LuisD. Gómez
VEGETACIÓN DE COSTA RICA APUNTES PARA UNA BIOGEOGRAFÍA COSTARRICENSE VEGETACIÓN Y CLIMA DE COSTA RICA Volumen 1. LUIS D. GÓMEZ. Editor San José, Costa Rica, 1986
(TED \D ESTATAL A DISTANCIA • i£dtjcación Ambiental —PEA—
FUNDACIÓN DE PARQUES NACIONALES Sanjosí, Costa Rica
FUNDACIÓN TTNKER Nueva York, E.U.A.
EDITORIAL UNIVERSIDAD ESTATAL A DISTANCIA San José, Costa Rica, 1986
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CAPITULO IX:
LOS TIPOS DE VEGETACIÓN DE COSTA RICA
La flora que integra la vegetación de una localidad en cualquier parte del mundo, tiene características morfológicas, de hábito (hierbas, árboles, etc.) y fenológicas (caducifolia, siempreverde, etc.) que confieren al paisaje de esa localidad una serie de características distintivas, y se habla así de la estepa, la tundra, la selva tropical, del Viejo o del Nuevo Mundo. Las floras con características similares, aún cuando no se encuentren en proximidad geográfica, resultan en vegetaciones comparables (Fig. 9,1). De esa manera, son comparables la selva anegada de palmas (Ñipa) de Australasia y la selva anegada de palmas (Raphia) del Nuevo Mundo; las sabanas guanacastecas con las sabanas del Valle del General, etc. Lo que se compara, que puede resumirse como la apariencia o aspecto de esa¡> floras, concebidas integralmente con el ambiente, constituye los tipos de vegetación, v.g. pradera, sabana, bosque deciduo, bosque siempreverde, páramos, etc. Esos tipos pueden diferenciarse, florísticamente, según sean las especies que intervienen en su composición, de tal forma que pueden describirse sabanas de Trachypogon, sabanas de Axonopus, sabana de Axonopus y Byrsonima, etc., dentro de un mismo aspecto básico, el de la vegetación sabanoide. Las características propias de cada una de esas sabanas las establecer la presencia, generalmente cuantificada como una dominancia y una frecuencia, de una o de varias especies que se encuentran en esas unidades del tipo sabana. Los conjuntos de elementos taxonómicos, propios para cada tipo de vegetación, se denominan asociaciones y el término tiene una connotación fitosociológica, constante. Al describir "tipos de vegetación", como el de páramo o de bosque de Quercus, por la misma razón descriptiva, se trata de una definición de carácter fisonómico que reúne las peculiaridades mofológicas, estructurales, demográficas y conductuales, de la vegetación descrita. Si, además, se agrega a esa descripción un listado de las especies o de las asociaciones de especies que le integran, el panorama es más completo pero, claro está, no es exhaustivo. Si se intentara una definición más pormenorizada de la vegetación habría que recurrir a escalas tan reducidas que resultaría una monografía de cada individuo vegetal en la menor unidad de superficie posible, un enfoque impracticable. De allí la ventaja sintética de la descripción por tipos y asociaciones. Un tipo de vegetación puede constituirse por una o varias asociaciones. Por ejemplo, una marisma puede tener en su borde la asociación de Cypenis giganteus-Acrostichumaureum, inmediatamente hacia un centro la de Pontederia-Pistia-Hymenachne, más allá la de Salvinia-Lemna-Azolla y, por último, las aguas libres. Fisionómicamente esa marisma puede describirse como tal o fraccionada en sus diversos elementos fitosociales. En las descripciones que siguen, se trata de ofrecer ambas posibilidades cuando la complejidad de la vegetación así lo permite, en su defecto, se enumeran elementos que caracterizan determinada vegetación o que son frecuentes en ella. La formación, que relaciona con el concepto de tipo, tiene sin embargo una connotación biotípica, vg. formación estacional, que es inclusiva de tipos, un concepto florístico-ecológico. Me
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adhiero a los significados que esos vocablos tienen en la escuela de Zurich-Montpellier ratificados por el Congreso de Amsterdam en 1935, de tal manera que mi término asociación no tienejl el mismo significado que el empleado por Holdridge (1967) por ejemplo, que corresponde a una subdivisión de primer orden de la formación climax de la escuela ecológica norteamericana. En un afán ecuménico y como instrumento de orden, utilizo el concepto de formación en su accepción climática (no climácica), sin aceptar la noción de que la formación climática sea, a la vez, una formación de climax. A continuación, un ensayo de clave para la caracterización de los tipos de vegetación que identifico en Costa Rica, que con cierta elasticidad de criterio, puede emplearse en el resto de América Central desde Guatemala hasta el Darién-Chocó, al Sur de Panamá. LOS LIMITES Salvo algunas excepciones, que en la mayoría de los casos son diferencias estructurales, dos tipos de vegetación colindantes no se delimitan abruptamente, sino que la diferenciación es gradual, interdigitándose elementos del uno y del otro, con densidades y frecuencias decrecientes. Esa vegetación de la zona de contacto, que podemos visualizar como una franja marginal que rodea y divide los tipos, es una transición florísticamente demostrable y se llama el ecotono. La ecotonía se define como la invasión recíproca de dos o más tipos de vegetación, que se produce en la zona de contacto. El término es de Clements y se usa aquí independientemente del concepto de climax, sea este climático o climácico. Interviene en la frecuencia de especies recíprocas, la tolerancia, al gradiente ecológico, de los factores ambientales. La densidad de cada especie recíproca la determina ese gradiente y es función del tiempo. Según el caso, el ecotono puede ser permanente o temporal. Todos ios tipos de vegetación que se describen a continuación presentan ecotonos. En general, desde el punto de vista biótico, los ecotonos tienden a una mayor diversidad y riqueza que la de los tipos de vegetación que bordean, porque presentan mayor diversidad de nichos y de posibilidades combinatorias de las interacciones entre los organismos que los explotan. Debe tenerse esto presente para el estudio y uso de los mapas adjuntos y del texto a continuación. LAS VEGETACIONES ESTACIONALES A)
BOSQUES SEMIDECIDUOS Y DECIDUOS !
Se llaman así aquellas vegetaciones boscosas en que, por efecto de una estación seca definida y prolongada, las especies dominantes pierden su follaje en algún grado, como pueden hacerlo también los estratos dominados y el sotobosque. Salvo en vegetaciones monoseriadas o con esa tendencia (dominancia por una sola especie), como puede serlo un bosque de Bursera simarouba, o a una asociación de especies caducifolias, v.g. Bursera-Plumeria-Enterolobium en que toda la vegetación pierde sus hojas, se puede hablar de bosque deciduo. En Costa Rica se presentan, localmente, vegetaciones 100% deciduas, por ejemplo, en las Lomas de Santa Elena y del Murciélago, en Santa Rosa y en otras localidades guanacastecas y del Valle de Coto Brus, pero la mayoría de las vegetaciones boscosas caducifolias del país corresponden a los llamados bosques semideciduos, porque un cierto porcentaje de sus elementos mantienen el follaje. Por ejemplo, en Río Potrero de Bagaces, de 41 especies censadas 17 especies pierden menos de 25% de sus hojas o son siempreverdes, 8 renuevan 25%, 8 desechan hasta 75% y 9 hasta 100%.
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Algunos autores (Sawyer & Lindsey 1971) se refieren a ese bosque como "bosque deciduo" y otros (Holdridge et al 1971) llaman a la misma parcela de estudio un "bosque semideciduo". D. H. Janzen (en preparación) se refiere a la vegetación estacional del NW costarriqueño con detalle, en especial para las comunidades del Parque Nacional de Santa Rosa y zonas aledañas. En el capítulo sobre Espectro Biológico, de estas notas, se discuten la caducidad foliar y brindan algunas listas florísticas. La distribución de los bosques deciduos y semideciduos está determinada por los siguientes factores, en orden de importancia: edáficos, geomorfológicos, climáticos. Los factores edáficos, además de la naturaleza físico-química del suelo, están estrechamente relacionados con la disponibilidad de aguas freáticas y la profundidad de la tabla de aguas. En sitios con un balance deficitario en aguas, el porcentaje de especies de alta'caducidad foliar es elevado. En las vegas de los ríos del NW, por ejemplo, pueden establecerse bosques semideciduos y vegetaciones estacionales siempre ver des. La geomorfología es bivalente, porque influye mediante el material parental de los suelos y por los rasgos topográficos. Así, los bosques semideciduos tienden a distribuirse en las localidades protegidas como valles y laderas fluviales, gargantas de las quebradas. Una combinación excepcional es la de laderas de intensa pendiente con exposición N, NE y E, como la garganta que lleva a Playa Naranjo, en Santa Rosa, cubierta por un bosque deciduo casi 100%. La diferencia florística entre la vegetación sobre formas estructurales y las que se presentan sobre otros rasgos geomorfológicos es poca y a lo largo del litoral NW se encuentra una vegetación bastante homogénea desde Bahía de Salinas hasta la Bahía del Coco pero en ese trayecto hay un gradiente de precipitación que se acentúa hacia el extremo Sur de la Península de Nicoya y que se manifiesta en un decrecimiento de la caducidad, un aumento en la semicaducidad, así como por los incrementos de especies distintas entre las dos series de vegetación. Un ejemplo de diferenciación geormorfológica lo constituyen los bosques sobre materiales arrecifales, calcáreos, de la cuenca inferior del Río Tempisque, v.g. Fila Blanca de Paloverde. Son esas interacciones vegetación ambiente combinadas con las tolerancias específicas de los elementos florísticos, los que determinan la distribución de contingentes caducifolios y perennifolios, tanto de los doseles superiores como de los sotobosques, estos últimos con una combinación de gradientes edáficos y, principalmente, fóticos, como observara en Sri Lanka, Dittus (1977).
CLAVE SINÓPTICA PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LOS TIPOS DE VEGETACIÓN DE COSTA RICA A. 1. 1.
La vegetación crece sumergida o en condiciones de inundación permanentes, o sujeta a la influencia de las mareas 1 En aguas saladas o salobres, condiciones neríticas (Thalassia, Syringodium, Halophiía) '. Pastizales marinos Aguas salobres o dulces, o salinas continentales 2 2. En un gradiente de salinidad 3 3. Vegetación dominada por especies arbóreas leñosas o monocotiledóneas gigantes 4 4. Predominancia de mangles Rhizophom, Avicennica, Pelliciera, Conocarpus) Manglares 4. Mangles no son predominantes 5 5. Dominancia por leguminosas (Mora, Pterocarpus, Erythrina) Selva igapoide de leguminosas; 5. Leguminosas no son predominantes , 6
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6.
Dominancia por palmas (Raphia, Manicaria)
6.
Dominancia por otras dicotiledóneas
Yolillal litoral
7
7. 7.
8. 8. 2.
A.
Alta densidad de Prioria Selva igapoide de Prioria, catival. Vegetación heterogénea, densidad de las especies ± uniformemente distri buida Selva igapoide litoral 3. Vegetación dominada por hierbas bajas o medianas {< 4 m) 8 Dominancia por gramíneas, ciperáceas y tifáceas carrizal litoral Dominancia por Acrostichum, \úeTba$ha[óf&as.(Nymph£tea,Montrichardia) . .Marisma Aguas dulces, generalmente de reacción acida 9
9.
En montañas (> 1500 m), conSphagnum
9.
En tierras bajas y calidas, sin Sphagnum
Turberas Turberas de bajura, pantano herbáceo
La vegetación crece en suelos anegados ocasionalmente o periódicamente (mareas excluidas), o en suelos de drenaje variable 10 10. Vegetación de baja diversidad y un crecimiento relativamente uniforme que da la impresión de una misma edad. Más de 75% de las especies dominantes son p e r e n n i f o l i a s ........... 11 11. Especies arborescentes dispersas o formando grupos aislados, con una cobertura rala y de apariencia abierta 12 12. Dominancia de gramíneas y ciperáceas, o gramíneas y dicotiledóneas herbáceas 13 13a. Con palmas (Acrocomia, Coroza, Scheelea) y otras monocotiledóneas (Xyris, Rhynchospora, BulbostylisJ 14 14. Estación seca corta, 1—2 meses , Sabana húmeda 14. Estación seca larga, 4—6 meses Sabana seca I3b. Con dicotiledóneas arborescentes de troncos retorcidos y/o ramificados desde abajo (Curateüa, Byrsonima), dispersas; o solamente gramíneas y ciperáceas 15 15. Sin árboles y generalmente sin arbustos. Dominancia de gramíneas y ciperá ceas 16 16. En elevaciones bajas, < 1000 m Sabana abierta 16. En alta montaña, > 2500 m 17 17. Gramíneas acojinadas Puna húmeda 17. Gramíneas bambusoides, umbelíferas acojinadas, compuestas herbáceas, etc., con o sin Aciachne Páramo 15. Con árboles y arbustos en densidades variables 18 18. Los suelos son vertisoles. Crescentia parkinsonia y Acacia son elementos muy frecuentes o comunes Sonzocuital (Fig. 9.3) 18. Los suelos son entisoles o inceptisoles (psamments). Prosopis y Acacia son frecuentes o comunes 19 19. Suelos con capa superficial de sales, a veces sujetos a la influencia de mareas de primavera. Prosopis, Acacia, Opuntia son frecuentes. . . . Mezquital 19. Suelos hiposalinos o de salinidad normal, drenaje a veces deficiente. Prosopis, Acacia, Parknsonia, Lemaireocereus, Opuntia, Xylosma, Randia, son elementos comunes Matorral espinoso (Fig. 9.3) 13c. Vegetación litoral en suelos arenosos, dunas Vegetación dumicola 12. Vegetación dominada por Byrsonima, Curatella, grupos de Scheelea o de Bac trís Sabana arbolada 11. Especies arborescentes con altas frecuencias y densidades. Vegetación de apariencia ce rrada 20 20 La mayoría de los componentes son mesófílos, o megáfilos y entonces las hojas pinna das. Sotobosque no muy denso o diverso, o ausente 21 21. Raíces zancudas y pneumatóforos presentes. Hojas simples Manglar 21. Esas formas de raíz son raras ........................... . c . . . . 22
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22. 23.
22.
Predomina la vegetación herbácea acuática, enraizada o flotante 23 Vegetación homogénea y dominada por Typha, Hymenachne o ciperáceas altas (1 m) Carrizal 23. Vegetación más heterogénea, con buena representación de plantas flotantes 24 24. Aguas salobres Marismas (cf. A) 24. Aguas dulces, de reacción acida, con suelos vertisoles o de gley húmico Pantanos, turberas de bajura Predomina la vegetación arbórea 25 25. Fustes retorcidos y/o ramificados desde abajo, raíces "de lazo" frecuentes. Sotobosque
ralo. O hay dominancia por palmas 26 26. Dominan las palmas (Raphia, Manicorta, Astrocaryum) Yolillal 26. Las palmas no son dominantes aunque sean comunes. Raíces zancudas frecuentes, gambas comunes 27 27. Inundada durante la estación de lluvias o por la crecida de ríos Selva varzeoide, bosque ripari 27. Inundada por más tiempo, por mal drenaje de los suelos . . . Selva igapoide 25. Fustes rectos y sin ramas bajas. Sotobosque moderado o denso. Palmas preséntese no 28 Dominada por palmas , 29 29. Scheelea y Bactris Corozal anegado 29. Raphia, Mantearía, Astrocaryum Yolillal 28. Dominado por leguminosas, burseráceas o bombacáceas cf. A 20. La mayoría de los componentes son mesófiios o megáfilos. Alta diversidad y densidad en todos los estratos. En terrenos abandonados, en deslizamientos de tierra, brechas de luz en la vegetación, etc., de 0—2500 m s.n.m Crecimientos secundarios 10. Vegetación de diversidad moderada o alta, desde decidua a siempreverde 30 30. Vegetación baja, de < 5—20 m de alto, con pocas especies emergentes o sin ellas 31 31. < 1.000 m s.n.m Hojas mesófilas y deciduas, o nanófílas siempreverdes. Musgos y heléchos epífitos ausentes o muy escasos 32 32. Vegetación de 5—15 m de alto. Algunas especies siempreverdes y/o espinosas 33 33. La mayoría de los componentes sin espinas Bosque semideciduo 33. La mayoría con espinas y/o tallos suculentos Bosque espinoso 32. Vegetación de 10-20 m de alto, las especies del dosel superior caducifolias, las dominadas caducifolias o siempreverdes. Elementos espinosos pocos y casi siempre marginales Bosque deciduo 31. > 1000 m sJi.m. Hojas micrófilas o nanófilas siempreverdes, coriáceas. Musgos y heléchos epífitos muy abundantes Bosque nuboso enano 30. Vegetación alta, 20-50 m. Los elementos emergentes deciduos o siempreverdes. Estratos inferiores generalmente siempreverdes 34 34. Los emergentes son en su mayoría deciduos. Epífitas no conspicuas o reducidas a poblaciones de baja diversidad (Tillandsia, Catopsis, Hylocereus) . . .Bosque deciduo. . . 35 35. > 50% de esos elementos son deciduos Bosque deciduo 35. < 50% de esos elementos son deciduos Bosque semideciduo 34. Los emergentes son en su mayoría siempreverdes 36 36. < 50% de los elementos son deciduos o la caducidad foliar es unimodal. Estación seca corta, 1-2 (3) meses Bosque siempreverde estacional
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36.
> 80% de los elementos emergentes son síempreverdes. Caducidad foliar bimodal cuando se presenta. Estación lluviosa prolongada o alta nubosidad . . . . Bosques ombrófitos 37 37. Cobertura densa o muy densa. Sotobosques moderados o densos. Diversidad moderada o alta. Vegetación alta, 30-45 (50) m 38 38. En elevaciones de 0-800 m en la vertiente del Pacífico y de 0—500 m en la vertiente caribe. Hasta ± 1000 m en el Valle Central Bosques ombrófitos de bajura 38. En elevaciones > 800, > 500 y > 1.000 mis.n.m., según la vertiente o región 39 39. Hasta ± 1500 m Vegetación de la Zona Intermedia 39- Por encima de ± 1500 m;s.n.m ' 40 40. Vegetación heterogénea sin dominancia por Quercus . . . . Bosques mixtos 40. Vegetación heterogénea dominada por Quercus Robledales 37. Vegetación baja, < 25 m, rica en epífitas caulinas, higrófilas . . , Bosque nuboso
B)
iduo
La vegetación es más bien baja, las especies emergentes tienen 20—25 m de altura, sus copas por lo general umbeladas. La cobertura por especies arbóreas fluctúa entre 70% y 100% (x~ 85%). Frecuentemente hay ramificación baja, entre 3—6 m del suelo, que confiere a la vegetación una apariencia enmarañada. La estructuración es a veces sutil pero la tendencia es a la estratificación en tres niveles, el superior o emergente interrumpido y disperso, el nivel intermedio con mayor uniformidad y el sotobosque irregular o ausente, que no supera los 10 m de alto. Aproximadamente 20% de las especies pueden presentar contrafuertes básales o gambas reducidas, la mayoría de los troncos son cilindricos y uniformes. Las hojas predominantes son mesófílas, de textura más bien coriácea. La diversidad específica de las especies arbóreas y de sotobosque es baja, aproximadamente 50—60 spp/Ha. Algunos elementos característicos son: Achras Zapata, Alvaradoa amorphoides, Anacardium excelsum, Andira inermis, Annona holosericea, Apeiba tibowbou, Bombacopsis quinatum, Bursera simarouba, B. tomentosa, Byrsonima crassifolia, Calycophyllum candidissimum, Gasearía aculeata, Cecropia peltata, Ceiba pentandra, Cochlospermum vitifolium, Crotón niveus, Dalbergia retusa, Dipterodendron costaricense, Enterolobium cyclocarpum, Erythroxylon havanense, Ficus glabrata, Godmania aesculifolia, Guízuma ulmifolia, Hippocratea obovata, Hymenaea courbaril, Karwimkia calderoni, Lonchocarpus costaricensis, L. minimiflorus, L. sericeus, Luehea speciosa, Lysiloma seemannii, Machaerium biovulatum, Mastichodendron capiri, Pseudobombax septenatum, Sapranthus palanga, Simarouba glauca, Swietenia humilis, Tabebuia chrysantha, T. rosea, Xylosma flexuosum. C)
17-
BOSQUE SEMIDECIDUO
BOSQUE DECIDUO
La vegetación es baja, con especies emergentes de 15—25 m de alto, las copas también umbeladas. La cobertura de las especies arbóreas de 70—100% (x~8596). Estructuración en dos estratos, el inferior es 50—100% deciduo, el piso con abundancia de plantas terófítas, plantas suculentas con o sin espinas y espinosas siempreverdes. Muchas de las especies producen semillas con cotiledones fotosintéticos o tienen cortezas fotosintéticas, como Bursera y Pseudobombax (Scrivner& Black 1983). La diversidad específica, de las arborescentes, es más bien baja, ±30 spp/Ha, la tendencia es a rodales casi puros, v.g. el bosque de indio desnudo, Bursera simarouba, o de guanacaste, Enterolobium cyclocarpon. El sotobosque se compone y estructura según gra-
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dientes de penetración de la iuz y de los factores edáficos, con una tendencia también a la predominancia de ciertas especies o asociaciones de especies, v.g. Brómela penguin, B. werckleana, Acacia costaricensis, Acacia spp. Los elementos más comunes o frecuentes en este tipo de vegetación son, de la lista anterior, los que pierden follaje estacionamiento, tal vez hasta 30% del total de especies arbóreas registradas para Costa Rica son caducifolias en regiones estacionales. Los sotobosques del bosque semideciduo y deciduo se comportan y componen de manera semejante. Unas 250 especies de mono y dicotiledóneas que se encuentran en Guanacaste, crecen en estos bosques como plantas del piso. Un bosque interesante es el quercetum de bajura, con alta densidad de Quercus oleoides o rodales casi puros de esta especie. Se presentan en el una serie de hongos ectomicorrízicos con afinidades norteñas (Singer & Gómez 1982) que los separan del resto de las vegetaciones donde ese encino no se presenta o es muy escaso. Ratificando la teoría de una migración a lo largo de las costas del Golfo de México y atravesando el Istmo de Tehuantepec para desplazarse hacia el sur, los elementos micológicos son floridanos, con varias especies endémicas de los géneros Tylopüus, Russula y Hebeloma. D)
LA SABANA Figs. 9.1 y 9.2
Pocos ambientes resultan más controvertíales que las sabanas, que algunos estudiosos consideran producto de la actividad humana, como en efecto lo son algunas, y otros como una etapa previa al climax climático de la escuela norteamericana, o como una consecuencia combinatoria de ambos procesos. Se trata de una vegetación abierta que en las regiones calientes, húmedas, seminumedas o secas, reciben el calificativo de sabanas. Debemos a Beard (1953) el análisis más completo y general sobre estas vegetaciones, que se complementa en Centroamérica con los estudios de Parsons (1955) y Johannessen (1963) sobre las sabanas con pinares de Honduras y la Mosquitia hondureno-nicaragüense. El primer autor dedica un párrafo a las sabanas de Costa Rica; breve^y que concluye diciendo "lamentablemente, de ellas (las sabanas de Costa Rica) no sabemos nada". Y en realidad sabemos poco porque la destrucción de las sabanas naturales ha sido tan drástica como la destrucción de los bosques. Anteriormente dije que hubo sabanas naturales, posiblemente más extensas que las de hoy, desde el Pleistoceno (cf. Paleoclima) y, en mi opinión, la vegetación sabanera cuya extensa dispersión a lo largo del istmo la convierte en paisaje importante, se ha mantenido y establecido por una interacción de factores climáticos y pedológicos, en su estado natural. En algunas instancias, el hombre ha contribuido la diseminación de la vegetación sabanera al alterar el ambiente por expansión de la agricultura desde tiempos precolombinos, sea por la técnica del barbecho o del modernísimo bulldozer. El fuego es un elemento importante, fundamental, en el mantenimiento de la vegetación sabanoide, sea fuego producido por el hombre o por la naturaleza, como el volcanismo o las tormentas eléctricas. Fisionómicamente, las sabanas son comunidades más o menos continuas,^dominadas por una vegetación herbácea más o menos xeromórfica, en la que predominan las gramíneas y ciperáceas, a veces con arbustos, árboles y palmas, más o menos dispersos. Una característica común de las sabanas ístmicas es su presencia en zonas estacionales y la condición pobre, en drenaje y nutrientes, de sus suelos, que en muchos casos son poco profundos o tienen un pan de hierro casi superficial, o son ultisoles lateríticos. La composición florística de las sabanas centroamericanas varía según estén o no próximas a México o a Colombia y Venezuela; igual que otros tipos de vegetación se cargan de elementos norteños o sureños, cuyas proporciones no solo varían geográficamente sino localmente ante gradientes ecológicos. Por ejemplo, la proporción y diversidad de ciperáceas y xindáceas, depende de la duración de la estación seca o de la permeabilidad de los suelos superficiales en muchos casos.
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Para comparaciones florísticas y ecológicas entre nuestras sabanas y las de otras regiones vecinas, consultar los trabajos de Rzedowski (1975), Blydenstein (1961) y Walter (1969), entre otros que abundan para las sabanas y líanos de América del Norte y del Sur. E)
SABANA ABIERTA (SABANA DE TRACHYPOGON)
Equivalente a short bunch-grass savanna de Beard y que defino aquí como aquella formada en forma predominante por gramíneas de ± 1 m de alto, en lugares cálidos y estacionales, secos o semihúmedos, sobre suelos inceptisoles inmaduros, escorias volcánicas o lavas meteorizadas, característicamente sin arbustos o árboles. En Costa Rica hay tres de estas sabanas: en las estribaciones occidentales de los volcanes Orosí, Santa María y en el Cerro Pelado, todas localidades guanacastecas. Las gramíneas son: Andropogon bicornis, A. leucostachyus, A. selloanus, Aristida capittacea, A. jorullensis, A. laxa, A. orizabensis, A. recúrvala, Axonopus aureux, A. volcanicus, Bouteloua disticha, B. repens, Diectomis angustata, Echinolaena gracüis, Pentarraphis annua, Trachypogon plumosus; con altas densidades de Trachypogon, que es la dominante ecológica. Se presentan algunas ciperáceas como Albilgaardia spp., Rhynchospora barbota, R. nervosa, Bulbostylis junciforme, B. paradoxa y B. tenuifolia, y varias de las dicotiledóneas herbáceas que se enumeran para la sabana arbolada. F)
SABANA ARBOLADA, SABANA
Difiere de la anterior por la presencia de un estrato arbustivo y arbóreo, generalmente interrumpido y disperso, a veces agregado en bosquecillos (las "matas" sudamericanas). Las sabanas arboladas pueden estar rodeadas de bosques semideciduos y deciduos y, en muchos casos, dan la impresión de ser estadios seriales de una sucesión secundaria establecida posteriormente a las talas. Sin duda, hay sabanas arboladas de este tipo pero están claramente indicadas por la presencia de ciertas especies, como Hyparrhenia rufa, señaladoras de perturbación antrópica. La sabana arbolada natural no tiene jaragua excepto periferalmente. Los suelos de la sabana arbolada son en nuestro caso entisoles, las tobas blancas de Liberia, y casi siempre presentan un pan de hierro a mediana profundidad (< 1 m). Las gramíneas que se presentan, además de las citadas para el caso anterior, son: Axonopus poiophyllus, A. purpusn, Bambusa paniculata, Digitaria argillacea, Euclasta condylotricha, Mesosetum pittieri, Sacciolepis myurus, Schizachyrium brevifolium, S. hirtiflorum, Sorghastrum incompletum, S. setosum, Thrasya robusta, Trachypogon vestitus. De ellas, las mayores densidades de Mesosetum pittieri indican mayor humedad en suelo. Los arbustos son variados, entre ellos Psidium schlechthendahli, Peltaea trinervis. Bourreria quirosii, Walteria glomerata, Hyptis capitata, Bactris spp., Clidemia sericea, Erythrcxylon havanense, E. lucidum, Helicteres guazumaefolia, Melochia pyramidata, Stachytarpheta frantzil Las hierbas predominantes perennes son las poligaláceas (Polygala variabilis, P. leptocaulos, P. hygrophüa), convolvuláceas (Convolvulus spp., Evolvulus spp., Ipomoea spp., Operculina spp.). Comunes o frecuentes son Diodiateres, Boneria verticillata, Sida linifolia, Schwenckia americana. Los bosquecillos aislados de la sabana arbolada pueden ser deciduos o semideciduos con densidades y frecuencias variables de las especies citadas para esos tipos de vegetación, pero los árboles sabaneros dispersos son Byrsonima crassifolia, Curatella americana, Erythroxylon lucidum, Randia spp., Scheelea rostrata, Guazuma ulmifolia, Xylosma anisophylla, X. flexuosum, que pueden agruparse en cierta concentración, con o sin Acacia spp. y Bromelia Penguin, para formar bosquetes xeromórficos muy característicos, en los que crecen bejucos y trepadoras como Lygodium, Mattelea sp., Serjania y Paullinia. El encino Quprcus oleoides es frecuente, aislado o en
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rodales ralos, confiriendo a la sabana guanacasteca un aspecto similar a la sabana que se presenta en ciertas localidades mexicanas, tan al Norte como Chihuahua, con la asociación BouteloaAndropogon-Quercus emoryl G)
LA SABANA HÚMEDA
Una categoría de vegetación sabanoide sólo diferenciable porque experimenta una estación seca corta, a lo sumo de tres meses, generalmente menos de dos meses ininterrumpidos de sequía o una precipitación inferior a 60 mm mensuales. Florísticamente, en Costa Rica, la sabana húmeda carece de Quercus oleoides, en cambio tiene una alta densidad de .corozos, Scheelea rostrata. Corresponde con bastante aproximación al "morichal" de Orbignya Cohune de los "esteros" sabaneros de sudamérica. Se encuentra esta vegetación en algunas partes de la Península de Nicoya, del extremo meridional de la Meseta Volcánica de Santa Rosa y, principalmente,, en el Valle del Río General donde la actividad humana, posiblemente desde el Cuaternario, ha modificado el aspecto sustancialmente, aunque quedan todavía unos cientos de hectáreas, dispersas, de esta sabana particularmente rica en especies de Xyris que asociadas con Bulbostylis paradoxa, Bulbostylis aff. curassavica, Rhynchospora albescens, tienen un aspecto y una composición llanera. Por lo moderado de su deficiencia hídrica, la sabana húmeda es generalmente arbolada, aunque la hay abierta, y los principales indicadores de los otros tipos de sabana, Curatella, Byrsonima, Cochlospermum, Ceiba,; se hallan representados junto con especies atípicas para la vegetación sabanoide. Entre las gramíneas frecuentes en las sabanas húmedas del General, puedo citar: Andropogon selloanus, Aristida capillacea, A. fineta, Arundinella confmis, Axonopus aureus, Á. chrysoblepharis, Digitaria argillacea, Eríachrysis cayennensis, Gymnopogon fastigiatus, Hymenachne donacifolia, Hypogynium virgatum, Muhienbergia lehmanniana, Paratheria prostrata, Schizachyrium spp., Sorghastrum incompletum, Sporobolus cubensis, Thrasya campylostachya, T. petrosa, T. robusta, T. trinitensisy Trachypogon plumosus. Las especies Eriochrysis cayennensis, Hymenachne donacifolia e Hypogynium virgatum, son indicadoras de alta humedad en suelos o condiciones de anegamiento permanente. Los suelos de las sabanas húmedas costarricenses pueden ser de dos tipos, inceptisoles en el sector NW y ultisoles lateríticos en el Sur, donde en las depresiones del terreno se acumula gran cantidad de materia orgánica no oxidada que confiere a los perfiles un color negro que en nada sugiere se trata de un ultisol, suelos rojos por excelencia. Bambusa paniculata, típicamente sabanera, se encuentra aquí. AMBIENTES ACUÁTICOS SABANEROS
Tanto en el NW como en el Valle del General, las sabanas tienen dos tipos de ambientes acuáticos, los permanentes y los temporales, estos últimos presentes durante la estación de lluvias, únicamente. De cualesquiera categoría, las lagunillas sabaneras son de gran interés florístico porque presentan series de terófítas que están ausentes durante la mayor parte del año, corno Marsilia deflexa, Eichhornia costaricana, Echinodorus botanicorum, Alisma Plantago-aquatica, Isoetes savannarum, etc., muchas de ellas endémicas, otras más o menos cosmopolitas pero que no se encuentran en otros ambientes del país formando parte de hidroseres permanentes. Mayor información sobre los componentes de estas charcas y lagunas en Gómez (1984). A)
EL BOSQUE SIEMPREVERDE ESTACIONAL
Como indiqué al referirme a la caducidad foliar, ciertas vegetaciones no desprenden todo su follaje durante cierto tiempo del año sino que sólo manifiestan su caducidad con incrementos
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significativos de la caída de las hojas, simultanea con la aparición de follaje de renuevo o este aparece unos días después. Este fenómeno, que se presenta aún en pisos altitudinales superiores, por ejemplo, en algunos bosques de Quercus con déficit hídrico (como en Sitio Las Tablas, Parque Nacional La Amistad), caracteriza los bosques que rodean las sabanas húmedas del Valle del General, aunque se encuentran en otras partes del territorio. No corresponden a tipos de suelo particulares, sin embargo, son más frecuentes sobre ultisoles. Estos bosques más parecen ecotonos entre la sabana húmeda y los bosques ombrófiíos siempreverdes que unidades fisionómicas y florísticas discretas. Su definición es compleja porque presentan las mismas dificultades de criterio que el bosque semideciduo, siendo función de la frecuencia y densidad de especies con esa propiedad de caducidad, en una localidad determinada. En el Valle'del General, un bosque de este tipo presenta entre sus elementos comunes o frecuentes, los que siguen: Alchornea costaricensis, A. latifolia, Aspidosperma megalocarpum, Bellucia costaricensis, Brosimum utile, B. alicastrum, Cassi spectabüis, Cecropia spp., Ceiba pentandra, Compsoneura spmcei, Cordia alliodora, Didymopanax mor oto ton i, D ip terodendron costaricense, Geothalsia meiantha, Guatteria sp., Hampea appendiculata, Hieronyma alchorneoides, Inga oerstediana, Jacaranda iasiogyne, J. cópala, Lacistema aggregatum, Ladenbergia brenessi, Leandro lasiopetala, Luehea seemannü, Miconia spp., Pithecolobium arboreum, Pourouma áspera, Saccoglottis amazónica, Sloanea laurifolia, Sterculia recordiana, Virola sebifera. Especies caducifolias conspicuas son Enterolobium cyclocarpum y E. guatemalense, que a veces forman bosques de alta densidad. De particular interés es el bosque de ajo, Caryocar costaricense, que alcanza hasta 35 m de altura, mezclado con Peltogyne purpurea y Bombacopsis septenatum. El sotobosque es rico en palmas, Bactris spp., Geonoma spp., Oenocarpus sp., piperáceas coriáceas, y bambúes herbáceos como Stretopgyne y Strepíochaeta, como Elytrostachys davigera. El aumento en poblaciones de Brosimum alicastrum indica el ecotono con el bosque ombrófíto de bajura, una vegetación siempreverde. A diferencia del bosque semideciduo, la diversidad de especies es mayor, aproximadamente 75 spp/Ha, considerando las arborescentes. Generalmente se estructuran tres estratos. Este tipo de vegetación corresponde al "semievergreen seasonal forest" y al "monsoon forest" de Beard (1944, 1955). B)
EL BOSQUE OMBROFITO DE BAJURA
Es la selva tropical lluviosa de la literatura, que en un gradiente de húmeda a pluvial, ha recibido numerosas categorizaciones. Mucho se ha escrito sobre este dominante e indescriptible aspecto de la cobertura vegetal del trópico y subtrópico. Richards (1952) presenta un insuperable resumen sobre las selvas lluviosas en general y Holdridge et al (1971) reúnen excelente y copiosa información sobre Costa Rica. Los bosques o selvas ombrófitas de bajura, mesófílas en su mayoría, son pluriestratifícadas, con 3—4 estratos no siempre muy evidentes, el de las especies emergentes a > 40 m, los dominados y subdominados con alturas variables: > 25 m, > 20 m, > 15 m. Las especies emergentes están muy dispersas pero el aspecto general de la vegetación es cerrado, con ± 400 árboles (± 10 cm DAP) por hectárea. La diversidad es, pues, alta, entre 100 y 150 especies por hectárea, si consideramos sólo las arborescentes y arbustivas mayores ( > 3 cm DAP), Característicamente, las especies se encuentran con bajas frecuencias y densidades relativas y si se calculara un índice de importancia porcentual, raras veces se superaría el valor de 10% para una determinada especie en una localidad de muestreo. La cobertura por arborescentes es 90-100%. Contrariamente a la definición de Beard (1944) las lianas sí pueden ser importantes en este paisaje, al igual que las palmas (cf. Dransfield 1978) pero estas hierbas, sean o no gigantes,
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mantienen un comportamiento demográfico de sotobosque, con tendencia a la concentración de individuos en poblaciones dispersas, moderadamente densas o muy densas (Vandermeer 1977). Las raíces en gamba, de "lazo" o zancudas pueden ser frecuentes o muy comunes, pudiendo presentarse hasta en 50% de las especies dominantes, pero estos rasgos estructurales correlacionan con condiciones locales. Aunque pueden presentarse especies facultativamente caducifolias (v.g. Ceiba, Dussia, Quararibea, Bursera), el elemento deciduo en estas vegetaciones es insignificante, no hay vegetación ombrófita decidua. La composición florística general dependerá de la posición geográfica de una selva con relación al área de influencia y dentro del tipo ombrófíto de bajura, por efectos muy locales casi siempre edáficos, se pueden establecer asociaciones oligoespecíficas o monoespecíficas que conforman variantes fisionómicamente discretos. Una selva ombrófíta típica del Pacífico, como Rincón de Osa, presenta característicamente: Achras zapata, Álchornea costaricensis, Anacardium excelsum, Andira inemiis, Apeiba áspera, A. tibourbou, Aspidosperma megalocarpum, Bulla colombiana, Brosimum alicastmm, Brosimum terrabanwn, B. utile, Bursera simarouba, Calatola costaricensis, Calophyllum brasiliense, Carapa guianensis, Cariniana pyriformis, Castilla elástica, Ceiba pentandra, Chimarris latifolia, Coccoloba standleyana, Compsoneura spnicei, Couratari panamensis, Cymbopetalum costaricense, Dialium guiárteme, Dialanthera otoba, Dipterodendron costaricense, Dussia cuscatlanica; Ficus nymphaefolia, Crias fendleri, Guarea spp., Hernandia sonora, Hieronyma alchorneoides, Hymenaea courbaril, Inga coruscans, Lacistema aggregatum, Lacmettea panamensis, Lonchocarpus spp., Afínquartia guianensis, Pachira aquatica, Parkia péndula, Peltogyne purpurea, Pithecolobium arboreum, Platymiscium pinnatum, Pourouma áspera, Poutería neglecta, Protium spp., Qualea paraensis, Rheedia madruno, Saccoglottis amazónica, Sapium spp., Schizolobium parahybum, Sloanea laurifolia, Sterculia recordiana, Swartzia simplex, Symphonia globulifera, Tachygaüa versicolor. Talisia nervosa, Terminalia amazonia, T. bucidolies, Tococa grandifolia, Trattinickia sp. Vantanea barbouri, Virola spp., Vochysia ferruginea, V. hondurensis, Welfia georgil En la vertiente caribeña, una selva ombrófíta de bajura, además de las especiqs citadas para Osa, puede presentar: AHophylus psilospermus, Anaxagorea costaricensis, Astrocaryum alatum, Brosimum panamense, Capparis pittierí, Carpotroche platyptera, Casearía spp., Cespétiezia macrophylla, Cynometra retusa, Dendropanax arboreus, Gloeospermum diversipetalum, Hedyosmum cattoso-serratum, Hernandia didymantha, Jacaratia spp., Laetia procera, Lecythis costaricensis, Mortoniodendron membranaceum, Pentaclethra macroloba, Protium spp., Sloanea medusula, Sterculia apétala, Stryphnodendron excelsum, Tovomita nicaraguensis, Veconcibea pleiostemona. ' VARIANTES Y ASOCIACIONES Alien (1977), en su obra sobre las selvas del Golfo Dulce, describe o menciona varias asociaciones que se presentan en esta región, como son la de Peltogyne purpurea-Brosimum utüeVantanea barbouríi sobre suelos arcillosos y rojos con superávit hídrico; la selva de Ladenbergia brenesü asociada con suelos oscuros, ricos, en las lomas; la de Schizolobium parahybum- Sterculia mexicana-fíieronyma tectissima con dominancia de Schizolobium aparentemente correlacionada con un gradiente fótico al orientarse predominantemente en dirección Norte Y Este; la de Iriartea gigantea en las depresiones y gargantas húmedas, la de Vochysia spp. que ese autor liga con terrenos antiguamente cultivados en barbecho (abras precolombinas). Podrían señalarse muchas combinaciones de este tipo. Creo más importante tipificar algunas variantes mencionadas en distintas ocasiones en este texto, como: la selva anegada igapoide; Una vegetación que crece en condiciones de inundación permanentes, en los terrenos aluviales y costeros de ambas vertientes. La llamo igapoide porque asemeja estructuralmente aunque no florísticamente, al igapó amazónico.
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Corresponde al "freshwater swamp forest" de varios autores. En la Península de Osa, el mejor ejemplo es el bosque de Pterocarpus officinalis (cf. Fig. 6.15) que se sitúa entre el bosque mixto de suelos drenados y la serie Mora oleifera-mznglur (cf. Lamb 1953). La diversidad específica es baja o los rodales son puros, incluso el sotobosque es muy limitado en el ejemplo usado se reduce a densas poblaciones de Crinum erubescens ( ± 3 plantas/m 2 ). La especie dominante, hasta 66 ejemplares/1000 m2, con una alta regeneración (plántulas 72/m 2 ), mantiene la supremacía aun en la zona de contacto con el bosque de Mora, la razón Pterocarpas/iMora de 2.6 (Janzen 1978). El bosque de Mora oleífera anegado por aguas dulces y el de Inga que rodea el extremooccidental de la Laguna de Corcovado (Fig. 9.4) corresponden a este tipo de vegetación igapoide oligospecífica. Los cativales de la vertiente caribe, con altas densidades de Prioria, son igapoides mixtos, como se presenta en Cahuita y a lo largo de los canales del Tortuguero porque, además de la especie dominante que suele ser también la emergente, hay representación de otros grupos vegetales especialmente en la periferia (v.g. Pachira aquaíica, Tabebuia, Symphonia globulifera, etc.). Sánchez (1983) enumera las especies arborescentes de Cahuita e indica su locaíización en suelos anegados o drenados. Fisiológica y estructuralmente, en forma parcial florísticamente, las selvas igapoides costarricenses comparan bien con las de Trinidad (Beard 1946), Guyana (Davis & Richards 1934) y Brasil (Prance 1980), Takeuchi (1962). A)
LA SELVA ANEGADA IGAPOIDE
Una vegetación que crece en condiciones de inundación permanentes, en los terrenos aluviales y costeros de ambas vertientes. La llamo igapoide porque asemeja estructuralmente aunque no florísticamente, al igapó amazónico. Corresponde al "freshwater swamp forest" de varios autores. En la Península de Osa, el mejor ejemplo es el bosque de Pterocarpus officinalis (cf. Fig. 6,15) que se sitúa entre el bosque mixto de suelos drenados y la serie Mora o/e/fera-manglar (cf. Lamb 1953). La diversidad específica es baja o los rodales son puros, incluso el sotobosque es muy limitado en el ejemplo usado se reduce a densas poblaciones de Crinum erubescens (± 3 plantas/m2). La especie dominante, hasta 66 ejemp¡ares/1000 m 2 , con una alta regeneración(plántulas 72/m2), mantiene la supremacía aun en la zona de contacto con el bosque de Mora, la razón Pterocarpus/ Mora de 2.6 (Janzen 1978). B)
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EL YOLILLAL (Fig. 9.4)
Es una selva anegada, igapoide en su núcleo y a veces varzeoide en la periferia, hacia tierra firme, de baja diversidad, dominada por palmas. Los palmares anegados son pantropicales, los del Viejo Mundo constituidos por Metroxylon sagú o Ñipa fruticans, los sudamericanos por especies de Mauritia (flexuosa, minor, vinifera), de Scheelea y Euterpe. África y el continente americano comparten dos géneros de palmas lepidocarioides, Raphia y Elaéis, que en ambos lados del Atlántico pueden formar selvas anegadas temporales o permanentes. El yolillal, equivalente costarricense de los morichales de estero, aguajales y panganales sudamericanos, está compuesto principalmente por Raphia taedigera y se encuentra distribuido como vegetación característica, en las costas caribes, desde las bajuras colombianas hasta casi tocar la «abana con pinar del NW nicaragüense. Sylvander (1978) estimó en unos 600 km2 la cobertura por yolillales en Costa Rica. El yolillal nuclear es de bajísima diversidad, dominado numérica y ecológicamente por Raphia mientras que el marginal o periférico, presenta como elementos aislados o en bosquetes de baja densidad, Pentaclethra macroloba, Pterocarpus officinalis, Luehea seemanü, Grias fendleri, Crudia acuminata, Prioria copaifera, Carapa guianensis. En el yolillal periférico o marginal, el
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Fiorísticamente no pueden definirse los bosques riparios, sean o no de galería, porque en su composición entran cualesquiera especies que se adapten a las condiciones del ambiente aledaño al curso de agua y, salvo excepciones, todas las especies son bastante tolerantes de excesos de agua en suelos. Así, un bosque ripajrio del Guanacaste, puede presentar entre sus componentes más importantes, especies que crecen en la sabana seca, v.g. Byrsonima crassifolia. Sin embargo, hay especies más comunes en condiciones riparias que en otras circunstancias, v.g. Ánacardiwn excelsum, el espavel, Lonchocarpus spp., los sotocaballos, Ficus spp., los chilamates. La ambigüedad de estos términos se evidencia en el hecho de que los investigadores hablan de bosques riparios o de galería sólo cuando se refieren a vegetaciones fluviales de las bajuras, secas o estacionales principalmente, porque se refieren a lo que la escuela norteamericana llamaría un climax climático de esas regiones,cf.Janzen(1976)habla del bosque de galería del Paso de La Palma, o del borde inferior del páramo de Cuericí, pudiendo hacerlo toda vez que se trata de la vegetación que se establece en las márgenes de un río. A)
EL MANGLAR (Fig. 9.4)
La vegetación del manglar y los^aspectos ecológicos de este ambiente, han sido descritos por Davis (1940), Richards (1952) y Chapman (1970, 1976). Por la correlación entre ciertas características geomorfológicas y sedimentológicas asociadas con la presencia de manglares, puestas de manifiesto por Davis, algunos autores (v.g. Odum, 1971) han sugerido que el manglar es un estadio sucesional entre la vegetación litoral y la de tierra ílrme, en vez de considerarlo, como debe ser, un tipo de vegetación discreto. Parte del meollo, un problema de interpretación, se fundamenta en la confusión entre lo que constituye una sucesión en el sentido clementiano, y lo que es una zonación, una asociación, en el sentido fítosociológico. Se puede ilustrar esa ignorancia, más generalizada que lo que se admite, con la anécdota de la búsqueda de Pterocarpctum rhizophorosus de Lasser y Vareschi (1959), por parte de varios destacados ecólogos norteamericanos . . . (Snedaker & Brown 1982). En Costa Rica hay manglares en ambos litorales y han sido analizados en algún grado y forma por Holdridge et al (1971), Alieno (1977), Pool et al. (1977), Jiménez (1981 fide Soto & Jiménez 1982), Soto & Jiménez (1982). Pool et al indican que los manglares caribeños de Costa Rica son estructuralmeníe más desarrollado que los de la costa occidental y que la combinación de un valor de área basal alto (96.4 m 2 /Ha.) y una altura de dosel elevada para esta vegetación ("x 16 m) les confieren el más alto índice de complejidad (84.5) entre los manglares de la Florida, México y Puerto Rico comparados. Los manglares del Pacífico, en especial los que están sujetos a estacionalidad pluvial, presentan una área menor (23—32 m 2 /Ha) y un dosel superior de 9—10 m de altura. Esos mismos autores los separan en a. manglares riparios, los que se establecen en las desembocaduras de los ríos como en el Sierpe, Térraba, Barranca, o en los canales como en Tortuguero; y b. manglares litorales o costeros aquellos que se establecen en la zona nerítica. Para otras categorías, véase Lugo (1980). Estructuralmente los manglares son bastante uniformes y con tendencia a la unistratificación en las vegetaciones maduras, que son más bien cerradas con altas densidades (hasta 100 árboles/O. 1 Ha, o más) de pocas especies. Florísticamente sólo difieren los del Pacífico por la presencia de Pelliciera rhizophorae, al Sur de la boca del Térraba (Collins et al 1977) y son elementos típicos en Costa Rica los siguientes: Avicennia bicolor, A. germinans, Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa, Rhizophora Mangle y R. harrísonii, mezclados y zonificados o en rodales puros o casi puros de una o pocas de ellas, según la localidad y los gradientes ecológicos, principalmente el de salinidad en agua y suelo (cf. Soto & Jiménez 1982). Un indicador de alta y constante salinidad en el manglar es el grosor de las hojas (Camillieri & Ribi 1983), > 2 mm para la Florida. Soto & Jiménez indican como factor de correlación con
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alta salinidad un mayor tamaño de las láminas en Puerto Soley, Guanacaste. Es muy posible que la relación área/volumen, expresada en el contenido de agua de las hojas, sea un mecanismo de osmoregulación que permita controlar el contenido de sal en los tejidos. El ecotono mangíar-vegetación poikilohalina, es rico y. a menudo denso como puede ser el caso de la selva igapoide de Mora oleifera-Pterocarpus officinalis, o en suelos más drenados de una asociación de especies de madera suave y con apariencia de crecimiento secundario donde abunda Hibiscus "tiliaceus " (la validez de ese epíteto debe estudiarse). Dentro de la aparente simplicidad del manglar, existe una impresionante complejidad sinecológica que amerita un detallado estudio^ para nuestras costas. El salitral de Soto & Jiménez (1982) equivale al mezquital con influencia de mareas, de estas notas. B)
OTROS AMBIENTES ACUÁTICOS Y ANFIBIOS DE LAS BAJURAS fFig. 9.5)
Tema que trataré en otra parte (Gómez 1984), existen además de los citados, varios hidroseres con peculiaridades vegetacionales, como son los pantanos herbáceos dominados por gramíneas y ciperáceas, los popales de Catothea-Heliconia, los tulares con predominancia de Typha spp. y ciperáceas que corresponde a mis carrizales. Wercklé (1909) usó el término tular para describir los carrizales de Paloverde y de otras localidades del valle del Tempisque.
LA VEGETACIÓN DE LA ZONA INTERMEDIA Delimitada en la vertiente del Pacífico por la curva de nivel de 800 en el sector NW (límite altitudinal de Quercus oleoides-Bambusa paniculata) y la curva de 1000 m^.n.m. en el Valle Central (límite altitudinal de Tabebuia spp.) y la de 800 m en el Valle del General (límite altitudinal de Bambusa paniculata-Byrsonima crassifolia) y en la vertiente caribeña y del Norte por la curva de nivel de 500 m s.n.m., que coincide con mucha aproximación con la isoterma de 25° C y el límite altitudinal de varios elementos (Dusia cuscatlanica, Crias fendleri, Terminalia amazonia, Welfia georgii); en ambos litorales y valles interiores hasta la curva de nivel de 1500 m.s.n.m., considerada aquí como ia zona de intercambio térmico y pluvial. Es la vegetación más rica del país y por ello imposible de caracterizar porque hacerlo equivale a escribir la flora de Costa Rica, aproximadamente concentra 80% de las especies conocidas hasta la fecha. Esta diversidad se refleja también en otros grupos de organismos (cf. Distribución de plantas y animales). Una comparación del número de especies arborescentes con diámetros > 10 cm DAP, indicaría para la vertiente del Pacífico y Valle Central Occidental, 80-100 spp/Ha, en la región más húmeda del Valle Central v.g. Tapantí, un promedio de 120 spp/Ha; en el Valle del General 80-120 spp/Ha; y en la vertiente Caribe 100-125 spp/Ha hasta 160 spp/Ha., con coberturas de 90-100%. El número de especies de sotobosque suma varios miles y si se incluyen las epífitas, unas 700 especies de orquídeas solamente habitan esta zona, 645 especies de heléchos, etc. Una selva de la zona intermedia en la Cordillera de Guanacaste puede presentar como elementos frecuentes o comunes: Adelia triloba, Alfaroa costaricensis, Amyris balsamifera, Ardisia spp*, Billia colombiana, Bumelia persimilis, Clarisia mexicana, Cleidon oblongifolium, Cupania spp., Cynometra retusa, Dendropanax arboreus, Desmopsis spp., Eugenia spp., Guarea aligera, Guarea spp., Guatteria spp., Hasseltia floribunda, Lauiziceae,Meliosma glabrata, Pouteria spp., Roupala complícala, Rudgea cornifolia, Sloanea spp., Terminalia bucidioides, Thouinidium dodecandrum, Tovomita glauca, Trichilia spp., Trophis spp., Turpinia paniculata, Vitex cooperi, Vochysia hondurensis.
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En el Valle Central Oriental, esas asociaciones pueden incluir Alnus, Ulmus y Quercus en bajas elevaciones (1000-1500 m) o, como en Todos los Santos, San Ignacio de Acosta y Santa María de Dota, presentan vegetaciones xeromórficas en virtud de un déficit hídrico importante, alternando con la riqueza y diversidad de una ceja de montaña, una vegetación más bien pobre, de suculentas (Agave, Lemaireocereus, Opuntia), de hierbas xerófítas Schomburgkia, Laelia) y hasta heléchos típicos del litoral seco. (\.g.Notholaena sinuata, N. afflnis, Pellaea skinneri) que se han introducido al interior mediante los cañones de los ríos Grande de Tárcoles y Candelaria. La vegetación de la Zona Intermedia requiere un estudio por sí sola, de tipo fítosociológico que permita establecer, si las hay, asociaciones específicas que faciliten su análisis. LA VEGETACIÓN DE LAS TIERRAS FRÍAS
'(I
Superada la curva de nivel de 1500 m s.n.m., la densidad de especies arborescentes por unidad de área es indirectamente proporcional al incremento en altitud. Se inicia esta - vegetación con los bosques mixtos sin dominancia de robles, aunque estos pueden ser elementos más o menos conspicuos. La diversidad promedio a 1500 m es de 80 spp/Ha en arborescentes de > 10 cm DAP con una cobertura también promedio de 80—90%. Es la zona de Alnus y Cornus asociados o no con Sapiwn spp., y Billia hippocastanum. Entre sus elementos encontramos: Ardisia spp., Blakea spp., Brunettia costaricensis, Catatóla costaricensis, Chione costaricensis, Clethra lanata,Cleyera theaoides, Clusia spp., Conostegia spp. Dichapetalum axittare, Didymopanax pittierí, Drymis granatensis, Eugenia spp., Eurya seemanniana, Fuchsia ¿rborescens, Gaiadendron punctatum, Hedyosmwn mexicanum, Hieronyma poasana, Ilex lamprophytta, /. pattida, Leandra costaricensis, Lippia torresii, Magnolia poasana, Miconia spp., Microtropis occidentalis, Mottinedia spp., Ocotea spp., Oreopanax spp., Persea schiedena, Prunus annularis, Quercus spp., Rapanea ferruginea, Sapim spp., Saurauia costarricensis, Siparuna spp., Symplocos spp., Viburnum spp., Weinmannia pinnata, Zinowiewia integerrima, y un sotobosque rico en piperáceas, con algunas especies de pahuas geonomoides, y muchas epífitas. Aproximadamente a los 2000 m s.n.m., se encuentra el bosque con mayor representación de Quercus cuyas especies son importantes en la fisionomía, junto con Escallonia poasana, Garrya laurifolia, Hesperomeles heterophylla, Holodiscus fissus, Podocarpus spp. y en el sotobosque una rica capa de musgos, orquídeas terrestres mezcladas con epífitas típicas, etc. pues a esta altura se pierde la definición entre epifitia y terrestrialidad mencionada antes. La presencia de Escallonia poasana en asociación con Vaccinium spp., Fuchsia arborescens y Blechnum loxense y Puya dasylirioides marca la línea de la escarcha nocturna. En el mismo nivel de altitud o por encima de este, pueden presentarse los bosques dominados por robles, los robledales, con una diversidad menor que la anterior, como promedio unas 40 spp/Ha. los emergentes alcanzan alturas hasta de 30 m, e! grupo de dominados y subdominados se sitúa entre 5 y 20 m, sin claridad de estratificación. La cobertura es casi completa en virtud de los robles. Elementos frecuentes son Podocarpus, Magnolia, Clethra gélida, Oreopanax xalapense, Rapanea pittieri, Solanum storkü, Styrax polyneuron, Weinmannia pinnata. Una liana común y vistosa es Hydrmgea montana y los sotobosques son más bien ralos, con amplias poblaciones de pocas especies, entre ellas los heléchos himenofiláceos, Hymenophyllum spp., Polystichum spp., Plagiogyria semicordata, Dryopteris parallelogramma, melastomáceas y bambúes. Estos últimos son elementos conspicuos en la vegetación de las tierras frías, sus densas poblaciones se inician a ± 1800 m con Chusquealongifolia, por debajo de esa altura predominan las especies de Rhipidocladum. Siendo la región del quetzal, Pharomacrus mocinno costaricensis, son abundantes las lauráceas, a veces en rodales casi puros. Una variante de este bosque de altura, interesante por su fenología, es el que corona algunas serranías en la vertiente pacífica talamanqueña del Parque Internacional La Amistad, rico en
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elementos deciduos como Bursera simarouba, Quercus pilarius, Wimmeria sp. que le confieren un peculiar aspecto comparable con los bosques deciduos montanos del Norte de Perú. Los resultados de nuestras investigaciones florísticas en esta zona del país deben esperar un poco más. ' A) EL BOSQUE NUBOSO (Fig. 9.7) El bosque nuboso es una vegetación cuya fisionomía está determinada por factores climáticos como niebla y viento (Satoo 1962) en primera instancia y edáfícos en segundo orden de importancia. La altura a veces no es importante porque se encuentra esta simorfla en elevaciones menores si las condiciones climáticas son las apropiadas, por ejemplo, en las serranías altas de la Península de Osa y en el Cerro Iglesias de la Isla de Cocos hay bosques que categorizan como nubosos. El bosque nuboso, como todas las vegetaciones de altura, experimentan drásticas reducciones en la precipitación durante la época seca pero la humedad relativa en ellos nunca llega a valores bajos extremos o no se mantienen así por períodos prolongados. Lawton & Dryer (1980) han estudiado el bosque nuboso de la Reserva de Monteverde, Costa Rica, y establecido seis subtipos en él, según la exposición a vientos predominantes, topografía, drenaje de suelos, y flora. El. bosque^rotegidp, caracterizado por un dosel dominante de Ficus tuerckheimü, Sapium oligoneuron, S. pachystachyum, Cedrela tonduzü, Quararibea platyphylla, Citharexylon caudatum, 'Mortoniodendron guatetnalense, lauráceas y sapotáceas, rico en briófitos y heléchos epífitos y con un sotobosque variado pero no muy denso- El bosque nuboso de barlovento, con Pouteria viridis, Sloar.ea megaphylla, Persea americana, Lonchocarpus spp. y Dussia sp.; un sotobosque más denso que en el subtipo anterior con predominancia de acantáceas, rubiáceas, las palmas Geonoma spp. y Calyptrogynes sp., Heliconia sp y Costus sp. El robledal nuboso, que difiere poco o nada del ya descrito, compuesto en Monteverde por Quercus comigata, Q. seemannii, Weinmannia wercklei* Cecropia polyphlebia, Centronia phlomoides y un sotobosque de Geonoma, Chamaedorea, acantáceas, melastomáceas y heléchos entre los que destacan los arborescentes acaules como Lophosoria quadripinnata, Cnemidaria mutica. El bosque de sotavento, cuyos elementos dominantes no difieren mayor cosa del bosque nuboso de barlovento pero con mayor cantidad de epífitas y un sotobosque más rico y denso que ese. El bosque nuboso anegado o turbera arbolada de altura, con deficiencia en el drenaje de los suelos, no es florísticamente distinto del robledal excepto por una mayor abundancia de Tetrorchidium sp., Hedyosmum montanum, Symplococarpos brenesii, Tovomita nicaragüense y Myrica phanerodonta. Es en este ambiente donde se encuentra la mayor población de una rara y bella burmaniácea, Burmannia wercklei, endémica. El sexto subtipo es el que se describe aquí como un tipo discreto: B)
EL BOSQUE NUBOSO ENANO, "ELFIN FOREST" (Fig. 9.7)
Existe este tipo de vegetación en todas las alturas expuestas a la acción de los vientos. Es una vegetación achaparrada, < 10 m de altura, con características xeromórfícas tanto conductuales (cf. Nevling 1971) como morfológicas, v.g. sus hojas son predominantementemicrófilas y todas coriáceas. Esa xeromorficidad se debe al hecho de que a mayor altura es mayor el déficit hídrico en planta por efecto de presiones osmóticas y desecación por viento (Gale 1972, 1973; Buckley et al. 1980), más que por efecto de temperatura, como lo seria en bajas elevaciones. La esclerofilia es también una adaptación contra la defoliación por viento (Shields 1950) además de contrarrestar la excesiva evaporación y transpiración (Weaver et al, 1973), que aquí como en el páramo pueden ser muy intensas por lo extremo de los ciclos diurnos, más que por ciclos estacionales (cf. Aspectos Climáticos).
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Entran en la composición de los bosques enanos algunos elementos de los bosques nubosos y otros de altura que tengan la capacidad de adoptar un hábito arbustivo, como Weinmannia, Myrica, Conostegia, Oreopanax, Clusia, Ericáceas, Podocarpus, etc. difiriendo así muy poco de la vegetación marginal y protegida de los páramos. El bosque nuboso enano no se puede caracterizar florísticamente salvo por sus peculiares asociaciones (cf. Tanner 1977; Grubb 1974; White 1963) aunque puede presentar alto endemismo (Lewis 1971) al funcionar como una isla de particulares calidades ambientales, generalmente aislado de otros bosques similares cuando se encuentra en elevaciones muy altas. C)
LA TURBERA DE ALTURA, TURBERA DE SPHAGNUM(Fig.
9.8)
Constituye este ambiente una variante florística y fisionómica de las vegetaciones de las tierras altas y frías. Pueden ser de dos clases, la arbolada como el caso descrito de Monteverde, o la abierta que corresponde al "raised ombrotrophic bog" de otros autores. Esta última está dominada por monocotiledóneas herbáceas como gramíneas, ciperáceas, xiridáceas y presenta, características, gruesas capas de Sphagnwn. En Costa Rica existen varias turberas de este tipo a lo largo de la Cordillera de Talamanca, dominadas por Chusquea subtesellata, Rapanea ferruginea, Vaccinium spp., Blechnum buchtieni y B. láxense, con o sin densas poblaciones de Puya dasyUrioides. Las aguas son de reacción acida y en muchas de las turberas hay poblaciones numerosas de Isoetes, casi siempre asociado con una alga roja del género Batrachospermum. Pueden encontrarse estas turberas aisladas del páramo y rodeadas de bosques nubosos, o en el páramo mismo ocupando laderas de pendiente suave y con escorrentía o depresiones entre cerrillos y colinas, raras veces como un ecotono entre el páramo no anegado y la vegetación marginal de los lagos glaciáricos. En las turberas del páramo son abundantes las especies de Eriocauláceas y allí como en los bosques a menor elevación, corresponden las turberas a las charcas permanentes de las sabanas de bajura, fisionómicamente y sus componentes son pares ecológicos. No se han estudiado con detalle estas interesantes asociaciones pero se han registrado casi 100 especies en ellas (Gómez 1984). D)
LOS PARAMOS (Figs. 9.8, 9.9)
Los páramos no son otra cosa que sabanas de altura y como las de bajura tienen balances de materia orgánica en suelos estacionales, pero a la inversa de la vegetación de niveles inferiores. Son igualmente importantes los factores edáficos, tienen los páramos déficits hídricos de cierta significancia y la mayoría de sus suelos son histosoles no muy profundos sobre capas muy mineralizadas. Como en las sabanas de bajura, el fuego es un factor importante en su mantenimiento. En los márgenes de los páramos y en su seno en condiciones protegidas, puede establecerse un bosque enano de ericáceas y compuestas, rosáceas, umbelíferas gigantes, berberidáceas, cletráceas, etc. como en los bosques nubosos, esta franja periférica es rica en briófítos y musgos epífitos, con abundancia de heléchos también epífitos. A esta vegetación marginal se le llama también subpáramo. Los páramos pueden ser, según su vegetación, páramos y super-páramos. En la primera categoría dominan las gramíneas bambusoideas del género Chusquea (sg. Swallenochloa) y las gramíneas acojinadas como Cortaderia y Calamagrostis, con matorrales de compuestas (Diplostephium, Senecio) y una vegetación de piso compuesta por umbelíferas (Azorella, Hydrocotyle, Centella), ranunculáceas(Ranunculus spp.), rosáceas (Alchemila, Acaena), rubiáceas (Arcytophyllum, Nertera), ciperáceas (Carex, Oreobolus, Rhynchospora). Las gramíneas Aciachne pulvinata y Lorenzochloa rectifolia son indicadoras de párame no alterado. En el super-páramo la vegetación se reduce a liqúenes y musgos y en Costa Rica solo se encuentra en las propias cumbres de los picos más altos del macizo de Chirripó. En el apartado
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sobre relaciones geográficas se mencionan algunas características flor/sucas de los páramos costarricenses, que han sido estudiados por Weber (1959). Pueden distinguirse varias asociaciones dentro del páramo, como la de las tuberas de Sphagnum, la de Myrrhidendron donnell-smiíhü/Rumex costarricensis, etc. He observado una decena de asociaciones constantes en este tipo de vegetación, pero Cleef & Chaverri (en preparación) trabajan sobre ellas e informarán próximamente. E)
LA PUNA HÚMEDA O SABANA PUNOIDE DE ALTURA
Corresponde a las sabanas abiertas descritas atrás pero difieren de ellas en la situación altitudinal y composición florística. Las llamo punas húmedas porque reciben mayor precipitación que las punas sudamericanas pero como ellas están constituidas por gramíneas acojinadas, particularmente Calamagrostis, Cortaderia, Stipa, sin especies arbustivas que interrumpan el paisaje. Sólo se encuentra un ejemplo costarricense, la Sabana de los Leones, estribaciones SW del macizo de Chirripó Grande.
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