BAHE nº 20 [2009] by Marcos Pérez de Tudela Gely

BOLETÍN DE LA ASOCIACIÓN HERPETOLÓGICA ESPAÑOLA Núm. 20 - 2009

SUMARIO nº 20 - 2009 Editorial ................................................................ Artículo Invitado Ecología de la reproducción de los saurios ibéricos. Pedro Galán............................................... Historia Natural Communal behaviour by Basiliscus plumifrons in a Manicaria swamp forest, northeast Costa Rica. Todd R. Lewis & Paul B.C. Grant ...................... Infestación múltiple de Mauremys leprosa por nematodos. Alfonso Villarán & Juan Domínguez ........................................................ Comensalismo entre lagarto gigante de El Hierro (Gallotia simonyi) y gaviota patiamarilla (Larus michahellis) en el roque Chico de Salmor. Felipe Siverio & Pedro Felipe............................ Albinismo total de Coronella girondica en la Península Ibérica. Albert Martínez-Silvestre, Joaquim Soler, Josep Mª Gener, Miguel García & Carlos Martí.................................................... Depredación de un adulto de tritón palmeado (Lissotriton helveticus) por tritón jaspeado (Triturus marmoratus). Ariñe Crespo-Diaz & Iñaki Sanz-Azkue............................................... Tendencias a medio plazo de una población de lagartija cenicienta (Psammodromus hispanicus) en España central. Pablo García & Isabel Mateos................................................. Comportamiento de huida y tiempo de permanencia bajo el agua de Lacerta schreiberi. Pedro L. Hernández-Sastre, Enrique Ayllón & Miguel A. Carretero............................................................ Aportaciones al estudio de la alimentación de Testudo hermanni hermanni en el Parque Natural de la Sierra de Montsant. Anabel Muñoz, Joaquim Soler & Albert MartínezSilvestre ............................................................. Artópodos encontrados en restos fecales de Waglerophis merremi: ¿culebra insectívora?. Pier Cacciali....................................................... Depredación de culebra de escalera Rhinechis scalaris sobre una camada de topillo campesino (Microtus arvalis). Gonzalo Alarcos, Fabio Flechoso, Andrés Rodríguez-Pereira & Miguel Lizana................................................. Limb abnormalities in the palmate newt, Lissotriton helveticus (Caudata: Salamandridae). Francisco J. Diego-Rasilla ................................................. A case of cannibalism in Pleurodema cinereum. Oliver Quinteros-Muñoz & Rodrigo Aguayo ...... Albinismo en estado larval de Trachycephalus venulosus (Anura: Hylidae). Martha Motte & Pier Cacciali.......................................................

Distribución Anuran studies from Tiaret region, north-west of Algeria. Pau Brunet, Delfí Sanuy, Neus Oromí, Mohammed Ait Hammou & Walid Dahmani ....................................................

35 37

54 59

61 62 64 65

Evidencia de la reproducción otoñal del sapillo pintojo ibérico (Discoglossus galganoi) en España central (Salamanca). Pablo García & Isabel Mateos ............................................................... Distribución y diversidad de anfibios en la Sierra Norte de Sevilla. Wouter de Vries, Adolfo Marco & Arturo Menor ....................................... Nuevos datos sobre presencia de galápagos en Salamanca y Zamora, y de otras especies de herpetofauna. Gonzalo Alarcos, Jaime Madrigal, Manuel Eloy Ortiz-Santaliestra, María José Fernández-Benéitez, Miguel Lizana & Pablo García...................................................... Primeras citas de Acanthodactylus erythrurus en Segovia y detalles de su distribución por la mitad occidental de la provincia. Teófilo Martín, José Luis González & Jesús Tapia ................... Presencia de Psammophis schokari en Melilla. Manuel Tapia ..................................................... Conservación Peces exóticos de la familia Centrarchidae, un peligro para Natrix Maura. Gonzalo Alarcos, Francisco Álvarez-Collado, Manuel Fabio Flechoso, Jaime Madrigal & Miguel Lizana....... Seguimiento de una comunidad de anfibios a partir de la creación de una charca en Toro (Zamora). Abel Bermejo-García ........................ Egg failure of Rana temporaria clutches from the N.E. of Galicia (Spain). Cesar Ayres, Ricardo Ferradas & Pablo Xesteira ................................ Utilización de un modelo simple de remoción para estimar el tamaño poblacional en larvas de anfibios. Arturo I. Kehr, Marta I. Duré & Eduardo F. Schaefer ........................................................ Depredación del galápago americano (Trachemys scripta) sobre puestas de carpa (Cyprinus carpio) en Cataluña. Albert Martínez-Silvestre & Joaquim Soler.................................................... Depredación por gatos de Lagartos Gigantes de La Gomera, Gallotia bravoana (Sauria; Lacertidae). Oscar M. Afonso & José A. Mateo ....................................................... Un polizón en un saco de patatas: transporte accidental de Mauremys leprosa desde Sevilla a Cantabria. Juan M. Gómez de Berrazueta, Ana M. Fernández, César D. González & Andrea González............................................................ Probables casos de parasitismo de Lucilia bufonivora (Diptera: Calliphoridae) en anuros del norte ibérico. Alberto Gosá, Xabier Rubio, Mikel Etxaniz, Alberto Luengo, Luis GarcíaCardenete & Manuel Océn................................ Depredación de Natrix maura por Sander lucioperca en el SO de la Península Ibérica. José L. Pérez-Bote & Rafael Roso ................................

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87 94

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Necrológica: Marina Alcobendas Bouche. La herpetología como pasión ...................................... 120 68

Normas de Publicación........................................ 122

Foto portada: Zootoca vivipara (Sierra de Ancares, Lugo, España). Pedro Galán. Foto contraportada: Hypsiboas crepitans (Norte de Santander, Colombia). Raúl A. León Vigara

DE LA ASOCIACIÓN HERPETOLÓGICA ESPAÑOLA

EDITORIAL Boletín nº 20. Año 2009. Editores: Alex Richter Boix y Xavier Santos Santiró Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 645, E-08028 Barcelona Diseño y maquetación: Marcos Pérez de Tudela Url: www.marcos-pdt.com Impresión: igrafic Url: www.igrafic.com

Junta Directiva Presidente Ana C. Andreu Rubio Vicepresidente Jaime Bosch Pérez Secretario General Miguel Ángel Carretero Fernández Vicesecretario General José Antonio Mateo Miras Tesorero Enrique Ayllón López Vocales César Ayres Fernández (Conservación) Victor Javier Colino Rabanal (Biblioteca) Francisco Javier Diego Rasilla (Página web y promoción)

Marc Franch Quintana Gustavo A. Llorente Cabrera (Atlas) Adolfo Marco Llorente (Tortugas marinas) Albert Montori Faura (Atlas) Revista Española de Herpetología (Editores) Enrique Font Bisier Javier Lluch Tarazona Boletín de la AHE (Editores) Alex Richter Boix Xavier Santos Santiró Depósito Legal: M-43.408-2001 ISSN: 1130-6939

Este año se ha caracterizado por el gran número de eventos sobre la vida y obra del gran naturalista británico, codescriptor (juntamente con A.R. Wallace) del mecanismo de Selección Natural, Charles Darwin. Es lógico, pues este 2009 se conmemora el 200 aniversario de su nacimiento y el 150 de la publicación de su obra magna El Origen de las Especies. Dada la influencia del pensamiento de Darwin en todas las ramas de la Biología y su vigencia en la actualidad, es necesario rendir un pequeño homenaje a tamaña figura desde el Boletín de la Asociación Herpetológica Española. La relación de Darwin con la herpetofauna no fue muy fructífera y, ni de lejos, comparable a lo que supusieron para su teoría las aves, los escarabajos, las plantas o los mamíferos. Los especímenes de anfibios y reptiles procedentes de la expedición del Beagle fueron clasificados e inventariados por Thomas Bell y Gabriel Bibron. Aún no dedicándose a la taxonomía de este grupo, las observaciones de Darwin sobre la fauna reptiliana, que se pueden leer en su Diario del viaje de un naturalista alrededor del mundo, son enormemente interesantes y dignas de análisis. Por una parte, tenemos la visión totalmente antropocéntrica, despectiva y victoriana sobre estos animales y, por otra, se puede constatar que sus dotes de observación y de deducción son verdaderamente asombrosas. Un buen ejemplo lo constituyen sus anotaciones sobre la iguana marina (Amblyrhynchus cristatus). Así, comenta despectivo: Es un animal de aspecto repugnante, color negro, sucio, estúpido y tardo en sus movimientos. Pero por otra parte, sorprendido sobre la vida marina de estos reptiles, disecciona varios (observando la presencia de algas en el estómago), deduce su herbivoría no sólo por el contenido estomacal sino por la gran longitud del intestino y, por último, se entretiene en tirar al mar varias veces seguidas un individuo para constatar como vuelve siempre a la costa nadando con agilidad. Ello le lleva a concluir de manera brillante: Tal vez esta aparente estupidez (volver continuamente a la costa) pueda explicarse por la circunstancia de no tener este reptil enemigos de ningún género en la línea de costa, mientras que en el mar debe ser presa de los numerosos tiburones. ¡Todo un ejemplo de deducción! Quizás su opinión sobre los reptiles cambió a lo largo de su vida. Quisiera terminar con las palabras finales de El Origen de las Especies tal como constan en su primera edición: Hay grandeza en esta concepción de que la vida, con sus diferentes fuerzas, fue alentada originalmente en unas pocas formas o en una sola y que, mientras este planeta ha ido girando, según la constante ley de la gravitación se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de principio tan sencillo, infinidad de formas las más bellas y portentosas. Estoy seguro que, a la edad en que escribía estas palabras ya incluía entre esas formas bellas y portentosas a los anfibios y a los reptiles.

Artículo Invitado Ecología de la reproducción de los saurios ibéricos Pedro Galán Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía. Facultade de Ciencias. Universidade da Coruña. Campus da Zapateira, s/n. 15071 A Coruña. C. e: pgalan@udc.es

Fecha de aceptación: 8 de octubre de 2009. Key words: Lizards, reproductive ecology, clutches, eggs, oviparism, viviparism.

En términos evolutivos, la reproducción es el evento más importante en la vida de cualquier ser vivo. El éxito evolutivo se basa en "producir un número suficiente de copias del propio genoma para existir indefinidamente" (Herrera, 2009). Es decir, en conseguir reproducirse y que los descendientes, a su vez, también lo hagan. Por ello, un gran número de estudios en diversas ramas de la Biología analizan los distintos aspectos de la reproducción. De entre todos ellos, podemos diferenciar los estudios que abordan los componentes anatómicos y fisiológicos de la reproducción de los que tienen como objeto los aspectos ambientales que ejercen un efecto directo sobre ella. Bajo esta perspectiva, la ecología de la reproducción sería la parte de la biología de la reproducción que incluiría como objetivos de su estudio, la modalidad y los ciclos reproductores en las poblaciones naturales, así como el número y características de los descendientes producidos bajo condiciones ambientales determinadas (Gillis & Ballinger, 1992; Dunham, 1994; Galán, 1997, 1999; Bauwens, 1999).

Estos aspectos se integran dentro de la denominada teoría de las estrategias vitales (“life history theory”), que intenta explicar los patrones evolutivos de la inversión reproductora, el crecimiento y la supervivencia de los individuos, dentro de los condicionantes derivados de los aspectos fisiológicos, filogenéticos y ambientales (Lack, 1954; Williams, 1966; Dunham et al., 1988; Stearns, 1989; Jordan & Snell, 2002).

Los saurios (lagartos, luciones, eslizones, salamanquesas, etc.) han sido ampliamente utilizados por los investigadores para el estudio de diversos problemas biológicos, que van desde la ecología de las poblaciones hasta la biología evolutiva. Son, por lo tanto, excelentes organismos modelo (Huey et al., 1983; Vitt & Pianka, 1994; Pianka & Vitt, 2003). Muestran una mayor diversidad de estrategias reproductoras que otros vertebrados amniotas: oviparismo, viviparismo, retención de la puesta, determinación ambiental o genética del sexo, existencia de partenogénesis, etc. (Zug et al., 2001; Pough et al., 2004), lo que también los hace idóneos para estudios sobre la reproducción. Las características reproductoras de los saurios pueden mostrar una enorme variabilidad a diversos niveles, tanto entre individuos de la misma población, como entre poblaciones de una misma especie y entre diferentes especies. Las investigaciones basadas en individuos dentro de una misma población se han orientado a intentar desentrañar las causas próximas de la variación (por ejemplo, genéticas u ontogenéticas), incluyendo factores ambientales que inducen variación temporal (por ejemplo, plasticidad fenotípica). Según señala Bauwens (1999), esos estudios frecuentemente arrojan luz sobre los compromisos (“trade-offs”) entre diferentes características reproductoras, una consecuencia inevitable de tener que destinar recursos limitados a dos o más procesos antagónicos implicados en el hecho reproductor. Por otro

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lado, la investigación con diferentes especies buscando comparaciones interespecíficas, puede responder a las consecuencias de procesos evolutivos y arrojar luz sobre la acción a largo plazo de determinadas condiciones ecológicas (Bauwens & DíazUriarte, 1997; Bauwens, 1999). Durante las décadas de los años 70, 80 y 90 del siglo pasado se publicaron una gran cantidad de estudios sobre la ecología reproductora de los saurios (entre otros grupos animales), documentando variaciones en las estrategias vitales de diferentes especies (p. ej., Tinkle et al., 1970; Vitt & Congdon, 1978; Dunham, 1981), así como entre poblaciones de una misma especie (p. ej., Tinkle & Dunham, 1983, 1986; Gillis & Ballinger, 1992). Además de esto, estudios centrados en diversas especies de saurios mostraron la existencia de una considerable variación temporal en las características reproductoras dentro de una misma población (p. ej., Bauwens & Verheyen, 1987; Tinkle et al., 1993; Galán, 1997, 1999). Estos estudios han continuado en esta primera década del siglo XXI, aumentando y refinando la información conseguida en décadas anteriores. La fauna de saurios de la Península Ibérica, de sus islas periféricas y de los archipiélagos Balear y Macaronésico (Canarias y Madeira), ha contribuido de forma marcada al conocimiento de las estrategias vitales de los saurios en general y al de la ecología reproductora en particular. Se han estudiado diversas especies y poblaciones, aportando numerosa información, que vamos a intentar sintetizar en el presente trabajo, al menos en sus aspectos más destacados. La ecología de la reproducción de este grupo de reptiles es un tema amplio y complejo, por lo que en esta revisión tendremos que dejar fuera aspectos aún poco conocidos en la herpetofauna ibérica, como la determinación ambiental del sexo, o inexistentes en ella, como la partenogénesis o el cuidado parental de las puestas. Sin

embargo, para dar una visión de conjunto, también citaremos estudios realizados con especies de saurios que no pertenecen a la fauna ibérica, pero cuya aportación es fundamental para comprender este aspecto de la biología reproductora. La conservación de los reptiles requiere un amplio enfoque que tenga en cuenta la ecología y la biología de la especie y, particularmente, su ecología reproductora. Por ejemplo, una especie de reptil se encuentra amenazada cuando los lugares apropiados para depositar sus puestas faltan en la naturaleza (Castilla & Swallow, 1995), aunque todos los otros requerimientos del hábitat permanezcan adecuados (Pleguezuelos et al., 2004). El conocimiento de la ecología reproductora y de las estrategias vitales de las diferentes especies requiere de estudios detallados de campo, con el seguimiento de individuos marcados, así como de la cuantificación de los factores ambientales, todo ello coordinado con estudios de laboratorio que permitan obtener información sobre las características reproductoras. Sólo de esta forma, podremos plantearnos de una manera realista las estrategias para la conservación de especies y poblaciones amenazadas. 1. Modalidad reproductora: oviparismo vivipari i smo viviparismo

Las dos modalidades reproductoras de los saurios (y del resto de los reptiles) son el oviparismo (puesta de huevos) y el viviparismo (parto de crías completamente desarrolladas). En la fauna española se reconocen en el momento actual 61 especies de saurios (incluyendo a las de los territorios del norte de África y todas las islas; Carretero et al., 2009), de las cuales, el 77% son ovíparas y el 23% vivíparas (Tabla 1). Si se considera sólo a la Península Ibérica (29 especies de saurios), la proporción de especies vivíparas desciende al 10.3%. En el conjunto del Planeta, aproximadamente el 20% de los Squamata (saurios y

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TABLA 1. Total de especies de saurios de la fauna española, agrupadas por familias (izquierda, incluyendo los territorios del norte de África y las islas Baleares y Canarias; derecha, sólo la Península Ibérica, que incluye también a las especies portuguesas), diferenciando las ovíparas de las vivíparas. España Península Ibérica Nº especies Nº especies. % especies Nº especies Nº especies % especies Familia viviparas vivíparas ovíparas viviparas vivíparas ovíparas Chamaeleonidae Agamidae Gekkonidae Scincidae Lacertidae Anguidae Blanidae Trogonophidae Total

1 1 7 1 35 0 2 0 47

0 0 0 12 0 1 0 1 14

0 0 0 92.3 0 100 0 100 23.0

ofidios) son vivíparos (Gregory, 2009). La modalidad reproductora se distribuye por familias en el territorio español, de manera que son vivíparas la mayoría de las especies de nuestra fauna de Scincidae (la única excepción es Eumeces algeriensis, del norte de África), de Anguidae y Trogonophidae, mientras que son ovíparas las de las restantes familias (Tabla 1). La familia Lacertidae posee una especie vivípara (Zootoca vivipara) en la mayor parte de Europa, pero todas las poblaciones ibéricas de este lacértido son ovíparas (ver más adelante) (Figura 1). Viviparismo: La transición entre el oviparismo y el viviparismo ha ocurrido en muchos linajes de vertebrados, incluyendo peces, anfibios, reptiles y mamíferos. Dentro de los reptiles, en el orden Squamata (saurios y ofidios) se estima que dicha transición ha ocurrido en más de 100 eventos evolutivos independientes (Shine, 1985; Blackburn, 1992, 2000a, 2006). La reproducción vivípara supone adaptaciones anatómicas y fisiológicas, pero también tiene importantes implicaciones ecológicas y comportamentales. Como fuerzas selectivas que han influido en la evolución de esta modalidad reproductora se han sugerido factores que podrían ser perjudiciales para los embriones en un nido, como temperaturas extremas, impredecibilidad ambiental,

1 2 0 22 0 1 26

0 0 2 0 1 0 3

0 0 100 0 100 0 10.3

entornos demasiado secos, depredación de los huevos y vulnerabilidad de los mismos ante ataques microbianos (Tinkle & Gibbons, 1977; Shine, 1985). De todos estos factores ambientales, el que se considera principal para este paso evolutivo en base a estudios comparados y experimentales, es el de las bajas temperaturas, denominado modelo “clima frío”, el cual considera que el viviparismo ha evolucionado como una adaptación a los climas fríos (Shine, 1983a, 1985, 2002; Andrews, 2000; Hodges, 2004). Según esta hipótesis, la ventaja del viviparismo en climas fríos reside en el comportamiento termorregulador de las hembras grávidas, por medio del cual, son capaces de mantener una temperatura adecuada (o, al menos, mejor que la disponible en el entorno) para el desarrollo embrionario, ya que, tanto la tasa de desarrollo como la viabilidad de los neonatos está directamente influida por la temperatura (Beuchat, 1988; Shine & Harlow, 1993; Lourdais et al., 2004). La termorregulación precisa de las hembras grávidas no sólo puede incrementar la tasa de desarrollo de los embriones, sino que también aumenta la probabilidad de producir fenotipos óptimos en los neonatos (Shine, 1995). En contraste con esto, las hembras de las especies ovíparas simplemente depositan sus huevos en un lugar con un entorno que es adecuado en el

momento de realizar la puesta, sin tener ningún control posterior sobre el ambiente térmico o hídrico en que se desarrollarán (Packard & Packard, 1988; Overall, 1994). Las evidencias que han servido para construir y apoyar esta hipótesis de “clima frío” son principalmente el que las especies vivíparas están mayoritariamente representadas en zonas de elevadas latitudes y altitudes y que los orígenes del viviparismo están asociados con la reciente invasión de estas zonas donde, naturalmente, las temperaturas son bajas (Tinkle & Gibbons, 1977; Shine & Bull, 1979; Blackburn, 1982; Andrews, 2000). La cuestión aún no está definitivamente resuelta. Otras fuerzas selectivas, diferentes al “clima frío” pueden conferir importantes ventajas a las especies vivíparas sobre las ovíparas, como la reducción de la presión de los depredadores o los competidores con la altitud, cambios en los límites fisiológicos del desarrollo embrionario, etc. (Hodges, 2004). Por otro lado, las especies ovíparas tienen generalmente una ventaja demográfica sobre las vivíparas, debido al largo período de gravidez de estas últimas, que limita su frecuencia reproductora (Gregory, 2009). En lo que respecta a los saurios españoles, se da la curiosa circunstancia de que las familias mayoritariamente representadas en los climas más cálidos (notablemente Scincidae, pero también Trogonophidae) son precisamente las que poseen el mayor número de especies vivíparas (Tabla 1), en contraste con lo que predice el modelo “clima frío”. Hay que tener en cuenta, sin embargo, que estas especies se encuentran en el límite norte de la distribución de esas familias, propias de climas cálidos. En el caso de los saurios, la mayor parte de las especies vivíparas nutren a los embriones en desarrollo dentro del oviducto con el propio vitelo del huevo (viviparismo lecitotrófico), al igual

5 Foto Pedro Galán

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Figura 1. Las poblaciones ibéricas de la lagartija de turbera (Zootoca vivipara) son ovíparas. Esta especie alcanza pesos relativos de la puesta muy elevados (90% del peso de la hembra en el ejemplar de la foto). Sierra de Ancares, Lugo.

que sucede con las especies ovíparas, aunque se ha reducido la cáscara exterior del huevo, lo que ocasiona la pérdida de las características morfológicas y bioquímicas asociadas a la producción de esta cáscara del huevo (Tinkle & Gibbons, 1977; Shine & Bull, 1979; Lee & Shine, 1998). Sin embargo, otras especies de saurios vivíparos (muchas menos que los anteriores) poseen características más complejas, como la alimentación materna del embrión en desarrollo mediante una placenta más o menos compleja (viviparismo matrotrófico o matrotrofia) (Stewart & Thompson, 2000; Thompson et al., 2000). Dentro de las diversas especies de saurios, se puede establecer una transición gradual entre el oviparismo y el viviparismo estricto: por un lado, en el oviparismo se dan diferentes grados de retención oviductal de los huevos. Por otro lado, en el viviparismo se dan diferentes grados de desarrollo de placentas, que van desde la simple retención oviductal de los huevos hasta el final de su desarrollo, sin ningún intercambio de nutrientes entre la madre y los embriones, hasta la formación de una placenta de complejidad similar a la de los mamíferos euterios (Blackburn, 2006) (Tabla 2). En el primer caso (oviparismo con retención oviductal de los huevos), dependiendo de la especie y/o población, el embrión se

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TABLA 2. Modalidad reproductora: oviparismo y diferentes tipos de viviparismo en saurios. Modalidad reproductora

Viviparismo

Oviparismo

Tipo de nutrición del embrión

Lecitotrofia

Lecitotrofia-Matrotrofia

Tipo de oviparis- Oviparismo con Oviparismo Viviparismo Viviparismo Viviparismo mo o viviparismo retención oviductal con retención lecitotrófico con placenta con incipiente corta o moderada oviductal prosimple matrotrofia longada Tipo de placcenta Ejemplos

Tipo I Podarcis, Psammodromus, Acanthodactylus

Z. vivipara (poblaciones ovíparas)

(retención moderada) Iberolacerta

Chamaeleo (retención corta)

encuentra ya en un avanzado grado de desarrollo en el momento de la puesta (ver apartado siguiente). En el segundo caso (viviparismo), se han descrito cuatro tipos de placentación en Squamata vivíparos (ver revisión bibliográfica en Stewart & Thompson, 2000): Tipo I: es la forma más común en los Squamata vivíparos. En realidad no se trata de una placenta y conlleva pocas modificaciones con respecto al tipo básico ovíparo, excepto que la cáscara del huevo se reduce o desaparece y estos huevos son retenidos en el oviducto materno a lo largo de todo el desarrollo embrionario. Se ha denominado en ocasiones a este tipo de viviparismo como “ovoviviparismo” (ver Blackburn, 1994). Se trata del modelo más simple e inespecífico, limitándose su función al intercambio de gases respiratorios y a la distribución de agua y de algunos iones inorgánicos hacia el embrión. La nutrición de este embrión, al igual que en las especie ovípararas es exclusivamente lecitotrofa. La gran mayoría de los Squamata vivíparos poseen este tipo de viviparismo (Yaron, 1985; Blackburn, 1993a).

A. fragilis C. bedriagai Z. vivipara

Tipo II

Matrotrofia sustancial Viviparismo con placentotrofia sustancial, placenta compleja

Tipo III

Tipo IV

Chalcides striatus

Algunos Mabuya (no ibéricos)

(poblaciones vivíparas, no ibéricas)

Unas pocas especies de saurios han desarrollado placentas que son mucho más complejas en su estructura y más versátiles en sus capacidades. Tales placentas transfieren cantidades significativas de nutrientes orgánicos e inorgánicos desde el torrente circulatorio materno al feto (matrotrofia). Tipo II. La placenta corioalantónica posee una posición superficial de los vasos sanguíneos del oviducto (útero), los cuales se sitúan dentro del espacio intrauterino, formando pliegues contra los cuales se yuxtaponen las células coriónicas del embrión. Tipo III. En contraste con la anterior, posee un considerable desarrollo de los tejidos maternos y embrionarios de la placenta, que se corresponde con una significativa cantidad de nutrientes que se transmiten a través de ella. Se desarrolla una zona elíptica adyacente al mesenterio del útero, (placenta elíptica o “placentoma”, Blackburn, 1985), que contiene pliegues vascularizados del útero y células alargadas uterinas y del epitelio coriónico. El descubrimiento de una alantoplacenta especializada en especies neotropicales del géne-

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ro Mabuya (Blackburn et al., 1984; Blackburn & Vitt, 2002) permitió ampliar esta clasificación para incluir una cuarta categoría (en la que no están incluidos saurios ibéricos). Tipo IV: existe una alantoplacenta caracterizada por la presencia de una modificación regional de la placenta corioalantónica adyacente al mesometrio (Blackburn et al., 1984; Blackburn, 1993a). La mayor parte de los estudios publicados sobre estos aspectos se centran en las descripciones histológicas de la ontogenia de los distintos tipos de placenta (por ejemplo, Blackburn, 1993a, Stewart & Thompson, 2000). En lo que respecta a los saurios ibéricos, la especie vivípara mejor conocida es el lución común (Anguis fragilis), único ánguido de Europa Occidental (Völkl & Alfermann, 2007). Su viviparismo es lecitotrófico (según la clasificación de Blackburn, 2000b); las hembras paren juveniles completamente formados y no existe evidencia de la presencia de alantoplacenta, siendo su placenta de “Tipo I” (Figura 2). La familia que posee mayor número de especies vivíparas, tanto en España como en el resto del Planeta, es la de los escíncidos (Scincidae), que es además la más diversa en número de especies de todos los saurios (Ghiara et al., 1987). Dentro de ella, el género Chalcides es de un particular interés porque incluye 25 especies vivíparas (en España: 2 en la Península, 5 en el norte de África y 4 en las islas Canarias, total 11) que se diferencian principalmente en el grado de alargamiento del cuerpo y en la reducción de las extremidades (Caputo et al., 1995; Carranza et al., 2008). En base a esto, Pasteur (1981) ha subdividido el género en cinco grupos, de los cuales, las especies ibéricas pertenecen al grupo “ocellatus” (C. bedriagai) y al “chalcides” (C. striatus). La reciente filogenia del grupo establecida por Carranza et al. (2008) coincide a grandes rasgos con ellos.

En las dos especies de eslizones del género Chalcides presentes en la Península Ibérica se dan diferentes tipos de placenta. En el eslizón ibérico (Chalcides bedriagai), perteneciente al grupo de eslizones morfológicamente más primitivo (morfotipo "lagarto") es de Tipo I, mientras que la del eslizón tridáctilo (C. striatus), del grupo morfológicamente derivado, "serpentiforme", es de Tipo III (mucho más compleja, de función matrotrófica) (Caputo et al., 2000). En estas especies "serpentiformes" o "nadadoras de herbazal" (“grass swimming”) la elongación del cuerpo está asociada a cambios en la estrategia reproductora (Caputo et al., 2000). Estas formas son vivíparas, como otros Chalcides, pero sus huevos tienen un pequeño diámetro, menor cantidad de vitelo y un reducido peso comparado con los de otras especies con proporciones corporales normales ("tipo lagarto"), como C. ocellatus o C. bedriagai. En ellas, la reducción en el tamaño del huevo y, por ello, de las reservas de vitelo para el embrión, está probablemente relacionado con la evolución de un órgano placentario altamente diferenciado: la placenta elíptica o placentoma, la cual parece estar altamente especializada en una elevada nutrición histotrófica del embrión (Blackburn, 1993b; Caputo et al., 2000).

Foto Pedr o

Galán

Figura 2. Parto de Anguis fragilis, especie de saurio vivípara, pero de placenta simple, alimentándose los embriones del vitelo, como las especies ovíparas (nutrición lecitotrófica). Cerceda, A Coruña.

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La especie "lacertiforme", de morfotipo más primitivo y placenta simple (C. bedriagai) ovula pocos huevos, pero con mucho vitelo (lecitotrofia), pariendo una media de 2.3 crías por parto (de 1 a 4). La especie "serpentiforme", de morfotipo más avanzado y placenta compleja (C. striatus) ovula más huevos, pero con poco vitelo (matrotrofia), pariendo una media de 4.5 crías por parto (hasta 11) (Galán, 2003a; Serantes, 2003; Serantes & Galán, 2007)

(Figura 3). Otros trabajos que aportan información sobre la reproducción de los Chalcides ibéricos son los de Braña (1983), PérezQuintero (1988) y González de la Vega (1988) en C. striatus y los de Seva & Escarré (1976), López-Jurado et al. (1978) y Hailey et al. (1987) en C. bedriagai. Existe muy poca información sobre la reproducción de las especies de Chalcides canarios. Es muy posible que presenten un tipo de viviparismo similar al de C. bedriagai (es decir, viviparismo lecitotrófico, sin existencia de alantoplacenta), pero no hay estudios al respecto. Foto Pedro Galán

Figura 3. Chalcides striatus es una especie vivípara, pero con una placenta compleja que permite la alimentación materna de los embriones (matrotrofia). Corrubedo, A Coruña.

Oviparismo y retención oviductal de la puesta: El viviparismo ha evolucionado del oviparismo (Lee & Shine, 1998). Se asume que el viviparismo tuvo como paso evolutivo previo un progresivo incremento de la retención de los huevos en los oviductos maternos antes de la puesta, mientras la embriogénesis continuaba (Braña et al., 1991; Smith & Shine, 1997; Heulin et al., 2002). Los saurios ovíparos retienen un cierto tiempo los huevos en los oviductos, antes de efectuar la puesta (Shine, 1983b; Gillette, 1993; Andrews & Mathies, 2000), por lo que el embrión ya se encuentra parcialmente desarrollado en el momento de la oviposición (Figuras 4 y 5) y, consecuentemente, se produce una reducción del período posterior de incubación (Shine, 1983a, 1983b), lo que optimiza la inversión parental de las hembras al modificarse también el fenotipo de los neonatos (Radder et al., 2008), aunque esta modificación sólo se ha probado en unas pocas especies. Se considera que el viviparismo ha evolucionado a partir de esta situación, mediante la prolongación gradual de este período de retención oviductal de los huevos, complementado con una serie de cambios fisiológicos precisos, aunque también se ha sugerido una transición evolutiva brusca entre el oviparismo y el viviparismo (Blackburn, 2006). Se ha planteado la hipótesis de que la retención oviductal ha evolucionado para acelerar el desarrollo embrionario, según el modelo "clima frío" para la evolución del viviparismo en Squamata. Sin embargo, Braña & Ji (2007) han demostrado que las hembras grávidas de Podarcis muralis seleccionan temperaturas corporales relativamente bajas. La disminución de las temperaturas corporales durante la gravidez es contrario a lo esperado de esta hipótesis, por lo que Braña & Ji (2007) plantean una hipótesis alternativa de la optimización del desarrollo embrionario. Más recientemente, en un trabajo realizado con Zootoca vivipara, Rodríguez-Díaz et al. (en prensa)

Foto Pedro Galán

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Figura 4. En algunas especies de saurios, la retención oviductal de la puesta es corta y el embrión se encuentra en una fase poco avanzada en el momento de la oviposición. Embrión de Psammodromus algirus, fase 25 (tablas de Dufaure & Hubert, 1961). Playa de Lariño, A Coruña.

Figura 5. Pero en otras especies, el embrión se encuentra en una fase muy avanzada, siendo el grado de desarrollo máximo en el momento de la puesta en Zootoca vivipara. Embrión de lagartija de turbera, fase 33. Sierra de Xistral, Lugo.

muestran que las hipótesis de clima frío y manipulación materna no son necesariamente incompatibles. Al igual que en P. muralis, la disminución de la temperatura que seleccionan las hembras durante la gestación no tiene prácticamente ninguna repercusión sobre el tiempo de incubación y, sin embargo, evita temperaturas elevadas que son desfavorables para el desarrollo. La duración de la retención intrauterina de la puesta depende de la especie y puede suponer entre el el 20% y el 80% del total del tiempo de desarrollo embrionario (Blackburn, 1982; Andrew & Mathies, 2000; Heulin et al., 2002). El origen de una modalidad de reproducción vivípara dentro de un linaje de saurios, o la emergencia del viviparismo en los Squamata, puede ser visto como un extremo dentro de un continuo de retención oviductal (de menos tiempo a más tiempo), y no como una novedad evolutiva puntual que precisa de bruscos cambios fisiológicos (Surget-Groba et al., 2006). Así, por ejemplo, un gran número de especies de saurios vivíparas (como Anguis fragilis) muestran una nutrición lecitotrófica del embrión (a partir de la yema o vitelo), exactamente igual que sucede en las

especies ovíparas (Yaron, 1985; Blackburn, 1993a). Y, por otro lado, también muchas especies vivíparas de Squamata (Anguis fragilis, las poblaciones vivíparas de Zootoca vivipara, etc.) retienen una fina membrana de huevo envolviendo al embrión durante toda la gestación (Blackburn, 1993a; Guillette, 1993; Qualls, 1996). Sin embargo, es interesante destacar que existen muy pocas especies que pongan huevos donde los embriones se encuentren en estados de desarrollo intermedio (entre el estadío 33 y el 40), lo que sugiere que esta transición hacia el viviparismo ocurre muy rápidamente o que las formas intermedias no son adaptativas (Blackburn, 1995). En un estudio pionero realizado por Braña et al. (1991) se examinaron los estadíos de desarrollo embrionario en el momento de la puesta, según las tablas de Dufaure & Hubert (1961), en diez poblaciones de siete especies de lacértidos del norte de España. Las que mostraron un mayor grado de desarrollo embrionario (y, por lo tanto, de duración de la retención oviductal de la puesta) fueron Zootoca vivipara (estadíos 30 al 34; generalmente 33-34) (Figura 5) e Iberolacerta monticola (28 al 31). Por el contra-

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rio, las que mostraron un menor desarrollo fueron Podarcis bocagei (22 al 26) y Podarcis hispanica (dos formas diferentes, hispanica s. str. y sebastiani, del 24 al 27). Otras especies mostraron desarrollos intermedios en el momento de la puesta: Podarcis muralis (25 al 29; generalmente 26 al 29, Braña & Ji, 2000, 2007), Lacerta schreiberi (27 y 28) y Lacerta bilineata (26 al 29). Los resultados de este estudio también señalaron que las especies con mayor grado de retención oviductal alcanzaban mayores altitudes en la zona. En el norte de la Península Ibérica vive una especie de lacértido que en el conjunto de su distribución mundial muestra una doble modalidad reproductora: vivípara y ovípara (las otras dos únicas especies conocidas por el momento en que sucede esto son Lerista bougainvilli y Saiphos equallis, dos escíncidos australianos). Se trata de la lagartija de turbera (Zootoca vivipara) cuyas poblaciones ibéricas, situadas en el extremo occidental de su extensísima distribución geográfica, son ovíparas (Braña, 1986; Braña & Bea, 1987; Heulin, 1988) (Figura 1). Por el contrario, las poblaciones de la mayor parte de su rango geográfico, desde el centro de Francia y las Islas Británicas hasta Escandinavia, Rusia y norte de Asia, son vivíparas. El "grupo ovíparo occidental", alopátrico del anterior, sólo se encuentra en el norte de España y sur de Francia (Heulin & Guillaume, 1989). En estas poblaciones (elevadas recientemente al rango de subespecie: Z. v. louislantzi, Arribas, 2009), la duración del período de gestación es menor y los huevos son depositados cuando el embrión se encuentra en la fase 33-34 de desarrollo. La cáscara de los huevos está calcificada (si bien, en algunos casos pueden aparecer zonas descalcificadas), mientras que en las poblaciones vivíparas sólo existe una fina membrana transparente y carente de calcificación (Grénot & Heulin, 1990). Recientemente se han encontrado otras poblaciones ovíparas diferentes: el "grupo

ovíparo oriental", localizado en el norte de Italia, sur de Austria, Eslovenia y Croacia (Heulin et al., 2000; Ghielmi et al., 2001). Los huevos de estas poblaciones orientales tienen cáscaras más gruesas y los embriones se encuentran menos desarrollados en el momento de la puesta que los del grupo occidental, que incluye a las poblaciones españolas (Heulin et al., 2002). De manera tradicional se ha considerado que la modalidad ovípara es la forma ancestral, de la que ha evolucionado recientemente la modalidad vivípara (a juzgar por la escasa distancia genética entre ambos grupos, Bea et al., 1990), posiblemente en el último período glacial, permitiendo esta forma de reproducción la colonización de las zonas más septentrionales de Eurasia (Heulin et al., 1993). Se suponía en un principio que las poblaciones vivíparas eran monofiléticas y que, por ello, este modo de reproducción había tenido un único origen en esta especie, a partir de poblaciones ovíparas (Surget-Groba et al., 2001). Sin embargo, un estudio posterior de estos autores en el que se analizaron muchas más poblaciones de lagartija de turbera de todo su rango de distribución, sugirió que ni las poblaciones vivíparas ni las ovíparas eran monofiléticas (Surget-Groba et al., 2006) y que, por ello, se han producido varios cambios evolutivos en la modalidad reproductora. Según señalan estos autores, el escenario más parsimonioso podría indicar un único origen del viviparismo seguido por una reversión hacia el oviparismo. Esta posibilidad de reversión del viviparismo ha originado un intenso debate (ver bibliografía en SurgetGroba et al., 2006). De confirmarse esta transición en Zootoca vivipara, sería la primera vez que tal evento se documentase. Existen en los Pirineos otras tres especies de lacértidos con un período de retención oviductal de la puesta casi tan prolongado como en Z. vivipara louislantzi. Se trata de las tres lagartijas

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2. Ecología de la nidificación

Selección de los lugares de puesta. Todos los Squamata ovíparos depositan sus puestas en nidos subterráneos, generalmente excavados por las hembras, donde los huevos están en contacto con el sustrato y a menudo cubiertos por él (Deeming, 2004) (Figura 6). Una excepción son los gecónidos que poseen huevos con cáscaras rígidas, calcificadas, más resistentes a la deshidratación, y los pueden depositar en ambientes abiertos, pegados a superficies (Dunson, 1982). La selección de los lugares de oviposición es una de las principales formas de cuidado parental en la mayoría de las especies ovíparas de reptiles (Iraeta et al., 2007). Las características físicas de estos "nidos" subterráneos donde se desarrollan las puestas, muy especialmente la humedad y la temperatura, son de capital importancia para el éxito de la incubación, ya que las condiciones hídricas y térmicas durante el desarrollo de los huevos afectan de manera directa a la duración de la embriogénesis, a la supervivencia de los embriones y a la talla corporal y características de

los recién nacidos (Packard & Packard, 1988; Van Damme et al., 1992; Deeming, 2004). La temperatura durante la incubación determina la tasa del desarrollo embrionario (Van Damme et al., 1992; Shine, 2004) y, como consecuencia, la duración de la incubación y el momento de la eclosión. Este momento es crucial para la supervivencia de los neonatos (Olsson & Shine, 1997a; Iraeta et al., 2006). Por otro lado, los huevos de la mayor parte de los reptiles, además de ser ectotérmicos, son ectohídricos, esto es, precisan absorber agua del sustrato que los rodea durante su desarrollo. Por ello, y gracias a su cáscara elástica, su masa y su volumen se incrementa durante la incubación por esta absorción del agua de su entorno, hasta más del 60% de su peso inicial (Vitt & Cooper, 1985; Packard, 1991; Deeming, 2004). Por todo esto, la selección que realiza la hembra de un ambiente adecuado donde ubicar el nido será la que determine las condiciones a las que se verán expuestos los huevos (Overall, 1994). De esta elección dependerá tanto el éxito de la incubación como las características fenotípicas Foto Pedro Galán

pirenaicas del género Iberolacerta que ponen huevos con los embriones en los estadíos de desarrollo 30, 31 y 32, según las tablas de Dufaure & Hubert (1961) (Arribas & Galán, 2005), el cual se corresponde con un corto período de incubación (medias de 30, 34 y 36 días para I. aranica, I. bonnali e I. aurelioi, respectivamente) y es interpretado como una adaptación a las condiciones de alta montaña pirenaica donde viven estas especies (Arribas & Galán, 2005). Estos autores destacan que este hecho ha tenido lugar en las mismas áreas geográficas que Z. vivipara: las zonas montañosas de las penínsulas europeas meridionales, que se encuentran próximas a los límites norteños de los refugios glaciales y, presumiblemente, tuvieron condiciones climáticas más duras que otras zonas más meridionales.

Figura 6. Los saurios ovíparos depositan sus puestas en “nidos” subterráneos, excavados por la hembra, donde los huevos se desarrollan, dependiendo del ambiente térmico y absorbiendo humedad del sustrato. Hembra y puesta de Iberolacerta monticola. Teixido, A Coruña.

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de los neonatos (talla corporal, velocidad de carrera, etc.) que van a influir en su supervivencia (Van Damme et al., 1992; Shine & Harlow, 1996; Shine, 2004). Algunos de estos efectos pueden persistir durante largo tiempo, hasta casi dos años después del nacimiento (Elphick & Shine, 1998). También con la adecuada ubicación de las puestas está relacionado otro importante factor que incide sobre su supervivencia, como es la tasa de depredación de los huevos (Andrews, 1988). Se posee poca información sobre la selección de los lugares de anidamiento de los saurios ibéricos en condiciones naturales, dada la dificultad de localizar en el campo estos lugares de puesta (Galán, 1994, 1996b). En una población gallega de lagartija de Bocage (Podarcis bocagei) estudiamos la selección de los lugares de puesta, observando que las hembras seleccionaron preferentemente para depositar los huevos los puntos con pendientes del terreno acusadas (taludes), orientados al sur, a cierta altura sobre el nivel del suelo y desprovistos de cobertura vegetal. Estos lugares eran los que recibían una radiación solar máxima (orientación meridional y ausencia de cobertura vegetal) y, por lo tanto, la temperatura del suelo alcanza unos valores más elevados. Por otro lado, la fuerte pendiente y la altura sobre el nivel del suelo hacía que estos puntos fuesen también los mejor drenados, evitándose la acumulación de agua (Galán, 1996b). En zonas ibéricas de clima Mediterráneo más acentuado, con sustratos mucho más secos, los reptiles deberán seleccionar zonas de mayor humedad edáfica y excavar a considerable profundidad para encontrar la humedad necesaria para el desarrollo de los huevos (Belinsky et al., 2004). La gran amplitud térmica que se produce a lo largo del ciclo diario sobre la superficie del suelo en las zonas de los nidos, sometidas a la máxima insolación y desprovistas de cobertura vegetal, queda considerablemente amortiguada

a la profundidad donde se localizaron las puestas. La presencia de cámaras de aire dentro del nido, así como su frecuente situación bajo piedras (38%) contribuyó también a su aislamiento térmico (Galán, 1996b). En lo que respecta a otros saurios ibéricos, Iraeta et al. (2007) estudiaron la selección de los lugares de puesta de Psammodromus algirus en el laboratorio, mediante gradientes térmicos, relacionando los resultados obtenidos con el efecto de la temperatura sobre el tiempo de incubación y el fenotipo de los neonatos. La duración de la incubación decreció de manera muy marcada cuando la temperatura se incrementó. Sorprendentemente, el período de eclosiones fue posterior al observado en el campo, en condiciones naturales. Esta disparidad puede ser debida a diversas causas; por ejemplo, las hembras podrían seleccionar temperaturas del nido relativamente bajas porque las demasiado elevadas pueden afectar a la supervivencia de los embriones o porque una eclosión demasiado temprana (que se produciría a temperaturas más altas) podría forzar a los juveniles a enfrentarse con oportunidades de crecimiento menores a causa de la sequía estival de los ambientes mediterráneos que habitan. Como se ha indicado, los huevos de los saurios necesitan absorber humedad, siendo las cáscaras en la mayoría de las especies flexibles y permeables al agua. La presencia de esta humedad edáfica es, por lo tanto, necesaria para completar con éxito el desarrollo embrionario (Packard & Packard, 1988; Packard, 1991; Belinsky et al., 2004). Los incubados en suelos húmedos producen neonatos de mayor tamaño corporal que los incubados en suelos más secos. Marco et al. (2004a) comprobaron experimentalmente como la disponibilidad de agua durante la incubación en el suelo afecta a la masa de los huevos y a la talla de los neonatos. Estos autores observaron en puestas de

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Lacerta schreiberi que los huevos incubados en suelos secos absorbieron menos agua y produjeron neonatos más pequeños. Sin embargo, en su estudio experimental, los diferentes niveles de potencial hídrico del suelo no influyeron ni en la duración de la incubación ni en el éxito de eclosión. También comprobaron como la agregación de los huevos en las puestas influye en su capacidad de absorción de agua: cuando el potencial hídrico del suelo es medio, los huevos agregados absorbieron menos agua y los neonatos eclosionaron con tamaños menores que los huevos aislados (Marco et al., 2004a). Además del ambiente hídrico, el ambiente térmico durante la incubación de los huevos influye en muchos aspectos del fenotipo de los neonatos de los reptiles (Birchard, 2004; Braña & Ji, 2007). Durante la última década se han realizado muchos trabajos de investigación que muestran que la temperatura es probablemente el principal factor ambiental que influye en el desarrollo temprano en los vertebrados ectotérmicos (Deeming, 2004). En contraste con lo que sucede con las aves, los embriones de reptiles se desarrollan adecuadamente dentro de un amplio rango de temperaturas de incubación (Birchard, 2004; Booth, 2004). El ambiente térmico varía considerablemente a lo largo del período de incubación de los huevos, tanto entre poblaciones como dentro de la misma población, entre años, entre sucesivas puestas de un mismo individuo, e incluso en una misma puesta, a lo largo del ciclo diario (temperaturas altas durante el día y bajas durante la noche) (Castilla & Swallow, 1996; Marco & Pérez-Mellado, 1998; Shine & Elphick, 2001; Shine, 2004).

Las condiciones térmicas durante el desarrollo embrionario pueden afectar de manera profunda la morfología, la fisiología y el comportamiento de los neonatos (Elphick & Shine, 1998). En las especies de saurios ibéricos, se han demostrado importantes efectos térmicos sobre

la embriogénesis en Podarcis muralis (Van Damme et al., 1992; Ji & Braña, 1999; Braña & Ji, 2000, 2007). En la lagartija roquera parece existir un umbral térmico situado entre los 29º C y los 32º C, de manera que los neonatos procedentes de puestas incubadas por encima de esa temperatura manifiestan diferencias morfológicas y responden peor en funciones tales como la locomoción y el crecimiento (Van Damme et al., 1992; Braña & Ji, 2000). Sin embargo, el crecimiento y el desarrollo son procesos que pueden encontrarse disociados durante la embriogénesis: el desarrollo temprano del embrión se caracteriza por la diferenciación de tejidos y la organogénesis, con cambios rápidos en la morfología externa del embrión; mientras que el desarrollo posterior se caracteriza por el crecimiento en tamaño y los cambios fisiológicos (Braña & Ji, 2007). La diferenciación embrionaria y la formación de membranas extraembrionarias se encuentra muy avanzada antes de que se produzcan un cambio sustancial en el tamaño del embrión (Andrews, 2004). Según demuestran Braña et al. (1991) y Braña & Ji (2000, 2007), las hembras de Podarcis muralis depositan los huevos con embriones que se encuentran en los estadíos 26-28 según las tablas de desarrollo de Dufaure & Huberts (1961), lo que representa aproximadamente los dos tercios de su desarrollo morfológico (teniendo en cuenta que la eclosión se produce en el estadío 40), pero menos del 1% del crecimiento en peso hasta la eclosión. Por ello, la mayor parte de la diferenciación embrionaria tiene lugar en fases tempranas del desarrollo, mientras que el crecimiento es mucho más intenso en las últimas fases. Teniendo esto en cuenta, Braña & Ji (2007) demostraron experimentalmente en este lacértido que la variación térmica durante la incubación afecta de forma diferente al fenotipo de los neonatos dependiendo de la fase de la incubación en que se produzca.

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No sólo el ambiente hídrico y térmico del nido son importantes, otras características del suelo pueden afectar también a la incubación. La contaminación del sustrato afecta al desarrollo embrionario de los saurios (Marco et al., 2004b). Un bajo pH tiene un efecto negativo sobre el intercambio de agua en el huevo, el tamaño de los neonatos y sus características locomotoras (Marco et al., 2005). Estos autores experimentaron con huevos de Iberolacerta cyreni incubados en sustratos con diferente grado de acidez, observando que el pH no tuvo efectos sobre la duración de la incubación ni sobre la supervivencia del embrión, pero los recién nacidos provenientes de huevos incubados en suelos ácidos (pH de 4) tuvieron un menor peso y tamaño, así como una menor velocidad de carrera. Estos efectos pueden ser parcialmente explicados por la alteración de los procesos de absorción de agua durante la incubación que se producen a pH bajo (Marco et al., 2005). Los huevos infértiles y los no viables dentro de un nido pueden hacer decrecer el éxito de incubación de los restantes huevos de la puesta, ya que los agentes patógenos oportunistas (hongos) pueden utilizar estos huevos para colonizar la puesta. Moreira & Barata (2005) comprobaron experimentalmente en puestas de Iberolacerta monticola de la Serra da Estrela (Portugal) que los hongos colonizaban tanto los huevos no fértiles como los fértiles que morían durante la incubación, expandiendo la infección fúngica a los huevos adyacentes. En los huevos que sufrieron infección por hongos pero sobrevivieron, las crías nacieron antes y fueron más pequeñas que en los no infectados. Sin embargo, otro experimento realizado en el campo no corroboró los efectos patógenos que se observaron en el laboratorio ni confirmaron que las puestas con huevos muertos sufrieran una mayor depredación (Moreira & Barata, 2005).

Los depredadores pueden ocasionar pérdidas en los nidos de los saurios. En Galicia, observamos al ofidio sauriófago Coronella austriaca consumiendo huevos de Podarcis bocagei e Iberolacerta monticola en nidos situados bajo piedras (Galán & Fernández, 1993; Galán, inédito). En Iberolacerta aurelioi, el díptero Sarcophaga protuberans es un depredador natural de sus huevos en los nidos naturales, situados bajo piedras en la alta montaña pirenaica. En estas altitudes, la puesta de la mosca está sincronizada con la de las lagartijas. Se observó que las larvas destruyen las puestas del saurio y pupan, no saliendo el adulto hasta pasar un periodo de frío y retornar el calor, es decir, coincidiendo con la puesta de las lagartijas al año siguiente. El número de puestas de lagartija pallaresa parasitadas llega a un 25 % (n = 24 puestas) (Pape & Arribas, 1999). Puestas comunales: En muchas poblaciones de saurios (y de otros tipos de reptiles) las hembras realizan puestas comunales. Es decir, una elevada proporción de los huevos son depositados dentro de unos pocos nidos comunales y no en nidos individuales (Graves & Duvall, 1995; Radder & Shine, 2007). La distribución filogenética de esta características sugiere múltiples cambios evolutivos, tanto en la existencia como en la frecuencia relativa de la oviposición comunal (Graves & Duvall, 1995). Según destacan Radder & Shine (2007), claramente existen dos razones potenciales (no mutuamente excluyentes) para que las hembras realicen la puesta de huevos de manera comunal: (1) "Restricción": los nidos seleccionados ofrecen condiciones óptimas de incubación (térmicas, hídricas, antidepredatorias) en ambientes donde tales condiciones son escasas, lo que fuerza a muchas hembras a utilizar el mismo lugar. (2) "Adaptación": existe un beneficio de mayor eficacia (“fitness”) para los huevos puestos en grandes agrupaciones, por lo que las hembras los agrupan con este propósito (Radder & Shine, 2007).

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En el estudio de Galán (1996b), más de la mitad de las puestas encontradas de Podarcis bocagei (55.3%, n = 47) se encontraron agrupadas. Estos agrupamientos se observaron siempre en las zonas térmicamente más favorables de la parcela de estudio, es decir, las áreas que recibían mayor radiación solar: puntos elevados de los taludes, sin cobertura vegetal, con pendientes acusadas y orientadas al sur (Galán, 1996b). En poblaciones de Psammodromus algirus situadas en dos zonas extremas de la Península Ibérica (Galicia y Andalucía) se encontraron también puestas agrupadas (Pleguezuelos et al., 2004), así como en Zootoca vivipara de Asturias (Braña, 1986). En general, la nidificación comunal ha sido descrita en reptiles en situaciones de alta densidad, por hembras atraídas por huevos ya puestos, por una elevada afinidad social intraespecífica o por la falta de sitios de nidificación adecuados (ver revisión bibliográfica en Pleguezuelos et al., 2004). En los casos aquí estudiados, la cuarta posibilidad parece la que mejor se ajusta. 3. Ciclos reproductores – estacionalidad de la reproducción reprod ducción

La distribución en el tiempo de los eventos reproductores bajo las restricciones ambientales debidas a la estacionalidad (es decir, la selección de los períodos anuales más favorables para la espermatogénesis, vitelogénesis, apareamientos, gestación, puestas, incubación y nacimientos), es uno de los sucesos más críticos de la biología de los saurios (James & Shine, 1985; Carretero, 2006). La Península Ibérica, aunque plenamente incluida dentro de las zonas templadas de la tierra, posee una gran diversidad climática, así como un rango de latitudes y altitudes también muy amplio, además de otros factores, como el grado de continentalidad (mayor o menor proximidad de la costa). Todos ellos condicionan

en gran medida la estacionalidad de la reproducción y los ciclos reproductores de las diferentes especies de saurios, e incluso los de las poblaciones de una misma especie que viven sometidas a diferentes condicionantes climáticos y altitudinales. Por lo tanto, aunque en líneas generales los ciclos reproductores de las especies ibéricas de saurios son estacionales, existe una marcada variabilidad, tanto interespecífica como intraespecífica, en relación a la latitud, la altitud y al grado de continentalidad. Del mismo modo, se ha comprobado que existe variabilidad en la fenología reproductora entre diferentes años, relacionado principalmente con la climatología, es decir, con el número de días en que se dan condiciones favorables para la actividad de los reptiles. El ambiente térmico de cada año, así como su régimen de precipitaciones, van a influir directamente en el número de horas que pueden desarrollar actividad los individuos de las diferentes especies, así como en la disponibilidad trófica. Las condiciones climáticas favorables para la reproducción de los saurios pueden variar según la zona geográfica considerada. Así, por ejemplo, un gran número de estudios sobre la ecología reproductora de saurios han sido realizados en zonas desérticas, tropicales o subtropicales del Planeta. En todos ellos se destaca que los años o los períodos lluviosos son los más favorables; por ejemplo, en Mabuya en África (Patterson, 1991), en Sceloporus en Arizona, USA (Smith et al., 1995), en Microlophus en las Islas Galápagos (Jordan & Snell, 2002), etc. En estas zonas, más o menos áridas, un incremento de las precipitaciones supone una mayor disponibilidad de alimento. Sin embargo, en las zonas del norte ibérico de clima Atlántico, pertenecientes a la región Eurosiberiana, los años lluviosos son los más desfavorables, ya que al reducirse el número de horas de actividad por los días cubiertos, disminuye el tiempo dedicado a

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la alimentación y a la termorregulación y, por ello, es menor la acumulación de reservas para la reproducción (por ejemplo, en Podarcis bocagei en Galicia: Galán, 1997, 1999). En los ciclos reproductores de los machos, el tipo de espermatogénesis está adaptado a las condiciones climáticas y a las condiciones generales de reproducción (fenología reproductora de las hembras, ciclos de recursos, reservas, etc.). Este proceso de diferenciación celular se produce generalmente cuando las temperaturas ambientales superan los 20º C (Schleich et al., 1996), por lo que en nuestras zonas templadas tiene lugar una diapausa invernal. En función de en qué fase de la maduración de los espermatozoides se produce esta pausa invernal, se diferencian tres tipos principales de espermatogénesis (SaintGirons, 1963): (i) Postnupcial o estival: la producción de esperma comienza después del período reproductor y termina antes del invierno (característico de muchos ofidios y quelonios). (ii) Prenupcial: la fase de multiplicación se produce en otoño y la de maduración en primavera, antes del período reproductor. Los reptiles de este ciclo producen esperma antes o durante la estación reproductora. (iii) Tipo mixto (prenupcial + postnupcial): la pausa invernal interrumpe la maduración de los espermatozoides, que concluye en la primavera siguiente (Saint-Girons, 1963; Licht, 1984; Carretero, 2006). La mayor parte de los saurios ibéricos pertenecen al tipo mixto, aunque también hay especies del tipo prenupcial, como Acanthodactylus erythrurus (Castilla et al., 1992). Sin embargo, esta clasificación supone una simplificación excesiva, ya que la fase final de la espermatogénesis puede ser altamente variable entre especies (Carretero, 2006; Carretero et al., 2006). Según recientes investigaciones, una población de Podarcis muralis introducida en Ohio (USA) muestra una espermatogénesis prenupcial (Gribbins & Gist, 2003), mientras que la descrita

para las poblaciones europeas es de tipo mixto (Saint Girons & Duguy, 1970). En otra especie ibérica, Tarentola mauritanica, el ciclo espermatogenético es potencialmente continuo a lo largo de todo el año (Angelini et al., 1983). El ciclo reproductor de las hembras depende de las reservas grasas acumuladas, que son invertidas en la vitelogénesis (p. ej., Fitch, 1970; Derickson, 1976; Braña, 1983; Galán, 1996c; Roig et al., 2000). En las especies ibéricas, la gran mayoría se reproduce anualmente (ver apartado “Frecuencia de la puesta”) y, dentro de éstas, se pueden diferenciar a grandes rasgos a las de ciclo monoestro (una sola puesta anual) de las de ciclo poliestro (más de una puesta anual) (Figura 7). En el primer caso, se da en las hembras un período de vitelogénesis primaveral tras el que se produce la ovulación, la fecundación y la puesta. Tras ella tiene lugar la incubación de los huevos a lo largo del verano, produciéndose las eclosiones al final de éste. Las especies vivíparas presentan un ciclo muy similar, en el que se sustituye el período de incubación externa de los huevos por el de gestación (por ejemplo, en Chalcides striatus y C. bedriagai). Las especies poliestras presentan varios períodos de vitelogénesis, ovulación, fecundación y puesta a lo largo de la estación reproductora. En ellas, las primeras puestas suelen tener lugar en abril o mayo (a veces en marzo en zonas meridionales) y, a intervalos de aproximadamente un mes, otras puestas sucesivas, hasta la última en el mes de julio (en algunas poblaciones insulares se pueden prolongar hasta agosto) (Figura 7). Ambos ciclos pueden darse en una misma especie, dependiendo de las condiciones ambientales y demográficas. Las hembras pueden realizar una o más puestas en función del nivel de reservas, la capacidad de captación de recursos y la posición en el compromiso (“trade-off”) entre crecimiento y reproducción.

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Figura 7. Representación esquemática de diferentes tipos de ciclos reproductores de los saurios ibéricos (véase texto). Dibujo: Pedro Galán.

Así, aunque lo habitual es que las poblaciones de montaña realicen una sola puesta y las de baja altitud dos o más (por ejemplo, en Iberolacerta monticola; Braña et al., 1990; Rúa & Galán, 2003), un año particularmente favorable, las hembras podrían hacer dos puestas en montaña y lo contrario en zonas bajas. De igual modo, dentro de una misma población puede darse esta variabilidad; así, las hembras con menos reservas y mayor inversión en crecimiento (las más jóvenes) suelen realizar una sola puesta, mientras que las que tienen más reservas y menor inversión en crecimiento, pueden realizar varias (hasta tres puestas en Podarcis bocagei y P. hispanica; Galán, 1997, 2003b). En la fauna ibérica, las variaciones sobre este modelo básico, que es común en la mayor parte de los lacértidos y escíncidos, se da en

algunos gecónidos como en Tarentola, donde las puestas anuales pueden ser hasta de siete al año, extendiéndose desde principios de la primavera hasta principios del otoño. En el extremo opuesto, Chamaeleo chamaeleon presenta un ciclo monoestro muy desplazado hacia el final del verano, produciéndose las puestas en septiembre, por lo que los huevos pasan todo el invierno y la siguiente primavera enterrados en los nidos, no eclosionando hasta el año siguiente (Figura 7). Finalmente, algunas hembras de Anguis fragilis presentan una reproducción bienal, de manera que se reproducen cada dos años, acumulando reservas grasas durante el primero, que son utilizadas al año siguiente, cuando se produce la vitelogénesis, la fecundación, la gestación y los partos. Esta última estrategia es muy común en ofidios vivíparos, como Vipera seoanei.

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Estrategia reproductora de las hembras. Aunque la adquisición de la energía para la reproducción y su forma de distribución cubre un amplio continuo, se suele abordar la estrategia reproductora de los reptiles en términos de una dicotomía entre “capital breeding” (la energía para la reproducción proviene de reservas previamente almacenadas) e “income breeding” (la energía para la reproducción proviene del alimento consumido durante la estación reproductora) (Jönsson, 1997; Bonnet et al., 1998, 2001). Ambos tipos de estrategia de reparto de recursos está asociada a costes y beneficios. El almacenamiento de energía a largo plazo puede permitir a los “capital breeders” enfrentarse a ambientes impredecibles o con baja disponibilidad de alimento (Calow, 1979; Santos & Llorente, 2004), mientras que los “income breeders” pueden incrementar su producción reproductora más rápidamente en respuesta a un incremento temporal de alimento (Jönsson, 1997). Debido a que la particular fisiología de los animales ectotermos (como son los reptiles) facilita el almacenamiento a largo plazo de la energía y a menudo se dan tasas bajas de alimentación, el punto de vista tradicional sugiere que el capital breeding puede ser más eficiente energéticamente que el income breeding en ectotermos (Bonnet et al., 1998). De manera consistente con esta idea, las reservas de energía almacenada, por ejemplo, en los cuerpos grasos ventrales, son utilizadas como combustible para la reproducción en muchas especies de animales ectotermos, incluyendo los saurios y otros Squamata (Doughty & Shine, 1997; Madsen & Shine, 1999). Sin embargo, estas dos estrategias pueden darse juntas en una misma especie e incluso dentro de un mismo individuo. Las hembras de numerosas especies de saurios pueden cambiar estacionalmente estas dos estrategias, de manera que en la primera puesta del año actúan como “capital breedig” (utilizan para formar esa puesta

las reservas que han acumulado el año anterior, que han guardado en los “paquetes” de grasa abdominal que se invierten casi íntegramente en la vitelogénesis), mientras que en la segunda o sucesivas puestas del mismo año actúan como “income breeding” (utilizando para la vitelogénesis los nutrientes que consumen durante ese mismo período). Esto ha sido probado en tres especies de lacértidos del norte ibérico: Iberolacerta monticola, Podarcis bocagei y P. muralis (Braña et al., 1992). En algunas especies que pueden realizar varias puestas durante un mismo año, se ha comprobado una disminución estacional del tamaño de la puesta, que ha sido interpretado según este cambio de estrategia en la adquisición de la energía necesaria para la reproducción (Ji & Braña, 2000). Recientes estudios realizados con saurios no ibéricos (Amphibolurus) revelaron que las hembras utilizan tanto las reservas de energía internas como el alimento recién consumido para la reproducción y que, además, este patrón no cambió estacionalmente entre las primeras y segundas puestas anuales (Warner et al., 2008). Curiosamente, estos autores demostraron que los lípidos de los huevos derivaron principalmente de las reservas anteriores (capital), mientras que las proteínas de los huevos derivaron tanto de las reservas anteriores (capital) como de las recién adquiridas (income), lo que parece demostrar que la estrategia de reparto de energía para la reprodicción puede diferir entre los diferentes componentes de los huevos (Warner et al., 2008). Variabilidad reproductora entre hembras de la población. Es preciso destacar que el modelo general de una reproducción continua a lo largo del período reproductor, con fases sucesivas de ovulación y puesta en especies poliestras, es válido solamente al nivel del conjunto de la pobla-

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ción. A un nivel individual existe una elevada variabilidad. Por ejemplo, a igual tamaño corporal y edad, las hembras con mayores reservas lipídicas en sus cuerpos grasos ventrales comienzan antes la reproducción y pueden realizar varias puestas. Si además hay diferencias en tamaño corporal o edad entre diferentes hembras, la variabilidad en el inicio de la puesta, las características de éstas y la frecuencia de puesta puede ser muy elevada. Así, las hembras de dos años de Podarcis bocagei suelen realizar una única puesta anual, de pocos huevos, mientras que las mayores, de 4 ó 5 años, pueden realizar hasta tres puestas, cada una con un superior número de huevos (Galán, 1997, 1999). La variación entre diferentes hembras en la cronología de la reproducción es una dimensión crucial en las diferentes estrategias reproductoras entre individuos, con consecuencias muy importantes en la eficacia biológica, relacionadas con la "calidad" de las hembras. Así, podemos considerar como hembras “en mejor estado” dentro de la población las de mayor tamaño corporal a igual edad (han tenido mayores tasas de crecimiento el año anterior, o los años anteriores) y las de mayor índice de condición corporal (tienen mayores niveles de reservas acumuladas). Estas hembras “en mejor estado” realizan la puesta o el parto antes en el período reproductor, tienen un mayor tamaño de la puesta o camada, pueden repetir más veces la puesta, poseen un mayor éxito de eclosión o parto y sus crías tienen mayores tasas de supervivencia anuales (Olsson & Shine, 1997a; Galán, 1997, 1999; Warner & Shine, 2007). Momento de eclosión. El momento en que se produce la eclosión de los juveniles puede ser determinante del éxito de la reproducción. En líneas generales, nacer pronto, dentro del ciclo anual, puede ser especialmente ventajoso en las regiones de clima templado si el tiempo disponi-

ble para el crecimiento de los juveniles antes del invierno es limitado (Olsson & Shine, 1997a; Galán, 1999, 2004). Sin embargo, nacer demasiado pronto puede ocasionar dificultades a los neonatos, debido a la escasez de alimento durante el verano, por la sequía que caracteriza este período en los climas de tipo Mediterráneo, predominantes en la Península Ibérica (Iraeta et al., 2006). En una población gallega de Podarcis bocagei, las tasas de mortalidad de los juveniles nacidos de las últimas puestas del año (efectuadas en julio y eclosionadas en septiembre) fueron significativamente mayores durante su primer año de vida que las de los juveniles provenientes de las primeras puestas anuales (efectuadas en mayo y eclosionadas en julio). Estos últimos alcanzaban su primer invierno con una talla mucho mayor y con unas reservas grasas muy superiores (Galán, 1999 e inédito). 4. Madurez sexual: edad de la primera reproducció ón reproducción

La edad y el tamaño en que tiene lugar la primera reproducción son características muy importantes en la estrategia vital de un organismo. Ambas pueden ejercer una influencia muy marcada en la demografía de las poblaciones de saurios (Tinkle et al., 1970; Heulin, 1985; Dunham et al., 1988). En términos generales se puede decir que existen dos estrategias de maduración en los reptiles: madurez temprana frente a madurez tardía. Cada una de ellas, presumiblemente, refleja las presiones de la selección natural bajo determinadas condiciones ambientales (James, 1991; Bauwens & Díaz-Uriarte, 1997; Bauwens, 1999). Un determinado individuo podría dejar más descendientes si alcanza la madurez sexual más rápidamente que otro individuo de su población. Sin embargo, esta ventaja sólo se mantendrá si no se produce una reducción en el futuro éxito reproductor como resultado de esta precoz adquisición de la

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madurez. Por ello, en muchos casos, una adquisición tardía de la madurez puede resultar más ventajosa si este retraso es compensado por tamaños de puesta superiores (dado que alcanza la madurez con una talla corporal mayor) y unas mayores tasas de supervivencia juvenil y adulta (Tinkle et al., 1970; Galán, 1996a, 1999; Bauwens, 1999). La adquisición de la madurez sexual en los saurios, como en la mayor parte de los reptiles, está asociada a alcanzar una talla mínima corporal y no una edad mínima. Dado que el crecimiento de los saurios está directamente relacionado con las condiciones ambientales (temperatura, número de días en que es posible la actividad al año, disponibilidad trófica), se puede dar una amplia variabilidad entre poblaciones de una misma especie (Heulin, 1985; Bauwens & Verheyen, 1987; Mateo & Castanet, 1994) así como entre diferentes años en una misma población (Bauwens & Verheyen, 1987; Heulin et al., 1994). En una población del lacértido Podarcis bocagei de A Coruña, observamos también una cierta variabilidad interindividual y estacional en este tamaño mínimo, el cual disminuía de marzo a julio, conforme el período reproductor avanzaba (Galán, 1996a). Entre distintos individuos, la adquisición de esta madurez varió entre uno y dos años de edad. Algo menos de la mitad de los ejemplares de una cohorte dada alcanzaron la madurez y se reprodujeron con una edad de 11-12 meses, mientras que el resto de los individuos no alcanzó la madurez hasta los dos años de vida (Galán, 1996a). Se pudo comprobar que los individuos jóvenes que maduraban con sólo un año de edad, eran aquellos que provenían de las primeras puestas efectuadas el año precedente, nacidos mayoritariamente en julio. Los que nacían más tardíamente (en agosto y septiembre), maduraban a los dos años de edad (Galán, 1996a). Este patrón parece ser común en muchas especies de saurios, como en otras Podarcis además de

P. bocagei (P. hispanica: 1 ó 2 años de edad; Galán, 2003b), Iberolacerta monticola (2 ó 3 años, Rúa & Galán, 2003), Gallotia galloti (2 ó 3 años, Castanet & Báez, 1988), Chalcides bedriagai (2 ó 3 años, Galán, 2003a), Iberolacerta aurelioi (4 ó 5 años, Arribas & Galán, 2005), Gallotia stehlini (4 ó 5 años, Castanet & Báez, 1991). También es un hecho frecuente (aunque no generalizado) el que cada sexo madure a una edad diferente. Así, por ejemplo, los machos de Lacerta schreiberi maduran con dos años de edad, mientras que las hembras lo hacen con tres (Marco, 1995), unas edades similares a las de las poblaciones ibéricas de Anguis fragilis (Ferreiro & Galán, 2004), aunque en otras de las islas Británicas, estas edades se prolongan a los 3-4 años en los machos y 4-5 en las hembras (Platenberg, 1999). En otras muchas especies, sin embargo, ambos sexos maduran a una misma edad, aunque no necesariamente con un mismo tamaño, variando en este caso las tasas de crecimiento entre sexos (Galán, 1996a). En general, las especies con maduración más precoz son las de menor tamaño corporal. Así, Psammodromus hispanicus (el menor lacértido ibérico) puede alcanza la talla de madurez a los tres meses de vida, reproduciéndose al año siguiente, con sólo 8-9 meses de edad (Pascual González & Pérez-Mellado, 1989; Carretero & Llorente, 1991). En el otro extremo se encuentran las especies de mayor tamaño, como Timon lepidus (con 3 ó 4 años de edad, Mateo & Castanet, 1994) o Gallotia stehlini (con 4 ó 5 años , Castanet & Báez, 1991). Sin embargo, las especies (o poblaciones) que viven a grandes altitudes son una excepción a este patrón. Por ejemplo, Iberolacerta aurelioi, de pequeño tamaño, pero que vive por encima de los 2000 m en el Pirineo, tarda 4 ó 5 años en alcanzar la madurez (Arribas & Galán, 2005). Esto se debe al limitado período de actividad anual en estas zonas elevadas, que se traducen en un cre-

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cimiento anual muy restringido, que retrasa considerablemente la edad a que se adquiere la talla mínima de madurez. La edad de madurez y la longevidad total se encuentran correlacionadas, tanto a nivel de especie como de población (Olsson & Shine, 2002). En los ejemplos anteriores, Psammodromus hispanicus que se reproduce a los 8-9 meses de edad, suele tener una longevidad media inferior al año (Pascual González & Pérez-Mellado, 1989; Carretero & Llorente, 1991), mientras que, en el otro extremo, Timon lepidus o Gallotia stehlini pueden alcanzar los 11 años en libertad (Castilla & Castanet, 1986; Castanet & Báez, 1991). En este caso también se cumple el retraso de las poblaciones que viven a grandes altitudes: Iberolacerta aranica, del tamaño de un pequeño Podarcis (que habitualmente no sobrepasan los 5-6 años de edad en zonas de baja altitud, Galán, 1999), puede alcanzar los 14 años de longevidad (Arribas, 2007). 5. Cantidad y calidad de los descendientes pro ducidos du ucidos

Tamaño de la puesta. Se han publicado un gran número de trabajos sobre el tamaño de la puesta (o camada en las especies vivíparas) de saurios, que van desde datos meramente anecdóticos hasta estudios detallados que documentan su variabilidad individual y temporal en poblaciones con individuos marcados. En los grupos que existen en la Península Ibérica, este tamaño se suele considerar fijo (entre 1 y 2 huevos, generalmente esta segunda cantidad) en las familias Gekkonidae y Blanidae y variable (entre 2 -raramente 1- y 35 -raramente 40) en el resto de las familias (ver revisión bibliográfica en Bauwens & DíazUriarte, 1997; Salvador, 1998 y Carrascal & Salvador, 2009). Sin embargo, la escasa información que se posee sobre las poblaciones ibéricas de salamanquesas y culebrillas ciegas parece indicar que incluso estos grupos tienen también un tamaño

variable de la puesta, aunque muy restringido: entre 1 y 3 huevos en Blanus cinereus (Gil et al., 1994) y entre 1 y 2 en Hemidactylus turcicus y Tarentola mauritanica (González de la Vega, 1988), así como en las Tarentola macaronésicas (Salvador, 2007; Salvador & Brown, 2007) (Figura 8). Hay que destacar que en la isla de Alborán ha sido citada la presencia de una especie de gecónido norteafricano, Saurodactylus mauritanicus (Mateo, 2002), que aporta un aspecto inédito en la reproducción de la herpetofauna española: la miniaturización (Vences et al., 2004), es decir, la puesta de huevos extremadamente pequeños y únicos (esta especie pone un solo huevo globular de 5 mm de diámetro), en combinación con una elevada frecuencia de puestas (hasta 8 al año). Este tipo de reproducción se da en especies que son, a su vez, muy pequeñas (menos de 30 mm de longitud hocico-cloaca en esta especie). El patrón general que surge de los estudios realizados en especies con un número de huevos variable, es que el tamaño de la puesta se incrementa con el de la madre, tanto dentro de una misma población como entre diferentes especies (Dunham et al., 1988; Bauwens & Díaz-Uriarte, 1997; Bauwens, 1999).

Sin embargo, en las especies de menor talla, con tamaños de puesta reducidos, esta relación no está tan clara o no se da. Por ejemplo, en los lacértidos Psammodromus hispanicus (Pascual González & Pérez-Mellado, 1989; Carretero & Llorente, 1991; Pérez-Quintero, 1996) o en algunas poblaciones de Podarcis hispanica (Braña et al., 1991; Braña, 1996). La especie de saurio de la Península Ibérica que posee un mayor tamaño de puesta es Chamaeleo chamaeleon, que llega a poner hasta 35 huevos (se han citado hasta 40 en otras poblaciones) (Díaz-Paniagua et al., 2002; Díaz-Paniagua & Cuadrado, 2003). En los lacértidos, las especies de mayor tamaño tienen puestas más numerosas (medias de hasta 17 huevos en Timon lepidus,

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2009) 20 Foto Pedro Galán

Figura 8. Los gecónidos, a diferencia del resto de los saurios, ponen huevos de cáscara rígida calcificada y tienen generalmente un tamaño de la puesta muy bajo (de 1 a 2 huevos). Tarentola boettgeri que acaba de poner un huevo y aún se le aprecia otro en su interior. Maspalomas, Gran Canaria.

15 en Lacerta schreiberi o 13 en Lacerta bilineata) (Figura 9) y las menores, de sólo 1 a 4 huevos (pequeñas Podarcis, Algyroides, Scelarcis, etc.) (véase revisión bibliográfica en Salvador, 1998 y en Carrascal & Salvador, 2009).

Frecuencia de la puesta. La reproducción es anual en la mayoría de las especies de saurios ibéricos, con determinadas excepciones en las especies de vida fundamentalmente hipogea, como Blanidae y Anguidae, en las que, en función de las reservas almacenadas por la hembra, puede ser bienal o irregular. Sin embargo, según los datos obtenidos en poblaciones de Anguis fragilis de Galicia, la mayoría de las hembras pueden reproducirse anualmente, al menos en períodos favorables. En contraste con esto, en la mayor parte de las poblaciones europeas que se han estudiado, las hembras adultas no suelen reproducirse cada año. El ciclo es normalmente bienal en Gran Bretaña (Patterson, 1983; Smith, 1990; Platenberg, 1999). En Holanda, el porcentaje de hembras grávidas varía entre el 31% y el 81% en diferentes años (Stumpel, 1985). En Asturias, Braña (1983) indica un porcentaje del 65% de hembras grávidas en el período repro-

ductor. En A Coruña, por el contrario, el 89% de las hembras se reprodujeron anualmente, por lo que en estas poblaciones (que viven en zonas costeras templadas y húmedas) predomina el ciclo reproductor anual en las hembras (Ferreiro & Galán, 2004). Dentro de una misma población de Anguis, la frecuencia de la reproducción depende principalmente del tamaño corporal (las hembras más grandes se reproducen con mayor frecuencia que las más pequeñas) y de las condiciones ambientales (Ferreiro & Galán, 2004). Foto Pedro Galán

Figura 9. Los grandes lacértidos ponen un elevado número de huevos por puesta, aunque de tamaño proporcionalmente pequeño. Lacerta schreiberi. Baldaio, A Coruña.

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En las otras especies de saurios ibéricos vivíparos (Chalcides striatus y C. bedriagai) las hembras adultas realizan un parto anual (Galán, 2003a, 2003c; Serantes, 2003). En poblaciones de especies potencialmente poliestras, la frecuencia de la puesta en un mismo período reproductor está relacionada principalmente con la edad y el tamaño de la hembra (Bauwens & Verheyen, 1987; Galán, 1997) y con la duración del período de oviposición (Braña, 1983; Braña et al., 1990; Galán, 1991, 1997). Las hembras de mayor tamaño, que inician la actividad reproductora más pronto, pueden realizar dos o más puestas anuales (Braña et al., 1990; Galán, 1997), mientras que los ejemplares más pequeños suelen retrasar la reproducción hasta que la estación ya está avanzada y realizan una única puesta anual (Braña, 1983; Galán, 1996a, 1997). Así, en poblaciones gallegas de baja altitud de Iberolacerta monticola, potencialmente diéstricas, sólo el 39% de las hembras realizó dos puestas en la temporada y estas fueron de mayor edad (más de 3 años) y significativamente más grandes que el 61% restante, que sólo efectuó una puesta (Rúa & Galán, 2003). En poblaciones de alta montaña asturianas y portuguesas de esta misma especie, la práctica totalidad de las hembras realizan una única puesta anual (Braña et al., 1990; Moreira et al., 1999), al igual que sucede con la especie altimontana Iberolacerta cyreni en el Guadarrama (Elvira &Vigal, 1985) o en las tres especies del género Iberolacerta pirenaicas (Arribas & Galán, 2005). Este hecho se debe a la menor duración del período anual de actividad y reproductor debido a las restrictivas condiciones climáticas de la alta montaña. La frecuencia anual de la puesta también varía en función de la climatología de cada año. En Podarcis bocagei, especie potencialmente poliestra (hasta tres puestas anuales), sólo el 5.6% de las hembras adultas repitieron tres veces

la puesta en el año 1990, relativamente lluvioso, mientras que esta proporción ascendió al 11.4% en año 1991, con mejores condiciones climatológicas (Galán, 1997, 1999). Dentro de una misma población, el tamaño de las hembras es el mayor determinante de la inversión reproductora: las más grandes son las que poseen una mayor fecundidad anual al realizar más puestas por año y estar formadas éstas por un mayor número de huevos que las de las más pequeñas. Sin embargo, en estudios comparados entre diferentes especies de lacértidos, se ha observado que la frecuencia de la puesta es la única variable reproductora que no se ve influida por el tamaño de la hembra, la cual condiciona todas las restantes características reproductoras (Bauwens & Díaz-Uriarte, 1997; Amat, 2008). Peso relativo de la puesta. El peso relativo de la puesta, PRP (índice resultante de dividir el peso de la puesta o camada por el peso de la hembra sin los huevos) es una medida muy utilizada para medir el “esfuerzo reproductor” en los reptiles (realmente, medir la “inversión instantánea de la hembra en la presente reproducción”, Pianka & Vitt, 2003), a pesar de que se trata de una estimación parcial del mismo (Vitt & Congdon, 1978; Vitt & Price, 1982). Se ha indicado que este índice está en función de la forma del cuerpo y de la ecología general de la especie en cuestión, con valores bajos (inferiores a 0.33) en especies de morfotipo grácil y estrategia de escape basada en la velocidad y de “búsqueda activa” en la alimentación, y valores altos (mayores de 0.34) en especies de morfotipo robusto, con conducta críptica y comportamiento de “sentarse y esperar” (“sit and wait”) en la caza (Vitt & Congdon, 1978). Este modelo no se ajusta bien a las especies de saurios ibéricas, pues algunas poseen valores que se solapan claramente entre estas dos categorías, como por ejemplo, Podarcis muralis (entre

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0.24 y 0.47; Braña et al., 1991; Braña, 1993; Ji & Braña, 2000). En este lacértido se ha descrito un cambio en la estrategia de huida ante los depredadores cuando las hembras están grávidas y disminuye su velocidad de carrera, reduciendo su patrón de actividad (Braña, 1993). Otras especies de lacértidos poseen valores de PRP muy altos, como las lagartijas serranas (Iberolacerta monticola o I. aranica, con valores medios de 0.54 y 0.56 respectivamente; Rúa & Galán, 2003; Arribas & Galán, 2005), siendo los mayores de todos, los de Zootoca vivipara, que puede alcanzar hasta 0.81 (Bauwens & Thoen, 1981; Bauwens et al.,1986) o incluso 1.02 (Pilorge et al., 1983) (valores medios de 0.43 a 0.84 en poblaciones ibéricas, Braña, 1986; Galán, inédito) (Figura 1). Las especies vivíparas de saurios ibéricos poseen valores relativamente bajos, como 0.28 en Anguis fragilis (Ferreiro & Galán, 2004) y 0.240.28 en Chalcides striatus y C. bedriagai (Galán, 2003a, 2003c, Serantes, 2003). Los valores más bajos de todos se encontrarían, dentro de los saurios de nuestra fauna, en los gecónidos, lo que se correspondería con un elevado número de puestas anuales (Shine, 1992). Variabilidad en las características reproductoras entre poblaciones de una misma especie. En las especies de saurios ampliamente repartidas por la mayor parte de la Península Ibérica pueden darse importantes diferencias en las características reproductoras entre poblaciones que ocupan áreas de climatología contrastada. Un buen ejemplo de esta variabilidad en las estrategias reproductoras dentro de una misma especie es la existencia en Timon lepidus de al menos tres diferentes (Mateo & Castanet, 1994): (1º) Poblaciones del centro, sur, suroeste y noroeste de la Península Ibérica (subespecie nominal): hembras adultas de gran tamaño, de madurez sexual tardía (32 meses) y una única

puesta al año, que les supone un gran esfuerzo reproductor. (2º) Poblaciones de la costa noroccidental ibérica (subespecie T. l. ibericus): hembras adultas pequeñas, de madurez sexual temprana (21 meses), también con un única puesta al año, de huevos pequeños, pero con un elevado esfuerzo reproductor. (3º) Poblaciones del este y sureste ibérico (subespecie T. l. nevadensis): hembras adultas de gran tamaño, que pueden realizar más de una puesta al año (dos en años favorables), pero con un reducido esfuerzo reproductor en cada una de ellas (Castilla & Mateo, 1987; Castilla & Bauwens, 1989; Mateo & Castanet, 1994).

En todos estos casos, las diferencias ambientales afectarían al crecimiento y a través de éste, a la edad y tamaño de maduración; en consecuencia, las hembras que maduran más tarde y con mayor tamaño tendrían mayor inversión reproductora que las más precoces (Stearns & Koella, 1986), de forma similar a lo que ocurre entre individuos de la misma población, ya comentado más atrás. 6. Covariación entre las características repr r oductoras reproductoras

Tamaño y número de huevos y neonatos. Un principio fundamental en la teoría de las estrategias vitales es el compromiso (“trade-off”) existente entre el número de huevos producido y su tamaño, ya que una cantidad limitada de energía destinada a la reproducción puede ser repartida en unos pocos huevos de gran tamaño o muchos huevos pequeños. Existe, por lo tanto, una correlación negativa entre el tamaño del huevo y el tamaño de la puesta (Sinervo & Licht, 1991; Sinervo, 1994; Bauwens, 1999; Amat, 2008). La importancia de los “compromisos” (“trade-offs”) y las “limitaciones” (“constraints”) físicas y energéticas en estos aspectos (tamaño y número de huevos) es obvia. Un viejo debate sobre la biología de los reptiles se refiere a los

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principales determinantes del “rendimiento reproductor”. Si el tamaño de la puesta y el de las crías se relacionan con el tamaño de la madre y las dos primeras variables también se encuentran relacionadas entre sí ¿cuáles son los factores causales y limitantes de estas relaciones? Para intentar contestar a esta pregunta, se han planteado dos hipótesis generales: 1º. Factores energéticos limitados: reparto de la energía disponible entre el mantenimiento, el crecimiento y la reproducción. El límite superior de la inversión reproductora lo marca la disponibilidad de recursos, que varía en relación a la disponibilidad de alimento. Es, pues, una cuestión de recursos y se puede dar una importante variación intraespecífica (Ballinger, 1983; James & Whitford, 1994). 2º. Factores físicos limitantes: el espacio disponible para los huevos en la cavidad abdominal de la hembra es la que marca el límite superior de la inversión reproductora. Es, por lo tanto, una cuestión de espacio y se da en este caso una gran variación interespecífica (Vitt & Congdon, 1978; Shine, 1992). James & Whitford (1994) y Olsson & Shine (1997b) opinan que los recursos (disponibilidad trófica) parecen ser los responsables de diferencias entre distintas hembras de la misma población en rendimiento reproductor, pero con un máximo marcado por limitaciones físicas del volumen abdominal. Dentro de los estudios comparados de las estrategias reproductoras de los saurios, destaca el análisis multivariante realizado por Bauwens & Díaz-Uriarte (1997) para los Lacertidae. Este análisis establece para este grupo de saurios un eje unidimensional de las estrategias vitales, con dos extremos, ordenando a las especies en función de su tamaño. Los análisis realizados por estos autores demuestran una estrecha covariación entre las

diferentes características reproductoras, que, con excepción de la frecuencia de la puesta, se correlacionaron positiva y significativamente con el tamaño medio del cuerpo de las hembras adultas (ver también Amat, 2008). Por lo tanto, las especies de tamaño grande son más longevas, maduran más tarde y con mayor talla, y ponen más huevos por puesta que las más pequeñas. Sin embargo, el número de puestas anuales es menor. Con el tamaño de los huevos y de las crías se da una relación interesante: aunque este tamaño es mayor en términos absolutos en las especies grandes, sin embargo, resulta proporcionalmente menor que en las especies de pequeño tamaño corporal (Figura 10). Bauwens & Díaz-Uriarte (1997) y Bauwens (1999) señalan, a este respecto, que las tres especies de lacértidos de menor tamaño de su estudio, nacen con un tamaño corporal (longitud hocico-cloaca) que es, como media, el 44% del tamaño medio del adulto. Sin embargo, el tamaño de los neonatos de las tres especies mayores fue sólo el 29% del tamaño adulto. La relación entre el tamaño de la puesta y la talla corporal de la madre es alométrica, lo que indica que el número de huevos se incrementa desproporcionadamente con el tamaño de la hembra. Así, las especies grandes de lacértidos ponen más huevos que las especies pequeñas tanto en términos relativos como absolutos. Por lo tanto, el cambio fundamental que se produce en relación a las diferencias de tamaño entre especies, no es la cantidad relativa de energía invertida en la reproducción, sino el reparto que se hace de esta inversión entre crías poco numerosas pero relativamente grandes (las especies pequeñas, “lagartijas”) o bien, entre crías más numerosas pero relativamente pequeñas (las especies grandes, “lagartos”) (Bauwens & DíazUriarte, 1997; Bauwens, 1999) (Figura 10). Los saurios ovíparos de pequeño tamaño corporal (las “lagartijas”), que poseen reducidos

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tamaños de puesta, cuando disponen de un mayor acopio de reservas para la reproducción y/o las hembras de mayor talla de la población, tienden a incrementar el tamaño de cada huevo que ponen más que el número total de huevos puestos, resultado de ello una relación positiva y significativa entre el tamaño (y peso) del huevo y la talla de la madre. Sin embargo, los saurios de gran tamaño (los “lagartos”), en similares circunstancias, tienden a incrementar el número de huevos puestos y no su tamaño (Frankenberg & Werner, 1992; Marco et al., 1994). Pero en algunas especies, ambas características (el tamaño del huevo y el número de huevos puestos) se correlacionan positivamente con la talla corporal de la madre. Este último caso ha sido descrito en poblaciones gallegas de Podarcis bocagei (Galán, 1997, 1999) y de Iberolacerta monticola (Rúa & Galán, 2003). Especialmente esta última especie, a pesar de ser una “lagartija” por su talla, parece adoptar una estrategia similar a la utilizada por las especies grandes de lacértidos (“lagartos”), con grandes tamaños de puesta (más de 10 huevos). En Anguis fragilis también se observó este tipo de relación, teniendo las hembras más grandes de la población un mayor número de crías y

un tamaño medio de éstas mayor que las hembras más pequeñas (Ferreiro & Galán, 2004). Es interesante destacar que, a diferencia de otros grupos zoológicos, el patrón de covariación de las estrategias vitales “r-K” no se cumple en muchos saurios, ya que en ellos se produce una estrecha relación entre una alta tasa de mortalidad adulta con una baja tasa de fecundidad (Bauwens, 1999). 7. Cambios en las características reproductoras en poblaciones poblaciones insulares

En las poblaciones animales que viven en islas se producen procesos evolutivos diferenciales entre los que se han descrito cambios en el tamaño de la puesta en lagartos (Grant, 1998). Las poblaciones insulares de saurios ponen un número menor de huevos, pero de tamaño muy grande, comparado con los de tierra firme (Kramer, 1946; Case, 1983). Este hecho también se ha confirmado en especies de saurios endémicas de las islas Columbretes (Castilla & Bauwens, 1996, 2000b), Baleares (Carretero et al., 1995; Castilla & Bauwens, 2000a) y Macaronésicas (RodríguezDomínguez & Molina-Borja, 1998; Galán & Vicente, 2003). Así, por ejemplo, Podarcis lilfordi de la isla

Foto Pedro Galán

Figura 10. Diferentes tamaños y formas de huevos de lacértidos en el momento de la puesta. De izquierda a derecha: Teira dugesii (especie insular), Podarcis bocagei, Iberolacerta monticola, Lacerta schreiberi y Timon lepidus.

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Figura 11. Puesta de lagartija de Madeira (Teira dugesii). Como en otros endemismos insulares, está compuesta por pocos huevos (sólo dos, en este caso), pero de tamaño desproporcionadamente grande.

de Cabrera (Baleares, España) o Teira dugesii de la de Madeira (Portugal), tienen un tamaño corporal medio de 60-62 mm (longitud hocicocloca), es decir, muy similar al de los lacértidos continentales Podarcis bocagei o Podarcis muralis (55-60 mm), sin embargo, su tamaño medio de la puesta es de sólo 2.5 y 2.4 huevos respectivamente (frente a 4.1 y 5.6 en P. bocagei y P. muralis). Por otro lado, los pesos medios de los huevos en estas especies insulares son de 0.63 y 0.66 gramos respectivamente, frente a 0.26 y 0.27 gramos, es decir, dos veces y media más grandes (Braña et al., 1991; Galán, 1997; Castilla & Bauwens,

(Figuras 10 y 11). Este hecho marca una clara tendencia hacia la maximización del tamaño de los neonatos a costa de su número, lo que es común en muchos otros taxones insulares (Grant, 1998). Este drástico cambio demográfico y de la talla de los neonatos en las especies insulares, se encuentra probablemente relacionado con la elevada competencia intraespecífica que existe en estas poblaciones debida a la ausencia (o escasez) de especies depredadoras y competidoras. La selección natural favorece a los neonatos de gran tamaño, que compiten ventajosamente. Como consecuencia de esta selección sobre tamaños grandes de las crías, cada hembra tiene 2000b; Galán & Vicente, 2003)

un bajo número de descendientes (Sinervo & Licht, 1991; Olsson & Shine, 1997b; Svensson & Sinervo, 2000) (Figura 11).

Estos cambios han tenido lugar en especies que llevan aisladas períodos superiores a un millón de años (normalmente de varios millones), presentes en islas generalmente oceánicas y que ya no tienen poblaciones conespecíficas en tierra firme. Sin embargo, en poblaciones de saurios que han permanecido aisladas por períodos de tiempo mucho más cortos, de sólo unos miles de años (durante el Holoceno), que están presentes en islas continentales, estos cambios no se han dado (Galán, 2003b, 2003c). En estas últimas, las poblaciones insulares pertenecen a la misma especie que las de la tierra firme próxima, como por ejemplo, Podarcis carbonelli en las Berlengas (Vicente, 1989) o P. hispanica en las Cíes (Galán, 2003b). En ellas, las características reproductoras (especialmente el tamaño de la puesta y el de los huevos) no difieren significativamente de las poblaciones continentales conespecíficas de similar tamaño corporal (Galán, 2003a, 2003b). Se ha intentado correlacionar este hecho con la gran diferencia en tiempo de aislamiento, por lo que en estas últimas no se habría producido aún una divergencia evolu-

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tiva detectable. Alternativamente, se ha planteado también que las presiones selectivas sobre las características reproductoras podrían haberse mantenido similares a las de tierra firme, por lo que tal cambio no se daría, o bien, que existe una limitación física del tamaño de los huevos, condicionados por la anchu-

ra de la cintura pélvica materna en especies de pequeño tamaño corporal (Galán, 2003b, 2003c). A GRADECIMIENTOS : Quiero expresar mi agradecimiento al Dr. F. Braña por la revisión crítica realizada del manuscrito y por todas las ideas y conocimientos aportados.

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Historia Natural Communal behaviour by Basiliscus plumifrons in a Manicaria swamp forest, northeast Costa Rica Todd R. Lewis1 & Paul B.C. Grant2 1 2

Westfield, 4 Worgret Road, Wareham, Dorset, BH20 4PJ, United Kingdom. C.e.: ecolewis@gmail.com 4901 Cherry Tree Bend, Victoria, British Colombia, V8Y 1S1, Canada.

Fecha de aceptación: 11 de marzo 2009. Key words: Basiliscus plumifrons, behaviour, pair-bonding.

RESUMEN: Se describe un comportamiento comunal en Basiliscus plumifrons en una localidad costera del nordeste de Costa Rica. Dos ejemplares de esta especie, macho y hembra, fueron observados juntos sobre una rama a 1.6 m de altura a las 21.30 h de la noche. Se discute el posible significado de este comportamiento.

Basiliscus plumifrons (Plumed or Green Basilisk) is a medium to large sized lizard of the Corytophanidae. It has double crests on the head, a high crest on the back and a separate crest on the tail. It is bright green with black and white cross bands on its back and nape of neck. Female specimens have a reduced crest and are generally smaller. The species is oviparous, laying eggs in terrestrial digs on land (Ortleb, 1965; Savage, 2002). It tends to prefer secondary scrub along water courses but will also be found in gallery and riparian tropical wet forest (Savage, 2002; Vaughan et al., 2007). When disturbed this spe-

Figure 1. Basiliscus plumifrons adult male (with crests) and female. Figura 1. Macho adulto de Basiliscus plumifrons (con cresta) y hembra.

cies runs on hind legs and even over water (Glasheen & McMahon, 1997). Caño Palma Biological Station is 8 km north of the coastal town of Tortuguero, northeast Costa Rica. The Biological Station is situated on the edge of a blackwater canal that runs parallel with the ocean. It contains mostly Manicaria swamp and lowland wet rainforest (Myers, 1990). Less than 200 m separates the Biological Station from the Caribbean Sea. In October 2001, during a nocturnal visual encounter transect survey for amphibians (see Heyer et al., 1994) at Caño Palma Biological Station we found a male and female B. plumifrons sleeping next to one another on understorey vegetation at 21:30. The pair of lizards was resting at 1.6 m perch height. Conditions were 24° C and 78% RH. The lizards were left undisturbed but proof photos were taken of the specimens (Figure 1). Upon diurnal survey the following day at 09:00 both basilisks had left the overnight rest spot. The following hypotheses are considered in explaining this behaviour: mate guarding (Bull, 1990), pair-bonding (Barash & Lipton, 2001),

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resource competition (Nieuwoudt et al., 2003) and thermoregulatory benefit (Shah et al., 2003). Mate guarding is a behavioural strategy deployed by many animals and is usually exhibited when a male increases the time spent in close proximity to a female (Cunningham & Birkhead, 1998). It is usually explained as an attempt by the male of a species to actively prevent his female from copulating with other males (Olsson et al., 1996; Slater & Halliday, 2008). That the male B. plumifrons observed was engaged in mate guarding is possible, although would only concisely be proven if another male was observed competitively interacting with the pair of communal B. plumifrons. Pair-bonding is a behavioural activity that involves communal occupancy of habitat or breeding resource, often by reproducing organisms (Barash & Lipton, 2001). Pair-bonding is generally short-term, long-term or social (Barash & Lipton, 2001). In reptiles pair-bonding can also be physiologically strategic and reduce energy costs by reducing effort spent searching for a mate (Vitt & Pianka, 1994). Mating systems involving long-term pair-bonding in Squamata (like that of some mammals) are unusual and limited to observations of species that frequently exhibit the behaviour (Pough et al., 2001). Examples of documented cases include the scincids Egernia major, Eumeces laticeps, Niveoscincus microlepidotus, Tiliqua rugosa and Trachydosaurus rugosus, the anoles Anolis cuvieri and Anolis occultus, and

chameleons Chamaeleo jacksonii and Chamaeleo hoehnelii (Bull, 1988; Toxopeus et al., 1988; Bull, 1990; Pough et al., 2001; Osterwalder et al., 2004; Rios-López & Puente-Colón, 2007). The

behaviour has also been occasionally seen in large Varanus sp. including Varanus komodoensis (Auffenberg, 1981). Our observation of B. plumifrons was a single observation and too short in duration to adequately prove whether pair-bonding is a feature of this lizard species’ breeding activity. However, it remains a possibility should further replicated observations of communal behaviour occur. Any thermoregulatory benefit of this communal behaviour is unknown due to the short and unmeasured duration of observation. Any resource competition derived from the observation of this brief communal behaviour is also unknown but unlikely to have had significant influence on the lizards due to the short duration of pairing observed. B. plumifrons is described as a solitary species that mates opportunistically (Savage, 2002). To the best of our knowledge this is the first published case of such communal behaviour by B. plumifrons. ACKNOWLEDGMENTS : We thank The Canadian

Organization for Tropical Education and Rainforest Conservation (COTERC) for permission to study at Caño Palma Biological Station and X. Guevara of the Ministerio de Recursos Naturales Energia y Minas (MINAE) for permits to study the forest.

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Infestación múltiple de Mauremys leprosa por nematodos Alfonso Villarán1 & Juan Domínguez2 1 2

Departamento de Ciencias Naturales. I.E.S. Soto del Real. Ctra. Guadalix, s/n. Soto del Real, 28791 Madrid. C.e.: mg-sanvicente@cofm.es Departamento de Ciencias Naturales. I.E.S. Puerto de la Torre. Cl. Cristo de los Milagros, s/n. 29190 Málaga.

Fecha de aceptación: 8 de marzo de 2009. Key words: High infection; nematodes; Mauremys leprosa.

Los reptiles silvestres, lo mismo que otros grupos zoológicos, son a menudo objeto de parasitismo por parte de otras especies animales, dentro de las que se suelen citar los nematodos (Murray 2004). Los galápagos no son una excepción (Roca et al., 2005; Asakawa, 2006; Hidalgo-Vila, 2006) y esta relación parásito-hospedador puede afectar a su condición física. Recientemente se ha investigado en España la posible influencia de galápagos exóticos en la transmisión de enfermedades infecciosas a las especies autóctonas y los riesgos sanitarios que conlleva la introducción de estas especies (Hidalgo-Vila et al., 2004). Desde el año 2002 se realiza el seguimiento de una población de Mauremys lepro-

sa, en la localidad de Periana (Málaga; 30S393042/ 4085840, 250 msnm). La zona de estudio corresponde a un tramo del río Guaro que aún conserva restos del bosque galería, aunque la tala y la plantación de especies arbóreas alóctonas, principalmente Eucalyptus spp., ha alterado la vegetación original. La vega está sembrada de olivos (Olea europea) y cítricos (Citrus sinensis y Citrus limonium) y toda la zona es utilizada para el pastoreo de cabras, que abrevan en el arroyo y consumen la vegetación cercana. El 14 de julio de 2007 se capturó una hembra adulta de Mauremys leprosa, de 196 mm de longitud de espaldar y 841 g de peso, que en el momento de la captura liberó dos

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excrementos típicos, en cuya superficie (Figura 1) se apreciaban alrededor de una docena de nematodos de tamaño pequeño (de unos 8-10 mm). Este hecho es bastante común en los galápagos de la población, pues se ha registrado con frecuencia en otros ejemplares. Sin embargo, pasados unos minutos, la hembra volvió a defecar, en este caso, una esfera de 30 ó 40 mm de diámetro, compuesta exclusivamente por unos 200 nematodos (Figura 2). Los parásitos pertenecían a la especie Serpinema microcephalus, parásito muy común en el galápago leproso (Cordero del Campillo et al., 1994; Roca et al., 2005;HidalgoVila et al., 2006) y que constituye parte del

núcleo de la comunidad parásita helmíntica de la especie (Roca et al., 2005). El hecho no parece inusual, pues en Casarabonela (Málaga) [30S341568 / 4075336, 170 msnm], distante unos 50 km, se observó algo similar. El 20 de junio de 2008 se capturó una hembra inmadura de 139 mm de longitud de espaldar y 275 g de peso. Durante el manejo para su marcaje liberó también una masa esférica compuesta exclusivamente por nematodos de la misma especie. Aunque los parámetros de infección por parte de Serpinema microcephalus pueden variar de una localidad a otra (Hidalgo-Vila et al., 2009), Foto Francisco Serrano

Figura 2. Masa de nematodos (Serpinema microcephalus) expulsados por un ejemplar de Mauremys leprosa.

Foto Francisco Serrano

Figura 1. Feca de Mauremys leprosa con nematodos (Serpinema microcephalus) adheridos a su superficie.

no se tiene constancia de una infestación tan alta, con un número de parásitos tan elevado eliminados por un solo ejemplar, aunque cargas parasitarias elevadas se han encontrado en el tracto intestinal de especies congenéricas (Al-Barwari & Saeed, 2007). En especies herbívoras de quelonios terrestres, la parasitación múltiple es común, llegándose a cifras de parásitos muy elevadas en un solo hospedador, tal como se ha puesto de manifiesto en Testudo graeca (Roca, 1999). Con especies de nematodos muy distintas, y algo similar, aunque en menor grado, sucede en galápagos asiáticos como Cuora amboinensis (Murray 2004), en este caso con una especie próxima (Serpinema octogonarum). Sin embargo, todos los datos de estas infestaciones múltiples proceden de análisis del intestino de animales disecados y no de la eliminación en vivo de los parásitos por el propio hospedador, en cuyo intestino podrían permanecer otros parásitos en número variable. El género Serpinema está integrado por especies parásitas típicas de galápagos (Baker, 1987) y, aunque apenas se conoce su ciclo biológico, los copépodos parecen ser los hospedadores intermediarios, tal como sucede en nematodos muy relacionados (Moravec et al., 1998). En nematodos similares (géneros

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Camallanus y Procamallanus) el ciclo ha sido descrito por diferentes autores (Moravec & Vargas-Vázquez, 1996; De, 1999), y en él los hospedadores intermediarios son crustáceos copépodos en los que el parásito realiza las dos primeras mudas. Los hospedadores definitivos son vertebrados (peces), donde completan el ciclo. Larvas de especies del género Serpinema (S. trispinosum) han sido descritas en peces (Moravec et al., 1998) y en anfibios (González & Hamann, 2006) que actúan como hospedadores paraténicos y también se conoce la utilización de moluscos del género Lymnaea como hospedadores paraténicos (Bartlett & Anderson, 1985). Por tanto, los peces, los anfibios y los moluscos podrían jugar un papel importante como

fuente de infección de los galápagos (Moravec et al., 1998), teniendo en cuenta que la dieta de Mauremys leprosa incluye invertebrados, anfibios y peces (Gómez-Mestre & Keller, 2003), aunque ésta sea preferentemente vegetariana (Keller & Busack, 2001), especialmente en individuos adultos, tal como ocurre en otras especies de galápagos (Prévot-Julliard et al., 2007). La alta carga parasitaria que soportaba el ejemplar no se tradujo en una aparente condición física peor, tal como se desprende de las medidas (espaldar y peso), lo que sugiere que Serpinema microcephalus es un parásito que ha coevolucionado hacia conseguir una localización óptima en el hospedador sin poner en riesgo la vida del mismo ni la propia (Brooks, 1989; Al Barwari & Saeed, 2007).

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Girondot, M. 2007. Pets and invasion risks: is the Slider turtle strictly carnivorous? Amphibia-Reptilia, 28: 139-143. Roca, V. 1999. Relación entre las faunas endoparásitas de reptiles y su tipo de alimentación. Revista Española de Herpetología, 13: 101-121. Roca, V., Sánchez-Torres, N. & Martin, J.E. 2005. Intestinal helminths parasitizing Mauremys leprosa (Chelonia: Bataguridae) from Extremadura (western Spain). Revista Española de Herpetología, 19: 47-55.

Comensalismo entre lagarto gigante de El Hierro (Gallotia simonyi) y gaviota patiamarilla (Larus michahellis) en el roque Chico de Salmor Felipe Siverio & Pedro Felipe Alas Cinematografía S.L. Cl. Los Afligidos 43. 38410 Los Realejos. Tenerife, islas Canarias. C.e.: felipe.siverio@telefonica.net

Fecha de aceptación: 14 de febrero de 2009. Key words: Gallotia simonyi, diet, Orthoptera, Larus michahellis, regurgitation, Canary Islands.

El género Gallotia, endémico de Canarias, está integrado por siete especies de lagartos. En este grupo monofilético, los taxones de mayor talla de las islas occidentales (MolinaBorja & Rodríguez-Domínguez, 2004), que se creían extintos a mediados del siglo XX, han sido objeto de sucesivos redescubrimientos desde 1975: el lagarto gigante de El Hierro (G. simonyi) en los riscos de Tibataje (Martínez Rica, 1982; Machado, 1985), el lagarto canario moteado (G. intermedia) en los acantilados de Teno y de Guaza, en Tenerife (Hernández et al., 2000; Rando et al., 2004), y el lagarto gigante de La Gomera (G. bravoana) en el risco de La Mérica (G. gomerana, según Nogales et al., 2001 y Martín & Rando, 2006). Dentro del género, estas tres especies son las únicas que presentan problemas de conservación, dado que las poblaciones naturales conocidas no cuentan con muchos efectivos y están localizadas en enclaves abruptos de reducida superficie y escasos recursos tróficos (Pleguezuelos et al., 2002). En el caso concreto de G. simonyi, todo parece indicar que el coleccionismo cientí-

fico, en la primera mitad del siglo pasado, fue la causa principal de su desaparición del roque Chico de Salmor, refugio de la única población conocida hasta entonces (Mateo & Pérez-Mellado, 2002; Rodríguez et al., 2007).

En el marco de las acciones del Plan de Recuperación de esta especie, desde el año 1999 se han efectuado varias sueltas de ejemplares (procedentes de la cría en cautividad) en tres localidades: El Julan, La Dehesa y el roque Chico de Salmor. A pesar de que en esta última el número de liberados fue menor, 36 frente a los 244 de la primera y a los 117 de la segunda, es la única donde parece prosperar la población reintroducida (Rodríguez et al., 2007; Trujillo, 2008). Este dato llama bastante la atención si tenemos en cuenta que, en principio, este roque marino no se caracteriza especialmente por la abundancia de alimento para los lagartos. Sobre su dieta aquí apenas hay información, si bien es de esperar que esté compuesta por varias plantas e insectos presentes (Rodríguez et al., 2000; M.Á.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2009) 20 Rodríguez, com. pers.);

además, la existencia de una colonia de gaviota patiamarilla (Larus michahellis) hace sospechar la explotación de algún tipo de alimento generado por estas aves (Mateo, 2007). El objetivo de este trabajo es precisamente dar a conocer cómo estos reptiles aprovechan un recurso trófico, que podría tener una importancia temporal considerable, facilitado por las gaviotas de este roque durante su periodo de nidificación. El roque Chico. El roque Chico de Salmor, situado a unos 0.8 km de la costa norte de la isla de El Hierro (Figura 1), es un monolito traquítico-basáltico de unos 40 m de altura y 0.004 km2 de superficie. La vegetación, integrada por varias especies de ecología ruderal-nitrófila en general (Rodríguez et al., 2000), crece principalmente en la meseta que corona el roque, en la que hoy día predomina Chenopodium murale (Chenopodiaceae). Aparte de las gaviotas, cuya población ha experimentado un claro aumento en los últimos años (unas 30 parejas en 1983, 53 en 2003 y aproximadamente 140 ejemplares en la actualidad), en el roque también crían diversos Procellariiformes (Martín & Hernández, 1985;

Las observaciones. En torno a las 11:00 se vio por primera vez cómo un lagarto, una supuesta hembra joven, ingería ortópteros muertos que habían sido regurgitados por un pollo de gaviota. A partir de ahí hubo más oportunidades de observar la misma conducta en otros individuos (de diferentes edades y sexos) en varios sectores de la meseta del roque, e incluso de facilitar el consumo –mediante la ubicación controlada de regurgitaciones– a ciertos adultos (Figura 2) para su filmación. Por lo general, la ingesta de los ortópteros era de uno en uno hasta finalizar, sin periodos de pausa ni desplazamientos de los lagartos implicados. Todas las regurgitaciones examinadas

Delgado et al., 1992; Martín & Lorenzo, 2001;

Foto Pedro Felipe

Foto Beneharo Rodríguez

Figura 1. Desde la punta de Arelmo, costa norte de El Hierro (Canarias), vista de los roques Grande (en primer término) y Chico de Salmor.

Barone & Lorenzo, 2007; Rodríguez et al., 2007).

En cuanto a G. simonyi, la estima de tamaño poblacional más reciente (126 ejemplares; Trujillo, 2008) revela un notable crecimiento desde su reintroducción. La visita a este roque, efectuada el 27 de junio de 2008 (08:00-17:00 horas solares), tenía como propósito el seguimiento y rodaje de lagartos y gaviotas. Para ello se utilizaron prismáticos y una cámara de alta definición, así como “hides” para no interferir en el comportamiento de los animales.

Figura 2. Macho adulto de Gallotia simonyi ingiriendo ortópteros regurgitados por gaviota patiamarilla (Larus michahellis) en el roque Chico de Salmor, isla de El Hierro (Canarias).

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poseían 10-15 ortópteros bien conservados y correspondientes a dos taxones probablemente nativos de Canarias: Dociostaurus maroccanus (Acrididae) y Decticus albifrons (Tettigonidae). Su captura por las gaviotas adultas fue hecha fuera del roque, casi con seguridad en los pastizales interiores de El Hierro, que en esos momentos estaban afectados por una gran explosión demográfica de ambas especies, y donde tienden a concentrarse estas aves en números considerables. Aunque algunos de los cúmulos de ortópteros pudieron ser regurgitados por gaviotas adultas (del Hoyo et al., 1996), la gran mayoría fue atribuida a pollos no volanderos dada su localización y una observación directa. Entre las posibles causas que provocaron el vómito en los pollos se considera el estrés (Ramos et al., 2009) producido por la coacción intraespecífica a que se ven sometidos a veces por vecinos adultos (obs. pers.). La regurgitación de los pollos, particularmente cuando están saciados, puede sobrevenir tanto durante estas acciones agonísticas (a modo de respuesta defensiva) como cuando no existe molestia alguna (D. Oro, in litt.). Gaviotas vs. lagartos. El conocimiento sobre las interacciones entre gaviotas y lagartos en Canarias es muy exiguo. En lo que concierne a la antigua población de lagartos gigantes de El Hierro del roque Chico, solo había conjeturas –con escaso fundamento– acerca del supuesto consumo de excrementos de aves marinas (Salvador, 1971). Sin pretender descartar la coprofagia (J.L. Silva, in litt.), cuyo fin podría estar asociado a la ingestión de coleópteros atraídos por las heces (M. Arechavaleta, com. pers.), es probable que el comensalismo lagartos-aves en el roque sea hoy día más importante de lo que se piensa. Además del comportamiento descrito aquí, condicionado por la explosión de ortópteros, podrían producirse más casos (en éstas y otras

poblaciones simpátricas de lagartos y aves) que estarían relacionados con diferentes tipos de alimento aportado por las gaviotas, sobre todo durante la crianza de los pollos. En este sentido, en enclaves de Tenerife y La Gomera ocupados por G. intermedia y G. bravoana, respectivamente, es posible detectar cadáveres de aves marinas y pequeños mamíferos con señales de haber sido consumidos por los reptiles, así como excretas de éstos conteniendo pelos, restos de plumas y de otros desechos traídos por las gaviotas (Mateo, 2007; J.C. Rando & M. Siverio, com. pers.). Asimismo, es casi seguro que esta clase de relación se produzca con otras especies orníticas que cohabitan con lagartos gigantes canarios, como por ejemplo el águila pescadora (Pandion haliaetus) y el halcón de Berbería (Falco peregrinus pelegrinoides), que durante el ciclo reproductor (febrero-julio) llevan de forma continua materia orgánica a estos lugares (M. Siverio & B. Rodríguez, com. pers.; Ó.M. Afonso, com. pers.). Un claro ejemplo de comensalismo Gallotia vs. Aves ha sido constatado entre el lagarto atlántico (G. atlantica) y el guirre (Neophron percnopterus majorensis), cuando varios ejemplares comían restos de carroña en un nido con pollo y adultos presentes (obs. pers.). Durante el seguimiento en el roque Chico, no se advirtió ningún intento de depredación de gaviotas sobre lagartos. Mientras los reptiles se asoleaban, ingerían los ortópteros y a menudo hojas de Chenopodium, las aves inmediatas mostraron en todo momento tolerancia. Si bien se ha comprobado el consumo de jóvenes y adultos de lagarto tizón (G. galloti) por gaviotas en acantilados del NW de Tenerife (Rando & López, 2001; J.C. Rando, com. pers.), aún no hay datos que demuestren la depredación de éstas sobre lagartos gigantes de Canarias. Por ello, y antes de tomar medidas de conservación poco ponderadas (p. ej., el control drástico de alguna

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colonia de gaviota), son necesarios estudios para conocer con exactitud el alcance de las relaciones existentes hoy día entre las aves marinas y los lagartos amenazados de las Canarias occidentales. Al hilo de lo dicho, hay dos detalles muy llamativos que conviene mencionar: a) buena parte de las poblaciones naturales de dichos reptiles están en zonas donde también hay colonias de gaviotas, y b) la única población reintroducida de G. simonyi que parece prosperar, la del roque Chico de Salmor, coexiste con una de las colonias de gaviota más numerosas de la isla de El Hierro.

AGRADECIMIENTOS: Queremos dar las gracias a M.Á. Rodríguez y R. Barone por la lectura crítica del manuscrito inicial, y a B. Rodríguez por la ayuda prestada. El Cabildo Insular de El Hierro hizo posible nuestro traslado al islote en el helicóptero del CECOI (Gobierno de Canarias). Esta visita se realizó dentro del marco de los trabajos para una serie documental sobre biodiversidad canaria coproducida por Alas Cinematografía S.L., la Televisión Canaria y el Gobierno de Canarias, y apoyada por los cabildos insulares. Para desarrollar dichos trabajos, los autores contaban con los pertinentes permisos del Cabildo Insular de El Hierro y de la Viceconsejería de Medio Ambiente del Gobierno de Canarias.

NOTA DEL EDITOR: Las normas de publicación del BAHE indican que los nombres científicos de la herpetofauna española referidos en esta publicación deberán ser los aceptados en la lista patrón de la AHE. Sin embargo, los autores de este artículo opinan que se debe utilizar G. gomerana para designar al lagarto gigante de La Gomera.

REFERENCIAS Barone, R. & Lorenzo, J.A. 2007. Gaviota patiamarilla. Larus michahellis. 245-249. In: Lorenzo, J.A. (ed.), Atlas de las aves nidificantes en el archipiélago canario (1997-2003). Dirección General de Conservación de la NaturalezaSociedad Española de Ornitología. Madrid. del Hoyo, J., Elliot, A. & Sargatal, J. 1996. Handbook of the Birds of the World. Vol. 3. Lynx Edicions, Barcelona. Delgado, G., Martín, A., Nogales, M., Quilis, V., Hernández, E. & Trujillo, O. 1992. Distribution and population status of the Herring Gull Larus argentatus in the Canary Islands. Seabird, 14: 55-59. Hernández, E., Nogales, M. & Martín, A. 2000. Discovery of a new lizard in the Canary Islands, with a multivariate analysis of Gallotia (Reptilia: Lacertidae). Herpetologica, 56: 63-76. Machado, A. 1985. New data concerning the Hierro Giant lizard and the Lizard of Salmor (Canary Islands). Bonner Zoologiche Beiträge, 36: 429-470. Martín, A. & Hernández, E. 1985. Importante colonia de aves marinas en los roques de Salmor (isla de El Hierro, Canarias). Ardeola, 32: 123-127. Martín, A. & Lorenzo, J.A. 2001. Aves del archipiélago canario. Francisco Lemus Editor S.L., La Laguna. Martín, A. & Rando, J.C. 2006. On the scientific name of the extant Giant Lizard of La Gomera (Canary Islands): Gallotia gomerana Hutterer, 1985 vs. G. bravoana Hutterer, 1985 (Reptilia: Lacertidae). Vieraea, 34: 65-70. Martínez Rica, J.P. 1982. Primeros datos sobre la población de lagarto negro (Gallotia simonyi simonyi Steind.) en la Isla de Hierro. Amphibia-Reptilia, 2: 369-380. Mateo, J.A. 2007. El Lagarto Gigante de La Gomera. Publicaciones Turquesa S.L., Santa Cruz de Tenerife.

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Albinismo total de Coronella girondica en la Península Ibérica Albert Martínez-Silvestre1, Joaquim Soler1, Josep Mª Gener2, Miguel García2 & Carlos Martí2 1 2

CRARC (Centre de Recuperació d’Anfibis i Rèptils de Catalunya). Santa Clara s/n. 08783 – Masquefa. C.e: crarc@amasquefa.com CAR (Cos d’Agents Rurals) El Priorat – Polígon Sort dels Capellans, 9, A 4. 43730 Falset.

Fecha de aceptación: 24 de febrero de 2009. Key words: Coronella girondica, albinism.

La presente nota da a conocer el primer de rastreo de corzos (Capreolus capreolus) caso en la península Ibérica de un ejemplar de efectuados por el cuerpo de agentes rurales de Coronella girondica con albinismo total. El la comarca del Priorat. El individuo se enconofidio tenía ausencia de pigmentación en traba muy activo pese a las fechas (pleno todo el tejido cutáneo, incluyendo los ojos, invierno). Medía entorno a los 30 cm, fue que tenían el iris dorado mientras que el inte- fotografiado profusamente, filmado y liberarior de la pupila era rojo, evidenciando la do en la misma zona. ausencia de pigmentación en la retina y por El albinismo en ofidios ha sido citado en tanto dejando ver la vascularización retiniana, la Península Ibérica en especies como Natrix lo cual permite diagnosticar el tipo de albinis- maura y Rhinechis scalaris (Pérez & Collado, mo. Los restos de coloración cefálica no 1975; Lesparre, 2001). También se han referendependientes de los melanocitos, (ausentes en ciado casos de albinismo parcial o total en este ejemplar) permitieron identificar la especies ibéricas aunque fuera de territorio característica brida a través de la parte supe- español. Este es el caso de Natrix natrix, rior del hocico proFoto Josep Mª Gener Hierophis viridiflavus pia de la especie. El y Zamenis longissiindividuo fue localimus (Rivera et al., 2001) zado el día 29 de o Vipera seoanei enero de 2009 den(Krecsák, 2008). Así tro del término mismo Boulenger municipal de (1913) cita un ejemTorroja, comarca del plar de Coronella Priorat (Tarragona): austriaca con albinisUTM 31T CF16. El mo parcial, y dos encuentro se produjo Figura 1. Ejemplar joven albino de Coronella girondica casos más de albinos durante los trabajos localizado en la comarca del Priorat (Catalunya). para la misma espe-

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cie en Europa central (Caríntia y sur de Bohemia) son recogidos por Engelmann (1993). Por otro lado, el único caso existente en Europa y norte de África hasta la fecha de coloración albina en Coronella girondica fue observado en la Camarga (Francia) (Geniez & Grillet, 1989). Los animales albinos tienen la característica general de ser fotófobos y fácilmente detectables por sus depredadores. Normalmente, la supervivencia de estos

ejemplares es rara. En nuestro caso, aunque se trata de un ejemplar bastante joven, el hecho de presentar una actividad frecuentemente nocturna o crepuscular podría haber ayudado a su supervivencia hasta esa edad. AGRADECIMIENTOS: A O. Arribas por las sugerencias y el aporte bibliográfico. Al Cos d’Agents Rurals de la Generalitat de Catalunya por la predisposición en hacer públicos datos científicos de este tipo.

REFERENCIAS Boulenger, G. A. 1913. The Snakes of Europe. Methuen & Co. Ltd. London. Engelmann, R.E. 1993. Coronella austriaca (Laurenti, 1768). Schlingnatter, Glatt- oder Haselnatter. 200-245. In Böhme, W. (ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Schlangen (Serpentes) I. Aula Verlag. Wiesbaden. Geniez, P. & Grillet, P. 1989. Les couleuvres et les vipères. Editions Payot. Laussane. Krecsák, L. 2008. Albinism and Leucism among European viperinae: a review. Russian Journal of Herpetology, 15: 97-102.

Lesparre, D. 2001. Un caso de albinismo en culebra de escalera (Elaphe scalaris). Boletín de la Asociación Herpetologica Española, 12: 17-18. Pérez, M. & Collado, E. 1975. Hallazgo de Natrix maura albina. Doñana, Acta Vertebrata, 2: 271-272. Rivera, X., Arribas, O. & Martí, F. 2001. Anomalías pigmentarias en las especies de reptiles presentes en la península Ibérica, Islas Baleares y Canarias. Butlletí Societat Catalana d’Herpetologia, 15: 76-88.

Depredación de un adulto de tritón palmeado (Lissotriton helveticus) por tritón jaspeado (Triturus marmoratus) Ariñe Crespo-Diaz & Iñaki Sanz-Azkue Sociedad de Ciencias Aranzadi, Observatorio de Herpetología. Cl. Zorroagagaina, 11. 20014 Donostia. Gipuzkoa. C.e.: acrespo@aranzadi-zientziak.org

Fecha de aceptación: 27 de noviembre de 2008. Key words: Predation, Lissotriton helveticus, Triturus marmoratus, Basque Country.

La depredación de huevos y larvas de urodelos por adultos de otras especies de urodelos o incluso de su misma especie está ampliamente documentada en la Península Ibérica (Montori, 1990; Miaud, 1993; Montori & Herrero, 2004; Villero et al., 2006). Sin embargo, las observaciones de depredación entre adultos son escasas, tanto en la Península como en el resto de Europa. Se ha constatado que los adultos de Lissotriton vulgaris son

depredados por los de Triturus cristatus y los de Lissotriton boscai por Pleurodeles waltl (Steward, 1969). En el caso de Triturus marmoratus se tiene constancia de depredación sobre adultos de Mesotriton alpestris (Orizaola & Rodríguez del Valle, 2000) y de Triturus boscai (Ayres, 2007). El día 24 de abril de 2008, en plena época de reproducción, y durante uno de los muestreos nocturnos realizados para (Hagström, 1979),

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Figura 1. Abajo: Lissotriton helveticus (regurgitado). Arriba: hembra de Triturus marmoratus (depredador).

un estudio de conectividad de anfibios en los humedales del macizo de Mendizorrotz (Donostia-San Sebastián), relacionado con el plan de gestión de la ranita meridional que se está llevando a cabo, se pudo comprobar un caso de depredación entre tritones adultos de dos especies. En una charca periurbana (UTM 1x1: WN7995) se capturaron cinco hembras adultas de Triturus marmoratus, una de las cuáles destacaba por su gran tamaño y, sobre todo, por el volumen corporal. Los individuos capturados se mantuvieron en cautividad en un terrario durante una noche. Al día siguiente, además de los cinco Triturus marmoratus se encontraron restos de macroinvertebrados y una hembra adulta muerta de tritón palmeado (Lissotriton helveticus), con la cabeza en proceso de digestión y el aparato digestivo eviscerado. Se comprobó que el volumen del cuerpo de la hembra más robusta se

había reducido considerablemente, evidenciándose que los restos de tritón palmeado, y probablemente los de los macroinvertebrados, habían sido regurgitados por ésta durante la noche (Figura 1), posiblemente por el estrés producido por la captura. La longitud cabeza-cuerpo (LCC) media de las cuatro hembras de Triturus marmoratus capturadas junto a la depredadora fue de 71.32 ± 1.45 mm (rango de 70.02-72.94 mm), semejante a la de la población de la charca donde fueron capturadas (72.36 ± 6.25 mm; peso medio: 11.75 ± 2.73 g; n=17). Las medidas de la hembra depredadora (LCC: 89.17 mm; peso: 20.3 g) fueron muy superiores a las de la media poblacional y de la submuestra de cuatro individuos capturada. La LCC del tritón palmeado fue de 42.06 mm, por lo que representaba un 47.17 % del tamaño de su depredador. Este dato corrobora la capacidad de Triturus marmoratus para consumir presas de gran tamaño de urodelo adulto, una vez conocida la depredación ejercida por esta especie sobre larvas de Salamandra salamandra de más de 45 mm de longitud corporal (Villero et al., 2006). La depredación sobre larvas de L. helveticus era, igualmente, conocida (A. Montori, com. pers.). AGRADECIMIENTOS : A A. Gosá por sus sugerencias y a A. Montori por sus comentarios sobre depredación de urodelos. El Departamento de Desarrollo del Medio Rural de la Diputación Foral de Gipuzkoa proporcionó el permiso de captura, dentro de un estudio en curso sobre anfibios en el macizo de Mendizorrotz.

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Tendencias a medio plazo de una población de lagartija cenicienta (Psammodromus hispanicus) en España central Pablo García1 & Isabel Mateos2 1 2

Cl. Núñez de Zamora, 12-14, 1ºD. 37003 Salamanca. C.e.: pgarcia@herpetologica.org Cl. Los Transportistas, 15, 4ºA. 37007 Salamanca.

Fecha de aceptación: 7 de julio de 2009. Key words: central Spain, density, population trends, Psammodromus hispanicus.

Tellería, 1989; Carretero & Llorente, 1997-1998;

Meseta Norte y en Galicia se encuentran amenazadas y en proceso de declive (Galán, 1999; Carretero et al., 2002; Velasco et al., 2005), a pesar de que no ha sido considerada como amenazada, y otros autores (p.e. SCV, 2001; Carretero et al., 2002; Monzó, 2002) indican que se trata de una especie común en algunas zonas. No obstante, y al igual que sucede para la mayoría de las especies de reptiles en el mundo (Gibbons et al., 2000; Whitfield et al., 2007), no existe un seguimiento poblacional a largo plazo que permita asegurar estas tendencias supuestamente negativas (Koons et al., 2006). Debido a estas consideraciones puntuales, y a la escasez de trabajos recientes sobre el estado de conservación y la biología y ecología de la especie (véase revisión en: Pérez-Mellado,

Carretero et al., 2002; Martín & López, 2002).

1998; Carretero et al., 2002; Martín & López, 2002;

Por estas razones algunos autores han considerado que ciertas poblaciones litorales, en la

Carretero, 2006),

La lagartija cenicienta (Psammodromus hispanicus) es un lacértido presente en la Península Ibérica y el sur de Francia (PérezMellado, 1998; Carretero et al., 2002). Por lo general se considera que, aunque bien distribuida, no es una especie frecuente y sus poblaciones tienden a encontrarse fragmentadas y aisladas unas de otras (Pérez-Mellado, 1998; Galán, 1999; SCV, 2001; Carretero et al., 2002; Velasco et al., 2005). Además, sus preferencias de hábitat tan específicas, ocupando las series de degradación del encinar, hacen que algunas medidas de actuación y gestión de estos hábitats, como la corta del matorral bajo, puedan afectarla de manera puntual (Carrascal & Díaz, 1989; Santos &

es difícil estimar el estatus de la lagartija cenicienta en su área de distribu-

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ción, conocer los problemas de conservación y, por extensión emprender medidas de conservación de la especie en el caso de ser necesarias (Dayton et al., 1998; Sutherland, 2001; Koons et al., 2006). En este trabajo se presentan las tendencias a medio plazo (siete años) de una población de lagartija cenicienta. El trabajo de campo se llevó a cabo en la localidades de Fresno Alhándiga y Sieteiglesias de Tormes, en el tramo medio del río Tormes, provincia de Salamanca (UTM 1x1 km. 30T TL7911, TL7912, TL7811 y TL8011; 820 msnm). El área de estudio se compone de un mosaico de hábitats entre los que se seleccionaron aquellas zonas que parecían a priori más adecuadas para la presencia de la especie (Carrascal & Díaz, 1989; Santos & Tellería, 1989; Carretero & Llorente, 1997-1998; Martín & López, 2002),

es decir las series de degradación del encinar de Quercus ilex que se encuentran en las zonas más elevadas del valle del Tormes, y que cubren superficies más o menos extensas (hasta 175 hectáreas). Dichas series de vegetación se caracterizan por la dominancia de una vegetación de escaso porte, con cerca de un 90% de cobertura de especies de plantas con altura inferior a 30 cm, como el cardo corredor (Eryngium sp.) y, aunque de modo más puntual, el tomillo (Thymus mastichina). De modo aislado aparecen algunos matorrales de mayor porte como las escobas (Cytisus sp.) y retamas (Retama sphaerocarpa), así como encinas (Quercus ilex) espaciadas entre ellas y algunas gramíneas formadoras de macollas (Stipa sp.). La metodología empleada para obtener las estimas de densidad de la lagartija cenicienta fue la de transectos lineales de 200 m de longitud, y una banda de dos metros a cada lado del observador en las que se contaban todos los ejemplares observados dentro de esa banda, y

que ha sido previamente empleada para otros lacértidos (Delibes & Salvador, 1988; Buckland et al., 2001; Borchers et al., 2002). En función de la superficie de hábitat idóneo para la especie se realizaron ocho transectos con estas características que cubrían buena parte del área de estudio. Los muestreos fueron estandarizados, realizándose cada año los mismos transectos, a las mismas horas (11-12 h) y con el mismo esfuerzo de replicación de los transectos. Los oho transectos de 400 m2 cada uno se muestrearon entre dos y ocho veces al año durante la época de reproducción de la lagartija cenicienta en la provincia de Salamanca, entre marzo y mayo (Pascual & Pérez-Mellado, 1989; Pollo & Pérez-Mellado, 1990; Carretero, 2006),

y se consideró sólo la estima de densidad más elevada de todas las obtenidas. Este procedimiento se repitió anualmente desde 2002 hasta 2008, ambos inclusive, abarcando por lo tanto un periodo de siete años. Dado que la longevidad máxima de la lagartija cenicienta en libertad se estima en uno-tres años, el periodo de estudio habría incluido un mínimo de entre dos y siete generaciones de la misma población (Pérez-Mellado, 1988; Carretero, 1992a). Esta técnica asume que todos los ejemplares presentes dentro de los transectos son detectados, algo que no puede asumirse en este caso al ser las poblaciones escasas, por lo que las estimas de densidad podrían encontrarse desviadas (Buckland et al., 2001; Borchers et al., 2002). Para corregir estas estimas se realizó una aproximación a la probabilidad de detección de los ejemplares mediante el método empleado. Para ello, los registros obtenidos, así como la distancia a la que se situaban las lagartijas cenicientas detectadas del observador se trataron estadísticamente en el programa DISTANCE (Buckland et al., 2001).

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La probabilidad de detección estimada es inferior a uno, de un 50%, por lo que no puede considerarse que todos los ejemplares sean detectados con este método. Para corregir las estimas de densidad obtenidas, el número de ejemplares detectado se dividió entre la probabilidad de detección (Borchers et al., 2002) y estos datos fueron los empleados en posteriores análisis. Estos datos anuales de densidad corregidos se analizaron mediante el programa TRIM (Statistics Netherlands, http://www.cbs.nl). Este programa proporciona un análisis para estimar las tendencias poblacionales mediante una regresión loglinear de Poisson, en las que se pueden producir diferentes modelos en función de la existencia de tendencias lineales, efectos temporales en la población, así como defectos y desviaciones en el muestreo (sobre dispersión de los datos y correlación entre las densidades de las series de tiempo). Se construyeron todos los modelos posibles para la población estudiada en el periodo estudiado para obtener el que mejor se ajustase a los registros temporales obtenidos, lo cual se TABLA 1. Modelos analizados mediante el programa TRIM, parámetros incluidos en los modelos, parámetros de ajuste (χ2, 12 grados de libertad en todos los casos) y valor del AIC. En negrita el modelo seleccionado. NTE: sin efectos temporales en la población; LT: tendencia lineal; OD: sobre dispersión en los datos; SC: correlación importante entre años. Modelo

Parámetros

NTE NTE NTE NTE LT LT LT LT

OD SC OD, SC OD SC OD, SC

χ2 (p) 11.00 11.30 11.30 11.00 10.68 11.43 11.43 11.43

(0.53) (0.50) (0.50) (0.53) (0.47) (0.41) (0.41) (0.41)

AIC -15.10 -14.79 -14.79 -15.10 -13.43 -13.17 -13.17 -13.17

evaluó mediante el Criterio Informativo de Akaike (AIC; Borchers et al., 2002), siendo mejores los modelos cuanto menor sea el valor de este parámetro. Los modelos en los que se incluyese un efecto temporal importante en las variaciones de la población no pudieron ser probados debido a la inexistencia de observaciones en algunos años a pesar de haberse llevado a cabo los muestreos. La densidad corregida media obtenida ha sido de 6.25 ejs./ha en todos los transectos realizados. Esta densidad se ha registrado en tres años distintos del periodo estudiado al principio (2002 y 2003) y al final (2008). En el resto de años (2004, 2005, 2006 y 2007) no se obtuvieron observaciones de la especie. El modelo que mejor se ajusta a los datos (Tabla 1) estima que no existe un claro efecto temporal en las variaciones observadas en la población. Dos modelos (Tabla 1) de los probados ofrecían el mismo valor del AIC (-15.10), pero el elevado valor calculado en la sobredispersión en los datos (OD = 0.917) hizo aconsejable la inclusión de este parámetro. No obstante, los parámetros de ajuste de los modelos (χ2; Tabla 1) no muestran valores significativos. La población de lagartija cenicienta estudiada muestra una tendencia estable, sin cambios aparentes significativos, a lo largo de todo el periodo de estudio (Figura 1). No obstante, esto puede ser debido a que no se pudo testar el modelo de variación interanual por la inexistencia de observaciones en los muestreos de ciertos años. La población de lagartija cenicienta estudiada puede catalogarse como de baja densidad en comparación con las estimas realizadas en Cataluña (17.53-23.03 ejs./ha; Carretero, 1992b, 1997-98) y León (12.5 ejs/ha.; Delibes & Salvador, 1986), pero superior a los datos en Madrid (2-4 ejs./ha; Cano, 1984), si bien es cier-

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Figura 1: Cambios en la densidad de la población de lagartija cenicienta estudiada a lo largo del periodo de estudio (línea continua: estimado como ejs./ha.) y cambios estimados a partir del modelo obtenido con TRIM (línea discontinua: estimado como proporción de cambio en la densidad respecto al comienzo del estudio).

to con metodologías muy dispares que no permiten una comparación directa. Las tendencias en las poblaciones de reptiles ibéricos son por lo general desconocidas (Pleguezuelos et al., 2002) y en el caso de la lagartija cenicienta sólo existe un estudio (Carretero, 1997-98) en el que se demostraba que en un periodo de nueve años (1989-1997) una población costera se había incrementado desde 17.53 ejs./ha hasta alcanzar 23.03 ejs./ha, quizás por el incremento de la cobertura vegetal. Sin embargo, en este estudio no se realizó un seguimiento continuo de la población, sino que las estimas de población se llevaron a cabo en el primer (1989) y en el último año (1997) del periodo de estudio, sin tenerse en cuenta que pueden existir cambios interanuales en la densidad (Nichols et al., 1998; Koons et al., 2006), como se ha demostrado en este trabajo y en la misma área de estudio de Carretero (1997-1998) por Carretero & Llorente (1991). Estos cambios bruscos en las densidades de la lagartija cenicienta a lo largo de los siete años de estudio (desde 6.25 ejs/ha. hasta 0 ejs./ha) ya habían sido descritos previamen-

te en hábitats con una cierta cobertura vegetal (Carretero & Llorente, 1991; Pérez-Mellado, 1998). Dado que a lo largo del periodo de estudio no se detectaron cambios importantes en la estructura del hábitat, estas variaciones pueden atribuirse a las elevadas tasas de renovación poblacional, prácticamente anual (Carretero & Llorente, 1991). Por otra parte, en poblaciones de vertebrados formadas por pocos individuos, como en este caso, pueden existir procesos estocásticos que conlleven descensos más o menos marcados en la densidad (Nichols et al., 1998; Koons et al., 2006) y estos procesos podrían estar ocurriendo también en la población estudiada y pueden ser una consecuencia directa de las elevadas tasas de renovación mencionadas. Los datos expuestos parecen indicar la estabilidad de la población de lagartija cenicienta estudiada en un periodo relativamente largo aunque, como ya ha sido discutido, con variaciones en la densidad. Esta tendencia estable sugiere que el hábitat estudiado se encuentra en su capacidad de carga mayor y que no podría albergar una población compuesta por un mayor número de individuos.

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Esta tendencia estable parece contrastar con las indicadas en buena parte de la geografía ibérica donde parece que una parte importante de las poblaciones podrían encontrarse en una fase de descenso poblacional (Carretero et al., 2002; Velasco et al., 2005) con la excepción de la ya mencionada en el Delta del Llobregat (Carretero, 1997-1998). En la interpretación de los resultados aquí expuestos, no obstante, debe tenerse en cuenta que se trata de una única población y que la tendencia demostrada puede ser puntual y no extrapolable directamente a otros núcleos de población como ocurre en otros grupos de vertebrados (Nichols et al., 1998; Gibbons et al., 2000; Koons et al., 2006;

En base a estos resultados y a las propuestas de Santos & Tellería (1989), Carretero (1997-1998) y Martín & López (2002), en el caso de que existan impactos importantes sobre el hábitat, una actuación de gestión simple que podría dar buenos resultados en cuanto a la respuesta de la lagartija cenicienta sería recuperar la sucesión ecológica y, más concretamente, aquellas series de vegetación ocupadas por la especie. La existencia de conclusiones sobre las tendencias de las poblaciones de lagartija cenicienta basadas en observaciones muy puntuales y sin un seguimiento definido (Carretero et al., 2002) puede estar dando lugar a evaluaciones incorrectas del estado de conservación de la especie

Whitfield et al., 2007).

(Dayton et al., 1998; Koons et al., 2006; Whitfield et al.,

Por otra parte, durante el periodo en el que esta población ha sido monitorizada no se han producido cambios significativos en la estructura y composición de la vegetación, factor importante en el hábitat seleccionado por esta especie, salvo en 2008 cuando se realizaron unas actuaciones de desbroce, que sólo afectaron a apenas un 0.10% del hábitat idóneo para la especie. La estabilidad de la población y la inexistencia de perturbaciones serias sobre el hábitat indican que la lagartija cenicienta puede mantener poblaciones viables y estables en periodos de tiempo largos, siempre y cuando el hábitat no se vea afectado de manera importante.

2007).

Nuestros datos indican que no todas las poblaciones de esta especie, a pesar de ser una especie escasa, se encuentran en proceso de rarefacción y, extensivamente, no todas amenazadas. Por lo tanto, no todas las poblaciones de lagartija cenicienta necesitan las mismas medidas de gestión y conservación, algo que debe ser tenido en cuenta a la hora de realizar intervenciones sobre esta especie (Dayton et al., 1998; Sutherland, 2001; Koons et al., 2006; Primack, 2006, 2006). AGRADECIMIENTOS: Este trabajo no hubiera sido posible sin la colaboración desinteresada de varias personas que nos ayudaron en diferentes fases del estudio, en especial a A. García, J. García, P. García, D. Díaz y S. Mateos.

REFERENCIAS Borchers, D.L., Buckland, S.T. & Zucchini, W. 2002. Estimating Animal Abundance. Closed Populations. Springer-Verlag, London. Buckland, S.T., Anderson, B.R., Burnham, K.P., Laake, J.L., Borchers, D.L. & Thomas, L.J. 2001. Introduction to Distance Sampling. Oxford University Press, Oxford. Cano, C. 1984. La Comunidad de Lacértidos (Lacertidae: Squamata) de un Encinar Continental. Ciclo Anual de Actividad. Tesis de Licenciatura. Universidad Complutense de Madrid, Madrid.

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Comportamiento de huida y tiempo de permanencia bajo el agua de Lacerta schreiberi Pedro L. Hernández-Sastre1, Enrique Ayllón1 & Miguel A. Carretero2 1 2

AHE. Apartado de Correos 191. 28910 Leganés. Madrid. C.e.: enrique.ayllon@herpetologica.org CIBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos. Campus Agrário de Vairão. 4485-661 Vairão. Portugal.

Fecha de aceptación: 15 de abril de 2009. Key words: escape behaviour, Lacertidae, Montes de Toledo.

Diversos autores han descrito el comportamiento de huida en el lagarto verdinegro (Lacerta schreiberi) que habitualmente incluye trepar a los

árboles o lanzarse al agua (Salvador, 1974), estrategia esta última que no se ha indicado para otros lagartos verdes. Se ha indicado que los lagartos pueden

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incluso permanecer algunos minutos sumergidos (García-París et al., 1989; Marco, 2002), si bien nunca se ha cuantificado tal comportamiento. Actualmente se está llevando a cabo un seguimiento a largo plazo de las poblaciones de lagarto verdinegro en Montes de Toledo. En esta región, su hábitat característico son los bosques de ribera de melojos, fresnos y alisos, acompañados de otras especies como acebos, arraclanes, sauces, madroños, tejos, abedules, arces de Montpellier y brezos. Es en estos enclaves meridionales de su distribución ibérica donde la especie presenta una más estrecha dependencia de los cursos de agua (Brito et al., 1998), restringiéndose su presencia a los márgenes de los mismos, en los cuales utiliza las macollas de cárice de Reuter (Carex elata reuteriana) para desarrollar su actividad (Ayllón et al., 2008). El 17 de julio de 2008 a las 11:57 h, durante la realización de un transecto lineal en el Arroyo del Chorro, municipio de Los Navalucillos, Toledo (UTM 30T UJ5781, 760 msnm), se observó una hembra grávida soleándose sobre una roca distanciada unos 20 cm del agua. El ejemplar huyó al detectar la presencia del observador y se arrojó al arroyo permaneciendo sumergido a una profundidad de unos 40 cm. El animal se sumergió encajado en una grieta rocosa, en una zona de escasa corriente. No obstante, el ángulo de la observación y la transparencia del agua permitieron su observación desde el exterior. A 1 m de distancia y desde dentro del arroyo, el observador pudo comprobar sin ser advertido que el animal permanecía todo el tiempo sumer-

Figura 1. Hembra de Lacerta schreiberi parcialmente sumergida, al emerger del fondo del arroyo.

gido. Al cabo de 9 min 53 s el ejemplar emergió con movimientos lentos (Figura 1). La temperatura del aire tomada a las 11:00 h (inicio del transecto) en el margen del arroyo a 1m de altura fue de 20.8º C y la humedad del 73%. No se dispone de datos relativos a la temperatura del agua. El comportamiento de huida al agua ha sido observado repetidamente por los autores en las poblaciones toledanas, aunque dicho refugio nunca fue utilizado en mayor medida que otros. Aparentemente, esta estrategia de huída es más utilizada debido a la estrecha asociación a los medios acuáticos que presentan estas poblaciones meridionales. Sorprende, sin embargo, el elevado tiempo de permanencia del animal bajo el agua que hasta ahora no había sido medido. AGRADECIMIENTOS. La observación fue obtenida en el curso del “Proyecto de diseño y aplicación de un sistema de seguimiento a largo plazo de las poblaciones de Lacerta schreiberi Bedriaga, 1878, en Castilla-La Mancha” desarrollado por la AHE y financiado por la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha.

REFERENCIAS Ayllón, E., Carretero, M.A., Sillero, N., Godinho, R., Harris, D.J. & Hernández-Sastre, P.L. 2008. Evaluación del estado de las poblaciones de Lacerta schreiberi en Montes de Toledo y Sierra Morena (España). Resultados corológicos y moleculares. Libro de resúmenes. X Congresso LusoEspanhol de Herpetologia / XIV Congresso Espanhol de

Herpetologia. Coimbra (Portugal). Brito, J.C., Luis, C., Godinho, M.R., Paulo, O.S. & Crespo, E.G. 1998. Bases para a Conservação do Lagarto-de-água (Lacerta schreiberi). Estudos de Biologia e Conservação da Natureza, 23. Instituto da Conservação da Natureza, Ministerio do Ambiente, Lisboa.

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García-París, M., Martín, C., Dorda, J. & Esteban, M. 1989, Los Anfibios y Reptiles de Madrid. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid. Marco, A. 2002. Lagarto verdinegro - Lacerta schreiberi. In: Carrascal, L.M. & Salvador, A. (eds.). Enciclopedia Virtual de

los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/> [Consulta: 10 de febrero de 2009]. Salvador, A. 1974. Guía de los anfibios y reptiles españoles. ICONA, Madrid.

Aportaciones al estudio de la alimentación de Testudo hermanni hermanni en el Parque Natural de la Sierra de Montsant Anabel Muñoz1, Joaquim Soler2 & Albert Martínez-Silvestre2 1 2

Facultad de Biología, Universidad Autónoma de Barcelona. 08193. Bellaterra. Barcelona. CRARC, Centro de Recuperación de Anfibios y Reptiles de Cataluña. 08783 Masquefa. Barcelona. C.e.: crarc@amasquefa.com

Fecha de aceptación: 31 de julio de 2009. Key words: Testudo hermanni hermanni, Herman’s tortoise, Montsant Mountains, feeding.

El proyecto de reintroducción de la tortuga mediterránea Testudo hermanni hermanni, en el Parque Natural de la Sierra de Montsant (comarca del Priorat, Tarragona) se inició en febrero de 2005 (Soler, 2005). Hasta el momento han sido liberados un total de 679 ejemplares (Soler et al., 2007a; Soler et al., 2007b; Soler & Martínez-Silvestre, 2008). Como en la mayoría de quelonios terrestres, está especie es básicamente hervíbora. El máximo período de alimentación de las tortugas tiene lugar entre abril y agosto. La detección de restos alimentarios en los excrementos permite realizar una aproximación real de la dieta habitual en tortugas terrestres herbívoras, algo que ya ha sido estudiado en Gopherus polyphemus (MacDonald & Mushinsky, 1988) y Testudo graeca (El Mouden et al., 2006). El presente trabajo evalúa la alimentación de las tortugas que han sido liberadas desde el año 2006 a lo largo del período activo de la especie. También presenta cuáles son las familias botánicas más aprovechadas por la tortuga dependiendo de la estación climática. Las coordenadas geográficas de la Sierra de Montsant son entre 41º13’ y 41º20’ N / 04º23’ y 04º36’ E. La vegetación del macizo es en con-

junto mediterránea, con cierta influencia submediterránea y eurosiberiana (Pascual, 2007). La temperatura media anual está en torno a los 15º C, con valores máximos que llegan a los 40º C y mínimas en los valles dominados por la inversión térmica (entre -10º C y -15º C), donde hiela a menudo desde bien entrado el otoño hasta mitad de primavera. La pluviosidad anual media oscila entre 450 y 600 l/m2 con precipitaciones muy irregulares. Las formaciones arbustivas dominantes son las garrigas y las brollas (Quercetum cocciferae y otras), acompañadas de pino carrasco (Pinus halepensis) y pequeñas manchas de pino negral o salgareño (Pinus nigra subsp. salzmanii) o de pino albar (Pinus sylvestris) en las zonas altas. También están presentes el encinar (Quercus ilex), carrascal (Quercetum rotundifoliae) y robledales (Quercus faginea y Quercus pubescens). Se analizaron un total de 26 muestras (excrementos) de Testudo hermanni hermanni procedentes de ejemplares liberados en el sector occidental del Parque Natural de la Sierra de Montsant (UTM 31T CF17). Las muestras se recogieron durante los meses de mayo a agosto de 2007 y 2008, meses que coinciden

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con el período de mayor actividad de la especie. Dado que la tortuga mediterránea ingiere las hojas y frutos enteros, es frecuente encontrar en las heces restos vegetales sin digerir. En este estudio se han identificado morfológicamente las hojas, frutos y flores encontrados prácticamente enteros en las heces. Para ello se realizó una colección de referencia (herbario) con las principales plantas de la zona para des-

pués poder comparar con la morfología de las hojas, flores y frutos encontrados en los excrementos. También se usaron como soporte a la identificación los manuales botánicos de Bolós et al. (2005) y Pascual (2007) especifico de la zona de estudio. Los restos vegetales encontrados muy fraccionados se identificaron hasta el nivel de familia y se indicaron como “especie indeterminada” (Tabla 1).

TABLA 1. Especies vegetales consumidas por Testudo hermanni hermanni en el Parque Natural de la Sierra de Montsant, según análisis macroscópico de los restos encontrados en los excrementos. Para la realización de las abundancias de la tabla, cada fragmento vegetal encontrado e identificado (hoja, fruto o flor) corresponde a una unidad de análisis. Los meses del año se expresan en numeros romanos. FAMILIA

ESPECIE

PARTES DETECTADAS

Coronilla minima Hojas Medicago minima Frutos Medicago sativa Frutos, hojas y tallos Medicago orbicularis Frutos Lotus corniculatus Hojas Dorycnium rectum Hojas Especie indeterminada Flores y hojas Rubus ulmifolius Hojas Rosáceas Rosa agrestis Hojas Amelanchier ovalis Hojas Prunus avium Frutos Prunus spinosa Futos y hojas Sanguisorba minor Hojas Especie indeterminada Hojas Especie indeterminada Hojas, frutos, tallos y flores Poáceas Juniperus phoenicea Hojas y frutos Crupesáceas Galium lucidum Hojas Rubiáceas Hojas Borragináceas Lithospermum fruticosum Especie indeterminada Frutos Brassicáceas Especie indeterminada Semilla Euforbiáceas Ruscus aculeatus Hojas Liliáceas Daphne gnidium Hojas Timeleáceas Especie indeterminada Hojas Cistáceas Quercus coccifera Hojas Fagáceas Quercus cerrioides Hojas Calystegia sepium Hojas Convulvuláceas Humulus lupulus Hojas Cannabáceas Vitis vinifera Hojas, frutos y semillas Vitáceas Acer opalus Hojas Aceráceas Silene vulgaris Flores Cariofiláceas Artròpodo Reino animal Helix sp. Fabáceas

NÚMERO MUESTRAS

ABUNDANCIA

MESES

1 4 4 1 3 1 6 2 4 1 1 1 1 13 12 2 2 4 1 1 2 1 1 1 1 2 1 5 1 1 2 1

1.19 4.76 4.76 1.19 3.57 1.19 7.14 2.38 4.76 1.19 1.19 1.19 1.19 15.47 14.28 2.38 2.38 4.76 1.19 1.19 2.38 1.19 1.19 1.19 1.19 2.38 1.19 5.95 1.19 1.19 2.38 1.19

V V V y VIII VII VIII VIII V y VIII V y VII VII y VIII VII VII VIII VIII V, VI y VIII V y VIII V V y VII V, VII y VIII V V VIII VIII VIII VII VII V y VII VII VII y VIII VII VII VII V

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Cada excremento se introdujo en seco y por separado en un recipiente cerrado anotando la fecha de recolección. En el laboratorio, los excrementos fueron introducidos en placas de petri con agua destilada para hidratarlos durante 30 m. Con la ayuda de unas pinzas se procedió a dispersar la muestra por la placa. Cada fragmento vegetal fue separado y limpiado. Cada una de las muestras vegetales (hoja, fruto o flor) correspondía a una unidad de análisis. La identificación del contenido vegetal se realizó mediante observación macroscópica con una estereolupa para determinar la morfologia de las hojas, tallos, semillas y frutos. Posteriormente a la identificación y clasificación del material vegetal, se realizaron fotografías en formato macro mediante un adaptador fotográfico acoplado a la estereolupa y unido a una cámara Nikon Coolpix. Estas se contrastaron com la colección de referencia. De los 26 excrementos analizados 11 corresponden al mes de mayo, 6 a julio y 9 a agosto. Del total de muestras analizadas se identificaron un total de 24 especies vegetales (4 de las cuales corresponden a árboles, 10 a arbustos y 10 a plantas herbáceas) con diferentes abundancias según la época del año. Así el 27.38 % de las especies consumidas pertenecen a la familia de las Rosáceas, el 23.81 % a las Fabáceas, el 14.29 % a las Poáceas y el 34.52 % corresponde a otras especies. Anecdóticamente, en una de las muestras también se encontraron restos de un molusco gasterópodo y de pequeños artrópodos. El presente estudio demuestra que la vegetación que predomina en la zona de estudio (tanto arbórea como arbustiva) se incluye en la dieta de la tortuga mediterránea reintroducida. La tortuga mediterránea como la mayoría de quelonios terrestres, basa su alimentación en el

consumo de especies vegetales. La variedad de plantas que forman parte de su alimentación es muy amplia (Cheylan, 1981; Guyot & Lescure, 1994; Huot-Daubremont, 1999; Cheylan, 2001; Budó et al., 2001; Soler & Martínez, 2005; Mazzotti et al., 2007).

Tan solo las especies vegetales aromáticas, de las cuales podríamos destacar el tomillo (Timus vulgaris), el romero (Rosmarinus officinalis) o el espliego (Lavandula sp.), son rechazadas (Soler & Martínez, 2005). Mediante observación directa de ejemplares mantenidos cautivos en grandes cercados (condiciones de semilibertad), como en tortugas libres, se ha observado una elevada tendencia a la ingestión de diente de león (Taraxacum officinale), además de llantén (Plantago sp.). Otras especies como la achicoria común (Cichorium intybus) e incluso las conocidas amapolas (Papaver rhoeas) son ingeridas habitualmente. También, forman parte de su dieta natural las hojas más tiernas de la encina (Quercus ilex), el madroño (Arbutus unedo) del cuál también ingieren sus frutos, el lentisco (Pistacia lentiscus), el olivo silvestre (Olea europaea variedad sylvestris), e incluso las acículas de pino carrasco (Pinus halepensis). En Mallorca se ha observado a la tortuga mediterránea comiendo el fruto de las chumberas (Opuntia ficus-indica) (López-Jurado et al., 1979). También ha sido detectada la alimentación con frutos del almez (Celtis australis) por parte de un ejemplar de la Sierra de la Albera (Budó & Mascort, 2001). Si bien la dieta de Testudo hermanni hermanni se caracteriza por el consumo de vegetales, ocasionalmente puede ingerir también proteína animal. De este modo, en las poblaciones mallorquinas de la especie, ha sido documentada la ingesta de palomas torcaces (Columba palumbus) muertas, que no han sido recogidas después de una cacería (López-Jurado et al., 1979). Casos relevantes de alimentación ocasional producidos sobre invertebrados, han sido

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documentados en la sierra de la Albera. Así pues, fueron hallados en excrementos, restos de caracoles terrestres (Helix aspersa), de un coleóptero (Cetonia aurata) e incluso la pinza de un cangrejo de río americano (Procambarus clarkii) (Budó & Mascort, 2001). En ningún caso podemos decir que haya depredación, sino una conducta oportunista de tipo complementaria, dato común y compartido por las poblaciones orientales de esta especie (Meek, 1989). En el presente estudio, se ha detectado un consumo mayoritario de plantas que pertenecen a la familia de las Fabáceas, las Rosáceas y las Poáceas, resultado compartido por otros estudios realizados con esta especie en estado salvaje (Cheylan, 1981). Según nuestro estudio, durante el mes de mayo la familia de las Fabáceas es la más abundante. En julio, especies pertenecientes a la familia de las Rosáceas representan el principal recurso estival, seguida de las Fabáceas, Poáceas, Convulvuláceas y Vitáceas. Se observan también restos de orugas, probablemente ingeridas accidentalmente junto con las hojas de alguna planta. En esta época, la vid (Vitis vinifera) es la especie identificada más consumida, encontrándose restos de frutos y semillas sobre todo en los meses de julio y agosto, momento en que los frutos están madurando. También hay una notable estacionalidad en el consumo de otras especies como las plantas de la familia de las Fabáceas, las más consumidas en primavera (ya que éstas empiezan el período de floración), entre las cuales destacan Medicago minima y Medicago sativa. Las Fabáceas tienen un alto valor nutricional y se ha comprobado su preferencia por parte de otras tortugas del género Testudo (El Mouden et al., 2005). Especies de la familia Poáceas se han encontrado en una

Figura 1. Ejemplar adulto de Testudo hermanni hermanni alimentandose de Vitis vinifera en la zona de estudio.

proporción importante aunque debido a la morfologia de los restos en las heces de las tortugas no ha sido posible identificar las plantas consumidas a nivel de especie. Con los resultados obtenidos en este estudio, se ha podido determinar que la tortuga aprovecha todos los recursos que tiene a su alcance según la época del año. También, que presenta una elevada versatilidad para alimentarse, según los recursos tróficos predominantes que encuentre y sus necesidades fisiológicas, dato que ha podido ser utilizado en experiencias de esta especie en semilibertad (Bertolero et al., 2007). Cabe decir también, que ocasionalmente puede ingerir proteína animal como complemento alimentario (véase también Mazzotti et al., 2007; Calzolai & Chelazi, 1991). La metodología utilizada en la descripción de la dieta de T. hermanni goza de una elevada fiabilidad (Znari et al., 2004) aunque no está exenta de un cierto sesgo. En efecto, el grado de digestión de las plantas consumidas dificulta el análisis macroscópico y ello puede afectar a los resultados. En nuestro estudio, las especies consumidas más frecuentemente son aquellas que han podido ser identificadas en mayor proporción. Las correspondientes a la familia de las Fabáceas, por la morfología de sus hojas o frutos, han sido las más fácilmente

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indentificables. Por el contrario, las especies de la familia de las Poáceas a pesar de ser una de las más consumidas, no han podido ser identificadas a rango de especie en este estudio. Hasta el momento, los estudios sobre la alimentación de la tortuga mediterránea occidental en libertad son escasos y recientes (Mazzotti et al., 2007; Soler et al., 2007b). Es importante seguir trabajando en este ámbito, para poder profundizar en los conocimientos de la

ecología de la tortuga mediterránea. Los datos obtenidos son de gran ayuda en la gestión de la especie en proyectos de reintroducción. AGRADECIMIENTOS: Los autores agradecen a N. Miró (Directora del Parque Natural de la Sierra de Montsant; Departament de Medi Ambient i Habitatge de la Generalitat de Catalunya), por su disposición y soporte al desarrollo del proyecto. A J. Palet por sus consejos botánicos, y también a M. Mas y A. Sàez por la ayuda en el laboratorio.

REFERENCIAS Bertolero, A., Nougarède, J.P. & Cheylan, M. 2007. Female reproductive phenology in a population of Herman’s tortoise Testudo hermanni hermanni in Corsica. Herpetological Journal, 17: 92-96. Bolós, O., Vigo, J., Massalles, R.M. & Ninot, J.M. 2005. Flora Manual dels Països Catalans. Editorial Pòrtic s.a. Barcelona. Budó, J. & Mascort, R. 2001. El cangrejo de río americano Procambarus clarkii, alimento ocasional de la tortuga mediterránea Testudo hermanni hermanni en la Sierra de la Albera, Cataluña. VI Jornades Herpetològiques Catalanes. Altafulla. Budó, J., Capalleres, X., Felix, J. & Mascort, R. 2001. Dades sobre l’alimentació de la tortuga mediterrània Testudo hermanni heramanni a la Serra de l’Albera, Catalunya. VI Jornades Herpetològiques Catalanes. Altafulla. Calzolai, R. & Chelazzi, G. 1991. Habitat use in a central Italy population of Testudo hermanni Gmelin. Ethology, Ecology & Evolution, 3:153-166. Cheylan, M. 1981. Biologie et écologie de la tortue d’Hermann Testudo hermanni Gmelin 1789. Contribution de l’espèce a la connaissance des climats quaternaires de la France. Mémoires et Travaux de l’Institut de Montpellier (E.P.H.E.), vol 13. Montpellier. Cheylan, M. 2001. Testudo hermanni Gmelin, 1789 – Griechische Landschildkröten. 179-289. In : Fritz, U. (ed.), Handbuch der reptilien und amphibien Europas. Band 3/IIIA : Schildkröten (Testudines) I (Bataguridae, Testudinidae, Emydidae). Aula-Verlag. Wiebelsheim. El Mouden, E.H., Slimani, T., Ben Kaddour, K., Lagarde, F., Ouhammou, A. & Bonnet, X. 2006. Testudo graeca graeca feeding ecology in an arid and overgrazed zone in Morocco. Journal of Arid Environments, 64: 422-435. Guyot, G. & Lescure, J. 1994. Étude préliminaire du comportement alimentaire en enclos semi-naturel chez la tortue d’Hermann. Bulletin de la Societè Herpetològique de France, 69-70:19-32 Huot-Daubremont, C. 1999. Observations du régime alimentaire de la Tortue d’Hermann en semi-liberté dans le Massif des Maures (Var). Bulletin de la Société Herpétologique de France, 92: 45- 52. López Jurado, L.F., Talavera Torralba, P.A., Ibáñez Gonzàlez, J.M., MacIvor, J.A. & García Alcázar, A. 1979. Las tortu-

gas terrestres Testudo graeca y Testudo hermanni en España. Naturalia Hispanica, 17. Madrid. MacDonald, L.A. & Mushinsky, H.R.. 1988. Foraging ecology of the gopher tortoise, Gopherus polyphemus, in a sandhill habitat. Herpetologica, 44: 345-353. Mazzoti, S., Bertoluccio, C., Fasola, M., Lisi, I., Pisapia, A., Gennari, R., Mantovani, S. & Vallini, S. 2007. La populazione della testuggine di Hermann (Testudo hermanni) del Bosco della Mesola. Quaderni della Stazione di Ecologia. Civico Museo Storia Naturale. Ferrara, 17: 91-104. Meek, R. 1989. The comparative ecology of Hermann’s tortoise, Testudo hermanni in Croatia and Montenegro, Yugoslavia. Herpetological Journal, 1: 404-414. Pascual, R. 2007. Flora de la Serra de Montsant. Dalmau, R. (ed.). Barcelona. Soler, J. 2005. Projecte de reintroducció de la tortuga mediterrània al Parc Natural de la Serra de Montsant. I Jornades del Parc Natural de la Serra de Montsant. La Morera de Montsant. Tarragona. Soler, J. & Martínez-Silvestre, A. 2005. La tortuga mediterrània a Catalunya. Editorial L’Agulla de Cultura Popular. Tarragona. Soler, J. & Martínez-Silvestre, A. 2008. Projecte de reintroducció de la tortuga mediterrània Testudo hermanni heramanni al Parc Natural de la Serra de Montsant. Memòria 2008. La Morera de Montsant. Tarragona. Soler, J., Martínez-Silvestre, A. & Peris, M. 2007a. Projecte de reintroducció de la tortuga mediterrània Testudo hermanni heramanni al Parc Natural de la Serra de Montsant. Memòria 2007. La Morera de Montsant, Tarragona. Soler, J., Martínez-Silvestre, A., Saez, A. & Peris, M. 2007b. Dieta de les tortugues mediterrànies Testudo hermanni hermanni reintroduïdes al Parc Natural de la Serra del Montsant, .2006 – 2007. III Jornades del Parc Natural de la Serra de Montsant. Falset. Tarragona. Znari, M., Saadii, A., Hallam, F., Ayadi, O., Dahhak, K. & Faskaouone, A. 2004. Estima del consumo de alimento y análisis microhistológico de los hábitos alimentarios de la tortuga mora Testudo graeca L. en las montañas Jbilet centrales, Marruecos occidental. VIII Congreso Luso-Español (XII Congreso Español) de Herpetología. Málaga.

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Artópodos encontrados en restos fecales de Waglerophis merremi: ¿culebra insectívora? Pier Cacciali1, 2 1 2

Instituto de Investigación Biológica del Paraguay. Del Escudo 1607. Asunción. Paraguay. Asociación Guyra Paraguay. Gaetano Martino. Asunción. Paraguay. C.e.: pier_cacciali@yahoo.com

Fecha de aceptación: 19 de abril de 2009. Key words: Waglerophis merremi, feeding, snakes, Paraguay.

Waglerophis merremi es una culebra ampliamente distribuida en Sudamérica, con un patrón de coloración muy variable, en el que predomina la coloración que imita a la de las víboras del género Bothrops (Serpentes: Viperidae), siendo en ocasiones difícil de distinguir para un ojo poco entrenado (Böckeler, 1988; Norman, 1994; Giraudo, 2001; Carreira et al., 2005).

Su alimentación está basada fundamentalmente en sapos (Aroztegui et al., 2008), para lo cual presenta una adaptación fisiológica que le protege de sustancias como la bufonina y otras toxinas secretadas por glándulas dérmicas de los sapos (Williams & Scrocchi, 1994). Sin embargo, también han sido encontrados insectos (hormigas, escarabajos y arañas) en análisis de contenido estomacal de la especie (Serié, 1919). Los restos de insectos fueron encontrados en el estómago junto con restos de anfibios. Sin embargo, las observaciones sobre la alimentación de esta especie en cautiverio relatan una exclusiva ingestión de anfibios y sus larvas (Schouten, 1931; Lema et al., 1983; Halloy & Belmonte, 1984). El 19 de setiempre de 2006 fue capturada una hembra adulta (56 cm longitud hocicocloaca y 5 cm longitud caudal) de W. merremi en la localidad de Colonia Amistad (26°26’S / 59°47’W) en el Departamento de Itapúa, Paraguay, adyacente al Parque Nacional San Rafael. El ejemplar, antes de ser liberado fue fotografiado, sexado y medido, y

durante este proceso defecó. La muestra fecal fue colectada y almacenada. El examen del contenido fecal, reveló la presencia de una gran cantidad de insectos (Figura 1). Algunos ítems pudieron ser identificados como restos de tórax, élitros y alas de escarabajos (Coleoptera) y fragmentos somáticos de hormigas, en algunos casos muy completas (Hymenoptera) (Figura 1). Además de los insectos encontrados, se encontraron tres piezas óseas muy fragmentadas (Figura 2). El volumen aproximado de restos de insectos y huesos fue de 30:1 respectivamente. Estos restos óseos, si bien no pudieron ser asignados a una especie en particular, pertenecen al género Leptodactylus (Amphibia: Leptodactylidae). El hecho de que se encontraran en un estado tan avanzado de desintegración, se debe a los

Figura 1. Restos de insectos encontrados en contenido fecal de Walgerophis merremi.

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potentes ácidos digestivos de las serpientes, capaces de disolver huesos (Norman, loc. cit.), pero no de disolver la quitina (principal proteína estructural componente del exoFigura 2. Restos óseos pertenecientes a Leptodactylus sp. encontrados en conteniesqueleto de artrópodos). do fecal de Waglerophis merremi. A: Vista dorsal de región inferior del exoccipiEsta característica permite tal, en donde se aprecian los cóndilos occipitales. B: Vista dorsal de la región inferior de una vértebra procélica (entre 2ª y 6ª) con restos de proceso transverso que los componentes con diestro. C: Fragmento de la región inferior del escamoso diestro. quitina se mantengan durante más tiempo que los óseos en el tracto digestivo de las serpien- AGRADECIMIENTOS : A R. Sánchez por su colabotes. Esto nos lleva a pensar que los insectos ración durante las actividades en la Estación fueron previamente ingeridos por la rana, la Biológica de Kangüery. Un revisor anónimo aporto cual a su vez sirvió de alimento al ejemplar de sugerencias para mejorar el trabajo. Esta observaW. merremi. En conclusión, la afirmación pro- ción fue hecha dentro del marco de trabajo del puesta por Serié (1919) acerca de que W. merre- Monitoreo Biológico del Parque Nacional San mi consume insectos como parte de su dieta Rafael, financiado por el Forestry Bureau del debería ser descartada, incluso en ejemplares Council of Agriculture (Gobierno de Taiwan) a traneonatos y juveniles (Halloy & Belmonte, loc. cit.). vés de BirdLife International.

REFERENCIAS Aroztegui, A., Álvarez, B. & Céspedez, J. 2008. Waglerophis merremi (False Yarara), Diet. Herpetological Review, 39: 475. Böckeler, W. 1988. Víboras del Chaco Paraguayo. Gráfica Comuneros. Asunción. Carreira, S., M. Meneghel & F. Achaval. 2005. Reptiles de Uruguay. Universidad de la República. Montevideo. Giraudo, A. 2001. Serpientes de la Selva Paranaense y del Chaco Húmedo. L. O. L. A. (Literature of Latin América). Buenos Aires. Halloy, M. & Belmonte, T. 1984. Estudio comparativo del comportamiento de cuatro especies de culebras en los primeros meses de vida. Neotropica, 30: 201-213. Lema, T. de, de Araujo, M. L. & Azevedo, A. C. 1983.

Contribução ao conhecimento de alimentação e do modo alimentar de serpentes do Brasil. Comunicações do Museu de Ciencias da PUCRS, 26: 41-121. Norman, D. 1994. Anfibios y Reptiles del Chaco Paraguayo, Tomo I. Editorial San José. San José. Schouten, G. 1931. Contribuciones al conocimiento de la fauna herpetológica del Paraguay y de los países limítrofes. Revista de la Sociedad Científica del Paraguay, 3: 5-32. Serié, P. 1919. Notas sobre la alimentación de algunos ofidios. Revista del Jardín Zoológico de Buenos Aires, 15: 307-328. Williams, J, & Scrocchi, G. 1994. Ofidios de agua dulce de la República Argentina (Ophidia: Lepidosauria). Fauna de Agua Dulce de la República Argentina, 42: 1 -56.

EL PROYECTO SARE (Seguimiento de Anfibios y Reptiles Españoles), nace ante la necesidad de contar con series temporales que puedan detectar tendencias poblacionales a largo plazo para la herpetofauna española. Programas de seguimiento a largo plazo de anfibios y reptiles con voluntariado se llevan realizando con éxito en Europa desde hace tiempo. Si quieres participar en el proyecto de forma activa y voluntaria puedes encontrar toda la información en la página web de la AHE. http://www.herpetologica.org/sare.asp Anímate a participar y contacta con los coordinadores regionales que aparecen en la web.

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Depredación de culebra de escalera Rhinechis scalaris sobre una camada de topillo campesino (Microtus arvalis) Gonzalo Alarcos, Fabio Flechoso, Andrés Rodríguez-Pereira & Miguel Lizana Área de Zoología. Universidad de Salamanca. Campus Miguel de Unamuno. 37007 Salamanca. C.e.: gonalariz@yahoo.es

Fecha de aceptación: 26 de agosto de 2009. Key words: Rhinechis scalaris, Diet, Predation, Microtus arvalis, Zamora, Spain.

El 5 de mayo de 2009 fue encontrado en Santa Eulalia de Tábara, provincia de Zamora (X:0263366/Y:4632486) un ejemplar muerto de culebra de escalera (Rhinechis scalaris). Su longitud total sin cabeza, ya que la habían cortado, era de 1250 mm. En la zona no es frecuente observar individuos de este tamaño, aunque en la bibliografía se mencionan hasta 1600 mm de longitud total y media de 720 mm (rango: 2331385 mm) de longitud hocico-cloaca (Pleguezuelos, 1998; 2006). En la disección del ejemplar se encontró una hembra adulta de topillo campesino (Microtus arvalis) y cinco crías sin pelo. Éstas probablemente pertenecen a la misma camada así como a la misma especie del adulto (Figura 1). El adulto había sido engullido en primer lugar y se presentaba en sentido cola-cabeza. Los principales componentes en la dieta de R. scalaris son mamíferos y aves, siendo prácticamente anecdótico el consumo de artrópodos y reptiles (Pleguezuelos et al., 2007). Pleguezuelos (1998; 2006) reconoce que los micromamíferos son una pieza clave en su dieta, representando hasta el 87.2% de las presas en frecuencia, y el 93.3% de su biomasa. Además, es el ofidio mediterráneo con el mayor porcentaje de camadas de micromamíferos consumidas (Pleguezuelos et al., 2007). El interés de esta nota radica en que, a pesar de las numerosas especies de micromamíferos citadas dentro de la dieta de la culebra de escalera, incluso del género Microtus (Pleguezuelos, 1998; 2006), no hemos encontrado ninguna alusión previa y espe-

Foto A. Rodríguez-Pereira

Figura 1. Adulto de Microtus arvalis y su camada consumidos por el ejemplar de Rhinechis scalaris parcialmente observado en la misma imagen.

cífica sobre la depredación de topillo campesino. Además las presas se presentan en el tracto digestivo en posición y sentido contrario a lo observado típicamente en este colúbrido. Es decir, la culebra de escalera generalmente depreda en primer lugar los individuos más indefensos, la camada, y posteriormente el adulto. En cuanto al sentido de ingesta, R. scalaris demuestra una fuerte preferencia a comenzar por la cabeza (Pleguezuelos et al., 2007) y no por la cola como hemos encontrado en este caso. AGRADECIMIENTOS: en especial a J. J. Luque por su colaboración en la identificación de los micromamíferos, así como a P. García. La Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Castilla y León financia el proyecto “Distribución y Conservación de los galápagos en Castilla y León”, dentro del cual se ha llevado a cabo la observación descrita.

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REFERENCIAS Pleguezuelos, J.M. 1998. Elaphe scalaris (Schinz, 1822). 490407. In: Ramos M.A. et al. (eds.), Fauna Ibérica. vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC. (2ª impresión). Madrid. Pleguezuelos, J.M., Fernández-Cardenete, J.R., Honrubia, S., Feriche, M. & Villafranca, C. 2007. Correlates between morphology, diet and foraging mode in the Ladder Snake

Rhinechis scalaris (Schinz, 1822). Contributions to Zoology, 76: 179-186. Plequezuelos, J.M. 2006. Culebra de escalera – Rhinechis scalaris. In: Carrascal, L.M. & Salvador, A. (eds.). Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/> [Consulta: 16 mayo 2009].

Limb abnormalities in the palmate newt, Lissotriton helveticus (Caudata: Salamandridae) Francisco J. Diego-Rasilla Departamento de Biología Animal, Universidad de Salamanca, Campus Miguel de Unamuno, Edificio de Farmacia 5ª planta, 37007. Salamanca. C.e.: fjdiego@herpetologica.org

Fecha de aceptación: 6 de abril de 2009. Key words: amphibian deformities, limb deformities, malformations, urodeles.

RESUMEN: Se describen las malformaciones halladas en la extremidad anterior derecha de una hembra adulta de tritón palmeado (Lissotriton helveticus) observada en Cantabria. Dos son los tipos de malformaciones observadas en este miembro: sindactilia, puesto que los dedos II y III se encuentran ampliamente soldados, y polifalangia, ya que el dedo I presenta falanges duplicadas.

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Foto F.J . D ieg o

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Herein I report the presence of skeletal abnormalities in an adult female palmate newt, Lissotriton helveticus, observed during spring (20 March) in 2008, in Fresnedo (Cantabria, northern Spain; UTM VP0501;

Figure 1. Female palmate newt and limb abnormalities. Figura 1. Hembra de tritón palmeado y detalle de la malformación en la extremidad.

233 masl), where a drinking trough was monitored for palmate newts. Twenty-five adult palmate newts (8 males and 17 females) were collected and only one of them had visible abnormalities (% abnormal: 4%). All of them were subsequently released, after photographing the abnormal animal. The newt presented visible abnormalities in its right fore limb (Figure 1). Thus, digits II and III were fused together (syndactyly) and digit I had a duplicated phalanx (polyphalangy), being both phalanges orthogonally oriented to each other. Although different types of skeletal abnormalities have been reported in Iberian urodeles, such as Chioglossa lusitanica

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(Sequeira et al., 1999),

Triturus marmoratus (Diego-Rasilla, 2000; Diego-Rasilla et al., 2007) and Salamandra salamandra (Escoriza & GarcíaCardenete, 2005; Villanueva, 2007), to my knowledge, this is the first documented case of limb abnormalities in L. helveticus, and the first amphibian skeletal malformation described in Cantabria. Polyphalangy (extra bones in a digit), together with ectrodactyly (missing toe) and brachydactyly (dwarfed toe) are among the more frequent skeletal malformations found in urodeles (Diego-Rasilla et al., 2007; Williams et al., 2008) . On the contrary, syndactyly (fused digits), as well as polymelia (excessive number of limbs) and phocomelia (absence of proximal portion of limb) are rare in urodeles (Escoriza & García-

rates should not be treated as significant because of the small number of newts found in this place, and a high occurrence of limb abnormalities can not been concluded from the available data. Multiple etiologies could be responsible from these malformations; however, the available information does not permit to determine causes for the observed malformations. They could be attributed to both anthropogenic and natural changes in the abiotic and biotic factors in the environment. Suggested causes for these abnormalities include parasites and pathogens, UV radiation, regeneration following trauma, high levels of anthropogenic pollution, or synergistic interactions of some or all of these factors (Blaustein et al., 1997; Reaser &

Cardenete, 2005; Diego-Rasilla et al., 2007;

Johnson, 1997; Gillilland & Muzzall, 2002;

Villanueva, 2007; Williams et al., 2008).

Johnson et al., 2002; Diego-Rasilla et al., 2007;

Observed rates of visual abnormalities (4%) exceeded the baseline abnormality percentage of 0-2% predicted in amphibian populations (Ouellet, 2000); however, these

Williams et al., 2008).

ACKNOWLEDGEMENTS: Animals were collected under permits issued by the Cantabria autonomous government.

REFERENCES Blaustein, A. R., Kiesecker, J. M., Chivers, D. P. & Anthony, R. G. 1997. Ambient UV-B radiation causes deformities in amphibian embryos. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 94: 13735–13737. Diego-Rasilla, F. J. 2000. Malformaciones en una población de Triturus marmoratus. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 11: 88-89. Diego-Rasilla, F. J., Luengo, R. M. & Rodríguez-García, L. 2007. Triturus marmoratus (Marbled Newt). Limb abnormalities. Herpetological Review, 38: 68. Escoriza, E. & García-Cardenete, L. 2005. Polimelia en Alytes dickhilleni y Salamandra salamandra longirostris. Dos casos de ejemplares con seis extremidades. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 16: 39-41 Gillilland, M. G., & Muzzall, P. M. 2002. Amphibians, trematodes, and deformities: An overview from Southern Michigan. Comparative Parasitology, 69, 81-85. Johnson, P. T., Lunde, K. B., Thurman, M., Ritchie, E. G., Wray, S. N., Sutherland, D. R., Kapfer, J. M., Frest, T. J., Bowerman, J. & Blaustein, A. R. 2002. Parasite

(Ribeiroia ondatrae) infection linked to amphibian malformations in the Western United States. Ecological Monographs, 72: 151–168. Ouellet M. 2000. Amphibian Deformities: Current State of Knowledge. 617-646. In: Sparling, D. W., Linder, G. & Bishop, C. A. (eds.), Ecotoxicology of Amphibians and Reptiles. Society of Environmental Toxicology and Chemistry (SETAC). Pensacola, FL. Sequeira, F., Gonçalves, H., Meneses, C. & Mouta-Faria, M. 1999. Morphological abnormalities in a population of Chioglossa lusitanica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 10: 35-36. Reaser, J. K. & Johnson, P.T. 1997. Amphibians abnormalities: a review. Froglog, 24: 2-3. Villanueva, A. 2007. Polimelia en un ejemplar de Salamandra salamandra en Asturias. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 90-91. Williams, R. N., Bos, D. H., Gopurenko, D. & DeWoody, J. A. 2008. Amphibian malformations and inbreeding. Biology Letters, 4: 549-552.

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A case of cannibalism in Pleurodema cinereum Oliver Quinteros-Muñoz & Rodrigo Aguayo Centro de Biodiversidad y Genética, Universidad Mayor de San Simón, Casilla 538, Cochabamba, Bolivia. C.e.: ohlisin@yahoo.es

Fecha de aceptación: 22 de julio de 2009. Key words: anura, Bolivia, Cochabamba, diet, Leiuperidae.

RESUMEN. En el contexto de un estudio de hábitos alimenticios de Pleurodema cinereum en la ciudad de Cochabamba, Bolivia, encontramos a un individuo completo de la misma especie en el estómago de un macho adulto de P. cinereum. Hasta donde conocemos, éste es el primer caso de canibalismo para esta especie. juvenile and adult individuals of this species. Specimens were measured and identified in the Centro de Biodiversidad y Genética (CBG) laboratory. The analysis of the diet composition was based on stomach contents. In the stomach of one adult P. cinereum (Snout -Vent Length (SVL) 40.39 mm; CBG 2059) we found a complete juvenile indivi-

Figure 1. Adult male P. cinereum collected near the city of Cochabamba. Figura 1. Macho adulto de P. cinereum observado cerca de la ciudad de Cochabamba

Figure 2. Study site and point (black dot) of collect of an adult male of P. cinereum in Cochabamba, Bolivia. Figura 2. Área de estudio y localidad (punto negro) donde se observó un macho adulto de P. cinereum en Cochabamba, Bolivia.

In November of 2005, in the context of an ecological study of feeding habits of P. cinereum (Quinteros-Muñoz, pers. comm.) near the city of Cochabamba (17º22’58.20”S / 66º11’24.88”W; Figure 2), we captured 85

dual (SVL 7.83 mm; CBG 2058) of the same species. Both specimens were deposited at CBG collection. The identification of the species status was possible as it was not digested. The clearly visible identification charac-

Map by Arturo Muñoz

The distribution of Pleurodema cinereum (Figure 1) in Bolivia includes the departments of Cochabamba, Chuquisaca, La Paz, Oruro and Potosí (de la Riva et al., 2000; Aguayo et al., 2007), whereby it is found in ephemeral ponds during the humid season, changing to a fossorial life in the dry season (Cei, 1980; Köhler, 2000; Aguayo et al., 2007).

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ters included the typical bright black glands at the lower part of the dorsum (Figure 3). Members of the genus Pleurodema are considered to be predominately insectivorous (Pincheira-Donoso, 2002; Diaz-Paez & Ortiz, 2003). Cannibalism has been recorded in different families and species of anurans, as well as in the genus Pleurodema, but has been so far restricted to tadpoles (Cei, 1979). Here we report the first case of cannibalism of a juvenile frog by a conspecific adult in this genus. ACKNOWLEDGEMENTS: We thank I. de la Riva and L.F. Aguirre for the helpful suggestions on the manuscript and for language improvement. E. Valdivia for his kind contribution. Y. Daza and A. Muñoz helped with the figures.

Figure 3. Juvenile P. cinereum (scale bars 2 mm) found in a stomach of an adult male of the same species (the arrow shows the bright black gland and the arrow head shows the lower part of the dorsum). Figura 3. Juvenil de P. cinereum (escala de la barra 2 mm) encontrado en el estomago de un macho adulto de la misma especie (la flecha muestra las glándulas de color negro brillante y la cabeza de flecha indica la región baja del dorso).

REFERENCES Aguayo, R., Rey, G. & Ruiz, O. 2007. Anfibios y Reptiles. 103-158. In: Aguirre, L.F., Aguayo, R., Ruiz, O. & Navarro, F. (eds.), Guía de los mamíferos, anfibios y reptiles del Parque Nacional Tunari. Centro de Biodiversidad y Genética, UMSS, Cochabamba, Bolivia. Cei, J.M. 1979. Albinismo e canibalismo en larvas de Pleurodema nebulosa de la región precordillerana de la provincia de San Juan, Argentina (Anura, Leptodactylidae). Publicaciones Ocacionales del Instituto de Biología Animal, Universidad Nacional. de Cuyo, 11: 1-3. Cei, J.M. 1980. Amphibians of Argentina. Monitore Zoologico Italiano. N. S. Monografía, 2: 1-697.

De la Riva, I., Köhler, J., Lotters, S. & Reichle, S. 2000. Ten Years of Research on Bolivian amphibians: updated checklist, distribution, taxonomic problems, literature and iconography. Revista Española de Herpetología, 14: 19-164. Diaz-Paez, H. & Ortiz, J. 2003. Hábitos alimentarios de Pleurodema thaul en Concepción, Chile. Gayana (Concepc.), 67(1): 25-32. Köhler, J. 2000. Amphibian diversity in Bolivia: a study with special reference to montane forest regions. Bonner zoologische Monographien, 48: 1–243. Pincheira-Donoso, D. 2002. Nota sobre la alimentación de Pleurodema bufonina Bell 1843 (Anura – Leptodactylidae). Gayana (Concepc.), 66(1): 77-80.

Albinismo en estado larval de Trachycephalus venulosus (Anura: Hylidae) Martha Motte1 & Pier Cacciali2 1 2

Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay, Sucursal 1, Ciudad Universitaria, San Lorenzo, Paraguay. C.e.: marthamottep@gmail.com Instituto de Investigación Biológica del Paraguay, Del Escudo 1607. Asunción, Paraguay.

Fecha de aceptación: 12 de julio de 2009. Key words: Hylidae, albinism, Trachycephalus.

El albinismo es un trastorno cromático que resulta en la ausencia de melanina dentro de las células pigmentarias de la piel, producida por alteraciones a nivel del genoma (Álvarez de Villar et

al., 2007).

El resultado son por lo general individuos blancos o amarillentos con ojos rojos y que pueden mantener el patrón de diseño (DiegoRasilla & Luengo, 2007). El albinismo es una anoma-

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Figura 1. Región lateral siniestra de ejemplar larval de Trachycephalus venulosus mostrando opérculo lateral, siendo uno de los caracteres diagnósticos para el género.

lía que se da frecuentemente en anfibios anuros (y en otros grupos de anfibios) desde sus larvas (Barg & Canepuccia, 2003; Maneyro & Achaval, 2004; Rodrigues & De Oliveira Filho, 2004; Diego-Rasilla & Luengo, 2007) hasta los adultos (Benavides et al., 2000; Alarcos et al., 2006; McCreary et al., 2008). En esta nota,

se reporta la presencia de un renacuajo albino de Trachycephalus venulosus en Paraguay. El 9 de enero de 2009 fueron encontrados renacuajos de Trachycephalus venulosus en un cuerpo de agua estacional artificial en Apepú, Parque Nacional Caazapá (26°05’57”S / 55°26’35”W).

Entre el grupo, uno de los renacuajos resultó ser albino. Al intentar capturarlo, el individuo escapaba instantáneamente ocultándose en el suelo fangoso; por lo que la colecta del ejemplar se realizó con una red de mano barriendo el fondo. El hábitat circundante al cuerpo de agua presentaba predominancia de gramíneas, encontrándose adyacente a un Bosque Alterado Semidecíduo, perteneciente a la Ecorregión del Bosque Atlántico del Alto Paraná. Si bien el albinismo es debido a genes recesivos, y es muy poco frecuente, DiegoResilla & Luengo (2007) reportaron la existencia de varios renacuajos albinos de Alytes obstetricans. El renacuajo albino reportado en este trabajo, era el único dentro del sitio de puesta, presentando los demás la coloración típica de la especie.

Publicidad gratuita a grupos de trabajo AHEnuario es un proyecto promovido por la AHE y que ha recibido el apoyo económico de la Obra Social de Caixa Catalunya

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La asignación específica del renacuajo a la especie Trachycephalus venulosus se realizó mediante el trabajo de McDiarmid & Altig (1999). Entre los caracteres diagnósticos para Trachycephalus se encuentra el opérculo siniestro (Figura 1) y las hileras de superiores de arriba de la siguiente manera: A1 interrumpida con un amplio espacio en el medio, y la A2 entera. La única especie del género presente en Paraguay es T. venulosus.

El ejemplar se encuentra depositado en el Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay, catalogado en el lote MNHNP 11325. AGRADECIMIENTOS. La colecta del renacuajo fue realizada durante la Evaluación Ecológica Rápida en el Parque Nacional Caazapá, dentro del marco del Proyecto Integral Araucaria XXI, con fondos de la AECID. A W. Sosa quien ayudo en la realización de una red para la colecta del material.

REFERENCES Alarcos, G., Ortiz, M.E., Fernández-Benéitez, M.J., Madrigal, J. & Lizana, M. 2006. Un caso de albinismo de Rana iberica en sanabria (Zamora). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 17: 44-45. Álvarez de Villar, J., Álvarez, T. & Álvarez-Castañeda, S. T. 2007. Diccionario de Anatomía Comparada de Vertebrados. Instituto Politécnico Nacional, México, D.F. Barg, M. & Canepuccia, A.D. 2003. Albinismo en una larva de Bufo arenarum (Hensel 1867). Boletín de la Asociación Hepetológica Española, 14: 29-30. Benavides, J., Viedma, A., Clivilles, J., Ortiz, A. & Gutiérrez, J.M. 2000. Albinismo en Altyes dickhilleni y Salamanadra salamandra en la Sierra de Castril (Granada). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 11: 83.

Diego-Rasilla, F.J. & Luengo, M.R. 2007. Varios casos de albinismo en Alytes obstetricans (Laurenti, 1768). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 92. Maneyro, R. & Achaval, F. 2004. Melanophryniscus montevidensis (Darwin’s Toad). Albino larvae. Herpetological Review, 35: 261. McDiarmid, R. & Altig, R. 1999. Tadpoles: The Biology of Amphibian Larvae. The University of Chicago Press, Chicago. McCreary, B. & Pearl, C.A. 2008. Rana cascade, Albinism. Herpetological Review, 39: 79-80. Rodrigues, A.P. & De Oliveira Filho, J.C. 2004. Leptodactylus ocellatus (Rã-manteiga). Tadpole albinism. Herpetological Review, 35: 373. Publicidad gratuita a grupos de trabajo

XI Congreso Luso-Español, XV Congreso Español de He rpetología 6 al 9 de octubre de 2010 en Sevilla (España) Estimados colegas y amigos, nos es grato anunciaros la celebración del XI Congreso Luso-Español - XV Congreso Español de Herpetología, que tendrá lugar en Sevilla, España, del 6 al 9 de octubre de 2010. Este Congreso está siendo organizado conjuntamente por la Universidad de Sevilla y la Estación Biológica de Doñana (CSIC) y tendrá como sede el Aula Magna de la Facultad de Biológicas. Los organizadores contamos con ofrecer en el marco de la hospitalaria ciudad de Sevilla, la oportunidad para que los herpetólogos ibéricos y todos aquellos interesados en la herpetología, se encuentren una vez más, en beneficio del estudio y la conservación de los anfibios y reptiles. Publicidad gratuita

Distribución Anuran studies from Tiaret region, north-west of Algeria Pau Brunet1, Delfí Sanuy1, Neus Oromí1, Mohammed Ait Hammou2 & Walid Dahmani2 University of Lleida. Departament de Producció Animal (Fauna Silvestre). Av. Rovira Roure 191, CP 25198, Lleida. C.e.: noromi@prodan.udl.cat. 2 University of Ibn Khaldoun, BP 78 Tiaret 14000. Algerie. 1

Fecha de aceptación: 30 de julio de 2009. Key words: Pelophylax saharicus, Discoglossus pictus, Bufo mauritanicus, Bufo boulengeri, Hyla meridionalis, Algeria.

RESUMEN: Se dispone de pocos datos herpetológicos de Argelia. Durante la primavera del 2008 se

realizaron prospecciones a la provincia de Tiaret en la búsqueda de anuros. En un total de 10 sitios de reproducción se encontraron las siguientes especies: Pelophylax saharicus, Discoglossus pictus, Bufo mauritanicus, Bufo boulengeri e Hyla meridionalis. Se encontraron hábitats favorables para la reproducción de anfibios en todas las localizaciones. Estudios genéticos y demográficos permitirán entender la biología de los anfibios que viven en zonas semiáridas. Introduction Within the Maghreb, herpetological data from Algeria are very scarce due to the sociopolitical situation. Although the Algerian list is constituted by 13 anuran species (Bufo boulengeri, Bufo bufo, Bufo mauritanicus, Bufo regularis, Bufo xeros, Discoglossus pictus, Hyla meridionalis, Hoplobatrachus occipitalis, Pelophylax perezi, Pelophylax saharicus, Pleurodeles nebulosus, Pleurodeles poireti and Salamandra algira, data from the AmphibianWeb, 2009), only 32 records are available data for all the species. Also, most of the observations belong to a single species, Discoglossus pictus. General distribution ranges of species from Algeria were extracted from Schleich et al. (1996). The distribution of Bufo xeros shows the presence of few populations in the south of the country especially around the Niger border. According to Salvador (1996), Bufo xeros and Bufo regularis from Algeria are conspecific. Because of that, B. regularis is not included in this revision. In the same

genus, Bufo bufo is restricted to north Algeria but, in fact, it has not been found in Tiaret region. Bufo mauritanicus displays a wide distribution in the north of the country, from the Mediterranean coast to the Atlas. The species is absent from the Sahara desert, and only three records for Algeria are available: two near Oran (Mediterranean coast), and one in the Atlas, in the zone of Biskra (34º85’ / 5º73’). The distribution of Discoglossus pictus includes the Mediterranean coast and the mountain range of the Atlas. There are 18 observation in the country: nine in the zone of Oran (35º73’ / 0º78’), six in the Atlas of Bougtob (34º15’ / 0º07’), one in the Atlas of Saïda (34º83’ / 0º15’), one in the centre of the Mediterranean coast and near Jaziar (36º75’ / 3º58’), and one in the East of the Mediterranean coast, in Annaba (36º90’ / 7º77’). The genus Hyla is only represented by H. meridionalis. Its distribution is from the coast until the first foothills of the Atlas. There are not geographical data for the spe-

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cies. The distribution of Hoplobatrachus occipitalis is restricted to a spot in the South of the country next to the Libyan border. Pelophylax saharicus shows a wide distribution, with the exception of the erg systems where water bodies are rare. Nevertheless, there are no precise data. One record of Pelophylax perezi should be verified. The distribution of Pleurodeles nebulosus ranges from the Mediterranean zone of Oran until the Tunisian border. There are not observation data for the species. There is one record of Pleurodeles poireti in Annaba (36º90’ / 7º77’). Its distribution ranges a narrow zone near Annaba in the Mediterranean coast. Salamandra algira shows a discontinuous distribution in the study area close to the Mediterranean coast. Methodology and field sampling The study was carried out in the province of Tiaret. This province occupies an area of 20.399 km2 in North-West of Algeria. The study area is bounded by 35º37’22’’N / 35º11’51’’N and 0º31’57’’E / 1º40’10’’E. A high plateau dominates its geomorphology with an altitude comprised between 800 and 1200 masl. Tiaret is delimited in the North by the massif of Ouarchenis and in the South by a steppe where cereals are mostly cultivated. Aleppo pine (Pinus halepensis) is the dominant species in the forest areas with minor proportion of Holm oak (Quercus ilex) and cedars (Cedrus atlantica) in the shady slopes. Temperatures are characterized by high fluctuations during the year. Average temperature in winter is 6º C and increases to 26º C in summer. Annual average precipitation is 350 mm concentrated on January. The dominant wind is the Sirocco from South to North. The region is classified as semiarid

according to Emberger pluviometric index (Emberger, 1950). During March and beginning of April, several field trips were carried out in order to locate habitats with presence of amphibians in the Tiaret zone. This constitutes one of the first modern expeditions to Tiaret as well as for all the country. In this study, anuran records for a total of 15 localities are presented (Table 1, Figure 1). We searched for amphibians in several water bodies as streams, canals and water reservoirs. The sampling sites were only visited during the day due to logistic constrains. Sex was determined for all the captured animals; body mass, snout-vent-length (SVL) and leg length were also measured directly in the field. Results and Discussion A total of 126 adults of five species, Discoglossus pictus, Pelophylax saharicus, Bufo mauritanicus, Bufo boulengeri and Hyla meridionalis, were captured (see Table 1). The most collected species were D. pictus and P. saharicus. The reduced number of specimens of the genus Bufo could be due to their nocturnal habits. Toads pass the day buried or lain hidden under rocks, so their localization is difficult. Hyla meridionalis was only found in a forest site. Table 2 shows the number of individuals captured in each zone for each species. For Pelophylax saharicus and Discoglossus pictus, measures were enough for the biometrical characterisation. SVL and body mass could be recorded from 15 males, 27 females and 12 juveniles of P. saharicus. The SVL of the adult P. saharicus attained 21.65 - 81.85 mm in males and 19.96 - 106.8 mm in females. Body mass ranged 3.5 135.11 g in females and 4.2 - 66.6 g in

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Figure 1: Situation of the different visited places. 00 Climatological station, 01 Sewage treatment plant of Tiaret, 02 SN Metal, 03 Rass el Aïn, 04 Oued Boughadou, 05 Tiguiguest, 06 Oued Mina, 07 Djebel Ghzoul, 08 Oued Sousselem, 09 Sidi Ouadah, 10 Tiaret, 11 Barrage Bokhada (no samples found), 12 Swamp near raod (no samples found), 13 Hill of Djebel Ghzoul (no samples found), 14 Sidi Abed. Figura 1: Situación de las localidades visitadas: 00 Estación meteorológica, 01 Planta de tratamiento de residuos de Tiaret, 02 SN Metal, 03 Rass el Aïn, 04 Oued Boughadou, 05 Tiguiguest, 06 Oued Mina, 07 Djebel Ghzoul, 08 Oued Sousselem, 09 Sidi Ouadah, 10 Tiaret, 11 Barrage Bokhada (sin citas de anfibios), 12 Pantano cerca de la carretera (sin citas de anfibios), 13 Hill of Djebel Ghzoul (sin citas de anfibios), 14 Sidi Abed.

males. Juveniles had a SVL between 20.55 and 32.2 mm and body masses between 0.7 and 2.8 g. A total of 36 males and 18 females D. pictus were measured. No juveniles were found. SVL oscillated between 19.6 and 70.85 mm in males and between 22.2 and 55.25 mm in females. Body masses were 1.6 - 17.7 g in females and 0.7 - 43.4 g in males. The maximum size was for a male of 70.85 mm and 43.4 g.

Although general distribution maps are available (Schleich et al., 1996), few data exists about amphibians from Algeria. Some relevant information as the presence of Pelophylax perezi should be revised. Probably this record corresponded to P. saharicus (see Harris et al., 2003) as both species are very similar. Our study includes a total of 126 new records corresponding to 5 species in the area; two of them, P. saharicus and D. pictus,

Table 1. Geographic coordinates of the different places visited. Tabla 1. Coordenadas geográficas de los distintos lugares visitados. Geografic Sidi Rass El coordinates Ouadah Aïn

Djebel Oued SN Ouled Sidi Abed Oued Sewage treatment Tiguiguest Ghzoul Sousselem Metal Boughadou Mina plant of Tiaret

Latitude 35º17’ 35º26’ 35º25’ 35º08’ 35º20’ Longitude 1º16’ 1º17’ 1º17’ 1º32’ 1º18’

35º25’ 1º22’

35º16’ 1º22’

35º19’ 1º13’

35º21’ 1º18’

35º25’ 1º18’

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Table 2. Number of individuals captured in each zone and each species. Tabla 2. Número de individuos capturados para cada zona y especie.

Legend: SO = Sidi Ouadah; RA = Rass El Aïn; DG = Djebel Ghzoul; OS = Oued Sousselem; SN = SN Metal; OB = Ouled Boughadou; OM = Oued Mina; SA = Sidi Abed; ST = Sewage treatment plant of Tiaret; Ti = Tiguiguest; BB = Barrage Bokhada

SO RA DG OS SN OB OM SA ST Ti BB Total Discoglossus pictus Discoglossus pictus

Male Female

2 2

5 3

10 13 11 2

5 0

1 0

0 0

P P

0 0

36 18

Pelophylax saharicus Pelophylax saharicus

Male Female

1 0

10 18

0 0

3 8

0 2

1 6

1 4

P P

0 0

16 38

Bufo boulengeri Bufo boulengeri

Male Female

0 0

2 0

0 0

2 0

Bufo mauritanicus Bufo mauritanicus

Male Female

0 0

1 0

0 0

1 0

0 1

0 3

4 0

0 1

6 6

Hyla meridionalis Hyla meridionalis

Male Female

0 0

2 2

0 0

2 2

39 21 26

126

are the more abundant species. We did not find any Urodela probably due to their distribution close to the coast. The winter cold and the drier zone probably determine the absence of Urodela in this region. The maximum SVL measured in P. saharicus in the zone of Tiaret was higher (female of 106.8 mm) than individuals of the same specie found in Morocco (female of 79 mm) by Esteban et al. (1999). These authors determined the age structure of P. saharicus in the surroundings of Erfoud (Morocco). The skeletochronological analysis about the population studied from Tiaret will allow the comparison of the two zones with similar characteristics. The ecology of amphibian populations in the study area seems not to be affected by direct human impacts. The breeding sites for

reproduction of amphibians are in good conditions and any indications about the presence of pollutants on the water were observed. Reduced impact of industrialization and extensive agriculture characterise the landscape of Algerian steppe (Hadeid, 2008; Le Houérou, 1995). The distribution and conservation of anuran species seem to be affected primary by climate. The specific characteristics of steppes, together with the Sahara desert influence, make future studies of the biology of amphibians in Algeria interesting. Up to now, there are not specific amphibian monitoring carried out in this zone. Thus, only future works, including genetic and demographic analyses, will allow understanding their biology strongly marked by dependence from semiarid climate characteristic of this zone.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2009) 20

REFERENCES AmphibiaWeb. 2009. Information on amphibian biology and conservation. Berkeley. USA. <http://amphibiaweb.org> [Consulta: 1 de abril de 2009]. Emberger, L. 1950. Report on the arid and semi-arid regions of North Africa. Unesco. International Union of Agricultural Sciences. Esteban, M., García-París, M., Buckley, D. & Castanet, J. 1999. Bone Growth and Age in Pelophylax saharicus , a Water Frog Living in a Desert Environment. Annales Zoologici Fennici, 36: 53-62. Hadeid, M. 2008. Approche anthropique du phénomène de désertification dans un espace steppique: le cas des hautes plaines occidentales algériennes. Vertigo, vol.8, num.1. Harris, D.J., Batista, V. & Carretero, M.A. 2003. Diversity of 12S mitochondrial DNA sequences in Iberian and north-

west African water frogs across predicted geographic barriers. Herpetozoa, 16: 81-83. Le Houérou, H.N. 1995. Bioclimatologie et biogéographie des steppes aridesdu Nord de l’Afrique Diversité biologique, développement durable et désertisation. Ministère français de l’environnement et des réseaux “Parcours” et “Zone Aride”CIHEAM ACCT, Montpellier. Salvador, A. 1996. Amphibians of Northwest Africa. Smithsonian Information Service, 109:1-41 Salvador, A. & García-París, M. 2001. Anfibios Españoles. Canseco Editors, Talavera de la Reina. Schleich, H.H., Kästle, W. & Kabisch, K. 1996. Amphibians and reptiles of North Africa. NHBS Environment Bookstore.

Evidencia de la reproducción otoñal del sapillo pintojo ibérico (Discoglossus galganoi) en España central (Salamanca) Pablo García1 & Isabel Mateos2 1 2

Cl. Núñez de Zamora, 12-14; 1ºD. 37003 Salamanca. C.e.: pgarcia@herpetologica.org Cl. Los Transportistas, 15; 4ºA. 37007 Salamanca.

Fecha de aceptación: 27 de noviembre de 2008. Key words: reproduction, central Spain, Iberian painted frog.

El sapillo pintojo ibérico Discoglossus galganoi es una especie endémica del oeste de la Península Ibérica donde muestra un periodo de reproducción dilatado y muy diverso en función de la localización de las poblaciones y de la climatología particular de cada región (Díaz-Paniagua, 1988, 1992; RodríguezJiménez, 1988; Lizana et al., 1989, 1990; Reques & Tejedo, 1991; Salvador & García-París, 2001; Pleguezuelos et al., 2002; García-París et al., 2004; Díaz-Paniagua et al., 2005).

En España central existen pocos datos sobre la reproducción que se produciría exclusivamente en el periodo primaveral con emergencia de metamórficos durante el verano y otoño, a pesar de existir una marcada actividad de los ejemplares durante el periodo otoñal (Rodríguez-Jiménez, 1988; Lizana et al., 1989,

1990; García-París et al., 2004; datos propios).

El día 11 de noviembre de 2007 se registró una larva perteneciente a esta especie en una charca temporal con escasez de macrófitos en un área de dehesa (con dominancia de la encina Quercus ilex) en el término municipal de Monleras (UTM 1x1 km: 29T QF3256; 760 msnm). Esta larva no presentaba vestigios de patas posteriores y una longitud total de unos 29 mm, que se correspondería a las primeras fases de la vida larvaria señalando una reciente eclosión (Gosner, 1960; Díaz-Paniagua, 1986). Dado la escasa duración del periodo embrionario, entre dos y nueve días (Salvador & García-París, 2001; García-París et al., 2004), la puesta se habría realizado entre el 2 y el 9 de noviembre de 2007. En zonas cercanas a la charca estudiada (municipio de Ledesma: 21 km. en línea

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recta), se ha constatado la presencia de larvas recién eclosionadas en abril y, aunque se han encontrado adultos en masas de agua durante octubre, éstos no presentaban evidencias de reproducción, tales como papilas negras, ni se ha constatado la presencia de larvas en el agua (datos propios). Una tendencia similar a ésta, con mayor o menor extensión temporal, se ha citado para la sierra de Gata (Lizana et al., 1989, 1990), Extremadura (Rodríguez-Jiménez, 1988), Burgos y Madrid (Barbadillo, 1987; GarcíaParís et al., 2004), en islas de la costa gallega (Galán, 2003) y en las sierras Béticas (Reques & Tejedo, 1991). Por el contrario, la presencia de una reproducción en otoño parece ser característica de las poblaciones de la especie en el suroeste peninsular (Díaz-Paniagua, 1988, 1992;

mencionados. En todo caso, este parece constituir el primer registro disponible de reproducción otoñal del sapillo pintojo ibérico en la parte central y septentrional de la Península Ibérica. La existencia de un periodo de reproducción otoñal no detectado previamente en el sapillo pintojo ibérico en esta región de su distribución podría estar relacionado con la mejora de las temperaturas en las últimas décadas (Forteza, 1985; Ninyerola et al., 2005), ya que la temperatura es un factor determinante de la reproducción en zonas mediterráneas de anfibios que se reproducen en medios temporales (Ritcher-Boix et al., 2006) como ocurre con esta especie en España central

González de la Vega, 1988; Salvador & García-París,

García & Lizana, 2007). Además, en el sapillo pintojo ibérico la duración del periodo larvario parece estar fuertemente determinada por las temperaturas a las que se mantenga la masa de agua (Álvarez & Nicieza, 2002). No obstante, los datos son escasos como para obtener conclusiones robustas, por lo que sería recomendar estudiar la existencia de un patrón bimodal temporal en la reproducción de esta especie en la zona.

2001; García-París et al., 2004; Díaz-Paniagua et al., 2005) en las que el periodo larvario abarca desde los comienzos del otoño en octubre hasta el verano y las primeras puestas se producen en noviembre. Se desconoce si en la población en la que se ha detectado la larva existe un periodo de reproducción primaveral, pero parece factible en función de los datos previamente

(Barbadillo, 1987; Lizana et al., 1989, 1990; Pleguezuelos et al., 2002; García-París et al., 2004; Velasco et al., 2005;

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Distribución y diversidad de anfibios en la Sierra Norte de Sevilla Wouter de Vries1,2, Adolfo Marco1 & Arturo Menor3 Estación Biológica de Doñana, CSIC, Apartado 1056, 41013. Sevilla. C.e.:wouter.de.vries.amph@gmail.com Asociación Amigos del Jardín Botánico el Robledo (AMBOR). Carretera Constantina-El Pedroso km 1. 41450 Constantina. Sevilla. 3 Biología de las Aguas Epicontinentales. Facultad de Ciencias Experimentales. Universidad de Huelva. Avda. de Andalucía, s/n. 21007 Huelva. 1 2

Fecha de aceptación: 25 de marzo de 2009. Key words: Amphibian distribution, amphibian diversity, natural park, Spain.

A partir de los años 80 se inició en España un gran esfuerzo para mejorar nuestro conocimiento de la distribución de los anfibios y su evolución temporal. En la actualidad se puede afirmar que se ha reunido mucha información que ha permitido la publicación de varios atlas locales y regionales y un Atlas y Libro Rojo de Anfibios y Reptiles de España (Blanco & González, 1992; Pleguezuelos, 1997; Pleguezuelos, et al., 2002)). La región andaluza no se ha quedado al margen de este esfuerzo general (p. ej. González de la Vega, 1988; Reques, 2000; Díaz-Paniagua et al., 2005) que incluye la publicación de un Libro Rojo regional de Vertebrados con varias especies de anfibios (Franco & Rodriguez, 2001). En los últimos años se han seguido añadiendo citas aumentando así aún más el conocimiento sobre la distribución de los anfibios (p.ej. Escoriza, 2005; Egea-

Serrano et al., 2005; Barberá et al., 2006).

Estas bases de datos junto con nuevos estudios de distribución de especies han permitido a la Consejería de Medio Ambiente de Andalucía elaborar un estudio donde selecciona parajes de gran interés herpetológico (Reques et al., 2006). Basándose en atlas de distribución de especies, Estrada et al. (2007) muestran la importancia de los espacios naturales protegidos de Andalucía para preservar la riqueza de especies de anfibios. Para la conservación de estas zonas clave de biodiversidad es fundamental conocer la evolución de la riqueza y abundancia de especies (IUCN, 2001). Pero aún quedan espacios naturales con gran importancia potencial para los anfibios que no están adecuadamente estudiados. Evaluaciones preliminares de la distribución de anfibios en la Sierra Norte de Sevilla en

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los últimos años, nos indican que hay áreas insuficientemente exploradas en los mapas de distribución disponibles. En este estudio presentamos nuevos datos relevantes sobre la distribución de anfibios y proponemos la ampliación geográfica del Paraje de Interés Herpetológico en la Sierra Norte de Sevilla. El estudio se ha centrado en la comunidad de anfibios del Parque Natural de la Sierra Norte de Sevilla (PNSN; 177. 484 ha) y zonas no protegidas colindantes, en la Sierra Morena de Andalucía occidental. Desde 2002 el PNSN forma parte de la Reserva de la Biosfera de las Dehesas de Sierra Morena. El Parque está incluido en la Red Natura 2000 (ZEP y propuesta LIC y Zona Especial de Conservación) (Consejería de Medio Ambiente, 2005). Entre las ecosistemas del PNSN dominan áreas arboladas, sobre todo dehesas y bosques con especies de Quercus: encina (Quercus rotundifolia), alcornoque (Quercus suber), quejigo (Quercus faginea) y roble melojo (Quercus pyrenaica). Según muestra el Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España (Pleguezuelos et al., 2002) y estudios realizados en el parque (Menor, 2008; Tejedo et al., 2008) son 13 las especies de anfibios presentes en el PNSN (Figura 1). En el inventario de las áreas importantes para los anfibios y reptiles de España (Santos et al., 1998), prospectaron 20 cuadrículas UTM 10 x 10 km en la Sierra Norte de Sevilla y detectaron 12 especies. En ese estudio se concluye que la mayor parte de los anfibios son ubicuos y la salamandra común (Salamandra salamandra) y sapo de espuelas (Pelobates cultripes) tienen poblaciones dispersas, mientras que los dos tritones (Lissotriton boscai y Triturus pygmaeus) y el sapo partero ibérico (Alytes cisternasii), tienen poblaciones más localizadas. Aunque definen todo el territorio

del PNSN cómo área importante para los anfibios, mencionan que para ninguna especie el área se revela como muy importante. En su opinión, el hecho de que las cuatro especies de urodelos tengan poblaciones estables destaca de modo específico por ser poco frecuente en el sur de España. En un estudio posterior, Reques et al. (2006) señalan un Paraje de Interés Herpetológico en el PNSN (y zonas colindantes) de 6777.1 ha, parcialmente por su gran valor para los anfibios (“Rivera del Huéznar y llanos de El Pedroso”). Estrada et al. (2007) concluyen que no sólo partes del PNSN tiene gran interés para los anfibios, sino también algunas zonas colindantes en su límite norte. Entre 2004 y finales de 2008 hemos realizado muestreos intensivos y sistemáticos de toda la zona de estudio, colectando nuevos datos sobre la distribución de los anfibios usando técnicas diversas (transectos nocturnos y de escucha, mangueo en agua, levantando objetos, etc.). Se han visitado repetidamente y durante todas las épocas del año zonas aptas para la presencia de anfibios en las 30 cuadrículas UTM 10x10 km de la zona durante la época de reproducción de anfibios, incluyendo 3 cuadrículas fuera del PNSN (Figura 1). Durante la segunda mitad de abril de 2006 se dedicó una especial atención a la prospección de cuadrículas UTM 10 x 10 km donde aún no había observaciones previas de anfibios. Todos los datos obtenidos se han trasladado a cuadrículas UTM 10 x 10 km. Datos que han sido localizados con mayor exactidud los hemos referenciado a 303 cuadrículas de 1x1 km y con esta información se ha calculado un índice de presencia relativa de cada especie considerando el número de cuadrículas donde estaba presente. Durante

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noches con condiciones idóneas para la actividad de anfibios, se realizaron transectos nocturnos con coche en carreteras y caminos, conduciendo muy despacio (hasta 20 km/h) registrando todos los anfibios que se observaban en la carretera o sus márge-

nes, así como la especie que emitía cantos identificados con claridad. En parte de estos censos nocturnos se realizaron 60 transectos de 1 km para estimar la densidad de anfibios. Los años de estudio han sido relativamente secos y probablemente se ha infrava-

Figura 1. Observaciones de anfibios en el PNSN por cuadrículas UTM.

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lorado la distribución real de especies menos visibles. Se han encontrado 61 nuevas citas de anfibios en cuadrículas UTM 10 x 10 km donde no estaban descritos en estudios anteriores (Figura 1). Las novedades más relevantes respecto a estudios previos corresponden a la ampliación significativa de la presencia del sapo de espuelas y el tritón pigmeo. El sapillo moteado ibérico y la ranita de San Antonio tienen una distribución restringuida. Salvo estas dos especies, los anfibios parecen estar ampliamente distribuídos por el territorio del Parque Natural. La presencía relativa de las especies por km2 (Figura 2) ilustra y confirma que la gran mayoría de las especies son comunes en el PNSN. La rana común se observó en 140 de las 303 cuadrículas 1x1 km, mientras que los sapillos moteados sólo en ocho y los tritones ibéricos y sapillo pintojos en unas 30 cuadrículas de 1x1 km. El tritón pigmeo se observó en 1 de cada 4 transectos nocturnos de los 60 kilómetros totales muestreados (Figura 3), incluso en zonas donde no había agua superficial en primavera. La presencia de tritones

Figura 2. Presencía relativas de poblaciones de los anfibios en la Sierra Norte de Sevilla expresado en base de observaciones de cada especie por kilometros cuadrados.

parece mucho más abundante de lo que se indica en estudios previos. En estos años no hemos observado nunca la ranita de San Antonio. El Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España se acerca mucho a la distribución que hemos observado para la gran mayoría de las especies en los últimos años (Figura 1). La diferencia más destacable es el aumento sensible de la distribución de los dos tritones y el sapo de espuelas. Hay dudas sobre la presencia de la ranita de San Antonio en el PNSN siendo éste uno de sus límites de distribución más meridional en la Península Ibérica (García París et al., 2004; Oliveira &

Figura 3. Porcentaje de 60 tramos de carretera de un kilómetro donde se observó cada especie en el este del PNSN.

Pargana, 2008). No podemos confirmar la validez de citas antiguas de esta especie en 3 cuadrículas UTM

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10 x 10 km (Pleguezuelos et al., 2002), pero consideramos que si esta especie está realmente presente, debe ser muy escasa y podría estar seriamente amenazada en la zona. Se ha observado una elevada diversidad (de 11 a 13 especies) en todas las zonas más intensivamente estudiadas (Figura 1). En el resto de cuadrículas un aumento del esfuerzo de muestreo podría aumentar la diversidad detectada en este estudio. Los años de estudio han sido relativamente secos, por lo que muchas poblaciones probablemente no se hayan reproducido o sólo lo han hecho algún año (véase p.ej. Díaz-Paniagua et al., 2005) lo que da más valor a la alta diversidad detectada y puede explicar algunas ausencias por una reducida detectabilidad. En concreto, las condiciones para detectar el sapillo moteado, sapillo pintojo y el tritón ibérico han sido muy poco idóneas. Consideramos que todo el territorio del PNSN y zonas montañosas colindantes tienen gran importancia para los anfibios, y no sólo las zonas que se han definido como Paraje de Interés Herpetológico. Según los criterios que aplicaron Reques et al. (2006), las tres cuadrículas con observaciones de la ranita de San Antonio entran en el 10% de las cuadrículas más importante para anfibios en Andalucía. Cuando aplicamos los mismos índices con los nuevos datos añadidos, las cuadrículas con 11 o más especies entran en el 15% más importante para Andalucía. Estos resultados refuerzan la propuesta de Reques et al. (2006) y Estrada et al. (2007) de ampliar la zona de interés herpetológico actual. Proponemos además que se desarrolle una guía de buenas practicas para las diferentes administraciones, especialmente enfatizando que con algunas pequeñas medidas y conductas se puede favorecer la conservación de estas

valiosas poblaciones de anfibios. Proponemos que se desarrollen cursos de formación para los agentes y técnicos del PNSN y los ayuntamientos locales. Finalmente es importante desarrollar un plan de conservación para los anfibios incluyendo actuaciones compensatorias de los impactos negativos detectados. Salvo la ranita de San Antonio y el sapillo moteado ibérico parece que todas las especies son comunes y están ampliamente distribuidas por todo el territorio del PNSN. Las dos primeras especies junto con el tritón ibérico y el sapillo pintojo ibérico son las especies más raras en el PNSN, aunque es importante destacar que son especies más crípticas. La ranita de San Antonio había sido citada en tres cuadrículas del PNSN, pero no ha sido observada en los últimos años y en este estudio no hemos confirmado su presencia. Son varias las personas que dudan sobre su presencia actual, incluyendo personas que han prestado atención a los anfibios ya durante veinte años en una de las zonas donde fue observada la ranita de San Antonio en el pasado (com. pers. M.C. Pérez). Se han detectado varios impactos que pueden estar afectando severamente a las poblaciones de anfibios en el PNSN. Destaca especialmente la intensificación de la ganadería, especialmente la del cerdo de montanera que contamina los hábitats reproductivos, precisamente en los meses donde se producen la reproducción de los anfibios (Tejedo et al., 2008). Igualmente otros problemas importante son los descensos de los niveles freáticos, la expansión del cangrejo rojo americano (Procamburus clarkii), la introducción de peces alóctonos (y autóctonos) en las bañas, pantanetas y pantanos, aumento de erosión y colmatación

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de ríos, arroyos y charcas, y descenso de cobertura vegetal en general por la actividad del ganado y el laboreo de la dehesas. El aumento de tráfico y la construcción de nuevas carreteras pueden estar afectando a muchas poblaciones aunque no parece un problema grave para la conservación general de los anfibios en esta zona.

AGRADECIMIENTOS: Especialmente damos las gracias a F. Ujía, A. García Márquez, J. Llorente y E. Luque que a menudo nos han guiado a las mejores zonas. Gracias también a I. Cuenca (Directora Conservadora del PNSN) y L.M. Platero (Técnico PNSN) por facilitar autorizaciones y acceso al Parque, igual que a los propietarios que han dado autorización para entrar en su propiedad. Gracias además a J.M. Fernández por ayudarnos con los nuevos mapas del Parque.

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Nuevos datos sobre presencia de galápagos en Salamanca y Zamora, y de otras especies de herpetofauna Gonzalo Alarcos, Jaime Madrigal, Manuel Eloy Ortiz-Santaliestra, María José Fernández-Benéitez, Miguel Lizana & Pablo García Departamento de Biología Animal. Universidad de Salamanca. Campus Miguel de Unamuno. 37007 Salamanca. España. C.e.: gonalariz@yahoo.es

Fecha de aceptación: 12 de noviembre de 2008. Key words: Aquatic turtles, amphibians, reptiles, distribution, Zamora, Salamanca.

La aportación y recopilación de citas son indispensables para mantener actualizada la información de los atlas corológicos, como el Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España (Pleguezuelos et al., 2002), herramientas fundamentales en conservación. El objetivo de este escrito es contribuir con nuevos datos al conocimiento de la distribución de la herpetofauna en las provincias de Salamanca y Zamora. En el presente trabajo se recogen observaciones de distintas especies de anfibios y reptiles que se tomaron fundamentalmente durante el año 2006 en la campaña de campo del proyecto sobre “Distribución y estado de conservación de los galápagos en Castilla y León”. No obstante se aportan citas de otros años posteriores. La metodología utilizada está enfocada específicamente a la recopilación de datos de galápagos, las citas del resto de especies son fortuitas y se tomaron sin hacer un muestreo con ese fin. Los muestreos para determinar la presencia de galápagos se realizaron en función del tipo de medio acuático y su accesibilidad. Por norma general se realizaron tres muestreos visuales, de aproximadamente un kilómetro de transecto por cuadrícula UTM 10x10 km. Cuando no se podía realizar el muestreo visual se colocaron en los mejores tramos entre 5 y 10 nasas cerradas y cebadas

en aproximadamente 500 metros de medio acuático. En las nasas se introdujeron botellas vacías para que no se hundiesen ahogando a las especies que entraban. Las trampas eran recogidas a partir de un mínimo de 8 horas tras su colocación. Los datos se presentan por especie, provincia (iniciales: SA: Salamanca; ZA: Zamora; OR: Orense; VA: Valladolid), año y cuadrículas UTM. Para el caso de los galápagos se exponen las cuadrículas UTM 10x10 km a diferencia del resto de especies que se presentan en 1x1 Km. Dicha decisión fue tomada para preservar a las especies de posibles expolios, dada la vulnerabilidad de los galápagos a ser capturados y del descenso de las poblaciones a nivel nacional (Da Silva, 2002; Keller & Andreu, 2002). No obstante, la localización exacta será proporcionada a la AHE para su inclusión en las bases de datos nacionales para que gestione dicha información. Las cuadrículas nuevas para cada especie se presentan en negrita, basándonos en los datos de Gómez-Cantarino & Lizana (2002), Pleguezuelos et al. (2002), Barberá Luna et al. (2006), Sillero (2007) y la base de datos de los anfibios y reptiles de España de la AHE. Se aportan datos de un total de 33 especies de herpetos, veintiuna de reptiles y 12 de anfibios (Tabla 1). Se presentan un total de 814 citas, 446 corresponden a reptiles y 368

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a anfibios. Nos encontramos con una aportación de 118 cuadrículas UTM 10x10 km nuevas para alguna de las especies citadas; 16 corresponderían a anfibios y 102 de reptiles. Cuarenta y tres de estos últimos pertenecen a Emys orbicularis y 34 a Mauremys leprosa (Apéndice 1). El alto número de cuadrículas nuevas UTM 10x10 km aportadas para galápagos en este trabajo justifica la importancia que existía en la realización de estudios específicos sobre ellos en Castilla y León. En términos generales ambas especies de galápagos aparecen en Salamanca muy extendidas. No obstante existen en el centro de la provincia un hueco de ausencia (Figura 1 y 2). En Pleguezuelos et al. (2002) se representan bastantes cuadrículas al este de Salamanca donde ambas especies están presentes. En el presente trabajo, las citas en esta zona son escasas. En Zamora, ambas especies aparecen en dos núcleos, uno al suroeste y otro al noroeste de la provincia, en la cuenca del Tera, caracterizado por un notable menor número

de efectivos (Figura 3 y 4). Para M. leprosa la población del suroeste llega a extenderse prácticamente por todo el sur de la provincia, aparentemente siguiendo el curso de los grandes medios acuáticos. Las citas de presencia al este de la provincia plasmadas en Pleguezuelos et al. (2002) para E. orbicularis no fueron contrastadas en ningún caso. Entre los dos núcleos descritos y para esta especie se aportan dos citas nuevas que podrían atestiguar la presencia de nuevas poblaciones que pudieran unir ambos. Creemos que es aventurado señalar que las poblaciones al este de Salamanca y en Zamora se hayan extinguido. Antes de constatar su desaparición, es necesario aplicar un mayor esfuerzo de muestreo. No obstante, tampoco se descarta una regresión de la especie en estas zonas, como está ocurriendo ya a nivel nacional (Pleguezuelos et al., 2002). En este trabajo el esfuerzo de muestreo esta enfocado a los galápagos; por esto existen numerosos vacíos de distribución del resto de herpetos, así como ausencias totales de especies

Figura 1: Distribución de Emys orbicularis en la provincia de Salamanca. Basado en Gómez-Cantarino & Lizana (2002), Pleguezuelos et al. (2002), Barberá Luna et al. (2006), Sillero (2007).

Figura 2: Distribución de Mauremys leprosa en la provincia de Salamanca. Basado en Gómez-Cantarino & Lizana (2002), Pleguezuelos et al. (2002), Barberá Luna et al. (2006), Sillero (2007).

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presentes en la zona, como H. meridionalis citada en otros trabajos (Neftalí & Carretero, 2007). Además, la mayoría de los datos que se presentan no proporcionan citas fuera de la posible distribución potencial de las especies señaladas (Pleguezuelos et al., 2002). Por otro lado podemos observar una tendencia de ciertas especies a ser mayormente citadas (Tabla 1). Esto posiblemente se deba a ciertas características de la especie. Por ejemplo P. perezi además de ser muy común en todos los hábitats, posee actividad diurna (García-París, 2000) y cercana al medio acuático (Lizana et al., 1989) lo que permite que sea fácilmente localizable. Dentro de los colúbridos N. maura es una especie muy común, de gran distribución y de hábitos muy acuáticos (Braña, 1998). Entre los lacertidos T. lepidus y P. algirus son especies también con una gran distribución (Pérez-Mellado, 1998 a, b). Además, para T. lepidus, su tendencia a termorregularse en el asfalto pudo haber incrementado su detección cuando el observador se dirigía de un punto de muestreo a otro. Para P. algirus la existencia normalizada de cobertura vegetal alrededor de los

medios acuáticos pudo ser la causa de su mayor observación con respecto a otras especies, ya que parece tender a utilizar cobertura arbustiva densa donde exista un sustrato de hojarasca (en Pérez-Mellado, 1998a). Además de su tamaño, ambas especies se hacen fácilmente localizables porque son bastante escandalosas al huir, permitiendo que el observador centre su atención en ellas y así detectarlas. Cabría señalar una cita de R. iberica en una nueva cuadrícula, que correspondería a la cita más oriental de la provincia de Zamora. Los individuos se encontraron en un afluente del río Tera, en el término municipal de Santa Croya de Tera (Alt 725 m). El bosque de ribera donde se encontraron, aunque bastante deteriorado, estaba dominado por alisos. Teniendo en cuenta los requerimientos de la especie (Salvador, 2005), cabe pensar en la posibilidad de que R. iberica presente poblaciones más orientales hacia el noreste de Zamora, en los LICs de las subcuencas de los ríos Tera, Orbigo y Esla, en tramos en los que el bosque de ribera esté mejor conservado y constituido por alisos.

Figura 3: Distribución de Emys orbicularis en la provincia de Zamora. Basado en Gómez-Cantarino & Lizana (2002), Pleguezuelos et al. (2002), Barberá Luna et al. (2006), Sillero (2007).

Figura 4: Distribución de Mauremys leprosa en la provincia de Zamora. Basado en Gómez-Cantarino & Lizana (2002), Pleguezuelos et al. (2002), Barberá Luna et al. (2006), Sillero (2007).

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Finalmente, destaca la presencia de especies exóticas de galápagos, sobretodo T. scripta en el embalse de La Almendra, en el límite entre Salamanca y Zamora. También, se ha observado la existencia de una población reducida, de varios individuos, de T. scripta en la cuenca del Tormes a su paso por Salamanca (TL7438). Otro caso fue observado al Noroeste de Zamora (QG2156). La presencia de especies

exóticas en medios acuáticos, de gran volumen y no delimitados, como son grandes ríos y embalses, puede ser un gran problema cara a su erradicación y sugieren la necesidad de iniciar un plan de control antes de que se establezcan poblaciones reproductoras con los posibles problemas biosanitarios y de competencia con las especies de galápago autóctonas (GEIB, 2006). Actualmente y gracias a un proyecto específico Especie Cuadrículas* Nuevas 10x10 Km

TABLA 1. Especies observadas, Número de cuadrículas UTM 10x10 km (en galápagos); UTM 1x1 km (resto de herpetofauna) donde fueron observadas. Número de cuadrículas UTM 10x10 km nuevas. E.orb (Emys orbicularis); M.lep (Mauremys leprosa); B.cin (Blanus cinereus); A.fra (Anguis fragilis); C.str (Chalcides striatus); T.mau (Tarentola mauritanica); A.ery (Acanthodactylus erythrurus), L.sch (Lacerta schreiberi); T.lep (Timon lepidus); P.boc (Podarcis bocagei); P.his (Podarcis hispanica); Ps.alg (Psammodromus algirus); Ps.his (Psammodromus hispanicus), H.hip (Hemorrhois hippocrepis); C.aus (Coronella austriaca); C.gir (Coronella girondica); R.sca (Rhinechis scalaris); M.mon (Malpolon monspessulanus); N.mau (Natrix maura); N.nat (Natrix natrix); V.lat (Vipera latastei); P.wal (Pleurodeles waltl); S.sal (Salamandra salamandra); L.bos (Lissotriton boscai); T.mar (Triturus marmoratus); A.cis (Alytes cisternasii); A.obs (Alytes obstetricans); P.cul (Pelobates cultripes); B.buf (Bufo bufo); B.cal (Bufo calamita); H.arb (Hyla arborea); R.ibe (Rana iberica); P.per (Pelophylax perezi).

Reptiles E.orb SA ZA M.lep SA ZA B.cin A.fra C.str T.mau A.ery L.sch T.lep P.boc P.his Ps.alg Ps.his H.hip C.aus C.gir R.sca M.mon N.mau N.nat V.lat

53 31 56 32 3 5 2 6 1 22 38 10 15 40 3 2 3 8 17 21 62 11 5

29 14 16 18 1 1 1 2 1 2 6 7 2 2

Anfíbios P.wal S.sal L.bos T.mar A.cis A.obs P.cul B.buf B.cal H.arb R.ibe P.per

10 9 8 16 5 3 39 16 16 13 39 194

2 1 1 1 1 3 2 5

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sobre erradicación de galápagos exóticos en las cercanías del Parque Natural de los Arribes del Duero de Zamora se ha conseguido eliminar esta especie exótica en el embalse de La Almendra (Rodríguez-Pereira, 2008). Creemos que este tipo de actuaciones es muy importante dado que nos encontramos al inicio del problema pues por el momento no se ha constatado un gran número de individuos, ideal para una erradicación fácil y poco costosa.

AGRADECIMIENTOS: A los agentes medioambientales de la Provincia de Salamanca y Zamora, en especial M.A. López Fernández, E. Peñín y J. Nieto. A J.L. Gutiérrez, P. Santos Redín, J. Palacios Alberti, A. Martínez y M. Rodríguez (Sección de Espacios Naturales y Especies Protegidas de Zamora). A I. Molina (Servicio de Espacios Naturales de Castilla y León), A. Sánchez Vega, M. Almaraz. Este estudio ha sido financiado por la Consejería de Medio Ambiente de Castilla y León dentro del proyecto “Distribución y estado de conservación de los galápagos autóctonos en Castilla y León”.

REFERENCIAS Barberá Luna, J.C., Galindo, A.J. & Ayllón López, E. 2006. Nuevos datos sobre la distribución de la herpetofauna en España. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 17: 10-18. Braña, F. 1998. Natrix maura. 440-454. In: Reptiles. Salvador, A. (coord.), Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M.A. et al. (eds.). Segunda impresión. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. García-París, M. 2000. Anura. 275-480. In: Amphibia, Lissamphibia. García-París, M., Montori, A. & Herrero, P. Fauna Ibérica, vol. 24. Ramos, M.A. et al. (eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. GEIB 2006. TOP 20. Las 20 especies exóticas invasoras más dañinas presentes en España. GEIV, Serie Técnica, 2. Lizana, M., Ciudad, M.J. & Pérez-Mellado, V. 1989. Actividad, reproducción y uso del espacio en una comunidad de anfibios. Treballs de la Societat Catalana d´Ictiología i Herpetologia, 2: 92-127. Pérez-Mellado, V. 1998a. Psammodromus algirus. 307-318. In: Reptiles. Salvador, A. (coord.), Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos, M.A. et al. (eds.). Segunda impresión. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. Pérez-Mellado, V. 1998b. Lacerta lepida. 198-207. In: Reptiles. Salvador, A. (coord.), Fauna Ibérica, vol. 10. Ramos,

M.A. et al. (eds.). Segunda impresión. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.) 2002. Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Dirección General de la Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española. Madrid. Rodríguez-Pereira, A. 2008. Proyecto sobre “Erradicación de galápagos exóticos y acciones de formación de la guardería en los Arribes de Zamora”. (Inédito) Junta de Castilla y León. Sección de Espacios Naturales y Especies Protegidas del Servicio Territorial de Medio Ambiente de Zamora. Salvador, A. 2005. Rana patilarga – Rana iberica. In: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Carrascal, L.M., Salvador, A. (eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.vertebradosibericos.org/> [Consulta: 15 de marzo 2008] Sillero, N. 2007. New records of amphibians and reptiles for Salamanca, Ávila and Cáceres provinces. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 70-72. Sillero, N. & Carretero, M.A. 2007. A systematic survey on the extralimital populations of Hyla meridionalis in Salamanca (Spain). Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 18: 59-64.

Apéndice 1: Listado de especies observadas. Provincias (SA: Salamanca; ZA: Zamora; VA: Valladolid; OR: Orense). Año de observación de la cita. Cuadrícula UTM 10x10 km para galápagos. Cuadrícula UTM 1x1 km para resto de herpetofauna. En negrita cuadrículas de nueva distribución. Emys orbicularis SA: 2006. PE87 / PE97 / PE98 / PF81 / PF83 / PF84 / PF91 / PF92 / PF93 / QE17 / QE18 / QE29 / QE49 / QF01 / QF02 / QF04 / QF05 / QF11 / QF12 / QF13 / QF14 / QF15 / QF16 / QF17 / QF20 / QF21 / QF22 / QF23 / QF24 / QF26 / QF27 / QF31 / QF32 / QF33 / QF35 / QF36 / QF45 / QF46 / QF50 / QF54 / QF55 / TK56 / TK58 / TK59 / TK60 / TK68 / TK69 / TL44 / TL60 / TL63 / TL64 / TL71 / TL73.

ZA: 2006. PG95 / QF17 / QF26 / QF27 / QF28 / QF29 / QF36 / QF37 / QF38 / QF46 / QF47 / QF48 / QF49 / QF56 / QF58/ QG05 / QG15 / QG25 / QG26 / QG28 / QG31 / QG34 / QG35 / TL46 / TL48 / TL57 / TL58 / TL59 / TL69 / TM53. 2007.. PG96 / QF28. 2008. PG96 / QF28 / QF26 / TL58 / QG31.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2009) 20 Mauremys leprosa SA: 2006. PE81 / PE87 / PE89 / PE97 / PE98 / PE99 / PF80 / PF82 / PF83 / PF84 / PF90 / PF91 / PF93 / PF94 / PF95 / PF96 / QE09 / QE17 / QE18 / QE28 / QE39 / QE47 / QE57 / QE58 / QF00 / QF01 / QF02 / QF03 / QF04 / QF05 / QF06 / QF11 / QF14 / QF15 / QF16 / QF17 / QF24 / QF25 / QF26 / QF27 / QF34 / QF36 / QF46 / 9/ TK47 / TK48 / TK58 / TK59 / TK68 / TK69 TK88 / TL60 / TL71 / TL73 / TL74 / TL75 / UL04. 2007. PF95. 2008. PF95 / QF16. ZA: 2006. PG95 / PG96 / QF17 / QF26 / QF27 / QF28 / QF29 / QF36 / QF46 / QF49 / QF56 / G24 / QG25 / QG34 / QG03 / QG04 / QG06 / QG QG35 / TL46 / TL57 / TL59 / TL67 / TL68 / TL69 / TL77 / TL88 / TL89 / TM80 / TM92 / UM02. 2007. QF28. 2008. QF28. VA: 2006. UL08 / UL09. ANFIBIOS Pleuroddeles waltl SA: 2006. PF9017 / QF0546 / QF2146 / TL5657 / UL1360. ZA: 2006. QF2480 / QG2036 / TM6809. 2008. QF2481 / QG4005. Salamandra salamandra SA: 2006. PF9155 / QF2480 / TK5386 ZA: 2006. PG7370 / PG8459 / PG8965 / PG9468 / PG9557 / QG0059. Liissotriton boscai SA: 2006. PF8819 / PF9017 / PF9155 / QE0674. ZA: 2006. PG9349 / QF2480 / QG0151 / QG2360. Triturus marmoratus SA: 2006. PE9266 / PF9155 / PF9738 / QE0674 / QE2282 / QF5009 / TL5424 / TL9105 / PF8819 / PF9017. 2007. PF9350. ZA: 2006. PG9349 / QF2480 / QF4294 / QG2360. 2008.. QF2481. Alytes cisternasii SA: 2006. PF9155 / PF9031 / PF9017. ZA: 2006. QF2480. 2008. QF2481. Alytes obstetricans ZA: 2006. QG0151 / QG1740 / QG2360. Peloobates cultripes SA: 2006. PF9017 / PF9155 / PF9423 / PF9549 / PF9557 / PF9630 / PF9918 / QF0646 / QF3161 /

QF0861 / QF1343 / QF1769 / QF1927 / QF2146 / QF2243 / QF2454 / UL1360. ZA: 2006. QF2480 / QF2687 / QF2789 / QF2792 / QF2979 / QF3087 / QF3090 / QF3390 / QF3484 / QF3495 / QF3981 / QF3996 / QF4078 / QF4180 / QF4294 / QF4789 / QG2036 / TL6955 / TL5682 / TL5170 / TL5084 / QG3800. Bufo bufo SA: 2006. PF9738 / TK5188. ZA: 2006. PG6663 / PG6868 / PG6968 / PG7370 / PG7558 / PG8965 / PG9468 PG9562 / PG9661 / QF2480 / QF3390 / QG0059 / QG3800. 2008. TL5084. Bufo calamitta SA: 2006. PF9949 / QF0768 / QF1271 / QF1443. 2007. QF0768 / QF1271. 2008. QF2475. ZA: 2006. PG9264 / QF2380 / QF2480 / QF2686 / QF3374 / QF3996 / QG0363 / QG0463 / QG3346. Hyla arborea SA: 2006. PF9017 / PF9155 / QF0316 / QF0963 / QF3115 / QF3658 / TL5657. 2007. PF9155 / PF9350. ZA: 2006. PG8965 / QF2480 / TL5682. 2007. QF2481. 2008. QF2481. Rana iberica SA: 2006. PE9266 / TK4989. ZA: 2006. PG6850 / PG7255 / PG7348 / PG7558 / PG7648 / PG8459 / PG8655 / PG8666 / PG8862 / PG9065 / PG9162 / PG9166 / PG9262 / PG9264 / PG9468 / PG9557 / PG9558 / PG9562 / PG9649 / PG9661 / QG0059 / QG0151 / QG0363 / QG0452 / QG0465 / QG0639 / QG0639 / QG0861 / QG1066 / QG1346 / QG1360 / QG1740 / QG1970 / QG2045 / QG2068 / QG2360 / TM5152. Pelophylax perezi SA: 2006. PE 8899 / PE9498 / PE9569 / PE9677 / 39 / PE9799 / PE9875 / PE9966 / PE9974 / PF863 PF8819 / PF8941 / PF9017 / PF9031 / PF9148 / PF9155 / PF9350 / PF9423 / PF9557 / PF9630 / PF9737 / PF9836 / PF9861 / PF9909 / PF9917 / PF9918 / PF9920 / PF9963 / QE0473 / QE1178 / QE1482 / QE1881 QE2282 / QE2382 / QE3086 / QE4677 / QE5379 / QF0005 / QF0316 / QF0463 / QF0546 / QF0649 / QF0667 / QF0964 / QF1166 / QF1566 / QF1752 /

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QF1753 / QF1769 / QF1872 / QF1908 / QF1927 / QF2243 / QF2454 / QF2563 / QF2663 / QF2931 / QF3115 / QF3161 / QF3719 / QF5042 / QF6750 / TK4478 / TK4580 TK4585 / TK5997 / TK7985 / TL5525 / TL5602 / TL5657 / TL5959 / TL6146 / TL6744 / TL6760 / TL7245 / TL7665 / TL7744 / TL9105 / TL9150 / UL1227 / UL0027. ZA: 2006. PG6663 / PG6850 / PG7249 / PG7255 / PG7256 / PG7348 / PG7370 / PG7558 / PG8372 / PG8459 / PG8475 / PG8666 / PG8765 / PG8857 / PG8862 / PG8955 / QE2485 / PG8965 / PG9057 / PG9166 / PG9257 / PG9262 / PG9264 / PG9349 / PG9464 / PG9557 / PG9558 / PG9561 / PG9562 / PG9661 / PG9746 / QF2480 / QF2481 / QF2686 / QF2792 / QF2889 / QF2979 / QF3087 / QF3090 / QF3175 / QF3374 / QF3390 / QF3484 / QF3495 / QF3770 / QF3981 / QF3996 / QF4078 / QF4180 / QF4294 / QF4569 / QF4774 / QF4789 / QF4789 / QF4987 / QF5168 / QF5487 / QG0059 / QG0151 / QG0167 / QG0268 / QG0363 / QG0441 / QG0452 / QG0465 / QG0639 / QG0657 / QG0732 / QG0839 / QG0948 / QG1055 / QG1066 / QG1241 / QG1346 / QG1360 / QG1453 / QG1740 / QG1751 / QG1863 / QG1955 / QG1963 / QG2036 / QG2045 / QG2068 / QG2245 / QG2253 / QG2360 / QG2570 / QG2646 / QG3048 / QG3050 / QG3313 / QG4021 / QG3800 / QG4420 / QG4730 / TL4962 / TL4969 / TL4980 / TL5069 / TL5084 / TL5170 / TL5280 / TL5682 / TL6390 / TL8583 / TM5520 / TM5561 / TM5804 / UL0666 / TM7358 / TM6809. OR: 2006. PG6868. REPTILES Blanus cinereus ZA: 2006. QF2480 / QF2790 / QF2792. Anguis fragiliss ZA: 2006. PG6664 / PG7256 / PG9349 / PG9661 / PG9859. Chalcides striatus SA: 2008. PF9255. ZA: 2005. QG0060. Tarentola mauritanica SA: 2006. PF9155 / QF0066 / PF9017 / PF8819. ZA: 2008. QF2480 / QF2481. Acanthodactylus erythrurus ZA: 2006. QF2480.

Lacerta schreiberi SA: 2006. TK4478 ZA: 2006. PG6850 / PG7249 / PG7648 / PG8666 / PG9065 / PG9166 / PG9262 / PG9558 / PG9561 / PG9649 / PG9661 / PG9666 / PG9761 / QG0861 / QG1360 / QG1740 / QG1741 / QG2045 / QG1963 / QG2068. 2007. PG9962. 2008. PG9962. Timon lepidus SA: 2006. PF8819 / PF9017 / PF9022 / PF9155 / PF9557 / PF9630 / PF9737 / PF9738 / PF9963 / QE1482 / QE1881 / QF0062 / QF1166 / QF1769 / QF2300 / TL7730. ZA: 2006. PG6850 / PG7370 / PG7648 / PG8666 / PG8965 / PG9166 / PG9557 / PG9558 / PG9661 / QF2480 / QF2789 / QF2792 / QF2979 / QF4180 / QG0363 / QG0639 / QG1970 / QG2253 / QG2534 / QG2577 / QG3800 / TM5334. 2008. QF2481. Podarcis bocagei ZA: 2006. PG6663 / PG7255 / PG7370 / PG8666 / PG8865 / PG8965 / PG9166 / PG9661. 2007. PG9561. OR: 2006. PG6868. Podarccis hispanica SA: 2006. PF9017 / PF9155 / PF9909 / QF0463 / QF3161. ZA: 2006. PG8666 / PG9558 / PG9649 / QF2480 / QF2792 / QF4774 / QG0452 / QG1955 / QG3048 / QG3050. Psammodromus algirus SA: 2006. PF8819 / PF9017 / PF9022 / PF9155 / PF9423 / PF9557 / PF9630 / PF9737 / PF9738 / PF9909 / PF9963 / QE2282 / QF0463 / TK5386. 2007. PF9155 / QF0964. 2008. PF9155 / QF0964. ZA: 2006. PG8865 / PG9262 / PG9558 / PG9649 / PG9660 / PG9661 / QF2280 / QF2480 / QF2759 / QF2790 / QF3087 / QF3089 / QF3090 / QF3981 / QF4774 / QG0639 / QG1955 / QG2253 / QG3800 / TL5280. 2007. PG9660 / QF2280. 2008. PG9660 / QF2280 / QF2481 / TL5084. Psammodromus hispanicus SA: 2006. PF9738. ZA: 2006. PG9649 / QG1955. Hemorrhois hippocrepis SA: 2006. PF9155. ZA A: 2008. QF3905.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2009) 20 Coronella austriaca ZA: 2006. QG0363 / QG0463 / QG2445. Coronella girondica ZA: 2006. PG8865 / PG9962 / QG1055 / QG2545 / QG2950. 2007. PG9962. 2008. PG9962 / QF2786. Rhinechis scalariss SA: 2006. PF8240 / PF8819 / PF9022 / PF9557 / PF9656 / PF9905 / QF1166. 2007. QF2268. ZA: 2006. PG8967 / QF2480 / QF2979 / QG3800. 2007. QG4007. 2008. QG3785 / QG3884 / QG3903 / QG3984. Malpolon monspessulanus SA A: 2006. PF9423 / QF1769. 2007. QF0666. 2008. QF0666. ZA: 2006. PG7370 / PG7648 / QF2480 / QF2979 / QF3178 / QF4183 / QF4294 / QG0359 / QG1740 / QG1751 / QG2754 / TL7192 / TL9052 / TL9553 / TM6422 / UL0667. 2007. QF3580.

Natrix maura SA A: 2006. PE9677 / PF8819 / PF9017 / PF9155 / PF9557 / PF9630 / PF9866 / QE2382 / QE2485 / QE3086 / QE3097 / QF0316 / QF1166 / QF1769 / QF1937 / QF2146 / QF2300 / QF3161 / TL4807 / TL5657 / TL5734 / TL5959 / TL6955 / TL9150 / UL2040. ZA: 2006. PG6663 / PG7255 / PG7348 / PG7558 / PG7648 / PG8666 / PG9066 / PG9166 / PG9262 / PG9468 / PG9557 / PG9562 / PG9658 / PG9661 / PG9962 / QF2480 / QF2790 / QF2792 / QG0363 / QG0732 / QG0861 / QG1055 / QG1327 / QG1360 / QG1741 / QG2021 / QG2036 / QG2360 / QG3048 / QG3050 / QG3800 / QG4730 / TL4962 / TL4980 / TL5682 / TM5561 / TM6863. Natrix natrix SA: 2006. PF9155 / PF9557 / PF9861 / QE0674 / TL4748. ZA: 2006. PG9262 / PG9466 / PG9962 / QF2480 / QF2791 / TM5930. Vipera latastei ZA: 2006. PG8965 / PG9661 / PG9859 / QG1970 / QG0660.

Primeras citas de Acanthodactylus erythrurus en Segovia y detalles de su distribución por la mitad occidental de la provincia Teófilo Martín1, José Luis González2 & Jesús Tapia3 Avda. de Cuéllar 7. 40470 Navas de Oro. Segovia. C.e. teomartingil@telefonica.net Cl. Villajimena 18. 28032 Madrid. 3 Cl. Pinar Nuevo 13. 40480 Coca. Segovia. 1 2

Fecha de aceptación: 25 de junio de 2009. Key words: Acanthodactylus erythrurus, distribution, Segovia Province, Castilla y León, Iberian.

La lagartija colirroja (Acanthodactylus erythrurus) es la única especie de un total de 28 pertenecientes al género Acanthodactylus (Arnold, 1989) que está presente en la Península Ibérica, aunque a las poblaciones ibéricas se las supone un origen norteafricano. Su área de distribución se localiza en la Península Ibérica (dos tercios meridionales), Marruecos (dos tercios septentrionales) y la franja norte de Argelia (Pérez-Mellado, 1997; Hódar, 1997; Barbadillo et al., 1999; Hódar, 2002;

Salvador & Pleguezuelos, 2002). De las tres subes-

pecies actualmente descritas, A. e. erythrurus se distribuye exclusivamente en el ámbito geográfico peninsular, hallándose presente en la mayor parte de los dos tercios meridionales (Salvador, 1981), donde ocupa desde las zonas costeras del sur y este (llegando a Tarragona), hasta las grandes depresiones interiores de los ríos Ebro, Tajo, Guadiana, Guadalquivir y en menor medida la meseta del Duero. Sin embargo, es necesario desta-

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2009) 20

car la existencia de grandes vacíos en las áreas centro y sur peninsular, en concreto en La Mancha y depresiones del Guadiana y Guadalquivir (Hódar, 2002), así como en la meseta castellano-leonesa (Salvador & Pleguezuelos, 2002), área geográfica donde se enmarca el presente trabajo. Castilla y León marca el límite septentrional de su área de distribución conocida, localizándose sus poblaciones en una franja meridional correspondiente a la vertiente sur del Sistema Central, es decir al sur de las provincias de Salamanca y Ávila; y otra al oeste de la CCAA, correspondiente a Ávila, Salamanca y Zamora. No está citada en Valladolid, Palencia y Burgos. Tan sólo hay algunas citas en el sur de Soria (Velasco et al. 2005), aunque al norte del Duero las citas son escasas y algunas están todavía por confirmar (Hódar, 1997). Respecto a Segovia, no existen referencias bibliográficas que constaten su presencia (Lizana et al., 1995; Pérez-Mellado, 1997; Hódar 1997; Barbadillo et al., 1999; Hódar 2002; Salvador & Pleguezuelos, 2002; Lizana et al., Inédito, Velasco et al. 2005).

No obstante, la única referencia aún sin concretar por carecer de información adicional y precisa, corresponde al trabajo “Atlas de los Anfibios y Reptiles de Castilla y León: Distribución y estado de conservación” (Lizana et al., Inédito), y está referida a la cuadrícula UTM de 10x10 km 30T UL80 que comprende territorio administrativo de las provincias de Madrid, Ávila y Segovia. La carencia de citas u observaciones previas del lacértido en un territorio con las características de Segovia que alberga grandes extensiones de ambientes muy favorables en cuanto a relieve, sustrato, cobertura vegetal y climatología, evidencian la escasa o casi nula prospección herpetológica de amplios sectores de la provincia.

El trabajo de campo se concentró en las extensas áreas del sector centro-occidental provincial, que corresponden a las unidades naturales denominadas “La Campiña” y “La Tierra de Pinares”, ya que ambas reúnen las características antes señaladas como más propicias para la presencia de esta singular lagartija. En este marco geográfico, el clima se puede definir como mediterráneo templado-seco, con temperatura anual media de 11-13° C, precipitación media entre los 350 y 550 mm/año, y caracterizado por inviernos fríos y una acusada aridez estival. La vegetación es típica del piso supramediterráneo silicícola del encinar (Quercus ilex subsp. ballota), y de los pinares de pino resinero (Pinus pinaster) y en menor medida de pino piñonero (Pinus pinea), coníferas ambas de origen natural y expansión principalmente antrópica pero también espontánea, así como sus formaciones mixtas y ambientes ecotonales. La intensa explotación del territorio ha modificado la estructura y composición vegetal original, existiendo actualmente extensas formaciones arbóreas de pinares, y numerosos encinares de reducida extensión (en su inmensa mayoría muy abiertos y de escaso porte), que aparecen dispersos y generalmente aislados. Durante el periodo comprendido entre los años 2000 y 2008, se ha realizado un amplio esfuerzo de prospección del área de estudio. La metodología de muestreo ha consistido básicamente en la búsqueda de contactos a través el desarrollo de transectos específicos programados, coincidentes con la franja horaria diaria de máxima actividad de la especie. Para el desarrollo de los trabajos de reconocimiento del terreno, así como en la obtención de los datos de campo relativos al término municipal, topónimo, cuadrícula UTM de 1x1 km y altitud de la citas registradas,

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han sido utilizados los mapas topográficos del Servicio Cartográfico del Ejército (S.C.E.) escala 1:50.000, y un GPS Garmin 60. Las nuevas localidades (Tabla 1) constituyen hasta el momento, junto a las igualmente castellano-leonesas de Ávila, Salamanca, Zamora y Soria, el límite septentrional de su distribución en la zona centro peninsular, aunque probablemente esté presente en más zonas arenosas de la meseta, pero falta prospección (Velasco et al. 2005). Asimismo, con todos lo datos recogidos, se ha confeccionado un primer mapa de distribución provincial (Figura 1), en el que se refleja la información en cuadrículas UTM de 10x10 km, siguiendo la metodología mayoritariamente empleada en atlas de distribución provinciales, regionales y de mayor ámbito. En todos los ambientes donde se han localizado poblaciones de lagartija colirroja concurren una serie de factores o condicionantes ambientales, como son: suelos sueltos compuestos por arenas, arcillas o margas; topografía del terreno llana o con suaves pendientes, aunque puntualmente también pendien-

FIGURA 1: Mapa de la provincia de Segovia con malla UTM de 10 x10 km, en el que se refleja la distribución hasta el momento conocida de la lagartija colirroja.

tes acusadas; y vegetación ya sea arbórea, arbustiva, de matorral, y cualquiera de sus combinaciones con una distribución espacial muy abierta o dispersa que garantiza un elevado grado de insolación, los cuales en conjunto constituyen el hábitat óptimo para el mantenimiento y expansión de las citadas poblaciones (Pérez-Mellado, 1997; Hódar, 1997; Barbadillo et al., 1999; Hódar, 2002). La vegetación característica a la que se encuentra ligada la especie en Segovia, son pinares (Pinus pinaster principalmente, y en menor medida Pinus pinea) y encinares (Quercus ilex subsp. ballota), así como sus formaciones mixtas. Los matorrales, asociados o no a ambientes nemorales, están formados por diversas labiadas (Lavandula stoechas, Thymus mastichina y Thymus zygis), leguminosas (Retama sphaerocarpa, Genista cinerascens, Adenocarpus aureus y Cytisus scoparius), compuestas (Helichrysum italicum subsp. serotinum, Artemisia campestris), cistáceas (Halimium umbellatum subsp. viscosum, Xolantha guttata) y la gramínea Corynephorus canescens. El rango altitudinal en el que fueron realizadas todas las observaciones oscila entre los 755 msnm de la localidad de Villaverde de Iscar y los 1070 metros de Monterrubio. Con posterioridad a las primeras observaciones en cada una de las localidades citadas, se realizaron muestreos complementarios de seguimiento en los que se pudo comprobar que la especie es relativamente abundante. Durante el periodo comprendido entre los meses de abril y octubre del año 2003, se desarrolló un seguimiento continuado de la población presente en la cuadrícula 30T UL8457, término municipal de Miguelañez, obteniendo información muy relevante relativa a su ciclo biológico anual. En este sentido, se pudo comprobar que el periodo de

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TABLA 1. Resumen de la información obtenida durante los años de prospección herpetológica dedicada a la lagartija colirroja en Segovia. FECHA TÉRMINO MUNICIPAL

Nº EJEM.

SEXO/ESTADO

HORA

UTM 1X1

04/06/00 Santiuste de S. Juan Bautista 24/03/02 Bernardos

1 1

Hembra adulta Macho en celo

17,00 14,00

UL7056 UL8657

800 820

30/04/02 02/07/03 16/05/04 20/06/04 21/06/04

Monterrubio Villacastín Bernardos Miguelañez Labajos

2 1 1 1 1

Hembra y juvenil Macho adulto en celo Juvenil Hembra adulta Adulto

15,00 14,30 13,30 20,00 15,30

UL8121 UL8119 UL8756 UL8457 UL7327

1060 1056 813 810 1050

14/09/04 Coca 22/04/05 Monterrubio

1 3

Adulto Juveniles

16,00 14,15

UL7065 UL8222

775 1070

08/05/05 25/07/05 10/08/05 30/04/06 14/05/06 22/06/06 06/09/06 04/07/07

5 1 1 1 1 1 1 1

Hembra adulta, subadulto y 3 juveniles Macho adulto Adulto Adulto Macho adulto Juvenil Juvenil Hembra adulta atropellada

16,00 14,30 16,15 13,10 15,50 14,00 12,25 11,00

UL7960 UL7059 UL6871 UL7126 VL1668 UL7268 UL7041 UL7462

800 770 755 950 910 780 850 790

15/08/07 Coca 31/08/07 Coca 26/06/08 Lastras de Cuéllar

1 1 2

Juvenil Juvenil Hembras adultas

12,00 14,00 14,12

UL6473 UL7061 UL0373

790 780 860

29/07/08 Santa María la Real de Nieva

Hembra adulta

14,00

UL7035

894

29/07/08 Martín Muñoz de las Posadas

Adultos

15,50

UL7041

867

27/08/08 Carbonero el Mayor

Juvenil

18,53

UL9151

882

31/08/08 Abades

Dos adultos y cinco juveniles

13,15

UL8831

907

31/08/08 Marazoleja

Dos adultos y un subadulto

13,50

UL8934

894

02/09/08 Armuña

Cinco adultos y cinco juveniles.

11,50

UL9442

870

Un adulto y dos juveniles

12,30

UL9442

870

08/09/08 Juarros de Voltoya

Un adulto y un juvenil

12,50

UL7143

858

08/09/08 Aldehuela del Codonal

Juveniles

13,20

UL7246

840

08/09/08 Aldeanueva del Codonal

Juveniles

13,35

UL7350

817

08/09/08 Nieva

Juvenil

14,00

UL7349

826

09/09/08 Anaya

Tres adultos y un juvenil

12,00

UL8940

886

14/09/08 Martín Muñoz de las Posadas

Dos adultos y cinco juveniles

14,40

UL6940

873

20/09/08 Muñopedro

Juveniles

12,30

UL7725

1018

21/09/08 Samboal

Dos adultos y cinco juveniles

14,50

UL8067

795

28/09/08 Burgomillodo

Juvenil

15,00

VL2477

880

Navas de Oro Santiuste de S. Juan Bautista Villaverde de Iscar Muñopedro Cantalejo Coca Juarros de Voltoya Coca

ALT.

(E.L.M. Jemenuño)

(E.L.M. Carbonero de Ahusín)

02/09/08 Armuña (E.L.M. Carbonero de Ahusín)

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2009) 20

PISO BIOCLIMÁTICO / HÁBITAT Supramediterráneo, pinares (Pinus pinaster) sobre antiguos viñedos abandonados. Supramediterráneo, ambiente ecotonal de encinar-pinar (Quercus ilex subsp. ballota-Pinus pinaster) con matorral de Lavandula stoechas, Thymus zygis y Halimium umbellatum subsp. viscosum. Supramediterráneo, encinar (Quercus ilex subsp. ballota) con matorral de Lavandula stoechas. Supramediterráneo, encinar (Quercus ilex subsp. ballota) con arbustedas de Crataegus monogyna. Supramediterráneo, encinar (Quercus ilex subsp. ballota) con matorral de Lavandula stoechas y Thymus zygis. Supramediterráneo, pinares (Pinus pinaster) con matorral de Helichrysum italicum subsp. serotinum, Thymus mastichina y Lavandula stoechas. Supramediterráneo, límite de bosque mixto encinar-pinar (Quercus ilex subsp. ballota-Pinus pinaster) con matorral de Lavandula stoechas, Thymus zygis y Halimium umbellatum subsp. viscosum sobre sustrato arenoso. Supramediterráneo, pinares (Pinus pinaster) en sustrato muy arenoso con con matorral compuesto por Cytisus scoparius y Thymus mastichina. Supramediterráneo, bosque mixto encinar-pinar (Quercus ilex subsp. ballota-Pinus pinaster) con matorral de Lavandula stoechas, Thymus zygis, Halimium umbellatum, Cystisus scoparius, Genista cinerascens y Santolina rosmarinifolia. Supramediterráneo, ambiente sabulícola de pinares (Pinus pinaster) con matorral de Helichrysum italicum subsp. serotinum y Adenocarpus aureus. Supramediterráneo, matorrales monoespecíficos de Thymus mastichina en área de cultivos abandonados. Supramediterráneo, pinares (Pinus pinaster y Pinus pinea) con matorral disperso de Retama sphaerocarpa, Cytisus scoparius y Genista cinerascens. Supramediterráneo, herbazales junto a encinar (Quercus ilex subsp. ballota) con extructura de monte bajo, en sustrato arenoso. Supramediterráneo, ambiente ecotonal de pinar (Pinus pinaster) con campo de cultivo. Supramediterráneo, pinares (Pinus pinaster) muy arenosos con matorral de Thymus mastichina. Supramediterráneo, ambiente forestal abierto de pinar (Pinus pinaster). Supramediterráneo, pinares (Pinus pinaster) con matorral disperso de Helichrysum italicum subsp. serotinum, Thymus mastichina, Lavandula stoechas y Adenocarpus aureus. Supramediterráneo, pinar (Pinus pinaster) en estado de latizal, con escaso matorral de Helichrysum italicum subsp. serotinum. Supramediterráneo, pinares (Pinus pinaster) sobre sustrato muy arenoso con matorral de Thymus mastichina. Supramediterráneo, pinar (Pinus pinaster) y repoblado de pino piñonero (Pinus pinea) asentados sobre duna arenosa, con matorral de Thymus mastichina, Lavandula stoechas y Helichrysum italicum subsp. serotinum. Supramediterráneo, pinar mixto (Pinus pinaster-Pinus pinea) sobre sustrato arenoso, con matorral de Lavandula stoechas, Thymus mastichina, Artemisia campestris, y estrato herbáceo con macollas de Corynephorus canescens. Supramediterráneo, ambiente de matorral mixto cantuesal-retamar (Lavandula stoechas-Retama sphaerocarpa) muy laxo, en sustrato arenoso-guijarroso, colindante con pinar mixto (Pinus pinaster-Pinus pinea). Supramediterráneo, ambiente sabulícola con vegetación dispersa de Thymus mastichina, Retama sphaerocarpa y Corynephorus canescens, adyacente a un pequeño pinar (Pinus pinaster). Supramediterráneo, cantuesal-tomillar (Lavandula stoechas-Thymus mastichina) con Adenocarpus aureus, Retama sphaerocarpa y Helichrysum italicum subsp. serotinum, en formaciones muy laxas sobre sustrato arenoso. Supramediterráneo, cantuesal (Lavandula stoechas) mayoritariamente puro, pero también en formaciones mixtas con Adenocarpus aureus, y acompañado de Thymus mastichina, Helichrysum italicum subsp. serotinum, Genista cinerascens y Corynephorus canescens. Supramediterráneo, matorrales de Genista cinerascens y Adenocarpus aureus con macollas dispersas de Corynephorus canescens en linderos de pinar (Pinus pinaster). Supramediterráneo, ambiente de cantuesal-tomillar (Lavandula stoechas-Thymus mastichina) con Genista cinerascens, Adenocarpus aureus y Corynephorus canescens. Supramediterráneo, ambiente sabulícola con matorral laxo de Adenocarpus aureus y regenerado jóven y disperso de pinos (Pinus pinaster) limítrofe con pinar maduro. Supramediterráneo, ambiente ecotonal de pinar (Pinus pinaster) sabulícola, con matorral de Genista cinerascens, Adenocarpus aureus, Helichrysum italicum subsp. serotinum y Corynephorus canescens en el estrato herbáceo. Supramediterráneo, cantuesal (Lavandula stoechas) laxo en claro de pinar (Pinus pinaster) muy arenoso, con algunos ejemplares de Genista cinerascens y Corynephorus canescens. Supramediterráneo, claro en pinar (Pinus pinaster) arenoso, con matorral de Genista cinerascens, Lavandula stoechas, Thymus mastichina, Adenocarpus aureus, y Corynephorus canescens en el estrato herbáceo. Supramediterráneo, pinar (Pinus pinaster) arenoso con matorral de Genista cinerascens, Lavandula stoechas, Thymus mastichina, Halimium umbellatum subsp. viscosum, Helichrysum italicum subsp. serotinum y Corynephorus canescens en el estrato herbáceo. Supramediterráneo, pinar (Pinus pinaster) sobre sustrato muy arenoso, con matorral de Lavandula stoechas, Thymus mastichina, y Corynephorus canescens en el estrato herbáceo. Supramediterráneo, encinares (Quercus ilex subsp. ballota) con porte de mata, con matorral de Lavandula stoechas, Thymus mastichina, Halimium umbellatum subsp. viscosum, y muy abundante la herbácea Xolantha guttata. Supramediterráneo, pinar (Pinus pinaster) sabulícola con matorral muy laxo de Cytisus scoparius, Lavandula stoechas, Thymus mastichina, Helichrysum italicum subsp. serotinum, y Corynephorus canescens en el estrato herbáceo. Supramediterráneo, pinar (Pinus pinaster) sobre arenales, con matorral ralo de Lavandula stoechas, Thymus mastichina, Helichrysum italicum subsp. serotinum.

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actividad comienza a finales de abril y finaliza a principios de octubre (el último ejemplar fue observado la primera semana de octubre). Las primeras cópulas tuvieron lugar la tercera semana de mayo y los primeros juveniles aparecieron la primera semana de agosto. En cuanto a la faceta de alimentación, además de depredar activamente sobre invertebrados (principalmente hormigas), se ha podido observar en al menos dos ocasiones la ingesta de materia vegetal, más concretamente pétalos de la cistácea Xolantha guttata. Es interesante indicar, que comparte hábitat y patrones de actividad con Psammodromus algirus, y que convive además con Psammodromus hispanicus, Podarcis hispanica, Rhinechis scalaris, Timon lepidus, Malpolon monspessulanus y Coronella girondica, mostrando los tres últimos hábitos predatorios sobre lagartija colirroja.

Conservación La lagartija colirroja (Figura 2) no es una especie amenazada en España (Hódar, 1997; Barbadillo et al., 1999; Hódar, 2002). Las poblaciones halladas en Segovia revisten una especial importancia por tratarse de las primeras poblaciones citadas en la provincia, y un Foto T. Martín

Figura 2: Hembra adulta de Acanthodactylus erythrurus, Solana del valle del río Eresma, Navas de Oro (800 msnm).

notable interés biogeográfico debido a su localización en el extremo septentrional de su área de distribución, hasta ahora conocida, en la zona centro. Asimismo consideramos muy relevante señalar, a tenor del volumen de información aportada relativa a su distribución, de la sólida estructura de las poblaciones y de las densidades en las que se ha detectado, que la lagartija colirroja parece presentar una ocupación histórica -aunque hasta ahora no conocida- en la provincia de Segovia. Por consiguiente, la ausencia de datos que constaten su presencia en la provincia, es sin duda atribuible tanto a la escasa prospección herpetológica de amplios sectores provinciales, como a la carencia de muestreos intensivos específicos de detección de la especie en cuestión. Analizado en conjunto, las poblaciones se mantienen en una situación muy favorable de conservación. Por tanto, todo parece indicar que podría hallarse en claro proceso de expansión de sus poblaciones, máxime cuando todavía el entorno más próximo a su distribución conocida alberga hábitats muy favorables para su colonización y posterior asentamiento. En este sentido, se han constatado los efectos en su mayoría positivos de la gestión de los montes, a través de los usos y aprovechamientos tradicionales, consistentes en tratamientos silvícolas de clareo y poda con finalidad de abastecimiento de leñas y apertura de las masas forestales (encinares y pinares), y el aprovechamiento silvopastoral ordenado de ganado vacuno y ovino. El resultado de la combinación de ambas actividades, ha sido la persistencia a lo largo del tiempo de unas condiciones de hábitat óptimas para el mantenimiento de las poblaciones del lacértido, y muy probablemente hayan contribuido a su expansión. No obstante, se han identifi-

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cado como principales factores de amenaza de las poblaciones aquí presentadas: 1) los proyectos de desarrollo urbanístico - cuatro localidades se encuentran en áreas de expansión urbanística, dos colindantes al casco urbano y las restantes muy próximas a sectores con previsión de urbanizar; 2) infraestructuras hidráulicas, la población citada en Carbonero el Mayor desaparecerá de aprobarse el proyecto de embalse que se ubicaría en el valle del río Eresma, denominado “Azud de Carbonero” y promovido por la CHD; 3) la gestión forestal – referida a forestaciones y desbroces mecanizados en arbustedas y matorrales de estructura laxa o muy abierta que pueden afectar puntualmente a cualquiera de las localidades; 4) el establecimiento de explotaciones de materiales áridos (arenas), varias localidades están afectadas por pequeñas explotaciones ilegales de extracción de arenas que han destruido o alterado parcialmente el hábitat; 5) actividades deportivas con vehículos a motor (todo terrenos, motos y quads), que afectan a la totalidad de localidades, habiéndose hallado en una de las loca-

lidades del término municipal de Coca, donde se ha efectuado un pequeño seguimiento, 6 ejemplares atropellados . Por último, señalar que este trabajo pone de manifiesto la necesidad de abordar nuevos trabajos de prospección que contribuyan a ampliar la información existente y sirvan para definir con mayor precisión la distribución de la especie en el ámbito provincial, así como estudios que profundicen en el conocimiento de las poblaciones. Es importante en este sentido, tener en cuenta el emplazamiento de las distintas poblaciones de la especie, catalogada “De Interés Especial” conforme al Anexo II del Catalogo Nacional de Especies Amenazadas (R.D. 439/1990), para su necesaria valoración en los estudios e informes sobre proyectos de ordenación y planificación territorial (desarrollos urbanísticos, industriales, infraestructuras varias, etc.). Todo ello está enmarcado en el objetivo de garantizar su conservación habilitando las medidas que en cada momento o situación se consideren necesarias, dirigidas a reducir o eliminar las diferentes amenazas que puedan poner en peligro su supervivencia.

REFERENCIAS Barbadillo, L. J., Lacomba, J. L., Pérez-Mellado, V., Sancho, V. & López Jurado, L. F. 1999. Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ed. Geoplaneta. Barcelona. Lizana, M., Del Arco, C., Morales, J. J., Bosch, J., Cejudo, D., López González, F. J., Gutiérrez, J. & Martín Sánchez, R. 1995. Atlas provisional de la Herpetofauna en el Sistema Central segoviano. Revista Española de Herpetología, 9: 113-132. Lizana Avia, M., Pollo Mateos, C., López González, J., García Rosado-Medina, F., Escalero Matellán, C. V., Sillero Pablos, N., Martín Alfageme, S., Inédito. Atlas de los Anfibios y Reptiles de Castilla y León: Distribución y estado de conservación. Informe final del Convenio Asociación Herpetológica Española (AHE) – Junta de Castilla y León. Pérez-Mellado, V., 1997. Acanthodactylus erythrurus (Schinz, 1834). 167-175. In: Salvador, A. (coord.), Ramos, M.A. et al. (eds.). Fauna Ibérica, Vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. Pleguezuelos, J.M. (ed.) 1997. Distribución y Biogeografía de los Anfibios y Reptiles en España y Portugal. Monografías de

Herpetología, vol. 3. Universidad de Granada – Asociación Herpetológica Española. Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.) 2002. Atlas y Libro rojo de los anfibios y reptiles de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española, Madrid. Salvador, A. 1981. Acanthodactylus erythrurus (Schinz, 1833) – Europäischer Fransenfinger. 376-388. In: Böhme, W. (ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 1: Echsen (Sauria) I (Gekkonidae, Agamidae, Chamaeleonidae, Anguidae, Amphisbaenidae, Scincidae, Lacertidae I). Akademische Verlagsgesellschaft. Wiesbaden. Salvador, A. & Pleguezuelos, J.M. 2002. Reptiles Españoles. Canseco Editores S. L., Talavera de la Reina. Velasco, J.C., Lizana, M., Román, J., Delibes, M. & Fernández Gutiérrez, J., 2005. Guía de los Peces, Anfibios, Reptiles y Mamíferos de Castilla y León. Náyade Editorial. Medina del Campo (Valladolid).

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Presencia de Psammophis schokari en Melilla Manuel Tapia Ecologistas en Acción Melilla. Cl. Colombia 17. Melilla.

Fecha de aceptación: 29 de junio de 2009. Key words: Psammophis schokari, Melilla, Spanish herpetofauna, snake.

El 15 de septiembre de 2007 se observó un joven de bucerrig o culebra de las arenas Psammophis schokari (Forskal, 1775) en la cabecera del Barranco del Nano (35º18’31,5”N / 02º57’40,8”O), Melilla. El lugar se encuentra dentro de los límites del LIC (Lugares de Interés Comunitario) del Barranco del Nano, uno de los dos LIC que posee la ciudad de Melilla, una loma calcárea muy pedregosa y escasamente cubierta de vegetación a finales del verano. La flora predominante en esta loma es una asociación de Hyparrhenia hirta con Micromeria inodora que cubre el suelo escasamente al 50%, encontrándose mucho suelo desnudo y bastantes rocas. Los escasos matorrales de la zona son Launaea arborescens, Asparagus horridus y Lavandula multifida. En primavera la zona se cubre con gramíneas (Avena barbata, Bromus madritensis), asfódelos (Asphodelus albus, Asphodelus ramosus), cardos (Scolymus sp.) y leguminosas (Bituminaria bituminosa, Medicago sp.), todas plantas estacionales. Bajo las rocas se cobija una abundante población de escorpión (Buttus occitanus). Se observan también geco magrebí (Saurodactylus mauritanicus), salamanquesa común (Tarentola mauritanica) y culebra de herradura (Hemorrhois hippocrepis). Bajando por la loma hacia el cauce del río Nano la vegetación es mucho más abundante y el cortejo florístico más variado. En esta zona se han observado ejemplares de culebra bastarda (Malpolon monspessulanus), que podrían depredar sobre la bucerrig.

En posteriores visitas a la zona se observaron también salamanquesa rosada (Hemidactylus turcicus), lagartija colilarga (Psammodromus algirus), eslizón ocelado (Chalcides ocellatus), tortuga mora (Testudo graeca), camaleón común (Chamaeleo chamaeleon), culebra lisa meridional (Coronella girondica) y culebra de cogulla (Macroprotodon cuscullatus). En el informe de propuesta para zona LIC, realizado por los biólogos Huberto García y Juan Antonio González, se citan además el bulán (Novoeumeces algeriensis), la agama de Bribón (Agama bibroni), el eslizón rifeño (Chalcides colosii) y la culebrilla mora (Trogonophis wiegmanii) dentro del entorno del barranco. El ejemplar de bucerrig avistado, un ejemplar inmaduro, pertenecía a la variedad rayada (Fahd & Pleguezuelos, 2001); con cuatro líneas oscuras recorriendo su cuerpo en paralelo, a diferencia de la variedad sureña, de color arena uniforme. Las citas más cercanas en territorio marroquí están situadas a unos 20 km aproximadamente (Geniez et al., 1991; Fahd & Pleguezuelos, 2001). Al haberse producido este avistamiento dentro del territorio de la ciudad de Melilla, propongo que Psammophis schokari sea considerada una especie más dentro del conjunto de reptiles españoles. Los indudables valores ecológicos del LIC del barranco del Nano y de las zonas naturales de Melilla, con especies únicas en España (p.e. Novoeumeces algeriensis, Psammodromus blanci, Saurodactylus mauritanicus) están en peligro de perderse por la presión antrópica sobre

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dichas zonas. El poco interés de la administración facilita que los vehículos todo-terreno circulen por ellas con escasas trabas. Este hecho, unido a operaciones de limpieza de

vegetación sin ningún criterio ni justificación está afectando al ecosistema en general y a la fauna herpetológica en particular, altamente vulnerable a este tipo de acciones.

REFERENCIAS Fahd, S. & Pleguezuelos, J.M. 2001. Los reptiles del Rif (Norte de Marruecos) II: anfisbenios y ofidios. Comentarios sobre la biogeografía del grupo. Revista Española de Herpetología, 15: 13-36.

Geniez, P., Geniez, M., Boissinot, S., Beaubrun, P.C. & Bons, J. 1991. Nouvelles observations sur l’herpétophaune marocaine, 2. Bulletin de la Societè Herpetològique de France, 59: 19-27.

Conservación Peces exóticos de la familia Centrarchidae, un peligro para Natrix maura Gonzalo Alarcos, Francisco Álvarez-Collado, Manuel Fabio Flechoso, Jaime Madrigal & Miguel Lizana Departamento de Biología Animal y Ecología. Universidad de Salamanca. Campus Miguel de Unamuno. 37007, Salamanca. C.e.: gonalariz@yahoo.es.

Fecha de aceptación: 8 de marzo de 2009. Key words: Colubridae, Depredation, Diet, Invasive species, Micropterus salmoides, Spain.

La culebra viperina (Natrix maura) es una especie muy abundante y con un área de distribución muy amplio en la Península Ibérica (Braña, 1997; Santos et al., 2002; Santos, 2004). Es un ofidio fuertemente ligado a hábitats acuáticos, muy especializado en la depredación de especies que viven en estos medios. Los anfibios, tanto adultos como larvas, así como los peces son los principales componentes de su dieta (Veridad & Escarré, 1976; Galán, 1988; Pleguezuelos & Moreno, 1989; Braña, 1997; Santos et al., 2000; Santos, 2004).

La introducción de peces exóticos también se ha visto reflejada en su alimentación. Por ejemplo, Meijide & Salas (1989) describen

el comportamiento depredador de N. maura sobre Salmo gairdeneri, Leuciscus cephalus y Gambusia affinis. Para la región de los arribes del Duero de Salamanca y Zamora es fácil observar, en las pozas de los arroyos temporales, cómo esta culebra acecha sobre los bancos de Gambusia holbrooki (G. Alarcos, observación personal). Gutiérrez-Estrada & Bravo (1997) describen el consumo de percasoles (Lepomis gibbosus) por parte de N. maura. Estos casos no parecen ocurrir aisladamente. En Turquía, por ejemplo, la principal presa de Natrix tessellata es un pez exótico (Carassius gibelio) (Acipinar et al., 2006). Los autores de este traba-

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Foto F. Álvarez

jo opinan que estos ofidios podrían funcionar como herramienta control. En Santos (2004) podemos acceder a una recopilación de la ictiofauna que en la Península Ibérica ha sido registrada dentro de la dieta de N. maura. Este autor no descarta que el número de tipos de presas aumente dependiendo de la disponibilidad de las especies piscícolas. Sin embargo, no siempre el consumo llega a su fin; las adaptaciones morfológicas y las armas antidepredadoras que algunas especies exóticas presentan pueden llegar a ser nefastas para las culebras autóctonas. Este es el caso descrito por Santos & García-Cardenete (2005), que encontraron una culebra viperina muerta tras haber ingerido una percasol. Los radios espinosos rígidos de la parte anterior de la aleta dorsal habían atravesado la pared del estómago y musculatura de la culebra. Un caso similar, objeto de este escrito, es el observado el pasado 16 de Septiembre de 2007 en la presa de Santa Cruz de Pinares, Ávila (Uso 30T, UK69; X: 365598; Y: 4490597; 1089 msnm). Fue encontrada una culebra viperina que había muerto en la orilla, ingiriendo una perca americana o black bass (Micropterus salmoides) de unos 15 cm (Figura 1). Hailey & Davies (1986a) observan que el tamaño de la presa puede, a veces, ocasionar la muerte

por asfixia de N. maura. Hailey & Davies (1986b) encontraron dos adultos ahogados al intentar tragar presas con un 60% de su masa corporal, sugiriendo un límite superior de la presa a consumir. A su vez, Santos et al. (2006), encontraron que N. maura podía ingerir presas de hasta un 80% de su masa corporal, indicando que el tipo de presa, entre otros, era uno de los factores que podía condicionar la muerte de los ofidios. Para nuestro caso, se considera que, sabiendo discriminar el tamaño de la presa (Hailey & Davies, 1986b, Santos et al., 2006), la muerte del ofidio no se debe a una excesiva talla del pez, sino a las características morfológicas del mismo. En la piel de la culebra se observó una serie contigua y lineal de pequeñas heridas con restos de sangre, quizás producidas por espinas dorsales de pez, que llegaron a atravesar los tejidos del ofidio. El black bass, al igual que la percasol, es un centrárquido de origen americano, que posee dos series de espinas dorsales. Una primera formada por 9 u 11 espinas rígidas y una segunda formada por 10-12 espinas blandas (Martín-Jiménez, 2006). Por tanto M. salmoides podría perfectamente utilizar su fila de espinas rígidas como método disuasorio y defensivo contra sus depredadores. Con esta observación aportamos un efecto negativo más de la introducción de especies exóticas en el medio natural sobre nuestra fauna autóctona. Es necesario determinar de forma cuantitativa el efecto de estas especies exóticas sobre las poblaciones de N. maura en zonas donde esta familia de peces se está asentando, como ya sugirieron en su momento Santos & García-Cardenete (2005). AGRADECIMIENTOS : A la Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Castilla y León por financiar el proyecto “Distribución y Conservación de los galápa-

Figura 1. Natrix maura muerta tras tragarse una perca americana o black bass (Micropterus salmoides).

gos en Castilla y León”, con el que se ha llevado a cabo la observación descrita en este trabajo.

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REFERENCIAS Acipinar, H., Gaygusuz, O., Serhan Tarkan, A., Gursoy, C. & Al, Z. 2006. Presence o fan invasive fish species, Carassius gibelio (Blch, 1782) in the diet of the Dice Snake, Natrix tessellata (Laurenti, 1768). Journal of Fisheries and Aquatic Science, 1: 213-217. Braña, F. 1997. Natrix maura Linnaeus, 1758. 440-454. In: Salvador, A. (coord.), Ramos, M.A. et al. (eds.), Fauna Ibérica. Vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid. Galán, P. 1988. Segregación ecológica en una comunidad de ofidios. Doñana, Acta Vertebrata, 15: 59-78. Gutiérrez-Estrada, J.C. & Bravo, R. 1997. Observación de una culebra viperina, Natrix maura, alimentándose de una perca sol, Lepomis gibbosus. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 8: 37. Hailey, A. & Davies, P.M.C. 1986a. Effects of size, sex, temperature and condition on activity metabolism and defence behaviour of the viperine snake, Natrix maura. Journal of Zoology, London, 208: 541-558. Hailey, A. & Davies, P.M.C. 1986b. Diet and foraging behaviour of Natrix maura. Herpetological Journal, 1: 53-61. Martín-Jiménez, C.M. 2006. Guía de peces de Castilla y León. Ediciones Cálamo. Junta de Castilla y León. Palencia. Meijide, M.W. & Salas, R. 1989. Observaciones sobre el comportamiento depredativo de algunos colúbridos ibéricos en estado salvaje. Doñana, Acta Vertebrata, 16: 329-332.

Pleguezuelos, J.M. & Moreno, M. 1989. Alimentación primaveral de Natrix maura Linnaeus en el SE de la Península Ibérica. Revista Española de Herpetología, 3: 211-236. Santos, X. 2004. Culebra viperina –Natrix maura. In: Enciclopedia Virtual de los vertebrados Españoles. Carrascal, L.M. & Salvador, A. (eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. <http://www.Vertebradosibericos.org/> [Consulta: 15 de diciembre de 2008] Santos, X. & García-Cardenete, L. 2005. Introducción de peces en ríos de la cuenca mediterránea: una amenaza para sus depredadores. Boletín de la Asociación Herpetológica Española. 16: 50-51. Santos, X., González-Solís, J. & Llorente, G.A. 2000. Variation in the diet of the viperine snake, Natrix maura, in relation to prey availability. Ecography, 23: 185-192. Santos, X., Llorente, G.A., Montori, A., Carretero, M.A. 2002. Natrix maura (Linnaeus, 1758). 289-291. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Ministerio de Medio Ambiente-Asociación Herpetológica Española. (2ª impresión). Madrid. Santos, X., Vilardebo, E., Casals, F., Llorente, G.A., Vinyoles, D. & De Sosota, A. 2006. Wide food availability favours intraspecific trophic segregation in predators: the case of a water snake in a Mediterranean river. Animal Biology, 56: 299-309. Vericad, J.R. & Escarré, A. 1976. Datos de alimentación de ofidios en el Levante sur ibérico. Mediterránea, 1: 5-33.

Seguimiento de una comunidad de anfibios a partir de la creación de una charca en Toro (Zamora) Abel Bermejo-García Cl. Cortes de Toro, 11, 2º,B. 49800 Toro. Zamora. C.e.: gallipato@herpetologica.org

Fecha de aceptación: 12 de marzo de 2009. Key words: monitoring , amphibian community, creation small pond, Toro, Zamora, Spain.

En los últimos años, el declive poblacional de ciertas especies de anfibios ha llamado la atención de la sociedad en general, ya que han visto escasear o desaparecer especies de sapos o ranas que no hace mucho tiempo eran abundantes. La destrucción del hábitat, la contaminación, las enfermedades emergentes y la introducción de especies alóctonas son las principales causas de este declive (Barbadillo & García-París, 1991;

Pleguezuelos, 1997; Montori et al., 2001; Cruz & Rebelo, 2005; Cruz et al., 2006; Bermejo-García, 2006).

Los cambios en la agricultura, y con ello la desaparición de las balsas de riego que almacenaban agua para utilizarla en el estío, y el abandono del pastoreo extensivo ha provocado la perdida de abrevaderos tradicionales, desapareciendo uno de los biotopos más importantes para muchas especies de anfibios. La nula o mala conservación de estas

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Figura 1. Primeras fases de la construcción del estanque en 2002.

fuentes ancestrales genera la pérdida de poblaciones establecidas en ese hábitat desde hace mucho tiempo. La sobreexplotación de los acuíferos en lugares que tradicionalmente se dedicaron al secano, está alterando el nivel freático, afectando a los manantiales que alimentan pilones, abrevaderos y fuentes. Como consecuencia de esto el aislamiento entre las masas de agua es un hecho y la posibilidad de contacto entre diferentes poblaciones que aún resisten en zonas aisladas es poco seguro debido a la gran distancia que las separa, a lo que hay que añadir el incremento de las vías de comunicación que producen aun mayor aislamiento. Con estas premisas, una de las mejores soluciones para evitar la desaparición de los anfibios en lugares donde en el pasado fueron abundantes es la creación de lagunas o charcas. Experiencias de otros autores confirman la rápida colonización de las nuevas masas de agua (Reques & Tejedo, 2008). Con esta finalidad, en 2002, se construyó una charca en un terreno particular, situado en el municipio de Toro (Zamora). Este terreno se había mantenido durante largo tiempo sin cultivos (15 años). La extensión total de la parcela que acoge la charca asciende a dos hectáreas, for-

madas por herbáceas y arbustos de pequeño porte permanentes, cantueso (Lavandula stoechas), ruda (Salvietum lavandulifoliae) y tomillo (Thymus spp.), y temporales como cebadilla ratonera (Hordeum murinum), amapola (Papaver rhoeas), malva (Malva silvestris) y zurrón de pastor (Capsella bursa-pastoris) entre otras. Está situada en la cuenca sedimentaria del río Duero a una altitud de 689 metros. El suelo está formado por depósitos aluviales de distinta granulometría y arcillas que le dan consistencia. En el lugar se había detectado la presencia de varias especies de anfibios antes de crear la laguna: Pelobates cultripes, Alytes obstetricans, Bufo calamita, Bufo bufo y Pelophylax perezi. Esta presencia se debe a la existencia de dos fuentes cercanas, que a pesar de las adversidades todavía mantenían agua en 2002 (hoy están definitivamente secas), lo que permitía la reproducción de algunas especies. Valorando la presencia de estos anfibios se perfiló el tamaño de la masa de agua y la creación de varios ambientes: fuente, pilones, charca y muros de protección, para atraer al mayor número de especies. Los cálculos finales dieron lugar a una pequeña laguna de 40 metros cuadrados y 80 cm de profundidad máxima, con una capacidad aproximada de 60.000 litros de agua. Se construyó un murete en la parte norte del estanque para protegerlo del viento del noreste en invierno. Se creó otra estructura que alberga un bidón de plástico de 200 litros, con arenas y cantos rodados para el decantado del agua El sistema funciona con una pequeña bomba que impulsa el agua al bidón y de éste cae al estanque. Más tarde se decidió construir una fuente tradicional techada con un arco de medio punto, y aljibe de agua que vierte a dos pilones que a su vez desaguan de nuevo en el estanque. El llenado se realiza mensualmente en verano y se emplea agua de pozo. El diseño es típico de la zona, pues pudimos comprobar

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que encontrábamos más especies de anfibios en los enclaves estudiados en el término municipal lugares donde estaba presente el conjunto de de Toro (n=10) afectando a Pelophylax perezi y estas construcciones, es decir, fuente, pilones y Alytes obstetricans (Bosch, com. per.). charca, comparándolos con parajes que sólo preEn febrero 2002 se realizó el llenado de la sentaban pilones o pilones con charca, o charca laguna y tres meses después observamos la presensolitaria (datos propios). Se pudo constatar que la cia de Pelophylax perezi. Con fecha de 06/06/2002 ocupación de los pilones por el sapo partero, res- encontramos 6 machos adultos y 9 hembras de pecto a otras especies, es mayor, y es el único en colonizar estas construcciones artificiales Tabla 1. Número de especies y el censo de adultos, larvas de las mismas desde 2002 a 2008. de difícil acceso para otros anfibios (Barbadillo Machos Hembras Larvas Totales Temporada Especies et al., 1999; Velasco et al., 2005; datos propios). En Pelophylax perezi 2002 6 9 367 382 lugares donde existía una charca o laguna las Alytes obstetricans 2 2 120 124 probabilidades de encontrar varias especies Pelobates cultripes 1 1 169 171 677 aumentaba, especialmente en el caso de los Pelophylax perezi 2003 10 12 459 481 urodelos debido a la mayor capacidad de Alytes obstetricans 4 5 298 307 Pelobates cultripes 1 1 201 203 agua y espacio (Salvador & García- París, 2001; Bufo calamita 2 1 69 72 Montori & Herrero 2004). 1.063 Por otra parte, para evitar la aparición de Pelophylax perezi 2004 24 12 671 707 Alytes obstetricans 7 6 401 414 enfermedades emergentes como la quitridioPelobates cultripes 1 1 198 200 Bufo calamita 1 1 168 170 micosis, se tuvieron en consideración las Bufo bufo 2 2 recomendaciones del Dr. Jaime Bosch (comu1.493 nicación, 2006) del Museo de Ciencias Pelophylax perezi 2005 38 9 853 900 Alytes obstetricans 10 10 560 580 Naturales de Madrid, que indican que en los Pelobates cultripes 1 1 98 100 Bufo calamita 1 1 lugares soleados y libres de obstáculos que Bufo bufo 2 2 pudieran proyectar sombra a la masa de agua, 1.583 el quitridio no se manifiesta (puede estar Pelophylax perezi 2006 35 16 1.014 1.065 Alytes obstetricans 11 10 671 692 latente), debido a un rango de temperatura Pelobates cultripes 1 1 101 103 Bufo calamita constante que impide su desarrollo (temperaBufo bufo 1 1 turas superiores a los 28º C durante las esta1.861 ciones más calurosas), y destruye las esporas Pelophylax perezi 2007 42 26 1.112 1.180 Alytes obstetricans 14 11 789 814 del mismo. Estos datos se corresponden a Pelobates cultripes 2 2 361 366 Bufo calamita 2 1 333 336 zonas estudiadas en la meseta, donde la altiBufo bufo 2 1 3 tud media es de 700 metros sobre el nivel del Triturus marmoratus 1 1 2 Natrix maura 1 mar. Valorando estas medidas, la situación 2.702 del enclave es sur-oeste y la exposición solar 2008 Pelophylax perezi 46 25 1.304 1.375 Alytes obstetricans 16 10 998 1.024 es total en el trascurso del día. Esto mantiene Pelobates cultripes 2 2 681 685 la charca en temperaturas subóptimas para el Bufo calamita 2 2 Bufo bufo 2 1 3 quitridio. Desde la creación de este entorno Triturus marmoratus 3 3 16 22 Pleurodeles waltl 1 1 no se han producido mortalidades masivas en Natrix maura 2 1 3 3.115 anfibios producidas por el hongo, a pesar de haberse detectado el quitridio en el 50% de 12.494

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diversos tamaños, además ese mismo año se reproduce. En las seis temporadas de censos (2002-2008) se han censado un total de 6090 individuos de la especie, incluyendo adultos y larvas (Tabla 1). Alytes obstetricans (3956 individuos censados) se observó en septiembre de 2002, época en que se contabilizaron dos machos y dos hembras adultas reproductoras, y en octubre se localizaron larvas de pequeño tamaño en un número aproximado de 120. En cuanto a Pelobates cultripes (n=1831) las observaciones se realizaron en abril de 2002, una pareja adulta en fase reproductora en el agua. A raíz de estas citas nos disponemos a hacer un recuento de la población año tras año hasta 2008. Se efectuaron censos cuatro veces por año (primavera-otoño) con las sumas totales de adultos, larvas y metamorficos, constatando un radical y progresivo aumento de las poblaciones de todas esas especies (Tabla 1). A estas especies se les va ha sumar Bufo calamita (n=581) en 2003, que se ha reproducido pero con gran variabilidad numérica en estos años, siendo un reproductor ocasional. La profundidad y la permanencia de agua de la charca no beneficia la presencia de este anuro. Bufo bufo (n=11) se ha censado pero sin reproducción alguna, a pesar de lo cual desde 2004 ha estado presente. Triturus marmoratus (n=24) fue observado en 2007 y 2008, y se hallaron metamórficos esta última temporada. Respecto a Pleurodeles waltl se ha observado un solo ejemplar macho adulto en 2008. El tamaño y la tem-

poralidad de la masa de agua determina el número de especies que se reproducen en ella (Richter-Boix et al., 2006; 2007), siendo estos factores suficientes para albergar depredadores de anfibios, como la culebra viperina (Natrix maura) presente desde 2007. Carecemos de datos de reproducción de esta especie, pero la observación de machos y hembras (n=4) hace pensar que es posible. La presencia de este ofidio, pone de manifiesto la buena salud ecológica de que goza esta charca. En seis años de seguimiento hemos contabilizado 12494 ejemplares (larvas y adultos) de las especies citadas. Pensamos que iniciativas de este tipo ponen de manifiesto la necesidad de realizar proyectos simples y locales para no perder la rica y variada diversidad de anfibios y reptiles que tenemos en la Península Ibérica. Creemos que instalar estanques artificiales en zonas privadas o publicas puede ayudar mucho a mejorar la biodiversidad batracológica y los contingentes poblacionales de los hábitats naturales fuera de lugares protegidos, sobre todo, cuando las fuentes y pequeñas charcas donde tradicionalmente han vivido desaparecen, por las razones antes expuestas. Este fenómeno nos alerta de la delicada situación de los humedales menores, y lo sencillo y eficaz que resultan para la conservación de anfibios este tipo de iniciativas particulares. El resultado es evidente, esta pequeña construcción ha posibilitado la permanencia de no menos de siete especies de anfibios y una de ofidio.

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Egg failure of Rana temporaria clutches from the N E of Galicia (Spain) Cesar Ayres*, Ricardo Ferradas & Pablo Xesteira Rede de Observación Ambiental de Galicia (ROAGA). CINAM, Centro de Investigación e Información Ambiental – Lourizán. Estrada PO-546 Pontevedra-Marín, km. 4. Apdo. de Correos 127. 36080. Lourizán, Pontevedra. *C.e.: cesar@herpetologica.org

Fecha de aceptación: 24 de marzo de 2009. Key words: egg failure, Rana temporaria, Galicia.

RESUMEN: Este trabajo aporta datos sobre un episodio de baja viabilidad de puestas de Rana temporaria en un robledal situado en el noreste de Galicia cercano a Asturias. Se discuten posibles hipótesis para explicar este fenómeno.

Common brown frog (Rana temporaria) is a widely distributed species in Europe, reaching as far north as the Arctic Circle (Gasc et al., 1997). In the Iberian Peninsula this species is restricted to the north of Spain, with an Atlantic distribution in Galicia region (Galan & Fernandez-Arias, 1993; Galan, 1999). This species inhabits terrestrial habitats outside the breeding season, occupying deciduous forests or grasslands, using shallow water areas for egg laying. On 29th January 2009 a monitoring trip to the big oak forest near Baleira (Lugo) was performed. This forest consists in an old oak (Quercus robur) mass, with dense cover of fens

and shrubs, i.e. bilberries (Vaccinium myrtillus). Up to 500 hundred clutches were detected in a small track inside the forest. Most clutches were laid on shallow water in old wheel tracks. When these clutches were examined carefully some anomalies were detected, at least 75% of the clutches had an abnormal egg shape (Figure 1A). Instead of the black embryo typical of a healthy egg, a white envelope was detected around the embryo (Figure 1B). This envelope was described as white hyphal nimbus by Petrisko et al. (2008). Also some of the clutches were developing a fungal coat on egg masses (Figure 1C).

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Figure 1. A. Clutches with hyphal nimbus. B. Detail of the white nimbus. C. Fungal coat on egg mass. Figura 1. A. Puestas con halo formado por las hifas. B. Detalle del halo blanco. C. Cubierta fúngica sobre la masa de huevos.

It remains unclear which factor could lead to such high percentage of egg failure in the study area. First R. temporaria clutches were detected in the oak forest on 13th January (M.J. Rozados pers. com.). Hakansson & Loman (2004) reported that eggs could not survive too high or too low temperatures. In our study area data from two meteorological stations (Pol, Xistro, Meteogalicia) were gathered, and two peaks of below zero temperatures were detected. One peak occurred between 18/01/09 and 20/01/01, maximum daily temperature decreased suddenly from 11.5º C to 0.3º C in 48 hours, minimum daily temperature also decreased from 7.3º C to -2.9º C. Temperature maximum rose again to 11º C on 22/01/09, but peaking down to 1.8º C on 25/01/09. Minimum temperature peaked down as well from 5.2º C to -0.3º C. Thus, these high variations in daily temperatures could be the factor that leads to a high mortality of embryos in the R. temporaria clutches. Also shallow water in wheel tracks probably did not act

as buffer for these low temperatures. Hakansson & Loman (2004) also reported that the proportion of spawn clumps with low survival was higher in the centre of the communal clump. This fact coincides with our findings, as viable clutches were only detected in the periphery of the communal clump. Nevertheless, these authors suggest that other factors could influence hatching success, oxygen availability could be important in big communal egg-laying sites. Egg failure due to climatic conditions has been reported for many species, due to dessication (Kusano et al., 2005), or low temperatures (Waldman, 1982; Hakansson & Loman, 2004). In pond-breeding species of Rana, mortality seems to be highly variable (Richter et al., 2003). Egg mortality due to fungal outbreaks has been reported for common toad (Bufo bufo) populations in the south of Galicia region (Ayres, 2008). Amphibian populations can buffer catastrophic reproductive failures due to persistence of adults, specially for long lived species (Taylor et al., 2005). The study population of R. temporaria appears to have a high number of breeding individuals, and inhabits an undisturbed forest. Thus, it seems that, if egg mortality due to below zero temperature occurs in isolated episodes, it may not have a negative effect on the population fitness. Further studies will be neccesary to assess if this hypothesis is true. ACKNOWLEDGEMENTS: We thank to P. Galan, J. Loman, and A. Montori for their comments and information about egg failure in Rana temporaria. We also thank to M.J. Rozados for her data about first clutches, and J. Comesaña for his help .

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Utilización de un modelo simple de remoción para estimar el tamaño poblacional en larvas de anfibios Arturo I. Kehr, Marta I. Duré & Eduardo F. Schaefer CECOAL-CONICET. 9 de julio 1331 2do “2” . 3400 Corrientes. Argentina. C.e.: arturokehr@yahoo.com.ar

Fecha de aceptación: 11 de febrero de 2009. Key words: population size, removal method, tadpoles.

Las larvas de anfibios son muy sensibles a la hora de colocarles algún tipo de marca en el cuerpo debido principalmente a la fragilidad de los mismos y a la poca perdurabilidad de estas marcas. Por ese motivo son escasos los métodos adecuados para la estimación de la densidad en larvas de anfibios, haciendo que los de marcado-recaptura sean muy difíciles de usar. De ahí la importancia de los métodos de remoción para la estimación del tamaño poblacional. En general, estos métodos han sido utilizados con éxito en peces y en poblaciones acuáticas de invertebrados (Carle & Strub, 1978). En esta contribución queremos destacar la aplicabilidad del método de Moran-Zippin para calcular el tamaño de las poblaciones larvales de anfibios, resaltando la simpleza de su uso.

Método de remoción de Moran-Zippin El procedimiento para estimar el tamaño de una población mediante el método de MoranZippin (Moran, 1951; Zippin, 1956, 1958; Brower et al., 1998) es fácil debido a que se basa en la recolección de solamente dos muestras. Consideremos a N como el tamaño de la población, n1 como el número de animales capturados y removidos durante la primera muestra, y n2 como el número de animales capturados y removidos en la segunda muestra. La proporción de individuos capturados en la primera muestra sería de n1 / N. Después que los n1 animales fueron removidos del ambiente, N - n1 representaría a los animales remanentes. La proporción de este

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número remanente que serían capturados en la segunda muestra, estaría dada por n2 / (N – n1 ). Si se asume que en las dos muestras fueron capturados la misma proporción, p, de individuos (que es lo mismo que decir que p es la probabilidad que tiene un animal de ser capturado), entonces tendríamos n p= 1 (1) N y n2 p= (2) (N-n1) siendo, por lo tanto n2 n1 = N (N-n1)

n12 (n1-n2)

ES=

(n1)(n2) n1+n2 (n1-n2)2

(5)

en el caso de nuestro ejemplo sería, 159702.66 ES= (139)(78) 217 = = 42.92 (139-78)2 3721 mientras que el intervalo de confianza para la estimación poblacional (N), puede ser calculado como N ± (t)(ES)

(3)

Resolviendo esta ecuación para N, que es el tamaño poblacional, encontramos que N=

El error standard (ES) de la población estimada se calcula de acuerdo a la fórmula propuesta por Seber (1982),

(4)

Para demostrar el cálculo del tamaño poblacional, nosotros hemos utilizado datos de larvas aun no publicados correspondientes a la especie Scinax squalirostris. Los mismos fueron recolectados el 5 (primera muestra) y 7 (segunda muestra) de febrero de 2002, en una charca de 16 m2 localizada en el predio del Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOALCONICET), a 10 Km de la ciudad de Corrientes. Las larvas fueron mantenidas vivas en el laboratorio entre cada muestra y tras el estudio fueron liberadas en el mismo ambiente. Después de haber tomado las unidades de muestras correspondientes a la primera y segunda muestra, las larvas recolectadas fueron: primera muestra (n1) = 139; la segunda muestra (n2)= 78. Los cálculos para determinar el tamaño poblacional N (Ecuación 4) fueron, 2 N= 139 = 19321 =316.73 139-78 61

donde t es el valor t de Student para un test de dos colas, con los grados de libertad = oo . Por lo tanto, para un intervalo de confianza del 95% deberíamos utilizar el valor de t = 1.96; mientras que para un 99% tendríamos que considerar un valor de t = 2.58. Según lo planteado, el 95% de confianza del tamaño de la población debería ser calculado (1.96) (42.92) = 84.12 por lo tanto, el verdadero tamaño poblacional (N ± 84.12) se hallaría entre 233 y 401 larvas, después de redondear los decimales. Es decir, tendríamos un 95% de seguridad de que el tamaño poblacional de las larvas de S. squalirostris se encuentra entre esos dos valores. Cuando al valor promedio del tamaño poblacional lo relacionamos con la superficie del cuerpo de agua se obtiene la densidad, que en el caso de S. squalirostris fue de 20 larvas/m2 (15 – 25 larvas/m2 con un 95% de confianza). El cálculo del tamaño poblacional por el método de Moran-Zippin y otros métodos similares, también pueden basarse en la recolección de más de dos muestras, aunque el desarrollo mate-

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mático pasa a ser bastante engorroso. De todos modos, las estimaciones de N y de ES a partir de dos o de tres muestras no cambian de manera sig-

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nificativa, aun cuando la probabilidad de captura varíe entre cada una de ellas (Southwood, 1978; Carle & Strub, 1978; Seber & Whale, 1970).

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Depredación del galápago americano (Trachemys scripta) sobre puestas de carpa (Cyprinus carpio) en Cataluña Albert Martínez-Silvestre & Joaquim Soler CRARC, Centre de Recuperació d'Amfibis i Rèptils de Catalunya. 08783 Masquefa. Barcelona. C.e.: crarc@amasquefa.com

Fecha de aceptación: 29 de junio de 2009. Key words: depredation, Trachemys scripta, invasive species, Cyprinus carpio, Catalonia.

Tanto la presencia como la reproducción del galápago americano Trachemys scripta elegans en Cataluña han sido ampliamente documentadas (De Roa & Roig, 1998; Capalleras & Carretero, 2000; Pleguezuelos, 2002;

Martínez-Silvestre et al., 2006).

Además, se ha constatado recientemente la presencia de otras subespecies como T. s. scripta e incluso Trachemys emolly asilvestradas en el mismo territorio (Martínez-Silvestre et al., 2006; Arribas, 2009). Las observaciones más recientes empiezan a describir interacciones de estas especies invasivas con la fauna local como intentos de depredación por parte de ardeidos (Ehrlich, 2008). En la presente nota se describe un comportamiento observado en tortugas exóticas que afecta e interfiere con la biología de una especie de vertebrado que comparte el mismo hábitat. Desde 1998 nuestro equipo viene realizando un estudio de seguimiento de poblaciones asil-

vestradas de galápagos en el espacio natural protegido del Parque del río Foix, en la comarca de l’Alt Penedés (UTM 31T CF86), concretamente en un embalse artificial rodeado de bosque mediterráneo. Este enclave de 2900 ha está protegido y gestionado por un consorcio formado por la Diputación de Barcelona y los ayuntamientos de Castellet i la Gornal, y Santa Margarida i els Monjos. La única especie autóctona que presenta una población importante en este pantano es el galápago leproso (Mauremys leprosa), aunque ha sido también citado en tres ocasiones el galápago europeo (Emys orbicularis) (Soler et al., 2005a, 2005b). También se han descrito hasta 5 especies de quelonios más, todos ellos introducidos (Martínez-Silvestre et al., 2006). Se ha podido confirmar la reproducción de Trachemys scripta elegans con poblaciones estables en el pantano, mientras que las otras especies presen-

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tan hasta la fecha pocos efectivos distribuidos aleatoriamente a lo largo del embalse y cuya reproducción no se ha confirmado aun. El pantano presenta una baja diversidad piscícola formada por una especie autóctona, la anguila (Anguilla anguilla) y seis alóctonas: carpa (Cyprinus carpio), carpín (Carassius auratus), híbrido entre carpa y carpín (C. carpio x C. auratus), gambusia (Gambusia holbrookii), albuno (Alburnus alburnus) y siluro (Silurus glanis). Sin embargo, las especies predominantes en cuanto a abundancia y densidad de población son la carpa y el alburno que representan el 85% de la fauna ictiologica del pantano (Aparicio, 2008). Las carpas, durante los periodos de reproducción (entre mayo y julio) se aproximan mucho a la orilla, adoptando un comportamiento vulnerable, puesto que mantienen sus cuerpos semiexteriorizados del agua, ignorando el acercamiento de animales e incluso de personas. En esos momentos, las hembras se desprenden de los huevos al tiempo que los machos los inseminan. Los huevos, una vez fecundados, quedan depositados cerca de la orilla y a una profundidad de menos de 70 cm. El comportamiento depredatorio se ha observado durante varios años (2004, 2007 y 2008) a principios de verano en ejemplares de galápagos americanos de la subespecie Trachemys scripta scripta. Las tortugas están esperando a las carpas en el agua, cerca de la orilla, en horas en las que en otras épocas del año están asoleándose sobre troncos u objetos flotantes (de 9 h a 13 h). Se colocan tras las carpas hembras a una estrecha distancia de las mismas (siempre menor a 50 cm). Se mantienen así esperando a que la hembra realice un movimiento de "fregado" sobre el fondo fangoso de la orilla (momento en que se produce la ovoposición). En ese momento la tortuga se sumerge y empieza a consumir los huevos incluso mientras el macho los insemina. Este comportamiento se produce durante todo el pro-

ceso de inseminación. Se ha observado un mismo ejemplar de T. s. scripta siguiendo a una misma pareja de carpas durante toda una mañana (4 h). En ningún momento se ha observado intentos de caza o depredación de las tortugas sobre las carpas adultas. Con las observaciones realizadas hasta el momento no se ha podido confirmar qué porcentaje de la puesta es realmente depredado por las tortugas, si bien puede suponerse que tras muchas horas de presión trófica la puesta puede quedar seriamente comprometida. Hasta el momento, los estudios sobre las interacciones ecológicas de los quelonios invasivos en nuestros ecosistemas, analizan las competencias con las tortugas autóctonas (Cadi & Joly, 2003), pero también se han de considerar sus efectos en otros niveles de los ecosistemas donde viven. En sus hábitats de origen, ya es bien conocido el carácter omnívoro y oportunista de los galápagos emídidos americanos adultos que no parecen manifestar preferencias alimentarias (Ernst & Barbour, 1989), llegando a ingerir carroñas, plantas acuáticas, frutas, pescado, larvas de anfibios e incluso invertebrados como moluscos y caracoles (Mcarthur & Barrows, 2004). La novedad de la presente cita, reside en la comprobación de que estas especies invasivas pueden representar una presión más en contra de la conservación o reproducción de las especies que comparten hábitat con ellas. En el Parque de El Foix, las tortugas invasivas compiten con las tortugas autóctonas por lugares de soleamiento y lugares de puesta (Soler Massana et al., 2005b). Según los datos que aquí se exponen, las tortugas exóticas no solo tienen un mayor margen respecto al aprovechamiento de los recursos alimentarios, puesto que en las tortugas autóctonas este comportamiento no ha sido citado (Merchán & Martínez-Silvestre, 1999), sino que pueden interferir de modo grave en la biología de otras especies. Este comportamiento descrito no parece tener importancia res-

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pecto a la conservación de la carpa, una especie también introducida (Doadrio, 2001) pero si que podría repercutir negativamente en la conservación de especies piscícolas autóctonas conocida la alta dispersión de las tortugas invasivas por los ríos y humedales catalanes.

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AGRADECIMIENTOS: A la Diputació de Barcelona y en especial a P. Mundó, J. Torrentó y D. Carrera, por el soporte legal y financiero para la ejecución de este estudio, asimismo agradecer a P. Torres y al resto de los guardas y técnicos del Parque de El Foix (Tarragona) por su completa colaboración en las tareas de gestión de las tortugas en el Parque.

REFERENCIAS Aparicio, E. 2008. Caracterització de la comunitat de peixos de l’embassament del Foix. II Trobada d’Estudiosos del Foix (Santa Margarida i els Monjos). Diputació de Barcelona 35-36. Arribas, O. 2009. Primera cita de Trachemys emollii (Legler, 1990) asilvestrada en la Península ibérica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 19: 115-117. Cadi, A. & Joly, P. 2003. Competition for basking places between the endangered european pond turtle (Emys orbicularis galloitalica) and the introduced red eared slider (Trachemys scripta elegans). Canadian Journal of Zoology, 81: 1392-1398. Capalleras, X. & Carretero, M.A., 2000. Evidencia de reproducción con éxito en libertad de Trachemys scripta en la península ibérica. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 11: 34-35. De Roa, E. & Roig, J.M., 1998. Puesta en hábitat natural de la tortuga de florida (Trachemys scripta elegans) en España. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 9: 48-50. Doadrio, I. (ed). 2001. Cyprinus carpio (Linnaeus 1758). 187189. In: Atlas y libro Rojo de los peces Continentales de España. Ministerio de Medio Ambiente. Dirección General de Conservación de la Naturaleza. Ehrlich, M. 2008. Intento de depredación de la garza real (Ardea cinerea) sobre un galápago exótico. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 19: 57-58.

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Depredación por gatos de Lagartos Gigantes de La Gomera, Gallotia bravoana (Sauria; Lacertidae) Oscar M. Afonso1 & José A. Mateo1,2 Centro de Recuperación del Lagarto Gigante de La Gomera (Cabildo de La Gomera). Camino El Lagarto, 3. 38870 Valle Gran Rey. Santa Cruz de Tenerife. C.e.: G.bravoana@gmail.com 2 Cl. Illes Balears, 5. 07014 Palma de Mallorca. 1

Fecha de aceptación: 28 de mayo de 2009. Key words: Gallotia bravoana, giant Lizards, cat predation, Canary Islands.

Por su eficacia cazadora, por su demografía explosiva, por su plasticidad ecológica, y por la estrecha relación que mantiene con el hombre -que le permite mantener densidades muy por

encima de la capacidad del sistema- el gato ha sido considerado uno de los máximos responsables de la extinción de vertebrados insulares (Lowe et al., 2000). Estos felinos llegaron a Canarias

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Figura 1. Localización de los lugares en los que se produjeron los ataques reseñados. 1: El Chorro (1/septiembre/2003); 2: Playa del Inglés (25/abril/2006); 3: El Santo (3/agosto/2006); 4: El Hoyo (28/agosto/2006). En azul se ha señalado la Zona de Exclusión del Parque Rural de Valle Gran Rey, donde en la actualidad se encuentra la mayor parte de los lagartos gigantes. La longitud de la línea amarilla corresponde a 500m. Imágenes: Google Earth.

con los primeros pobladores, hace algo más de 2300 años (Hutterer, 1990; Pais, 1996, FernándezPalacios, 2008), y desde entonces han estado directamente asociados a los procesos de extinción de varias especies endémicas, entre las que se han señalado varios lacértidos gigantes (Barahona et al., 2000; Martín, 2001; Nogales et al., 2006; Mateo, 2008). Hasta ahora se había publicado información acerca de casos concretos de depredación por gatos sobre otros lagartos canarios amenazados

vida del reptil. La Figura 1 recoge la localización de cada uno de estos cuatro episodios. El primer caso detectado ocurrió el día 1 de septiembre de 2003, en una zona residencial conocida como el Chorro (28º05’49,99’’N / 17º20’02,93’’W). En esa fecha, tres vecinos (Rafael, Jairo y David Beberide) fueron testigos de la captura de un lagarto de gran tamaño, con el que un gato sin dueño anduvo jugando un tiempo. Más tarde acabaría por matarlo, engullendo entonces buena parte del animal y dejando algunos restos esparcidos por la zona. La noticia llegó una semana más tarde a oídos del personal del Centro de Recuperación, y ese mismo día los autores de este artículo pasaron a recoger lo que quedó del lagarto (Figura 2). Los restos correspondían a un lacértido de unos 148 mm entre el hocico y la cloaca. Más tarde pudo confirmarse que el cadáver correspondía a una hembra joven de Gallotia bravoana.

(García Márquez et al., 1997; Rodríguez Domínguez et al., 1998; Caetano et al., 1999; Rando & Valido, 2001; Mateo et al., 2003), y se ha dado por supuesto que las cap-

turas podrían extenderse también a los lagartos gigantes de La Gomera, una especie muy amenazada redescubierta hace pocos años en la localidad de Valle Gran Rey (Nogales et al., 2001; Mateo, 2007; Medina & Nogales, 2009). Sin embargo, hasta ahora no se había publicado ninguna referencia a casos concretos en los que el depredador fuera un gato y la presa un lagarto gigante de La Gomera (Gallotia bravoana). En esta nota se documentan cuatro casos de ataques de gatos sobre lagartos gigantes de La Gomera en libertad, ocurridos entre los años 2003 y 2006, de los que tres acabaron con la

Figura 2. Restos de hembra adulta recogidos en el Chorro (Valle Gran Rey, La Gomera).

El segundo caso tuvo lugar el 25 de abril de 2006, cuando Dª Caroline Kunh llevó hasta el Centro de Recuperación el cadáver de un macho de lagarto gigante de La Gomera, al que previamente había rescatado de las fauces de un gato callejero (Figura 3). El ataque se había producido en la Playa del Inglés (28º05’59,54’’N / 17º20´49,94’’W), en un punto cercano al límite de la Zona de Exclusión del Parque Rural de Valle Gran Rey (área de protección integral del lagarto gigante). El lagarto en cuestión mostra-

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ba señales claras en el cuello y el dorso de las perforaciones producidas por los caninos. El tercer caso tuvo por protagonista a un gato casero propiedad de José Miguel Bello, que el día 3 de agosto de 2006 capturó un lagarto gigante adulto en el jardín de su casa situado en la zona conocida como el Santo, a pocos metros del Centro de Recuperación (28º05’57,16’’N / 17º20´41,02’’W). El dueño logró arrebatarle la presa, todavía viva y en buen estado, y tras unos días en observación, el lagarto fue liberado en una zona segura. El último caso fue detectado el 28 de agosto de 2006 en un terreno privado situado en el sector conocido como el Hoyo, igualmente cercano al límite de la Zona de Exclusión (28º05’57,63’’N / 17º20´38,44’’W). Ese día se recogió un grupo de heces de gato que contenían restos de un lagarto adulto (2 dedos, varias vértebras, 2 costillas, un trozo de húmero, y restos de la piel del vientre; véase Figura 4). Hasta entonces, y desde octubre de 2000, se habían recogido de forma rutinaria 116 grupos de heces de gatos dentro de la Zona de Exclusión y sus aledaños, sin que se hubieran detectado restos de lagarto gigante.

Las cuatro observaciones reseñadas en esta nota tienen en común el haber tenido lugar fuera de los límites de la Zona de Exclusión del Parque Rural de Valle Gran Rey. Dentro del área protegida, el trampeo de gatos y ratas es continuado y bastante eficiente (Afonso & Mateo, 2005). Fuera de ella, sin embargo, las acciones dirigidas al control de depredadores se limitan a la esterilización de gatos callejeros, a la erradicación de puntos de alimentación incontrolada de gatos sin dueño y a las campañas de educación medioambiental, por lo que cualquier lagarto gigante que salga de los límites de la reserva pasa a ser una fácil presa potencial de los todavía numerosos gatos de la zona. En la actualidad se está construyendo una barrera a prueba de depredadores terrestres que englobará toda la Zona de Exclusión del Parque Rural de Valle Gran Rey (acción del proyecto LIFE 06 NAT/E/000199). De esta manera los lagartos gigantes de La Gomera dispondrán de un área de más de 5 ha libres de depredadores introducidos. Esta acción también va dirigida a promover el asentamiento de los juveniles en dispersión que ahora abandonan los ya casi saturados ande-

Figura 3. Cadáver del macho encontrado muerto en Playa del Inglés (Valle Gran Rey, La Gomera).

Figura 4. Restos de lagarto gigante en heces de gato encontrados en El Hoyo (Valle Gran Rey, La Gomera).

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nes del risco de la Mérica, donde actualmente se encuentra la inmensa mayoría de los reproductores de la especie. En Canarias los gatos son consumidores habituales de reptiles (Nogales & Medina, 2009), y el control de sus poblaciones resulta una medida imprescindible en las restringidas áreas en las que todavía quedan lagartos gigantes (Medina & Nogales, 2009). Las medidas de conservación tomadas en la última década han permitido que el número de lagartos gigantes de La Gomera en libertad y su área de distribución se hayan incrementado significativamente (Afonso & Mateo 2005). Se trata sin duda de una excelente noticia, que para-

dójicamente parece haber venido acompañada de un aumento de los casos comprobados de depredación por gato. Conviene por ello no bajar la guardia, y que los organismos responsables de llevar a buen puerto los planes de recuperación de estos y otros reptiles amenazados sigan considerando que el control de los depredadores continentales introducidos en Canarias debe ser una medida imprescindible y mantenida en el tiempo (Mateo, 2008). AGRADECIMIENTO: Agradecemos la ayuda prestada por C. Kuhn, J.M. Bello, y por los hermanos Beberide. Este artículo se ha llevado a cabo en el marco del proyecto LIFE 06 NAT/E/000l99.

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Un polizón en un saco de patatas: transporte accidental de Mauremys leprosa desde Sevilla a Cantabria Juan M. Gómez de Berrazueta1, 2, Ana M. Fernández2, César D. González2 & Andrea González3 Cl. Cisneros 70, 3º. 39007 Santander. Cantabria. C.e.: jmgomezberrazueta@hotmail.com SERSIA CANTABRIA S.L. Bº Las Viñas, H-1. Requejada. 39312 Polanco. Cantabria. 3 Zoológico de Santillana del Mar. Avda. del Zoológico s/n. 39330 Santillana del Mar. Cantabria. 1 2

Fecha de aceptación: 1 de agosto de 2009. Key words: Bataguridae, Mauremys leprosa, Cantabria, Spain, accidental transport.

El transporte accidental de reptiles debido a la actividad humana esta ampliamente documentado en la bibliografía, ya sea por la entrada directa de los animales mediante barcos, trenes, camiones o cualquier medio de transporte, por su entrada accidental acompañando a cualquier tipo de mercancía, o debida en general a la actividad humana (Lever, 2003; Ficetola & PadoaSchioppa, 2009). Este ha sido el origen de acontecimientos tan llamativos como la aparición en el puerto de Santander, hace varios años, de una cobra (Naja sp.) transportada en un cargamento de madera desde África (Pardo de Santayana, comunicación personal), así como la introducción en la Península Ibérica de camaleones africanos (Blasco et al., 1979) y salamanquesas procedentes de las Islas Canarias (Galán, 1999; Gómez de Berrazueta, 2006), siendo también el origen de las poblaciones de salamanquesas rosadas (Hemidactylus turcicus) de Texas, Estados Unidos (Selcer, 1986), por poner algunos ejemplos. Aunque el transporte accidental de quelonios, mucho menos ágiles que los saurios o los ofidios, parece poco probable, no es imposible pero sí mucho mas raro. La presenta nota se debe a una información recogida con motivo de una visita a las instalaciones de una gran empresa, situada en la localidad de Torrelavega (Cantabria), dedicada a la importación y envasado de patatas. En esta visita la encargada del establecimiento indicó que habitualmente en los jumbos, sacos industriales

con una capacidad de entre 900 y 1000 kilos, aparecían junto a las patatas, piedras y otros elementos extraños. Como ejemplo curioso relató que en una ocasión, hacia el verano del año 2000, en uno de los jumbos procedentes de un productor sevillano, llegó una tortuga viva. Este animal, pese a haber sido transportado dentro de un saco con una tonelada de patatas durante mas de 800 kilómetros se encontraba aparentemente en buen estado, hasta el punto de ser capaz de escalar una caja de cartón de más de medio metro de altura, y escaparse esa misma noche. Al pedir una descripción del animal para intentar determinar de que especie se trataba, se nos indicó que era un animal de unos 25 cm, con el caparazón aplanado y de color marrón verdoso, lo cual nos llevó a sospechar que se trataba de un galápago leproso (Mauremys leprosa). En una visita posterior confirmamos las sospechas mostrando a la encargada una serie de fotografías de las especies autóctonas en la zona de origen, esto es M. leprosa y galápago europeo (Emys orbicularis), así como de la especie introducida galápago de orejas rojas (Trachemys scripta elegans), y como comparación, de la tortuga mora (Testudo graeca). La identificación del animal de la fotografía nos confirmó las sospechas de que el polizón había sido un galápago leproso. Quizá el animal era mantenido en la finca del productor de manera voluntaria, algo bastante habitual en la zona, o bien se trataba de un ejemplar que se había ente-

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rrado para estivar o para realizar una puesta. En cualquier caso lo indudable es que el animal fue levantado por la cosechadora automática y ensacado para su transporte junto con las patatas y que aparentemente no sufrió daños durante el proceso. En la empresa donde se nos dieron estos datos no se ha producido nunca otro acontecimiento como el que hemos descrito. Un movimiento de

cerca de 500 de esos jumbos cada día durante los más de 40 años que lleva dedicándose a esta actividad, nos indican la excepcionalidad de este transporte accidental en un saco de patatas. A GRADECIMIENTOS : Los autores agradecen a T. Almenar los datos aportados para la realización de la presente nota.

REFERENCIAS Blasco, M., Miguel, E. & Antúnez, A. 1979. La introducción artificial de Chamaeleo chamaeleon (L.) en Andalucía. Doñana, Acta Vertebrata, 6: 113-117. Ficetola, G.F. & Padoa-Schioppa, E. 2009. Human activities alter biogeographical patterns of reptiles on Mediterranean islands. Global Ecology and Biogeography, 18: 214-222. Galán, P. 1999. Salamanquesa Común. Tarentola mauritanica (Linneaus, 1758). 182-184. In: Galán Regalado, P. (eds.). Conservación de la Herpetofauna Gallega. Universidade da

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Probables casos de parasitismo de Lucilia bufonivora (Diptera: Calliphoridae) en anuros del norte ibérico Alberto Gosá1, Xabier Rubio1, Mikel Etxaniz2, Alberto Luengo2, Luis García-Cardenete3 & Manuel Océn1 Sociedad de Ciencias Aranzadi, Observatorio de Herpetología. Zorroagagaina, 11. E-20014 San Sebastián. C.e.: agosa@aranzadi-zientziak.org Marismas de Txingudi. Cl. Pierre Loti, s/n. 20304 Irún. Guipúzcoa. 3 Carrera de S. Agustín, 24. 2º A. E-18300 Loja. Granada. 1 2

Fecha de aceptación: 6 de septiembre de 2009. Key words: myiasis, parasitism, Lucilia bufonivora, Bufo bufo, Bufo calamita, Pelophylax perezi.

Las moscardas (gén. Lucilia; fam. Calliphoridae) son dípteros cosmopolitas necrófagos y polífagos, cuyas larvas producen miasis o infestaciones en hospedadores variados, incluido el hombre. Especies significativas del género parecen haber coevolucionado en la historia reciente a lo largo de la domesticación de la oveja, y las diferencias geográficas en su acción patogénica estarían fuertemente determinadas por influencias climáticas (Stevens & Wall, 1997). Así, Lucilia cuprina ejercería una acción predo-

minante en hábitats templados cálidos (Australia, Sudáfrica), L. sericata en hábitats templados frescos como los de Europa y Nueva Zelanda, y el grupo L. caesar / L. illustris en áreas paleárticas septentrionales (Stevens & Wall, 1997). Por su parte, L. bufonivora es un parásito obligado de ranas y sapos. Pero además de Calliphoridae, otras tres familias de dípteros (Sarcophagidae, Chloropidae y Muscidae) cuentan con especies que pueden ocasionar miasis ocasionales en los

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anfibios. El caso más documentado entre Sarcophagidae es el de Notochaeta bufonivora, un parásito obligado cuyas larvas depredan en regiones neotropicales sobre Bufonidae (Crump & Pounds, 1985; Lopes & Vogelsang, 1953), Brachycephalidae (Schwartz & Sebben, 1992), Ranidae (Souza et al., 1990), Leptodactylidae (Lopes, 1981) e Hylidae (Eizemberg et al., 2008). Incluso especies sin determinar de Sarcophagidae depredan sobre ranas tan venenosas como las Dendrobatidae (Hagman et al., 2005). En Chloropidae de Australia se ha estudiado el parasitismo ejercido por el género Batrachomyia en numerosas especies de ranas (Elkan, 1965; Schell & Burgin, 2001). En Europa, Asia y Norteamérica algunas especies de Lucilia son parásitos obligados o facultativos de ranas y sapos. En India parasitan bufónidos (Dasgupta, 1962); en Norteamérica dos especies de Bufolucilia son las causantes de estas miasis. Bufolucilia silvarum se ha encontrado en Lithobates catesbeianus, produciendo miasis primaria en juveniles sanos de Bufo americanus (Bolek & Coggins, 2002, y referencias en éstos) y en juveniles de Rana sylvatica (Bolek & Janovy, 2004). Bufolucilia elongata causa miasis en esta última especie (Bolek & Janovy, 2004), en B. americanus (Briggs, 1975) y B. boreas (James & Maslin, 1947). En Europa sólo Lucilia (= Bufolucilia) bufonivora ha sido citada con seguridad como parásito obligado de los anuros, puesto que algunas referencias de infestaciones adjudicadas a L. silvarum no determinaron correctamente la especie, siendo confundida con L. bufonivora (Hall, 1948). Ésta se encuentra muy extendida, desde las Islas Británicas, Escandinavia y Centroeuropa hasta Rusia y Ucrania. Su distribución paleártica se completa en China y Norteáfrica. Lucilia bufonivora pone sus huevos en el dorso y costados del hospedador; las larvas eclosionadas alcanzan las cavidades nasales y órbitas oculares, en cuyo interior se desarrollan, alimentándose de los tejidos

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blandos (Brumpt, 1934; Sandner, 1955) hasta producir la muerte del anfibio. La pupación la realizan en tierra. El ciclo completo, de huevo a adulto, se prolonga durante tres semanas o menos (Brumpt, 1934; Koskela et al., 1974), y probablemente esta moscarda es capaz de producir hasta tres generaciones en un verano (Brumpt, 1934). Diversos hospedadores han sido reconocidos para Lucilia bufonivora. En una reserva rusa se constató miasis durante más de dos decenios en Pelobates fuscus, Bufo bufo, B. viridis y Rana arvalis (Garanin & Shaldybin, 1976). También parasita sobre Hyla arborea (Meisterhans & Heusser, 1970) y Rana temporaria (Koskela et al., 1974), y pone huevos sobre Salamandra salamandra, Alytes obstetricans y Pelophylax kl. esculentus (Brumpt, 1934). La especie más seleccionada por el parásito es Bufo bufo (Brumpt, 1934; Strijbosch, 1980), como se ha reconocido para varios países europeos (Zumpt, 1965), la República Checa (Zavadil et al., 1997), Polonia (Sandner, 1955) y Holanda (Hendriks, 1974; Strijbosch, 1980). En la Península Ibérica Lucilia bufonivora no se encuentra entre las siete especies del género citadas hasta el momento (Carles-Tolrá, 2002); sin embargo, en la zona eurosiberiana peninsular no escasean las observaciones, realizadas por los especialistas en sus trabajos de campo, de ejemplares de Bufo bufo portando huevos, larvas o con huellas inequívocas de la acción del parásito (Fernández & Ruiz de Azua, 2007). En la presente nota se recogen observaciones de parasitismo en dos especies de sapos (Bufonidae) y una de rana (Ranidae), atribuibles fundadamente a Lucilia bufonivora, en áreas de influencia atlántica del norte ibérico (Navarra, País Vasco y Asturias). En primavera y verano de 2000 y 2001 se encontraron en el Parque Ecológico de Plaiaundi (Irún, Guipúzcoa; UTM: 30T WP9700; altitud: 4 m) numerosos ejemplares adultos de Bufo calamita presunta-

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mente atacados por el parásito, con deformaciones en el cráneo y puestas adheridas, principalmente, en la zona periventral próxima a las patas traseras (nunca en la dorsal). El Parque Ecológico de Plaiaundi es un enclave periurbano, cuya creación generó importantes movimientos de tierra en 1997-98. Desde entonces, hasta 2001, las características del hábitat (espacios abiertos colonizados de forma incipiente por la vegetación) y del sustrato fueron idóneas para Bufo calamita, que mantuvo los máximos poblacionales conocidos en el lugar, y fue posteriormente objeto de seguimiento durante los años siguientes, con densidades estimadas inferiores (Garin-Barrio et al., 2008). En primavera y verano de 2000 Héctor González, trabajador del P.E. de Plaiaundi, introdujo sapos corredores parasitados en dos fases de la miasis, en sendos terrarios aislados del exterior por una malla que impedía la entrada de insectos. En uno de ellos depositó sapos portadores de larvas, en una fase final del ciclo, comprobando que poco antes de morir el animal algunas larvas horadaban la piel del cráneo, accediendo al exterior y enterrándose rápidamente. Una vez muerto éste, otras larvas perforaban la piel del vientre para enterrarse, igualmente. Al cabo de unos días emergieron los imagos de las

moscardas, que, lamentablemente, no fueron depositados en colección. En el otro terrario dispuso sapos portadores de huevos del parásito en la piel. Las larvas eclosionadas penetraron en el interior del cuerpo, y sus movimientos eran apreciables desde el exterior. El resto del proceso fue semejante al descrito para el primer terrario. Hasta poco tiempo después se vino observando en el P.E. de Plaiaundi individuos parasitados, en un hábitat dominado por praderas y encharcamientos con juncales y carrizales. Además, se comprobaron al mismo tiempo miasis en adultos de Pelophylax perezi atacados por el mismo insecto (Figura 1; Ekogarapen, 2002), en frecuencia menor que la observada para Bufo calamita. En los últimos años, y a medida que la cobertura vegetal del hábitat ha ido aumentando, así como disminuyendo los tamaños poblacionales de los dos anfibios, no se ha constatado la incidencia del parásito. En todos los casos se trataría de Lucilia bufonivora. El registro de miasis sobre Bufo bufo se ha realizado en cuatro localidades de Navarra, Guipúzcoa y Vizcaya. En julio de 1999 se encontró una hembra adulta con huellas de ataque atribuibles a las larvas de Lucilia bufonivora en las cavidades nasales, en el río Irati (hayedo en la zona de Nuestra Señora de las Nieves, valle de

Figura 1. Amplexo de Pelophylax perezi en el Parque Ecológico de Plaiaundi, con la hembra atacada por Lucilia bufonivora (deformaciones en fosas nasales y zona craneal).

Figura 2. Hembra de Bufo bufo portando huevos de Lucilia bufonivora en zona parotídea. Bosque de Orgi (Navarra), 22/09/2000.

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Salazar, Navarra; UTM: 30T XN5461; altitud: 850 m). El 4 de agosto de 2006 se observó una hembra adulta con unas 15 larvas a la vista en las fosas nasales, en un pastizal del Parque Natural de Peñas de Aia (collado de Igantzi, Rentería, Guipúzcoa; UTM: 30T WN9190; altitud: 380 m). En el Área Natural Recreativa del Bosque de Orgi (Lizaso, Navarra; UTM: 30T XN0857), un robledal (Quercus robur) de llanura temporalmente encharcado a 520 m de altitud, se ha observado en dos años diferentes tres sapos adultos parasitados, cada uno de los cuáles mostraba una fase distinta del ciclo del parásito. El 22/09/2000 se observó una hembra portando huevos en una parotídea (Figura 2); el 13/09/2000 se había registrado otra hembra con hemorragia en las cavidades nasales (Figura 3), que ya evidenciaba los efectos producidos por las larvas en su interior. Por último, el 1/09/2003 se observó una tercera hembra con las fosas nasales y una órbita ocular totalmente deformadas. En la primavera de 1986 se había observado un adulto portando larvas en las fosas nasales, en una zona de campiña con prados de siega, huertas y pinares de repoblación localizada en Akorda (Ibarrangelu, Vizcaya; UTM: 30T WP2805; altitud: 40 m). Todos los casos fueron coincidentes en el parásito, que una vez más se trataría de Lucilia bufonivora.

La posición que ocupaban los huevos sobre los sapos y el área de acción de las larvas (fosas, órbitas y zonas del cráneo) se corresponden claramente con el tipo de parasitismo ejercido por esta especie. Las larvas de Bufolucilia silvarum, especie también presente en la Península Ibérica (CarlesTolrá, 2002), nunca se encuentran en las cavidades nasales ni en los ojos (Bolek & Coggins, 2002). Los entomólogos especialistas deberán confirmar la presencia de Lucilia bufonivora en la Península a partir de los datos aquí aportados, que, como estamos comprobando, vienen a informar de infestaciones en áreas de influencia atlántica. De la localidad asturiana de Cabrales (río Calabres, Inguanzo, en mosaico de prados con retazos de caducifolio mixto; UTM: 30T UN4996; altitud: 298 m) se posee igualmente un registro fechado el 14 de agosto de 2008 de ataque a Bufo bufo igualmente atribuible al parásito, en un sapo portando larvas en las fosas nasales (Figura 4). La comprobación de la presencia del parásito con tres años de diferencia en el bosque de Orgi (donde no se producen alteraciones de su hábitat, por encontrarse protegido) sugiere la existencia de una población asentada en el mismo. Los efectos que pudiera producir sobre la población de sapos serían irrelevantes (Sandner, 1955), toda vez que la prevalencia obtenida en un

Figura 3. Hembra de Bufo bufo con hemorragia nasal producida por infestación de larvas de Lucilia bufonivora. Bosque de Orgi (Navarra), 13/09/2000.

Figura 4. Bufo bufo con las cavidades nasales infestadas de larvas de Lucilia bufonivora. Inguanzo (Asturias), 14/08/2008.

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estudio de la población de sapos en ese bosque (Gosá, 2008) en agosto y septiembre de 2000 a 2003 fue de sólo el 1.9 % (3 individuos; n = 155). Todos los casos de miasis se registraron en individuos adultos, coincidiendo con los resultados de Strijbosch (1980), quien en dos años de estudio encontró una prevalencia del 8 % en su muestra de Bufo bufo. La prevalencia obtenida por Koskela et al. (1974) en su muestra de Rana temporaria fue del 3.3 %. La miasis encontrada en Bufo calamita corroboraría la potencialidad de esta especie como hospedador ocasional de Lucilia bufonivora, cuya acción ya se conocía en Holanda (Vestjens, 1958). Sin embargo, la región anatómica del animal parasitado (región distal periventral) parece diferir claramente de la utilizada para la puesta en Bufo bufo (región parotídea y dorsocostal). La primera obser-

vación parasitaria de L. bufonivora en Pelophylax perezi, aquí registrada, amplía el número de hospedadores en el grupo de ranas verdes (Brumpt, 1934), aunque desconocemos por el momento la región anatómica donde se depositan los huevos. La miasis de una especie de ecología marcadamente acuática, como Pelophylax perezi, añade información en el sentido de ampliar la eficacia de la acción del parásito, habituado preferentemente a los hospedadores que desarrollan su fase terrestre en verano. Otras especies de ránidos de hábitos acuáticos, como Pelophylax kl. esculentus (Brumpt, 1934) o Lithobates catesbeianus (Hall, 1948) ya son conocidos como hospedadores de la moscarda. AGRADECIMIENTOS: H. González puso a nuestra disposición las notas relativas a sus observaciones sobre el parasitismo de sapo corredor en el P.E. de Plaiaundi.

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Depredación de Natrix maura por Sander lucioperca en el SO de la Península Ibérica José L. Pérez-Bote & Rafael Roso Área de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad de Extremadura. 06071 Badajoz. C.e.: jlperez@unex.es

Fecha de aceptación: 14 de septiembre de 2009. Key words: Natrix maura, predation, Sander lucioperca.

La introducción de especies invasoras es considerada como una de las principales amenazas para los ecosistemas acuáticos y las especies nativas (Olden & Poff, 2005). En la Península Ibérica se han detectado 35 especies de peces invasores (Ribeiro et al., 2008) procedentes, principalmente, del norte de América y Centroeuropa. La culebra viperina Natrix maura (Linnaeus, 1758) es uno de los reptiles de mayor distribución en la Península Ibérica, ocupando prácticamente de forma continua toda la región (Santos et al., 2002). Se trata de un ofidio con una clara preferencia por el medio acuático, tendencia que es menor en los juve-

niles (Hailey & Davis, 1987); también se han citado poblaciones completamente terrestres (véase Braña, 1998). N. maura no presenta problemas específicos de conservación, al observarse en muchas áreas poblaciones densas (Braña, 1998). No obstante, pueden aparecer riesgos muy localizados debidos a la alteración y/o reducción del hábitat y a la destrucción por el hombre (p.e. contaminación y persecución directa) (Ayllón et al., 2003). Entre los posibles depredadores de la culebra viperina se incluyen reptiles (Díaz-Paniagua, 1976), aves (Amat & Herrera, 1977) y mamíferos (Morales et al., 2004), sin que se hayan citado capturas de este colúbrido por peces. En este artículo se des-

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Foto Jose L. Pérez-Bote

Figura 1. Ejemplar de Natrix maura en el estómago de Sander lucioperca.

cribe un caso de depredación de culebra viperina por un osteíctio en aguas ibéricas. El día 19 de mayo de 2009 se capturó un ejemplar de lucioperca Sander lucioperca (longitud total: 540 mm; masa: 1140 g) en el embalse de Alcántara (Río Tajo, término municipal de Garrovillas de Alconétar, provincia de Cáceres) en el paraje conocido como Curva de la Herradura (39º41´N / 6º28´O), en lo que correspondería a la desembocadura del arroyo de Villaluengo. En el interior de su estómago se encontró un ejemplar de culebra viperina (Figura 1). El espécimen, de unos 20 cm de longitud total, se encontraba sólo parcialmente digerido, por lo que pudo ser fácilmente determinado. La culebra viperina ocupa todo tipo de aguas (Santos et al,. 1997), por lo que no es raro encontrarla en embalses, especialmente en zonas próximas a desembocaduras de ríos, donde es más frecuente la vegetación y la presencia de presas potenciales, como anfibios y sus larvas, gambusias (Gambusia holbrooki) y alevines de peces en general. En esta zona pudo ser capturada por la lucioperca, un activo depredador de dieta principalmente ictiófaga (Keskinen, 2008), pero que puede incluir en su dieta otras presas, como anfibios anuros (Balik et al., 2006). La lucioperca se detectó en la cuenca del Tajo a princi-

pios de siglo XXI (Pérez-Bote et al., 2004), habiendo mostrado un claro proceso expansivo por toda la cuenca en los últimos años (Pérez-Bote, observación personal). No existen datos sobre la captura de reptiles por parte de peces invasores en aguas ibéricas. Tan sólo Domínguez & Pena (2000) detectan reptiles en la dieta del lucio (Esox lucius) en ríos del norte, con una frecuencia de aparición inferior al 1%. Algunos estudios (Matthews et al., 2002) muestran que los ofidios no suelen formar parte de la dieta de los peces. En aquellos casos en los que se ha documentado reptiles (Podarcis muralis, Anguis fragilis, Natrix sp.) en los contenidos estomacales de peces invasores, han sido considerados como presas accidentales, como sucede en Oncorhynchus mykiss (Bernini et al., 2006). No obstante, sí existe un efecto indirecto de los peces sobre los reptiles, al consumir aquellos las presas de éstos (Matthews et al., 2002). De este modo, se ha detectado en ciertas regiones de Estados Unidos una correlación negativa entre la presencia de truchas no nativas y la distribución de culebras de montaña (Thamnophis couchi couchi), al alimentarse las truchas de ciertas especies de anuros que constituyen las presas preferenciales de las culebras (Knapp, 2005). En la actualidad la depredación sobre los anfibios por parte de peces invasores es considerada como uno de los principales factores que contribuyen al declive de los mismos en todo el mundo (p.ej., Hartel et al., 2007). Es difícil discernir si la captura de la culebra viperina por la lucioperca es un hecho meramente causal o si, por el contrario, se trata de una acción intencionada, en cuyo caso debería investigarse el papel que este activo depredador acuático podría ejercer sobre las poblaciones de N. maura.

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Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2009) 20 HERPETOLOGÍA COMO PASIÓN

Marina Alcobendas Bouche

París 9-IX-1959 - Madrid 11-VI-2009

Marina inició su carrera científica en la Universidad de Paris VII donde realizó su tesis doctoral en el estudio de la ecofisiología de los sistemas óseos de las víboras, bajo la dirección de Jacques Castanet, dentro del equipo "Formaciones Esqueléticas" dirigido por Armand de Ricqlès. El desarrollo se su tesis le permitió integrar las dos pasiones a las que dedicaría su vida profesional: la herpetología y la investigación experimental. Su llegada al Museo Nacional de Ciencias Naturales como investigadora postdoctoral en el equipo de Pere Alberch definió su futuro, ya que desde ese momento su actividad se desarrolló íntegramente en el Museo. Marina se entusiasmó con el estudio de las salamandras y se integró de pleno en un equipo multidisciplinar capaz de abordar el estudio del origen de las novedades evolutivas sin someterse al encapsulamiento neodarwinista. Durante su periodo postdoctoral continuó publicando excelentes trabajos sobre esqueletocronología, mientras seguía con la ejecución de estudios evolutivos utilizando marcadores moleculares que se publicaron en revistas de gran prestigio (Journal of Evolutionary Biology …). Su capacidad investigadora le permitió seguir desarrollando su actividad en el Museo con becas y contratos asociados a proyectos y tras el fallecimiento de Pere Alberch, formamos un nuevo equipo de investigación centrado en el estudio de las barreras paleogeográficas como motor de los procesos de especiación. Durante este periodo, Marina se centró en la dirección de la tesis doctoral de David Buckley Iglesias (Premio Extraordinario de Tesis Doctoral en la Universidad Autónoma de Madrid) que dio lugar a publicaciones novedosas para la época en el campo de la biología evolutiva (Evolution, Evolution and Development…). A partir de entonces Marina se volcó en el estudio de patrones filogeográficos en anfibios, lo que supuso un apoyo directo a los doctores en formación que culminaron sus tesis doctorales durante este periodo (Iñigo Martínez Solano, Eva Albert, Helena Gonçalves, Jesús Manzanilla y Guillermo Velo). Su implicación con los estudiantes era total, lo que combinado con su extraordinario perfeccionismo acompañado de una generosa amabilidad, cualidades que raramente se dan juntas, hicieron que gran parte de su tiempo en el museo se dedicase a la formación y entrenamiento de estudiantes; prueba de su implicación con visitantes y estudiantes es evidente en la redacción conjunta de manuscritos de relevancia (Judit Vörös, Diego San Mauro, Chiara Settanni…) y también una mejora claramente perceptible en el desarrollo de las tesis actualmente en curso de Ernesto Recuero y Ainhoa Iraola. La dedicación de Marina al trabajo siempre fue total, sus largas jornadas en el Museo y su elegante forma de abordar el estudio de los problemas siempre fue un motor para todos los que trabajamos a su lado. Marina ha dejado sin duda un gran vacío en el panorama de la investigación herpetológica. Su dedicación y entusiasmo en el estudio de los problemas evolutivos son difíciles de sustituir hoy día, y sobre todo la calidad de su trabajo, siempre dispuesta a añadir unos datos más o a repetir el experimento una vez más, aunque eso supusiese una nueva espera en la conclusión del manuscrito. A Marina siempre le gustó participar en reuniones y congresos herpetológicos y gracias al apoyo de su familia siempre pudo compaginar una vez más su actividad profesional con la familiar y dedicar así unas horas a la visita de áreas arqueológicas que tanto le emocionaban. Sus compañeros de trabajo y amigos herpetólogos nunca olvidaremos su extraordinaria amabilidad con los estudiantes de todas las procedencias e idiomas, su impresionante habilidad en el laboratorio y sobre todo su forma de disfrutar la vida, siempre alegre y optimista, tratando de que los avatares de la política científica nos afectasen lo menos posible a todos. Mario García-París Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Científicas. José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid. España.

Bol. Asoc. Herpetol. Esp. (2009) 20 Publicaciones de Marina Alcobendas (por orden cronológico): Alcobendas, M. & Castanet, J. 1985. Variation du degré de minéralisation osseuse au cours du cycle annuel chez Vipera aspis (L.) Ophidia, Viperidae. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série 3, 301(5): 187-190. Alcobendas, M. & Baud, C.-A. 1988. Halos périlacunnaires de déminéralization de l’os cortical chez Vipera aspis (L.) (Reptilia, Ophidia) dans diverses conditions physiologiques. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série 3, 307: 177-181. Alcobendas, M. 1988. Données sur le métabolisme phosphocalcique chez la femelle de Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae) en reproduction. Bulletin de la Société Herpétologique de France, 46: 22-30. Alcobendas, M. 1989. Recherches sur le métabolisme phosphocalcique au cours du cycle annuel e du cycle de la reproduction chez un Reptile, Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae). Thèse de Doctorat, Université Paris VII. Alcobendas, M., Baud, C.-A. & Castanet, J. 1991. Structural changes of the periosteocytic area in Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae) bone tissue in various physiological conditions. Calcified Tissue International, 49: 53-57. Alcobendas, M., Lecomte, F., Castanet, J., Meunier, F.J., Maire, P. & Holl, M. 1991. Technique de marquage en masse de civelles (Anguilla anguilla L.) par balnéation rapide dans le fluorochrome. Application du marquage a la t´tracycline de 500 kg de civelles. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, 321: 43-54. Alcobendas, M. Castanet, J. Martelly, E. & Millet, C. 1992. Phosphate and calcium level variations in the plasma of the snake Vipera aspis during the annual cycle and the reproductive period. Herpetological Journal, 2: 42-47. Sanchiz, B., Alcobendas, M. & Schleich, H.H. 1994. Evidence of seasonal growth in extinct Oligocene Paleobatrachid Anurans. Copeia, 1994: 232-233. Alcobendas, M. Dopazo, H. & Alberch, P. 1994. Genetic structure and differentiation in Salamandra salamandra populations from the northern Iberian Peninsula. Mertensiella, 4: 7-23. Alcobendas, M., Dopazo, H. & Alberch, P. 1996. Geographic variation in allozymes of populations of Salamandra salamandra (Amphibia: Urodela) exhibiting distinct reproductive modes. Journal of Evolutionary Biology, 9: 83-102. Alcobendas, M. 1997. Salamandra salamandra. 112-114. In: Pleguezuelos, J.M. (ed.), Distribución y biogeografía de los anfibios y reptiles en España y Portugal. Universidad de Granada, Granada. García-París, M. Alcobendas, M. & Alberch, P. 1998. Influence of the Guadalquivir River Basin on the evolution of Salamandra salamandra (Caudata: Salamandridae) from Southern Spain. Copeia, 1988: 173-176. Alcobendas, M. & Castanet, J. 2000. Bone growth plasticity among populations of Salamandra salamandra: interactions between internal and external factors. Herpetologica, 56: 14-26. Buckley, D. & Alcobendas, M. 2002. Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758). 55-57. In: Pleguezuelos J.M. Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y libro rojo de los anfibios y reptiles de España. Dirección General de Conservación de la NaturalezaAsociación Herpetológica Española. Cifuentes, J. & Alcobendas, M. 2002. Los Geometridae y las formaciones vegetales del norte de España (Insecta: Lepidoptera). Boletín de la Asociación Española de Entomología, 26: 111-124. García-París, M. Alcobendas, M. Buckley, D. & Wake, D.B. 2003. Dispersal of viviparity via hybridization in Salamandra as inferred from nuclear and mitochondrial DNA phylogenetic discordances. Evolution, 57: 129-143. Alcobendas, M. Buckley, D. & Tejedo, M. 2004. Variability in survival, growth and metamorphosis in the larval fire salamander (Salamandra salamandra): effects of larval birth size, sibship and environment. Herpetologica, 60: 232-245. Cifuentes, J. & Alcobendas, M. 2004. Los Noctuidae y las formaciones vegetales del norte de España (Insecta: Lepidoptera). Boletín de la Asociación Española de Entomología, 28: 137-173.

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Martínez-Solano, I. Alcobendas, M. Buckley, D. & García-París, M. 2005. Molecular characterisation of the endangered Salamandra salamandra almanzoris (Caudata, Salamandridae). Annales Zoologici Fennici, 42: 57-68. Vörös, J. Alcobendas, M. Martínez-Solano, I. & García-París, M. 2005. Mitochondrial DNA phylogeography of Bombina species in Hungary. Proceedings of the Society for Research on Amphibians and Reptiles in New Zealand. New Zealand Journal of Zoology, 32: 231. SanMauro, D. Vences, M. Alcobendas, M. Zardoya, R. & Meyer, A. 2005. Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist, 165: 590-599 Cifuentes, J. & Alcobendas, M. 2005. Los Geometridae de Navarra, subfamilias Alsophilinae y Geometrinae (Insecta; Lepidoptera). SHILAP Revista de Lepidopterología, 33(132): 395-402. Fernández, J. Cifuentes, J. Romera, L. Alcobendas, M. & Viejo, J.L. 2005. Los Noctuidae de Madrid (España) I: Subfamilias Pantheinae, Eariinae, Cloephorinae, Sarrothripinae, Nolinae, Herminiinae, Hypeninae, Gonopterinae,Calpinae, Catocalinae, Eustrotiinae, Acontiinae y Plusiinae (Lepidoptera: Noctuidae). SHILAP Revista de Lepidopterología, 33(132): 467-485. Vörös, J. Martínez-Solano, I. Alcobendas, M. & García-París, M. 2006. Mitochondrial DNA phylogeography of Bombina bombina and Bombina variegata in Hungary (Anura: Discoglossidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 38: 705-718. Cifuentes, J. & Alcobendas, M. 2006. Los Geometridae de Navarra, subfamilia Sterrhinae (Insecta; Lepidoptera) (Insecta; Lepidoptera). SHILAP Revista de Lepidopterología, 34(136): 1333. Cifuentes, J. & Alcobendas, M. 2006. Los Geometridae de Navarra, subfamilia Larentiinae (Insecta; Lepidoptera) (Insecta; Lepidoptera). SHILAP Revista de Lepidopterología, 34(136): 173189. Fernández, J. Cifuentes, J. Romera, L. Alcobendas, M. & Viejo, J.L. 2006. Los Noctuidae de Madrid (España): Subfamilia Hadeninae (Lepidoptera: Noctuidae). SHILAP Revista de Lepidopterología, 34(136): 309-336. Buckley, D. Alcobendas, M. García-París, M. & Wake, M. 2007. Heterochrony, cannibalism, and the evolution of viviparity in Salamandra salamandra. Evolution and Development, 9: 105-115. Cifuentes, J. Fernández, J. Romera, L. Alcobendas, M. & Viejo, J.L. 2007. Los Noctuidae de Madrid (España): Subfamilias Acronictinae, Raphiinae, Bryophilinae, Heliothinae, Stiriinae, Dilobinae y Cuculliinae (Insecta: Lepidoptera). SHILAP Revista de Lepidopterología, 35(137): 5-21. Cifuentes, J. Fernández, J. Romera, L. Alcobendas, M. & Viejo, J.L. 2007. Los Noctuidae de Madrid (España): Subfamilias Pantheinae, Eariinae, Cloephorinae, Sarrothripinae, Nolinae, Herminiinae, Hypeninae, Gonopterinae, Calpinae, Catocalinae, Eustrotiinae, Acontiinae y Plusiinae (Insecta: Lepidoptera). SHILAP Revista de Lepidopterología, 35(137): 309-336. Cifuentes, J. Fernández, J. Romera, L. Alcobendas, M. & Viejo, J.L. 2007. Los Noctuidae de Madrid (España): Subfamilia Noctuinae (Insecta: Lepidoptera). SHILAP Revista de Lepidopterología, 36(141): 79-89. Cifuentes, J. & Alcobendas, M. 2008. Los Geometridae de Navarra, subfamilia Ennominae Duponchel, 1845 (Insecta; Lepidoptera). SHILAP Revista de Lepidopterología, 36(141): 19-50. Alcobendas, M. Ruiz, J.L. Settanni, C. & García-París, M. 2008. The taxonomic status of Euzonitis haroldi (Heyden, 1870) (Coleoptera: Meloidae) inferred from morphological and molecular data. Zootaxa, 1741: 59-67. Buckley, D. Alcobendas, M. & M. García-París. (en prensa). Complexity and hierarchies in natural systems: the evolution of reproductive modes in salamanders (Caudata). 142-151. In: Dopazo, H. & Navarro, A. (eds.), Evolución y Adaptación 150 años después del origen de las Especies. Sociedad Española de Biología Evolutiva.

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N ORMAS

DE PUBLICACIÓN

IMPORTANT: The instructuctions to authors in english are in the web site of the AHE http://www.herpetologica.org/boletin/normas_boletin_uk.pdf El Boletín de la Asociación Herpetológica Española (BAHE) publica artículos y notas breves sobre cualquier aspecto de la biología y conservación de Anfibios y Reptiles. El envío de un manuscrito implica que el trabajo no ha sido publicado con anterioridad (excepto como resumen), que no será enviado o publicado simultáneamente en otro medio de difusión, y que todos los coautores del trabajo aprueban su publicación en el BAHE. Al enviar un manuscrito los autores aceptan la transferencia de los derechos de reproducción del contenido del manuscrito (‘Copyright’) a la AHE. Dicha transferencia se hará efectiva automáticamente en el momento en que el artículo sea aceptado para su publicación, e incluye los derechos exclusivos e ilimitados de reproducción y distribución del artículo bajo cualquier forma de reproducción. Se publicarán preferentemente trabajos de pequeña extensión, máximo 10 páginas a doble espacio (24 líneas por página) incluyendo tablas y figuras. Los artículos más largos sólo serán aceptados en base a la oportunidad del tema o a su excepcional calidad. Los artículos invitados tendrán una extensión máxima de 25 páginas. Los originales recibidos serán sometidos a revisión con la participación de revisores externos especializados. Para minimizar el tiempo necesario para su publicación, es imprescindible que los manuscritos se envíen en el formato correcto. Los manuscritos que no se ajusten a dicho formato podrán ser devueltos a los autores para su corrección previa por los revisores externos. Por tanto, se recomienda encarecidamente a los autores que se ciñan estrictamente a las instrucciones detalladas en la siguiente sección. Una vez los trabajos estén aceptados, y previamente a su publicación, el autor recibirá unas galeradas en formato pdf con el artículo correctamente maquetado para su revisión y corrección de pequeños errores durante el proceso de edición. La revisión de dichas pruebas deberá devolverse a los editores en un tiempo no superior de una semana con los errores detectados. Una copia del pdf definitivo será entregada a los autores de los artículos para su difusión, así como una copia impresa del número del Boletín completo donde el artículo sea publicado para aquellos autores que no sean socios de la AHE. El Boletín de la Asociación Herpetológica Esspañola es recogido o resumido en CINDOC, Zoological Record y Herpetological Contents. Envío de Manuscritos: Los trabajos deben remitirse exclusivamente por correo electrónico a los co-editores, seleccionando al co-editor correspondiente al área de estudio del manuscrito enviado: BIOLOGIA GENERAL DE REPTILES Y DISTRIBUCIÓN Xavier Santos Santiró.- C.e.: xsantos1@ub.edu BIOLOGÍA GENERAL DE ANFIBIOS Y DISTRIBUCIÓN Alex Richter-Boix.- C.e.: arichterboix@ub.edu Idioma: El Boletín dee la Asociación Herpetológica Española publica artículos en castellano o inglés indistintamente siempre que estén redactados de forma clara y concisa. Cuando el manuscrito se haya redactado en inglés, el artículo publicado incluirá un resumen en castellano que pueden aportar los mismos autores si son castellano parlante, o en el caso de autores extranjeros los propios editores se encargarán de la redacción del resumen. Fichero del manuscrito: el documento podrá enviarse en ficheros estándar usando editores de texto como Microsoft Word o del módulo Writter del paquete gratuito OpenOffice. Los manuscritos y versiones aceptadas no deben enviarse nunca en formato pdf. Formatos de letras y números: Debe usarse un tipo de letra normal (de preferencia Times New Roman de tamaño 12). Los originales deben tener márgenes amplios (2.5 cm) en todo el manuscrito que faciliten su lectura a los revisores e inclusión de comentarios. Los párrafos deberán ir sangrados. La puntuación debe ser consistente, con un solo espacio entre palabras y detrás de cada signo de puntuación. La cursiva sólo se utilizará para los nombres científicos de especies y géneros, palabras completas en latín (versus, stratum spongiosum), la abreviatura et al. cuando una referencia tenga más de dos autores, o para designar los estadísticos de un análisis (e.g. F2, 14 = 32.3; P = 0.034). Los números del uno al nueve se escribirán con letra salvo cuando precedan una unidad de medida (e.g. 5 mm), designen una categoría (e.g. experimento 4), o vayan separados por un guión (e.g. 2-3 escamas). Los restantes números deberán escribirse en caracteres arábigos excepto cuando encabecen una frase. No debe haber espacios entre dígitos

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salvo cuando se trate de números de cinco o más dígitos (e.g. 4000, 45 000). Debe usarse un punto, y no una coma, como símbolo decimal (e.g. 0.2 cm). Para las abreviaturas deberán utilizarse siempre las abreviaturas internacionales (e.g. “m” para metros; “cm” para centímetros o “s” para segundos). En la citación de coordenadas deberán seguirse los siguientes formatos: para localizaciones UTM (sin puntos entre las siglas) WH61, UD55; para valores expresados en grados 00º37'S / 76º10'W solo separados por la barra. La abreviatura de altitud será “msnm”. Estructura del manuscrito: Primera página debe incluir el título del artículo, que se ajuste al contenido del mismo, los nombres completos de los autores (un solo apellido por autor, el segundo no se incluirá), dirección postal de los autores, incluyendo el país, y dirección de correo electrónico de contacto al menos del autor principal o de correspondencia, así como un número de key-words en inglés (3-6) que ayuden a indexar el contenido del manuscrito (sin repetir palabras que aparezcan en el título). El título deberá ser conciso, evitando el uso de los nombres comunes de las especies y el nombre del descriptor y fecha. Así mismo se evitará en el título el uso de localidades concretas y en cambio se aceptarán referencias geográficas de fácil identificación. Tras la primera página se debe incluir el texto del manuscrito, que puede estar dividido en apartados (material y métodos, resultados y discusión) si su extensión lo requiere. Finalmente aparecerán los agradecimientos y las referencias bibliográficas (ajustándose el formato a la normativa descrita a continuación). A continuación se debe incluir el texto del manuscrito (que puede incluir apartados como material y métodos, resultados y discusión o conclusiones si su extensión lo requiere) y finalmente los agradecimientos y las referencias bibliográficas (ajustándose el formato a las normativas descritas a continuación). Tras la bibliografía se incluirán las leyendas de tablas y figuras, y finalmente las tablas utilizando una hoja por cada una de ellas. Nomenclatura: En los artículos publicados en el BAHE se utilizarán los nombres científicos aprobados por la Comisión de Nomenclatura de la AHE. La lista patrón actualizada se puede consultar en la web de la AHE www.herpetologica.org Formato de fotografías y gráficos: Se pueden incluir fotografías en blanco y negro o color de buena calidad, en cuyo caso se indicarán los autores de las mismas. Antes de su aceptación las figuras pueden incluirse en el mismo documento tras las tablas, pero tras la aceptación del manuscrito para su publicación las imágenes se enviarán en archivos separados. Las fotografías, mapas o gráficos se deben enviar en archivo de imagen, en formato TIFF, JPG o BMP con una resolución mínima de 300 ppp. No se aceptarán figuras insertadas en archivos de texto. La publicación de las figuras será decisión exclusiva de los editores y dependerá de su interés como complemento del texto. Referencias: En el texto las referencias se ordenaran por orden cronológico: Bons et al. (1996), Bons & Geniez (1998) o al final de la frase (Bons et al., 1996; Bons & Geniez, 1998). Al final del manuscrito, en la sección de referencias bibliográficas, las referencias citadas en el texto se ordenarán alfabéticamente atendiendo al primer apellido del primer autor. Cuando existan varias referencias para un mismo autor deberán organizarse de la siguiente manera: en primer lugar las referencias con un solo autor (en orden cronológico), en segundo lugar las referencias con dos autores (en orden alfabético), y por último las referencias con tres o más autores (en orden cronológico). No deben abreviarse los nombres de las revistas. Las referencias deberán ajustarse a los siguientes formatos: Libros completos: Blondel, J. & Aronson, J. 1999. Biology and Wildlife of Mediterranean Region. Oxford Univ. Press. Oxford. Capítulo de libro: Carranza, S. 2002. Los métodos moleculares en el estudio de la sistemática y filogenia de los Anfibios y Reptiles ibéricos. 549-579. In: Pleguezuelos, J.M., Márquez, R. & Lizana, M. (eds.), Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España. Ministerio de Medio Ambiente Asociación Herpetológica Española (2ª impresión). Madrid. Artículos de revistas: De Jong, H. 1998. In search of historical biogeographic patterns in the western Mediterranean terrestrial fauna. Biological Journal of the Linnean Society, 65: 99-164. Tesis u otros documentos técnicos: Bailón, S. 1991. Amphibiens et reptiles du Plicocène te du Quaternaire de France et d’Espagne: mise en place et évolution des faunes. 2 vol. Thèse Doct. Univ. Paris VII. Paris. Página de Internet: Boletín AHE electrónico. 2008. http://www.herpetologica.org/publicaciones_ boletin_electronico.asp [consulta: 3 noviembre 2008]. Consideraciones éticas: La Asociación Herpetológica Española considera prioritario garantizar que todos los animales utilizados en la investigación son tratados de forma ética y humanitaria. Por tanto, si fuese necesario, los autores deberán incluir en los agradecimientos una declaración indicando explícitamente que han seguido todas las regulaciones y consideraciones éticas y legales aplicables en su caso. Cualquier información relativa a permisos de captura deberá incluirse también en este apartado.

La Asociación Herpetológica Española agradece la ayuda prestada en la revisión de los manuscritos a los siguientes especialistas: Óscar Arribas Luís García-Cardenete César Ayres Carola Gómez Abel Bermejo Gladys Hermida Albert Bertolero José A. Hódar Jaime Bosch José A. Mateo Florentino Braña Albert Montori Miguel Á. Carretero Ana Perera Ester Desfilis Juan M. Pleguezuelos Mónica Feriche Vicente Roca Juan R. Fernández-Cardenete Xabier Rubio Marc Franch Neftalí Sillero Pedro Galán Miguel Tejedo Dani Villero

BAHE nº 20 [2009]

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