DIVICION CELULAR La meiosis es un tipo de división celular que consiste en la duplicación del ADN seguida por dos divisiones nucleares y citoplasmáticas para generar células con un número haploide de cromosomas
La meiosis consiste en dos etapas, la Meiosis I y la Meiosis II. Desde el punto de vista de los eventos que suceden, la primera división meiótica es mucho más larga e importante. La segunda división meiótica se puede homologar a una mitosis, en cuanto a su secuencia. > Preleptonema: Los cromosomas son muy delgados y difíciles de observar. > Leptonema (leptos: delgado, nêma: filamento): El núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas se vuelven visibles. Los cromosomas a pesar de haber duplicado su ADN, y por lo tanto poseer dos cromátides cada uno, parecen ser simples en vez de ser dobles. Los mismos se fijan a la envoltura nuclear mediante la placa de unión (Figura 2).
Cigonema (zygón: pareja): tiene lugar el primer fenómeno esencial de la meiosis. Los cromosomas homólogos se alinean entre sí mediante un proceso denominado apareamiento o sinapsis, formándose una estructura, observable sólo con el microscopio electrónico, llamada complejo sinaptonémico (Figura 3).
El apareamiento es muy exacto y específico, pues se produce punto por punto entre los cromosomas homólogos. El complejo sinaptonémico está integrado por dos componentes laterales y un componente central. Los primeros se desarrollan al finalizar la fase de leptonema, y el último aparece durante el cigonema. Sobre cada componente lateral se aplican las dos cromátides hermanas de uno de los cromosomas homólogos. La sinapsis se realiza a través de filamentos transversales y la red longitudinal del componente central. También aparecen estructuras elipsoidales densas denominadas nódulos de recombinación. Funciona a modo de cierre relámpago entre los homólogos
El complejo sinaptonémico es un armazón proteico que se construye para que se produzca el alineamiento y la recombinación de los cromosomas homólogos (Figura 5).
Paquinema (pachýs: grueso): los cromosomas se acortan y se completa el apareamiento de los cromosomas homólogos. Durante esta fase se produce la recombinación genética o crossingover. Es un evento que puede durar días en comparación con las otras dos fases anteriores, que duran horas. El núcleo parece contener un número haploide de cromosomas, pero no es así, ya que cada una de las unidades visibles está compuesta por dos cromosomas independientes, íntimamente apareados. Por tal motivo, cada par de cromosomas recibe el nombre de bivalente. Como el conjunto posee cuatro cromátides, también se llama tétrada. La recombinación sucede en los lugares donde se encuentran los nódulos de recombinación del complejo sinaptinémico, constituyendo un gran complejo multienzimático encargado de reunir a las cromátidas paternas y maternas, y producir los cortes y empalmes necesarios para la recombinación (Figura 6).
Diplonema (diplóos: doble): El complejo sinaptinémico se desintegra y los cromosomas homólogos comienzan a separarse. Las cromátides de las tétradas se hacen visibles y solo permanecen unidas en los lugares donde ocurrió el entrecruzamiento, que se evidencia por la presencia de quiasmas (khíasma: cruz). En las mujeres, esta fase es la más larga de toda la meiosis, puede llegar a durar desde la vida intrauterina hasta la última menstruación, antes de la menopausia. En esta fase el ADN se puede desplegar para permitir la formación de ARNm (Figura 7).
Diacinesis (diá: a trevés): En esta fase la condensación se acentúa. Desaparece el nucléolo. Se parece a la profase tardía de la mitosis (Figura 8).
Prometafase I: la condensación de los cromosomas alcanza su grado máximo. La envoltura nuclear desaparece y los microtúbulos del huso se conectan con los cinetocoros. Esta conexión es distinta de la que ocurre en la mitosis, porque las fibras del huso provenientes de cada polo celular se asocian con los dos cinetocoros hermanos y no con uno solo. Metafase I: las tétradas se ubican en el plano ecuatorial de la célula. Debido al modo como se conectan las fibras del huso, los cinetocoros de cada cromosoma homólogo "miran" hacia un mismo polo. Los bivalentes continúan exhibiendo sus quiasmas (Figura 9: A y B).
Anafase I: los cinetocoros opuestos son traccionados hacia los respectivos polos, de modo que los homólogos de cada bivalente se separan entre sí y se movilizan en direcciones contrapuestas. Al separarse por completo los cromosomas homólogos, en las células hijas, las dos cromátidas de cada cromosoma son mixtas, pues tienen segmentos cromosómicos paternos y maternos alternados (Figura 10: A y B).
Telofase I: los grupos cromosómicos haploides llegan a sus respectivos polos, y entorno de ellos se construyen las envolturas nucleares (Figura 11: A y B).
La telofase I es seguida por la partición del citoplasma, y las dos células hijas pasan por un corto período de interfase en el que no hay replicación del ADN. Por consiguiente, las células hijas derivadas de la primera división meiótica poseen un número haploide de cromosomas, cada uno de éstos compuesto por dos cromátidas hermanas. MEIOSIS II
Profase II: es muy breve, aunque suficiente para permitir la reparación de las fibras del huso y la desaparición de la envoltura nuclear (Figura 12). Metafase II: los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial de la célula. Las fibras del huso se han conectado a los cinetocoros, los cuales se colocan como en los cromosomas mitóticos, es decir, uno apuntando a un polo y el otro al polo opuesto (Figura 13: A y B).
Anafase II: el centrómero se divide por la tracción que las fibras del huso ejercen sobre los cinetocoros. Por consecuencia, las cromátidas hermanas de cada cromosoma son separadas y llevadas hacia los polos opuestos de la célula (Figura 14: A y B).
Telofase II: cada uno de los polos de la célula recibe un juego haploide de cromátidas, que pasan a llamarse cromosomas. La formación de una nueva envoltura nuclear en torno de cada conjunto cromosómico haploide pone fin a la meiosis (Figura 15: A y B).
La segunda división meiótica se asemeja a la división mitótica, excepto porque los núcleos hijos reciben una sola copia de cada cromosoma y no los homólogos. Como resultado, se obtienen cuatro células hijas, con una dotación cromosómica haploide (Figura 16).
MITOSIS MITOSIS El ciclo celular (Fig. 9.6) es la serie de eventos que se suceden en una célula en división. Se reconocen dos etapas: MITOSIS, división del núcleo en dos núcleos hijos y división del citoplasma. INTERFASE, durante la cual la célula crece y el ADN se duplica. Comprende tres períodos: G1, S y G2. G1 (gap 1) es un período de crecimiento activo del citoplasma, incluyendo la producción de los orgánulos. Durante el período S (síntesis) se replica el ADN. En G2 (gap 2) se sintetiza el material citoplasmático necesario para la división celular, como por ejemplo las moléculas de tubulina, proteína que compone los microtúbulos para el huso acromático. Fig. 9.6. Ciclo celular
¿En qué parte de la planta se encuentran células que se dividen por mitosis? En la planta las células que se dividen activamente por mitosis se ubican en los meristemas. En determinadas ocasiones cualquier célula viva con núcleo puede desdiferenciarse y dividirse por mitosis (Figs. 9.7 y 9.7a). Fases de la Mitosis La mitosis es un proceso continuo, que convencionalmente se divide en Fig. 9.7. Mitosis en células de Allium cepa
Profase (pro: primero, antes). Los cromosomas se visualizan como largos filamentos dobles, que se van acortando y engrosando. Cada uno está formado por un par de cromátidas que permanecen unidas sólo a nivel del centrómero. En esta etapa los cromosomas pasan de la forma laxa de trabajo a la forma compacta de transporte. La envoltura nuclear se fracciona en una serie de cisternas que ya no se distinguen del RE, de manera que se vuelve invisible con el microscopio óptico. También los nucleolos desaparecen, se dispersan en el citoplasma en forma de ribosomas.
Metafase (meta: después, entre). Aparece el huso mitótico o acromático, formado por haces de microtúbulos; los cromosomas se unen a algunos microtúbulos a través de una estructura proteica laminar situada a cada lado del centrómero , denominada cinetocoro. También hay microtúbulos polares, más largos, que se solapan en la región ecuatorial de la célula. Los cromosomas muestran el máximo acortamiento y condensación, y son desplazados por los microtúbulos hasta que todos los centrómeros quedan en el plano ecuatorial. Al final de la metafase se produce la autoduplicación del ADN del centrómero, y en consecuencia su división. Anafase (ana: arriba, ascendente). Se separan los centrómeros hijos, y las cromátidas, que ahora se convierten en cromosomas hijos. Cada juego de cromosomas hijos migra hacia un polo de la célula. El huso mitótico es la estructura que lleva a cabo la distribución de los cromosomas hijos en los dos núcleos hijos. El movimiento se realiza gracias a la actividad de los microtúbulos cromosómicos, que se van acortando en el extremo unido al cinetocoro. Los microtúbulos polares se deslizan en sentido contrario, distanciando los dos grupos de cromosomas hijos (Strasburger et al. 1994). Hay drogas específicas que influyen experimentalmente en la formación y descomposición de los microtúbulos. La colquicina o colchicina es un alcaloide extraído de Colchicum autumnale que inhibe la polimerización de moléculas de tubulina. Cuando se aplica a células en división, impide la formación de los microtúbulos, por lo tanto no se forma el huso mitótico, y la consecuencia es que se duplica el número de cromosomas de la célula.
Telofase (telos: fin). Comienza cuando los cromosomas hijos llegan a los polos de la célula. Los cromosomas hijos se alargan, pierden condensación, la envoltura nuclear se forma nuevamente a partir del RE rugoso y se forma el nucleolo a partir de la región organizadora del nucleolo de los cromosomas SAT. Preparado histológico: gentileza de Guillermo Seijo
Fig.9.7a, Representación esquemática de la mitosis