Journal of Modern Agriculture July 2013, Volume 2, Issue 3, PP.53-62
Study on the Niche of Arbor Dominant Species of Forestry Community in Nayong Nature Reserve of Guizhou Province Xinxiu Li, Shuangxi Xie Forestry College, Guizhou University, Guiyang 550025, China
Abstract Based on the data collected from sampled data the area occupying more than 9100 m2, using important values as the resource-status-index, the niche breadth, nich overlap and niche similarity of 24 arbor dominant species in Nayong Nature Reserve of Guizhou were studied in the paper. The results showed that there is a significant positive correlation between the niche overlap values and niche similarity values, indicating that the forest communities might be struggling to lead to the phase of the best. Keywords: Nayong; Forestry Community; Population; Niche; Community Stability
贵州纳雍珙桐自然保护区森林群落主要优势种的 生态位研究 李新秀，谢双喜* 贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025 摘要：基于纳雍自然保护区 9100 多平方米样地的调查数据，以物种重要值为生态位计算的资源状态指标，对保护区 24 种主要乔木进行了生态位宽度和生态位重叠计算与分析。结果表明，生态位重叠指数与生态位相似性比例之间存在较强 的正相关；表征该地区的森林群落尚未达到最稳定的顶极群落阶段。 关键词：纳雍；森林群落；种群；生态位；群落稳定性
引言 生态位是指物种在群落或生境中与其他物种相关的位置，研究的是种群在群落中的地位和功能作用，能 反映生态学单元在其所处的特定生态系统中的综合位置关系。生态位理论在研究物种间关系、生物多样性、 群落结构和演替以及种群进化方面有着广泛的应用，成为解释自然群落中物种共存与竞争机制的基本理论[1]。 生态位的研究已成为近代理论生态学的重要内容，种的生态位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性及 群落结构的决定因素，反应了种群对资源的利用能力及其群落稳定性[2]。本文通过对纳雍珙桐自然保护区主 要优势种的生态位宽度、生态位重叠以及生态位相似性比例进行分析，了解该地区主要种群在群落中的关系 及其相对地位，探讨各种群对环境资源的利用状况、相互关系以及各优势种群的生态特点，从而揭示该自然 保护区森林生态系统的动态，分析其群落的稳定性，为保护区的建设和发展提供科学依据。
1
研究区域的自然环境概况 贵州省纳雍县珙桐自然保护区是以保护珙桐等珍稀野生植物为主的县级自然保护区，其地理位置为北纬
26°39′34〞～26°46′37〞，东经 105°17′15〞～105°31′29〞之间，地处云贵高原向黔中山原的过渡地带，属乌 蒙山脉南坡。地势西南高、东北低，最高海拔 2250m，最低海拔 1200m。地貌类型以山地为主，多属高中山。 - 53 www.jma-journal.org
气候属中亚热带季风湿润气候，雨量充沛，气候温和，无霜期长，有雨热同季的特点，冬无严寒，夏无酷暑。 年平均气温 13.6℃，7 月份均温 22℃，极端最高温 33℃，极端低温-9.6℃，年平均日照时数 1179.9 小时，无 霜期 280 天，年平均降水量 1250mm，年相对湿度 80%。成土母岩有砂页岩、含煤岩、碳酸岩。土壤以山地 黄壤与黄棕壤为主，有少量石灰土，pH 值在 5.5-6.5 之间，呈微酸性。植被较丰富，组成种类较多，自然植 被以亚热带山地常绿、落叶阔叶混交林为主。
研究方法
2
在研究区域内，选择具有代表性的地方设置面积为 400~900m2 的调查样地共 19 个，在每一样地内再均 匀划分 10 个小样方，然后进行每木检尺，分别记录树种名、胸径、高度、群落盖度等因子，同时对群落样 地的海拔高度、坡向等生境因子进行测定。
数据分析
3
计算各优势树种的重要值、生态位宽度，各优势树种之间生态位的重叠指数以及生态位的相似性指数。
3.1 重要值的计算 重要值可作为群落中植物种优势度的一个度量标志，体现群落中各种群的相对重要性及植物的最适环境 。重要值的计算公式采用：重要值(IPV)=相对密度(RA)+相对显著度(RF)+相对频度(RD)。其中，密度=个体
[3]
数/样地面积；相对密度=（一个种的密度/所有种的密度值和）×100；显著度=胸高断面；相对显著度=（一个 种的显著度/所有种的显著度之和）×100；相对优势度=相对显著度；频度=该种出现的样方数/样方总数；相 对频度=（一个种的频度/所有种的频度和）×100。
3.2 生态位的计算 根据群落样地重要值的计算，选取了 24 个优势种进行生态位的分析。 (1)生态位的宽度计算公式 r 2 Pij ) Levins 公式： B ( L)i 1 / (r j 1 r r Shannon-Wiener[4]生态位宽度计算公式： Bi Pij.log Pij ，其中 Pij nij / Nij ， Nij nij ，该方程 j 1 j 1 nij 的值域为[0.logr]。其中， Pij 为种 i 对第 j 个资源的利用占它对全部资源利用的频度， Pij ； nij 为种 i 在 Ni 资源 j 上的优势度（即样方中物种的重要值比例）； r 为资源等级数； Ni 为树种 i 所利用全部资源位的重要 值之和。 r 2 Bi 1 Hurlbert[4]生态位宽度 Ba ： Ba ，其中 Bi 1 / Pij ，该方程的值域为[0,1]。 r 1 j 1
(2)生态位的重叠计算公式 生态位重叠是指 2 个物种利用同一资源或环境时出现的现象，而生态位重叠指数既能反映这种重叠，又 能体现物种间共同利用资源的状况。计算公式为： r r Lih B ( L)i Pij.Phj , Lhi B ( L)h Pij.Phj [5-6] j 1 j 1 式中： Lih 为物种 i 中重叠物种 h 的生态位重叠指数； Lhi 为物种 h 重叠物种 i 的生态位重叠指数; B ( L)i 和 B ( L)h 具有值域 1 / r ,1 ; Lih , Lhi 具有值域[0,1]. B ( L)i 为 Levins 的生态位宽度指数。
Pianka 生态位重叠 Np ： Np nij.nhj
2 2 nij . nhj - 54 www.jma-journal.org
式中： Np 为生态位重叠值， nij 和 nhj 为种 i 和种 h 在资源 j 上的优势度（本文为物种重要值比例）。 (3)生态位的相似性比例的计算 生态位相似性比例是指 2 个物种利用资源的相似性程度，值越大，表明两物种对于资源的利用情况越相 似，其计算公式为： r r Cih 1 1 / 2 Pij Phj min( Pij, Phj ) j 1 j 1
式中： Cih Chi 上式具有值域[0,1]； Pij , Phj 分别为 i 和 h 在资源位 j 上的重要值百分率。若种 i 和 h 对每个 资源位利用相同，即 Pij = Phj ，则 hC 生态位完全相似；若 2 个种在所有资源位上都不能共享时，则 Cih 0 。 i 1，
4
结果分析与讨论
4.1 各优势树种重要值的大小 从表 1 中可以看出，西南红山茶、珙桐种群在该自然保护区的森林生态系统中占有较大的比例，它们在 所有调查样地中的重要值分别达到了 524.97 和 442.87，表明西南红山茶和珙桐在该地区资源位上具有较大的 优势，是森林生态系统的主要优势种，对构建当地森林群落的结构与组成有重要的贡献。 表 1 优势树种的重要值表 重 要 值 之 和
各样地的重要值 树种名
珙桐 (Davidia involucrate) 西南红山茶 (Camellia Pitardii) 木荷 (Schima superba) 大果蜡瓣花 (Corylopsis sinensis) 石楠 (Photinia serrulata) 杜鹃 (Rhododendron simsii) 中华槭 (A.sinense) 荚蒾 (Viburnum dilatatum) 四照花 (Cronus japonica) 冬青 (ilex purpurea) 十齿花 (Dipentodon sinicus)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
174 .67
0
0
0
12 3
0
64. 41
12. 74
0
32. 07
0
0
0
0
0
12. 44
0
23. 54
0
442 .87
58. 04
19 .2 9
45. 88
56 .9
52. 3
27 .3
34. 57
5.3 4
9.4 3
14. 38
8.3 5
43.8 1
32.7 9
8.2 2
8.38
31. 3
23.4
27. 75
17. 61
524 .97
69. 48
0
4.7 7
0
9.5 3
0
5.7 2
0
0
0
0
0
12.8
0
0
2.7 1
23
0
0
128 .01
11. 52
60 .3 3
0
9. 04
0
64 .4
3.4
5.1 5
0
0
0
6.21
0
43. 17
0
0
0
32. 2
0
235 .39
0
0
117 .4
12 .1
17. 77
6. 16
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
153 .51
0
6. 5
42. 2
0
0
4. 83
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
17. 9
71. 43
0
0
0
38 .3
8.5 5
0
7.4 8
0
0
7.1 3
8.6 5
0
0
3.3 7
0
0
14.43
0
0
87. 89
0
0
0
35 .3
20. 98
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
16. 13
0
72. 37
0
8. 93
0
0
0
81
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0
0
0
0
0
0
0
0
0
33.99
0
0
123 .96
0
0
0
5. 78
3.6 8
9. 12
33. 13
5.0 7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
56. 78
0
0
0
0
7.0 9
0
9.7 8
18 1.9
75. 91
12. 34
29. 78
0
0
19. 68
7.25
0
0
0
0
343 .72
- 55 www.jma-journal.org
表 1 优势树种的重要值表（续）
树种名
重 要 值 之 和
各样地的重要值
光皮桦 (Betula luminifera) 枫香 (Liquidamba formosana) 野桐 (Mallotus japonicus) 香果树 (Emmenopterys henryi) 猫儿屎 (Caisnea insignis) 美丽马醉木 (Pieris formosa) 鹅耳枥 (Carpinus turczaninowii) 纳雍水青冈 (Fagus longipetiolata) 马缨杜鹃 (Rhododendron delavayi) 簇叶新木姜 (N. confertifolia)
硬斗石栎 (L.hancei) 山矾 (Symplocos caudata) 丝栗栲 (Castanopsis fargesii)
0
0
0
0
0
0
0
0
68. 11
0
0
0
0
33. 74
29.7 9
0
1.89
0
2.1 5
135 .68
0
0
0
0
0
0
0
0
0
25. 61
0
0
0
0
0
0
0
0
0
25. 61
0
0
0
0
0
0
0
0
0
35. 23
32. 97
0
0
0
0
4.9 5
1.8
46. 34
0
121 .29
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
63. 95
0
0
0
0
0
0
0
0
63. 95
0
0
0
0
26. 41
3. 27
24. 4
0
26. 56
10. 17
26. 29
0
0
0
0
35. 8
7.43
33
0
193 .33
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
177. 34
4.42
0
0
22. 45
0
0
2.0 2
206 .23
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
135. 36
0
0
0
24.48
13. 51
1.8 6
175 .21
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
64. 63
0
0
0
0
0
64. 63
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
117. 09
0
0
0
0
117 .09
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
44.0 2
0
0
55. 96
25.87
0
2.2 6
128 .11
0
0
0
0
0
0
4.8 3
0
0
0
5.0 2
0
48.6 3
21. 96
0
2.3
20.62
0
13. 45
116 .81
0
0
3.6 5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8.3 9
0
2.4 1
5.37
26. 95
32. 22
78. 99
0
0
0
0
0
0
25. 69
0
0
31. 6
34. 47
0
0
0
0
13. 28
18.3
0
6.3 1
129 .65
4.2 生态位宽度分析 表 2 生态位宽度 生态位的宽度 Hurlbert
LiShannon-Winner
B(Li)黄土丘陵
在样地中出现的 频率
西南红山茶(Camellia Pitardii)
0.6845
1.1860
0.7011
19
24
丝栗栲(Castanopsis fargesii)
0.2602
0.7920
0.2992
7
16
猫儿屎(Caisnea insignis)
0.2535
0.7730
0.2928
8
4
大果蜡瓣花(Corylopsis sinensis)
0.2249
0.7800
0.2657
9
22
硬斗石栎(L.hancei)
0.1606
0.6850
0.2048
7
7
中华槭(A.sinense)
0.1503
0.6730
0.1950
6
14
野桐(Mallotus japonicus)
0.1262
0.5540
0.1722
5
种 号 2
树种名
- 56 www.jma-journal.org
表 2 生态位宽度（续） 生态位的宽度 Hurlbert
LiShannon-Winner
B(Li)黄土丘陵
在样地中出现的 频率
珙桐(Davidia involucrate)
0.1143
0.5300
0.1609
4
11
十齿花(Dipentodon sinicus)
0.1066
0.6200
0.1536
8
21
簇叶新木姜(N. confertifolia)
0.1032
0.4880
0.1504
4
12
光皮桦(Betula luminifera)
0.0930
0.4720
0.1407
4
3
木荷(Schima superba)
0.0917
0.5600
0.1395
7
10
冬青(ilex purpurea)
0.0873
0.5360
0.1354
5
23
山矾(Symplocos caudata)
0.0745
0.5010
0.1232
5
9
四照花(Cronus japonica)
0.0539
0.3570
0.1037
3
18
鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)
0.0510
0.4170
0.1009
5
8
荚蒾(Viburnum dilatatum)
0.0488
0.2870
0.0989
2
5
石楠(Photinia serrulata)
0.0361
0.3400
0.0868
4
6
杜鹃(Rhododendron simsii)
0.0329
0.2900
0.0838
3
17
美丽马醉木(Pieris formosa)
0.0183
0.2170
0.0700
4
13
枫香(Liquidamba formosana)
0.0000
0.0000
0.0526
1
15
香果树(Emmenopterys henryi)
0.0000
0.0000
0.0526
1
19
纳雍水青冈(Fagus longipetiolata)
0.0000
0.0000
0.0526
1
种 号 1
树种名
生态位宽度常表示为被一个种群所利用的不同资源位的总和，因此生态位的宽度大小就体现了种群在群 落中的地位。本文选取重要值综合指标作为资源利用的参数，以群落样地数作为资源位的总数，由此得出的 生态位宽度具有多维意义。从下面的表 2 中可以看出，通过三种计算方法得出的生态位的宽度有差异。但是 整体来说，以这几种计算方法计算出的生态位宽度较大的种群几乎是一样的，以西南红山茶的生态位最大。 西南红山茶的生态位最大，说明它的生态适应性比较广，对环境的适应性强，在群落中占有重要地位，是广 适种。西南红山茶适宜生长在富含腐殖质并且呈酸性的条件下，这与纳雍自然保护区内的主要土壤为山地黄 壤与黄综壤，腐殖质含量较为丰富、土壤呈酸性相吻合。
4.3 生态位的重叠分析 生态位的重叠是两个种在与生态因子联系与资源利用上具有相似性。当两个物种利用同一种资源或共同 占有某一资源（食物、营养成分、空间等）时，就会出现生态位的重叠现象。如果两个物种之间的生态位重 叠较大，它们之间存在两种情况：一是生态学特性相似（利用资源的种类和方式相似），二是对生境因子有 互补性的要求[7-9]。当然两物种之间的生态位不会发生完全的重叠。 从表 3 和表 4 中可以看出，各主要种群之间普遍存在生态位的重叠但是重叠程度不是特别高。在表 1 中可以看出：24 个优势种之间形成了 552 个种对，其中种对之间有重叠的种对数占 61.8%，可以看出虽然种 对之间的生态位重叠普遍较小，但是大部分的种群之间生态位都是有重叠的。冬青和珙桐之间的重叠指数最 大为 0.116，但是反过来珙桐和冬青的生态位重叠性为 0.019，所以珙桐与冬青之间的生态位重叠较大只是相 对的。有的种对之间 j 和 h 之间的生态位重叠为 0，但是反过来 h 和 j 之间的生态位重叠就不是 0，说明种对 h 和 j 生态位并不是绝对的分离，只是它们之间的生态位重叠接近于 0。除了马缨杜鹃外，西南红山茶与其他 种群之间的生态位均有重叠，这与西南红山茶的生态位宽度大是相辅相成的。根据生态位重叠实际上是相同 生活型物种在与其相联系的生态因子上的相似性定义，生态位重叠越大，种间的生态相似性越大；反之亦然。 以上说明该地区各种群的生态位并未达到完全分化的程度，因此说明群落并未达到最稳定的顶极群落，而是 处于正向演替的过程之中，群落处于相对稳定的状态。从表 4 可以看出 23 种树种形成的 276 个种对之间大 部分都存在生态位的重叠。石楠和杜鹃的生态位的重叠指数最大达到 0.96。生态位宽度较大的树种由于对资 - 57 www.jma-journal.org
源的利用能力较强、分布较广而与其他种群间的生态位重叠较大。如西南红山茶与其他种群之间的生态位均 有重叠。由于生态位宽度较大的物种本身的生物生态学特性不一定相同，对资源的要求不完全相同，导致其 间的生态位重叠不一定很高，这与史作民、李菁等[10-11]研究一致。例如西南红山茶与丝栗栲，虽然两者的生 态位宽度都排在前面，但是两者之间的生态位重叠却不大，只有 0.281。当然，根据生态位重叠实际上是相 同生活型物种在与其相联系的生态因子上的相似性定义，生态位重叠越大，种间的生态相似性越大；反之亦 然。详细内容见下表 3： 表 3 生态位重叠性指数图表 种 号
1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
0.0 63 0.0 03 0.0 06 0.0 03 0.0 00 0.0 10 0.0 12 0.0 00 0.1 16 0.0 02 0.0 00 0.0 04 0.0 04 0.0 00 0.0 15 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 01 0.0 00 0.0 14
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
0.0 14
0.0 04 0.0 36
0.0 04 0.0 34 0.0 20
0.0 06 0.0 66 0.0 05 0.0 04
0.0 00 0.0 55 0.0 09 0.0 04 0.0 51
0.0 09 0.0 53 0.0 06 0.0 05 0.0 04 0.0 00
0.0 19 0.0 77 0.0 04 0.0 06 0.0 08 0.0 00 0.0 63
0.0 00 0.0 36 0.0 13 0.0 52 0.0 02 0.0 00 0.0 09 0.0 00
0.0 19 0.0 28 0.0 01 0.0 00 0.0 02 0.0 00 0.0 20 0.0 09 0.0 11
0.0 00 0.0 11 0.0 00 0.0 06 0.0 00 0.0 00 0.0 03 0.0 01 0.0 00 0.0 09
0.0 00 0.0 13 0.0 00 0.0 12 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 20
0.0 13 0.0 20 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 16 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 06 0.0 00
0.0 04 0.0 26 0.0 01 0.0 14 0.0 00 0.0 00 0.0 11 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 05 0.0 00 0.0 00
0.0 00 0.0 12 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 20 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 13 0.0 00 0.0 00 0.0 47
0.0 08 0.0 37 0.0 04 0.0 09 0.0 02 0.0 00 0.0 08 0.0 06 0.0 03 0.0 02 0.0 08 0.0 12 0.0 00 0.0 23 0.0 09
0.1 61 0.0 59 0.0 01 0.0 06 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 01 0.0 00 0.0 07
0.0 00 0.0 40 0.0 14 0.0 03 0.0 00 0.0 00 0.0 04 0.0 00 0.0 04 0.0 00 0.0 00 0.0 03 0.0 00 0.0 05 0.0 00 0.0 06 0.0 01
0.0 00 0.0 12 0.0 00 0.0 49 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 09 0.0 36 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00
0.0 00 0.0 12 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 03 0.0 31 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 09 0.0 00
0.0 00 0.0 42 0.0 12 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 07 0.0 00 0.0 06 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 04 0.0 00 0.0 32 0.0 04 0.0 27 0.0 00 0.0 00
0.0 01 0.0 32 0.0 11 0.0 09 0.0 00 0.0 02 0.0 07 0.0 00 0.0 05 0.0 03 0.0 02 0.0 07 0.0 00 0.0 03 0.0 02 0.0 06 0.0 01 0.0 32 0.0 10 0.0 00 0.0 28
0.0 00 0.0 27 0.0 03 0.0 08 0.0 00 0.0 13 0.0 03 0.0 00 0.0 03 0.0 00 0.0 01 0.0 06 0.0 00 0.0 01 0.0 00 0.0 04 0.0 01 0.0 02 0.0 08 0.0 00 0.0 08 0.0 25
0.0 08 0.0 23 0.0 04 0.0 04 0.0 00 0.0 01 0.0 16 0.0 00 0.0 04 0.0 14 0.0 05 0.0 00
0.0 07 0.0 13 0.0 03 0.0 07 0.0 15 0.0 11 0.0 05 0.0 40 0.0 03 0.0 03 0.0 02 0.0 06 0.0 01 0.0 15 0.0 06 0.0 06 0.0 01 0.0 00 0.0 09 0.0 09 0.0 05 0.0 10
0.0 39 0.0 03 0.0 05 0.0 08 0.0 03 0.0 10 0.0 05 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 01 0.0 00 0.0 08 0.0 00 0.0 10 0.0 00 0.0 00 0.0 13 0.0 16 0.0 03 0.0 08
0.0 01 0.0 01 0.0 04 0.0 02 0.0 20 0.0 08 0.0 03 0.0 07 0.0 00 0.0 09 0.0 00 0.0 10 0.0 02 0.0 01 0.0 10 0.0 00 0.0 00 0.0 07 0.0 04 0.0 04
0.0 50 0.0 09 0.0 09 0.0 03 0.0 03 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 06 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 07 0.0 00
0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 02 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 04 0.0 19 0.0 02
0.0 32 0.0 05 0.0 14 0.0 03 0.0 00 0.0 04 0.0 09 0.0 05 0.0 12 0.0 00 0.0 02 0.0 00 0.0 00 0.0 05 0.0 08 0.0 02 0.0 24
0.0 00 0.0 12 0.0 01 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 18 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00
0.0 14 0.0 00 0.0 01 0.0 00 0.0 01 0.0 00 0.0 08 0.0 00 0.0 04 0.0 00 0.0 00 0.0 08 0.0 10 0.0 03 0.0 11
0.0 10 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 04 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 05 0.0 00 0.0 32
0.0 19 0.0 02 0.0 06 0.0 05 0.0 16 0.0 00 0.0 00 0.0 03 0.0 01 0.0 00 0.0 03 0.0 01 0.0 10
0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 25 0.0 00 0.0 02 0.0 13 0.0 12 0.0 00 0.0 10 0.0 05 0.0 01
0.0 50 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 67
0.0 14 0.0 39 0.0 00 0.0 03 0.0 00 0.0 00 0.0 03 0.0 03 0.0 00 0.0 51
- 58 www.jma-journal.org
0.0 48 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 09 0.0 00 0.0 73
0.0 02 0.0 02 0.0 00 0.0 00 0.0 16 0.0 04 0.0 08 0.0 26
0.0 02 0.0 00 0.0 00 0.0 08 0.0 02 0.0 01 0.0 03
0.0 00 0.0 05 0.0 40 0.0 65 0.0 02 0.0 07
0.0 00 0.0 00 0.0 38 0.0 20 0.0 00
0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00
0.0 39 0.0 06 0.0 20
0.0 15 0.0 14
0.0 13
0.0 29 0.0 13 0.0 25 0.0 01 0.0 02 0.0 00 0.0 00 0.0 10 0.0 10 0.0 06
表 4 生态位重叠指数表 种 名 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
0.5 72 0.0 69 0.0 95 0.0 81 0.0 00 0.1 78 0.2 79 0.0 00 0.3 24 0.0 42 0.0 00 0.1 42 0.0 75 0.0 00 0.2 14 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 23 0.0 00 0.1 99
0.3 01 0.3 96 0.4 38 0.3 64 0.5 33 0.5 52 0.2 63 0.2 32 0.1 02 0.1 08 0.1 05 0.2 46 0.0 61 0.4 50 0.3 53 0.2 91 0.0 60 0.0 61 0.3 70 0.3 27 0.2 15 0.2 81
0.5 33 0.0 81 0.1 33 0.1 25 0.0 65 0.2 11 0.0 13 0.0 04 0.0 07 0.0 00 0.0 11 0.0 00 0.1 03 0.0 09 0.2 19 0.0 00 0.0 00 0.2 30 0.2 48 0.0 58 0.1 02
0.0 40 0.0 44 0.0 81 0.0 74 0.6 22 0.2 10 0.0 86 0.1 70 0.0 00 0.2 12 0.0 00 0.1 81 0.0 59 0.0 30 0.4 12 0.0 00 0.0 00 0.1 55 0.1 02 0.0 78
0.9 57 0.1 17 0.1 63 0.0 47 0.0 45 0.0 05 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 61 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.1 05 0.0 00
0.0 00 0.0 00 0.0 08 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 19 0.0 00 0.0 00 0.0 02 0.0 03 0.0 00 0.0 00 0.0 06 0.0 48 0.3 04 0.0 22
0.8 49 0.1 26 0.3 22 0.0 54 0.0 08 0.1 62 0.1 91 0.1 97 0.1 90 0.0 00 0.0 58 0.0 00 0.0 00 0.1 12 0.1 45 0.0 52 0.3 74
0.0 00 0.1 93 0.0 18 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.2 01 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00
0.2 36 0.0 00 0.0 09 0.0 00 0.0 11 0.0 00 0.0 87 0.0 00 0.0 68 0.0 00 0.0 00 0.1 31 0.1 34 0.0 61 0.1 18
0.1 79 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 53 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 76 0.0 00 0.4 03
0.0 00 0.0 61 0.1 05 0.1 48 0.2 21 0.0 00 0.0 05 0.0 98 0.0 36 0.0 00 0.0 53 0.0 24 0.1 39
0.0 00 0.0 01 0.0 00 0.3 32 0.0 00 0.0 51 0.4 13 0.3 65 0.0 08 0.1 61 0.1 06 0.0 07
0.5 25 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.5 30
0.4 91 0.5 73 0.0 00 0.0 72 0.0 00 0.0 00 0.0 64 0.0 54 0.0 10 0.7 32
0.3 91 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 85 0.0 00 0.5 78
0.0 67 0.0 67 0.0 00 0.0 00 0.4 03 0.0 92 0.0 55 0.4 81
0.0 24 0.0 00 0.0 00 0.1 07 0.0 28 0.0 20 0.0 29
0.0 00 0.1 28 0.6 24 0.8 62 0.0 40 0.4 28
0.0 00 0.0 00 0.3 71 0.2 47 0.0 00
0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00
0.6 31 0.1 34 0.2 72
0.3 64 0.2 24
1.8 62
4.4 生态位相似性 生态位相似性比例是指 2 个物种利用资源的相似程度，值越大，表明两物种对资源的利用情况越相似。 从表中可以看出，该自然保护区中，有 61.6%的种对之间有一定的生态位相似性，这与生态位重叠指数有一 定的相关性。其中，生态位相似性指数大于 0.5 的有 5 个种对，石楠-杜鹃的相似性比例为 0.530，中华槭-荚 蒾的相似性比例为 0.554，鹅耳枥-硬斗石栎的相似性比例为 0.553，簇叶新木姜-硬斗石栎的相似性比例为 0.557，野桐-丝栗栲的相似性比例为 0.609，表明这它们有相似的生态学特性，这 5 个种对间生态位相似性比 例较大可能是由于其占据的相同资源位较多从而导致了种群利用资源的相似性程度较高，这些物种也正是该 区域常绿、落叶阔叶混交林的主要组成树种。生态位较大的西南红山茶与其他物种之间的生态位相似性普遍 较大，这说明生态位重叠大的种对，它们的生态位相似性也比较大。有 38.4%的种对之间的生态位相似性很 小甚至为 0，可能是因为它们在群落中的数量、分布格局和生态学特性不一样导致的[12]。详细内容见图表 5。 - 59 www.jma-journal.org
表 5 生态位相似性图表 种 号 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
0.5 72 0.0 69 0.0 95 0.0 81 0.0 00 0.1 78 0.2 79 0.0 00 0.3 24 0.0 42 0.0 00 0.1 42 0.0 75 0.0 00 0.2 14 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 23 0.0 00 0.1 99
0.3 01 0.3 96 0.4 38 0.3 64 0.5 33 0.5 52 0.2 63 0.2 32 0.1 02 0.1 08 0.1 05 0.2 46 0.0 61 0.4 50 0.3 53 0.2 91 0.0 60 0.0 61 0.3 70 0.3 27 0.2 15 0.2 81
0.5 33 0.0 81 0.1 33 0.1 25 0.0 65 0.2 11 0.0 13 0.0 04 0.0 07 0.0 00 0.0 11 0.0 00 0.1 03 0.0 09 0.2 19 0.0 00 0.0 00 0.2 30 0.2 48 0.0 58 0.1 02
0.0 40 0.0 44 0.0 81 0.0 74 0.6 22 0.2 10 0.0 86 0.1 70 0.0 00 0.2 12 0.0 00 0.1 81 0.0 59 0.0 30 0.4 12 0.0 00 0.0 00 0.1 55 0.1 02 0.0 78
0.9 57 0.1 17 0.1 63 0.0 47 0.0 45 0.0 05 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 61 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.1 05 0.0 00
0.0 00 0.0 00 0.0 08 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 19 0.0 00 0.0 00 0.0 02 0.0 03 0.0 00 0.0 00 0.0 06 0.0 48 0.3 04 0.0 22
0.8 49 0.1 26 0.3 22 0.0 54 0.0 08 0.1 62 0.1 91 0.1 97 0.1 90 0.0 00 0.0 58 0.0 00 0.0 00 0.1 12 0.1 45 0.0 52 0.3 74
0.0 00 0.1 93 0.0 18 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.2 01 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00
0.2 36 0.0 00 0.0 09 0.0 00 0.0 11 0.0 00 0.0 87 0.0 00 0.0 68 0.0 00 0.0 00 0.1 31 0.1 34 0.0 61 0.1 18
0.1 79 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 53 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 76 0.0 00 0.4 03
0.0 00 0.0 61 0.1 05 0.1 48 0.2 21 0.0 00 0.0 05 0.0 98 0.0 36 0.0 00 0.0 53 0.0 24 0.1 39
0.0 00 0.0 01 0.0 00 0.3 32 0.0 00 0.0 51 0.4 13 0.3 65 0.0 08 0.1 61 0.1 06 0.0 07
0.5 25 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.5 30
0.4 91 0.5 73 0.0 00 0.0 72 0.0 00 0.0 00 0.0 64 0.0 54 0.0 10 0.7 32
0.3 91 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 85 0.0 00 0.5 78
0.0 67 0.0 67 0.0 00 0.0 00 0.4 03 0.0 92 0.0 55 0.4 81
0.0 24 0.0 00 0.0 00 0.1 07 0.0 28 0.0 20 0.0 29
0.0 00 0.1 28 0.6 24 0.8 62 0.0 40 0.4 28
0.0 00 0.0 00 0.3 71 0.2 47 0.0 00
0.0 00 0.0 00 0.0 00 0.0 00
0.6 31 0.1 34 0.2 72
0.3 64 0.2 24
0.1 65
4.5 生态位的重叠与生态位宽度、相似性及竞争的关系 生态位的宽度和生态位的重叠之间存在一定的联系，当然与生态位的相似性比例之间也存在一定的关 系。研究证明，生态位宽度较大的物种，对资源的利用能力较强，分布较广，因而与其他种群的生态位重叠 也相对较大，如生态位宽度较大的西南红山茶与其他种群之间的生态位重叠均相对较大，而生态位较小的种 群，对资源的利用能力较弱，分布范围较窄，与其他物种生态位重叠较小，甚至没有重叠，如香果树、纳雍 水青冈、香果树它们的生态位宽度接近于 0，它们与其他种群的生态位重叠也比较小，甚至与很多种群都没 有重叠。但是，由于生态位宽度较大的物种本身的生物生态学特性不一定相同，对资源的要求不完全相同， 导致其间的生态位重叠不一定很高，这与史作民等[10]研究结果一致。例如西南红山茶与丝栗栲，虽然两者的 生态位宽度都排在前面，但是两者之间的生态位重叠却不大，只有 0.281。当然，生态位的重叠与生态位的 相似性之间表现出较强的相关性。生态位重叠较大的种对之间的相似性比例也较大，如石楠-杜鹃、中华槭- 60 www.jma-journal.org
荚蒾、野桐-丝栗栲、鹅耳枥-硬斗石栎，种对之间的生态位重叠较大，相应的，这些种对之间的生态位相似 性比例也较大。
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结论与讨论 1 群落物种重要值与生态位宽度指标是表征和反映种群在群落中的地位作用的重要指标，具有一定的关
联性，一般说来，树种的重要值越大，则该树种的生态位宽度也较大。但是这种相关性也不是绝对的。如， 从表 1 和表 2 中可以看出，西南红山茶和大果蜡瓣花这两个优势种的重要值和生态位宽度的大小比较一致， 但是，珙桐、美丽马醉木、猫儿屎和十齿花的重要值大小和生态位宽度大小不十分吻合。这似乎表明在表征 和反映种群在群落中的地位方面，重要值指标和生态位宽度指标各有特点，二者不能相互取代。重要值主要反 映种群在群落中的优势程度，而生态位宽度则主要反映种群利用资源的能力。这与苏志尧的研究结果相似[13]。 2 通过生态位宽度的计算，可以看出在纳雍珙桐自然保护区的森林生态系统中，以西南红山茶、丝栗栲、 猫儿屎、大果蜡瓣花、硬斗石栎、中华槭、十齿花和珙桐的生态位宽度较大，说明这几个种群对资源的利用 较充分，适应性强，倾向于泛化种，是构建当地森林生态系统的重要物种，它们在纳雍自然保护区中有重要 的生态地位和作用，在群落中占有重要位置。其他种群的生态位宽度较小，如香果树、纳雍水青冈的生态位 宽度几乎为 0，由于它们适宜生境较小，种群的扩展受到一定的限制，仅在少数地区有分布，易受到人为因 素的干扰，从生物多样性保护的角度来讲，生态位宽度较小的植物往往是植物多样性保护的重点，这也为该 保护区在对资源的管理重点与策略上提供了依据。种对间有生态位重叠的种对占到 61.6%，其中生态位重叠 指数在 0.5 以上的有 15 个种对。说明纳雍自然保护区 24 种优势种群形成的种对之间大部分都有一定的生态 位重叠，生态位分化较小，说明森林群落尚未达到顶级最稳定的状态，而是处于一种良性正向演替过程中。
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【作者简介】 李新秀（1989-），女，汉族，硕士研
谢双喜，男，教授，硕士生导师，主要研究方向为喀斯特
究生，研究方向：恢复生态学。
生态恢复。
学习经历: 2011-至今，贵州大学林学
Email: shxxie2006@163.com
院，研究方向为恢复生态学。2007-2011 年，临沂大学生命科学学院，生物技术 专业。Email: lixinxiu2012@126.com
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