. Peñamellera Baja. Desfiladero de la Hermida. N-621, km 173. Al W del pº. Cavandi. Un ej. adulto atropellado. 30TUN78. 29/08/05 (30TUN7086). 95 m. Camaleño. Desfiladero de la Hermida. Ctra. N-621, km 157. Un ej. adulto atropellado. Natrix natrix 30TUN23. 29/08/05 (30TUN2537). 930 m. Vidanes. Travesía ctra. N-625, km 57, entrada N a núcleo urbano. Un ej. adulto atropellado. 30TUN29. 25/08/05 (30TUN2593). 130 m. Amieva. Rº. Ponga. Porcia. Ctra. AS-261, km 0,5 aprox. Un ej. subadulto atropellado. 30TUN39. 20/07/02 (30TUN3189). 450 m. Amieva. Ctra. a Amieva, p.k. 2, a la altura del rº. Pandiello. Un ej. adulto atropellado. 30TUN58. 16/07/02 (30TUN5188). 700 m. Cabrales. Bulnes de Abajo. Acceso al funicular, en construcción. Un ej. adulto, melánico en su totalidad excepto en ciertas escamas de la cabeza y en la zona del collar, que presentaban una coloración verde clara, y en ningún caso blanco. 30TUN69. 29/08/05 (30TUN6893). 95 m. Peñamellera Baja. Desfiladero de la Hermida. Ctra. N-621, p.k. 169. Cerca de Rumenes. Un ej. juvenil atropellado. 30TUP70. 29/08/05 (30TUP7503). 20 m. Ribadedeva. Colombres. Ctra. AS-344, km 2. Un ej. adulto atropellado.
AGRADECIMIENTOS. El autor quiere agradecer la ayuda prestada por J. M. Pérez de Ana y E. Ayllón.
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REFERENCIAS Álvarez, A., Álvarez, J. L. & Chica, T. 1998. Parque Nacional de los Picos de Europa y de la montaña de Covadonga. 78-80. In: Santos, X., Carretero, M. A., Llorente, G. A., Montori, A. (Eds.). Inventario de las áreas importantes para los anfibios y reptiles de España. Col. Técnica. ICONA. Madrid. Arntzen, J. W. 1984. On the biology of Chioglossa lusitanica, the Golden striped salamander. Biological Conservation, 28: 89-92. Diego-Rasilla, F. J., Ayllón, E, Hernández-Sastre, P. L. & Rodríguez-García, L. 2007. Plan de seguimiento de los reptiles del Parque Nacional de los Picos de Europa. Parque Nacional de los Picos de Europa-Asociación Herpetológica Española, 101 pp. García-Cardenete, L. 2005. Culebra de esculapio, Zamenis longissimus en los Picos de Europa (Asturias). Nueva cita en su límite suroccidental de distribución. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 16 (1-2): 2-3. Hartasánchez, R., Hartasánchez, A., Menéndez, I., Muñiz, C., Noriega, J. I. & Rodríguez, G. 1981. Datos para la distribución de Chioglossa lusitanica Bocage, 1864 (Urodela, Salamandridae) en la Península Ibérica. Boletín de Ciencias de la Naturaleza I.D.E.A., 27: 187-192. Mateo, J. A. 2002. Áreas importantes para la herpetofauna española. 485-500. In: Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España
(Pleguezuelos, J. M., R. Márquez, M. Lizana, eds.). Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2º impresión), Madrid. Pleguezuelos J. M.; Márquez, R. & Lizana, M. (eds.). 2002. Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2º impresión). Madrid. Santos, X., Llorente, G. A., Montori, A. & Carretero, M. A. 2002a. Natrix maura. 290-292. In: Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España (Pleguezuelos, J. M., R. Márquez, M. Lizana, eds.). Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2º impresión), Madrid. Santos, X., Montori, A., Llorente, G. A. & Carretero, M. A. 2002b. Elaphe longissima. 278-280. In: Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España (Pleguezuelos, J. M., R. Márquez, M. Lizana, eds.). Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2º impresión), Madrid. Vences, M. 2002. Chioglossa lusitanica. 45-47. In: Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España (Pleguezuelos, J. M., R. Márquez, M. Lizana, eds.). Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2º impresión), Madrid.
En los límites de su distribución: anfibios y reptiles paleárticos en el noroeste de Túnez José C. Brito1, Mónica Feriche2, Tony Herrera3, Antigoni Kaliontzopoulou1, 4, Fernando MartínezFreiría5, David Nesbitt2, Daniel Omolo1, 6, Diego Ontiveros2, Lola Quiñoz2, Juan M. Pleguezuelos2, Xavier Santos4 & Neftalí Sillero7 1
Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos (CIBIO). Instituto de Ciências Agrárias de Vairão. R. Padre Armando Quintas. 4485-661 Vairão. Portugal. C.e.: jcbrito@mail.icav.up.pt 2 Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Granada. 18071 Granada. España. 3 MEDIODES. Consultoría Ambiental y Paisajismo S.L. Bulevar Louis Pasteur, 1, Blq. 2, 1º-1ª. 29010 Málaga. España. 4 Departamento de Biologia Animal (Vertebrats). Universitat de Barcelona. Avgda. Diagonal, 645. 08028 Barcelona. España. 5 Departamento de Biología Animal, Parasitología, Ecología, Edafología y Química Agrícola. Facultad de Biología. Universidad de Salamanca. 37007 Salamanca. España. 6 ITC, International Institute for Geo-information Science and Earth Observation. Enschede. The Netherlands. 7 Centro de Investigação em Ciências Geo-Espaciais (CICGE). Departamento de Matemática Aplicada. Universidad de Porto. Rua do Campo Alegre, 687. 4169-007 Porto. Portugal.
Fecha de aceptación: 1 de septiembre de 2008. Key words: amphibians, Mediterranean basin, reptiles, Tunis.
IN MEMORIAM Esta nota está dedicada a la memoria de Daniel Omolo (1976-2008). Dan era un joven investigador que empezaba su tesis doctoral en evolución molecular de víboras. Durante la campaña de Túnez origen de este artículo comprobamos el entusiasmo, dedicación y gran humanidad de Dan. Su temprana muerte nos deja muy tristes. Echaremos de menos su sincera amistad. Safari njema, Dan!
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Figura 2. Alcornocal en la zona de estudio.
ta transición hacia ambientes subdesérticos y desérticos, y generalmente asociados con relieves montañosos, entre los cuales destacan el Rif y Atlas Medio en Marruecos, el Atlas Teliano en Argelia y el extremo oriental del Atlas Sahariano en Túnez. A partir de Túnez y hasta Egipto, la franja costera africana presenta relieves muy suaves, de modo que los ambientes subdesérticos llegan hasta la misma línea de costa. Tony Herrera
La Cuenca Mediterránea es una extensa región situada entre los 30º y 45º de latitud norte, que incluye el sur de Europa y el norte de África, así como un elevado número de grandes islas y archipiélagos. Presenta un clima de transición entre el húmedo del centro de Europa y el seco de los desiertos subtropicales, caracterizado por una estación cálida y seca en verano y otra húmeda y fresca en invierno. Sin embargo existe una elevada diversidad de subclimas, con una tendencia latitudinal al aumento de temperaturas y reducción de la pluviosidad hacia el sur. La vegetación es básicamente xerófila, caracterizada por bosques y maquias esclerófilos. La extensión de los ecosistemas mediterráneos es extremadamente variable dentro de esta cuenca, siendo la Península Ibérica y el Magreb las zonas con las mayores superficies continuas de ellos. A lo largo de la franja del noroeste de África, los ecosistemas mediterráneos están limitados por la abrup-
Foto Tony Herrera
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Figura 1: Localidades prospectadas en el Noroeste de Túnez. Los códigos numéricos corresponden a las localidades especificadas en el Anexo 1.
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TABLA 1. Listado de especies observadas en mayo de 2008 en el noroeste de Túnez, y detalles sobre las localidades (ver códigos en Figura 1 y Anexo 1) y su distribución según Schleich et al. (1996). Distribución: Magrebiana (MA), Mediterránea (ME), Mediterránea Occidental (MOC), Mediterránea Oriental (MOR), Norte de África (NA), Paleártica (PA), Sindiana (SI). Límite sudoriental: Cyrenaica (CY), Túnez (TU), Zona de Estudio (ZE), Oeste de Libia (OLI). LÍMITE ESPECIES
DISTRIBUCIÓN
SUDORIENTAL
MA PA MA PA ME y NA ME MOC ME ME y SI
ZE ZE TU CY TU -
MA MOC
ZE ZE
Psammodromus algirus
MOC
TU
Chalcides ocellatus Trogonophis wiegmanni Hemorrhois hippocrepis Coronella girondica Macroprotodon mauritanicus Natrix maura Natrix natrix Malpolon insignitus
MA MA MOC MOC MA MOC PA MOR
TU ZE TU ZE TU OLI ZE -
Discoglossus pictus Bufo bufo Bufo mauritanicus Bufo viridis Pelophylax saharicus Testudo graeca Mauremys leprosa Tarentola mauritanica Hemidactylus turcicus Acanthodactylus blanci ???? Timon pater Podarcis hispanica
La Cuenca Mediterránea es una de las regiones del planeta con mayor biodiversidad (Myers et al., 2000), en la que destaca el elevado nivel de endemicidad de algunos grupos taxonómicos. Por ejemplo, se han citado 355 especies de reptiles y 107 de anfibios, de las cuales son endémicas 170 (48%) y 68 (64%) respectivamente (Cox et al., 2006). En el Mediterráneo Occidental numerosas especies de anfibios y reptiles paleárticos presentan una distribución en forma de un amplio arco que se extiende desde Francia hasta Túnez. El límite septentrional de estas especies no es muy definido: algunas prolongan su distribución por amplias zonas de este arco
CÓDIGOS DE LOCALIDADES 7, 17,35 5 4, 5, 12, 16, 20, 36 12 10, 11, 12, 17, 18, 20, 28, 33 27 18 3, 17, 18, 20, 23, 24, 27, 28, 32 20, 36 8,27 1, 3, 7, 18, 20, 24, 27, 33 2, 3, 4, 5, 8, 9, 12, 13, 16, 17, 18, 19, 20, 33, 34 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 17, 18, 20, 24, 33, 34, 36 8, 11, 17, 24, 34 27, 29 13, 26, 31, 36, 37 15, 33 4, 11, 12, 17, 24, 33 18 6, 14, 22 8, 9, 17, 21, 25, 30
(p.e. Bufo bufo y Natrix natrix) mientras que otras solamente alcanzan una estrecha franja del sur de Francia allende los Pirineos (p.e. Coronella girondica). Por el contrario, el límite meridional es común a muchas de estas especies debido al abrupto cambio climático antes mencionado, especialmente el límite sudoriental que corresponde al norte de Túnez. Aunque existe información puntual de la herpetofauna tunecina gracias a los estudios de herpetólogos franceses y tunecinos (Domergue, 1959a,b,c; Chpakowsky & Chnéour, 1953; Blanc, 1979, 1980; Nouira, 2001), el norte de Túnez no se ha beneficiado del mismo interés herpetológico que otras
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zonas del Magreb como Marruecos. Además, gran parte de la investigación herpetológica en Túnez se ha realizado en la región meridional del país (Domergue, 1953; Blanc & Ineich, 1985; Blanc, 1986; Blanc & Cariou, 1987; Nouira & Blanc, 1986, 1993). Por esta razón, la información herpetológica actualizada de la franja mediterránea del noroeste de Túnez es de gran interés. Durante los días 16 a 23 de mayo de 2008 se realizó una expedición herpetológica al noroeste de Túnez, en la que se visitaron los macizos montañosos de Ain Draham y del Parque Nacional de El Feidja, y la zona costera de Cap Negro (Figura 1). Los dos primeros conforman un sistema de sierras de moderada altitud (1014 y 1203 m respectivamente), con vegetación caracterizada por grandes extensiones de alcornocales en las zonas más soleadas (Figura 2), y robledales en las zonas más umbrías y húmedas, con bosques de galería bien conservados en los abundantes ríos y arroyos de la zona. En ocasiones el alcornocal ha sido sustituido por plantaciones de pinos. En los valles domina la actividad agrícola y ganadera. En Cap Negro, los relieves son más suaves (474 msnm) y aunque el alcornocal es el bosque más extendido, también existen pinares de repoblación y matorral en zonas degradadas. La climatología de la zona es típicamente mediterránea, con inviernos templados y lluviosos (temperatura mínima del mes más frío de 0º C en El Feidja y 7º C en Cap Negro) y veranos cálidos (temperatura máxima del mes más cálido de 30º C en El Feidja y 35º C en Cap Negro). La precipitación media anual es de 800 mm en Cap Negro y 1300 mm en Ain Draham. Son escasos los afloramientos rocosos en toda la zona, incluso en las cumbres más altas. Las condiciones ambientales y el buen estado de conservación de los bosques han permitido el mantenimiento de una notable comunidad herpetológica mediterránea. En total se hallaron cinco especies de anfibios (todos anu-
ros) y 15 de reptiles (dos quelonios, un anfisbénido, seis saurios y seis ofidios). El rasgo más interesante de esta comunidad radica en la escasez de especies etiópicas, y en la abundancia de especies que muestran vicarianza con otras del suroeste de Europa, por procesos de especiación originados en la complicada paleogeografía de la región durante el Terciario, y en la formación de Estrecho de Gibraltar. En el caso de las especies Mediterráneas, muchas de ellas presentan su límite de distribución sudoriental en Túnez (seis especies, 30%) o incluso en la zona de estudio (siete especies, 35%, Tabla 1). A continuación se detallan datos sobre abundancia y biotopos de algunas de estas especies. La localización concreta de cada cita se puede consultar en el Anexo 1.
ANFIBIOS Bufo bufo: Tiene una distribución mundial muy amplia, desde Escandinavia (llegando incluso al Circulo Polar) hasta el norte de África, y desde el Atlántico hasta Mongolia (Borkin & Veith, 1997). La subespecie presente en el norte de África es B. b spinosus Daudin, 1803, con una distribución relicta dividida en dos núcleos aislados: uno en Marruecos (Rif, Atlas Medio y Alto Atlas), y otro muy fragmentado en la costa mediterránea argelina y tunecina (Bons & Geniez, 1996; Schleich et al., 1996). En Túnez tan solo es conocido en el área de estudio, específicamente en la región de Ain Draham (Schleich et al., 1996). Es una especie típica de bosques caducifolios, preferentemente en zonas húmedas próximas a cursos de agua permanentes. En el norte de África, estos hábitats sólo están presentes en las zonas montañosas. Sólo ha sido localizado en Ain Draham (cerca del complejo deportivo a una altitud de 700 m) prueba de su extremada escasez. Discoglossus pictus: Este anuro es un endemismo del Magreb presente desde el extremo oriental de Marruecos hasta el nordeste de Túnez. En Argelia y Túnez es conocida la
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REPTILES Trogonophis wiegmanni: La subespecie T. w. wiegmanni es conocida desde Marruecos Oriental hasta el límite occidental de las montañas de Teboursouk en Túnez occidental, ocupando diversos hábitats tanto con suelos húmedos como secos (Schleich et al., 1996). Las dos observaciones expanden hacia el norte el área de distribución conocida en Túnez. Este anfisbénido fue hallado en las ruinas de dos antiguas ciudades romanas (Bulla Regia y Dougga) en zonas relativamente termófilas. Podarcis hispanica: El género Podarcis se extiende por la cuenca Mediterránea desde Portugal al mar Negro, y desde el norte de Francia al límite norte del Sahara. En particular P. hispanica* (sensu Harris & Sá-Sousa, 2002) está distribuida en el Norte de África por Marruecos, Argelia y Túnez, siendo los montes Atlas su límite sur (Kaliontzopoulou et al., 2008). El norte de Túnez es el límite oriental de la distribución en el Norte de África, probablemente por la aridez que caracteriza el resto del país. La distribución es relativamente continua en el norte de Marruecos, Argelia y Túnez, aunque bastante fragmentada hacia el sur, con poblaciones aisladas, que pueden ser localmente muy abundantes. En Túnez está presente en toda la parte noroeste del país (véanse más detalles en Blanc, 1977). Fue observada en el Parque Nacional de Feidja y área de Ain Draham (muy abundante en ambas localida-
des), en Cap Negro, y Le Kef, punto situado más al sur para la especie en este país, donde sobrevive en su kasbah (alcazaba) con densidades muy bajas. Ocupa zonas rocosas en hábitats muy variados, normalmente boscosos con una buena cobertura de rocas (encinares, alcornocales, castañares), y ambientes humanizados (muros, ruinas, edificios). En los bosques, esta lagartija usa los árboles como principales áreas vitales (Kaliontzopoulou, datos no publicados). Timon pater (Figura 3): La subespecie T. p. pater está presente desde Marruecos Oriental hasta las montañas de Krumiria y la costa norte de Túnez occidental ocupando hábitats muy variados pero casi siempre en medios Mediterráneos húmedos (Blanc, 1979; Schleich et al., 1996). Este lagarto africano fue hallado en ocho localidades, desde Cap Negro hasta los bosques húmedos del Parque Nacional de El Feidja, siempre en hábitats relativamente frescos en los que resulta abundante. Coronella girondica: La culebra lisa meridional ocupa el suroeste de Europa, algunas islas mediterráneas, y el noroeste de Foto Tony Herrera
subespecie D. p. pictus que ocupa todo tipo de zonas húmedas, desde riberas hasta pequeños canales de irrigación (Schleich et al., 1996). Este sapillo es considerado Vulnerable en Túnez donde presenta una regresión notable (Nouira, 2001). Las tres observaciones con un solo individuo en cada caso fueron recogidas en bosques húmedos de Quercus suber y Q. faginea, en localidades relativamente bien conservadas (cerca de Cap Negro y al este de Ain Draham).
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Figura 3: Ejemplar adulto de Timon pater en la zona de estudio.
África. Aunque se desconoce con precisión su distribución en Túnez y Argelia (Schleich et al., 1996) , probablemente sigue un patrón parecido al de Marruecos, con una distri-
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bución discontinua restringida a zonas montañosas (Bons & Geniez, 1996; Fahd & Pleguezuelos, 2001) . Solamente ha sido observada en hábitats forestales de dos localidades. Este resultado coincide con lo expresado en Cox et al. (2006) donde se indica que su presencia se reduce a los alrededores de Ain Draham. Su escasez contrasta con la mayor abundancia relativa de Macroprotodon mauritanicus, especie de tamaño y hábitos tróficos parecidos. Los dos ejemplares encontrados corresponderían al taxón descrito como Coronella amaliae (Boettger, 1881) a partir de ejemplares de Argelia, aunque estudios morfológicos posteriores (Domergue, 1962; Santos & Pleguezuelos, 2003) han descartado su validez. Natrix natrix (Figura 4): especie de extensa distribución que cubre gran parte de Europa, Asia, y regiones mediterráneas del Noroeste de África. Su límite septentrional corresponde a regiones cerca del círculo polar ártico, mientras que en el borde meridional presenta poblaciones aisladas limitadas por la aridez del medio. En la zona de estudio se han observado tres ejemplares, dos de ellos atropellados en carreteras. En los tres casos las observaciones fueron realizadas fuera del agua, aunque cerca de arroyos con bosque de ribera bien conservado, y Foto Tony Herrera
Figura 4: Ejemplar subadulto de culebra de collar Natrix natrix en la zona de estudio.
alcornocales o robledales en los alrededores. Estas citas corresponden a un patrón ecológico que se repite en otras áreas mediterráneas de su distribución como la Península Ibérica (Santos et al., 2002). Vipera latastei: especie ampliamente distribuida por la Península Ibérica y en África reducida a pocas localidades a lo largo de una franja montañosa septentrional, desde el Estrecho de Gibraltar hasta el noroeste de Túnez (Schleich et al., 1996; Brito, 2004). En los últimos años se han aportado nuevas citas que han incrementado el conocimiento sobre su distribución en Marruecos, confirmando su existencia en el Atlas Medio (Fahd et al., 2007) y sugiriendo su probable extinción en zonas bajas y humanizadas como la península Tingitana o los alrededores de la desembocadura del Ued Muluya (Fahd et al., 2005) . El principal objetivo de la expedición era aportar nuevos datos sobre la distribución y estado de conservación de V. latastei en Túnez, país donde las únicas citas existentes datan de 1953 y se refieren a las zonas boscosas de sólo tres localidades de la región noroeste: Ain Draham, Ain Soltane y Bulla Regia (Chpakowsky & Chenour, 1953) . Los muestreos intensivos realizados en estas localidades y en otras de hábitats similares (p.e. Cap Negro) resultaron negativos. En algunas áreas prospectadas se constató un notable grado de transformación y uso del medio natural por parte del ser humano, en forma de construcción de infraestructuras (p.e. antenas para comunicaciones y edificios asociados), cortafuegos, pistas forestales, extracción de madera y pastoreo de ganado. La víbora hocicuda es una especie muy sensible a la pérdida o transformación del hábitat (Santos et al., 2006, 2007) por lo que es posible que se haya extinguido en algunas de estas zonas más humanizadas (p.e. alrededores de Ain
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Draham). Encuestas a pastores siempre tuvieron respuesta negativa sobre la presencia de la especie. Sin embargo, el carácter críptico y la baja densidad de efectivos poblacionales que presenta esta especie en casi toda su área de distribución (Fahd et al., 2005) hace pensar que V. latastei puede aún
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sobrevivir, aunque de manera muy localizada, en zonas boscosas bien conservadas, como el Parque Nacional de Feidja. Si posteriores muestreos en esta área siguen dando resultados negativos sobre su presencia, podríamos comenzar a pensar que esta especie ya ha desaparecido del país.
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ANEXO 1. Lista de localidades prospectadas con detalles de altitud, longitud y latitud para cada una de ellas. Los códigos de la primera columna corresponden a los números que aparecen en la Figura 1. CÓDIGO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
REGIÓN
LOCALIDAD
Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Túnez - Tabarka Tabarka Beja Beja - Jendouba Túnez - Le Kef Túnez - Le Kef Beja - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Tabarka - Jendouba Jendouba - Le Kef Jendouba - Le Kef Túnez - Tabarka
Ain Draham, 2 km S de Ain Draham, 5 km S de Ain Draham, 6 km S de Ain Draham, Jebel Bir Ain Draham (complejo deportivo) Beni M'Tir, 1km E del cruce a Beni M'Tir, 2km E del cruce a Beni M'Tir, SE del cruce a Beni M'Tir, SE del cruce a Ain Draham, 8 km NE de Cape Negro, 6 km E de Cape Negro, 6 km E de Cape Negro, 9 km S de Cape Negro, 9 km S de Cape Negro, 12 km S de Cape Negro, 13 km S de Cape Negro, 7 km E de Cape Negro, 7 km S de Cape Negro, 8 km SE de Nefza, 5 km E de Nefza, 10 km W de Tabarka, 10km E de Hotel Les Aguilles Beja Bou Salam, 10 km E de Testour, 3km W de Dougga Thibar Bulla Regia Ain Draham, 18 km S de Jendouba, 5 km SW de Chemtou ruins Parque Nacional de El Feidja Parque Nacional de El Feidja Le Kef Le Kef, 9km NW de Mateur, 12 km E de
ALTITUD 665 707 662 1000 700 656 630 700 715 700 320 300 51 60 60 52 240 56 96 72 70 100 10 398 235 166 616 354 165 270 136 270 840 870 718 264 150
LATITUD
LONGITUD
36.754867 36.730420 36.721050 36.771183 36.737871 36.722983 36.726250 36.712883 36.715583 36.817369 37.111467 37.111633 37.049230 37.049683 37.040433 37.039850 37.102783 37.068350 37.079360 37.046267 36.965967 36.957517 36.956142 36.708730 36.635790 36.545900 36.423420 36.511540 36.556867 36.596917 36.464600 36.491483 36.505300 36.524800 36.181800 36.212140 37.038067
8.683000 8.680290 8.677490 8.700683 8.685486 8.692850 8.703350 8.703233 8.689767 8.768154 9.053233 9.053150 9.052200 9.052433 9.075267 9.081290 9.062450 9.046417 9.067690 9.110450 9.035100 8.935267 8.757388 9.181930 9.106300 9.413750 9.221940 9.073320 8.754567 8.685900 8.740420 8.577683 8.340733 8.326050 8.712000 8.623490 9.787017 Brito et al.
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Presencia de Mauremys leprosa (Schweiger, 1812) en el Parque Natural de s’Albufera de Mallorca Samuel Pinya1 , Eduard Cuadrado2 & Sebastián Trenado2 1
Espais de Natura Balear. Conselleria de Medi Ambient. Avda. Gabriel Alomar i Villalonga, 33. 07006 Palma de Mallorca. Illes Baleares. C.e.: spina@espaisnb.caib.es 2 Associació per a l’Estudi de la Natura. Camí des Murterar, 44. 07100 Sóller. Illes Balears.
Fecha de aceptación: 8 de septiembre de 2008. Key words: Mauremys leprosa, distribution, new records, Natural Park of s’Albufera de Mallorca, Balearic Islands.
Foto Samuel Pinya
Figura 1. Detalle de uno de los ejemplares capturados en el Parque Natural de s’Albufera de Mallorca.
La Albufera de Mallorca es a día de hoy la mayor zona húmeda de la isla de Mallorca. Ocupa la llanura costera final del norte de Mallorca y recoge agua de una extensa cuenca hidrogeográfica. Las aportaciones de agua llegan repartidas en cinco corrientes principales en forma de canales que conducen el agua hacia el mar discurriendo entre la albufera (MartinezTaberner et al., 1995). Entre estos canales destacan el Gran Canal, el Canal de sa Siurana o el Canal del Sol, por citar algunos. S’Albufera presenta una gran diversidad de especies dada su condición de zona húmeda, siendo uno de los puntos de mayor diversidad biológica del archipiélago. Por este y por otros motivos de protección territorial, el 28 de Enero de 1988 fue declarada Parque Natural por acuerdo del Gobierno Balear. Hasta finales del siglo XX, el galápago europeo (Emys orbicularis) fue la única especie de tortuga acuática presente en la isla. Esta especie fue introducida con ejemplares procedentes del sur y del este de Europa (Fritz et al., 1998) y se extendió por gran parte de las zonas húmedas de la isla. Poco a
poco, esta especie fue desapareciendo de algunas de estas zonas que se secaron, como sa Porrassa de Magalluf, sa Carrotja de Manacor (Mayol, 1985) y el Prat de Sant Jordi (Pinya, 2007). Igualmente, la población del torrente de Canyamel desapareció por motivos desconocidos, pese a que esta zona húmeda no se desecó. El galápago leproso (Mauremys leprosa) (Figura 1) se distribuye por el Suroeste de Europa (España, Portugal y Sur de Francia) y por el Noreste de África (Marruecos, Argelia, Túnez, oeste de Líbia, Níger, Mali y sur de Mauritania) (Da Silva, 2002), y por tanto no se considera presente en las Islas Baleares. Sin embargo, recientemente se ha citado en la isla de Mallorca un núcleo reproductor de reciente introducción en el municipio de Sineu (Figura 2), en una balsa formada en una antigua cantera de lignito (Pinya et al., en prensa). El origen de esta población es claramente antrópico, si bien
Figura 2. Distribución conocida de Mauremys leprosa en la isla de Mallorca.
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se desconoce la procedencia y el motivo de la liberación de estos ejemplares. En los últimos años se han capturado de forma accidental algunos ejemplares de galápago leproso en el ámbito del Parque Natural de s’Albufera de Mallorca, hecho que ha motivado la redacción de la presente nota con el fin de recopilar las capturas obtenidas. Así, desde el año 2006 se han capturado un total de cuatro ejemplares en el Gran Canal (UTM 31S EE00) (Tabla 1). Los ejemplares capturados con redes de pesca para carpas fueron identificados postmortem por parte de los autores de la presente nota, mientras que el ejemplar capturado con nasa fue trasladado al Centro de Estudio y Conservación Herpetológico de Sóller, en dónde permanece en cautividad. Del mismo modo que ocurre en la población de Sineu, el origen de los individuos capturados
en el parque es desconocido, siendo la liberación intencionada la causa más probable, como ocurre con los ejemplares de Trachemys scripta presentes en este espacio natural protegido. Los cuatro ejemplares eran adultos y por el momento no se ha capturado ningún ejemplar juvenil que pueda hacer pensar en un núcleo reproductor. Estas capturas suponen la confirmación de la presencia de Mauremys leprosa en el ámbito del Parque Natural de s’Albufera de Mallorca y la segunda localidad de Mallorca con presencia de esta especie (Figura 2). Si bien, el origen de estos individuos es aun desconocido, es probable que procedan de la península Ibérica o del norte de África. AGRADECIMIENTOS. A todo el personal del Parque Natural de s'Albufera de Mallorca y en especial a M. Rabassa y P. Vicens.
TABLA 1. Capturas realizadas en el Parque Natural de s’Albufera de Mallorca. FECHA octubre 2006 8 de octubre de 2007 14 de agosto de 2008
Nº EJEMPLARES 2o 1o 1o
SISTEMA DE CAPTURA Redes de pesca de carpas (Cyprinus carpio) Redes de pesca de carpas (Cyprinus carpio) Nasa captura tortugas
REFERENCIAS Da Silva, E. 2002. Mauremys leprosa. 143-146, In: Pleguezuelos J.M., Marquez R. & Lizana M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España Dirección General de Conservación de la Naturaleza - Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Fritz, U., Pieh, A., Lenk, P., Mayol, J., Sattele, B. & Wink, M. 1998. Is Emys orbicularis introduced on Mallorca? Mertensiella, 10: 123-133 Martinez-Taberner, A., Moyà, G. Forteza, V. & Ramon G. 1995.
El medi lòtic de s’Albufera de Mallorca. Monografies de la Societat d’Història Natural de les Balears, 4: 175-186. Mayol, J. 1985. Els amfibis i rèptils de les Illes Balears. Manuals d’Introducció a la Naturalesa, 6: 205-211. Pinya, S. 2007. Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). Fitxa Bioatles. Conselleria de Medi Ambient, Govern Balear. Pinya, S., Parpal, Ll. & Sunyer, J.R. En prensa. Sobre la presència de tortugues d’aigua al·lòctones d’introducció recent a l’illa de Mallorca. Bolletí de la Societat d'Història Natural de les Balears.
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Atlas de distribución de los anfibios de la provincia de Almería (sudeste ibérico, España) Emilio González-Miras1 & Juan Carlos Nevado2 1 2
EGMASA. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. Cl. Marruecos, 33. 04009 Almería. España. C.e.: egonzalezm@egmasa.es Departamento de Geodiversidad y Biodiversidad. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. Cl. Hermanos Machado, 43. 04004 Almería. España.
Fecha de aceptación: 11 de septiembre de 2008. Key words: Amphibians, distribution, Almería province, Spain.
La existencia de atlas de distribución actualizados para los distintos grupos taxonómicos constituye un requisito fundamental y previo a cualquier evaluación sobre el estado de conservación y rareza de éstos, siendo además, una importante herramienta para la gestión y conservación del patrimonio natural. Hasta el momento, para Almería apenas existían datos sobre la distribución de los anfibios, y mientras que la mayor parte de la herpetofauna del sureste de España se encontraba ya cartografiada (Gracia & Pleguezuelos, 1990; Pleguezuelos & Moreno, 1990; Egea-Serrano et al., 2005), los únicos datos publicados sobre este grupo taxonómico para dicha provincia son los aparecidos en trabajos más generales (Antúnez et al., 1988; Garcia-Paris et al., 1992; Pleguezuelos et al., 2002; Tejedo et al., 2003) o específicos de algún territorio concreto de la zona (González-Miras et al., 2003). El objetivo del presente trabajo es paliar esta situación, aportando los primeros datos sobre la distribución de anfibios a escala provincial. Situada en el extremo sureste de la Península Ibérica, la provincia de Almería se caracteriza por presentar un carácter acentuadamente montañoso (861 m de altura media). Se encuentra atravesada de oeste a este por varios macizos béticos, cuatro de los cuales superan los 2000 m de altura. La mayor parte de su territorio se encuentra en una región caracterizada por su gran aridez (200-300 mm de precipitación anual), constituyéndose como una de las más secas de Europa. Sin embargo, los grandes gra-
dientes altitudinales existentes (0-2600 m), la diversidad de litologías y vegetación, hacen que en Almería concurran una gran diversidad de ambientes, apareciendo una amplia gradación bioclimática desde el piso termomediterráneo hasta el oromediterráneo. El trabajo de campo se llevó a cabo entre los años 2000 y 2005, periodo durante el cual se prospectó el 100% de la provincia. El método de muestreo fue equivalente al de otros atlas de anfibios ya publicados (por ejemplo, Pleguezuelos et al., 2002; Egea-Serrano et al., 2005). Éste consistió básicamente en el muestreo con un salabre de aquellos cuerpos de agua susceptibles de ser utilizados por los anfibios para su reproducción, así como inspecciones visuales en los alrededores de éstos. Como unidad cartográfica se utilizo la cuadricula 10 x 10 km de la proyección UTM, quedando Almería dividida en 114 cuadrículas de este tipo, si bien, cinco cuadrículas que comparten mas del 90% del territorio con otras provincias o el Mar Mediterráneo no fueron consideradas (total consideradas: 109). El esfuerzo en cada una de las cuadrículas fue proporcional. Los mapas de distribución se han construido a partir de los datos obtenidos en las prospecciones, completando la información con datos de trabajos ya publicados (Antúnez et al., 1988; Pleguezuelos, 2002; Tejedo et al., 2003; González-Fernández, 2005). En estos mapas se representan con cuadriculas de color negro las citas obtenidas en el campo durante el periodo de estudio, y con cuadriculas de color gris las bibliográficas.
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Durante los cinco años que duró el trabajo, fueron encontradas ocho especies de anfibios en Almería, todas ellas anuros. De las 109 cuadrículas consideradas en 108 se ha registrado al menos una especie de anfibio (99% de las cuadrículas).
Alytes dickhilleni (sapo partero bético). La especie ha sido localizada en las sierras más occidentales, donde el régimen de lluvias es mayor: Sierra Nevada, S. de Gádor, S. de los Filábres, S. de Lúcar, S. de las Estancias y la S. de María (Figura 1a). Habita zonas forestales de montaña, pinares, encinares y zonas de matorral, entre los 1100 y 2300 m. Tan solo en las cumbres de Sierra Nevada, donde los enclaves acuáticos son relativamente abundantes, la especie parece mantener poblaciones bien conservadas pues, en el resto de la provincia, las poblaciones son, en todos los casos, escasas y fragmentadas. Esto es especialmente preocupante en las sierras más áridas como Gádor, María, Lúcar y Estancias, donde se ha podido comprobar la desaparición de varias poblaciones en los últimos años (González-Miras et al., 2003, datos propios).
Discoglossus jeanneae (sapillo pintojo meridional). Presenta una distribución disjunta (Figura 1b). Sus principales, aunque siempre escasas poblaciones, se encuentran en Los Vélez y la parte caliza de la Sierra de los Filabres, normalmente asociadas a ríos y arroyos de pequeña entidad. En el resto de la provincia aparece de forma aislada y, en general, asociado a alguna pequeña charca o abrevadero. Está presente tanto en zonas agrícolas como forestales, con un rango altitudinal que va desde los 250 a los 1600 m. Selecciona preferentemente zonas abiertas y soleadas siempre cerca de algún curso de agua, en ambientes de litología caliza y yesífera. Entre los problemas de conservación encontrados destaca el escaso tamaño de sus
poblaciones y el aislamiento de las que se reproducen en charcas y abrevaderos.
Pelobates cultripes (sapo de espuelas). Hasta el momento se le suponía ausente en la provincia de Almería (Tejedo & Reques, 2002). Sin embargo, durante los muestreos se ha localizado en tres enclaves, todos en el término municipal de Vélez Blanco (Figura 1c). Se reproduce en charcas ganaderas semipermanentes situadas en campos de cultivo entre los 900 y 1000 m, donde existen suelos blandos y profundos en los que poder enterrarse, tal y como requiere por sus hábitos cavadores. No se han encontrado problemas concretos de conservación, aparte de los derivados de su escasa distribución y número de efectivos.
Pelodytes punctatus (sapillo moteado común). En Almería la especie ha pasado desapercibida durante muchos años, aún siendo frecuente en algunas zonas como la comarca de los Vélez. Se distribuye desde el nivel del mar hasta los 1300 m en dos grandes poblaciones separadas entre sí, una en la comarca de Los Vélez y otra en torno al Río Aguas y el Karst en Yesos de Sorbas (Figura 1d). Aparecen además otras pequeñas poblaciones aisladas y residuales en Filabres, Sierra de Bédar y Sierra Nevada (las Tres Villas), aunque esta última se trata de una cita antigua que no ha podido confirmarse en los actuales muestreos. Casi el 60% de las poblaciones se asienta sobre áreas forestales y naturales, el resto lo hace en territorios agrícolas. Su distribución esta vinculada a la aparición de sustratos de tipo calizo o yesífero. Utiliza para reproducirse balsas, albercas, charcas temporales y arroyos. Las poblaciones de la Sierra de Los Filábres y Sierra de Bédar están aisladas y sufren pérdida de hábitat, al igual que sucede en el Río Aguas, donde además, se han introducido especies exóticas (Gambusia holbrooki, Trachemys scripta y Procambarus clarkii).
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Bufo bufo (sapo común). Es más común en las sierras occidentales y se rarifica en la zona oriental de la provincia, donde las precipitaciones son menores. Está presente desde prácticamente el nivel del mar, donde es escaso, hasta los 2300 m (Figura 1e). Es el anfibio más frecuente en Sierra Nevada y la Sierra de los Filabres y algo menos en la Sierra de María. En la Sierra de Gádor se rarifica y las poblaciones son puntuales, estando asociadas a las fuentes que mantienen agua todo el año. Falta o es muy raro en zonas áridas como el Campo de Dalías, Punta Entinas-Sabinar, Desierto de Tabernas y el Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar. Es, en general, una especie frecuente, pero no abundante, con un número de efectivos mucho menor que su congénere Epidalea (Bufo) calamita.
Epidalea calamita (sapo corredor). Es, junto a Pelophylax perezi, la especie mejor distribuida, constatándose su presencia en 100 de las cuadriculas prospectadas (91.7%). Aparece prácticamente en todos los hábitats estudiados, desde el nivel del mar hasta los 2400 m en Sierra Nevada (Figura 1f ). Es el anfibio más abundante, muchas veces el único, en las zonas más áridas de la provincia. Es especialmente común en la Sierra de Gádor y Cabo de Gata, donde explota con éxito las charcas temporales, que es el recurso acuático más extendido en estos lugares. Se trata de una especie abundante y bien distribuida dentro del área de estudio. Aún así, existen poblaciones con problemas de conservación por atropellos, transformación y destrucción del hábitat, y por la introducción de especies alóctonas. Hyla meridionalis (ranita meridional). Aparece en el cuadrante suroccidental, en tan solo cuatro cuadrículas (3.6%), dentro de la cuenca media-baja del Río Adra, entre los 0-400 m (Figura 1g). Se encuentra den-
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tro de un área muy restringida y al mismo tiempo muy transformada, como consecuencia de la expansión de los cultivos bajo plástico, de manera que ha desaparecido buena parte del hábitat potencial de la especie, en general zonas encharcadas con abundante vegetación helofítica, y cierta calidad hídrica. Actualmente este proceso continúa, presentando la ranita meridional una población muy fragmentada dentro de la vega del Río Adra, con una zona de máxima concentración en la Reserva Natural de las Albuferas de Adra, donde aún es frecuente.
Pelophylax perezi (Rana común). Es común en toda la provincia, apareciendo en 107 de las cuadrículas estudiadas (98.1%). La falta de citas en algunas de ellas pudo deberse más a un defecto de prospección que a una ausencia real (Figura 1h). Se trata de una especie permanentemente ligada al agua, que necesita de enclaves acuáticos más o menos estables. Es, por tanto, muy frecuente en embalses, cursos de aguas permanentes y semipermanentes, y sobre todo en balsas de riego, lo que la hace ser la especie más frecuente y a veces la única, en zonas agrícolas. En las sierras la rana común se rarifica y su presencia queda supeditada a la existencia de alguna balsa de riego o riachuelo. Esto es especialmente llamativo en las sierras más secas como la Sierra de Gádor, donde está prácticamente ausente. Ha sido encontrada en gran variedad de biotopos, desde el nivel del mar hasta los 2100 m. Puede considerarse una especie abundante y sus poblaciones no parecen tener problemas de conservación. En Almería habitan ocho especies de anfibios, que representa el 50% de las especies andaluzas y el 29.6% de las ibéricas, el menor porcentaje encontrado para el sur de la península, lo que puede explicarse por ser la provin-
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cia que registra el menor índice de precipitaciones de toda Europa occidental (Capel, 1990). En el norte, el oeste y en las grandes montañas, donde las precipitaciones son mayores, se encuentra la mayoría de las especies, mientras que en las zonas más áridas del centro y el levante, el número de especies se reduce sensiblemente, quedando únicamente anuros muy tolerantes a la aridez como E. calamita (Figura 1i). Una excepción se encuentra en la cuenca del Río Aguas, que presenta una importante comunidad de anfibios, favorecida por la presencia permanente de agua y un gran afloramiento de materiales calizos y yesiferos, que son seleccionados preferentemente por especies como P. punctatus y D. jeanneae. Destaca en Almería la ausencia de urodelos. De los tres posibles para el sureste ibérico: gallipato (Pleurodeles waltl), tritón pigmeo (Triturus pygmaeus) y salamandra común (Salamandra salamandra), las ausencia de los dos primeros se justifica por razones biogeográficas bien acreditadas (Antúnez et al., 1988; Real et al., 1992). Las poblaciones conocidas de estas especies quedan alejadas y separadas por fronteras insalvables (zonas áridas, grandes montañas) de modo, que probablemente ninguna de las dos alcanzó nunca la provincia. En cuanto a S. salamandra, su distribución en esta zona de la península parece quedar explicada por la presencia de islas de humedad, es decir, zonas con precipitaciones por encima de los 1000 mm anuales (Gracía & Pleguezuelos, 1990), un régimen de lluvias que no se alcanza en el área de estudio, pues tan solo en una pequeña porción de Sierra Nevada almeriense llega a los 900 mm, mientras que el resto de las grandes sierras apenas supera los 600 mm. Sin embargo, las citas de S. salamandra morenica en el noreste de Granada a escasamente tres kilómetros de Almería (Barranco de la Zarza y Casa del Duque, en Puebla de Don Fadrique) (Tejedo et al., 2003), no descartan la presencia de
esta especie en el norte de la provincia, aunque por otro lado, el hecho de que estas citas sean antiguas (años 90), y que en los últimos años la especie ha sufrido una fuerte regresión en los bordes de su distribución, especialmente en aquellos que presentan mayor aridez (Tejedo et al., 2003), hacen pensar que la especie podría haber desaparecido de la provincia de Almería, antes de ser documentada. P. perezi y E. calamita, que juntas acumulan el 68% de las citas, son las dos especies más representativas de la fauna anfibia de Almería, y junto a B. bufo las únicas bien distribuidas y con poblaciones abundantes, aunque para esta última, no han podido confirmase algunas citas bibliográficas (cuadriculas grises), lo que podría estar indicando el declive, incluso la desaparición, de la especie en zonas como el Campo de Dalías y el de Nijar, donde gran parte del territorio ha sido muy transformado por el avance de la agricultura intensiva bajo plástico. El resto de especies, y especialmente A. dickhilleni, D. jeanneae, y P. punctatus, presentan poblaciones escasas y en muchos casos muy fragmentadas, que corren serio riesgo de desaparecer. A. dickhilleni es seguramente, la especie que presenta la situación más comprometida. En las sierras más áridas, ha podido constatarse la desaparición de algunas poblaciones en los últimos años y otras, en las que apenan quedan dos o tres parejas (datos propios), podrían desaparecer en breve, de modo, que esta especie debería ser objeto de un seguimiento especifico y de actuaciones de conservación, como las que se llevaron a cabo en la Sierra de los Filabres en los años 2000 y 2001 (González-Miras et al., 2002). AGRADECIMIENTOS. Este trabajo fue subvencionado por la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. Quisiéramos además, expresar nuestro agradecimiento a todas las personas que han colaborado proporcionando citas: P. López, E. Plaza, M. Paracuellos, J. Contreras, E. Escoriza, V. Vargas y M.Á. Gómez de Dios.
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(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
(g)
(h)
(i)
Figura 1. Mapas distribución de las especies de Almeria en cuadrículas UTM 10x10 km. En gris oscuro se representa la presencia observada durante el estudio, en gris claro citas bibliográficas que no se han podido corroborar en el presente trabajo. (a) Alytes dickhilleni, (b) Discoglossus jeanneae, (c) Pelobates cultripes, (d) Pelodytes punctatus, (e) Bufo bufo, (f ) Epidalea calamita, (g) Hyla meridionalis, (j) Pelophylax perezi, (i) riqueza específica.
REFERENCIAS Antúnez, A., Real R. & Vargas, J.M. 1988. Análisis biogeográfico de los anfibios de la vertiente sur de la cordillera bética. Miscelania Zoologica, 12: 261-272. Capel, J.J. 1990. Climatología de Almería. Cuadernos Monográficos, 7. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación Provincial de Almería). Almería. Egea-Serrano, A., Oliva-Paterna, F.J., Miñano, P., Verdiell, D., De Maya, J.A., Andreu, A., Tejedo, M. & Torralva, M. 2005. Actualización de la distribución de los anfibios en la Región de Murcia (SE Península Ibérica). Anales de Biología, 27: 53-62 García-Cardenete, L., González de la Vega, J.P., Barnestein, J.A.M. & Pérez-Contreras, J. 2003. Consideraciones sobre
los limites de distribución en altitud de anfibios y reptiles en la Cordillera Bética (España), y registros máximos para cada especie. Acta Granatense, 2: 93-101. García-París, M., Tejedo, M., Márquez, R. & González, G. 1992. Conservación de poblaciones relictas de anfibios (Alytes sp.) en las sierras béticas. Memoria Final. ICONA-CSIC. Inédito González-Fernández, J.E. 2005. Catálogo de los anfibios de Andalucía conservados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) de Madrid. Zoologia Baetica 16: 73-120. González-Miras, E., Valero, J. & Nevado J.C. 2002. Restauran hábitats de sapo partero bético en la sierra de los Filabres. Quercus, 196: 10-11.
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Gonzalez-Miras, E., Valero, J. & Nevado, J.C. 2003. Estado de conservación de los enclaves acuáticos de la Sierra de Los Filabres, consecuencias en las poblaciones de anfibios. 151-163. In: Paracuellos M. (ed.), Ecología, manejo y conservación de los humedales. Colección Actas. Instituto de Estudios Almerienses. Diputación de Almería. Almería. Gracia, P. & Pleguezuelos, J.M. 1990. Distribución de los anfibios en la provincia de Granada (SE Península Ibérica). Anales de Biología, 16: 71-84. Pleguezuelos, J.M. & Moreno, M. 1990. Atlas herpetológico de la provincia de Jaén. Junta de Andalucía. Agencia de Medio Ambiente. Sevilla. Pleguezuelos J.M., Marquez R. & Lizana M. (eds.). 2002. Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid.
Real, R., Guerrero, J.C. & Ramírez J.M. 1992. Identificación de fronteras bióticas significativas para los anfibios en la cuenca hidrográfica del sur de España. Doñana, Acta Vertebrata, 19: 53-70. Tejedo, M., & Reques, R. 2002. Pelobates cultripes (Cuvier, 1829). 94-96. In: Pleguezuelos J.M., Marquez R. & Lizana M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Tejedo, M., Reques, R., Gasent, J.M., González de la Vega, J.P., Barnestein, J.M., García Cardenete, L., González, E., Donaire, D., Sánchez-Herrainz, M., & Marangoni, F. 2003. Distribución de los anfibios endémicos de Andalucía: Estudio Genético y Ecológico de las poblaciones. Convenio de Colaboración CMA (Junta de Andalucía)-CSIC. Memoria Final del Proyecto. Inédito.
Aportaciones al conocimiento de la herpetofauna del Jebel Saghro (Antiatlas Oriental, Marruecos) Juan José Ramos1 & Miguel Ángel Díaz-Portero2 1 2
Cl. Doctor Jordán, 11. 38470 Los Silos. Tenerife, islas Canarias. España. C.e.: jjramosmelo@yahoo.es Cl. Santo Cristo, 3. 23770 Marmolejo. Jaén. España.
Fecha de aceptación: 14 de septiembre de 2008. Key words: herpetofauna, distribution, Saghro, Morocco.
donde aparece un tipo de vegetación caracterizado por formaciones esteparias de arbustivas aromáticas y flora residual de origen termófilo Mediterráneo en la cuenca de los valles y paredes de barrancos (Benabid, 2000). Las duras condiciones han propiciado que la zona esté prácticamente despoblada, existiendo una escasa actividad ganadera ligada a movimientos de trashumancia estacional entre el Alto Atlas y esta región. Los resultados de este estudio fueron obtenidos durante una expedición faunística, con el Foto Miguel Caracuel
El macizo montañoso del Saghro es una de las regiones de Marruecos menos prospectadas desde el punto de vista faunístico (Bons & Geniez, 1996; Cuzin, 2003; Thévenot et al., 2003). Localizado al sur del Alto Atlas, entre la amplia hamada del Draa y el Tafilalt, el bioclima del área es el piso semiárido de inviernos templados (Daget, 1977). El relieve aunque montañoso no es demasiado abrupto, con altitudes entre los 1300 m y 2712 m en Amalou-nmasour. Es una región altamente erosionada, con multitud de amplios valles y barrancos (Figura 1)
Figura 1. Panorámica de la región del Saghro (Antiatlas oriental).
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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19 Foto Adriano Vázquez
Figura 2. Lagartija mesalina de anteojos Mesalina guttulata.
objeto principal de comprobar la presencia de quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) en esta y otras zonas montañosas de Marruecos (Godino et al., 2005). El muestreo de herpetos se realizo mediante avistamientos y/o captura para fotografiarlos y posterior suelta. Entre el 23 y el 28 de noviembre de 2004 se realizaron itinerarios a pie recorriendo aproximadamente unos 70 km y en vehículo todo terreno. Los resultados obtenidos se resumen en la Tabla 1.
CITAS DE ANFIBIOS. Se han encontrado tres especies de anfibios: Bufo mauritanicus, Bufo brongersmai y Pelophylax saharica. Hasta el momento no se conocían citas de Bufo mauritanicus en la región del Saghro (Bons & Geniez, 1996). Las citas de Bufo brongersmai son escasas en ambientes montañosos. Su límite altitudinal estaba establecido en los 1600 m (Bons & Geniez, 1996; Schleich et al., 1996) aunque se han encontrado ejemplares próximos a la cota de 2000 m. CITAS
DE REPTILES .
Se han detectado siete especies de reptiles en el área prospectada: Ptyodactylus oudrii, Quedenfeldtia moerens, Agama impalearis, Trapelus mutabilis, Mesalina guttulata (Figura 2) y Hemorrhois algirus (Figura 3). Quedenfeldtia moerens está ampliamente distribuido por todas las zonas montañosas del país, aunque no existían citas en esta región (Bons & Geniez, 1996; Arnold, 1990). Trapelus mutabilis a pesar de ser una especie
ampliamente distribuida por todas las zonas áridas de Marruecos, no había sido citada en el Saghro. Su límite altitudinal se conocía para la cota 1500 m (Bons & Geniez, 1996) pero se ha localizado un ejemplar a 2050 m. Hemorrhois algirus cuenta con escasa citas en Marruecos, localizadas principalmente en el sur del Gran Atlas (Bons, 1962). Hasta el momento su limite altitudinal conocido estaba en 1600 m (Bons & Geniez, 1996), pero se ha localizado a 2100 m. Las observaciones presentadas en este trabajo son relativamente bajas, debido principalmente a las inapropiadas fechas en la que se visitó la zona. A pesar de ello la comunidad herpetológica estudiada presenta particulares características, debido principalmente a la confluencia de especies de origen mediterráneo como Agama impalearis, Bufo mauritanicus y Pelophylax saharica, y otras principalmente saharianas como Bufo brongersmai, Trapelus mutabilis, Mesalina guttulata y Hemorrhois algirus (Bons & Geniez, 1996; Schleich et al., 1996; Geniez et al., 2004). Foto Adriano Vázquez
Figura 3. Culebra argelina Hemorrhois algirus.
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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19
TABLA 1. Resultado de la prospección para anfibios y reptiles en la región del Jbel Saghro (Antialtas Oriental). Se indica entre paréntesis el número de ejemplares observados, cuando son más de uno, para cada localidad. Todas las localidades corresponde a latitud norte y longitud oeste. Latitud
Longitud
Altitud
Localidad
Fecha
ANFIBIOS Bufo Bufo mauritanicus mauritanicus Bufo Bufo mauritanicus mauritanicus Bufo Bufo mauritanicus mauritanicus Bufo Bufo brongersmai brongersmai Bufo Bufo brongersmai brongersmai Bufo Bufo brongersmai brongersmai(3) (3) Bufo Bufo brongersmai brongersmai Pelophylax Pelophylaxsaharica saharica(2) (2) Pelophylax Pelophylaxsaharica saharica(2) (2) Pelophylax Pelophylaxsaharica saharica(10) (10) Pelophylax Pelophylaxsaharica saharica Pelophylax Pelophylaxsaharica saharica(4) (4)
31o 3' 49.1'' 31o 6' 11.614'' 31o 4' 59.99'' 31o 6' 14.832'' 31o 3' 44.72'' 31o 5' 27.523'' 31o 4' 59.99'' 31o 4' 13.608'' 31o 3' 36.777'' 31o 3' 48.698'' 31o 6' 11.614'' 31o 4' 59.993''
-5o 43' 4.231'' -5o 43' 58.472'' -5o 54` 0.032'' -5o 39' 34.634'' -5o 43' 4.106'' -5o 54' 0.003'' -5o 54' 0.032'' -5o 39' 4.363'' -5o 42' 52.755'' -5o 43' 23.265'' -5o 43' 58.472'' -5o 54' 0.034''
1480 1600 1400 1962 1480 1448 1350 1780 1480 1500 1950 1400
entre Oued Ikfrane y Tazlout proximidades Igli proximidades Tagra proximidades Zaker entre Oued Ikfrane y Tazlout proximidades Tagra proximidades Tagra proximidades Tizi´n nóumlale entre Oued Ikfrane y Tazlout entre Oued Ikfrane y Tazlout Aqa n´bziz proximidades Tagra
24/11/2004 25/11/2004 27/11/2004 24/11/2004 25/11/2004 26/11/2004 27/11/2004 24/11/2004 25/11/2004 25/11/2004 26/11/2004 26/11/2004
REPTILES Ptyodactilus Ptyodactilusoudrii oudrii Ptyodactilus Ptyodactilusoudrii oudrii Querenfeltdtia Querenfeltdtiamoerens moerens Querenfeltdtia Querenfeltdtiamoerens moerens Querenfeltdtia Querenfeltdtiamoerens moerens Agama impaleais impaleais Agama impaleais impaleais Agama impaleais impaleais Agama impaleais impaleais Agama impaleais impaleais Agama impaleais impaleais Trapelus Trapelus mutabilis mutabilis Trapelus Trapelus mutabilis mutabilis Trapelus Trapelus mutabilis mutabilis(4) (4) Trapelus Trapelus mutabilis mutabilis(2) (2) Mesalina guttulata guttulata Mesalina guttulata guttulata Mesalina guttulata guttulata Mesalina guttulata guttulata Mesalina guttulata guttulata Mesalina guttulata guttulata Mesalina guttulata guttulata Mesalina guttulata guttulata Mesalina guttulata guttulata Hemorrhois Hemorrhoisalgirus algirus Hemorrhois Hemorrhoisalgirus algirus
31o 4` 59.984'' 31o 3' 24.913'' 31o 4' 13.024'' 31o 3' 52.868'' 31o 6' 59.99'' 31o 6' 59.99'' 31o 6` 12.053'' 31o 5' 24.913'' 31o 3' 25.237'' 31o 3' 52.868'' 31o 4' 13.145'' 31o 4' 13.608'' 31o 3' 32.216'' 31o 3' 28.979'' 31o 4` 59.876'' 31o 9' 26.827'' 31o 3' 12.172'' 31o 3' 26.14'' 31o 3' 44.72'' 31o 4' 14.669'' 31o 4' 25.139'' 31o 4' 13.145'' 31o 4' 32.944'' 31o 3' 49.1'' 31o 3' 0.347'' 29o 34' 9.743''
-5o 51` 0.033'' -5o 43' 23.265'' -5o 39' 4.347'' -5o 43' 42.544'' -5o 46' 0.008'' -5o 46' 0.008'' -5o 51` 0.014'' -5o 39' 15.058'' -5o 42' 13.319'' -5o 43' 42.544'' -5o 45' 10.25'' -5o 39' 4.363'' -5o 42' 16.458'' -5o 42' 42.275'' -5o 54` 0.183'' -5o 37' 30.352'' -5o 41' 41.385'' -5o 41' 48.798'' -5o 43' 4.106 '' -5o 31' 15.652 -5o 44' 45.249'' -5o 45' 10.25'' -5o 44' 58.335'' -5o 43' 4.231'' -5o 41' 24.61'' -5o 43' 48.833''
1600 1500 2085 1600 2283 2280 1600 1990 1515 1600 1750 2050 1520 1400 1400 2050 1400 1500 1480 1550 1650 1750 1680 1400 1400 2100
proximidades Igli entre Oued Ikfrane y Tazlout Tizi´n nóumlale entre Oued Ikfrane y Tazlout Tizi n´Tazazert proximidades Tizi n´Tazazert proximidades Igli 4 km este de Zaker Oued Ifrane entre Oued Ikfrane y Tazlout Jbel Tazlout Tizi´n nóumlale entre Oued Ikfrane y Tazlout entre Oued Ikfrane y Tazlout proximidades Tagra proximidades de Ikniun entre Oued Ikfrane y Tazlout entre Oued Ikfrane y Tazlout entre Oued Ikfrane y Tazlout entre Oued Ikfrane y Tazlout entre Oued Ikfrane y Tazlout Jbel Tazlout Tazlout proximidades Tagra Oued Ifrane Tizi n`tckin
23/11/2004 25/11/2004 24/11/2004 25/11/2004 28/11/2004 23/11/2004 24/11/2004 24/11/2004 25/11/2004 25/11/2004 26/11/2004 24/01/2004 25/11/2004 25/11/2004 26/11/2004 23/11/2004 25/11/2004 25/11/2004 25/11/2004 25/11/2004 25/11/2004 26/11/2004 26/11/2004 27/11/2004 25/11/2004 27/11/2004
AGRADECIMIENTOS . A todos los compañeros que integraron esta expedición: A. Godino, J.L. Paz, P.A. Jodar, F.J. Martín, M.A. Simón, A. Vázquez, C. Ballesteros, M. Caracuel, I. Molina e I. Ferrer.
Aportaron notables sugerencias a este trabajo J.M. Pleguezuelos y L. García-Cardenete. Y muy especialmente a todos los lugareños que colaboraron facilitando nuestra estancia.
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REFERENCIAS Arnold, E.N. 1990. The two species of Moroccan day-geckoes, Quedenfeldtia (Reptilia, Gekkonidae). Journal of Naturla History, 23: 757-762. Benabid, A. 2000. Flore et écosystèmes du Maroc. Évaluation et préservation de la biodiversidé. Éditions Ibis Press. Rabat. Bons, J. 1962. Notes sur trois Couleuvres africanes: Coluber algirus, Coluber florulentus et Coluber hippocrepis. Description de Coluber algirus villiersi subsp. nov. Bulletin de la Société des Sciences Naturelles et Physiques du Maroc, 42: 61-86. Bons, J. & Geniez, P. 1996. Amphibiens et reptiles du Maroc (Sahara Occidental compris). Atlas bioéographique. Asociación Herpetológica Española. Barcelona. Cuzin, F. 2003. Les grands mammifres du Maroc meridional (Hault Atlas, Anti Atlas et Sahara): distribution, écologie et conservation. Thèse de Doctorat, Université Montpellier.
Daget, F. 1977. Le bioclimat Mediterraneen: analyse des formes climatiques par le systeme d`Emberger. Plant Ecology, 34:87-103. Geniez, P., Mateo, J.A., Geniez, M. & Pether, J. 2004. The amphibians and reptiles of the West Sahara. Edition Chimaira, Frankfurt. Godino, A., Paz, J.L., Mouati, N. & Simón, M.A. 2005. Three years of bearded vultures survey in Morocco. Bearded Vulture Reintroduction in the Alps, Annual Report 2005: 98-102. Schleich, H.H., Kästle, W. & Kabisch, K. 1996. Amphibians and reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books. Köenigstein. Thévenot, M., Vernon, R. & Bergier, P. 2003. The birds of Morocco. BOU Checklist nº 20. BOU. Tring.
Nuevas localidades en el Sureste Ibérico y cota máxima peninsular de la culebra de collar (Natrix natrix). Consideraciones sobre su distribución Emilio González-Miras1, Juan Ramón Fernández-Cardenete2, Luís García-Cardenete3, Eduardo Escoriza4, Eduardo Cruz5 & Javier Fuentes6 1
Cl. Baqueira Beret, 2. 04720 Aguadulce. Almería. España. E-mail: emiliogmiras@yahoo.es
2 Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada. 18071 Granada. España. 3 Cl. Carrera de San Agustín, 24, 2º A. 18300 Loja. Granada. España. 4 Cl. Cuesta, 18. 30890 Puerto Lumbreras. Murcia. España. 5 Cl. Félix Rodríguez de la Fuente, 1, 2º I. 18680 Salobreña. Granada. España. 6
Cl. América, 2. 18240 Pinos Puente. Granada. España.
Fecha de aceptación: 20 de septiembre de 2008. Key words: Natrix natrix, distribution, south-eastern Spain.
La culebra de collar (Natrix natrix Linnaeus, 1758) es un colúbrido de amplia distribución euroasiática, que ocupa casi toda la Península Ibér ica, donde es especialmente abundante en su tercio norte así como en áreas de montaña del centro y el oeste peninsular. En el sureste, debido a la mayor aridez, la especie queda relegada a cauces fluviales o permanece asociada a zonas húmedas, donde ha sido citada tanto en áreas montañosas como en cotas bajas, desde el nivel del mar hasta el piso crioromediterráneo de Sierra Nevada, por encima de los 3000 msnm (Braña, 1997; FernándezCardenete et al., 2000a; Santos et al., 2002; GarcíaCardenete et al., 2003; datos propios).
En esta región peninsular es, junto con la culebra lisa europea
(Coronella austriaca) y la víbora hocicuda (Vipera latastei), el ofidio más escaso (Galán, 2002; Pleguezuelos & Santos, 2002; datos propios). En Granada su distribución más amplia conocida corresponde con el borde sudoccidental de la provincia, desde las sierras del Poniente, asociadas a un mayor régimen de precipitaciones y por tanto, con una mayor disponibilidad de presas, a las montañas costeras del sector occidental y delta del Guadalfeo, (Pleguezuelos, 1986, 1989; FernándezCardenete et al., op. cit., 2000b; García-Cardenete et al., op. cit.).
Por el contrario, en las sierras del Nordeste (Sierras Seca, Castril y La Sagra) existen aún pocos registros, a pesar de que estos macizos constituyen una continuación
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hacia el sureste de las sierras de Cazorla y Segura, donde esta culebra sí está bien representada (Santos et al., op. cit.). En Almería la especie es aún más escasa, y hasta el momento sólo se conocía su presencia en los ríos Adra (Paracuellos, 2001) y Caramel (M. Sánchez, observación personal), en los extremos occidental y septentrional de la provincia. En la presente nota se aportan nuevas localidades para ambas provincias, donde este ofidio ha sido poco observado en los últimos ocho años (Tabla 1). Esta revisión corológica contribuye a complementar y actualizar la distribución de N. natrix tanto en los sistemas montañosos penibético y subbético oriental, como en la depresión intrabética y en la fachada litoral, y confirma la permanencia de poblaciones relictas en áreas muy alteradas por modificaciones del hábitat y cambios de uso del suelo. En el mapa de distribución (Figura 1), se ha ampliado en un 41.4% la distribución N. natrix para las provincias de Granada y Almería (12 nuevas cuadrículas, hasta un total de 41, Figura 1), y se ha confirmado un 27.6% (n = 8) de las cuadrículas previas del atlas de 2001 (Santos et al., op. cit.). Las nuevas citas (n = 27, véanse detalles en Tabla 1) se reparten en proporciones similares en ambientes montañosos fuera de las áreas de cultivo, 51.9% (n = 14), y en depresiones cul-
tivadas (vegas y altiplanos húmedos), 48.1% (n = 13). No obstante, el esfuerzo de muestreo no ha sido homogéneo en todo el territorio, prospectándose más algunas zonas, como el Poniente Granadino, la llanura litoral del Guadalfeo, o el extremo norte de Almería, áreas con clara vocación agrícola. Foto J.L. Pimentel
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Figura 2 : Juvenil de culebra de collar en dispersión, fotografiado a 3200 msnm, en la cara oeste del pico Veleta, Sierra Nevada, Granada. Julio, 2007.
Destaca la observación a 3200 msnm en Sierra Nevada (J. L. Pimentel, observación personal, Figura 2), que amplía en 160 m el rango y marca el límite altitudinal superior de su distribución peninsular y probablemente también mundial (Braña, op. cit.). Se trataba de un individuo juvenil en dispersión que atravesaba un entorno no favorable, alejado de los ambientes húmedos (Tabla 1), hábitats óptimos para la especie (Braña, op. cit. –y referencias incluidas en él-; FernándezCardenete, et al., op. cit.; Santos et al., op. cit.).
Figura 1. Distribución conocida de Natrix natrix en cuadrículas UTM 10x10 km en las provincias de Granada y Almería.
El amplio rango altimétrico registrado (0-3200 m, Tabla 1) es uno de los mayores para los ofidios de España, junto con Coronella austriaca y Vipera latastei (Pleguezuelos & Villafranca, 1997; Galán, op. cit.; datos propios). Ha sido encontrada además en todos los pisos bioclimáticos mediterráneos peninsulares; la altitud media de las citas, en torno a los 1000 m, se corresponde con el promedio de elevaciones del territorio de distribución de la especie en el área de estudio, 1030 msnm (Diputación de Granada, 2002).
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La corología de la especie parece ajustarse a la isoyeta superior a 600 mm de precitación media anual, lo que explica su ausencia en la práctica totalidad de la provincia de Almería y en las depresiones y altiplanos más áridos de Granada (Figura 3). En esta última provincia hay dos observaciones aisladas en sendas comar-
95
te, los meses de mayo y junio integran más de la mitad de las observaciones (14 de 26 citas con mes referido). La baja densidad de las poblaciones de la culebra de collar en el sureste peninsular dificulta su observación y por tanto, el estudio de estas poblaciones. Su distribución en estas provincias más áridas sigue una ocupación en islas típica de una especie con claro efecto borde que afecta a sus últimas poblaciones sudorientales, derivada de la mayor xericidad ambiental de estas zonas (Fernández Cardenete et al. 2000b, op. cit., Santos et al., op. cit.). Aparece de forma más o menos continua allí
Figura 3. Distribución de Natrix natrix en cuadrículas UTM 10x10 km y áreas con precitaciones iguales o superiores a los 600 mm anuales (sombreado gris).
cas occidentales con abundancia de anfibios y presencia de cursos y puntos de agua: el arco calizo subbético occidental, VG43 (comarca de los Montes Orientales), y la vega de Granada, VG32 (Tabla 1 y Figura 1). Ambas zonas presentan una profunda transformación del hábitat original y en el segundo caso además, un alto grado de humanización (Figura 4); a esto se añade un gran desconocimiento de la especie en la primera de las comarcas. Por último, las nuevas citas en El Altiplano y Los Vélez, WG69 y WG68) y en la Sierra de Baza (WG13), áreas con menores precipitaciones, se relacionan con zonas poco pobladas y con la presencia de arroyos o manantiales permanentes. Fenológicamente, la especie ha sido encontrada en nueve de los 12 meses del año, salvo en algunos de los más fríos; destaca sin embargo una observación en pleno diciembre en la vega de Granada (Tabla 1), en una zona con un rango de media de temperaturas en enero de 8 a 10º C (Diputación de Granada, 2002). No obstan-
donde la pluviosidad es la adecuada y el hábitat no ha sido excesivamente transformado (sierras del borde sudoccidental granadino), y también asociada a potentes acuíferos, tanto litorales (delta del Guadalfeo), como interiores (depresión de Zafarraya), y finalmente, en los relieves penibéticos del interior (Sierra Nevada y Sierra de Baza) y sierras del Nordeste granadino (Castril, Seca y La Sagra), donde es probable que aparezcan nuevas poblaciones. Por contra, en las áreas que bordean las manchas principales de su distribución resulta patente la ausencia o extrema escasez, sobre todo en comarcas más transformadas o áridas, donde ocupa puntualmente los hábitats de vegas fluviales, como las de Granada y Guadix, siempre ligada a cursos de agua. Las poblaciones confirmadas de las ramblas orientales de Motril y en la Sierra
Figura 4. Distribución de Natrix natrix en cuadrículas UTM 10x10 km y áreas con vegetación natural y precitaciones medias anuales iguales o superiores a los 600 mm (sombreado gris).
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de Baza, en Granada, y las del río Adra y Los Vélez, en Almería, corresponden probablemente a poblaciones ya relictas y totalmente aisladas. Algunas localidades citadas en el primer atlas de la provincia de Granada (Pleguezuelos, 1989), como las Turberas de El Padul (VF49) o el Altiplano de Guadix (VG83), y otras pequeñas poblaciones asociadas a cauces fluviales
también inéditas (e.g. ríos Genil y Monachil a su paso por el área metropolitana de Granada, VG41, y cuenca del Colomera en los Montes Occidentales, VG33; M.A. Gómez de Dios, comunicación personal; observación personal), no han podido ser confirmadas en las últimas dos décadas, por lo que es posible que correspondan actualmente a poblaciones muy reducidas
TABLA 1. Descripción de las citas con cuadrícula nueva 10 x 10 km (en negrita) y confirmaciones de cuadrículas previas respecto al atlas nacional de anfibios y reptiles (Santos et al., 2002), con datos adicionales de hábitat y microhábitat, categoría de edad y observaciones remarcables. Se señala igualmente en negrita la cota máxima altitudinal. Nº cita UTM (1x1 Km)
Fecha
Localidad, TM
Comarca
1 2 3 4
30S UF8190 30S UF9196 30S UG8516 30S VF0989
08/05/05 30/06/03 30/04/06 21/08/03
Sierras colindantes al Poniente Granadino, Colmenar Llanos del Puerto, Zafarraya Dehesa de los Montes, Loja La Alcaicería, Alhama de Granada
5 6 7 8
30S VG3221 30S VG4030 30S VF3379 30S VF4478
10/12/01 18/05/03 29/09/02 10/05/08
Pinos Puente Charca de los Arenales, Albolote Barranco de Cueva de Funes, Otívar Río de la Toba, Los Guájares
Vega de Granada Montes Orientales Sierras litorales granadinas Sierras litorales granadinas
9 10 11 12 13
30S VF4971 30S VF4766 30S VF4965 30S VF4965 30S VF4964
25/03/06 24/06/06 06/04 06/05 2005 y siguientes
Loma de Espartinas, Salobreña Vega de Salobreña, Salobreña Vega del Guadalfeo, Salobreña Vega del Guadalfeo, Salobreña Inmediaciones de la playa de la Cagadilla, Motril
Sierras litorales granadinas Litoral granadino Litoral granadino Litoral granadino Litoral granadino
14 15
30S VF5064 30S VF5164
Vega de Motril, Motril Charca de Suárez, Motril
16
30S VF7288
06/2008 06-07/06 y siguientes 06/04/07
17
30S VF6894
17/05/08
Río Poqueira, Capileira
18
30S VG6700
14/07/07
Ladera O del pico Veleta, Dílar
19
30S WG0303
04/05/04
Barranco de los Murillos (cuenca del río Adra), Paterna del Río
20
30S WG0603
12/07/05
Minas de la Gabiarra, Laujar de Andarax
Sierra Nevada, Alpujarra almeriense Sierra Nevada
21
30S WG0603
06/08/06
Minas de la Gabiarra, Laujar de Andarax
Sierra Nevada
22
30S WG1134
25/10/06
Los Cascajares, Gor
Sierra de Baza
23
30S WG2893
06/09/04
Piscifactoría “Las Fuentes”, Huéscar
24
30SWH2701
21/06/08
Prados del Conde, Castril
25
30S WH4400
31/07/04
Macizo del Morrón de los Lobos, Puebla de Don Fadrique
26
30S WG6192
25/05/06
Bugéjar, Puebla de Don Fadrique
27
30S WG6585
15/05/07
Vélez Blanco
Fuente Agria, Pórtugos
La Axarquía (Málaga) Poniente Granadino Poniente Granadino Poniente Granadino
Litoral granadino Litoral granadino Sierra Nevada, Alpujarras granadinas Sierra Nevada, Alpujarras granadinas Sierra Nevada
Sierras del Nordeste granadino Sierras del Nordeste granadino Sierras del Nordeste granadino El Altiplano Los Vélez
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y también aisladas, en el caso de que se hayan mantenido. La ubicación de infraestructuras hidráulicas ha podido ser causa de otras desapariciones locales, como la de la población existente en las acequias terreras de La Peza con el embalse de Fco. Abellán (VG72, M. A. Gómez de Dios, comunicación personal). Por último, para la zona cacuminal de Sierra
Altitud (msnm)
Hábitat
Nevada, se plantea la incógnita sobre la alimentación de esta especie en unos hábitats acuáticos (lagunas de alta montaña y cabeceras de cursos fluviales) carentes de cualquier fauna íctica a partir de los 2300-2400 m (J. Luzón, comunicación personal), y cuyas poblaciones de anfibios reproductores se hallan actualmente muy mermadas y en cotas también inferiores (Benavides et al., 2001).
Individuo
Pastizal húmedo y monte mediterráneo Charca permanente en depresión caliza Cultivos con encharcamientos semipermanentes Cultivos con encharcamientos semipermanentes
Juvenil en dispersión, atropellado Adulto Juvenil en dispersión Juvenil
550 720 820 495
Cultivos intensivos Laguna temporal en olivar de regadío Galería de sauces y adelfas Galería densa de adelfas
370 1 2 2 0
Espartal y matorral bajo mediterráneo Cultivos de caña azucarera y prados en barbecho Cortijo y cultivos de vega junto a río Cortijo y cultivos de vega junto a río Baldíos de vega litoral junto a cañaveral de acequia
Juvenil junto a cauce Adulto en vegetación de orilla Juvenil junto a cauce Dos juveniles en el interior de una poza Adulto en dispersión Juvenil atropellado junto a acequia Adulto Adulto Varias observaciones de adultos y juveniles vivos en acequia y atropellados en la carretera Adulto atropellado en camino Varias observaciones de adultos y juveniles Adulto sin vida en el interior de una acequia seca Adulto asoleándose con trucha ingerida Juvenil en dispersión
920 1090 695 1.010
2 2
Baldíos y cultivos bajo plástico bordeados por acequia Canales y charcas dulces litorales
1600
Galería de matorral ripario en ambiente de bosque de melojar y castaños Galería de sauces y alisos
3200
Canchal de micaesquistos sin cobertura vegetal
1700
Pinar supramediterráneo Arroyo de alta montaña
2150
Charca artificial de antigua explotación minera
Juvenil
2150
Charca artificial de antigua explotación minera
Juvenil
1805
Pinar supramediterráneo con orla de espinar caducifolio
1090
Arroyo en chopera
1795
Prado húmedo en altiplano montañoso
1290
Pinar supramediterráneo
1020
Cultivos de secano
1090
Cultivos de secano
1275
Observaciones Abundantes carpas doradas Abundantes metamórficos de rana común, ranita meridional y sapillo pintojo meridional Humedal actualmente desecado Abundantes larvas de sapo partero bético y sapo común Alejada de puntos de agua
Laguna más cercana, a 350 m lineales y a 150 m de desnivel
Adulto asoleándose
Juvenil bajo piedra junto a abrevadero en pastizal semiencharcado Juvenil en herbazal de orilla, en el arroyo que sale de la piscifactoría Juvenil bajo una piedra, en un prado junto a una pequeña charca Juvenil en punto de agua artificial Juvenil bajo piedra en nacimiento de arroyo Adulto en balsa de riego
Punto de reproducción de sapos partero bético, común y corredor Punto de reproducción de sapos partero bético, común y corredor Punto con presencia de sapo partero bético
Abundantes larvas de sapo partero bético y sapo corredor Actitud de acecho a larvas de sapo partero bético
Alimentándose de larvas de sapillo moteado común
98
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19
AGRADECIMIENTOS. Los autores quieren agradecer la
ayuda prestada en campo por F.J. Benavides y J.L. Esteban
información aportada por J.L. Pimentel (Guardería del
(Asociación Herpetológica Granadina), y E. Rodríguez.
Espacio Natural de Sierra Nevada), J. Caro, M.A. Gómez
Los comentarios de un revisor anónimo contribuyeron a
de Dios, J. Luzón, F. Rodríguez y A. Montori, así como la
mejorar notablemente el texto.
REFERENCIAS Benavides, J., Viedma, A., Clivillés, J., Ortiz, A. & Gutiérrez, J.M. 2001. Cotas máximas para la península Ibérica de siete especies de herpetos en la provincia de Granada. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 12: 10-11. Braña, F. 1997. Natrix natrix (Linnaeus, 1758). 454-466, In: Salvador, A. (coord.), Ramos, M. A. et al. (eds), Fauna Ibérica. Vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid. Diputación de Granada. 2002: Atlas temático de la provincia de Granada. Granada. Fernández-Cardenete, J.R., Luzón, J.M., Pérez-Contreras, J., Pleguezuelos, J.M. & Tierno de Figueroa, J.M. 2000a. Nuevos límites altitudinales para seis especies de herpetos de la Península Ibérica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 11: 20-21. Fernández-Cardenete, J.R, Luzón, J.M., Pérez-Contreras, J., & Tierno de Figueroa, J.M. 2000b. Revisión de la distribución y conservación de los anfibios y reptiles en la provincia de Granada. Zoologia Baetica, 11: 77-104. Galán, P. 2002. Coronella austriaca. 272-247, In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R & Lizana, M. (eds), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. García-Cardenete, L., González de la Vega, J.P., Barnestein, J.A.M. & Pérez-Contreras, J. 2003. Consideraciones sobre los límites de distribución en altitud de anfibios y reptiles en la Cordillera Bética (España), y registros máximos para cada especie. Acta Granatense, 2: 93-101.
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La lagartija tunecina, Psammodromus blanci, en Melilla Juan M. Pleguezuelos1, Manuel Tapia2 & Diego Jerez3 1
Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada. 18071 Granada. España. C.e.: juanple@ugr.es Guelaya Ecologistas en Acción Melilla. Apdo. de Correos 355. 52080-Melilla. España. 2 Crta. AlfonsoXIII, 68. Urb. Chafarinas, 17. 52005 Melilla. España. 2
Fecha de aceptación: 20 de septiembre de 2008. Key words: Blanc’s Psammodromus, distribution, Melilla.
La lagartija tunecina, Psammodromus blanci (Lataste, 1880), es un endemismo del Magreb Oriental, conocida en Marruecos por no más de una decena de citas en su parte oriental (Bons & Geniez, 1996; Escoriza & López-Ortíz, 2005), aunque es más abundante en Argelia (Schleich et al., 1996; Joger
et al., 2006). Zulueta (1909) cita dos ejemplares capturados en “los alrededores de Melilla” hace ahora 100 años (noviembre de 1908) por el Sr. Arias y depositados en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN-7883, 7884). Como en aquella época comenzaba la expansión
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19 Foto Juan M. Pleguezuelos
Figura 1. Ejemplar de lagartija tunecina, Psammodromus blanci, observado en Rostrogordo, Melilla, en agosto de 2008.
del territorio español en el norte de Marruecos hacia lo que posteriormente fue el Protectorado Español en Marruecos, esta cita se pensaba que podría corresponder a una zona externa a los 12.3 km2 del actual territorio de Melilla; por ello la especie había formado parte dudosa (Mateo, 1997) o estaba ausente (Fahd et al., 2002) de los catálogos de fauna española. A partir del 19 de agosto de 2008, se han observado y fotografiado ejemplares en la parte más alta de la llanura de Rostrogordo, Melilla, a tan solo una veintena de metros de la frontera con Marruecos, en el borde superior del acantilado marino (35º19’09’’N / 2º57’12’’W, 97 msnm). Los ejemplares se refugian bajo cambroneras (Lycium intricatum) y esparragueras (Asparagus horridus), en el borde de un pinar de repoblación (Pinus halepensis), con matorral acompañante de Pistacia lentiscus, Limonium ovalifolium, Launaea arborescens, Beta maritima, y una pradera totalmente agostada en esa época de Lagurus ovatus, Avena barbata y Micromeria inodora.
99
Después del reciente hallazgo de la lagartija tunecina en la Bahía de Alhucemas (Escoriza & López-Ortíz, 2005), no es de extrañar su presencia en Melilla y otros enclaves orientales del Rif, aunque su pequeño tamaño y distribución por parches (Schleich et al., 1996), deben favorecer el que pase desapercibida. El estatus taxonómico de la lagartija tunecina es aún incierto, por el hallazgo en el NE de Marruecos de un ejemplar de caracteres intermedios entre esta especie y su vicariante, P. microdactylus (Pasteur & Bons, 1960; Schleich et al., 1996). Los ejemplares observados en Melilla mostraban dos manifiestas líneas claras en cada lateral bordeadas por punteaduras negras, una línea negra vertebral bordeada por dos tenues líneas claras, y color de fondo marrón claro, sin trazas de verde (Figura 1). Los ejemplares capturados en los alrededores de Melilla a comienzos del siglo XX muestran pliegue gular y collar algo diferenciados, dorso de color de fondo marrón claro, con dos líneas claras en cada lateral, un ejemplar con 20 y otro con 22 laminillas subdigitales bajo el cuarto dedo de los miembros posteriores. Este conjunto de caracteres sugiere asignación específica a P. blanci. Después de la observación actual, proponemos que la lagartija tunecina sea considerada como integrante de la fauna actual de reptiles en el territorio español. AGRADECIMIENTOS . A J.E. González, del MNCN Madrid, por enviar ejemplares de lagartija tunecina para su estudio.
REFERENCIAS Bons, J. & Geniez, P. 1996. Amphibiens et Reptiles du Maroc (Sahara Occidental compris), Atlas biogéographique. Asociación Herpetológica Española. Barcelona. Escoriza, D. & López-Ortiz, R. 2005. Nuevas citas para la lagartija tunecina (Psammodromus blanci) en el Rif. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 15: 95. Fahd, S., Martínez-Medina, F.J., Mateo, J.A. & Pleguezuelos, J.M. 2002. Anfibios y Reptiles en territorios transfretanos (Ceuta, Melilla e Islotes en el norte de África). 421-453.
In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza-Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Joger, U., Slimani, T., El Mouden, H. & Geniez, P. 2006. Psammodromus blanci. In: IUCN 2007. 2007 IUCN Red List of Threatened Species. <http://www.iucnredlist.org/>. [Consulta: 29 agosto 2008].
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Mateo, J.A. 1997. Los anfibios y reptiles de Ceuta, Melilla, Chafarinas y los peñones de Alhucemas y Vélez de la Gomera. 451-464. In: Pleguezuelos, J.M. (ed.), Distribución y biogeografía de los anfibios y reptiles en España y Portugal. Monografías de Herpetología, 3. Universidad de Granada – Asociación Herpetológica Española. Granada.
Pasteur, G. & Bons, J. 1960. Catalogue des reptiles actuels du Maroc. Revision des formes d’Afrique, d’Europe et d’Asie. Travaux del Institute Scientifique Chérifien (série Zoologie), 21: 1-134. Schleich, H.H., Kästle, W. & Kabisch, K. 1996. Amphibians and Reptiles of North Africa. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. Zulueta, A. 1909. Nota sobre reptiles de Melilla. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 10: 351-354.
Herpetofauna del municipio de Najasa, provincia de Camagüey, Cuba Lourdes Rodríguez-Schettino & Vilma Rivalta-González Instituto de Ecología y Sistemática. AP 8029. Carretera de Varona km 3.5. Boyeros CP 10800. La Habana. Cuba. C.e.: zoologia.ies@ama.cu
Fecha de aceptación: 28 de septiembre de 2008. Key words: Amphibians, reptiles, geographic distribution, Najasa, Cuba.
Aunque la distribución geográfica de los anfibios y reptiles cubanos es el tema más recurrente en la literatura sobre estas especies, quedan lugares del país que no han sido visitados. Por tanto, la actualización de la distribución geográfica es en sí un tema que no se agota. En el municipio de Najasa, provincia de Camagüey (Figura 1) se ha realizado muy poco trabajo herpetológico (Ruibal & Williams, 1961a, b; Schwartz & Garrido, 1971, 1981, 1985; Garrido, 1981; Estrada,
por lo que toda contribución sobre la composición y distribución de su herpetofauna ha de ayudar a la conservación de estos componentes de la fauna cubana. La extensión total del municipio es de 1074 km2 (Departamento de Orientación Revolucionaria del CC del PCC, 1977). Según Academia de Ciencias de Cuba & Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía (1989), aproximadamente las dos terceras partes son terrenos bajos, el resto está compuesto por algunas elevaciones de hasta 80 msnm y por dos grupos montañosos principales, la Sierra de Najasa o de Guaicanamar (altura máxima de 312 m) y la Sierra del Chorrillo (altura máxima de 301 m), ambas bajo el nombre de Sierra de Najasa. 1987)
Además, el municipio está surcado por el río Najasa y numerosos arroyos, algunos son afluentes del río Najasa; este último está embalsado en el límite occidental del municipio (Figura 1). En las zonas más bajas, predominan los pastos con focos de cultivos, sabanas naturales y vegetación secundaria, dedicados principalmente a la ganadería. En las partes altas prevalece el complejo de vegetación de mogotes (Capote et al., 1989). El clima, en general, es el que impera en Cuba, con dos estaciones: sequía de noviembre a abril y lluvia de mayo a octubre. La temperatura media del aire para la sequía varía entre 22 y 24º C y para la lluvia, entre 25 y 28º C (Lapinel, 1989a, b). La precipitación media anual está entre 1000 y 1400 mm (Gagua et al., 1989). En el municipio existen tres áreas protegidas: Reserva Florística Manejada “Sierra de Guaicanamar” (1868 ha), Área Protegida de Recursos Manejados “Sierra del Chorrillo” (3410 ha), ambas de significación local, y Elemento Natural Destacado “Bosque Fósil de Najasa” (127 ha) de significación nacional (CNAP, 2002). Se ha consultado la literatura sobre anfibios y reptiles cubanos en busca de datos sobre su presencia en el municipio de Najasa. Con el mismo fin, se anali-
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Figura 1. Municipio de Najasa, provincia de Camagüey, Cuba. El color azul representa los ríos y otros cuerpos de agua dulce, la cota de altitud en pardo oscuro es de más de 300 m, las de pardo claro van de 80 a 160 m, el resto del territorio va de 40 a 80 m de altitud. Los números simbolizan las localidades donde se encontraron anfibios y reptiles: 1, poblado de Najasa; 2, carretera entre Najasa y Sibanicú; 3, Sierra de Najasa; 4, Loma de San Martín; 5, Finca Las Mercedes; 6, El Cuncuní; 7, Bosque Fósil de Najasa; 8, cerca de Las Pulgas; 9, Empresa Flora y Fauna; 10, Mogote La Belén y Cueva de Dos Majáes; 11, casa de visita de Perico y Sendero de Aves Canoras; 12, La Belén y entre La Belén y Cueva Gaspar-Najasa; 13, Cueva Rosa La Bayamesa; 14, Cueva Gaspar-Najasa; 15, mogote Bernabé de la Torre; 16, Presa El Molino; 17, Sendero Santa Gertrudis; 18, Sierra del Chorrillo; 19, Cacaotal; 20, Río Blanco; 21, Río Najasa.
zaron los datos de las colecciones herpetológicas más importantes de Cuba, en el Instituto de Ecología y Sistemática y en el Museo Nacional de Historia Natural (MNHNCu), ambas en La Habana, así como la colección del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad en Santiago de Cuba. Además, se consultaron datos del Museum of Comparative Zoology de la Universidad de Harvard, National Museum of Natural History de Washington D.C., American Museum of Natural History de Nueva York, California Academy of Sciences, Natural History Museum de Florida, Philadelphia Academy of Sciences, Carnegie Museum of Natural History de Pittsburgh, Natural History Museum de Chicago y Kansas University Museum, todas en Estados Unidos de América, y Museum für Naturkunde de Berlín, en Alemania.
Se recogieron datos de distribución geográfica en Najasa entre el 26 y el 28 de abril de 2003, entre el 9 y el 14 de junio de 2004 y entre el 9 y el 17 de octubre de 2004. Durante estos tres viajes se trabajó de 09:00 a 18:00 h y desde las 22:00 hasta las 23:00 ó 24:00 h. Se buscaron las especies bajo el suelo, al nivel del suelo y sobre piedras, troncos y ramas de árboles y arbustos en 17 localidades. Ninguno de los registros procedentes de las colecciones o de la literatura contaba con las coordenadas geográficas, por lo que se georeferenciaron con GPS y utilizando el programa Mapinfo (versión 8.5) sobre Windows XP. Los anfibios y reptiles del municipio de Najasa están referidos en 16 publicaciones; en algunas se mencionan topónimos muy generales, como “Sierra de Najasa”. Según estas publicaciones, solo
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TABLA 1. Anfibios y reptiles del municipio de Najasa, provincia de Camagüey, Cuba. Las especies señaladas con dos asteriscos (**) y las subespecies con uno (*) son endémicas de Cuba. “Loc” indica la localidad y los códigos corresponden a las localidades de la Figura 1. “Referencia” indica la fuente de cada cita, ya sea un dato bibliográfico, un registro de la colección herpetológica del IES (CZACC), del American Museum of Natural History (AMNH) o un dato propio obtenido por las autoras (en blanco) o un dato propio registrado por primera vez en el municipio (?). “Veg” indica el tipo de hábitat: 1 son pastos con focos de cultivos y 2 el complejo de vegetación de mogotes. “PDG” indica los patrones de distribución geográfica: PC, pancubano; CPC, cuasipancubano; R, regional; PA, poblaciones aisladas; L, local. Especie AMPHIBIA Familia Hylidae Osteopilus septentrionalis Familia Bufonidae Bufo peltocephalus**
Bufo empusus** Bufo taladai** Familia Leptodactylidae Eleutherodactylus limbatus** E. planirostris planirostris E. auriculatus** E. atkinsi atkinsi** E. varleyi** E. eileenae** E. thomasi thomasi** Familia Ranidae Rana catesbeiana REPTILIA Orden Testudines Familia Emydidae Trachemys decussata decussata* Orden Squamata Familia Tropiduridae Leiocephalus cubensis cubensis** L. stictigaster ssp.** Familia Polychrotidae Anolis equestris thomasi**
A. porcatus porcatus** A. allisoni
A. angusticeps angusticeps* A. terueli** A. lucius**
Loc
Longitud
Latitud
Referencia
18 77o24’01’‘W 21o03’01’‘N ? 1 77o44’39’‘W 21o04’22’‘N ?
Veg PDG
2 1
PC R
9 2 10 11 1 11 3 19
77o43’73’‘W 77o39’24’‘W 77o43’01’‘W 77o43’29’‘W 77o44’39’‘W 77o43’29’‘W 77o46’57’‘W 77o49’00’‘W
21o00’36’‘N 21o06’93’‘N 21o00’06’‘N 21o01’10’‘N 21o04’22’‘N 21o01’10’‘N 21o02’42’‘N 21o03’13’‘N
? ? ? ? ? ? Rivalta-González et al. 2003 AMNH
2 1 2 2 1 2 2 1
3 12 3 13 19 19 19 12 3 19 3 14 19
77o46’57’‘W 77o43’17’‘W 77o46’57’‘W 77o40’38’‘W 77o49’00’‘W 77o49’00’‘W 77o49’00’‘W 77o43’17’‘W 77o46’57’‘W 77o49’00’‘W 77o46’57’‘W 77o42’30’‘W 77o49’00’‘W
21o02’42’‘N 21o00’36’‘N 21o02’42’‘N 21o03’34’‘N 21o03’13’‘N 21o03’13’‘N 21o03’13’‘N 21o00’36’‘N 21o02’42’‘N 21o03’13’‘N 21o02’42’‘N 21o00’38’‘N 21o03’13’‘N
Garrido & Jaume, 1984 ? CZACC ? AMNH AMNH AMNH Alonso et al., 2007 Dunn, 1926 AMNH Schwartz, 1959 ? AMNH
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
CPC PC CPC R
2 77o39’24’‘W 21o06’93’‘N ?
1
CPC
1 77o44’39’‘W 21o04’22’‘N ?
1
PA
1 77o44’39’‘W 21o04’22’‘N ? 9 77o43’73’‘W 21o00’36’‘N ? 1 77o44’39’‘W 21o04’22’‘N ?
1 2 1
CPC
2 1 1 2 1 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2
R
3 1 5 18 8 12 3 2 15 6 8 1 2 2 2 12 13 19
77o46’58’‘W 77o44’39’‘W 77o44’04’‘W 77o42’01’‘W 77o38’42’‘W 77o43’17’‘W 77o46’57’‘W 77o39’24’‘W 77o41’59’‘W 77o42’28’‘W 77o38’42’‘W 77o44’39’‘W 77o39’24’‘W 77o39’24’‘W 77o39’24’‘W 77o43’17’‘W 77o40’38’‘W 77o49’00’‘W
77o46’57’‘N 21o04’22’‘N 21o00’19’‘N 21o03’01’‘N 20o58’10’‘N 21o00’36’‘N 21o02’42’‘N 21o06’93’‘N 21o01’01’‘N 21o59’09’‘N 20o58’10’‘N 21o04’22’‘N 21o06’93’‘N 21o06’93’‘N 21o06’93’‘N 21o00’36’‘N 21o03’34’‘N 21o03’13’‘N
Garrido, 1981 CZACC ? ? ? ? Ruibal & Williams, 1961a ? CZACC ? ? ? ? ? ? Estrada, 1987 ? AMNH
PC R PA PC
PA
PA
PC R
CPC PA R
103
Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19 Especie
Loc
A. argenteolus** A. alutaceus**
A. sagrei sagrei
A. homolechis homolechis**
A. allogus** A. jubar ssp.** A. ophiolepis** Familia Gekkonidae Tarentola americana americana* Gonatodes albogularis fuscus Sphaerodactylus notatus atactus S. scaber**
S. elegans elegans Familia Amphisbaenidae Amphisbaena cubana** Familia Colubridae Antillophis andreai orientalis** Alsophis cantherigerus schwartzi*
Tretanorhinus variabilis variabilis* Arrhyton vittatum** A. taeniatum** Familia Boidae Epicrates angulifer** Familia Tropidophiidae Tropidophis melanurus melanurus** T. wrighti** T. nigriventris** T. semicinctus** Familia Typhlopidae Typhlops lumbricalis
3 12 9 12 15 4 19 2 9 6 8 12 13 7 3 10 14 13 3 15 19 10 2
Longitud 77o46’57’‘W 77o43’17’‘W 77o43’74’‘W 77o43’17’‘W 77o41’59’‘W 77o46’16’‘W 77o49’00’‘W 77o39’24’‘W 77o43’74’‘W 77o42’28’‘W 77o38’42’‘W 77o43’17’‘W 77o40’38’‘W 77o40’26’‘W 77o46’57’‘W 77o43’01’‘W 77o42’30’‘W 77o40’38’‘W 77o46’57’‘W 77o41’59’‘W 77o49’00’‘W 77o43’01’‘W 77o39’24’‘W
Latitud o 21 02’42’‘N 21o00’36’‘N 21o00’36’‘N 21o00’36’‘N 21o01’01’‘N 21o02’43’‘N 21o03’13’‘N 21o06’93’‘N 21o00’36’‘N 21o59’09’‘N 20o58’10’‘N 21o00’36’‘N 21o03’34’‘N 21o59’21’‘N 21o02’42’‘N 21o00’06’‘N 21o00’38’‘N 21o03’34’‘N 21o02’42’‘N 21o01’01’‘N 21o03’13’‘N 21o00’06’‘N 21o06’93’‘N
Referencia Garrido & Jaume, 1984 Estrada, 1987 ? Schwartz & Garrido, 1971 CZACC CZACC AMNH ? ? ? ? ? ? ? Ruibal & Williams, 1961b ? ? ? Ruibal & Williams, 1961b CZACC AMNH ? ?
2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1
9 10 1 3 4 3 4 15 19 11
77o43’74’‘W 77o43’01’‘W 77o44’39’‘W 77o46’57’‘W 77o46’16’‘W 77o46’57’‘W 77o46’16’‘W 77o41’59’‘W 77o49’00’‘W 77o43’29’‘W
21o00’36’‘N 21o00’06’‘N 21o04’22’‘N 21o02’42’‘N 21o02’43’‘N 21o02’42’‘N 21o02’43’‘N 21o01’01’‘N 21o03’13’‘N 21o01’10’‘N
? ? ? Schwartz & Garrido, 1985 CZACC Hedges & Garrido, 1993 CZACC CZACC AMNH ?
2 2 1 2 2 2 2 2 2 2
CPC
2
PA
2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2
CPC PC
2 2 2
CPC
11 77o43’29’‘W 21o01’10’‘N ? 3 3 16 9 18 12 20 21 4 17 11
77o46’57’‘W 77o46’57’‘W 77o42’58’‘W 77o43’74’‘W 77o42’01’‘W 77o43’17’‘W 77o44’39’‘W 77o55’17’‘W 77o46’16’‘W 77o42’74’‘W 77o43’29’‘W
21o02’42’‘N 21o02’42’‘N 21o59’57’‘N 21o00’36’‘N 21o03’01’‘N 21o00’36’‘N 21o03’47’‘N 21o03’25’‘N 21o02’43’‘N 21o59’93’‘N 21o01’10’‘N
Garrido & Jaume, 1984 Schwartz & Henderson, 1988 CZACC ? ? ? AMNH AMNH Schwartz & Garrido, 1981 Amaro, 2005 Amaro, 2005
14 77o42’30’‘W 21o00’38’‘N ? 10 77o43’01’‘W 21o00’06’‘N ? 13 77o40’38’‘W 21o03’34’‘N ?
Veg PDG R CPC
PC
CPC
PA R PA
PA PC PA
CPC
CPC PA PA
15 19 15 19 15 18 15 4
77o41’59’‘W 77o49’00’‘W 77o41’59’‘W 77o49’00’‘W 77o41’59’‘W 77o42’01’‘W 77o41’59’‘W 77o46’16’‘W
21o01’01’‘N 21o03’13’‘N 21o01’01’‘N 21o03’13’‘N 21o01’01’‘N 21o03’01’‘N 21o01’01’‘N 21o02’43’‘N
CZACC AMNH Domínguez et al., 2006 AMNH ? ? ? ?
2 2 2 2 2 2 2 2
CPC
3 4 11 19
77o46’57’‘W 77o46’16’‘W 77o43’29’‘W 77o49’00’‘W
21o02’42’‘N 21o02’43’‘N 21o01’10’‘N 21o03’13’‘N
CZACC CZACC ? AMNH
2 2 2 2
PA
R L R
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se conocían dos anfibios y 10 reptiles. De acuerdo con la revisión de los datos contenidos en las colecciones cubanas y extranjeras, nada más se encontró información útil en la del Instituto de Ecología y Sistemática (CZACC) y en la del American Museum of Natural History (AMNH) (Tabla 1). A partir de la información recogida de las colecciones zoológicas, de la literatura y del trabajo de campo, la composición taxonómica actualizada de la herpetofauna del municipio de Najasa (Tabla 1) consiste en un orden, cuatro familias y 12 especies de anfibios, y en dos órdenes, nueve familias y 33 especies de reptiles. El porcentaje de especies endémicas de Cuba, detectadas en el municipio, es muy elevado tanto para los anfibios (70.0%) como para los reptiles (81.8%). Se encontraron 24 localidades en el municipio con datos herpetológicos (Figura 1). De ellas, en 11 se localizaron anfibios, siete registradas por primera vez para este grupo; en todas las localidades se hallaron reptiles, 13 de ellas son nuevas para este grupo. Cuatro de las 12 especies de anfibios se registran por primera vez para el municipio (33.3%), así como 15 de las 33 especies de reptiles (45.5%) (Tabla 1). En varios de los mapas de Schwartz & Henderson (1991) aparecen sendos puntos hacia el sureste de la provincia de Camagüey que pudieran referirse a la Sierra de Najasa. Sin embargo, la escala de estos mapas no permite precisar las localidades y, si no se plantea explícitamente una localidad, es muy difícil determinar que se trata de Najasa, por lo que no se consideraron estos mapas para la adscripción a Najasa en ningún caso. El número de localidades por especie varió entre uno y cuatro para los anfibios; Bufo peltocephalus es la única especie con cuatro localidades; Eleutherodactylus planirostris y E. thomasi se hallaron en tres; Bufo empusus, B. taladai, E. limbatus, E. eileenae y Osteopilus septentrionalis están en dos localidades; y E. varleyi, E. auriculatus, E. atkinsi y Rana catesbeiana fueron vistas en una sola localidad. Para los reptiles este número varió entre
uno y siete; solo Anolis sagrei se registró en siete localidades, seguida por A. equestris con seis, A. allisoni y Alsophis cantherigerus con cinco y Anolis alutaceus, A. homolechis, Sphaerodactylus scaber y Typhlops lumbricalis con cuatro. Con tres localidades se hallaron cuatro especies (Anolis argenteolus, A. lucius, A. allogus, y Epicrates angulifer), mientras que con dos se encontraron 10 especies y 11 con una sola localidad. Las localidades con información se pueden agrupar en cuatro unidades geográficas según las características de la vegetación, los accidentes geográficos y la urbanización. La “Sierra del Chorrillo” (Sierra del Chorrillo, Mogote La Belén, Cueva de Dos Majáes, Cueva Rosa La Bayamesa, Cueva Gaspar-Najasa, Empresa de Flora y Fauna La Belén, entre La Belén y Cueva Gaspar-Najasa, Casa de visita de Perico, Sendero de Aves Canoras, Sendero Santa Gertrudis, La Belén, Mogote Bernabé de la Torre y Presa El Molino) contiene el mayor número de especies (34), seguida de la “Sierra de Najasa” (Sierra de Najasa, Loma de San Martín y Cacaotal) con 23 especies y los “llanos al norte de la Sierra del Chorrillo” (Poblado de Najasa, la Carretera entre Najasa y Sibanicú y Río Blanco) con 17. La unidad con menos especies es la del “sur de la Sierra del Chorrillo” (Bosque Fósil de Najasa, El Cuncuní, Finca Las Mercedes y cerca de Las Pulgas) con solo tres especies, todas reptiles. Una sola localidad queda separada de las cuatro unidades geográficas: el río Najasa, con una especie. En las dos formaciones vegetales encontradas en el municipio existen anfibios y reptiles (Tabla 1), aunque el complejo de vegetación de mogotes está habitado por la mayoría de las especies (37) de las cuales 28 son exclusivas de dicha formación vegetal y otras nueve se encontraron en ambas formaciones. Los pastos con cultivos albergan 17 especies, ocho exclusivas de esta formación más las nueve comunes a ambas formaciones vegetales. Tropidophis nigriventris es la única especie endémica de la provincia de Camagüey, con solamente
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dos registros fuera del municipio de Najasa; los demás anfibios y reptiles viven también en el resto del país con diferentes patrones de distribución geográfica (Tabla 1): con poblaciones aisladas (13 especies), locales (1), cuasipancubanos (13), regionales (10) y pancubanos (8). Anolis porcatus y A. allisoni se encontraron en simpatría y sintopía en la localidad “carretera entre Najasa y Sibanicú”, sin que se observaran individuos “híbridos”, como se han hallado en otras localidades de Cuba (Glor et al., 2004). De igual forma, Anolis sagrei sagrei de Najasa no muestra las características descritas para A. s. greyi de los alrededores de la ciudad de Camagüey (Kolbe et al., 2004), si no las de la mayoría de los individuos de la especie. Por otra parte, Anolis jubar en el municipio no ha sido asignada aún a ninguna subespecie, pues no se asemeja a la subespecie A. j. jubar, que es la más cercana (norte de la provincia de Camagüey y cayos del Archipiélago de SabanaCamagüey), ni a ninguna otra de las descritas hasta el presente (Rodríguez Schettino, 1999). La comparación y posible descripción de este taxón será objeto de un manuscrito futuro. Todos los anfibios registrados para Najasa aparecen en la lista roja de la Unión Internacional de la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2007): una especie En Peligro (Eleutherodactylus thomasi), tres como Vulnerable (Bufo empusus, B. taladai y E. limbatus), una como Casi Amenazada (E. eileenae) y siete con Preocupación Menor (B. peltocephalus, E. planirostris, E. atkinsi, E. auriculatus, E. varleyi, Osteopilus septentrionalis y Rana catesbeiana). De los reptiles encontrados, solo Epicrates angulifer está en IUCN (2007) como con Preocupación Menor; sin embargo, RodríguezSchettino & Chamizo-Lara (1998) propusieron a Tropidophis nigriventris como Vulnerable y a Trachemys
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decussata y a Tropidophis wrighti como Casi Amenazadas, debido a su distribución restringida y escasez, la primera, y a las presiones humanas sobre las otras dos, a pesar de que aún se les encuentra con relativa facilidad. Ninguna otra especie ha sido catalogada, por lo que en breve serán analizadas para su posible inclusión en alguna de las categorías de amenaza. Esta contribución coadyuva a conocer con exactitud dónde se han hallado los anfibios y reptiles hasta el presente y hacia dónde se debe encaminar el trabajo futuro para encontrar otras localidades para estas especies u otras que pudieran ser descubiertas en el municipio de Najasa. Asimismo, puede ser conveniente para los investigadores, técnicos y docentes que trabajan en este municipio, con vistas a la utilización de la información en los planes de manejo de las áreas protegidas, la enseñanza general y la educación ambiental, todo lo cual influirá sobre la conservación y uso sostenible de la herpetofauna. AGRADECIMIENTOS: A M.A. Olcha y J.G. Calvear, del Instituto de Ecología y Sistemática y a A. Torres Barboza, J. Larramendi Joa, E. Fonseca, M. Domínguez y A. Arango por su ayuda durante el trabajo de campo. Las autoridades de la Empresa Nacional para la Protección de la Flora y la Fauna en Camagüey (A. Menéndez) y en el Área Protegida de Recursos Manejados “La Belén” (R. Briñas y A. Puig) autorizaron nuestro trabajo y sus especialistas apoyaron durante el trabajo de campo (J. Pestana, A. Canes, Y. Silva y A. Díaz). A. Hernández Marrero confeccionó la Figura 1. Se recibió financiamiento del proyecto “Vertebrados de Cuba central” del Programa Ramal de Ciencia y Técnica “Sistemática y Colecciones Biológicas” de Cuba y del proyecto “Herpetogeografía de Cuba central”, Grant nº 6981-01 de la National Geographic Society a Lourdes Rodríguez-Schettino. Se agradecen las sugerencias valiosas al manuscrito realizadas por un revisor anónimo.
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Conservación Cambios en la presencia del sapo partero común (Alytes obstetricans) en diferentes períodos y medios acuáticos: posible declive de la especie en Galicia Pedro Galán Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. España. C.e.: pgalan@udc.es
Fecha de aceptación: 15 de abril de 2008. Key words: Alytes obstetricans, amphibian decline, Galicia, NW Spain.
Como es un hecho reconocido, muchas especies de anfibios están en declive en todo el planeta (e.g. Houlahan et al., 2000; Alford et al., 2001; Stuart et al., 2004; Pounds et al., 2006). Dentro de los múltiples factores que contribuyen a este declive, se encuentra de manera destacada la pérdida, alteración y fragmentación de los hábitats (e.g., Blaustein & Wake, 1995; Beebee & Griffiths, 2005; Gallart et al., 2007).
En el caso de Galicia, en el noroeste de España, el declive generalizado de las poblaciones de anfibios que se ha producido en las últimas décadas puede ser claramente atribuido a la alteración de los hábitats y a la introducción de especies acuáticas alóctonas (Galán, 1997a, 1999). En la mayor parte de las ocasiones (aunque no siempre, ver por ejemplo, Galán, 2006a), resulta sencillo establecer una relación causa-efecto entre la alteración sufrida por los hábitats y/o la presencia masiva de determinadas especies alóctonas (como el cangrejo rojo americano, Procambarus clarkii o la gambusia, Gambusia holbrooki) y los declives experimentados por las especies de anfibios de una zona (Galán, 1997a). En el caso concreto de las dos provincias occidentales de Galicia, A Coruña y Pontevedra, las que poseen una mayor densidad de población humana y las que han sufrido una mayor transformación del paisaje en las últimas décadas, ha sido tan intenso el efecto produci-
do por la alteración de las charcas de cría de los anfibios y de los hábitats terrestres circundantes (Galán, 1999), que resulta muy difícil el poder identificar otras posibles causas de los declives. El sapo partero común (Alytes obstetricans) ha sido considerado tradicionalmente como una especie frecuente en la zona norte de la Península Ibérica (Bosch, 2002; García-París, 2004), señalándose que es además una especie altamente tolerante a las alteraciones del medio, colonizando incluso con rapidez zonas recién alteradas (Galán, 1997b; Bosch, 2002). A pesar de ello, se han descrito también en esta especie mortalidades masivas asociadas a enfermedades emergentes, como la mortalidad de larvas y ejemplares recién metamorfoseados en el Pirineo de Huesca, atribuidos a infecciones bacterianas (Márquez et al., 1995) y el brote de quitridiomicosis ocurrido en la sierra del Guadarrama en Madrid, que ha producido la casi extinción de toda la población afectada en el breve período de tiempo que va de 1997 a 1999 (Bosch et al., 2001). Esta especie es considerada común en Galicia (Galán & Fernández, 1993; Balado et al., 1995), y con los datos disponibles hasta el final del siglo XX, ha sido uno de los anfibios que ha sufrido menores retrocesos poblacionales en esta región (Galán, 1999), excepto en aquellos puntos donde se habían introducido especies de
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crustáceos y peces alóctonos (Galán, 1997a). Esta situación se ha mantenido aparentemente igual en los primeros años del siglo XXI; sin embargo, en el último lustro, hemos detectado notables disminuciones en el número de individuos observado en determinadas zonas de Galicia, hasta el punto de convertirse en una especie rara en numerosos lugares de esta comunidad (Galán, 2006b, 2007 y datos propios inéditos). En la presente nota se comparan los datos obtenidos sobre la presencia de Alytes obstetricans en diferentes períodos de tiempo y medios acuáticos con los objetivos de: (i) poder determinar si se está produciendo o no el declive de esta especie, en cifras superiores a la disminución general de las diferentes especies de anfibios en la región y (ii) intentar cuantificar la magnitud del declive. Este sería un conocimiento previo necesario para poder determinar sus causas. Para comprobar si se han producido declives en una población animal, una metodología habitual es comparar el estado de sus poblaciones en un período del pasado con el actual, empleando una metodología de muestreo similar, que permita establecer estas comparaciones. Por ello se han seleccionado una serie de datos obtenidos personalmente entre los años 1975 y 1985 en diversos medios acuáticos de Galicia. Se procuró que esos hábitats abarcasen la totalidad de los lugares disponibles para que las diferentes especies de anfibios de la región realizaran la reproducción. Esos medios acuáticos fueron muestreados durante las fases principales del período reproductor de los anfibios (principalmente de marzo a mayo). Para los objetivos del presente trabajo se seleccionaron únicamente los datos de presencia de Alytes obstetricans en cada una de las charcas de cría. En cada medio acuático se realizó una búsqueda con una red de mano en el agua, tratando de localizar larvas de esta especie y una prospección en la inmediata periferia (levantando piedras, tablas, etc.), para localizar adultos o juveniles, en su fase terrestre. Con la misma metodología y período anual
de visitas (marzo-mayo), se muestrearon durante los años 1995-1998 estos mismos medios acuáticos. Durante el tiempo transcurrido entre ambos períodos, una parte importante de estos medios acuáticos (el 31%) había desaparecido o estaba en un estado de alteración tal que no era susceptible de albergar poblaciones de anfibios. Por otro lado, en este período también se habían originado en esas mismas zonas otros nuevos medios acuáticos. Por lo tanto, se añadieron al muestreo 13 nuevas charcas a las 96 remanentes del primer período de estudio. Finalmente, durante los años 2006 y 2007 se volvieron a muestrear, con la misma metodología, esfuerzo de muestreo y fechas (marzo-mayo) todos los medios acuáticos que aún permanecían del período anterior, 1995-1998 (n = 70), añadiendo al estudio una serie de nuevos medios acuáticos originados en las mismas zonas en ese intervalo y otros que, estando presentes en los períodos anteriores, no habían sido muestreados (n = 138), determinando también la presencia o ausencia de Alytes obstetricans. En el período 2006-2007 se seleccionaron además tres localidades, dos de las cuales habían sufrido la introducción de Procambarus clarkii y Gambusia holbrooki a finales de la década de 1980, los embalses de Vilasenín (Ordenes, A Coruña; UTM: 29T NH47) y de Meicende (Arteixo, A Coruña; UTM: 29T NH49). La tercera localidad fue la laguna de Monte Xalo (Cerceda, A Coruña; UTM: 29T NH48) que hasta la fecha (2008) está aún libre de estas especies alóctonas. De estas tres localidades se disponía de datos obtenidos en 1981 sobre la abundancia de anfibios, principalmente mediante la metodología de contabilizar el número de individuos recién metamorfoseados de cada especie que aparecían bajo las piedras a lo largo del borde del agua durante el mes de septiembre (período en que es máximo el número de metamórficos que abandonan el agua en estos medios). Los
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embalses fueron muestreados de nuevo en septiembre de 2001, 2004, 2005 y 2007, mientras que la laguna de Xalo lo fue en septiembre de 2007. Todos estos lugares fueron muestreados en las mismas zonas y con la misma metodología que en 1981, es decir, recorriendo toda su periferia accesible y contabilizando también el número de piedras levantado para cuantificar el esfuerzo de muestreo. En los resultados se indican solamente las especies de anuros encontradas. Finalmente, para poder conocer en qué momento se ha producido el posible declive de Alytes obstetricans en estas zonas de Galicia, se seleccionó una localidad donde el sapo partero común era aún muy abundante a principios de la década de los años 2000, las turberas de Tremoal y Saidoiro en la sierra de Xistral (Abadín, Lugo, UTM: 29T PJ21). Estas zonas fueron muestreadas, buscando a los anfibios bajo piedra, durante los meses de abril o mayo en los seis últimos años (2002-2007). Como en
los casos anteriores, se incluyen también los datos de las otras especies de anuros encontrados, como comparación. En los años 1975 a 1985 Alytes obstetricans apareció en todas las categorías de medios acuáticos que se diferenciaron (n = 10), estando presente en el 25.9% del total muestreado (Tabla 1). En el siguiente período (1995-1998) esta especie apareció en nueve de las 10 categorías y en el 19.3% del total de los medios acuáticos examinados (n = 109). En el último período de muestreo (2006-2007), cuando habían transcurrido 21-32 años del primero y 8-12 años del segundo, el sapo partero común sólo fue detectado en cuatro categorías de medios acuáticos de las 10 diferenciadas y estaba presente únicamente en el 6.2% del total prospectado (n = 208). En este último período, diferenciando los resultados obtenidos en los medios acuáticos ya examinados en el período anterior, de los que sólo permanecían 70 (el 64%), de los nuevos (aunque presentes en las mismas zonas que los
TABLA 1. Tipos de medios acuáticos estudiados en Galicia en tres períodos diferentes y presencia en ellos de Alytes obstetricans. N: número de medios acuáticos de cada tipo muestreados en el primer período. I: medios acuáticos que aún permanecían del período anterior (el 31% y el 36% respectivamente, habían desaparecido o estaban profundamente alterados). II: nuevos medios acuáticos, situados en las mismas zonas que los anteriores, pero que no existían o no habían sido muestreados en el anterior período. TIPOS DE MEDIOS ACUÁTICOS Lagunas, embalses y grandes charcas con vegetación acuática Charcas en herbazales y turberas Charcas en bosques Charcas en arenales costeros Charcas de manantial Charcas someras en desmontes y caminos Depósitos de agua artificiales: lavaderos, pozos, abrevaderos, etc. Ríos y arroyos Escorrentías y canales Acequias de regadío Total % con presencia de A. obstetricans
1975-1985 CON N Alytes
1995-1998
2006-2007
I
II
TOTAL
CON Alytes
I
II
CON TOTAL Alytes
15
7
14
2
16
4
11 10
21
8
26 7 6 16 13 10
3 1 1 6 6 4
17 6 5 8 2 6
0 0 1 0 7 0
17 6 6 8 9 6
2 0 1 1 1 4
11 0 4 7 0 3
34 5 11 2 18 12
45 5 15 9 18 15
1 0 0 2 0 2
27 8 11
3 4 1
26 4 8
0 3 0
26 7 8
2 3 3
23 24 6 17 5 5
47 23 10
0 0 0
139
36 25.9
96 13
109
21 19.3
70 138
208
13 6.2
110
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anteriores), se encontró que Alytes obstetricans sólo se encontraba en 4 puntos acuáticos de los remanentes (5.7%; n = 70) y en 9 de los nuevos (6.5%; n = 138). En los embalses de Vilasenín y de Meicende, donde se encontró un número relativamente elevado de juveniles de Alytes obstetricans en 1981, así como de otras especies de anuros (Tabla 2), se produjo un dramático descenso tras la introducción de Procambarus clarkii y Gambusia holbrooki a finales de la década de 1980, que afectó a todas las especies. En la década de 2000 los muestreos sólo revelaron la presencia de Pelophylax perezi en estos embalses. Sin embargo, ocasionalmente, algún año se pudo detectar la presencia de uno o dos juveniles de Alytes en Vilasenín, aunque no en Meicende (Tabla 2).
Pelophylax perezi) mantienen aproximadamente los mismos tamaños poblacionales entre estos dos períodos, mientras que, la cuarta especie presente, Alytes obstetricans, disminuye de manera muy acusada, detectándose un único individuo en 2007, frente a 41 en 1981 (Tabla 3). En las turberas de la sierra de Xistral esta especie ha sido muy abundante en las últimas décadas (Galán, datos inéditos). En los años 2002 y 2003 esta abundancia parecía mantenerse, encontrándose 0.31 y 0.25 sapos parteros por piedra levantada (n = 91 y 80 respectivamente). En el año 2002, por ejemplo, se encontraron hasta 10 machos adultos con huevos juntos bajo la misma piedra. Sin embargo, a partir de 2004 esta situación pareció cambiar y el número de observaciones se redujo drásticamente (a sólo uno o dos ejemplares) a pesar de que se
TABLA 2. Número de individuos (juveniles recién metamorfoseados) de cuatro especies de anuros encontrados bajo piedra en la periferia del agua en dos embalses de la provincia de A Coruña en 1981 (antes de la introducción de Procambarus clarkii y de Gambusia holbrooki) y en distintos años de la década de 2000, varios años después de la introducción de estas dos especies alóctonas. Se indica en cada año el número de piedras levantadas para cuantificar el esfuerzo de muestreo. En todos los casos se recorrió toda la periferia accesible de estos embalses. Se han seleccionado los muestreos realizados en septiembre. EMBALSE DE VILASENÍN
1981
2001
2004
2005
2007
Alytes obstetricans Bufo bufo Pelophylax perezi Número de piedras levantadas
45 12 325 72
2 0 47 81
0 0 20 68
0 0 42 125
1 0 31 130
22 21 3 428 112
0 0 0 69 103
0 1 0 9 121
0 0 0 3 98
0 0 0 7 118
EMBALSE DE MEICENDE Alytes obstetricans Bufo bufo Hyla arborea Pelophylax perezi Número de piedras levantadas
Esta grave disminución de las poblaciones de anfibios no se produjo en la laguna de Monte Xalo, donde están ausentes las especies depredadoras alóctonas acuáticas. Sin embargo, comparando las cifras obtenidas en 1981 y 2007 se puede comprobar que tres de las especies de anuros (Discoglossus galganoi, Hyla arborea y
siguió levantando un número similar de piedras en las mismas zonas y meses (Tabla 4). La disminución en la presencia de Alytes obstetricans en los medios acuáticos del norte y oeste de Galicia entre 1975-1985 y 1995-1998 fue poco acusada y muy similar a la que experimentaron la mayoría de los anfibios de esta
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no alterados por esta causa (la laguna de Xalo). En unos y otros su número se ha reducido al mínimo. El indicio de que “algo estaba pasando” con esta especie se produjo cuando se pudieron comparar los datos sobre la presencia de anfibios en alguna de 2007 % las pocas localidades con 1 1.0 grandes masas de agua que 7 6.8 aún permanecían no altera4 3.9 das por la introducción de 91 88.3 Procambarus y Gambusia, 79 como en la laguna de Xalo, y se comprobó que estaban todas las especies detectadas 25-26 años antes, y con densidades similares, excepto una: el sapo partero común, aún presente, pero en densidades mínimas. Sin embargo, es preciso destacar que la fuerte disminución generalizada que parecen indicar nuestros datos no entraña en muchos casos la extinción del sapo partero común, pues en diversas localidades, incluyendo las muy alteradas por especies alóctonas, sigue estando presente, detectándose algún individuo aislado (Tablas 2, 3 y 4). Esto mismo ha sucedido en localidades donde no se ha podido detectar su presencia en los últimos años en las charcas de reproducción, pero que en escuchas nocturnas se podían detectar sus cantos, aunque siempre
TABLA 3. Número de individuos (juveniles recién metamorfoseados) de cuatro especies de anuros encontrados bajo piedra en el borde del agua en la laguna de Monte Xalo (Cerceda, A Coruña) en 1981 y 2007 y porcentajes sobre el total. En esta laguna no se ha detectado hasta el momento (2008) la introducción de ninguna especie de crustáceo o de pez alóctono. Se indica también el esfuerzo de muestreo en cada año, señalando el número de piedras levantadas. En ambos casos los muestreos se realizaron en septiembre, recorriendo la totalidad de la periferia accesible. LAGUNA DE XALO Alytes obstetricans Discoglossus galganoi Hyla arborea Pelophylax perezi Número de piedras levantadas
1981
%
41 8 6 78 68
30.8 6.0 4.5 58.6
región en ese mismo período (Galán, 1999). Sin embargo, entre 1995-1998 y el momento actual (2007-2008) esta especie aparentemente ha experimentado una disminución mucho más intensa, tanto en el número de medios acuáticos que utiliza para reproducirse como en el número de individuos en las localidades en que todavía se encuentra. En las zonas de Galicia que han sido prospectadas con detalle a la búsqueda de anfibios en los últimos años (2006-2007), como en el Parque Natural de Corrubedo (A Coruña), el número de observaciones de esta especie ha sido también mínimo (sólo dos observaciones de un total de más de 1500 individuos postmetamórficos encontrados, de doce especies de anfibios; Galán, 2007). A diferencia de lo TABLA 4. Número de ejemplares de las cuatro especies de anuros presentes que ha sucedido con el en las turberas de Tremoal y Saidoiro, en la sierra de Xistral (Lugo) encontraresto de las especies de dos bajo piedra en seis años consecutivos. Todos los muestreos fueron realianfibios en Galicia, los zados en el mes de abril (2003, 2004) o mayo (2002, 2005, 2006 y 2007), resultados obtenidos con exactamente en las mismas zonas. Se indica en cada caso el esfuerzo de muesAlytes obstetricans en los treo señalando el número de piedras levantadas. últimos años son similaTURBERAS DE XISTRAL 2002 2003 2004 2005 2006 2007 res en los medios alteraAlytes obstetricans 28 20 2 0 1 2 dos por la presencia de Discoglossus galganoi 0 0 1 3 2 1 especies alóctonas (los Bufo calamita 6 7 0 0 0 0 Rana temporaria 7 0 1 3 6 2 dos embalses mencionaNúmero de piedras levantadas 91 80 75 95 88 78 dos) que en los todavía
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en muy baja densidad (Galán, inédito; Damián Romai y Ferreiro Sanjurjo, comunicación personal). Teniendo en cuenta la ubicuidad de la reproducción de esta especie (Galán et al., 1990), pueden fácilmente pasar desapercibida pequeñas poblaciones remanentes en una prospección no exhaustiva de medios acuáticos. Este mismo hecho de su presencia en muy bajo número, pero no desaparecida completamente, puede enmascarar su declive, ya que en estudios de distribución geográfica referida a la presencia de las especies en cuadrículas UTM de 10x10 km, basta la detección de uno de estos individuos para señalar su existencia en toda la cuadrícula de 100 km2. Recientes estudios de este tipo desarrollados en Galicia no muestran a Alytes obstetricans como particularmente escasa, estando presente en un número relativamente elevado de cuadrículas (Asensi, 2006). Sin embargo, analizando el mapa más reciente de la distribución de esta especie (con datos recopilados hasta el 27-12-2007) se puede apreciar un amplio vacío, sin ningún dato sobre su presencia en toda la zona central, occidental y meridional de la provincia de A Coruña (en donde nosotros hemos realizado la mayor parte de los
muestreos a los que se refiere este artículo), así como en la mayor parte de la de Pontevedra (Asensi, 2007). Si este declive del sapo partero se debe a algún tipo de infección bacteriana o fúngica, pudiera suceder que no haya afectado aún a la totalidad de Galicia, habiendo comenzado por su mitad occidental. Naturalmente, hay que tomar con mucha reserva esta información, ya que se trata de datos provisionales. Esto contrasta con observaciones realizadas en poblaciones de Alytes obstetricans de otras zonas de Europa, donde no se han comprobado declives (al igual que con otras especies de anfibios) cuando en los medios acuáticos no se habían producido introducciones de especies alóctonas de peces depredadores (Crochet et al., 2004). Sin embargo, en Alytes obstetricans se han descrito ya graves declives en España originados por infecciones, tanto bacterianas, en el Pirineo de Huesca (Márquez et al., 1995), como fúngicas, por quitridiomicosis, en el Sistema Central de Madrid (Bosch et al., 2001). Será necesario estudiar el estado de las poblaciones gallegas de sapo partero común con respecto a estos agentes infecciosos, para poder determinar las causas de este declive.
REFERENCIAS Alford, R.A., Dixon, P.M. & Pechmann, J.H.K. 2001. Global amphibian population declines. Nature, 412: 499-500. Asensi, M. 2006. Avance 2005-2006 do Atlas de anfibios e réptiles de Galicia. Voceiro de Divulgación nº 9. Sociedade Galega de Historia Natural. Vilagarcía. Asensi, M. 2007. 3º Avance do Atlas de anfibios e réptiles de Galicia. Decembro 2007. Voceiro de Divulgación. Sociedade Galega de Historia Natural. Vilagarcía. Balado, R., Bas, S. & Galán, P. 1995. Anfibios e réptiles. 65170. In: Consello da Cultura Galega y Sociedade Galega de Historia Natural (eds.), Atlas de Vertebrados de Galicia. Aproximación a distribución dos Vertebrados terrestres de Galicia durante o quinquenio 1980-85. Tomo 1: Peixes, Anfibios, Réptiles e Mamíferos. Agencia Gráfica, S.A. Santiago de Compostela. Beebee, T.J.C. & Griffiths, R.A. 2005. The amphibian decline crisis: A watershed for conservation biology? Biological Conservation, 125: 271-285. Blaustein, A.R. & Wake, D.B. 1995. The puzzle of declining amphibian populations. Scientific American, 272: 56-61. Bosch, J. 2002. Alytes obstetricans (Laurenti, 1768). Sapo partero común. 82-84. In: Pleguezuelos, J. M., Márquez,
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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2008) 19 Galán, P. 2006a. Declive de la rana patilarga (Rana iberica) en una localidad no alterada del noroeste ibérico: posible efecto de enfermedades emergentes. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 17: 46-50. Galán, P. 2006b. Guía dos anfibios e réptiles. Parque Natural do complexo dunar de Corrubedo e lagoas de Carregal e Vixán. Xunta de Galicia. Dirección Xeral Conservación Natureza. A Coruña. Galán, P. 2007. Cartografía de la biodiversidad en el Parque Natural do complexo dunar de Corrubedo e lagoas de Carregal e Vixán: distribución y estatus de las poblaciones de anfibios y reptiles. Informe inédito. Xunta de Galicia. A Coruña. Galán, P. & Fernández, G. 1993. Anfibios e réptiles de Galicia. Edicións Xerais. Vigo. Galán, P., Vences, M., Glaw, F., Fernández Arias, G. & García Paris, M. 1990. Beobachtungen zur Biologie von Alytes obstetricans in Nordwestiberien. Herpetofauna, 12: 17-24. Gallart, A. L., Klaver, R. W., Casper, G. S. & Lannoo, M. J. 2007. Global rates of habitat loss and implications for amphibian conservation. Copeia 2007: 967-979.
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García-París, M. 2004. Anura. 275-480. In: Ramos, M.A. et al. (eds.), Amphibia, Lissamphibia. Fauna Ibérica, vol. 24. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. Houlahan, J.E., Findlay, C.S., Schmidt, B.R., Meyer, A.H. & Kuzmin, S.L. 2000. Quantitative evidence for global amphibian population declines. Nature, 404: 752-755. Márquez, R., Olmo, J.L. & Bosch, J. 1995. Recurrent mass mortality of larval midwife toads Alytes obstetricans in a lake in the Pyrenean Mountains. Herpetological Journal, 5: 287-289. Pounds, J.A., Bustamante, M.R., Coloma, L.A., Consuegra, J.A., Fogden, M.P.L., Foster, P.N., La Marca, E., Masters, K.L., Merino-Viteri, A., Puschendorf, R., Ron, S.R., SánchezAzofeifa, G.A., Still, C.J. & Young, B.E. 2006. Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming. Nature, 439: 161-167. Stuart, S.N., Chanson, J.S., Cox, N.A., Young, B.E., Rodrigues, A.S.L., Fischman, D.L. & Waller, R.W. 2004. Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science, 306: 1783-1786.
Campaña de recogida de quelonios alóctonos y autóctonos cautivos en Zamora Abel Bermejo-García Cl. Cortes de Toro, 11, 2º B. 49800 Toro. Zamora. España. Ce: gallipato@herpetologica.org
Fecha de aceptación: 10 de mayo de 2008. Key words: alien species, chelonians, environmental education.
La provincia de Zamora, al igual que el resto de la Península Ibérica, se está viendo afectada por la liberación de diversas especies de quelonios alóctonos. Hasta la fecha, se han hallado dos galápagos exóticos en Zamora, Trachemys scripta elegans y Trachemys scripta scripta. Su reproducción tanto en semilibertad (Martínez Silvestre et al., 1997) como en la naturaleza (de Roa & Roig, 1988; Bertolero & Canicio, 2000; Capalleras & Carretero, 2000) demuestran la adaptación a nuestros humedales. Mingot et al. (2003) ponen de manifiesto la reproducción en la zona centro de la Península Ibérica y Bermejo-García (2006) cita la recolección de siete neonatos de Trachemys s. scripta en las riberas del río Esla. Finalmente, Franch et al. (2006) describen la estructura reproductiva de una población de galápago de Florida en el noreste de la Península Ibérica.
Con estos datos preocupantes, parece lógico impedir su liberación en la naturaleza, con el fin de evitar los problemas que su extracción conlleva. Está demostrado que estos quelonios alóctonos desajustan las cadenas tróficas, afectando directamente a las dos especies autóctonas que pueblan el territorio español, Emys orbicularis y Mauremys leprosa (Barbadillo et al., 1999; Salvador & Pleguezuelos, 2002). Conscientes de esta problemática, surgió la idea de organizar una campaña de recogida de especies exóticas en cautividad. La metodología empleada fue la de informar a la ciudadanía de la provincia mediante carteles informativos y publicaciones en periódicos y revistas locales. Cabe asimismo mencionar la entrega de quelonios autóctonos retenidos en cautiverio. En efecto, en esta zona es frecuente mantener a Mauremys leprosa y Emys orbicularis en cautividad, ya que según algunos lugareños ahuyentan
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a roedores. Suelen ser especímenes recolectados en pescas de Procambarus clarkii. Con frecuencia los pescadores retienen a los galápagos junto con los cangrejos durante el transporte, en la creencia que esta acción mantiene con vida a P. clarkii, según comentan los aficionados a esta pesca. Como resultado de esta nefasta práctica, la mayor parte de estos ejemplares sufren agresiones por parte del crustáceo (Figura 1). Foto Abel Bermejo
Figura 1. Ejemplar de Mauremys leprosa con el ojo derecho extirpado como consecuencia de una agresión de cangrejo americano.
Desde 2003 hasta 2006 se han recuperado cuatro galápagos autóctonos (Tabla 1). Estos ejemplares presentaban diversas anomalías debidas al cautiverio: un macho de M. leprosa capturado en una pesca de cangrejos, con extirpación del ojo derecho; una hembra de la misma especie se mantuvo durante más de cinco años en un patio de hormigón presentando terribles callosidades en los miembros posteriores y ausencia parcial de la cola debido a la abrasión con este elemento; un macho joven de E. orbicularis mostraba claramente una fuerte
agresión producida por un cánido, este individuo murió pocos días después de la entrega. Desde el inicio de la campaña se han recolectado 10 ejemplares de galápagos alóctonos (cinco Trachemys scripta elegans y cinco T. s. scripta), hecho que refleja la importancia de este tipo de campañas de recogida que evitan su liberación en nuestros humedales. La mayoría de las personas que donaron uno o varios ejemplares lo hacía por no poder mantener a su galápago. Este problema se hace patente en algunos individuos (n = 3) que presentaban anomalías físicas, por falta de espacio y una mala alimentación. Los ejemplares recogidos se han ubicado en instalaciones privadas, zonas creadas especialmente para estos quelonios. También parece razonable que estas personas tengan derecho de visitar a su antigua mascota si así lo desean. En muchos casos la donación al centro se hizo con esta condición. La adaptación al nuevo entorno incita a estos galápagos a reproducirse bajo estas condiciones (hábitat y alimentación adecuados). Así, se halló una puesta de cuatro huevos en el estanque. Curiosamente fueron localizados en enero de 2007 durante la limpieza del mismo, los huevos se hallaron en el agua. El día 4 de abril de 2008 se observo un neonato de Trachemys scripta elegans, este presentaba diente de huevo y una marcada cicatriz umbilical. La temperatura ambiental en el momento de la observación era de 25º C y las noches anteriores fueron suaves entre 8-10º C, condiciones similares a las expresadas por Albert & Martín (2007) en Alicante, confirmando la reproducción en Zamora bajo condiciones ambientales frías.
TABLA 1. Características de los ejemplares autóctonos recuperados. ESPECIE
SEXO
Mauremys leprosa Mauremys leprosa Emys orbicularis Emys orbicularis
Hembra Macho Macho Macho
LONGITUD CAPARAZÓN 18.2 cm 19.5 cm 15.7 cm 8.5 cm
FECHA DE ENTREGA
ESTADO
11.11.2003 05-08-2004 12-10-2004 16-08-2005
Callosidades y perdida de cola Ojo derecho extirpado Fuerte agresión de un cánido Bueno
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Otro aspecto interesante de la campaña es que no se han eliminado estas especies alóctonas como se suele venir haciendo en otras zonas. Se considera que tales ejemplares pueden ser útiles en charlas realizadas durante la visita de centros de enseñanza para concienciar a los jóvenes de la provincia. Generalmente, el motivo de la presencia de estos galápagos exóticos en hogares se debe a que los niños adquieren la mascota como un juguete. En 2003 se emplearon dos ejemplares de T. s. elegans durante el transcurso de la exposición “Anfibios de
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la Comarca de Toro” financiada por la Obra Social de Caja Madrid y realizada por Abel Bermejo García, considerándose que esta acción ayudó a los visitantes a reflexionar sobre el respeto y el compromiso que esta fauna y sus problemas merecen. AGRADECIMIENTOS: A todas las personas que donaron a su mascota en lugar de liberarlas en la naturaleza. A M. Otero Toral por su apoyo incondicional a la causa conservacionista, a E. Bermejo García y D. Olalla Martín que colaboraron en la recogida de ejemplares durante la campaña.
REFERENCIAS Albert, A. & Martín, P. 2007. Hibernación post-eclosión de Trachemys scripta elegans en cámara de nido en condiciones naturales en la provincia de Alicante. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 89-90. Barbadillo, L.J., Lacomba, J.I., Pérez-Mellado, V., Sancho, V. & López-Jurado, L.F. 1999. Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica; Baleares y Canarias. Ed. GeoPlaneta. Barcelona. Bertolero, A. & Canicio, A. 2000. Nueva cita de nidificación en libertad de Trachemys scripta elegans en Cataluña. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 11: 84. Bermejo-García, A. 2006. Impacto de la fauna exótica sobre los anfibios en Castilla y León. Quercus, 239: 30-31. Capalleras, X. & Carretero, M.A. 2000. Evidencia de reproducción con éxito en libertad de Trachemys scripta en la Península Ibérica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 11: 34-35.
de Roa, E. & Roig, J.M. 1998. Puesta en el hábitat natural de la tortuga de Florida (Trachemys scripta elegans) en España. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 9: 48-50. Franch, M., Llorente, G.A., & Montori, A. 2006. Ecología reproductiva de Trachemys scripta elegans en el noreste Ibérico. Libro de resúmenes. XIII Congreso Español de Herpetología, San Sebastián: 58. Martínez-Silvestre, A., Soler, J., Solé, R., González, F.X. & Sampere, X. 1997. Nota sobre la reproducción en condiciones naturales de la tortuga de Florida (Trachemys scripta elegans) en Masquefa (Catalunya, España). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 8: 40-41. Mingot, D., López-Rodrigo, J., Ordóñez-Rivas, C. & Sobrino, E. 2003. Reproducción en libertad del galápago de Florida (Trachemys scripta elegans) en el centro de la Península Ibérica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 14: 39-43. Salvador, A. & Pleguezuelos, J.M. 2002. Reptiles Españoles. Canseco Ediciones. Talavera de la Reina.
Primera cita de Trachemys emolli (Legler, 1990) asilvestrada en la Península Ibérica Óscar Arribas Avda. Francisco Cambó 23. 08003 Barcelona. C.e.: oarribas@xtec.cat
Fecha de aceptación: 9 de abril de 2008. Key words: Emydidae, Emydinae, Nicaraguan slider, Iberian Peninsula, Allochtonous.
El día 1 de marzo del 2008 en una visita al “Aguait de la Bassa dels Pollancres”, uno de los observatorios de la Reserva Natural del Remolar-Filipines (Delta del Llobregat, Barcelona; UTM: 31T DF2170), desde donde es habitual observar un buen número de jicoteas norteamericanas*, pudo observarse un
macho de aspecto similar a éstas, pero claramente diferenciable por su cuello muy alargado unido a una cabeza muy estrecha y los conspicuos círculos concéntricos que adornan las escamas costales del espaldar, así como el color anaranjado entre el diseño de las placas marginales, características diagnosticas muy
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Figura 1. Ejemplar macho de Trachemys emolli al que se refiere la presente nota.
resolutivas que la identifican como una de las especies de galápago que habitan en Centroamérica. La forma característica de la mancha postocular, bien desarrollada y bilobada por una constricción al nivel del tímpano (que puede estar totalmente partida en algunos ejemplares) la identifican en concreto como Trachemys emolli (Legler, 1990) (Figura 1). Por su hocico llamativamente apuntado, la falta de uñas largas en los miembros anteriores (típica de las jicoteas mesoamericanas con escasas excepciones, en contraposición a las norteamericanas) y la cola muy abultada se apreciaba que era un macho ya adulto. La jicotea nicaragüense se distribuye por Nicaragua y el norte de Costa Rica (Lagos de Nicaragua y Managua, así como sus cercanías y el extremo norte de Costa Rica) ( Merchan, 2002; Pàmies, 2008; Fritz & Havas, 2006). Sus relaciones con otros taxones mesoamericanos (especialmente con T. venusta y T. ornata) están poco claras. Antiguamente se la consideró, junto con todas las Trachemys no insulares, como una ssp. de T. scripta, sin embargo hoy en día es tratada como especie independiente (Seidel, 2002; Bonnin, Devaux & Dupré, 2006).
El ejemplar observado en el Delta del Llobregat, era el más grande de las Trachemys spp. que estaban a la vista en el momento de la observación, incluso que las T. scripta de más talla presentes en esa reducida zona, pese a que no podía tener demasiada edad ya que la venta de esta especie ha ocurrido sólo en los últimos años. Se dice que en un par de años pueden medir ya 20 cm y alcanzar en su edad adulta hasta 37 cm de longitud del espaldar (Pàmies, op. cit.; Merchan, 2002). Aunque se desconoce la antigüedad de la suelta, resulta interesante el hecho de que una especie netamente tropical (a diferencia de T. scripta s. str. que vive en un amplio rango de climas, en parte equivalentes a los que encuentra en la península Ibérica) pueda no solo sobrevivir, sino que incluso haya llegado al estado adulto en el clima de los alrededores de Barcelona. Además de ingentes cantidades de Trachemys scripta (sspp. scripta, elegans, troosti, y diversos intergrados entre ellas de cara a eludir con picaresca el fenotipo elegans y así la prohibición de su venta), han sido comercializadas en Barcelona en los últimos años: T. decussata (1996), T. emolli (1998, 2000, 2005, 2006) y T. callirostris (en la primera
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mitad de la década de los 80 –via SE asiático- y en el 2005), aunque siempre en partidas pequeñas y puntuales. En general, las partidas de estas especies tropicales llegan durante la primavera, hacia el final de las existencias de T. scripta del año anterior y justo antes de la eclosión de los neonatos del año, para tapar el hueco que la falta de éstas últimas deja momentáneamente en el mercado. Recientemente (junio 2008) han sido observados otros dos ejemplares muy grandes, macho y hembra, de T. emolli en un parque
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urbano de Barcelona (en el estanque de la cascada del Parc de la Ciutadella), donde además convive con T. scripta scripta, T. s. elegans, Pseudemys concinna, P. nelsoni y Graptemys pseudogeographica. * El término jicotea se aplica a las tortugas de agua dulce del género Trachemys en buena parte de centroamérica (Colombia, Cuba, Puerto Rico y Venezuela). En España, estas especies desgraciadamente ya muy comunes en nuestros ríos, lagos y marismas, se conocen por el nombre genérico de tortugas, aunque las especies de tortugas acuáticas autóctonas ibéricas reciben el nombre de galápagos.
REFERENCIAS Bonnin, F., Devaux, B. & Dupré, A. 2006. Tortugas del mundo. Lynx Ediciones. Barcelona. Fritz, U. & Havas, P. 2006. Checklist of chelonians of the World. Museum of Zoology. Dresden. Merchán, M. 2002. Estudio biométrico de juveniles de tortuga “jicotea” (Trachemys scripta emolli) en Costa Rica. Revista Española de Herpetologia, 16: 11-17.
Pàmies, E. 2008. Trachemys emolli (Legler, 1990). Tortuga escurridiza de Nicaragua. <http://www.infotortuga.com/trachemys_emolli.htm> [Consulta: 15 de marzo 2008]. Seidel, M. E. 2002. Taxonomic observations on extant species and subspecies of slider turtles, genus Trachemys. Journal of Herpetology, 36(2): 285-292.
Efecto de la planta invasora Carpobrotus edulis sobre la densidad del eslizón tridáctilo (Chalcides striatus) en una localidad costera de Galicia Pedro Galán Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. España. C.e.: pgalan@udc.es
Fecha de aceptación: 1 de septiembre de 2008. Key words: Alien plant species, Chalcides striatus, Galicia, invasive species, NW Spain, reptiles.
El eslizón tridáctilo (Chalcides striatus) es una especie común en los herbazales de las zonas costeras de Galicia (Galán & Fernández, 1993) donde llega a alcanzar densidades relativamente elevadas (Galán, 1999, 2003). Estos herbazales aerohalófilos propios de cantiles marinos y arenales costeros, reciben la influencia salina proveniente de las salpicaduras del mar arrastradas por el aire (el efecto de “spray” marino). En estas zonas costeras gallegas, al igual que en otras de la Península Ibérica, la planta invasora uña de gato (Carpobrotus edulis) se ha estableci-
do en áreas naturales a partir de ejemplares plantados en jardines y taludes de fincas, que han colonizado multitud de lugares gracias a su alta capacidad de expansión. Esta planta herbácea perenne invasora, procedente de Sudáfrica (región del Cabo), está ocupando en acelerada progresión medios costeros, generalmente alterados o con uso humano intenso. Forma un tapiz ininterrumpido que cubre el sustrato y altera totalmente las condiciones de insolación y el ciclo de nutrientes (Vila et al., 2006). En la actualidad se encuentra presente en toda la
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zona costera de Galicia (Fagúndez-Díaz & Barradas-Beiras, 2007), además de otras muchas zonas ibéricas. Se asienta preferentemente sobre comunidades psammófilas costeras y también afecta a comunidades vegetales casmofíticas de acantilado, desplazándolas (Campos et al., 2004; Fagúndez-Díaz & Barradas-Beiras, 2007). Se ha estudiado con cierta profundidad el impacto que ésta y otras plantas invasoras ejercen sobre las comunidades vegetales autóctonas
En la costa del ayuntamiento de Arteixo, en la provincia de A Coruña, existe una notable representación de herbazales costeros naturales donde habitan, entre otras especies, eslizones tridáctilos (Chalcides striatus) (Figura 1)
bajo porte. En las zonas estudiadas predominan los pies dispersos de Ulex europaeus subsp. latebractatus y Rubus ulmifolius intercalados en el herbazal, aunque en las proximidades existen formaciones densas de este matorral. La creciente urbanización de este tramo costero, que había permanecido en favorable estado de conservación hasta épocas recientes, ha traído consigo la expansión de plantas alóctonas, como la Cortaderia y el mencionado Carpobrotus. Esta última especie ha ido ocupando, entre otros hábitats, los herbazales aerohalófilos habitados por el eslizón tridáctilo. Al cabo de cierto tiempo después de su implantación (espontánea, a partir de plantones o semillas, o bien, plantada por el ser humano), esta planta va desplazando a las herbáceas autóctonas, acabando por dominar la superficie del suelo, que queda cubierto casi exclusivamente por ella (Figura 2).
Figura 1. Ejemplar adulto de eslizón tridáctilo (Chalcides striatus) de la costa gallega.
Figura 2. La planta invasora Carpobrotus edulis cubriendo la práctica totalidad del suelo en la zona de estudio de la costa Gallega (A Coruña).
que pueden alcanzar altas densidades de población (datos propios inéditos). Estos eslizones seleccionan sobre todo las zonas de herbazal graminoide de hoja fina y crecimiento denso, de la asociación Dauco gummiferiFesticetum pruinosae (dominados por las gramíneas Festuca rubra subsp. pruinosa, Festuca juncifolia, Agrostis stolonifera y Koeleria glauca), que alternan con brezales-tojales costeros aerohalófilos de la asociación Angelico pachycharpae-Ulicetum maritimae, en general de
El objetivo del presente trabajo es conocer el efecto que la expansión de la planta invasora Carpobrotus edulis tiene sobre la presencia y densidad del eslizón tridáctilo (Chalcides striatus) mediante la comparación de estimas de su densidad relativa en herbazales naturales, no ocupados por esta planta, y la que tiene después de su invasión. Para conocer el posible impacto que esta planta invasora tiene sobre Chalcides striatus, se efectuaron una serie de transectos en varias
(e.g. Daehler, 2003; Campos et al., 2004; Vila et al., 2006); sin embargo, se conocen mucho menos sus impactos sobre las especies animales (por ejemplo, sobre invertebrados: Palmer et al., 2004; sobre saurios: Valentine et al., 2007).
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localidades de la costa de A Coruña, todas ellas dentro de la zona norte del LIC “Costa da Morte”, en el ayuntamiento de Arteixo, entre la playa de Alba, en Sabón y el pueblo de Caión (UTM 29T NH39). Se diferenciaron tres tipos de zonas en estos muestreos: 1. Zonas de herbazal natural, sin la presencia de esta planta invasora (Dauco gummiferiFesticetum pruinosae); 2. Zonas con Carpobrotus cubriendo el 75-90% del suelo y el resto con el herbazal antes mencionado (relegado a pequeñas manchas entre la uña de gato); 3. Zonas con Carpobrotus cubriendo más del 90% del suelo (generalmente ocupando el 100% de la cobertura vegetal). No se establecieron categorías intermedias entre el 0 y el 75% del terreno ocupado por la uña de gato, porque en estos casos (coberturas < 75%) se observó que Chalcides striatus ocupa las manchas de herbazal natural intercaladas entre esta planta, lo que hace difícil establecer diferencias en la densidad del eslizón entre estas coberturas bajas y medias del Carpobrotus y los herbazales naturales, aunque Chalcides no ocupe las zonas invadidas por esta planta. Por otro lado, Carpobrotus cubre la práctica totalidad de la superficie del terreno (> 90%) en un tiempo sorprendentemente rápido, de manera que se pasa con relativa rapidez de coberturas muy bajas a coberturas prácticamente totales. En esas áreas existen también matorrales dominados por Ulex europaeus, Erica cinerea y Rubus spp. formando manchas de extensión variable. Para que estas formaciones de matorral no interfiriesen en los transectos, todos ellos se efectuaron en zonas de herbazal (con y sin Carpobrotus) sin matorrales, con su límite a más de 10 metros del matorral más próximo. Todas las zonas de muestreo, tanto con Carpobrotus como sin esta planta, tenían similares características ambientales, además de la cobertura vegetal. La pendiente del terreno,
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orientación (noroeste), profundidad y características del suelo, así como el grado de humedad, fue similar en todas ellas. Los transectos se realizaron en los meses de abril, mayo y junio de 2007, seleccionado días soleados y sin viento, caminando muy lentamente siguiendo una línea imaginaria, más o menos recta, contabilizando todas las observaciones realizadas de eslizones, en una banda de muestreo de 3 m de ancho (1.5 m a cada lado de la línea de progresión del observador, previamente delimitada con una cinta métrica). Ya que los eslizones no fueron marcados, cada transecto se realizó sólo una vez. Para que la hora del día o las características climáticas de éste no influyeran en los transectos, se procuró realizar todos ellos en las horas de mayor actividad de esta especie (de 9:00 a 11:00 y de 16:00 a 18:00 horas solares), procurando que en un mismo día se realizaran transectos en zonas con y sin Carpobrotus. Los muestreos visuales de reptiles tienen la obvia limitación de que sólo se pueden detectar los individuos que están activos en ese momento, lo cual no se corresponde con el total de la población. Sin embargo, este tipo de metodologías ha demostrado su eficacia para estudiar los efectos de determinadas alteraciones ambientales sobre las poblaciones de reptiles (e.g. Rugiero & Luiselli, 2006). Además, el eslizón tridáctilo es muy fácilmente detectable cuando se desplaza en medios herbáceos ante el paso del observador, por lo que es relativamente sencillo obtener estimas de su abundancia. Debido a que las variables estudiadas (estimas de densidad) no se ajustaban a una distribución normal, se utilizaron métodos estadísticos no paramétricos (Kruskal-Wallis y U de Mann Whitney) para la comparación de los resultados obtenidos. En la Tabla 1 se indican las densidades estimadas en cada una de las zonas que se diferenciaron en función del grado de cobertura de Carpobrotus. Estas densidades medias son estadísticamente diferentes:
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Kruskal-Wallis, H = 8.46; p = 0.015. Comparando estas zonas entre sí, se observan diferencias significativas entre las densidades obtenidas en herbazales naturales, tanto con las coberturas altas de Carpobrotus (75-90%) (U de Mann Whitney; Z = -2.31; p = 0.021), como con las que esta herbácea ocupa todo el suelo (>90% de cobertura) (Z = -2.37; p = 0.018). Sin embargo, entre estas dos últimas zonas con Carpobrotus no se encontraron diferencias significativas (Z = -1.38; p = 0.17). En todas las zonas cubiertas por la planta invasora, las estimas de densidad de Chalcides striatus resultaron muy bajas, siendo menores en las de mayor presencia de Carpobrotus, donde el eslizón prácticamente está ausente.
de campo (Valentine, 2006) y experimentales (Valentine et al., 2007) realizados con dos especies de escíncidos australianos demostraron que estos saurios discriminan entre los sustratos de vegetación natural y alóctona, seleccionando claramente los primeros y evitando los segundos. Estos autores pudieron comprobar que, en comparación con los hábitats autóctonos, los originados por la vegetación introducida producían ambientes subóptimos para los saurios habitantes del suelo por tres causas principales: daban lugar a inferiores temperaturas ambientales, producían una reducción en la disponibilidad de presas y disminuían la capacidad de camuflaje y huida de los saurios ante los depredadores (Valentine et al., 2007). TABLA 1. Densidades medias estimadas, en número de individuos por hectárea, del eslizón tridáctilo (Chalcides striatus), obtenidas en cada tipo de Estos aspectos no han zona, según su grado de cobertura de Carpobrotus. sido estudiados en las poblaciones gallegas de Rango de Presencia y abundan- Densidad media variación ± 1 ES cia de Carpobrotus Nº transectos Chalcides striatus, de las Sin Carpobrotus 101.0 – 340.1 188.1 ± 52.3 4 que sólo se han obtenido Con Carpobrotus unos primeros datos de 0 – 43.5 25.2 ± 9.8 4 (75 5-90% de cobertura) campo, pero es posible Con Carpobrotus 0 – 19.8 4.9 ± 4.9 4 que las causas de su grave (> 90% de cobertura) disminución en las zonas Según nuestros resultados, la presencia de la cubiertas por Carpobrotus en Galicia sean planta invasora Carpobrotus edulis en alta densi- similares a las observadas en escíncidos ausdad sobre herbazales costeros naturales en tralianos. Las profundas diferencias existenGalicia tiene un efecto muy negativo sobre la tes en la estructura de la vegetación entre las presencia del eslizón tridáctilo (Chalcides stria- áreas con Carpobrotus (de gruesas hojas cartus), disminuyendo de forma muy marcada su nosas) y los herbazales naturales (con gramídensidad. Cuando la cubrición del suelo por neas encespedantes de hojas finas, como parte de esta especie invasora es casi total (>90% Festuca y Agrostis), se corresponden con difede la superficie), el eslizón prácticamente desapa- rencias en las características físicas del suelo rece (tres muestreos negativos de cuatro). (Campos et al, 2004), lo que afecta de manera Se ha podido observar que cuando las espe- muy marcada a un animal ectotermo, como cies vegetales invasoras alteran la estructura de un reptil (Valentine et al., 2007). Hemos podido la vegetación natural o su composición florís- comprobar además que la capacidad de destica, las especies de reptiles en que este aspec- plazarse y huir ante los depredadores que to ha sido estudiado (principalmente en Chalcides striatus posee en los herbazales Australia), disminuyen su abundancia en estos autóctonos de gramíneas de hoja fina, su nuevos hábitats (Braithwaite et al., 1989). Estudios hábitat natural en estas zonas, disminuye de
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manera muy marcada entre las gruesas hojas carnosas y tallos rastreros leñosos de Carpobrotus (Galán, inédito). Es por ello lógico que este saurio evite las zonas cubiertas por esta planta invasora.
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Las especies vegetales invasoras forman una importante causa del cambio ambiental global (Vitousek et al., 1997), por lo que el conocimiento de los efectos que estas invasiones tienen sobre la biota autóctona es un paso muy necesario para su control.
REFERENCIAS Braithwaite, R.W., Lonsdale, W.M. & Estbergs, J.A. 1989. Alien vegetation and native biota in tropical Australia: the impact of Mimosa pigra. Biological Conservation, 48: 189-210. Campos, J.A., Herrera, M., Biurrun, I. & Loidi, L. 2004. The role of alien plants in the natural coastal vegetation in central-northern Spain. Biodiversity and Conservation, 13: 2275-2293. Daehler, C.C. 2003. Perfomance comparisons of co-occurrig native and alien invasive plants: implications for conservation and restoration. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, 34: 183-211. Fagúndez-Díaz, J. & Barradas-Beiras, M. 2007. Plantas invasoras de Galicia. Bioloxía, distribución e métodos de control. Consellería de Medio Ambiente e Desenvolvemento Sostible. Dirección Xeral de Conservación da Natureza. Santiago de Compostela. Galán, P. 1999. Conservación de la herpetofauna gallega. Situación actual de los anfibios y reptiles de Galicia. Universidade da Coruña. Servicio de Publicacións. Monografía nº 72. A Coruña. Galán, P. 2003. Anfibios y reptiles del Parque Nacional de las Islas Atlánticas de Galicia. Faunística, biología y conservación. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Serie Técnica. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. Galán, P. & Fernández, G. 1993. Anfibios e réptiles de Galicia. Edicións Xerais. Vigo.
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Poblaciones aisladas de rana bermeja (Rana temporaria) en el extremo sudoccidental de su distribución mundial Pedro Galán & Martiño Cabana Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. España. C.e.: pgalan@udc.es
Fecha de aceptación: 10 de septiembre de 2008. Key words: Amphibian, Castilla-León, Galicia, NW Spain, Rana temporaria, Relictic populations.
La rana bermeja (Rana temporaria) tiene el límite sudoccidental de su extensa distribución paleártica en el noroeste de la Península Ibérica. En esta zona, ocupa de manera más o menos continua el centro y norte de las provincias de Lugo y A Coruña hasta las costas atlánticas. Desde estas áreas, desciende hacia el sur a lo largo de las sie-
rras orientales de Galicia (Ancares y norte de O Caurel, en Lugo) y de las sierras de la Dorsal Galega, hasta el noroeste de Pontevedra y el límite entre esta provincia y la de Ourense. Más al sur sólo se han citado dos núcleos de población aislados: uno en el Macizo Central Ourensano (sierras de Manzaneda, Queixa e Invernadeiro) y otro en
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Figura 1. Macho adulto de Rana temporaria. Cabeza de Manzaneda, Pobra de Trives (Ourense). 1708 m de altitud. Los adultos de ambas poblaciones de montaña se caracterizan por su tamaño grande y su pigmentación generalmente oscura.
el límite de Ourense con León y Zamora (sierras de Trevinca-Eixe y Segundeira) (Bas, 1983; Balado et al., 1995; Esteban & García-París, 2002). No existe más información sobre estas poblaciones que la estrictamente geográfica, que señala su presencia en cuadrículas UTM de 10x10 km y la indicación de que se encuentran relegadas a las zonas más elevadas de estas sierras (Balado et al., 1995). El motivo de la presente nota es la de aportar datos actualizados sobre la situación y la distribución, tanto geográfica como altitudinal y por hábitats, de estas interesantes poblaciones aisladas y marginales de rana bermeja del sureste de Galicia y el noroeste de Castilla-León. Durante los meses de mayo y junio de 2008 se recorrieron las sierras del Macizo Central Ourensano (sierras de Manzaneda, Queixa e Invernadeiro) y las de Trevinca, Eixe, Calva y Segundeira, en las zonas limítrofes de Ourense con León y Zamora. Se prestó especial atención a las zonas más elevadas de estas sierras y a las formaciones de turberas y herbazales higroturbosos que constituyen el principal hábitat de la especie en estas zonas, así como lagunas, escorrentías, arroyos y todo tipo de matorrales y herbazales. Para conocer los límites altitudinales de su distribución, también se recorrieron todos los hábitats susceptibles de
albergarla en zonas de inferior altitud (Anexo 1). Se han utilizado, asimismo, datos recogidos en estas montañas en años anteriores. Los muestreos se realizaron principalmente tratando de localizar larvas de esta especie en los medios acuáticos presentes en estas sierras, especialmente las charcas en herbazales y turberas, mediante una red de mano. Debido a la particular fenología de las poblaciones de alta montaña de Rana temporaria (Figura 1), mayo y junio son meses adecuados para la localización de larvas de esta especie. También se ha tenido en cuenta cualquier otro indicio de su presencia, como las puestas de huevos. Sin embargo, en la mayor parte de los casos, se pudieron observar adultos, subadultos y/o juveniles de rana bermeja activos de día en estos hábitats, antes de detectar las larvas, a diferencia de lo que sucede en poblaciones de baja altitud de esta especie. Las coordenadas geográficas (UTM) de cada punto de muestreo se obtuvieron mediante GPS (Garmin LX200, Venture y Vista), así como su altitud. Este último dato se contrastó con las cur-
Figura 2. Mapa de distribución de Rana temporaria en el noroeste ibérico en cuadrículas UTM 10x10 km. Las cuadrículas en color anaranjado señalan su presencia según Esteban & García-París (2002). Las cuadrículas donde se describe la presencia de la especie según el presente artículo se indican con puntos negros.
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vas altitudinales de mapas de las zonas. En la contabilización de los individuos encontrados por localidad se indican como “juveniles” a los recién metamorfoseados y “subadultos” a los inmaduros de un año o más de vida. En el número de larvas se contabilizan sólo las que fueron extraídas con la red de mano (que fue pasada entre 10 y 30 veces por charca o punto de muestreo en lagunas) y claramente identificadas. Se ha encontrado a la rana bermeja en las siguientes sierras y localidades: 1. Sierra de Queixa. Macizo Central Ourensano (Ourense). Se localizó a la rana bermeja en cuatro cuadrículas UTM de 10x10 km: PG38, PG48, PG37 y PG47. Fue encontrada en las zonas más elevadas de esta sierra, desde las mesetas situadas al norte de la Estación Invernal de Manzaneda (Cabeza Grande de Manzaneda, Pobra de Trives), hasta unos 10 km al suroeste de ésta, siguiendo el cordal de la sierra. Las localidades de los hallazgos fueron: (1) Cabeza de Manzaneda y su entorno. Sierra de Queixa (OU). UTM 1x1 km: PG4079 (2 machos adultos, 3 hembras adultas, 3 subadultos, 3 juveniles y 12 larvas en una charca), PG4080 (1 juvenil), PG3980 (5 subadultos, 2 juveniles, 8 larvas en tres charcas diferentes). Altitudes: 1687 – 1730 m. (2) Serra de Queixa. Cordal de la sierra (OU). UTM 1x1 km: PG4078 (2 adultos no sexados, 1 juvenil). Altitud: 1625 m. (3) Serra de Queixa. Cordal de la sierra (OU). UTM 1x1 km: PG3673 (1 hembra adulta). Altitud: 1584 m. Más al norte de Cabeza de Manzaneda existen extensas repoblaciones de Pinus sylvestris, mezcladas con matorral, en zonas mucho más secas que las de las cumbres. Las pendientes son además más pronunciadas, por lo que no existen hábitats adecuados para la rana bermeja.
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Más al sur, en la zona meridional de la Serra de Queixa, en el Fial das Corzas y en la Serra de Invernadeiro (las sierras que ocupan la mayor parte del Macizo Central Ourensano), los hábitats que se encuentran en las mayores altitudes son matorrales sobre suelos rocosos, muy degradados por los incendios, marcadamente áridos e inadecuados para Rana temporaria. No se encontró el menor indicio de este anfibio, ni siquiera en las cabeceras de arroyos donde, por el contrario, habita Rana iberica. En la Serra de San Mamede, situada al oeste de la de Queixa, muy pedregosa y carente de humedales adecuados para la rana bermeja, tampoco se encontró ningún indicio de esta especie. Por su interés para futuras prospecciones, en el Anexo 1 se indica el total de zonas muestreadas. En torno a Cabeza de Manzaneda, en la zona cuminal de la sierra (1680 – 1730 m de altitud), existen numerosas turberas de reducidas dimensiones y herbazales higroturbosos (brezales higrófilos: Genisto anglicaeEricetum tretalicis), donde está presente la rana bermeja, situados en extensos herbazales con pendientes moderadas (“campas”), rodeados de matorral más seco (brezal con carqueixa: Pterosparto-Ericetum aragonensis). Más al sur, y en altitudes ligeramente inferiores (1584 – 1690 m), no se encuentran estas “campas” ni turberas, habitando Rana temporaria los encharcamientos en herbazales húmedos de las cabeceras de arroyos, donde parece ser mucho más escasa. Rango total de altitudes: 1584 – 1730 (146 m). Los anfibios que se encontraron en los mismos hábitats que Rana temporaria fueron Salamandra salamandra, Lissotriton boscai, Alytes obstetricans, Bufo bufo, Bufo calamita y Rana iberica. 2. Sierras de Trevinca--Eixe (Ourense-LeónZamora) y Segundeira (Ourense-Zamora). Se localizó a la rana bermeja en dos cuadrículas
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UTM de 10x10 km: PG88 y PG87. En la sierra de Pena Trevinca sólo parece estar presente en zonas muy limitadas: por el norte, en Majada Trevinca (LE y ZA), circo glaciar en el punto de confluencia de las nieves de los picos Surbia, Trevinca y Pena Negra, donde existe una extensa turbera y numerosas charcas (1814 – 1844 m de altitud). Localidades: (1) Majada Trevinca (LE). UTM 1x1 km: PG8379 (1 hembra adulta). Altitud: 1844 m. (2) Majada Trevinca (ZA). UTM 1x1 km: PG8380 (1 hembra adulta). Altitud: 1844 m. (3) Majada Trevinca (ZA) UTM 1x1 km: PG8379 (1 macho adulto, 3 hembras adultas, 1 adulto no sexado, 5 juveniles y 4 larvas en tres charcas diferentes). Altitudes: 1814 - 1817 m. Por el sur, en las lagunas de Piatorta, rodeadas de herbazales higroturbosos y charcas de diverso tamaño: (4) Lagunas de Piatorta (OU). UTM 1x1 km: PG8276 (1 adulto no sexado, 2 subadultos y 1 juvenil). Altitud: 1880 m. En el resto de esta sierra, así como en Serra do Eixe (Eje en castellano) y Serra Calva, no se encontró ningún indicio de la presencia de este anfibio, siendo muy escasos los hábitats adecuados en la mayor parte de ellas (pronunciadas pendientes, herbazales secos y matorrales sobre suelos rocosos). En las lagunas de Ocelo y da Serpe (Serra Calva) tampoco se encontró a la rana bermeja. En el Anexo 2 se indican todas las zonas muestreadas. En la sierra Segundeira (Segundera en castellano) el área donde se encuentra Rana temporaria es más extensa, aunque se limita a las zonas más elevadas de su extremo norte. En concreto, se localizó en los siguientes puntos: (5) Laguna de Lacillo y su entorno (ZA). UTM 1x1 km: PG8274 (1 macho adulto, 2 subadultos y 4 juveniles). Altitudes:
1710 – 1732 m. (6) Laguna de Aguas Cernidas y su entorno (ZA). UTM 1x1 km: PG8273 (1 subadulto), PG8172 (2 subadultos y 3 juveniles), PG8272 (1 hembra adulta, 1 subadulto, 5 juveniles). Altitudes: 1796 – 1805 m. (7) Lagunas Herbosas y su entorno (ZA). UTM 1x1 km: PG8172 (2 machos adultos, 1 hembra, 6 subadultos, 2 juveniles y 18 larvas en cuatro charcas). Altitudes: 1793 – 1804 m. Pese al nombre, se trata de una extensa turbera (Figura 3). (8) Turberas, herbazales húmedos y pequeñas lagunas al sur de Lagunas Herbosas (ZA). UTM 1x1 km: PG8271 (1 macho adulto, 4 subadultos, 9 juveniles y 2 larvas en una charca), PG8171 (2 machos adultos, 1 hembra, 2 subadultos, 4 juveniles y 2 larvas en una charca), PG8170 (1 subadulto). Altitudes: 1745 – 1855 m. Todas las observaciones se realizaron por encima de los 1710 metros, en zonas de elevada humedad edáfica, en lagunas glaciales (Piatorta, Lacillo, Aguas Cernidas), grandes charcas del mismo origen, en turberas (Sphagno russowii-Scirpetum germanici), brezales higrófilos (Genisto anglicae-Ericetum tetralicis) y cervunales (Genisto carpetanaeNardetum), muchas veces situados en el entorno de las lagunas. En las mayores altitudes (> 1800 m) se observó ocasionalmente algún individuo en el matorral más seco, sobre suelos no higrófilos (Erico umbellatae-Genistetum sanabrensis). Rango total de altitudes: 1710 – 1880 m (170 metros). Los anfibios que se encontraron en los mismos hábitats que Rana temporaria fueron Salamandra salamandra, Triturus marmoratus, Alytes obstetricans, Bufo bufo, Bufo calamita, Hyla arborea, Pelophylax perezi y Rana iberica. Con respecto a los datos del Atlas de 2002
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Figura 3. Turbera de Lagunas Herbosas, Sierra Segundera, Sanabria (Zamora). 1804 m de altitud. Hábitat de Rana temporaria en la zona.
(Esteban & García-París, 2002),
se cita la presencia de Rana temporaria en cuatro cuadrículas UTM de 10x10 km nuevas (Figura 2), dos en el Macizo Central (PG38 y PG48) y otras dos en Trevinca-Segundeira (PG87 y PG88). Estas poblaciones de rana bermeja que habitan en las sierras del centro-oriente de la provincia de Ourense y del límite entre ésta con las de León y Zamora son, según nuestro conocimiento, las únicas que se encuentran presentes fuera de la región Eurosiberiana ibérica, viviendo en las zonas más altas del piso Supramediterráneo (que en esta zona se ha señalado hasta los 17501800 m; Ortiz et al., 1997) y en el piso Oromediterráneo (por encima de estas altitudes) de la región Mediterránea. Estas zonas pertenecen, según en esquema de Rivas Martínez (1987), al sector OurensanoSanabriense de la provincia corológica Carpetano-Ibérico-Leonesa. En el caso del Macizo Central Ourensano (sierra de Queixa-Cabeza de Manzaneda), al subsector
Ourensano con una vegetación potencial de abedulares supramediterráneos juresianoqueixenses de Saxifrago spathularidiBetuletum celtibericae. En el caso de las sierras limítrofes entre Ourense, León y Zamora (Trevinca-Segundeira), al subsector Maragato-Sanabriense, con una vegetación caracterizada por enebrales rastreros silicícolas oromediterráneos ourensano-sanabrienses de Genisto sanabriensis-Juniperetum nanae. En estas sierras, la proximidad de la frontera Eurosiberiana, la historia de la vegetación del territorio y la particular climatología de las zonas más elevadas, determinan la existencia de auténticos relictos eurosiberianos, mientras que los niveles basales presentan una vegetación esclerófila de tipo mediterráneo (piso Mesomediterráneo hasta los 600700 m y Supramediterráneo hasta los 17501800 m; Nieto Feliner, 1985; Ortiz et al., 1997) que los aísla. En estas zonas medias y bajas de estas sierras predominan rebollares o melojares mezclados con matorral (bosques
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de Quercus pyrenaica silícolas supramediterráneos ourensano-sanabrienses de Holco molli-Quercetum pyrenaicae, facies continental con Erica australis), donde no está presente Rana temporaria. Por lo tanto, el grado de aislamiento de estas poblaciones de rana bermeja es muy notable, al habitar en macizos montañosos completamente rodeados por zonas de baja altitud de marcado clima mediterráneo (Mesomediterráneo y Supramediterráneo), donde esta especie no puede vivir. El rango altitudinal donde habita es además muy restringido, de apenas 146 m en Queixa y 170 m en Trevinca-Segundeira, limitándose a las zonas más elevadas de las sierras. En el caso de las poblaciones de Segundeira-Trevinca, situadas en el límite de Ourense-León-Zamora, existe además una escasez de hábitats favorables para este anfibio en gran parte de estas sierras. En toda la vertiente norte y oeste del macizo de Trevinca (mayoritariamente el territorio gallego) predominan los grandes desniveles altitudinales que hacen difícil la existencia de turberas, que precisan de superficies más o menos llanas, en mesetas elevadas, donde se formen las cubetas. Por lo tanto, están ausentes también los hábitats adecuados para Rana temporaria en estos sectores de la sierra, lo que hace que se encuentre ausente de la mayor parte de ella, incluso en las zonas de mayor altitud. El alto grado de aislamiento y la reducida superficie habitada por estas poblaciones origina un elevado grado de amenaza potencial para su conservación. Máxime si se tiene en cuenta lo restringido de las condiciones de alta montaña en que viven y la previsión de la reducción de éstas debido al cambio climático. A ello hay que añadir las amenazas reales constatadas en los últimos años, entre las que destacan los incendios,
que son generalizados en estas zonas cuminales de las sierras, donde la cobertura de matorral llega a desaparecer por completo y los suelos son sometidos a una fortísima erosión que, por un lado hace aflorar el sustrato rocoso y, por otro, colmata de sedimentos lagunas y turberas. Estos incendios provocados, que se repiten casi verano tras verano, son una amenaza muy seria para estas poblaciones relictas. Es muy fácilmente observable el incremento de la aridez edáfica en las zonas más castigadas por los incendios, donde desaparece la rana bermeja (y otras muchas especies endémicas y/o relictas de estas sierras), reduciéndose de año en año su ya de por sí muy limitada área de distribución. Rana temporaria (con el apelativo subespecífico de parvipalmata) tiene la consideración de Vulnerable en el Catálogo Galego de Especies Ameazadas en todo el territorio de la Comunidad Autónoma de Galicia (Xunta de Galicia, 2007) . Por su alto grado de aislamiento, reducida extensión geográfica y amenazas que sufren, estas poblaciones marginales, de alto valor biogeográfico, merecerían un seguimiento detallado de su evolución en toda su área de distribución gallega y castellano-leonesa. AGRADECIMIENTOS . El Dr. S. Bas López aportó su valiosa experiencia, señalándonos dónde había sido encontrada esta especie en el pasado en varias de estas localidades. A. Romeo, R. Ferreiro y R. Vázquez participaron en algunos muestreos. La Dra. E. Sahuquillo proporcionó bibliografía sobre la vegetación de las sierras. La Xunta de Galicia (Consellería de Medio Ambiente e Desenvolvemento Sostible) subvencionó los muestreos y proporcionó los permisos administrativos para realizarlos, dentro del proyecto “Elaboración das bases do plan de conservación de Rana temporaria subsp. parvipalmata en Galicia”. El Dr. J. Santamarina aportó en todo momento su apoyo a este proyecto.
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Ortiz, S., Izco, J. & Rodríguez-Oubiña, J. 1997. Complejos de vegetación del Macizo de Pena Trevinca y Serra do Eixe (NO de la Península Ibérica). Phytocoenologia, 27: 25-52. Nieto Feliner, G. 1985. Estudio crítico de la flora orófila del suroeste de León: montes Aquilianos, sierra del Teleno y sierra de la Cabrera. Ruizia. Monografías del Real Jardín Botánico. Madrid. Rivas Martínez, S. 1987. Memoria del Mapa de Series de Vegetación de España. 1: 400.000. Publicaciones del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. ICONA. Madrid. Xunta de Galicia 2007. Decreto 88/2007 do 19 de abril, polo que se regula o Catálogo galego de especies ameazadas. Consellería de Medio Ambiente e Desenvolvemento Sostible. Diario Oficial de Galicia, 89: 7409-7423.
ANEXO 1. Puntos de muestreo en las sierras del Macizo Central Ourensano (Cabeza de Manzaneda, Queixa, San Mamede), provincia de Ourense, agrupados por cuadrículas UTM de 1x1 km, indicando la presencia o ausencia de Rana temporaria. Se muestra también la altitud (en msnm) y los tipos de hábitats acuáticos muestreados. Códigos de los hábitats: AY: arroyos (y encharcamientos periféricos), CB: charcas en bosques, CE: charcas formadas en zonas excavadas, CH: charcas en herbazal no higroturboso, CM: charcas en zonas de matorral, CT: charcas de turbera, DA: depósitos de agua, FU: fuentes y manantiales, LA: lagunas, RI: ríos (y encharcamientos periféricos). En ausencia de medios acuáticos, se indica el hábitat terrestre muestreado. LOCALIDAD Cabeza de Manzaneda Serra de Queixa Serra de Queixa Cabeza de Manzaneda Cabeza de Manzaneda Cabeza de Manzaneda Cabeza de Manzaneda Serra de Queixa Serra de Queixa Serra de Queixa Serra de Queixa Serra de Queixa Serra de Queixa Serra de Queixa Serra de Queixa Serra de Queixa Serra de Queixa Chandrexa de Queixa Requeixo Serra de Invernadoiro Serra de Invernadoiro Toro Serra de San Mamede Serra de San Mamede Serra de San Mamede Serra de San Mamede
ALTITUD 1687-1715 1650 1484 1463-1476 1698-1711 1730 1338 1210 1671 1668 1641 1584 1625 1623 1541 1531 1319 1074 1244 0960 0980 0728 1585 1558 1301 1670
UTM 1X1 KM PG40 79 PG40 81 PG41 81 PG40 82 PG39 80 PG40 80 PG39 83 PG37 84 PG39 77 PG38 74 PG37 74 PG36 73 PG40 78 PG36 72 PG34 72 PG33 69 PG32 66 PG36 81 PG35 76 PG38 66 PG40 65 PG26 61 PG23 74 PG24 74 PG28 66 PG25 73
HÁBITATS CH, CT, CE, CM, AY FU DA, AY, CB CH, CB, AY CH, CT, CE CH CH CH, CT CH Matorral Matorral CH, AY CH, AY, CM CH CH, AY Matorral CH, AY CH, AY CH CH, AY CH, AY DA DA, CM, CH, FU CM, CH DA, CH, CM, CE CE, CH
PRESENCIA Rana temporaria SI, 2 ad., 3 subadult. y 3 juv. NO NO NO SI, 5 subadult., 2 juv. y 8 larvas SI, 1 juvenil NO NO NO NO NO SI, 1 ad. SI, 2 ad. y 1 juvenil NO NO NO NO NO NO NO NO NO NO NO NO NO
FECHA 06-06-08 y 07-06-08 06-06-08 06-06-08 06-06-08 y 07-06-08 06-06-08 y 07-06-08 06-06-08 07-06-08 07-06-08 06-06-08 07-06-08 07-06-08 07-06-08 08-06-08 07-06-08 07-06-08 07-06-08 07-06-08 07-06-08 07-06-08 08-06-08 08-06-08 07-06-08 08-06-08 08-06-08 08-06-08 08-06-08
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ANEXO 2. Puntos de muestreo en las sierras de Trevinca (Calva-Eixe-Segundeira), agrupados por cuadrículas UTM de 1x1 km, indicando la presencia o ausencia de Rana temporaria. Se muestra también la altitud (en msnm) y los tipos de hábitats acuáticos muestreados. Códigos de los hábitats: AY: arroyos (y encharcamientos periféricos), CE: charcas formadas en zonas excavadas, CH: charcas en herbazal no higroturboso, CM: charcas en zonas de matorral, CT: charcas de turbera, LA: lagunas, RI: ríos (y encharcamientos periféricos). En ausencia de medios acuáticos, se indica el hábitat terrestre muestreado. LOCALIDAD Lagoa da Serpe Lagoa do Ocelo A Ponte Límite OU-ZA Límite OU-ZA Porto Río Bibei, Porto Río Bibei, Porto Río Bibei, Porto Río Bibei, Porto Xares Seoane Trevinca Norte Trevinca Norte Trevinca Norte Casaio. Trevinca Fonte da Cova. Trevinca Fonte da Cova. Trevinca Circo glacial. Trevinca Pista cuerda Trevinca Mina pizarra Trevinca Laderas oeste Trevinca Camino al Teixedal. Trevinca Minas de Valborraz Lagoa da Serpe (norte) Entorno Pena Trevinca Majada Trevinca Majada Trevinca Majada Trevinca Pena Trevinca Laguna de Trevinca Piatorta Piatorta Laguna de Piatorta Laguna Lacillo Sur Laguna Lacillo Laguna Aguas Cernidas Sierra Segundera Sierra Segundera Sierra Segundera Sierra Segundera Sierra Segundera Sierra Segundera Sierra Segundera Sierra Segundera
PROVINCIA Ourense Ourense Ourense Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora Ourense Ourense Ourense Ourense Ourense Ourense Ourense Ourense León Ourense Ourense Ourense Ourense Ourense Ourense Ourense Zamora Zamora León Ourense Ourense Zamora Zamora Ourense Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora Zamora
PRESENCIA Rana temporaria ALTITUD UTM 1X1 KM HÁBITATS NO 1830 PG77 77 LA, CH NO 1537 PG75 77 LA, CH NO 1121 PG73 79 CH NO 1513 PG70 70 LA, CH, CT, AY NO 1500 PG71 70 LA, CT NO 1300 PG75 72 CE, CH NO 1325 PG76 73 CH, RI NO 1374 PG76 75 CH, RI NO 1424 PG77 75 CH, AY NO 1396 PG77 76 CH, AY NO 1002 PG70 79 CH NO 1125 PG70 78 CH, LA NO 1726 PG85 90 CH NO 1556 PG85 91 CH NO 1669 PG84 92 CH NO 1360 PG83 89 CH NO 1790 PG86 87 CH, CE, CM NO 1695 PG87 88 CE, CH NO 1685 PG88 88 CH NO 1779 PG85 85 CE, CH, CM NO 1705 PG85 84 CE NO 1560 PG85 87 CE, CM, CH, AY NO 1165 PG84 87 CH, AY NO 1236 PG83 85 CH, AY NO 1778 PG83 81 CH NO 1828 PG84 80 LA, CH SI, 1 ad. 1844 PG83 80 Matorral SI, 5 ad., 5 juv. y 4 larvas 1814-1817 PG83 79 CH 1 ad. 1844 PG83 79 Herbazal NO 2012-2036 PG81 79 CH NO 2031 PG81 78 LA NO 1881-1894 PG82 77 LA, CH, CM, CT NO 1880 PG82 76 LA, CH, CT SI, 1 ad., 2 subadult., 1 juv. 1880-1888 PG82 76 CH, CT, AY SI, 1 ad., 2 subadult., 4 juv. 1708-1532 PG82 74 LA, CT SI, 1 subadult. 1796 PG82 73 CT SI, 1 ad., 1 subadult., 5 juv. 1805 PG82 72 CT 1793-1855 PG81 72 LA, CH, CT SI, 3 ad., 8 subadult., 5 juv., 18 larvas SI, 3 ad., 2 subadult., 4 juv., 2 larvas 1751-1785 PG81 71 LA, CT SI, 1 ad., 4 subadult., 9 juv., 2 larvas. 1751-1855 PG82 71 CH, CT SI, 1 subadult. 1746 PG81 70 CT NO 1680 PG76 67 CM NO 1669 PG79 65 CH, CM NO 1707 PG77 66 CH, CT NO 1716 PG82 69 LA, CH
FECHA 27-06-07 14-06-08 27-06-07 20-06-08 21-06-08 21-06-08 21-06-08 21-06-08 21-06-08 21-06-08 21-06-08 21-06-08 2-06-08 20-05-08 20-05-08 2-06-08 2-06-08 2-06-08 2-06-08 2-06-08 2-06-08 2-06-08 2-06-08 2-06-08 22-06-08 22-06-08 22-06-08 22-06-08 22-06-08 22-06-08 22-06-08 23-06-08 23-06-08 23-06-08 20-06-08 20-06-08 20-06-08 20-06-08 20-06-08 20-06-08 20-06-08 20-06-08 20-06-08 20-06-08 20-06-08
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On the correct form to refer the authorship of Hyla meridionalis Neftalí Sillero CICGE, Centro de Investigação em Ciências Geo-Espaciais. Universidade do Porto. Departamento de Matemática Aplicada. Rua do Campo Alegre, 687. 4169-007 Porto. Portugal. Ce: neftali.pablos@fc.up.pt
Fecha de aceptación: 7 de julio de 2008. Key words: Hyla meridionalis, taxonomy, nomenclature.
RESUMEN. Diferentes trabajos utilizan dos nombres distintos para denominar a la ranita meridional: Hyla meridionalis Boettger, 1874 e Hyla meridionalis (Boettger, 1874). La segunda forma es incorrecta pues el nombre del autor no debería escribirse con paréntesis ya que la especie fue incluida originalmente en el género Hyla. Hyla meridionalis was described by Boettger in 1874 as Hyla arborea var. meridionalis. Thus, the correct name is Hyla meridionalis Boettger, 1874 (see García-París, 2004; García-París et al., 2004). However, several works use another authorship form (e.g. Rodríguez-Jiménez, 1986; Hodar & Camacho, 1991; Tejedo-Reques, 2002; Barbadillo & Lapeña, 2003; Comisión de Taxonomía de la AHE, 2005): Hyla meridionalis (Boettger, 1874). The International Code of Zoological Nomenclature (ICZN, 1999) says on its Article 51.3 about the use of parentheses around authors' names (and dates) in changed combinations: “When a species-group name is combined with a generic name other than the origi-
nal one, the name of the author of the speciesgroup name, if cited, is to be enclosed in parentheses (the date, if cited, is to be enclosed within the same parentheses)”. Therefore, the combination H. meridionalis has not changed as the species was included originally in the Hyla genus, described previously by Laurenti in 1768. Consequently, the use of the author of Hyla meriodionalis between partheses is not correct. Important documents as the Atlas of Amphibians and Reptiles in Spain (Pleguezuelos et al., 2002) and the Spanish official species list (Comisión de Taxonomía de la AHE, 2005) are presenting an incorrect authorship form.
REFERENCIAS Barbadillo, L.J. & Lapeña, M. 2003. Hibridación natural de "Hyla arborea" (Linnaeus,1758) e Hyla meridionalis (Boettger, 1874) en la Península Ibérica. Munibe, 16: 140-145. Comisión de Taxonomía de la AHE 2005. Lista patrón actualizada de la herpetofauna española: Conclusiones de nomenclatura y taxonomía para las especies de anfibios y reptiles de España. Asociación Herpetológica Española. Barcelona García-París, M. 2004. Anura. 275-480. In: Ramos, M.A. et al. (eds.), Fauna Ibérica. Vol. 24. Amphibia, Lissamphibia. Museo Nacinal de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. García-París, M., Montori, A., Alonso-Zarazaga, M.A. 2004. Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones. 589-602. In: Ramos, M.A. et al. (eds.). Fauna Ibérica. Vol. 24. Amphibia, Lissamphibia. Museo Nacinal de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. Hodar, J.A. & Camacho, I. 1991. La alimentación de Hyla meridionalis (Boettger, 1874) en una población reproductora del sures-
te de la Península. Revista Española de Herpetología, 5: 15-22. ICZN. 1999. International Code of Zoological Nomenclature (4th Edition). The International Trust for Zological Nomenclature. London. Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. 2002. Atlas de distribución y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la NaturalezaAsociación Herpetológica Española. Madrid. Rodriguez-Jimenez, A.J. 1986. Notes on phenology and ecology of Hyla meridionalis (Boettger, 1874) during larval development and metamorphosis in temporary streams. Miscellania Zoologica, 10: 247-252. Tejedo, M., Reques, R. 2002. Hyla meridionalis. 117-119. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas de distribución y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de Conservación de la NaturalezaAsociación Herpetológica Española. Madrid.
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N ORMAS
DE PUBLICACIÓN
IMPORTANT: The instructuctions to authors in english are in the web site of the AHE http://www.herpetologica.org/boletin/normas_boletin_uk.pdf El Boletín de la Asociación Herpetológica Española (BAHE) publica artículos y notas breves sobre cualquier aspecto de la biología y conservación de Anfibios y Reptiles. El envío de un manuscrito implica que el trabajo no ha sido publicado con anterioridad (excepto como resumen), que no será enviado o publicado simultáneamente en otro medio de difusión, y que todos los coautores del trabajo aprueban su publicación en el BAHE. Al enviar un manuscrito los autores aceptan la transferencia de los derechos de reproducción del contenido del manuscrito (‘Copyright’) a la AHE. Dicha transferencia se hará efectiva automáticamente en el momento en que el artículo sea aceptado para su publicación, e incluye los derechos exclusivos e ilimitados de reproducción y distribución del artículo bajo cualquier forma de reproducción. Se publicarán preferentemente trabajos de pequeña extensión, máximo 8 páginas a doble espacio (24 líneas por página). Los artículos más largos sólo serán aceptados en base a la oportunidad del tema o a su excepcional calidad. Los originales recibidos serán sometidos a revisión con la participación de revisores externos especializados. Para minimizar el tiempo necesario para su publicación, es imprescindible que los manuscritos se envíen en el formato correcto. Los manuscritos que no se ajusten a dicho formato podrán ser devueltos a los autores para su corrección previa por los revisores externos. Por tanto, se recomienda encarecidamente a los autores que se ciñan estrictamente a las instrucciones detalladas en la siguiente sección. Una vez los trabajos estén aceptados, y previamente a su publicación, el autor recibirá unas galeradas en formato pdf con el artículo correctamente maquetado para su revisión y corrección de pequeños errores durante el proceso de edición. La revisión de dichas pruebas deberá devolverse a los editores en un tiempo no superior de una semana con los errores detectados. Una copia del pdf definitivo será entregada a los autores de los artículos para su difusión, así como una copia impresa del número del Boletín completo donde el artículo sea publicado para aquellos autores que no sean socios de la AHE. El Boletín de la Asociación Herpetológica Espaañola es recogido o resumido en CINDOC, Zoological Record y Herpetological Contents. Envío de Manuscritos: Los trabajos deben remitirse exclusivamente por correo electrónico a los co-editores, seleccionando al co-editor correspondiente al área de estudio del manuscrito enviado: BIOLOGIA GENERAL DE REPTILES Y DISTRIBUCIÓN Xavier Santos Santiró.- C.e.: xsantos1@ub.edu BIOLOGÍA GENERAL DE ANFIBIOS Y DISTRIBUCIÓN Alex Richter-Boix.- C.e.: arichterboix@ub.edu Idioma: El Boletín de la Asociación Herpetológica Española publica artículos en castellano o inglés indistintamente siempre que estén redactados de forma clara y concisa. Cuando el manuscrito se haya redactado en inglés, el artículo publicado incluirá un resumen en castellano que pueden aportar los mismos autores si son castellano parlante, o en el caso de autores extranjeros los propios editores se encargarán de la redacción del resumen. Fichero del manuscrito: el documento podrá enviarse en ficheros estándar usando editores de texto como Microsoft Word o del módulo Writter del paquete gratuito OpenOffice. Los manuscritos y versiones aceptadas no deben enviarse nunca en formato pdf. Formatos de letras y números: Debe usarse un tipo de letra normal (de preferencia Times New Roman de tamaño 12). Los originales deben tener márgenes amplios (2.5 cm) en todo el manuscrito que faciliten su lectura a los revisores e inclusión de comentarios. Los párrafos deberán ir sangrados. La puntuación debe ser consistente, con un solo espacio entre palabras y detrás de cada signo de puntuación. La cursiva sólo se utilizará para los nombres científicos de especies y géneros, palabras completas en latín (versus, stratum spongiosum), la abreviatura et al. cuando una referencia tenga más de dos autores, o para designar los estadísticos de un análisis (e.g. F2, 14 = 32.3; P = 0.034). Los números del uno al nueve se escribirán con letra salvo cuando precedan una unidad de medida (e.g. 5 mm), designen una categoría (e.g. experimento 4), o vayan
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separados por un guión (e.g. 2-3 escamas). Los restantes números deberán escribirse en caracteres arábigos excepto cuando encabecen una frase. No debe haber espacios entre dígitos salvo cuando se trate de números de cinco o más dígitos (e.g. 4000, 45 000). Debe usarse un punto, y no una coma, como símbolo decimal (e.g. 0.2 cm). Para las abreviaturas deberán utilizarse siempre las abreviaturas internacionales (e.g. “m” para metros; “cm” para centímetros o “s” para segundos). En la citación de coordenadas deberán seguirse los siguientes formatos: para localizaciones UTM (sin puntos entre las siglas) WH61, UD55; para valores expresados en grados 00º37'S / 76º10'W solo separados por la barra. La abreviatura de altitud será “msnm”. Estructura del manuscrito: Primera página debe incluir el título del artículo, que se ajuste al contenido del mismo, los nombres completos de los autores (un solo apellido por autor, el segundo no se incluirá), dirección postal de los autores, incluyendo el país, y dirección de correo electrónico de contacto al menos del autor principal o de correspondencia, así como un número de key-words en inglés (3-6) que ayuden a indexar el contenido del manuscrito (sin repetir palabras que aparezcan en el título). A continuación se debe incluir el texto del manuscrito (que puede incluir apartados como material y métodos, resultados y discusión o conclusiones si su extensión lo requiere) y finalmente los agradecimientos y las referencias bibliográficas (ajustándose el formato a las normativas descritas a continuación). Tras la bibliografía se incluirán las leyendas de tablas y figuras, y finalmente las tablas utilizando una hoja por cada una de ellas. Nomenclatura: En los artículos publicados en el BAHE se utilizarán los nombres científicos aprobados por la Comisión de Nomenclatura de la AHE. La lista patrón actualizada se puede consultar en la web de la AHE www.herpetologica.org Formato de fotografías y gráficos: Se pueden incluir fotografías en blanco y negro o color de buena calidad, en cuyo caso se indicarán los autores de las mismas. Antes de su aceptación las figuras pueden incluirse en el mismo documento tras las tablas, pero tras la aceptación del manuscrito para su publicación las imágenes se enviarán en archivos separados. Las fotografías, mapas o gráficos se deben enviar en archivo de imagen, en formato TIFF, JPG o BMP con una resolución mínima de 300 ppp. No se aceptarán figuras insertadas en archivos de texto. La publicación de las figuras será decisión exclusiva de los editores y dependerá de su interés como complemento del texto. Referencias: En el texto las referencias se ordenaran por orden cronológico: Bons et al. (1996), Bons & Geniez (1998) o al final de la frase (Bons et al., 1996; Bons & Geniez, 1998). Al final del manuscrito, en la sección de referencias bibliográficas, las referencias citadas en el texto se ordenarán alfabéticamente atendiendo al primer apellido del primer autor. Cuando existan varias referencias para un mismo autor deberán organizarse de la siguiente manera: en primer lugar las referencias con un solo autor (en orden cronológico), en segundo lugar las referencias con dos autores (en orden alfabético), y por último las referencias con tres o más autores (en orden cronológico). No deben abreviarse los nombres de las revistas. Las referencias deberán ajustarse a los siguientes formatos: Libros completos: Blondel, J. & Aronson, J. 1999. Biology and Wildlife of Mediterranean Region. Oxford Univ. Press. Oxford. Capítulo de libro: Carranza, S. 2002. Los métodos moleculares en el estudio de la sistemática y filogenia de los Anfibios y Reptiles ibéricos. 549-579. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Ministerio de Medio Ambiente Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Artículos de revistas: De Jong, H. 1998. In search of historical biogeographic patterns in the western Mediterranean terrestrial fauna. Biological Journal of the Linnean Society, 65: 99-164. Tesis u otros documentos técnicos: Bailón, S. 1991. Amphibiens et reptiles du Plicocène te du Quaternaire de France et d’Espagne: mise en place et évolution des faunes. 2 vol. Thèse Doct. Univ. Paris VII. Paris. Página de Internet: Boletín AHE electrónico. 2008. http://www.herpetologica.org/publicaciones_ boletin_electronico.asp [consulta: 3 noviembre 2008]. Consideraciones éticas: La Asociación Herpetológica Española considera prioritario garantizar que todos los animales utilizados en la investigación son tratados de forma ética y humanitaria. Por tanto, si fuese necesario, los autores deberán incluir en los agradecimientos una declaración indicando explícitamente que han seguido todas las regulaciones y consideraciones éticas y legales aplicables en su caso. Cualquier información relativa a permisos de captura deberá incluirse también en este apartado.
La Asociación Herpetológica Española agradece la ayuda prestada en la revisión de los manuscritos a los siguientes especialistas: Seriocha Amaro Ana Andreu Oscar Arribas Enrique Ayllón César Ayres Diana Barbosa Albert Bertolero José Carlos Brito Miguel Á. Carretero Michel Domínguez Andrés Egea-Serrano Mónica Feriche Marc Franch Pedro Galán
Enrique García-Muñoz Carola Gómez-Rodríguez Alberto Gosá Gustavo A. Llorente Adolfo Marco Fernando Martínez-Freiría José Antonio Mateo Estrella Mociño-Deloya Albert Montori Alfredo G. Nicieza Juan M. Pleguezuelos Ricardo Reques Lorenzo Rodríguez-García Neftalí Silleros Mirco Solé
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