Anexo 3-ALIMENTACION Y DIETETICA-Tema 3

Índice general 1

Agua

1

1.1

Tipos de agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2

1.2

Propiedades físicas y químicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3

1.3

Distribución del agua en la naturaleza

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6

1.3.1

El agua en el Universo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6

1.3.2

El agua y la zona habitable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

El agua en la Tierra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

1.4.1

Origen del agua terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

1.4.2

Distribución actual del agua en la Tierra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

7

1.4.3

El ciclo del agua

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8

1.4.4

El océano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9

1.4.5

El agua dulce en la naturaleza

1.4

1.5

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

10

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

10

Formas de vida acuática. Circulación vegetal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11

Efectos sobre la civilización humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11

1.6.1

ONU declara al agua y al saneamiento derecho humano esencial

. . . . . . . . . . . . . .

12

1.6.2

Agua para beber: necesidad del cuerpo humano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

12

1.6.3

El uso doméstico del agua

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

14

1.6.4

Hábitos para el cuidado del agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

15

1.6.5

El agua en la agricultura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

15

1.6.6

El uso del agua en la industria

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

16

1.6.7

El agua empleada como disolvente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

17

1.6.8

Otros usos

17

1.6.9

La contaminación y la depuración del agua

Efectos sobre la vida 1.5.1

1.6

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

18

1.7

Necesidad de políticas proteccionistas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

20

1.8

Religión, filosofía y literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

21

1.9

Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

22

1.10 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

22

1.11 Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

25

1.11.1 Bibliografía utilizada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

25

1.11.2 Bibliografía adicional (no utilizada directamente en este artículo) . . . . . . . . . . . . . .

26

1.12 Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i

26

ii 2

ÍNDICE GENERAL Alimentación

28

2.1

Enfoque biológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

28

2.1.1

Alimentación vegetal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

28

2.1.2

Alimentación animal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

28

2.1.3

Alimentación humana

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

28

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

28

2.2 3

Enlaces externos

Alimento

29

3.1

Nutrientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

29

3.1.1

Micronutrientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

30

Fuentes de alimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

31

3.2.1

Plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

32

3.2.2

Animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

32

3.3

Alimentos ecológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

3.4

Aditivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

3.4.1

Grupo 1: colorantes

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

3.4.2

Grupo 2: conservantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

3.4.3

Grupo 3: antioxidantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

3.4.4

Grupo 4: reguladores de acidez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

3.4.5

Grupo 5: estabilizantes y emulgentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

33

3.4.6

Grupo 6: antiapelmazantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

34

3.4.7

Grupo 7: edulcorantes

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

34

3.2

3.5

Contaminantes

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

34

3.6

Perecebilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

34

3.7

Las comidas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

34

3.7.1

34

3.8

3.9

La cocina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Producción y adquisición de los alimentos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

35

3.8.1

Sacrificio animal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

36

3.8.2

Restaurantes y cafeterías . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

36

3.8.3

Alimentos empaquetados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

37

Intercambio comercial

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

37

3.9.1

Exportaciones e importaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

37

3.9.2

Mercadeo y ventas al detalle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

37

3.10 Hambruna y hambre

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.10.1 Ayuda alimentaria

38

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

38

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

38

3.12 Alergias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

39

3.13 Dieta

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

39

3.13.1 Dietas culturales y religiosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

39

3.13.2 Deficiencias dietéticas

39

3.11 Higiene de los alimentos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.13.3 Dieta saludable, moral y ética

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

39

3.14 Nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

40

ÍNDICE GENERAL

4

iii

3.15 Definición legal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

40

3.16 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

40

3.17 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

40

3.18 Enlaces externos

41

Aminoácido

42

4.1

Estructura general de un aminoácido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

42

4.2

Clasificación

42

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.2.1

Según las propiedades de su cadena

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

42

4.2.2

Según su obtención . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

43

4.2.3

Según la ubicación del grupo amino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

43

4.3

Aminoácidos codificados en el genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

43

4.4

Aminoácidos modificados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

44

4.5

Propiedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

45

4.6

Reacciones de los aminoácidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

45

4.7

Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

45

4.8

Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

45

4.9

Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

45

4.10 Enlaces externos 5

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

46

Digestión

47

5.1

Visión general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

47

5.2

Digestión en los distintos organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48

5.2.1

Plantas, hongos, etc. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48

5.2.2

Vertebrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48

5.3

La digestión en los humanos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48

5.3.1

Fases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48

5.3.2

Proceso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

48

5.4

Cavidad oral

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

49

5.5

Esófago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

49

5.6

Estómago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

49

5.7

Intestino delgado

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

50

5.8

Intestino grueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

50

5.9

Digestión de carbohidratos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

51

5.10 Digestión de grasas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

51

5.11 Regulación de la digestión

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

51

5.11.1 Reguladores hormonales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

51

5.11.2 Reguladores nerviosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

52

5.12 Hidrólisis digestiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

52

5.13 Requerimientos nutritivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

52

5.14 Significancia del pH en la digestión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

53

5.15 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

53

iv

6

ÍNDICE GENERAL 5.16 Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

53

Enzima

54

6.1

Etimología e historia

6.2

Estructuras y mecanismos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

55

6.2.1

Especificidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

56

6.2.2

Mecanismos

57

6.2.3

Modulación alostérica

9

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

57

Cofactores y coenzimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

58

6.3.1

Cofactores

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

58

6.3.2

Coenzimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

58

6.4

Termodinámica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

58

6.5

Cinética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

59

6.6

Inhibición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

60

6.7

Función biológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

62

6.8

Control de la actividad

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

62

6.9

Implicaciones en enfermedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

63

6.10 Clasificación y nomenclatura de enzimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

63

6.11 Aplicaciones industriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

64

6.12 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

64

6.13 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

64

6.14 Lecturas complementarias

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

67

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

67

6.15 Enlaces externos

8

54

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

6.3

7

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Excreción

69

7.1

Sustancias de excreción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

69

7.2

Órganos excretores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

69

7.3

Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

70

7.4

Enlaces externos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

70

Glucosa

71

8.1

Etimología

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8.2

Características

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

71

8.3

Biosíntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

71

8.4

Polímeros de glucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

72

8.5

Gastronomía

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

72

8.6

Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

72

8.7

Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

72

8.8

Enlaces externos

72

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

71

Glúcido

73

9.1

Sinónimos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

73

9.2

Características

73

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

ÍNDICE GENERAL 9.3

9.4

v

Tipos de glúcidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

73

9.3.1

Monosacáridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

74

9.3.2

Disacáridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

74

9.3.3

Oligosacáridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

75

9.3.4

Polisacáridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

75

Función de los glúcidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

76

9.4.1

Glúcidos energéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

76

9.4.2

Glúcidos estructurales

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

76

9.4.3

Otras funciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

76

9.5

Metabolismo de los glúcidos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

76

9.6

Nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

77

9.6.1

Enfermedades durante la digestión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

77

9.6.2

Clasificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

77

9.7

Aplicaciones

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

78

9.8

Química de los glúcidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

78

9.9

Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

78

9.10 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

78

9.11 Enlaces externos

78

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

10 Homeostasis

80

10.1 Interacción entre ser vivo y medio ambiente: respuestas a los cambios . . . . . . . . . . . . . . . .

80

10.2 Homeostasis y sistemas de control

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

80

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

81

10.3 Homeostasis psicológica

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

82

10.4 Homeostasis cibernética

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

82

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

82

10.6 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

82

10.7 Enlaces Externos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

83

10.2.1 Homeostasis de la glucemia

10.5 Véase también

11 Hormona

84

11.1 Tipos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

84

11.2 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

84

11.3 Fisiología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

84

11.4 Tipos de hormonas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

85

11.5 Mecanismos de acción hormonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

85

11.6 Principales hormonas humanas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

85

11.6.1 Hormonas peptídicas y derivadas de aminoácidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

85

11.6.2 Hormonas lipídicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

86

11.7 Farmacología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

86

11.8 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

86

11.9 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

86

11.10Enlaces externos

86

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

vi

ÍNDICE GENERAL

12 Lípido

87

12.1 Características generales

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

87

12.2 Clasificación bioquímica

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

88

12.3 Lípidos saponificables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

88

12.3.1 Ácidos grasos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

88

12.3.2 Acilglicéridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

89

12.3.3 Céridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

89

12.3.4 Fosfolípidos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

89

12.3.5 Glucolípidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

90

12.4 Lípidos insaponificables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

90

12.4.1 Terpenos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

90

12.4.2 Esteroides

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

90

12.4.3 Prostaglandinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

91

12.5 Funciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

91

12.6 Importancia para los organismos vivientes

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

91

12.7 Tejido adiposo

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

92

12.8 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

92

12.9 Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

92

12.10Enlaces externos

92

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

13 Cloroformo 13.1 Aplicaciones

93 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

93

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94

13.2 Toxicocinética

13.2.1 Absorción

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94

13.2.2 Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94

13.2.3 Eliminación

94

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

13.3 Mecanismo de acción tóxico

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94

13.4 Efectos tóxicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94

13.4.1 Agudos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94

13.4.2 Crónicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

94

13.5 Tratamiento de la intoxicación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

95

13.6 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

95

13.7 Enlaces externos

96

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

14 Metabolismo

97

14.1 Investigación y manipulación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

98

14.2 Biomoléculas principales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

98

14.2.1 Aminoácidos y proteínas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

99

14.2.2 Lípidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

99

14.2.3 Carbohidratos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

99

14.2.4 Nucleótidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

99

14.2.5 Coenzimas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

99

ÍNDICE GENERAL

vii

14.2.6 Minerales y cofactores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 14.3 Catabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 14.3.1 Digestión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 14.3.2 Energía de compuestos orgánicos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

14.3.3 Fosforilación oxidativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 14.3.4 Energía de compuestos inorgánicos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

14.3.5 Energía de la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 14.4 Anabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 14.4.1 Fijación del carbono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 14.4.2 Carbohidratos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

14.4.3 Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 14.4.4 Proteínas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 14.4.5 Síntesis de nucleótidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 14.4.6 Síntesis de DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 14.4.7 Biosíntesis de metabolitos secundarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 14.5 Xenobióticos y metabolismo reductor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 14.6 Homeostasis: regulación y control

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

14.7 Termodinámica de los organismos vivos 14.8 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

14.9 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 14.10Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 14.11Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

14.11.1 En español . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 14.11.2 En inglés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 15 Nutrición

112

15.1 Diferencias entre alimentación, nutrición, dietética y dieta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 15.2 Características

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

15.3 Tipos de nutrición en los seres vivos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

15.4 Historia de la nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 15.4.1 Desde la antigüedad hasta 1800

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

15.4.2 Comienzos de 1800

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

15.4.3 Comienzos de 1880

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

15.4.4 Desde 1900 hasta 1941 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 15.4.5 1990 en adelante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 15.5 Nutrición y salud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 15.6 Controversias de la nutrición en los países occidentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 15.7 Pirámide de alimentos 15.8 Balance energético 15.9 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

15.10Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 15.11Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

viii

ÍNDICE GENERAL

16 Nutrición autótrofa

119

16.1 Tipos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 16.2 Tarea ecológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 16.3 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

16.4 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 17 Nutrición heterótrofa

121

17.1 Definición aproximada de organismos heterótrofos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 17.2 Proceso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 17.2.1 Ejemplos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 17.3 Etapas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 17.3.1 Fases del metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 17.4 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

17.5 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 18 Oligoelemento

123

18.1 Lista de elementos imprescindibles para la vida

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

18.2 Elementos esenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 18.2.1 Cobalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 18.2.2 Cobre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 18.2.3 Cromo

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

18.2.4 Flúor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 18.2.5 Hierro

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

18.2.6 Manganeso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 18.2.7 Molibdeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 18.2.8 Níquel

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126

18.2.9 Selenio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 18.2.10 Silicio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 18.2.11 Yodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 18.2.12 Zinc 18.3 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

18.4 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 18.5 Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 19 Proteína

128

19.1 Bioquímica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 19.2 Síntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 19.2.1 Biosíntesis

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

19.2.2 Síntesis química

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

19.3 Proteoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 19.4 Funciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 19.5 Estructura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

ÍNDICE GENERAL

ix

19.6 Propiedades de las proteínas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

19.7 Desnaturalización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 19.8 Determinación de la estabilidad proteica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 19.9 Clasificación

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

19.9.1 Según su forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 19.9.2 Según su composición química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 19.10Nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 19.10.1 Fuentes de proteínas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 19.10.2 Calidad proteica

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

19.10.3 Reacciones de reconocimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 19.10.4 Deficiencia de proteínas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

19.10.5 Exceso de consumo de proteínas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 19.10.6 Análisis de proteínas en alimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 19.10.7 Digestión de proteínas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

19.11Cronología del estudio de las proteínas[16] 19.12Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

19.13Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 19.14Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 19.15Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

20 Sales minerales

137

20.1 Sales minerales en los seres vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 20.1.1 Precipitadas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

20.1.2 Ionizadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 20.1.3 Asociadas a moléculas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 20.2 Función de las sales minerales

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

20.3 Fuentes alimentarias de las sales minerales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 21 Ser vivo

139

21.1 Definiciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 21.1.1 Autopoiesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 21.1.2 Los virus, un caso especial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 21.1.3 Duración de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 21.2 Composición química de los seres vivos 21.2.1 Elementos químicos 21.2.2 Macromoléculas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

21.3 Estructura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 21.3.1 La célula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 21.3.2 Simetría corporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 21.4 Ecología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 21.5 Clasificación de los seres vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 21.6 Origen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

x

ÍNDICE GENERAL 21.7 Evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 21.8 Filogenia

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

21.9 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

21.10Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 22 Tocoferol 22.1 Formas

150 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

22.2 Alfa-tocoferol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 22.2.1 Propiedades

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

22.3 Beta-tocoferol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 22.4 Gamma-tocoferol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 22.5 Delta-tocoferol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 22.6 Estructura química de los tocoferoles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 22.7 Usos de los tocoferoles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 22.8 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 22.9 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

22.10Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

23 Vitamina

153

23.1 Clasificación de las vitaminas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 23.1.1 Vitaminas liposolubles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 23.1.2 Vitaminas hidrosolubles 23.2 Avitaminosis

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

23.3 Hipervitaminosis y toxicidad de las vitaminas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

23.4 Recomendaciones para evitar deficiencias de vitaminas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

23.5 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 23.6 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

23.7 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 23.8 Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

24 Vitamina A

158

24.1 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 24.2 Acción fisiológica y bioquímica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 24.3 Equivalencias de retinoides y carotenoides (UI)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

24.4 Ingesta diaria recomendada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 24.5 Fuentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 24.6 Déficit de Vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 24.7 Exceso de vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 24.8 Funciones de la vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 24.9 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

24.10Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 24.11Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

ÍNDICE GENERAL

xi

24.12Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

25 Vitamina B1

161

25.1 Historia de la tiamina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 25.2 Formas activas de la tiamina

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

25.2.1 Difosfato de tiamina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 25.2.2 Trifosfato de tiamina: (TTP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 25.3 Fuentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 25.4 Inhibidores

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

25.4.1 Tiaminasa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 25.4.2 Bebidas Alcohólicas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

25.5 Nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 25.6 Absorción y depósito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 25.7 Déficit de tiamina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 25.7.1 Pruebas diagnósticas de la deficiencia de tiamina o B1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 25.8 Ingesta diaria recomendada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 25.9 Referencias y bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 25.10Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

26 Vitamina B2

164

26.1 Funciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 26.2 Requerimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 26.3 Toxicidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 26.4 Síntesis Industrial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 26.5 Fuentes alimenticias

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

26.6 Nutrición . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 26.7 Pruebas diagnósticas para la deficiencia de Vitamina B2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 26.8 Usos industriales 26.9 Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

26.10Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 26.11Véase también . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 27 Vitamina B3

167

27.1 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 27.2 Formas de la niacina

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

27.3 Biosíntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 27.3.1 NAD+ y NADH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 27.3.2 NADP+ y NADPH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 27.4 Metabolismo de la niacina

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

27.5 Funciones de la niacina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 27.6 Requerimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 27.7 Usos farmacológicos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

xii

ÍNDICE GENERAL 27.7.1 Piel grasa y acné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 27.8 Toxicidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 27.8.1 Hexaticonato de inositol

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

27.9 Fuentes alimentarias de niacina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 27.9.1 Frutas, vegetales y hongos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 27.9.2 Semillas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

27.10Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 27.10.1 Bibliografía adicional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 28 Vitamina B5

172

28.1 Función biológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 28.2 Fuentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 28.3 Requerimiento diario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 28.4 Deficiencia

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

28.5 Usos disputados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 28.5.1 Cuidado del cabello

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

28.5.2 Acné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 28.5.3 Polineuropatía diabética periférica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 28.6 Sinónimos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 28.7 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 28.8 Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

29 Vitamina B6

175

29.1 Estructura química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 29.2 Funciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 29.3 Deficiencia

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

29.4 Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 30 Ácido fólico

177

30.1 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 30.2 Folato en los alimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 30.3 Papel biológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 30.4 Bioquímica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 30.5 Dosis diaria recomendada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 30.6 Deficiencia de folato

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

30.7 Embarazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 30.8 Suplementos de ácido fólico y deficiencia enmascarada de vitamina B12 30.9 Riesgos para la salud por exceso de ácido fólico

. . . . . . . . . . . . . . 179

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

30.10Algunos hechos y controversias actuales acerca del folato

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

30.10.1 Fortificación dietaria de ácido fólico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 30.10.2 Enfermedad cardíaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 30.10.3 Infarto cardíaco

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

ÍNDICE GENERAL

xiii

30.10.4 Cáncer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 30.10.5 Antifolatos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 30.10.6 Depresión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 30.10.7 Memoria y agilidad mental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 30.10.8 Fertilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 30.10.9 Orexígeno 30.11Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

30.12Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 30.13Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

31 Vitamina B12

183

31.1 Terminología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 31.2 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 31.3 Estructura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 31.3.1 Formas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 31.4 Mecanismo de acción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 31.4.1 Función enzimática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 31.5 Absorción y transporte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 31.6 Fuentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 31.6.1 Naturales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 31.6.2 Artificiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 31.6.3 Algas: fuente controvertida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 31.7 Síntesis y producción industrial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 31.8 Deficiencia

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

31.8.1 Causas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

31.8.2 Cuadro clínico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 31.9 Ingesta diaria recomendada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 31.9.1 Colombia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 31.10Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

31.11Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 32 Vitamina C

196

32.1 Historia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 32.2 Biosíntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 32.3 Significancia biológica

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

32.4 Función . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 32.5 Efectos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

32.6 Indicaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 32.7 Usos terapéuticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 32.8 Requisitos diarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 32.9 Anécdotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 32.10Obtención de vitamina C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

xiv

ÍNDICE GENERAL 32.11Fuentes de vitamina C 32.12Véase también

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200

32.13Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 32.14Enlaces externos

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

32.15Text and image sources, contributors, and licenses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 32.15.1 Text . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 32.15.2 Images . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 32.15.3 Content license . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216

Capítulo 1

Agua

El agua en la naturaleza se encuentra en sus tres estados: líquido fundamentalmente en los océanos, sólido (hielo en los glaciares, icebergs y casquetes polares), así como nieve (en las zonas frías) y vapor (invisible) en el aire.

El agua es un elemento esencial para mantener nuestras vidas.

El acceso al agua potable reduce la expansión de numerosas enfermedades infecciosas. Necesidades vitales humanas, como el abastecimiento de alimentos, dependen de ella. Los recursos energéticos y las actividades industriales que necesitamos también dependen del agua.[1]

tre.[2] Se localiza principalmente en los océanos, donde se concentra el 96,5 % del agua total, los glaciares y casquetes polares poseen el 1,74 %, los depósitos subterráneos (acuíferos), los permafrost y los glaciares continentales suponen el 1,72 % y el restante 0,04 % se reparte en orden decreciente entre lagos, humedad del suelo, atmósfera, embalses, ríos y seres vivos.[3] El agua es un elemento común del sistema solar, hecho confirmado en descubrimientos recientes. Puede encontrarse, principalmente, en forma de hielo; de hecho, es el material base de los cometas y el vapor que compone sus colas.

El ciclo hidrológico: el agua circula constantemente por el planeta en un ciclo continuo de evaporación, transpiración, precipitaciones, y desplazamiento hacia el mar.

El agua ( escuchar) (del latín aqua) es una sustancia cuya molécula está formada por dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno (H2 O). Es esencial para la supervivencia de todas las formas conocidas de vida. El término agua generalmente se refiere a la sustancia en su estado líquido, aunque la misma puede hallarse en su forma sólida llamada hielo, y en su forma gaseosa denominada vapor. El agua cubre el 71 % de la superficie de la corteza terres- Desde el punto de vista físico, el agua circula cons1

2

CAPÍTULO 1. AGUA tantemente en un ciclo de evaporación o transpiración (evapotranspiración), precipitación y desplazamiento hacia el mar. Los vientos transportan tanto vapor de agua como el que se vierte en los mares mediante su curso sobre la tierra, en una cantidad aproximada de 45 000 km³ al año. En tierra firme, la evaporación y transpiración contribuyen con 74 000 km³ anuales a causar precipitaciones de 119 000 km³ cada año.[4] Se estima que aproximadamente el 70 % del agua dulce se destina a la agricultura.[5] El agua en la industria absorbe una media del 20 % del consumo mundial, empleándose en tareas de refrigeración, transporte y como disolvente de una gran variedad de sustancias químicas. El consumo doméstico absorbe el 10 % restante.[6] El agua es esencial para la mayoría de las formas de vida conocidas por el hombre, incluida la humana. El acceso al agua potable se ha incrementado durante las últimas décadas en la superficie terrestre.[7][8] Sin embargo, estudios de la FAO estiman que uno de cada cinco países en vías de desarrollo tendrá problemas de escasez de agua antes de 2030; en esos países es vital un menor gasto de agua en la agricultura modernizando los sistemas de riego.[6]

Estas gotas se forman por la elevada tensión superficial del agua.

1.1 Tipos de agua El agua se puede presentar en estado sólido, líquido o gaseoso, siendo una de las pocas sustancias que pueden encontrarse en todos ellos de forma natural.[9] El agua adopta formas muy distintas sobre la tierra: como vapor de agua, conformando nubes en el aire; como agua marina, eventualmente en forma de icebergs en los océanos; en glaciares y ríos en las montañas, y en los acuíferos subterráneos su forma líquida.

El agua puede disolver muchas sustancias, dándoles diferentes sabores y olores. Como consecuencia de su papel imprescindible para la vida, el ser humano —entre otros muchos animales— ha desarrollado sentidos capaces de evaluar la potabilidad del agua, que evitan el consumo de agua salada o putrefacta. Los humanos también suelen preferir el consumo de agua fría a la que está tibia, puesto que el agua fría es menos propensa a contener microbios. El sabor perceptible en el agua de deshielo y el agua mineral se deriva de los minerales disueltos en ella; de hecho el agua pura es insípida. Para regular el consumo humano, se calcula la pureza del agua en función de la presencia de toxinas, agentes contaminantes y microorganismos. El agua recibe diversos nombres, según su forma y características:[10] • Según su estado físico:

Copo de nieve visto a través de un microscopio. Está coloreado artificialmente.

--- Hielo (estado sólido) --- Agua (estado líquido) --- Vapor (estado gaseoso) • Según su posición en el ciclo del agua:

1.2. PROPIEDADES FÍSICAS Y QUÍMICAS --- Hidrometeoro ∗ Precipitación

3 • Atendiendo a otras propiedades --- agua blanda: pobre en minerales --- agua dura: de origen subterráneo, contiene un elevado valor mineral

• Partículas de agua en la atmósfera --- Partículas en suspensión ∗ nubes ∗ niebla ∗ bruma --- Partículas en ascenso (impulsadas por el viento) ∗ ventisca ∗ nieve revuelta • Según su circunstancia --- agua subterránea --- agua de deshielo --- agua meteórica --- agua inherente – la que forma parte de una roca --- agua fósil

--- agua de cristalización: es la que se encuentra dentro de las redes cristalinas --- hidratos: agua impregnada en otras sustancias químicas --- agua pesada: es un agua elaborada con átomos pesados de hidrógeno-deuterio. En estado natural, forma parte del agua normal en una concentración muy reducida. Se ha utilizado para la construcción de dispositivos nucleares, como reactores.

--- agua de tritio --- agua negra --- aguas grises --- agua disfórica • Según la microbiología --- agua potable

--- agua dulce

--- agua residual

--- agua superficial

--- agua lluvia o agua de superficie

--- agua mineral – rica en minerales El agua es también protagonista de numerosos ritos religiosos. Se sabe de infinidad de ceremonias ligadas al --- agua muerta – extraño fenómeno que ocurre agua. El cristianismo, por ejemplo, ha atribuido tradiciocuando una masa de agua dulce o ligeramente nalmente ciertas características al agua bendita. Existen salada circula sobre una masa de agua más sa- otros tipos de agua que, después de cierto proceso, adlada, mezclándose ligeramente. Son peligrosas quieren supuestas propiedades, como el agua vitalizada. para la navegación.

--- Agua salobre ligeramente salada

--- agua de mar --- salmuera - de elevado contenido en sales, especialmente cloruro de sodio.

• Según sus usos --- agua entubada --- agua embotellada

1.2 Propiedades físicas y químicas El agua es una sustancia que químicamente se formula como H2 O, es decir, que una molécula de agua se compone de dos átomos de hidrógeno enlazados covalentemente a un átomo de oxígeno.

--- agua potable – la apropiada para el consumo Fue Henry Cavendish quien descubrió en 1781 que el humano, contiene un valor equilibrado de mi- agua es una sustancia compuesta y no un elemento, como se pensaba desde la Antigüedad. Los resultados de nerales que no son dañinos para la salud. dicho descubrimiento fueron desarrollados por Antoine --- agua purificada – corregida en laboratorio o Laurent de Lavoisier, dando a conocer que el agua estaba enriquecida con algún agente – Son aguas que formada por oxígeno e hidrógeno. En 1804, el químico han sido tratadas para usos específicos en la francés Joseph Louis Gay-Lussac y el naturalista y geóciencia o la ingeniería. Lo habitual son tres ti- grafo alemán Alexander von Humboldt demostraron que pos: el agua estaba formada por dos volúmenes de hidrógeno por cada volumen de oxígeno (H2 O). ∗ agua destilada ∗ agua de doble destilación Las propiedades fisicoquímicas más notables del agua ∗ agua desionizada son:

4

CAPÍTULO 1. AGUA

Modelo mostrando los enlaces de hidrógeno entre moléculas de agua.

Acción capilar del agua y el mercurio.

El impacto de una gota sobre la superficie del agua provoca unas ondas características, llamadas ondas capilares.

• El agua es líquida en condiciones normales de presión y temperatura. El color del agua varía según su estado: como líquido, puede parecer incolora en pequeñas cantidades, aunque en el espectrógrafo se prueba que tiene un ligero tono azul verdoso. El hielo también tiende al azul, y en estado gaseoso (vapor de agua) es incolora.[11] • El agua bloquea solo ligeramente la radiación solar UV fuerte, permitiendo que las plantas acuáticas absorban su energía.

• Ya que el oxígeno tiene una electronegatividad superior a la del hidrógeno, el agua es una molécula polar.

El oxígeno tiene una ligera carga negativa, mientras que los átomos de hidrógenos tienen una carga ligeramente positiva del que resulta un fuerte momento dipolar eléctrico. La interacción entre los diferentes dipolos eléctricos de una molécula causa una atracción en red que explica el elevado índice de tensión superficial del agua.

• La fuerza de interacción de la tensión superficial del agua es la fuerza de van der Waals entre moléculas de agua. La aparente elasticidad causada por la tensión superficial explica la formación de ondas capilares. A presión constante, el índice de tensión superficial del agua disminuye al aumentar su temperatura.[12] También tiene un alto valor adhesivo gracias a su naturaleza polar.

• La capilaridad se refiere a la tendencia del agua a moverse por un tubo estrecho en contra de la fuerza de la gravedad. Esta propiedad es aprovechada por todas las plantas vasculares, como los árboles.

• Otra fuerza muy importante que refuerza la unión entre moléculas de agua es el enlace por puente de hidrógeno.[13] • El punto de ebullición del agua (y de cualquier otro líquido) está directamente relacionado con la presión atmosférica. Por ejemplo, en la cima del Everest, el agua hierve a unos 68 °C, mientras que al nivel del mar este valor sube hasta 100 °C. Del mismo modo, el agua cercana a fuentes geotérmicas puede alcanzar temperaturas de cientos de grados centígrados y seguir siendo líquida.[14] Su temperatura crítica es de 373,85 °C (647,14 K), su valor específico de fusión es de 0,334 kJ/g y su índice específico de vaporización es de 2,23kJ/g.[15] • El agua es un disolvente muy potente, al que se ha catalogado como el disolvente universal, y afecta

1.2. PROPIEDADES FÍSICAS Y QUÍMICAS

5

a muchos tipos de sustancias distintas. Las sustancias que se mezclan y se disuelven bien en agua — como las sales, azúcares, ácidos, álcalis y algunos gases (como el oxígeno o el dióxido de carbono, mediante carbonación)— son llamadas hidrófilas, mientras que las que no combinan bien con el agua —como lípidos y grasas— se denominan sustancias hidrófobas. Todos los componentes principales de las células de proteínas, ADN y polisacáridos se disuelven en agua. Puede formar un azeótropo con muchos otros disolventes.

• El agua es miscible con muchos líquidos, como el etanol, y en cualquier proporción, formando un líquido homogéneo. Por otra parte, los aceites son inmiscibles con el agua, y forman capas de variable densidad sobre la superficie del agua. Como cualquier gas, el vapor de agua es miscible completamente con el aire.

• El agua pura tiene una conductividad eléctrica relativamente baja, pero ese valor se incrementa significativamente con la disolución de una pequeña cantidad de material iónico, como el cloruro de sodio.

• El agua tiene el segundo índice más alto de capacidad calorífica específica —solo por detrás del amoníaco—, así como una elevada entalpía de vaporización (40,65 kJ mol−1 ); ambos factores se deben al enlace de hidrógeno entre moléculas. Estas dos inusuales propiedades son las que hacen que el agua Animación de cómo el hielo pasa a estado líquido en un vaso. “modere” las temperaturas terrestres, reconducien- Los 50 minutos transcurridos se concentran en 4 segundos. do grandes variaciones de energía.

• La densidad del agua líquida es muy estable y varía poco con los cambios de temperatura y presión. A la presión normal (1 atmósfera), el agua líquida tiene una mínima densidad (0,958 kg/l) a los 100 °C. Al bajar la temperatura, aumenta la densidad (por ejemplo, a 90 °C tiene 0,965 kg/l) y ese aumento es constante hasta llegar a los 3,8 °C donde alcanza una densidad de 1 kg/litro. Esa temperatura (3,8 °C) representa un punto de inflexión y es cuando alcanza su máxima densidad (a la presión mencionada). A partir de ese punto, al bajar la temperatura, la densidad comienza a disminuir, aunque muy lentamente (casi nada en la práctica), hasta que a los 0 °C disminuye hasta 0,9999 kg/litro. Cuando pasa al estado sólido (a 0 °C), ocurre una brusca disminución de la densidad pasando de 0,9999 kg/l a 0,917 kg/l.

la combustión del hidrógeno. La energía requerida para separar el agua en sus dos componentes mediante electrólisis es superior a la energía desprendida por la recombinación de hidrógeno y oxígeno.

Esto hace que el agua, en contra de lo que sostienen algunos rumores,[16] no sea una fuente de energía eficaz.[17] • Los elementos que tienen mayor electropositividad que el hidrógeno —como el litio, el sodio, el calcio, el potasio y el cesio— desplazan el hidrógeno del agua, formando hidróxidos. Dada su naturaleza de gas inflamable, el hidrógeno liberado es peligroso y la reacción del agua combinada con los más electropositivos de estos elementos es una violenta explosión.

• El agua puede descomponerse en partículas de Actualmente se sigue investigando sobre la naturaleza de hidrógeno y oxígeno mediante electrólisis. este compuesto y sus propiedades, a veces traspasando los • Como un óxido de hidrógeno, el agua se forma límites de la ciencia convencional.[18] En este sentido, el cuando el hidrógeno —o un compuesto contenien- investigador John Emsley, divulgador científico, dijo en do hidrógeno— se quema o reacciona con oxígeno cierta ocasión del agua que extquotedbl(Es) una de las —o un compuesto de oxígeno—. El agua no es sustancias químicas más investigadas, pero sigue siendo la combustible, puesto que es un producto residual de menos entendida”.[19]

6

CAPÍTULO 1. AGUA

1.3 Distribución del agua en la naturaleza 1.3.1

El agua en el Universo

Contrario a la creencia popular, el agua es un elemento bastante común en nuestro sistema solar, es más, en el universo; principalmente en forma de hielo y, poco menos, de vapor. Constituye una gran parte del material que compone los cometas y recientemente se han encontrado importantes yacimientos de hielo en la luna.[cita requerida] Algunos satélites como Europa y Encélado poseen posiblemente agua líquida bajo su gruesa capa de hielo. Esto permite a estas lunas tener una especie de tectónica de Gotas de rocío suspendidas de una telaraña. placas donde el agua líquida cumple el rol del magma en la tierra, mientras que el hielo sería el equivalente a la • Exoplanetas conocidos, como el HD 189733 b[26][27] corteza terrestre. y HD 209458 b.[28] La mayoría del agua que existe en el universo puede haber surgido como derivado de la formación de estrellas que posteriormente expulsaron el vapor de agua al explotar. El agua en su estado líquido está presente en: El nacimiento de las estrellas suele causar un fuerte flujo • Tierra - 71 % de su superficie de gases y polvo cósmico. Cuando este material colisiona con el gas de las zonas exteriores, las ondas de choque • Luna - en 2008 se encontraron[29] pequeñas cantidaproducidas comprimen y calientan el gas. Se piensa que des de agua en el interior de perlas volcánicas traídas el agua es producida en este gas cálido y denso.[20] Se ha a la Tierra por la expedición del Apolo 15, de 1971. detectado agua en nubes interestelares dentro de nuestra galaxia, la Vía Láctea. Estas nubes interestelares pueden • Encélado (luna de Saturno) y en Europa (luna de Júcondensarse eventualmente en forma de una nebulosa sopiter) existen indicios de que el agua podría existir lar. Además, se piensa que el agua puede ser abundante en estado líquido. en otras galaxias, dado que sus componentes (hidrógeno y oxígeno) están entre los más comunes del universo.[21] Se ha detectado hielo en: En julio de 2011, la revista Astrophysical Journal Letters, publicó el hallazgo, en una nube de vapor de agua • Tierra, sobre todo en los casquetes polares. que rodea el cuásar APM 08279+5255 de lo que hasta el momento se configura como la mayor reserva de • Marte, en los casquetes polares, aunque están comagua en el Universo, unas 140 millones de veces más puestos principalmente de hielo seco. que en la tierra.[22] El descubrimiento se debe a un grupo de astrónomos del Jet Propulsion Laboratory (JPL) • Titán de la NASA y del California Institute of Technology • Europa, se cree que tiene una capa de hielo de 10 (CALTECH).[23][24] km de grosor con océanos de hasta 150 km de Se ha detectado vapor de agua en: profundidad.[30] • Mercurio - Un 3,4 % de su atmósfera contiene agua, y grandes cantidades en la exosfera.[25] • Venus - 0,002 % en la atmósfera • Tierra - cantidades reducidas en la atmósfera (sujeto a variaciones climáticas) • Marte - 0,03 % en la atmósfera • Júpiter - 0,0004 % en la atmósfera • Saturno - solo en forma de indlandsis • Encélado (luna de Saturno) - 91 % de su atmósfera

• Encélado • Titán, se cree que tiene una capa de hielo de 50 km de grosor con océanos de hasta 250 km de profundidad que podrían ser de agua.[31] • En cometas y objetos de procedencia meteórica, llegados por ejemplo desde el Cinturón de Kuiper o la Nube de Oort.

• Podría aparecer en estado de hielo en la Luna, Ceres y Tetis.

• Es probable que el agua forme parte de la estructura interna de planetas como Urano y Neptuno.

1.4. EL AGUA EN LA TIERRA

1.3.2

El agua y la zona habitable

La existencia de agua en estado líquido —en menor medida en sus formas de hielo o vapor— sobre la Tierra es vital para la existencia de la vida tal como la conocemos.

La Tierra está situada en un área del sistema solar que reúne condiciones muy específicas, pero si estuviésemos un poco más cerca del Sol —un 5 %, o sea 8 millones de kilómetros— ya bastaría para dificultar enormemente la existencia de los tres estados de agua conocidos.[32] La masa de la Tierra genera una fuerza de gravedad que impide que los gases de la atmósfera se dispersen. El vapor de agua y el dióxido de carbono se combinan, causando lo que ha dado en llamarse el efecto invernadero. Aunque se suele atribuir a este término connotaciones negativas, el efecto invernadero es el que mantiene la estabilidad de las temperaturas, actuando como una capa protectora de la vida en el planeta. Si la Tierra fuese más pequeña, la menor gravedad ejercida sobre la atmósfera haría que ésta fuese más delgada, lo que redundaría en temperaturas extremas, evitando la acumulación de agua excepto en los casquetes polares (tal como ocurre en Marte).

Algunos teóricos han sugerido que la misma vida, actuando como un macroorganismo, mantiene las condiciones que permiten su existencia. La temperatura superficial de la tierra ha estado en relativamente constante variación a través de las eras geológicas, a pesar de los cambiantes niveles de radiación solar. Este hecho ha motivado que algunos investigadores crean que el planeta está termorregulado mediante la combinación de gases del efecto invernadero y el albedo atmosférico y superficial. Esta hipótesis, conocida como la teoría de Gaia, no es sin embargo la posición más adoptada entre la comunidad científica.

El estado del agua también depende de la gravedad de un planeta. Si un planeta es lo bastante grande, el agua que exista sobre él permanecería en estado sólido incluso a altas temperaturas, dada la elevada presión causada por la gravedad.[33]

1.4 El agua en la Tierra El agua es fundamental para todas las formas de vida conocidas. El hombre posee del 65 % al 75 % de su peso en agua y el porcentaje es menor a medida que la persona crece,[34] en y algunos animales supera el 99 %. Los recursos naturales se han vuelto escasos con la creciente población mundial y su disposición en varias regiones habitadas es la preocupación de muchas organizaciones gubernamentales. Según la ONU, actualmente 80 países del mundo sufren debido a la falta de agua.En la China, donde se concentra 1/5 de la población mundial y menos de 1/10 del agua del planeta Tierra, se han secado el 35 % de los pozos.[35]

7

1.4.1 Origen del agua terrestre Durante la formación de la Tierra, la energía liberada por el choque de los planetesimales, y su posterior contracción por efecto del incremento de la fuerza gravitatoria, provocó el calentamiento y fusión de los materiales del joven planeta. Este proceso de acreción y diferenciación hizo que los diferentes elementos químicos se reestructurasen en función de su densidad. El resultado fue la desgasificación del magma y la liberación de una enorme cantidad de elementos volátiles a las zonas más externas del planeta, que originaron la protoatmósfera terrestre. Los elementos más ligeros, como el hidrógeno molecular, escaparon de regreso al espacio exterior. Sin embargo, otros gases más pesados fueron retenidos por la atracción gravitatoria. Entre ellos se encontraba el vapor de agua. Cuando la temperatura terrestre disminuyó lo suficiente, el vapor de agua que es un gas menos volátil que el CO2 o el N2 comenzó a condensarse. De este modo, las cuencas comenzaron a llenarse con un agua ácida y caliente (entre 30 °C y 60 °C).[36] Esta agua ácida era un eficaz disolvente que comenzó a arrancar iones solubles de las rocas de la superficie, y poco a poco comenzó a aumentar su salinidad. El volumen del agua liberada a la atmósfera por este proceso y que precipitó a la superficie fue aproximadamente de 1,37 × 109 km³, si bien hay científicos que sostienen que parte del agua del planeta proviene del choque de cometas contra la prototierra en las fases finales del proceso de acreción.[36] En este sentido hay cálculos que parecen indicar que si únicamente el 10 % de los cuerpos que chocaron contra la Tierra durante el proceso de acreción final hubiesen sido cometas, toda el agua planetaria podría ser de origen cometario, aunque estas ideas son especulativas y objeto de debate entre los especialistas.[36] Hay teorías que sugieren que el agua por ser sustancia universal esta en la Tierra desde que el planeta se estaba formando, durante el disco protoplanetario pudieron existir granes cantidades de agua en ese espacio que fue arrastrada por los cometas que originaron la Tierra. Esa teoría tomó fuerza después de que científicos estadounidenses hallaran un gigantesco océano incrustado en rocas a 600 kilómetros de profundidad,[37] hasta tres veces el volumen de los mares superficiales,[38] pero debido a la presión y la temperatura no es precisamente un acuífero tal como conocemos si no un mineral.[39]

1.4.2 Distribución actual del agua en la Tierra El total del agua presente en el planeta, en todas sus formas, se denomina hidrosfera. El agua cubre 3/4 partes (71 %) de la superficie de la Tierra. Se puede encontrar esta sustancia en prácticamente cualquier lugar de la biosfera y en los tres estados de agregación de la materia: sólido, líquido y gaseoso.

8

CAPÍTULO 1. AGUA banquisas en las latitudes próximas a los polos. Fuera de las regiones polares el agua dulce se encuentra principalmente en humedales y, subterráneamente, en acuíferos.

El agua representa entre el 50 y el 90 % de la masa de los seres vivos (aproximadamente el 75 % del cuerpo humano es agua; en el caso de las algas, el porcentaje ronda el 90 %).

En la superficie de la Tierra hay unos 1 386 000 000 km3 de agua (si la tierra fuese plana —sin topografía— estaría completamente cubierta por una capa de unos 2750 m), que se distribuyen de la siguiente forma:[3]

Representación gráfica de la distribución de agua terrestre.[3]

La mayor parte del agua terrestre, por tanto, está contenida en los mares, y presenta un elevado contenido en sales. Las aguas subterráneas se encuentran en yacimientos subterráneos llamados acuíferos y son potencialmente útiles al hombre como recursos. En estado líquido compone masas de agua como océanos, mares, lagos, ríos, arroyos, canales, manantiales y estanques.

El agua desempeña un papel muy importante en los procesos geológicos. Las corrientes subterráneas de agua afectan directamente a las capas geológicas, influyendo en la formación de fallas. El agua localizada en el manto terrestre también afecta a la formación de volcanes. En la superficie, el agua actúa como un agente muy activo sobre procesos químicos y físicos de erosión. El agua en su estado líquido y, en menor medida, en forma de hielo, también es un factor esencial en el transporte de sedimentos.

El depósito de esos restos es una herramienta utilizada por la geología para estudiar los fenómenos formativos sucedidos en la Tierra.

Los océanos cubren el 71 % de la superficie terrestre: su agua salada supone el 96,5 % del agua del planeta.

1.4.3 El ciclo del agua

El 70 % del agua dulce de la Tierra se encuentra en forma sólida (Glaciar Grey, Chile).

El ciclo del agua implica una serie de procesos físicos continuos.

El 97 por ciento es agua salada, la cual se encuentra principalmente en los océanos y mares; solo el 3 por ciento de su volumen es dulce. De esta última, un 1 por ciento está en estado líquido. El 2 % restante se encuentra en estado sólido en capas, campos y plataformas de hielo o

Con ciclo del agua —conocido científicamente como el ciclo hidrológico— se denomina al continuo intercambio de agua dentro de la hidrosfera, entre la atmósfera, el agua superficial y subterránea y los organismos vivos. El agua cambia constantemente su posición de una a otra parte del ciclo de agua, implicando básicamente los siguientes

1.4. EL AGUA EN LA TIERRA

9

procesos físicos: • evaporación de los océanos y otras masas de agua y transpiración de los seres vivos (animales y plantas) hacia la atmósfera, • precipitación, originada por la condensación de vapor de agua, y que puede adaptar múltiples formas, • escorrentía, o movimiento de las aguas superficiales hacia los océanos.

Evaporación del agua del océano.

La energía del sol calienta la tierra, generando corrientes de aire que hacen que el agua se evapore, ascienda por el aire y se condense en altas altitudes, para luego caer en forma de lluvia. La mayor parte del vapor de agua que se desprende de los océanos vuelve a los mismos, pero el viento desplaza masas de vapor hacia la tierra firme, en la misma proporción en que el agua se precipita de nuevo desde la tierra hacia los mares (unos 45 000 km³ anuales). Ya en tierra firme, la evaporación de cuerpos acuáticos y la transpiración de seres vivos contribuye a incrementar el total de vapor de agua en otros 74 000 km³ anuales. Las precipitaciones sobre tierra firme —con un valor medio de 119 000 km³ anuales— pueden volver a la superficie en forma de líquido —como lluvia—, sólido —nieve o granizo—, o de gas, formando nieblas o brumas. El agua condensada presente en el aire es también la causa de la formación del arco iris: La refracción de la luz solar en las minúsculas partículas de vapor, que actúan como múltiples y pequeños prismas. El agua de escorrentía suele formar cuencas, y los cursos de agua más pequeños suelen unirse formando ríos. El desplazamiento constante de masas de agua sobre diferentes terrenos geológicos es un factor muy importante en la conformación del relieve. Además, al arrastrar minerales durante su desplazamiento, los ríos cumplen un papel muy importante en el enriquecimiento del suelo. Parte de las aguas de esos ríos se desvían para su aprovechamiento agrícola. Los ríos desembocan en el mar, depositando los sedimentos arrastrados durante su curso, formando deltas. El terreno de estos deltas es muy fértil, gracias a la riqueza de los minerales concentrados por la acción del curso de agua. El agua puede ocupar la tierra firme con consecuencias desastrosas: Las inundaciones se producen cuando una masa de agua rebasa sus márgenes habituales o cuando comunican con una masa mayor —como el mar— de forma irregular. Por otra parte, y aunque la falta de precipitaciones es un obstáculo importante para la vida, es natural que periódicamente algunas regiones sufran sequías. Cuando la sequedad no es transitoria, la vegetación desaparece, al tiempo que se acelera la erosión del terreno. Este proceso se denomina desertización[40] y muchos países adoptan políticas[41] para frenar su avance. En 2007, la ONU declaró el 17 de junio como el Día mundial de lucha contra la desertización y la sequía”.[42]

1.4.4 El océano El océano engloba la parte de la superficie terrestre ocupada por el agua marina. Se formó hace unos 4000 millones de años cuando la temperatura de la superficie del planeta se enfrió hasta permitir que el agua pasase a estado líquido. Cubre el 71 % de la superficie de la Tierra. La profundidad media es de unos 4 km. La parte más profunda se encuentra en la fosa de las Marianas alcanzando los 11 033 m. En los océanos hay una capa superficial de agua templada (12º a 30 °C), que ocupa entre varias decenas de metros hasta los 400 o 500 metros. Por debajo de esta capa el agua está fría con temperaturas de entre 5º y −1 °C. El agua está más cálida en las zonas templadas, ecuatoriales y tropicales, y más fría cerca de los polos.

Contiene sustancias sólidas en disolución, siendo las más abundantes el sodio y el cloro que, en su forma sólida, se combina para formar el cloruro de sodio o sal común y, junto con el magnesio, el calcio y el potasio, constituyen cerca del 90 % de los elementos disueltos en el agua de mar.

El océano está dividido por grandes extensiones de tierra que son los continentes y grandes archipiélagos en cinco partes que, a su vez, también se llaman océanos: océano Antártico, océano Ártico, océano Atlántico, océano Índico y océano Pacífico.

Se llama mar a una masa de agua salada de tamaño inferior al océano. Se utiliza también el término para designar algunos grandes lagos.

Mareas Las mareas son movimientos cíclicos de las grandes masas de agua causadas por la fuerza gravitatoria lunar y el sol, en conjunción con los océanos. Las mareas se deben a movimientos de corrientes de grandes masas de agua, como mares, que oscilan en un margen constante de horas. La marea se refleja perceptiblemente en una notable variación de la altura del nivel del mar —entre otras cosas— originado por las posiciones relativas del Sol y la Luna en combinación con el efecto de la rotación

10

CAPÍTULO 1. AGUA contaminado.[44]

1.5 Efectos sobre la vida

Pleamar y bajamar en el puerto de la Flotte en la isla Ré (Francia).

terrestre y la batimetría local. La franja de mar sometida a estos cambios —expuesta en bajamar y cubierta en pleamar— se denomina zona entre mareas y representa un nicho ecológico de gran valor.

1.4.5

El agua dulce en la naturaleza

El agua dulce en la naturaleza se renueva gracias a la atmósfera que dispone de 12.900 km³ de vapor de agua. Sin embargo, se trata de un volumen dinámico que constantemente se está incrementando en forma de evaporación y disminuyendo en forma de precipitaciones, estimándose el volumen anual en forma de precipitación o agua de lluvia entre 113 500 y 120 000 km³ en el mundo. Estos volúmenes suponen la parte clave de la renovación de los recursos naturales de agua dulce. En los países de clima El arrecife de coral es uno de los entornos de mayor templado y frío la precipitación en forma de nieve supone biodiversidad. una parte importante del total.[43] El 68,7 % del agua dulce existente en el mundo está en Desde el punto de vista de la biología, el agua es un elelos glaciares y mantos de hielo. Sin embargo, en general, mento crítico para la proliferación de la vida. El agua no se consideran recursos hídricos por ser inaccesibles desempeña este papel permitiendo a los compuestos or(Antártida, Ártico y Groenlandia). En cambio los glacia- gánicos diversas reacciones que, en último término, po[45] res continentales son básicos en los recursos hídricos de sibilitan la replicación de ADN. De un modo u otro, todas las formas de vida conocidas dependen del agua. muchos países.[43] Sus propiedades la convierten en un activo agente, esenLas aguas superficiales engloban los lagos, embalses, cial en muchos de los procesos metabólicos que los ríos y humedales suponiendo solamente el 0,3 % del seres vivos realizan. Desde esta perspectiva metabóliagua dulce del planeta, sin embargo representan el 80 ca, podemos distinguir dos tipos de funciones del agua: % de las aguas dulces renovables anualmente de allí su anabólicamente, la extracción de agua de moléculas — importancia.[43] mediante reacciones químicas enzimáticas que consumen También el agua subterránea dulce almacenada, que re- energía— permite el crecimiento de moléculas mayopresenta el 96 % del agua dulce no congelada de la Tierra, res, como los triglicéridos o las proteínas; en cuanto al supone un importante recurso. Según Morris los sistemas catabolismo, el agua actúa como un disolvente de los ende aguas subterráneas empleados en abastecimiento de laces entre átomos, reduciendo el tamaño de las molécupoblaciones suponen entre un 25 y un 40 % del agua po- las (como glucosas, ácidos grasos y aminoácidos), sumitable total abastecida. Así la mitad de las grandes mega- nistrando energía en el proceso. El agua es por tanto un lópolis del mundo dependen de ellas para su consumo. En medio irremplazable a nivel molecular para numerosos las zonas donde no se dispone de otra fuente de abaste- organismos vivos. Estos procesos metabólicos no podrían cimiento representa una forma de abastecimiento de ca- realizarse en un entorno sin agua, por lo que algunos cienlidad a bajo coste.[43] tíficos se han planteado la hipótesis de qué tipo de mecaLa mayor fuente de agua dulce del mundo adecuada pa- nismos —absorción de gas, asimilación de minerales— ra su consumo es el Lago Baikal, de Siberia, que tiene podrían mantener la vida sobre el planeta. un índice muy reducido en sal y calcio y aún no está Es un compuesto esencial para la fotosíntesis y la

1.6. EFECTOS SOBRE LA CIVILIZACIÓN HUMANA

11

Diatomeas marinas, un importante grupo de fitoplancton.

Vegetación de un oasis en el desierto.

bién esencial para el kelp, el plancton y las algas, que son la base de la cadena trófica submarina, y provee por tanto respiración. Las células fotosintéticas utilizan la energía no solo el medio sino el sustento de toda la fauna marina. del sol para dividir el oxígeno y el hidrógeno presentes en la molécula de agua. El hidrógeno es combinado enton- Los animales acuáticos deben obtener oxígeno para respices con CO2 (absorbido del aire o del agua) para formar rar, extrayéndolo del agua de diversas maneras. Los granglucosa, liberando oxígeno en el proceso. Todas las célu- des mamíferos como las ballenas conservan la respiración las vivas utilizan algún tipo de “combustible” en el pro- pulmonar, tomando el aire fuera del agua y conteniendo ceso de oxidación del hidrógeno y carbono para capturar la respiración al sumergirse. Los peces, sin embargo, utila energía solar y procesar el agua y el CO2 . Este proce- lizan las agallas para extraer el oxígeno del agua en vez so se denomina respiración celular. El agua es también de pulmones. Algunas especies como los dipnoos conserel eje de las funciones enzimáticas y la neutralidad res- van ambos sistemas respiratorios. Otras especies maripecto a ácidos y bases. Un ácido, un “donante” de ion de nas pueden absorber el oxígeno mediante respiración cuhidrógeno (H+ , es decir, de un protón) puede ser neutra- tánea. El arrecife de coral se ha calificado en ocasiones lizado por una base, un “receptor” de protones, como un como “el animal vivo más grande del mundo”, y con sus ion hidróxido (OH- ) para formar agua. El agua se consi- más de 2600 km de extensión es posible verlo desde el dera neutra, con un pH de 7. Los ácidos tienen valores pH espacio. por debajo de 7, mientras que las bases rebasan ese valor. La circulación vegetal de plantas terrestres también se El ácido gástrico (HCl), por ejemplo, es el que posibilita efectúa gracias a determinadas propiedades del agua, que la digestión. Sin embargo, su efecto corrosivo sobre las hace posible la obtención de energía a partir de la luz paredes del esófago puede ser neutralizado gracias a una solar. base como el hidróxido de aluminio, causando una reacción en la que se producen moléculas de agua y cloruro de sal de aluminio. La bioquímica humana relacionada con enzimas funciona de manera ideal alrededor de un valor 1.6 Efectos sobre la civilización hupH biológicamente neutro de alrededor de 7,4.

Las diversas funciones que un organismo puede realizar —según su complejidad celular— determinan que la cantidad de agua varíe de un organismo a otro. Un organismo unicelular como Escherichia coli contiene alrededor de un 70 % de agua, un cuerpo humano entre un 60 y 70 %, una planta puede reunir hasta un 90 % de agua, y el porcentaje de agua de una medusa adulta oscila entre un 94 y un 98 %.

1.5.1

mana

Formas de vida acuática. Circulación vegetal

Las aguas están llenas de vida. Al parecer, las primeras formas de vida aparecieron en el agua,[46] que en la actualidad no solo es el hábitat de todas las especies de peces y también a algunos mamíferos y anfibios. El agua es tam- Una niña bebiendo agua embotellada.

12

CAPÍTULO 1. AGUA

La historia muestra que las civilizaciones primitivas florecieron en zonas favorables a la agricultura, como las cuencas de los ríos. Es el caso de Mesopotamia, considerada la cuna de la civilización humana, surgida en el fértil valle del Éufrates y el Tigris; y también el de Egipto, una espléndida civilización que dependía por completo del Nilo y sus periódicas crecidas. Muchas otras grandes ciudades, como Róterdam, Londres, Montreal, París, Nueva York, Buenos Aires, Shanghái, Tokio, Chicago u Hong Kong deben su riqueza a la conexión con alguna gran vía de agua que favoreció su crecimiento y su prosperidad. Las islas que contaban con un puerto natural seguro —como Singapur— florecieron por la misma razón.

Del mismo modo, áreas en las que el agua es muy escasa, como el norte de África o el Oriente Medio, han tenido históricamente dificultades de desarrollo.[47]

1.6.1

expertos cada organismo funciona de forma única y diferente y tiene unas necesidades dependiendo de la actividad que se esté desarrollando.[51] La literatura médica defiende un menor consumo, típicamente un litro de agua diario para un individuo varón adulto, excluyendo otros requerimientos posibles debidos a la pérdida de líquidos causada por altas temperaturas o ejercicio físico.[52] Una persona con los riñones en buen estado tendrá dificultades para beber demasiado agua, pero —especialmente en climas cálidos y húmedos, o durante el ejercicio— beber poco también puede ser peligroso. El cuerpo humano es capaz de beber mucha más agua de la que necesita cuando se ejercita, llegando incluso a ponerse en peligro por hiperhidratación, o intoxicación de agua. El hecho comúnmente aceptado de que un individuo adulto debe consumir ocho vasos diarios de agua no tiene ningún fundamento científico.[53] Hay otros mitos[54] sobre la relación entre agua y salud que poco a poco van siendo ONU declara al agua y al saneamien- olvidados.[55]

to derecho humano esencial La Asamblea General de Naciones Unidas, aprobó el 28 de julio de 2010, en su sexagésimo cuarto período de sesiones, una resolución que reconoce al agua potable y al saneamiento básico como derecho humano esencial para el pleno disfrute de la vida y de todos los derechos humanos.

La resolución fue adoptada a iniciativa de Bolivia, tras 15 años de debates, con el voto favorable de 122 países y 44 abstenciones. La Asamblea de Naciones Unidas se mostró “profundamente preocupada porque aproximadamente 884 millones de personas carecen de acceso al agua potable y más de 2600 millones de personas no tienen acceso al saneamiento básico, y alarmada porque cada año fallecen aproximadamente 1,5 millones de niños menores de 5 años y se pierden 443 millones de días lectivos a consecuencia de enfermedades relacionadas con el agua y el saneamiento”. La adopción de esta resolución estuvo precedida de una activa campaña liderada por el presidente del Estado Plurinacional de Bolivia, Evo Morales Ayma[48]

1.6.2

Una recomendación[56] sobre consumo de agua de la Plataforma de Alimentación y Nutrición señalaba: Una cantidad ordinaria para distintas personas es de un 1 mililitro de agua por cada caloría de comida. La mayor parte de esta cantidad ya está contenida en los alimentos preparados” FNB, Consejo Nacional de Investigación de los Estados Unidos, 1945

La última referencia ofrecida por este mismo organismo habla de 2,7 litros de agua diarios para una mujer y 3,7 litros para un hombre, incluyendo el consumo de agua a través de los alimentos.[57] Naturalmente, durante el embarazo y la lactancia la mujer debe consumir más agua para mantenerse hidratada. Según el Instituto de Medicina —que recomienda una media de 2,2 litros/día para una mujer, y 3,0 litros/día para un varón— una mujer embarazada debe consumir 2,4 litros, y hasta 3 litros durante la lactancia, considerada la gran cantidad de líquido que se pierde durante la cría.[58] También se señala que normalmente, alrededor de un 20 % del agua se absorbe Agua para beber: necesidad del cuer- con la comida, mientras el resto se adquiere mediante el po humano consumo de agua y otras bebidas.

El cuerpo humano está compuesto de entre un 55 % y un 78 % de agua, dependiendo de sus medidas y complexión.[49] Para evitar desórdenes, el cuerpo necesita alrededor de 2,5 litros diarios de agua; la cantidad exacta variará en función del nivel de actividad, la temperatura, la humedad y otros factores. La mayor parte de esta agua se absorbe con la comida o bebidas —no estrictamente agua—. No se ha determinado la cantidad exacta de agua que debe tomar un individuo sano, aunque una mayoría de expertos considera que unos 6-7 vasos de agua diarios (aproximadamente dos litros) es el mínimo necesario para mantener una adecuada hidratación.[50] Aun así, según

El agua se expulsa del cuerpo de muy diversas formas: a través de la orina, las heces, en forma de sudor, o en forma de vapor de agua, por exhalación del aliento. Una persona enferma, o expuesta directamente a fuentes de calor, perderá mucho más líquido, por lo que sus necesidades de consumo también aumentarán.

Desinfección del agua potable El agua de boca es uno de los principales transmisores de microorganismos causantes de enfermedades, principalmente bacterias, virus y protozoos intestinales. Las gran-

1.6. EFECTOS SOBRE LA CIVILIZACIÓN HUMANA

des epidemias de la humanidad han prosperado por la contaminación del agua de boca. Por referencias se conoce que se recomendaba hervir el agua desde quinientos años antes de nuestra era.[59] Actualmente en los países desarrollados están prácticamente controlados los problemas que planteaban las aguas contaminadas. Los procesos de filtración y desinfección mediante cloro a los que se somete al agua antes del consumo humano se han impuesto en el siglo XX y se estima que son los causantes del 50 % de aumento de la expectativa de vida de los países desarrollados en el siglo pasado. La cloración y filtración del agua fue considerada por la revista Life probablemente el más importante progreso de salud pública del milenio. El cloro es el material más usado como desinfectante del agua. La hipótesis más aceptada de cómo actúa y destruye el cloro estos microorganismos patógenos es que produce alteraciones físicas, químicas y bioquímicas en la membrana o pared protectora de las células ocasionando el fin de sus funciones vitales.[59] El cloro puede resultar irritante para las mucosas y la piel por ello su utilización está estrictamente vigilada. La proporción usada varía entre 1ppm cuando se trata de purificar el agua para su consumo, y entre 1-2 ppm para la preparación de agua de baño. La aplicación inadecuada de componentes químicos en el agua puede resultar peligroso. La aplicación de cloro como desinfectante comenzó en 1912 en los Estados Unidos. Al año siguiente Wallace y Tiernan diseñaron unos equipos que podían medir el cloro gas y formar una solución concentrada que se aña-

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Una niña con una botella de agua en África donde la diarrea es frecuente en los niños. La escasez de agua y la deficiente infraestructura causan más de 5 millones de muertes al año por consumo de agua contaminada.

día al agua a tratar. Desde entonces la técnica de cloración ha seguido progresando. Además de su capacidad destructora de gérmenes, su capacidad oxidante es muy grande y su acción también es muy beneficiosa en la eliminación del hierro, manganeso, sulfhídricos, sulfuros y otras sustancias reductoras del agua. Muchos países en sus normativas establecen desinfecciones mediante cloro y exigen el mantenimiento de una determinada concentración residual de desinfectante en sus redes de tuberías de distribución de agua. A veces se emplea cloraminas como desinfectante secundario para mantener durante más tiempo una determinada concentración de cloro en el sistema de abastecimiento de agua potable.[60] Dificultades en el mundo para acceder al agua potable La Tierra posee 1 386 000 000 km3 de agua,de toda esa cantidad, el 3 % es dulce,y de ese 3 % cerca del 70 % se encuentra en los casquetes polares y 30 % es subterránea,[61] quedando el 0,3 % para el consumo humano, de ese 0,3 el 98 % se encuentra en lagos y pantanos,donde no toda la gente tiene acceso a ellos[62] (30 % en los Grandes Lagos de África, 21 % en los Grandes Lagos y 20 % en el Baikal), el 2 % es transportada por los ríos[63] donde el 70 %[64] de sus suministros es apro-

14

CAPÍTULO 1. AGUA

vechado por el riego,[65] dejando aproximadamente[66] el 0,00060 % solo para el consumo humano[67] .

El agua adecuada para el consumo humano se llama agua potable, el agua que no reúne las condiciones adecuadas para su consumo puede ser potabilizada mediante filtración o mediante otros procesos fisicoquímicos.

La población mundial ha pasado de 2630 millones en 1950 a 6671 millones en 2008. En este periodo (de 1950 a 2010) la población urbana ha pasado de 733 millones a 3505 millones. Es en los asentamientos humanos donde se concentra el uso del agua no agrícola y donde se contraen la mayoría de las enfermedades relacionadas con el agua.[68] Ante la dificultad de disponer de agua potable para consumo humano en muchos lugares del planeta, se ha consolidado un concepto intermedio, el agua segura como el agua que no contiene bacterias peligrosas, metales tóxicos disueltos, o productos químicos dañinos a la salud, y es por lo tanto considerada segura para beber, por tanto se emplea cuando el suministro de agua potable está comprometido. Es un agua que no resulta perjudicial para el ser humano, aunque no reúna las condiciones ideales para su consumo.

Por diversos motivos, la disponibilidad del agua resulta problemática en buena parte del mundo, y por ello se ha convertido en una de las principales preocupaciones de gobiernos en todo el mundo. Actualmente, se estima que alrededor de mil millones[69] de personas tienen un deficiente acceso al agua potable. Esta situación se agrava por el consumo de aguas en malas condiciones, que favorece la proliferación de enfermedades y brotes epidémicos. Muchos de los países reunidos en Evian en la XXIXª conferencia del G-8 se marcaron 2015 como fecha límite para conseguir el acceso universal a agua en mejores condiciones en todo el mundo.[70] Incluso si se lograse este difícil objetivo, se calcula que aún quedaría alrededor de 500 millones sin acceso al agua potable, y más de mil millones carecerían de un adecuado sistema de saneamiento.

La mala calidad el agua y el saneamiento irregular afectan gravemente el estado sanitario de la población: solo el consumo de agua contaminada causa 5 000 000 de muertes al año, según informes[71] de las Naciones Unidas, que declararon 2005-2015 la “Década de la acción”. La OMS estima que la adopción de políticas de agua segura podría evitar la muerte de 1 400 000 niños al año, víctimas de diarrea.[72][73] 50 países que reúnen a casi un tercio de la población mundial carecen de un adecuado suministro de agua,[74] y 17 de ellos extraen anualmente más agua de sus acuíferos de la que puede renovarse naturalmente.[75] La contaminación, por otra parte, no solo contamina el agua de ríos y mares, sino los recursos hídricos subterráneos que sirven de abastecimiento del consumo humano.[76]

Niña en Malí abasteciéndose para su consumo doméstico del agua del subsuelo mediante una bomba manual.

1.6.3 El uso doméstico del agua Además de precisar los seres humanos el agua para su existencia precisan del agua para su propio aseo y la limpieza. Se ha estimado que los humanos consumen «directamente o indirectamente» alrededor de un 54 % del agua dulce superficial disponible en el mundo. Este porcentaje se desglosa en: • Un 20 %, utilizado para mantener la fauna y la flora, para el transporte de bienes (barcos) y para la pesca, y • el 34 % restante, utilizado de la siguiente manera: El 70 % en irrigación, un 20 % en la industria y un 10 % en las ciudades y los hogares.[77][78] El consumo humano representa un porcentaje reducido del volumen de agua consumido a diario en el mundo.

Se estima que un habitante de un país desarrollado consume alrededor de 5 litros diarios en forma de alimentos y bebidas.[79] Estas cifras se elevan dramáticamente si consideramos el consumo industrial doméstico. Un cálculo[80] aproximado de consumo de agua por persona/día en un país desarrollado, considerando el consumo industrial doméstico arroja los siguientes datos:

1.6. EFECTOS SOBRE LA CIVILIZACIÓN HUMANA

15

Estos hábitos de consumo señalados y el aumento de la población en el último siglo ha causando a la vez un aumento en el consumo del agua. Ello ha provocado que las autoridades realicen campañas por el buen uso del agua. Actualmente, la concienciación es una tarea de enorme importancia para garantizar el futuro del agua en el planeta, y como tal es objeto de constantes actividades tanto a nivel nacional como municipal.[81] Por otra parte, las enormes diferencias entre el consumo diario por persona en países desarrollados y países en vías de desarrollo[82] señalan que el modelo hídrico actual no es solo ecológicamente inviable: también lo es desde el punto de vista humanitario,[83] por lo que numerosas ONGs Sistema de irrigación de Dujiangyan (China) realizado en el siglo se esfuerzan[84] por incluir el derecho al agua entre los III a. C. Varias exclusas desvían parte del río Min a un canal Derechos humanos.[85] Durante el V Foro Mundial del hasta Chengdu. Está en funcionamiento desde esa época. agua, convocado el 16 de marzo de 2009 en Estambul (Turquía), Loic Fauchon (Presidente del Consejo Mundial del Agua) subrayó la importancia de la regulación del consumo en estos términos: “La época del agua fácil ya terminó...desde hace 50 años las políticas del agua en todo el mundo consistieron en aportar siempre más agua. Tenemos que entrar en políticas de regulación de la demanda” [86]

1.6.4

Hábitos para el cuidado del agua

Debido a que la cantidad de agua dulce es equivalente al 2,5-2,75 % del agua total en la superficie terrestre, es necesario hacer un uso responsable del agua que se obtiene de los lagos, manantiales y mares. Es por eso que se ha vuelto más necesaria la implementación de hábitos que ayuden a aprovechar mejor este valioso recurso, entre los cuales de pueden mencionar: • • • • • •

Riego mediante un Pívot en un campo de algodón.

resto es un inmenso desperdicio que, además, transporta residuos con sustancias tóxicas que inevitablemente van a parar a los ríos.[35] La relación directa entre recursos hídricos y producción de alimentos es crítica por tanto para una población humana en constante crecimiento.[87] La Reportar fugas de agua a las autoridades irrigación absorbe hasta el 90 % de los recursos hídricos correspondientes[cita requerida] de algunos países en desarrollo.[88] La agricultura es un Regar las plantas al anochecer para evitar la sistema de producción tan antiguo que se ha sabido adaptar a los diferentes regímenes hídricos de cada país: Así, evaporación[cita requerida] en zonas donde se den abundantes precipitaciones suelen Lavar el carro con cubeta y esponja, no con realizarse cultivos de secano, mientras que en zonas más manguera[cita requerida] secas son comunes los cultivos de regadío. Más recientemente, y en entornos más adversos, como el desierto se ha [cita requerida] Ajustar el nivel de agua en la lavadora experimentado con nuevas formas de cultivo, centradas Cerrar la llave de la ducha mientras te lavas el en minimizar el consumo de agua. En la actualidad una de las vertientes más activas de la investigación genética incabello[cita requerida] tenta optimizar las especies que el hombre usa como aliCerrar la llave al lavarte los dientes o mento. También se ha empezado a hablar de agricultura afeitarte[cita requerida] espacial[89] para referirse a los experimentos destinados a difundir la agricultura por otros planetas.

1.6.5

El agua en la agricultura

La mayor parte del agua se destina a la agricultura, y es utilizada para irrigar los cultivos. La agricultura es la actividad que más agua demanda, datos de la UNESCO dicen que menos del 20 % de este total llega a la planta; el

Actualmente la agricultura supone una importante presión sobre las masas naturales de agua, tanto en cantidad como en calidad. Así, el agua que precisan los regadíos supone una disminución de los caudales naturales de los ríos y un descenso de los niveles de las aguas subterráneas que ocasionan un efecto negativo en los ecosistemas

16

CAPÍTULO 1. AGUA

acuáticos. Por ejemplo, en España se riegan 3,4 millones refrigerante. de hectáreas que supone el 7 % de la superficie nacional Otra de las aplicaciones industriales es el agua presuriy emplea el 80 % de los recursos hídricos disponibles.[90] zada, la cual se emplea en equipos de hidrodemolición, También el uso de nitratos y pesticidas en las labores agrí- en máquinas de corte con chorro de agua, y también se colas suponen la principal contaminación difusa de las utiliza en pistolas de agua con alta presión para cortar masas de agua tanto superficial como subterránea. La más de forma eficaz y precisa varios materiales como acero, significativa es la contaminación por nitratos que produce hormigón, hormigón armado, cerámica, etc. El agua a la eutrofización de las aguas. En España el consumo anual presión también se usa para evitar el recalentamiento de de fertilizantes se estima en 1 076 000 toneladas de nitró- maquinaria como las sierras eléctricas o entre elementos geno, 576 000 toneladas de fósforo y 444 000 toneladas sometidos a un intenso rozamiento. de potasio. La mayor parte de los abonos son absorbidos por los cultivos, el resto es un potencial contaminante de El agua como transmisor de calor las aguas.[90]

1.6.6

El uso del agua en la industria

La industria precisa el agua para múltiples aplicaciones, para calentar y para enfriar, para producir vapor de agua o como disolvente, como materia prima o para limpiar.

La mayor parte, después de su uso, se elimina devolviéndola nuevamente a la naturaleza. Estos vertidos, a veces se tratan, pero otras el agua residual industrial vuelve al ciclo del agua sin tratarla adecuadamente. La calidad del agua de muchos ríos del mundo se está deteriorando y está afectando negativamente al medio ambiente acuático por los vertidos industriales de metales pesados, sustancias químicas o materia orgánica.[91] También se puede producir una contaminación indirecta: residuos sólidos pueden llevar agua contaminada u otros líquidos, el lixiviado, que se acaban filtrando al terreno y contaminando acuíferos si los residuos no se aíslan adecuadamente.[92] Los mayores consumidores de agua para la industria en el año 2000 fueron: Estados Unidos 220,7 km³; China 162 km³; Federación Rusa 48,7 km³; India 35,2 km³; Alemania 32 km³; Canadá 31,6 km³ y Francia 29,8 km³. En los países de habla hispana, España 6,6 km³; México 4,3 km³; Chile 3,2 km³ y Argentina 2,8 km³.[93]

El agua y el vapor son usados como transmisores de calor en diversos sistemas de intercambio de calor, debido a su disponibilidad, por su elevada capacidad calorífica, y también por su facultad de enfriar y calentar. El vapor condensado es un calentador eficiente debido a su elevado calor de vaporización. Una desventaja del agua y el vapor es que en cierta manera son corrosivos. En la mayoría de centrales eléctricas, el agua es utilizada como refrigerante, la cual posteriormente se evapora y en las turbinas de vapor se genera energía mecánica, permitiendo el funcionamiento de los generadores que producen electricidad.

En la industria nuclear, el agua puede ser usada como moderador nuclear. En un reactor de agua a presión, el agua actúa como refrigerante y moderador. Esto aumenta la eficacia del sistema de seguridad pasivo de la central nuclear, ya que el agua ralentiza la reacción nuclear, manteniendo la reacción en cadena.

Procesamiento de alimentos El agua desempeña un papel crucial en la tecnología de alimentos. El agua es básica en el procesamiento de alimentos y las características de ella influyen en la calidad de los alimentos.

En algunos países desarrollados y sobre todo en Asia Los solutos que se encuentran en el agua, tales como las Oriental y en el África subsahariana, el consumo indus- sales y los azúcares, afectan las propiedades físicas del trial de agua puede superar ampliamente al doméstico.[94] agua y también alteran el punto de ebullición y de congelación del agua. Un mol de sacarosa (azúcar) aumenta El agua es utilizada para la generación de energía eléctri- el punto de ebullición del agua a 0,52 °C, y un mol de ca. La hidroelectricidad es la que se obtiene a través de la cloruro de sodio aumenta el punto de ebullición a 1,04 energía hidráulica. La energía hidroeléctrica se produce °C a la vez que disminuye del mismo modo el punto de cuando el agua embalsada previamente en una presa cae congelamiento del agua.[95] Los solutos del agua también por gravedad en una central hidroeléctrica, haciendo girar afectan la actividad de esta, y a su vez afectan muchas en dicho proceso una turbina engranada a un alternador reacciones químicas y el crecimiento de microorganisde energía eléctrica. Este tipo de energía es de bajo coste, mos en los alimentos.[96] Se denomina actividad del agua no produce contaminación, y es renovable. a la relación que existe entre la presión de vapor de la soEl agua es fundamental para varios procesos industriales y lución y la presión de vapor de agua pura.[95] Los solutos maquinarias, como la turbina de vapor, el intercambiador en el agua disminuyen la actividad acuosa, y es importande calor, y también su uso como disolvente químico. El te conocer esta información debido a que la mayoría del vertido de aguas residuales procedentes de procesos in- crecimiento bacteriano cesa cuando existen niveles bajos dustriales causan varios tipos de contaminación como: la de actividad acuosa.[96] El crecimiento de microbios no contaminación hídrica causada por descargas de solutos es el único factor que afecta la seguridad de los alimentos, y la contaminación térmica causada por la descarga del también existen otros factores como son la preservación

1.6. EFECTOS SOBRE LA CIVILIZACIÓN HUMANA y el tiempo de expiración de los alimentos.

Otro factor crítico en el procesamiento de alimentos es la dureza del agua, ya que esta puede afectar drásticamente la calidad de un producto a la vez que ejerce un papel en las condiciones de salubridad. La dureza del agua mide la concentración de compuestos minerales que hay en una determinada cantidad de agua, especialmente carbonato de calcio y magnesio.[95] La dureza del agua se clasifica en: • Agua blanda, ≤ 17 mg/l • Moderadamente dura, ≤ 120 mg/l • Agua dura, ≤ 180 mg/l La dureza del agua puede ser alterada o tratada mediante el uso de un sistema químico de intercambio iónico.

El nivel de pH del agua se ve alterado por su dureza, jugando un papel crítico en el procesamiento de alimentos.

Por ejemplo, el agua dura impide la producción eficaz de bebidas cristalinas. La dureza del agua también afecta la salubridad; de hecho, cuando la dureza aumenta, el agua pierde su efectividad desinfectante.[95] Algunos métodos populares utilizados en la cocción de alimentos son: la ebullición, la cocción al vapor, y hervir a fuego lento. Estos procedimientos culinarios requieren la inmersión de los alimentos en el agua cuando esta se encuentra en su estado líquido o de vapor.

Aplicaciones químicas Las reacciones orgánicas generalmente se tiemplan con agua o con una solución acuosa que puede estar compuesta por ácido, por una base o por un tampón químico. El agua es generalmente eficaz para eliminar sales inorgánicas. En las reacciones inorgánicas el agua es un solvente común, debido a que no disuelve los reactivos en su totalidad, también es anfótera (puede reaccionar en su estado ácido y base) y nucleófila. Sin embargo, estas propiedades a veces son deseadas. También se ha observado que el agua causa una aceleración en la reacción de Diels-Alder.

Los fluidos supercríticos están siendo investigados en la actualidad, ya que el agua supercrítica (saturada en oxígeno) hace combustión en los contaminantes de manera eficiente.

1.6.7

El agua empleada como disolvente

17 agua. Cuando el agua es empleada como solvente se obtiene una disolución acuosa; por lo tanto, a la sustancia disuelta se la denomina soluto y al medio que la dispersa se lo llama disolvente. En el proceso de disolución, las moléculas del agua se agrupan alrededor de los iones o moléculas de la sustancia para mantenerlas alejadas o dispersadas. Cuando un compuesto iónico se disuelve en agua, los extremos positivos (hidrógeno) de la molécula del agua son atraídos por los aniones que contienen iones con carga negativa, mientras que los extremos negativos (oxígeno) de la molécula son atraídos por los cationes que contienen iones con carga positiva.[97] Un ejemplo de disolución de un compuesto iónico en agua es el cloruro de sodio (sal de mesa), y un ejemplo de disolución de un compuesto molecular en agua es el azúcar.

Las propiedades del agua son esenciales para todos los seres vivientes, su capacidad como solvente le convierte en un componente necesario de los fluidos vitales como el citoplasma de la sangre, la savia de las plantas, entre otros.[98] De hecho, el citoplasma está compuesto en un 90 % de agua, las células vivas tienen un 60 a 90 % de agua, y las células inactivas de un 10 % a un 20 %.[99] La solvatación o la suspensión se emplean a diario para el lavado tales como vestimenta, pisos, alimentos, mascotas, automóviles y el cuerpo humano. Los residuos humanos también son conducidos por el agua a las instalaciones de tratamiento de aguas residuales. El uso del agua como solvente de limpieza consume una gran cantidad de agua en los países industrializados.

El agua facilita el procesamiento biológico y químico de las aguas residuales. El ambiente acuoso ayuda a descomponer los contaminantes, debido a su capacidad de volverse una solución homogénea, que puede ser tratada de manera flexible. Los microorganismos que viven en el agua pueden acceder a los residuos disueltos y pueden alimentarse de ellos, descomponiéndoles en sustancias menos contaminantes. Para ello los tratamientos aeróbicos se utilizan de forma generalizada añadiendo oxígeno o aire a la solución, incrementando la velocidad de descomposición y reduciendo la reactividad de las sustancias nocivas que lo componen. Otros ejemplos de sistemas biológicos para el tratamiento de las aguas residuales son los cañaverales y los biodigestores anaeróbicos. Por lo general en los tratamientos químicos y biológicos de los desperdicios, quedan residuos sólidos del proceso de tratamiento. Dependiendo de su composición, el residuo restante puede ser secado y utilizado como fertilizante si sus propiedades son beneficiosas, o puede ser desechado en un vertedero o incinerado.

El agua es descrita muchas veces como el solvente universal, porque disuelve muchos de los compuestos cono- 1.6.8 Otros usos cidos. Sin embargo no llega a disolver todos los compuestos.

El agua como extintor de fuego En términos químicos, el agua es un solvente eficaz porque permite disolver iones y moléculas polares. La in- El agua posee un elevado calor latente de vaporización mensa mayoría de las sustancias pueden ser disueltas en y es relativamente inerte, convirtiéndole en un fluido efi-

18

CAPÍTULO 1. AGUA o estanques con peces y vida marina por diversión, compañía, o para exhibirlos. Los humanos también practican deportes de nieve como el esquí o el snowboarding. También se utiliza para juegos de pelea mediante el lanzamiento de bolas de nieve, globos de agua, e inclusive con el uso de pistolas de agua. Otra de las aplicaciones del agua es para decorar lugares públicos o privados con la construcción de fuentes o surtidores de agua.

Como estándar científico

Uso del agua en incendios forestales.

El 7 de abril de 1795, el gramo fue definido en Francia como “el peso absoluto de un volumen de agua pura igual a un cubo de la centésima parte de un metro, a la temperatura de fusión del hielo”.[100] Por motivos prácticos, se popularizó una medida mil veces mayor de referencia para los metales y otros sólidos. El trabajo encargado era por tanto calcular con precisión la masa de un litro de agua. A pesar del hecho de que la propia definición de gramo especificaba los 0 °C —un punto de temperatura muy estable— los científicos prefirieron redefinir el estándar y realizar sus mediciones en función de la densidad más estable, es decir, alrededor de los 4 °C.[101]

caz para apagar incendios. El calor del fuego es absorbido por el agua para luego evaporarse, extinguiendo por enfriamiento. Sin embargo, el agua no debe ser utilizada para apagar el fuego de equipos eléctricos, debido a que el agua impura es un buen conductor de electricidad.

Asimismo, no debe ser empleada para extinguir combustibles líquidos o solventes orgánicos puesto que flotan en el agua y la ebullición explosiva del agua tiende a extender La escala de temperaturas Kelvin del SI se basa en el el fuego. punto triple del agua, definido exactamente como 273,16 Cuando se utiliza el agua para apagar incendios se deK (0,01 °C). La escala Kelvin es una evolución más desabe considerar el riesgo de una explosión de vapor, ya rrollada de la Celsius, que está definida tan solo por el que puede ocurrir cuando se la utiliza en espacios redupunto de ebullición (=100 °C) y el punto de fusión (=0 cidos y en fuegos sobrecalentados. También se debe to°C) del agua. El agua natural se compone principalmenmar en cuenta el peligro de una explosión de hidrógeno, te de isótopos hidrógeno-1 y oxígeno−16, pero hay tamque ocurre cuando ciertas sustancias, como metales o el bién una pequeña cantidad de isótopos más pesados como grafito caliente, se descomponen en el agua produciendo hidrógeno-2 (deuterio). La cantidad de óxidos de deutehidrógeno. rio del agua pesada es también muy reducida, pero afecta El accidente de Chernóbil es un claro ejemplo de la po- enormemente a las propiedades del agua. El agua de ríos tencia de este tipo de explosiones, aunque en este caso el y lagos suele tener menos deuterio que el agua del mar. agua no provino de los esfuerzos por combatir el fuego Por ello, se definió un estándar de agua según su contesino del propio sistema de enfriamiento del reactor, oca- nido en deuterio: El VSMOV, o Estándar de Viena Agua sionando una explosión de vapor causada por el sobre- del Océano Promedio. calentamiento del núcleo del reactor. También existe la posibilidad de que pudo haber ocurrido una explosión de hidrógeno causada por la reacción química entre el vapor 1.6.9 La contaminación y la depuración y el circonio caliente. del agua Los humanos llevamos mucho tiempo depositando nuestros residuos y basuras en la atmósfera, en la tierra y en el agua. Esta forma de actuar hace que los residuos no se Los humanos utilizan el agua para varios propósitos re- traten adecuadamente y causen contaminación. La contacreativos, entre los cuales se encuentran la ejercitación y minación del agua afecta a las precipitaciones, a las aguas la práctica de deportes. Algunos de estos deportes inclu- superficiales, a las subterráneas y como consecuencia deyen la natación, el esquí acuático, la navegación, el surf y grada los ecosistemas naturales.[102] el salto. Existen además otros deportes que se practican El crecimiento de la población y la expansión de sus acsobre una superficie de hielo como el hockey sobre hielo, tividades económicas están presionando negativamente a y el patinaje sobre hielo. los ecosistemas de las aguas costeras, los ríos, los lagos, Deportes y diversión

Las riberas de los lagos, las playas, y los parques acuáticos son lugares populares de relajación y diversión. Algunas personas consideran que el sonido del flujo del agua tiene un efecto tranquilizante. Otras personas tienen acuarios

los humedales y los acuíferos. Ejemplos son la construcción a lo largo de la costa de nuevos puertos y zonas urbanas, la alteración de los sistemas fluviales para la navegación y para embalses de almacenamiento de agua, el dre-

1.6. EFECTOS SOBRE LA CIVILIZACIÓN HUMANA

19 La depuración del agua para beber

Contaminación en un río de Brasil.

Depuradora de aguas residuales en el río Ripoll (Castellar del Vallés).

naje de humedales para aumentar la superficie agrícola, la sobreexplotación de los fondos pesqueros, las múltiples fuentes de contaminación provenientes de la agricultura, la industria, el turismo y las aguas residuales de los hogares. Un dato significativo de esta presión es que mientras la población desde 1900 se ha multiplicado por cuatro, la extracción de agua se ha multiplicado por seis. La calidad de las masas naturales de agua se está reduciendo debido al aumento de la contaminación y a los factores mencionados.[103] La Asamblea General de la ONU estableció en el año 2000 ocho objetivos para el futuro (Objetivos de Desarrollo del Milenio). Entre ellos estaba el que los países se esforzasen en invertir la tendencia de pérdida de recursos medioambientales, pues se reconocía la necesidad de preservar los ecosistemas, esenciales para mantener la biodiversidad y el bienestar humano, pues de ellos depende la obtención de agua potable y alimentos.[104] Para ello además de políticas de desarrollo sostenible, se precisan sistemas de depuración que mejoren la calidad de los vertidos generados por la actividad humana. La depuración del agua es el conjunto de tratamientos de tipo físico, químico o biológico que mejoran la calidad de las aguas o que eliminan o reducen la contaminación. Hay dos tipos de tratamientos: los que se aplican para obtener agua de calidad apta para el consumo humano y los que reducen la contaminación del agua en los vertidos a la naturaleza después de su uso.

El agua destinada al consumo humano es la que sirve para beber, cocinar, preparar alimentos u otros usos domésticos. Cada país regula por ley la calidad del agua destinada al consumo humano. La ley europea protege la salud de las personas de los efectos adversos derivados de cualquier tipo de contaminación de las aguas destinadas al consumo humano garantizando su salubridad y limpieza y por ello no puede contener ningún tipo de microorganismo, parásito o sustancia, en una cantidad o concentración que pueda suponer un peligro para la salud humana. Así debe estar totalmente exenta de las bacterias Escherichia coli y Enterococcus, y la presencia de determinadas sustacias químicas no puede superar ciertos límites, como tener menos de 50 miligramos de nitratos por litro de agua o menos de 2 miligramos de cobre y otras sustancias químicas.[105] Habitualmente el agua potable es captada de embalses, manantiales o extraída del suelo mediante túneles artificiales o pozos de un acuífero. Otras fuentes de agua son el agua lluvia, los ríos y los lagos. No obstante, el agua debe ser tratada para el consumo humano, y puede ser necesaria la extracción de sustancias disueltas, de sustancias sin disolver y de microorganismos perjudiciales para la salud. Existen diferentes tecnologías para potabilizar el agua. Habitualmente incluyen diversos procesos donde toda el agua que se trata puede pasar por tratamientos de filtración, coagulación, floculación o decantación. Uno de los métodos populares es a través de la filtración del agua con arena, en donde únicamente se eliminan las sustancias sin disolver. Por otro lado mediante la cloración se logra eliminar microbios peligrosos. Existen técnicas más avanzadas de purificación del agua como la ósmosis inversa. También existe el método de desalinización, un proceso por el cual se retira la sal del agua de mar, mediante procesos físicos y químicos; sin embargo, es costoso[106] por el elevado gasto de energía eléctrica y suele emplearse con más frecuencia en las zonas costeras con clima árido.

La distribución del agua potable se realiza a través de la red de abastecimiento de agua potable por tuberías subterráneas o mediante el agua embotellada.

En algunas ciudades donde escasea, como Hong Kong, el agua de mar es usada ampliamente en los inodoros con el propósito de conservar el agua potable.[107] La depuración del agua residual El tratamiento de aguas residuales se emplea en los residuos urbanos generados en la actividad humana y en los residuos provenientes de la industria.

El agua residual, también llamada negra o fecal, es la que usada por el hombre ha quedado contaminada. Lleva en suspensión una combinación de heces fecales y orina, de las aguas procedentes del lavado con detergentes del cuerpo humano, de su vestimenta y de la limpieza, de desper-

20 dicios de cocina y domésticos, etc. También recibe ese nombre los residuos generados en la industria. En la depuración se realizan una serie de tratamientos en cadena.

El primero denominado pretratamiento separa los sólidos gruesos mediante rejas, desarenadores o separadores de grasas. Después un tratamiento denominado primario separa mediante una sedimentación física los sólidos orgánicos e inorgánicos sedimentables.

1.7 Necesidad de políticas proteccionistas

CAPÍTULO 1. AGUA agua.[108] La disponibilidad de agua potable per cápita ha ido disminuyendo debido a varios factores como la contaminación, la sobrepoblación, el riego excesivo, el mal uso[109] y el creciente ritmo de consumo.[110] Por esta razón, el agua es un recurso estratégico para el mundo y un importante factor en muchos conflictos contemporáneos.[111] Indudablemente, la escasez de agua tiene un impacto en la salud[112] y la biodiversidad.[113] Desde 1990, 1,6 miles de millones de personas tienen acceso a una fuente de agua potable. Se ha calculado que la proporción de gente en los países desarrollados con acceso a agua segura ha mejorado del 30 % en 1970[7] al 71 % en 1990, y del 79 % en el 2000 al 84 % en el 2004. Se pronostica que esta tendencia seguirá en la misma dirección los próximos años.[8] Uno de los Objetivos de Desarrollo del Milenio (ODM) de los países miembros de las Naciones Unidas es reducir al 50 % la proporción de personas sin acceso sostenible a fuentes de agua potable y se estima que la meta será alcanzada en el 2015.[114] La ONU pronostica que el gasto necesario para cumplir dicho objetivo será de aproximadamente 50 a 102 miles de millones de dólares.[115] Según un reporte de las Naciones Unidas del año 2006, «a nivel mundial existe suficiente agua para todos», pero el acceso ha sido obstaculizado por la corrupción y la mala administración.[116]

Tendencias del consumo y la evaporación de acuíferos durante el último siglo.

Aproximación de la proporción de personas en los países en desarrollo con acceso a agua potable desde 1970 al 2000.

La política del agua es la política diseñada para asignar, distribuir y administrar los recursos hídricos y el

En el Informe de la Unesco sobre el Desarrollo de los Recursos Hídricos en el Mundo (WWDR, 2003) de su Programa Mundial de Evaluación de los Recursos Hídricos (WWAP) predice que en los próximos veinte años la cantidad de agua disponible para todos disminuirá al 30 %; en efecto, el 40 % de la población mundial tiene insuficiente agua potable para la higiene básica. Más de 2,2 millones de personas murieron en el año 2000 a consecuencia de enfermedades transmitidas por el agua (relacionadas con el consumo de agua contaminada) o sequías.

En el 2004 la organización sin ánimo de lucro WaterAid, informó que cada 15 segundos un niño muere a causa de enfermedades relacionadas con el agua que pueden ser prevenidas[117] y que usualmente se deben a la falta de un sistema de tratamiento de aguas residuales.

Estas son algunas de las organizaciones que respaldan la protección del agua: International Water Association (IWA), WaterAid, Water 1st, y American Water Resources Association. También existen varios convenios internacionales relacionados con el agua como: la Convención de las Naciones Unidas de Lucha contra la Desertificación (CNULD), el Convenio Internacional para prevenir la contaminación por los Buques, la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del mar, y el Convenio de Ramsar. El Día Mundial del Agua se celebra el 22 de marzo[118] y el Día Mundial del Océano se celebra el 8 de junio.

1.8. RELIGIÓN, FILOSOFÍA Y LITERATURA

21

1.8 Religión, filosofía y literatura

Ceremonia hinduista de purificación con agua en el estado de Tamil Nadu, India.

de una persona en el agua. Dicha práctica también se ejecuta en otras religiones como el judaísmo donde es denominada mikve y en el sijismo donde toma el nombre de Amrit Sanskar. Asimismo, en muchas religiones incluyendo el judaísmo y el islam se realizan baños rituales de purificación a los muertos en el agua. Según el islam, las cinco oraciones al día (o salat) deben llevarse a cabo después de haber lavado ciertas partes del cuerpo usando agua limpia o abdesto; sin embargo, en caso de que no hubiese agua limpia se realizan abluciones con polvo o arena las cuales son denominadas tayammum. En el sintoísmo el agua es empleada en casi todos los rituales para purificar una persona o un lugar, como es el caso del ritual misogi. El agua es mencionada 442 veces en la Nueva Versión Internacional de la Biblia y 363 veces en la Biblia del rey Jacobo: Pedro 2:3-5 establece, «Estos ignoran voluntariamente que en el tiempo antiguo fueron hechos por la palabra de Dios los cielos y también la tierra, que proviene del agua y por el agua subsiste».[119] Algunos cultos emplean agua especialmente preparada para propósitos religiosos, como el agua bendita de algunas denominaciones cristianas o el amrita en el sijismo y el hinduismo. Muchas religiones también consideran que algunas fuentes o cuerpos de agua son sagrados o por lo menos favorecedores; y algunos ejemplos incluyen: la ciudad de Lourdes de acuerdo con el catolicismo, el río Jordán (al menos simbólicamente) en algunas iglesias cristianas, el pozo de Zamzam en el islam, y el río Ganges en el hinduismo y otros cultos de la región. Muchos etnólogos, como Frazer, han subrayado el papel purificador del agua.[120] El agua es considerada como un elemento purificador en la mayoría de religiones. Algunas de las doctrinas religiosas que incorporan el ritual de lavado o abluciones son: el cristianismo, el hinduismo, el movimiento rastafari, el islam, el sintoísmo, el taoísmo y el judaísmo. Uno de los sacramentos centrales del cristianismo es el bautismo y el cual se realiza mediante la inmersión, aspersión o afusión

Usualmente se cree que el agua tiene poderes espirituales.

En la mitología celta, Sulis es la diosa de las aguas termales; en el hinduismo, el Ganges es personificado por una diosa, y según los textos Vedas la diosa hindú Sárasuati representa al río del mismo nombre. El agua es también en el vishnuísmo uno de los cinco elementos básicos o mahābhūta, entre los que constan: el fuego, la tierra, el

22 espacio y el aire. Alternativamente, los dioses pueden ser considerados patrones de fuentes, ríos o lagos. De hecho, en la mitología griega y romana, Peneo era el dios río, uno de los tres mil ríos o a veces incluido entre las tres mil Oceánidas. En el islam el agua no es solo la fuente de vida, pero cada vida está compuesta de agua: «¿Y que sacamos del agua a todo ser viviente?».[121][122] En cuanto a la filosofía, podemos encontrar a Tales de Mileto, uno de los siete sabios griegos, que afirmó que el agua era la sustancia última, el Arjé, del cosmos, de donde todo está conformado por el agua. Empédocles, un filósofo de la antigua Grecia, sostenía la hipótesis de que el agua es uno de los cuatro elementos clásicos junto al fuego, la tierra y el aire, y era considerada la sustancia básica del universo o ylem. Según la teoría de los cuatro humores, el agua está relacionada con la flema. En la filosofía tradicional china el agua es uno de los cinco elementos junto a la tierra, el fuego, la madera, y el metal.

El agua también desempeña un papel importante en la literatura como símbolo de purificación. Algunos ejemplos incluyen a un río como el eje central donde se desarrollan las principales acciones, como es el caso de la novela Mientras agonizo de William Faulkner y el ahogamiento de Ofelia en Hamlet.

1.9 Véase también • Agua carbonatada • Agua de mar • Agua desionizada • Agua destilada • Agua dulce • Agua dura • Agua mineral

CAPÍTULO 1. AGUA • Monóxido de dihidrógeno • Nueva Cultura del Agua • Pantano • Peróxido de hidrógeno • Sequía • Tratamiento de aguas • Uso racional del agua • Vapor de agua

1.10 Referencias [1] Kofi A. Annan, op. cit., prefacio V [2] «CIA- The world factbook». Central Intelligence Agency.

Consultado el 20 de diciembre de 2008.

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[8] MDG Report 2008

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[31] http://www.tendencias21.net/ El-oceano-descubierto-en-Titan-podria-tener-hasta-250-Km-de-profundida a12363.html

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CAPÍTULO 1. AGUA

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[83] El hidrólogo sueco Malin Falkenmark formuló el término presión hídrica, para definir los países en los que el suministro de agua disponible por persona no alcanza los 1700 litros. Para saber más sobre presión hídrica y sostenibilidad, véase “Escasez de agua”, publicado en Population Information Program, Center for Communication Programs, Volumen XXVIII, nº3, Otoño de 2000, Serie M, #15, Ed. por la Universidad Johns Hopkins para la Salud Pública, Baltimore, Maryland, USA. [84] Por ejemplo, esta declaración de Amnistía Internacional del 24 de marzo de 2003. Consultado el 30 de abril de 2009.

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Wikilibros alberga un libro o manual sobre Manual de Ingeniería Sostenible del Agua.

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Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Agua. Wikiquote

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27

Capítulo 2

Alimentación 2.1.1 Alimentación vegetal Las plantas son organismos autótrofos. Son capaces de sintetizar compuestos orgánicos a partir de sales minerales y de la energía solar a través de la función clorofílica.

2.1.2 Alimentación animal Los animales son organismos heterótrofos. Dependen de una o más especies distintas para su nutrición. Los alimentos son transformados en nutrientes mediante la digestión. El régimen alimentario, ya sea carnívoro o Culebra bastarda (Malpolon monspessulanus) alimentándose de herbívoro, tiene una gran influencia en el comportamienuna lagartija ibérica (Podarcis hispanica). to animal, y determina su condición de depredador o presa en la cadena trófica. Pueden tener un comportamiento Alimentación es la ingestión de alimento por parte de los alimentario omnívoro o más específico, como folívoro, organismos para proveerse de sus necesidades alimenti- piscívoro, carroñero, nectarívoro, saprófago, etc. cias, fundamentalmente para conseguir energía y desarrollarse. No se debe confundir alimentación con nutrición, ya que esta última se da a nivel celular y la primera es 2.1.3 Alimentación humana la acción de ingerir un alimento. La nutrición puede ser Como otros animales, el hombre depende de su ambiente autótrofa o heterótrofa. para asegurar sus necesidades fundamentales de alimento.

2.2 Enlaces externos

2.1 Enfoque biológico Los animales y otros heterótrofos deben comer para poder sobrevivir, como los carnívoros, que comen a otros animales, los herbívoros comen plantas, los omnívoros consumen tanto plantas como animales, o los detritívoros, que se alimentan de detritos. Los hongos realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión, a diferencia de los animales, que realizan una digestión interna.

Las reacciones químicas necesarias para la vida dependen de la aportación de nutrientes. En los organismos superiores éstos nutrientes son sintetizados por fotosíntesis (vegetales), o elaborados a partir de compuestos orgánicos (animales y setas). Existen otras fuentes energéticas para los microorganismos: por ejemplo, algunas arqueas obtienen su energía produciendo metano o por oxidación de ácido sulfhídrico o azufre.

28

•

Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Alimentación. Wikiquote

•

Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre alimentación.Wikcionario

• Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino - Alimentación • Portal Salud-UE - Alimentación • Portal Alimentacion.es

Capítulo 3

Alimento

El pan, considerado un alimento básico por excelencia.

Estos dos fines no han de cumplirse simultáneamente para que una sustancia sea considerada alimento. Así, por ejemplo, las bebidas alcohólicas no tienen interés nutricional, pero sí tienen un interés fruitivo. Por ello, son consideradas alimento. Por el contrario, no se consideran alimentos las sustancias que no se ingieren o que, una vez ingeridas, alteran las funciones metabólicas del organismo. De esta manera, la goma de mascar, el tabaco, los medicamentos y demás drogas no se consideran alimentos.

Rueda de los alimentos.

Los alimentos sanitarios son el objeto de estudio de diversas disciplinas científicas: la biología, y en especial la ciencia de la nutrición, estudia los mecanismos de digestión y metabolización de los alimentos, así como la eliminación de los desechos por parte de los organismos; la ecología estudia las cadenas alimentarias; la química de alimentos analiza la composición de los alimentos y los cambios químicos que experimentan cuando se les aplican procesos tecnológicos, y la tecnología de los alimentos que estudia la elaboración, producción y manejo Gran variedad de alimentos. de los productos alimenticios destinados al consumo huEl alimento es cualquier sustancia normalmente ingerida mano. por los seres vivos con fines nutricionales y psicológicos: 1. Nutricionales: regulación del anabolismo y mantenimiento de las funciones fisiológicas, como el calentamiento corporal.

3.1 Nutrientes

Se define como nutriente a toda aquella sustancia que 2. Psicológicos: satisfacción y obtención de sensacio- bioquímicamente es esencial para el mantenimiento de nes gratificantes. los organismos vivos. La vida es sostenida por los ali29

30

CAPÍTULO 3. ALIMENTO

mentos, y las sustancias contenidas en los alimentos de las cuales depende la vida son los nutrientes. Estos proporcionan la energía y los materiales de construcción para las innumerables sustancias que son esenciales para el crecimiento y la supervivencia de los organismos vivos. Un nutriente es una sustancia usada para el metabolismo del organismo, y la cual debe ser tomada del medio ambiente.

Los organismos no autotróficos adquieren los nutrientes a través de los alimentos que ingieren. Los métodos para la ingesta de alimentos son variables, los animales tienen un sistema digestivo interno, mientras que las plantas digieren los nutrientes externamente y luego son ingeridos.

Los efectos de los nutrientes dependen de la dosis.

en todos sus platos, tan así, que la comida les llega a saber insípida sin sal. Algunos problemas como la hipertensión arterial o la obesidad están relacionados con la ingesta excesiva de sal, ya que en ocasiones se llega a consumir hasta 15 g de sal al día, cuando la dosis recomendada es de 6 g. Como alternativa al consumo de sal excesivo, han aparecido en el mercado compuestos como el cloruro de potasio (KCl) o el cloruro amónico (NH3 Cl).

Las sales minerales de cualquier tipo, son importantes en su consumo debido a que mantienen un correcto equilibrio metabólico al estar junto a los azúcares. Además de que ayudan a retener agua en el cuerpo para evitar la deshidratación y en caso de que haya escasez de líquido o que el cuerpo presente diarrea.

Los nutrientes orgánicos incluyen carbohidratos, grasas y proteínas, así como vitaminas. Algunos componentes químicos inorgánicos como minerales, agua y oxígeno pueden también ser considerados como nutrientes. Un nu- Vitaminas triente es esencial para un organismo cuando éste no puede sintetizarlo en cantidades suficientes y debe ser obte- Las vitaminas son compuestos químicos en general muy complejos, de distinta naturaleza, pero que tienen en conido de una fuente externa. mún que cantidades asombrosamente pequeñas son imHay dos tipos de nutrientes: los simples o micronutrien- prescindibles para el funcionamiento del organismo. La tes, y los complejos o macronutrientes. Los nutrientes re- ausencia de algunas vitaminas causa enfermedades que queridos en grandes cantidades son llamados macronu- pueden ser graves, y la ingesta de pequeñísimas cantidatrientes y los que son requeridos en cantidades más pe- des (miligramos) puede subsanar este problema. Las cásqueñas se les conoce como micronutrientes. caras de las frutas son una fuente importante de algunas vitaminas. Hay dos tipos de vitaminas:

3.1.1

Micronutrientes

Se conoce como micronutrientes a aquellas sustancias que el organismo de los seres vivos necesita en pequeñas dosis. Son indispensables para los diferentes procesos bioquímicos y metabólicos de los organismos vivos y sin ellos morirían. Desempeñan importantes funciones catalizadoras en el metabolismo, al formar parte de la estructura de numerosas enzimas.

En los animales engloba las vitaminas y minerales y estos últimos se dividen en minerales y oligoelementos. Estos últimos se necesitan en una dosis aún menor.

Las plantas requieren de minerales. Se ha podido estudiar bien en ellas cuáles necesitan gracias a cultivos sin suelo que pudiesen alterar los resultados. Se ha descubierto que algunos elementos se necesitan en proporciones tan bajas que un fertilizante que no los contenga en su formulación puede aportarlos debido a las impurezas que contiene.

• Liposolubles: se disuelven en grasa y se encuentran en alimentos que contienen grasas. Al poder almacenarse en grasa se conserva en el cuerpo, por lo que su consumo no tiene que ser diario. El consumo excesivo de este tipo de vitaminas es diverso y depende del tipo de vitamina, teniendo como constante la intoxicación vitamínica.

• Hidrosolubles: se disuelven en agua y el cuerpo requiere de su consumo constantemente. La vitamina B12 es la más compleja; sin embargo estas vitaminas (todas las del grupo B y la vitamina C) son frágiles y son expulsadas del organismo fácilmente.

Si bien, existe la creencia popular de que las vitaminas pueden curar todo, desde resfriados hasta cáncer, actualmente se sabe que se eliminan fácilmente y el cuerpo no las absorbe, y que algunas vitaminas liposolubles cancelan a las vitaminas hidrosolubles.

Sales minerales Las sales minerales son todos aquellos compuestos denominados como sales neutras, en las que todos los hidrógenos sustituibles son reemplazados por iones metálicos.

La sal más importante que se puede obtener en cualquier dieta es el cloruro de sodio (NaCl), o sal de mesa, y es muy común su adición por parte de la mayoría de la población. La sal de mesa se ha asociado mucho con el sabor de las comidas, por lo que muchas personas la consumen

Cuadro comparativo de las distintas vitaminas Compuestos inorgánicos De acuerdo con la manera en la que un alimento surge en la naturaleza, la presencia de ciertos compuestos inorgánicos como los minerales o elementos químicos es inherente en ellos. Los organismos son incapaces de producir

3.2. FUENTES DE ALIMENTOS los compuestos inorgánicos (compuestos cuya estructura básica no es el carbono). Dentro de los compuestos inorgánicos tenemos a los minerales, y se clasifican también, en un grupo aparte, al agua (H2 O), dióxido de carbono (CO2 ), el nitrógeno (N2 ), el fósforo (PO4 −3 ) y el azufre (S2 ).

Minerales Los minerales inorgánicos son necesarios para la reconstrucción de tejidos, reacciones enzimáticas, contracción muscular, reacciones nerviosas y coagulación sanguínea.

Los minerales deben ser suministrados en la dieta mediante diversos alimentos, siendo los principales proveedores de minerales las plantas. Estos se dividen en dos clases: • Macroelementos: Son de extrema abundancia en los alimentos y son requeridos por los organismos toda la vida.

--- Calcio (Ca): es esencial para desarrollar los huesos y mantener la rigidez de los mismos; así mismo sirve para la reconstrucción del citoesqueleto y mejorar la excitabilidad nerviosa. Las dotaciones de calcio que el cuerpo tiene al nacer se metabolizan rápidamente, por lo que el consumo de este es importante toda la vida.

--- Magnesio (Mg): en particular, el metabolismo humano requiere de este mineral para que la función del organismo sea la adecuada. Sin embargo, su función en cualquier otro ser vivo radica en la actividad que tiene en el sistema nervioso, ya que ayuda a mantener el potencial eléctrico de las células nerviosas y fibrosas musculares (como las del corazón). La deficiencia de magnesio es inevitable en los que son alcohólicos o que utilizan drogas con efectos similares al opio, que pueden presentar temblores y convulsiones. El magnesio se obtiene de la carne y los cereales.

31 --- Hierro (Fe): se requiere para la formación de hemoglobina y, por consiguiente, el adecuado transporte del oxígeno. A pesar de su indispensabilidad para el organismo, el sistema digestivo es incapaz de asimilarlo de manera eficiente. En el caso de los mamíferos, el macho adquiere el hierro suficiente de manera natural cuando su dieta es adecuada, en cambio la hembra, requiere del doble del hierro que consume el hombre durante la etapa menstrual, ya que en el endometrio se va parte considerable del hierro.

• Microelementos: son minerales que el cuerpo requiere en diminutas cantidades y que se requieren para mantener una buena salud. Se conoce poco sobre su función, sin embargo, los efectos de su ausencia son bien conocidos, sobre todo en los animales.

--- Cobre (Cu): se presenta en muchas enzimas y proteínas de la sangre, el cerebro y el hígado.

Su inexistencia impide la absorción del hierro, y puede generar leucemia.

--- Zinc (Zn): es importante en la formación de enzimas. Se asocia al crecimiento, por lo que muchos casos de enanismo se relacionan con insuficiencia de zinc.

--- Flúor (F): se sabe que el flúor se deposita en los huesos y es fundamental para el crecimiento de estos. Actualmente se considera que incluirlo en la dieta ayuda a la asimilación del calcio.

La fluorización del agua ha demostrado que el desgaste de los dientes, huesos y cartílagos se redujeron considerablemente hasta un 40 %.

3.2 Fuentes de alimentos

Casi todos los alimentos son de origen animal o vegetal, aunque existen algunas excepciones. Los alimentos que no provienen de fuentes animales o vegetales incluyen varios hongos comestibles, incluyendo los champiñones.

Los hongos las bacterias ambientales son usadas en la preparación de alimentos encurtidos y fermentados, tales como pan con levadura, vino, cerveza, queso, pepinillos y --- Yodo (I): casi todos los vertebrados poseen yogur. glándulas tiroides, localizada en la parte ante- Muchas culturas consumen algas, e incluso rior y a cada lado de la tráquea, y para que la (cianobacterias) como la spirulina.[1] Adicionalmente, glándula sintetiza adecuadamente las hormo- la sal es frecuentemente consumida como saborizante nas se requiere de la acción del yodo. La in- o preservativo, y el bicarbonato de sodio es usado en suficiencia de yodo en el transcurso de la vida la preparación de alimentos. Ambas sustancias son genera bocio y su insuficiencia durante el em- inorgánicas y como el agua, una parte importante de la barazo genera deficiencia mental en el niño. dieta humana.

--- Sodio (Na): el sodio está presente de manera natural en cualquier alimento, y los humanos lo obtenemos de manera rápida en las comidas saladas. El sodio tiene un papel regulador en el fluido extracelular, cuyo exceso puede producir edemas. Finalmente, el exceso de sodio puede generar una tensión arterial alta.

32

CAPÍTULO 3. ALIMENTO

Variedad de alimentos vegetales.

Pepinillos.

3.2.1

Plantas

Muchas plantas o sus partes son comidas como alimento. Existen aproximadamente 2000 especies de plantas las cuales son cultivadas para alimento, y muchas tienen varios cultivares distintivos.[1] Los alimentos de origen vegetal pueden ser clasificados como con los nutrientes necesarios del crecimiento inicial de las plantas. Como consecuencia de esto, las semillas están frecuentemente llenas con energía, y son buenas fuentes de alimento para animales, incluyendo los humanos. De hecho, la mayoría de todos los alimentos consumidos por los seres humanos son semillas. Esto incluye cereales (tales como el maíz, el trigo y el arroz), leguminosas (tales como frijoles, guisantes y lentejas) y nueces. Las oleaginosas, son frecuentemente prensadas para producir aceites, incluyendo el girasol, canola y el sésamo.[1] Las frutas son las extensiones maduras de las plantas, incluyendo en su interior las semillas. Las frutas son hechas atractivas para los animales de manera que éstos se las coman y excreten las semillas a lo largo de largas distancias. Las frutas, son una parte significativa de la dieta de la mayoría de las culturas. Algunas frutas, tales como la calabaza y la berenjena, son consumidas como vegetales.[1]

Frambuesas.

les como papas y zanahorias), hojas vegetales (tales como espinacas y lechugas), troncos vegetales (tales como bambú y espárragos) e inflorescencias vegetales (tales como alcachofas y brócoli). Muchas hierbas y especias son vegetales altamente saborizados.[1]

3.2.2 Animales

Los animales pueden ser sacrificados y utilizados como alimentos directamente, o indirectamente por los productos que ellos producen. Cabe hacer notar que en el conLos vegetales son un segundo tipo de materia vegetal con- cepto de animales sacrificables por el hombre se incluyen: sumido como alimento. Esto incluye raíces vegetales (ta- todas las especies de ganado de abasto (bovinos, porci-

3.4. ADITIVOS

33

3.4.2 Grupo 2: conservantes Los conservantes son utilizados para evitar que microorganismos patógenos proliferen o envenenen un producto, aumentando así su vida útil. Dentro de los mejores conservadores, podemos incluir: al ácido sórbico, al ácido benzoico (y sus respectivas sales, dióxidos de sulfuros, nitritos y nitratos). Los conservadores cumplen también con la función de detener la rancidez de grasas o desnaturalización de proteínas. En la comida destacan 3 tipos de conservadores: naturales, físicos y químicos.

Los naturales son aquellos como la sal, el vinagre (ya sea blanco o de manzana) y el humo (un ejemplo seria la coDiversos cortes de carne. mida ahumada), los físicos son la esterilización y la pasteurización y hay varios químicos, como el benzoato de nos, ovinos y caprinos), todo tipo de aves de corral (pollo, sodio. pavo, pato, ganso, etc), así como diversidad de especies de pescado y de los llamados mariscos (crustáceos y moluscos). La carne en un ejemplo de un producto directo tomado de un animal, el cual proviene ya sea del sistema 3.4.3 Grupo 3: antioxidantes muscular o a partir de órganos. Los productos alimenticios producidos por animales incluyen la leche producida Las grasas son compuestos que se oxidan con mucha fapor los mamíferos, la cual en muchas culturas es bebida cilidad, a ese fenómeno se le denomina rancidez. La preo procesada en productos lácteos tales como el queso o sencia de la oxidación puede desnaturalizar las vitamila mantequilla. Además, las aves y otros animales produ- nas liposolubles. Entre los principales compuestos anticen huevos, los cuales son frecuentemente consumidos. oxidantes, se pueden mencionar los esteres de ácido gáliTambién se suele incluir en el grupo, los productos que co y el butil-hidroxitolueno. Es considerable destacar que se obtienen de las abejas:miel un endulzante popular en los compuestos antioxidantes usados en alimentos surten muchas culturas, jalea real y cera. Algunas culturas con- efectos también en el cuerpo humano. sumen sangre, algunas en la forma de salchichas, como un producto para espesar salsas, o salada para tiempos de escasez de comida y otros usan una gran diversidad de 3.4.4 Grupo 4: reguladores de acidez vísceras comestibles: hígado, riñones, pulmones, etc.

3.3 Alimentos ecológicos 3.4 Aditivos Los aditivos son sustancias cuya función es proveer de características organolépticas diferentes a las naturales de un alimento, como son color, olor y sabor; o bien, alargar la vida útil o de anaquel de ese producto.

Los aditivos se clasifican en grupos de acuerdo a la alteración física o química que generen, teniendo así 7 grupos de aditivos:

3.4.1

Grupo 1: colorantes

Se incluyen aquí todas aquellas sustancias que alteren el color, ya sean químicas o naturales. Dentro de los colorantes naturales tenemos a la clorofila, los carotenoides o las tiocianinas. Dentro de los químicos, se pueden considerar los compuestos minerales como las sales de calcio y hierro, que además de ser buenos colorantes, aportan un valor nutricional.

Los alimentos que han pasado por un proceso fermentativo (como el yogur) requieren de una atención especial para evitar que la acidez continúe subiendo. Son usados cualquier tipo de hidróxidos, sin embargo, no todos tienen una legalización en su uso (variando en cada país).

En otras ocasiones, los ácidos sirven para dar sabor a un producto, por lo cual su adición es prescindible, pero para evitar que el medio continúe subiendo el pH del producto se recomienda que se adicionen neutralizantes una vez que el sabor ha sido fijado. Una función adicional de los ácidos es su increíble acción antimicrobiana, por lo que una vez controlados se deben neutralizar los ácidos empleados.

3.4.5 Grupo 5: estabilizantes y emulgentes En este grupo de aditivos podemos mencionar a todas aquellas sustancias que ayuden a los aceites y grasas a disolverse con agua y formar emulsiones suaves. Al igual, se utilizan para aumentar la duración de los productos horneados. La lecitina es el estabilizador comercial más empleado, mientras que las gomas vegetales y la pectina son perfectos emulgentes.

34

3.4.6

CAPÍTULO 3. ALIMENTO

Grupo 6: antiapelmazantes

Estos evitan que los polvos (sales, harinas y demás) se hagan piedra o compactos por la presencia de humedad. De manera empírica, el arroz funciona como antiapelmazante de la sal de cocina. Se emplean polifosfatos y silicatos.

3.4.7

Grupo 7: edulcorantes

Su función es aumentar el sabor de una sustancia: endulzantes, acidificadores, extractos y demás.

3.5 Contaminantes Desde que un alimento se produce (agrícolas, ganaderos, pesqueros, etc.) o fabrica (cualquier alimento manufacturado: pan, queso, entre otros), tiene riesgos de ser contaminado. Cuando un alimento se contamina, es porque el alimento ha adquirido nuevas propiedades que son perjudiciales para la salud humana. Un alimento puede tener tres tipos de contaminaciones: • Biológica: Es la contaminación más común, y se presenta en cualquier etapa del proceso de consumo de un alimento. Desde que se produce se puede contaminar con microorganismos patógenos o que hidrolizan moléculas esenciales del alimento y lo enrancian, como en el manufacturado, empaquetado y vendido si durante estos se carece de adecuadas condiciones higiénicas.

• Química: Esta contaminación consiste en agregar a los alimentos sustancias que tienen como finalidad alterar un producto químico. Algunos aditivos no aprobados, como colorantes artificiales, constituyen una contaminación química. Estos contaminantes pueden ser tóxicos o exacerbantes, alérgenos entre otros. Por citar un ejemplo, algunos refrescos poseen colorantes que exacerban (hacen hiperactivos, enojones o propensos a enfermedades) a los niños.[2]

• Alimentos perecederos: Son aquellos que comienzan una descomposición de forma sencilla. Agentes como la temperatura, la humedad o la presión son determinantes para que el alimento comience su deterioro. Ejemplos de estos son: los derivados de los animales y los vegetales, siendo las frutas las de mayor perecebilidad, y la leche y carnes de menor perecibilidad ya que en refrigeración se conservan.

• Alimentos semi-perecederos: Son aquellos en los que el deterioro depende de la humedad del aire y de la calidad microbiana del mismo. Ejemplos de estos son los frutos secos, los tubérculos y otros vegetales, como las gramíneas.

• Alimentos no perecederos: No se deterioran con ninguno de los factores anteriores, sino que depende de otros factores como la contaminación repentina, el mal manejo del mismo, accidentes y demás condiciones que no están determinadas por el mismo. Ejemplo de ellos son las harinas, las pastas y el azúcar, que se consideran deteriorados una vez que se revuelven con algún contaminante o empiezan su descomposición una vez cocinados.

Es importante no confundir en el etiquetado de alimentos la fecha de caducidad con la de consumo preferente.[3] La primera indica cuándo no debe tomarse un alimento porque pone en peligro la salud, mientras que la segunda solo indica la pérdida de propiedades del producto.

3.7 Las comidas Mientras que hay alimentos que pueden consumirse tal cual se obtienen (crudos) otros requieren procesarse por razones de seguridad, o bien, simple cuestión organoléptica (mejorar el olor, el sabor o el color); este tipo de métodos pueden ser de lo más sencillos, como el lavado, el cortado, el adorno o la mezcla de alimentos. Cuando todos estos procedimientos se juntan se dice que se está preparando una comida.

Una comida es la mezcla de uno o más alimentos sometidos a un proceso físico o químico, o bien, ambos. Dentro • Física: Se describe como contaminación física la de los procesos físicos se contemplan el cortado, el mezalteración generada por objetos o partículas extraclado, la trituración, la licuefacción (mezcla por corte de ñas no propias del alimento, por ejemplo esquirlas cuchillas), etc. Entre los procesos químicos, se encuende vidrio, tornillos, herramientas, partículas metálitran la cocción, la fermentación, siendo estos los más cocas, madera, hilos, insectos, etc. munes.

3.6 Perecebilidad

A la técnica de medición, preparación y perfecta combinación de ingredientes para formar un platillo, así como el sazón, se le conoce como gastronomía.

La perecebilidad es el tiempo que tarda un alimento en comenzar a degradarse perdiendo sus propiedades nutri- 3.7.1 La cocina mentales. Se le conoce también como caducidad. De acuerdo a ese tiempo de duración, los alimentos se cla- El término cocina encierra un gran conjunto de métodos, herramientas e ingredientes para mejorar el sabor o sifican en:

3.8. PRODUCCIÓN Y ADQUISICIÓN DE LOS ALIMENTOS

35

3.8 Producción y adquisición de los alimentos

Alimentos en forma de bolita, en Alcalá la Real, Jaén, España.

digestión de los alimentos. A la técnica del cocinado, llamado arte culinario, generalmente requiere la selección, medición y combinación de ingredientes en un proceso ordenado para lograr el resultado deseado. Todo esto está aunado a la variedad de los ingredientes, condiciones ambientales, herramientas y, por supuesto, la destreza del cocinero.[1] La cocina es un elemento cultural que caracteriza a una nación o región del resto del mundo; las razones de que sea reconocible una comida de otra es su entorno geográfico, que incluye la especie de plantas y animales d ela región, el clima y las necesidades nutrimentales de los habitantes. También secundan los facteres políticos, económicos y religiosos.[4]

La tecnología ha hecho que la agricultura sea más productiva y efectiva, sin embargo las ventajas no se distribuyen en los países altamente productivos.

Desde que el humano comenzó a desarrollar su habilidad para hacer herramientas, sus técnicas para obtener alimento fueron evolucionando para satisfacer la demanda de estos. Comenzaron a sustituir la recolección por la agricultura. Todas las civilizaciones que se desarrollaron en la antigüedad desarrollaron técnicas de riego, almacenamiento y cultivo de productos vegetales, así como la ganadería que le permitía obtener alimento de los animales terrestres, basada en la domesticación de animales como la vaca, la oveja, el caballo o el perro; y la pesca que le permitía obtener alimentos provenientes del mar.

Plato de Cuscús.

La cocción implica la aplicación de calor a un alimento que, usualmente, lo transforma químicamente, alterando el sabor, la textura, la apariencia y las propiedades nutrimentales.[1] Cocinar, propiamente, no es lo mismo que asar, ya que requiere necesariamente la inmersíón del alimento en agua, técnica que ha sido practicada desde el décimo milenio a. C. con la introducción de la alfarería.[1] Existe evidencia arqueológica de que el Homo erectus asaba alimentos en sus campamentos; el asado es la aplicación directa de calor o fuego sobre un alimento, sin que el agua funja de intermediario.[5]

La ganadería es una técnica empleada desde la antigüedad, que consiste en la domesticación y crianza de animales.

Actualmente, en las naciones desarrolladas, el suministro de alimentos cada vez depende más de la agricultura intensiva, del cultivo industrial, de la piscicultura o de otras técnicas que aumentan las cantidades de alimentos producidos a la vez que disminuyen su costo. Estas técnicas a su vez dependen del desarrollo de herramientas mecanizadas, desde la máquina de trillar y la sembradora hasta el

36

CAPÍTULO 3. ALIMENTO

tractor y la trilladora. Éstas herramientas han sido combinadas con pesticidas que aseguran el elevado rendimiento de cosechas y combaten insectos o mamíferos que perjudican la producción. Sin embargo, las técnicas modernas no están ampliamente distribuidas en países donde la agricultura es potencialmente explotable, como en varios países del África ecuatorial, Asia meridional o América latina.

Equipo de un cuarto de matadero con una res de la raza cattle.

La pesca es el arte de sacar y capturar peces y otras especies acuáticas para el consumo humano.

incluye diversas etapas: sacrificio, evisceración, colgado, partición o corte y distribución. En países desarrollados, se realiza en una edificación especializada (matadero) que se usan para el procesado de animales en masa; estos mataderos quedan regulados por la ley solo en algunos países; en el caso de los Estados Unidos se estableció el Acta de 1958: el Sacrificio Humano, que específica que un animal debe ser atontado o golpeado antes de ser sacrificado.

Este acto, como muchos otros en diversos países, queda exento en diversas leyes religiosas, como kosher. Interpretaciones estrictas del Kashrut requieren que el animal esté completamente consciente cuando su carótida sea cortada.[1]

También se ha recurrido a la modificación genética de las plantas comestibles (OGM), para hacerlas más resistentes a las enfermedades y a los parásitos, a la vez que más pro- 3.8.2 ductivas. Estas técnicas son muy contestadas, pues deja en manos de las multinacionales la producción de semillas, a la vez que se supone que la polinización cruzada de plantas naturales por plantas modificadas, puede alterar la calidad de aquéllas.

Restaurantes y cafeterías

Más recientemente se nota una tendencia creciente hacia prácticas agrícolas más sostenibles, que recurren a sistemas naturales de producción. Estos métodos, que se están extendiendo gracias a la demanda del consumo, estimula la biodiversidad, la auto-seguridad local y el cultivo orgánico.[6]

3.8.1

Sacrificio animal El Tom’s Restaurant, en Nueva York.

La preparación de alimentos de origen animal que están dentro de los cárnicos, implica el sacrificio de los animales. Las técnicas del sacrificio son relativamente nuevas, ya que hasta la revolución hidráulica del siglo XIX, las carnicerías de ciudades europeas y americanas sacrificaban animales en plena vía pública, por lo que los restos de cerdos, cabras, reses y aves terminaban sobre las calles. Posteriormente, gente dedicada a esto, recogía los huesos y vísceras de animales que, o bien, estaban en un pozo, o de la misma calle para darle otros usos: los huesos de los animales se trituraban y se hacía abono de ellos.[7] Actualmente el proceso se ha vuelto más complejo, que

Algunas culturas producen alimentos para venderlos a restaurantes, y que se encarguen de distribuirlos de una manera más específica, por la que pagan los consumidores. Estos restaurantes suelen tener chefs entrenados quienes preparan la comida, mientras los meseros atienden a los clientes. El término restaurante viene de un vocablo francés empleado en la Francia del siglo XIX. Sin embargo, antes de la acuñación del término, la idea de un establecimiento que atendiera a varias personas, mientras en la cocina se preparaban todos los alimentos, dada de otros lugares y fechas anteriores: tanto en la ciudad

3.9. INTERCAMBIO COMERCIAL de Pompeya como en la China de la dinastía Song. Las cafeterías del siglo XVII eran establecimientos pequeños donde solo se servía café en diversas presentaciones y con diversos acompañantes, y se considera una versión temprana de los restaurantes.[8]

3.8.3

Alimentos empaquetados

37 En 1994, en la Reunión de Uruguay, más de 100 países se volvieron signatarios del acuerdo General sobre tarifas y comercio en un incremento dramático en la liberación del comercio, que incluyó un acuerdo para reducir el pago de subsidio a los agricultores, apuntalado por la Organización Mundial de Comercio en la aplicación de subsidios a la agricultura, tarifas, cuotas de importación y el acuerdo de disputas comerciales que no pueden ser resueltas bilateralmente.[12] Donde son levantadas barreras comerciales sobre disputas en asuntos de salud pública y seguridad, el WTO refiere la disputa a la Comisión del Codex Alimentarius, la cual fue fundada en 1962 por la Organización de las Naciones Unidas para la alimentación y agricultura y la Organización Mundial de la Salud.

La liberalización del comercio ha afectado en gran medida el comercio mundial de alimentos.[13]

3.9.2 Mercadeo y ventas al detalle

Diversos tipos de empaquetados en una estantería de supermercado.

Cada vez es más común la adquisición de alimentos mediante las tiendas de autoservicio (abiertas las 24 horas), las misceláneas o supermercados. Para que esto sea factible, es necesario que éstos sean empacados (en el caso de alimentos sólidos) o embotellados (para alimentos sólidos o líquidos). Los empaques más comunes son los de plástico (bolsas cerradas herméticamente en las que se venden el pan de caja o el pan molido, granos como el arroz o el maíz; o bien, botellas plásticas, en las que se guardan jugos, refrescos, leche o agua), los de papel (bolsas cerradas con pegamento no tóxico, como las harinas), cajas (cereales, algunos jugos o leches, galletas, etc.) o de metal (latas o bolsas de aluminio o estaño).

3.9 Intercambio comercial 3.9.1

Exportaciones e importaciones

El Banco Mundial reportó que la unión europea fue el principal importador de alimentos en el 2005 seguido a buena distancia por los Estados Unidos y Japón. Actualmente, los alimentos son comercializados y mercadeados globalmente. La variedad y la disponibilidad de alimentos ya no está restringida por la diversidad alimentos que crecen localmente o por las limitaciones de la temporada de crecimiento local.[9] Entre 1961 y 1999 ha habido un incremento del 400 % en la exportación de alimentos a nivel mundial.[10] actualmente algunos países son económicamente dependientes de la exportación de alimentos, la cual en algunos casos da cuenta por más del 80 % de todas las exportaciones.[11]

El mercado de alimentos une al productor con el consumidor. Es la cadena de actividades que trae los alimentos desde la “puerta de la granja hasta el plato”.[14] El mercadeo de un solo producto alimenticio puede ser un proceso complicado involucrando muchos productores y compañías. Por ejemplo, 57 compañías están involucradas en la manufactura de la sopa de pollo con fideos enlatada. Estos negocios incluyen no solamente el pollo y los procesadores de vegetales sino también las compañías que transportan los ingredientes y las que imprimen las etiquetas o manufacturan las latas.[15] El sistema de mercadeo de alimentos es el mayor empleador no gubernamental tanto en forma directa como indirecta en los Estados Unidos.

En la era premoderna, la venta del excedente de alimentos se llevaba a cabo una vez a la semana cuando los granjeros llevaban sus mercancías el día de mercado, al mercado local. Allí los alimentos se vendían a los tenderos para que a su vez los revendieran en sus tiendas donde los compraban los consumidores locales.[16][17] Con el comienzo de la industrialización y el desarrollo de la industria procesadora de alimentos, se pudo distribuir y vender en localidades distantes una mayor variedad de alimentos. Los primeros comercios de comestibles fueron tiendas con mostrador, en las cuales los compradores pedían al dependiente lo que querían, y este lo buscaba para el comprador.[4] Los supermercados nacieron en el siglo XX. Los supermercados implantaron la idea del autoservicio en la compra, usando carritos de mercado y ofrecieron alimentos de calidad a un precio menor gracias a la reducción de los costos de personal y a la economías de escala. En la última parte del siglo veinte, esto ha sido más revolucionario por el desarrollo de enormes supermercados del tamaño de depósitos, ubicados en las afueras de las ciudades vendiendo una amplia variedad de comidas de todo el mundo.[18] A diferencia de los procesadores de alimentos, la venta de alimentos al detal es un mercado de dos niveles en

38

CAPÍTULO 3. ALIMENTO

el cual un pequeño número de compañías muy grandes controlan una gran parte de los supermercados. Los supermercados gigantes ejercen un gran poder de compra sobre granjeros y procesadores y una fuerte influencia sobre los consumidores. No obstante, menos del 10 % de lo que los consumidores gastan en comida va a los agricultores, con grandes porcentajes destinados a la propaganda, transporte y corporaciones intermediarias.[19]

3.10 Hambruna y hambre La privación de alimentos conduce a la malnutrición y La bacteria salmonella es una causa frecuente de intoxicación por último a la inanición. Esto está frecuentemente re- alimentaria, especialmente en pollos poco cocidos y en huevos. lacionado con la hambruna, que supone la ausencia de alimento en comunidades enteras. Puede tener un efecto amplio y devastador en la salud y mortalidad humana. 3.11 Higiene de los alimentos El racionamiento es usado a veces para distribuir alimentos en tiempos de escasez, frecuentemente en tiempos de Las enfermedades transmitidas por los alimentos, coguerra.[20] múnmente conocidas como envenenamiento alimentario, La inanición es un problema importante a nivel interna- son causadas por bacterias, toxinas, virus, parásitos y cional. Aproximadamente 815 millones de personas es- priones. Cerca de 7 millones de personas mueren por tán desnutridos y más de 16.000 niños mueren por día envenenamiento alimentario cada año, con aproximadapor causas relacionadas con el hambre.[21] La privación mente 10 veces más sufriendo de un envenenamiento no de alimento se considera como una necesidad insatisfe- fatal.[26] Los dos factores más comunes que conducen a cha, según la Jerarquía de necesidades de Maslow y se casos de enfermedades transmitidas por los alimentos de mide usando la escala de hambruna.[22] origen bacteriano son la contaminación cruzada de la comida lista para comer a partir de otros alimentos crudos y el control de temperatura inadecuado. Menos comúnmente, reacciones adversas agudas pueden también ocurrir si ocurre la contaminación química de los alimentos, 3.10.1 Ayuda alimentaria por ejemplo a partir de almacenaje inapropiado o el uso de jabones y desinfectantes de grado no alimento. El aliLa ayuda alimentaria puede beneficiar a personas que su- mento también puede ser adulterado por un muy amplio fren escasez de alimentos. Puede usarse para mejorar la rango de artículos (conocidos como cuerpos extraños) vida de las personas a corto plazo, de tal manera que durante la agricultura, la manufactura, la cocción, el emuna sociedad puede incrementar su nivel de vida hasta el paquetamiento, la distribución o la venta. Estos cuerpos momento en que la ayuda alimentaria no se necesite.[23] extraños pueden incluir plagas o sus desechos, cabellos, por otro lado, la ayuda alimentaria mal manejada puede colillas de cigarrillos, astillas de madera y cualquier otra crear problemas al irrumpir en los mercados locales, de- clase de contaminantes. Es posible que ciertos tipos de primiendo el precio de las cosechas y desincentivando la alimentos se contaminen cuando se almacenan o venden tarro de cerámica con producción de alimentos. A veces se puede desarrollar un en envases no seguros, tal como un[26] esmaltado con una base de plomo.

[24] ciclo de dependencia a la ayuda alimentaria. su provisión, o la amenaza de cese de la misma, muchas veces se usa como herramienta política para influir en la política del país beneficiario, una estrategia conocida como política alimentaria. A veces, las condiciones para dar la ayuda alimentaria, incluyen que ciertos tipos de alimentos sean comprados a ciertos vendedores y la ayuda alimentaria puede ser mal empleada para mejorar los mercados importadores del país donante.[25] los esfuerzos internacionales para distribuir alimentos a los países más necesitados frecuentemente están coordinados por el Programa Mundial de Alimentos (World Food Programme).[23]

El envenenamiento alimentario, ha sido reconocido por el hombre común enfermedad desde tiempos tan tempranos como Hipócrates.[27] La venta de alimentos rancios contaminados o adulterados fue una práctica común hasta la introducción de la higiene, refrigeración y control de vermes en el siglo XIX. El descubrimiento de técnicas para matar bacterias usando calor y otros estudios microbiológicos realizados por científicos tales como Luis Pasteur contribuyeron a la normativa sanitaria moderna que hoy en día es omnipresente en países desarrollados. Los trabajos de Justus von Liebig, también contribuyeron al

3.13. DIETA

39

desarrollo de los métodos modernos de almacenamiento y preservación de alimentos.[52] En años más recientes, un mayor entendimiento de las causas de las enfermedades transmitidas por los alimentos, lleva al desarrollo de estudios más sistemáticos tales como el Análisis de Peligros y Puntos de Control Críticos (APPCC), antiguamente ARICPC (Análisis de Riesgos y Puntos de Control Crítico), el cual puede identificar y eliminar muchos riesgos.[9]

3.12 Alergias Algunas personas tienen alergias o sensibilidad a ciertos alimentos, que no constituyen un problema para el resto la gente. Esto ocurre cuando el sistema inmune de la persona confunde alguna proteína del alimento con un agente extraño dañino y lo ataca. Aproximadamente el 2 % de los adultos y el 8 % de los niños tienen alergias alimentarias.[26] En un alimento, la cantidad de la sustancia alergénica, requerida para provocar una reacción en un individuo particularmente sensible, puede ser pequeña. Se ha sabido que en algunas circunstancias, trazas de esas sustancias en el alimento, demasiado pequeñas para ser percibidas a través de olfato, han provocado reacciones letales en individuos extremadamente sensibles.

Los alergenos alimenticios más comunes son el gluten, maíz, moluscos, maní y soja.[26] Los alergenos frecuentemente producen síntomas tales como diarrea, erupciones, edema, vómitos y regurgitación. Normalmente las molestias digestivas se desarrollan dentro de la media hora de ingerido el alérgeno.[26]

Estos niños, de un orfanato en Nigeria, muestran signos de malnutrición, cuatro de ellos tienen pelo de color gris, síntoma de una enfermedad llamada kwashiorkor.

3.13.2 Deficiencias dietéticas

Los hábitos de dietéticos juegan un papel significativo y la salud y la mortalidad de todos los humanos. El desequilibrio entre el combustible consumido y energía gastada resulta en hambre o reservas excesivas de tejido adiposo, conocida como grasa corporal.[30] El consumo pobre de varias vitaminas y minerales puede conducir enfermedades las cuales pueden tener efectos de gran alcance sobre la salud. Por ejemplo, el 30 % de la población mundial tiene, o está en riesgo de desarrollar, deficiencia de iodo. Se ha estimado que por lo menos 3 millones de niños están ciegos debido a la deficiencia de vitamina A. La deficiencia de vitamina C resulta en escorbuto. El calcio, la vitamina D y el fósforo están interrelacionados; el conRara vez las alergias alimenticias pueden conducir a sumo de cada uno puede afectar la solución de los otros. una urgencia médica, tal como el shock anafiláctico, la El Kwashiorkor y el marasmo son desórdenes de la niñez hipotensión (baja presión arterial) y pérdida de la con- causados por la perdida de proteína dietética.[31] ciencia. Un alergeno asociado con este tipo de reacción es el maní, aunque los productos del látex pueden inducir reacciones similares.[26] El tratamiento inicial es con 3.13.3 Dieta saludable, moral y ética epinefrina (adrenalina).

Muchos individuos limitan los alimentos que consumen por razones morales u otros hábitos. Por ejemplo los vegetarianos escogen no consumir alimentos de origen ani3.13 Dieta mal en diferentes grados. Otros escogen una dieta más saludable, evitando azúcares o grasas animales e incremen3.13.1 Dietas culturales y religiosas tando el consumo de fibra dietaria y antioxidantes.[32] La obesidad, un serio problema en el mundo occidental, inLos hábitos dietéticos son las decisiones habituales que crementa la posibilidad de desarrollar enfermedades caruna persona o cultura realiza cuando escoge los alimentos diacas, diabetes y muchas otras enfermedades.[31] Más reque comerá habitualmente.[28] Aunque los humanos son cientemente, los hábitos dietéticos han sido influenciados omnívoros, muchas culturas mantienen algunas preferen- por la preocupación que algunas personas tienen acerca cias alimenticias y algunos tabús alimenticios. También del posible impacto sobre la salud o el medio ambienalgunas dietas vienen definidas por la cultura o la reli- te a por el uso de alimentos modificados genéticamengión. Por ejemplo, solo los alimentos kosher son permiti- te.[33] Una preocupación adicional acerca del impacto de dos por el judaísmo y alimentos halal/haram por el Islam, la agricultura industrial sobre el bienestar animal, la saen la dieta de los creyentes.[29] Los hábitos dietéticos en lud humana y el medio ambiente está también teniendo diferentes países o regiones tiene diferentes característi- un efecto sobre los hábitos dietarios humanos contempocas, muy relacionadas con una cultura culinaria. ráneos. Esto ha conducido al surgimiento de una contra-

40

CAPÍTULO 3. ALIMENTO

cultura con una preferencia por los alimentos orgánicos y locales.[34]

3.14 Nutrición Entre los extremos de la salud óptima y la muerte por hambre o malnutrición, existe una serie de estados patológicos que pueden ser causados o mejorados por cambios en la dieta. Carencias, excesos o desequilibrios en la dieta pueden producir un impacto negativo sobre la salud, que puede conducir a enfermedades tales como el escorbuto, la obesidad o la osteoporosis, así como llevar a problemas psicológicos o de comportamiento. La ciencia de la nutrición trata de entender cómo y por qué ciertos aspectos específicos de la dieta tienen influjo sobre la salud.

Los nutrientes en los alimentos están agrupados dentro de varias categorías. Macro nutrientes: lípidos (grasas), proteínas y carbohidratos. Micronutrientes: vitaminas y minerales. Adicionalmente los alimentos contienen agua y fibra dietética.

• Derecho alimentario • Envase de alimentos • Estudio de los alimentos • Etiquetado de alimentos • Fecha de caducidad • Industria alimentaria • Pirámide alimentaria • Producto milagro • Trazabilidad

3.17 Referencias [1] McGee, Harold. On Food and Cooking: The Science and Lore of the Kitchen. New York: Simon and Schuster, 2004.

ISBN 0-684-80001-2.

[2] Colorantes en refrescos exacerban a niños, reportaje publicado en el periódico El Universal, México.

3.15 Definición legal Algunos países tienen una definición legal de alimento.

Estos países consideran alimento como cualquier artículo que es procesado, parcialmente procesado o de lo procesado para el consumo. El listado de artículos, incluye como comestibles cualquier sustancia, que intente ser, o que razonablemente se espera que sea, ingerida por humanos. En adición a estos comestibles, bebidas, goma de mascar, agua u otros artículos procesados y llamados artículos alimenticios son parte de la definición legal de alimento. Los artículos no incluidos en la definición legal de alimento incluyen a alimento para animales, animales vivos a menos que estén preparados para vender en un mercado, plantas antes de la cosecha, productos medicinales, cosméticos, tabaco y productos del tabaco, sustancias narcóticas o psicotrópicas y residuos y contaminantes.[35]

3.16 Véase también •

Portal:Alimentos. Contenido relacionado con Alimentos.

[3] La diferencia entre 'fecha de caducidad' y 'consumo preferente' [4] Mead, Margaret. The Changing Significance of Food. In Carole Counihan and Penny Van Esterik (Ed.), Food and Culture: A Reader. UK: Routledge, 1997. ISBN 0-41591710-7.

[5] Campbell, Bernard Grant. Human Evolution: An Introduction to Man’s Adaptations. Aldine Transaction: 1998.

ISBN 0-202-02042-8.

[6] Mason, John. Sustainable Agriculture. Landlinks Press: 2003. ISBN 0-643-06876-7.

[7] La evolución de la limpieza, artículo publicado por Luis Otero y Gabriel Gutiérrez, para la revista Muy Interesante en octubre de 2005.

[8] Davidson, Alan. The Oxford Companion to Food. 2nd ed.

UK: Oxford University Press, 2006.

[9] Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, USDA Economic Research Service: The Economics of Food, Farming, Natural Resources, and Rural America. Briefing Rooms, Food CPI, Prices and Expenditures: Food Expenditure Tables. Obtenido en http://www.ers.usda.gov/ briefing/CPIFoodAndExpenditures/Data/ el 6/06/2007.

• Alimentación humana

[10] Regmi, Anita (editor).Changing Structure of Global Food Consumption and Trade. Market and Trade Economics Division, Economic Research Service, USDA, 30 de mayo de 2001. stock #ERSWRS01-1.

• Alimentos tabú

[11] Libro Mundial de Datos, CIA

• Anexo:Aditivos alimentarios

[12] World Trade Organization. The Uruguay Round. Obtenido en http://www.wto.org/trade_resources/history/wto/ urug_round.htm el 29/9/2006.

• Adulterante

• Anexo:Cronología de la alimentación humana

3.18. ENLACES EXTERNOS

41

[13] Van den Bossche, Peter. The Law and Policy of the bosanac Trade Organization: Text, Cases and Materials. Cambridge University Press, 2005. ISBN 0-521-82290-4.

[31] Merson, Michael H.; Black, Robert E.; Mills, Anne J. International Public Health: Disease, Programs, Systems, and Policies. Jones and Bartlett Publishers, 2005.

[14] Wansink, Marketing Nutrition, 501-3.

[32] Carpenter, Ruth Ann; Finley, Carrie E. Healthy Eating Every Day. Human Kinetics, 2005. ISBN 0-7360-51864.

[15] Smith, Andrew (Editor). Food Marketing, en Oxford Encyclopedia of American Food and Drink, New York.

Oxford University Press, 2007.

[16] Mead, Margaret. The Changing Significance of Food. En Carole Counihan y Penny Van Esterik (Ed.), Food and Culture: A Reader. UK: Routledge, 1997. ISBN 0-41591710-7.

[33] Parekh, Sarad R. The Gmo Handbook: Genetically Modified Animals, Microbes, and Plants in Biotechnology. Humana Press,2004. ISBN 1-58829-307-6.

[34] Schor, Juliet; Taylor, Betsy (editors). Sustainable Planet: Roadmaps for the Twenty-First Century. Beacon Press, 2003. ISBN 0-8070-0455-3.

[17] Jango-Cohen, Judith. The History Of Food. Twenty-First Century Books, 2005. ISBN 0-8225-2484-8.

[35] Oficina de información del sector público del Reino Unido

[18] Humphery, Kim. Shelf Life: Supermarkets and the Changing Cultures of Consumption. Cambridge University Press, 1998. ISBN 0-521-62630-7.

3.18 Enlaces externos

[19] Magdoff, Fred; Foster, John Bellamy; and Buttel, Frederick H. Hungry for Profit: The Agribusiness Threat to Farmers, Food, and the Environment. Septiembre de 2000.

ISBN 1-58367-016-5.

[20] Messer, Ellen; Derose, Laurie Fields y Sara Millman.

Who’s Hungry? and How Do We Know?: Food Shortage, Poverty, and Deprivation. Prensa Universitaria de la Naciones Unidas, 1998. ISBN 92-808-0985-7.

[21] Organización Mundial de la Salud. WHO Global Database on Child Growth and Malnutrition. Obtenido de http: //www.who.int/nutgrowthdb/en/ el 29/9/2006.

[22] Howe, P. y S. Devereux. Famine Intensity and Magnitude Scales: A Proposal for an Instrumental Definition of Famine. 2004.

[23] World Food Programme. Breaking out of the Poverty Trap: How We Use Food Aid. Obtenido de http://www.wfp.org/food_aid/introduction/index.asp? section=12&sub_section=1 el 29/9/2006.

[24] Shah, Anup. Food Dumping (Aid) Maintains Poverty.

Causes of Poverty. Obtenido de http://www.globalissues. org/TradeRelated/Poverty/FoodDumping.asp el 29/9/2006.

[25] Simoons, Frederick J. Eat Not This Flesh: Food Avoidances from Prehistory to the Present.

[26] National Institute of Health. Food poisoning. MedlinePlus Medical Encyclopedia F. May 11, 2006. Obtenido en http: //www.niaid.nih.gov/publications/pdf/foodallergy.pdf el 30/01/2008 [27] Hipócrates, Sobre las enfermedades agudas.

[28] Wansink, Mindless Eating: Why We Eat More Than We Think [29] Simoons, Frederick J. Eat Not This Flesh: Food Avoidances from Prehistory to the Present. ISBN 0-299-14250-7.

[30] Nicklas, Barbara J. Endurance Exercise and Adipose Tissue. CRC Press, 2002. ISBN 0-8493-0460-1.

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El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para alimento.

• Base de Datos Española de Composición de Alimentos (BEDCA).

• Comercialización de alimentos en la FAO.

Capítulo 4

Aminoácido Un aminoácido es una molécula orgánica con un grupo amino (-NH2 ) y un grupo carboxilo (-COOH). Los aminoácidos más frecuentes y de mayor interés son aquellos que forman parte de las proteínas. Dos aminoácidos se combinan en una reacción de condensación entre el grupo amino de uno y el carboxilo del otro, liberándose una molécula de agua y formando un enlace amida que se denomina enlace peptídico; estos dos “residuos” de aminoácido forman un dipéptido. Si se une un tercer aminoácido se forma un tripéptido y así, sucesivamente, hasta formar un polipéptido. Esta reacción tiene lugar de manera natural dentro de las células, en los ribosomas.

Todos los aminoácidos componentes de las proteínas son L-alfa-aminoácidos. Esto significa que el grupo amino está unido al carbono contiguo al grupo carboxilo (carbono alfa) o, dicho de otro modo, que tanto el carboxilo como el amino están unidos al mismo carbono; además, a este carbono alfa se unen un hidrógeno y una cadena (habitualmente denominada cadena lateral o radical R) de estructura variable, que determina la identidad y las propiedades de cada uno de los diferentes aminoácidos. Existen cientos de radicales por lo que se conocen cientos de aminoácidos diferentes, pero solo 22 (los dos últimos fueron descubiertos en el año 2002) forman parte de las proteínas y tienen codones específicos en el código genético.

La unión de varios aminoácidos da lugar a cadenas llamadas péptidos o polipéptidos, que se denominan proteínas cuando la cadena polipeptídica supera una cierta longitud (entre 50 y 100 residuos aminoácidos, dependiendo de los autores) o la masa molecular total supera las 5000 uma y, especialmente, cuando tienen una estructura tridimensional estable definida.

grupos funcionales susceptibles de ionización dependiendo de los cambios de pH, por eso ningún aminoácido en disolución se encuentra realmente en la forma representada en la figura, sino que se encuentra ionizado.

catión

zwitterión

anión

A pH bajo (ácido), los aminoácidos se encuentran mayoritariamente en su forma catiónica (con carga positiva), mientras que a pH alto (básico) se encuentran en su forma aniónica (con carga negativa). Para valores de pH intermedios, como los propios de los medios biológicos, los aminoácidos se encuentran habitualmente en una forma de ion dipolar o zwitterión (con un grupo catiónico y otro aniónico).

4.1 Estructura general de un ami- 4.2 Clasificación noácido

Existen muchas formas de clasificar los aminoácidos; las tres que se presentan a continuación son las más comunes.

La estructura general de un alfa-aminoácido se establece por la presencia de un carbono central (alfa) unido a un grupo carboxilo (rojo en la figura), un grupo amino (ver- 4.2.1 de), un hidrógeno (en negro) y la cadena lateral (azul):

Según las propiedades de su cadena

“R” representa la cadena lateral, específica para ca- Los aminoácidos se clasifican habitualmente según las da aminoácido. Tanto el carboxilo como el amino son propiedades de su cadena lateral: 42

4.3. AMINOÁCIDOS CODIFICADOS EN EL GENOMA • Metionina (Met, M)

diminutos alifáticos I

L

M

hidrófobos

A

V

pequeños

P

C S–S

F

aromáticos

A los aminoácidos que pueden sintetizarse en el propio organismo se los conoce como no esenciales y son:

G CSH T

Y W

43

R H K

S D E

polares

N

positivos

Q cargados

• Alanina (Ala, A) • Prolina (Pro, P) • Glicina (Gly, G) • Serina (Ser, S)

Otra forma de clasificar los aminoácidos de acuerdo a su cadena lateral.

• Neutros polares, polares o hidrófilos: serina (Ser, S), treonina (Thr, T), cisteína (Cys, C), glutamina (Gln, Q), asparagina (Asn, N), tirosina (Tyr, Y).

• Cisteína (Cys, C) ** • Asparagina (Asn, N) • Glutamina (Gln, Q) • Tirosina (Tyr, Y) **

• Ácido aspártico (Asp, D) • Neutros no polares, apolares o hidrófobos: alanina (Ala, A), valina (Val, V), leucina (Leu, L), isoleu• Ácido glutámico (Glu, E) cina (Ile, I), metionina (Met, M), prolina (Pro, P), fenilalanina (Phe, F), triptófano (Trp, W) y glicina Estas clasificaciones varían según la especie e incluso, pa(Gly, G). ra algunos aminoácidos, según los autores. Se han aislado cepas de bacterias con requerimientos diferentes de cada • Con carga negativa o ácidos: ácido aspártico (Asp, tipo de aminoácido.

D) y ácido glutámico (Glu, E).

• Con carga positiva o básicos: lisina (Lys, K), argini4.2.3 na (Arg, R) e histidina (His, H).

• Aromáticos: fenilalanina (Phe, F), tirosina (Tyr, Y), triptófano (Trp, W) y prolina (Pro, P) (ya incluidos en los grupos neutros polares y neutros no polares).

4.2.2

Según su obtención

A los aminoácidos que deben ser captados como parte de los alimentos se los llama esenciales; la carencia de estos aminoácidos en la dieta limita el desarrollo del organismo, ya que no es posible reponer las células de los tejidos que mueren o crear tejidos nuevos, en el caso del crecimiento.

Para el ser humano, los aminoácidos esenciales son: • Valina (Val, V) • Leucina (Leu, L) • Treonina (Thr, T)

Según la ubicación del grupo amino

• Alfa-aminoácidos: El grupo amino está ubicado en el carbono n.º 2 de la cadena, es decir el primer carbono a continuación del grupo carboxilo (históricamente este carbono se denomina carbono alfa). La mayoría de las proteínas están compuestas por residuos de alfa-aminoácidos enlazados mediante enlaces amida (enlaces peptídicos).

• Beta-aminoácidos: El grupo amino está ubicado en el carbono n.º 3 de la cadena, es decir en el segundo carbono a continuación del grupo carboxilo.

• Gamma-aminoácidos: El grupo amino está ubicado en el carbono n.º 4 de la cadena, es decir en el tercer carbono a continuación del grupo carboxilo.

4.3 Aminoácidos codificados en el genoma

• Lisina (Lys, K) • Triptófano (Trp, W) • Histidina (His, H) * • Fenilalanina (Phe, F) • Isoleucina (Ile, I) • Arginina (Arg, R) *

Los aminoácidos proteicos, canónicos o naturales son aquellos que están codificados en el genoma; para la mayoría de los seres vivos son 20: alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína, fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina, treonina, triptófano y valina.

Sin embargo, hay excepciones: en algunos seres vivos el código genético tiene pequeñas modificaciones y puede

44 codificar otros aminoácidos. El aminoácido número 21 es la selenocisteína, que aparece tanto en eucariotas como procariotas y arqueas, y el número 22 es la pirrolisina que aparece solo en arqueas.[1][2][3]

4.4 Aminoácidos modificados

CAPÍTULO 4. AMINOÁCIDO • Cistationina • Norvalina • Norleucina • Ciclopentenilglicina • beta-alanina

Modificaciones postraduccionales de los 20 aminoácidos codificados genéticamente conducen a la formación de más de 100 derivados de los aminoácidos. Las modificaciones de los aminoácidos juegan con frecuencia un papel de gran importancia en la específica funcionalidad de una proteína.

• Ácido gamma-aminobutírico

Son numerosos los ejemplos de modificación postraduccional de aminoácidos. La formación de puentes disulfuro, claves en la estabilización de la estructura terciaria de las proteínas, está catalizada por una disulfuro-isomerasa.

En las histonas tiene lugar la metilación de las lisinas.

En el colágeno abunda el aminoácido 4-hidroxiprolina, que es el resultado de la hidroxilación de la prolina. La metionina inicial de todos los polipéptidos (codificada por el codón de inicio AUG) casi siempre se elimina por proteólisis.[4]

• Taurina

Algunos aminoácidos no proteicos tienen función propia, por ejemplo como neurotransmisores o vitaminas. Por ejemplo, la beta-alanina o el ácido gamma-aminobutírico (GABA). Existen muchos aminoácidos no proteicos que juegan papeles distintos en la naturaleza y pueden provenir o no de aminoácidos. Ejemplos de estos aminoácidos no proteínicos son: • Sarcosina • Etilglicina o ácido α-aminobutírico (AABA) • Ácido djencólico • Hipoglicinas A y B • Mimosina • Aliina • Canalina

• Ácido iboténico • Ácido pipecólico • Ácido guanidinacético

• Ácido trans-2-amino-5-cloro-4-hexenoico • Ácido hexenoico

trans-2-amino-5-cloro-6-hidroxi-4-

• Ácido 2-amino-4-cloro-4-pentenoico • Ácido diaminopimélico • Semialdehído aspártico • Semialdehído glutámico • Citrulina • DOPA • Quinurenina • Nicotianina • Ácido 2-azetidincarboxílico • β-(4-hidroxibenzotiazol-6-il)alanina • β-(2-metil-4-hidroxibenzotiazol-6-il)-alanina • Indospicina • Nε-(indol-3-acetil)lisina • (p-hidroximetil)fenilalanina

• Canavanina

• 0-etil-L-homoserina, aislada de Corynebacterium ethanolaminophilum

• Ornitina

• 5-Hidroxitriptófano

• Homometionina

• Ácido licopérdico, aislado de Lycoperdon perlatum

• Homoserina

• Ácido lentínico

• Homoarginina

• Ácido estizolobínico

• Homofenilalanina

• Ácido estizolóbico

• Homocisteína

• Tiroxina

• Homoleucina

• Azoxibacilina

4.6. REACCIONES DE LOS AMINOÁCIDOS

4.5 Propiedades • Ácido-básicas.

Se refiere al comportamiento de cualquier aminoácido cuando se ioniza. Cualquier aminoácido puede comportarse como ácido y como base, por lo que se denominan sustancias anfóteras.

Cuando una molécula presenta carga neta cero está en su punto isoeléctrico. Si un aminoácido tiene un punto isoeléctrico de 6,1 su carga neta será cero cuando el pH sea 6,1.

Los aminoácidos y las proteínas se comportan como sustancias tampón.

• Ópticas.

Todos los aminoácidos excepto la glicina tienen 4 sustituyentes distintos sobre su carbono alfa (carbono asimétrico o quiral), lo que les confiere actividad óptica; esto es, sus disoluciones desvían el plano de polarización cuando un rayo de luz polarizada las atraviesa. Si el desvío del plano de polarización es hacia la derecha (en sentido horario), el compuesto se denomina dextrógiro, mientras que si se desvía a la izquierda (sentido antihorario) se denomina levógiro. Un aminoácido puede en principio existir en sus dos formas enantioméricas (una dextrógira y otra levógira), pero en la naturaleza lo habitual es encontrar sólo una de ellas.

Estructuralmente, las dos posibles formas enantioméricas de cada aminoácido se denominan configuración D o L dependiendo de la orientación relativa en el espacio de los 4 grupos distintos unidos al carbono alfa. Todos los aminoácidos proteicos son L-aminoácidos, pero ello no significa que sean levógiros.

Se consideran L-aminoácidos los que estructuralmente derivan de L-gliceraldehído y D-aminoácidos los derivados del Dgliceraldehído.

• Químicas.

Las que afectan al grupo carboxilo, como la descarboxilación.

Las que afectan al grupo amino, como la desaminación.

45 No todos los aminoácidos son igualmente solubles en agua debido a la diferente naturaleza de su cadena lateral, por ejemplo si ésta es ionizable el aminoácido será más soluble.

4.6 Reacciones de los aminoácidos Los aminoácidos sufren en los seres vivos tres reacciones principales que se inician cuando un aminoácido se une con el fosfato de piridoxal formando una base de Schiff o aldimina. De ahí en adelante la transformación depende de las enzimas, que tienen en común el uso del fosfato de piridoxal como coenzima. Las reacciones que se desencadenan pueden ser: 1. La transaminación, que necesita la participación de un α-cetoácido; 2. La descarboxilación; 3. La racemización, que es la conversión de un compuesto L en D, o viceversa. Aunque en las proteínas los aminoácidos están presentes únicamente en la configuración L, en las bacterias podemos encontrar algunos D-aminoácidos formando parte de péptidos pequeños.

4.7 Véase también • Nomenclatura de aminoácidos • Aminoácidos esenciales • Anexo:Aminoácidos • Síntesis de aminoácidos

4.8 Referencias [1] 22nd amino acid reflects genetic versatility. University of Utah geneticists write Science commentary on discovery, Universidad de Utah (en inglés).

[2] Un nuevo aminoácido natural llamado pirrolisina, Ciencia15.

[3] Síntesis proteica, Facultad de Agroindustrias de la Universidad Nacional del Nordeste.

[4] Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4

4.9 Bibliografía

Las que afectan al grupo R o cadena lateral.

• Solubilidad.

• Rodríguez-Sotres, Rogelio. La estructura de las proteínas.

46

CAPÍTULO 4. AMINOÁCIDO

• Lehninger, 2000. Principios de bioquímica. Omega, Barcelona.

• Pato Pino, 2008. Bioquímica II. Alfa, Buenos Aires.

• Raymond Chang, 2007. Química.

4.10 Enlaces externos •

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre AminoácidoCommons.

•

Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre aminoácido.Wikcionario

•

El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para aminoácido.

• Web informativa sobre aminoácidos: esenciales, no esenciales y proteínas.

• Estructura de las proteínas.

Capítulo 5

Digestión ciada a la mantención de tejidos y también a la degradación del alimento en partículas más pequeñas, que después se reconstituirán en moléculas tisulares más complejas.

Glándulas salivales Parótidas Submaxilares Sublinguales

Cavidad oral

Faringe Lengua Esófago

En el cuerpo humano, es el proceso en que los alimentos, al pasar por el sistema digestivo, son transformados en nutrientes necesarios para su buen funcionamiento.

Páncreas

5.1 Visión general

Conducto pancreático

Estómago Hígado Vesícula biliar

La digestión en los animales y algunas plantas, ocurre a niveles multicelular, celular y subcelular. Este proceso se lleva a cabo en el aparato digestivo, tracto gastrointesConducto biliar común tinal o canal alimentario. El aparato digestivo, como un todo es un tubo con un solo sentido, con órganos accesoIntestino grueso Colon transversal rios como el hígado, la vesícula biliar y el páncreas, que Colon ascendente asisten en el proceso químico involucrado en la digestión.

Colon descendente Íleon La digestión, usualmente está dividida en procesos mecá(Intestino delgado) Ciego nicos, para reducir el tamaño de los alimentos y en una Apéndice acción química para reducir adicionalmente el tamaño de las partículas y prepararlas para la absorción. En la maRecto Ano yoría de los vertebrados, la digestión es un proceso de varias etapas en el sistema digestivo, siguiendo a la ingestión de la materia prima, casi siempre otros organismos.

Aparato digestivo del ser humano.

El proceso de ingestión, usualmente involucra algún tipo de procesamiento mecánico o químico. La digestión está La digestión es el proceso de transformación de los alidividida en cuatro procesos separados: mentos, previamente ingeridos, en sustancias más sencillas para ser absorbidos. La digestión ocurre tanto en • Ingestión: entrada de alimento al aparato digestivo. los organismos pluricelulares como en las células, (ver digestión intracelular). En este proceso participan dife• Digestión propiamente dicha: conversión de los rentes tipos de enzimas. alimentos en nutrientes. Implica procesos mecániDuodeno

El sistema o aparato digestivo,[1] es muy importante en la digestión ya que los organismos heterótrofos dependen de fuentes externas de materias primas y energía para crecimiento, mantenimiento y funcionamiento. El alimento se emplea para generar y reparar tejidos y obtención de energía. Los organismos autótrofos (las plantas, organismos fotosintéticos), por el contrario, captan la energía lumínica y la transforman en energía química, utilizable por los animales.

cos y químicos.

• Absorción: movimiento de los nutrientes desde el sistema digestivo hasta los capilares circulatorios y linfáticos.

• Egestión o defecación: remoción de materiales no digeridos del tracto digestivo a través de la defecación o la regurgitación.

En cada paso de la conversión energética de un nivel a Un proceso subyacente es el movimiento muscular a traotro hay una pérdida de materia y energía utilizable aso- vés del sistema, deglución y peristaltismo.

47

48

CAPÍTULO 5. DIGESTIÓN

5.2 Digestión en los distintos organismos 5.2.1

Plantas, hongos, etc.

No solo los animales digieren comida. Algunas plantas carnívoras capturan otros organismos, generalmente animales invertebrados y los digieren químicamente. Los hongos también digieren con mucha eficacia materia orgánica.

hidratos de carbono se convierten en monosacáridos como la glucosa, las grasas se rompen en ácidos grasos y glicerina, y las proteínas se transforman en aminoácidos.

Las reacciones químicas más importantes en la digestión son las de hidrólisis, favorecidas por enzimas que contienen los jugos digestivos.

5.3 La digestión en los humanos 5.3.1 Fases

5.2.2

Vertebrados

En los vertebrados, la digestión se inicia con la ingestión o la entrada de alimento por la boca y continúa en el aparato digestivo, ocurriendo dos tipos de fenómenos, los cuales pueden modificarse.

Fenómenos mecánicos Masticación Realizada por los dientes, es imprescindible sobre todo en la digestión de las verduras, legumbres y frutas crudas (todas sin excepción), puesto que estos alimentos están rodeados por membranas de celulosa no digeribles que es preciso destruir.

Deglución Mecanismo complejo que consta de una etapa voluntaria que inicia el acto deglutorio; una etapa faríngea involuntaria, que constituye el paso del alimento al esófago, y una etapa esofágica.

1. Fase cefálica: esta fase ocurre antes que los alimentos entren al estómago e involucra la preparación del organismo para el consumo y la digestión. La vista y el pensamiento, estimulan la corteza cerebral. Los estímulos al gusto y al olor son enviados al hipotálamo y la médula espinal. Después de esto, son enviados a través del nervio vago.

2. Fase gástrica: esta fase toma de 3 a 4 horas. Es estimulada por la distensión del estómago y el pH ácido. La distensión activa los reflejos largos y mientéricos. Esto activa la liberación de acetilcolina la cual estimula la liberación de más jugos gástricos.

Cuando las proteínas entran al estómago, unen iones hidrógeno, lo cual disminuye el pH del estómago hasta un nivel ácido (el valor del PH va de 0 a 14 siendo 0 el nivel más ácido y 14 el más básico). Esto dispara las células G para que liberen gastrina, la cual por su parte estimula las células parietales para que secreten HCl. La producción de HCl también es desencadenada por la acetilcolina y la histamina.

Motilidad del Colon Las funciones del colon consisten en la absorción de agua y electrolitos a partir del 3. Fase intestinal: esta fase tiene dos partes, la exciquimo, que se verifica en la primera mitad del cotatoria y la inhibitoria. Los alimentos parcialmente lon, y el almacenamiento de materias fecales hasta el digeridos, llenan el duodeno. Esto desencadena la limomento de su expulsión, lo que ocurre en la segunberación de gastrina intestinal. El reflejo enterogásda mitad. Estas funciones no requieren movimientrico inhibe el núcleo vago, activando las fibras simtos intensos, por lo que las contracciones del colon páticas causando que el esfínter pilórico se apriete suelen ser suaves y lentas. No obstante, se siguen para prevenir la entrada de más comida e inhibiendo cumpliendo las dos funciones fundamentales de la los reflejos. motilidad intestinal: la mezcla y propulsión. Con los movimientos de mezcla, todas las materias fecales resultan trituradas y movidas y entran en contacto 5.3.2 Proceso con la pared del colon; el líquido se absorbe y se elimina una pequeña parte. Los movimientos de pro1. La digestión comienza en la boca donde los pulsión obligan al contenido del colon a emigrar en alimentos se mastican y se mezclan con la saliva que masa hacia el recto; cuando cierta cantidad de excontiene enzimas que inician el proceso químico de crementos penetra en este último segmento, surge la digestión, formándose el bolo alimenticio. la necesidad de evacuar.

Fenómenos químicos Producen la transformación de los alimentos formados por moléculas complejas en moléculas más sencillas que son fácilmente absorbibles por el intestino. Así los

2. La comida es comprimida y dirigida desde la boca hacia el esófago mediante la deglución, y del esófago al estómago, donde los alimentos son mezclados con ácido clorhídrico que los descompone, sobre todo, a las proteínas desnaturalizándolas. El bolo alimenticio se transforma en quimo.

5.5. ESÓFAGO

49

3. Debido a los cambios de acidez (pH) en los distin- sublingual) y es mezclada por la lengua, con la comida tos tramos del tubo digestivo, se activan o inactivan masticada. diferentes enzimas que descomponen los alimentos. Hay dos tipos de saliva: una es una secreción acuosa, del4. En el intestino delgado el quimo, gracias a la bilis gada y su propósito es humedecer la comida. La otra es secretada por el hígado, favorece la emulsión de las una secreción mucosa, espesa, que contiene las enzimas grasas y gracias a las lipasas de la secreción pan- ptialina o amilasa salival que hidroliza el almidón y la licreática se produce su degradación a ácidos grasos y sozima que desinfecta las posibles bacterias infecciosas; glicerina. Además el jugo pancreático contiene pro- actúa como lubricante y causa que las partículas de aliteasas y amilasas que actúan sobre proteínas y glúci- mento se mantengan pegadas unas a otras formando un dos. La mayoría de los nutrientes se absorben en el bolo. intestino delgado. Toda esta mezcla constituye ahora La saliva sirve para limpiar la cavidad oral, humedecer el el quilo. alimento y además contiene enzimas digestivas tales como la amilasa salival, la cual ayuda en la degradación quí5. El final de la digestión es la acumulación del qui- mica de los polisacáridos, tales como el almidón, en disalo en el intestino grueso donde se absorbe el agua y cáridos tales como la maltosa. También contiene mucina, posteriormente defecar las heces. una glicoproteína la cual ayuda a ablandar los alimentos en el bolo.

Al tragar, se transporta la comida masticada hasta el esófago, pasando a través de la orofaringe y la hipofaringe.

El mecanismo para tragar es coordinado por el centro de tragado en la médula espinal. El reflejo inicial es iniciado por receptores de tacto en la faringe cuando el bolus de alimentos es empujado hasta la parte de atrás de la boca.

5.5 Esófago El esófago, un tubo muscular delgado, de aproximadamente 25 cm de largo, comienza en la faringe, pasa a través del tórax y el diafragma y termina en el cardias del estómago. La pared del esófago, posee dos capas de músculo liso, las cuales forman una capa continua desde el esófago hasta el recto y se contraen lentamente por largos períodos de tiempo. La capa interna de músculos esta arreglada de forma circular en una serie de anillos descendentes, mientras que la capa externa esta arreglada longitudinalmente. Al comienzo del esófago, hay una solapa de tejido llamada epiglotis, que se cierra por el proceso de tragado, para prevenir que la comida entre a la tráquea. La comida masticada, es empujada a través del esófago hasta el estómago, por las contracciones peristálticas de estos músculos.

5.6 Estómago Movimiento peristáltico del esófago.

5.4 Cavidad oral En los humanos, la digestión empieza en la cavidad oral, donde los alimentos son masticados. La saliva es secretada en la boca, en grandes cantidades (1-1,5 L/d) por tres pares de glándulas salivales (parótida, submaxilar y

La comida llega al estómago, después de pasar a través del esófago y superar el esfínter llamado cardias. En el estómago, la comida es degradada adicionalmente y minuciosamente mezclada con el ácido gástrico y las enzimas digestivas que degradan las proteínas en su gran medida pepsina. El ácido por sí mismo, no degrada las moléculas de alimento, más bien el ácido proporciona un pH óptimo para la reacción de la enzima pepsina. Las células parietales del estómago, también secretan una glicoproteína llamada factor intrínseco, el cual permite la absorción de

50 vitamina B12 . Otras moléculas pequeñas, tales como el alcohol son absorbidas en el estómago pasando a través de la membrana y entrando al sistema circulatorio directamente. Un corte transverso del canal alimentario, revela cuatro capas distintas y bien desarrolladas, llamadas serosa, capa muscular, submucosa y mucosa.

1. Serosa: es la capa más externa, formada por una delgada capa de células simples, llamada células mesoteliales.

2. Capa muscular: esta bien desarrollada para agitar la comida. Tiene una capa externa longitudinal, una media lisa y una interna oblicua.

3. Submucosa: tiene tejido conectivo conteniendo vasos linfáticos, vasos sanguíneos y nervios.

CAPÍTULO 5. DIGESTIÓN del quimo y permitir la acción enzimática, y actúa a una temperatura aproximada de 25 a 37 °C. 3. Enzimas intestinales de la mucosa alcalina. Estas incluyen: maltasa, lactasa, sacarasa, para procesar los azúcares; tripsina y quimiotripsina también son agregadas en el intestino delgado. La absorción de la mayoría de los nutrientes se realiza en el intestino delgado. Cuando el nivel de ácidez cambia en el intestino, más enzimas son activadas para romper la estructura molecular de los diversos nutrientes de manera que se puedan absorber en los sistemas circulatorio y linfático. Los nutrientes pasan a través de la pared del intestino delgado, la cual contiene pequeñas estructuras parecidas a dedos llamadas vellosidades, cada una de las cuales está cubierta por estructuras aún más pequeñas, parecidas a cabellos, llamadas microvellosidades. La sangre que ha absorbido los nutrientes, es llevada a través de la vena porta hepática hasta el hígado, para su filtración, remoción de toxinas y procesamiento de los nutrientes.

4. Mucosa: contiene grandes pliegues llenos con tejido conectivo. Las glándulas gástricas están en lámina propia. Las glándulas gástricas pueden ser simples El intestino delgado y el resto del tracto digestivo realiza o tubulares ramificadas y secretan ácido clorhídrico, la peristalsis para transportar los alimentos desde el estómago hasta el recto y permitir a la comida ser mezclamoco, pepsinógeno y renina. da con los jugos digestivos y ser absorbida. Los músculos circulares y longitudinales son músculos antagonistas, cuando uno se contrae el otro se relaja. Cuando los 5.7 Intestino delgado músculos circulares se contraen, el lumen se hace más angosto y largo y la comida es exprimida y empujada haDespués de haber sido procesados en el estómago, los ali- cia adelante. Cuando los músculos longitudinales se conmentos pasan al intestino delgado a través del esfínter pi- traen, los músculos circulares se relajan y el intestino se lórico. La mayor parte de la digestión y absorción ocurre dilata y se vuelve más amplio y corto para permitir que los aquí cuando el quimo entra al duodeno. Aquí es mezclado alimentos entren. Después que los alimentos han pasado adicionalmente con tres líquidos diferentes: a través del intestino delgado, la comida entra en el intes1. Bilis, la cual emulsifica las grasas para permitir su ab- tino grueso. El intestino grueso mide aproximadamente sorción, neutraliza el quimo y es usada para excretar pro- 1,5 metros de largo, con tres partes: el ciego, en la unión ductos de desecho tales como la bilirrubina y los ácidos con el intestino delgado, el colon y el recto. El colon tiene cuatro partes: el colon ascendente, el colon transverso, el biliares. Sin embargo no es una enzima. colon descendente y el colon sigmoide. El intestino grue2. Jugo pancreático. El jugo pancreático es la secreción so, absorbe agua del bolus y almacena las heces hasta que exocrina del páncreas, secretada por los acinos pancreáti- estas puedan ser defecadas. Los productos alimenticios cos y vertida mediante el conducto pancreático en el co- que no pueden ir a través de las vellosidades, tales como lédoco y de ahí a la segunda porción del duodeno. Este la celulosa (fibra dietaria), son mezclados con otros prointerviene en la digestión de todos los principios inme- ductos de desecho del organismo y constituyen las heces. diatos(carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). El jugo pancreático está integrado por un componente acuoso vertido por la acción de la secretina y un componente enzimático que es vertido en forma inactiva, gracias a la acción de la colecistoquinina en respuesta a la presencia de acidez y presencia del quimo duodenal. El jugo pancreático se compone de agua, sales minerales, bicarbonato de sodio (que neutraliza la acidez del quimo impidiendo que las células intestinales puedan 5.8 Intestino grueso resultar dañadas) y diversas enzimas: proteasas (que degradan proteínas: tripsina, quimiotripsina y carboxipeptidasa), amilasa pancreática (que digiere almidones), nu- Su función principal es absorber agua, sales y algunas vicleasas (Desoxirribonucleasas y Ribonucleasas) y lipasas taminas que se sintetizan ahí por acción de ciertas bacte(lipasa pancreática). Una persona sana segrega de 1.2 a rias que viven en su interior. Los materiales no absorbi1.5 litros de jugo pancreático. El pH de éste es de 7.1 a dos conforman el excremento o materia fecal, que sigue 8.0, esto se debe a la necesidad de contrarrestar la acidez su recorrido hacia el recto.

5.10. DIGESTIÓN DE GRASAS

51

5.9 Digestión de carbohidratos

5.10 Digestión de grasas

Los carbohidratos son formados en plantas en crecimiento y son encontrados en granos, vegetales de hojas y otras plantas comestibles. Están formados por polihidroxialdehidos o polihidroxiacetonas. Las plantas forman cadenas de carbohidratos, durante su crecimiento atrapando carbono de la atmósfera, inicialmente dióxido de carbono (CO2 ). Este carbono es almacenado dentro de la planta, junto con agua (H2O), para formar un almidón complejo que contiene una combinación de carbono-hidrógenooxígeno en una proporción fija de 1:2:1 respectivamente.

Las plantas con un alto contenido de azúcar y el azúcar de mesa representa una estructura menos compleja y son llamados disacáridos o dos moléculas de azúcar enlazadas. Una vez que la digestión de cualquiera de estas formas de carbohidratos está completa, el resultado es una estructura de azúcar simple, un monosacárido. Estos monosacáridos, pueden ser absorbidos hacia la sangre y usados por las células para producir el compuesto de energía adenosin trifosfato (ATP). El sistema digestivo, comienza durante el proceso de degradación de los polisacáridos en la boca a través de la introducción de la amilasa, una enzima digestiva en la saliva. El alto contenido ácido del estómago, inhibe la actividad de la enzima, por lo que la digestión de los carbohidratos se suspende en el estómago. Al irse vaciando en el intestino delgado, el potencial de hidrógeno (pH) cambia dramáticamente desde un ácido fuerte hasta un contenido alcalino. El páncreas secreta bicarbonato para neutralizar el ácido proveniente del estómago y el mucus secretado en el tejido recubriendo el intestino, es alcalino, lo cual promueve la actividad digestiva de las enzimas. La amilasa esta presente en el intestino delgado y trabaja con otras enzimas para completar la degradación de los carbohidratos hasta monosacáridos los cuales son absorbidos hacia los capilares alrededor de las vellosidades.

La presencia de grasas en el intestino delgado, produce hormonas las cuales estimulan la liberación de lipasa por el páncreas y bilis de la vesícula biliar. La lipasa, degrada la grasa en monoglicéridos y ácidos grasos. La bilis emulsifica los ácidos grasos de manera que puedan ser fácilmente absorbidos. Los ácidos grasos de cadena corta y mediana, son absorbidos directamente dentro de la sangre vía los capilares del intestino delgado y viajan a través de la vena porta tal como lo hacen otros nutrientes. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena larga, son demasiado largos para ser liberados directamente dentro de los pequeños capilares intestinales. En vez de esto, son absorbidos dentro de las paredes de las vellosidades del intestino y reemsamblados otra vez como triacilglicéridos. Los triacilglicéridos son recubiertos con colesterol y proteínas dentro de un componente llamado quilomicron. Dentro de la vellosidad, el quilomicron entra a los capilares linfáticos, los cuales se fusionan en un vaso linfático mayor. Son transportados vía el sistema linfático y el conducto torácico hasta una localización cerca del corazón (donde las arterias y las venas son más grandes). El conducto torácico vacía los quilomicrones en el torrente sanguíneo vía la vena subclavia izquierda. En este punto, los quilomicrones pueden transportar los triacilglicéridos hasta donde los necesiten.

5.11 Regulación de la digestión 5.11.1 Reguladores hormonales Una característica fascinante del aparato digestivo es que contiene sus propios reguladores. Las principales hormonas que controlan las funciones del aparato digestivo se producen y liberan a partir de células de la mucosa del estómago y del intestino delgado. Estas hormonas pasan a la sangre que riega el aparato digestivo, van hasta el corazón, circulan por las arterias y regresan al aparato digestivo, en donde estimulan la producción de los jugos digestivos y provocan el movimiento de los órganos.

Los nutrientes en la sangre, son transportados hasta el hígado vía el circuito porta hepático, donde la digestión final de los hiposincráticos es llevada a cabo. El hígado, llevada a cabo la digestión de los carbohidratos en respuesta a las hormonas insulina y glucagón. A medida que los niveles de azúcar en la sangre se elevan después de la diges- Las hormonas que controlan la digestión son la gastrina, tión de una comida, el páncreas secreta insulina, haciendo la secretina y la colecistoquinina. que el hígado transforme la glucosa en glucógeno, el cual es almacenado en el hígado, tejido adiposo y músculo, • La gastrina hace que el estómago produzca ácido previniendo la hiperglucemia. Unas pocas horas después clorhídrico que disuelve y digiere algunos alimende la comida, la glucosa sanguínea caerá debido a la actitos. Es necesaria también para el crecimiento norvidad muscular, entonces el páncreas secretará glucagón mal de la mucosa del estómago, el intestino delgado el cual ocasiona que el glucógeno sea convertido en gluy el colon. Está en el estómago y estimula las glánducosa para prevenir la hipoglucemia. las gástricas para secretar pepsinógeno (una forma Nota: nombres terminados en el sufijo osa, usualmente ininactiva de pepsina) y ácido clorhídrico. La secredican un azúcar, tal como la lactosa. Los nombres de las ción de gastrina es estimulada por la llegada de la enzimas usualmente se inician con el del sustrato que decomida al estómago. La secreción es inhibida por el gradan. Por ejemplo: la maltosa, un disacárido, es degrapH bajo. dado por la enzima maltasa (por el proceso de hidrólisis), • La secretina hace que el páncreas secrete un jugo resultando en dos moléculas de glucosa, un monosacárido.

52

CAPÍTULO 5. DIGESTIÓN

digestivo rico en bicarbonato. Estimula al estómago La energía liberada durante la hidrólisis en el tubo digespara que produzca pepsina, una enzima que digiere tivo solo puede ser utilizada como calor. Por esta razón no las proteínas, y al hígado para que produzca bilis. se hidrolizan los enlaces más energéticos (sentido adaptativo) así, durante la digestión solo se libera una pequeña • La colecistoquinina hace que el páncreas crezca y parte de la energía contenida en la molécula. produzca las enzimas del jugo pancreático, y hace que la vesícula biliar se vacíe. Está en el duodeno y La mayor parte de la energía está contenida en los reesta hormona es secretada en respuesta a la grasa del siduos individuales desde los cuales, posteriormente es liberada. quimo.

• Péptido Inhibidor Gástrico (GIP): está en el duo- El material digerido pasa del tubo digestivo al torrente deno y disminuye la agitación en el estómago para sanguíneo o a la linfa por el proceso de absorción. enlentecer el vaciamiento gástrico. Otra función es La asimilación se produce después, cuando de la sangre la inducción de la secreción de insulina. se pasa a los tejidos.

• Péptido inhibidor vasoactivo.

5.11.2

Reguladores nerviosos

5.13 Requerimientos nutritivos

Dos clases de nervios ayudan a controlar el trabajo del Los nutrientes son sustancias que sirven como fuente de aparato digestivo, los nervios extrínsecos y los nervios in- energía metabólica y de materias primas para el crecimiento, reparación y génesis de tejidos corporales. trínsecos.

Los animales tienen necesidades nutricionales concretas • Los nervios extrínsecos (de afuera) llegan a los ór- muy diferentes dependiendo de la especie y en una misma ganos digestivos desde el cerebro o desde la médula especie varían según la composición genética, talla, comespinal y provocan la liberación de dos sustancias posición corporal, actividad, sexo y estado sexual (hemquímicas: la acetilcolina y la adrenalina. La acetil- bra encinta o no). colina hace que los músculos de los órganos digestiPara que un animal esté en un estado nutricional equilivos se contraigan con más fuerza y empujen mejor brado debe tener u obtener: los alimentos y líquidos a través del tracto digestivo.

También hace que el estómago y el páncreas pro• Suficiente energía para que funcionen todos los produzcan más jugos. La adrenalina relaja el músculo cesos corporales. del estómago y de los intestinos y disminuye el flujo de sangre que llega a estos órganos.

• Suficiente proteína para mantener un balance de N • Los nervios intrínsecos (de adentro), que forman positivo (es decir evitar las pérdidas de proteínas una red densa incrustada en las paredes del esófago, corporales) el estómago, el intestino delgado y el colon, son aún más importantes. La acción de estos nervios se des• Suficiente agua y minerales para compensar las pérencadena cuando las paredes de los órganos huecos didas o incorporación. se estiran con la presencia de los alimentos. Liberan muchas sustancias diferentes que aceleran o retrasan • Las vitaminas esenciales que no sintetiza su propio el movimiento de los alimentos y la producción de cuerpo. jugos en los órganos digestivos.

5.12 Hidrólisis digestiva

El balance energético requiere que la entrada de energía sea igual a la energía requerida para la mantención y reparación de los tejidos, y para el trabajo metabólico, más la producción de calor corporal si corresponde.

Utilizar un alimento para los propósitos mencionados reLa digestión es la reducción del alimento a moléculas pequiere que un animal lo digiera. queñas, capaces de incorporarse al metabolismo celular.

Digestión: Proceso químico complejo en el que enzimas Esto proceso lo realizan las llamadas enzimas digestivas. especiales, catalizan la degradación de grandes moléculas, La digestión puede ser extracelular o intracelular, según en otras más simples que son lo suficientemente pequeñas se realice fuera o dentro de las células. La digestión expara atravesar fácilmente las membranas de las células e tracelular puede ser a su vez interna o externa, según que incorporarse a los tejidos. el alimento esté dentro del organismo, en el llamado apaTodos los procesos de digestión implican hidrólisis: uti- rato digestivo, o fuera de él, como sucede, por ejemplo, lización de agua para romper los enlaces, de manera que en las arañas, que vierten sus enzimas digestivas sobre sus presas para luego poderlas ingerir mediante succión. el H+ se une a uno de los residuos y el OH- al otro.

5.16. BIBLIOGRAFÍA

5.14 Significancia del pH en la digestión La digestión es un proceso complejo, el cual es controlado por diversos factores. El pH juega un papel crucial en el funcionamiento normal del tracto digestivo. En la boca, faringe y esófago, el pH es típicamente, de 6-8, ácido muy débil. La saliva controla el pH en esta región, del tracto digestivo. La amilasa salival, está contenida en la saliva e inicia la degradación de los carbohidratos hasta monosacáridos. La mayoría de las enzimas digestivas son sensibles al pH y no funcionarán en un ambiente con bajo pH, como el del estómago. El pH bajo (por debajo de 5), indica un ácido fuerte, mientras que un pH alto (mayor que 8), indica una base fuerte; sin embargo, la concentración del ácido y la base, también juegan un papel.

El pH en el estómago es muy ácido e inhibe la degradación de los carbohidratos mientras están allí. El contenido ácido fuerte del estómago, provee dos beneficios, ambos ayudando a la degradación de las proteínas, para una degradación adicional en el intestino delgado, así como, proporcionando inmunidad no específica, retardando o eliminando varios patógenos.

En el intestino delgado, el duodeno provee el balance cítrico del pH para activar las enzimas digestivas.

El hígado secreta bilis en el duodeno para neutralizar las condiciones acídicas del estómago. También el conducto pancreático, se vacía en el duodeno, agregando bicarbonato para neutralizar el quimo ácido, creando un ambiente neutro. El tejido mucosal del intestino delgado, es alcalino, creando un pH de aproximadamente 8,5 permitiendo de esta manera la absorción en un ambiente alcalino suave.

5.15 Referencias [1] Rosell Puig, Washington; González Fano, Beatriz; Cué Mourelos, Clementina; Dovale Borjas, Caridad (2004).

«Organización de los sistemas orgánicos del cuerpo humano para facilitar su estudio». Educación Médica Superior (Ciudad de La Habana, Cuba: Editorial Ciencias Médicas) 18 (3). ISSN 1561-2902. http://bvs.sld. cu/revistas/ems/vol18_3_04/ems05304.htm. Consultado el 8/10/2011. «Sistema y aparato son términos que se utilizan en las ciencias biológicas para designar el conjunto de órganos que realizan una función común. Se diferencian en que el sistema agrupa órganos homogéneos y el aparato, heterogéneos; sin embargo, estas denominaciones se usan indistintamente, aunque la tendencia es a emplear la palabra sistema.».

5.16 Bibliografía • National Digestive Diseases Information Clearinghouse.

53 • Kimball’s Biology Pages, Digestión.

• Chemistry lecture.

• American Journal of Physiology, article.

• Matón, Anthea; Jean Hopkins, Charles William McLaughlin, Susan Johnson, Maryanna Quon Warner, David LaHart, Jill D. Wright (1993). Human Biology and Health. Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 0-13-981176-1, LaGomaVh.

Capítulo 6

Enzima que se produce bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza el equilibrio mucho más deprisa que la correspondiente reacción no catalizada.

Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones que catalizan, ni alteran su equilibrio químico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros catalizadores por ser más específicas. Las enzimas catalizan alrededor de 4 000 reacciones bioquímicas distintas.[4] No todos los catalizadores bioquímicos son proteínas, pues algunas moléculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como la subunidad 16S de los ribosomas en la que reside la actividad peptidil transfeEstructura de la triosafosfato isomerasa. Conformación en forrasa).[5][6] También cabe nombrar unas moléculas sintétima de diagrama de cintas rodeado por el modelo de relleno de espacio de la proteína. Esta proteína es una eficiente enzima invo- cas denominadas enzimas artificiales capaces de[7]catalizar lucrada en el proceso de transformación de azúcares en energía reacciones químicas como las enzimas clásicas. en las células.

Las enzimas[1] son moléculas de naturaleza proteica y estructural que catalizan reacciones químicas, siempre que sean termodinámicamente posibles: una enzima hace que una reacción química que es energéticamente posible (ver Energía libre de Gibbs), pero que transcurre a una velocidad muy baja, sea cinéticamente favorable, es decir, transcurra a mayor velocidad que sin la presencia de la enzima.[2][3] En estas reacciones, las enzimas actúan sobre unas moléculas denominadas sustratos, las cuales se convierten en moléculas diferentes denominadas productos. Casi todos los procesos en las células necesitan enzimas para que ocurran a unas tasas significativas.

A las reacciones mediadas por enzimas se las denomina reacciones enzimáticas.

La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras moléculas. Los inhibidores enzimáticos son moléculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que los activadores son moléculas que incrementan dicha actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas requieren de cofactores para su actividad. Muchas drogas o fármacos son moléculas inhibidoras. Igualmente, la actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentración de la propia enzima y del sustrato, y otros factores físico-químicos.

Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la síntesis de antibióticos y productos domésticos de limpieza. Además, son ampliamente utilizadas en diversos procesos industriales, como son la fabricación de alimentos, destinción de vaqueros o producción de biocombustibles.

Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece solo con algunas reacciones, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas en una célula determina el tipo de metabolismo que tendrá 6.1 Etimología e historia cada célula. A su vez, esta síntesis depende de la regulación de la expresión génica.

Desde finales del siglo XVIII y principios del siglo XIX, Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan dis- se conocía[8]la digestión de la carne por las secreciones del minuyendo la energía de activación (ΔG‡ ) de una reac- estómago y la conversión del almidón en azúcar por no hación, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de los extractos de plantas y la saliva. Sin embargo, [9] aunque bía sido identificado el mecanismo subyacente. reacción. Las enzimas no alteran el balance energético por Anselme Payen y de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por la primer enzima fue descubierta [10] Jean-François Persoz en 1833. lo tanto, el equilibrio de la reacción, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de veces. Una reacción En el siglo XIX, cuando se estaba estudiando la 54

6.2. ESTRUCTURAS Y MECANISMOS

55 de células”. Siguiendo el ejemplo de Buchner, las enzimas son usualmente nombradas de acuerdo a la reacción que producen. Normalmente, el sufijo extquotedbl-asa” es agregado al nombre del sustrato (p. ej., la lactasa es la enzima que degrada lactosa) o al tipo de reacción (p. ej., la ADN polimerasa forma polímeros de ADN).

Tras haber mostrado que las enzimas pueden funcionar fuera de una célula viva, el próximo paso era determinar su naturaleza bioquímica. En muchos de los trabajos iniciales se notó que la actividad enzimática estaba asociada con proteínas, pero algunos científicos (como el premio Nobel Richard Willstätter) argumentaban que las proteínas eran simplemente el transporte para las verdaderas enzimas y que las proteínas per se no eran capaces de realizar catálisis. Sin embargo, en 1926, James B. Sumner demostró que la enzima ureasa era una proteína pura y la cristalizó. Summer hizo lo mismo con la enzima catalasa en 1937. La conclusión de que las proteínas puras podían ser enzimas fue definitivamente probada por John Howard Northrop y Wendell Meredith Stanley, quienes trabajaron con diversas enzimas digestivas como la pepsina (1930), la tripsina y la quimotripsina. Estos tres científicos recibieron el Premio Nobel de Química en 1946.[14]

Eduard Buchner.

fermentación del azúcar en el alcohol con levaduras, Louis Pasteur llegó a la conclusión de que esta fermentación era catalizada por una fuerza vital contenida en las células de la levadura, llamadas fermentos, e inicialmente se pensó que solo funcionaban con organismos vivos.

Escribió que “la fermentación del alcohol es un acto relacionado con la vida y la organización de las células de las levaduras, y no con la muerte y la putrefacción de las células”.[11] Por el contrario, otros científicos de la época como Justus von Liebig, se mantuvieron en la posición que defendía el carácter puramente químico de la reacción de fermentación.

En 1878 el fisiólogo Wilhelm Kühne (1837-1900) acuñó el término enzima, que viene del griego ενζυμον “en levadura”, para describir este proceso. La palabra enzima fue usada después para referirse a sustancias inertes como la pepsina. Por otro lado, la palabra “fermento” solía referirse a la actividad química producida por organismos vivientes.

En 1897 Eduard Buchner comenzó a estudiar la capacidad de los extractos de levadura para fermentar azúcar a pesar de la ausencia de células vivientes de levadura. En una serie de experimentos en la Universidad Humboldt de Berlín, encontró que el azúcar era fermentado inclusive cuando no había elementos vivos en los cultivos de células de levaduras.[12] Llamó a la enzima que causa la fermentación de la sacarosa, “zimasa”.[13] En 1907 recibió el Premio Nobel de Química “por sus investigaciones bioquímicas y el haber descubierto la fermentación libre

El descubrimiento de que las enzimas podían ser cristalizadas permitía que sus estructuras fuesen resueltas mediante técnicas de cristalografía y difracción de rayos X. Esto se llevó a cabo en primer lugar con la lisozima, una enzima encontrada en las lágrimas, la saliva y los huevos, capaces de digerir la pared de algunas bacterias. La estructura fue resuelta por un grupo liderado por David Chilton Phillips y publicada en 1965.[15] Esta estructura de alta resolución de las lisozimas, marcó el comienzo en el campo de la biología estructural y el esfuerzo por entender cómo las enzimas trabajan en el orden molecular.

6.2 Estructuras y mecanismos Las enzimas son generalmente proteínas globulares que pueden presentar tamaños muy variables, desde 62 aminoácidos como en el caso del monómero de la 4oxalocrotonato tautomerasa,[16] hasta los 2 500 presentes en la sintasa de ácidos grasos.[17] Las actividades de las enzimas vienen determinadas por su estructura tridimensional, la cual viene a su vez determinada por la secuencia de aminoácidos.[18] Sin embargo, aunque la estructura determina la función, predecir una nueva actividad enzimática basándose únicamente en la estructura de una proteína es muy difícil, y un problema aún no resuelto.[19] Casi todas las enzimas son mucho más grandes que los sustratos sobre los que actúan, y solo una pequeña parte de la enzima (alrededor de 3 a 4 aminoácidos) está directamente involucrada en la catálisis.[20] La región que contiene estos residuos encargados de catalizar la reacción es

56

CAPÍTULO 6. ENZIMA vado grado de estereoespecificidad, regioselectividad y quimioselectividad.[21]

Diagrama de cintas que representa la estructura de una anhidrasa carbónica de tipo II. La esfera gris representa al cofactor zinc situado en el centro activo.

Algunas de estas enzimas que muestran una elevada especificidad y precisión en su actividad son aquellas involucrados en la replicación y expresión del genoma. Estas enzimas tienen eficientes sistemas de comprobación y corrección de errores, como en el caso de la ADN polimerasa, que cataliza una reacción de replicación en un primer paso, para comprobar posteriormente si el producto obtenido es el correcto.[22] Este proceso, que tiene lugar en dos pasos, da como resultado una media de tasa de error increíblemente baja, en torno a 1 error cada 100 millones de reacciones en determinadas polimerasas de mamíferos.[23] Este tipo de mecanismos de comprobación también han sido observados en la ARN polimerasa,[24] en la ARNt aminoacil sintetasa[25] y en la actividad de selección de los aminoacil-tRNAs.[26]

Aquellas enzimas que producen metabolitos secundarios son denominadas promiscuas, ya que pueden actuar sobre una gran variedad de sustratos. Por ello, se ha sugerido que esta amplia especificidad de sustrato podría ser clave denominada centro activo. Las enzimas también pueden en la evolución y diseño de nuevas rutas biosintéticas.[27] contener sitios con la capacidad de unir cofactores, necesarios a veces en el proceso de catálisis, o de unir pequeñas moléculas, como los sustratos o productos (directos Modelo de la “llave-cerradura” o indirectos) de la reacción catalizada. Estas uniones de la enzima con sus propios sustratos o productos pueden Las enzimas son muy específicas, como sugirió Emil Fisincrementar o disminuir la actividad enzimática, dando cher en 1894. Con base a sus resultados dedujo que amlugar así a una regulación por retroalimentación positiva bas moléculas, enzima y sustrato, poseen complementao negativa, según el caso. riedad geométrica, es decir, sus estructuras encajan exacAl igual que las demás proteínas, las enzimas se componen de una cadena lineal de aminoácidos que se pliegan durante el proceso de traducción para dar lugar a una estructura terciaria tridimensional de la enzima, susceptible de presentar actividad. Cada secuencia de aminoácidos es única y por tanto da lugar a una estructura única, con propiedades únicas. En ocasiones, proteínas individuales pueden unirse a otras proteínas para formar complejos, en lo que se denomina estructura cuaternaria de las proteínas.

La mayoría de las enzimas, al igual que el resto de las proteínas, pueden ser desnaturalizadas si se ven sometidas a agentes desnaturalizantes como el calor, los pHs extremos o ciertos compuestos como el SDS. Estos agentes destruyen la estructura terciaria de las proteínas de forma reversible o irreversible, dependiendo de la enzima y de la condición.

tamente una en la otra,[28] por lo que ha sido denominado como modelo de la “llave-cerradura”, refiriéndose a la enzima como a una especie de cerradura y al sustrato como a una llave que encaja de forma perfecta en dicha cerradura. Sin embargo, si bien este modelo explica la especificidad de las enzimas, falla al intentar explicar la estabilización del estado de transición que logran adquirir las enzimas.

Modelo del encaje inducido

Sustrato

El sustrato accede al sitio activo del enzima

6.2.1

La enzima cambia su forma cuando se une el sustrato

Productos

Sitio activo

Complejo enzima/sustrato

Complejo enzima/productos

Los productos salen del sitio activo

Especificidad

Las enzimas suelen ser muy específicas tanto del tipo de reacción que catalizan como del sustrato involucrado en la reacción. La forma, la carga y las características hidrofílicas/hidrofóbicas de las enzimas y los sustratos son los responsables de dicha especificidad. Las enzimas también pueden mostrar un ele-

Diagrama que esquematiza el modo de acción del modelo del encaje inducido.

En 1958, Daniel Koshland sugiere una modificación al modelo de la llave-cerradura: las enzimas son estructuras bastante flexibles y así el sitio activo podría cambiar su conformación estructural por la interacción con

6.2. ESTRUCTURAS Y MECANISMOS el sustrato.[29] Como resultado de ello, la cadena aminoacídica que compone el sitio activo es moldeada en posiciones precisas, lo que permite a la enzima llevar a cabo su función catalítica. En algunos casos, como en las glicosidasas, el sustrato cambia ligeramente de forma para entrar en el sitio activo.[30] El sitio activo continua dicho cambio hasta que el sustrato está completamente unido, momento en el cual queda determinada la forma y la carga final.[31]

6.2.2

Mecanismos

57 Estabilización del estado de transición La comprensión del origen de la reducción del valor de ΔG‡ en una reacción enzimática requiere elucidar previamente cómo las enzimas pueden estabilizar su estado de transición, más que el estado de transición de la reacción.

Aparentemente, la forma más efectiva para alcanzar la estabilización es la utilización de fuerzas electrostáticas, concretamente, poseyendo un ambiente polar relativamente fijado que pueda orientarse hacia la distribución de carga del estado de transición. Ese tipo de ambientes no existen ni se generan en ausencia de enzimas.[35]

Las enzimas pueden actuar de diversas formas, como se Dinámica y función verá a continuación, siempre dando lugar a una disminución del valor de ΔG‡ :[32] La dinámica interna de las enzimas está relacionada con sus mecanismos de catálisis.[36][37][38] La dinámica in• Reducción de la energía de activación mediante la terna se define como el movimiento de diferentes parcreación de un ambiente en el cual el estado de tran- tes de la estructura de la enzima, desde residuos indisición es estabilizado (por ejemplo, forzando la for- viduales de aminoácidos, hasta grupos de aminoácidos ma de un sustrato: la enzima produce un cambio de o incluso un dominio proteico entero. Estos movimienconformación del sustrato unido el cual pasa a un tos se producen a diferentes escalas de tiempo que van estado de transición, de modo que ve reducida la desde femtosegundos hasta segundos. Casi cualquier recantidad de energía que precisa para completar la siduo de la estructura de la enzima puede contribuir en el proceso de catálisis por medio de movimientos transición). dinámicos.[39][40][41][42] Los movimientos de las proteí• Reduciendo la energía del estado de transición, sin nas son vitales en muchas enzimas. Dichos movimientos afectar la forma del sustrato, mediante la creación de podrán ser más o menos importantes según si los cambios un ambiente con una distribución de carga óptima conformacionales se producen por vibraciones pequeñas y rápidas o grandes y lentas, y dicha importancia depenpara que se genere dicho estado de transición. derá del tipo de reacción que lleve a cabo la enzima. Sin • Proporcionando una ruta alternativa. Por ejemplo, embargo, aunque estos movimientos son importantes en reaccionando temporalmente con el sustrato pa- el proceso de unión y liberación de sustratos y productos, ra formar un complejo intermedio enzima/sustrato aún no está claro si estos movimientos ayudan a acelerar los pasos químicos de las reacciones enzimáticas.[43] (ES), que no sería factible en ausencia de enzima.

Estos nuevos avances también tienen implicaciones en la • Reduciendo la variación de entropía necesaria para comprensión de los efectos alostéricos y en el desarrollo alcanzar el estado de transición (energía de activa- de nuevos fármacos. ción) de la reacción mediante la acción de orientar correctamente los sustratos, favoreciendo así que se 6.2.3 produzca dicha reacción.

• Incrementando la velocidad de la enzima mediante un aumento de temperatura. El incremento de temperatura facilita la acción de la enzima y permite que se incremente aún más su velocidad de reacción. Sin embargo, si la temperatura se eleva demasiado, la conformación estructural de la enzima puede verse afectada, reduciendo así su velocidad de reacción, y solo recuperando su actividad óptima cuando la temperatura se reduce. No obstante, algunas enzimas son termolábiles y trabajan mejor a bajas temperaturas.

Modulación alostérica

Transición alostérica de una enzima entre los estados R y T, estabilizada por un agonista, un inhibidor y un sustrato.

Cabe destacar que este efecto entrópico implica la desestabilización del estado basal,[33] y su contribución a la Los sitios alostéricos son zonas de la enzima con capacatálisis es relativamente pequeña.[34] cidad de reconocer y unir determinadas moléculas en

58

CAPÍTULO 6. ENZIMA

la célula. Las uniones a las que dan lugar son débiles y no covalentes, y generan un cambio en la conformación estructural de la enzima que repercute en el sitio activo, afectando así a la velocidad de reacción.[44] Las interacciones alostéricas pueden tanto inhibir como activar enzimas, y son una forma muy común de controlar las enzimas en las células.[45]

6.3 Cofactores y coenzimas 6.3.1

Cofactores

Algunas enzimas no precisan ningún componente adicional para mostrar una total actividad. Sin embargo, otras enzimas requieren la unión de moléculas no proteicas denominadas cofactores para poder ejercer su actividad.[46] Los cofactores pueden ser compuestos inorgánicos, como los iones metálicos y los complejos ferrosulfurosos, o compuestos orgánicos, como la flavina o el grupo hemo. Los cofactores orgánicos pueden ser a su vez grupos prostéticos, que se unen fuertemente a la enzima, o coenzimas, que son liberados del sitio activo de la enzima durante la reacción. Las coenzimas incluyen compuestos como el NADH, el NADPH y el adenosín trifosfato. Estas moléculas transfieren grupos funcionales entre enzimas.[47]

Modelo tridimensional de esferas de la coenzima NADH.

humano y deben ser incorporados en la dieta). Los grupos químicos intercambiados incluyen el ion hidruro (H- ) transportado por NAD o NADP+ , el grupo fosfato transportado por el ATP, el grupo acetilo transportado por la coenzima A, los grupos formil, metenil o metil transporUn ejemplo de una enzima que contiene un cofactor es la tados por el ácido fólico y el grupo metil transportado por anhidrasa carbónica, en la cual el zinc (cofactor) se man- la S-Adenosil metionina. tiene unido al sitio activo, tal y como se muestra en la fi- Debido a que las coenzimas sufren una modificación quígura anterior (situada al inicio de la sección “Estructuras mica como consecuencia de la actividad enzimática, es y mecanismos”).[48] Estas moléculas suelen encontrarse útil considerar a las coenzimas como una clase especial unidas al sitio activo y están implicadas en la catálisis. de sustratos, o como segundos sustratos, que son comuPor ejemplo, la flavina y el grupo hemo suelen estar im- nes a muchas enzimas diferentes. Por ejemplo, se conoplicados en reacciones redox. cen alrededor de 700 enzimas que utilizan la coenzima Las enzimas que requieren un cofactor pero no lo tienen unido son denominadas apoenzimas o apoproteínas. Una apoenzima junto con cofactor(es) es denominada holoenzima (que es la forma activa). La mayoría de los cofactores no se unen covalentemente a sus enzimas, pero sí lo hacen fuertemente. Sin embargo, los grupos prostéticos pueden estar covalentemente unidos, como en el caso de la tiamina pirofosfato en la enzima piruvato deshidrogenasa. El término “holoenzima” también puede ser aplicado a aquellas enzimas que contienen múltiples subunidades, como en el caso de la ADN polimerasa, donde la holoenzima es el complejo con todas las subunidades necesarias para llevar a cabo la actividad enzimática.

6.3.2

Coenzimas

NADH.[50] Las coenzimas suelen estar continuamente regenerándose y sus concentraciones suelen mantenerse a unos niveles fijos en el interior de la célula: por ejemplo, el NADPH es regenerado a través de la ruta de las pentosas fosfato y la S-Adenosil metionina por medio de la metionina adenosiltransferasa. Esta regeneración continua significa que incluso pequeñas cantidades de coenzimas son utilizadas intensivamente. Por ejemplo, el cuerpo humano gasta su propio peso en ATP cada día.[51]

6.4 Termodinámica

Al igual que sucede con todos los catalizadores, las enzimas no alteran el equilibrio químico de la reacción. GeneLas coenzimas son pequeñas moléculas orgánicas que ralmente, en presencia de una enzima, la reacción avantransportan grupos químicos de una enzima a otra.[49] za en la misma dirección en la que lo haría en ausencia Algunos de estos compuestos, como la riboflavina, la de enzima, solo que más rápido. Sin embargo, en ausentiamina y el ácido fólico son vitaminas (las cuales no pue- cia de enzima, podría producirse una reacción espontánea den ser sintetizados en cantidad suficiente por el cuerpo que generase un producto diferente debido a que en esas

6.5. CINÉTICA

59

Sin enzima

Con enzima

Energía de activación con la enzima

Energía de activación sin la enzima

Energía total liberada durante la reacción

Sustratos

ej.: C 6 H12 O6 + O2

Energía

Productos

Avance de la reacción

CO2+H 2O

Gráfica de las energías de las diferentes fases de una reacción química. Los sustratos precisan mucha energía para alcanzar el estado de transición, pero una vez alcanzado, se transforman en productos. La enzima estabiliza el estado de transición, reduciendo la energía necesaria para formar los productos.

condiciones, dicho producto diferente se forma más rápidamente.

Mecanismo para una reacción catalizada por una enzima con un único sustrato. La enzima (E) une un sustrato (S) y genera un producto (P).

mentales no fueron muy útiles debido a que la importancia de la concentración del ion de hidrógeno aún no era considerada. Después de que Peter Lauritz Sørensen definiera la escala logarítmica del pH e introdujera el concepto de “tampón” (buffer) en 1909,[54] el químico alemán Leonor Michaelis y su postdoctoral canadiense Maud Leonora Menten repitieron los experimentos de Henri confirmando su ecuación, que actualmente es conocida como cinética de Henri-Michaelis-Menten (o simplemente cinética de Michaelis-Menten).[55] Su trabajo fue desarrollado más en profundidad por George Edward Briggs y J. B. S. Haldane, quienes obtuvieron las ecuaciones cinéticas que se encuentran tan ampliamente extendidas en la actualidad.[56]

H

CO2 + H2 O−→2 CO3 (en tejidos; alta concentración de CO2 ) C

H2 CO3 − →O2 + H2 O (en pulmones; baja concentración de CO2 ) Si el equilibrio se ve muy desplazado en un sentido de la reacción, es decir, se convierte en una reacción muy exergónica, la reacción se hace efectivamente irreversible.

Bajo estas condiciones, la enzima únicamente catalizará la reacción en la dirección permitida desde un punto de vista termodinámico.

6.5 Cinética

Velocidad de la reacción

Además, las enzimas pueden acoplar dos o más reacciones, por lo que una reacción termodinámicamente favorable puede ser utilizada para favorecer otra reacción termodinámicamente desfavorable. Por ejemplo, la hidrólisis de ATP suele ser utilizada para favorecer otras La mayor contribución de Henri fue la idea de dividir las reacciones químicas.[52] reacciones enzimáticas en dos etapas. En la primera, el Las enzimas catalizan reacciones químicas tanto en un sustrato se une reversiblemente a la enzima, formando el sentido como en el contrario. Nunca alteran el equilibrio, complejo enzima-sustrato (también denominado complesino únicamente la velocidad a la que es alcanzado. Por jo Michaelis). En la segunda, la enzima cataliza la reacejemplo, la anhidrasa carbónica cataliza su reacción en ción y libera el producto. una u otra dirección dependiendo de la concentración de los reactantes, como se puede ver a continuación: 0.35 0.30

Vmax

0.25

½Vmax

0.20 0.15 0.10

Km

0.05 0.00

0

1000

2000

3000

4000

Concentración de sustrato

Curva de saturación de una reacción enzimática donde se muestra la relación entre la concentración de sustrato y la velocidad de la reacción.

Las enzimas pueden catalizar hasta varios millones de reacciones por segundo. Por ejemplo, la descarboxilación no enzimática de la orotidina 5'-monofosfato tiene una vida media de 78 millones de años. Sin embargo, cuando la enzima orotidina 5'-fosfato descarboxilasa está preEn 1902, Victor Henri[53] propuso una teoría cuantita- sente en el medio, ese mismo proceso tarda apenas 25 tiva sobre la cinética enzimática, pero sus datos experi- milisegundos.[57] Las velocidades de las enzimas depenLa cinética enzimática es el estudio de cómo las enzimas se unen a sus sustratos y los transforman en productos.

Los datos de equilibrios utilizados en los estudios cinéticos son obtenidos mediante ensayos enzimáticos.

60 den de las condiciones de la solución y de la concentración de sustrato. Aquellas condiciones que desnaturalizan una proteína, como temperaturas elevadas, pHs extremos o altas concentraciones de sal, dificultan o impiden la actividad enzimática, mientras que elevadas concentraciones de sustrato tienden a incrementar la actividad. Para encontrar la máxima velocidad de una reacción enzimática, la concentración de sustrato se incrementa hasta que se obtiene una tasa constante de formación de producto (véase la curva de saturación representada en la figura de la derecha). La saturación ocurre porque, cuando la concentración de sustrato aumenta, disminuye la concentración de enzima libre, que se convierte en la forma con sustrato unido (ES). A la máxima velocidad (V ₐₓ) de la enzima, todos los sitios activos de dicha enzima tienen sustrato unido, y la cantidad de complejos ES es igual a la cantidad total de enzima. Sin embargo, V ₐₓ es solo una de las constantes cinéticas de la enzima. La cantidad de sustrato necesario para obtener una determinada velocidad de reacción también es importante. Este parámetro viene dado por la constante de Michaelis-Menten (K ), que viene a ser la concentración de sustrato necesaria para que una enzima alcance la mitad de su velocidad máxima. Cada enzima tiene un valor de K característico para un determinado sustrato, el cual puede decirnos cómo de afín es la unión entre el sustrato y la enzima. Otra constante útil es k ₐ , que es el número de moléculas de sustrato procesadas por cada sitio activo por segundo.

La eficiencia de una enzima puede ser expresada en términos de k ₐ /K , en lo que se denomina constante de especificidad, que incorpora la constante de velocidad de todas las fases de la reacción. Debido a que la constante de especificidad contempla tanto la afinidad como la capacidad catalítica, es un parámetro muy útil para comparar diferentes enzimas o la misma enzima con diferentes sustratos. El valor máximo teórico de la constante de especificidad es denominado límite de difusión tiene un valor de 108 −109 (M−1 s−1 ). Llegados a este punto, cada colisión de la enzima con su sustrato da lugar a la catálisis, con lo que la velocidad de formación de producto no se ve limitada por la velocidad de reacción, sino por la velocidad de difusión. Las enzimas que poseen esta propiedad son llamadas enzimas catalíticamente perfectas o cinéticamente perfectas. Ejemplos de este tipo de enzimas son la triosa fosfato isomerasa, la anhidrasa carbónica, la acetilcolinesterasa, la catalasa, la fumarasa, la beta-lactamasa y la superóxido dismutasa.

CAPÍTULO 6. ENZIMA Algunas enzimas presentan una cinética más rápida que la velocidad de difusión, lo que en principio parecería ser imposible. Se han propuesto diversos mecanismos para tratar de explicar este fenómeno. Uno de los modelos propone que algunas proteínas podrían tener la capacidad de acelerar la catálisis secuestrando el sustrato y orientándolo mediante campos eléctricos dipolares. Otro modelo propone un mecanismo de efecto túnel cuántico, donde un protón o un electrón pueden formar un túnel a través de barreras de activación, aunque existe cierta controversia en cuanto al efecto túnel que pueda generar un protón.[63][64] El efecto túnel mediado por protones ha sido observado en triptamina.[65] Esto sugiere que la catálisis enzimática podría ser definida más exactamente como una “barrera”, en lugar de como hace el modelo tradicional, donde el sustrato requiere a la enzima para alcanzar una barrera energética más baja.

6.6 Inhibición (a) Reacción Sustrato

Sitio activo Enzima

(b) Inhibición

La enzima une al sustrato

La enzima libera los productos

Inhibidor Sitio activo Enzima La enzima une al inhibidor

El inhibidor compite con el sustrato

Los inhibidores competitivos se unen reversiblemente al enzima, evitando la unión del sustrato. Por otro lado, la unión del sustrato evita la unión del inhibidor. Así pues, sustrato e inhibidor compiten por la enzima.

Los inhibidores son moléculas que regulan la actividad enzimática, inhibiendo su actividad. A grandes rasgos, pueden clasificarse en reversibles e irreversibles.

Las irreversibles se unen covalentemente a la enzima sin posibilidad de revertir la modificación, siendo útiles en farmacología. Algunos de los fármacos que actúan de este modo son la eflornitina, utilizada para tratar la La cinética de Michaelis-Menten depende de la ley de ac- tripanosomiasis africana,[67] la penicilina y la aspirina. ción de masas, que se deriva partiendo de los supuestos de difusión libre y colisión al azar. Sin embargo, muchos Las reversibles se unen de forma reversible a la enzima, procesos bioquímicos o celulares se desvían significati- pudiendo clasificarse a su vez, según la forma en que invamente de estas condiciones, a causa de fenómenos co- tervienen en la reacción, en competitivas, acompetitimo el crowding macromolecular, la separación de etapas vas y mixtas. Habitualmente, por su amplia presencia en entre enzima-sustrato-producto, o los movimientos mole- multitud de procesos, se habla también de inhibición no culares uni- o bidimensionales.[58] No obstante, en estas competitiva, que en realidad no es más que una variante situaciones se puede aplicar una cinética de Michaelis- de la ya mencionada inhibición mixta. Sin embargo, por sus características se suele presentar como opuesta a la Menten fractal.[59][60][61][62] competitiva, con la que es comparada frecuentemente.

6.6. INHIBICIÓN

61 enzima reduce su actividad pero no afecta la unión con el sustrato. Como resultado, el grado de inhibición depende solamente de la concentración de inhibidor, independientemente de la concentración de sustrato, con lo que varía el valor de la V ₐₓ aparente. Sin embargo, como el sustrato aún puede unirse a la enzima, el valor de K no varía.

• En la inhibición mixta, el inhibidor se puede unir a la enzima al mismo tiempo que el sustrato. Sin embargo, la unión del inhibidor afecta la unión del sustrato, y viceversa. Este tipo de inhibición se puede reducir, pero no superar al aumentar las concentraciones del sustrato. Aunque es posible que los inhibidores de tipo mixto se unan en el sitio activo, este tipo de inhibición resulta generalmente de un efecto alostérico donde el inhibidor se une a otro sitio que no es el sitio activo de la enzima. La unión del inhibidor con el sitio alostérico cambia la conformación (es decir, la estructura terciaria) de la enzima de modo que la afinidad del sustrato por el sitio activo se reduce.

Tipos de inhibición según la clasificación introducida por W. W. Cleland.[66]

• En la inhibición competitiva, el sustrato y el inhibidor no se pueden unir a la misma enzima al mismo tiempo, como se muestra en la figura de la derecha.[68] Esto generalmente ocurre cuando el inhibidor tiene afinidad por el sitio activo de una enzima en el cual también se une el sustrato; el sustrato y el inhibidor compiten para el acceso al sitio activo de la enzima. Por ejemplo, el metotrexato es un inhibidor competitivo de la enzima dihidrofolato reductasa, que cataliza la reducción de dihidrofolato a tetrahidrofolato. La similitud entre las estructuras del ácido fólico y el metotrexato permite que se establezca una inhibición de tipo competitivo. Este tipo de inhibición se puede superar con concentraciones suficientemente altas del sustrato, es decir, dejando fuera de competición al inhibidor. En la inhibición competitiva la velocidad máxima de la reacción no varía, pero se necesitan concentraciones más elevadas de sustrato para alcanzar una determinada velocidad, incrementándose así la K aparente.

• En la inhibición acompetitiva el inhibidor no puede unirse a la enzima libre, sino únicamente al complejo enzima-sustrato (ES). Una vez formado el complejo con el inhibidor (EIS) la enzima queda inactiva. Este tipo de inhibición es poco común, pero puede darse en enzimas multiméticas.

La coenzima ácido fólico (izquierda) y el fármaco anticancerígeno metotrexato (derecha) son muy similares en estructura. Como resultado, el metotrexato es un inhibidor competitivo de muchas enzimas que utilizan folato.

En muchos organismos, los inhibidores pueden actuar como parte de un mecanismo de realimentación. Si una enzima produce una sustancia en demasiada cantidad en el organismo, esta misma sustancia podría actuar como un inhibidor de la enzima al inicio de la ruta que lo produce, deteniendo así dicha producción cuando haya una cantidad suficiente de la sustancia en cuestión. Este sería una forma de realimentación negativa. Las enzimas que se encuentran sujetas a este tipo de regulación suelen ser multiméricas y poseer sitios alostéricos donde se unen sustancias reguladoras. Las gráficas que representan la velocidad de la reacción frente a la concentración de sustrato de estas enzimas no son hipérboles, sino sigmoidales (forma de S).

Usos de los inhibidores

Debido a que los inhibidores modulan la función de las enzimas, suelen ser utilizados como fármacos. Un típico ejemplo de un inhibidor que es utilizado como fármaco es la aspirina, la cual inhibe las enzimas COX-1 y COX2 implicadas en la síntesis de un intermediario inflamato• La inhibición no competitiva es una forma de in- rio, las prostaglandinas, con lo que suprime así los efectos hibición mixta donde la unión del inhibidor con la derivados, el dolor y la inflamación. Sin embargo, otros

62 inhibidores enzimáticos actúan como venenos. Por ejemplo, el cianuro es un inhibidor irreversible que se une a los átomos de hierro y cobre en el sitio activo de la citocromo c oxidasa de células animales (las plantas son resistentes al cianuro), bloqueando así la respiración celular.[69]

6.7 Función biológica

CAPÍTULO 6. ENZIMA produciría a través de los mismos pasos, ni sería lo suficientemente rápido para atender las necesidades de la célula. De hecho, una ruta metabólica como la glucólisis no podría existir sin enzimas. La glucosa, por ejemplo, puede reaccionar directamente con el ATP de forma que quede fosforilada en uno o más carbonos. En ausencia de enzimas, esta reacción se produciría tan lentamente que sería insignificante. Sin embargo, si se añade la enzima hexoquinasa que fosforila el carbono 6 de la glucosa y se mide la concentración de la mezcla en un breve espacio de tiempo se podrá encontrar únicamente glucosa-6-fosfato a niveles significativos. Por tanto, las redes de rutas metabólicas dentro de la célula dependen del conjunto de enzimas funcionales que presenten.

Las enzimas presentan una amplia variedad de funciones en los organismos vivos. Son indispensables en la transducción de señales y en procesos de regulación, normalmente por medio de quinasas y fosfatasas.[70] También son capaces de producir movimiento, como es el caso de la miosina al hidrolizar ATP para generar la contracción muscular o el movimiento de vesículas por 6.8 Control de la actividad medio del citoesqueleto.[71] Otro tipo de ATPasas en la membrana celular son las bombas de iones implicadas La actividad enzimática puede ser controlada en la célula en procesos de transporte activo. Además, las enzimas principalmente de estas cinco formas: también están implicadas en funciones mucho más exóticas, como la producción de luz por la luciferasa en las • Producción de la enzima (a nivel de la luciérnagas.[72] Los virus también pueden contener enzitranscripción o la traducción): la síntesis de mas implicadas en la infección celular, como es el caso una enzima puede ser favorecida o desfavorecida de la integrasa del virus HIV y de la transcriptasa inversa, en respuesta a determinados estímulos recibidos o en la liberación viral, como la neuraminidasa del virus por la célula. Esta forma de regulación génica se de la gripe. denomina inducción e inhibición enzimática. Por Una importante función de las enzimas es la que presenejemplo, las bacterias podrían adquirir resistencia a tan en el sistema digestivo de los animales. Enzimas tales antibióticos como la penicilina gracias a la induccomo las amilasas y las proteasas son capaces de degración de unas enzimas llamadas beta-lactamasas, que dar moléculas grandes (almidón o proteínas, respectivahidrolizan el anillo beta-lactámico de la molécula mente) en otras más pequeñas, de forma que puedan ser de penicilina. Otro ejemplo, son las enzimas preabsorbidas en el intestino. Las moléculas de almidón, por sentes en el hígado denominadas citocromo P450 ejemplo, que son demasiado grandes para ser absorbidas, oxidasas, las cuales son de vital importancia en el son degradadas por diversas enzimas a moléculas más pemetabolismo de drogas y fármacos. La inducción queñas como la maltosa, y finalmente a glucosa, la cual sí o inhibición de estas enzimas puede dar lugar a la puede ser absorbida a través de las células del intestino. aparición de interacciones farmacológicas.

Diferentes enzimas digestivas son capaces de degradar diferentes tipos de alimentos. Los rumiantes que tienen • Compartimentalización de la enzima: las enziuna dieta herbívora, poseen en sus intestinos una serie de mas pueden localizarse en diferentes compartimenmicroorganismos que producen otra enzima, la celulasa, tos celulares, de modo que puedan tener lugar dicapaz de degradar la celulosa presente en la pared celular ferentes rutas metabólicas de forma independiente. de las plantas.[73] Por ejemplo, los ácidos grasos son sintetizados por un conjunto de enzimas localizadas en el citosol, en Varias enzimas pueden actuar conjuntamente en un orden el retículo endoplasmático y en el aparato de Golgi, específico, creando así una ruta metabólica. En una ruta y posteriormente, dichos ácidos grasos son utilizametabólica, una enzima toma como sustrato el producto dos por otro conjunto de enzimas diferentes como de otra enzima. Tras la reacción catalítica, el producto se fuente energética en la mitocondria, a través de la transfiere a la siguiente enzima y así sucesivamente. En β-oxidación.[74] ocasiones, existe más de una enzima capaz de catalizar la misma reacción en paralelo, lo que permite establecer una regulación más sofisticada: por ejemplo, en el caso en que una enzima presenta una actividad constitutiva pero con una baja constante de actividad y una segunda enzima cuya actividad es inducible, pero presenta una mayor constante de actividad.

Las enzimas determinan los pasos que siguen estas rutas metabólicas. Sin las enzimas, el metabolismo no se

• Inhibidores y activadores enzimáticos: las enzimas pueden ser activadas o inhibidas por ciertas moléculas. Por ejemplo, el producto final de una ruta metabólica suele actuar como inhibidor de alguna de las enzimas implicadas en las primeras reacciones de la ruta, estableciendo así una realimentación negativa que regula la cantidad de producto final obtenido por esa ruta. Este mecanismo de realimenta-

6.10. CLASIFICACIÓN Y NOMENCLATURA DE ENZIMAS

63

ción negativa permite ajustar efectivamente la velocidad de síntesis de los metabolitos intermedios con la demanda de la célula, y permite distribuir económicamente materiales y energía para evitar exceso o escasez de los productos finales. Este control enzimático permite mantener un ambiente relativamente estable en el interior de los organismos vivos.

• Modificación postraduccional de enzimas: las enzimas pueden sufrir diversas modificaciones postraduccionales como la fosforilación, la miristoilación y la glicosilación. Por ejemplo, en la respuesta a insulina, se produce la fosforilación de multitud de enzimas, como la de la glucógeno sintasa, que ayuda en el control de la síntesis o degradación del glucógeno y permite a la célula responder a las variaciones de los niveles de azúcar en sangre.[75] Otro ejemplo de modificación postraduccional es la degradación de la cadena polipeptídica.

La quimiotripsina, una proteasa digestiva, es sintetizada en una forma inactiva, quimiotripsinógeno, en el páncreas y transportada en este estado hasta el estómago, donde será activada. De este modo se evita que la enzima digiera el páncreas y los demás tejidos por los que pasa antes de llegar al estómago. Este tipo de precursor inactivo de una enzima es denominado zimógeno.

• Activación dependiente del ambiente: algunas enzimas pueden ser activadas cuando pasan de un ambiente con unas condiciones a otro con condiciones diferentes, como puede ser el paso del ambiente reductor del citoplasma al ambiente oxidativo del periplasma, el paso de un ambiente con elevado pH a otro con bajo pH, etc. Por ejemplo, la hemaglutinina del virus de la gripe es activada mediante un cambio conformacional que se produce cuando el pH del medio es suficientemente ácido, lo cual ocurre cuando el virus entra en el interior de la célula a través de un lisosoma.[76]

Estructura tridimensional de la enzima fenilalanina hidroxilasa (PDB 1KW0 ).

tos relacionados. Al ser esta enzima inactiva, se acumulan una serie de productos que terminan dando lugar a la aparición de retardo mental si no se recibe tratamiento.[77] Otro ejemplo es cuando se produce una mutación en los genes de la línea germinal que codifican las enzimas implicadas en la reparación del ADN. En este caso, al no repararse adecuadamente el ADN de las células, se acumulan mutaciones que suelen derivar en el desarrollo de diversos tipos de cáncer hereditarios, como la xerodermia pigmentosa.

6.10 Clasificación y nomenclatura de enzimas

El nombre de una enzima suele derivarse del sustrato o de la reacción química que cataliza, con la palabra terminada en -asa. Por ejemplo, lactasa proviene de su sustrato 6.9 Implicaciones en enfermedades lactosa; alcohol deshidrogenasa proviene de la reacción que cataliza que consiste en “deshidrogenar” el alcohol; Debido a que es necesario un fuerte control de la acti- ADN polimerasa proviene también de la reacción que cavidad enzimática para la homeostasis, cualquier fallo en taliza que consiste en polimerizar el ADN. el funcionamiento (mutación, incremento o reducción de La Unión Internacional de Bioquímica y Biología Mola expresión o deleción) de una única enzima crítica pue- lecular ha desarrollado una nomenclatura para identifide conducir al desarrollo de una enfermedad genética. La car a las enzimas basada en los denominados Números importancia de las enzimas se pone de manifiesto en el he- EC. De este modo, cada enzima queda registrada por cho de que una enfermedad letal puede ser causada por el una secuencia de cuatro números precedidos por las lemal funcionamiento de un único tipo de enzima de todos tras “EC”. El primer número clasifica a la enzima según los miles de tipos que existen en nuestro cuerpo. su mecanismo de acción. A continuación se indican las Un ejemplo de esto es el tipo más común de seis grandes clases de enzimas existentes en la actualidad: fenilcetonuria. En esta enfermedad genética se produce una mutación de un único aminoácido en la fenilalanina • EC1 Oxidorreductasas: catalizan reacciones de hidroxilasa, una enzima que cataliza la primera reacción oxidorreducción o redox. Precisan la colaborade la ruta de degradación de la fenilalanina y de compuesción de las coenzimas de oxidorreducción (NAD+ ,

64

CAPÍTULO 6. ENZIMA NADP+ , FAD) que aceptan o ceden los electrones correspondientes. Tras la acción catalítica, estas coenzimas quedan modificadas en su grado de oxidación, por lo que deben ser recicladas antes de volver a efectuar una nueva reacción catalítica. Ejemplos: deshidrogenasas, peroxidasas.

• EC2 Transferasas: transfieren grupos activos (obtenidos de la ruptura de ciertas moléculas) a otras sustancias receptoras. Suelen actuar en procesos de interconversión de monosacáridos, aminoácidos, etc. Ejemplos: transaminasas, quinasas.

• EC3 Hidrolasas: catalizan reacciones de hidrólisis con la consiguiente obtención de monómeros a partir de polímeros. Actúan en la digestión de los alimentos, previamente a otras fases de su degradación. La palabra hidrólisis se deriva de hidro → 'agua' y lisis → 'disolución'. Ejemplos: glucosidasas, lipasas, esterasas.

• EC4 Liasas: catalizan reacciones en las que se eliminan grupos H2 O, CO2 y NH3 para formar un doble enlace o añadirse a un doble enlace. Ejemplos: descarboxilasas, liasas.

• EC5 Isomerasas: actúan sobre determinadas moléculas obteniendo o cambiando de ellas sus isómeros funcionales o de posición, es decir, catalizan la racemización y cambios de posición de un grupo en determinada molécula obteniendo formas isoméricas. Suelen actuar en procesos de interconversión.

Ejemplo: epimerasas (mutasa).

• EC6 Ligasas: catalizan la degradación o síntesis de los enlaces denominados “fuertes” mediante el acoplamiento a moléculas de alto valor energético como el ATP. Ejemplos: sintetasas, carboxilasas.

6.11 Aplicaciones industriales Las enzimas son utilizadas en la industria química, y en otros tipos de industria, en donde se requiere el uso de catalizadores muy especializados. Sin embargo, las enzimas están limitadas tanto por el número de reacciones que pueden llevar a cabo como por su ausencia de estabilidad en solventes orgánicos y altas temperaturas. Por ello, la ingeniería de proteínas se ha convertido en un área de investigación muy activa donde se intentan crear enzimas con propiedades nuevas, bien mediante diseño racional, bien mediante evolución in vitro.[78][79] Estos esfuerzos han comenzado a tener algunos éxitos, obteniéndose algunas enzimas que catalizan reacciones no existentes en la naturaleza.[80] A continuación se muestra una tabla con diversas aplicaciones industriales de las enzimas:

6.12 Véase también • Extremoenzima • Cinética enzimática • Inhibidor enzimático • Análisis cuantitativo enzimático • Catálisis enzimática • Enzima de restricción • Número EC

6.13 Referencias [1] Aunque es de género ambiguo, la regla general es que casi todas las palabras que provienen del griego acabadas en -ma terminan siendo masculinas, a pesar de que el Diccionario de la RAE la clasifica como femenina en su uso común. Cf. Fernando A. Navarro, “Problemas de género gramatical en medicina”, en Punto y Coma, boletín de traducción al español de la Unión Europea: “Dentro de las palabras ambiguas, una de las que más problemas plantea en medicina es enzima: ¿debe decirse “las enzimas hepáticas” o “los enzimas hepáticos extquotedbl? Este problema no es específico de nuestro idioma, sino que preocupa también al otro lado de los Pirineos, donde los científicos franceses utilizan enzyme habitualmente como masculino (al igual que levain, levadura) en contra de la recomendación oficial de la Academia Francesa de Ciencias. En español, la RAE considera que enzima es una palabra ambigua, si bien los médicos la usan más como femenino, sobre todo en los últimos años. Los partidarios de asignarle género masculino la equiparan a los helenismos médicos procedentes de neutros griegos terminados en -ma (-ma), que son siempre masculinos en nuestro idioma. Olvidan, sin embargo, que no es tal la procedencia de enzima, neologismo formado hace un siglo a partir del femenino griego zumh (zýme, levadura). Por si ello no bastara para preferir el género femenino en nuestro idioma, compruébese que ningún médico habla de “los coenzimas” o “los lisozimas extquotedbl; además, todas las enzimas son femeninas en castellano.

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CAPÍTULO 6. ENZIMA

Capítulo 7

Excreción La excreción es un proceso fisiológico, que le permite al organismo eliminar sustancias de desecho y tóxicas para el cuerpo, manteniendo así en equilibrio la composición de la sangre y otros fluidos corporales.

7.1 Sustancias de excreción Las sustancias que se deben eliminar son enormemente variadas, pero las más abundantes son el dióxido de carbono,y los nitrogenados que se producen por alteración de grupos amino resultantes del catabolismo (degradación) de las proteínas. La sustancia excretada puede ser:

Estos desechos se eliminan por micción y respiración respectivamente. También la piel y el hígado intervienen en la elaboración o secreción de sustancias tóxicas. La piel interviene a través de la transpiración, expulsando sales y agua.

En los artrópodos terrestres los órganos excretores suelen desembocar al principio del intestino, con lo que los productos de excreción se incorporan a las heces. Sin embargo, en los mamíferos, como el hombre, sólo el hígado vierte sustancias de excreción al intestino. De éstas, sólo los derivados del grupo hemo sanguíneo, como la bilirrubina, se incorporan de manera significativa a las heces, siendo la mayoría reabsorbidas al torrente sanguíneo y eliminadas finalmente por los riñones.

• Amoníaco. Es excretado por invertebrados acuáticos, peces óseos y larvas de anfibios. Es muy tóxico pero, por su gran solubilidad y difusión, el agua circundante lo diluye y arrastra con rapidez. 7.2 Órganos excretores Los animales que excretan amoníaco se denominan amoniotélicos.

En muchos invertebrados, los órganos excretores son los nefridios. Los artrópodos terrestres (arácnidos, insectos y • Urea. Se produce en el hígado por transformación miriápodos) tienen unos órganos especiales derivados del rápida del amoníaco, resultando ser mucho me- intestino conocidos como tubos de Malpighi. nos tóxica y más soluble, aunque se difunde con mayor lentitud. Por esas razones puede acumu- Los órganos del cuerpo humano y de los otros mamíferos larse en los tejidos sin causar daños y excretarse que participan en la excreción: más concentrada. Es el principal desecho nitrogenado de los peces cartilaginosos, anfibios adultos y • Pulmones. Expulsan al aire el dióxido de carbono mamíferos. Los animales que excretan urea se deproducido en la respiración celular. nominan ureotélicos.

• Ácido úrico. Es característico de animales que ingresan el agua en poca cantidad. Se forma a partir del amoníaco y otros derivados nitrogenados. Se excreta en forma de pasta blanca o sólido dado su mínima toxicidad y baja solubilidad. Es característico de animales adaptados a vivir en un ambiente seco y poner huevos con cáscara y membrana impermeables al agua, como por ejemplo insectos, moluscos pulmonados, reptiles y aves. Los animales que excretan ácido úrico se denominan uricotélicos.

En los mamíferos, por ejemplo, los dos procesos excretores esenciales son la formación de orina en los riñones y la eliminación de dióxido de carbono en los pulmones.

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• Hígado. Expulsa al intestino productos tóxicos formados en las transformaciones químicas de los nutrientes, estos desechos se eliminan mediante las heces.

• Glándulas sudoríparas. Junto con el agua filtran productos tóxicos, y eliminan el agua, aunque es una respuesta a la temperatura.

• Riñones. Hacen una filtración selectiva de los compuestos tóxicos de la sangre. Regulan la cantidad de sales del organismo. Los riñones junto a los órganos canalizadores de la orina forman el aparato urinario.

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CAPÍTULO 7. EXCRECIÓN

7.3 Véase también • Sistema urinario humano • Excreción celular • Riñón • Digestión • Respiración • Aparato circulatorio

7.4 Enlaces externos • •

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Capítulo 8

Glucosa La glucosa es un monosacárido con fórmula molecular C6 H12 O6 . Es una hexosa, es decir, contiene 6 átomos de carbono, y es una aldosa, esto es, el grupo carbonilo está en el extremo de la molécula (es un grupo aldehído).

Es una forma de azúcar que se encuentra libre en las frutas y en la miel. Su rendimiento energético es de 3,75 kilocalorías por cada gramo en condiciones estándar. Es un isómero de la fructosa, con diferente posición relativa de los grupos -OH y =O. La aldohexosa glucosa posee dos enantiómeros, si bien la D-glucosa es predominante en la naturaleza.

En terminología de la industria alimentaria suele denominarse dextrosa (término procedente de «glucosa dextrorrotatoria»)[1] a este compuesto.

Ciclación de la glucosa.

8.1 Etimología

junto con fructosa y galactosa, que se absorben directamente al torrente sanguíneo durante la digestión. Las céEl término «glucosa» procede del idioma griego γλεῦκος lulas lo utilizan como fuente primaria de energía y es un (gleûkos; “mosto”, “vino dulce”), y el sufijo «-osa» in- intermediario metabólico. La glucosa es uno de los prindica que se trata de un azúcar. La palabra fue acuñada cipales productos de la fotosíntesis y combustible para la en francés como “glucose” (con anomalía fonética) por respiración celular.

Dumas en 1838; debería ser fonéticamente “gleucosa” (o “glicosa” si partimos de glykos, otro lexema de la misma Todas las frutas naturales tienen cierta cantidad de glucosa (a menudo con fructosa), que puede extraerse y conraíz).[2] centrarse para preparar un azúcar alternativo. Sin embargo, a escala industrial tanto el jarabe de glucosa (disolución de glucosa) como la dextrosa (glucosa en polvo) se 8.2 Características obtienen a partir de la hidrólisis enzimática de almidón de cereales (generalmente trigo o maíz).

La glucosa, libre o combinada, es el compuesto orgánico más abundante de la naturaleza. Es la fuente primaria de síntesis de energía de las células, mediante su oxidación 8.3 Biosíntesis catabólica, y es el componente principal de polímeros de importancia estructural como la celulosa y de polímeros de almacenamiento energético como el almidón y el Los organismos fotoautótrofos, como las plantas, sintetizan la glucosa en la fotosíntesis a partir de compuestos glucógeno. inorgánicos como agua y dióxido de carbono, según la A partir de su estructura lineal, la D-glucosa sufre una cireacción: clación hacia su forma hemiacetálica para dar sus formas furano y pirano (D-glucofuranosa y F-glucopiranosa) que 6CO2 + 6H2 O → C6 H12 O6 + 6O2 a su vez presentan anómeros alfa y beta. Estos anómeros no presentan diferencias de composición estructural, pero si diferentes características físicas y químicas.

Los seres heterótrofos, como los animales, son incapaces La glucosa es uno de los tres monosacáridos dietéticos, de realizar este proceso y toman la glucosa de otros seres 71

72

CAPÍTULO 8. GLUCOSA

vivos o la sintetizan a partir de otros compuestos orgánicos. Puede obtenerse glucosa a partir de otros azúcares, como fructosa o galactosa. Otra posibilidad es la síntesis de glucosa a partir de moléculas no glucídicas, proceso conocido como gluconeogénesis. Hay diversas moléculas precursoras, como el lactato, el oxalacetato y el glicerol.[3] También existen ciertas bacterias anaerobias que utilizan la glucosa para generar dióxido de carbono y metano según esta reacción:

8.6 Véase también • Glúcido • Hipoglucemia • Índice glucémico • Glucosamina • N-acetilglucosamina • Glucólisis

C6 H12 O6 → 3CO2 + 3CH4

8.7 Referencias 8.4 Polímeros de glucosa La glucosa es el constituyente básico de diversos polímeros de gran importancia biológica, como son los polisacáridos de reserva almidón y glucógeno, y los estructurales celulosa y quitina.

Celulosa. En su forma cíclica D-glucopiranosa, dos moléculas de glucosa se unen mediante un enlace ßglucosídico en el que reaccionan los -OH de sus carbonos 1 y 4, respectivamente, para formar el disacárido celobiosa; la unión de varias de estas moléculas forma celulosa, constituyente esencial de la pared celular de las células vegetales.

Quitina. Un derivado nitrogenado de la glucosa, la Nacetilglucosamina, también en su forma cíclica ß-Dglucopiranosa, forma el disacárido quitocina, cuya repetición da lugar a la quitina, el componente del exoesqueleto de los artrópodos, el grupo animal con mayor éxito evolutivo.

Glucógeno y almidón. La unión de dos moléculas de Dglucopiranosa mediante enlace α-glucosídico da lugar a la maltosa y a la isomaltosa, disacáridos que son la base de los polisacáridos glucógeno (reserva energética propia de animales y hongos) y almidón (reserva típica de los vegetales y muchas algas).

8.5 Gastronomía En repostería se utiliza un derivado de la sacarosa, producido mediante hidrólisis ácida o enzimática, que se llama azúcar invertido, compuesto a partes iguales de fructosa y glucosa. Añadido a la mezcla o formado durante el proceso, se usa en la elaboración de bollería, caramelos y otros productos de confitería.[4] La mezcla cristaliza con más dificultad que la sacarosa, evita la desecación de los productos congelados y hace descender el punto de congelación de helados.[5]

[1] «dextrose», Merriam-Webster Online Dictionary, http:// www.m-w.com/dictionary/dextrose, consultado el 15 de septiembre de 2009.

[2] Diccionario médico-biológico, histórico y etimológico [3] Devlin, T. M. 2006. Bioquímica, 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4 [4] Gil Hernández, Ángel (2010). Tratado de Nutrición. 2a ed. Tomo II: Composición y Calidad Nutritiva de los Alimentos.. Ed. Médica Panamericana. p. 228. ISBN 9788498353471.

[5] Martín Artacho, Alfredo; Martín Artacho, Juan Antonio; Lozano Leal, Rafael (2007). La repostería básica profesional. Editorial Visión Libros. p. 25. ISBN 9788498219173.

8.8 Enlaces externos •

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•

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• Glucosa. Dextrosa, azúcar. Propiedades y contraindicaciones.

• Animación sobre el metabolismo de la glucosa.

• http://www2.uah.es/biomodel/c_enlaces/temas_ conten.htm • http://www.um.es/%7Emolecula/gluci.htm

Capítulo 9

Glúcido • Glúcidos: Este nombre proviene de que pueden considerarse derivados de la glucosa por polimerización y pérdida de agua. El vocablo procede del griego “glycýs”, que significa dulce.

Los glúcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o sacáridos (del griego σάκχαρ “azúcar”) son biomoléculas compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno, cuyas principales funciones en los seres vivos son el prestar energía inmediata y estructural. La glucosa y el glucógeno son las formas biológicas primarias de almacenamiento y consumo de energía; la celulosa cumple con una función estructural al formar parte de la pared de las células vegetales, mientras que la quitina es el principal constituyente del exoesqueleto de los artrópodos.

El término “hidrato de carbono” o “carbohidrato” es poco apropiado, ya que estas moléculas no son átomos de carbono hidratados, es decir, enlazados a moléculas de agua, sino que constan de átomos de carbono unidos a otros grupos funcionales como carbonilo e hidroxilo. Este nombre proviene de la nomenclatura química del siglo XIX, ya que las primeras sustancias aisladas respondían a la fórmula elemental C (H2 O) (donde “n” es un entero ≥ 3). De aquí que el término “carbono-hidratado” se haya mantenido, si bien posteriormente se demostró que no lo eran. Además, los textos científicos anglosajones aún insisten en denominarlos carbohydrates lo que induce a pensar que este es su nombre correcto. Del mismo modo, en dietética, se usa con más frecuencia la denominación de carbohidratos.

• Azúcares: Este término solo puede usarse para los monosacáridos (aldosas y cetosas) y los oligosacáridos inferiores (disacáridos). En singular (azúcar) se utiliza para referirse a la sacarosa o azúcar de mesa.

• Sacáridos: Proveniente del griego σάκχαρον que significa extquotedblazúcar extquotedbl. Es la raíz principal de los tipos principales de glúcidos (monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos).

9.2 Características

Los glúcidos son compuestos formados en su mayor parte por átomos de carbono e hidrógeno y, en una menor cantidad, de oxígeno. Tienen enlaces químicos difíciles de romper de tipo covalente, pero que almacenan gran cantidad de energía, que es liberada cuando la molécula es oxidada. En la naturaleza son un constituyente esencial de los seres vivos, formando parte de biomoléculas aislaLos glúcidos pueden sufrir reacciones de esterificación, das o asociadas a otras como las proteínas y los lípidos, aminación, reducción, oxidación, lo cual otorga a cada siendo los compuestos orgánicos más abundantes en la una de las estructuras una propiedad específica, como naturaleza. puede ser de solubilidad.

Los glúcidos cumplen dos papeles fundamentales en los seres vivos. Por un lado son moléculas energéticas de uso inmediato para las células (glucosa) o que se almacenan 9.1 Sinónimos para su posterior consumo (almidón y glucógeno); 1g proporciona 4 kcal. Por otra parte, algunos polisacáridos tie• Carbohidratos o hidratos de carbono: Hubo in- nen una importante función estructural ya que forman tentos para sustituir el término de hidratos de parte de la pared celular de los vegetales (celulosa) o de carbono. Desde 1996 el Comité Conjunto de la la cutícula de los artrópodos.

Unión Internacional de Química Pura y Aplicada (International Union of Pure and Applied Chemistry)[1] y de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (International Union of Bio- 9.3 Tipos de glúcidos chemistry and Molecular Biology) aconseja el término carbohidrato y no recomienda el de hidratos Los glúcidos se dividen en monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. de carbono.

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74

9.3.1

CAPÍTULO 9. GLÚCIDO

Monosacáridos

Los glúcidos más simples, los monosacáridos, están formados por una sola molécula; no pueden ser hidrolizados a glúcidos más pequeños. La fórmula química general de un monosacárido no modificado es (CH2 O) , donde n es cualquier número igual o mayor a tres, su límite es de 7 carbonos. Los monosacáridos poseen siempre un grupo carbonilo en uno de sus átomos de carbono y grupos hidroxilo en el resto, por lo que pueden considerarse polialcoholes. Por tanto se definen químicamente como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas.

Los monosacáridos se clasifican de acuerdo a tres características diferentes: la posición del grupo carbonilo, el número de átomos de carbono que contiene y su quiralidad. Si el grupo carbonilo es un aldehído, el monosacárido es una aldosa; si el grupo carbonilo es una cetona, el monosacárido es una cetosa. Los monosacáridos más pequeños son los que poseen tres átomos de carbono, y son llamados triosas; aquellos con cuatro son llamados tetrosas, lo que poseen cinco son llamados pentosas, seis son llamados hexosas y así sucesivamente.

Los sistemas de clasificación son frecuentemente combinados; por ejemplo, la glucosa es una aldohexosa (un aldehído de seis átomos de carbono), la ribosa es una aldopentosa (un aldehído de cinco átomos de carbono) y la fructosa es una cetohexosa (una cetona de seis átomos de carbono).

Cada átomo de carbono posee un grupo de hidroxilo (OH), con la excepción del primero y el último carbono, todos son asimétricos, haciéndolos centros estéricos con dos posibles configuraciones cada uno (el -H y -OH pueden estar a cualquier lado del átomo de carbono). Debido a esta asimetría, cada monosacárido posee un cierto número de isómeros. Por ejemplo la aldohexosa D-glucosa, tienen la fórmula (CH2 O)6 , de la cual, exceptuando dos de sus seis átomos de carbono, todos son centros quirales, haciendo que la D-glucosa sea uno de los estereoisómeros posibles. En el caso del gliceraldehído, una aldotriosa, existe un par de posibles esteroisómeros, los cuales son enantiómeros y epímeros (1,3-dihidroxiacetona, la cetosa correspondiente, es una molécula simétrica que no posee centros quirales). La designación D o L es realizada de acuerdo a la orientación del carbono asimétrico más alejados del grupo carbonilo: si el grupo hidroxilo está a la derecha de la molécula es un azúcar D, si está a la izquierda es un azúcar L. Como los D azúcares son los más comunes, usualmente la letra D es omitida.

Ciclación de la glucosa.

con cinco y seis átomos son llamados formas furanosa y piranosa respectivamente y existen en equilibrio con la cadena lineal abierta.

Durante la conversión de la forma lineal abierta a la forma cíclica, el átomo de carbono conteniendo el oxígeno carbonilo, llamado el carbono anomérico, se transforma en un centro quiral con dos posibles configuraciones: el átomo de oxígeno puede tomar una posición arriba o abajo del plano del anillo. El par de estereoisómeros resultantes son llamados anómeros. En el α-anómero, el -OH sustituyente sobre el carbono anomérico se encuentra en el lado opuesto del anillo (posición trans) a la cadena CH2 OH. La forma alternativa, en la cual el sustituyente CH2 OH y el grupo hidroxilo sobre el carbono anomérico están en el mismo lado (posición cis) del plano del anillo, es llamado β-anómero. Como el anillo y la forma abierta se interconvierten, ambos anómeros existen en equilibrio.

Uso en células Los monosacáridos son la principal fuente de combustible para el metabolismo, siendo usado tanto como una fuente de energía (la glucosa es la más importante en la naturaleza) y en biosíntesis. Cuando los monosacáridos no son necesitados para las células son rápidamente convertidos en otra forma, tales como los polisacáridos.

La ribosa y la desoxirribosa son componentes estructurales de los ácidos nucléicos.

9.3.2 Disacáridos Ciclación El grupo aldehído o cetona en una cadena lineal abierta de un monosacárido reaccionará reversiblemente con el grupo hidroxilo sobre un átomo de carbono diferente en la misma molécula para formar un hemiacetal o hemicetal, formando un anillo heterocíclico, con un puente de oxígeno entre los dos átomos de carbono. Los anillos

Los disacáridos son glúcidos formados por dos moléculas de monosacáridos y, por tanto, al hidrolizarse producen dos monosacáridos libres. Los dos monosacáridos se unen mediante un enlace covalente conocido como enlace glucosídico, tras una reacción de deshidratación que implica la pérdida de un átomo de hidrógeno de un monosacárido y un grupo hidroxilo del otro monosacárido,

9.3. TIPOS DE GLÚCIDOS

75

9.3.3 Oligosacáridos

Hidrólisis de la Lactosa. 1. Galactosa. 2. Glucosa.

Estaquiosa, tetrasacárido formado por una glucosa, dos

con la consecuente formación de una molécula de H2 O, galactosas y una fructosa. de manera que la fórmula de los disacáridos no modificados es C12 H22 O11 .

Los oligosacáridos están compuestos por tres a nueve moAlgunos disacáridos comunes son: léculas de monosacáridos[2] que al hidrolizarse se liberan.

No obstante, la definición de cuan largo debe ser un glú• Sacarosa. Es el disacárido más abundante y la prin- cido para ser considerado oligo o polisacárido varía secipal forma en la cual los glúcidos son transporta- gún los autores. Según el número de monosacáridos de dos en las plantas. Está compuesto de una molécula la cadena se tienen los disacaridos (como la lactosa ), de glucosa y una molécula de fructosa. El nombre tetrasacárido (estaquiosa), pentasacáridos, etc. sistemático de la sacarosa , O-α-D-glucopiranosil- Los oligosacáridos se encuentran con frecuencia uni(1→2)- β-D-fructofuranósido, indica cuatro cosas: dos a proteínas, formando las glucoproteínas, como una forma común de modificación tras la síntesis protei--- Sus monosacáridos, glucosa y fructosa. ca. Estas modificaciones post traduccionales incluyen los --- Disposición de las moléculas en el espacio: La oligosacáridos de Lewis, responsables por las incompaglucosa adopta la forma piranosa y la fructosa tibilidades de los grupos sanguíneos, el epítope alfa-Gal responsable del rechazo hiperagudo en xenotrasplante y una furanosa.

O-GlcNAc modificaciones.

--- Unión de los monosacáridos: el carbono anomérico uno (C1) de α-glucosa está enlazado en alfa al C2 de la fructosa formando 2-O-(alfa-D-glucopiranosil)-beta- 9.3.4 Polisacáridos D-fructofuranosido y liberando una molécula de agua.

--- El sufijo -ósido indica que el carbono anomérico de ambos monosacáridos participan en el enlace glicosídico.

• Lactosa. Es el azúcar de la leche. Es un disacárido compuesto por una molécula de galactosa y una molécula de glucosa; está presente de modo natural solo en la leche. El nombre sistemático para la lactosa es O-β-D-galactopiranosil-(1→4)-D-glucopiranosa.

• Maltosa. Es un disacárido formado por dos glucoAmilopectina. sa con enlace α−1,4; se obtiene de la hidrólisis del almidón.

Los polisacáridos son cadenas, ramificadas o no, de más • Celobiosa. Es un disacárido formado dos glucosa de diez monosacáridos, resultan de la condensación de con enlace β−1,4; se obtiene de la hidrólisis de la muchas moléculas de monosacáridos con la pérdida de celulosa. varias moléculas de agua. Su fórmula empírica es: (C6

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CAPÍTULO 9. GLÚCIDO

H10 O5 ) . Los polisacáridos representan una clase im- 9.5 Metabolismo de los glúcidos portante de polímeros biológicos y su función en los organismos vivos está relacionada usualmente con estruc- Los glúcidos representan las principales moléculas almatura o almacenamiento. cenadas como reserva en los vegetales. Los vegetales alEl almidón es la manera en que las plantas almacenan macenan grandes cantidades de almidón producido a parmonosacáridos; es una mezcla de dos polímeros de glu- tir de la glucosa elaborada por fotosíntesis, y en mucha menor proporción, lípidos (aceites vegetales). cosa, la amilosa y la amilopectina (ramificada).

Los animales usan el glucógeno en vez de almidón el cual es estructuralmente similar pero más densamente ramificado. Las propiedades del glucógeno le permiten ser metabolizado más rápidamente, lo cual se ajusta a la vida activa de los animales con locomoción.

Los animales almacenan básicamente triglicéridos (lípidos). Al contrario que los glúcidos, los lípidos sirven para almacenar y obtener energía a más largo plazo. También almacenan cierta cantidad de glucógeno, sobre todo en el músculo y en el hígado. Aunque muchos tejidos y órganos animales pueden usar indistintamente los glúcidos y los lípidos como fuente de energía, otros, principalmente los eritrocitos y el tejido nervioso (cerebro), no pueden catabolizar los lípidos y deben ser continuamente abastecidos con glucosa.

La celulosa y la quitina son ejemplos de polisacáridos estructurales. La celulosa forma la pared celular de plantas y otros organismos y es la molécula orgánica más abundante de la Tierra. La quitina tiene una estructura similar a la celulosa, pero tiene nitrógeno en sus ramas incrementando así su fuerza; se encuentra en el En el tubo digestivo los polisacáridos de la dieta (básicaexoesqueleto de los artrópodos y en las paredes celulares mente almidón) son hidrolizados por las glucosidasas de los jugos digestivos, rindiendo monosacáridos, que son de muchos hongos. los productos digestivos finales; éstos son absorbidos por Otros polisacáridos incluyen la calosa, la las células del epitelio intestinal e ingresan en el hígado laminarina, la maltodextrina, el xilano y la a través de la circulación portal, donde, alrededor del 60 galactomanosa.[cita requerida] %, son metabolizados. En el hígado, la glucosa también se puede transformar en lípidos que se transportan posteriormente al tejido adiposo.

9.4 Función de los glúcidos

Los glúcidos desempeñan diversas funciones, entre las que destacan la energética y la estructural.

9.4.1

Glúcidos energéticos

El músculo es un tejido en el que la fermentación representa una ruta metabólica muy importante ya que las células musculares pueden vivir durante largos períodos de tiempo en ambientes con baja concentración de oxígeno.

Cuando estas células están trabajando activamente, su requerimiento de energía excede su capacidad de continuar con el metabolismo oxidativo de los hidratos de carbono puesto que la velocidad de esta oxidación está limitada por la velocidad a la que el oxígeno puede ser renovado en la sangre. El músculo, al contrario que otros tejidos, produce grandes cantidades de lactato que se vierte en la sangre y retorna al hígado para ser transformado en glucosa, proceso metabólico conocido como ciclo de Cori.

Los mono y disacáridos, como la glucosa, actúan como combustibles biológicos, aportando energía inmediata a las células; es la responsable de mantener la actividad de los músculos, la temperatura corporal, la presión arterial, el correcto funcionamiento del intestino y la actividad de las neuronas. Los glúcidos aparte de tener la función de aportar energía inmediata a las células, también propor- Las principales rutas metabólicas de los glúcidos son: cionan energía de reserva a las células.

• Glicólisis. Oxidación de la glucosa a piruvato.

9.4.2

Glúcidos estructurales

Algunos polisacáridos forman estructuras esqueléticas muy resistentes, como la celulosa de las paredes de células vegetales y la quitina de la cutícula de los artrópodos.

9.4.3

Otras funciones

La ribosa y la desoxirribosa son constituyentes básicos de los nucleótidos, monómeros del ARN y del ADN.

• Fermentación. La glucosa se oxida a lactato (fermentación láctica), o etanol y CO2 (fermentación alcohólica).

• Gluconeogénesis. Síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos.

• Glucogenogénesis. Síntesis de glucógeno.

• Ciclo de las pentosas. Síntesis de pentosas para los nucleótidos.

Los oligosacáridos del glicocáliz tienen un papel funda- En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes mental en el reconocimiento celular. con los lípidos como son el ciclo de Krebs y la cadena res-

9.6. NUTRICIÓN

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piratoria. Los oligo y polisacáridos son degradados inicialmente a monosacáridos por enzimas llamadas glicósido hidrolasas. Entonces los monosacáridos pueden entrar en las rutas catabólicas de la glucosa.

hidrolíticas que las proteínas o las grasas y por eso son una fuente de obtención rápida de energía. Las proteínas y grasas son componentes vitales para la construcción de tejido corporal y células, y por lo tanto debería ser reLa principal hormona que controla el metabolismo de los comendado no malgastar tales recursos usándolos para la producción de energía. glúcidos es la insulina.

9.6 Nutrición

Los glúcidos no son nutrientes esenciales, ya que el cuerpo puede tener toda su energía a partir de la síntesis de proteínas y grasas. El cerebro no puede quemar grasas y necesita glucosa para obtener energía del organismo, y así puede sintetizar esta glucosa a partir de proteínas. La metabolización de las proteínas aporta 4 kcal por gramo, mientras que las grasas contienen 9 kcal y el alcohol 7 kcal por gramo.

Alimentos con altos contenidos en glúcidos son pastas, patatas, fibra, cereales y legumbres. Los glúcidos ayudan a la desmaterialización de azúcares en la sangre, y gracias a ellos conseguimos que no baje el porcentaje medio de insulina en la sangre. Basado en la evidencia del riesgo a la cardiopatía y obesidad, el Instituto de Medicina (Estados Unidos) recomienda que los adultos estadounidenses y canadienses obtengan el 40 al 65 % de energía de la dieta a partir de los glúcidos.[3] La FAO (Food and Agriculture Organization) y la WHO (World Health Organization) recomiendan que las guías de alimentación nacional establezcan la meta de 55 a 75 % del total de la energía a partir de glúcidos, pero solo 10 % de alimentos a partir de azúcar libre (glúcidos simples).[4]

La distinción entre “glúcidos buenos” y “glúcidos malos” es una distinción carente de base científica. Aunque estos conceptos se han utilizado en el diseño de las dietas cetogénicas como las dietas bajas en glúcidos, las cuales promueven una reducción en el consumo de granos y almidones en favor de proteínas. El resultado es una reducción en los niveles de insulina usada para metabolizar el azúcar y un incremento en el uso de grasas para energía Los productos derivados del cereal son fuentes ricas de carbohi- a través de la cetosis, un proceso también conocido como dratos. hambre de conejo.[cita requerida] La concentración de glúcidos en una persona, varían desde los 8,3 a 14,5 g por cada kilogramo de peso corporal.

Se propone que el 55-60 % de la energía diaria que necesita el organismo humano debe provenir de los glúcidos, ya sea obtenidos de alimentos ricos en almidón como las pastas o de las reservas del cuerpo (glucógeno).

No es recomendable el consumo abusivo de glúcidos tipo azúcar por su actividad altamente oxidante: las dietas con muchas calorías o con mucha glucosa aceleran el envejecimiento celular. Se sobreentiende que pueden ser necesarias dietas hipercalóricas en climas gélidos o en momentos de gran desgaste energético muscular. Nótese que el sedentarismo o la falta de los suficientes movimientos cotidianos del cuerpo humano provocan una mala metabolización de las grasas y de los glúcidos.

9.6.1 Enfermedades durante la digestión Si durante la digestión, la degradación de carbohidratos es deficiente a causa de alguna enfermedad intestinal hereditaria, un trastorno intestinal, desnutrición o fármacos que lesionan la mucosa del intestino delgado, el carbohidrato no digerido llega al intestino grueso, donde produce diarrea osmótica. La fermentación bacteriana de los compuestos produce grandes volúmenes de CO2 y H2 , lo que ocasiona cólicos abdominales.[cita requerida]

9.6.2 Clasificación

Los glúcidos, por su fuerte carácter hidrofílico se rodean Los nutricionistas y dietistas clasificaban anteriormende partículas de agua ocupando más espacio en las célu- te los carbohidratos como simples (monosacáridos las y son atacados más fácilmente por las peores enzimas y disacáridos) o complejos (oligosacáridos y

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CAPÍTULO 9. GLÚCIDO

polisacáridos). El término carbohidrato complejo fue usado por primera vez en la publicación Dietary Goals for the United States (1977) del Comité seleccionado del Senado, donde los denominaron “frutas, vegetales y granos enteros”.[5] Las pautas dietéticas generalmente recomiendan que los carbohidratos complejos y las fuentes de carbohidratos simples ricas en nutrientes, como frutas y productos lácteos deberían cubrir el grueso del consumo de carbohidratos. Las guías dietéticas para los americanos USDA 2005 prescindieron de la distinción entre simple/complejo, en su lugar recomiendan alimentos integrales y ricos en fibra.[6]

1. Acetilación.

El índice glicémico y el sistema de la carga de glicemia son populares métodos de clasificación alternativos los cuales clasifican los alimentos ricos en carbohidratos basados en su efecto sobre los niveles de glucosa sanguínea.

El índice de insulina es un método de clasificación similar, más reciente el cual clasifica los alimentos basado en su efecto sobre los niveles de insulina. Este sistema asume que los alimentos con índice glicémico alto pueden ser declarados para ser la ingesta de alimentos más aceptable.

8. La reacción de Maillard o pardeamiento no enzimático.

El informe conjunto de expertos de la WHO y la FAO, en Dieta, Nutrición y Prevención de Enfermedades Crónicas (serie de informes técnicos de la WHO 916), recomienda que el consumo de carbohidratos suponga el 55-75 % de la energía diaria, pero restringe el consumo de “azúcar libre” a un 10 %.

2. La reacción con Cianohidrina.

3. La transformación de Lobry-de Bruyn-van Ekenstein.

4. La transposición de Amadori.

5. La reacción de Nef. 6. La degradación de Wohl.

7. La reacción de Koenigs-Knorr.

9.9 Véase también • Índice glucémico • Glucagón • Hiperglucemia • Hipoglucemia

9.10 Referencias [1] [Iupac]Iupac.Org

9.7 Aplicaciones Los carbohidratos se utilizan para fabricar tejidos, plásticos y otros productos. La celulosa se puede convertir en rayón de viscosa y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en películas de cine, cemento, pólvora de algodón, celuloide y tipos similares de plásticos. El almidón y la pectina, un agente cuajante, se usan en la preparación de alimentos para el hombre y el ganado. La goma arábiga se usa en medicamentos demulcentes. El agar, un componente de algunos laxantes, se utiliza como agente espesante en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano; también en la preparación de materiales adhesivos, de encolado y emulsiones. La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricación. Los dextranos son polisacáridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguíneo para contrarrestar las conmociones agudas. Otro hidrato de carbono, el sulfato de heparina, es un anticoagulante de la sangre.

[2] Calidad de vida, Alimentos y Salud Humana: Fundamentos científicos. Escrito por José Bello Gutiérrez en Google Libros.

[3] Food and Nutrition Board (2002/2005). Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, Fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids. Washington, DC: The National Academies Press. Page 769. ISBN 0-30908537-3 [4] Joint WHO/FAO expert consultation (2003). Diet, Nutrition and the Prevention of Chronic Diseases (PDF). Geneva: World Health Organization. Pages 55-56. ISBN 92-4120916-X [5] Joint WHO/FAO expert consultation (1998), Carbohydrates in human nutrition, chapter 1. ISBN 92-5-1041148.

[6] DHHS and USDA, Dietary Guidelines for Americans 2005, Chapter 7 Carbohydrates

9.11 Enlaces externos

9.8 Química de los glúcidos

•

Los carbohidratos son reactivos en varios reacciones orgánicas, como por ejemplo:

• Información sobre la estructura química de los carbohidratos.

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Carbohidratos. Commons

9.11. ENLACES EXTERNOS • Información sobre los carbohidratos en el sitio web de Consejo Europeo de Información sobre la Alimentación.

• Información sobre los carbohidratos en el sitio web de la Sociedad Española de Nutrición Comunitaria.

• Tabla de fórmulas de carbohidratos.

79

Capítulo 10

Homeostasis La homeostasis (del griego homos (ὅμος), ‘similar’,[1] y stasis (στάσις), ‘estado’, ‘estabilidad’)[2] es una propiedad de los organismos vivos que consiste en su capacidad de mantener una condición interna estable compensando los cambios en su entorno mediante el intercambio regulado de materia y energía con el exterior (metabolismo). Se trata de una forma de equilibrio dinámico que se hace posible gracias a una red de sistemas de control realimentados que constituyen los mecanismos de autorregulación de los seres vivos. Ejemplos de homeostasis son la regulación de la temperatura y el balance entre acidez y alcalinidad (pH).

El concepto fue aplicado por Walter Cannon en 1926,[3] en 1929[4] y en 1932,[5][6] para referirse al concepto de medio interno (milieu intérieur), publicado en 1865 por Claude Bernard, considerado a menudo el padre de la fisiología.

Tradicionalmente se ha aplicado en biología pero, dado el hecho de que no solo lo biológico es capaz de cumplir con esta definición, otras ciencias y técnicas han adoptado también este término.[7]

10.1 Interacción entre ser vivo y medio ambiente: respuestas a los cambios

efectiva; designado por el prefijo “poiquilo” (Ej. poiquilotermo). Puede existir una compensación funcional con la aclimatación o la aclimatización, recuperándose la velocidad funcional anterior al cambio.

• Regulación: en los organismos reguladores un disturbio ambiental dispara acciones compensatorias que mantienen el ambiente interno relativamente constante; a menudo designados con el prefijo “homeo” (Ej. homeotermo).

Estas categorías no son absolutas ya que no existen perfectos reguladores ni perfectos conformistas; los modelos más reales se encuentran entre conformistas y reguladores, dependiendo del factor ambiental y de la especie animal.

10.2 Homeostasis y sistemas de control Los siguientes componentes forman parte de un bucle de retroalimentación (en inglés feedback loop) e interactúan para mantener la homeostasis (Fig. 1):

Las estrategias que acompañan a estas respuestas pueden resumirse como sigue: • Evitación: los organismos evitadores minimizan las variaciones internas utilizando algún mecanismo de escape comportamental que les permite evitar los cambios ambientales, ya sea espacial (buscando microhábitats no estresantes como cuevas, escondrijos; o a mayor escala, las migraciones) o temporal (hibernación, sopor, diapausa, huevos y pupas resistentes).

• Conformidad: en los organismos conformistas el medio interno del animal cambia paralelamente a las condiciones externas, es decir, se conforma al Figura 1. Componentes de un sistema de retroalimentación. ambiente pues no regula o la regulación no es 80

10.2. HOMEOSTASIS Y SISTEMAS DE CONTROL • Variable: es la característica del ambiente interno que es controlada.

• Sensor (Receptor): detecta cambios en la variable y envía la información al integrador (centro de control).

81 procesos. Como ejemplos, se puede citar la coagulación de la sangre, la generación de señales nerviosas (concentración de sodio hasta generar el potencial de acción), la lactancia y las contracciones del parto.

• Integrador (Centro de Control): recibe información del sensor sobre el valor de la variable, interpreta 10.2.1 Homeostasis de la glucemia el error que se ha producido y actúa para anularlo integrando datos del sensor y datos almacenados del Finalmente, como ejemplo de retroalimentación negativa se describe la homeostasis de la glucemia (Fig. 3). punto de ajuste.

• Punto de ajuste: es el valor normal de la variable que ha sido previamente almacenado en la memoria.

• Efector: es el mecanismo que tiene un efecto sobre la variable y produce la respuesta. La respuesta que se produce está monitorizada de forma continua por el sensor que vuelve a enviar la información al integrador (retroalimentación).

• Retroalimentación negativa (Fig. 2): tiene lugar cuando la retroalimentación invierte la dirección del cambio . La retroalimentación negativa tiende a es-

Figura 3. Homeostasis de la glucemia por retroalimentación negativa.

Figura 2. Bucle de retroalimentación negativa.

La concentración de glucosa en la sangre está regulada habitualmente dentro de límites muy estrechos, entre 3.95.6 mM/l en ayunas y en concentraciones menores a 7.8 mM/l sin ayuno. El metabolismo de la glucosa está controlado por el páncreas a través de modificaciones en la relación de concentraciones sanguíneas de dos hormonas, insulina y glucagón, que este órgano sintetiza y secreta.

El páncreas responde a la entrada de glucosa a las células beta de los islotes de Langerhans secretando insulina. Por otra parte, el descenso de la concentración de glucosa induce a las células alfa de los islotes de Langerhans a secretar glucagón. El hígado es el principal órgano responsable de la regulación de la concentración de glucosa en el torrente sanguíneo.

tabilizar un sistema corrigiendo las desviaciones del punto de ajuste y constituye el principal mecanismo que mantiene la homeostasis. Algunos ejemplos son la frecuencia cardíaca, la presión arterial, el ritmo respiratorio, el pH de la sangre, la temperatura corporal y la concentración osmótica de los fluidos corporales.

Cuando aumenta el nivel de glucosa en la sangre, el páncreas secreta menos glucagón y más insulina. La insulina • Retroalimentación positiva: tiene lugar cuando la retiene varios efectos: troalimentación tiene igual dirección que la desviación del punto de ajuste amplificando la magnitud del cambio. Luego de un lapso de tiempo se invierte • aumenta el transporte de glucosa de la sangre a las la dirección del cambio retornando el sistema a la células; condición inicial. En sistemas fisiológicos la retro• en las células aumenta la tasa de utilización de glualimentación positiva es menos común que la negacosa como fuente de energía; tiva, sin embargo, es muy importante en numerosos

82

CAPÍTULO 10. HOMEOSTASIS

• acelera la síntesis de glucógeno a partir de gluco- en su Design for a Brain, dieron lugar al campo de estudio sa (glucogénesis) en el hígado y en las fibras del de los sistemas biológicos como sistemas homeostáticos músculo esquelético, y y adaptativos en términos de matemática de sistemas dinámicos.

• estimula la síntesis de lípidos a partir de glucosa en Este investigador británico, formado en Cambridge en las células del hígado y del tejido adiposo. biología y en antropología, marcó pautas y nuevos enfoques que han trascendido a otros campos disciplinarios En conjunto, estos efectos producen una disminución de como la filosofía y la misma epistemología. Incluyó este los niveles de glucosa en la sangre al rango que se consi- concepto para explicar los fundamentos epistemológicos dera normal (salud). que propone. Anota lo siguiente: En cambio, si disminuye el nivel de glucosa en la sangre, el páncreas libera menos insulina y más glucagón, una “Hablemos ahora sobre el problema de eshormona que tiene múltiples efectos: tudiar la homeostasis comunicacional de una constelación familiar. En términos generales, nos parece que las familias que poseen • en la células del hígado y del músculo esquelétimiembros esquizofrénicos conocidos son esco acelera la degradación de glucógeno a glucosa trechamente homeostáticas. Todo sistema vi(glucogenolisis), que es liberada al torrente sanguívo sufre cambios en todo momento y día neo; tras día, de modo que es concebible repre• en el tejido adiposo, aumenta la tasa de degradación sentar esos cambios mediante sinuosidades de de grasas a ácidos grasos y glicerol, y su liberación una curva en un gráfico multidimensional (o a la sangre, y extquotedblespacio de fase extquotedbl) en el que cada variable necesaria para la descripción • en el hígado estimula la síntesis de glucosa a partir de los estados del sistema está representada de glicerol y su liberación a la sangre. por una dimensión del gráfico. Específicamente, cuando digo que esas familias son estrechaEn conjunto, estos efectos producen un aumento en los mente homeostáticas, quiero significar que las niveles de glucosa en la sangre, que regresan al rango que sinuosidades de ese gráfico o de un determinase considera normal (salud). do punto situado en el espacio de fase abarcará un volumen relativamente limitado. El sistema es homeostático en el sentido de que cuando se aproxima a los límites de sus zonas de libertad, 10.3 Homeostasis psicológica la dirección de su senda cambiará de tal manera que las sinuosidades nunca cruzarán los Este término fue introducido por W. B. Cannon en 1932, límites.” y designa la tendencia general de todo organismo al restablecimiento del equilibrio interno cada vez que éste es alterado. Estos desequilibrios internos, que pueden darse tanto en el plano fisiológico como en el psicológico, 10.5 Véase también reciben el nombre genérico de necesidades.

• Aclimatación De esta manera, la vida de un organismo puede definirse como la búsqueda constante de equilibrio entre sus nece• Cibernética sidades y su satisfacción. Toda acción tendente a la bús• Cronobiología queda de ese equilibrio es, en sentido lato, una conducta.

• Ley de Lenz

10.4 Homeostasis cibernética

• Osmorregulación • Principio de Le Châtelier

En cibernética, la homeostasis es el rasgo de los sistemas autorregulados (cibernéticos) que consiste en la capacidad para mantener ciertas variables en un estado estacionario, de equilibrio dinámico o dentro de ciertos límites, cambiando parámetros de su estructura interna.

En la década de 1940, William Ross Ashby diseñó un mecanismo al que llamó homeostato, capaz de mostrar una conducta ultraestable frente a la perturbación de sus parámetros “esenciales”. Las ideas de Ashby, desarrolladas

• Realimentación • Termorregulación

10.6 Referencias [1] ὅμοιος, Henry George Liddell, Robert Scott, A GreekEnglish Lexicon, on Perseus.

10.7. ENLACES EXTERNOS

[2] στάσις, Henry George Liddell, Robert Scott, A GreekEnglish Lexicon, on Perseus.

[3] W. B. Cannon. (1926). “Physiological regulation of normal states: some tentative postulates concerning biological homeostatics.” In: A. Pettit (ed.). A Charles Richet : ses amis, ses collègues, ses élèves, p. 91.. Paris: Éditions Médicales.

[4] Cannon WB. (1929). «Organization For Physiological Homeostasis». Physiol Rev. 9: pp. 399-431.

[5] Cannon WB. título=The Wisdom of the Body (1932). W. W. Norton & Company, Inc., New York..

[6] Karl Ludwig von Bertalanffy: ... aber vom Menschen wissen wir nichts, English title Robots, Men and Minds, translated by Dr. Hans-Joachim Flechtner. Page 115. Econ Verlag GmbH (1970), Düsseldorf, Wien. 1st edition.

[7] Langley L.L (1982). homeostasis. madrid: alhambra. pp.

6-8.

10.7 Enlaces Externos •

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre HomeostasisCommons.

•

Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre homeostasis.Wikcionario

•

El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para homeostasis.

• Homeostasis biology-innovation.co.uk

83

Capítulo 11

Hormona manos y animales.

La especialidad médica que se encarga del estudio de las enfermedades relacionadas con las hormonas es la “endocrinología”.

11.2 Historia El concepto de secreción interna apareció en el siglo XIX, cuando Claude Bernard lo describió en 1855, pero no especificó la posibilidad de que existieran mensajeros que transmitieran señales desde un órgano a otro.

El término hormona fue acuñado en 1905, que deriva del verbo griego ὁρμἀω (poner en movimiento, estimular), aunque ya antes se habían descubierto dos funciones hormonales; la primera, fundamentalmente del hígado, descubierta por Claude Bernard en 1851. La segunda desRepresentación 3D de un hexámero de insulina humana. cubierta fue la función de la médula suprarrenal, descubierta por Alfred Vulpian en 1856. La primera hormona Las hormonas son sustancias secretadas por células es- que se descubrió fue la adrenalina, descrita por el japonés pecializadas, localizadas en glándulas de secreción inter- Jokichi Takamine en 1901. Posteriormente el estadounina o glándulas endócrinas (carentes de conductos), o tam- dense Edward Calvin Kendall aisló la tiroxina en 1914. bién por células epiteliales e intersticiales cuyo fin es el de influir en la función de otras células.

11.3 Fisiología 11.1 Tipos Existen hormonas naturales y hormonas sintéticas, unas y otras se emplean como tratamientos en ciertos trastornos, por lo general, aunque no únicamente, cuando es necesario compensar su falta o aumentar sus niveles si son menores de lo normal.

Cada célula es capaz de producir una gran cantidad de moléculas reguladoras. Las glándulas endocrinas y sus productos hormonales están especializados en la regulación general del organismo así como también en la autorregulación de un órgano o tejido. El método que utiliza el organismo para regular la concentración de hormonas es balance entre la retroalimentación positiva y negativa, fundamentado en la regulación de su producción, metabolismo y excreción. También hay hormonas tróficas y no tróficas, según el blanco sobre el cual actúan.

Las hormonas pertenecen al grupo de los mensajeros químicos, que incluye también a los neurotransmisores y las feromonas. A veces es difícil clasificar a un mensajero Las hormonas pueden ser estimuladas o inhibidas por: químico como hormona o neurotransmisor.

Todos los organismos multicelulares producen hormonas, incluyendo las plantas (fitohormona).

Las hormonas más estudiadas en animales y humanos son las que están producidas por las glándulas endocrinas, pero también son producidas por casi todos los órganos hu84

• Otras hormonas.

• Concentración plasmática de iones o nutrientes.

• Neuronas y actividad mental.

11.5. MECANISMOS DE ACCIÓN HORMONAL • Cambios ambientales, por ejemplo luz, temperatura, presión atmosférica.

Un grupo especial de hormonas son las hormonas tróficas que actúan estimulando la producción de nuevas hormonas por parte de las glándulas endócrinas. Por ejemplo, la TSH producida por la hipófisis estimula la liberación de hormonas tiroideas además de estimular el crecimiento de dicha glándula. Recientemente se han descubierto las hormonas del hambre: ghrelina, orexina y péptido y sus antagonistas como la leptina.

Las hormonas pueden segregarse en forma cíclica, contribuyendo verdaderos biorritmos(ej: secreción de prolactina durante la lactancia, secreción de esteroides sexuales durante el ciclo menstrual). Con respecto a su regulación, el sistema endocrino constituye un sistema cibernético, capaz de autorregularse a través de los mecanismos de retroalimentación (feed-back), los cuales pueden ser de dos tipos:

85 • Derivadas de aminoácidos: se derivan de los aminoácidos tirosina y triptófano., como ejemplo tenemos las catecolaminas y la tiroxina.

• Hormonas peptídicas: están constituidas por cadenas de aminoácidos, bien oligopéptidos (como la vasopresina) o polipéptidos (como la hormona del crecimiento). En general, este tipo de hormonas no pueden atravesar la membrana plasmática de la célula diana, por lo cual los receptores para estas hormonas se hallan en la superficie celular.

• Hormonas lipídicas: son esteroides (como la testosterona) o eicosanoides (como las prostaglandinas). Dado su carácter lipófilo, atraviesan sin problemas la bicapa lipídica de las membranas celulares y sus receptores específicos se hallan en el interior de la célula diana.

11.5 Mecanismos de acción hormo-

• Feed-Back positivo: es cuando una glándula segrenal ga una hormona que estimula a otra glándula para que segregue otra hormona que estimule la primera Las hormonas tienen la característica de actuar sobre las glándula. células, que deben disponer de una serie de receptores Ej: la FSH segregada por la hipófisis estimula el desa- específicos. Hay dos tipos de receptores celulares: rrollo de folículos ováricos que segrega estrógenos que Receptores de membrana: los usan las hormonas peptídiestimulan una mayor secreción de FSH por la hipófisis. cas. Las hormonas peptídicas (1.er mensajero) se fijan a un receptor proteico que hay en la membrana de la célula, y estimulan la actividad de otra proteína (unidad catalítica), que hace pasar el ATP (intracelular) a AMP (2º mensajero), que junto con el calcio intracelular, activa la enzima proteína quinasa (responsable de producir la fosforilación de las proteínas de la célula, que produce Ej: la ACTH segregada por la hipófisis estimula la secre- una acción biológica determinada). Esta es la teoría o hición de glucocorticoides adrenales que inhiben la secre- pótesis de 2º mensajero o de Sutherland. ción de ACTH por la hipófisis.

Receptores intracelulares: los usan las hormonas esteroiA su vez, según el número de glándulas involucradas en deas. La hormona atraviesa la membrana de la célula dialos mecanismos de regulación, los circuitos glandulares na por difusión. Una vez dentro del citoplasma se asocia pueden clasificarse en: con su receptor intracelular, con el cual viaja al núcleo atravesando juntos la membrana nuclear. En el núcleo se • Circuitos largos: una glándula regula otra glándula fija al DNA y hace que se sintetice ARNm, que induce a que regula a una tercer glándula que regula a la pri- la síntesis de nuevas proteínas, que se traducirán en una mera glándula, por lo que en el eje están involucra- respuesta fisiológica, o bien, puede ubicarse en el lugar das tres glándulas. de la maquinaria biosintética de una determinada proteí• Circuito cortos: una glándula regula otra glándula na para evitar su síntesis.

• Feed-Back negativo: cuando una glándula segrega una hormona que estimula a otra glándula para que segregue una hormona que inhibe a la primera glándula.

que regula a la primera glándula, por lo que en el eje están involucradas solo dos glándulas.

• Circuitos ultra cortos: una glándula se regula a si misma.

11.4 Tipos de hormonas

11.6 Principales hormonas humanas 11.6.1 Hormonas peptídicas y derivadas de aminoácidos

Según su naturaleza química, se reconocen tres clases de Son péptidos de diferente longitud o derivados de aminoácidos; dado que la mayoría no atraviesan la hormonas:

86

CAPÍTULO 11. HORMONA

membrana plasmática de las células diana, éstas disponen de receptores específicos para tales hormonas en su superficie.

11.6.2

Hormonas lipídicas

[5] Diabetes-related changes in contractile responses of stomach fundus to endothelin-1 in streptozotocin-induced diabetic rats Journal of Smooth Muscle Research Vol. 41 (2005) , No. 1 35-47. Kazuki Endo1), Takayuki Matsumoto1), Tsuneo Kobayashi1), Yutaka Kasuya1) and Katsuo Kamata1) [6] Terapia Hormonal (en inglés).

Su naturaleza lipófila les permite atravesar la bicapa lipídica de las membranas celulares; sus receptores específicos se localizan en el citosol o en el núcleo de las células diana.

[7] Pentikäinen V, Erkkilä K, Suomalainen L, Parvinen M, Dunkel L. Estradiol Acts as a Germ Cell Survival Factor in the Human Testis in vitro. The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism 2006;85:2057-67 PMID 10843196

Esteroides

[8] Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4.ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4

11.7 Farmacología

[9] Las hormonas placentarias (en inglés).

Una gran cantidad de hormonas son usadas como medicamentos. Las más comúnmente usadas son estradiol y progesterona en las píldoras anticonceptivas y en la terapia de reemplazo hormonal, la tiroxina en forma de levotiroxina en el tratamiento para el hipotiroidismo, los corticoides para enfermedades autoinmunes, trastornos respiratorios severos y ciertos cuadros alérgicos. La insulina es usada por muchos diabéticos. Preparaciones locales usadas en otorrinolaringología frecuentemente contienen equivalentes a la adrenalina. Los esteroides y la vitamina D son componentes de ciertas cremas que se utilizan en dermatología.

11.8 Véase también • Mensajero químico • Neurotransmisor • Feromona • Comunicación celular

11.9 Referencias [1] Kosfeld M et al. (2005) Oxytocin increases trust in humans. Nature 435:673-676. PDF PMID 15931222 [2] Scientific American Mind, “Rhythm and Blues extquotedbl; June/July 2007; Scientific American Mind; by Ulrich Kraft [3] Colorado State University - Biomedical Hypertextbooks Somatostatin [4] Kaushansky K. Lineage-specific hematopoietic growth factors. N Engl J Med 2006;354:2034-45. PMID 16687716.

11.10 Enlaces externos •

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Hormona. Commons

• Hormonas. Artículo en Encarta.

Capítulo 12

Lípido 12.1 Características generales Liposoma Micela

Bicapa lipídica

Fosfolípidos organizados en liposomas, micelas y bicapa lipídica.

Los lípidos son moléculas muy diversas; unos están formados por cadenas alifáticas saturadas o insaturadas, en general lineales, pero algunos tienen anillos (aromáticos).

Algunos son flexibles, mientras que otros son rígidos o semiflexibles hasta alcanzar casi una total Flexibilidad mecánica molecular; algunos comparten carbonos libres y otros forman puentes de hidrógeno.

La mayoría de los lípidos tiene algún tipo de carácter no polar, es decir, poseen una gran parte apolar o hidrofóbico (“que le teme al agua” o “rechaza el agua”), lo que significa que no interactúa bien con solventes polares como el agua, pero sí con la gasolina, el éter o el cloroformo. Otra parte de su estructura es polar o hidrofílica (“que tiene afinidad por el agua”) y tenderá a asociarse con solventes polares como el agua; cuando una molécula tiene una región hidrófoba y otra hidrófila se dice que tiene carácter de anfipático. La región hidrófoba de los lípidos es la que presenta solo átomos de carbono unidos a átomos de hidrógeno, como la larga “cola” alifática de los ácidos grasos o los anillos de esterano del colesterol; la región hidrófila es la que posee grupos polares o con cargas eléctricas, como el hidroxilo (–OH) del colesterol, el carboxilo (–COOH– ) de los ácidos grasos, el fosfato (–PO4 – ) de los fosfolípidos.

Los lipidos son hidrofobicos, esto se debe a que el agua esta compuesta por un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno a su alrededor, unidos entre sí por un enlace de hidrógeno. El núcleo de oxígeno es más grande que el del hidrógeno, presentando mayor electronegatividad. Como los electrones tienen mayor carga negativa, la transacción de un átomo de oxígeno tiene una carga suficiente como para atraer a los de hidrógeno con carga opuesta, uniéndose así el hidrógeno y el agua en una estructura molecular polar.

Los lípidos son un conjunto de moléculas orgánicas (la mayoría biomoléculas) compuestas principalmente por carbono e hidrógeno y en menor medida oxígeno, aunque también pueden contener fósforo, azufre y nitrógeno. Tienen como característica principal el ser hidrófobas (insolubles en agua) y solubles en disolventes orgánicos como la bencina, el benceno y el cloroformo. En el uso coloquial, a los lípidos se les llama incorrectamente grasas, Por otra parte, los lípidos son largas cadenas de hidrocarya que las grasas son solo un tipo de lípidos procedentes buros y pueden tomar ambas formas: cadenas alifáticas de animales. saturadas (un enlace simple entre diferentes enlaces de Los lípidos cumplen funciones diversas en los organismos carbono) o insaturadas (unidos por enlaces dobles o trivivientes, entre ellas la de reserva energética (como los ples). Esta estructura molecular es no polar. triglicéridos), la estructural (como los fosfolípidos de las Los enlaces polares son más enérgicamente estables y viabicapas) y la reguladora (como las hormonas esteroides). bles, por eso es que las moléculas de agua muestran una 87

88

CAPÍTULO 12. LÍPIDO

clara afinidad por los demás. Pero por el contrario, las cadenas de hidrocarburos no son capaces de establecer un grado sustancial de afinidad con las moléculas de agua y entonces no se mezclan. Los lípidos son insolubles en agua porque no hay adhesión entre las moléculas de agua y la sustancia lipídica.

12.2 Clasificación bioquímica Los lípidos son un grupo muy heterogéneo que usualmente se subdivide en dos, atendiendo a que posean en su composición ácidos grasos (lípidos saponificables) o no los posean (lípidos insaponificables): • Lípidos saponificables

Estructura en tres dimensiones del ácido linoleico, un tipo de ácido graso. En rojo se observa la cabeza polar correspondiente a un grupo carboxilo.

Simples. Son los que contienen carbono, hidrógeno y oxígeno.

Acilglicéridos. Son ésteres de ácidos grasos con glicerol. Cuando son sólidos se les llama grasas y cuando son líquidos a temperatura ambiente se llaman aceites.

Céridos (ceras).

Complejos. Son los lípidos que, además de contener en su molécula carbono, hidrógeno y oxígeno, contienen otros elementos como nitrógeno, fósforo, azufre u otra biomolécula como un glúcido. A los lípidos complejos también se les llama lípidos de membrana pues son las principales moléculas que forman las membranas celulares.

Fosfolípidos Fosfoglicéridos Fosfoesfingolípidos Glucolípidos Cerebrósidos Gangliósidos • Lípidos insaponificables Terpenoides Esteroides Prostaglandinas

12.3 Lípidos saponificables 12.3.1

Ácidos grasos

hidrocarbonada(CH2) con un número par de átomos de carbono (2-24) y un grupo carboxilo(COOH) terminal.

La presencia de dobles enlaces en el ácido graso reduce el punto de fusión. Los ácidos grasos se dividen en saturados e insaturados.

• Saturados. Sin dobles enlaces entre átomos de carbono; por ejemplo, ácido láurico, ácido mirístico, ácido palmítico, ácido margárico, ácido esteárico, ácido araquídico y ácido lignocérico.

• Insaturados. Los ácidos grasos insaturados se caracterizan por poseer dobles enlaces en su configuración molecular. Éstas son fácilmente identificables, ya que estos dobles enlaces hacen que su punto de fusión sea menor que en el resto. Se presentan ante nosotros como líquidos, como aquellos que llamamos aceites. Este tipo de alimentos disminuyen el colesterol en sangre y también son llamados ácidos grasos esenciales. Los animales no son capaces de sintetizarlos, pero los necesitan para desarrollar ciertas funciones fisiológicas, por lo que deben aportarlos en la dieta. La mejor forma y la más sencilla para poder enriquecer nuestra dieta con estos alimentos, es aumentar su ingestión, es decir, aumentar su proporción respecto a los alimentos que consumimos de forma habitual.Con uno o más dobles enlaces entre átomos de carbono; por ejemplo, ácido palmitoleico, ácido oleico, ácido elaídico, ácido linoleico, ácido linolénico y ácido araquidónico y ácido nervónico.

Los denominados ácidos grasos esenciales no pueden ser sintetizados por el organismo humano y son el ácido liSon las unidades básicas de los lípidos saponificables, y noleico, el ácido linolénico y el ácido araquidónico, que consisten en moléculas formadas por una larga cadena deben ingerirse en la dieta.

12.3. LÍPIDOS SAPONIFICABLES Propiedades físicoquímicas

89 • Triacilglicérido o triglicéridos: la glicerina está unida a tres ácidos grasos. Son los más importantes y extendidos de los tres.

• Carácter anfipático. Ya que el ácido graso está formado por un grupo carboxilo y una cadena hidrocarbonada, esta última es la que posee la característica Los triglicéridos constituyen la principal reserva energéhidrófoba; por lo cual es responsable de su insolubitica de los animales, en los que constituyen las grasas; en lidad en agua. los vegetales constituyen los aceites. El exceso de lípidos es almacenado en grandes depósitos en el tejido adiposo • Punto de fusión: Depende de la longitud de la cade los animales. dena y de su número de insaturaciones, siendo los ácidos grasos insaturados los que requieren menor energía para fundirse.

12.3.3 Céridos

• Esterificación. Los ácidos grasos pueden formar ésteres con grupos alcohol de otras moléculas.

Las ceras son moléculas que se obtienen por esterificación de un ácido graso con un alcohol monovalente lineal de • Saponificación. Por hidrólisis alcalina los ésteres cadena larga. Por ejemplo la cera de abeja. Son sustancias formados anteriormente dan lugar a jabones (sal del altamente insolubles en medios acuosos y a temperatura ácido graso) ambiente se presentan sólidas y duras. En los animales • Autooxidación. Los ácidos grasos insaturados pue- las podemos encontrar en la superficie del cuerpo, piel, den oxidarse espontáneamente, dando como resul- plumas, cutícula, etc. En los vegetales, las ceras recubren tado aldehídos donde existían los dobles enlaces co- en la epidermis de frutos, tallos, junto con la cutícula o la suberina, que evitan la pérdida de agua por evaporación. valentes.

12.3.2

Acilglicéridos

12.3.4 Fosfolípidos Los fosfolípidos se caracterizan por poseer un grupo de naturaleza fosfato que les otorga una marcada polaridad. Se clasifican en dos grupos, según posean glicerol o esfingosina.

Fosfoglicéridos

Representación tridimensional de un triglicérido.

Los acilglicéridos o acilgliceroles son ésteres de ácidos grasos con glicerol (glicerina), formados mediante una reacción de condensación llamada esterificación. Una Estructura de un fosfoglicérido; X representa el alcohol o amimolécula de glicerol puede reaccionar con hasta tres mo- noalcohol que se esterifica con el grupo fosfato; el resto repreléculas de ácidos grasos, puesto que tiene tres grupos hi- senta el ácido fosfatídico. droxilo.

Según el número de ácidos grasos que se unan a la molé- Los fosfoglicéridos están compuestos por ácido fosfatídico, una molécula compleja compuesta por glicerol, al cula de glicerina, existen tres tipos de acilgliceroles: que se unen dos ácidos grasos (uno saturado y otro in• Monoglicéridos: solo existe un ácido graso unido a saturado) y un grupo fosfato; el grupo fosfato posee un alcohol o un aminoalcohol, y el conjunto posee una marla molécula de glicerina. cada polaridad y forma lo que se denomina la “cabeza” • Diacilglicéridos: la molécula de glicerina se une a polar del fosfoglicérido; los dos ácidos grasos forman las dos ácidos grasos. dos “colas” hidrófobas; por tanto, los fosfoglicéridos son

90

CAPÍTULO 12. LÍPIDO

moléculas con un fuerte carácter anfipático que les permisiempre hay ácido siálico. te formar bicapas, que son la arquitectura básica de todas las membranas biológicas.

Los glucolípidos se localizan en la cara externa de la Los principales alcoholes y aminos de los fosfoglicé- bicapa de las membranas celulares donde actúan de ridos que se encuentran en las membranas biológicas receptores. son la colina (para formar la fosfatidilcolina o lecitina), la etanolamina (fosfatidiletanolamina o cefalina), serina (fosfatidilserina) y el inositol (fosfatidilinositol).

12.4 Lípidos insaponificables

Fosfoesfingolípidos

12.4.1 Terpenos

Los terpenos, terpenoides o isoprenoides, son lípidos derivados del hidrocarburo isopreno (o 2-metil−1,3butadieno). Los terpenos biológicos constan, como mínimo de dos moléculas de isopreno. Algunos terpenos importantes son los aceites esenciales (mentol, limoneno, geraniol), el fitol (que forma parte de la molécula de clorofila), las vitaminas A, K y E, los carotenoides (que son pigmentos fotosintéticos) y el caucho (que se obtiene del árbol Hevea brasiliensis).Desde el punto de vista farmacéutico, los grupos de principios activos de naturaleza terpénica más interesantes son: monoterpenos y sesquiterpenos constituyentes de los aceites esenciales, derivados de monoterpenos correspondientes a los iridoides, lactonas sesquiterpénicas que forman parte de los principios amargos, algunos diterpenos que poseen actividades Imagen en 3D de la molécula de la esfingosina. farmacológicas de aplicación a la terapéutica y por último, triterpenos y esteroides entre los cuales se encuentran Los fosfoesfingolípidos son esfingolípidos con un grupo las saponinas y los heterósidos cardiotónicos. fosfato, tienen una arquitectura molecular y unas propiedades similares a los fosfoglicéridos. No obstante, no contienen glicerol, sino esfingosina, un aminoalcohol de ca- 12.4.2 Esteroides dena larga al que se unen un ácido graso, conjunto conocido con el nombre de ceramida; a dicho conjunto se le une un grupo fosfato y a éste un aminoalcohol; el más abundante es la esfingomielina, en la que el ácido graso es el ácido lignocérico y el aminoalcohol la colina; es el componente principal de la vaina de mielina que recubre los axones de las neuronas.

12.3.5

Glucolípidos

Los glucolípidos son esfingolípidos formados por una ceramida (esfingosina + ácido graso) unida a un glúcido, careciendo, por tanto, de grupo fosfato. Al igual que los fosfoesfingolípidos poseen ceramida, pero a diferencia de ellos, no tienen fosfato ni alcohol. Se hallan en las bicapas lipídicas de todas las membranas celulares, y son especialmente abundantes en el tejido nervioso; el nombre de los dos tipos principales de glucolípidos alude a este hecho:

Colesterol; los 4 anillos son el núcleo de esterano, común a todos los esteroides.

Los esteroides son lípidos derivados hidrocarburo esterano (o del núcleo del ciclopentanoperhidrofenantreno), esto es, se componen de cuatro anillos fusionados de carbono que posee • Cerebrósidos. Son glucolípidos en los que la cera- diversos grupos funcionales (carbonilo, hidroxilo) por lo mida se une un monosacárido (glucosa o galactosa) que la molécula tiene partes hidrofílicas e hidrofóbicas o a un oligosacárido. (carácter anfipático).

• Gangliósidos. Son glucolípidos en los que la cera- Entre los esteroides más destacados se encuenmida se une a un oligosacárido complejo en el que tran los ácidos biliares, las hormonas sexuales, las

12.6. IMPORTANCIA PARA LOS ORGANISMOS VIVIENTES corticosteroides, la vitamina D y el colesterol. El colesterol es el precursor de numerosos esteroides y es un componente más de la bicapa de las membranas celulares. Esteroides Anabólicos es la forma como se conoce a las substancias sintéticas basadas en hormonas sexuales masculinas (andrógenos). Estas hormonas promueven el crecimiento de músculos (efecto anabólico) así como también en desarrollo de las características sexuales masculinas (efecto andrógeno).

Los esteroides anabólicos fueron desarrollados a finales de 1930 principalmente para tratar el Hipogonadismo, una condición en la cual los testículos no producen suficiente testosterona para garantizar un crecimiento, desarrollo y función sexual normal del individuo. Precisamente a finales de 1930 los científicos también descubrieron que estos esteroides facilitaban el crecimiento de músculos en los animales de laboratorio, lo cual llevó al uso de estas sustancias por parte de físicoculturistas y levantadores de pesas y después por atletas de otras especialidades.

El abuso de los esteroides se ha diseminado tanto que hoy en día afecta el resultado de los eventos deportivos.

12.4.3

Prostaglandinas

91 sistencia a los órganos y protegen mecánicamente estructuras o son aislantes térmicos.

• Función reguladora, hormonal o de comunicación celular. Las vitaminas liposolubles son de naturaleza lipídica (terpenos, esteroides); las hormonas esteroides regulan el metabolismo y las funciones de reproducción; los glucolípidos actúan como receptores de membrana; los eicosanoides poseen un papel destacado en la comunicación celular, inflamación, respuesta inmune, etc.

• Función transportadora. El transporte de lípidos desde el intestino hasta su lugar de destino se realiza mediante su emulsión gracias a los ácidos biliares y a las lipoproteínas.

• Función biocatalizadora. En este papel los lípidos favorecen o facilitan las reacciones químicas que se producen en los seres vivos. Cumplen esta función las vitaminas lipídicas, las hormonas esteroideas y las prostaglandinas.

• Función térmica. En este papel los lípidos se desempeñan como reguladores térmicos del organismo, evitando que este pierda calor.

Los eicosanoides o prostaglandinas son lípidos derivados de los ácidos grasos esenciales de 20 carbonos tipo 12.6 Importancia para los organisomega-3 y omega-6. Los principales precursores de los mos vivientes eicosanoides son el ácido araquidónico, el ácido linoleico y el ácido linolénico. Todos los eicosanoides son moléculas de 20 átomos de carbono y pueden clasificarse en tres Las vitaminas A, D, E y K son liposolubles, lo que significa que solo pueden ser digeridas, absorbidas y transportatipos: prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos. das junto con las grasas. Las grasas son fuentes de ácidos Cumplen amplias funciones como mediadores para el grasos esenciales, nutrientes que no se pueden sintetizar sistema nervioso central, los procesos de la inflamación en el cuerpo humano. Las grasas juegan un papel vital y de la respuesta inmune tanto de vertebrados como en el mantenimiento de una piel y cabellos saludables, en invertebrados. Constituyen las moléculas involucradas en el aislamiento de los órganos corporales contra el shock, las redes de comunicación celular más complejas del en el mantenimiento de la temperatura corporal y promoorganismo animal, incluyendo el hombre. viendo la función celular saludable. Además, sirven como reserva energética para el organismo. Las grasas son degradadas en el organismo para liberar glicerol y ácidos grasos libres.

12.5 Funciones El contenido de grasas de los alimentos puede ser analizaLos lípidos desempeñan diferentes tipos de funciones do por extracción. El método exacto varía según el tipo de grasa a analizar. Por ejemplo, las grasas poliinsaturadas y biológicas: monoinsaturadas son analizadas de forma muy diferente.

• Función de reserva energética. Los triglicéridos son la principal reserva de energía de los animales ya que un gramo de grasa produce 9,4 kilocalorías en las reacciones metabólicas de oxidación, mientras que las proteínas y los glúcidos solo producen 4,1 kilocalorías por gramo.

• Función estructural. Los fosfolípidos, los glucolípidos y el colesterol forman las bicapas lipídicas de las membranas celulares. Los triglicéridos del tejido adiposo recubren y proporcionan con-

Las grasas también pueden servir como un tampón muy útil de una gran cantidad de sustancias extrañas. Cuando una sustancia particular, sea química o biótica, alcanza niveles no seguros en el torrente sanguíneo, el organismo puede efectivamente diluir (o al menos mantener un equilibrio) estas sustancias dañinas almacenándolas en nuevo tejido adiposo. Esto ayuda a proteger órganos vitales, hasta que la sustancia dañina pueda ser metabolizada o retirada de la sangre a través de la excreción, orina, desangramiento accidental o intencional, excreción de sebo y crecimiento del pelo.

92

CAPÍTULO 12. LÍPIDO

Es prácticamente imposible eliminar completamente las grasas de la dieta, y, además, sería equivocado hacerlo.

Algunos ácidos grasos son nutrientes esenciales, significando esto que ellos no pueden ser producidos en el organismo a partir de otros componentes y por lo tanto necesitan ser consumidos mediante la dieta. Todas las demás grasas requeridas por el organismo no son esenciales y pueden ser producidas en el organismo a partir de otros componentes.

12.7 Tejido adiposo El tejido adiposo o graso es el medio utilizado por el organismo humano para almacenar energía a lo largo de extensos períodos de tiempo. Dependiendo de las condiciones fisiológicas actuales, los adipocitos almacenan triglicéridos derivadas de la dieta y el metabolismo hepático o degrada las grasas almacenadas para proveer ácidos grasos y glicerol a la circulación. Estas actividades metabólicas son reguladas por varias hormonas (insulina, glucagón y epinefrina). La localización del tejido determina su perfil metabólico: la grasa visceral está localizada dentro de la pared abdominal (debajo de los músculos de la pared abdominal) mientras que la grasa subcutánea está localizada debajo de la piel (incluye la grasa que está localizada en el área abdominal debajo de la piel pero por encima de los músculos de la pared abdominal).

12.8 Véase también • Dolicol • Biomolécula • Transesterificación • Estructuras lipídicas

12.9 Bibliografía • Donatelle, R. J. Health, The Basics. 6th ed. San Francisco: Pearson Education, Inc. 2005.

• Mozaffarian D, Katan MB, Ascherio A, Stampfer MJ, Willett WC (April 2006). “Trans Fatty Acids and Cardiovascular Disease”. New England Journal of Medicine 354 (15):1601-1613. PMID 16611951.

12.10 Enlaces externos •

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Capítulo 13

Cloroformo El cloroformo, triclorometano o tricloruro de metilo, es un compuesto químico de fórmula química CHCl3 .

Puede obtenerse por cloración como derivado del metano o del alcohol etílico o, más habitualmente en la industria farmacéutica, utilizando hierro y ácido sobre tetracloruro de carbono.

haloalcano similar al cloroformo) y otros disolventes menos tóxicos.

Además, debido a que es usualmente estable y miscible con la mayoría de los compuestos orgánicos lipídicos y saponificables, es comúnmente utilizado como solvente.

Es también utilizado en biología molecular para varios A temperatura ambiente, es un líquido volátil, no procesos, como la extracción de ADN de lisados celuinflamable, incoloro, de olor penetrante,[2][3][4] dulzón y lares. Asimismo, es usado en el proceso de fijación de cítrico, descrito por Samuel Guthrie como “de delicio- muestras histológicas post mortem. so sabor”.[5] Se descompone lentamente por acción com- También tiene la particularidad de permitir “saborear cobinada del oxígeno y la luz solar, transformándose en lores”, dado que los colores vívidos se pueden saborear fosgeno (COCl2 ) y cloruro de hidrógeno (HCl) según la gracias a una disrupción entre las neuronas sensitivas del siguiente ecuación: quinto par craneal (nervio trigémino) quien propociona el sentido del gusto al tercio posterior de la lengua, con su núcleo iridioconstrictor y con el segundo par craneal (nervio óptico) que genera la extraña sensación de saborear colores, ya que ambos nervios poseen los mismos núpor lo cual se aconseja conservarlo en botellas de vidrio cleos cerebrales y son estimulados enérgicamente al encolor ámbar y lejos de la luz.[2] trar el cloroformo en contacto con ellos.[cita requerida] 2 CHCl3 + O2 -> 2 COCl2 + 2 HCl

13.1 Aplicaciones El cloroformo es empleado habitualmente en tintorerías como disolvente de grasas en la limpieza a seco, extintores de incendios, fabricación de colorantes, fumigantes, insecticidas.[6] El cloroformo se emplea como materia prima en la industria química. Por ejemplo, para la fabricación de carburos fluorados (que se utilizan como propelentes de aerosoles, refrigerantes y agentes de soplado), que se utilizan como refrigerantes, resinas, plásticos, etc.

Debido a que interactúa con ciertos receptores del sistema nervioso, el cloroformo tiene las características de un depresor del sistema nervioso central y genera de suaves a severas alucinaciones psicodélicas en jóvenes y adultos.

El cloroformo fue la primera sustancia a la que se asociaron propiedades anestésicas, siendo utilizado por primera vez como tal a finales de 1847, por el médico y obstetra escocés James Young Simpson[8] y se popularizó a partir de 1853 al ser utilizado por John Snow para anestesiar a la reina Victoria de Inglaterra para el parto de su octavo hijo.[9][10] Esto supuso grandes avances en cirugía, y fue empleado durante mucho tiempo como anestésico. No obstante, debido a su toxicidad y posible carcinogenicidad, hubo un cambio en el patrón de uso de este compuesto, y actualmente se ha reemplazado su uso por otros anestésicos más seguros.

El cloroformo es un reactivo químico útil debido a la polarización de sus enlaces C-Cl, por lo que es una herramienta apreciada en síntesis orgánica, al proporcionar Otras aplicaciones del cloroformo radican en su utilidad el grupo CCl2 . para la extracción y purificación de la penicilina y otros Se utiliza habitualmente como disolvente y desengrasante antibióticos. También para la purificación de diversos en muchos procesos industriales y en diversos laborato- alcaloides, como disolvente de extracción de vitaminas rios, siendo especialmente común el empleo de su deri- y sabores.[11] vado deuterado en los laboratorios de química orgánica y farmacéutica.[7] No obstante, debido a la toxicidad del cloroformo, actualmente la tendencia es sustituir su uso en la medida de lo posible por cloruro de metileno (un 93

94

CAPÍTULO 13. CLOROFORMO

13.2 Toxicocinética

13.3 Mecanismo de acción tóxico

13.2.1

El cloroformo puede producir la muerte celular por dos mecanismos bioquímicos:

Absorción

Se absorbe bien tanto por vía inhalatoria como por vía 1.- Alteración de la homeostasis del calcio. El cloroformo forma enlaces covalentes con la bomba Ca2+ ATPasa oral y dérmica.[6][12] situada en la membrana plasmática y en la membrana de retículo endoplasmático liso. Esta bomba tiene como función almacenar calcio dentro del retículo endoplasmático, 13.2.2 Metabolismo y expulsar calcio fuera del citosol. Por tanto, el cloroformo inhibe estas funciones, y como consecuencia, aumenEl cloroformo es metabolizado por vías oxidativas y tan los niveles de calcio intracelulares.[14] reductoras. En condiciones normales, el metabolismo 2.- Estrés oxidativo. El cloroformo está implicado en la oxidativo es la vía principal, y el metabolismo reductihiperproducción de especies reactivas del oxígeno (ROS) vo no juega un papel significativo. El cloroformo tamy especies reactivas de nitrógeno (RON). Estas especies bién se conjuga con ácido glucurónico (conjugación son generadas en el proceso de biotransformación del clomercaptúrica).[6] roformo en los seres vivos.[14] El metabolismo del cloroformo es más rápido en ratones que en ratas, mientras que en los tejidos humanos (hígado y riñón), porque tienen un déficit en la activi13.4 Efectos tóxicos dad del isoenzima CYP2E1, que es la responsable del [6] metabolismo del cloroformo.

13.4.1 Agudos El cloroformo es un agente altamente irritante en estado líquido, produce efectos irritantes en nariz, garganta, ojos, piel.[15] No obstante, no se han descrito efectos irritantes El principal metabolito del cloroformo es el dióxido de en estado gaseoso.[14][16] carbono (CO2 ), aunque también se pueden formar otros metabolitos por reacciones de oxidación, por ejemplo, el En estudios de exposición a cloroformo por vía inhalatofosgeno, un cloruro de ácido muy reactivo. El fosgeno ria a corto plazo en animales de experimentación se han es extremadamente tóxico porque reacciona con mu- descrito depresión del SNC, dilatación de pupilas de los chas biomoléculas, produciendo la inactivación de sus ojos (midriasis), reducción a la reacción a la luz, y reducción de la presión intraocular.[14] funciones.[11] Conversión a fosgeno

Hay que tener en cuenta que el fosgeno se puede formar tanto por metabolismo dentro de los seres vivos, y también ex vivo, en presencia de oxígeno y a temperatura ambiente. Por ello, en muchas botellas comerciales de cloroformo frecuentemente se añaden pequeñas cantidades de etanol, con objeto de formar las trazas de fosgeno que podrían formarse.[11]

13.4.2 Crónicos

El cloroformo presenta una toxicidad de leve a moderada. La exposición crónica (a largo plazo) tiene efectos sobre el hígado (incluyendo hepatitis e ictericia), sobre el sistema nervioso central (como la depresión y la Posteriormente, el fosgeno sufre una conjugación mer- irritabilidad), y sobre los riñones.[17][18] captúrica, esto es, se conjuga con glutation (antioxidante Se ha probado la toxicidad del cloroformo durante el natural) mediante la acción de la enzima glutation-Sdesarrollo de ratones y ratas mediante su administración transferasa. Como consecuencia de esta reacción, aumenpor sonda nasogástrica y mediante inhalación. En varios tan los niveles de peróxido de hidrógeno (H2 O2 ), un estudios se ha observado la toxicidad fetal (acaudía, ano radical libre de oxígeno. El peróxido de hidrógeno, en sin perforar, fisura palatina, costillas onduladas), retraso presencia de hierro quelado (Fe2+ ) rinde la reacción de del crecimiento, concurrente con la evidencia de la toxiciFenton, en la que se producen más radicales libres de dad materna. En otro estudio se observaron efectos sobre oxígeno: el anión hidroxilo (OH- ) y el radical hidroxilo la reproducción.[19][20] · [13] (OH ).

En estudios realizados por administración oral y en un estudio con exposición por inhalación en ratones, se produjeron tumores de túbulos renales y, en otros estudios, 13.2.3 Eliminación tumores hepatocelulares y de tiroides siguiendo a un patrón dependiente de la variedad animal y del sexo. En un La principal ruta de eliminación es el aire exhalado.[14] estudio en perros no se observó aumento de la incidencia

13.5. TRATAMIENTO DE LA INTOXICACIÓN

95

de tumores.[6][21][22][23]

fuentes importantes de cloroformo que no sean el agua de [30] Los estudios in vitro e in vivo actuales concluyen que el bebida fueron ignoradas en la mayoría de los estudios. efecto carcinogénico del cloroformo es debido a mecanis- Actualmente los estudios sobre la carcinogenicidad del mos no genotóxicos y dependientes del daño crónico de cloroformo inducen a pensar que éste podría tratarse de los tejidos.[24] un agente cancerígeno. Por ello, el cloroformo debe maniLa exposición ocupacional al cloroformo puede ocurrir pularse como un carcinógeno, es decir, hay que extremar las precauciones. durante su producción y uso como disolvente. La población general puede estar expuesta por su presencia en el agua potable tratada con cloro, en el aire y en algunos 13.5 Tratamiento de la intoxicaalimentos.

También se han realizado estudios epidemiológicos de exposición profesional al cloroformo. Éstos indican que a concentraciones del orden 20 – 80 ppm los trabajadores sufren cefaleas, laxitud y molestias digestivas.[25] A concentraciones superiores a 200 ppm se han descrito esos síntomas, junto con una mayor incidencia de hepatomegalia.[26] También se han descrito brotes de ictericia tóxica en trabajadores expuestos a cloroformo.[27][28]

ción

En vista de que el cloroformo sufre conjugación mercaptúrica en su paso por el organismo, algunos autores proponen a la N-acetilcisteína como un posible tratamiento de las intoxicaciones con cloroformo. La N-acetilcisteína, por su capacidad de inhibir la formación de radicales libres generados por el cloroformo y sus metabolitos, ha presentado efectividad en algunos casos en el tratamienDos estudios de cohortes relacionaron el desarrollo de to de intoxicaciones por cloroformo, incluso combinado [31] cáncer con la calidad del agua potable. Uno de ellos mos- con otros antioxidantes naturales, como la vitamina E. tró un exceso de mortalidad por cánceres de hígado y mama en asociación a la cloración del agua, mientras que el otro mostró un aumento de los riesgos para el cáncer 13.6 Referencias de colon, de pulmón y melanoma de piel asociada a las concentraciones de cloroformo en el agua potable.

[1] Número CAS Ocho estudios de casos y controles mostraron asociación sobre el cáncer de vejiga en relación al cloro del agua potable en Estados Unidos. En cinco de ellos se obtuvieron resultados significativos, pero con poca consistencia en la definición del patrón de riesgo en los subgrupos definidos por sexo o por las medidas de consumo de cloroformo.

En dos de ellos se observaron tendencias crecientes significativas en el riesgo de cáncer de vejiga.

Siete estudios de casos y controles abordan el riesgo del cáncer de intestino grueso en asociación con el consumo de agua clorada. En dos de estos estudios se evaluó la exposición a los trihalometanos. Dos estudios mostraron una asociación significativa con el cáncer rectal. Sin embargo, los resultados fueron inconsistentes en relación al lugar del intestino grueso y al sexo, y la calidad de los estudios era muy variable.

La exposición al cloroformo en el lugar de trabajo se abordó en dos estudios de casos y controles. El estudio sobre el cáncer de cerebro dio resultados negativos. El otro estudio incluye varios lugares (pero no el cerebro) y mostró asociaciones con el cáncer de próstata y de cáncer de pulmón, pero no se observó asociación con el cáncer de vejiga.[29]

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La presencia de varios subproductos de la cloración, co- [9] (en inglés) «Anesthesia and Queen Victoria». Departamento de Epidemiología de UCLA. Consultado el 20 de mo los trihalometanos, es probable que estén altamente diciembre de 2013. correlacionados con el desarrollo de un proceso cancerígeno. El cloroformo es el más ubicuo, el otro subproduc- [10] Franco, Grande, Avelino y otros (2005). Historia de la to por lo tanto, puede actuar como factor de confusión en anestesia en España, 1847-1940. Arán Ediciones. ISBN los estudios de exposición al agua clorada. Además, las 978-84-95913-56-2.

96

CAPÍTULO 13. CLOROFORMO

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Unidad Toxicología - Hospital “Juan Fernández”. Cerviño 3356. CABA..

13.7 Enlaces externos • Cloroformo. Propiedades, aplicaciones y riesgos • ATSDR en Español - ToxFAQs™: Cloroformo • Instituto Nacional de Seguridad e Higiene en el Trabajo de España: Ficha internacional de seguridad química del cloroformo.

Capítulo 14

Metabolismo El metabolismo (del griego μεταβολή [metabolé], ‘cambio’) es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos que ocurren en una célula y en el organismo.[1] Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida, a escala molecular, y permiten las diversas actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc.

metabólica– en respuesta al ambiente y necesidades de la célula, o según señales de otras células.

El metabolismo de un organismo determina las sustancias que encontrará nutritivas y cuáles encontrará tóxicas.

Por ejemplo, algunas procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno como nutriente, pero este gas es venenoso para los animales.[2] La velocidad del metabolismo, el rango metabólico, también influye en cuánto alimento va a reEste proceso se realiza en los seres humanos con unas querir un organismo. enzimas localizadas en el hígado. En el caso de las dro- Una característica del metabolismo es la similitud de las gas psicoactivas a menudo lo que se trata simplemente es rutas metabólicas básicas incluso entre especies muy dide eliminar su capacidad de pasar a través de las mem- ferentes. Por ejemplo: la secuencia de pasos químicos en branas de lípidos, de forma que ya no puedan pasar la una vía metabólica como el ciclo de Krebs es univerbarrera hematoencefálica, con lo que no alcanzan el siste- sal entre células vivientes tan diversas como la bacteria ma nervioso central, por tanto, la importancia del hígado unicelular Escherichia coli y organismos pluricelulares y el porqué este órgano se ve afectado comúnmente en como el elefante.[3] Esta estructura metabólica comparlos casos de consumo masivo o continuado de drogas. tida es probablemente el resultado de la alta eficiencia El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: de estas rutas, y de su temprana aparición en la historia catabolismo y anabolismo. Las reacciones catabólicas li- evolutiva.[4][5] beran energía; un ejemplo es la glucólisis, un proceso de degradación de compuestos como la glucosa, cuya reacción resulta en la liberación de la energía retenida en sus Lípidos Polisacáridos Proteínas enlaces químicos. Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esta energía liberada para recomponer enlaces químicos y construir componentes de las células como Aminoácidos Monosacáridos Ácidos grasos y glicerina lo son las proteínas y los ácidos nucléicos. El catabolismo y el anabolismo son procesos acoplados que hacen al metabolismo en conjunto, puesto que cada uno depende del Ácido pirúvico otro.

Restos La economía que la actividad celular impone sobre sus catoácidos Acetil CoA recursos obliga a organizar estrictamente las reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas metabólicas, donde un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto), y este a su vez funciona como sustraCICLO DE to para generar otro producto, siguiendo una secuencia de KREBS reacciones bajo la intervención de diferentes enzimas (generalmente una para cada sustrato-reacción). Las enzimas Transporte Fosforilación son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacde electrones oxidativa O ciones físico-químicas, pues hacen que posibles reaccioNH HO nes termodinámicas deseadas pero “no favorables”, mediante un acoplamiento, resulten en reacciones favorables. Las enzimas también se comportan como factores Esquema de las principales rutas metabólicas. reguladores de las vías metabólicas, modificando su funcionalidad –y por ende, la actividad completa de la vía 2

3

97

2

CO2

98

CAPÍTULO 14. METABOLISMO mas más complejos como el metabolismo global de la célula.[7]

En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red metabólica celular que muestra interacciones entre tan solo 43 proteínas y 40 metabolitos: esta secuencia de genomas provee listas que contienen hasta 45.000 genes.[8] Sin embargo, es posible usar esta información para reconstruir redes completas de comportamientos bioquímicos y producir más modelos matemáticos holísticos que puedan explicar y predecir su comportamiento.[9] Estos modelos son mucho más efectivos cuando se usan para integrar la información obtenida de las rutas y de los metabolitos mediante métodos clásiModelo de espacio lleno del adenosín trifosfato (ATP), una cos con los datos de expresión génica obtenidos mediante coenzima intermediaria principal en el metabolismo energético, estudios de proteómica y de chips de ADN.[10] también conocida como la «moneda de intercambio energético».

14.1 Investigación y manipulación

Una de las aplicaciones tecnológicas de esta información es la ingeniería metabólica. Con esta tecnología, organismos como las levaduras, las plantas o las bacterias son modificados genéticamente para hacerlos más útiles en algún campo de la biotecnología, como puede ser la producción de drogas, antibióticos o químicos industriales.[11][12][13] Estas modificaciones genéticas tienen como objetivo reducir la cantidad de energía usada para producir el producto, incrementar los beneficios y reducir la producción de desechos.[14]

14.2 Biomoléculas principales

Red metabólica del ciclo de Krebs de la planta Arabidopsis thaliana. Las enzimas y los metabolitos se muestran en rojo y las interacciones mediante líneas.

Clásicamente, el metabolismo se estudia por una aproximación centrada en una ruta metabólica específica. La utilización de los diversos elementos en el organismo son valiosos en todas las categorías histológicas, de tejidos a células, que definen las rutas de precursores hacia su producto final.[6] Las enzimas que catabolizan estas reacciones químicas pueden ser purificadas y así estudiar su cinética enzimática y las respuestas que presentan frente a diversos inhibidores. Otro tipo de estudio que se puede llevar a cabo en paralelo es la identificación de los metabolitos presentes en una célula o tejido; al estudio de todo el conjunto de estas moléculas se le denomina metabolómica. Estos estudios ofrecen una visión de las estructuras y funciones de rutas metabólicas simples, pero son inadecuados cuando se quieren aplicar a siste-

Estructura de un lípido, un triglicérido.

La mayor parte de las estructuras que componen a los animales, plantas y microbios pertenecen a alguno de estos tres tipos de moléculas básicas: aminoácidos, glúcidos y lípidos (también denominados grasas). Como estas moléculas son vitales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizar estas moléculas, en la construcción de células y tejidos, o en degradarlas y utilizarlas como recurso energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar entre sí para crear polímeros como el ADN (ácido desoxirribonucleico) y las proteínas. Estas

14.2. BIOMOLÉCULAS PRINCIPALES

99

macromoléculas son esenciales en los organismos vivos. carbohidratos son las moléculas biológicas más abunEn la siguiente tabla se muestran los biopolímeros más dantes, y presentan varios papeles en la célula; algunos comunes: actúan como moléculas de almacenamiento de energía (almidón y glucógeno) o como componentes estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los animales).[17] Los carbohidratos básicos son llamados monosacáridos 14.2.1 Aminoácidos y proteínas e incluyen galactosa, fructosa, y el más importante la Las proteínas están compuestas por los aminoácidos, dis- glucosa. Los monosacáridos pueden sintetizarse y formar puestos en una cadena lineal y unidos por enlaces peptídi- polisacáridos.[21] cos. Las enzimas son proteínas que catalizan las reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas tienen funciones estructurales o mecánicas, como las proteínas 14.2.4 Nucleótidos del citoesqueleto que forman un sistema de andamiaje para mantener la forma de la célula.[15][16] Las proteí- Los polímeros de ADN (ácido desoxirribonucléico) y nas también son partícipes de la comunicación celular, la ARN (ácido ribonucléico) son cadenas de nucleótidos. respuesta inmune, la adhesión celular y el ciclo celular.[17] Estas moléculas son críticas para el almacenamiento y uso de la información genética por el proceso de transcripción y biosíntesis de proteínas.[17] Esta información se encuentra protegida por un mecanismo de 14.2.2 Lípidos reparación del ADN y duplicada por un mecanismo de Los lípidos son las biomoléculas que presentan más bio- replicación del ADN. Algunos virus tienen un genoma diversidad. Su función estructural básica es formar parte de ARN, por ejemplo el HIV, y utilizan retrotransde las membranas biológicas como la membrana celular, cripción para crear ADN a partir de su genoma viral [22] estos virus son denominados retrovirus. El o bien como recurso energético.[17] Los lípidos son de- de ARN; ARN de ribozimas como los ribosomas es similar a las finidos normalmente como moléculas hidrofóbicas o anenzimas y puede catabolizar reacciones químicas. Los fipáticas, que se disuelven en solventes orgánicos como [18] nucleósidos individuales son sintentizados mediante la la bencina o el cloroformo.

Las grasas son un grupo unión de bases nitrogenadas con ribosa.

Estas bases son de compuestos que incluyen ácidos grasos y glicerol; una anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según molécula de glicerol junto a tres ácidos grasos éster dan [19] presenten un anillo o dos, pueden ser clasificadas como lugar a una molécula de triglicérido. Se pueden dar vapirimidinas o purinas, respectivamente.

Los nucleótidos riaciones de esta estructura básica, que incluyen cadenas laterales como la esfingosina de los esfingolípidos y los también actúan como coenzimas en reacciones metabóli[23] grupos hidrofílicos tales como los grupos fosfato en los cas de transferencia en grupo. fosfolípidos. Esteroides como el colesterol son otra clase mayor de lípidos sintetizados en las células.[20]

14.2.5 Coenzimas

14.2.3

Carbohidratos

O S O

N H

O N H

O OH

NH2

HO O P O O

P O OH

N

O

N

N N

HO O OH P HO O

Estructura de una coenzima, la coenzima A transportando un grupo acetilo (a la izquierda de la figura, unido al S).

La glucosa puede existir en forma de cadena y de anillo.

Los carbohidratos son aldehídos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas o anillos. Los

El metabolismo conlleva un gran número de reacciones químicas, pero la gran mayoría presenta alguno de los mecanismos de catálisis básicos de reacción de transferencia en grupo.[24] Esta química común permite a las células utilizar una pequeña colección de intermediarios metabólicos para trasladar grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones.[23] Estos intermediarios de transferencia de grupos son denominados coenzimas. Cada clase de reacción de grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular, que es el sustrato para un grupo de enzimas que lo producen, y un grupo de enzimas que

100

CAPÍTULO 14. METABOLISMO

lo consumen. Estas coenzimas son, por ende, continua- sio, por ejemplo), mientras que otros actúan a conmente creadas, consumidas y luego recicladas.[25] centraciones mínimas. Alrededor del 99 % de la maLa coenzima más importante es el adenosín trifosfato sa de un mamífero se encuentra compuesta por los elesodio, cloro, potasio, (ATP). Este nucleótido es usado para transferir energía mentos carbono, nitrógeno, calcio, [28] hidrógeno, oxígeno y azufre.

Los compuestos orgániquímica entre distintas reacciones químicas. Solo hay una cos (proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen, en su pequeña parte de ATP en las células, pero como es conmayoría, carbono y nitrógeno, mientras que la mayoría tinuamente regenerado, el cuerpo humano puede llegar a del oxígeno y del hidrógeno están presentes en el agua.[28] [25] utilizar su propio peso en ATP por día. El ATP actúa como una conexión entre el catabolismo y el anabolismo, con reacciones catabólicas que generan ATP y reacciones anabólicas que lo consumen. También es útil para transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilación.

Una vitamina es un compuesto orgánico necesitado en pequeñas cantidades que no puede ser sintetizado en las células. En la nutrición humana, la mayoría de las vitaminas trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles son fosforiladas o acopladas a nucleótidos cuando son utilizadas por las células.[26] La nicotinamida adenina dinucleótido (NAD), un derivado de la vitamina B, es una importante coenzima que actúa como aceptor de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD+ en NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier componente en la célula que necesite reducir su sustrato.[27] El NAD existe en dos formas relacionadas en la célula, NADH y NADPH. El NAD+ /NADH es más importante en reacciones catabólicas, mientras que el NADP+ /NADPH es principalmente utilizado en reacciones anabólicas.

Los elementos inorgánicos actúan como electrolitos iónicos. Los iones de mayor importancia son sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato, y el ion orgánico bicarbonato. El gradiente iónico a lo largo de las membranas de la célula mantienen la presión osmótica y el pH.[29] Los iones son también críticos para nervios y músculos ya que el potencial de acción en estos tejidos es producido por el intercambio de electrolitos entre el fluido extracelular y el citosol.[30] Los electrolitos entran y salen de la célula a través de proteínas en la membrana plasmática, denominadas canales iónicos. Por ejemplo, la contracción muscular depende del movimiento del calcio, sodio y potasio a través de los canales iónicos en la membrana y los túbulos T.[31] Los metales de transición se encuentran presentes en el organismo principalmente como zinc y hierro, que son los más abundantes.[32][33] Estos metales son usados en algunas proteínas como cofactores y son esenciales para la actividad de enzimas como la catalasa y proteínas transportadoras del oxígeno como la hemoglobina.[34] Estos cofactores están estrechamente ligados a una proteína; a pesar de que los cofactores de enzimas pueden ser modificados durante la catálisis, siempre tienden a volver al estado original antes de que la catálisis tuviera lugar. Los micronutrientes son captados por los organismos por medio de trasportadores específicos y proteínas de almacenamiento específicas tales como la ferritina o la metalotioneína, mientras no son utilizadas.[35][36]

14.3 Catabolismo El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía. Estos incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento, así como reacciones que retienen la energía del Sol. El propósito de estas reacciones catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes necesitados por reacciones anabólicas. La naturaleza de estas reacciones catabólicas difieEstructura de la hemoglobina. Las subunidades proteicas se en- re de organismo en organismo. Sin embargo, estas dicuentran señaladas en rojo y azul, y los grupos hemo de hierro ferentes formas de catabolismo dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia de en verde. electrones de moléculas donantes (como las moléculas orgánicas, agua, amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos), a aceptores de dichos electrones como el 14.2.6 Minerales y cofactores oxígeno, el nitrato o el sulfato.[37] Los elementos inorgánicos juegan un rol crítico en el En los animales, estas reacciones conllevan la degradametabolismo; algunos son abundantes (sodio y pota- ción de moléculas orgánicas complejas a otras más sim-

14.3. CATABOLISMO

101

ples, como dióxido de carbono y agua. En organismos 14.3.2 Energía de compuestos orgánicos fotosintéticos como plantas y cianobacterias, estas transferencias de electrones no liberan energía, pero son usa- El catabolismo de carbohidratos es la degradación de los das como un medio para almacenar energía solar.[38] hidratos de carbono en unidades menores. Los carbohiEl conjunto de reacciones catabólicas más común en ani- dratos son usualmente tomados por la[44]célula una vez que Una vez dentro males puede ser separado en tres etapas distintas. En la fueron digeridos en monosacáridos. ruta de degradación es la glucólisis, donde la célula, la primera, moléculas orgánicas grandes como las proteíde los azúcares como la glucosa y la fructosa son transnas, polisacáridos o lípidos son digeridos en componentes formados en piruvato y algunas moléculas de ATP son más pequeños fuera de las células. Luego, estas molécu[45] generadas.

El piruvato o ácido pirúvico es un interlas pequeñas son llevadas a las células y convertidas en mediario en varias rutas metabólicas, pero la mayoría es moléculas aún más pequeñas, generalmente acetilos que convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs.

Aunse unen covalentemente a la coenzima A, para formar la acetil-coenzima A, que libera energía. Finalmente, el gru- que más ATP es generado en el ciclo, el producto más+ impo acetil en la molécula de acetil CoA es oxidado a agua portante es el NADH, sintetizado a partir del NAD por y dióxido de carbono, liberando energía que se retiene al la oxidación del acetil-CoA. La oxidación libera dióxido reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido de carbono como producto de desecho. Una ruta alternativa para la degradación de la glucosa es la ruta pentosa(NAD+ ) en NADH. fosfato, que reduce la coenzima NADPH y produce azúcares de 5 carbonos como la ribosa, el azúcar que forma parte de los ácidos nucleicos.

14.3.1 Digestión Las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden ser tomadas por las células automáticamente, por lo que necesitan que se degraden en unidades más simples antes de usarlas en el metabolismo celular. Muchas enzimas digieren estos polímeros. Estas enzimas incluyen peptidasa que digiere proteínas en aminoácidos, glicosil hidrolasas que digieren polisacáridos en disacáridos y monosacáridos, y lipasas que digieren los triglicéridos en ácidos grasos y glicerol.

Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores[39][40] mientras que los animales secretan estas enzimas desde células especializadas al aparato digestivo.[41] Los aminoácidos, monosacáridos, y triglicéridos liberados por estas enzimas extracelulares son absorbidos por las células mediante proteínas específicas de transporte.[42][43] Proteínas, polisacáridos, lípidos

Procesos de digestión Aminoácidos, monosacáridos, ácidos grasos

Vías de degradación

Acetil-CoA

Ciclo de Krebs

NAD+

NADH

ADP Fosforilación oxidativa ATP

Un diagrama simplificado del catabolismo de proteínas, carbohidratos y lípidos.

Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la glucólisis y los ácidos grasos son degradados por beta oxidación para liberar acetil CoA, que es luego cedido al nombrado ciclo de Krebs. Debido a sus proporciones altas del grupo metileno, los ácidos grasos liberan más energía en su oxidación que los carbohidratos, ya que los carbohidratos como la glucosa tienen más oxígeno en sus estructuras.

Los aminoácidos son usados principalmente para sintetizar proteínas y otras biomoléculas; solo los excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono como fuente de energía.[46] Esta ruta oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la urea, dejando un esqueleto carbónico en forma de cetoácido.[47] Los aminoácidos glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.[48]

14.3.3 Fosforilación oxidativa En la fosforilación oxidativa, los electrones liberados de moléculas de alimento en rutas como el ciclo de Krebs son transferidas con oxígeno, y la energía es liberada para sintetizar adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas por una serie de proteínas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones. En las células procariotas, estas proteínas se encuentran en la membrana interna.[49] Estas proteínas utilizan la energía liberada de la oxidación del electrón que lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la membrana.[50] Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente electroquímico.[51] Esta fuerza hace que vuelvan a la mitocondria a través de una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace

102

CAPÍTULO 14. METABOLISMO

que la subunidad menor gire, lo que produce que el sitio sores simples. El anabolismo involucra tres facetas. Priactivo fosforile al adenosín difosfato (ADP) y lo convier- mero, la producción de precursores como aminoácidos, ta en ATP.[25] monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos; segundo, su activación en reactivos usando energía del ATP; y tercero, el conjunto de estos precursores en moléculas más 14.3.4 Energía de compuestos inorgánicos complejas como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.

Las procariotas poseen un tipo de metabolismo donde la Los organismos difieren en cuántas moléculas pueden sinenergía se obtiene a partir de un compuesto inorgánico. tetizar por sí mismos en sus células. Los organismos auEstos organismos utilizan hidrógeno,[52] compuestos del tótrofos, como las plantas, pueden construir moléculas azufre reducidos (como el sulfuro, sulfuro de hidrógeno orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a pary tiosulfato),[2] óxidos ferrosos[53] o amoníaco[54] como tir moléculas simples como dióxido de carbono y agua. fuentes de poder reductor y obtienen energía de la oxidaLos organismos heterótrofos, en cambio, requieren de ción de estos compuestos utilizando como aceptores de una fuente de sustancias más complejas, como monoelectrones oxígeno o nitrito.[55] Estos procesos microbiósacáridos y aminoácidos, para producir estas moléculas ticos son importantes en ciclos biogeoquímicos como la complejas. Los organismos pueden ser clasificados por nitrificación y la desnitrificación, esenciales para la fertisu fuente de energía: lidad del suelo[56][57]

14.3.5

Energía de la luz

• Fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol.

• Quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, la energía mediante reacciones oxidativas. bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso está ligado a la conversión del dióxido de carbono en compuestos orgánicos, como parte de 14.4.1 Fijación del carbono la fotosíntesis.[58][59] La captura de energía solar es un proceso similar en principio a la fosforilación oxidativa, ya que almacena energía en gradientes de concentración de protones, que da lugar a la síntesis de ATP.[25] Los electrones necesarios para llevar a cabo este transporte de protones provienen de una serie de proteínas denominadas centro de reacción fotosintética. Estas estructuras son clasificadas en dos dependiendo de su pigmento, siendo las bacterias quienes tienen un solo grupo, mientras que en las plantas y cianobacterias pueden ser dos.[60] En las plantas, el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del agua, liberando oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto.[38] Estos protones se mueven a través de la ATP-sintasa, mediante el mismo mecanismo explicado anteriormente. Los electrones luego fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la coenzima NADP+ , que será utilizado en el ciclo de Calvin, o recicladas para la futura generación de ATP.[61]

14.4 Anabolismo El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en donde la energía liberada por el catabolismo es utilizada para sintetizar moléculas complejas. En general, las moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de precur-

Células vegetales (rodeadas por paredes en color violeta) y en su interior, cloroplastos, donde tiene lugar la fotosíntesis.

La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono (CO2 ) y agua (H2 O), con oxígeno como producto de desecho. Este proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reacción fotosintéticos para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esta reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO como parte del ciclo de Calvin.[62] Se dan tres tipos de fotosíntesis en las plantas; fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis CAM. Estos difieren en la vía que el CO2 sigue en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el CO2 directamente, mientras que las fotosíntesis C4 y CAM incorporan el CO2 en otros compuestos primero como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas.[63]

14.4. ANABOLISMO En procariotas fotosintéticas, los mecanismos de la fijación son más diversos. El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin, y asimismo por el Ciclo de Krebs inverso,[64] o la carboxilación del acetil-CoA.[65][66] Los quimioautótrofos también pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin, pero utilizan la energía de compuestos inorgánicos para llevar a cabo la reacción.[67]

14.4.2

103

O O P –

O

O

O O

–

–

O –

O P O

O P

P O

–

O

O

DMAPP

–

O

IPP O

O –

O P O

O P –

O

GPP

–

O

Carbohidratos

En el anabolismo de carbohidratos, se pueden sintetizar Squalene ácidos orgánicos simples desde monosacáridos como la glucosa y luego sintetizar polisacáridos como el almidón.

La generación de glucosa desde compuestos como el piruvato, el ácido láctico, el glicerol y los aminoácidos es denominada gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie Lanosterol HO de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos [45] con la glucólisis. Sin embargo, esta ruta no es simplemente la inversa a la glucólisis, ya que varias etapas son catalizadas por enzimas no glucolíticas. Esto es impor- Versión simplificada de la síntesis de esteroides con los intermetante a la hora de evitar que ambas rutas estén activas a diarios de IPP (Isopentenil pirofosfato), DMAPP (Dimetilalil pirofosfato), GPP (Geranil pirofosfato) y escualeno. Algunos son la vez dando lugar a un ciclo fútil.[68][69] omitidos para mayor claridad.

A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en los vertebrados como los humanos, los ácidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por gluconeogénesis, ya que estos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato.[70] Como resultado, tras un tiempo de inanición, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos desde los ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no puede metabolizar ácidos grasos.[71] En otros organismos como las plantas y las bacterias, este problema metabólico es solucionado utilizando el ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el cual puede ser utilizado en la síntesis de glucosa.[70][72] Los polisacáridos y los glicanos son sintetizados por medio de una adición secuencial de monosacáridos llevada a cabo por glicosil-transferasas de un donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacárido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilos del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener estructuras ramificadas o lineales.[73] Estos polisacáridos producidos pueden tener funciones metabólicas o estructurales por sí mismos o también pueden ser transferidos a lípidos y proteínas por medio de enzimas.[74][75]

14.4.3

grupo alqueno y luego lo reducen nuevamente a un grupo alcano. Las enzimas de la síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y hongos, las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína multifuncional tipo I,[76] mientras que en plástidos de plantas y en bacterias son las enzimas tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa en la ruta.[77][78] Los terpenos e isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y forman la familia más amplia de productos naturales de la planta.[79] Estos compuestos son sintentizados por la unión y modificación de unidades de isopreno donadas por los precursores reactivos pirofosfosfato isopentenil y pirofosfato dimetilalil.[80] Estos precursores pueden sintentizarse de diversos modos. En animales y archaeas, estos compuestos se sintentizan a partir de acetil-CoA,[81] mientras que en plantas y bacterias se hace a partir de piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos.[80][82] Una reacción que usa estos donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides.

En este caso, las unidades de isoprenoides son unidas covalentemente para formar escualeno, que se pliega formando una serie de anillos dando lugar a una molécula denominada lanosterol.[83] El lanosterol puede luego ser transformado en esteroides como el colesterol.

Ácidos grasos, isoprenoides y este14.4.4 Proteínas roides

Los ácidos grasos se sintentizan al polimerizar y reducir unidades de acetil-CoA. Las cadenas en los ácidos grasos son extendidas por un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetil, lo reducen a alcohol, deshidratan a un

La habilidad de los organismos para sintetizar los 20 aminoácidos conocidos varía. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los 20, pero los mamíferos pueden sintetizar solo los diez aminoácido no esenciales.[17] Por ende,

104

CAPÍTULO 14. METABOLISMO

los aminoácidos esenciales deben ser obtenidos del alimento. Todos los aminoácidos son sintetizados por intermediarios en la glucólisis y el ciclo de Krebs. El nitrógeno es obtenido por el ácido glutámico y la glutamina. La síntesis de aminoácidos depende en la formación apropiada del ácido alfa-keto, que luego es transaminado para formar un aminoácido.[84] Los aminoácidos son sintetizados en proteínas al ser unidos en una cadena por enlaces peptídicos. Cada proteína diferente tiene una secuencia única e irrepetible de aminoácidos: esto es la estructura primaria. Los aminoácidos pueden formar una gran variedad de proteínas dependiendo de la secuencia de estos en la proteína. Las proteínas son constituidas por aminoácidos que han sido activados por la adición de un ARNt a través de un enlace éster.[85] El aminoacil-ARNt es entonces un sustrato para el ribosoma, que va añadiendo los residuos de aminoácidos a la cadena proteica, sobre la base de la secuencia de información que va “leyendo” el ribosoma en una molécula de ARN mensajero.[86]

como radiación, congelación, sequía y estrés salino) y ataque de depredadores, patógenos o parásitos (como en el caso de fitotoxinas, antibióticos y fitoalexinas). Las principales rutas metabólicas secundarias son las rutas del mevalonato y 5-fosfono-1-desoxi-D-xilulosa, la ruta del acetato-malonato, la ruta del ácido shikímico y las rutas secundarias de aminoácidos.[91]

14.5 Xenobióticos y metabolismo reductor

Todos los organismos se encuentran constantemente expuestos a compuestos y elementos químicos que no pueden utilizar como alimento y serían dañinos si se acumularan en sus células, ya que no tendrían una función metabólica. Estos compuestos potencialmente dañinos son llamados xenobióticos.[92] Los xenobióticos como las drogas sintéticas, los venenos naturales y los antibióticos son detoxificados por un conjunto de enzimas xenobióticas-metabolizadoras. En los humanos, esto incluye a las citocromo oxidasas P450,[93] 14.4.5 Síntesis de nucleótidos las UDP-glucuroniltransferasas[94] y las glutation-SLos nucleótidos son sintetizados a partir de aminoáci- transferasas.[95] dos, dióxido de carbono y ácido fórmico en rutas que requieren una cantidad mayor de energía metabólica.[87][88] En consecuencia, la mayoría de los organismos tienen un sistema eficiente para resguardar los nucleótidos preformados.[87][89] Las purinas son sintetizadas como nucleósidos (bases unidas a ribosa). Tanto la adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un precursor nucleósido, la inosina monofosfato, que es sintetizada usando átomos de los aminoácidos glicina, glutamina y ácido aspártico; también ocurre lo mismo con el HCOO− HÍGADO que es transferido desde la coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio, son sintetizadas desde el ácido orótico, que a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el aspartato.[90] METABOLISMO HEPÁTICO DE LOS FÁRMACOS

FÁRMACO

VÍA ORAL

VÍA PARENTERAL

SANGRE

INTESTINO

FÁRMACO

METABOLISMO FASE I

FÁRMACO OXIDADO

(CITOCROMO P450)

METABOLISMO FASE II

(CONJUGACIÓN)

FÁRMACO CONJUGADO

14.4.6

Síntesis de DNA

14.4.7

Biosíntesis de metabolitos secundarios

La serie de procesos metabólicos implicados en las funciones vitales de los organismos es denominada metabolismo primario. Por otro lado, existe un conjunto de reacciones bioquímicas denominado metabolismo secundario, el cual se produce de forma paralela al metabolismo primario. Los compuestos orgánicos producidos (metabolitos secundarios) no tienen un rol directo en el crecimiento o reproducción de los seres vivos sino que cumplen funciones complementarias a las vitales, tales como comunicación intra e interespecífica (como en el caso de los pigmentos aposemáticos y los aleloquímicos), protección contra condiciones de estrés ambiental (tales

BILIS

HECES

SANGRE

ORINA

RESPIRACIÓN

OTROS FLUIDOS

ELIMINACIÓN

Este sistema de enzimas actúa en tres etapas. En primer lugar, oxida los xenobióticos (fase I) y luego conjuga grupos solubles al agua en la molécula (fase II). El xenobiótico modificado puede ser extraído de la célula por exocitosis y, en organismos pluricelulares, puede ser más metabolizado antes de ser excretado (fase III). En ecología, estas reacciones son particularmente importantes por la biodegradación microbiana de agentes contami-

14.7. TERMODINÁMICA DE LOS ORGANISMOS VIVOS

105

nantes y la biorremediación de tierras contaminadas.[96] Muchas de estas reacciones microbióticas son compartidas con organismos pluricelulares, pero debido a la mayor biodiversidad de microbios, éstos son capaces de tratar con un rango más amplio de xenobióticos en contraste a los que pueden llevar a cabo los organismos pluricelulares; los microbios pueden incluso degradar agentes contaminantes como compuestos organoclorados.[97]

E P

Un problema relacionado con los organismos aeróbicos es el estrés oxidativo.[98] Sin embargo, una bacteria estresada podría ser más efectiva para la degradación de estos contaminantes.[99] Los procesos como la fosforilación oxidativa y la formación de enlaces disulfuro durante el plegamiento de proteínas producen especies reactivas del oxígeno como el peróxido de hidrógeno.[100] Estos oxidantes dañinos son neutralizados por metabolitos antioxidantes como el glutation y por enzimas como las catalasas y las peroxidasas.[101][102]

I Esquema de un receptor celular.

E: espacio extracelular.

P: membrana plasmática.

I: espacio intracelular.

jeros como las hormonas, y los factores de crecimiento, que son detectados por receptores celulares específicos Un ejemplo de metabolismo xenobiótico es la depuración en la superficie de la célula.[109] Estas señales son transde los fármacos por parte del hígado, como puede verse mitidas hacia el interior de la célula mediante mensajeros en el diagrama adjunto. secundarios que generalmente involucran la fosforilación de proteínas.[110]

14.6 Homeostasis: control

regulación

y

Debido a que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las reacciones metabólicas son reguladas para mantener un conjunto de condiciones en la célula, una condición denominada homeostasis.[103][104] Esta regulación permite a los organismos responder a estímulos e interaccionar con el ambiente.[105] Para entender cómo son controladas las vías metabólicas, existen dos conceptos vinculados. En primer lugar, la regulación de una enzima en una ruta es cómo incrementa o disminuye su actividad en respuesta a señales o estímulos. En segundo lugar, el control llevado a cabo por esta enzima viene dado por los efectos que, dichos cambios de su actividad, tienen sobre la velocidad de la ruta (el flujo de la ruta).[106] Por ejemplo, una enzima muestra cambios en su actividad; pero si estos cambios tienen un efecto mínimo en el flujo de la ruta metabólica, entonces esta enzima no se relaciona con el control de la ruta.[107] Existen múltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulación intrínseca, la ruta metabólica se autorregula para responder a cambios en los niveles de sustratos o productos; por ejemplo, una disminución en la cantidad de productos puede incrementar el flujo en la ruta para compensarlo.[106] Este tipo de regulación suele implicar una regulación alostérica de las actividades de las distintas enzimas en la ruta.[108] El control extrínseco implica a una célula en un organismo pluricelular, cambiando su metabolismo en respuesta a señales de otras células. Estas señales son enviadas generalmente en forma de mensa-

Un ejemplo de control extrínseco es la regulación del metabolismo de la glucosa mediante la hormona denominada insulina.[111] La insulina es producida como consecuencia de un aumento de la concentración de azúcar en la sangre. La unión de esta hormona a los receptores de insulina activa una cascada de proteín-quinasas que estimulan la absorción de glucosa por parte de la célula para transformarla en moléculas de almacenamiento como los ácidos grasos y el glucógeno.[112] El metabolismo del glucógeno es controlado por la actividad de la glucógeno fosforilasa, enzima que degrada el glucógeno, y la glucógeno sintasa, enzima que lo sintetiza. Estas enzimas son reguladas de un modo recíproco, siendo la fosforilación la que inhibe a la glucógeno sintentasa, pero activando a su vez a la glucógeno fosforilasa. La insulina induce la síntesis de glucógeno al activar fosfatasas y producir una disminución en la fosforilación de estas enzimas.[113]

14.7 Termodinámica de los organismos vivos Los organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinámica. La segunda ley de la termodinámica establece que en cualquier sistema cerrado, la cantidad de entropía tendrá una tendencia a incrementar. A pesar de que la complejidad de los organismos vivos contradice esta ley, la vida es posible ya que todos los organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con sus alrededores. Por ende, los sistemas vivos no se encuentran en equilibrio, sino que son sistemas de disipación que mantienen su estado de complejidad

106

CAPÍTULO 14. METABOLISMO

ya que provocan incrementos mayores en la entropía de sus alrededores.[114] El metabolismo de una célula logra esto mediante la relación entre los procesos espontáneos del catabolismo con los procesos no-espontáneos del anabolismo. En términos termodinámicos, el metabolismo mantiene el orden al crear un desorden.[115]

14.8 Véase también • Respiración celular --- Respiración celular aeróbica --- Respiración celular anaeróbica • Síntesis de proteínas • Calorimetría • Metabolismo basal • Metabolismo microbiano • Metabolismo secundario • Metabolitos secundarios de las plantas • Clasificación nutricional básica

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CAPÍTULO 14. METABOLISMO • Price N, Stevens L. Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. (Oxford University Press, 1999), ISBN 0-19850229-X • Berg J, Tymoczko J, Stryer L. Biochemistry. (W. H. Freeman and Company, 2002), ISBN 0-7167-49556 • Cox M, Nelson DL. Lehninger Principles of Biochemistry. (Palgrave Macmillan, 2004), ISBN 0-71674339-6 • Brock TD, Madigan MT, Martinko J, Parker J. Brock’s Biology of Microorganisms. (Benjamin Cummings, 2002), ISBN 0-13-066271-2 • Da Silva JJRF, Williams RJP. The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. (Clarendon Press, 1991), ISBN 0-19-8555989 • Nicholls DG, Ferguson SJ. Bioenergetics. (Academic Press Inc., 2002), ISBN 0-12-518121-3

14.11 Enlaces externos •

Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre metabolismo.Wikcionario

14.11.1 En español Información general • • En MedlinePlus hay más información sobre Metabolismo • Monografías de metabolismo Glosarios • Glosario de términos bioquímicos • Glosario de términos biológicos y toxicológicos

• Lane N. Oxygen: The Molecule that Made the World. Metabolismo humano (Oxford University Press, USA, 2004), ISBN 0-19860783-0 • Metabolismo humano Avanzada

• Dióxido de carbono y metabolismo humano

14.11. ENLACES EXTERNOS

14.11.2

En inglés

General Information (Información General) • Interactive Flow Chart of the Major Metabolic Pathways – Tabla interactiva de las rutas metabólicas mayores • Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis – Metabolismo, respiración celular y fotosíntesis • The Biochemistry of Metabolism – La Bioquímica del Metabolismo Human metabolism (Metabolismo humano) • Topics in Medical Biochemistry – Temas en la Bioquímica Medicinal • The Medical Biochemistry Page – La Página de Medicina Bioquímica

111

Capítulo 15

Nutrición La nutrición es principalmente el aprovechamiento de los nutrientes,[1] manteniendo el equilibrio homeostático del organismo a nivel molecular y macrosistémico.

Por eso, al tratarse la nutrición de un acto orgánico involuntario, es incorrecto hablar de una buena o mala nutrición, cuando se habla de una ingesta adecuada o inadecuada de alimentos. El término correcto sería, una buena o mala alimentación.

La nutrición es el proceso biológico en el que los organismos asimilan los alimentos y los líquidos necesarios para el funcionamiento, el crecimiento y el mantenimiento de sus funciones vitales. La nutrición también es el estudio de la relación que existe entre los alimentos y la salud, especialmente en la determinación de una dieta.

• La alimentación comprende un conjunto de actos voluntarios y conscientes que van dirigidos a la elección, preparación e ingestión de los alimentos, fenómenos muy relacionados con el medio sociocultural y económico (medio ambiente) y determinan, al menos en gran parte, los hábitos dietéticos y estilos de vida.

Los procesos macrosistémicos están relacionados a la absorción, digestión, metabolismo y eliminación. Los procesos moleculares o microsistémicos están relacionados al equilibrio de elementos como enzimas, vitaminas, minerales, aminoácidos, glucosa, transportadores químicos, mediadores bioquímicos, hormonas, etc.

Los términos dieta y dietética también son confundidos Como ciencia, la nutrición estudia todos los procesos bio- frecuentemente y tampoco son lo mismo: químicos y fisiológicos que suceden en el organismo para • La dieta son los hábitos alimenticios de un indivila asimilación del alimento y su transformación en energía duo, esta no tiene por qué estar enfocada al tratay diversas sustancias.[2] Lo que también implica el estudio miento de ninguna patología, como la obesidad o ni sobre el efecto de los nutrientes sobre la salud y enfermesiquiera a la reducción de peso. Simplemente es lo dad de las personas. que come el individuo, por lo tanto todas las personas llevan a cabo una dieta. La dieta se puede modificar para conseguir diversos objetivos, como 15.1 Diferencias entre alimentapor ejemplo el tratamiento de enfermedades como la obesidad, caso más usual en que se utiliza la exción, nutrición, dietética y presión «estar a dieta», aunque no el único.

dieta

• La dietética es la ciencia que utiliza los conocimientos de la nutrición para proporcionar una alimentación saludable que se adecue al individuo y a las diversas situaciones de su vida, como embarazo, lactancia y ejercicio físico, previniendo así posibles patologías y mejorando su calidad de vida y su rendimiento.

Aunque alimentación y nutrición se utilizan frecuentemente como sinónimos son en realidad términos diferentes, ya que: • La nutrición hace referencia a los nutrientes que componen los alimentos y comprende un conjunto de fenómenos involuntarios que suceden tras la ingesta de los alimentos, es decir: la digestión, la absorción o paso a la sangre desde el tubo digestivo de sus componentes o nutrientes, y su asimilación en las células del organismo. Los nutricionistas son profesionales de la salud que se especializan en esta área de estudio, y están entrenados para el tratamiento nutricional de enfermedades o la adecuación de la alimentación a diversas situaciones fisiológicas.

15.2 Características La nutrición es la ciencia que estudia los procesos fisiológicos y metabólicos que ocurren en el organismo con la ingesta de alimentos.

Muchas enfermedades comunes y sus síntomas frecuentemente pueden ser prevenidas o aliviadas con una deter-

112

15.3. TIPOS DE NUTRICIÓN EN LOS SERES VIVOS

113

minada alimentación; por esto, la ciencia de la nutrición Los organismos autótrofos producen su masa celular y intenta entender cuáles son los aspectos dietéticos espe- materia orgánica, a partir del dióxido de carbono, como cíficos que influyen en la salud. única fuente de carbono, usando la luz o sustancias quíEl propósito de la ciencia de la nutrición es explicar micas como fuente de energía. Las plantas y otros orgala respuesta metabólica y fisiológica del cuerpo ante la nismos que usan la fotosíntesis son fotolitoautótrofos; las dieta. Con los avances en biología molecular, bioquímica bacterias que utilizan la oxidación de compuestos inorgáy genética, la ciencia de la nutrición está profundizan- nicos como el anhídrido sulfuroso o compuestos ferrosos do en el estudio del metabolismo, investigando la re- como producción de energía se llaman quimiolitotróficos. lación entre la dieta y la salud desde el punto de vista de los procesos bioquímicos. El cuerpo humano está hecho de compuestos químicos tales como agua, aminoácidos (proteínas), ácidos grasos (lípidos), ácidos nucleicos (ADN/ARN) y carbohidratos (por ejemplo azúcares y fibra).

Una alimentación adecuada es la que cubre: • Los requisitos de energía a través de la metabolización de nutrientes como los carbohidratos, proteínas y grasas. Estos requisitos energéticos están relacionados con el gasto metabólico basal, el gasto por la actividad física y el gasto inducido por la dieta.

• Las necesidades de micronutrientes no energéticos como las vitaminas y minerales.

Los hongos son organismos heterótrofos.

• La correcta hidratación basada en el consumo de bebidas, en especial el agua.

• La ingesta suficiente de fibra dietética.

15.3 Tipos de nutrición en los seres vivos

Nutrición heterótrofa es la que llevan a cabo aquellos organismos que necesitan de otros para vivir. Los organismos heterótrofos (del griego “hetero”, otro, desigual, diferente y “trofo”, que se alimenta), en contraste con los autótrofos, son aquellos que deben alimentarse con las sustancias orgánicas sintetizadas por otros organismos, bien autótrofos o heterótrofos a su vez. Entre los organismos heterótrofos se encuentra multitud de bacterias y los animales.

Los seres heterótrofos como los animales, los hongos, y la mayoría de bacterias y protozoos, dependen de los autótrofos ya que aprovechan su energía y la de la materia que contienen para fabricar moléculas orgánicas complejas.

Los heterótrofos obtienen la energía rompiendo las moléculas de los seres autótrofos que han comido. Incluso los animales carnívoros dependen de los seres autótrofos porque la energía y su composición orgánica obtenida de sus presas procede en última instancia de los seres autótrofos que comieron sus presas.

Según el origen de la energía que utilizan los organismos heterótrofos, pueden dividirse en:

Fotoorganotrofos: estos organismos fijan la energía de la luz. Constituyen un grupo muy reducido de organismos que comprenden la bacteria purpúrea y familia de seudoLas plantas son organismos autótrofos. monadales. Solo realizan la síntesis de energía en presenNutrición autótrofa es la que llevan a cabo los organis- cia de luz y en medios carentes de oxígeno. mos que producen su propio alimento. Los seres autótro- Quimiorganotrofos: utilizan la energía química extraída fos son organismos capaces de sintetizar sustancias esen- directamente de la materia orgánica. A este grupo perciales para su metabolismo a partir de sustancias inorgá- tenecen todos los integrantes del reino animal, todos del nicas. El término autótrofo procede del griego y significa reino de los hongos, gran parte de los moneras y de las arqueobacterias ‘que se alimenta por sí mismo’.

114

CAPÍTULO 15. NUTRICIÓN

Los heterótrofos pueden ser de dos tipos fundamental- La agricultura se desarrolló hace aproximadamente 10 mente: consumidores, o bien saprótrofos y descompone- 000 años en múltiples localidades a través del mundo, dores. proporcionando cereales tales como trigo, arroz y maíz Los autótrofos y los heterótrofos se necesitan mutuamen- junto con alimentos básicos tales como el pan y la pasta. La agricultura también proporcionó leche y productos te para poder existir. lácteos, e incrementó marcadamente la disponibilidad de carnes y la diversidad de vegetales. La importancia de la pureza de los alimentos fue reconocida cuando el almacenaje masivo condujo a la aparición de casos de conta15.4 Historia de la nutrición minación.

Desde la aparición del hombre sobre la tierra, el tipo de alimentos que este ha tenido que ingerir para su sustento ha variado a través del tiempo, debido a que siempre se vio obligado a adaptarse a aquellos que tenía más próximos y le era más fácil obtener con las escasas herramientas que poseía. Como por ejemplo, sirva citar los estudios sobre los restos del ser humano más antiguo encontrado hasta la fecha (el hombre de Atapuerca).

Se ha llegado a la conclusión de que este era carroñero y practicaba el canibalismo,[3][4] y competía por sus alimentos con otros animales de hábitos alimenticios similares. En su andar en busca de víveres, se iba encontrando con nuevos tipos a los que se veía obligado a adaptarse.

A medida que la disponibilidad de la caza mayor iba disminuyendo tenía que alimentarse de la caza menor, de los mariscos (en algunas áreas) y sobre todo de plantas comestibles. Esta fase adaptativa empezó hace unos 100 000 años.

El cocinar se desarrolló a menudo como una actividad ritualista, debido a la preocupación por su eficiencia y su fiabilidad, requiriendo la adherencia a recetas y procedimientos estrictos en respuesta a la demanda de pureza y consistencia en el alimento.

15.4.1 Desde la antigüedad hasta 1800 475 a. C.: Anaxágoras declara que la comida es absorbida por el cuerpo humano y por lo tanto contiene componentes generativos, deduciendo por lo tanto la existencia de nutrientes.

400 a. C.: Hipócrates dice: «Deja que la comida sea tu medicina y la medicina sea tu comida».

1500: el científico y artista Leonardo da Vinci compara el metabolismo con una vela ardiendo.

1747: el Dr. James Lind, un médico de la Marina británica realiza el primer experimento científico en nutrición, descubriendo que el jugo de limón salvó de escorbuto (un desorden hemorrágico mortal y doloroso) a los marineros que estuvieron en el mar por años. El descubrimiento fue ignorado por 40 años, después de los cuales los marineros británicos comenzaron a ser conocidos como los “limeHace unos 12 000 años (Cavalli-Sforza, 1981; Trowell, ros”. La vitamina que se encuentra en el jugo de lima no 1981) se inicia la primera revolución agrícola. Esto con- sería identificada por los científicos hasta 1930. lleva a la disponibilidad de una nueva fuente fija de 1770: Antoine Lavoisier, el Padre de la Nutrición y la proteínas. Debemos tener en cuenta la gran variabilidad Química, descubre los detalles del metabolismo, demosen las cifras referidas a lo obtenido en las cosechas; se trando que la oxidación de los alimentos es la fuente del trata de una alimentación irregular que alterna con épo- calor corporal. cas de hambre. El resultado final de las recolecciones se veía muy afectado por el clima, contra el cual era muy 1790: George Fordyce reconoce al calcio como necesario difícil luchar. El almacenamiento de sobrantes, en años para la sobrevida de las aves de corral. buenos de producción, tampoco era el más eficaz.

Los últimos seres humanos que sufrieron estas restricciones, hace unos 30 000 años, fueron los habitantes de unas zonas muy determinadas (dos regiones del Oriente Medio). Sin embargo, en la península ibérica hace menos de 20 000 años (Freeman, 1981) la carne todavía suponía más del 50 % de la dieta habitual.

Los humanos han evolucionado como omnívoros cazadores-recolectores a lo largo de los pasados 250 000 años. La dieta del humano moderno temprano varió significativamente dependiendo de la localidad y el clima. La dieta en los trópicos tiende a estar basada preferentemente en alimentos vegetales, mientras que la dieta en las latitudes altas tienden más hacia los productos animales. El análisis de restos craneales y poscraneales de humanos y de animales del Neolítico, junto con estudios detallados de modificación ósea han mostrado que el canibalismo también estuvo presente entre los humanos prehistóricos.

15.4.2 Comienzos de 1800 Los elementos carbón, nitrógeno, hidrógeno y oxígeno son reconocidos como los componentes primarios de la comida, y se desarrollan métodos para medir su proporción.

1816: François Magendie descubre que perros alimentados solo con carbohidratos y grasa pierden su proteína corporal y mueren en pocas semanas. Solo los perros alimentados con proteínas sobreviven. Se identifican las proteínas como un componente esencial de la dieta.

15.4. HISTORIA DE LA NUTRICIÓN

115

1840: Justus von Liebig descubre la función que cumplen 1919: Sir Edward Mellan identifica incorrectamente el los carbohidratos (azúcares), las grasas (ácidos grasos) y raquitismo como una deficiencia de vitamina A, porque las proteínas (aminoácidos) en la nutrición. logra curarla en perros con aceite de hígado de bacalao.

1860: Claude Bernard descubre que la grasa corporal puede ser sintetizada partir de carbohidratos y proteínas, mostrando que la energía en la glucosa sanguínea puede ser almacenada como grasa o glucógeno.

1922: McCollum destruye la vitamina A en el aceite de hígado de bacalao. Sin embargo descubre que este aun así curaba el raquitismo, llevando al descubrimiento de la vitamina D.

15.4.3

1922: H. M. Evans y L. S. Bishop descubren la vitamina E como un factor esencial para el embarazo de la rata, llamándolo factor alimentario X, hasta 1925.

Comienzos de 1880

Kanehiro Takaki observa que los marineros japoneses desarrollaban beriberi (o neuritis endémica, una enfermedad causante de problemas cardíacos y parálisis) pero los marineros británicos no lo desarrollaban. Agregando leche y carne a la dieta japonesa previno la enfermedad.

1925: Hart descubre qué cantidades traza de cobre son necesarias para la absorción de hierro.

1927: Adolf Otto Reinhold Windaus sintetizó vitamina D, por lo cual ganó el premio Nobel en química en 1928.

1928: Albert Szent-Györgyi aisló ácido ascórbico, y en 1932 probó que este era vitamina C, previniendo el escorbuto. En 1935 lo sintetizó y en 1937 ganó el premio 1897: Christiaan Eijkman trabaja con nativos de Java que Nobel gracias a sus esfuerzos. Al mismo tiempo Szentsufrían de beriberi. Eijkman observó que gallinas alimenGyorgyi dilucidó el ciclo del ácido cítrico. tadas con la dieta nativa de arroz blanco desarrollaron síntomas de beriberi y solo permanecieron saludables aque- 1930: William Cumming Rose identificó los aminoácidos llas que fueron alimentadas con arroz marrón no proce- esenciales, componentes necesarios de las proteínas, los sado (con la fibra exterior intacta). Eijkman curó a los cuales no pueden ser sintetizados por el organismo. nativos al alimentarlos con arroz marrón, descubriendo 1935: Underwood y Marston descubrieron independienque el alimento puede curar la enfermedad. Más de dos temente la necesidad de consumir cobalto. décadas después, nutricionistas aprendieron que la fibra exterior del arroz contiene vitamina B1, también conoci- 1936: Eugene Floyd Dubois mostró que el desempeño en el trabajo y la escuela están relacionados con la ingesta da como tiamina. calórica.

1896: Baumann observa yodo en la glándula tiroides.

15.4.4

Desde 1900 hasta 1941

1938: La estructura química de la vitamina E es descubierta por Erhard Fernholz y es sintetizada por Paul Karrer.

Comienzos de 1900: Carl Von Voit y Max Rubner miden 1940: Elsie Widdowson y otros redactaron el racionael gasto energético calórico en diferentes especies de ani- miento de acuerdo a principios nutricionales en el Reino males, aplicando los principios de la física en la nutrición. Unido.

1906: Wilcock and Hopkins muestran que el aminoáci- 1941: Las primeras raciones dietéticas recomendadas do triptófano es necesario para la supervivencia del ratón. (Recommended Dietary Allowances) fueron establecidas Gowland Hopkins reconoce factores accesorios de los ali- por el Consejo Nacional de Investigación. mentos diferentes en las calorías, proteínas y minerales, como materiales orgánicos y esenciales para la salud, los cuales el organismo no puede sintetizar.

1907: Stephen M. Babcock y Edwin B. Hart llevan a cabo el experimento del cereal único. Este experimento se realizó durante 1911.

1912: Casimir Funk acuña el término «vitamina» a partir 15.4.5 1990 en adelante de la palabra “vital” (porque estas sustancias desconocidas prevenían el escorbuto, beriberi y la pelagra) y del sufijo “amino”, pensando que eran derivadas del amonio. 1992: El Departamento de Agricultura de Estados Unidos introduce la pirámide alimentaria.

1913: Elmer McCollum descubre las primeras vitaminas, la vitamina liposoluble A y la vitamina hidrosoluble B 2002: estudios muestran la relación entre la nutrición y el (en 1915; en la actualidad se sabe que es un complejo de comportamiento violento. varias vitaminas e hidrosolubles); la sustancia descono- 2011: Se divide a la nutrición heterótrofa en 4 tipos: holocida que prevenía el escorbuto fue llamada vitamina C. trofa, simbiótica, saprófaga y parásita. Dentro del concepLafayette Mendel y Thomas Osborneen también realiza- to de nutrición holotrofa se distinguen 3 tipos: carnívoros, ron trabajos pioneros sobre las vitaminas A y B. herbívoros (o fitófagos) y omnívoros.

116

15.5 Nutrición y salud

CAPÍTULO 15. NUTRICIÓN Fuentes de consumo de energía diaria en porcentaje % Cereales 55 50 45

1391 1020

40 35

Grasas y aceites

30 25 20 15

295 308

267 566

10 5 0

198 286

Legumbres

Existen seis clases de nutrientes que el cuerpo necesita: carbohidratos, proteínas, grasas, vitaminas, minerales y agua. Es importante consumir diariamente esos seis nutrientes para construir y mantener una función corporal saludable.

Una salud pobre puede ser causada por un desbalance de nutrientes ya sea por exceso o deficiencia. Además la mayoría de los nutrientes están involucrados en la señalización de células (como parte de bloques constituyentes, de hormonas o de la cascada de señalización hormonal), deficiencia o exceso de varios nutrientes afectan indirectamente la función hormonal. Así, como ellos regulan en gran parte, la expresión de genes, las hormonas representan un nexo entre la nutrición y nuestros genes, que son expresados en nuestro fenotipo. La fuerza y naturaleza de este nexo están continuamente bajo investigación, sin embargo, observaciones recientes han demostrado el rol crucial de la nutrición en la actividad y función hormonal y por lo tanto en la salud.

De acuerdo a la Organización Mundial de la Salud [(WHO: 1996)], más que el hambre, el verdadero reto hoy en día es la deficiencia de micronutrientes (vitaminas, minerales y aminoácidos esenciales) que no permiten al organismo asegurar el crecimiento y mantener sus funciones vitales.

Reconociendo el potencial inherente a la microalga Spirulina (Arthrospira platensis), para contrarrestar la mala alimentación y su grave impacto negativo al de múltiples niveles de la sociedad especialmente en los países en desarrollo y los menos desarrollados, la comunidad internacional afirma su convicción uniendo esfuerzos de formar la institución intergubernamental por el uso de esta alga contra la malnutrición (IIMSAM).

Existen múltiples enfermedades relacionadas o provocadas por una deficiente alimentación, ya sea en cantidad, por exceso o defecto, o por mala calidad: anemia, ateroesclerosis. Algunos tipos de cáncer, diabetes mellitus, obesidad, hipertensión arterial, avitaminosis, desnutrición, bocio endémico, bulimia nerviosa, anorexia nerviosa y/o vigorexia.

Una mala alimentación también provoca daños bucales, debido a que en el momento en que el cuerpo deja de recibir los nutrientes necesarios para la renovación de los tejidos, la boca se vuelve más susceptible a las infecciones.

El exceso de carbohidratos, almidones y azúcares producen ácidos de la placa que se adhieren al esmalte de los dientes, causando así su destrucción.

311 712 194 427

Azúcares Países desarrollados

Mundo Países en vías de desarrollo 2001 - 2003 Fuente: FAO Statistics Division, www.fao.org/statistics Datos referentes al consumo diario de Kcal per cápita

Fuentes de consumo de energía diaria a nivel global[5] diferenciando entre países desarrollados y países en vías de desarrollo.

El hecho de que los hábitos de consumo en los países en vías de desarrollo (aproximadamente el 90 % de la población global) van a cambiar hacia una dieta con proporciones elevadas de productos de origen animal hace suponer que agravará el problema ecológico de una agricultura basada en productos de origen animal que usan aproximadamente 10 veces[cita requerida] la energía requerida para un equivalente en productos veganos.

15.6 Controversias de la nutrición en los países occidentales • Disparidad en la disponibilidad de alimentos en los países desarrollados y en las poblaciones del Tercer Mundo, que padecen hambre y pobreza.

• Aún no se ha determinado la cantidad recomendada de productos lácteos en la población adulta y su situación en la pirámide de alimentos. Se sabe que los lácteos contienen grasas saturadas no recomendables y que al desnatar la leche, se elimina el calcio y la vitamina D. Tiene sentido que se haga publicidad del enriquecimiento de la leche desnatada con vitamina D o calcio, cuando es obligado dicha suplementación.

• Todavía se desconoce cuánta carne y productos animales son recomendables en la dieta. Se sabe que la ingesta de carne no es imprescindible y que puede sustituirse con huevos, leche y pescado [cita requerida] .

De todos modos la ingesta de proteínas de origen animal es excesiva en los países desarrollados.

• Los alimentos funcionales, es decir, aquellos alimentos manufacturados industrialmente enriquecidos con micronutrientes que la ciencia ha demostrado en laboratorio que son beneficiosos para la salud o aquellos alimentos a los que se les elimina los nocivos. Por ejemplo: --- Margarinas enriquecidas con fitoestrógenos.

--- Pan integral «con bajo nivel de colesterol»: su nombre es absurdo, ya que los hidratos de

15.8. BALANCE ENERGÉTICO

•

• • •

117

carbono nunca contienen colesterol, excepto si Para asegurarse de obtener más de la mitad de nuestras hacen el pan con grasas de origen animal. calorías de carbohidratos complejos es preciso consumir --- Leche «enriquecida con omega 3»: es necesa- las porciones sugeridas en este grupo. Los grupos dismirio ingerir varios litros de leche al día para con- nuyen de tamaño a medida que se avanza hacia el vértice sumir los ácidos grasos esenciales que contiene de la pirámide, ya que la cantidad de alimentos representados en esos grupos es menor que la que se necesita para media sardina (aunque fuera enlatada). una buena salud. La punta o vértice de la pirámide repre--- Yogures «con bífidus»: nombre redundante, ya senta el grupo más pequeño de alimentos, como grasas, todo los yogures normales los contienen. aceites y azúcares, de los que hay que comer en menor Alimentos transgénicos: se desconoce el efecto de la cantidad. manipulación por ingeniería genética de los alimen- Es importante reforzar estos modelos con una tabla de tos animales y vegetales. equivalencias para tener una visión más clara de las porciones que debemos consumir de cada grupo de alimenUtilización de pesticidas y fertilizantes en los cultitos. Aunque el peso o tamaño de los alimentos sea el vos. mismo, no quiere decir que sean porciones equivalentes.

Utilización de hormonas y antibióticos en el ganado. Por ejemplo: media taza de arroz al vapor tiene el mismo contenido energético en kcal que poco menos de 6 Suplementación de la dieta con micronutrientes en tazas de apio crudo. Como vemos los volúmenes son raforma pura contenida en medicamentos como píl- dicalmente diferentes en comparación con su aportación doras, polvos, líquidos: existen varios estudios que energética.[6] contraindican la suplementación por ejemplo con betacaroteno, pues en lugar de prevenir el cáncer de pulmón, aumenta su incidencia[cita requerida]

15.7 Pirámide de alimentos

15.8 Balance energético Se entiende por balance energético la relación entre el consumo de energía y el gasto energético.

Pirámide de los alimentos recomendada para una dieta equilibrada.

Cuando ingerimos algún alimento estamos obteniendo energía, cuando gastamos la misma cantidad de energía que consumimos en el día, estamos hablando de un balance equilibrado, cuando gastamos menor cantidad de energía de la que consumimos en el día, estamos hablando de un balance positivo, por lo contrario si gastamos más energía de la que consumimos, nos referimos a un balance negativo. Existen ciertas situaciones donde es necesario tener un balance positivo, por ejemplo en el embarazo, lactancia, infancia, adolescencia o cuando por algún padecimiento, enfermedad, o lesión hubo una pérdida importante de peso. Por el contrario es de desearse un balance negativo cuando el aumento de peso puede llegar a niveles no saludables.

Ejemplo 1: una persona consume una pizza y refresco con un total de 4000 calorías, y lo único que hace es sentarse a hablar por teléfono todo el día con lo que gasta 2000 calorías con lo cual al ser su balance energético positivo aumentará de peso.

Para establecer un parámetro, en lo que concierne a la dieta alimenticia, existe una manera de representar de manera gráfica los principales alimentos que deben ingerirse. Comúnmente se hace a través de una pirámide, llamada pirámide nutricional, aunque también existen otros Ejemplo 2: una persona consume un plato de cereal con modelos como el «tren alimentario» (utilizado en Colom- un total de 1000 calorías y al escalar montañas de hielo gasta 3000 calorías con lo que su balanza energética es bia) y la «esfera alimentaria».

La base de la pirámide, el área de mayor tamaño, repre- negativa y baja de peso. senta los cereales o granos, sobre todo los granos integrales, que constituyen la base de nuestra dieta. En medio de la pirámide se encuentran vegetales y frutas, que ayudan a tener energía más natural y sin efectos secundarios.

Ejemplo 3: una persona consume una comida de 3000 calorías se va a jugar fútbol y gasta 3000 calorías, el resultado es una balanza equilibrada con lo cual mantiene su peso.[7]

118

CAPÍTULO 15. NUTRICIÓN

15.9 Véase también

•

Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre nutrición.Wikcionario

•

El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para nutrición.

•

El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para nutrir.

• Anexo:Cantidad diaria recomendada • Dietética • Dietista nutricionista • Estudio de los alimentos • Nutrición deportiva • Nutrigenómica

• La nutrición según la OMS (Organización Mundial de la Salud).

• Nutrimento

• La nutrición según MedlinePlus en español.

• Nutriología • Pirámide alimentaria • Producto milagro • Trofología • Vegetarianismo

15.10 Referencias [1] Biología 2. Escrito por Patricia Campos en Google Libros.

[2] «Nutrición», definición en el diccionario Word Reference.

[3] «Atapuerca. El caso de canibalismo más antiguo conocido en la historia de la humanidad», artículo en el sitio web Cervantes.

[4] «Caníbales de ayer, caníbales de hoy», artículo en el sitio web Consumer.

[5] http://faostat.fao.org/Portals/_Faostat/documents/pdf/ sources_of_dietary_energy_consumption.pdf [6] Ana Berta Pérez-Lizaur; Leticia Marván-Laborde (2009).

«Alimentos equivalentes». Consultado el 8 de diciembre de 2009.

[7] Moe Byrd-Bredbenner, y Berning Beshgetoor: Perspectivas en nutrición. Canadá: McGrawHill, cuarta edición.

• Herrera Racionero, Paloma (2010). Del comer al nutrir. La ignorancia ilustrada del comensal moderno..

Plaza y Valdés. ISBN 978-84-92751-15-0.

15.11 Enlaces externos •

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•

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Capítulo 16

Nutrición autótrofa para producir energía se llaman quimiolitotróficos.

Los seres heterótrofos, como los animales, los hongos, y la mayoría de bacterias y protozoos, dependen de los autótrofos, ya que aprovechan la materia que estos contienen para fabricar moléculas orgánicas complejas.

Los heterótrofos obtienen la energía rompiendo las moléculas de los seres autótrofos que han comido. Incluso los animales carnívoros dependen de los seres autótrofos, porque la energía obtenida de sus presas procede en última instancia de los seres autótrofos que sus presas comieron.

16.1 Tipos Los seres vivos basan su composición en compuestos en los que el elemento químico definitorio es el carbono (compuestos orgánicos), y los autótrofos obtienen todo el carbono a través de un proceso metabólico de fijación del carbono llamado ciclo de Calvin.

16.2 Tarea ecológica

Las plantas son organismos autótrofos.

La nutrición autótrofa es la capacidad de ciertos organismos de sintetizar todas las sustancias esenciales para su metabolismo a partir de sustancias inorgánicas, de manera que para su nutrición no necesitan de otros seres vivos. El término autótrofo procede del griego y significa “procesa su alimento por sí mismo”.

Se denominan autótrofos porque generan sus propios alimentos, a través de sustancias inorgánicas para su metabolismo. Los organismos autótrofos producen su masa celular y materia orgánica, a partir del dióxido de carbono, que es inorgánico, como única fuente de carbono, usando la luz o sustancias químicas como fuente de energía.

Los seres autótrofos pueden clasificarse en: fotosintéticos y quimiosintéticos. Las plantas y otros organismos que usan la fotosíntesis se llaman fotolitoautótrofos; las bacterias que utilizan la oxidación de compuestos inorgánicos como el anhídrido sulfuroso o compuestos ferrosos

Los organismos autótrofos forman el primer eslabón en las cadenas tróficas como productores primarios de la materia orgánica que circula a través de ellas. Son necesariamente los organismos más abundantes, ya que —dada la eficiencia limitada de los procesos metabólicos— cada eslabón está mucho menos representado que los siguientes.

Los seres autótrofos son una parte esencial en la cadena alimenticia, ya que benefician a otros seres vivos, llamados heterótrofos, que utilizan a los autótrofos como alimento. Los autótrofos obtienen los átomos y la energía que necesitan de fuentes abióticas, como la luz solar (por medio de la fotosíntesis) o las reacciones químicas entre sustancias minerales (por medio de la quimiosíntesis), así como de fuentes inorgánicas, como el dióxido de carbono, y los convierten en moléculas orgánicas que utilizan para desarrollar funciones biológicas, como su propio crecimiento celular, además de servir de alimento a los heterótrofos.

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120

16.3 Véase también • Clasificación nutricional básica • Producción primaria • Nutrición heterótrofa

16.4 Referencias

CAPÍTULO 16. NUTRICIÓN AUTÓTROFA

Capítulo 17

Nutrición heterótrofa 17.2 Proceso La nutrición heterótrofa se realiza cuando un organismo va consumiendo materia orgánica ya formada. En este tipo de nutrición no hay transformación de materia inorgánica en materia orgánica.

Sin embargo, la nutrición heterótrofa transforma los elementos orgánicos en materia celular propia.

17.2.1 Ejemplos Este tipo de nutrición es propiedad de algunas bacterias, los protozoarios, hongos y animales. En cambio las plantas sintetizan su propio alimento, por lo tanto son autóLos organismos heterótrofos (del griego hetero, otro, detrofos. sigual, diferente; y trofo, que se alimenta) —en contraste con los organismos autótrofos— son aquellos que deben alimentarse con las sustancias orgánicas sintetizadas por 17.3 Etapas otros organismos, autótrofos o heterótrofos a su vez.[1] Cabra alimentándose de las hojas de un árbol.

17.1 Definición aproximada de organismos heterótrofos

El proceso de nutrición heterótrofa de una célula se puede dividir en siete etapas:

Un organismo heterótrofo es aquel que obtiene sus elementos alimenticios y estructurales de otros organismos y también en la mayoría de los casos obtiene su energía de esta manera. Algunos de estos elementos son; carbono y nitrógeno de la materia orgánica-glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos—. Al grupo hetereotrofo pertenece el reino animal, los hongos y gran parte de las bacterias y de las arqueas.

En el organismo hetereotrofo las sustancias nutritivas son materias orgánicas ricas en energía —carbohidrato, lípido, proteína—, pues los seres heterótrofos son incapaces de transformar materia inorgánica en orgánica. Estos organismos por tanto, dependen de la materia orgánica viva o muerta sintetizada por los organismos autótrofos, o de otros seres heterótrofos.

Un organismo que no es del reino animal y es heterótrofo son los protozoos, que carecen de pared celular; éstos pertenecen al reino protista y son eucariontes.

121

1. Captura. La célula atrae las partículas alimenticias creando torbellinos mediante sus cilios o flagelos, o emitiendo seudópodos, que engloban el alimento.

2. Ingestión. La célula introduce el alimento en una vacuola alimenticia o fagosoma. Algunas células ciliadas, como los paramecios, tienen una especie de boca, llamada citostoma, por la que fagocitan el alimento.

3. Digestión. Los lisosomas vierten sus enzimas digestivas en el fagosoma, que así se transformará en vacuola digestiva. Las enzimas descomponen los alimentos en las pequeñas moléculas que las forman.

4. Paso de membrana. Las pequeñas moléculas liberadas en la digestión atraviesan la membrana de la vacuola y se difunden por el citoplasma.

5. Defecación o egestión. La célula expulsa al exterior las moléculas que no le son útiles.

122

CAPÍTULO 17. NUTRICIÓN HETERÓTROFA

6. Metabolismo. Es el conjunto de reacciones químicas que tienen lugar dentro de las células de los organismos vivos y que permiten la realización de las funciones vitales.

7. Excreción. La excreción es la eliminación de los productos que se generan durante el metabolismo.

Estos productos son normalmente el dióxido de carbono (CO2 ), el agua (H2 O) y el amoniaco (NH3 ).

17.3.1

Fases del metabolismo

El metabolismo se divide en dos fases: 1. Anabolismo o fase de construcción en la que, utilizando la energía bioquímica procedente del catabolismo y las pequeñas moléculas procedentes de la digestión, se sintetizan grandes moléculas orgánicas.

2. Catabolismo o fase de destrucción, en la que la materia orgánica, mediante la respiración celular, es oxidada en el interior de las mitocondrias, obteniéndose energía bioquímica.

17.4 Véase también • Clasificación nutricional básica • Producción primaria • Nutrición autótrofa • Nutrición animal • Nutrición vegetal

17.5 Referencias [1] «heterotroph - definition of heterotroph by the Free Online Dictionary, Thesaurus and Encyclopedia.». www. thefreedictionary.com. Consultado el 27-11-2008.

Capítulo 18

Oligoelemento Los oligoelementos[1] son bioelementos presentes en pequeñas cantidades (menos de un 0,05 %) en los seres vivos y tanto su ausencia como su exceso puede ser perjudicial para el organismo, llegando a ser hepatotóxicos.

Además de los cuatro elementos de los que se compone mayoritariamente la vida (oxígeno, hidrógeno, carbono y nitrógeno), existe una gran variedad de elementos químicos esenciales. Las plantas los absorben de los minerales disueltos en el suelo, y de ahí pasan a los heterótrofos. Se sabe que existen grandes organismos que consumen suelo (geofagia) y visitan yacimientos minerales, de sal, por ejemplo, para conseguir los oligoelementos necesarios en su dieta.

18.1 Lista de elementos imprescindibles para la vida Tabla periódica de los elementos de la dieta

• Flúor. Se acumula en huesos y dientes dándoles una mayor resistencia.

• Hierro. Forma parte de la molécula de hemoglobina y de los citocromos que forman parte de la cadena respiratoria. Su facilidad para oxidarse le permite transportar oxígeno a través de la sangre combinándose con la hemoglobina para formar la oxihemoglobina. Se necesita en cantidades mínimas porque se reutiliza, no se elimina. Su falta provoca anemia.

• Manganeso. El manganeso tiene un papel tanto estructural como enzimático. Está presente en distintas enzimas, destacando el superóxido dismutasa de manganeso (Mn-SOD), que cataliza la dismutación de superóxidos.

• Molibdeno. Se encuentra en una cantidad importante en el agua de mar en forma de molibdatos (MoO4 2- ), y los seres vivos pueden absorberlo fácilmente de esta forma. Tiene la función de transferir átomos de oxígeno al agua.

• Níquel. Actúa como bio-catalizador, participa en el metabolismo de glúcidos, favorece la absorción de hierro y estabiliza el DNA y el RNA

18.2 Elementos esenciales Los siguientes elementos son considerados como oligoelementos: • Boro. Mantenimiento de la estructura de la pared celular en los vegetales.

• Cromo. Potencia la acción de la insulina y favorece la entrada de glucosa a las células. Su contenido en los órganos del cuerpo decrece con la edad. Los berros, las algas, las carnes magras, las hortalizas, las aceitunas y los cítricos (naranjas, limones, toronjas, etc.), el hígado y los riñones son excelentes proveedores de cromo.

• Cobalto. Componente central de la vitamina B12 .

• Cobre. Estimula el sistema inmunitario. Podemos obtenerlo en los vegetales verdes, el pescado, los guisantes, las lentejas, el hígado, los moluscos y los crustáceos.

123

• Selenio. El dióxido de selenio es un catalizador adecuado para la oxidación, hidrogenación y deshidrogenación de compuestos orgánicos.

• Silicio • Vanadio. El vanadio es un elemento esencial en algunos organismos. En humanos no está demostrada su esencialidad, aunque existen compuestos de vanadio que imitan y potencian la actividad de la insulina.

• Yodo. El yodo es un elemento químico esencial. La glándula tiroides fabrica las hormonas tiroxina y triyodotironina, que contienen yodo.

• Cinc. El zinc es un elemento químico esencial para las personas: interviene en el metabolismo de proteínas y ácidos nucleicos, estimula la actividad de aproximadamente 100 enzimas, colabora en el buen funcionamiento del sistema inmunitario, es necesario para la cicatrización de las heridas, interviene en

124

CAPÍTULO 18. OLIGOELEMENTO

las percepciones del gusto y el olfato y en la síntesis 18.2.2 Cobre del ADN. Dentro de las funciones principales de éste oligoelemento está su participación en la síntesis de glóbulos rojos, asisPara otros elementos, como el litio, el estaño o el cadmio, tiendo en la fijación del hierro en el pigmento rojo de la su esencialidad no está totalmente aceptada; incluso de la sangre (hemoglobina). De ésta manera, el hierro no puede anterior lista no está clara la esencialidad del bromo y el depositarse en la hemoglobina sin el concurso del cobre. boro.

Así, pues, una carencia de cobre produce anemia incluHay otros elementos que están en una mayor cantidad en so en el caso de que el organismo disponga de suficiente los seres humanos, por lo que no se les denomina elemen- hierro. tos traza. En orden de abundancia (en peso) en el cuerpo El cobre también es necesario para la formación de pighumano: azufre, potasio, sodio, cloro y magnesio. mentos y proporcionar un color lustroso a la piel y el caLos anteriores elementos son esenciales en seres huma- bello. La carencia de cobre contribuye a la aparición prenos, se llaman microelementos y se encuentran en un 0,05 matura de canas. % a 1 %; hay elementos que sólo lo son en unos determi- Este oligoelemento es preciso para el metabolismo de las nados seres vivos. Por ejemplo, el wolframio es esencial proteínas, la formación del tejido conjuntivo normal y paen algunos microorganismos. ra la síntesis de los lípidos presentes en el cerebro. TamCada elemento tiene un rango óptimo de concentracio- bién se encuentra en la mayoría de los anticuerpos por lo nes dentro de los cuales el organismo, en esas condicio- que resulta de especial importancia para nuestro sistema nes, funciona adecuadamente; dependiendo del elemento inmunológico. Asimismo, el cobre favorece los procesos este rango puede ser más o menos amplio. El organismo de curación y es responsable de la absorción óptima de la deja de funcionar adecuadamente tanto por presentar de- vitamina C. ficiencia como por presentar un exceso en uno de estos Actualmente nuestros alimentos contienen menos cobre, elementos. que en tiempos pasados. No obstante, nuestras necesidaFunciones de los oligoelementos más importantes para des diarias se ven satisfecha gracias a una dieta variada nuestro organismo. El análisis breve de éstos micro mi- compuesta de frutas, verduras, cereales o productos cárnicos. La leche materna y de vaca presenta cantidades nerales y su importancia en el organismo humano. muy pequeñas de cobre. Sin duda ésta es la razón, por lo que la naturaleza ha dispuesto que los lactantes nazcan con una reserva de cobre. Esta reserva está localizada en la piel del recién nacido y es de cinco a diez veces superior 18.2.1 Cobalto a la cantidad de cobre de un adulto, que le son suficienLa función de este mineral está estrechamente ligado a la te durante los primeros seis meses de vida, hasta que el bebé inicia a comer por su propia cuenta. El recién naproducción de testosterona cido necesita cobre para la síntesis de enzimas y para la y el sistema enzimático. formación de los glóbulos de la sangre. Con la edad, la En la síntesis de los glóbulos rojos se requiere vitaminas, reserva de cobre va disminuyendo de forma progresiva. y en especial la vitamina B12. Esta vitamina, (también La dosis cotidiana de cobre oscila entre los dos a tres millamada en términos médicos cobalamina, por presentar ligramos. un núcleo formado por cobalto) es utilizada en todas las células, durante la reproducción celular.

De ésta manera, se manifiesta la gran importancia que tiene el cobalto para la maduración y el crecimiento celular. Además el cobalto, siempre en unión con la vitamina B12, favorece la absorción intestinal del hierro y, como componente de algunas enzimas, interviene en la síntesis de proteínas. Así mismo, la vitamina B12 parece mejorar la absorción del yodo por la glándula tiroides.

18.2.3 Cromo El cromo se distingue por su papel destacadísimo en el metabolismo del azúcar. Constituye la molécula central de una sustancia llamada factor de tolerancia a la glucosa que incrementa el poder de la insulina. Por otra parte el FTG reduce la tasa de colesterol de la sangre.

El cromo, tiene mucha relación con la insulina, una hormona segregada por el páncreas, ayudando a mantener el nivel de azúcar en la sangre. En otras palabras, se encarga de que el valor de azúcar en la sangre después de comer Las necesidades diarias de nuestro organismo de cobal- no aumente bruscamente, así como tampoco disminuya to, es de un microgramo de vitamina B12. Esta cantidad demasiado rápido. se puede encontrar en el hígado, pues éste generalmente La insulina y su contraria, la hormona glucagón, regula conjuntamente el metabolismo de los lípidos. Por ésta reserva unas mil veces ésta cantidad.

Otras de sus funciones son: activar la combustión de los azúcares y bajar su concentración en el torrente sanguíneo, y regular el sistema nervioso, pues equilibra los sistemas simpático y parasimpático.

18.2. ELEMENTOS ESENCIALES

125

razón, el cromo también desempeña un papel muy im- 18.2.6 Manganeso portante con respeto al nivel de colesterol en la sangre.

Asimismo, se considera que el cromo interviene en el crecimiento del feto, y tiene una influencia decisiva en Es uno de los oligoelementos indispensable para la vida, toda vez que es uno de los materiales que el organismo la córnea ocular. utiliza para fabricar sus enzimas. Si las hembras de los La cantidad de cromo necesaria diariamente oscila entre mamíferos carecen de suficiente manganeso, abortan o 0.05 y 0.2 miligramos. dan a luz pequeñuelos que mueren por ser incapaces de mamar.

18.2.4

Flúor

Una de las funciones del flúor es endurecer el esmalte dental, reforzando de éste modo su resistencia a las caries.

También inhibe la acumulación de bacterias en la cavidad bucal, impidiendo la destrucción de los dientes.

El flúor es responsable por la inestabilidad de los huesos y fomenta la osteoporosis.

Este elemento ayuda al páncreas en su función y en el correcto uso de la glucosa. Es un componente de los huesos, es el pigmento, que une al calcio, magnesio y fósforo. Es parte activa en producción de tiroxina y de las hormonas sexual. Tiene importancia en la producción de colesterol y en la desintegración y formación de grasas.Fortalece el cartílago de los huesos y a los puntos donde los músculos se unen con los huesos.

Es un componente del sistema nervioso. Funciona sobre Estudios realizados en los Estados Unidos imputan al las enzimas para la absorción de vitamina B1, biofina, viflúor la responsabilidad de la enfermedad de Alzheimer, tamina C y colina, también en la prevención de la esteripor lo que debe cuidarse de su exceso. lidad. Conlecitina, mejora la memoria la concentración y reduce el estrés.

La dosis diaria de flúor es de un miligramo.

Se estima la necesidad diaria de éste elemento en unos 2 a 3 miligramos diarios.

18.2.5

Hierro

Nuestro organismo necesita hierro para la síntesis del pigmento de la sangre. Tenemos aproximadamente un kilo de hemoglobina en nuestro organismo. Como en un proceso de reciclaje, se utiliza de forma continua a fin de 18.2.7 renovar las células sanguíneas cada 120 días.

Molibdeno

Sin el hierro no es posible el trasplante de oxigeno de los pulmones hasta los diferentes órganos, como el corazón, los músculos, el hígado o el cerebro. La glándula tiroides, el sistema nervioso central, el control de la temperatura corporal y las defensas frente a los microorganismos no pueden funcionar sin el hierro.

El molibdeno, es un oligoelemento que actúa decisivamente en la prevención de la gota, así como de la concentración de ácido úrico en el organismo. Es responsable de que los productos de desecho, de la utilización de proteínas se transformen en ácido úrico y de que sean excretados. De esta manera, impide que se produzcan depósitos Este oligoelemento es indispensable para algunas funcio- molestos de cristales de ácido úrico en las articulaciones, nes del cerebro, como la capacidad de aprendizaje. Se las cápsulas cenobiales y los tendones. encuentra en las enzimas del metabolismo oxidativo de la cadena respiratoria en la que participa en los procesos El molibdeno, activa las enzimas hepáticas que, por ejemplo, degrada el alcohol. Debido a su propiedad neutralide combustión de las sustancias nutritivas, incrementa las resistencias ante las enfermedades, previene los estados zante, tiene una acción favorable sobre el sistema inmude fatiga, cura y previene contra la anemia derivada de nológico en nuestras defensas ante infecciones y alergias. una carencia de hierro. Y es muy saludable para la piel, También, el molibdeno libera hierro, para el transporte de el cabello y las uñas. oxigeno en la sangre, y resulta decisivo en el metabolisLa dosis diaria precisa para un adulto es entre 12 y 20 mo del azufre en el organismo, contribuyendo, así, en la miligramos, aunque debemos tener presente que el niño formación de nuevas células cutáneas. Además actúa, cohasta los seis meses de edad, almacena en su organismo mo ralentizador natural del proceso de envejecimiento, y el hierro que ha recibido de la madre. Trascurrido éste colabora estrechamente con el flúor dentro de nuestro orprimer semestre el niño necesita recibir hierro de fuente ganismo, en el que contribuye a mantener sano el esmalte vegetal ya que es conocido el hecho de que la leche es po- dental y al depósito de calcio en los huesos. bre en este mineral , lo que hace recomendable, después del primer semestre de vida del niño, la utilización de zumos de hortalizas, caldos de legumbres, cereales, yema de huevos, etc.

No se conoce con exactitud la cantidad diaria precisa de éste oligoelemento. Pero se piensa, no obstante, que un aporte diario entre los 150 y los 500 microgramos resulta suficiente.

126

18.2.8

CAPÍTULO 18. OLIGOELEMENTO

Níquel

Sus funciones son las de incrementar la acción de diferentes hormonas, como por ejemplo, la insulina, la hormona que regula la glucosa existente en la sangre. Ejerce una acción estabilizadora en la coagulación de la sangre, y activa una serie de enzimas, que participan en el metabolismo de los hidratos de carbono y en la obtención de energía. También favorece la absorción del hierro y disminuye la acción de la adrenalina, la hormona del estrés.

18.2.10 Silicio Este mineral puede fortalecer los huesos e imprime rapidez en la consolidación de fracturas. Así como también Colabora en la buena función cutánea, de uñas y de cabellos.

Vigoriza el tejido conjuntivo y se opone a la celulitis, interviniendo en la formación de los tejidos elásticos (arterias y ligamentos). Fortalece a niños debilitados a causa de una dificultad de asimilación de las sales minerales.

Todavía no se disponen de datos exactos acerca de las Propicia beneficios sobre el sistema nervioso. necesidades diarias de éste oligoelemento. Se cree que el Actúa favorablemente en la osteoporosis, pues este eleaporte diario de un adulto podría oscilar entre 0.2 y 0.9 mento permite y facilita la fijación del calcio. miligramos.

El silicio también fortalece el sistema inmunológico, activando, de forma parecida al selenio, los fagocitos del organismo, afín de que puedan destruir los virus o bacterias invasoras.

Gracias a su alta reactividad ayuda en la curación de heridas ya que se fija a los restos de tejidos, las secreciones 18.2.9 Selenio de las llagas y los agentes patógenos. De esta forma, pueden curarse más rápidamente y, sobre todo sin dejar ciEl selenio, al ser un componente de la enzima glutatión catriz, pequeñas heridas y quemaduras externa, así como peroxidasa, de modo parecido a la vitamina E, protege al los procesos inflamatorios internos. organismo de los radicales libres: Sustancias presentes en La necesidad del organismo humano en sílice se sitúa enlos alimentos y en el medio ambiente que en el organismo tre los 20 a 30 miligramos diarios para un adulto. reacciona con el oxígeno transformándose en partículas agresivas y altamente reactivas. Esta naturaleza agresiva de los radicales tiene su razón de ser, ya que cuando éstos se sitúan dentro de los fagocitos, ayudan a atacar y destruir los agentes patógenos capturados por esta célula. Sin embargo, los radicales libres no solo atacan contra micro organismos nocivos, sino que también destruyen células 18.2.11 Yodo sanas, e incluso llegan a penetrar en el núcleo celular. Las células entonces pueden morir, o bien presentar una posibilidad de que se conviertan en células cancerosas.

Es utilizado por la glándula tiroides para fabricar la tiroxiEl selenio protege al organismo no sólo de radicales li- na u hormona tiroidea, que es un aminoácido descubierto bres, sino también de radiaciones ambientales perjudi- por Kindall y de cuya molécula forma parte el yodo. ciales e infecciones vírales y bacterianas, reforzando así nuestro sistema de defensas. Actúa contra las alergias químicas, aumenta la fertilidad y favorece la función celular hepática, muscular y pancreática. En unión con la vitamina E, ayuda al cuerpo a eliminar elementos tóxicos como el plomo, cadmio y mercurio.

Por escasez de yodo, esta glándula no puede sintetizar dicha hormona, la cual desempeña una importante función en el desarrollo del organismo, por una parte, y, por otra, en la regulación del metabolismo, en otras palabras, el conjunto de intercambio físico – químicos necesarios para la oxidación celular, la combustión, la desintoxicación Las investigaciones están demostrando que hay una rela- y la circulación a nivel de los tejidos del organismo. ción inversa entre contraer cáncer y la cantidad de sele- Existe, cierta relación entre el yodo y la vitamina A. Esta nio en el cuerpo; se descubrió que los enfermos de cán- vitamina frena la actividad de la glándula tiroides y discer tienen un nivel muy bajo de selenio en la sangre. Por minuye la necesidad de yodo. Por su parte, la glándula otra parte, en regiones que no tienen mucho selenio en tiroides interviene en el proceso de de transformación en su alimentación, se encontró tres veces más enfermeda- la mucosa intestinal del caroteno en vitamina A. des hepáticas, cardíacas y trastornos reproductivos, que La necesidad diaria de éste metaloide para satisfacer la en zonas que consumen mucho selenio. síntesis de la hormona tiroidea y cubrir las pérdidas diaLa necesidad diaria del oligoelemento se sitúa entre 0.05 a 0.15 miligramos para un adulto. La vitamina E ingerida en la alimentación hace disminuir sensiblemente la necesidad de selenio.

rias por excreción ha sido estimada en 2 microgramos por kilo de peso corporal, esto es 140 microgramos para 70 kilos de peso. Aunque algunos autores extiende esta necesidad hasta los 0.2 miligramos diarios.

18.5. BIBLIOGRAFÍA

18.2.12

Zinc

Actúa en cierto modo como un policía de tráfico que vigila y regula el transcurso de los procesos del organismo, así como la conservación del sistema enzimático y de las células.

Es componente de al menos 160 enzimas y hormonas, regula el correcto funcionamiento del metabolismo de proteínas y los lípidos. Participa en la formación de la insulina, es de vital importancia para el sistema inmunológico y estabiliza la membrana celular. Este elemento actúa, así mismo como regulador de la actividad de la próstata; en otras palabras, disponer de la suficiente cantidad de zinc garantiza la fertilidad en el hombre y, por lo tanto, su capacidad de reproducción.

El zinc mejora las propias defensas del organismo, en especial a medida que en envejecemos. Favorece el crecimiento de tejidos, sobre todo el del cabello. Reacciona con metales pesados como el cádmico, el plomo o el mercurio, con la que anula su toxicidad. Asimismo se encarga del transporte y la absorción de la vitamina A. Recientemente se ha descubierto algunos datos curiosos, sobre la importancia para las funciones del cerebro.

Las necesidades del organismo humano en lo que respecta al zinc se sitúa en alrededor de 15 miligramos para adolescentes y adultos.

18.3 Véase también • Elemento químico esencial

18.4 Referencias [1] Adaptación de la definición del Diccionario de la lengua española (de la Real Academia Española).

[2] Corbridge, D. E. C. (01-02-1995). Phosphorus: An Outline of Its Chemistry, Biochemistry, and Technology (5th edición). Amsterdam: Elsevier Science Pub Co. p. 1220.

ISBN 0444893075.

[3] «Linus Pauling Institute at Oregon State University».

Consultado el 29-11-2008.

[4] Sardesai VM (December 1993). «Molybdenum: an essential trace element». Nutr Clin Pract 8 (6): pp. 277–81. doi:10.1177/0115426593008006277. PMID 8302261.

18.5 Bibliografía • Curso de Dietética y Nutrición. Barcelona España: Escuela Superior de Técnicas y Estudios Avanzados, 2004.

127 • Nutrición Efectiva / Comida Vegetariana. Chávez Martínez Margarita. México: Editorial Diana, 1996.

• Diccionario de Alimentos. México: Editorial Mexicana, S. A., 1984.

• Nuevas Alternativas para Curarse Naturalmente.

Dollemore, Docig y Otros. U.S.A, Rodale Inc., 1998.

• Enciclopedia Médica Moderna. Hammerly, Marcelo A. Tomo 1. U.S.A., Publicaciones Interamericanas, 1977.

• Salud y Curación por Hierbas. Kozcl Carlos. México: Editorial Cristal, S.A, e C.V. • Tratado sobre oligoelementos. Lestón Escera Carlos. España: Institución de Estudios Superiores de Naturología y Biocultura.

• Minerales y oligoelementos, para la Salud. Roediger Stefanie-Streubel. España: Edición Robinbook, S.L, 1996.

• Volver a lo Natural, los Nutrientes de la A a la Z. Sharon, Michael. México: Grupo Editorial Tomo, S.A., de C. A., 1999.

• El Poder Curativo de los Minerales. Tillman, Jon. México: Grupo Editorial Tomo, S.A, e C.V.,2001.

• Vitaminas y Minerales. Grupo Editorial Tomo, S.A. de C.V. México.

Capítulo 19

Proteína • Estructural. Esta es la función más importante de una proteína (Ej: colágeno) • Inmunológica (anticuerpos) • Enzimática (Ej: sacarasa y pepsina) • Contráctil (actina y miosina) • Homeostática: colaboran en el mantenimiento del pH (ya que actúan como un tampón químico) • Transducción de señales (Ej: rodopsina) • Protectora o defensiva (Ej: trombina y fibrinógeno) Las proteínas están formadas por aminoácidos.

Representación de la estructura tridimensional digitalizada de la mioglobina. La animación corresponde a la transición conformacional entre las formas oxigenada y desoxigenada.

Las proteínas de todos los seres vivos están determinadas mayoritariamente por su genética (con excepción de algunos péptidos antimicrobianos de síntesis no ribosomal), es decir, la información genética determina en gran medida qué proteínas tiene una célula, un tejido y un organismo.

Las proteínas (del francés protéine, y este del Las proteínas se sintetizan dependiendo de cómo se engriego πρωτεῖος [proteios], ‘prominente’, ‘de pricuentren regulados los genes que las codifican. Por lo tanmera calidad’)[1] o prótidos[2] son moléculas formadas to, son susceptibles a señales o factores externos. El conpor cadenas lineales de aminoácidos. junto de las proteínas expresadas en una circunstancia dePor sus propiedades físico-químicas, las proteínas se pue- terminada es denominado proteoma. den clasificar en proteínas simples (holoproteidos), formadas solo por aminoácidos o sus derivados; proteínas conjugadas (heteroproteidos), formadas por aminoácidos acompañados de sustancias diversas, y proteínas deriva- 19.1 Bioquímica das, sustancias formadas por desnaturalización y desdoblamiento de las anteriores. Las proteínas son necesarias Los prótidos o proteínas son biopolímeros, están formapara la vida, sobre todo por su función plástica (constitu- das por un gran número de unidades estructurales simples yen el 80 % del protoplasma deshidratado de toda célula), repetitivas (monómeros). Debido a su gran tamaño, cuanpero también por sus funciones biorreguladoras (forman do estas moléculas se dispersan en un disolvente adecuaparte de las enzimas) y de defensa (los anticuerpos son do, forman siempre dispersiones coloidales, con caracteproteínas).[3] rísticas que las diferencian de las disoluciones de moléLas proteínas desempeñan un papel fundamental para la culas más pequeñas. vida y son las biomoléculas más versátiles y diversas. Son imprescindibles para el crecimiento del organismo y realizan una enorme cantidad de funciones diferentes, entre las que destacan:

Por hidrólisis, las moléculas de proteína se dividen en numerosos compuestos relativamente simples, de masa molecular pequeña, que son las unidades fundamentales constituyentes de la macromolécula. Estas unidades son

128

19.3. PROTEOMA

129

los aminoácidos, de los cuales existen veinte especies diferentes y que se unen entre sí mediante enlaces peptídicos. Cientos y miles de estos aminoácidos pueden participar en la formación de la gran molécula polimérica de una proteína.

el ARNm puede utilizarse tan pronto como se produce, o puede unirse al ribosoma después de haberse alejado del nucleoide. Por el contrario, los eucariotas sintetizan el ARNm en el núcleo celular y lo translocan a través de la membrana nuclear hasta el citoplasma donde se realiza Todas las proteínas tienen carbono, hidrógeno, oxígeno la síntesis proteica. La tasa de síntesis proteica es mayor y puede alcanzar los 20 y nitrógeno, y casi todas poseen también azufre. Si bien en procariotas que en eucariotas [4] aminoácidos por segundo. hay ligeras variaciones en diferentes proteínas, el contenido de nitrógeno representa, por término medio, 16 % El proceso de sintetizar una proteína a partir de un molde de la masa total de la molécula; es decir, cada 6,25 g de de ARNm se denomina traducción. El ARNm se carga proteína contienen 1 g de N. El factor 6,25 se utiliza para en el ribosoma y se lee, tres nucleótidos cada vez, emestimar la cantidad de proteína existente en una muestra parejando cada codón con su anticodón complementario a partir de la medición de N de la misma. localizado en una molécula de ARN de transferencia que La síntesis proteica es un proceso complejo cumplido por lleva el aminoácido correspondiente al codón que recolas células según las directrices de la información sumi- noce. La enzima aminoacil ARNt sintetasa “carga” las moléculas de ARN de transferencia (ARNt) con los aministrada por los genes. noácidos correctos. El polipéptido creciente se denomina Las proteínas son largas cadenas de aminoácidos unidas cadena naciente. Las proteínas se biosintetizan siempre por enlaces peptídicos entre el grupo carboxilo (-COOH) del extremo N-terminal al extremo C-terminal. y el grupo amino (-NH2 ) de residuos de aminoácido adyacentes. La secuencia de aminoácidos en una proteína El tamaño de la proteína sintetizada puede medirse por está codificada en su gen (una porción de ADN) mediante el número de aminoácidos que contiene y por su masa molecular total, que normalmente se expresa en daltons el código genético. Aunque este código genético especifica los 20 aminoácidos “estándar” más la selenocisteína (Da) (sinónimo de unidad de masa atómica), o su unidad derivada kilodalton (kDa). Por ejemplo, las proteínas de y —en ciertos Archaea— la pirrolisina, los residuos en una proteína sufren a veces modificaciones químicas en la levadura tienen en promedio 466 aminoácidos y una masa de 53 kDa. Las proteínas más largas que se conocen la modificación postraduccional: antes de que la proteína sea funcional en la célula, o como parte de mecanismos son las titinas, un componente de el sarcómero muscular, con una masa molecular de casi 3.000 kDa y una longitud de control. Las proteínas también pueden trabajar juntas [5] para cumplir una función particular, a menudo asocián- total de casi 27 000 aminoácidos. dose para formar complejos proteicos estables.

19.2.2 Síntesis química

19.2 Síntesis 19.2.1

Biosíntesis

Mediante una familia de métodos denominados de síntesis peptídica es posible sintentizar químicamente proteínas pequeñas. Estos métodos dependen de técnicas de síntesis orgánica como la ligación para producir péptidos en gran cantidad.[6] La síntesis química permite introducir aminoácidos no naturales en la cadena polipeptídica, como por ejemplo amino ácidos con sondas fluorescentes ligadas a sus cadenas laterales.[7] Éstos métodos son útiles para utilizarse en laboratorios de bioquímica y biología celular, no tanto para aplicaciones comerciales. La síntesis química es ineficiente para polipéptidos de más de 300 aminoácidos, y las proteínas sintetizadas puede que no adopten fácilmente su estructura tridimensional nativa. La mayor parte de los métodos de síntesis química proceden del extremo C-terminal al extremo Nterminal, en dirección contraria por tanto a la reacción biológica.[8]

Las proteínas se ensamblan a partir de sus aminoácidos utilizando la información codificada en los genes. Cada proteína tiene su propia secuencia de aminoácidos que está especificada por la secuencia de nucleótidos del gen que la codifica. El código genético está formado por un conjunto de tri-nucleótidos denominados codones. Cada codón (combinación de tres nucleótidos) designa un aminoácido, por ejemplo AUG (adenina-uracilo-guanina) es el código para la metionina. Como el ADN contiene cuatro nucleótidos distintos, el número total de codones posibles es 64; por lo tanto, existe cierta redundancia en el código genético, estando algunos aminoácidos codificados por más de un codón. Los genes codificados en el ADN se transcriben primero en ARN pre-mensajero mediante proteínas como la ARN polimerasa. La mayor parte de los organismos procesan entonces este pre-ARNm (también conocido como tránscrito primario) utilizando 19.3 Proteoma varias formas de modificación post-transcripcional para formar ARNm maduros, que se utilizan como molde para El Proteoma son todas las proteínas expresadas por un la síntesis de proteínas en el ribosoma. En los procariotas genoma, célula o tejido.[9]

130

CAPÍTULO 19. PROTEÍNA

19.4 Funciones Las proteínas ocupan un lugar de máxima importancia entre las moléculas constituyentes de los seres vivos (biomoléculas). Prácticamente todos los procesos biológicos dependen de la presencia o la actividad de este tipo de moléculas. Bastan algunos ejemplos para dar idea de la variedad y trascendencia de las funciones que desempeñan. Son proteínas: • Casi todas las enzimas, catalizadores de reacciones químicas en organismos vivientes; • Muchas hormonas, reguladores de actividades celulares; • La hemoglobina y otras moléculas con funciones de transporte en la sangre; • Los anticuerpos, encargados de acciones de defensa natural contra infecciones o agentes patógenos; • Los receptores de las células, a los cuales se fijan moléculas capaces de desencadenar una respuesta determinada;

4. Defensiva: Son las encargadas de defender al organismo. Glicoproteínas que se encargan de producir inmunoglobulinas que defienden al organismo contra cuerpos extraños, o la queratina que protege la piel, así como el fibrinógeno y protrombina que forman coágulos.

5. Transporte: La función de estas proteínas es llevar sustancias a través del organismo a donde sean requeridas. Proteínas como la hemoglobina que lleva el oxígeno por medio de la sangre.

6. Receptoras: Este tipo de proteínas se encuentran en la membrana celular y llevan a cabo la función de recibir señales para que la célula pueda realizar su función, como acetilcolina que recibe señales para producir la contracción.

19.5 Estructura

• La actina y la miosina, responsables finales del acortamiento del músculo durante la contracción; • El colágeno, integrante de fibras altamente resistentes en tejidos de sostén.

Funciones de reserva. Como la ovoalbúmina en el huevo, o la caseína de la leche.

Todas las proteínas realizan elementales funciones para la vida celular, pero además cada una de éstas cuenta con una función más específica de cara a nuestro organismo.

Debido a sus funciones, se pueden clasificar en: 1. Catálisis: Está formado por enzimas proteicas que se encargan de realizar reacciones químicas de una manera más rápida y eficiente. Procesos que resultan de suma importancia para el organismo. Por ejemplo la pepsina, ésta enzima se encuentra en el sistema digestivo y se encarga de degradar los alimentos.

2. Reguladoras: Las hormonas son un tipo de proteínas las cuales ayudan a que exista un equilibrio entre las funciones que realiza el cuerpo. Tal es el caso de la insulina que se encarga de regular la glucosa que se encuentra en la sangre.

3. Estructural: Este tipo de proteínas tienen la función de dar resistencia y elasticidad que permite formar tejidos así como la de dar soporte a otras estructuras. Este es el caso de la tubulina que se encuentra en el citoesqueleto.

Es la manera como se organiza una proteína para adquirir cierta forma, presentan una disposición característica en condiciones fisiológicas, pero si se cambian estas condiciones como temperatura o pH pierde la conformación y su función, proceso denominado desnaturalización. La función depende de la conformación y ésta viene determinada por la secuencia de aminoácidos.

Para el estudio de la estructura es frecuente considerar una división en cuatro niveles de organización, aunque el cuarto no siempre está presente.

19.8. DETERMINACIÓN DE LA ESTABILIDAD PROTEICA

131

Conformaciones o niveles estructurales de la disposi- Ejemplos de desnaturalización son la leche cortada coción tridimensional: mo consecuencia de la desnaturalización de la caseína, la precipitación de la clara de huevo al desnaturalizarse la ovoalbúmina por efecto del calor o la fijación de un pei• Estructura primaria. nado del cabello por efecto de calor sobre las queratinas • Estructura secundaria. del pelo.[10] • Nivel de dominio.

• Estructura terciaria.

• Estructura cuaternaria.

A partir del nivel de dominio solo las hay globulares.

19.6 Propiedades de las proteínas • Solubilidad: Se mantiene siempre y cuando los enlaces fuertes y débiles estén presentes. Si se aumenta la temperatura y el pH se pierde la solubilidad.

• Capacidad electrolítica: Se determina a través de la electroforesis, técnica analítica en la cual si las proteínas se trasladan al polo positivo es porque su molécula tiene carga negativa y viceversa.

• Especificidad: Cada proteína tiene una función específica que está determinada por su estructura primaria.

• Amortiguador de pH (conocido como efecto tampón): Actúan como amortiguadores de pH debido a su carácter anfótero, es decir, pueden comportarse como ácidos (donando electrones) o como bases (aceptando electrones).

19.8 Determinación de la estabilidad proteica La estabilidad de una proteína es una medida de la energía que diferencia al estado nativo de otros estados “no nativos” o desnaturalizados. Hablaremos de estabilidad termodinámica cuando podamos hacer la diferencia de energía entre el estado nativo y el desnaturalizado, para lo cual se requiere reversibilidad en el proceso de desnaturalización. Y hablaremos de estabilidad cinética cuando, dado que la proteína desnaturaliza irreversiblemente, solo podemos diferenciar energéticamente la proteína nativa del estado de transición (el estado limitante en el proceso de desnaturalización) que da lugar al estado final.

En el caso de las proteínas reversibles, también se puede hablar de estabilidad cinética, puesto que el proceso de desnaturalización también presenta un estado limitante.

Se ha demostrado que algunas proteínas reversibles pueden carecer de dicho estado limitante, aunque es un tema aún controvertido en la bibliografía científica.

La determinación de la estabilidad proteica puede realizarse con diversas técnicas. La única de ellas que mide directamente los parámetros energéticos es la calorimetría (normalmente en la modalidad de calorimetría diferencial de barrido). En ésta se mide la cantidad de calor que absorbe una disolución de proteína cuando es calentada, de modo que al aumentar la temperatura se produce una 19.7 Desnaturalización transición entre el estado nativo y el estado desnaturalizado que lleva asociada la absorción de una gran cantidad Si en una disolución de proteínas se producen cambios de de calor. pH, alteraciones en la concentración, agitación molecular El resto de técnicas miden propiedades de las proteínas o variaciones bruscas de temperatura, la solubilidad de las que son distintas en el estado nativo y en el estado desproteínas puede verse reducida hasta el punto de produ- plegado. Entre ellas se pueden citar la fluorescencia de cirse su precipitación. Esto se debe a que los enlaces que triptófanos y tirosinas, el dicroísmo circular, radio hidromantienen la conformación globular se rompen y la pro- dinámico, espectroscopia infrarroja y la resonancia magteína adopta la conformación filamentosa. De este modo, nética nuclear. Una vez hemos elegido la propiedad que la capa de moléculas de agua no recubre completamen- vamos a medir para seguir la desnaturalización de la prote a las moléculas proteicas, las cuales tienden a unirse teína, podemos distinguir dos modalidades: Aquellas que entre sí dando lugar a grandes partículas que precipitan. usan como agente desnaturalizante el incremento de temAdemás, sus propiedades biocatalizadoras desaparecen al peratura y aquellas que hacen uso de agentes químicos alterarse el centro activo. Las proteínas que se hallan en (como urea, cloruro de guanidinio, tiocianato de guanidiese estado no pueden llevar a cabo la actividad para la nio, alcoholes, etc.). Estas últimas relacionan la concenque fueron diseñadas, en resumen, no son funcionales. tración del agente utilizado con la energía necesaria para Esta variación de la conformación se denomina desnaturalización. La desnaturalización no afecta a los enlaces peptídicos: al volver a las condiciones normales, puede darse el caso de que la proteína recupere la conformación primitiva, lo que se denomina renaturalización.

la desnaturalización. Una de las técnicas que han emergido en el estudio de las proteínas es la microscopía de fuerza atómica, ésta técnica es cualitativamente distinta de las demás, puesto que no trabaja con sistemas macroscópicos sino con moléculas individuales. Mide la estabi-

132

CAPÍTULO 19. PROTEÍNA

lidad de la proteína a través del trabajo necesario para desnaturalizarla cuando se aplica una fuerza por un extremo mientras se mantiene el otro extremo fijo a una superficie.

La importancia del estudio de la estabilidad proteica está en sus implicaciones biomédicas y biotecnológicas. Así, enfermedades como el Alzheimer o el Parkinson están relacionadas con la formación de amiloides (polímeros de proteínas desnaturalizadas). El tratamiento eficaz de estas enfermedades podría encontrarse en el desarrollo de fármacos que desestabilizaran las formas amiloidogénicas o bien que estabilizaran las formas nativas. Por otro lado, cada vez más proteínas van siendo utilizadas como fármacos. Resulta obvio que los fármacos deben presentar una estabilidad que les dé un alto tiempo de vida cuando están almacenados y un tiempo de vida limitado cuando están realizando su acción en el cuerpo humano.

Su uso en las aplicaciones biotecnológicas se dificulta debido a que pese a su extrema eficacia catalítica presentan una baja estabilidad ya que muchas proteínas de potencial interés apenas mantienen su configuración nativa y funcional por unas horas.

19.9 Clasificación 19.9.1

Según su forma Fibrosas: presentan cadenas polipeptídicas largas y una estructura secundaria atípica. Son insolubles en agua y en disoluciones acuosas. Algunos ejemplos de éstas son queratina, colágeno y fibrina.

Globulares: se caracterizan por doblar sus cadenas en una forma esférica apretada o compacta dejando grupos hidrófobos hacia adentro de la proteína y grupos hidrófilos hacia afuera, lo que hace que sean solubles en disolventes polares como el agua. La mayoría de las enzimas, anticuerpos, algunas hormonas y proteínas de transporte, son ejemplos de proteínas globulares.

Mixtas: posee una parte fibrilar (comúnmente en el centro de la proteína) y otra parte globular (en los extremos).

la insulina y el colágeno (globulares y fibrosas). A su vez, las proteínas se clasifican en:[11] a) Escleroproteínas: Son esencialmente insolubles, fibrosas, con un grado de cristalinidad relativamente alto. Son resistentes a la acción de muchas enzimas y desempeñan funciones estructurales en el reino animal. Los colágenos constituyen el principal agente de unión en el hueso, el cartílago y el tejido conectivo.

Otros ejemplos son la queratina, la fibroína y la sericina. b) Esferoproteínas: Contienen moléculas de forma más o menos esférica. Se subdividen en cinco clases según sus solubilidad: I.-Albúminas: Solubles en agua y soluciones salinas diluidas.

Ejemplos: la ovoalbúmina y la lactalbúmina.

Insolubles en II.-Globulinas: agua pero solubles en soluciones salinas. Ejemplos: miosina, inmunoglobulinas, lactoglobulinas, glicinina y araquina.

III.- Glutelinas: Insolubles en agua o soluciones salinas, pero solubles en medios ácidos o básicos. Ejemplos: oricenina y las glutelinas del trigo.

IV.- Prolaminas: Solubles en etanol al 50 %−80 %. Ejemplos: gliadina del trigo y zeína del maíz.

V.- Histonas son solubles en medios ácidos.

Conjugadas o heteroproteínas: su hidrólisis produce aminoácidos y otras sustancias no proteicas con un grupo prostético.

19.10 Nutrición 19.10.1 Fuentes de proteínas Las fuentes dietéticas de proteínas incluyen carne, huevos, legumbres, frutos secos, cereales, verduras y productos lácteos tales como queso o yogur. Tanto las fuentes proteínas animales como los vegetales poseen los 20 aminoácidos necesarios para la alimentación humana.

19.10.2 Calidad proteica 19.9.2

Según su composición química Simples: su hidrólisis solo produce aminoácidos. Ejemplos de estas son

Las diferentes proteínas tienen diferentes niveles de familia biológica para el cuerpo humano. Muchos alimentos han sido introducidos para medir la tasa de utilización y

19.10. NUTRICIÓN retención de proteínas en humanos. Éstos incluyen valor biológico, NPU (Net Protein Utilization), NPR (Cociente Proteico Neto) y PDCAAS (Protein Digestibility Corrected Amino Acids Score), la cual fue desarrollado por la FDA mejorando el PER (Protein Efficiency Ratio). Estos métodos examinan qué proteínas son más eficientemente usadas por el organismo. En general, éstos concluyeron que las proteínas animales que contienen todos los aminoácidos esenciales (leche, huevos, carne) y la proteína de soya son las más valiosas para el organismo.

19.10.3

Reacciones de reconocimiento

• Reacción de Biuret El reactivo de Biuret está formado por una disolución de sulfato de cobre en medio alcalino, este reconoce el enlace peptídico de las proteínas mediante la formación de un complejo de coordinación entre los iones Cu2+ y los pares de electrones no compartidos del nitrógeno que forma parte de los enlaces peptídicos, lo que produce una coloración rojo-violeta.

• Reacción de los aminoácidos azufrados Se pone de manifiesto por la formación de un precipitado negruzco de sulfuro de plomo. Se basa esta reacción en la separación mediante un álcali, del azufre de los aminoácidos, el cual al reaccionar con una solución de acetato de plomo, forma el sulfuro de plomo.

• Reacción de Millon Reconoce residuos fenólicos, o sea aquellas proteínas que contengan tirosina. Las proteínas se precipitan por acción de los ácidos inorgánicos fuertes del reactivo, dando un precipitado blanco que se vuelve gradualmente rojo al calentar.

• Reacción xantoproteica Reconoce grupos aromáticos, o sea aquellas proteínas que contengan tirosina o fenilalanina, con las cuales el ácido nítrico forma compuestos nitrados amarillos.

19.10.4

Deficiencia de proteínas

Deficiencia de proteínas en países en vías de desarrollo.

La deficiencia de proteína es una causa importante de enfermedad y muerte en el tercer mundo. La deficiencia de proteína juega una parte en la enfermedad conocida como kwashiorkor. La guerra, la hambruna, la sobrepoblación y otros factores incrementaron la tasa de malnutrición y

133 deficiencia de proteínas. La deficiencia de proteína puede conducir a una inteligencia reducida o retardo mental.

La malnutrición proteico calórica afecta a 500 millones de personas y más de 10 millones anualmente[cita requerida] .

En casos severos el número de células blancas disminuye, de la misma manera se ve reducida drásticamente la habilidad de los leucocitos de combatir una infección.

Deficiencia de proteínas en países desarrollados La deficiencia de proteínas es rara en países desarrollados pero un pequeño número de personas tiene dificultad para obtener suficiente proteína debido a la pobreza. La deficiencia de proteína también puede ocurrir en países desarrollados en personas que están haciendo dieta para perder peso, o en adultos mayores quienes pueden tener una dieta pobre. Las personas convalecientes, recuperándose de cirugía, trauma o enfermedades pueden tener déficit proteico si no incrementan su consumo para soportar el incremento en sus necesidades. Una deficiencia también puede ocurrir si la proteína consumida por una persona está incompleta y falla en proveer todos los aminoácidos esenciales.

19.10.5 Exceso de consumo de proteínas Como el organismo es incapaz de almacenar las proteínas, el exceso de proteínas es digerido y convertido en azúcares o ácidos grasos. El hígado retira el nitrógeno de los aminoácidos, una manera de que éstos pueden ser consumidos como combustible, y el nitrógeno es incorporado en la urea, la sustancia que es excretada por los riñones.

Estos órganos normalmente pueden lidiar con cualquier sobrecarga adicional, pero si existe enfermedad renal, una disminución en la proteína frecuentemente será prescrita.

El exceso en el consumo de proteínas también puede causar la pérdida de calcio corporal, lo cual puede conducir a pérdida de masa ósea a largo plazo. Sin embargo, varios suplementos proteicos vienen suplementados con diferentes cantidades de calcio por ración, de manera que pueden contrarrestar el efecto de la pérdida de calcio.

Algunos médicos sospechan[¿quién?] que el consumo excesivo de proteínas está ligado a varios problemas: • Hiperactividad del sistema inmune.

• Disfunción hepática debido a incremento de residuos tóxicos.

• Pérdida de densidad ósea; la fragilidad de los huesos se debe a que el calcio y la glutamina se filtran de los huesos y el tejido muscular para balancear el incremento en la ingesta de ácidos a partir de la dieta.

Este efecto no está presente si el consumo de minerales alcalinos (a partir de frutas y vegetales [los cereales son ácidos como las proteínas; las grasas son neutrales]) es alto.

134

CAPÍTULO 19. PROTEÍNA

En tales casos, el consumo de proteínas es anabólico para el hueso. Algunos investigadores[¿quién?] piensan que un consumo excesivo de proteínas produce un incremento forzado en la excreción del calcio. Si hay consumo excesivo de proteínas, se piensa que un consumo regular de calcio sería capaz de estabilizar, o inclusive incrementar, la captación de calcio por el intestino delgado[cita requerida] , lo cual sería más beneficioso en mujeres mayores[cita requerida] .

Las proteínas son frecuentemente causa de alergias y reacciones alérgicas a ciertos alimentos. Esto ocurre porque la estructura de cada forma de proteína es ligeramente diferente. Algunas pueden desencadenar una respuesta a partir del sistema inmune, mientras que otras permanecen perfectamente seguras. Muchas personas son alérgicas a la caseína (la proteína en la leche), al gluten (la proteína en el trigo) y otros granos, a la proteína particular encontrada en el maní o aquellas encontradas en mariscos y otras comidas marinas.

ción de la tripsina y la quimotripsina en el intestino. Las proteínas de la dieta son degradadas a péptidos cada vez más pequeños, y éstos hasta aminoácidos y sus derivados, que son absorbidos por el epitelio gastrointestinal. La tasa de absorción de los aminoácidos individuales es altamente dependiente de la fuente de proteínas. Por ejemplo, la digestibilidad de muchos aminoácidos en humanos difiere entre la proteína de la soja y la proteína de la leche[13] y entre proteínas de la leche individuales, como beta-lactoglobulina y caseína.[14] Para las proteínas de la leche, aproximadamente el 50 % de la proteína ingerida se absorbe en el estómago o el yeyuno, y el 90 % se ha absorbido ya cuando los alimentos ingeridos alcanzan el íleon.[15]

Además de su rol en la síntesis de proteínas, los aminoácidos también son una importante fuente nutricional de nitrógeno. Las proteínas, al igual que los carbohidratos, contienen cuatro kilocalorías por gramo, mientras que los lípidos contienen nueve kcal., y los alcoholes, siete kcal.

Los aminoácidos pueden ser convertidos en glucosa a traEs extremadamente inusual que una misma persona reacvés de un proceso llamado gluconeogénesis. cione adversamente a más de dos tipos diferentes de proteínas, debido a la diversidad entre los tipos de proteínas o aminoácidos. Aparte de eso, las proteínas ayudan a la 19.11 Cronología del estudio de las formación de la masa muscular.

[16]

proteínas

19.10.6

Análisis de proteínas en alimentos

Las proteínas en los alimentos, es un parámetro de importancia desde el punto de vista económico y de la calidad y cualidades organolépticas y nutricionales. Debido a ello su medición está incluida dentro del Análisis Químico Proximal de los alimentos (en el cual se mide principalmente el contenido de humedad, grasa, proteína y cenizas).[12] El clásico ensayo para medir concentración de proteínas en alimentos es el método de Kjeldahl. Este ensayo determina el nitrógeno total en una muestra. El único componente de la mayoría de los alimentos que contiene nitrógeno son las proteínas (las grasas, los carbohidratos y la fibra dietética no contienen nitrógeno). Si la cantidad de nitrógeno es multiplicada por un factor dependiente del tipo de proteína esperada en el alimento, la cantidad total de proteínas puede ser determinada. En las etiquetas de los alimentos, la proteína es expresada como el nitrógeno multiplicado por 6,25, porque el contenido de nitrógeno promedio de las proteínas es de aproximadamente 16 %.

El método de Kjeldahl es usado porque es el método que la AOAC International ha adoptado y por lo tanto es usado por varias agencias alimentarias alrededor del mundo.

19.10.7

Digestión de proteínas

La digestión de las proteínas se inicia típicamente en el estómago, cuando el pepsinógeno es convertido a pepsina por la acción del ácido clorhídrico, y continúa por la ac-

• En 1838, el nombre “Proteína”(del griego proteios, “primero”) fue sugerido por Jöns Jacob Berzelius para la sustancia compleja rica en nitrógeno hallada en las células de todos los animales y vegetales.

• 1819-1904 se descubren la mayor parte de los 20 aminoácidos comunes en las proteínas.

• 1864 Felix Hoppe-Seyler cristaliza por primera vez y pone nombre a la hemoglobina.

• 1894 Hermann Emil Fischer propone una analogía “llave y cerradura” para las interacciones enzimasustrato.

• 1897, Buchner y Buchner demostraron que los extractos exentos de células de levadura pueden fermentar la sacarosa para formar dióxido de carbono y etanol, por lo tanto sentaron las bases de la enzimología.

• 1926 James Batcheller Sumner cristalizó ureasa en forma pura, y demostró que las proteínas pueden tener actividad catalítica de enzimas. Svedberg desarrolló la primera centrifugadora analítica y la utilizó para calcular el peso molecular de la hemoglobina.

• 1933 Arne Wilhelm Kaurin Tiselius introdujo la electroforesis para separar a las proteínas en solución.

• 1934 Bernal y Crowfoot prepararon los primeros patrones detallados de una proteína por difracción de

19.13. REFERENCIAS rayos X, obteniendo a partir de cristales de la enzima pepsina.

• 1942 Archer John Porter Martin y Richard L. M. Synge desarrollaron la cromatografía, una técnica que ahora se utiliza para separar proteínas.

• 1951 Linus Carl Pauling Y Robert Corey propusieron la estructura de una conformación helicoidal de una cadena de aminoácidos-la “hélice” α-y la estructura de la “lámina” β, las cuales fueron halladas posteriormente en muchas proteínas.

• 1955 Frederick Sanger determina por primera vez la secuencia de aminoácidos de una proteína (insulina).

• 1956 Vernon Ingram produjo la primera huella proteica y demostró que la diferencia entre la hemoglobina de la anemia falciforme y la hemoglobina normal se debe al cambio de un solo aminoácido.

• 1960 John Kendrew describió la primera estructura tridimensional detallada de una proteína (la mioglobina del esperma de la ballena) con una resolución de 0,2 nm, y Perutz propuso una estructura de resolución mucho más baja para la hemoglobina.

• 1963 Monod, Jacob y Changeux reconocieron que muchas enzimas se regulan por medio de cambios alostéricos en su conformación.

• 1995 Marc R. Wilkins acuñó el término (Proteoma) a la totalidad de proteínas presentes en una célula.

19.12 Véase también • Acuaporina • Aminoácido • Biosíntesis proteica • Biuret • Catepsina • Citocina • Código genético • Cucumisina • Holoproteína • Proteína completa • Proteína conjugada • Proteína G • Proteómica • Receptor intracelular

135 • Timina • Traducción (genética) • Valor biológico

19.13 Referencias [1] «proteína», Diccionario de la lengua española (22.ª edición), Real Academia Española, 2001, http://lema.rae.es/ drae/?val=prote%C3%ADna [2] «prótido», Diccionario de la lengua española (22.ª edición), Real Academia Española, 2001, http://lema.rae.es/ drae/?val=pr%C3%B3tido [3] García, Tomás (2010). El Pequeño Larousse Ilustrado 2010 (Decimosexta edición). México: Larousse. p. 1824.

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136

CAPÍTULO 19. PROTEÍNA

[14] Mahe S, Roos N, Benamouzig R, Davin L, Luengo C, Gagnon L, Gausseunrges N, Rautureau J, Tome D. (1996). Gastrojejunal kinetics and the digestion of 15Nbeta-lactoglobulin and casein in humans: the influence of the nature and quantity of the protein. Am J Clin Nutr 63(4):546-52.

[15] Mahe S, Marteau P, Huneau JF, Thuillier F, Tome D. (1994). Intestinal nitrogen and electrolyte movements following fermented milk ingestion in man. Br J Nutr 71(2):169-80.

[16] Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter. “Introducción a la Biología Celular”. Segunda Edición

19.14 Bibliografía • Kerstetter, J. E., O'Brien, K. O., Caseria, D.M, Wall, D. E. & Insogna, K. L (2005) The impact of dietary protein on calcium absorption and kinetic measures of bone turnover in women. J Clin Endocrinol Metab (2005) Vol. 90, p. 26-31.

• Rodríguez, Faride. La estructura de las proteínas (consultado el 24 de diciembre de 2007).

19.15 Enlaces externos •

Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Proteína. Wikiquote

•

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Proteína. Commons

•

Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre proteína.Wikcionario

•

El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para proteína.

• Estructura química de las proteínas, aminoácidos, péptidos, y polipéptidos.

• Lecturas sobre biomoléculas (CBC, UBA, Argentina).

• Información y noticias sobre las proteínas y alimentos ricos en proteínas.

• Alimentos proteínas.

• Transparencias sobre proteínas.

• Información general sobre las proteínas.

Capítulo 20

Sales minerales Las sales minerales son moléculas inorgánicas de fácil 20.1.2 Ionizadas ionización en presencia de agua y que en los seres vivos aparecen tanto precipitadas, como disueltas, como Las sales disueltas en agua manifiestan cargas positivas cristales o unidas a otras biomoléculas. o negativas. Los cationes más abundantes en la composi+ + 2+ 2+ + Las sales minerales disueltas en agua siempre están ción de los seres vivos son Na , K , Ca , Mg , NH4 . en la composición de los ionizadas. Estas sales tienen función estructural y fun- Los aniones más representativos − 3− 2− seres vivos son Cl , PO , CO , HCO3 − . Las sales di4 3 ciones de regulación del pH, de la presión osmótica y de reacciones bioquímicas, en las que intervienen iones sueltas en agua pueden realizar funciones tales como: específicos. Participan en reacciones químicas a niveles electrolíticos.

• Mantener el grado de salinidad.

• Amortiguar cambios de pH, mediante el efecto tampón.

20.1 Sales minerales en los seres vivos

• Controlar la contracción muscular.

• Producir gradientes electroquímicos.

Los procesos vitales requieren la presencia de ciertas sales bajo la forma de iones como los cloruros, los carbonatos y los sulfatos.

• Estabilizar dispersiones coloidales.

• Intervienen en el equilibrio osmótico.

• Las sales minerales se pueden encontrar en los seres 20.1.3 vivos de tres formas:

Asociadas a moléculas

Dentro de este grupo se encuentran las fosfoproteínas, los fosfolípidos y fosfoglicéridos

20.1.1

Precipitadas

Los iones de las sales pueden asociarse a moléculas, realizando funciones que tanto el ion como la molécula no realizarían por separado.

Constituyen

De tal manera que las sales minerales están asociadas a • Silicatos: caparazones de algunos organismos las móléculas orgánicas y suborganicas. (diatomeas), espìculas de algunas esponjas y estructura de sostén en algunos vegetales (gramíneas).

20.2 Función de las sales minerales

• Carbonato cálcico: caparazones de algunos protozoos marinos, esqueletos externos de corales, moluscos y artrópodos, así como estructuras duras. Al igual de las vitaminas, no aportan energía sino que cumplen otras funciones: • Fosfato de calcio: esqueleto de vertebrados.

En forma precipitada, las sales minerales, forman estructuras duras, que proporcionan estructura o protección al ser que las posee. También actúan con función reguladora. Ejemplo: Otolicositos 137

• Forman parte de la estructura ósea y dental (calcio, fósforo, magnesio y flúor).

• Regulan el balance del agua dentro y fuera de las células (electrolitos). También conocido como proceso de Ósmosis.

138 • Intervienen en la excitabilidad nerviosa y en la actividad muscular (calcio, magnesio).

• Permiten la entrada de sustancias a las células (la glucosa necesita del sodio para poder ser aprovechada como fuente de energía a nivel celular).

• Colaboran en procesos metabólicos (el cromo es necesario para el funcionamiento de la insulina, el selenio participa como un antioxidante).

• Intervienen en el buen funcionamiento del sistema inmunológico (zinc, selenio, cobre).

• Además, forman parte de moléculas de gran tamaño como la hemoglobina de la sangre y la clorofila en los vegetales.

20.3 Fuentes alimentarias de las sales minerales • Calcio: Leche y derivados, frutos secos, legumbres y otros.

• Fósforo: Carnes, pescados, leche , legumbres y otros.

• Hierro: Carnes, hígado, legumbres, frutos secos, entre otros.

• Flúor: Pescado de mar, agua potable.

• Yodo: Pescado, sal yodada.

• Zinc: Carne, pescado, huevos, cereales integrales, legumbres.

• Magnesio: Carne, verduras, hortalizas, legumbres, frutas, leche.

• Potasio: Carne, Leche, frutas, principalmente el platano.

CAPÍTULO 20. SALES MINERALES

Capítulo 21

Ser vivo Un ser vivo u organismo es un conjunto material de organización compleja, en la que intervienen sistemas de comunicación molecular que lo relacionan internamente y con el medio ambiente en un intercambio de materia y energía de una forma ordenada, teniendo la capacidad de desempeñar las funciones básicas de la vida que son la nutrición, la relación y la reproducción, de tal manera que los seres vivos actúan y funcionan por sí mismos sin perder su nivel estructural hasta su muerte.[1] La materia que compone los seres vivos está formada en un 95 % por cuatro elementos (bioelementos) que son el carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, a partir de los cuales se forman biomoléculas:[2][3] • Biomoléculas orgánicas o principios inmediatos: glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

• Biomoléculas inorgánicas: agua, sales minerales y gases.

Estas moléculas se repiten constantemente en todos los seres vivos, por lo que el origen de la vida procede de un antecesor común, pues sería muy improbable que hayan aparecido independientemente dos seres vivos con las mismas moléculas orgánicas.[4][5] Se han encontrado biomarcadores en rocas con una antigüedad de hasta 3.500 millones de años, por lo que la vida podría haber surgido sobre la Tierra hace 3.800-4.000 millones de El arrecife de coral es habitado por gran variedad de seres vivos. años.[6][7][8][9] Todos los seres vivos están constituidos por células (véase teoría celular). En el interior de éstas se realizan las secuencias de reacciones químicas, catalizadas por enzimas, necesarias para la vida.

21.1 Definiciones Resulta fácil, habitualmente, decidir si algo está vivo o no.

Ello es debido a que los seres vivos comparten muchos atributos. Asimismo, la vida puede definirse según estas propiedades básicas de los seres vivos, que nos permiten La reproducción es una característica básica de los seres vivos.

En la parte superior de la figura se aprecia una bacteria reprodiferenciarlos de la materia inerte:[10][11][12][13] duciéndose por fisión binaria.

• Organización. Las unidades básicas de un organismo son las células. Un organismo puede estar com139

140

CAPÍTULO 21. SER VIVO puesto de una sola célula (unicelular) o por muchas (pluricelular).

• Homeostasis. Los organismos mantienen un equilibrio interno, por ejemplo, controlan activamente su presión osmótica y la concentración de electrolitos.

• Irritabilidad. Es una reacción ante estímulos externos. Una respuesta puede ser de muchas formas, por ejemplo, la contracción de un organismo unicelular cuando es tocado o las reacciones complejas que implican los sentidos en los animales superiores.

• Metabolismo. Los organismos o seres vivos consumen energía para convertir los nutrientes en componentes celulares (anabolismo) y liberan energía al descomponer la materia orgánica (catabolismo).

• Desarrollo. Los organismos aumentan de tamaño al Reconstrucción de un rotavirus. adquirir y procesar los nutrientes. Muchas veces este proceso no se limita a la acumulación de materia la característica básica de un ser vivo es tener descendensino que implica cambios mayores. cia y evolucionar, también los virus podrían considerarse • Reproducción. Es la habilidad de producir copias si- seres vivos, pero si añadimos la posesión de un metabomilares de si mismos, tanto asexualmente a partir de lismo y la capacidad de desarrollo, entonces no. Si defiun único progenitor, como sexualmente a partir de nimos a la vida como un sistema con autopoiesis, la polémica si un virus es un ser viviente se resuelve con este al menos dos progenitores. concepto, ya que el virus no cuenta con una organización • Adaptación. Las especies evolucionan y se adaptan material autopoiética.[14] al ambiente.

21.1.1

Autopoiesis

Una forma alternativa de definir a los seres vivos es mediante el concepto de autopoiesis, introducido por los doctores Humberto Maturana y Francisco Varela. La idea es definir a los sistemas vivientes por su organización más que por un conglomerado de funciones.[14] Un sistema se define como autopoiético cuando las moléculas producidas generan la misma red que las produjo y especifican su extensión. Los seres vivos son sistemas que viven mientras conserven su organización. Todos sus cambios estructurales son para adaptarse al medio en el cual ellos existen. Para un observador externo al sistema, esta organización aparece como auto-referida. Las células son los únicos sistemas vivos primarios, es decir aquellos capaces de mantener su autopoiesis en forma autónoma. Los organismos pluricelulares formados por células poseen características similares a las de las células, particularmente el estado estable, pero su vida les es concedida por la organización autopoiética de las células que los constituyen.

21.1.2

Los virus, un caso especial

Los virus cumplen con algunas de estas características (materia organizada y compleja, reproducción y evolución), pero no tienen metabolismo ni desarrollo. Hay cierto consenso en no considerarlos organismos aunque aún hay quien discrepa sobre la cuestión. Si consideramos que

21.1.3 Duración de la vida Uno de los parámetros básicos del organismo es su longevidad.[15] Algunos animales viven tan poco como un día, mientras que algunas plantas pueden vivir millares de años. El envejecimiento puede utilizarse para determinar la edad de la mayoría de los organismos, incluyendo las bacterias.

21.2 Composición química de los seres vivos Los organismos son sistemas físicos soportados por reacciones químicas complejas, organizadas de manera que promueven la reproducción y en alguna medida la sostenibilidad y la supervivencia.[16] Los seres vivos están integrados por moléculas inanimadas; cuando se examinan individualmente estas moléculas se observa que se ajustan a todas las leyes físicas y químicas que rigen el comportamiento de la materia inerte y las reacciones químicas son fundamentales a la hora de entender los organismos, pero es un error filosófico (reduccionismo) considerar a la biología como únicamente física o química. También juega un papel importante la interacción con los demás organismos y con el ambiente. De hecho, algunas ramas de la biología, por ejemplo la ecología, están muy alejadas de esta manera de entender a los seres vivos.

21.2. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS SERES VIVOS

El protista Amoeba proteus (ameba) es un organismo eucarionte que vive libre en agua dulce. Mide unos 500 µm.

Los organismos son sistemas físicos abiertos ya que intercambian materia y energía con su entorno. Aunque son unidades individuales de vida no están aislados del medio ambiente que los rodea; para funcionar absorben y desprenden constantemente materia y energía. Los seres autótrofos producen energía útil (bajo la forma de compuestos orgánicos) a partir de la luz del sol o de compuestos inorgánicos, mientras que los heterótrofos utilizan compuestos orgánicos de su entorno.

21.2.1

141

La bacteria Escherichia coli es un organismo procarionte presente en el intestino de los seres humanos. Mide 1-4 µm.

así como grandes cadenas de muchos miles de átomos denominadas macromoléculas; los enlaces entre átomos de carbono son suficientemente fuertes para que las macromoléculas sean estables y suficientemente débiles como para ser rotos durante el catabolismo; las macromoléculas a base de silicio (siliconas) son virtualmente indestructibles en condiciones normales, lo que las descartan como componentes de un ser vivo con metabolismo.

Elementos químicos

La materia viva está constituida por unos 60 elementos, casi todos los elementos estables de la Tierra, exceptuando los gases nobles. Estos elementos se llaman bioelementos o elementos biogénicos. Se pueden clasificar en dos tipos: primarios y secundarios.

• Los elementos primarios son indispensables para formar las biomoléculas orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucléicos). Constituyen el 96,2 % de la materia viva. Son el carbono, el hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno, el fósforo y el azufre.

21.2.2 Macromoléculas Los compuestos orgánicos presentes en la materia viva muestran una enorme variedad y la mayor parte de ellos son extraordinariamente complejos. A pesar de ello, las macromoléculas biológicas están constituidas a partir de un pequeño número de pequeñas moléculas fundamentales (monómeros), que son idénticas en todas las especies de seres vivos. Todas las proteínas están constituidas solamente por 20 aminoácidos distintos y todos los ácidos nucleicos por cuatro nucleótidos. Se ha calculado que, aproximadamente un 90 % de toda la materia viva, que contiene muchos millones de compuestos diferentes, está compuesta, en realidad por unas 40 moléculas orgánicas pequeñas.[17]

• Los elementos secundarios son todos los bioelementos restantes. Existen dos tipos: los indispensables y los variables. Entre los primeros se encuentran el calcio, el sodio, el potasio, el magnesio, el cloro, Por ejemplo, aún en las células más pequeñas y sencillas, el hierro, el silicio, el cobre, el manganeso, el boro, como la bacteria Escherichia coli, hay unos 5.000 compuestos orgánicos diferentes, entre ellos, unas 3.000 clael flúor y el yodo. ses diferentes de proteínas y se calcula que en el cuerpo El elemento químico fundamental de todos los compues- humano puede haber hasta 5 millones de proteínas distos orgánicos es el carbono. Las características físicas de tintas; además ninguna de las moléculas proteicas de E. humanas, aunque este elemento tales como su gran afinidad de enlace con coli es idéntica a alguna de las proteínas [17] varias actúen del mismo modo. otros átomos pequeños, incluyendo otros átomos de carbono, y su pequeño tamaño le permiten formar enlaces múltiples y lo hacen ideal como base de la vida orgánica. Es capaz de formar compuestos pequeños que contienen pocos átomos (por ejemplo el dióxido de carbono)

La mayor parte de las macromoléculas biológicas que componen los organismos pueden clasificarse en uno de los siguientes cuatro grupos: ácidos nucleicos, proteínas, lípidos y glúcidos.

142

CAPÍTULO 21. SER VIVO

Fosfolípidos organizados en liposoma, micela y bicapa lipídica.

Doble hélice de ADN. Un glúcido (glucosa).

vos utilizan para almacenar información. Dentro del ácido nucleico, un codón es una secuencia particular de tres nucleótidos que codifica un aminoácido particular, mientras que una secuencia de aminoácidos forma una proteína.

Proteínas Las proteínas son macromoléculas formadas por secuencias de aminoácidos que debido a sus características químicas se pliegan de una manera específica y así realizan una función particular. Se distinguen las siguientes funciones de las proteínas: Una proteína (hemoglobina).

• Enzimas, que catalizan las reacciones metabólicas.

Ácidos nucleicos

• Proteínas estructurales, por ejemplo, la tubulina y el colágeno.

Los ácidos nucleicos (ADN y ARN) son macromoléculas formadas por secuencias de nucleótidos que los seres vi-

• Proteínas reguladoras, por ejemplo, la insulina, la

21.3. ESTRUCTURA

143

hormona del crecimiento y los factores de transcripción que regulan el ciclo de la célula.

• Proteínas señalizadoras y sus receptores, tales como algunas hormonas.

• Proteínas defensivas, por ejemplo, los anticuerpos del sistema inmune y las toxinas. Algunas veces las toxinas contienen aminoácidos inusuales tales como la canavanina.

Lípidos Células vegetales. Dentro de estas y en color verde se aprecian los cloroplastos.

Los lípidos forman la membrana plasmática que constituye la barrera que limita el interior de la célula y evita que las sustancias puedan entrar y salir libremente de ella. En 21.3.1 La célula algunos organismos pluricelulares se utilizan también para almacenar energía y para mediar en la comunicación La teoría celular, propuesta en el año 1839 por Schleiden entre células. y Schwann, establece que todos los organismos están compuestos de unas o más células; todas las células provienen de otras células preexistentes; todas las funciones vitales de un organismo ocurren dentro de las células, y Glúcidos las células contienen información hereditaria necesaria Los glúcidos (o hidratos de carbono) son el combusti- para las funciones de regulación de la célula y para transble básico de todas las células; la glucosa está al prin- mitir información a la siguiente generación de células. cipio de una de las rutas metabólicas más antiguas, la glucólisis. También almacenan energía en algunos organismos (almidón, glucógeno), siendo más fáciles de romper que los lípidos, y forman estructuras esqueléticas duraderas, como la celulosa (pared celular de los vegetales) o la quitina (pared celular de los hongos, cutícula de los artrópodos).

21.3 Estructura

Todas las células tienen una membrana plasmática que rodea a la célula, separa el interior del medio ambiente, regula la entrada y salida de compuestos manteniendo de esta manera el potencial de membrana, un citoplasma salino que constituye la mayor parte del volumen de la célula y material hereditario (ADN y ARN).

Según la localización y la organización del ADN se distinguen dos tipos de células: • Células procariotas (de los organismos procariontes), que carecen de membrana nuclear por lo que el ADN no está separado del resto del citoplasma.

Todos los organismos están formados por unidades denominadas células; algunos están formados por una úni• Células eucariotas (de los organismos ca célula (unicelulares) mientras que otros contienen mueucariontes), que tienen un núcleo bien definichas (pluricelulares). Los organismos pluricelulares puedo con una envoltura que encierra el ADN, que está den especializar sus células para realizar funciones espeorganizado en cromosomas. cíficas. Así, un grupo de tales células forma un tejido.

Los cuatro tipos básicos de tejidos en los animales son: epitelio, tejido nervioso, músculo y tejido conjuntivo. En Todas las células comparten varias habilidades: las plantas pueden distinguirse tres tipos básicos de tejidos: fundamental, epidérmico y vascular. Varios tipos de • Reproducción por división celular (fisión binaria, tejido trabajan juntos bajo la forma de un órgano para mitosis o meiosis). producir una función particular (tal como el bombeo de la sangre por el corazón o como barrera frente al ambien• Uso de enzimas y de otras proteínas codificadas por te como la piel). Este patrón continúa a un nivel más alto genes del ADN y construidas vía un ARN mensajero con varios órganos funcionando como sistema orgánico en los ribosomas. que permiten la reproducción, digestión, etc. Muchos or• Metabolismo, incluyendo la obtención de los comganismos pluricelulares constan de varios sistemas orgáponentes constructivos de la célula y energía y la nicos que se coordinan para permitir vida.

144

CAPÍTULO 21. SER VIVO

excreción de residuos. El funcionamiento de una cé- 21.5 Clasificación de los seres vivos lula depende de su capacidad para extraer y utilizar la energía química almacenada en las molécu- Los seres vivos comprenden unos 1,75 millones de eslas orgánicas. Esta energía se obtiene a través de las pecies descritas y se clasifican en dominios y reinos. La cadenas metabólicas. clasificación más extendida distingue los siguientes taxo• Respuesta a estímulos externos e internos, por ejem- nes: plo, cambios de temperatura, pH o niveles nutrien• Archaea (arqueas). Organismos procariontes que tes. presentan grandes diferencias con las bacterias en su composición molecular. Se conocen unas 300 especies.[19][20] 21.3.2 Simetría corporal Es la disposición de las estructuras corporales respecto de algún eje del cuerpo. Se clasifican en:

• Bacteria (bacterias). Organismos procariontes típicos. Están descritas unas 10.000 especies.[19][20]

• Asimétrica: cuando no presentan una forma definida, como las amebas.

• Protista (protozoos). Organismos eucariontes generalmente unicelulares. Con unas 55.000 especies descritas.[21]

• Radial: es presentada por organismos en forma de rueda o cilindro y sus partes corporales parten de un eje o punto central. Ejemplo: los erizos y las estrellas de mar.

• Fungi (hongos). Organismos eucariontes, unicelulares o pluricelulares talofíticos y heterótrofos que realizan una digestión externa de sus alimentos. Comprende unas 100.000 especies descritas.[22]

• Bilateral: la presenta la mayoría de los seres vivos, es aquella en la cual al pasar un eje por el centro del cuerpo se obtienen dos partes equivalentes. Ejemplo: los vertebrados.

21.4 Ecología Los seres vivos pueden ser estudiados a muchos niveles diferentes: químico, celular, tejido, individuo, población, comunidad, ecosistema y biosfera. La ecología plantea una visión integradora de los seres vivos con el medio ambiente, considerando la interacción de los distintos organismos entre sí y con el medio físico, así como los factores que afectan a su distribución y abundancia. El medio ambiente incluye tanto los factores físicos (factores abióticos) locales, tales como el clima y la geología, como los demás organismos que comparten el mismo hábitat (factores bióticos).

Los procariontes y los eucariontes han evolucionado de acuerdo con estrategias ecológicas diferentes. Los procariontes son pequeños y sencillos: esto les otorgó la posibilidad de una alta velocidad de crecimiento y reproducción, por lo que alcanzan altos tamaños poblacionales en poco tiempo, que les permite ocupar nichos ecológicos efímeros, con fluctuaciones dramáticas de nutrientes.

Por el contrario, los eucariontes, más complejos y de mayor tamaño, poseen un crecimiento y reproducción más lentos, pero han desarrollado la ventaja de ser competitivos en ambientes estables con recursos limitantes. No se debe caer en el error de considerar a los procariontes como evolutivamente más primitivos que los eucariontes, ya que ambos tipos de organismos se hallan bien adaptados a su ambiente, y ambos fueron seleccionados hasta la actualidad debido a sus estrategias ecológicas exitosas.[18]

• Plantae (plantas). Organismos eucariontes generalmente pluricelulares, autótrofos y con variedad de tejidos. Comprende unas 300.000 especies.<ref = name= extquotedblchapman2005 extquotedbl>Arthur D. Chapman (2005) Numbers of Living Species in Australia and the World, Australian Government, Departament of the Environment and Heritage, ISBN (printed) 978 0 642 56849 6, ISBN (online) 978 0 642 56850 2.</ref> • Animalia (animales). Organismos eucariontes, pluricelulares, heterótrofos, con variedad de tejidos que se caracterizan, en general, por su capacidad de locomoción. Es el grupo más numeroso con 1.300.000 de especies descritas.<ref = name= extquotedblchapman2005” />

21.6 Origen La Tierra se formó al mismo tiempo que el Sol y que el resto del Sistema Solar, hace unos 4.570 millones de años. Se han encontrado biomarcadores en rocas con una antigüedad de hasta 3.500 millones de años, por lo que la vida podría haber surgido sobre la Tierra hace 3.8004.000 millones de años.[6][7][8][9] Bajo las condiciones de la Tierra primitiva (o en el espacio exterior y traídos por meteoritos[23] ) pudieron formarse las biomoléculas más sencillas. Estas incluyen aminoácidos, nucleótidos y fosfolípidos, que pueden ensamblarse espontáneamente bajo determinadas condiciones; formando estructuras precelulares denominadas protobiontes.

A partir de estos monómeros se formarían las proteínas, ácidos nucleicos y membranas que constituirían las protocélulas. Sin embargo, aquí surge un problema: las proteínas son excelentes catalizadores de reacciones químicas,

21.7. EVOLUCIÓN

145 dos nucleicos y proteínas de acuerdo con dos posibles modelos: citoplasma dentro y citoplasma fuera.

En este último caso, los ácidos nucleicos y proteínas evolucionarían en la parte exterior de la membrana y solo más tarde se interiorizarían para formar las primeras células.[26][27]

21.7 Evolución

Se conocen estromatolitos como los que forman las actuales cianobacterias con una antigüedad de hasta 3.500 millones de años.[8]

pero no pueden almacenar información genética, esto es, la información necesaria para la síntesis de otra proteína.

Por su parte, los ácidos nucleicos almacenan información genética, pero para su duplicación precisan de enzimas, es decir, de proteínas. Esto plantea el dilema de qué fueron primero, las proteínas (modelos del metabolismo primero) o los ácidos nucleicos (modelos de los genes primero). Según el primero de los modelos, la emergencia de un metabolismo primitivo pudo preparar un ambiente propicio para la posterior aparición de la replicación de los ácidos nucleicos, como postula, por ejemplo, la teoría del mundo de hierro-sulfuro.[24] En el segundo de los modelos se encuadra la hipótesis del mundo de ARN,[25] que se basa en la observación de que algunas secuencias de ARN pueden comportarse como enzimas. Este tipo de compuesto se denomina ribozima, es decir una enzima constituida por ácido ribonucleico. Según esta hipótesis, el origen de los componentes moleculares y celulares de la vida implicaría los siguientes pasos:

Árbol de los seres vivos en base a las relaciones simbiogenéticas y filogenéticas. Los procariontes aparecen hace 3.450 Ma,[28] mientras que el origen de la célula eucariota se dio por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria[29] hace 1.450 Ma.[30]

• El encadenamiento al azar de nucleótidos para formar moléculas de ARN pudo haber originado ribozimas que serían capaces de autorreplicación y que podrían poseer mecanismos de autoinserción y autoeliminación de nucleótidos.

• Los procesos de selección natural para una mayor diversidad y eficiencia darían lugar a ribozimas que catalizaban péptidos y luego pequeñas proteínas, ya que estos compuestos son mejores catalizadores. De ese modo surgió el primer ribosoma y comienza la síntesis de proteínas.

• Las proteínas se convierten en los biopolímeros dominantes y los ácidos nucleicos (ARN y ADN) quedan restringidos a un uso predominantemente genómico.

• Los fosfolípidos, por su parte, pueden formar espontáneamente bicapas lipídicas, uno de los dos componentes básicos de la membrana celular. Las membranas asistirían a la replicación y síntesis de áci-

Un árbol filogenético hipotético de todos los organismos, basado en datos de secuencias genéticas del ARN 16S, mostrando la historia evolutiva de los tres dominios de la vida, Bacteria, Archaea y Eukarya. Propuesto originalmente por Carl Woese.

En biología, la teoría del antepasado común universal sostiene que todos los organismos sobre la tierra tienen un origen común. La teoría se sustenta en la evidencia de que todos los organismos vivos comparten numerosos rasgos comunes. En los tiempos de Darwin-Wallace se basaba

146

Extensiva transferencia horizontal de genes entre dominios y una colonia ancestral como raíz del árbol filogenético de los seres vivos.[31]

CAPÍTULO 21. SER VIVO sario para que surja la célula eucariota a partir de los procariotas. Esta observación no deja de ser sorprendente, ya que no pareciera que el nivel de complejidad de una célula eucariota justificara la cantidad de tiempo que transcurrió hasta su aparición. Una hipótesis que lo explicaría es que los procariotas, al establecerse, se convirtieron en competidores eficaces que disminuyeron el número de apariciones de novedades evolutivas en nichos ecológicos donde éstas no daban ventaja adaptativa. Las novedades evolutivas pueden al principio disminuir en algún grado la sobrevivencia del nuevo linaje, y si hay competencia pueden ser eliminadas.[33]

21.8 Filogenia en la observación visible de las semejanzas morfológicas, tales como el hecho de que todos los pájaros tienen Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motialas, incluso los que no vuelan. Actualmente la genética vo de controversia y no hay un acuerdo general entre los refuerza esta afirmación. Por ejemplo, toda célula viva diferentes autores. Las posibilidades son las siguientes: hace uso de los ácidos nucleicos como material genético y utiliza los mismos veinte aminoácidos como bloques de • Los tres dominios, Archaea, Bacteria y Eukarya, son construcción de las proteínas. La universalidad de estos igualmente antiguos.[32] rasgos apoya fuertemente una ascendencia común, pues sería muy improbable que hayan aparecido independien• Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y temente dos seres vivos con las mismas moléculas orgáEukarya derivándose a partir de él.[34] nicas.

• Archaea es el dominio más antiguo.[35] El último antepasado común universal (LUCA) es el nombre del hipotético organismo unicelular del cual des• Los grupos procariotas Archaea y Bacteria son muy cendemos todos los existentes. Sin embargo, este conantiguos, mientras que los eucariontes son mucho cepto presenta algunas dificultades, pues es posible que más tardíos.[36] Esta última hipótesis está apoyada los distintos componentes moleculares y celulares de los por la mayoría de estudios moleculares actuales, así organismos actuales procedan de una comunidad de orcomo por la mayoría de las teorías sobre el origen ganismos ancestral, más que de un organismo indivieucariota. dual. Los datos moleculares muestran una distribución de genes atípica entre los distintos grupos de seres vivos y los Animalia Fungi Plantae árboles filogenéticos construidos a partir de distintos gePared de quitina Pared de celulosa Archaea nes son incompatibles entre sí. La historia de los genes Protista C es tan convolucionada que la única explicación razonable fagotrofia hipertermofilia [31] es una extensiva transferencia horizontal de genes. Por membrama citoplasmática prenil éter + pared de glicoproteínas tanto, cada molécula de un ser vivo tiene su propia hisNúcleo, endomembranas, citoesqueleto, mitocondrias M Neomura ~ 900 m.a. toria molecular y es posible que cada molécula tenga un Eukarya origen distinto (en un organismo o no). Esta es la razón suelo Bacteria Gram positiva por la cual los árboles filogéneticos de los seres vivos tie1 membrana membrana citoplasmática + gruesa pared de peptidoglicano nen distintas estructuras de ramificación, particularmente 2 membranas C M cerca de la raíz.[32]

*

Glycobacteria ~ 2.800 m.a.

p.e. Cyanobacteria, Proteobacteria Gram negativa La geología y la ciencia planetaria proporcionan también oxígeno membrana citoplasmática + pared de peptidoglicano información sobre el desarrollo temprano de la vida. La + membrana externa Eobacteria p.e. Cloroflexus vida no solo ha sido un sujeto pasivo de los procesos geo~ 3.500 m.a. fotosíntesis anoxigénica lógicos sino que también ha participado activamente en ellos, como por ejemplo, en la formación de sedimentos, Árbol filogenético de los seres vivos enfatizando los cambios en la composición de la atmósfera y en el clima.

Según las últimas evidencias fósiles, los procariotas más antiguos aparecieron en la Tierra hace unos 3.500 millones de años, mientras que los eucariotas aparecieron 1.500 millones de años después. Esto indica que el tiempo necesario para que surja la materia viva a partir de materia inanimada fue casi cuatro veces menor que el nece-

la estructura celular y considerando que Bacteria es el dominio más antiguo, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.[37] La letra M en el círculo indica la procedencia de las mitocondrias y la C de los cloroplastos.

La figura de la derecha muestra un árbol filogenético basado en la estructura celular que sitúa la raíz de los seres

21.9. VÉASE TAMBIÉN

147

vivos entre las bacterias Gram negativas, basado en las ideas de Cavalier-Smith.[37][38] Un árbol alternativo podría construirse poniendo la raíz entre las arqueas, en el punto indicado por el asterisco en la figura.

LUCA es el hipotético último ancestro común de todos los seres vivos actuales; no significa que fuese el primer ser vivo, ni que no existiesen otros, pero es el único que sobrevivió. Son bacterias GramLas bacterias Gram negativas presentan una envoltura ce- negativas: Chlorobacteria, Hadobacteria, Cyanobacteria, lular compuesta de membrana citoplasmática, pared ce- Gracilicutes y Eurybacteria, mientras que son bacterias lular y membrana externa. Esto es, presentan dos mem- Gram-positivas: Endobacteria y Actinobacteria. branas lipídicas distintas, mientras que el resto de los organismos presentan una única membrana lipídica. Existirían desde hace 3.500 millones de años y podrían realizar 21.9 Véase también la fotosíntesis anoxigénica, tal como hace Chlorobacteria en la actualidad (subgrupo Eobacteria). Hace 2.800 mi• ADN llones de años se produciría la revolución glicobacteria• Taxonomía na, que daría lugar a Cyanobacteria y Proteobacteria, entre otros (subgrupo Glycobacteria). Estos organismos • Biología cambiaron la composición de la membrana externa añadiendo lipopolisacáridos y mejoraron el mecanismo de la • Procariota fotosíntesis que paso a ser oxigénica. Entonces comienza la liberación de grandes cantidades de oxígeno molecular • Eukaryota al medio ambiente.

• Vida Las bacterias Gram positivas presentan una única membrana y la pared de peptidoglicano (mureína) se hace mu• Origen de la vida cho más gruesa. Se considera que las bacterias Gram positivas proceden de las Gram negativas, y no al revés, por• Historia de la vida que las primeras presentan características moleculares y • Ancestro universal ultraestructurales más avanzadas. La pérdida de la membrana externa podría ser debida a la hipertrofia de la pared celular que aumenta su resistencia pero que impide la tansferencia de lípidos para formar la membrana exter- 21.10 Referencias na. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo.

[1] K. H. Nealson y P. G. Conrad (1999) “Life: past, preArchaea y Eukarya surgirían hace unos 900 millones de años a través de la revolución Neomura (esto es controvertido, otros autores consideran que Archaea existe desde hace unos 3.500 millones de años[39] y Eukarya desde hace unos 2.000 millones de años[40][41] ). La pared celular de peptidoglucano es sustituida por otra de glicoproteína. A continuación, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usaron las glicoproteínas como una nueva pared rígida, y por tanto, retuvieron la organización celular bacteriana. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible que dio lugar por primera vez en la historia de la vida a la fagocitosis y que a través de la adquisición de las mitocondrias llevó, en última instancia, al cambio en la estructura de la célula (núcleo, endomembranas, citoesqueleto, etc). Este cambio se refleja en las profundas diferencias entre la célula procariota y la eucariota. Se considera que las mitoncondrias proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa, en tanto que los cloroplastos de las plantas lo hacen de una cianobacteria.

El siguiente cladograma muestra de manera muy simplificada las relaciones entre los seres vivos de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:[42][43]

sent and future”, Philosophical Transactions of the Royal Society B, Vol. 354, No. 1392, pp. 1923-1939, DOI: 10.1098/rstb.1999.0532.

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148

[9] M. Brasier, N. McLoughlin, O. Green y D. Wacey (2006) “A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life”, Phil. Trans. R. Soc. B, No. 361, pp. 887-902, DOI: 10.1098/rstb.2006.1835.

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CAPÍTULO 21. SER VIVO

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21.10. REFERENCIAS

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149

Capítulo 22

Tocoferol El tocoferol es el nombre de varios compuestos orgánicos conformados por varios fenoles metilados, que forman una clase de compuestos químicos llamados tocoferoles de los cuales varios actúan como Vitamina E. Debido a su actividad de vitamina, el primer tocoferol fue identificado por primera vez en 1936 a partir de la actividad de un factor dietético de fertilidad en ratas, y se le llamó así por la combinación de las palabras griegas “τόκος” [nacimiento], y “φέρειν” [tener o llevar], que en conjunto signfican “llevar un embarazo”, con la terminación -ol que indica su estatus de alcohol químico.

de los cuales se produce naturalmente), mientras que los tocoferoles tienen 3 centros (y ocho posibles estereoisómeros por fórmula estructural, una vez más sólo uno de los cuales se produce naturalmente).

Cada forma tiene actividad biológica ligeramente diferente.[1] En general, los l-isómeros antinaturales de tocotrienoles carecen de casi toda actividad de vitamina, y también la mitad de los posibles 8 isómeros de los tocoferoles (aquellos con quiralidad 2S en el cruce de anillo-cola) carecen de actividad de vitamínica. De los estereoisómeros que mantienen actividad, metilación aumentada, especialmente metilación total a la forma de alpha, aumenta la actividad de la vitamina. En tocoferoles, esto es debido a la preferencia de la proteína tocofrol (en inglés tocophrol) para la forma alfa-tocoferol de la vitamina.

El alpha-tocoferol es la principal fuente de tocoferol en suplementos y la dieta europea, [cita requerida] mientras gamma-tocoferol es la forma más común en la dieta estadounidense. Los tocotrienoles, que son compuestos relacionados, también tienen actividad de vitamina E. Todos estos diversos derivados con actividad de vitamina podrán Las siguientes tablas muestran la fórmula química de los denominarse correctamente como “vitamina E.” Los To- 4 tocoferoles: coferoles y tocotrienoles son antioxidantes liposolubles pero también parecen tener muchas otras funciones en {| style= extquotedblbackground:none; padel cuerpo. ding:0; border-collapse:collapse; text-align: center extquotedbl align= extquotedblleft”

22.1 Formas La Vitamina E existe en al menos 16 diferentes formas, cuatro tocoferoles, cuatro tocomonoenoles, cuatro tocotrienoles y cuatro. Todos incluyen un anillo cromanol (d), con un hidroxilo que puede donar un átomo de hidrógeno para reducir radicales libres y una Cadena lateral hidrofóbica que permite la penetración en membranas biológicas.

Los tocoferoles, tocomonoenoles y tocotrienoles se dan tanto en formas alfa, beta, gamma, determinadas por el número y la posición de grupos metil en el anillo de cromanol.

|- | style= extquotedblborder:1px solid gray” bgcolor= extquotedbl#F0E0E0” width= extquotedbl50% extquotedbl | Tocoferoles | style= extquotedblborder:1px solid gray” bgcolor= extquotedbl#F0E0E0” width= extquotedbl10% extquotedbl | R1 | style= extquotedblborder:1px solid gray” bgcolor= extquotedbl#F0E0E0” width= extquotedbl10% extquotedbl | R2 | style= extquotedblborder:1px solid gray” bgcolor= extquotedbl#F0E0E0” width= extquotedbl10% extquotedbl | R3 | style= extquotedblborder:1px solid gray” bgcolor= extquotedbl#F0E0E0” width= extquotedbl30% extquotedbl | Nom |- | colspan= extquotedbl5” height= extquotedbl3” | |- | style= extquotedblborder:1px solid gray” rowspan=4 | 1

R Los tocotrienoles tienen la misma estructura de metilo en HO el anillo y la misma notación metil de letras griegas, pero se diferencian de los tocoferoles análogos por la presenR2 O cia de tres dobles enlaces en la cadena lateral hidrofóbiR3 ca. La insaturación de las colas da tocotrienoles les da a los tocotrienoles un único carbono estereoisómero (y por | style= extquotedblborder:1px solid gray” | CH3 | tanto dos isómeros posibles por fórmula estructural, uno style= extquotedblborder:1px solid gray” | CH3 | sty-

150

22.4. GAMMA-TOCOFEROL le= extquotedblborder:1px solid gray” | CH3 | style= extquotedblborder:1px solid gray” | α-tocoferol || style= extquotedblborder:1px solid gray” | CH3 | style= extquotedblborder:1px solid gray” | H | style= extquotedblborder:1px solid gray” | CH3 | style= extquotedblborder:1px solid gray” | β-tocoferol |- | style= extquotedblborder:1px solid gray” | H | style= extquotedblborder:1px solid gray” | CH3 | style= extquotedblborder:1px solid gray” | CH3 | style= extquotedblborder:1px solid gray” | γ-tocoferol |- | style= extquotedblborder:1px solid gray” | H | style= extquotedblborder:1px solid gray” | H | style= extquotedblborder:1px solid gray” | CH3 | style= extquotedblborder:1px solid gray” | δ-tocoferol |}

22.2 Alfa-tocoferol El α-Tocoferol (denominado también como alfatocoferol, e incluso a-tocoferol en caso de problemas con caracteres griegos) es un antioxidante de origen natural natural de la familia de los tocoferoles.[4] cuando se refiere a la forma natural es el estereoisómero dextrógiro denominado D-Alfa-tocoferol, mientras que el sintético es el DL-Alfa-Tocoferol. Cuando se emplea en la industria alimentaria se suele codificar como: “E 307”. El αTocopherol es considerado una forma de vitamina E que se absorbe y se acumula en el cuerpo humano.[5]

22.2.1

Propiedades

El alfa-tocoferol es un antioxidante que posee la propiedad de proteger a los ácidos grasos poliinsaturados de las membranas y otras estructuras celulares de la peroxidación lipídica. Por ello, es la forma de vitamina E que preferentemente se absorbe y acumula en los seres humanos.[6] La medición de la actividad de “vitamina E” en Unidades Internacionales (UI) se basa en la mejora de fertilidad en la prevención de abortos espontáneos en ratas embarazadas en relación al alpha-tocoferol.

151

22.4 Gamma-tocoferol γ-Tocoferol (gamma-tocopherol) es otra de las 4 formas naturales de tocoferol (y por tanto una de las 8 formas naturales de Vitamina E), con fórmula C28 H48 O2 . En forma sintética es el aditivo antioxidante E 308.

22.5 Delta-tocoferol δ-Tocoferol (delta-tocoferol) es otra de las 4 formas naturales de tocoferol (y por tanto una de las 8 formas naturales de Vitamina E), con fórmula C27 H46 O2 . En forma sintética es el aditivo E 309.

22.6 Estructura química de los tocoferoles Aunque la forma mono metilada ddd-gamma-tocoferol es la forma más frecuente de la vitamina E en aceites, hay pruebas de que las ratas pueden metilar esta forma a la alfa-tocoferol preferida, ya que varias generaciones de ratas de laboratorio mantenían ciertos niveles de alfatocoferol en sus tejidos, incluso cuando se alimentaban sólo de gamma tocoferol a lo largo de sus vidas.

Hay tres centros estereogénicos en el alfa-tocoferol, así que esta es una molécula quiral.[13] Los ocho estereoisómeros de alpha-tocoferol difieren en la disposición de los grupos alrededor de estos estereocentros. En la imagen de tocoferol RRR-alpha-tocopherol de más abajo, tres estereocentros están en forma R. Sin embargo, si el centro de los tres estereocentros fuese cambiado (por lo que el hidrógeno ahora estaría apuntando hacia abajo y el grupo de metilo apuntando hacia arriba), se convertiría en la estructura de tocoferol RSR-alpha-tocopherol.

RSR-alfa-tocopherol y RRR-alfa-tocoferol son imágenes de espejo la una de la otra. Estos estereoisómeros pueden también ser nombrados en una nomenclatura alternativa más antigua, donde los estereocentros están bien en la forma d o l.

Es muy poco soluble en agua, alcanzando mayores grados de solubilidad en aceites. En forma sintética, como aditivo alimentario, lleva el número E E-307.

22.3 Beta-tocoferol

estereoisomería RRR del alfa-tocoferol, las bandas alrededor de los estereocrentros se muestran como líneas discontinuas (hacia abajo) o cuñas (hacia arriba).

β-Tocoferol (beta-tocoferol) es otra de las 4 formas natu- 1 IU de tocoferol se define como los X miligramos de rales de tocoferol (y por tanto una de las 8 formas natu- RRR-alfa-tocoferol (antes llamado d-alfa-tocoferol o a rales de Vitamina E), con fórmula C28 H48 O2 . veces ddd-alfa-tocoferol). 1 IU se define también como

152 una mezcla en igualdad de los 8 estereoisómeros, la cual es una mezcla racémica llamada acetato tocoferil. Esta mezcla de estereoisómeros se llama a menudo acetato dlalfa-tocoferil, a pesar de que más precisamente es acetato dl,dl,dl-alfa-tocoferyl. Sin embargo, 1 IU de esta mezcla racémica no es considerada actualmente equivalente a 1 IU de (RRR) a-tocoferol natural, y el Institute of Medicine y la USDA ahora convierten las IUs de la mezcla racémica a milligramos de RRR equivalente usando la equivalencia 1 IU de mezcla racémica = 0,45 “milligramoss de a-tocoferol”.[14]

22.7 Usos de los tocoferoles La función principal de las diferentes variantes de tocoferol es la antioxidante, propia de la vitamina E, por lo cual se deben tomar alimentos que las contengan, o suplementos artificiales. Estos últimos pueden ser total o parcialmente sintéticos. La Vitamina E en suplementos es generalmente vendida como alfa-tocoferil acetato, con una mezcla de ocho estereoisómeros. En esta mezcla, una molécula de alfa-tocoferol en ocho moléculas en forma de tocoferol RRR-alfa-(12,5% del total).una forma que protege su capacidad para funcionar como un antioxidante.

La vitamina E es etiquetada siempre en las etiquetas simplemente como dl-tocoferol o acetato de dl-tocopheryl, a pesar de que es (si se escribiese completa) realmente dl,dl,dl-tocopherol. La forma sintética es etiquetada “D, L” mientras que la forma natural es etiquetada “D”.[15] La forma sintética sólo es la mitad de activa que la forma natural.[16] La forma sintética, dl,dl,dl-alpha (“dl-alpha”) no es tan activa como la forma natural ddd-alpha (“d”) tocoferol. Esto es debido principalmente a la actividad reducida de vitamina de los 4 estereoisómeros posibles que están representados por los enantiómeros l o S en el primer estereocentro (una configuración s o l entre el Anillo cromanol y la cola, es decir, los estereoisómeros SRR, SRS, RSS y SSS).[13] Los siguientes aditivos alimentarios son formas comunes de tocoferol agregada a los productos alimentarios que se denotan mediante Número E: • E 306: Extracto rico en tocoferol • E 307: Alpha-tocoferol sintético.

• E 308: Gamma-tocoferol sintético • E-309: Delta-tocoferol sintético

22.8 Referencias [1] Burton, G. W.; Ingold, K. U. (1981). «Autoxidation of biological molecules. 1. Antioxidant activity of vitamin E and related chain-breaking phenolic antioxidants in vitro». J. Am. Chem. Soc. 103: pp. 6472–6477. doi:10.1021/ja00411a035.

CAPÍTULO 22. TOCOFEROL

[2] Merck Index, 11th Edition, 9931.

[3] Número CAS [4] Jack Challem, Melissa Block, (2008), Antioxidantes naturales, Ediciones Nowtilus S.L., pág. 69 [5] Rigotti A (2007). «Absorption, transport, and tissue delivery of vitamin E». Mol. Aspects Med. 28 (5-6): pp. 423– 36. doi:10.1016/j.mam.2007.01.002. PMID 17320165.

[6] Rigotti, A (2007). «Absorption, transport, and tissue delivery of vitamin E». Molecular Aspects of Medicine 28 (5– 6): pp. 423–36. doi:10.1016/j.mam.2007.01.002. PMID 17320165.

[7] Merck Index, 11th Edition, 9931.

[8] Número CAS [9] Merck Index, 11th Edition, 9931.

[10] Número CAS [11] Merck Index, 11th Edition, 9931.

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[14] Composition of Foods Raw, Processed, Prepared USDA National Nutrient Database for Standard Reference, Release 20 USDA, February 2008 [15] http://www.euroresidentes.com/Alimentos/vitaminas/ vitamina-e.htm Euroresidentes - Vitamina E [16] http://www.nal.usda.gov/fnic/foodcomp/Data/SR18/ nutrlist/sr18a323.pdf USDA National Nutrient Database for Standard Reference, Release 18

22.9 Véase también •

Portal:Alimentos. Contenido relacionado con Alimentos.

• Vitamina E • Tocotrienol • Carotenos

22.10 Enlaces externos • US Office of Dietary Supplements article on Vitamin E • Vitamin E risk assessment, Expert Group on Vitamins and Minerals, UK Food Standards Agency, 2003

Capítulo 23

Vitamina Las vitaminas (del latín vita ‘vida’ y el griego αμμονιακός [ammoniakós] ‘producto libio’, ‘amoniaco’, con el sufijo latino ina ‘sustancia’) son compuestos heterogéneos imprescindibles para la vida, que al ingerirlos de forma equilibrada y en dosis esenciales promueven el correcto funcionamiento fisiológico. La mayoría de las vitaminas esenciales no pueden ser sintetizadas (elaboradas) por el organismo, por lo que éste no puede obtenerlas más que a través de la ingesta equilibrada de vitaminas contenidas en los alimentos naturales. Las vitaminas son nutrientes que junto con otros elementos nutricionales actúan como catalizadoras de todos los procesos fisiológicos (directa e indirectamente).

La deficiencia de vitaminas se denomina avitaminosis mientras que el nivel excesivo de vitaminas se denomina hipervitaminosis.

Está demostrado que las vitaminas del grupo B son imprescindibles para el correcto funcionamiento del cerebro y el metabolismo corporal. Este grupo es hidrosoluble (solubles en agua) debido a esto son eliminadas principalmente por la orina, lo cual hace que sea necesaria la ingesta diaria y constante de todas las vitaminas del complejo “B” (contenidas en los alimentos naturales).

23.1 Clasificación de las vitaminas Las vitaminas se pueden clasificar según su solubilidad: si lo son en agua hidrosolubles o si lo son en lípidos liposolubles. En los seres humanos hay 13 vitaminas que se clasifican en dos grupos: (9) hidrosolubles (8 del complejo B y la vitamina C) y (4) liposolubles (A, D, E y K).

23.1.1 Vitaminas liposolubles Las vitaminas liposolubles, A, D, E y K, se consumen junto con alimentos que contienen grasa.

Son las que se disuelven en grasas y aceites. Se almacenan en el hígado y en los tejidos grasos, debido a que se Las frutas y verduras son fuentes importantes de vitaminas. pueden almacenar en la grasa del cuerpo no es necesario tomarlas todos los días por lo que es posible, tras un Las vitaminas son precursoras de coenzimas, (aunque consumo suficiente, subsistir una época sin su aporte. no son propiamente enzimas) grupos prostéticos de las enzimas. Esto significa que la molécula de la vitamina, Si se consumen en exceso (más de 10 veces las cantidacon un pequeño cambio en su estructura, pasa a ser la des recomendadas) pueden resultar tóxicas. Esto les puede ocurrir sobre todo a deportistas, que aunque mantienen molécula activa, sea ésta coenzima o no. una dieta equilibrada recurren a suplementos vitamínicos Los requisitos mínimos diarios de las vitaminas no son en dosis elevadas, con la idea de que así pueden aumentar muy altos, se necesitan tan solo dosis de miligramos o su rendimiento físico. Esto es totalmente falso, así como microgramos contenidas en grandes cantidades (propor- la creencia de que los niños van a crecer más si toman cionalmente hablando) de alimentos naturales. Tanto la más vitaminas de las necesarias. deficiencia como el exceso de los niveles vitamínicos corporales pueden producir enfermedades que van desde le- Las vitaminas liposolubles son: ves a graves e incluso muy graves como la pelagra o la demencia entre otras, e incluso la muerte. Algunas pue• Vitamina A (retinol) den servir como ayuda a las enzimas que actúan como • Vitamina D (calciferol) cofactor, como es el caso de las vitaminas hidrosolubles.

153

154

CAPÍTULO 23. VITAMINA

• Vitamina E (tocoferol)

• Se hace un abuso de suplementos vitamínicos.

• Vitamina K (antihemorrágica)

• En nuestro entorno se hace una dieta lo suficientemente variada para cubrir todas las necesidades.[cita requerida]

Estas vitaminas no contienen nitrógeno, son solubles en grasa, y por tanto, son transportadas en la grasa de los • La calidad de los alimentos en nuestra sociedad es alimentos que la contienen. Por otra parte, son bastante suficientemente alta. estables frente al calor (la vitamina C se degrada a 90º en oxalatos tóxicos). Se absorben en el intestino delgado con la grasa alimentaria y pueden almacenarse en el cuer- Por el lado contrario se responde que: po en mayor o menor grado (no se excretan en la orina).

Dada a la capacidad de almacenamiento que tienen estas • La cantidad necesaria de vitaminas son pequeñas, vitaminas no se requiere una ingesta diaria. pero también lo son las cantidades que se encuentran en los alimentos.

23.1.2

Vitaminas hidrosolubles

Las vitaminas hidrosolubles son aquellas que se disuelven en agua. Se trata de coenzimas o precursores de coenzimas, necesarias para muchas reacciones químicas del metabolismo.

En este grupo de vitaminas, se incluyen las vitaminas B1 (tiamina), B2 (riboflavina), B3 (niacina o ácido nicotínico), B5 (ácido pantoténico), B6 (piridoxina), B8 (biotina), B9 (ácido fólico), B12 y vitamina C (ácido ascórbico).

Estas vitaminas contienen nitrógeno en su molécula (excepto la vitamina C) y no se almacenan en el organismo, a excepción de la vitamina B12, que lo hace de modo importante en el hígado. El exceso de vitaminas ingeridas se excreta en la orina, por lo cual se requiere una ingesta prácticamente diaria, ya que al no almacenarse se depende de la dieta. Por otro lado, estas vitaminas se disuelven en el agua de cocción de los alimentos con facilidad, por lo que resulta conveniente aprovechar ese agua para preparar caldos o sopas.

23.2 Avitaminosis La deficiencia de vitaminas puede producir trastornos más o menos graves, según el grado de deficiencia, llegando incluso a la muerte. Respecto a la posibilidad de que estas deficiencias se produzcan en el mundo desarrollado hay posturas muy enfrentadas. Por un lado están los que aseguran que es prácticamente imposible que se produzca una avitaminosis, y por otro los que responden que es bastante difícil llegar a las dosis de vitaminas mínimas, y por tanto, es fácil adquirir una deficiencia, por lo menos leve.

Normalmente, los que alegan que es “poco probable” una avitaminosis son mayoría. Este grupo mayoritario argumenta que:

• No son raras las carencias de algún nutriente entre la población de países desarrollados: hierro y otros minerales, antioxidantes (muy relacionados con las vitaminas), etc.

• Las vitaminas se ven afectadas negativamente por los mismos factores que los demás nutrientes, a los que suman otros como: el calor, el pH, la luz, el oxígeno, etc.

• Basta que no se sigan las recomendaciones mínimas de consumir 5 porciones de verduras o frutas al día para que no se llegue a cubrir las necesidades diarias básicas.

• Cualquier factor que afecte negativamente a la alimentación, como puede ser, cambios de residencia, falta de tiempo, mala educación nutricional o problemas económicos; puede provocar alguna deficiencia de vitaminas u otros nutrientes.

• Son bien conocidos, desde hace siglos, los síntomas de avitaminosis severas. Pero no se sabe tan bien como diagnosticar una deficiencia leve a partir de sus posibles síntomas como podrían ser: las estrías en las uñas, sangrado de las encías, problemas de memoria, dolores musculares, falta de ánimo, torpeza, problemas de vista, etc.

Por estos motivos un bando recomienda consumir suplementos vitamínicos si se sospecha que no se llega a las dosis necesarias. Por el contrario, el otro bando lo ve innecesario, y avisan que abusar de suplementos puede ser perjudicial.

23.3 Hipervitaminosis y toxicidad de las vitaminas

Las vitaminas aunque son esenciales, pueden ser tóxi• Las necesidades de vitaminas son mínimas, y no hay cas en grandes cantidades. Unas son muy tóxicas y otras que preocuparse por ellas, en comparación con otros son inocuas incluso en cantidades muy altas. La toxicidad macronutrientes. puede variar según la forma de aplicar las dosis. Como

23.5. HISTORIA

155

ejemplo, la vitamina D se administra en cantidades sufi• El curado de jamones y embutidos. cientemente altas como para cubrir las necesidades para • El germinado de semillas, para ensaladas.

6 meses; sin embargo, no se podría hacer lo mismo con vitamina B3 o B6, porque sería muy tóxica. Otro ejemplo es el que la suplementación con vitaminas hidrosolubles Los procesos industriales, normalmente suelen destruir a largo plazo, se tolera mejor debido a que los excedentes las vitaminas. Pero alguno puede ayudar a que se reduzcan las pérdidas: se eliminan fácilmente por la orina.

Las vitaminas más tóxicas son la D, y la A, también lo puede ser la vitamina B3. Otras vitaminas, sin embargo, son muy poco tóxicas o prácticamente inocuas. La B12 no posee toxicidad incluso con dosis muy altas. A la tiamina le ocurre parecido, sin embargo con dosis muy altas y durante mucho tiempo puede provocar problemas de tiroides. En el caso de la vitamina E, solo es tóxica con suplementos específicos de vitamina E y con dosis muy elevadas. También se conocen casos de intoxicaciones en esquimales al comer hígado de mamíferos marinos (el cual contiene altas concentraciones de vitaminas liposolubles).

23.4 Recomendaciones para evitar deficiencias de vitaminas

• El vaporizado del arroz consigue que las vitaminas y minerales de la cáscara se peguen al corazón del arroz y no se pierda tanto al quitar la cáscara.Hay que recordar que el arroz con cáscara tiene 5 veces más vitamina b1 (y otras vitaminas) que el que está pelado.

• La congelación produce pérdidas en la calidad de las moléculas de algunas vitaminas inactivando parte de ellas, es mejor consumir los alimentos 100 % frescos.

• Los procesos de esterilización UHT, muy rápidos, evitan un exceso de perdidas vitaminicas que un proceso más lento bien puede neutralizar el efecto de algunas enzimas destructoras de vitaminas como las que se encuentran dispersas en el zumo de naranja.

La principal fuente de vitaminas son los vegetales crudos, No consumir vitaminas en los niveles apropiados (conpor ello, hay que igualar o superar la recomendación de tenidas en los alimentos naturales) puede causar graves consumir 5 raciones de vegetales o frutas frescas al enfermedades. día.

Hay que evitar los procesos que produzcan perdidas de vitaminas en exceso: • Hay que evitar cocinar los alimentos en exceso. A mucha temperatura o durante mucho tiempo.

• Echar los alimentos que se vayan a cocer, en el agua ya hirviendo, en vez de llevar el agua a ebullición con ellos dentro.

• Evitar que los alimentos estén preparados (cocinados, troceados o exprimidos), mucho tiempo antes de comerlos.

23.5 Historia El valor de comer ciertos alimentos para mantener la salud era reconocido mucho antes de que se identificaran las vitaminas. Los antiguos egipcios sabían que la alimentación de una persona con hígado podía ayudar a curar la ceguera nocturna, una enfermedad que ahora se sabe que es causada por una deficiencia de vitamina A.[1] El avance de los viajes océanicos durante el Renacimiento dio lugar a que las expediciones pasaran largos periodos sin acceso a frutas frescas y vegetales y a que apareciesen enfermedades por deficiencias vitamínicas, bastante comunes entre las tripulaciones de los buques.[2]

• La piel de las frutas o la cáscara de los cereales contiene muchas vitaminas, por lo que no es convenienEn 1747, el cirujano escocés James Lind descubrió que te quitarla. los alimentos cítricos ayudaban a prevenir el escorbuto, • Elegir bien los alimentos a la hora de comprarlos, una enfermedad particularmente mortal en la que el una mejor calidad redunda en un mayor valor nutri- colágeno no se forma correctamente, causando mala cicatrización de las heridas, el sangrado de las encías, dotivo. lores agudos y, finalmente, la muerte.[1] En 1753, Lind Aunque la mayoría de los procesamientos perjudica el publicó su Treatise on the Scurvy [Tratado sobre el escorcontenido vitamínico, algunos procesos biológicos pue- buto], que recomendaba el uso de limones y limas para den incrementar el contenido de vitaminas en los alimen- evitarlo, práctica que fue adoptada por la Armada Real Británica. (Esto dio lugar al apodo Limey para los maritos, como por ejemplo: neros de la Royal Navy). El descubrimiento de Lind, sin • La fermentación del pan, quesos u otros alimentos. embargo, no fue aceptado por todos y en las expediciones árticas de la misma Royal Navy, en el siglo XIX, en • La fabricación de yogur mediante bacterias. lugar de prevenir el escorbuto con una dieta de alimentos

156

CAPÍTULO 23. VITAMINA

frescos, se creía evitarlo con una buena higiene, el ejercicio regular y el mantenimiento de la moral de la tripulación a bordo.[1] Como resultado, las expediciones árticas continuaron siendo afectadas por el escorbuto y otras enfermedades de deficiencias vitamínicas. A principios del siglo XX, cuando Robert Falcon Scott realizó sus dos expediciones a la Antártida, la teoría médica que prevalecía en ese momento era que el escorbuto era causado por la comida enlatada «contaminada».[1]

ciencias en la dieta fue además investigado por Christiaan Eijkman, quien en 1897 descubrió que la alimentación con arroz integral en lugar de la variedad refinada para pollos, ayudaba a prevenir el beriberi en las gallinas.

Al año siguiente, Frederick Hopkins postuló que algunos alimentos contenían «factores accesorios» —además de proteínas, carbohidratos, grasas, etc.— que eran necesarios para las funciones del cuerpo humano.[1] Hopkins y Eijkman fueron galardonados con el Premio Nobel de Fien 1929 por su descubrimiento de Desde finales del siglo XVIII y principios del XIX, el uso siología o Medicina varias vitaminas.[7] de estudios de privación permitió a los científicos aislar e identificar una serie de vitaminas. Los lípidos del aceite En 1910, el científico japonés Umetaro Suzuki logró aisde pescado se utilizaron para curar el raquitismo en ra- lar el primer complejo vitamínico, extrayendo un comtas, y por ello los nutrientes solubles en grasa se llamaron plejo hidrosoluble de micronutrientes a partir del salvaantirraquitismo A (antirachitic A). Así, el primer bioacti- do de arroz, al que llamó ácido abérico (más tarde Orizavo “vitamínico” nunca aislado, que curó el raquitismo, se nin). Publicó este descubrimiento en una revista científica llamó inicialmente “vitamina A”; sin embargo, la bioacti- japonesa.[8] Cuando el artículo fue traducido al alemán, vidad de este compuesto se llama ahora vitamina D.[3] En en la traducción no se hacía constar que se trataba de un 1881, el cirujano ruso Nikolai Lunin estudió los efectos nutriente recién descubierto (afirmación sí hecha en el ardel escorbuto mientras estaba en la Universidad de Tartu, tículo original en japonés) y por ello su descubrimiento en la actual Estonia.[4] Alimentó ratones con una mezcla paso inadvertido. En 1912, el bioquímico polaco Casimir artificial de todos los constituyentes separados de la le- Funk aisló el mismo complejo de micronutrientes y proche conocidos en ese momento, a saber, proteínas, grasas, puso que el complejo se llamará «vitamina» (de «vital carbohidratos, y sales. Los ratones que recibieron solo amina», nombre sugerido por Max Nierenstein un amigo los componentes individuales murieron, mientras que los y lector de bioquímica en la Universidad de Bristol.)[9][10] ratones alimentados con la leche en sí se desarrollaron El nombre pronto se convirtió en sinónimo de los «facnormalmente. Lunin llegó a la conclusión de que «un ali- tores accesorios» de Hopkins, y, cuando se demostró que mento natural, como la leche, debe por lo tanto contener, no todas las vitaminas eran aminas, la palabra ya estaba además de estos ingredientes principales conocidos, pe- en todas partes. En 1920, Jack Cecil Drummond propuso queñas cantidades de sustancias desconocidas esenciales que la “e” final se suprimiera para restarle importancia a para la vida».[4][5] Sin embargo, sus conclusiones fueron la referencia “amina”, cuando los investigadores empezarechazadas por otros investigadores cuando fueron inca- ron a sospechar que no todos los “vitaminas” (en particupaces de reproducir sus resultados. La diferencia fue que lar, la vitamina A) tenían un componente de amina.[6] él había utilizado el azúcar de mesa (sacarosa), mientras En 1930, Paul Karrer dilucidó la estructura correcta del que otros investigadores habían utilizado el azúcar de la beta-caroteno, el principal precursor de la vitamina A, e leche (lactosa) que todavía contenía pequeñas cantidades identificó otros carotenoides. Karrer y Norman Haworth de vitamina B.[cita requerida] confirmaron el descubrimiento de Albert Szent-Györgyi En Asia oriental, donde el arroz blanco refinado era el alimento básico común de la clase media, el beriberi resultante de la falta de vitamina B1 era endémico. En 1884, Takaki Kanehiro, un experimentado médico británico de la Armada Imperial Japonesa, observó que el beriberi era endémico entre la tripulación de bajo rango que a menudo solo comía arroz, pero que no aparecía entre los oficiales que consumían una dieta al estilo occidental. Con el apoyo de la marina japonesa, experimentó con las tripulaciones de dos barcos de guerra; una tripulación fue alimentada solo con arroz blanco, mientras que la otra lo fue con una dieta de carne, pescado, cebada, arroz y frijoles.

En el grupo que solo comía arroz blanco se documentaron 161 casos de beriberi y 25 muertes en la tripulación, mientras que en el segundo grupo solo se dieron 14 casos de beriberi y ninguna muerte. Esto convenció a Takaki y a la marina de guerra japonesa que la dieta era la causa del beriberi, pero se equivocaron cuando creyeron que con cantidades suficientes de proteínas lo impedirian.[6] Que las enfermedades podrían ser el resultado de algunas defi-

del ácido ascórbico e hicieron importantes contribuciones a la química de las flavinas, lo que llevó a la identificación de la lactoflavina. Por sus investigaciones sobre los carotenoides, las flavinas y las vitaminas A y B2, ambos recibieron el Premio Nobel de Química en 1937.[11] En 1931, Albert Szent-Györgyi y uno de sus investigadores Joseph Svirbely sospecharon que el “ácido hexurónico” era en realidad la vitamina C, y dieron una muestra a Charles Glen King, que probó su eficacia contra el escorbuto en ensayos con conejillos de indias. En 1937, Szent-Györgyi fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por su descubrimiento. En 1943, Edward Adelbert Doisy y Henrik Dam fueron galardonados con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por su descubrimiento de la vitamina K y su estructura química.

En 1967, George Wald fue galardonado con el Premio Nobel (junto con Ragnar Granit y Haldan Keffer Hartline) por su descubrimiento de que la vitamina A podría participar directamente en un proceso fisiológico.[7]

23.8. ENLACES EXTERNOS

23.6 Véase también • Elemento químico esencial • Fitoquímico • Oligoelemento

23.7 Referencias [1] Jack Challem (1997).“The Past, Present and Future of Vitamins” [2] Jacob, RA. (1996). «Three eras of vitamin C discovery». Subcell Biochem. Subcellular Biochemistry 25: pp.

1–16. doi:10.1007/978-1-4613-0325-1_1. ISBN 978-14613-7998-0. PMID 8821966.

[3] Bellis, Mary. [http://inventors.about.com/library/ inventors/bl_vitamins.htmVitamins – Production Methods The History of the Vitamins]. Retrieved 1 February 2005.

[4] 1929 Nobel lecture. Nobelprize.org. Retrieved on 201308-03.

[5] “a natural food such as milk must therefore contain, besides these known principal ingredients, small quantities of unknown substances essential to life.”

[6] Rosenfeld, L. (1997). «Vitamine—vitamin. The early years of discovery». Clin Chem 43 (4): pp. 680–5. PMID 9105273.

[7] Carpenter, Kenneth (22 de junio de 2004). «The Nobel Prize and the Discovery of Vitamins». Nobelprize.org.

Consultado el 5 de octubre de 2009.

[8] Suzuki, U., Shimamura, T. (1911). «Active constituent of rice grits preventing bird polyneuritis». Tokyo Kagaku Kaishi 32: pp. 4–7; 144–146; 335–358. https://www. jstage.jst.go.jp/browse/nikkashi1880/32/1/_contents.

[9] Combs, Gerald (2008). The vitamins: fundamental aspects in nutrition and health. ISBN 9780121834937.

[10] Funk, C. and Dubin, H. E. (1922). The Vitamines. Baltimore: Williams and Wilkins Company.

[11] Nobelprize.org. The Official Website of the Nobel Prize.Paul Karrer-Biographical. Retrieved 08-01-2013.

23.8 Enlaces externos •

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre VitaminaCommons.

• MedlinePlus Enciclopedia Médica.

• Estructura química de las vitaminas y minerales.

• UNED.

157 • ¿Tienen riesgos las vitaminas en dosis altas?

• Tabla con vitaminas y nutrientes. Basado en datos del Departamento de Agricultura de Estados Unidos.

• Web informativa sobre vitaminas: tipos, alimentos, propiedades y recomendaciones.

Capítulo 24

Vitamina A <td colspan= extquotedbl2” class= extquotedbl extquotedbl style= extquotedbltext-align:center; bgcolor= extquotedbl#eeeeee” style= extquotedbltextalign: center; vertical-align: top; font-size:11px; extquotedbl colspan= extquotedbl2 extquotedbl extquotedbl>(2E,4E,6E,8E)−3,7-Dimetil-9-(2,6,6trimetilciclohex-1-en-1-il)nona-2,4,6,8-tetraen-1-ol (Retinol) La vitamina A, retinol o antixeroftálmica, es una vitamina liposoluble (es decir que es soluble en cuerpos grasos, aceites y que no se puede liberar en la orina como normalmente lo hacen las vitaminas hidrosolubles) que interviene en la formación y mantenimiento de las células epiteliales, en el crecimiento óseo, el desarrollo, protección y regulación de la piel y de las mucosas. La vitamina A es un nutriente esencial para el ser humano. Se conoce también como retinol, ya que genera pigmentos necesarios para el funcionamiento de la retina. Desempeña un papel importante en el desarrollo de una buena visión, especialmente ante la luz tenue. También se puede requerir para la reproducción y la lactancia. El β-caroteno, que tiene propiedades antioxidantes que ayudan a eliminar radicales libres previniendo el envejecimiento celular, es un precursor de la vitamina A. El retinol puede oxidarse hasta formar el ácido retinoico, un ácido de uso medicinal.

Esta vitamina posee 3 vitameros (vitaminas que tienen más de una forma química) son el retinol, el retinal y el ácido retinoico.

Se forma a partir de la provitamina betacaroteno y otras provitaminas en el tracto del intestino grueso. Se almacena en el hígado.

24.1 Historia En Egipto, hacia el año 1500 a. C. se describió por vez primera el tratamiento de la ceguera nocturna (actualmente es sabido que esta ceguera obedece a un déficit de vitamina A), si bien no se relacionó a dicha enfermedad con alguna deficiencia en la dieta, se recomendaba la ingesta de hígado[1] (alimento rico en vitamina A). Hipócrates prescribía hígado untado en miel a aquellos niños que en un estado de desnutrición padeciesen de ceguera, además de esto se han descrito prácticas similares en

otras culturas del mundo.

En 1906, investigaciones en la alimentación del ganado determinaron que existían otros factores además de los carbohidratos, proteínas y grasas que eran necesarios para mantener la salud de los animales.[2] Entre los años 1912-1914, uno de esos factores fue independientemente descubierto por Elmer McCollum y Margaret Davis en la Universidad de WisconsinMadison, y en 1913 por Lafayette Mendel y Thomas Burr Osborne en la Universidad de Yale, estos últimos que descubrieron un factor liposoluble en la mantequilla. Los investigadores consideraron el nombre del mismo en base al descubrimiento reciente de el factor hidrosoluble B (vitamina B), por lo que acuñaron el nombre de factor liposoluble A (Vitamina A) para esta nueva sustancia descubierta.[2] En 1919, Harry Steenbock de la Universidad de Wisconsin-Madison propuso una relación entre los pigmentos amarillos de los vegetales los β-carotenos y la vitamina A. En 1946, los holandeses David Adriaan Van Dorp and Jozef Ferdinand Arens publicaron la síntesis para la vitamina A en su forma ácida en la revista Nature.[3] En 1947, ellos completaron la primera síntesis del complejo que compone la vitamina A habiendo transformado el radical ácido en uno alcohólico.[4]

24.2 Acción fisiológica y bioquímica La vitamina A tiene varias funciones importantes en el organismo como la resistencia a infecciones, la producción de anticuerpos, crecimiento óseo, fertilidad. Pero su principal función es la que cumple en la retina. El retinol es transportado hacia la retina, donde es oxidado a 11 cis-retinal que es llevado a las células presentes en la retina, en este caso a los bastones donde se une a una proteína de la retinal llamada opsina para así formar el pigmento visual llamado rodopsina. Estos bastones junto con la rodopsina detectan cantidades muy pequeñas de luz (por eso su función es tan importante para la vista nocturna), estos fotones de luz desatan una cadena de

158

24.6. DÉFICIT DE VITAMINA A

159

eventos generando un impulso nervioso al nervio óptico ne, la leche, el queso, la crema, el hígado, el riñón y el que el cerebro interpreta tan bien que se permite la visión aceite de hígado de bacalao y de hipogloso. Sin embargo, a blanco y negro. todas estas fuentes, a excepción de la leche descremada Esta vitamina también es muy necesaria para el creci- enriquecida con vitamina A, tienen un alto contenido de miento y la diferenciación del tejido epitelial por ejemplo grasa saturada y colesterol. el del ojo, del aparato respiratorio y gastrointestinal, se requiere en el crecimiento del hueso, en la reproducción y el desarrollo embrionario. Junto con algunos carotenoides, la vitamina A aumenta la función inmunitaria, contribuye a reducir las consecuencias de ciertas enfermedades infecciosas que pueden ser mortales.

Las fuentes de betacaroteno son la zanahoria, la calabaza, la batata o camote, el melón, el calabacín, el pomelo o toronja, el albaricoque o albérchigo, el brécol o brócoli, la espinaca, en frutas y verduras de color; cuanto más intenso es el color de la fruta u hortaliza, mayor es el contenido de betacaroteno. Estas fuentes vegetales de Existen receptores en el núcleo del ácido retinóico y otros betacaroteno no contienen grasa ni colesterol. retinoides y estos receptores son del mismo tipo que los Dos tipos diferentes de vitamina A se encuentran en la que median la acción de las hormonas esteroideas y tiroi- alimentación. La vitamina A preformada se encuentra en deas. productos de origen animal como carne de res, pescado, aves de corral y productos lácteos. El otro tipo, provitamina A, se encuentra en alimentos de origen vegetal, cofrutas y verduras. El tipo más común de provitamina 24.3 Equivalencias de retinoides y mo A es el betacaroteno.

carotenoides (UI)

La vitamina A también está disponible en suplementos dietéticos, generalmente en forma de acetato de retinilo La vitamina A suele expresarse en Unidades Internacio- o palmitato de retinilo (vitamina A preformada), betacanales (UI) o como equivalentes de retinol (ER), que co- roteno (provitamina A) o una combinación de vitamina rresponden a 1 µg de retinol, 6 de β-carotenos o 12 µg de A preformada y provitamina A. otros carotenos. Debido a que la producción de retinol se realiza a partir de provitaminas en el organismo, su producción es regulada por la cantidad disponible de retinol 24.6 Déficit de Vitamina A en el cuerpo. De acuerdo a esto, la conversión aplica estrictamente para casos de deficiencias de vitamina A en el organismo. La absorción de las provitaminas depende Dentro de las primeras manifestaciones que ocasiona el en gran parte de la cantidad de grasas ingeridas, ya que déficit de vitamina A (Avitaminosis), se encuentran los problemas de la vista, y más concretamente en la visión éstas incrementan la absorción de las provitaminas.[5] nocturna. Un déficit prolongado genera una serie de cambios radicales a nivel ocular, entre ellos la xeroftalmia.[6] El proceso ocurre de forma progresiva. Primero se pro24.4 Ingesta diaria recomendada duce sequedad en la conjuntiva (xerosis) y el epitelio normal del conducto lagrimal y de la mucosa es reemplazado La cantidad de Vitamina A recomendada es de 1000 µg por un epitelio queratinizado. Luego, ocurre una acumude (ER) por día para los hombres y 800 µg (ER) por día lación de la queratina en placas pequeñas (manchas de para las mujeres.

Bitot) y finalmente se produce una erosión de la superficie rugosa de la córnea, con ablandamiento y destrucción de la misma (queratomalacia), lo cual desemboca en una ceguera total. Otros cambios incluyen el incremento de la 24.5 Fuentes susceptibilidad a las infecciones bacterianas, parasitarias o virales, hipoqueratosis, queratosis pilaris y metaplasia En la siguiente lista de alimentos, cada uno contiene al escamosa del epitelio que cubre vías respiratorias, urimenos 0,15 mg de retinol (lo que es equivalente a 150 mi- narias hasta llegar a un epitelio queratinizado, la piel se crogramos (µg) o 500 UI) de vitamina A o betacaroteno vuelve áspera, seca, con escamas al igual que el cabello y por 50 o 200 g del alimento aprox.: Hígado (res, cerdo, las uñas. pollo, pavo, pescado) (6500 µg 722 %). Zanahorias (835 µg 93 %). Brócoli (800 µg 89 %). Papas dulces (camote), o batatas (709 µg 79 %). Col rizada (681 µg 76 %).

Mantequilla (684 µg 76 %). Espinaca (469 µg 52 %). Ca- 24.7 Exceso de vitamina A labaza (369 µg 41 %). Lechuga verde (333 µg 37.5 %).

Melón (169 µg 19 %). Óvulos (Huevos) (140 µg 16 %). Debido a que la vitamina A es liposoluble y no se excreMelocotones (96 µg 11 %). Papaya, lechosa (55 µg 6 %). ta con facilidad, es posible llegar a consumir un exceso a Mango (38 µg 4 %). Guisantes (38 µg 4 %). La vitamina través de la dieta, a diferencia de las vitaminas hidrosoluA proviene de fuentes animales como el huevo, la car- bles, como las del complejo B o la vitamina C. Algunos de

160 sus efectos tóxicos son la aparición de náuseas, ictericia, irritabilidad, anorexia, la cual no debe ser confundida con anorexia nerviosa (trastorno alimentario), vómitos, visión borrosa, dolor de cabeza, dolor y debilidad muscular y abdominal, somnolencia y estados de alteración mental.

La toxicidad aguda ocurre generalmente con dosis de 25000 UI/kg, mientras que la toxicidad crónica, ocurre con 4000 UI/kg diarias por 6-15 meses. Sin embargo, la toxicidad hepática puede ocurrir a niveles más bajos, con 15000 UI diarias. En individuos con fallo renal, 4000 UI pueden causar daños importantes. Además de ésto, un consumo excesivo de alcohol puede incrementar esta toxicidad.

En casos crónicos, se evidencia fiebre, insomnio, vomito, fatiga, pérdida de peso, fracturas óseas, anemia y diarrea.

Es importante destacar que los cuadros tóxicos solo se producen con el uso de la vitamina A preformada (retinoide) (como la proveniente del hígado), mientras que el consumo excesivo de verduras o frutas hipercatorenosis, las formas carotenoides (como los betacarotenos) no generan tales síntomas, simplemente este exceso se acumula en la piel produciendo un color amarillo en la palma de las manos, pero no se considera peligroso para la salud.

CAPÍTULO 24. VITAMINA A

[4] J. F. Arens & D. A. Van Dorp (1947). «Synthesis of Vitamin A Aldehyde» (en inglés). Nature 160 (4958): pp. 189. doi:10.1038/160189a0.

[5] NW Solomons, M Orozco. Alleviation of Vitamin A deficiency with palm fruit and its products. Asia Pac J Clin Nutr, 2003.

[6] Roncone DP (2006). «Xerophthalmia secondary to alcohol-induced malnutrition». Optometry 77 (3): pp. 12433. doi:10.1016/j.optm.2006.01.005. PMID 16513513.

24.11 Bibliografía • Mohsen S Eledrisi, Kevin McKinney, Mohammad S Shanti (2 de septiembre de 2009). Vitamin A Toxicity. http://emedicine.medscape.com/article/ 126104-overview.

• Gerald Litwack (2007). «Vitamin A». Vitamins and Hormones (Elsevier Academic Press) 75. ISBN 978-0-12-709875-3. http://aje.oxfordjournals.org/cgi/gca?allch= &SEARCHID=1&FULLTEXT=forsmo& FIRSTINDEX=0&hits=10&RESULTFORMAT= &gca=amjepid%3Bkwm320v1.

24.8 Funciones de la vitamina A • La vitamina A ayuda a la formación y mantenimiento de dientes sanos y tejidos blandos y óseos, de las membranas mucosas y de la piel.

24.12 Enlaces externos • La Vitamina A.

• Es necesaria para el crecimiento y desarrollo de los huesos.

• Vitamina A, funciones, principales fuentes naturales, consecuencias de su carencia, requerimiento diario y efectos de su exceso.

• Desempeña un papel importante en el desarrollo de una buena visión, especialmente ante la luz tenue.

• Absorción y Almacenamiento.

• Ayuda a formar tejidos nerviosos.

• Evita afecciones del aparato respiratorio.

• Evita el envejecimiento prematuro.

24.9 Véase también 24.10 Referencias [1] Grater H. (1997). «Vitamine A functions, dietary requirements and safety in humans.» (en inglés). Int j Vitam Nutr 67 (6): pp. 71-90.

[2] Wolf, George (19 de abril de 2001) (en inglés). Discovery of Vitamin A. doi:10.1038/npg.els.0003419.

[3] J. F. Arens & D. A. Van Dorp (1946). «Synthesis of some Compounds Possessing Vitamin A Activity» (en inglés).

Nature 157 (3981): pp. 190. doi:10.1038/157190a0.

• Genex Homeobox y retinoides.

Capítulo 25

Vitamina B1 La vitamina B1, también conocida como tiamina, es cias que regulan el sistema nervioso. Los siguientes ejemuna molécula que consta de 2 estructuras cíclicas orgá- plos incluyen: nicas interconectadas: un anillo pirimidina con un grupo amino y un anillo tiazol azufrado unido a la pirimi- En mamíferos dina por un puente metileno. Es soluble en agua e in• Como coenzima de la Piruvato deshidrogenasa (ensoluble en alcohol. Su absorción ocurre en el intestino zima clave en el metabolismo energético de los glúdelgado (yeyuno, ileon) como tiamina libre y como dicidos, tras la glucólisis) y alfa-cetoglutarato deshifosfato de tiamina (TDP), la cual es favorecida por la drogenasa (enzima del Ciclo de Krebs). presencia de vitamina C y ácido fólico pero inhibida por la presencia de etanol (alcohol). Es necesaria en la dieta • Coenzima del Complejo deshidrogenasa de alfadiaria de la mayor parte de los vertebrados y de algunos cetoácidos provenientes de los aminoácidos de cademicroorganismos. Su carencia en el hombre provoca enna ramificada. Enzimas que catalizan la separación fermedades como el beriberi y el síndrome de Korsakoff. y la transferencia de grupos aldehído. Por tanto, el TPP actúa como transportador transitorio de dichos grupos aldehído, que se unen al anillo de tiazol.

25.1 Historia de la tiamina

La tiamina fue descubierta en 1910 por Umetaro Suzuki en Japón mientras investigaba cómo el salvado de arroz curaba a los pacientes del Beriberi. Él la nombró ácido abérico, gracias a que observó el efecto que tenían en los síntomas de esta enfermedad, pero no determinó su composición química. Fue en 1926 cuando Jansen y Donath aislaron y cristalizaron por primera vez la tiamina del salvado de arroz (la nombraron Aneurina por ser identificada como vitamina antineurítica). Su composición química y síntesis fue finalmente reportada por Robert R. Williams en 1935. El nombre de tiamina designa la presencia de azufre y de un grupo amino en la molécula compleja. Ésta también se convierte en cofactor llamado TPP que decarboxila a un alfa acetoácido.

25.2 Formas activas de la tiamina 25.2.1

Difosfato de tiamina

• Coenzima de las transcetolasas para formación de cetosas (vía de las pentosas para sintetizar NADPH y las pentosas Ribosa y desoxiribosa).

En otras especies • Coenzima de Piruvato Decarboxilasa (en levadura).

• Diferentes enzimas de bacterias adicionales.

25.2.2 Trifosfato de tiamina: (TTP) El TTP ha sido considerado como una forma neuroactiva específica de la Tiamina. Sin embargo, recientemente se demostró que el TTP existe en bacterias, hongos, plantas y animales, sugiriendo un rol celular mucho más general.

Se sintetiza a partir del Pirofosfato de tiamina o TDP, y ATP a través de la enzima TDP-ATP fosforiltransferasa (la cual se expresa en cerebro, riñón, hígado y corazón).

Su función está asociada a la función no coenzimática de la Tiamina y esta relacionada con la síntesis de sustancias que regulan el sistema nervioso. No confundir con el desoxinucleósido Timidina trifosfato TTP.

Su forma activa, el pirofosfato de tiamina o difosfato de tiamina, es sintetizado por la enzima tiaminapirofosfoquinasa, la cual requiere tiamina libre, magnesio y ATP (Trifosfato de adenosina), actúa como coenzima 25.3 Fuentes en el metabolismo de los hidratos de carbono, permitiendo metabolizar el ácido pirúvico o el ácido alfa- La vitamina B1 o tiamina se encuentra de forma natucetoglutárico. Además participa en la síntesis de sustan- ral en: Levaduras, carne de cerdo, legumbres, carne de 161

162

CAPÍTULO 25. VITAMINA B1

vacuno, cereales integrales, frutos secos, maíz, huevos, vísceras (hígado, corazón, riñón), avena, patatas, arroz enriquecido, arroz completo, semillas de ajonjolí (sésamo), trigo, harina blanca enriquecida, Leguminosas (Frijoles, garbanzos), nueces, guisantes (chícharos), cacahuates (maní), frijol de soja y yerba mate. La leche y sus derivados, así como los pescados, mariscos, no son considerados buena fuente de esta vitamina.

25.6 Absorción y depósito

25.4 Inhibidores Los principales inhibidores de la vitamina B1 o tiamina son: Estructura química de la tiamina.

25.4.1

Tiaminasa

Es una anti-vitamina, que por tener una estructura similar a la de la vitamina B1 tiende a competir con la vitamina, evitando su absorción en el organismo, la tiaminasa está principalmente en alimentos crudos, como en el pescado de agua dulce, entre otros, al igual que en otros alimentos como el té y el café.

25.4.2

Bebidas Alcohólicas

La tiamina se absorbe por un mecanismo pasivo (a dosis altas) y por un mecanismo activo (a dosis bajas) y en este proceso se fosforila. Una vez absorbida, circula unida a albúmina y eritrocitos. Se deposita principalmente en forma de pirofosfato de tiamina, su lugar más importante de almacenamiento es el músculo, aunque también en el corazón, hígado, riñones y cerebro. El depósito corporal alcanza los 30 mg y su semivida biológica es de 9 a 18 días. Fue la primera molécula que se descubrió con características de vitaminas, y como químicamente era una amina se denominó ``amina vitae´´ (amina de vida), de donde paso a llamarse vitamina. Es necesaria para desintegrar los hidratos de carbono y poder aprovechar sus principios nutritivos.

El etanol es otro gran inhibidor, gracias a que también tiende a competir con la vitamina, evitando su absorción.

25.7 Déficit de tiamina 25.5 Nutrición

La mayor parte de las carencias alimentarias de tiamina se deben al aporte insuficiente. También son causas importantes el alcoholismo y las enfermedades crónicas. La deficiencia sistémica de la tiamina puede conducir a diversos problemas en el organismo, incluyendo neurodegeneración, desgaste y la muerte. La carencia de tiamina puede ser causada por malnutrición, alcoholismo o una dieta rica en alimentos que son fuente de tiaminasa (factor antitiamina, presente en pescados de agua dulce crudos, crustáceos crudos, y en bebidas como el té, café).

La tiamina juega un papel importante en el metabolismo de carbohidratos principalmente para producir energía; además de participar en el metabolismo de grasas, proteínas y ácidos nucleicos (ADN, ARN). Es esencial para el crecimiento y desarrollo normal y ayuda a mantener el funcionamiento propio del corazón, sistema nervioso y digestivo. La Tiamina es soluble en agua, y la reserva en el cuerpo es baja; concentrándose en el músculo esquelético principalmente; bajo la forma de TDP (80%) TTP Los síndromes bien conocidos por la deficiencia severa de (10%) y el resto como Tiamina libre. tiamina incluyen el Beriberi y el Síndrome de WernickeEstudios publicados en agosto de 2007 señalan que la in- Korsakoff (Beriberi cerebral), enfermedades también cogesta de alimentos ricos en tiamina prevendría de ciertos munes en el alcoholismo crónico. graves efectos de las diabetes (sobre todo de complicacio- Otras deficiencias no muy severas incluyen problemas nes cardiovasculares, renales y oculares) ya que la tiamina conductuales a nivel del sistema nervioso, irritabilidad, protege a las células ante los niveles elevados de glucosa. depresión, falta de memoria y capacidad de concentraSu falta de consumo provoca una anomalía en el meta- ción, falta de destreza mental, palpitaciones a nivel carbolismo y puede producir diarrea, polineuritis, dilatación diovascular, hipertrofia del corazón. cardíaca y pérdida de peso, por lo que debe ingerirse en También se ha pensado que muchas personas con diabetes cantidades adecuadas para evitar contraer estas enferme- tienen deficiencia de tiamina y que esto puede estar ligado dades. a las complicaciones de la enfermedad.

25.10. ENLACES EXTERNOS

25.7.1

Pruebas diagnósticas de la deficiencia de tiamina o B1

Una de las pruebas que diagnostica la deficiencia de tiamina, consiste en medir la actividad de las transcetolasas en los eritrocitos. Otra es medir directamente la tiamina en sangre, siguiendo la conversión de tiamina a un derivado thiocromo fluorescente.

25.8 Ingesta diaria recomendada (Dosis en Miligramos por día)

25.9 Referencias y bibliografía [1] Número CAS

• “Thiamin”, Jane Higdon, Micronutrient Information Center, Linus Pauling Institute.

• Thiamine Responsive Megaloblastic Anemia with severe diabetes mellitus and sensorineural deafness (TRMA) PMID 249270 • SLC19A2 PMID 603941 • SLC19A3 PMID 606152 • Thiamine’s Mood-Mending Qualities, Richard N. Podel, Nutrition Science News, January 1999.

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• Lonsdale D, Shamberger RJ, Audhya T (2002).

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PMID 12195231. Retrieved on 2007-08-10.

• Lonsdale D (2006). “A review of the biochemistry, metabolism and clinical benefits of thiamin(e) and its derivatives”. Evid Based Complement Alternat Med 3 (1): 49 59. PMID 16550223.

• Valores de referencia de energía y nutrientes de la población venezolana. Caracas. Ministerio de Salud y Desarrollo Social. Instituto Nacional de Nutrición, 2000

25.10 Enlaces externos • Branched-Chain Amino Acid Metabolism (en inglés)

163

Capítulo 26

Vitamina B2 lismo de grasas, carbohidratos y proteínas. Se encuentra en abundacia en alimentos como leche, vegetales verdes, arroz, etc.

La vitamina B2 es una vitamina hidrosoluble de color amarillo, constituida por un anillo de isoaloxazina dimetilado al que se une el ribitol, un alcohol derivado de la ribosa. Los tres anillos forman la isoaloxacina y el ribitol es la cadena de 5 carbonos en la parte superior.

Esta vitamina es sensible a la luz solar y a ciertos tratamientos como la pasteurización, proceso que hace perder el 20% de su contenido. Por ejemplo, la exposición a la luz solar de un vaso de leche durante dos horas hace perder el 50% del contenido de vitamina B2. Algunas fuentes de vitamina B2 son: leche, queso, vegetales de hoja verde, hígado y legumbres.

26.1 Funciones Riboflavina, también conocida como vitamina B2. Los tres anillos forman la isoaloxacina y el ribitol es la cadena de 5 carbonos en la parte inferior

La vitamina B2, llamada así en primera instancia, contenía sin duda una mezcla de factores promotores del desarrollo, uno de los cuales fue aislado y resultó ser un pigmento amarillo que ahora se conoce como riboflavina.

La riboflavina sigue denominándose a veces con el nombre de vitamina B2. La riboflavina pertenece al grupo de pigmentos amarillos fluorescentes llamados flavinas. En 1879 fue descubierto un pigmento amarillo verdoso en la leche, pero su significado biológico no se entendió hasta 1932, cuando un grupo de investigadores alemanes aisló la enzima amarilla de Warburg de la levadura y encontraron que el material era necesario para la actividad de una enzima respiratoria intracelular. La vitamina B2 es un micronutriente con un rol clave en el mantenimiento de la salud de hombres y animales. Es el componente principal de los cofactores FAD y FMN y por ende es requerida por todas las flavoproteínas, así como para una amplia variedad de procesos celulares. Como otras vitaminas del complejo B, juega un papel importante en el metabolismo energético y se requiere en el metabo-

La vitamina B2 es necesaria para la integridad de la piel, las mucosas y de forma especial para la córnea, por su actividad oxigenadora, siendo imprescindible para la buena visión. Su requerimiento se incrementa en función de las calorías consumidas en la dieta: a mayor consumo calórico, mayor es la necesidad de vitamina B2. Esta vitamina es crucial para la producción de energía en el organismo.

Otra de sus funciones consiste en desintoxicar el organismo de sustancias nocivas, además de participar en el metabolismo de otras vitaminas. Como se ha mencionado, sus fuentes naturales son las carnes y lácteos, cereales, levaduras y vegetales verdes.

Las coenzimas de flavina FMN y FAD aceptan pares de átomos de hidrógeno, formando FMNH2 y FADH2.

En esta forma pueden participar en reacciones de óxidoreducción de uno o dos electrones. El FMN y el FAD actúan como grupos protésicos de varias enzimas flavoproteínas que catalizan reacciones de óxido-reducción en las células y actúan como transportadores de hidrógeno en el sistema de transporte electrónico mitocondrial. El FMN y el FAD también son coenzimas de deshidrogenasas que catalizan las oxidaciones iniciales de los ácidos grasos y de varios productos indeterminados del metabolismo de la glucosa. El FMN también es necesario para

164

26.6. NUTRICIÓN

165

la conversión de la piridoxina (vitamina B6) en su forma funcional, fosfato de piridoxal. El FAD también es necesario para la biosíntesis de la vitamina NIACINA a partir del aminoácido TRIPTÓFANO.

productos lácteos enriquecidos con la vitamina, además de ser ampliamente usada en suplementos vitamínicos.

Grandes cantidades de riboflavina son a menudo incluidas en multivitamínicos, en donde las dosis suelen exceEn otras funciones celulares, mecanismos dependientes der los requerimientos de un adulto, sin embargo el excede la riboflavina y del difosfato dinucleótido de nicoti- so, como se ha comentado, se excreta en la orina, que se namida y adenina (NADPH) parecen combatir la lesión torna más amarilla tan solo unas pocas horas después a su ingestión. Por otra parte es difícil incorporar la riboflavioxidativa de la célula. na en la mayoría de los productos líquidos, debido a su baja solubilidad en agua. Por lo que el 5-fosfato-riboflavina resulta una forma más costosa pero más soluble de la vi26.2 Requerimientos tamina.

Sus necesidades diarias son de 1,5 mg para niños y de 1,7 mg para adultos. Es importante destacar que la riboflavina no se almacena en el organismo, por lo que el exceso se elimina por vía urinaria.

26.6 Nutrición Deficiencia en riboflavina

26.3 Toxicidad El consumo de Riboflavina por vía oral no resulta tóxica, además su baja solubilidad limita la absorción a nivel intestinal, por lo que no es posible absorber cantidades peligrosas. Incluso la administración de B2 en dosis inyectadas, no es perjudicial, ya que el exceso se excreta en la orina, coloreando la misma con un tono amarillo brillante.

26.4 Síntesis Industrial Para la síntesis de riboflavina a escala industrial, se han desarrollado numerosos procesos biotecnológicos, utilizando diferentes microorganismos, entre los que se pueden mencionar hongos filamentosos y levaduras como Ashbya gossypii, Candida famata y Candida flaveri, y bacterias como Corynebacterium ammoniagenes o Bacillus subtilis. Estos últimos microorganismos, han sido genéticamente modificados para incrementar la producción de riboflavina, en especial para el uso de riboflavina en los procesos de fortificación de alimentos. Por ejemplo, en Corea del Sur, la compañía química BASF ha instalado una planta especializada en la producción de riboflavina utilizando el hongo Ashbya gossypii (emparentado con Saccharomyces cerevisieae).

26.5 Fuentes alimenticias La riboflavina es una vitamina de color amarillo y que a nivel industrial puede ser útil como colorante en la producción de alimentos, además de fortificar los mismos.

En la Unión Europea, se considera un aditivo alimentario permitido y se identifica por el código E-101. La vitamina B2 se encuentra en alimentos para bebés, cereales integrales, pastas, quesos procesados, jugos de frutas y

La riboflavina se excreta de forma continua en la orina, por lo que su deficiencia es relativamente común cuando su ingesta en la dieta es insuficiente. Sin embargo, el déficit de riboflavina suele acompañarse con la carencia de otras vitaminas. Existen dos causas de la deficiencia de riboflavina, la primaria, por un aporte inadecuado en la dieta y la secundaria, por mala absorción de la vitamina en el intestino o por un incremento en la excreción de la vitamina. Su carencia genera trastornos oculares, bucales y cutáneos, cicatrización lenta y fatiga. Otras condiciones que inducen la carencia de riboflavina son las dietas no equilibradas, el alcoholismo crónico, la diabetes, el hipertiroidismo, exceso de actividad física, estados febriles prolongados, lactancia artificial, estrés, calor intenso y el uso de algunas drogas.

En humanos, los signos y síntomas observados en la deficiencia de riboflavina (ariboflavinosis) incluyen labios agrietados y rojos, inflamación de la lengua, agrietamiento en los ángulos de la boca (queilitis angular), úlceras en la boca y garganta adolorida. La deficiencia también puede causar piel seca, fluidos en las membranas mucosas y anemia por deficiencia de hierro. A nivel de los ojos, puede sentirse sensación de quemazón y prurito ocular, así como fotosensibilidad.

La deficiencia de riboflavina esta clásicamente asociada con el síndrome oral-ocular-genital, queilitis angular, fotofobia y dermatitis seborreíca, que son signos característicos.

En animales, la deficiencia de riboflavina ocasiona la detención del crecimiento, fallos en el desarrollo y eventualmente la muerte. La deficiencia experimental de riboflavina en perros afecta igualmente el crecimiento, ocasiona debilidad, ataxia e incapacidad para levantarse. El animal puede colapsar, llegar a un estado comatoso y morir. En cuadros de deficiencia, se desarrollan dermatitis y pérdida de cabello. Otros signos incluyen opacidad corneal, cataratas lenticulares, hemorragias adrenales, degeneración de la grasa del hígado y riñón, e inflamación de la

166 mucosa del tracto gastrointestinal.

Estudios post-mortem en monos Reshus alimentados con una dieta deficiente en riboflavina, reveló que cerca de un tercio de la cantidad normal de riboflavina estaba presente en el hígado, lo cual indica el sitio de almacenamiento de la vitamina en mamíferos. Estos signos clínicos de deficiencia de riboflavina son raramente observados en países desarrollados. Sin embargo, cerca de 28 millones de Americanos presentan una etapa subclínica común, caracterizada por un cambio en los índices bioquímicos (Ej. niveles reducidos en plasma de la glutation reductasa del eritrocito). Aunque los efectos a largo plazo de la deficiencia subclínica de riboflavina son desconocidos, en niños esta deficiencia resulta en la reducción del crecimiento. La deficiencia subclínica de riboflavina ha sido observada en mujeres que ingieren contraceptivos orales, en el envejecimiento, en personas con desordenes alimenticios y en enfermedades como HIV, enfermedad inflamatoria intestinal, diabetes y enfermedades crónicas del corazón. El hecho que la deficiencia de riboflavina no conduzca directamente a manifestaciones clínicas indica que los niveles sistémicos de esta vitamina son altamente regulados, labios resecos, y conjuntivitis

26.7 Pruebas diagnósticas para la deficiencia de Vitamina B2.

La prueba diagnóstica más utilizada para medir los niveles de riboflavina en suero, consiste en medir los niveles de la glutation reductasa en los eritrocitos.

La riboflavina ha sido usada en diversas situaciones clínicas y terapéuticas. Por más de 30 años, los suplementos de riboflavina han sido usados como parte de la fototerapia del tratamiento de la ictericia neonatal. La luz y la riboflavina sérica usada para irradiar al infante, disminuyen notablemente la toxina que causa la ictericia.

Recientemente la evidencia científica, ha demostrado que la suplementación con riboflavina es muy útil cuando se usa en conjunto con betabloqueantes en el tratamiento de la migraña.

CAPÍTULO 26. VITAMINA B2

26.8 Usos industriales Debido a que la riboflavina es fluorescente bajo luz UV, soluciones diluidas (0.015- 0.025% w/w) son a menudo usadas para detectar escapes o demostrar la efectividad de la limpieza en sistemas industriales como tanques químicos de mezcla o bioreactores.

26.9 Véase también • Avitaminosis • Flavina • Sintasa de riboflavina

26.10 Referencias • Brody, Tom (1999). Nutritional Biochemistry. San Diego: Academic Press. ISBN 0-12-134836-9. *Unna, Klaus and Greslin, Joseph G. (1942). “Studies on the toxicity and pharmacology of riboflavin”. J Pharmacol Exp Ther 76 (1): 75-80.

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• Valores de referencia de energía y nutrientes de la población venezolana. Caracas. Ministerio de Salud y Desarrollo Social. Instituto Nacional de Nutrición, 2000.

• Sylvia Escott-Stump,L.Kathleen Mahan.Krause El estudio de la implementación de la riboflavina para Dietoterapia.Editorial Elsevier Masson,12a. mejorar la seguridad de las transfusiones de sangre y disEdición (2009).capítulo 3.

Pp 84-85. minuir los agentes patógenos encontrados en sangre colectada, está en curso. La riboflavina se fija por si misma a los ácidos nucleicos (ADN y ARN) en las células, Es un aditivo alimentario permitido por la Unión Europea y cuando la luz es aplicada, los ácidos nucleicos se rom- identificado por el código E-101. pen, matando esas células. La tecnología ha demostrado ser efectiva para la inactivación de patógenos en los tres componentes mayores de la sangre (plaquetas, glóbulos 26.11 Véase también rojos, y plasma). Se ha demostrado que inactiva un amplio espectro de patógenos, incluyendo los virus conoci• Lampteroflavina dos y emergentes, bacterias y parásitos.

Capítulo 27

Vitamina B3 La vitamina B3, niacina, ácido nicotínico o vitamina PP, con fórmula química C6 H5 NO2 es una vitamina hidrosoluble, es decir, soluble en agua. Actúa en el metabolismo celular como grupo prostético de coenzimas o precursora de ellas. Es absorbida por difusión pasiva, no se almacena y los excedentes se eliminan en la orina. Sus derivados, NADH y NAD+ , y NADPH y NADP+ , son esenciales en el metabolismo energético de la célula y en la reparación del ADN.[3] La designación vitamina B3 también incluye a la correspondiente amida, la nicotinamida o niacinamida, con fórmula química C6 H6 N2 O. Dentro de las funciones de la Niacina se incluyen la eliminación de químicos tóxicos del cuerpo y la participación en la producción de hormonas esteroideas sintetizadas por la glándula adrenal, como son las hormonas sexuales y las hormonas relacionadas con el estrés.

27.1 Historia La niacina fue descubierta por primera vez por la oxidación de la nicotina que forma el ácido nicotínico.

Cuando las propiedades del ácido nicotínico fueron descubiertas, se consideró prudente escoger un nombre para Una persona con pelagra causada por la deficiencia crónica de poder diferenciarlo de la nicotina y así evitar la percep- vitamina B3 en la dieta. ción de que las vitaminas o alimentos ricos en niacina contienen nicotina. El resultado fue el nombre de niacina, derivado de ácido nicotínico + vitamina.

• 1937: Fouts y otros curaron la pelagra con niacinaAlgunos científicos hicieron aportes de gran importancia mida. con respecto a la niacina, los cuales fueron: • 1867: Huber fue el primero en sintetizar el ácido nicotínico.

• 1914: Funk aisló el ácido nicotínico de la cascarilla de arroz.

• 1947: Handley y Bond se dan cuenta de que el tejido animal es capaz de convertir el triptofano en niacina.

[4]

• 1915: Goldberg demostró que la pelagra era una enfermedad nutricional.

Por otra parte, la niacina también denominada Vitamina • 1935: Warburg y Christian determinan que la nia- B3, le fue adjudicado este número con base en que fue la cinamida es esencial en el transporte de hidrógeno tercera vitamina del complejo B en ser descubierta. Históricamente también ha sido referida como vitamina PP, como NAD+ . un nombre derivado del término “factor de prevención de • 1936: Euler y colaboradores aislaron el NAD+ y de- la pelagra extquotedbl, ya que la enfermedad de la pelagra terminaron su estructura. es debida a la deficiencia de niacina en la dieta.

167

168

CAPÍTULO 27. VITAMINA B3

27.2 Formas de la niacina

través de sus grupos y otro que contiene nicotinamida.

Con el término genérico de niacina o vitamina PP se en• Principal función es la de transferencia de electrones tiende el ácido nicotínico, su amida (la nicotinamida) y todos los derivados biológicos que se pueden transformar • En el metabolismo, participa en las reacciones reen compuestos biológicamente activos. Por lo general se dox (oxidorreducción), llevando los electrones de define la actividad de la niacina en los alimentos como una reacción a otra. concentración de ácido nicotínico formado por la conversión del triptófano, contenido en los alimentos, en niaci• El compuesto existe como dos diestereoisómeros ya na. Ésta es biológicamente precursora de dos coenzimas que el grupo nicotinamida puede estar conectado en que intervienen en casi todas las reacciones de óxidodos orientaciones al carbono anomérico; reducción: el nicotín adenín dinucleótido (NAD+ ) y el nicotín adenín dinucleótido fosfato (NADP+ ), las cuales ejercen su actividad como coenzimas que intervienen 27.3.2 NADP+ y NADPH en casi todas las reacciones de óxido-reducción, o bien con función no coenzimática, participando en reaccio• El NADPH es la forma reducida de NADP+. nes anabólicas y catabólicas de carbohidratos, proteínas y grasas. La pelagra es la consecuencia de una carencia • En el NAD+ , su grupo 2-hidroxi de un anillo de ribode vitamina PP (posee el factor P-P, preventivo de la sa se fosforila por una molécula de ATP y se transpelagra) y de triptófano o de su metabolismo. forma en NADP+ .

27.3 Biosíntesis El hígado puede sintetizar niacina a partir del aminoácido esencial triptófano, pero la síntesis es extremadamente ineficiente; 60 mg de triptófano son requeridos para sintetizar 1 mg de niacina. Los 5 miembros aromáticos heterocíclicos del aminoácido esencial triptófano, son rearmados con un grupo amino alfa de triptofano en los 6 miembros aromáticos heterocíclicos de niacina.

• Participa en reacciones anabólicas: síntesis de lípidos y ácidos nucleicos, que requieren NADPH como agente reductor.

• En las plantas se utiliza como poder de reducción para las reacciones en los ciclos independientes de la luz (ciclo de Calvin) y se reduce mediante la enzima ferredoxina-NADP+ reductasa.

• En los animales proporciona los equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas y de oxidación-reducción involucradas en la protección contra la toxicidad de las especies de oxígeno reactivas.[5]

Diferentes formas de niacina están contenidas en los alimentos (origen animal y vegetal), encontrándose como niacinamida, ácido nicotínico, las cuales son absorbidas en el intestino delgado, posteriormente pasan a la circulación y a partir de ellas se sintetiza NAD y NADP, formas Los 5 miembros aromáticos heterocíclicos del activas de la vitamina. Estas se almacenan como NAD y aminoácido esencial, triptófano, son rearmados con NADP principalmente en hígado y eritrocito un grupo amino alfa de triptofano en los 6 miembros Algunas características de los sitios activos son: aromáticos heterocíclicos de niacina por la siguiente reacción:

27.3.1

NAD+ y NADH

• Presente en todas las células vivas • El NAD+, que es un agente oxidante, acepta electrones de otras moléculas y pasa a ser reducido, Biosíntesis: Triptofano → quinurenina → niacina. formándose NADH, que puede ser utilizado entonces como agente reductor para donar electrones. La reacción es fácilmente reversible y es por eso que la coenzima puede ciclar de forma continua entre las 27.4 Metabolismo de la niacina formas NAD+ y NADH sin que se consuman.

Absorción y transformación. Las coenzimas se hidrolizan en el tracto intestinal y tanto el ácido nicotínico co• Es un dinucleótido, ya que consta de dos nucleótidos mo la nicotinamida se absorben fácilmente en todos los de anillos de ribosa; uno con nicotinamida unida a tramos del intestino delgado. En el hígado, el triptófano • Fórmula molecular: C21 H27 N7 O14 P2

27.7. USOS FARMACOLÓGICOS

169

se convierte en ácido nicotínico y posteriormente en ni- busca incrementar la disponibilidad de la niacina y favocotinamida. Este último compuesto reacciona con el 5- recer su absorción en el intestino. fosforribosil-1-pirofosfato para formar nicotinamida mononucleótido. Reacciones posteriores con ATP dan origen a NAD+ y NADP+ . La nicotinamida y el ácido nico- 27.7 Usos farmacológicos tínico pueden ser transportados por la circulación hacia los diversos tejidos, en los cuales tiene lugar la formación La ingesta de altas dosis de niacina, produce un bloqueo o de NAD+ . disminución de la lipólisis en el tejido adiposo, alterando Degradación y excreción. La vía principal del metabolis- así los niveles de lípidos en sangre. La niacina es usada mo del ácido nicotínico y de la nicotinamida es a través en el tratamiento de la hiperlipidemia debido a que rede la formación de N-metilnicotinamida, que se metabo- duce las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL), un liza a piridonas. Los principales metabolitos urinarios de precursor de las lipoproteínas de baja densidad (LDL) o la niacina son la N-metilnicotinamida, las piridonas y el extquotedblcolesterol malo”. Debido a que la niacina bloácido nicotinúrico. [6] quea la lipólisis del tejido adiposo, causa una disminución en los ácidos grasos libres en sangre y como consecuencia la disminución en la secreción de VLDL y colesterol por el hígado.

27.5 Funciones de la niacina

Las formas coenzimáticas de la niacina participan en las reacciones que generan energía gracias a la oxidación bioquímica de hidratos de carbono, grasas y proteínas.

NAD+ y NADP+ son fundamentales para utilizar la energía metabólica de los alimentos. La niacina participa en la síntesis de algunas hormonas y es fundamental para el crecimiento. Además de funciones biológicas como: mantener el buen estado del sistema nervioso, producir neurotransmisores, mejorar el sistema circulatorio relajando los vasos sanguíneos, mantener una piel sana, estabilizar la glucosa en la sangre y restaurar el ADN. La nicotinamida y el ácido nicotínico se encuentran abundantemente en la naturaleza. Hay una predominancia de ácido nicotínico en las plantas, mientras que en los animales predomina la nicotinamida. Se encuentra principalmente en la levadura, el hígado, las aves, las carnes sin grasa, la fruta seca y las legumbres. También se le encuentra en la lúcuma. El triptófano, precursor de la niacina, se encuentra abundantemente en la carne, la leche y los huevos.

27.6 Requerimientos La ingesta diaria recomendada de niacina es de 2 - 12 mg/día para niños, 14 mg/día para mujeres adultas, 16 mg/día para hombres adultos y 18 mg/día para mujeres embarazadas o lactantes. La deficiencia severa de niacina en la dieta causa la enfermedad de la pelagra, mientras que la deficiencia moderada disminuye el metabolismo, causando una disminución en la tolerancia al frío. Dietas deficientes en niacina tienden a ocurrir sólo en áreas donde las personas ingieren maíz como alimento principal (el maíz es un grano bajo en niacina), y en cuyo procesamiento no se utiliza calcio (como hidróxido de calcio) para aumentar su disponibilidad. El hidróxido de calcio es utilizado en el tratamiento del maíz, para liberar el triptófano, proceso llamado nixtamalización, con lo que se

Así como la niacina disminuye los niveles de VLDL, también incrementa el nivel de lipoproteína de alta densidad (HDL) o “colesterol bueno”, y por ello algunas veces se ha recomendado para pacientes con HDL bajo, quienes tienen mayor riesgo a sufrir un ataque al corazón.

27.7.1 Piel grasa y acné En estudios clínicos se ha comprobado la eficacia tópica de la niacina como tratamiento para la piel grasosa y el acné, al lograrse una significativa disminución en la cantidad de sebo que las células epiteliales producían.[cita requerida] Además de manera anecdótica se han registrado múltiples testimonios de considerable mejoría en casos de Acné y/o de piel grasosa al consumir en forma de suplemento Niacina en una dosis de 500mg a 1000mg al día.[cita requerida]

27.8 Toxicidad Las personas que ingieren dosis farmacológicas de niacina entre 1,5 - 6 g/día, experimentan ciertos efectos secundarios que pueden incluir: • Manifestaciones dermatológicas --- Enrojecimiento facial.

--- Piel seca.

--- Piel con erupciones que incluyen acantosis nigricans.

• Manifestaciones gastrointestinales --- Dispepsia (indigestión).

• Manifestaciones oculares --- edema macular quístico.

170

CAPÍTULO 27. VITAMINA B3

• Toxicidad en hígado --- Fallo hepático fulminante.

--- Hiperglicemia.

--- Arritmias cardíacas.

--- Defectos de nacimiento.

27.9 Fuentes alimentarias de niacina La nicotinamida y el ácido nicotínico se encuentran abundantemente en la naturaleza. Hay una predominancia de ácido nicotínico en las plantas, mientras que en los animales predomina la nicotinamida.

El enrojecimiento facial, es el efecto secundario más comúnmente informado. Dura aproximadamente 15-30 mi- 27.9.1 Frutas, vegetales y hongos nutos y algunas veces es acompañado por una sensación de prurito o picazón. Este efecto es mediado por • Vegetales de hojas prostaglandinas y puede ser bloqueado con la ingestión • Brócoli de 300 mg de aspirina una hora antes de ingerir la niacina, o con la ingestión de una tableta de ibuprofeno al día.

• Tomates Consumir la niacina con las comidas ayuda a reducir este efecto secundario. Después de una o dos semanas a dosis • Zanahorias estables, la mayoría de los pacientes no muestran enrojecimiento. La liberación lenta o sostenida de las formas de • Patatas dulces niacina tiende a disminuir estos efectos secundarios.

• Espárragos Un estudio mostró que la incidencia de enrojecimiento facial fue 4,5 más bajo (1,9 & 8,6 episodios en el primer mes) con una formulación de liberación sostenida de la niacina.[7] Dosis por encima de 2 g/día han sido asociadas con daño al hígado, particularmente con formulaciones de liberación lenta.[8]

• Setas • Plátano

• Propóleo Altas dosis de niacina pueden también elevar la glicemia • Palmitos en sangre (hiperglicemia) y por ende empeorar la diabetes mellitus. La hiperuricemia es otro efecto secundario por la ingestión de altas dosis de niacina, por esto la niacina 27.9.2 Semillas puede empeorar la gota.

Las dosis de niacina usadas para disminuir el colesterol han sido asociadas con defectos en el nacimiento en animales de laboratorio, por lo que no se recomienda su consumo en mujeres embarazadas.

El consumo de niacina en dosis excesivamente altas puede ocasionar reacciones tóxicas agudas peligrosas para la vida. Se han reportado casos como el de un paciente que sufrió vómitos, posterior a la ingesta de 11 tabletas de niacina (500 mg) en 36 horas, sin embargo otro paciente no presentó sensiblidad por algunos minutos después de ingerir 5 tabletas de 500 mg de niacina en dos días.[9][10] Dosis extremadamente altas de niacina también pueden causar maculopatía por niacina, un engrosamiento de la mácula y retina del ojo, lo cual conduce a visión borrosa y ceguera.

• Nueces.

• Granos o productos integrales.

• Legumbres.

• Frijol.

27.10 Referencias [1] «Niacin». DrugBank: a knowledgebase for drugs, drug actions and drug targets. Consultado el 14 January 2012.

[2] Número CAS [3] Northwestern University Nutrition

27.8.1

Hexaticonato de inositol

Un suplemento común de la niacina es el hexaticonato de inositol, el cual es usualmente vendido como un producto que no produce enrojecimiento (términos usados para sustancias de liberación lenta). Sin embargo no se ha demostrado si esta forma de niacina es farmacológicamente útil y si tiene efectos positivos.

[4] Martín Ilera, Mariano; Illera Del Portal, Josefina; Illera Del Portal, Juan Carlos (2000). Vitaminas y minerales.

Complutense. p. 91.

[5] http://www.coenzima.com/coenzimas_nad_y_nadh [6] Rodríguez Hernández, Manuel; Sastre Gallego, Ana (1999). Tratado de Nutrición. Ediciones Díaz de Santos. p. 157.

27.10. REFERENCIAS

[7] Chapman M, Assmann G, Fruchart J, Sheperd J, Sirtori C. 2004. Raising high-density lipoprotein cholesterol with reduction of cardiovascular risk: the role of nicotinic acid - a position paper developed by the European Consensus Panel on HDL-C. Cur Med Res Opin., 20(8): 1253-68.

[8] Hardman, J.G. et al., eds., Goodman and Gilman’s Pharmacological Basis of Therapeutics, 10th ed.

[9] Hazards: Niacin to Pass a Drug Test Can Have Dangerous Results, By Nagourney, E., New York Times, April 17, 2007 [10] Mittal M.K., Florin T., Perrone J., Delgado J.H., Osterhoudt K.C. 2007. Toxicity From the Use of Niacin to Beat Urine Drug Screening. Ann Emerg Med. Apr 4.

27.10.1

Bibliografía adicional

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• Higdon, J. “Niacin”, Micronutrient Information Center, Linus Pauling Institute.

• Canner P.L., Berge K.G., Wenger N.K., et al. 1986.

Fifteen year mortality in Coronary Drug Project patients: long-term benefit with niacin. J Am Coll Cardiol., 8(6): 1245-1255.

• Niacin abuse in the attempt to alter urine drug tests. Pharmacist’s Letter/Prescriber’s Letter 2007;23(6):230606.

• NIH Medline Plus: Niacin • Katzung, T. Basic and Clinical Pharmacology, 9th ed. p. 570.

• Options for therapeutic intervention: How effective are the different agents? European Heart Journal Supplements, Vol. 8, Suppl. F, pp. F47-F53 • Gass, J. D. 1973. Nictonic Acid Maculopathy. Am. J. Opthamology, 76: 500-10.

171

Capítulo 28

Vitamina B5

HO

H OH H N O

OH O

Ácido pantoténico.

La vitamina B5 o ácido pantoténico es una vitamina hidrosoluble necesaria para la vida (nutriente esencial).

Fue descubierta por Roger J. Williams en 1931 como cofactor de crecimiento de la levadura. En 1940 fue sintetizada. Su papel metabólico se comprendió en 1945, a raíz del descubrimiento de la coenzima A por Lipmann y la identificación de la vitamina como uno de sus componentes. Químicamente el ácido pantoténico es la D (+)N-(2,4 dihidroxi-3,3-dimetilbutiril) β alanina, consiste en el ácido pantoico unido mediante un enlace peptídico a la β alanina.[1] El ácido pantoténico es necesario para formar la coenzima A (CoA) y se considera crítico en el metabolismo y síntesis de carbohidratos, proteínas y grasas. Por su estructura química es una amida del ácido pantoico con beta-alanina. Su nombre deriva del griego pantothen, que significa “de todas partes”, pues hay pequeñas cantidades de ácido pantoténico en casi todos los alimentos y es más abundante en cereales integrales, legumbres, levaduras de cerveza, jalea real, huevos y carne. Se encuentra comúnmente en su forma alcohol, la provitamina pantenol, y como pantotenato de calcio.

la biosíntesis de muchos compuestos importantes como ácidos grasos, colesterol y acetil colina. El centro reactivo es el grupo sulfihidrilo terminal del CoA. Los grupos acilo se unen al CoA mediante un enlace tioester. El derivado resultante se denomina acil-CoA. Un grupo acilo que se une a menudo al CoA es el acetilo este derivado se denomina acetil-CoA. La hidrólisis de un enlace tioester es termodinamicamente más favorable que la de un ester de oxigeno porque los electrones del enlace C=O no pueden formar estructuras resonantes estables con el enlace C-S que es estable, en tanto que este si las pueda formar con el enlace C-O. En consecuencia, el acetil CoA tiene un alto potencial de acetilacion ya que la transferencia de grupos acilo es exergonica. El acetil Coa es un portador de un grupo acetilo activado de la misma forma que el ATP posee un grupo fosforilo activado.[4] Gracias a su función recientemente descrita de donante de grupos acetato y acil grasos de las proteínas la CoA interviene en una amplia variedad de procesos celulares entre los que se encuentran pasos de traducción de la señal. Las histonas fuertemente acetiladas tienden a asociarse al ADN recién sintetizado o al ADN transcripcionalmente activo pero los lugares preferidos para la acetilacion difieren entre los dos procesos. las histonas recién sintetizadas que se asocian al ADN replicante solo están acetiladas de manera transitoria mientras que las acetiladas al ADN transcripcionalmente activo muestran una acetilacion dinámica.[5] Dado que el ácido pantoténico participa en una amplia gama de papeles biológicos importantes, se lo considera esencial en todas las formas de vida.[6] Por lo tanto, la deficiencia de ácido pantoténico puede tener numerosos y amplios efectos, como se discutirá más adelante.

28.1 Función biológica Sólo el isómero dextrorrotatorio (D) del ácido pantoténico posee actividad biológica.[2] La forma levorrotatoria (L) puede actuar como antagonista de los efectos del isómero D.[3] El ácido pantoténico se usa en la síntesis de la coenzima A (abreviada como CoA). Esta coenzima puede actuar como un grupo transportador de acilos para formar acetil-CoA y otros componentes relacionados; ésta es una forma de transportar átomos de carbono dentro de la célula. La transferencia de átomos de carbono por la CoA es importante en la respiración celular, así como en

28.2 Fuentes Se pueden encontrar pequeñas cantidades de ácido pantoténico en la mayoría de los alimentos,[7] con altas cantidades en granos y huevos. El ácido pantoténico también puede encontrarse en muchos suplementos dietarios (como el pantotenato de calcio). Un estudio reciente también sugiere que las bacterias intestinales en humanos pueden generar ácido pantoténico.[8]

172

28.6. SINÓNIMOS

28.3 Requerimiento diario El pantotenato en la forma de 4'-fosfopanteteína se considera la forma más activa de la vitamina en el organismo, pero es inestable a altas temperaturas o cuando se almacena durante periodos largos, como el pantotenato de calcio que es la forma más usual de la vitamina B5 vendida como suplemento dietario. Diez mg de pantotenato de calcio es equivalente a 9.2 mg de ácido pantoténico.

28.4 Deficiencia La deficiencia de ácido pantoténico es excepcionalmente rara y no se ha estudiado en profundidad. En los pocos casos donde se ha visto la deficiencia (víctimas del hambre y ensayos voluntarios limitados), casi todos los síntomas pueden revertirse con el retorno o suministro de ácido pantoténico. Los síntomas de la deficiencia son similares a otras deficiencias de vitaminas del grupo B. De mayor a menor incluyen fatiga, alergias, náusea y dolor abdominal. En raras condiciones más serias (pero reversibles) se ha visto insuficiencia adrenal y encefalopatía hepática. Se han descrito sensaciones dolorosas tipo quemantes en los pies de pacientes voluntarios. La deficiencia de ácido pantoténico puede explicar sensaciones similares reportadas en prisioneros malnutridos de la guerra.[6]

28.5 Usos disputados 28.5.1

Cuidado del cabello

Modelos identificados con irritación de la piel y pérdida del color del cabello podrían ser resultado de una deficiencia severa de ácido pantoténico. Como resultado, la industria cosmética comenzó a adicionar ácido pantoténico a varios productos cosméticos, incluyendo champús. Estos productos, sin embargo, no han mostrado beneficios en ensayos humanos. Aun así, muchos productos cosméticos muestran la advertencia de aditivos de ácido pantoténico.

28.5.2

173 grasos se acumulen y se excreten a través de las glándulas sebáceas, causando acné. El estudio Leung reunió 45 hombres asiáticos y 55 mujeres asiáticas, usaron dosis variadas de 10 a 20 g de ácido pantoténico, 80% de forma oral y 20% a través de crema tópica. Leung notó la mejoría del acné entre una semana y un mes del comienzo del tratamiento. Las críticas son rápidas y señalan los defectos en el estudio de Dr. Leung, sin embargo, el estudio no era un ensayo controlado placebo doble ciego. Hasta la fecha, el único estudio que ha observado el efecto de la vitamina B5 sobre el acné es el del Dr. Leung y sólo pocos de algunos dermatólogos prescriben altas dosis de ácido pantoténico. Además, no existe evidencia documentada acerca de la regulación de acetil CoA sobre los andrógenos en lugar de los ácidos grasos en momentos de estrés o disponibilidad limitada, dado que los ácidos grasos son también necesarios para la vida.

28.5.3 Polineuropatía diabética periférica 28 de 33 pacientes (84,8%) previamente tratados con ácido alfa-lipoico para la polineuropatía diabética reportaron mejoría al ser tratados adicionalmente en combinación con ácido pantoténico. La base teórica para esto es que ambas sustancias intervienen en diferentes puntos del metabolismo del piruvato y de esta manera son más efectivas que una sustancia por separado. Resultados clínicos adicionales indican que la polineuropatía diabética puede ocurrir en asociación con un disturbio metabólico prediabético existente, y que los síntomas de la neuropatía se pueden ver influidos favorablemente por la combinación de la terapia descrita, aun en diabetes poco controladas.

Actualmente, muchas compañías ofrecen suplementos de vitamina B5 dirigidos a reducir el acné. El tratamiento recomendado, sin embargo, puede percibirse como difícil y costoso. Muchos sitios sugieren iniciar los primeros tres días con 5 g y luego aumentar a 10 g diarios durante tres meses.[11]

28.6 Sinónimos • Pantotenato, vitamina B5, Vilantae (el nombre de un suplemento usado para el tratamiento del acné).

Acné

Siguiendo los descubrimientos o ensayos en ratones, en 1990 un estudio pequeño publicado fue promoviendo el uso de ácido pantoténico para tratar el acné vulgaris. De acuerdo a un estudio publicado en 1995 por el Dr. LitHung Leung,[10] altas dosis de vitamina B5 mejoraban el acné y reducían el tamaño del poro. Dr. Leung también propuso un mecanismo, indicando que la CoA regula hormonas y metabolismo de ácidos grasos. Sin suficiente cantidad de ácido pantoténico, la CoA producirá preferiblemente andrógenos. Esto causa el efecto que los ácidos

28.7 Referencias [1] cuamatzi tapia. bioqumica de los procesos metabolicos.

MEXICO: reverte. pp. 328–329. |autor= y |apellidos= redundantes (ayuda) [2] MedlinePlus. “Pantothenic acid (Vitamin-B5), Dexpanthenol”. Natural Standard Research Collaboration. U.S. National Library of Medicine. Último acceso el 4 de enero de 2007

174

CAPÍTULO 28. VITAMINA B5

[3] Kimura S, Furukawa Y, Wakasugi J, Ishihara Y, Nakayama A. Antagonism of L(-)pantothenic acid on lipid metabolism in animals. J Nutr Sci Vitaminol (Tokyo).

1980;26(2):113-7. PMID 7400861.

[4] jeremy mark (2007). Bioquimica. Barcelona, España: Reverte. p. 423. |autor= y |apellidos= redundantes (ayuda) [5] Ziegler (1998). conocimientos actuales sobre nutricion. pan American Health organization. p. 153. |autor= y |apellidos= redundantes (ayuda) [6] Jane Higdon, “Pantothenic Acid”, Micronutrient Information Center, Linus Pauling Institute.

[7] Nutrient Data Products and Services, Nutrient Data: Reports by Single Nutrients. Retrieved on 2007-08-12.

[8] Said H, Ortiz A, McCloud E, Dyer D, Moyer M, Rubin S (1998). “Biotin uptake by human colonic epithelial NCM460 cells: a carrier-mediated process shared with pantothenic acid.”. Am J Physiol 275 (5 Pt 1): C1365-71.

PMID 9814986.

[9] Dietary Reference Intakes for Thiamin, Riboflavin, Niacin, Vitamin B6, Folate, Vitamin B12, Pantothenic Acid, Biotin, and Choline. National Academy Press, 2000.

[10] Leung L (1995). “Pantothenic acid deficiency as the pathogenesis of acne vulgaris”. Med Hypotheses 44 (6): 4902. PMID 7476595.

[11] Münchener Medizinische Wochenschrift (Germany), 1997, 139/12 (34-37)

28.8 Enlaces externos •

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Capítulo 29

Vitamina B6 La vitamina B6 es una vitamina hidrosoluble, esto implica que se elimina a través de la orina, y se ha de reponer diariamente con la dieta. Se encuentra en el germen de trigo, carne, huevos, pescado y verduras, legumbres, nueces, alimentos ricos en granos integrales, al igual que en los panes y cereales enriquecidos.

29.1 Estructura química La vitamina B6 es en realidad un grupo de tres compuestos químicos llamados piridoxina (o piridoxol), piridoxal y piridoxamina: • Estructura de la piridoxina

• Esta vitamina es muy popular entre los deportistas ya que incrementa el rendimiento muscular y la producción de energía. Eso es debido a que cuando hay necesidad de un mayor esfuerzo favorece la liberación de glucógeno que se encuentra almacenado en el hígado y en los músculos. También puede colaborar a perder peso ya que ayuda a que nuestro cuerpo consiga energía a partir de las grasas acumuladas.

• Se necesita en mayor cantidad cuando se siguen dietas altas en proteínas.

• Es necesaria para que el cuerpo fabrique adecuadamente anticuerpos y eritrocitos (glóbulos rojos).

• Es muy importante para una adecuada absorción de la vitamina B12 y del magnesio.

• Estructura del piridoxal • Estructura de la piridoxamina • Estructura del fosfato de piridoxal Los derivados fosforilados del piridoxal y la piridoxina (fosfato de piridoxal (PLP) y fosfato de piridoxamina (PMP) respectivamente) desempeñan funciones de coenzima. Participan en muchas reacciones enzimáticas del metabolismo de los aminoácidos y su función principal es la transferencia de grupos amino; por tanto, son coenzimas de las transaminasas, enzimas que catalizan la transferencia de grupos amino entre aminoácidos; dichas coenzimas actúan como transportadores temporales de grupos amino.[1]

• La diabetes gestacional y la lactancia se han relacionado con una deficiencia de vitamina B6 que provocaría un bajo nivel de insulina que dificultaría la entrada de hidratos de carbono en las células. Las personas diabéticas a menudo observan que necesitan menos insulina si toman vitamina B6, por lo que deben vigilar sus niveles de glucosa y adecuar la dosis de insulina.

• Alivia las náuseas.

• También ayuda en caso de tendencia a espasmos musculares nocturnos, calambres en las piernas y adormecimiento de las extremidades.

• Puede ayudar a reducir la sequedad de boca ocasionada por la toma de medicamentos y/o drogas (sobre todo por algunos antidepresivos).

29.2 Funciones • La vitamina B6 interviene en la elaboración de sustancias cerebrales que regulan el estado de ánimo, como la serotonina, pudiendo ayudar, en algunas personas, en casos de depresión, estrés y alteraciones del sueño. Además interviene en la síntesis de GABA (ácido gamaaminobutírico) un neurotransmisor inhibitorio muy importante del cerebro.

175

• Interviene en la síntesis de ADN y ARN • Mantiene el funcionamiento de las células nerviosas ya que interviene en la formación de mielina.

• Favorece la absorción de hierro

176

29.3 Deficiencia La deficiencia dietética es extremadamente rara. Algunas drogas (e.g. isoniazida, hidralazina y penicilamina) obran recíprocamente con el fosfato del pyridoxal, produciendo deficiencia de B6. La polineuropatía que ocurre después del uso de isoniazida responde generalmente a la vitamina B6. La anemia sideroblástica responde de vez en cuando a la vitamina B6. Han ocurrido casos de polineuropatía después de altas dosis (magnesio >200) entregadas muchos meses. La vitamina B6 se utiliza para la tensión premenstrual: una dosis diaria del magnesio 10 no debe ser excedida.

La carencia de piridoxina tiene lugar en los países en desarrollo, sobre todo como consecuencia del tratamiento de la tuberculosis con isoniacida. Esta sustancia, que es muy efectiva y se puede tomar por vía oral, se introdujo como tratamiento para la tuberculosis a principios de la década de 1950 y llegó a ser muy utilizada, y en parte reemplazó a la inyección de estreptomicina que hasta entonces era la terapia utilizada. A pesar del desarrollo de otras medicinas, la isoniacida todavía se utiliza mucho.

La tuberculosis, en gran parte controlada en los países industrializados en la década de 1970, hoy se encuentra en resurgimiento, con casos resistentes a medicamentos y otros que se relacionan con el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA) lo que preocupa a las autoridades de salud pública. En muchos países africanos y asiáticos la tuberculosis es muy común y es una causa importante de morbilidad y mortalidad. Probablemente, la isoniacida en grandes dosis por periodos prolongados, precipite la carencia de vitamina B6. Se dice que aumenta las necesidades de vitamina B6.

La deficiencia casi siempre se manifiesta por anormalidades neurológicas, que incluyen una neuritis periférica, con dolor grave en las extremidades, tanto superiores como inferiores. La experiencia en África oriental demostró que debido al dolor, los pacientes rurales no podían caminar hasta los centros de salud para ser examinados o para obtener su medicina. Se recomienda que los enfermos de tuberculosis a quienes se trata con isoniacida reciban de 10 a 20 mg de piridoxina por vía oral cada día. Desgraciadamente, la piridoxina es mucho más cara que la isoniacida. Por lo tanto el suministro de la vitamina aumenta de modo significativo el costo del tratamiento.

Se ha sugerido que en ciertas partes del mundo, particularmente en Tailandia, el bajo consumo de vitamina B6 puede ser responsable de cálculos en la vejiga urinaria.

Se sabe que la vitamina B6 aumenta la excreción de oxalatos en la orina y que la carencia de vitamina B6 lleva a un riesgo mayor de formación de cálculos de oxalato en el riñón o en la vejiga. Los anticonceptivos hormonales se han asociado con carencias de folato y vitamina B6. Sin embargo, con las píldoras anticonceptivas más recientes no se ha visto carencia de vitamina B6. Se dice que la vitamina B6 por vía oral reduce las náuseas de algunas mujeres en los primeros meses del embarazo.

CAPÍTULO 29. VITAMINA B6 Existe un síndrome congénito sumamente raro, llamado enfermedad genética sensible a la piridoxina. Hay hiperirritabilidad, convulsiones y anemia en los primeros días de vida. A menos que se trate muy temprano con vitamina B6, el niño desarrolla un serio retardo mental permanente.

29.4 Referencias [1] Lehninger, A. L., 1976. Curso breve de Bioquímica. Omega, Barcelona, 447 pp.

Capítulo 30

Ácido fólico El ácido fólico, folacina o ácido pteroil-L-glutámico (la forma aniónica se llama folato), conocida también como vitamina B9,[2] es una vitamina hidrosoluble del complejo de vitaminas B, necesaria para la formación de proteínas estructurales y hemoglobina (y por esto, transitivamente, de los glóbulos rojos); su insuficiencia en los humanos es muy rara. Los términos “fólico” y “folato” derivan su nombre de la palabra latina folium, que significa hoja de árbol.

30.1 Historia

Una observación clave realizada por la investigadora Lucy Wills en 1931 guio la identificación del folato como un nutriente requerido para prevenir la anemia durante el embarazo. Wills demostró que la anemia podía ser revertida con levadura de cerveza. El folato fue identificado como una sustancia contenida en la levadura de cerveza durante 1930 y fue extraída de la espinaca desLa actividad coenzimática del ácido fólico es el THF o pués en 1941. Fue sintetizada por primera vez en 1946 por Yellapragada Subbarao. tetrahidrofolato.

El ácido fólico es efectivo en el tratamiento de ciertas anemias y la psilosis. Se encuentra en las vísceras de animales, verduras de hoja verde, legumbres, levadura de cerveza y en frutos secos y granos enteros, como las almendras, así como en alimentos enriquecidos. El ácido fólico se pierde en los alimentos conservados a temperatura ambiente y durante la cocción. A diferencia de otras vitaminas hidrosolubles, el ácido fólico se almacena en el hígado y no es necesario ingerirlo diariamente.

Las causas de su carencia son la mala alimentación y un déficit de hidratación del folato genético que es asintomático hasta que la mujer se queda embarazada.

Si la mujer tiene suficiente ácido fólico en el cuerpo antes de quedarse embarazada, esta vitamina puede prevenir deformaciones en la placenta que supondrían el aborto, defectos de nacimiento en el cerebro (anencefalia) y la columna vertebral (espina bífida) del bebé por mal cierre del tubo neural en los extremos cefálico y caudal respectivamente. La espina bífida, un defecto de nacimiento en la columna, puede producir la parálisis de la parte inferior del cuerpo, la falta de control del intestino y la vejiga, y dificultades en el aprendizaje. Si el feto sufre déficit de ácido fólico durante la gestación también puede padecer anemia megaloblástica, ser prematuro o presentar bajo peso al nacer. La madre puede sufrir eclampsia, un proceso que cursa con hipertensión y albuminuria. El ácido fólico también ayuda a mantener una matriz sana.

30.2 Folato en los alimentos Las legumbres (garbanzos, lentejas, etc.) y los vegetales de hoja verde como la espinaca, escarola, guisantes, alubias secas, cereales fortificados, frutos secos, semillas de girasol son fuentes ricas en ácido fólico. En las plantas se presenta como ác. fólico al que se le unen siete ac. glutámicos y que en el intestino humano se hidroliza por acción de la folil poliglutamato hidrolasa, a su forma monoglutámica, o ácido fólico, y así puede pasar a la sangre.

Algunos cereales para el desayuno son fortificados con el 25 al 100% del requerimiento diario de ácido fólico. La carne es pobre en ácido fólico, pero sí se encuentra en el hígado de algunos animales, como la ternera, y también en el pescado azul. El ácido fólico debe usarse durante el primer trimestre del embarazo.

30.3 Papel biológico El folato es necesario para la producción y mantenimiento de nuevas células.[3] Esto es especialmente importante durante periodos de división y crecimiento celular rápido como en la infancia y embarazo. El folato es necesario para la replicación del ADN. Por esto, la deficiencia de folato dificulta la síntesis y división celular, afectando principalmente la médula ósea, un sitio de recambio celular rápido. Debido a que la síntesis de ARN y proteínas no se obstaculiza completamente, se forman células sanguíneas largas o sin forma regular llamadas megaloblastos, resultando en anemia megaloblástica.[4] Ambos, tanto niños

177

178 como adultos necesitan folato para producir células sanguíneas normales y prevenir la anemia.[5]

30.4 Bioquímica La vitamina B9 ayuda a convertir la vitamina B12 en una de sus formas coenzimáticas y participa en la síntesis de ADN requerido para un rápido crecimiento celular. Del mismo modo actúa como coenzima en la transferencia de grupos monocarbonados. Interactúa con B12 y Vit C. El ácido fólico no posee actividad coenzimática, pero sí su forma reducida, el ácido tetrahidrofólico, representado frecuentemente como FH4 o TFH. Actúa como transportador intermediario de grupos con un átomo de carbono, especialmente grupos formilo, que se precisa en la síntesis de purinas, compuestos que forman parte de los nucleótidos, sustancias presentes en el ADN y el ARN, y necesarias para su síntesis durante la fase S del ciclo celular, y por lo tanto para la división celular; también actúa en la transferencia de grupos metenilo y metileno.

El ácido tetrahidrofólico también actúa en la ruta de las pirimidinas, al modificar el anillo de uridina para formar la tiamina al ceder un grupo metilo.

CAPÍTULO 30. ÁCIDO FÓLICO El N5,N10-metilen tetrahidrofolato o metileno tetrahidrofolato (CH2 FH4 ) es formado a partir del tetrahidrofolato con la adición de grupos metileno de uno de los carbonos donadores: formaldehído, serina o glicina. El N5metil tetrahidrofolta o metil tetrahidrofolato (CH3 FH4 ) puede ser formado desde el metileno tetrahidrofolato por reducción del grupo metileno mediante NADH; el N5formil tetrahidrofolato o formal tetrahidrofolato (CH3 – FH4 ) resulta de la oxidación del metileno tetrahidrofolato. Las formas N5 y N10-formil tetrahidrofolato son isómeros intercambiables en las células y la N10 puede formarse directamente desde el ác. fórmico, ATP y folato. La forma N5-forminino tetrahidrofolato se crea desde N5, N10-metilen tetrahidrofolato más amoníaco, o desde el folato y el ácido n-formiminoglutámico, que se crea a partir de la degradación de la histidina. Todas estas formas tienen un único propósito, cual es el de “entregar” diversas formas monocarbonadas (metil -CH3, metileno -CH2-, formil -CHO, formomino -CH=NH4 y metenil -CH=).

Las coenzimas de vitamina B9 (H4 folato) desempeñan un papel vital en el metabolismo del ADN a través de la síntesis de ADN a partir de sus precursores (timidina y purinas) y la síntesis del aminoácido metionina, que es necesario para la síntesis de un donante del grupo metilo utilizado en muchas reacciones biológicas. La adición de • Tetrahidrofolato un grupo metilo (-CH3) (‘metilación’) en un número de En la forma de una serie de componentes tetrahidrofo- puntos del ADN podría tener importancia en la prevenlatos, el folato deriva como sustrato en un número de ción del cáncer. reacciones y también está involucrado en la síntesis de Las coenzimas del folato son necesarias para el metabodTMP (2´-deoxitimidina-5-fosfato) a partir de dUMP lismo de diversos aminoácidos importantes, como la sín(2´deoxiuridina-5-fosfato). Ayuda a convertir la vitami- tesis de metionina a partir de la homocisteína. Por ello, la na B12 en una de sus formas coenzimáticas y participa en deficiencia de vitamina B9 (folato) puede resultar en una la síntesis de ADN requerido para un rápido crecimiento síntesis decreciente de metionina y una acumulación de celular. homocisteína, un factor de riesgo de enfermedades cardiacas, así como otras enfermedades crónicas.

La vitamina B9 (ácido fólico) regula la cantidad de homocisteína en la sangre, aunque lo hacen también las vitaminas B6 y B12 (4). Se ha observado que es la B9 la que tiene el mayor efecto en la reducción del nivel basal de homocisteína en la sangre cuando no hay una deficiencia coexistente de vitamina B6 ó B12.

30.5 Dosis diaria recomendada Las vías que llevan a la formación de tetrahidrofolato (FH4 ) comienza cuando el folato (F) es reducido a dihidrofolato (FH2 ), el cual es entonces reducido a tetrahidrofolato (FH4 ). La dihidrofolato reductasa cataliza, utilizando NADPH, ambos pasos.[6] Un número de drogas interfiere con la biosíntesis de ácido fólico o tetrahidrofolato. La mayoría son inhibidores de la dihidrofolato reductasa (como la trimetoprima y la pirimetamina), las sulfonamidas y las drogas utilizadas contra el cáncer como el metrotexate (ambas inhiben la folato reductasa y dihidrofolato reductasa).

RDA para el Folato. 1998.

El estudio NHANES III, 1988 −91 (The National Health and Nutrition Examination Survey) y la Investigación Continua de Ingesta de Alimentos por Individuos (CSFII 1994-96), indicaron que la mayoría de adultos no consumen la cantidad adecuada de folato. Sin embargo; el programa de fortificación en Estados Unidos ha incrementado el contenido de ácido fólico comúnmente consumido en alimentos como cereales y granos y como resultado de esto, la mayoría de adultos ahora ingieren cantidades

30.8. SUPLEMENTOS DE ÁCIDO FÓLICO Y DEFICIENCIA ENMASCARADA DE VITAMINA B12 recomendadas de folato diario.

30.6 Deficiencia de folato Una deficiencia de folato puede ocurrir cuando las necesidades del nutriente están aumentadas, cuando la ingesta diaria de folato es inadecuada y cuando el cuerpo excreta más folato de lo usual (pérdidas). Algunas investigaciones indican que la exposición a rayos ultravioleta incluyendo las cámaras de bronceado, puede conducir a deficiencia de ácido fólico. La evolución del color de la piel en humanos es particularmente controlada por la necesidad de tener un color oscuro en la piel para proteger el ácido fólico de los rayos ultravioleta.

La deficiencia de ácido fólico se manifiesta con diarreas, pérdida del apetito, pérdida de peso. Signos adicionales son debilidad, lengua dolorida, dolor de cabeza, taquicardia, irritabilidad y desórdenes de conducta. Las mujeres con deficiencia de folato que están embarazadas, en su mayoría tienen niños de bajo peso al nacer, prematuros y con defectos del tubo neural. En adultos, la anemia (macrocítica, megaloblástica) es un signo avanzado de deficiencia de folato. En niños, la deficiencia de folato puede retardar el crecimiento.

30.7 Embarazo El ácido fólico es importante en las mujeres embarazadas (edad fértil). La ingesta adecuada de folato durante el periodo preconcepcional, el tiempo justo antes y después de la concepción, ayuda a proteger al bebé contra un número de malformaciones congénitas incluyendo defectos del tubo neural.[7] Los defectos del tubo neural resultan en una malformación de la espina (espina bífida), cráneo y cerebro (anencefalia). El riesgo de los defectos del tubo neural es significativamente reducido cuando el suplemento de ácido fólico es utilizado como consumo adicional a una dieta saludable antes y durante el primer mes seguido de la concepción.[8][9] La ingestión de 400 µg diarios de ácido fólico sintético de alimentos fortificados o suplementos ha sido sugerida para evitar estos defectos. La recomendación diaria o requerimientos diarios adecuados del folato en mujeres embarazadas es de 600 – 800 microgramos, casi el doble recomendado que para mujeres no embarazadas.[10] Aunque no se conoce un nivel tóxico para el ácido fólico, sí que hay estudios que asocian el exceso de ácido fólico en el último trimestre del embarazo con que el niño por nacer desarrolle asma. Por ello la recomendación es tomar un suplemento alto en ácido fólico antes de quedar embarazada y en el primer trimestre, que es cuando su carencia sería más grave, sustituyéndolo en el segundo y tercer trimestre por un suplemento más moderado.[11]

179

30.8 Suplementos de ácido fólico y deficiencia enmascarada de vitamina B12 Es bien conocida la interacción entre vitamina B12 y ácido fólico.[12] El suplemento de ácido fólico puede corregir la anemia asociada a deficiencia de vitamina B12.

Desafortunadamente, al ácido fólico no corrige los cambios en el sistema nervioso causados por la deficiencia de vitamina B12. Un daño nervioso permanente podría ocurrir teóricamente si la deficiencia de vitamina B12 no es tratada. Por ende, los suplementos de ácido fólico no pueden exceder los 1000 microgramos por día, ya que enmascara los síntomas de la deficiencia de vitamina B12.

30.9 Riesgos para la salud por exceso de ácido fólico El riesgo de toxicidad por ácido fólico es bastante bajo.[13] El Instituto de medicina ha establecido una ingesta máxima tolerable de 1 mg para adultos (hombres y mujeres) y un máximo de 800 µg para mujeres embarazadas y lactantes menores de 18 meses de edad. Los suplementos de ácido fólico no deberían exceder el máximo tolerable para prevenir la deficiencia enmascarada de vitamina B12.[14] Las investigaciones sugieren que niveles altos de ácido fólico pueden interferir con algunos tratamientos contra la malaria.[15]

30.10 Algunos hechos y controversias actuales acerca del folato 30.10.1 Fortificación dietaria de ácido fólico Desde que se descubrió la interacción entre la deficiencia de folato y los defectos del tubo neural, los gobiernos y organizaciones de salud a nivel mundial han intensificado las recomendaciones concernientes a la suplementación de ácido fólico para mujeres que intentan quedar embarazadas. Esto ha guiado a la introducción de la fortificación en muchos países, en los que el ácido fólico es adicionado a la harina con la intención de que cada uno se beneficie del aumento de los niveles de folato en sangre. Esto es controvertido, teniendo en cuenta la libertad sobre el consumo de folato y el efecto enmascarado de la fortificación del folato sobre la anemia perniciosa (deficiencia de vitamina B12). Sin embargo, la mayoría de los países de América del Norte y Sudamérica ahora fortifican su harina. En 1996, la Food and Drug Administration (FDA) de Estados Unidos publicó las regulaciones requeridas para la adición de ácido fólico a panes enriquecidos, cereales, harinas, harina de maíz, pastas, arroz

180

CAPÍTULO 30. ÁCIDO FÓLICO

y otros productos a base de granos.[16][17] Esta norma se hizo efectiva en 1998 y fue específicamente dirigida a reducir el riesgo de defectos del tubo neural en recién nacidos.

de estudios epidemiológicos sugieren que dietas altas en ácido fólico son asociadas con disminución del cáncer de seno, pero los resultados no son uniformemente consistentes: un ensayo grande de investigación del cáncer reportó un potente efecto dañino de la ingesta alta de folato sobre el riesgo de cáncer de seno, sugiriendo que la suplementación rutinaria de folato no debería ser usada como 30.10.2 Enfermedad cardíaca preventivo del cáncer de seno,[26] pero el estudio sueco Las concentraciones adecuadas de folato, vitamina B12 del 2007 encontró que una ingesta alta de folato fue asoo vitamina B6 pueden disminuir los niveles en la circu- ciada con una disminución de la incidencia del cáncer de lación de homocisteína, un aminoácido normalmente en- seno posmenopáusico.[27] contrado en la sangre. Existe evidencia de que un elevado nivel de homocisteína en sangre es un factor independiente de riesgo para enfermedad cardiovascular e infarto.[18] La evidencia sugiere que los altos niveles de homocisteína pueden dañar las arterias coronarias o facilitar que las pla- 30.10.5 Antifolatos quetas se agrupen y formen un coágulo.[19] Sin embargo, no existe evidencia actualmente disponible que sugiera El folato es importante para que las células y tejidos se dique los niveles de homocisteína reducidos por el consu- vidan rápidamente.[3] Las células cancerigenas se dividen mo de vitaminas pueda reducir el riesgo de enfermedad rápidamente, y las drogas que interfieren con el metabocardíaca. lismo del folato son usadas para el tratamiento del cáncer.

Desde el 2006, los estudios han demostrado que la su- EL antifolato metotrexato es una droga frecuentemente plementación con ácido fólico para reducir los niveles de usada para tratar el cáncer debido a que inhibe la producDesafortunadahomocisteína, no resulta en beneficios clínicos. Uno de ción de la forma activa, tetrahidrofolato.[28][29][30] mente, el metrotexato puede ser tóxico produestos estudios sugiere que el ácido fólico en combinación ciendo efectos secundarios como inflamación del tracto con vitamina B12 pueden incrementar el riesgo cardiodigestivo, que dificulta la alimentación normal. vascular.

30.10.3

Infarto cardíaco

El ácido fólico parece reducir el riesgo de infarto. Las revisiones indican que solo en algunos individuos el riesgo de infarto parece reducirse, pero no se ha establecido una recomendación definida con respecto a la suplementación más allá del diario recomendado actual, para prevenir un infarto.[20]

30.10.4

Cáncer

La asociación entre el folato y el cáncer parece ser compleja.[21] Se ha sugerido que el folato puede ayudar a prevenir el cáncer, por su participación en la síntesis, reparación y funcionamiento del ADN, nuestro mapa genético, y una deficiencia de folato puede resultar en daño al ADN que puede conducir al cáncer.[22] Inversamente, se ha sugerido que el exceso de folato puede promover la iniciación del tumor.[23] Aunque dietas altas en folato están asociadas con disminución del cáncer colo-rectal, la asociación es más fuerte para el folato contenido en los alimentos que el proveniente de los suplementos.[24] y un ensayo clínico realizado al azar en el 2007, encontró que los suplementos con folato no reducen el riesgo de adenomas colorectales.[25] Un estudio prospectivo en 2006 de 81.922 suecos adultos encontró que dietas altas en folato proveniente de los alimentos fue asociada con un riesgo reducido de cáncer pancreático.[24] La mayoría

El ácido folínico es una forma del folato que puede ayudar a rescatar o revertir el efecto tóxico del metrotexato.[31] No es lo mismo que el ácido fólico. Los suplementos del ácido fólico tienen establecidos pequeños roles en la quimioterapia del cáncer.[32][33] Ha habido casos de efectos adversos severos por sustitución accidental de ácido fólico por ácido folínico en pacientes que reciben metrotexato como quimioterapia del cáncer. Dosis bajas de metrotexato son usadas para tratar una amplia variedad de enfermedades no cancerosas como la artritis reumatoide, lupus, psoriasis, asma, sarcoidosis, cirrosis biliar primaria y enfermedad inflamatoria intestinal.[34] Bajas dosis de metrotexato pueden disminuir las reservas de folato y causar efectos secundarios que son similares a la deficiencia de folato. Las dietas altas en ácido fólico como una suplementación pueden ayudar a disminuir los efectos secundarios del metrotexato, sin disminuir su efectividad.[35][36] Cualquier persona que ingiera dosis bajas de metrotexato por problemas de salud, debe consultar con su médico acerca de la necesidad de suplementar con ácido fólico.

30.10.6 Depresión Algunas evidencias relacionan bajos niveles de folato con depresión.[37] Existen algunas evidencias de ensayos controlados que sugieren que usar ácido fólico en adición a medicamentos antidepresivos puede tener beneficios.[38]

30.12. REFERENCIAS

30.10.7

Memoria y agilidad mental

En un estudio realizado durante tres años en 818 personas mayores de 50 años, sobre memoria a corto plazo, agilidad mental y fluidez verbal; se encontró mejoría en todas aquellas personas que ingirieron 800 µg de ácido fólico diario que aquellos que tomaron solo placebo. El estudio fue reportado en The Lancet el 19 de enero del 2007.[39]

30.10.8

Fertilidad

181

[8] Mulinare J, Cordero JF, Erickson JD, Berry RJ (1988).

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[10] PHS Recommendations at CDC. [11] Suplementos de ácido fólico y asma infantil.

El folato es necesario para la fertilidad tanto en hom[12] Scott JM (1999 May). “Folate and vitamin B12”. Proc bres como mujeres. En los hombres, contribuye a la Nutr Soc. 2 (58): 441-8. PMID 10466189. espermatogénesis. En las mujeres, por otra parte contribuye a la maduración del ovocito, implantación, en adi- [13] Hathcock JN. (1997). “Vitamins and minerals: efficacy and safety”. American Journal of Clinical Nutrition 66 ción a los efectos generales del ácido fólico sobre el emba(2): 427-37. PMID 9250127. razo. Por ende, es necesario recibir suficientes cantidades [39] a través de la dieta para evitar la infertilidad.

[14] Baggott JE, Morgan SL, HaT, Vaughn WH, Hine RJ

30.10.9

Orexígeno

(1992). “Inhibition of folate-dependent enzymes by nonsteroidal anti-inflammatory drugs”. Biochemical Journal 282 (Pt 1): 197-202. PMID 1540135.

[15] BBC Folic acid 'hinders malaria drug' 21 October 2006.

Se sabe que la ingesta a dosis terapéuticas de ácido fólico tiene efectos orexígenos (aumento del apetito).[40][41] [16] Malinow MR, Duell PB, Hess DL, Anderson PH, Kruger WD, Phillipson BE, Gluckman RA, Block PC, Upson Es frecuente que los pacientes, sobre todo embarazadas BM (1998). “Reduction of plasma homocyst(e)ine levels o personas con anemia que lo toman como suplemento, by breakfast cereal fortified with folic acid in patients with noten un ligero aumento de peso beneficioso. Algunos pecoronary heart disease”. New England Journal of Medicidiatras iraníes tienen la costumbre de utilizarlo en niños ne 338 (15): 1009-15. PMID 9535664.

[42] con bajo peso o con carencias nutricionales.

30.11 Véase también 30.12 Referencias [1] Número CAS [2] «La ciencia y el hombre».

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[42] NIKTA HATAMIZADEH et al. (octubre 2007). «Effects of folic acid on preschool children’s appetite: Randomized triple-blind clinical trial». Pediatrics International 49 (5): p. 558-563. doi:10.1111/j.1442-200X.2007.02421.x.

30.13 Enlaces externos •

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Ácido fólicoCommons.

• Centro Nacional de Defectos Congénitos y Deficiencias del Desarrollo.

Capítulo 31

Vitamina B12 La vitamina B12 , también llamada cobalamina, debido a que contiene cobalto, es una vitamina hidrosoluble esencial para el funcionamiento normal del cerebro, del sistema nervioso, para la formación de la sangre y de varias proteínas. Es una de las ocho vitaminas del grupo B. Normalmente está implicada en el metabolismo de las células del cuerpo humano, especialmente en la síntesis y regulación del ADN; también en la metabolización de los aminoácidos, de los ácidos grasos y de los glúcidos.[2]

trínseco, como se ve en la anemia perniciosa, ocasiona una deficiencia de vitamina B12 . Ya han sido dilucidados otros tipos más sutiles de hipovitaminosis B12 .[4]

31.1 Terminología

El nombre de la vitamina B12 y el alternativo cobalamiNi los hongos, ni las plantas, ni los animales pue- na, por lo general hacen referencia a todas las formas de den producir esta vitamina. Solo las bacterias y las esta vitamina. Algunos médicos han sugerido que pueden arqueobacterias tienen las enzimas necesarias para su sín- ser divididos en dos categorías para su uso. tesis, no obstante muchos alimentos son fuente natural de B12 debido a la simbiosis bacteriana.[3] Estructuralmente • En un sentido amplio, B12 se refiere a un grupo hablando, esta es la vitamina más compleja y puede ser de vitámeros compuestos de cobalto conocidos coproducida industrialmente únicamente por fermentación mo cobalaminas, los cuales son: la cianocobalamina bacteriana. que es un producto artificial formado a partir del Está conformada por una clase de compuestos químicacarbón activado, que siempre contiene una tramente relacionados (vitámeros) los cuales actúan como za de cianuro para purificar la hidroxicobalamina, vitaminas. El cobalto, un oligoelemento, está en el cenesta última es una forma inyectable de esta vitro del anillo tetrapirrol llamado corrina. La biosíntesis tamina de origen bacteriano para uso médico; y es llevada a cabo solo por bacterias, que por lo genefinalmente, las dos formas de origen natural de ral producen hidroxicobalamina, pero la conversión encofactor de la vitamina B12 en el cuerpo humano: la tre las diferentes formas de la vitamina se logra en el 5-desoxiadenosilcobalamina (adenosilcobalaminacuerpo humano. Una forma semisintética común es la AdoB12 ) cofactor de la metilmalonil coenzima A cianocobalamina, la cual es producida a partir de la himutasa y la metilcobalamina (MeB12 ) cofactor de droxicobalamina bacteriana, que es luego usada en mula enzima metionina sintasa que es responsable de chos productos farmacéuticos y suplementos vitamínila conversión de la homocisteína a metionina y de cos, y como un aditivo alimentario debido a su es5-metiltetrahidrofolato en ácido tetrahidrofólico. tabilidad y menor costo de producción. En el cuerpo humano adquiere la forma de metilcobalamina y • El término B12 puede ser utilizado correctamente 5'-desoxiadenosilcobalamina, dejando tras de sí pequepara referirse a la cianocobalamina, la forma princiñas cantidades de cianuro. La hidroxicobalamina, la pal de B12 , utilizada en los alimentos y en suplemenmetilcobalamina y la adenosilcobalamina, pueden ser entos nutricionales. Generalmente esto no crea ningún contradas en los productos farmacológicos más recientes problema, excepto tal vez, en casos poco frecueny costosos y también en suplementos alimenticios. La utites de daño en los nervios ópticos debido a los altos lidad de estos aditivos está siendo debatida. niveles de cianuro en la sangre ocasionados por el La vitamina B12 fue descubierta por su relación con la consumo de cigarrillos. Para evitar esto último se reanemia perniciosa, una enfermedad autoinmune que desquiere dejar de fumar o sumistrar otra forma de B12 truye las células parietales del estómago, encargadas de la para disminuir los problemas oculares. Sin embarsecreción del factor intrínseco gástrico, estas células adego la ambliopía generada por el tabaquismo es una más son responsables de la secreción del ácido estomacal. enfermedad poco frecuente y aún no está claro si es El factor intrínseco es crucial para la normal absorción síntoma de una particular hipovitaminosis B12 que de la vitamina B12 , por lo que la ausencia del factor ines resistente al tratamiento con cianocobalamina.

183

184

CAPÍTULO 31. VITAMINA B12

Finalmente está la llamada pseudovitamina B12 que hace referencia a los análogos de B12 que son biológicamente inactivos en los seres humanos y, sin embargo, están presentes junto a la B12 en el cuerpo,[5] en muchos alimentos y tal vez en suplementos nutricionales y alimentos fortificados.[6]

USD $400 y colaboró en un proyecto junto a Karl August Folkers y la empresa Merck & Co. para desarrollar el denominado «ensayo de LLD» para la B12 . LLD es el acrónimo de Lactobacillus lactis Dorner que es una sepa bacteriana que requiere del «factor LLD» para su crecimiento, el cual fue finalmente identificado como B12 .

La biológicamante inactiva pseudovitamina B12 es- Shorb y sus colegas utilizaron el «ensayo LLD» para extá predominantemente presente en la mayoría de las traer rápidamente el factor para contrarrestar la anemia perniciosa a partir de extractos de hígado. La forma pura cianobacterias, incluyendo la spirulina y en algunas algas, de B12 fue aislada de esta manera en 1948, gracias a los [7][8] como la Asakusa-nori seca (Porphyra tenera). aportes químicos de Shorb, Folkers (Estados Unidos) y de Alexander Robert Todd (Gran Bretaña). Por este descubrimiento, Mary Shorb y Karl Folkers recibieron el pre31.2 Historia mio de Mead Johnson de la Sociedad Estadounidense de Ciencias de la Nutrición.[10] La deficiencia de B12 es la causa de la anemia perniciosa que generalmente era fatal y tenía una etiología desconocida cuando fue descrita por primera vez en la medicina. Tanto la cura para esta enfermedad como la vitamina B12 fueron descubiertas por accidente cuando George Whipple se encontraba realizando experimentos en los que se inducía la anemia perniciosa mediante sangrado en perros, para luego darles de comer diferentes alimentos y observar cuál de las dietas les permitió recuperarse más rápidamente. Durante este proceso, descubrió que la ingesta de grandes cantidades de hígado parecía curar más rápidamente la anemia por pérdida de sangre. Por lo tanto, planteó la hipótesis de que la ingesta de hígado podría podría ser el tratamiento contra la anemia perniciosa.

El señor Whippe reportó señales de éxito en 1920.[9] Tras una serie de cuidadosos estudios clínicos, George Richards Minot y William Parry Murphy, se propusieron aislar parcialmente la sustancia presente en el hígado causante de la cura de la anemia en los perros, y descubrieron que era el hierro. También encontraron que otra sustancia curaba la anemia perniciosa en los seres humanos, misma que no tuvo efecto en los perros analizados.

El factor específico para el tratamiento de este tipo de anemia, hallado en el jugo de hígado, fue encontrado por esta coincidencia. Minot y Murphy informaron de estos experimentos en 1926. Siendo este el primer progreso real para el tratamiento de esta enfermedad. Pese a este descubrimiento, desde hacía ya varios años los padecientes estaban obligados a ingerir grandes cantidades de hígado crudo o beber enormes cantidades de jugo de hígado.

En 1928 el químico Edwin Joseph Cohn preparó un extracto de hígado que fue de 50 á 100 veces más potente que los productos naturales del hígado. El extracto fue el primer tratamiento viable para la enfermedad. En 1934 Whipple, Minot y Murphy compartieron el premio nobel de fisiología o medicina por su trabajo inicial en el que señalan el camino a un tratamiento efectivo.

A su vez, estos eventos eventualmente llevaron al descubrimiento de la presencia en el jugo de hígado de la vitamina hidrosoluble conocida como vitamina B12 . En 1947 Mary Shaw Shorb fue provista de un subsidio de

La estructura química de la mólecula fue determinada por Dorothy Crowfoot Hodgkin y su equipo de colaboradores en 1956 basándose en los datos arrojados por la cristalografía de rayos X.[11] Durante el transcurso de la década de 1950 fueron desarrollados los métodos de producción en grandes cantidades de esta vitamina a partir de cultivos de bacterias, los cuales condujeron a la forma moderna del tratamiento de la anemia perniciosa.

La síntesis artificial total de la B12 fue reportada por Robert Burns Woodward[12] y Albert Eschenmoser en 1972,[13] y sigue siendo una de las hazañas clásicas de la síntesis orgánica. Se sabe que las especies de los siguientes géneros son conocidas por sintetizar la vitamina B12 : acetobacterium, enterobacter, agrobacterium, alicaligenes, azotobacter, bacillus, clostridium, corynebacterium, flavobacterium, lactobacillus, micromonospora, mycobacterium, nocardia, propionibacterium, protaminobacter, proteus, pseudomonas, rhizobium, salmonella, serratia, streptomyces, streptococcus y xanthomonas.

31.3 Estructura Bioquímicamente hablando la vitamina B12 es la más compleja de las vitaminas. El término cobalamina hace referencia a un grupo o familia de compuestos con una estructura específica. La B12 es una de estas cobalaminas que resulta de la unión asimétrica de cuatro anillos pirrólicos, formando un grupo macrocíclico casi planar (núcleo de corrina) en torno a un ion central de cobalto. El anillo de corrina es similar al anillo porfirínico, que también pude ser encontrado en el grupo hemo, la clorofila y en los citocromos; y se diferencia de estos por su asimetría en las uniones entre los grupos pirrólicos. En esta estructura, el cobalto posee seis valencias, cuatro de las cuales forman un enlace covalente con los átomos de nitrógeno de los anillos pirrólicos. La quinta valencia de coordinación siempre se encuentra unida a un pseudonucleótido complejo, el 5,6-dimetilbencimidazol, casi perpendicular al núcleo y, finalmente, cuando la sexta valencia se une a diversos radicales produce los diferentes

31.3. ESTRUCTURA

185

La metilcobalamina es una de las formas de vitamina B12 . Físicamente hablando, es similar a las otras formas de esta vitamina.

Son cristales de color rojo oscuro que forman libremente soluciones transparentes de color cereza al mezclarse con el agua.

Estructura química de la vitamina B12 .

derivados de la cobalamina. Cuando se une un grupo de cianuro (CN- ) forma la cianocobalamina, cuando la unión es con un grupo hidroxilo compone la hidroxicobalamina, cuando se conecta a un grupo metilo (CH3 -) crea la metilcobalamina o la desoxiadenosilcobalamina; con el grupo de C5' de la desoxirribosa de esta última, forma el enlace covalente con el Co.[14] La vitamina B12 es un descriptor genérico de un grupo de moléculas de cobalto y sus anillos de corrina, que son definidos por su particular función en el cuerpo. Todas las moléculas de sustrato corrina-cobalto de la B12 , solo son sintetizadas por bacterias. Sin embargo, y excepto en los poco frecuentes casos y después de que esta síntesis está completa, el cuerpo humano tiene la capacidad de convertir cualquier forma de B12 en una forma activa, por medio de la eliminación enzimática de ciertos grupos prostéticos de químicos desde el átomo de cobalto y su posterior sustitución por otros grupos.

Todas las diversas formas de B12 (vitámeros), cristales y soluciones a base de agua, son de color rojo muy oscuro debido al complejo de corrina-cobalto.

31.3.1

Formas

• La cianocobalamina es uno de los vitámeros del complejo B, ya que puede ser metabolizada en el cuerpo por una forma de coenzima activa. Sin embargo, la cianocobalamina de B12 no se produce en la naturaleza, sino que es un subproducto hecho de otras formas de B12 que son aglutinantes con alta afinidad con el cianuro (CN- ), el cual captan en el proceso de purificación de la vitamina realizado con

carbón activado después de que esta es producida por las bacterias en el proceso industrial. Dado que la forma de cianocobalamina de B12 es fácil de cristalizar y no es propensa a la oxidación por aire, es utilizada normalmente como una forma de vitamina B12 para los aditivos alimentarios y en muchos multivitamínicos comunes. Sin embargo, esta forma no es exactamente igual a la natural, en cuanto al número de vitámeros que pueden activarla. Puede ser llamada correctamente vitamina B12 , pero tan solo es una forma de ella; por lo tanto, toda cianocobalamina es vitamina B12 , pero no toda B12 es cianocobalamina.[15] La cianocobalamina pura es de color rosa oscuro debido a la mayor presencia de cristales octaédricos de cobalto(II)alamina (Co2+ ), los cuales están bien formados y son un milímetro más grandes.

• La hidroxicobalamina es otra de las formas de vitamina B12 que se encuentra comúnmente en farmacología, pero su presencia en el cuerpo humano no es común. A veces denota B12 a que es producida por bacterias y que luego se transforma en cianocobalamina en la etapa de filtración con carbón activado. La hidroxicobalamina tiene una marcada afinidad con los iones de cianuro y ha sido utilizada como antídoto contra el envenenamiento con este. Su presentación más frecuente es una solución inyectable a base de agua. Se cree que puede ser convertida más fácilmente que la cianocobalamina a las formas enzimáticas activas de vitamina B12 , pero es un poco más costosa que la cianocobalamina y su retención por el cuerpo es más prolongada.

Ha sido utilizada como sustituto de la B12 en situaciones en las que la se desea seguridad adicional en su actividad. La administración intramuscular de la hidroxicobalamina también es un tratamiento preferido para los pacientes pedriáticos con enfermedades metabólicas intrínsecas a la cobalamina, y en

186

CAPÍTULO 31. VITAMINA B12 pacientes con ambliopía producida por el tabaquismo —que se cree que tal vez tenga relación con la cantidad de cianuro en el humo del cigarrillo—;[16] y para el tratamiento de pacientes con anemia perniciosa que tengan además una neuropatía óptica.

• La adenosilcobalamina (AdoB12 ) y la metilcobalamina (MeB12 ) son las dos formas enzimáticamente activas del factor B12 que ocurren naturalmente en el cuerpo. La mayor parte de las reservas del cuerpo son almacenadas como adenosilcobalamina B12 en el hígado, que luego es convertida a la otra forma de metilcobalamina según sea necesario.

31.4 Mecanismo de acción La coenzima B12 tiene un enlace C-Co reactivo que participa en tres tipos principales de reacciones catalizadas por enzimas,[17] a saber: 1. Con las isomerasas: Se producen reordenamientos por los cuales un átomo de hidrógeno es directamente transferido entre dos átomos adyacentes concomitantes con el intercambio del segundo sustituyente X, que puede ser un átomo de carbono con sustituyentes, un átomo de oxígeno de un alcohol, o una amina. Estos utilizan la forma adenosilcobalamina (AdoB12) de la vitamina.

2. Con las metiltransferasas: Transferencia de metilo (CHB3 -) entre dos moléculas. Estos utilizan la forma metilcobalamina (MeB12 ).

3. Con las deshalogenasas: Se generan reacciones consistentes en la extracción de un átomo del halógeno de una molécula orgánica. Las enzimas de esta clase no han sido indentificadas en los seres humanos.

En los humanos, se conocen dos grandes familias de enzima de coenzima B12 dependiente correspondientes a los dos primeros tipos de reacción antes mencionados. Estos se caracterizan por las siguientes dos enzimas: 1. Metilmalonil coenzima A mutasa: es una isomerasa que utiliza la forma AdoB12 y la reacción tipo 1 para catalizar un reordenamiento estructural de carbono (el sustiyente X es COSCoA-). La reacción con la

metilmalonil-CoA la convierte de su enantiómero Lmetilmalonil-CoA a la succinil-coA, un importante paso que permite la extracción de la energía de las proteínas y las grasas. Esta funcionalidad se pierde a causa de una deficiencia de vitamina B12 y puder ser clínicamente medida gracias al aumento del nivel del ácido metilmalónico. Lamentablemente, un elevado nivel de este ácido, aunque es susceptible a la deficiencia de vitamina B12 , tal vez lo sea en demasía, y por esto no todos los que lo tienen en niveles altos sea a causa de una deficiencia de esta vitamina. Por ejemplo, se considera que un paciente tiene niveles altos de este ácido cuando está en una concentración de entre el 90 y el 98%; sin embargo del 20 al 25% de los pacientes mayores de 70 años tienen niveles elevados de ácido metilmalónico; no obstante, entre el 25 al 33% de ellos no presentan hipovitaminosis B12 . Es por esta razón que la evaluación de los niveles de este ácido no se realiza de manera rutinaria en los ancianos. No existe una prueba de referencia para la deficiencia de vitamina B12 ya que cuando se presenta tal deficiencia, los valores séricos pueden mantenerse mientras que las reservas en los tejidos se agotan. Por lo tanto, los valores de la vitamina B12 en el suero sanguíneo pueden estar por encima del punto de corte de la deficiencia, lo que no indica necesariamente si el balance es adecuado.[18] La metilmalonil coenzima A mutasa es necesaria para una adecuada síntesis de la mielina (más detalles en la sección función enzimática), la cual no resulta afectada por la administración de suplementos de folato, que es la forma aniónica del ácido fólico conocido también como vitamina B9 .

2. La metionina sintasa es una enzima metiltransferasa que utiliza la metilcobalamina y tiene una reacción del tipo 2 para transferir un grupo de metilo del 5metiltetrahidrofolato a la homocisteína, generando de esta manera el tetrahidrofolato y la metionina.[19] Esta capacidad se pierde por la hipovitaminosis B12 , lo que en consecuencia aumenta los niveles de homocisteína y la captura de folatos como el 5metil-tetrahidrofolato, por lo tanto el tetrahidrofolato (la forma activa del folato) no puede ser recuperada. El tetrahidrofolato desempeña un papel importante en la síntesis del ADN, así que una cantidad reducida de este compuesto conlleva a una producción ineficiente de células de rápida rotación, en particular de los glóbulos rojos y también las células de la pared intestinal que son las responsables de su absorción. El correcto balance de tetrahidrofolato puede ser recuperado por la acción de la metionina sintasa o también a partir del folato fresco por ingesta. Por lo tanto, todos los problemas provocados por la hipovitaminosis B12 en la producción de ADN, las aparciones de anemia perniciosa y de la anemia megaloblástica, puden resolverse si el folato está presente en la dieta.[20] Es así como, las funciones más conocidas de la vitamina B12 : la participa-

31.5. ABSORCIÓN Y TRANSPORTE ción en la síntesis del ADN, la división celular y la prevención de la anemia; son en realidad funciones facultativas que están medidas por conservación de la B12 para una forma activa de folato necesaria para la eficiente producción de ADN.[21] En las bacterias también han sido descubiertas otras enzimas metiltransferasa cobalamina dependientes, tales como la coenzima metiltetrahidrometanopterina ciclohidrolasa (Me-H4-MPT) y la coenzima M metil transferasa.

31.4.1

Función enzimática

Si el folato está presente en buena cantidad, las enzimas de la familia metilmolonil-CoA mutasa exhiben sus efectos secundarios más directos y característicos, puntualmente lo relativo al sistema nervioso. Esto se debe a que las reacciones del tipo metiltransferasa están implicadas en la regeneración del ácido fólico y, por lo tanto, son menos evidentes cuando hay suficiente cantidad de folato.

Desde finales de 1990, en muchos países se ha comenzado a fortificar la harina con ácido fólico, por lo que la deficiencia de folato ahora es menos frecuente. Así mismo, en los hospitales ya que la pruebas más simples de ADN síntetico-susceptible que determinan la existencia de anemia y para determinar el tamaño de los eritrocitos, detectan de modo más simple y directo los efectos bioquímicos del folato. Se piensa que los efectos de las metionina sintasa dependiente en la hipovitaminosis B12 no se deben a problemas de sintetización del ADN, como se creía anteriormente, ahora se considera que se deben a una elevación más simple y menos evidente de la homocisteína en sangre y orina (homocisteinuria). Esta condición puede causar daños a largo plazo en las arterias y desmejora la coagulación, haciendo que la persona sea propensa a sufrir de ataques cerebrovasculares e infartos al corazón, no obstante este proceso es difícil de separar de otros procesos degenerativos comunes asociados a la arterosclerosis y al envejecimiento.

El daño específico a la mielina, resultado de la deficiencia de vitamina B12 , incluso en presencia de cantidades adecuadas de folato y metionina, es el más notorio de los problemas de deficiencia de esta vitamina. Se le ha vinculado más directamente a la B12 a causa de las reacciones relacionadas con la coenzima metilmalonil A mutasa, que es absolutamente necesaria para convertir esta en la conenzima succinila A. La ausencia de esta segunda reacción conlleva a la elevación del ácido metilmalónico, que es un estabilizador de la mielina. Sus altos niveles evitan la correcta síntesis de los ácidos grasos, o hace que el ácido metilmalónico sea incoroporado en vez de los ácidos grasos. Si este ácido graso anómalo es incorporado posteriormente a la mielina, la resultante será muy débil y se producirá una subsecuente desmielización. El resultado es la degeneracíon subaguda combinada del sistema nervioso central y de la médula espinal, aunque el o los mecanismos exactos no son conocidos con certeza.[22]

187 Cualquiera que sea la causa, se sabe que la deficiencia de B12 causa neuropatías periféricas, incluso si el ácido fólico está presente en suficiente cantidad y, por lo tanto, la anemia no está presente.

Gracias a un mecanismo indirecto, las reacciones de la vitamina B12 dependientes de la metionina sintasa también pueden tener efectos neurológicos. Es necesaria la mitionina adecuada —así como el adecuado folato, de lo contrario ha de ser obtenido en la dieta, si es que no se regenera a partir de la homocisteína mediante una reacción dependiete de B12 —; para la sintetización de la SAdenosil metionina (SAMe), que a su vez es necesaria para la metilación de los fosfolípidos de la vaina de mielina.

Aunque la producción de la S-Adenosil metionina no es B12 dependiente, ayuda en el reciclado para la provisión de un sustrato adecuado para este (el aminoácido esencial metionina) ya que es asistido por la B12 . Además, la S-Adenosil metionina está involucrada en la fabricación de ciertos neurotransmisores, catecolaminas y en el metabolismo del cerebro. Estos neurotransmisores son importantes para mantener el buen estado de ánimo, lo que posiblemente explica por qué la depresión está asociada con la deficiencia de B12 . La metilación de los fosfolípidos de la vaina de mielina también puede depender del folato adecuado, que a su vez es dependiente del reciclado de la metionina sintasa, a menos que sea ingerido en cantidades relativamente altas.

31.5 Absorción y transporte La fisiología humana de la vitamina B12 es compleja, por lo tanto es propensa a sucesos que conducen a su deficiencia. La B12 debe ser liberada de la unión a las proteínas por la acción de las peptidasas digestivas tanto en el estómago como en el intestino delgado.[23] El ácido gástrico libera la vitamina de las partículas de alimentos; por lo tanto, los antiácidos y los medicamentos que bloquean los ácidos, especialmente los inhibidores de la bomba de protones, pueden inhibir la absorción de la vitamina B12 .

La posibilidad de sufrir de hipovitaminosis B12 aumenta con la edad, ya que algunas personas producen menos ácidos estomacales a mededia que envejecen.[24] Las proteínas R, como la haptocorrina y la cobalofilina, son proteínas especiales que se unen a la B12 , las cuales se producen en las glándulas salivales. Ellas deben esperar hasta que la vitamina haya sido liberada de las proteínas en los alimentos por la pepsina estomacal. La B12 se une a las proteínas R para evitar la degradación de esta vitamina en el ambiente ácido del estómago.[25] Este patrón de secreción de una proteína de unión, secretada en el paso digestivo anterior, se repite una vez más antes de la absorción. La siguiente proteína de unión es el factor intrínseco (FI), una proteína sintetizada por las células parietales gástricas, esta proteína es secretada en respuesta a la histamina, la gastrina y a la pentagastrina,

188 así como por la presencia de alimentos. En el duodeno, las proteasas digieren las proteínas R y liberan la vitamina B12 , que entonces se une al factor intrínseco para formar el complejo B12 +FI. La B12 debe adherirse al factor intrínseco para que sea absorbida, ya que los enterocitos en el íleon terminal del intestino delgado solo reconocen el complejo B12 +FI; además el factor intrínseco protege a la vitamina del catabolismo de las bacterias intestinales.

La absorción de la vitamina B12 de los alimentos requiere, por lo anterior, que el factor intrínseco del estómago, las células exócrinas del páncreas y el intestino delgado estén sanos y en perfecto funcionamiento. Los problemas con uno o cualquiera de estos órganos y con una o cualquiera de sus funciones hacen posible la deficiencia de vitamina B12 . Las personas que carecen del factor intrínseco tienen una menor capacidad para absorber la vitamina B12 . En la anemia perniciosa existe la ausencia del factor intrínseco debido a la gastritis atrófica autoinmune, en la cual se crean anticuerpos contra las células parietales.

Estos anticuerpos pueden irse, de manera alternativa, en contra del factor intrínseco aprisionándolo, inhibiendo de esta manera que se lleve a cabo su función protectora de la B12 . Debido a la complejidad del proceso de absorción de la B12 , los parientes geriátricos, muchos de los cuales presentan altos niveles de ácido fólico en sangre debido a la función reducida de las células parietales; tienen un mayor riesgo de desarrollar una hipovitaminosis B12 .[26] Lo que implica una excreción por las heces de entre un 80 a un 100% de la dosis oral de esta vitamina, en comparación con el 30 á 60% de excreción en heces que se ve en individuos con factor intríseco adecuado.[26]

CAPÍTULO 31. VITAMINA B12 La cantidad total de vitamina B12 almacenada en el cuerpo humano es de aproximadamente 2 á 5 mg en adultos.

Alrededor del 50% de esta cantidad es almacenada en el hígado.[18] La bilis es el principal medio de excreción; sin embargo, la mayoría de la B12 secretada en la bilis es reciclada a través de la circulación enterohepática. El exceso de B12 más allá de la capacidad de unión en la sangre es excretada normalmente en la orina.[18] Debido a la extremadamente eficiente circulación enterohepática de la vitamina B12 , el hígado puede almacenarla durante varios años sin pérdida de su valor; por lo tanto, es rara la deficiencia nutricional de esta vitamina. La velocidad de cambio de los niveles de B12 dependen del equilibrio entre la cantidad ingerida, la cantidad excretada y la cantidad absorbida. La hipovitaminosis B12 puede aparecer en un año si las cantidades almacenadas iniciales son bajas debido a factores genéticos y desfavorables, o puede que aparezca luego de décadas. En los bebés, la hipovitaminosis B12 puede aparecer mucho más rápidamente.[29]

31.6 Fuentes 31.6.1 Naturales

En última instancia, los animales debemos obtener la vitamina B12 directa o indirectamente de las bacterias, estas pueden habitar una sección del intestino que es distal a la sección en donde es absorbida. Es por esto que los animales herbívoros han de obtener la B12 de las bacterias alojadas en su rumen o, si se da la fermentación del Una vez que el complejo B12 +FI es reconocido por los rematerial vegetal en el epigaster; por ingestión de las heces ceptores ileales especializados, es transportado al sistema cecotropas. porta hepático. A continuación la vitamina es transferida a la transcobalamina II (B12 +TC-II), que sirve con el La vitamina B12 puede ser encontrada en la mayoría de dustribuidor en el plasma. Los defectos hederitarios en la los alimentos de origen animal, incluidos los peces y maproducción de las trascobalaminas y sus receptores pue- riscos, carnes (especialmente el hígado de los vacunos), [30] den producir deficiencias funcionales de la B12 y producir carne de aves, huevos, leche y sus derivados. Sin emla anemia megaloblástica infantil y la anormal bioquími- bargo, en la yema y en la clara del huevo, la vitamina B12 ca relacionada con la B12 , incluso en algunos casos con disminuye marcadamente su capacidad de unión después [31] niveles normales de vitamina B12 en la sangre.[27] Para del tratamiento térmico. que la vitamina pueda ser útil al interior de las células, el También existen unos pocos fermentos de origen vegetal complejo de B12 +TC-II ha de unirse a un receptor celular como posibles fuentes de vitamina B natural que parece 12 y producirse así la endocitosis. La transcobalamina-II es ser biológicamente activa, pero ninguno de ellos ha sido degradada por un lisosoma. La B12 , finalmente libre, es probado en humanos.[32] lanzada al citoplasma, en donde puede ser transformada a la coenzima adecuada gracias a la acción de las enzimas Ciertos fabricantes del té fermentado kombucha, listan a la vitamina B12 natural como presente en su producto. celulares mencionadas anteriormente.

Una de las marcas comerciales indica que el contenido de Es importante señalar que las investigaciones sobre la ab- esta vitamina en su producto es del 20% del valor diario sorción intestinal de la vitamina B12 indican que el lí- recomendado.[33] Lo que puede convertir al kombucha en mite superior por dosis única, en condiciones normales, una potencial alta fuente de esta vitamina; debido a que es de aproximadamente 1,5 mcg: «Los estudios en perso- este té es producido por una simbiosis entre la levadura y nas sanas indicó que alrededor de 1,5 mcg son asimilados bacterias, la posibilidad de que contenga B12 no contradicuando una única dosis, que varía de 5 á 50 mg, es ad- ce los conocimientos actuales. No obstante no se han puministrada por vía oral. En un estudio similar, realizado blicado estudios científicos confirmando el hecho, como por Swendseid et ál., declararon que la absorción máxima tampoco se sabe si la vitamina contenida en este producto promedio fue de 1,6 mcg [...]».[28] sea biológicamente activa en humanos.

31.6. FUENTES Se ha encontrado que un té negro fermentado japonés, conocido como batabata-cha, podría contener B12 biológicamente activa.[34] A diferencia del kombucha que se elabora mediante la fermentación del té ya preparado, el batabata-cha es fermentado cuando aún es hoja.

También existen fuentes naturales no convencionales de vitamina B12 pero su utilidad como fuente alimenticia es dudosa. Por ejemplo, las plantas cosechadas que no hayan sido lavadas escrupulosamente pueden contener restos de B12 de las bacterias presentes en el suelo circundante.[35] La B12 también se encuentra en lagos si el agua no ha sido desinfectada.[36] Ciertos insectos como las termitas contienen B12 producida por las bacterias en su intestino, de manera análoga a la de los rumiantes.[37] El tracto intestinal humano en sí, puede contener bacterias productoras de B12 ;[38] pero no está claro si producen la suficiente cantidad para satisfacer las necesidades nutricionales.

31.6.2

Artificiales

189 dios científicos que demuestren que la B12 sea efectiva para bajar de peso.[40] La presentación sublingual, en la que la B12 presumiblemente es absorbida más directamente bajo la lengua, no ha demostrado ser necesario o útil, a pesar de que a se han estado comercializando un número de pastillas, píldoras, e incluso una presentación similar a un confite, diseñada para ser lentamente diluida bajo la lengua. No se encontraron diferencias significativas en un estudio realizado en el 2003 en los niveles de absorción en el suero sanguíneo entre la cobalamina inyectable y la sublingual de 0.5 mg.[41] Los métodos sublinguales de reemplazo solo son eficaces debido a las típicamente altas dosis (0,5 mg) que son ingeridas, pero no a causa de su substución. Como se señala más adelante, tales dosis muy altas de B12 oral pueden ser eficaces como tratamientos, incluso si la absorción del tracto gastrointestinal se ve afectada por la atrofia gástrica (anemia perniciosa).

Las inyecciones y los parches, a veces son utilizados si la absorción digestiva está deteriorada, pero hay evidencia de que este curso de acción puede no ser necesario debido a la alta eficiencia de los suplementos orales modernos (en dosis de entre 0,5 a 1 mg o más). Incluso la anemia perniciosa puede ser tratada en su totalidad por vía oral.[42] Estos suplementos tienen grandes dosis de la vitamina, entre el 1 al 5% de dosis oral de B12 cristalina libre, que es absorbida a lo largo del intestino por difusión pasiva.

Sin embargo, si el paciente tiene problemas congénitos de la metiltransferasa —enfermedad cobalamina C, aciduria metilmalónica combinada u homocistinuria—, el tratamiento más apropiado sería con hidroxicobalamina intravenosa, intramuscular, o transdérmica.[43]

La hidroxicobalamina inyectable es una solución líquida transparente de color rojo.

Como ya se mencionó, la cianocobalamina es uno de los vitámeros del complejo B; y ya que es fácil de cristalizar y no es propensa a la oxidación por aire, es comúnmente utilizada como aditivo alimentario y en multivitamínicos. Esta es convertida a sus formas activas por el hígado: la hidroxicobalamina y, luego, en metilcobalamina y en adenosilcobalamina.

La vitamina B12 es agregada como suplemento en muchos alimentos procesados y también está disponible en forma de píldoras como los suplementos multivitamínicos. También está diponible para personas sanas en forma líquida, parche transdérmico, gel nasal o inyectable, ya sea solos o en combinación con otros suplementos. Es un suplemento común en bebidas energizantes, por lo general en la mínima cantidad diaria recomendada. Los suplementos de vitamina B12 son eficaces para la prevención de deficiencias, especialmente entre los vegetarianos, y a menudo son comercializados como suplementos para perder peso.[39] Sin embargo, no se han publicado estu-

El suplemento spirulina no es considerado como una fuente fiable de vitamina B12 , ya que principalmente contiene pseudovitamina B12 , que es biológicamente inactiva en los seres humanos.[44] Las compañías que comercian con ella y le hacen promoción, reclaman que es una fuente importante de esta vitamina, basándose en ensayos no publicados y dicen no aceptar críticas de organizaciones científicas independientes. La Academia de nutrición y dietética de los Estados Unidos y los Dietistas de Canadá en su documento sobre su posición en cuanto a las dietas vegetarianas, establecen que el suplemento spirulina no es una fuente fiable de vitamina B12 activa.[45] La literatura médica disponible al respecto, también advierte que este suplemento no es una fuente de B12 .[44][46] Suplementos sin cianuro Recientemente la metilcobalamina sublingual está disponible en comprimidos de 1 mg. Estas pastillas tienen mayor biodisponibilidad que la cianocobalamanina. Con la metilcobalamina no se libera cianuro, aunque la cantidad en una tableta de cianocobalamina es el 2% del peso, o 20 mcg (tabletas de 1 mg), cantidad de cianuro que es mu-

190

CAPÍTULO 31. VITAMINA B12

cho menor de la que se ingiere en muchos de los alimentos naturales. No obstante la seguridad de la cianocobalamina no ha sido seriamente cuestionada, la seguridad de los otros tipos de B12 sí está bien establecida.[47]

31.6.3

Algas: fuente controvertida

La «Vegan Society» del Reino Unido, el «Vegetarian Resource Group» y el «Comité de médicos por una medicina responsable», entre otros, recomiendan insistentemente a los veganistas (veganos), que consuman alimentos fortificados con B12 o que tomen un suplemento de esta vitamina, diara o semanalmente, para cubrir la ingesta recomendada.[48] Es importante, para los veganistas, cuyos alimentos les proporcionan pocas fuentes de vitamina B12 y para cualquier persona que desee obtener esta vitamina de fuentes diferentes a los alimentos de origen animal; saber que algunas de estas fuentes contienen ninguna o poca cantidad de la pseudovitamina B12 o son ricos en esta pseudovitamina biológicamente inactiva (análoga). Sin embargo, no ha habido ensayos en humanos, significativos y con un tamaño de muestra suficiente, que demuestren la actividad enzimática de la B12 de fuentes bacterianas y algas marinas comestibles como la Chlorella y las laver; aunque se ha notificado que algunas de estas fuentes parecen contener B12 químicamente idéntica a la vitamina biológicamente activa.[49] Sin embargo, de entre estas fuentes, solo se ha publicado que las algas marinas frescas como la Susabi-nori (Porphyra yezoensis) [50] han demostrado tener actividad de vitamina B12 en ratas con hipovitaminosis B12 . Esto no se ha demostrado aún con la Chlorella, y ningún estudio en ratas de cualquier fuente de B12 que sea algún alga, ha sido confirmado por un segundo estudio independiente. La posibilidad de que las algas contengan algún derivado activo de B12 sigue siendo un tema de activa investigación, sin resultados que lleven a un consenso en la comunidad internacional.

cen exotoxinas o endotoxinas y son consideradas, en general, como seguras para uso humano según la Administración de alimentos y medicamentos de Estados Unidos, quien le ha concedido la condición de «Generalmente reconocido como seguro» para los organismos que son usados para la fermentación, siendo estas bacterias modificadas las preferidas por esta administración para la producción de vitamina B12 .[54] Véase cianocobalamina para conocer más detalles sobre la preparación química de los análogos de cobalto reducido de esta vitamina. Para la preparación de las formas fisiológicas de esta vitamina véanse adenosilcobalamina y metilcobalamina.

31.8 Deficiencia 31.8.1 Causas Existen diversos orígenes de la hipovitaminosis B12 , ya que la falta de cualquiera de los pasos de la compleja metabolización que sufren las cobalaminas desde los alimentos hasta su utilización por las células, ocasiona la interrupción de esta y por lo tanto la posibilidad de desarrollar una deficiencia de cobalaminas. Entre las causas se encuentran:[55] • Dieta restrictiva • Desórdenes gástricos • Desórdenes mixtos • Desórdenes intestinales • Defectos ileales • Desórdenes del transporte plasmático • Desórdenes del metabolismo celular

31.8.2 Cuadro clínico

31.7 Síntesis y producción industrial La producción industrial de la vitamina B12 es posible gracias a la fermentación de microorganismos seleccionados.[51] La streptomyces griseus, una bacteria que fue considerada una levadura, fue durante muchos años la fuente de B12 en el medio comercial.[52] La especie pseudomonas denitrificans y la propiobacterium shermanii son las de mayor uso en la actualidad.[53] Generalmente son cultivadas en condiciones especiales para mejorar el rendimiento, y al menos una empresa, la RhônePoulenc de Francia, que se ha fusionado con SanofiAventis, utiliza sepas modificadas gracias a la ingeniería genética de una o ambas de estas especies. Dado que un buen número de especies de propionibacterium no produ-

Los síntomas de la hipovitaminosis B12 incluyen manifestaciones no específicas de: megaloblastosis, anemia, pérdida de peso; y características específicas ocasionadas por la deficiencia de cobalaminas, principalmente alteraciones neurológicas. El grupo de síntomas clásicos: palidez flavínica, glositis y parestesias , es la forma más habitual, aunque de manera consistente, de presentación. Otras formas de manifestación frecuentes derivan de la aparición de trastornos gastrointestinales o neuropsiquiátricos.[55] La hipovitaminosis B12 produce una desmielinización discontinua, difusa y progresiva de los cordones dorsales y laterales de la médula espinal y de la corteza cerebral.

Las principales características de la disfunsión neurológica son su distribución simétrica y distal, fundamentalmente en manos y pies.[55] Los síntomas más tempranos y

31.11. REFERENCIAS comunes son: parestesias, entumencimiento y pérdida de la sensibilidad. Es frecuente la desorientación, la pérdida para sentir la vibración, especialmente las altas frecuencias. Puede haber disminución de los reflejos tendinosos profundos, pero la hiperreflexia y la espasticidad sobrevienen cuando los cordones laterales están involucrados.

Con frecuencia se puede desarrollar trastornos de la marcha que pueden alcanzar la ataxia.[55] Las alteraciones mentales van desde la irratabilidad hasta la demencia, una similar a la enfermedad de Alzheimer, y es posible la aparación de: psicosis, esquizofrenia paranoide (locura megaloblástica) e incluso el coma. También puede presentarse: somnolencia, perversión del gusto, del olfato y de la visión, con ocasional atrofia óptica. La serie de disfunciones neurológica es larga y puede incluir: disfunción vesical, impotencia, hipotensión ortostática, disturbios visuales que pueden incluir la pérdida de la agudeza visual y de la percepción del color.[55][56] El síndrome Imerslund-Gräsbeck es una rara enfermedad en la que se presenta mala y selectiva absorción de cobalamina con proteinuria originada debido a un defecto en los receptores ileales.

31.9 Ingesta diaria recomendada 31.9.1

Colombia

Las siguientes tablas muestran el consumo diario recomendado para la población colombiana según edad, sexo, embarazo y lactancia; de acuerdo al ICBF:[57]

31.10 Véase también • Cobamamida • Cianocobalamina • Hidroxicobalamina • Metilcobalamina

31.11 Referencias [1] Número CAS [2] Yamada, Kasuhiro (2013). «[Las interrelaciones entre iones metálicos esenciales y las enfermedades humanas.]».

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191

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«La vitamina B12 es necesaria para la división celular y la formación de la sangre. Ni las plantas ni los animales la elaboran. Son las bacterias las responsables de la producción de esta vitamina. Los animales la obtienen al comer alimentos contaminados por las bacterias productoras de la vitamina B12 lo que hace que los animales sean una fuente de esta vitamina. Los alimentos vegetales no contienen vitamina B12 , excepto cuando se encuentran contaminados por microorganismos o la tienen untada a ellos.

Es por esto que los veganistas han de recurrir al consumo de alimentos fortificados con vitamina B12 u obtenerla por ingesta de suplementos con el ánimo de añadirla a sus dietas.

Inglés: Vitamin B12 is needed for cell division and blood formation. Neither plants nor animals make vitamin B12. Bacteria are responsible for producing vitamin B12. Animals get their vitamin B12 from eating foods contaminated with vitamin B12 and then the animal becomes a source of vitamin B12.

Plant foods do not contain vitamin B12 except when they are contaminated by microorganisms or have vitamin B12 added to them.

Thus, vegans need to look to fortified foods or supplements to get vitamin B12 in their diet.».

3). Office of Dietary Supplements (24 de junio de 2011). «[Vitamina B12 ]» (en inglés). Vitamin B12. Dietary Supplement Fact Sheet. U. S. Department of Health & Human Services — National Institutes of Health. http://ods.od. nih.gov/factsheets/VitaminB12-HealthProfessional/.

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Capítulo 32

Vitamina C <td colspan= extquotedbl2” class= extquotedbl ext- bebidas en cantidades mínimas con objeto de modificar quotedbl style= extquotedbltext-align:center; bgcolor= sus caracteres organolépticos o facilitar o mejorar su proextquotedbl#eeeeee” style= extquotedbltext-align: cen- ceso de elaboración o conservación. ter; vertical-align: top; font-size:11px; extquotedbl colspan= extquotedbl2 extquotedbl extquotedbl>(R)−3,4dihidroxi-5-((S)−1,2-dihidroxietil)furano-2(5H)-ona La vitamina C, enantiómero L del ácido ascórbico o antiescorbútica, es un nutriente esencial, en particular para los mamíferos.[1] La presencia de esta vitamina es requerida para un cierto número de reacciones metabólicas en todos los animales y plantas y es creada internamente por casi todos los organismos, siendo los humanos una notable excepción. Su deficiencia causa escorbuto en humanos,[2][3][4] de ahí el nombre de ascórbico que se le da al ácido, y es ampliamente usada como aditivo alimentario para prevenir este último.[2]

32.2 Biosíntesis

Una gran mayoría de animales y plantas son capaces de sintetizar vitamina C, a través de una secuencia de pasos enzimáticos (D-glucuronato, L-gulonato, L-gulonolactona, 2-ceto-L-gulonolactona y L-ascorbato), los cuales convierten la glucosa en vitamina C. La glucosa necesaria para producir ascorbato en el hígado (en mamíferos) es extraída del glucógeno, por esto la síntesis de ascorbato es un proceso glicólisis-dependiente(9). En reptiles y pájaros la biosíntesis es llevada a cabo en los riñones.

El farmacóforo de la vitamina C es el ion ascorbato. En organismos vivos, el ascorbato es un antioxidante, pues protege el cuerpo contra la oxidación, y es un cofactor en Los seres humanos no poseen la capacidad enzimática de producir vitamina C. La causa de este fenómeno es varias reacciones enzimáticas vitales. que la enzima del proceso de síntesis, la L-gulonolactona Los usos y requisitos diarios de esta vitamina son origen oxidasa está ausente debido a que el gen para esta enzide debate. Se ha afirmado que las personas que consumen ma (Pseudogene ΨGULO) es defectuoso.[6][7][8] La mudietas ricas en ácido ascórbico de fuentes naturales, cotación no es letal para el organismo, debido a que la vimo frutas y vegetales son más saludables y tienen menor tamina C es abundante en las fuentes alimentarias. Se ha mortalidad y menor número de enfermedades crónicas. detectado que las especies con esta mutación (incluyendo Sin embargo, un metanálisis de 68 experimentos confiahumanos) han adaptado un mecanismo de reciclaje para bles en los que se utilizó la suplementación con vitamina compensarla.[9] C, y que involucra 232 606 personas, concluyeron que el consumo adicional de ascorbato a través de suplementos La vitamina C puede absorberse como Ácido ascórbico y como Ácido dehidroascórbico a nivel de mucosa bucal, puede no resultar beneficioso como se pensaba.[5] estómago y yeyuno (intestino delgado), luego es transportada vía vena porta hacia el hígado para luego ser conducida a los tejidos que la requieran. Se excreta por vía 32.1 Historia renal (en la orina), bajo la forma de ácido oxálico principalmente, por heces se elimina solo la vitamina no abEn 1937, el premio Nobel de química fue concedido a sorbida.

Walter Haworth por su trabajo en la determinación de la estructura del ácido ascórbico, compartido con Paul Karrer, por su trabajo sobre las vitaminas y el premio Nobel de medicina se otorgó a Albert Szent-Györgyi por sus estudios acerca de las funciones biológicas del ácido ascórbico. Un aditivo alimentario es toda sustancia que, sin constituir por sí misma un alimento ni poseer valor nutritivo, se agrega intencionadamente a los alimentos y

Se ha observado que la pérdida de la habilidad para sintetizar ascorbato es sorprendentemente paralela a la pérdida evolucionaría de la habilidad para disminuir ácido úrico. Ácido úrico y ascorbato son fuertes agentes reductores. Esto ha conducido a la sugerencia que en primates superiores, el ácido úrico haya asumido algunas funciones del ascorbato. El ácido ascórbico puede ser oxidado en el cuerpo humano por la enzima acidoascorbico-oxidasa.

196

32.5. EFECTOS

197

32.3 Significancia biológica

linfáticos, mucosa del intestino delgado, leucocitos, páncreas, riñón y glándulas salivares. Los Glóbulos blancos La vitamina C es el L-enantiómero del ascorbato, el contienen 20 a 80 veces más vitamina C que el plasma opuesto D-enantiómero no tiene significancia biológica. sanguíneo, y la misma fortalece la capacidad citotóxica Ambas formas, tienen la misma molécula estructural. de los neutrófilos (glóbulos blancos).

Cuando el L-ascorbato, (que es un fuerte agente reduc- La vitamina C sirve para: tor), aplica su función reductora es convertido a su forma oxidada, L-dehidroascorbato, que puede ser reducido de • Evitar el envejecimiento prematuro (proteger el tenuevo a su forma activa L-ascorbato por acción enzimájido conectivo, la “piel” de los vasos sanguíneos). tica del glutatión.

• Facilitar la absorción de otras vitaminas y minerales.

El L-ascorbato es un azúcar ácido débil, estructuralmente • Como antioxidante. relacionado a la glucosa, lo cual ocurre naturalmente ya que cada uno está unido al ion hidrógeno, formando el • Evitar las enfermedades degenerativas tales como ácido ascórbico o un ion metálico formando entonces el arteriosclerosis, cáncer, enfermedad de Alzheimer. mineral ascorbato.

• Evitar las enfermedades cardíacas (tema tratado más adelante).

32.4 Función En humanos, la vitamina C es un potente antioxidante, actuando para disminuir el estrés oxidativo; un substrato para la ascorbato-peroxidasa, así como un cofactor enzimático para la biosíntesis de importantes bioquímicos.

Esta vitamina actúa como agente donador de electrones para 8 diferentes enzimas: • Tres enzimas participan en la hidroxilacion del colágeno. Estas reacciones adicionan grupos hidroxilos a los aminoácidos prolina o lisina en la molécula de colágeno (vía prolin-hidroxilasa y lisi-hidroxilasa), con ello permiten que la molécula de colágeno asuma su estructura de triple hélice. De esta manera la vitamina C se convierte en un nutriente esencial para el desarrollo y mantenimiento de tejido de cicatrización, vasos sanguíneos, y cartílago.

• Desde los descubrimientos de Linus Pauling se aseveraba que la vitamina C reforzaba el sistema inmune y prevenía la gripe, pero investigaciones realizadas en los 1990 parecen refutar esta teoría y, en todo caso, han demostrado que el consumo en exceso (a diferencia de lo preconizado por Pauling y sus seguidores) de suplementos de vitamina C son poco recomendables, porque, entre otras cosas, un consumo excesivo puede provocar alteraciones gastrointestinales.

32.5 Efectos

La vitamina C ayuda al desarrollo de dientes y encías, huesos, cartílagos, a la absorción del hierro, al crecimiento y reparación del tejido conectivo normal (piel más suave, por la unión de las células que necesitan esta vitamina para unirse), a la producción de colágeno (actuando co• Dos enzimas son necesarias para la síntesis de car- mo cofactor en la hidroxilación de los aminoácidos lisina nitina. Esta es necesaria para el transporte de ácidos y prolina), metabolización de grasas, la cicatrización de grasos hacia la mitocondria para la generación de heridas. Su carencia ocasiona el escorbuto, también reATP. sulta esta vitamina un factor potenciador para el sistema inmune aunque algunos estudios ponen en duda esta últi• Las tres enzimas remanentes tienen funciones en: ma actividad de la vitamina C. --- Participación en la biosíntesis de norepinefri- La intoxicación por vitamina C es poco frecuente, dado na a partir de dopamina, a través de la enzima que no puede ser almacenada en el cuerpo. A pesar de ello no es recomendable consumir cantidades superiores dopamina-beta-hidroxilasa. a las recomendadas por los organismos de salud y centros --- Otra enzima adiciona grupos amida a hormo- de investigación. Consumir vitamina C en dosis mayores nas peptídicas, incrementando enormemente de 2000 mg por día puede causar dolencias estomacales su estabilidad. y diarrea; además puede generar calambres abdominales, y el posible desarrollo de ataques agudos de gota.

--- Otra modula el metabolismo de la tirosina.

Los tejidos biológicos que acumulan más de 100 veces el nivel sanguíneo de vitamina C, son las glándulas adrenales, pituitaria, timo, cuerpo lúteo, y la retina. Aquellas con 10 a 50 veces la concentración presente en el plasma incluyen el cerebro, bazo, pulmón, testículos, nódulos

Para personas con cálculos renales no se recomienda el consumo de suplementos de vitamina C o en altas dosis ya que pueden agravarse los síntomas de la dolencia; esto sucede porque la vitamina C se transforma en oxalato en el cuerpo humano, fomentando en esas personas propensas la litisasis renal por cálculos de oxalato.[10]

198

32.6 Indicaciones

CAPÍTULO 32. VITAMINA C la estadía en UCI en este cohorte de pacientes quirúrgicos críticamente enfermos.[14]

La vitamina C es esencial para el desarrollo y manteni- El ácido dehidroascórbico, la principal forma de la vitamiento del organismo, por lo que su consumo es obliga- mina C oxidada en el cuerpo, ha demostrado reducir los torio para mantener una buena salud. déficit neurológicos y mortalidad seguidas a accidentes cerebrovasculares, debido a su habilidad para cruzar la barrera hematoencefálica, mientras que la vitamina C o el L-ascorbato no logra atravesar esta barrera. En un estu32.7 Usos terapéuticos dio publicado por el Proceedings of the National Academy of Sciences en el 2001, los autores concluyeron que “una Quienes defienden el suministro de altas dosis de vitamiestrategia farmacológica de incrementar los niveles cerena C sostienen que la causa primaria de las enfermedades brales de ascorbato en accidentes cerebrovasculares tiene vasculares es la deficiencia de esta vitamina, lo cual debiel potencial enorme para representar la traducción oporlita la pared arterial de colágeno. Secundariamente en las tuna de investigación básica en una terapia relevante para fisuras resultantes de ese debilitamiento se forma la placa accidentes cerebrovasculares en humanos.[15] arterial de lipoproteína(a) como mecanismo de reparación. El engrosamiento de las placas causa a largo plazo En enero del 2007, la Food and Drug Administration un estrechamiento arterial y trombosis. Esta teoría basa (FDA) aprobó un ensayo de toxicidad fase I para detersu credibilidad en el hecho de que los animales que sinte- minar dosis seguras de vitamina C intravenosa, como potizan vitamina C no presentan lipoproteína(a) en sangre sible tratamiento para el cáncer en quienes se han agotado ni tampoco sufren la enfermedad coronaria. Únicamente otros tratamientos y opciones convencionales.[cita requerida] las pocas especies que no producen vitamina C, entre ellas En febrero de 2007, un estudio no controlado de 39 paalgunos primates y el hombre, presentan estos trastornos. cientes con cáncer terminal, mostró que sobre cuestionaEste importante hecho no es tenido en cuenta por los de- rios subjetivos, los pacientes reportaron una mejoría en tractores de suministrar altas dosis de vitamina C para salud, síntomas del cáncer y funciones diarias después de prevenir las enfermedades cardiovasculares.[cita requerida] la administración de altas dosis de vitamina C intravenoEn modelos animales intoxicados con plomo, la vitamina C ha demostrado “efectos protectores” sobre las anormalidades musculares y nerviosas inducidas por la intoxicación con plomo. En fumadores, los niveles sanguíneos de plomo disminuyen un 81 % en promedio, cuando son suplementados con 1000 mg de vitamina C, mientras que 200 mg son inefectivos, sugiriendo que la vitamina C en suplementos puede ser una económica y conveniente ventaja para reducir niveles de plomo en sangre. La revista de la Asociación Americana Médica publicó un estudio en el cual concluyó, basado en el análisis de los niveles de plomo sanguíneo en sujetos del estudio NHANES III (Third National Health Examination Survey) que la relación independiente e inversa entre los niveles de plomo y vitamina C en plasma, de ser causal podría tener implicaciones públicas en salud para el control de la intoxicación por plomo.[11]

sa. Los autores concluyeron que «aunque existe todavía la controversia en relación a los efectos anticancerosos de la vitamina C, el uso de la misma es considerado una terapia segura y efectiva para mejorar la calidad de vida de pacientes con cáncer terminal».[16] En agosto del 2008, un artículo publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences por Mark Levine y colaboradores del Instituto Nacional de Diabetes y enfermedades del Riñón, encontraron que la inyección directa de altas dosis de vitamina C reduce el peso y crecimiento del tumor en 50 % en modelos de ratones con cáncer de ovario, cerebro y pancreático.[17]

Otra indicación no menos importante es el consumo por encima de la normalidad a efecto de su excreción en la orina y acidificarla, por el carácter ácido de esta vitamina. Con ello se pretende facilitar la eliminación en la orina y urea de compuestos más solubles en soluciones La vitamina C ha limitado su popularidad como trata- ácidas[cita requerida] . miento para los síntomas generados por al autismo. Un estudio en 1993, de 18 niños con autismo encontró la disminución de algunos síntomas posterior al tratamiento 32.8 Requisitos diarios con vitamina C.[12] Ensayos clínicos pequeños han encontrado que la vitamina C podría mejorar la cuenta, motilidad y morfología del esperma en hombres infértiles. Así como mejorar las funciones inmunes relacionadas a la prevención y tratamiento de enfermedades asociadas a la edad.[13]

El ser humano parece ser extremadamente eficiente en la reutilización de la vitamina C, por lo que sus requisitos son 50 veces menores que en el resto de los primates. Al ser una vitamina hidrosoluble su eliminación por el riñón por diuresis es extremadamente eficaz, por lo que los exUn estudio preliminar publicado en los Anuales de Ciru- cesos se pueden eliminar en menos de cuatro horas. Sin gía de los EE.UU. encontró que la administración y suple- embargo hay una cierta transformación de ác. ascórbico a mentación con antioxidante usando α-tocoferol y ácido ác. oxálico y su sal oxalato de calcio, que es bastante insoascórbico reduce la incidencia de falla orgánica y acorta luble y puede crear cálculos renales. Así 3 g de ascorbato

32.10. OBTENCIÓN DE VITAMINA C ingeridos aparecen en la orina como ascorbato (90 %), dehidroascorbato (6 %) y metabolitos diversos como 31 mg de oxalato. Todo ello hace que haya muy poco consenso en cual es la cantidad mínima y la cantidad máxima.

Prueba de ello damos las siguientes referencias: • 40 miligramos por día: Food Standards Agency[2] del Reino Unido.

• 45 miligramos por día: la Organización Mundial de la Salud[18] • 60–95 miligramos por día: Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos. Según este organismo no se deben exceder los 2000 mg por día.

199 Según el Centro Médico Langone de la Universidad de Nueva York (Estados Unidos), los principales alimentos que contienen vitamina C son las fresas (95 mg/taza), la papaya (85 mg/taza), el kiwi (70 mg/pieza), la naranja (70 mg/pieza) y el mango (45 mg/taza). En cuanto a verduras, el pimiento crudo —rojo o verde—, el brócoli y la col rizada también son ricos en esta vitamina. Algo más lejos quedan el aguacate (24 mg/pieza) y la alcachofa (30 mg/pieza).[25]

32.10 Obtención de vitamina C

• 400 miligramos por día (mínimo): Instituto Linus Pauling.[19] • 1 g por día: profesor Roc Ordman, para la investigación de los radicales libres.[20] • 3 gramos por día (hasta 30 g para enfermos): Fundación para la vitamina C.[21] • 6 – 12 gramos por día: Thomas E. Levy, Colorado Integrative Medical Centre.[22] • 6 – 18 gramos por día: dosis que ingería Linus PauProceso Reichstein. ling.[23] • 3 –200 gramos por día: Robert Cathcart va subiendo La vitamina C se puede obtener de forma natural y sintéla dosis hasta que aparece una diarrea. Entonces re- tica. comienda la dosis más elevada que no cause diarrea Las fuentes naturales son el propio ácido ascórbico levóal paciente.[24] giro (isómero L-) y ascorbato de sodio levógiro, presentes en los distintos alimentos.

32.9 Anécdotas Aunque es muy habitual creer que ayuda a recuperarse mejor de un resfriado o una gripe, un estudio realizado por científicos italianos refutaron esta afirmación, pero muchos otros estudios, por el contrario, afirmaron que mejora la capacidad del sistema inmunitario[cita requerida] .

Lo que sí se sabe es que el déficit (como el de otras vitaminas y compuestos esenciales) puede empeorar los síntomas y traer otras complicaciones. De todas formas la vitamina C es una de las vitaminas que intervienen en el funcionamiento del sistema inmunitario, como lo hacen la vitamina A y la tiamina. También es muy importante como vitamina antioxidante, lo que de una u otra manera protege a nuestro organismo de radicales libres u otras sustancias tóxicas. Por otro lado, al ser hidrosoluble, su exceso es fácilmente eliminado en la orina.

Como curiosidad, puede señalarse que la vitamina C sólo es esencial en algunos animales: los monos antropoides, el ser humano que ha perdido la capacidad de sintetizarla naturalmente en su cuerpo; el ruiseñor chino, una especie de trucha, las cobayas (conejitos de indiás o cuyes) y los murciélagos frugívoros.

De forma sintética puede obtenerse por medio del proceso Reichstein, modificado posteriormente por Kurt Heyns.[26] Sin embargo la mayor parte de la producción industrial mundial se obtiene por medio de otra modificación más moderna del proceso,[27] desarrollada en China.

Ambos procesos utilizan la fermentación con microorganismos, por lo que se obtiene sin problemas el isómero L-.

32.11 Fuentes de vitamina C Todas las frutas y verduras contienen alguna cantidad de vitamina C. En el siguiente listado aparecen aquellos con mayor concentración de vitamina C.[28] Concentración de Vitamina C (mg/100 g) • Ciruela kakadu 3100 • Camu camu 2800 • Escaramujo: 2000 • Acerola: 1600

200

CAPÍTULO 32. VITAMINA C • Col: cruda 30 • Mango: 28 • Lima: 20

32.12 Véase también 32.13 Referencias [1] Padayatty S, Katz A, Wang Y, Eck P, Kwon O, Lee J, Chen S, Corpe C, Dutta A, Dutta S, Levine M (2003).

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[2] «Vitamin C». Food Standards Agency (UK).

Aunque existen otros alimentos, más ricos en vitamina C (véase la tabla anexa), los cítricos son una importante fuente natural de esta vitamina.

• Guayaba: 300 • Grosella negra: 200 • Pimiento rojo (ají o chile): 190 • Perejil: 130 • Kiwi: 90 • Brécol (brócoli): 80 • Grosella: 80 • Col de Bruselas: 80 • Caqui: 60 • Papaya: 60 • Fresa: 60

[3] «Vitamin C (Ascorbic Acid)». University of Maryland Medical Center (abril 2002).

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• Naranja: 50

[10]

• Limón: 40

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• Melón: 40 • Coliflor: 40 • Piña: 40 • Pomelo: 30 • Frambuesa: 30 • Mandarina: 30 • Espinacas: 30

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201

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• Artículo sobre la vitamina C. • Propiedades medicinales de la vitamina C. • Vitamina C. • Vegetales y frutos que aportan vitamina C. • Vitamina C Definición extendida, funciones, principales fuentes naturales, consecuencias de su carencia, requisitos diarios y efectos de su exceso.

• Vitamina C: ¿tiene riesgos o efectos secundarios?

202

CAPÍTULO 32. VITAMINA C

32.15 Text and image sources, contributors, and licenses 32.15.1

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• Agua Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Agua?oldid=77457528 Colaboradores: Llull, Zuirdj, Qubit, Piolinfax, Kristobal, Joseaperez, 4lex, Oblongo, Sabbut, Moriel, JorgeGG, Guaka, Julie, Robbot, Fito hg, Rumpelstiltskin, Aparejador, Zwobot, Trujaman, Javier Carro, Bigsus, Drjackzon, Dodo, Ejmeza, Gmagno, Triku, Felipe.bachomo, Ascánder, Truor, SimónK, Cookie, Tostadora, Hlecuanda, Antonio Páramo, Tano4595, Robotito, Dianai, Gengiskanhg, Rondador, Schummy, Fmariluis, Robotico, Balderai, Kordas, Edupedro, Javierme, Rutrus, Taragui, Chlewey, Boticario, Deleatur, Soulreaper, Oarmas, Peejayem, Petronas, Mescalier, Sicarul, Airunp, YoNkYVb, Taichi, Emijrp, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Tico, Xkoalax, Magister Mathematicae, Kokoo, Astarte, Guanxito, Further (bot), RobotQuistnix, Platonides, Ooscarr, Veltys, Alhen, Chobot, Gerkijel, Killermo, Yrbot, Saperaud, BOT-Superzerocool, Oscar ., Vitamine, .Sergio, Yenny, YurikBot, Alehopio, Mortadelo2005, Fernando vergara tapiero, ALVHEIM, Slade, Icvav, GermanX, Rextron, Beto29, JAGT, Gaijin, KnightRider, Wilfredor, Kabri, Albasmalko, Eloy, Heliocrono, Sargentgarcia89, Varusso, Basquetteur, Kenshin 85, Milestones, Götz, José., Ppja, Purodha, Maldoror, Grizzly Sigma, Chlewbot, Tomatejc, Czajko, Blacknack, Filipo, Roche, Alfredobi, Nihilo, Alfpardo, Boja, Paintman, Jorgechp, Montijano, Futbolero, Fev, BOTpolicia, Qwertyytrewqqwerty, Mampato, Gizmo II, CEM-bot, Chuffo, Damifb, Laura Fiorucci, Renebeto, LinguistAtLarge, Kojie, JMCC1, ProtoplasmaKid, Ignacio Icke, Durero, HardBlade, Jjvaca, Eli22, Fidelmoquegua, Pacostein, Baiji, Rastrojo, Rosarinagazo, Antur, Wache, Jjafjjaf, Gafotas, Anderander, Blasete, Klion, Javadane, Dorieo, Montgomery, FrancoGG, Ggenellina, Thijs!bot, Leonudio, Alvaro qc, Ty25, Tortillovsky, P.o.l.o., Scabredon, Bot que revierte, Yeza, RoyFocker, Mr. X, PRauda, Isha, Inux, Jurgens, JAnDbot, Stinger1, Maca eglarest, Soulbot, Serg!o, Kved, Edu buli, Lecuona, Ingolll, Segedano, Diego Godoy, Nosferatugarcia, Nueva era, Hermioneginny, Muro de Aguas, Gaius iulius caesar, Zufs, Gsrdzl, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Mercenario97, R2D2!, Sa, Kok, Sebitas, Bot-Schafter, Millars, Humberto, Netito777, Estefaniaycia, Ale flashero, Miceliux, Mvdgame, Rei-bot, Hugo Mosh, ZrzlKing, Nioger, Bedwyr, Chabbot, Idioma-bot, Qoan, Pólux, BL, Galaxy4, Snakefang, Jatrobat, Lasko, Jashiph, Niplos, Delphidius, Fremen, Lnegro, Shamhain, AlnoktaBOT, Pepeo23, VolkovBot, Urdangaray, Jurock, Technopat, Galandil, Erfil, Sinergia, Josell2, Wasabo, Fercalucas, Matdrodes, Synthebot, House, DJ Nietzsche, Nelsito777, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Muro Bot, Edmenb, Racso, Beat Boy, Maglopi, BotMultichill, SieBot, Mushii, Pagiolo, Danielba894, Ctrl Z, Carmin, Cobalttempest, CASF, Bigsus-bot, BOTarate, Manwë, Ugly, Correogsk, Greek, El bot de la dieta, Lobo, Espilas, Mafores, PipepBot, Xqno, Hector titox, Tirithel, Locos epraix, Ingfrancisco, Prietoquilmes, robot, Javierito92, Tonto.37, Josefus2003, HUB, Antón Francho, Jacquierosa, Nicop, Hnz, DragonBot, Zuma76, Eduardosalg, Totico, Leonpolanco, Pan con queso, Mar del Sur, LuisArmandoRasteletti, Botito777, MFCGB, BetoCG, Pitxulin1, Ener6, Mbgxxl, Darkicebot, Lloyd-02, Dominguillo, Vicovision, Los fabulosos cadillacs, Fidelbotquegua, Açipni-Lovrij, The Mad Philologist, Cruento, Macacosa, PePeEfe, Palcianeda, Mateocruz, NinfaOscura, Camilo, UA31, M6596, Taty2007, MARC912374, Tomasdeleon, Asierdelaiglesia, AVBOT, Andruxkpo, DayL6, David0811, Dermot, LucienBOT, Flakinho, MastiBot, RckR, MarcoAurelio, Maleonm01, Diegusjaimes, Davidgutierrezalvarez, MelancholieBot, Arjuno3, Tifany12, Abovedoubt, Saloca, Luckas-bot, Spirit-BlackWikipedista, Diádoco, Ptbotgourou, Jotterbot, DiegoFb, Alejandro Kohrs, Ivancp100, Nixón, Ulises cabrera meneses, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, MerlLinkBot, GhalyBot, Jealsamo, Esejotomelapela, Enrada, SassoBot, Oszalał, Rubinbot, Disposableheroe, Orlando2052, Cdertgb, Ricardogpn, Esceptic0, Fede0428, Noventamilcientoveinticinco, Kingpowl, Astaroth15, AstaBOTh15, Traleo, Yabama, Don Evaristo de la Garza y Garza, TiriBOT, MAfotBOT, David Perez, TobeBot, Carlos G. Ramirez R., RedBot, Marsal20, Vubo, EEIM, Elchidoo, KamikazeBot, Angelito7, Mr.Ajedrez, TjBot, Tarawa1943, Cem-auxBOT, Jorge c2010, Foundling, EmausBot, Savh, AVIADOR, ZéroBot, HRoestBot, ChessBOT, Sergio Andres Segovia, Grillitus, JackieBot, KLBot, Jcaraballo, ChuispastonBot, WikitanvirBot, CocuBot, Rufflos, Metrónomo, Abián, MerlIwBot, The Green Mejor, Alexxxos, KLBot2, JPLema, Xoquito, Ginés90, Addihockey10 (automated), Acratta, Vetranio, Mega-buses, Elvisor, Juan94, Justincheng12345-bot, Helmy oved, Haiza.zabala, Rotlink, Demienlopez, Leitoxx, Elpollitopio, Addbot, Balles2601, Eat Cereal, Cheaixocomes, AVIADOR-bot, Diana.yanesv, JacobRodrigues, Omarsito12, Perenguanito, SantyPaul69, ToyShenTao, Pereslopes, ECarrer, Natyduque, Everythinginmylifeisbluee, Julio cesar 02, Zatusios, Backtracio, Wilbert antonio, Andresanayamald, Crist510, CoolPedofilos, Gusita ReRa, Paulina Baeza Arias, Cynthia.cruzf2, Quinporta, Bran112, Duglas quin 2014, Tereugalde30, Ruthnoemi2014, Cacadiarreaymas y Anónimos: 838 • Alimentación Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Alimentación?oldid=77512285 Colaboradores: JorgeGG, Lourdes Cardenal, Rafael Soriano, Cookie, Julian Colina, Tano4595, Gengiskanhg, Xatufan, NathyMig, Balderai, Edupedro, Elsenyor, Petronas, Spangineer, Hispa, Airunp, Natrix, Taichi, LP, Caiser, Magister Mathematicae, Gonzalu20, Guanxito, Jomra, Yrbot, Amadís, BOT-Superzerocool, Maleiva, Vitamine, Echani, Ferbr1, KnightRider, G llamas l, Banfield, Maldoror, Er Komandante, Cheveri, Tomatejc, Jorgechp, BOTpolicia, Laura Fiorucci, -jem-, Ignacio Icke, Jjvaca, Baiji, Bot, Rastrojo, Nokto, Dorieo, FrancoGG, Alvaro qc, Srengel, Tortillovsky, RoyFocker, Ángel Luis Alfaro, Mario modesto, Isha, Kved, Muro de Aguas, CommonsDelinker, Hidoy kukyo, Humberto, Netito777, Drudri, Fixertool, Nioger, Amanuense, Chabbot, Idioma-bot, Pólux, RociMadrid, Dhidalgo, Delphidius, Snakeyes, Technopat, C'est moi, Libertad y Saber, Matdrodes, DJ Nietzsche, BlackBeast, Lucien leGrey, Muro Bot, Edmenb, Bucho, Mushii, PaintBot, Ensada, Alalder, Analbnb, BOTarate, Mel 23, Manwë, Correogsk, Furado, Greek, Aleposta, Belb, Fadesga, Copydays, Tirithel, XalD, Jarisleif, HUB, JuanIgnacioIglesias, Kikobot, Nicop, Quijav, McMalamute, Eduardosalg, Veon, Neodop, Leonpolanco, Pan con queso, Petruss, BetoCG, Rαge, Ceeudeco, -antonio-, Açipni-Lovrij, Osado, PePeEfe, Camilo, UA31, Shalbat, Ucevista, Dertin, AVBOT, David0811, MastiBot, MarcoAurelio, Diegusjaimes, Wikikaos, HerculeBot, Arjuno3, FM6, Andreasmperu, Luckas-bot, Perffume, Roinpa, Dangelin5, Enric carrera, Rockdrigo 91, Nixón, Rebeca porras, SuperBraulio13, Manuelt15, Jkbw, Dreitmen, BOTrychium, EnlazaBOTquote, Ricardogpn, Igna, Degabri, Panderine!, ManuBOT15, Pedrot, Hprmedina, Halfdrag, Vamgpe, Leugim1972, PatruBOT, Angelito7, Mr.Ajedrez, Mvroberto, Foundling, Wikiléptico, Arooaa, Miss Manzana, Edslov, Savh, Allforrous, J molina carreno, J. A. Gélvez, Grillitus, Rubpe19, Cal Jac02, Emiduronte, Khiari, Susumebashi, MadriCR, Waka Waka, WikitanvirBot, CocuBot, Centemares, Rojo2010, GM83, AGuXtInXs, Antonorsi, MerlIwBot, Parizellina, Lmdonallo, AvicBot, Sebrev, Travelour, Ginés90, Eliseo castelan sanchez, -seb-, Gusama Romero, Pamcaz, Harpagornis, LlamaAl, Elvisor, Helmy oved, Amadito1997, Sykk, 2rombos, Adrian cahe, Addbot, Mettallzoar, Hans Topo1993, Tobyasylukas, InfoTam, Brisa orozco, Estefi134, Jaime Zafra, Orjan, Arlethmerino, MindReturnsHome, Ariannapc, Laberinto16, Aldenith Mejia, Victor Toala Perez, Maria.GomezA, NachoPromo y Anónimos: 515 • Alimento Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Alimento?oldid=76968653 Colaboradores: AstroNomo, Andre Engels, Youssefsan, Manuel González Olaechea y Franco, Moriel, Frutoseco, Sauron, JorgeGG, Pilaf, Hashar, Julie, Aalfaro, Angus, Aparejador, Dionisio, Bigsus, Ascánder, Julian Colina, Tano4595, Robotito, Joselarrucea, Dianai, Xatufan, Cinabrium, Fmariluis, Edupedro, Javierme, Javier Valero, Boticario, Soulreaper, Petronas, Airunp, Oxydo, Emijrp, Rembiapo pohyiete (bot), Caiser, Diego Buendia, Jonny H, Marcela Bohorquez, RobotQuistnix, Superzerocool, Caiserbot, Rakela, Yrbot, Amadís, BOT-Superzerocool, Vitamine, Mortadelo2005, Beto29, KnightRider, Wilfredor, C-3POrao, Santiperez, Banfield, Maldoror, Tomatejc, Yleon, Sigmanexus6, Tamorlan, Aleator, BOTpolicia, Qwertyytrewqqwerty, CEM-bot, 333, Laura Fiorucci, -jem-, Alexav8, Ignacio Icke, Jjvaca, Baiji, Karshan, Rastrojo, Antur, Silvanavgarcia, Escarbot, RoyFocker, IrwinSantos, PhJ, MiDecadencia, Cratón, Isha, El loko, JAnDbot, Kmmilo, Poc-oban, Michelangelo-36, Manbemel, Muro de

32.15. TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

203

Aguas, Gaius iulius caesar, Raimundo Pastor, CommonsDelinker, Rjgalindo, Aalvarez12, ABBA, Rdmiguelg, Humberto, Netito777, Marilucy, MiraMiguel, ZrzlKing, Phirosiberia, Nioger, Chabbot, Idioma-bot, Pólux, Snakefang, Xvazquez, Dhidalgo, VolkovBot, Technopat, Galandil, Regaladiux, Belgrano, Axelquero, Matdrodes, Synthebot, Shooke, AlleborgoBot, Muro Bot, El Pantera, Doremifasollasi, SieBot, Gatozimarron, Ctrl Z, Ensada, Carmin, Alalder, Josegregrorio20, Bigsus-bot, BOTarate, Mel 23, Correogsk, Kunter, Rocstar, BuenaGente, Belb, Tirithel, Clerc, DragonBot, Marcelovich, Eduardosalg, Neodop, Leonpolanco, Pan con queso, Botito777, BetoCG, Açipni-Lovrij, Purbo T, SilvonenBot, UA31, Polinizador, AVBOT, David0811, Sebastiax, Gabiavil, Angel GN, Diegusjaimes, Davidgutierrezalvarez, DumZiBoT, Wikikaos, Gabrielaavila, Sl, HerculeBot, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Groucho NL, Diádoco, Iop 15, FariBOT, Clamobio, Akhran, Locario jo, Gelosampedro, Barbarisa, SuperBraulio13, Almabot, Ortisa, ChristianH, Xqbot, Jkbw, GhalyBot, SassoBot, Mircalla22, Jonathan6775, Matmrl4, Bot0811, Agricmarketing, Igna, Botarel, MauritsBot, Panderine!, BOTirithel, Hprmedina, RedBot, Héroe del ruido, PatruBOT, Ivanovick solano, Ripchip Bot, Tarawa1943, Cem-auxBOT, Vladimir El Sabio, Jorge c2010, Foundling, Mathonius, Wikiléptico, Miss Manzana, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, Oscarín Orbitus, ZéroBot, Allforrous, Grillitus, Manuel Iglesias Guerrero, Jcaraballo, Susumebashi, Waka Waka, WikitanvirBot, Mjbmrbot, Diamondland, Bobnorwal, Rezabot, MerlIwBot, KLBot2, 123HELLO, Juan f el mejor, Ginés90, John plaut, Gusama Romero, Gabriela Ruellan, Acratta, LlamaAl, Biólogo conservacionista, Érico Júnior Wouters, Elvisor, Creosota, Amarillopopopo, MahdiBot, EduLeo, ProfesorFavalli, Zerabat, MaKiNeoH, Legobot, Leitoxx, AngelHM, Balles2601, TreXerSEX, Federico9998, Johovana.valdezv, Jaime Zafra, Janette Guerrero Rengifo, Especialidad derecho, Asdfsfd, Macofe, Lilian.guerrerou, Lugrenanda y Anónimos: 403 • Aminoácido Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Aminoácido?oldid=77295975 Colaboradores: AstroNomo, Andre Engels, Youssefsan, Llull, Joseaperez, Moriel, Frutoseco, Angus, Sanbec, Xykatra, Zwobot, Pirenne, Dodo, Triku, Ascánder, Sms, Opinador, LPR, El Moska, Gengiskanhg, Cinabrium, Huhsunqu, MarhaultElsdragon, Soulreaper, Xuankar, Yrithinnd, Natrix, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), Sbassi, Escalda, Jonny H, Ppfk, Orgullobot, RobotQuistnix, Platonides, LarA, Yrbot, Oscar ., FlaBot, Maleiva, Vitamine, Boku wa kage, YurikBot, Wiki-Bot, Ferbr1, KnightRider, Gothmog, Eloy, Banfield, Basquetteur, Milestones, Maldoror, Trafek, Angel.F, Er Komandante, Tomatejc, Yavidaxiu, Paintman, BOTpolicia, CEM-bot, Laura Fiorucci, Sir Magician, Retama, Baiji, Gonn, Jjafjjaf, Otacon, Montgomery, Thijs!bot, Zarate2, AngelHerraez, Xoacas, Mahadeva, Escarbot, Reygecko, RoyFocker, IrwinSantos, Mario modesto, Gusgus, Mpeinadopa, MarianoT, JAnDbot, TARBOT, VanKleinen, Terroristlluvia, Wybot, TXiKiBoT, Hidoy kukyo, R2D2!, Elisardojm, Humberto, Netito777, Rei-bot, Chabbot, Pólux, Xvazquez, AlnoktaBOT, VolkovBot, Jurock, L'irie, Technopat, C'est moi, Galandil, Queninosta, Stormnight, Matdrodes, Elabra sanchez, BlackBeast, Keres, AlleborgoBot, Posible2006, Muro Bot, Amanda Díaz, Gerakibot, SieBot, Ogos, Cobalttempest, Manwë, Ugly, Pascow, Greek, El bot de las chucherías, Beaualcy, BuenaGente, Tirithel, Mutari, Jarisleif, Javierito92, Blitox, Drakens1024, Antón Francho, Nicop, Quijav, Eduardosalg, Locogerar, Leonpolanco, Pan con queso, Petruss, DANIELYAPAHL, Alexbot, Alfalo, Frei sein, Açipni-Lovrij, Hahc21, Camilo, UA31, MARC912374, AVBOT, David0811, Ricardo 0617, MastiBot, Mrapser, Angel GN, MarcoAurelio, DEAN1979, Winjaime, Diegusjaimes, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Castelljorgeluis, Ptbotgourou, Medvar, Canisport, Dangelin5, Miguel A. Ortiz Arjona, Wooney, Nixón, DSisyphBot, SuperBraulio13, Almabot, Ortisa, Xqbot, Jkbw, SpillingBot, SassoBot, Ricardogpn, Bot0811, Searchermex, Pocopelo05, Googolplanck, TobeBot, RedBot, Jembot, PatruBOT, Riveri, KamikazeBot, Humbefa, Cem-auxBOT, Der Künstler, Jorge c2010, Foundling, Miss Manzana, EmausBot, AVIADOR, TuHan-Bot, Rubpe19, Emiduronte, Mephisto spa, Solde9, Puntosent, MadriCR, Waka Waka, WikitanvirBot, Hijo del rey, Hiperfelix, MerlIwBot, JABO, Marlonbustamante, Xgaboxz, AvicBot, MetroBot, Cri99sti99an99, Acratta, Vetranio, Elvisor, Creosota, Santga, Helmy oved, EduLeo, LosFuncionales, Chrisgerbo, Miguel2706, MaKiNeoH, Christian Cariño, Addbot, Esmirros, Pierre argentin, Ivan nivia y Anónimos: 400 • Digestión Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Digestión?oldid=77453600 Colaboradores: Pabloes, Lourdes Cardenal, Renato Caniatti, Rosarino, Sms, Cookie, Tostadora, Elwikipedista, Tano4595, Renabot, Petronas, RobotJcb, Airunp, Yrithinnd, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, Kokoo, Orgullobot, RobotQuistnix, Chobot, Yrbot, Vitamine, GermanX, Equi, Gaijin, KnightRider, Santiperez, Banfield, Otermin, Cheveri, Lasneyx, Tomatejc, Filipo, Folkvanger, BOTpolicia, CEM-bot, Jorgelrm, Laura Fiorucci, Durero, Jjvaca, Retama, Eli22, Roberpl, Rastrojo, Mclauvk, Antur, Gafotas, Dorieo, Rjelves, Alvaro qc, Cansado, RoyFocker, PhJ, LMLM, Guille, Cratón, Isha, Egaida, Rrmsjp, JAnDbot, JuanPaBJ16, VanKleinen, Kved, Pueril, Death Master, SDJuanma, Gsrdzl, Cespinoza, Hidoy kukyo, Rdmiguelg, Der metzgermeister, Humberto, Netito777, Phirosiberia, Nioger, Pólux, Uruk, Delphidius, VolkovBot, Technopat, Queninosta, Matdrodes, Fernando Estel, DJ Nietzsche, BlackBeast, Lucien leGrey, 3coma14, Fillbit, Muro Bot, Edmenb, SieBot, Ctrl Z, Dakdraxx, Cobalttempest, Mel 23, Manwë, Greek, McOil, BuenaGente, Fe.Li.Pehh, Mafores, Tirithel, Mutari, XalD, Javierito92, HUB, DragonBot, Julio Mella, Eduardosalg, Wipijnm, Leonpolanco, Botito777, Petruss, Poco a poco, Fer222, Osado, PePeEfe, Rocheko, Camilo, UA31, Shalbat, Hermzz, AVBOT, Elliniká, David0811, Gabiavil, Angel GN, NicolasAlejandro, Rzl86a, Ezarate, Esparraguera, Diegusjaimes, Davidgutierrezalvarez, Jotterbot, Dangelin5, Markoszarrate, EU4KE, Draxtreme, Sjlopez, ArthurBot, SuperBraulio13, Manuelt15, Jkbw, Dreitmen, -Erick-, Ricardogpn, Igna, Botarel, BOTirithel, Andrea Romina, El mago de la Wiki, PatruBOT, Jorge c2010, Xebek, Foundling, Miss Manzana, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, Sergio Andres Segovia, Africanus, ChemaAlcala, JackieBot, Emiduronte, The best superman, Waka Waka, Oyauguru, MindZiper, Rodrigobrk, Movses-bot, Carrousel, Asta27, Antonorsi, MerlIwBot, Destructor46, UAwiki, Paolo123crash, Travelour, Gusama Romero, Acratta, LlamaAl, Érico Júnior Wouters, Elvisor, Creosota, Juan guerrero gonzalez 1, Helmy oved, Cote y marti, Cyrax, Rapido160, Alan, Addbot, Balles2601, Silena Ottonello, Drude, Maria Galarza, Leonardo man. men., Laberinto16, GUIDO001, Mas Guevara23 y Anónimos: 610 • Enzima Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Enzima?oldid=76667511 Colaboradores: Maveric149, Joseaperez, Moriel, Sauron, JorgeGG, Donner, Sanbec, Zwobot, Interwiki, Dodo, Triku, Sms, Cookie, Opinador, Tano4595, Robotito, Elsenyor, Niqueco, Richy, FAR, Boticario, Xuankar, Airunp, JMPerez, Natrix, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Sbassi, Aadrover, Orgullobot, RobotQuistnix, Platonides, Chobot, Killermo, Yrbot, BOT-Superzerocool, FlaBot, Vitamine, Didac, BOTijo, .Sergio, YurikBot, Mortadelo2005, Wiki-Bot, Icvav, Equi, KnightRider, Wilfredor, YoaR, Davidmh, No sé qué nick poner, Eloy, Santiperez, Eskimbot, Banfield, Purodha, Maldoror, DZPM, KocjoBot, Chlewbot, Tomatejc, Shant, Lygeum, Jorgechp, Aleator, BOTpolicia, JEDIKNIGHT1970, CEM-bot, Edufelix, Laura Fiorucci, Retama, Baiji, Antur, Gonn, Dorieo, Montgomery, Thijs!bot, Nibsa, Srengel, AngelHerraez, Escarbot, Yeza, RoyFocker, José Antonio Redondo, Isha, JAnDbot, TARBOT, Lasai, Mion, Erpamu, Beta15, StormBringer, Muro de Aguas, Mitha lafo, Gsrdzl, TXiKiBoT, Hidoy kukyo, Mercenario97, Lascorz, Bot-Schafter, Millars, Humberto, Netito777, Ale flashero, Idioma-bot, Pólux, Xvazquez, LauraFarina, Sebado, AlnoktaBOT, VolkovBot, Technopat, Matdrodes, Synthebot, DJ Nietzsche, Labrador, Lucien leGrey, AlleborgoBot, 3coma14, Muro Bot, Luis GM, Numbo3, Gerakibot, SieBot, Ctrl Z, Fbelgeri, DaBot, Loveless, Turkmenistan, Carmin, Cobalttempest, Rigenea, Drinibot, CASF, Bigsus-bot, BOTarate, Mel 23, Manwë, Furado, Greek, BuenaGente, Bbkkk, PipepBot, Jlosada, DorganBot, Tirithel, Vicenso, Toxtli, Javierito92, Drakens1024, Estirabot, Eduardosalg, Veon, Adrian Olmedo, Leonpolanco, Pablo323, Petruss, Alexbot, Paporrubio, Raulshc, Açipni-Lovrij, BotSottile, SilvonenBot, Camilo, UA31, AVBOT, David0811, Malbabu, LucienBOT, MastiBot, Monysu100, Angel GN, SpBot, Diegusjaimes, MelancholieBot, Fernando H, Luckas-bot, MystBot, Ramon00, Spirit-Black-Wikipedista, Jotterbot, Camilo2505, Mladd, Nixón, DSisyphBot, NobelBot, SuperBraulio13, Ortisa, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Irbian, Ricardogpn, Floripaint, Igna, Botarel, Maxsaver, Revoluc, KES47, TiriBOT, David Perez, TobeBot, DixonDBot, Braamil, Abece, Endriago, Guzman m, Njrwally, PatruBOT, Tbhotch, Angelito7, Humbefa, Romero 2, Der Künstler, Jorge c2010, Foundling, Edslov, EmausBot, AVIADOR, HRoestBot,

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CAPÍTULO 32. VITAMINA C

Lusakitos, Allforrous, Africanus, Grillitus, Qeteimportamarako, Rubpe19, MercurioMT, ChuispastonBot, WikitanvirBot, HrAd-ATO, MetroBot, Lfgg2608, Acratta, Elvisor, Santga, Helmy oved, EduLeo, PGSV, LTeamo., Addbot, Melodygar, El sakro, Adrián Cerón, Roger de Lauria, El mansote y Anónimos: 462 • Excreción Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Excreción?oldid=77387886 Colaboradores: Joseaperez, Julie, Jynus, Cinabrium, Fmariluis, Elsenyor, FAR, RobotJcb, Airunp, LP, Magister Mathematicae, RobotQuistnix, Jarlaxle, Yrbot, Oscar ., BOTijo, Mortadelo2005, GermanX, Banfield, Filipo, BOTpolicia, CEM-bot, Meltryth, Laura Fiorucci, JMCC1, Jjvaca, UlisesRey, Retama, Baiji, Rastrojo, Antur, Sacacer, Dorieo, Montgomery, Thijs!bot, RoyFocker, Isha, Egaida, JAnDbot, Caiok, Glerinand, Mansoncc, Gaius iulius caesar, Gsrdzl, TXiKiBoT, Humberto, Netito777, Pólux, Xvazquez, VolkovBot, Technopat, Galandil, Matdrodes, BlackBeast, Tatvs, AlleborgoBot, J.M.Domingo, Komputisto, BotMultichill, Estudiantes demencia, Gerakibot, SieBot, PaintBot, Loveless, MiguelAngelCaballero, Le Pied-bot, Manwë, Tirithel, Jarisleif, Javierito92, Camiolo, Nicop, PixelBot, Eduardosalg, Neodop, Leonpolanco, Elsango, Alexbot, Raulshc, SilvonenBot, Camilo, UA31, Fariddiraf, AVBOT, Elliniká, Defcon2, Angel GN, EivindBot, Wutsje, Diegusjaimes, OffsBlink, Nanoxyde, Andreasmperu, Luckas-bot, Nallimbot, DiegoFb, Vic Fede, ArthurBot, SuperBraulio13, Ortisa, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Rubinbot, Ricardogpn, Hickman, Igna, Botarel, BenzolBot, Panderine!, Paolita2196, ManuBOT15, BOTirithel, Hprmedina, Halfdrag, Xexios, Lungo, PatruBOT, Jorge c2010, Foundling, GrouchoBot, Wikiléptico, Savh, AVIADOR, ZéroBot, Sergio Andres Segovia, SUPUL SINAC, MercurioMT, Waka Waka, Cordwainer, Tokvo, Hiperfelix, Lcsrns, JABO, TeleMania, Thehelpfulbot, Ginés90, -seb-, Maquedasahag, Helmy oved, Syum90, Wylder olaya, Legobot, Leitoxx, StevenGC, Papaaaaaawh, La Lokitaa, Tushica, AVIADOR-bot, OgeiD5791, DIEGO111975, Goldeneyer y Anónimos: 346 • Glucosa Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Glucosa?oldid=76997713 Colaboradores: Youssefsan, Youandme, Jmieres, Joseaperez, Oblongo, Moriel, JorgeGG, Pieter, Sanbec, Zwobot, Patxi Aguado, Triku, Sms, Cookie, Felipealvarez, Loco085, Renabot, LeonardoRob0t, Darkcote, RobotJcb, Xuankar, Airunp, Andrés Cortina, Rembiapo pohyiete (bot), WireX, Orgullobot, RobotQuistnix, Chobot, Caiserbot, Yrbot, Oscar ., FlaBot, Vitamine, BOTijo, GermanX, Sasquatch21, KnightRider, Cronosii, VictorGonI, Eskimbot, Banfield, Joanumbert, BOTpolicia, CEM-bot, Laura Fiorucci, Retama, Fidelmoquegua, Baiji, Rosarinagazo, Antur, Scuellar, Gonn, Thijs!bot, AngelHerraez, Pabbec, RoyFocker, Leandroidecba, Ninovolador, Isha, JAnDbot, Kved, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Rdmiguelg, Adurol, Humberto, Netito777, Rei-bot, Fixertool, Idioma-bot, Pólux, Xvazquez, Cientificoloco88, AlnoktaBOT, Cipión, VolkovBot, Technopat, Queninosta, Matiasdt, GPO Morning, Matdrodes, Synthebot, BlackBeast, AlleborgoBot, Muro Bot, BotMultichill, SieBot, Reno0190, Loveless, Carmin, Cobalttempest, Drinibot, Le Pied-bot, Javier marquez proa, Mel 23, Erudito234, BuenaGente, Mafores, Tirithel, Mutari, Jarisleif, Javierito92, Argy, Antón Francho, Abdel72, PixelBot, Eduardosalg, Leonpolanco, Quesete, Poco a poco, BetoCG, Darkicebot, BodhisattvaBot, Açipni-Lovrij, Camilo, UA31, Shalbat, Luisuet, Sgpsaros, Abajo estaba el pez, AVBOT, David0811, Flakinho, MastiBot, BengoaBot, Angel GN, Diegusjaimes, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Wikisilki, Nallimbot, Markoszarrate, Miguel A. Ortiz Arjona, Dahnfest, Joni miguel sony, JWBE, DSisyphBot, Outisnn, ArthurBot, Kaery, Araveney, SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Jkbw, Es carva, AlimanRuna, Botarel, Hprmedina, Halfdrag, PatruBOT, Ganímedes, Kamyluchy, Ripchip Bot, Humbefa, Der Künstler, Foundling, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, Rizobio, SUPUL SINAC, Rubpe19, Mephisto spa, Kasirbot, KLBot2, TeleMania, UAwiki, Vagobot, Arthur 'Two Sheds’ Jackson, MetroBot, Seasz, Maquedasahag, Naren1012ify, LlamaAl, Helmy oved, Isabellaroca, EduLeo, Syum90, CnesK, Franco1499, BQmUB2012016, Danisuá, Dankie127, Addbot, Balles2601, ConnieGB, Yohape, Denisse.melendrez y Anónimos: 271 • Glúcido Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Glúcido?oldid=77292309 Colaboradores: Youssefsan, Joseaperez, Sabbut, Moriel, Luisen, Pabloes, JorgeGG, Digital-h, Lourdes Cardenal, Bigsus, Interwiki, Dodo, Ascánder, Sms, Cookie, Opinador, Elwikipedista, Galio, Robotito, Cinabrium, Schummy, Fmariluis, Alejandro Matos, Richy, FAR, Chlewey, Xuankar, Airunp, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, Further (bot), RobotQuistnix, Alhen, Chobot, Caiserbot, Suribe, Yrbot, Amadís, FlaBot, Vitamine, BOTijo, YurikBot, Mortadelo2005, Icvav, GermanX, Beto29, LoquBot, KnightRider, Wilfredor, C-3POrao, Txo, Eskimbot, Banfield, José., Vbenedetti, Morza, Er Komandante, Tomatejc, Axxgreazz, Lionni, Tamorlan, BOTpolicia, CEM-bot, 333, Laura Fiorucci, Berfar, Durero, Sxim, Baiji, Rosarinagazo, Antur, Pompilos, Thijs!bot, Alvaro qc, Jmcalderon, Dapp93, Yeza, Mario modesto, Will vm, PhJ, Botones, Rodrigo G, Isha, Gusgus, Mpeinadopa, Kalimeros, JAnDbot, Lasai, Jugones55, Mansoncc, Skippan, Jsafer, Muro de Aguas, TXiKiBoT, Mercenario97, Elisardojm, Humberto, Netito777, Rei-bot, Nioger, Idioma-bot, Pólux, Xvazquez, Manuel Trujillo Berges, Biasoli, Uruk, Delphidius, Bucephala, AlnoktaBOT, Cinevoro, VolkovBot, Technopat, C'est moi, Queninosta, Urreaotavos, Matdrodes, Huskee, DJ Nietzsche, BlackBeast, Lucien leGrey, Vatelys, AlleborgoBot, Muro Bot, Bucho, BotMultichill, Jmvgpartner, SieBot, Ctrl Z, Loveless, Macarrones, Carmin, Cobalttempest, Drinibot, BOTarate, Manumm, Mel 23, Manwë, Greek, Mafores, EGonzal, Copydays, Tirithel, Nicop, DragonBot, PixelBot, Estirabot, Eduardosalg, Neodop, Qwertymith, Dvelasquez, Leonpolanco, Mar del Sur, Furti, Petruss, Poco a poco, Alexbot, Takashi kurita, Darkicebot, Raulshc, Açipni-Lovrij, SilvonenBot, Camilo, UA31, AVBOT, DayL6, Wikigol, Woodrow, Guillo 21, MarcoAurelio, Ramiro 20 08, Diegusjaimes, DumZiBoT, Wikikaos, Victormoz, Gabrielaavila, Arjuno3, Luckas-bot, Kbt11220, Centroamericano, Nallimbot, Roinpa, FariBOT, Yodigo, CayoMarcio, Miguel A. Ortiz Arjona, Yonidebot, Nixón, XZeroBot, Bleff, SuperBraulio13, Ortisa, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Rubinbot, Gregor 0492, BOTrychium, Ricardogpn, Bot0811, Ahambhavami, Igna, Botarel, BOTirithel, Catu2111, TobeBot, Halfdrag, PatruBOT, Angelito7, Humbefa, Foundling, GrouchoBot, Miss Manzana, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, Evasivo, Sharingan1994, Allforrous, Bellow5j, Rubpe19, Mecamático, CHUCAO, Emiduronte, Jcaraballo, Yikrazuul, ChuispastonBot, MadriCR, Elpor, Waka Waka, WikitanvirBot, Palissy, Rafaelkelvin, Antonorsi, SaeedVilla, Aoses, MerlIwBot, HrAd-ATO, Galjundi7, Valemarti, Pore1991, AvicBot, AvocatoBot, Costabariloche, Invadibot, Gusama Romero, Acratta, LlamaAl, Elvisor, JYBot, Helmy oved, MauricioBaber, Av3kalula, Armonizador, Syum90, MaKiNeoH, Churriega, Leitoxx, Seroto, Addbot, Balles2601, Mario Baena Balaguer, Aficionador, LocoutorGJH, Heydy.bojorqueza, Jhonatan09, Shiruo09, Encleado95, Stephano Peralta, Skax, Lolazabal y Anónimos: 648 • Homeostasis Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Homeostasis?oldid=77374589 Colaboradores: Oblongo, Pabloes, JorgeGG, SpeedyGonzalez, Lourdes Cardenal, Aparejador, Sms, Cookie, Tano4595, El Moska, LadyInGrey, Periku, Arrt-932, Renabot, Richy, Soulreaper, Yurik, Petronas, Airunp, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Magister Mathematicae, RobotQuistnix, Jarlaxle, Superzerocool, Unificacion, Yrbot, Maleiva, Vitamine, BOTijo, Lyonlamb, YurikBot, Mortadelo2005, Equi, KnightRider, Carutsu, Eskimbot, DamiánDV, Götz, Maldoror, Rez, Tomatejc, Dego, Jorgechp, Elduende, ZEN ic, Tamorlan, Zalovitch, BOTpolicia, Tiger, CEM-bot, Kortatu, Alexav8, Ignacio Icke, Xexito, Thijs!bot, Fisioterapeuta, Musicantor, Alvaro qc, Xabier, Lauranrg, Escarbot, JoaquinFerrero, Fallen lugosi, Isha, Mpeinadopa, Rrmsjp, JAnDbot, Kved, Julianolivares, Jarri !, ZitrO, Gsrdzl, TXiKiBoT, Chispis, Hingelstein, Dhcp, Humberto, Netito777, Rei-bot, Amanuense, Pólux, Jmvkrecords, Delphidius, Zyder, Cinevoro, VolkovBot, Technopat, C'est moi, Galandil, Matdrodes, Electr0bix, DJ Nietzsche, BlackBeast, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Calrosfking, NudoMarinero, Edmenb, SieBot, Carmin, Cobalttempest, Sageo, Almanena, Manwë, Correogsk, BuenaGente, Mitsuki Y., Jarisleif, Javierito92, Antón Francho, Nicop, Eduardosalg, Neodop, Wedrey, Leonpolanco, Pan con queso, Mar del Sur, Alecs.bot, Botito777, Furti, Petruss, Açipni-Lovrij, Camilo, UA31, Armando-Martin, Ente X, Polinizador, AVBOT, Elliniká, David0811, Dermot, Louperibot, Angel GN, Ginosbot, Diegusjaimes, Teles, BOTamon, Saloca, Seranian, Andreasmperu, Luckas-bot, Roinpa, Vic Fede, Barteik, Diogeneselcinico42, SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Jkbw, Dreitmen, BOTrychium, Perspectiva8, Ricardogpn, Fabian1224, Botarel, Alex degarate, Paladium, Halfdrag, Heguer, Jerowiki, PatruBOT, Ganímedes, Dinamik-bot, Angelito7, DelgadoHD, Humbefa, Jorge c2010, Foundling, Miss Manzana, EmausBot, Savh, AVIADOR, Evasivo, Superluke, Leormas, Africanus,

32.15. TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

205

LeafGreen, Danielgamez, Grillitus, Rubpe19, Elías, Jcaraballo, FL0per, MadriCR, Waka Waka, WikitanvirBot, Loca45, BLAFDJ24, Silva Selva, Antonorsi, SaeedVilla, MerlIwBot, JABO, Satanás va de retro, TeleMania, Marc rusi, Coqqonutt, Dan192837465, Travelour, Invadibot, Ralgis, Ileana n, Aine Takarai, LlamaAl, Asqueladd, Helmy oved, Andres Tarazona A, Cristina busch, RosenJax, Jose angel noh escamia, Addbot, ConnieGB, BRENDA Fercp, Nahomi campo, Tude1989 y Anónimos: 521 • Hormona Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Hormona?oldid=77473399 Colaboradores: Youssefsan, Joseaperez, Sabbut, Moriel, Pabloes, Comae, Interwiki, Sms, Cookie, Opinador, Tostadora, Julgon, Tano4595, Galio, LadyInGrey, Cinabrium, Loco085, Balderai, Kordas, Renabot, Soulreaper, Yurik, Hari Seldon, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, Orgullobot, RobotQuistnix, Alhen, Chobot, Yrbot, Amadís, BOT-Superzerocool, FlaBot, Vitamine, YurikBot, GermanX, KnightRider, C-3POrao, Txo, Eskimbot, Götz, SMP, Maldoror, Cheveri, Juana de Arco, FlorenciaRubin, Axxgreazz, Vrysxy, BOTpolicia, CEM-bot, Manitas chus, Cantero, Laura Fiorucci, Retama, Baiji, Roberpl, Antur, Zorro-fox-17, FrancoGG, Ingenioso Hidalgo, Thijs!bot, Airwolf, Bot que revierte, Yeza, RoyFocker, Ángel Luis Alfaro, Albireo3000, Rodrigo G, Jurgens, JAnDbot, Kved, Jsafer, JMoratona, Muro de Aguas, ObscurO, Rjgalindo, TXiKiBoT, Armacar, Chispis, Humberto, Netito777, Behemot leviatan, Idioma-bot, Pólux, Xvazquez, Gaius, Biasoli, AlnoktaBOT, VolkovBot, Technopat, C'est moi, Stormnight, Matdrodes, Synthebot, Juancharlie, DJ Nietzsche, Labrador, BlackBeast, AlleborgoBot, Aelo, Edmenb, Pepelotas, Numbo3, SieBot, Ctrl Z, Emilyum, Cobalttempest, Le Pied-bot, Niñatroll, Mel 23, Manwë, Pascow, Greek, BuenaGente, Aleposta, Amaia7, Copydays, Tirithel, Javierito92, HUB, Nicop, DragonBot, Eduardosalg, Leonpolanco, Petruss, Alexbot, Takashi kurita, Ravave, SilvonenBot, Camilo, UA31, Shalbat, Abajo estaba el pez, Ucevista, AVBOT, David0811, LucienBOT, MastiBot, Angel GN, Maleonm01, Diegusjaimes, Sergio9505, MelancholieBot, Luckas Blade, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Wikisilki, Nallimbot, Pipeman90, FariBOT, Dangelin5, Jorge 2701, Deemonita, Draxtreme, Nixón, ArthurBot, SuperBraulio13, Almabot, Xqbot, Jkbw, Pablohen8, Altallica, Rubinbot, Yokaii, -Erick-, Ricardogpn, Floripaint, Kismalac, Igna, Botarel, Drhernandez, BOTirithel, MondalorBot, Mucho lucho, PatruBOT, AldanaN, Ganímedes, Ripchip Bot, Humbefa, SeoAM, Tarawa1943, Jorge c2010, Foundling, GrouchoBot, Miss Manzana, Federicoberardi, EmausBot, Savh, AVIADOR, Allforrous, Africanus, Grillitus, Rubpe19, Տոռէահ, Mecamático, Jcaraballo, ChuispastonBot, Waka Waka, Abián, MerlIwBot, Sir Electron, Sebrev, Proofneed2, Cyberdelic, Acratta, Jaimerluzo, Harpagornis, LlamaAl, DanielithoMoya, Judyyth, Helmy oved, Nikolaz Vargaz, Cyrax, Armonizador, Eclipsis Proteo, Addbot, Mafealma, Facu89, Angelgarxia13, Lol jejejejejee, 193 HC 44, Sharonperalta, KarenOD y Anónimos: 483 • Lípido Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Lípido?oldid=77461033 Colaboradores: Maveric149, Joseaperez, Oblongo, Moriel, Frutoseco, Pabloes, Hobbitwan, Bigsus, Dodo, Cookie, Opinador, Tostadora, Tano4595, Jsanchezes, Rondador, Kordas, Brainvoid, Renabot, Crom, Skiel85, Soulreaper, Xuankar, Airunp, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), LP, RobotQuistnix, Alhen, Chobot, Yrbot, Amadís, FlaBot, Vitamine, BOTijo, Boku wa kage, YurikBot, GermanX, Beto29, KnightRider, Eloy, Txo, Banfield, Basquetteur, Er Komandante, Yleon, Nihilo, BOTpolicia, CEM-bot, Jorgelrm, Lordsito, -Abe, Berfar, Alexav8, Lorgio, Retama, Fidelmoquegua, Roberpl, Mister, Antur, Montgomery, Thijs!bot, Fillepr, Srengel, Tortillovsky, Abraxasband, Mahadeva, Escarbot, Econdef, Yeza, RoyFocker, IrwinSantos, Isha, Martin Rizzo, Mpeinadopa, Kalimeros, JAnDbot, Lasai, VanKleinen, Davinci78, Kved, TiberioClaudio, Mansoncc, Arashi-chan, TXiKiBoT, Hidoy kukyo, Mercenario97, Elisardojm, Humberto, Netito777, Rei-bot, Chabbot, Idioma-bot, Pólux, Xvazquez, Nipitrainer, Àlex, Delphidius, Skyhack, VolkovBot, Eog1916, Technopat, Galandil, Raystorm, Urreaotavos, Libertad y Saber, Matdrodes, DJ Nietzsche, BlackBeast, Lucien leGrey, Ex papi, Muro Bot, Carlangaslomejor, J.M.Domingo, RenatoAdriano, Komputisto, Bucho, Christian Saona, SieBot, Loveless, Carmin, Cobalttempest, CASF, Zugzwang, Mel 23, Manwë, Ernie aka, Greek, Neochele, Mafores, Chico512, Prietoquilmes, Jarisleif, Javierito92, Argy, Kalambrito, Apo007, DragonBot, Eduardosalg, Leonpolanco, Petruss, Poco a poco, BetoCG, Ener6, Rαge, Açipni-Lovrij, Linzahy, SilvonenBot, Camilo, UA31, Shalbat, Taty2007, AVBOT, Bruno Tonello, David0811, Dermot, LucienBOT, Luisdavidgarcia, Flakinho, MastiBot, Angel GN, Ialad, Diegusjaimes, MelancholieBot, Luckas Blade, Gabrielaavila, Arjuno3, Saloca, Andreasmperu, Luckas-bot, Nallimbot, Dangelin5, Jorge 2701, Barteik, Nixón, SuperBraulio13, Lucasxmf, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Serolillo, Rubinbot, Dreitmen, BOTrychium, Julianito, Ricardogpn, Igna, Torrente, Botarel, Danielll13, Gsterin, Pyr0, AstaBOTh15, Gaby rocker, Panderine!, Juparosa, BOTirithel, Hprmedina, Jcfidy, Halfdrag, Vubo, Grinch20, Higurashiaome4, PatruBOT, CVBOT, Goica, Angelito7, Mr.Ajedrez, Dark Bane, Andmed, Der Künstler, Gorrion5, Foundling, Cesarintel, Wikiléptico, Edslov, Savh, AVIADOR, Jp.zoo, Allforrous, Th3 Pr0f3tA, Grillitus, Qeteimportamarako, Papermaniac, Rubpe19, CHUCAO, Pedro8128, ChuispastonBot, Miguelog, Waka Waka, Maydarck, Hiperfelix, Chrisnar16, MerlIwBot, Sebrev, Travelour, Ginés90, Seasz, Acratta, LlamaAl, Kily1, Érico Júnior Wouters, DLeandroc, Helmy oved, Alexa diazgranados, Reisedur, 2rombos, Syum90, Luis Manjarrez, Leitoxx, GustavoMartínWiesner, Addbot, Balles2601, Tuiti1234, Pintor4257, Caiyvalen, Minehector, Queso2, Ulises 503:) y Anónimos: 753 • Cloroformo Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Cloroformo?oldid=77496940 Colaboradores: Joseaperez, 4lex, Oblongo, Untrozo, Zwobot, Paz.ar, Sms, Mandramas, Rembiapo pohyiete (bot), OMenda, RobotQuistnix, Akhram, YurikBot, Icvav, GermanX, Sasquatch21, Ferbr1, Gaijin, KnightRider, Eskimbot, Götz, Er Komandante, Siabef, BOTpolicia, CEM-bot, F.A.A, Retama, Rosarinagazo, Antur, HHH, Thijs!bot, Escarbot, Ikertza, Hanjin, JAnDbot, Fargok, Lomby, Rembru, StormBringer, Muro de Aguas, TXiKiBoT, Hidoy kukyo, Mercenario97, Pedro Nonualco, VolkovBot, Technopat, QuiRóH, Matdrodes, Aelo, Muro Bot, SieBot, Toucherstone007, Tirithel, HUB, Brayan Jaimes, Eduardosalg, Sapey, Alecs.bot, Botito777, Ener6, BodhisattvaBot, Shalbat, AVBOT, LucienBOT, Achernar, MastiBot, Diegusjaimes, DumZiBoT, Andreasmperu, Luckas-bot, Amirobot, Dangelin5, Miguel A. Ortiz Arjona, Med-bel, Draxtreme, Joffrey tgn, Antojio, ArthurBot, SuperBraulio13, Xqbot, Jkbw, Maxwell’s demon, Ricardogpn, BOTirithel, TiriBOT, Maeljuarez, Lucasmartinj, PatruBOT, PatricioAlexanderWiki, EmausBot, Rizobio, HRoestBot, Grillitus, MadriCR, Cordwainer, EdoBot, Altair8800, MegajoXe, UAwiki, Invadibot, AntoFran, Dimfx, Bambadee, Helmy oved, Makecat-bot, AtrapadoenlaMina, Stricus, Artdeath, Addbot, Reyes nb y Anónimos: 146 • Metabolismo Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo?oldid=77468856 Colaboradores: Youssefsan, Joseaperez, Oblongo, Moriel, Frutoseco, Pabloes, JorgeGG, Angus, Aparejador, Comae, Dodo, Sms, Rsg, Cookie, Jsanchezes, Lopezmts, Xatufan, Chewie, Javier K, Elsenyor, Renabot, FAR, Soulreaper, Xuankar, Aeveraal, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Orgullobot, RobotQuistnix, Jarlaxle, Yrbot, BOT-Superzerocool, FlaBot, Varano, Vitamine, .Sergio, YurikBot, Mortadelo2005, Echani, Sasquatch21, Equi, Beto29, Lobillo, KnightRider, Santiperez, Eskimbot, Basquetteur, Er Komandante, Cheveri, Chlewbot, Tomatejc, BOTpolicia, CEM-bot, Gejotape, 333, Alexav8, Durero, Fidelmoquegua, Baiji, IvanStepaniuk, Antur, Gonn, Resped, Cvmontuy, Musicantor, Leonudio, Ty25, Yeza, RoyFocker, PhJ, Isha, Jurgens, VanKleinen, Fearu, Jsafer, Beaire1, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Hingelstein, Mamonflaite, Gustronico, Bot-Schafter, Elisardojm, Humberto, Netito777, Bedwyr, Pólux, Xvazquez, Jtico, Uruk, AlnoktaBOT, Aibot, VolkovBot, Jurock, Technopat, Le K-li, Matdrodes, Bmendoza, Fiquei, House, BlackBeast, Lucien leGrey, Vatelys, AlleborgoBot, Killer798, Muro Bot, Fran4004, Feministo, Bucho, Racso, BotMultichill, SieBot, Thor8, Ctrl Z, PaintBot, Cobalttempest, Drinibot, Bigsus-bot, BOTarate, Andresderis, BuenaGente, Copydays, Tirithel, Jarisleif, HUB, Makete, Eduardosalg, Veon, Neodop, J3D3, Botellín, Leonpolanco, Pan con queso, Mperceval, Carlos Alberto Velasquez C, Petruss, CestBOT, Rαge, Açipni-Lovrij, Osado, Ravave, Camilo, UA31, Thingg, AVBOT, David0811, LucienBOT, Hemingway10, Angel GN, NicolasAlejandro, Guillo 21, NjardarBot, Diegusjaimes, MelancholieBot, HerculeBot, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, WikiDreamer Bot, Armando romo, Dangelin5, Miguel A. Ortiz Arjona, Hombrelobo90, Nixón, DSisyphBot, ArthurBot, Mohamedoc, SuperBraulio13, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Oszalał, Rubinbot, Dreitmen, Dossier2, BOTrychium, Xxedwincixx, Ricardogpn,

206

CAPÍTULO 32. VITAMINA C

El kpo mayor, Igna, Revoluc, AstaBOTh15, Trex5, D'ohBot, D1000100, Hprmedina, TobeBot, Halfdrag, Crxzado29, Braamil, PatruBOT, Dinamik-bot, Humbefa, Jorge c2010, Foundling, Wikiléptico, Miss Manzana, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, Allforrous, Sergio Andres Segovia, Leormas, Grillitus, Sporedit, JackieBot, Mephisto spa, ChuispastonBot, Mouagip, MadriCR, Waka Waka, Frigotoni, Hiperfelix, MerlIwBot, KLBot2, Sebrev, Travelour, Alfonsoz, Ralgis, Acratta, Érico Júnior Wouters, DanielithoMoya, Helmy oved, Fergui47, Blacko Jack, Rotlink, MaKiNeoH, Legobot, SantoshBot, Nico1ero, Lautaro 97, Darkkmans, Pintor4257, Melis-anahi, Giliofelix, Cesar neymar, Yoselyn.hernandezn, Jesus lerm, MrCharro, Sahiri mome y Anónimos: 389 • Nutrición Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Nutrición?oldid=75622543 Colaboradores: Mac, Alvy, Sabbut, Pabloes, JorgeGG, Lourdes Cardenal, Dionisio, Rosarino, Dodo, Truor, Cookie, Tano4595, Fenice, Beagle, Cinabrium, Fmariluis, Loco085, Periku, Balderai, Elsenyor, FAR, Mor3gu5, Soulreaper, Petronas, Hispa, Airunp, Taichi, Emijrp, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Magister Mathematicae, Gonzalu20, Jonny H, Ppfk, Platonides, Superzerocool, Yrbot, Amadís, Vitamine, BOTijo, Miguel.lima, Equi, Jdottone, Beto29, Wilfredor, Banfield, Milestones, José., Maldoror, Er Komandante, Jarke, Filipo, Tamorlan, BOTpolicia, Jamedo, Yenut, CEM-bot, Laura Fiorucci, Pinar, Efegé, Rastrojo, Rosarinagazo, Antur, Gran Coyote, Gafotas, Montgomery, FrancoGG, Elkin David, Ggenellina, Danielby, Siukin, Mahadeva, Escarbot, Yeza, RoyFocker, Kryser, PhJ, MiDecadencia, Rayen-caven, Botones, Isha, Bernard, Nomemires, Cubito96, Mpeinadopa, Jurgens, JAnDbot, Kved, MoN 02, Mansoncc, Jsafer, Raimundo Pastor, Gsrdzl, VityUvieu, Sleiter2005, Humberto, Netito777, Xsm34, Fixertool, Nioger, Amanuense, Nakupenda21, Cibernetikkoz, Pólux, Gerwoman, Jmvkrecords, Xvazquez, Manuel Trujillo Berges, Biasoli, Delphidius, VolkovBot, Snakeyes, Technopat, Queenbom, Raystorm, Karla rbc, Matdrodes, BlackBeast, Lucien leGrey, Vatelys, .snoopy., Muro Bot, Komputisto, Racso, SieBot, Mushii, Macarrones, Carmin, Cobalttempest, Analbnb, OLM, BOTarate, Marcelo, Mel 23, Manwë, Chino-akd, Sindyvasquez, Greek, BuenaGente, Relleu, Kyamur, Mafores, Gdellan, Picus, Tirithel, Enen, Mutari, Jarisleif, Javierito92, Naphol, HUB, StarBOT, Antón Francho, Pigot, McMalamute, Eduardosalg, Edubucher, Leonpolanco, Pan con queso, Furti, Petruss, Poco a poco, Frei sein, Raulshc, Açipni-Lovrij, Osado, Ravave, SilvonenBot, Camilo, UA31, Wikimanson, Antonio Barau, AVBOT, Elliniká, David0811, Dermot, MastiBot, Nicolas Marinozzi, Angel GN, NicolasAlejandro, Ialad, Esparraguera, Diegusjaimes, DumZiBoT, Wikikaos, Leszek Jańczuk, Gabrielaavila, Saloca, Goiken, Andreasmperu, Roinpa, Akhran, Vic Fede, Dangelin5, Solracxealz, Koxiitho, Matias Quezada, Todoensalud, Joni miguel sony, Nixón, Ruy Pugliesi, SuperBraulio13, Ortisa, Jkbw, Menjasa, Dreitmen, Heriotza, VoidMalign, Manalejo25, FrescoBot, Ricardogpn, Lokyui, Niccocl, Igna, Ratonmolon, Botarel, Pyr0, RubiksMaster110, Panderine!, Mariana de El Mondongo, Misael431, BOTirithel, Semco, Vubo, Ramiro.e., J.A.RodríguezMartínez, Lungo, RaptorC4, Leugim1972, PatruBOT, CVBOT, Ganímedes, Dinamik-bot, Mirnadecoris, SeoMac, Angelito7, Chemamons, Mister Roboto, Mamerto puebla, Asesiliano, Luciayana, Dietistaonline, Dark Bane, Foundling, GrouchoBot, Wikiléptico, Isoapo12121, Miss Manzana, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, Megazilla77, Evasivo, Nicanor G, Divana, Allforrous, Yai2000, Osetiadelnorte, Sergio Andres Segovia, Africanus, Lautaro.mss, Galindo4, Manuel Iglesias Guerrero, Jcaraballo, Arturoayal, Khiari, MadriCR, Waka Waka, WikitanvirBot, Tostos, Metrónomo, Lcsrns, Antonorsi, Rezabot, Abián, SaeedVilla, MerlIwBot, JABO, Sunnii, Dr aboytez, KLBot2, Juanmanuel45, Parizellina, UAwiki, Travelour, Ginés90, Invadibot, Ecomedia88, Pakita2da, Karllaa, DerKrieger, Karlos8000, Rocko25, Ander14, Danlook, Maquedasahag, Infernape8910, Acratta, Xiaolang, LlamaAl, Biólogo conservacionista, Gaard van der Pol, DanielithoMoya, DLeandroc, Helmy oved, Patrikamora, Ver-Oz, Josehdezleal, 2rombos, Syum90, Anunimuss, Kehyla cortes, Alejo2020, Nevando, Elmaschiquito, -ecarv-, Carrot1319, Addbot, Balles2601, Andreava121212, Felipelo77, Drachio, Nitchy, Juli139183, Best the 44, Wki16, Floren2013, DelVaMarMarLu, Sebak13, Wikimois, Valeria montserrat garcia, Samuel.huerta1992, Joselineth, JacobRodrigues, Ana Miriam Flores Cárdenas, MiguelChaires, Erika.antillon, Andrea.arellanol1, Jennifer.floresc, Juan pro, Jorgeç pereç, Andres felipe peres cabadia, Juan Vesga y Anónimos: 1126 • Nutrición autótrofa Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Nutrición_autótrofa?oldid=77453909 Colaboradores: Maveric149, Youssefsan, Moriel, Sauron, Interwiki, Rosarino, Sms, Rsg, Tano4595, Jarfil, Fmariluis, Quesada, FAR, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Magister Mathematicae, Ppfk, Orgullobot, RobotQuistnix, Amadís, Vitamine, BOTijo, YurikBot, Lobillo, Wilfredor, Banfield, Jarke, CEM-bot, Jorgelrm, Laura Fiorucci, F.A.A, JMCC1, Retama, Pacostein, Baiji, Julian Mendez, Gafotas, Dorieo, Resped, Thijs!bot, Alvaro qc, Naiu, IrwinSantos, Cratón, Isha, JAnDbot, Cristian f, Kved, TXiKiBoT, Humberto, Netito777, Fixertool, Idioma-bot, Pólux, Xvazquez, Bucephala, VolkovBot, Drever, Technopat, Galandil, Queninosta, Libertad y Saber, Matdrodes, Synthebot, Joacoallaria, DJ Nietzsche, AlleborgoBot, Fran4004, Jmvgpartner, SieBot, Mushii, PaintBot, BOTarate, STBot, Mel 23, Jplasti, Pascow, Greek, BuenaGente, Tirithel, Jarisleif, Javierito92, HUB, Eduardosalg, Leonpolanco, Pan con queso, Alecs.bot, Alexbot, Camilo, UA31, Thingg, Shalbat, Polinizador, Antonio Barau, AVBOT, Elliniká, Flakinho, MarcoAurelio, Diegusjaimes, Luisfer35, DumZiBoT, MelancholieBot, Linfocito B, HerculeBot, Arjuno3, Lorena Giovine, Bifus, Vic Fede, Jorge 2701, WikipedistaOcasional, ArthurBot, Miguelal84, SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Jkbw, Dreitmen, BOTrychium, AquariaNR, Botarel, Panderine!, BOTirithel, Halfdrag, Danie1996, Andrea Romina, PatruBOT, CVBOT, Foundling, EmausBot, Savh, AVIADOR, ZéroBot, Africanus, Rubpe19, Emiduronte, MadriCR, Waka Waka, Metrónomo, Sandy f29, Antonorsi, Daniel jsh, MerlIwBot, JABO, TomitoRaper, TeleMania, Vagobot, Mileto133, Ralgis, Érico Júnior Wouters, Helmy oved, Akdkiller, Syum90, Baute2010, JaviP96, Guaxon, Addbot, Daniela2128, AndresAcostaOchoa, Jorghe14, Holis-89 y Anónimos: 376 • Nutrición heterótrofa Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Nutrición_heterótrofa?oldid=77487613 Colaboradores: Youssefsan, Joseaperez, JorgeGG, Achury, Interwiki, Dodo, Sms, Rsg, Dianai, Gons, Robotico, Jhoropopo, Soulreaper, Petronas, RobotJcb, Emijrp, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Cromwellt, Magister Mathematicae, RobotQuistnix, Omega, Superzerocool, Yrbot, Vitamine, YurikBot, Mortadelo2005, Lcntropodo, FedericoMP, Eskimbot, Banfield, Maldoror, BOTpolicia, Laura Fiorucci, Roberpl, Rastrojo, Gafotas, FrancoGG, Ggenellina, Ingenioso Hidalgo, Thijs!bot, Alvaro qc, Escarbot, RoyFocker, IrwinSantos, Ninovolador, Canopus49, JAnDbot, Muro de Aguas, Gsrdzl, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Humberto, Netito777, RuLf, Xsm34, Rei-bot, ZrzlKing, Pólux, Xvazquez, Azcarlos2, VolkovBot, Technopat, C'est moi, Libertad y Saber, Matdrodes, Synthebot, DJ Nietzsche, Pagles, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Muro Bot, Fran4004, YonaBot, Gerakibot, SieBot, Obelix83, BOTarate, Marcelo, Jplasti, Manwë, Greek, Fe.Li.Pehh, Tirithel, The Cbtis FoFo, HUB, Apo007, Eduardosalg, Leonpolanco, The Colbert Report, Petruss, BodhisattvaBot, Irvingnor, Osado, Jimmy0821, Camilo, UA31, Shalbat, Ucevista, Polinizador, AVBOT, LucienBOT, Angel GN, FiriBot, Ialad, Ezarate, Diegusjaimes, DumZiBoT, MelancholieBot, Felipe26, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Tuvalkin, Sessho-akat, Estit27, Nixón, Hoenheim, Ruy Pugliesi, SuperBraulio13, Ortisa, Rizh, Xqbot, Jkbw, SassoBot, Ricardogpn, Metronomo, Igna, Torrente, Botarel, BenzolBot, Dhekcor, Halfdrag, Wikielwikingo, PatruBOT, CVBOT, ArwinJ, Pyrolobus, Foundling, Edslov, EmausBot, Savh, Allforrous, Sergio Andres Segovia, Hoo man, Señor Aluminio, ChuispastonBot, Waka Waka, WikitanvirBot, MerlIwBot, Strujebn, ChayoBot, Vagobot, Travelour, Ginés90, Todo resumen, Anas1998, Aktp, LlamaAl, Helmy oved, Sebastian 20000, Addbot, Wikiman17, Diegopirez10, JacobRodrigues, Jose3150, Jesus Parra, Lulu Morales, Matiia, Estivensolomillos y Anónimos: 332 • Oligoelemento Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Oligoelemento?oldid=77247333 Colaboradores: Youssefsan, Joseaperez, Moriel, Untrozo, Dodo, Sms, Rsg, Tano4595, Xuankar, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, Orgullobot, Chobot, YurikBot, Banfield, Smrolando, CEM-bot, Mister, RoyFocker, Canopus49, Mpeinadopa, Soulbot, Kved, Nioger, Idioma-bot, Xvazquez, Bucephala, Matdrodes, J.M.Domingo, Carmin, Drinibot, Bigsus-bot, Marcelo.84, HUB, DevilSnake17, Neodop, Eldp, SilvonenBot, Camilo, David0811, Diegusjaimes, Arjuno3, Luckas-bot, WikiDreamer Bot, NACLE, Matias1799, Jkbw, Botarel, PatruBOT, KamikazeBot, Jorge c2010, Hanouk sapiens, EmausBot, AVIADOR, MadriCR, WikitanvirBot, MerlIwBot, Oscar J. Camero, Polsaker, Addbot, Hideyoshi007, VictorJVega y

32.15. TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

207

Anónimos: 84 • Proteína Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Proteína?oldid=77462588 Colaboradores: Maveric149, Youssefsan, PACO, EL Willy, Joseaperez, Sabbut, Moriel, Frutoseco, Abgenis, JorgeGG, ManuelGR, Alberto Salguero, Eduardo Rentería, Sanbec, Aparejador, Zwobot, Bigsus, Rosarino, Dodo, Triku, Sms, Cookie, Opinador, Tano4595, El Hoy, El Moska, Gengiskanhg, Huhsunqu, Balderai, Renabot, FAR, Digigalos, Morgul, Boticario, Soulreaper, RobotJcb, Xuankar, Airunp, Natrix, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, Kenedhor, Guanxito, Orgullobot, RobotQuistnix, Platonides, Alhen, Chobot, Killermo, Yrbot, BOT-Superzerocool, Oscar ., FlaBot, Vitamine, BOTijo, .Sergio, Boku wa kage, YurikBot, Mortadelo2005, Wiki-Bot, Icvav, Alejotheo, Beto29, Gaijin, Wilfredor, SaludaSuperzerocool, Banfield, Morza, Maldoror, Er Komandante, Cheveri, Chlewbot, Tomatejc, Filipo, Shant, The worst user, Paintman, BOTpolicia, JEDIKNIGHT1970, CEM-bot, Cantero, Laura Fiorucci, Berfar, Unic, Alexav8, Durero, Xexito, Retama, Eli22, Baiji, Rastrojo, Rosarinagazo, Antur, Jjafjjaf, Montgomery, Thijs!bot, R2D2Art2005, Musicantor, Alvaro qc, AngelHerraez, Mahadeva, Erbrumar, RoyFocker, PhJ, Botones, Isha, Bernard, Chuck es dios, Vitorres, Góngora, Mpeinadopa, Jurgens, Xurxo, JAnDbot, VanKleinen, Terroristlluvia, Kved, Lorenafringes, Beta15, FRZ, Wybot, Jsafer, Muro de Aguas, Beaire1, TXiKiBoT, Lascorz, Elisardojm, Humberto, Netito777, ZrzlKing, Nioger, Nakupenda21, Pedro Nonualco, Idioma-bot, Pólux, Xvazquez, Nekin killua, Delphidius, Bucephala, AlnoktaBOT, Aibot, VolkovBot, Technopat, C'est moi, Galandil, Queninosta, Regaladiux, Libertad y Saber, Matdrodes, Fernando Estel, Synthebot, DJ Nietzsche, BlackBeast, Lucien leGrey, Vatelys, AlleborgoBot, Posible2006, Muro Bot, Edmenb, Luis GM, MadMan, YonaBot, SieBot, Ctrl Z, PaintBot, Carmin, Cobalttempest, CASF, BOTarate, Eduardozazueta, Marcelo, SihayAlia, Mel 23, Malfer, OboeCrack, Manwë, Greek, BuenaGente, Mafores, Demeter unico, Tirithel, XalD, Prietoquilmes, Jarisleif, Javierito92, HUB, StarBOT, Antón Francho, DragonBot, Quijav, Eduardosalg, J3D3, Djkanarito, Leonpolanco, Dsb spain, Botito777, Furti, Petruss, Walter closser, Ener6, Alexbot, Valentin estevanez navarro, Rαge, -antonio-, BodhisattvaBot, Açipni-Lovrij, Osado, Hahc21, Pedro1267, Asasia, SilvonenBot, Camilo, UA31, Thingg, Shalbat, Rldavid, AVBOT, DayL6, David0811, TyposBot, Yoprideone, LucienBOT, Flakinho, J.delanoy, Angel GN, MarcoAurelio, Lorefragab, Diegusjaimes, MelancholieBot, Wikikaos, CarsracBot, Gabrielaavila, Arjuno3, DIEGOLARA1015, Saloca, Andreasmperu, Luckas-bot, Castelljorgeluis, Ptbotgourou, Jotterbot, Vic Fede, Dangelin5, Sergio Pratto Rillo, Kavor, Leiro & Law, Mladd, Draxtreme, LaaViiCkii, Nixón, Cristobal carrasco, ArthurBot, Fernando.om, SuperBraulio13, Almabot, Ortisa, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, GhalyBot, Dreitmen, Ricardogpn, Bot0811, Elmago133, Botarel, AstaBOTh15, Kemt, Panderine!, Googolplanck, BOTirithel, Hprmedina, TobeBot, Halfdrag, Manuelferreria, Augustoandresruizfigueroa, Njrwally, PatruBOT, Angelito7, Ripchip Bot, Humbefa, Deportivo95, BQmUB2009109, Tarawa1943, Pewenator, Dark Bane, Der Künstler, Foundling, GrouchoBot, Adriansm, Wikiléptico, Miss Manzana, Axvolution, Edslov, Pobdeq, Cynthyya, EmausBot, SEBAS2333, Savh, AVIADOR, HRoestBot, The Dependent 19, Pingui 77, Africanus, David curtiz, RockaElvis, Farmv, Grillitus, Rubpe19, MercurioMT, Turoksolido, Emiduronte, Mephisto spa, Nutrienda, Canelita infame, MadriCR, Sprlol, Waka Waka, WikitanvirBot, Maria madariaga, Vloody, Ekvintroj, Loveextrem, Antonorsi, SaeedVilla, MerlIwBot, Edc.Edc, Sebsloc, Satanás va de retro, KLBot2, Laencilclopedialibre, Blackout8, Sb28Lg, Travelour, Invadibot, HiW-Bot, Jajaja1234567890, Gusama Romero, Maquedasahag, Manuel.rivera.cortes, Vetranio, Mega-buses, Harpagornis, LlamaAl, Creosota, Asqueladd, CanaryESP, Angie.ramirez505, Itzhak Andres, Helmy oved, LyonerJJ, Victor 1295, Rebecaslab, Alexa2999, Napier, EduLeo, Goater10, StevenGC, Christian Cariño, Balles2601, Mchagoyen, Rositaxxx, Tuiti1234, ROD24, Arturo Bautista Mtz, Leslie Aguilar Cruz, Lagoset, Garlan the Gallant, Loreswaggy, Junior Román, Titomustafa, Prolactino, MrCharro, Julia.santacruzv2, Theartur99 y Anónimos: 1096 • Sales minerales Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Sales_minerales?oldid=77369810 Colaboradores: Cookie, Tano4595, Dianai, Cinabrium, Fmariluis, Petronas, Airunp, Magister Mathematicae, Superzerocool, Yrbot, Kabri, Banfield, Cheveri, Tamorlan, BOTpolicia, CEM-bot, Laura Fiorucci, Mister, Rosarinagazo, Antur, Montgomery, IrwinSantos, Isha, Beta15, Muro de Aguas, Gsrdzl, Xosema, El Pitufo, Kagome100pura, Humberto, Netito777, Amanuense, Pólux, Manuel Trujillo Berges, Technopat, Galandil, Queninosta, Matdrodes, House, BlackBeast, Mushii, Sawi, Cobalttempest, Lamban, Mel 23, Manwë, Greek, Héctor Guido Calvo, Tirithel, Jarisleif, Javierito92, HUB, Leonpolanco, Petruss, Kintaro, PePeEfe, ExtremePlus, Camilo, UA31, AVBOT, Ialad, Diegusjaimes, Xfraaan cv, Draxtreme, SuperBraulio13, Manuelt15, Jkbw, Dreitmen, FrescoBot, Ricardogpn, Torrente, Botarel, Panderine!, BOTirithel, Hprmedina, Amaditosaavedra, Marsal20, Wikielwikingo, PatruBOT, Jorge c2010, Wikiléptico, Edslov, Africanus, Grillitus, Jcaraballo, MerlIwBot, JABO, KLBot2, TeleMania, Ginés90, Blasajimenez, Acratta, Vetranio, Helmy oved, Martin anarquia, Quedificilesconseguirunnombre, Balles2601, ConnieGB y Anónimos: 278 • Ser vivo Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Ser_vivo?oldid=77497324 Colaboradores: AstroNomo, Pabloes, Julie, Alberto Salguero, Rumpelstiltskin, Javier Carro, Dodo, Sms, Cookie, Opinador, Elwikipedista, Xenoforme, Gengiskanhg, Petronas, Orgullomoore, Hispa, Airunp, Yrithinnd, Taichi, Emijrp, Patricio.lorente, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Magister Mathematicae, RobotQuistnix, Superzerocool, Jomra, Killermo, Yrbot, Nemo, Vitamine, .Sergio, Equi, Kazem, Banfield, Maldoror, Cheveri, Tomatejc, Paintman, Comakut, Alexquendi, BOTpolicia, Giru, CEM-bot, Jorgelrm, RoRo, Unic, Baiji, Nuen, Rosarinagazo, Antur, Fache, FrancoGG, Leonudio, Alvaro qc, Zarate2, Mahadeva, Diosa, RoyFocker, IrwinSantos, Mario modesto, Alakasam, Isha, Góngora, Mpeinadopa, JAnDbot, Kved, Lithedarkangelgirl, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Gustronico, Humberto, Netito777, Rei-bot, Pólux, BL, Xvazquez, AlnoktaBOT, Aibot, VolkovBot, Poromiami, Jurock, Snakeyes, Technopat, Matdrodes, Javichu el jefe, Synthebot, BlackBeast, Vatelys, AlleborgoBot, Muro Bot, Edmenb, Fran4004, MiguelAngel fotografo, YonaBot, SieBot, Mushii, Ctrl Z, Loveless, Drinibot, BOTarate, Marcelo, Greek, PipepBot, Fadesga, Xqno, Copydays, Tirithel, Mutari, Jarisleif, Javierito92, Franciscosp2, NeVic, Kaiok, Panxulin bon-bin, Antón Francho, Nicop, DragonBot, Makete, Eduardosalg, Leonpolanco, Pan con queso, Petruss, Josetxus, Açipni-Lovrij, PePeEfe, SilvonenBot, UA31, Maulucioni, AVBOT, LucienBOT, Flakinho, Louperibot, J.delanoy, Angel GN, MarcoAurelio, Diegusjaimes, MelancholieBot, De la hoz, CarsracBot, Saloca, Andreasmperu, Luckas-bot, Emiharry, Centroamericano, Nallimbot, FariBOT, Jajejaje, Bsea, Nixón, ArthurBot, Ruy Pugliesi, SuperBraulio13, Ortisa, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Dreitmen, Alira365, Contra desi, Ricardogpn, Igna, Botarel, BenzolBot, D'ohBot, Durmieu, TobeBot, Halfdrag, Vubo, Lmalena, PatruBOT, Ultracacudo, AldanaN, Nacional100, Tolbañitos, Jorge c2010, Foundling, GrouchoBot, Zoetonio, Fjsalguero, EmausBot, Savh, AVIADOR, Allforrous, Africanus, Angelrbonilla, Grillitus, Emiduronte, Sahaquiel9102, Jcaraballo, MadriCR, A1b2c3d4, Waka Waka, MerlIwBot, KLBot2, TeleMania, Taringuero009, AvocatoBot, Sebrev, Travelour, Cyberdelic, Chocolatew.. ñwñ, Frederick noooooo, Acratta, LlamaAl, Elvisor, Edgar 195, Asqueladd, Ebiecer, DanielithoMoya, Betiochi, Helmy oved, Liz katherine contreras, Shebaks, RosenJax, Makecat-bot, Syum90, 98lore, JiramJarid, Addbot, Maite Rosselot, Nataly pantoja, Eric77, Fr228Bot, Caroliz selenator, Glondorr, BY THE, Jhonatan09, Shiruo09, ByronRZ y Anónimos: 468 • Tocoferol Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Tocoferol?oldid=76798464 Colaboradores: Triku, Synthebot, Posible2006, Bigsus-bot, Davidgutierrezalvarez, Rodamaker, Ganímedes, Angelito7, Marcosm21, ChessBOT, MerlIwBot, KLBot2, GameOnBot, Addbot y Anónimos: 7 • Vitamina Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Vitamina?oldid=76925246 Colaboradores: Youssefsan, Joseaperez, Moriel, JorgeGG, Lourdes Cardenal, Sanbec, Aparejador, Zwobot, Interwiki, Triku, Sms, Cookie, Opinador, Elwikipedista, B1mbo, Tano4595, Joanjoc, El Moska, Wricardoh, Elsenyor, Renabot, Richy, Xuankar, Airunp, Taichi, Emijrp, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, Orgullobot, RobotQuistnix, Alhen, Chobot, Caiserbot, Yrbot, BOT-Superzerocool, FlaBot, Vitamine, BOTijo, .Sergio, YurikBot, Icvav,

208

CAPÍTULO 32. VITAMINA C

LoquBot, KnightRider, Wilfredor, Norero, Lcntropodo, Banfield, Ser hop, Er Komandante, Camima, Chlewbot, Tomatejc, Javicivil, Nihilo, Comakut, Tamorlan, BOTpolicia, CEM-bot, Damifb, Laura Fiorucci, Drpagel, -jem-, Ignacio Icke, Jjvaca, Baiji, Alhen unsafe, Roberpl, Mister, Rastrojo, Kraenar, Jjafjjaf, Karpoke, Montgomery, Ingenioso Hidalgo, Caos21, Thijs!bot, AngelHerraez, Siukin, Roberto Fiadone, Bot que revierte, Botones, Mpeinadopa, JAnDbot, VanKleinen, Jsafer, TXiKiBoT, R2D2!, ColdWind, Elisardojm, Humberto, Netito777, Ale flashero, Rei-bot, Fixertool, Pedro Nonualco, Chabbot, Pólux, BL, Xvazquez, Delphidius, Gabrielillo, VolkovBot, Urdangaray, Technopat, Raystorm, Retsamcom, Matdrodes, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Muro Bot, Edmenb, Jack in the box, YonaBot, Gerakibot, SieBot, Ctrl Z, Edu re3, Ensada, Loveless, Sawi, Harysar, Marcelo, Oja de parra, Mel 23, Fismaner, Manwë, BuenaGente, Mafores, Chico512, Yonseca, Tirithel, Javierito92, Apo007, Antón Francho, Nicop, DragonBot, Eduardosalg, Neodop, Leonpolanco, Lillany, Petruss, Walter closser, RodrigoMich, Poco a poco, BetoCG, Alexbot, CAiVbAmO, Adrianbmv, Açipni-Lovrij, Osado, Julian leonardo paez, Camilo, UA31, AVBOT, Elliniká, NZ, Louperibot, MastiBot, MarcoAurelio, Raul04, Diegusjaimes, Davidgutierrezalvarez, Luckas Blade, Arjuno3, Saloca, Andreasmperu, Luckas-bot, Diádoco, Fero23, Jotterbot, Vic Fede, CayoMarcio, Yonidebot, Martinip30, Jonmikelk, Jaime de la Casa, ArthurBot, Katerina83, DrEndos, SuperBraulio13, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Dreitmen, Dossier2, Ricardogpn, Jipiti, Elmago133, Igna, Fabianthebest, TobeBot, EMAHkempny, RedBot, Juan Uharte de San Juan, Abece, TheXRoR, LGLEGO, PatruBOT, Mr.Ajedrez, Chemamons, Humbefa, Foundling, Tolomatas, Edslov, EmausBot, AVIADOR, Rizobio, SuperNeuronas, ZéroBot, Hapussai, Nikolas Poveda, Grillitus, JackieBot, Hoo man, Emiduronte, Jcaraballo, Jonaypelluz, Sucrepr, Waka Waka, WikitanvirBot, Demondary, Rufflos, MerlIwBot, TeleMania, Josefinita25, Sebrev, Costabariloche, Travelour, Ginés90, Ralgis, Josesito404, Érico Júnior Wouters, SantiagoBD, Santga, DLeandroc, Helmy oved, CAMR7996, Juanitorreslp, 2rombos, Syum90, Covervisit, AdiraelLawliet, Addbot, Nicolevc, Balles2601, Saris3240, Arturo Bautista Mtz, Arlette, arleta, Tifanii11111, Bertro02 y Anónimos: 540 • Vitamina A Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Vitamina_A?oldid=77288851 Colaboradores: Joseaperez, Abgenis, Pabloes, Alberto Salguero, Aparejador, Josemoya, Triku, Jynus, Sms, Cookie, Tano4595, Joanjoc, Lnieves, Chalisimo5, Loco085, Cvalda, Renabot, FAR, Javierme, Digigalos, Petronas, Xuankar, Airunp, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, Ppfk, Orgullobot, RobotQuistnix, Alhen, Superzerocool, Chobot, Caiserbot, Amadís, BOT-Superzerocool, FlaBot, YurikBot, Mortadelo2005, LoquBot, FIM, KnightRider, Eskimbot, Banfield, Thuresson, Chlewbot, Tomatejc, Kuanto, Tamorlan, Locutus Borg, BOTpolicia, CEM-bot, Laura Fiorucci, Kojie, JMCC1, Retama, Thijs!bot, Srengel, EKhan, Escarbot, Ninovolador, Isha, Rrmsjp, Osiris fancy, JAnDbot, Pacoperez6, DerHexer, Sebasezequiel, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Humberto, Netito777, Xsm34, Rei-bot, Idioma-bot, Ronald2308, Pólux, Galaxy4, Xvazquez, AlnoktaBOT, VolkovBot, Urdangaray, Technopat, Queninosta, Penarc, Matdrodes, Fiquei, DJ Nietzsche, BlackBeast, Muro Bot, Edmenb, SieBot, PaintBot, Carmin, CASF, Bigsus-bot, BOTarate, Mel 23, Manwë, BuenaGente, PipepBot, EGonzal, Iagofg, Jarisleif, Nicop, DragonBot, Eduardosalg, Petruss, BetoCG, Alexbot, Leyo, UA31, AVBOT, David0811, NZ, Gabiavil, NjardarBot, Imarfer, Diegusjaimes, Davidgutierrezalvarez, Arjuno3, Carolainm, Alpinu, Nallimbot, Diádoco, Jotterbot, Miguel A. Ortiz Arjona, Yonidebot, SuperBraulio13, Xqbot, Jkbw, Jagatm, Juancamiloricocarrillo, Botarel, AstaBOTh15, GALAXYSS, Acac, Abece, Zoram.hakaan, LGLEGO, PatruBOT, Lizanagajardo, TjBot, Foundling, EmausBot, AVIADOR, Rizobio, BatiChuby, HRoestBot, ChessBOT, Allforrous, Jcaraballo, Mephisto spa, Cristophercc, Namaszumbando, MindZiper, Rafaelkelvin, MerlIwBot, J.M6996, Clfeito, KLBot2, Heacasa, DanielithoMoya, Santga, Helmy oved, Sebastian.posada, Juanitorreslp, Baute2010, Benja el creativo, Juliethguerrero18, Zevoftalta, Addbot, Solowikis, Facu89, Clever1000, Francisco.figueroag y Anónimos: 301 • Vitamina B1 Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Vitamina_B1?oldid=74297748 Colaboradores: Joseaperez, Comae, Triku, Sms, Cookie, Tano4595, Joanjoc, El Moska, Rondador, Soulreaper, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, NeoFoX, Orgullobot, RobotQuistnix, Chobot, Yrbot, FlaBot, YurikBot, LoquBot, KnightRider, Banfield, José., Solaria, BOTpolicia, CEM-bot, Tlaloc, Xexito, Rosarinagazo, LuisRubénGB, Thijs!bot, Diosa, IrwinSantos, Ninovolador, Gusgus, JAnDbot, CommonsDelinker, Rjgalindo, TXiKiBoT, Netito777, Xvazquez, AlnoktaBOT, VolkovBot, Urdangaray, Technopat, Matdrodes, Fernando Estel, AlleborgoBot, Muro Bot, BotMultichill, Jmvgpartner, SieBot, PaintBot, Loveless, Macarrones, MiguelAngelCaballero, BOTarate, X cony, Tirithel, HUB, Kikobot, Eduardosalg, Botellín, Mar del Sur, Alecs.bot, Petruss, Açipni-Lovrij, Leyo, SilvonenBot, UA31, AVBOT, A ver, Angel GN, Diegusjaimes, DumZiBoT, Victormoz, Jan eissfeldt, CarsracBot, Gabrielaavila, Saloca, Luckas-bot, Nallimbot, Jotterbot, Miguel A. Ortiz Arjona, DirlBot, ArthurBot, Xqbot, IssaRico, Ahambhavami, Botarel, Zulucho, Oiseau Furtif, VICTOR INSA, PatruBOT, Humbefa, EmausBot, AVIADOR, Rizobio, ZéroBot, Emiduronte, ChuispastonBot, Khiari, Sebrev, Leonardo Renza, Guapiringo, Elboy99, Addbot, DanGamerTrooL y Anónimos: 124 • Vitamina B2 Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Vitamina_B2?oldid=77298989 Colaboradores: Joseaperez, Zwobot, Dodo, Triku, Elwikipedista, Tano4595, Joanjoc, El Moska, Rondador, Airunp, Emijrp, Rembiapo pohyiete (bot), Magister Mathematicae, Orgullobot, RobotQuistnix, Chobot, Caiserbot, Yrbot, BOT-Superzerocool, YurikBot, GermanX, KnightRider, Bufalo 1973, CEM-bot, Rosarinagazo, Rjelves, Thijs!bot, Ninovolador, LMLM, Isha, Gusgus, Soulbot, BetBot, Iulius1973, TXiKiBoT, Gustronico, Humberto, Rei-bot, Xvazquez, Kaprak, AlnoktaBOT, Aibot, VolkovBot, Technopat, Matdrodes, AlleborgoBot, Fillbit, SieBot, Loveless, EGonzal, Lyonn, Alecs.bot, Poco a poco, Darkicebot, AVBOT, LucienBOT, Diegusjaimes, CarsracBot, Carolainm, Luckas-bot, Nallimbot, Diádoco, Miguel A. Ortiz Arjona, Paaviru, Ortisa, IssaRico, Noventamilcientoveinticinco, MondalorBot, Abece, PatruBOT, ZéroBot, Mephisto spa, Macpirulin, ChuispastonBot, Travelour, Helmy oved, Rg.pena917, EduLeo, Addbot y Anónimos: 56 • Vitamina B3 Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Vitamina_B3?oldid=75841974 Colaboradores: Dodo, Elwikipedista, El Moska, Rondador, Niqueco, Orgullobot, RobotQuistnix, Chobot, FlaBot, YurikBot, KnightRider, Tamorlan, CEM-bot, Davidasor, Rosarinagazo, Thijs!bot, Ninovolador, Gusgus, TARBOT, Soulbot, LeinaD natipaC, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Miguelleopoldo, UVXR, Netito777, Lex Sparrow, Xvazquez, AlnoktaBOT, Aibot, VolkovBot, Matdrodes, MILEPRI, Muro Bot, YonaBot, SieBot, Loveless, MiguelAngelCaballero, Drinibot, Fanattiq, Leonpolanco, Petruss, Poco a poco, Julian leonardo paez, AVBOT, FiriBot, Diegusjaimes, DumZiBoT, Linfocito B, Luckas-bot, Vic Fede, Fuegok, Miguel A. Ortiz Arjona, Diegoalg, ArthurBot, Almabot, Xqbot, Noventamilcientoveinticinco, Angelito7, Humbefa, Jorge c2010, EmausBot, AVIADOR, HRoestBot, B'Rat Ud, JackieBot, ChuispastonBot, MerlIwBot, BautPor, Addbot y Anónimos: 49 • Vitamina B5 Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Vitamina_B5?oldid=74299015 Colaboradores: Ascánder, Rsg, Rondador, Robotico, Digigalos, Pencho15, Airunp, Taichi, Orgullobot, RobotQuistnix, FlaBot, Maleiva, JRGL, Chlewbot, CEM-bot, Ignacio Icke, Rosarinagazo, Montgomery, Thijs!bot, AngelHerraez, Gusgus, Jurgens, JAnDbot, Muro de Aguas, Gsrdzl, TXiKiBoT, Chabbot, Stepa, AlnoktaBOT, Aibot, VolkovBot, Urdangaray, Penarc, AlleborgoBot, Muro Bot, Racso, BotMultichill, SieBot, Drinibot, EdmenBot, Ucevista, AVBOT, David0811, Jorghex, LucienBOT, MastiBot, Albeltran, FiriBot, MelancholieBot, Luckas-bot, Nallimbot, Miguel A. Ortiz Arjona, Barnacaga, Xqbot, IssaRico, Rubinbot, Noventamilcientoveinticinco, RedBot, PatruBOT, BQmUB2009171, EmausBot, AVIADOR, Rizobio, Grillitus, Khiari, WikitanvirBot, Mjbmrbot, MerlIwBot, Johnbot, Tania romero bernal, Addbot, Tatask89 y Anónimos: 47 • Vitamina B6 Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Vitamina_B6?oldid=74523285 Colaboradores: Sms, Tano4595, Joanjoc, El Moska, Lew XXI, Dianai, Rondador, Pencho15, Rembiapo pohyiete (bot), Orgullobot, RobotQuistnix, Chobot, YurikBot, Eskimbot, Er Komandante, BOTpolicia, CEM-bot, Eamezaga, Rosarinagazo, Thijs!bot, Escarbot, Ninovolador, Gusgus, JAnDbot, Humberto, Xvazquez, Aibot,

32.15. TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

209

VolkovBot, Fcarrasco, Muro Bot, Edmenb, Necrox, StarBOT, Petruss, DANIELYAPAHL, Camilo, Diegusjaimes, Arjuno3, Luckas-bot, LordboT, Miguel A. Ortiz Arjona, SuperBraulio13, Xqbot, Jkbw, Igna, Botarel, SantiBadia, Aeco, TiriBOT, EABOT, PatruBOT, Ripchip Bot, EmausBot, AVIADOR, Rizobio, Khiari, Quetzal02, CocuBot, Movses-bot, Rufflos, TeleMania, Helmy oved, Pepepipe, Addbot y Anónimos: 63 • Ácido fólico Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Ácido_fólico?oldid=76282336 Colaboradores: Joseaperez, Oblongo, Moriel, Angus, Trujaman, Triku, Ascánder, Sms, Tostadora, Centralkong, Tano4595, Joanjoc, El Moska, Lew XXI, Xatufan, Rondador, Mperdomo, Renabot, FAR, Jgalgarra, Javierme, Soulreaper, Yrithinnd, Rembiapo pohyiete (bot), LeCire, Orgullobot, RobotQuistnix, Alhen, Chobot, Yrbot, FlaBot, Aliciadr, BOTijo, YurikBot, GermanX, Eloy, José., Tamorlan, BOTpolicia, CEM-bot, Osepu, Rosarinagazo, Antur, Thijs!bot, Tortillovsky, Leodaco, JAnDbot, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Humberto, Netito777, Xvazquez, Delphidius, Aibot, VolkovBot, Urdangaray, Technopat, Posible2006, Muro Bot, Jmvgpartner, SieBot, PaintBot, Correogsk, Furado, Greek, BuenaGente, Aleposta, Tirithel, Iagofg, Javierito92, E1173, Eduardosalg, Petruss, Poco a poco, Medicinera, CestBOT, Efiratam, SilvonenBot, AVBOT, LucienBOT, NZ, MastiBot, Albeltran, Diegusjaimes, Davidgutierrezalvarez, DumZiBoT, CarsracBot, Luckas-bot, Ptbotgourou, FariBOT, Miguel A. Ortiz Arjona, Barnacaga, ArthurBot, FedericoF, Ortisa, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Ramonchu leton, Dfergbot, Ricardogpn, Floripaint, Emopg, Torrente, Noventamilcientoveinticinco, Botarel, TheSpirit, RedBot, Elendoy, DixonDBot, Zoram.hakaan, Humbefa, Dark Bane, Pyrowalker, EmausBot, AVIADOR, Rizobio, Evasivo, Allforrous, Grillitus, MadriCR, Waka Waka, MerlIwBot, KLBot2, Sophi0000, Addbot, CAMILO A. V. B., Peatone81, Tanylu y Anónimos: 95 • Vitamina B12 Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Vitamina_B12?oldid=77320057 Colaboradores: Rosarino, Triku, Cookie, Rondador, ZEN ic, CEM-bot, Davidgutierrezalvarez, AVIADOR y Anónimos: 1 • Vitamina C Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Vitamina_C?oldid=77404796 Colaboradores: Jmieres, Joseaperez, Robbot, Sanbec, Aparejador, Rosarino, Dodo, Triku, Jynus, Sms, Cookie, Opinador, Tostadora, Tano4595, Dianai, Rondador, Huhsunqu, Pati, Digigalos, Boticario, Hefesto, Airunp, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), Orgullobot, Alhen, Akhram, Yrbot, Maleiva, Vitamine, Wiki-Bot, FIM, Eloy, Santiperez, Javi pk, Banfield, José., Chlewbot, Smoken Flames, Jorgechp, Tamorlan, CEM-bot, Laura Fiorucci, Unic, Anonimosanhueza, Efegé, Hispalois, Retama, Rastrojo, Carledu8, Rosarinagazo, Antur, Gonn, AngelHerraez, Roberto Fiadone, Escarbot, RoyFocker, Ninovolador, Dredian, Isha, Bernard, Mpeinadopa, JAnDbot, Genmail2000, Gsrdzl, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Hidoy kukyo, Mercenario97, Humberto, Netito777, Xsm34, Behemot leviatan, Pólux, Xvazquez, MatNet, VolkovBot, Jurock, Technopat, Queninosta, Matdrodes, DJ Nietzsche, Elshuls, Vatelys, Sollet, Muro Bot, SieBot, Danielba894, Ctrl Z, Menthalo, PaintBot, Drinibot, Bigsus-bot, BOTarate, Qazqwerty, XXBobuXx, Langus-TxT, OboeCrack, Manwë, Philmarin, Cembo123, Hector9067, Rofellos, Tlilectic, Tirithel, RodrigoAraya, Iagofg, Javierito92, Eduardosalg, Leonpolanco, Petruss, BetoCG, Sidcc, Alfonso Márquez, Fidelbotquegua, Longanixa, Camilo, AVBOT, David0811, LucienBOT, Diegusjaimes, Davidgutierrezalvarez, Arca0202, Carolainm, Luckas-bot, Wikisilki, Gotham Seven, FariBOT, Aacugna, Outisnn, Dyon, SuperBraulio13, Ortisa, Xqbot, Jkbw, Fmg2, Rubinbot, Fmg3, Fmg4, Sorryssf, Rmascayano, FrescoBot, Ricardogpn, Alejandroadan, Botarel, AstaBOTh15, BOTirithel, TiriBOT, Clickgnosis, BF14, Miguel Villegas Lamberti, Njrwally, PatruBOT, Dinamik-bot, Mr.Ajedrez, Humbefa, Dark Bane, Foundling, Wikiléptico, EmausBot, Bachi 2805, AVIADOR, Rizobio, Luispihormiguero, Sergio Andres Segovia, SUPUL SINAC, Grillitus, AndreesLeal, Yikrazuul, Lightray, Manubot, MerlIwBot, Invadibot, Dj Blue Sun, Eljovas, Gusama Romero, Bibliofilotranstornado, Acratta, Johnbot, MatiasMerlo, Helmy oved, GreexD, Addbot, Pierre-Alain Gouanvic, Hans Topo1993, Tatask89, Vitaminac123pene, Prolactino y Anónimos: 254

32.15.2

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• Archivo:1GZX_Haemoglobin.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/1GZX_Haemoglobin.png Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Originally from en.wikipedia; description page is/was here. Artista original: Original uploader was Zephyris at en.wikipedia • Archivo:2006-01-21_Detaching_drop.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/51/2006-01-21_Detaching_ drop.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Roger McLassus • Archivo:2006-01-28_Drop-impact.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/2006-01-28_Drop-impact.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Own work by author. Artista original: Roger McLassus • Archivo:2006-02-13_Drop-impact.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f8/2006-02-13_Drop-impact.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Picture taken and uploaded by Roger McLassus. Artista original: Roger McLassus • Archivo:AA-structure-es.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/15/AA-structure-es.png Licencia: CC-BYSA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Basquetteur • Archivo:ADN_animation_(no_animated).png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/ADN_animation_ %28no_animated%29.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:ATP-3D-vdW.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/ATP-3D-vdW.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:A_thaliana_metabolic_network.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a0/A_thaliana_metabolic_ network.png Licencia: Public domain Colaboradores: Originally from en.wikipedia; description page is/was here. Artista original: Original uploader was TimVickers at en.wikipedia • Archivo:Access_to_drinking_water_in_third_world.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/34/Access_to_ drinking_water_in_third_world.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Vectorised from File:Access to drinking water in third world.GIF. Artista original: Jynto • Archivo:Acetyl-CoA-2D.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ea/Acetyl-CoA-2D.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: User:Bryan Derksen • Archivo:All-trans-Retinol2.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5c/All-trans-Retinol2.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: NEUROtiker (talk) • Archivo:Alpha-D-Fructofuranose.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Alpha-D-Fructofuranose.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: NEUROtiker (Discusión · contribuciones) • Archivo:Alpha-D-Glucopyranose.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c6/Alpha-D-Glucopyranose.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: NEUROtiker

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CAPÍTULO 32. VITAMINA C

• Archivo:Ambersweet_oranges.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/43/Ambersweet_oranges.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: This image was released by the Agricultural Research Service, the research agency of the United States Department of Agriculture, with the ID k3644-12 <a class='external text' href='//commons.wikimedia.org/w/index.php?title=Category: Media_created_by_the_United_States_Agricultural_Research_Service_with_known_IDs,<span>,&,</span>,filefrom=k3644-12#mwcategory-media'>(next)</a>. Artista original: • Archivo:Amino_Acids_Venn_Diagram_(es).svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a2/Amino_Acids_Venn_ Diagram_%28es%29.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Derivative of File:Amino Acids Venn Diagram (de).svg, translation into Spanish Artista original: Spid, Basquetteur (translation into Spanish) • Archivo:Amoebe.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c6/Amoebe.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Gregorius28 • Archivo:Amylopectine2.PNG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Amylopectine2.PNG Licencia: CC-BYSA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Belgarath007 • Archivo:Amylose.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/45/Amylose.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

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32.15. TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

• Archivo:Commons-emblem-contradict.svg Fuente: Commons-emblem-contradict.svg Licencia: GPL Colaboradores:

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• File:Gnome-emblem-important.svg Artista original: GNOME icon artists, Fitoschido • Archivo:Commons-emblem-issue.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bc/Commons-emblem-issue.svg Licencia: GPL Colaboradores: File:Gnome-emblem-important.svg Artista original: GNOME icon artists and User:ViperSnake151 • Archivo:Commons-emblem-merge.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8b/Commons-emblem-merge.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: • File:Gnome-emblem-important.svg Artista original: GNOME icon artists, Fitoschido • Archivo:Commons-emblem-notice.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/Commons-emblem-notice.svg Licencia: GPL Colaboradores: Image:Gnome-emblem-important.svg Artista original: GNOME icon artists and User:ViperSnake151 • Archivo:Commons-emblem-question_book_orange.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1f/ Commons-emblem-question_book_orange.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: <a href='//commons.wikimedia.org/ wiki/File:Commons-emblem-issue.svg' class='image'><img alt='Commons-emblem-issue.svg' src='//upload.wikimedia.org/ wikipedia/commons/thumb/b/bc/Commons-emblem-issue.svg/25px-Commons-emblem-issue.svg.png' width='25' height='25' srcset='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Commons-emblem-issue.svg/38px-Commons-emblem-issue.svg.png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Commons-emblem-issue.svg/50px-Commons-emblem-issue.svg.png 2x' data-file-width='48' data-file-height='48' /></a> + <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Question_book.svg' class='image'><img alt='Question book.svg' src='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Question_book.svg/25px-Question_book.svg.png' width='25' height='20' srcset='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Question_book.svg/38px-Question_book.svg. png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Question_book.svg/50px-Question_book.svg.png 2x' data-filewidth='252' data-file-height='199' /></a> Artista original: GNOME icon artists, Jorge 2701 • Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domain Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab.

• Archivo:Competitive_inhibition_es.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/ff/Competitive_inhibition_es.svg Licencia: Public domain Colaboradores: • Competitive_inhibition.svg Artista original: Competitive_inhibition.svg: Authored by Jerry Crimson Mann, modified by TimVickers, vectorized by Fvasconcellos • Archivo:Consumo_de_agua.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d8/Consumo_de_agua.jpg Licencia: CCBY-SA-3.0 Colaboradores: http://maps.grida.no/go/graphic/trends_in_water_consumption_and_evaporation Artista original: Philippe Rekacewicz, UNEP/GRID-Arendal • Archivo:Couscous-1.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a4/Couscous-1.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Cscr-featured.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e7/Cscr-featured.svg Licencia: LGPL Colaboradores: Originally from en.wikipedia; description page is (was) here Artista original: Users CanadianCaesar, Protarion, White Cat, Harrisonmetz, Alkivar, Jon Harald Søby, Optimager, CyberSkull, ClockworkSoul on en.wikipedia, Erina • Archivo:Culebra_bastarda.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b0/Culebra_bastarda.jpg Licencia: CC-BYSA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Mario Modesto Mata • Archivo:D-Fructose.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e5/D-Fructose.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Ayacop • Archivo:D-glucose-chain-2D-Fischer.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/27/ D-glucose-chain-2D-Fischer.png Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Ben; Yikrazuul • Archivo:D-glucose-chain-3D-balls.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5a/D-glucose-chain-3D-balls.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:DL-Glucosa.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/98/DL-Glucosa.png Licencia: CC-BY-SA-3.02.5-2.0-1.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Gonn • Archivo:DNA123_rotated.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d9/DNA123_rotated.png Licencia: Public domain Colaboradores: http://www.dna.gov/ , en:DNA123_rotated.png Artista original: DNA • Archivo:Delta-tocopherol.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b5/Delta-tocopherol.png Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Edgar181 • Archivo:Depuradora_de_Castellar_del_Vallès.JPG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/Depuradora_de_ Castellar_del_Vall%C3%A8s.JPG Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Xavigivax • Archivo:Diagrama_Metabolismo_hepático_svg.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2d/Diagrama_ Metabolismo_hep%C3%A1tico_svg.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0 Colaboradores: http://commons.wikimedia.org/wiki/File: Diagrama_Metabolismo_hep%C3%A1tico.PNG Artista original: Miguel A. Ortiz Arjona • Archivo:Diatoms_through_the_microscope.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/31/Diatoms_through_ the_microscope.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: corp2365, NOAA Corps Collection Artista original: Prof. Gordon T. Taylor, Stony Brook University • Archivo:Digestive_system_diagram_es.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cf/Digestive_system_ diagram_es.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Own work; translated from Image:Digestive system diagram en.svg Artista original: User:LadyofHats (English version); User:Bibi Saint-Pol (Spanish version, translation by User:AlvaroRG) • Archivo:Distribucion_del_agua_terrestre2.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c1/Distribucion_del_ agua_terrestre2.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Earth%27s_water_distribution.gif Artista original: USGS

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CAPÍTULO 32. VITAMINA C

• Archivo:Distribución_del_agua_en_la_Tierra.PNG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c5/Distribuci% C3%B3n_del_agua_en_la_Tierra.PNG Licencia: Public domain Colaboradores: http://actualidad.rt.com/actualidad/view/ 140863-eeuu-agua-guerras-cambio-climatico Artista original: http://sp.ria.ru/ • Archivo:Diversity_of_plants_image_version_3.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/46/Diversity_of_ plants_image_version_3.png Licencia: CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0 Colaboradores: Cobbled together by Ryan Kitko from images available on Wikimedia Commons Artista original: Rkitko • Archivo:Dujiang_Weir.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a7/Dujiang_Weir.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Originally from zh.wikipedia; description page is/was here. Artista original: Original uploader was Huowax at zh.wikipedia • Archivo:Eduardbuchner.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b2/Eduardbuchner.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Les Prix Nobel, 1907[1] Artista original: Nobel Foundation • Archivo:Elementos_de_un_bucle_de_retroalimentación.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5d/ Elementos_de_un_bucle_de_retroalimentaci%C3%B3n.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Cristina busch • Archivo:Elephant-ear-sponge.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f8/Elephant-ear-sponge.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Enzyme_allostery_es.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/88/Enzyme_allostery_es.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: • File:Enzyme allostery es.png Artista original: File:Enzyme allostery es.png: File:Enzyme allostery.png: Allostery.png: Nicolas Le Novere (talk).

• Archivo:Enzyme_inhibition_schemes.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Enzyme_inhibition_ schemes.png Licencia: CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0 Colaboradores: • Inhibition.png Artista original: Inhibition.png: Ebuxbaum • Archivo:Equilibrio_enzima-sustrato.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6f/Equilibrio_enzima-sustrato. svg Licencia: CC-BY-2.5 Colaboradores: • File:Equilibrio enzima-sustrato.png Artista original: File:Equilibrio enzima-sustrato.png: Gonzalo • Archivo:EscherichiaColi_NIAID.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/EscherichiaColi_NIAID.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: NIAID: These high-resolution (300 dpi) images may be downloaded directly from this site. All the images, except specified ones from the World Health Organization (WHO), are in the public domain. For the public domain images, there is no copyright, no permission required, and no charge for their use. Artista original: Credit: Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH • Archivo:Esfingosina.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c7/Esfingosina.png Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: GarciaGerry • Archivo:EsquemaCatabolismo_es.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/EsquemaCatabolismo_es.svg Licencia: Public domain Colaboradores: • EsquemaCatabolismo.svg Artista original: EsquemaCatabolismo.svg: myself; correction of small mistakes: Basquetteur • Archivo:Estructura_proteínas.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/25/Estructura_prote%C3%ADnas.png Licencia: Public domain Colaboradores: Taken from http://www.genome.gov/sglossary.cfm?ID=162&action=ver Artista original: Courtesy: National Human Genome Research Institute • Archivo:Evaporación_agua.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/25/Evaporaci%C3%B3n_agua.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Originally from es.wikipedia; description page is/was here. Artista original: Original uploader was LadyInGrey at es.wikipedia • Archivo:Folic_acid.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Folic_acid.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:FoodMeat.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ae/FoodMeat.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: http://visualsonline.cancer.gov/details.cfm?imageid=2402 Artista original: Unknown photographer/artist • Archivo:Fredmeyer_edit_1.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/49/Fredmeyer_edit_1.jpg Licencia: CCBY-SA-2.0 Colaboradores: http://www.flickr.com/photos/lyza/49545547 Artista original: Original: lyzadanger Derivative work: Diliff • Archivo:Fuentes_de_consumo_de_energía_diaria_2001-2003_(FAO).svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/ b/ba/Fuentes_de_consumo_de_energ%C3%ADa_diaria_2001-2003_%28FAO%29.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0 Colaboradores: Trabajo propio (own work) a partir de http://faostat.fao.org/Portals/_Faostat/documents/pdf/sources_of_dietary_energy_ consumption.pdf Artista original: Edward the Confessor • Archivo:Fungi_collage.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fc/Fungi_collage.jpg Licencia: CC-BY-SA-2.5 Colaboradores: Sources clockwise from top left: File:Amanita muscaria tyndrum.jpg, File:Scarlet elf cap cadnant dingle.jpg, File:Mouldy bread alt.jpg, File:Spizellomycete.jpg, File:Aspergillus.jpg Artista original: BorgQueen • Archivo:Gamma-tocopherol.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/42/Gamma-tocopherol.png Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Edgar181 • Archivo:Glacial_iceberg_in_Argentina.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/03/Glacial_iceberg_in_ Argentina.jpg Licencia: CC-BY-2.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Glaciar_Grey,_Torres_del_Paine.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e2/Glaciar_Grey%2C_ Torres_del_Paine.jpg Licencia: CC-BY-SA-2.0 Colaboradores: Flickr Artista original: welsh boy de London, U.K. • Archivo:Gluconeogénesis_svg.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Gluconeog%C3%A9nesis_svg.svg Licencia: CC0 Colaboradores: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gluconeog%C3%A9nesis.jpeg Artista original: imageshack.us

32.15. TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

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• Archivo:Glucose_Fisher_to_Haworth.gif Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/af/Glucose_Fisher_to_Haworth. gif Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Made by me with xdrawchem and gimp. Artista original: Wikimuzg • Archivo:Goat.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/da/Goat.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: http: //www.ars.usda.gov/is/graphics/photos/oct99/k8595-9.htm Artista original: Scott Bauer • Archivo:HILLBLU_libro.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/70/HILLBLU_libro.png Licencia: CC-BY3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Hill • Archivo:Halobacteria.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a1/Halobacteria.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: en:Image:Halobacteria.jpg(Taken from [1]) Artista original: NASA • Archivo:Hindu_water_ritual.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8e/Hindu_water_ritual.jpg Licencia: CCBY-2.0 Colaboradores: http://www.flickr.com/photos/clodreno/229191321/ Artista original: Claude Renault (frame removed by uploader) • Archivo:Homeostasis_de_la_glucemia_por_retroalimentación_negativa.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/ commons/4/47/Homeostasis_de_la_glucemia_por_retroalimentaci%C3%B3n_negativa.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Cristina busch • Archivo:Hongos_Cerro_El_Pital.JPG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7d/Hongos_Cerro_El_Pital.JPG Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: ElmerGuevara • Archivo:Human-insulin-hexamer-3D-ribbons.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/57/ Human-insulin-hexamer-3D-ribbons.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Humanitarian_aid_OCPA-2005-10-28-090517a.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/69/ Humanitarian_aid_OCPA-2005-10-28-090517a.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Esta imagen ha sido realizada por la Fuerza Aérea de Estados Unidos con el número indentificatorio 051019-F-9085B-154.

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Artista original: Technical Sergeant Mike Buytas of the United States Air Force • Archivo:Hungarian_Grey_Cattle8.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/62/Hungarian_Grey_Cattle8.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Hydrolysis_of_lactose.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1e/Hydrolysis_of_lactose.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio; file:Lactose Haworth.svg Artista original: Yikrazuul (<a href='//commons.wikimedia.org/ wiki/User_talk:Yikrazuul' title='User talk:Yikrazuul'>talk</a>) • Archivo:Hydroxocobalamin_Injection.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/69/Hydroxocobalamin_ Injection.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Sbharris • Archivo:Induced_fit_diagram_es.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Induced_fit_diagram_es.svg Licencia: Public domain Colaboradores: • Induced_fit_diagram.svg Artista original: Induced_fit_diagram.svg: Created by TimVickers, vectorized by Fvasconcellos • Archivo:InternationalPaper6413.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c5/InternationalPaper6413.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: en:InternationalPaper6413.JPG Artista original: Pollinator • Archivo:Kwashiorkor_6903.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/46/Kwashiorkor_6903.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: CDC/Dr. Lyle Conrad • Archivo:L-Ascorbic_acid.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e7/L-Ascorbic_acid.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Yikrazuul • Archivo:La_Boqueria.JPG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/be/La_Boqueria.JPG Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Dungodung • Archivo:Linoleic_acid3D.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Linoleic_acid3D.png Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Edgar181 • Archivo:MH-60S_Helicopter_dumps_water_onto_Fire.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a2/MH-60S_ Helicopter_dumps_water_onto_Fire.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: http://www.defenselink.mil; exact source Artista original: Mass Communication Specialist 2nd Class Chris Fahey, U.S. Navy • Archivo:Mali_water_pump.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cc/Mali_water_pump.jpg Licencia: CCBY-SA-2.0 Colaboradores: Fresh water Artista original: Ferdinand Reus from Arnhem, Holland • Archivo:Mareelaflotteiledere.gif Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4c/Mareelaflotteiledere.gif Licencia: CCBY-2.0 Colaboradores: Originally from fr.wikipedia; description page is/was here. Artista original: Original uploader was Pep.per at fr.wikipedia • Archivo:Melting_icecubes.gif Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/16/Melting_icecubes.gif Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Mysid • Archivo:Methotrexate_and_folic_acid_compared.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/67/Methotrexate_ and_folic_acid_compared.png Licencia: Public domain Colaboradores: en:Image:Methotrexate_and_folic_acid_compared.png Artista original: TimVickers • Archivo:Michaelis-Menten_saturation_curve_of_an_enzyme_reaction-es.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/ commons/f/f0/Michaelis-Menten_saturation_curve_of_an_enzyme_reaction-es.svg Licencia: Public domain Colaboradores: File:Michaelis-Menten saturation curve of an enzyme reaction.svg Artista original: KES47 • Archivo:Moleculah20.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/20/Moleculah20.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:3D_model_hydrogen_bonds_in_water.jpg Artista original: translated by Michal Maňas (User:snek01)

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CAPÍTULO 32. VITAMINA C

• Archivo:Myoglobin.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/60/Myoglobin.png Licencia: Public domain Colaboradores: self made based on PDB entry Artista original: →<ₐ ᵣₑ ₌'// ₒ ₒ . ᵢ ᵢ ₑ ᵢₐ.ₒᵣ / ᵢ ᵢ/U ₑᵣ:A ₐTₒ ' ᵢ ₑ₌'U ₑᵣ:A ₐTₒ '>A ₐ</ₐ><ₐ ᵣₑ ₌'// ₒ ₒ . ᵢ ᵢ ₑ ᵢₐ.ₒᵣ / ᵢ ᵢ/U ₑᵣ_ ₐ :A ₐTₒ ' ᵢ ₑ₌'U ₑᵣ ₐ :A ₐTₒ '>Tₒ </ₐ> • Archivo:NADH-3D-vdW.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ed/NADH-3D-vdW.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:NFPA_704.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6f/NFPA_704.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: User:Denelson83 • Archivo:Niacin-3D-balls.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/25/Niacin-3D-balls.png Licencia: CC0 Colaboradores: This chemical image was created with Discovery Studio Visualizer. Artista original: Jynto (talk) • Archivo:Niacin_structure.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d9/Niacin_structure.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Self-made in bkchem; edited in vim. Artista original: User:Mysid • Archivo:Nicotinic_acid_biosynthesis2.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/09/Nicotinic_acid_ biosynthesis2.png Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Oasis_in_Lybia.JPG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f5/Oasis_in_Libya.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Sfivat • Archivo:Ogórki_konserwowe.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b9/Og%C3%B3rki_konserwowe.jpg Licencia: CC-BY-SA-2.5 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Pain_epices_DSC00141.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/08/Pain_epices_DSC00141.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Pantothenic_acid_structure.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/69/Pantothenic_acid_structure. svg Licencia: Public domain Colaboradores: Self-made in BKChem + perl + vim. Artista original: User:Mysid • Archivo:Pellagra_NIH.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/13/Pellagra_NIH.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: http://history.nih.gov/exhibits/goldberger/docs/intro_2.htm reproduced with permission of the Waring Historical Library of the Medical University of South Carolina, Charleston, SC. Artista original: Dr James W Babcock (1856-1922) • Archivo:Peristalsis.gif Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0f/Peristalsis.gif Licencia: CC-BY-SA-3.0-2.5-2.01.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Auawise • Archivo:Phenylalanine_hydroxylase_brighter.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/97/Phenylalanine_ hydroxylase_brighter.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: en:Image:Phenylalanine_hydroxylase_brighter.jpg Artista original: TimVickers • Archivo:Phospholipid.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fd/Phospholipid.svg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Phospholipids_aqueous_solution_structures-es.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/73/ Phospholipids_aqueous_solution_structures-es.svg Licencia: Public domain Colaboradores: File:Phospholipids_aqueous_solution_ structures.svg Artista original: LadyofHats • Archivo:Phospholipids_aqueous_solution_structures.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c6/ Phospholipids_aqueous_solution_structures.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Mariana Ruiz Villarreal ,LadyofHats • Archivo:PhylogeneticTree_horizontal_transfers.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3b/ PhylogeneticTree_horizontal_transfers.png Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Modified version of commons image by NASA Artista original: Origionally NASA • Archivo:Phylogenetic_tree-es.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Phylogenetic_tree-es.png Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Rock 'n Roll • Archivo:PivotIrrigationOnCotton.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/17/PivotIrrigationOnCotton.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Plagiomnium_affine_laminazellen.jpeg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/49/Plagiomnium_ affine_laminazellen.jpeg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: photographed by myself Artista original: Kristian Peters -- Fabelfroh • Archivo:Pollution_Tietê_river.JPG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0f/Pollution_Tiet%C3%AA_river.

JPG Licencia: CC-BY-SA-2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Eurico Zimbres • Archivo:Portal.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c9/Portal.svg Licencia: CC-BY-2.5 Colaboradores: --- Portal.svg Artista original: Portal.svg: Pepetps • Archivo:Pppp.gif Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e5/Pppp.gif Licencia: CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Hildebrando pacheco carrasco • Archivo:Protist_collage.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/24/Protist_collage.jpg Licencia: CC-BY-SA3.0 Colaboradores: “Commons” and “Wikipedia” Artista original: • Archivo:RRR_alpha-tocopherol.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7d/RRR_alpha-tocopherol.png Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: TimVickers • Archivo:Raspberries05.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/69/Raspberries05.jpg Licencia: GFDL 1.2 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: User:Fir0002

32.15. TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

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• Archivo:Retinol_mol_3D.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/Retinol_mol_3D.png Licencia: CC-BY-3.0 Colaboradores: My own work using Avogadro for 3D optimization and PyMOL for rendering. Artista original: <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/User:YassineMrabet/Gallery' title='User:YassineMrabet/Gallery'>G</a><a href='//commons.wikimedia.org/wiki/User:YassineMrabet' title='User:YassineMrabet'>YassineMrabet</a><a href='//commons. wikimedia.org/wiki/User_talk:YassineMrabet' title='User talk:YassineMrabet'>Talk</a><a class='external text' href='http://commons. wikipedia.org/w/index.php?title=User_talk:YassineMrabet,<span>,&,</span>,action=edit,<span>,&,</span>,section=new'>✉</a> • Archivo:Riboflavin_structure.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/90/Riboflavin_structure.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Yikrazuul • Archivo:Roquefort_cheese.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/92/Roquefort_cheese.jpg Licencia: CC-BYSA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Rotavirus_!.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cb/Rotavirus_%21.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Rotavirus_Reconstruction.jpg Artista original: Wikipedia • Archivo:Rueda_de_los_alimentos.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/41/Rueda_de_los_alimentos.jpg Licencia: CC-BY-SA-2.5 Colaboradores: Wikipedia y fotos tomadas por el autor. Artista original: David Lorenzana • Archivo:SalmonellaNIAID.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b4/SalmonellaNIAID.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Sjb_whiskey_malt.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/Sjb_whiskey_malt.jpg Licencia: CCBY-SA-3.0 Colaboradores: en:Image:Sjb_whiskey_malt.jpg Artista original: Finlay_McWalter's friend SJB • Archivo:Slaughterhouse.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/41/Slaughterhouse.jpg Licencia: ? Colaboradores: http://www.grandin.com/gifs/slide21-3.jpg as displayed by Conveyor Restrainer at http://www.grandin.com/restrain/new.conv.rest. html Artista original: Dr. Temple Grandin • Archivo:Snow_crystals_2b.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e1/Snow_crystals_2b.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Spanish_Wikiquote.SVG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/13/Spanish_Wikiquote.SVG Licencia: ?

Colaboradores: derived from Wikiquote-logo.svg Artista original: James.mcd.nz • Archivo:Speaker_Icon.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/21/Speaker_Icon.svg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Spider_web_Luc_Viatour.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/43/Spider_web_Luc_Viatour.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: • own work www.lucnix.be Artista original: Luc Viatour • Archivo:Stachyose.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/Stachyose.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio; ISBN 978-3540737322; S. 390 Artista original: Yikrazuul • Archivo:Star_of_life_caution.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d5/Star_of_life_caution.svg Licencia: LGPL Colaboradores: After Staf of life caution.jpg where User:Mike.lifeguard - merged Nuvola apps important yellow.svg and Star of life.svg Artista original: • Raster version by User:Mike.lifeguard • Archivo:Starchy-foods..jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5c/Starchy-foods..jpg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Stenålderskost.JPG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Sten%C3%A5lderskost.JPG Licencia: CCBY-SA-3.0 Colaboradores: Artista original: User Chrizz on sv.wikipedia • Archivo:Sterol_synthesis.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/18/Sterol_synthesis.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Vector version of en:Image:Sterol synthesis.png Artista original: Fvasconcellos, original by Tim Vickers • Archivo:Stilles_Mineralwasser.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/Stilles_Mineralwasser.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Original upload: de.wikipedia.org Artista original: Walter J. Pilsak, Waldsassen, Germany • Archivo:Stromatolites.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c0/Stromatolites.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: National Park Service - http://www.nature.nps.gov/geology/cfprojects/photodb/Photo_Detail.cfm?PhotoID=204 Artista original: P. Carrara, NPS • Archivo:Synthesis_ascorbic_acid.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b7/Synthesis_ascorbic_acid.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Yikrazuul • Archivo:THF.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e4/THF.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Conceptos Bioquimicos (libro) Artista original: McGilvery, Robert • Archivo:TPI1_structure.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1c/TPI1_structure.png Licencia: Public domain Colaboradores: based on 1wyi (http://www.pdb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1WYI), made in pymol Artista original: →<ₐ ᵣₑ ₌'// ₒ ₒ . ᵢ ᵢ ₑ ᵢₐ.ₒᵣ / ᵢ ᵢ/U ₑᵣ:A ₐTₒ ' ᵢ ₑ₌'U ₑᵣ:A ₐTₒ '>A ₐ</ₐ><ₐ ᵣₑ ₌'// ₒ ₒ . ᵢ ᵢ ₑ ᵢₐ.ₒᵣ / ᵢ ᵢ/U ₑᵣ_ ₐ :A ₐTₒ ' ᵢ ₑ₌'U ₑᵣ ₐ : A ₐTₒ '>Tₒ </ₐ> • Archivo:Tapa_en_Alcalá_la_Real.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/db/Tapa_en_Alcal%C3%A1_la_ Real.jpg Licencia: CC-BY-2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Michelangelo-36 • Archivo:The_Earth_seen_from_Apollo_17.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/97/The_Earth_seen_ from_Apollo_17.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: http://www.nasa.gov/images/content/115334main_image_feature_329_ys_ full.jpg Artista original: NASA/Apollo 17 crew; taken by either Harrison Schmitt or Ron Evans

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CAPÍTULO 32. VITAMINA C

• Archivo:Thiamin.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f0/Thiamin.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: NEUROtiker • Archivo:Thiamine-2D-skeletal.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/50/Thiamine-2D-skeletal.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Thiamine-3D-vdW.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3b/Thiamine-3D-vdW.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Tocopherol,_alpha-.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/Tocopherol%2C_alpha-.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Selfmade with ChemDraw. Artista original: Calvero.

• Archivo:Tocopherols.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0e/Tocopherols.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Selfmade with ChemDraw. Artista original: Calvero.

• Archivo:Tom’{}s_Restaurant,_NYC.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1e/Tom%27s_Restaurant%2C_ NYC.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: by Rick Dikeman Artista original: Rick Dikeman (en:User:Rdikeman) • Archivo:Transmembrane_receptor.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/48/Transmembrane_receptor.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: • Transmembrane_receptor.png Artista original: Mouagip (<a href='//commons.wikimedia.org/wiki/User_talk:Mouagip' title='User talk: Mouagip'>talk</a>) • Archivo:Tree_life_cell_structure_2_spanish.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f6/Tree_life_cell_ structure_2_spanish.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: self-made (with inkscape en Linux) Artista original: Franciscosp2 • Archivo:Tree_of_Living_Organisms.PNG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a8/Tree_of_Living_ Organisms.PNG Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Maulucioni y Doridí • Archivo:Trimyristin-3D-vdW.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/64/Trimyristin-3D-vdW.png Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Unsafe_drinking_water_04.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e3/Unsafe_drinking_water_04. jpg Licencia: CC-BY-SA-2.0 Colaboradores: Unsafe drinking water 04 Artista original: © Pierre Holtz - UNICEF, hdptcar from Bangui, Central African Republic • Archivo:Upper_Terraces_of_Mammoth_Hot_Springs.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e2/Upper_ Terraces_of_Mammoth_Hot_Springs.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Brocken Inaglory • Archivo:Vegetarian_diet.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4e/Vegetarian_diet.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: This image was released by the Agricultural Research Service, the research agency of the United States Department of Agriculture, with the ID K8234-2 <a class='external text' href='//commons.wikimedia.org/w/index.php?title=Category: Media_created_by_the_United_States_Agricultural_Research_Service_with_known_IDs,<span>,&,</span>,filefrom=K8234-2#mwcategory-media'>(next)</a>. Artista original: Scott Bauer, USDA ARS • Archivo:Vitamin_B12.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Vitamin_B12.png Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Waitakere_Piha_n.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/60/Waitakere_Piha_n.jpg Licencia: CCBY-2.5 Colaboradores: Originally uploaded 20:19, 19 October 2005 (UTC) by JShook (talk • contribs) to en:Wikipedia (log). Artista original: James Shook • Archivo:Water_drop_animation.gif Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/07/Water_drop_animation.gif Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Water_droplet_blue_bg05.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fc/Water_droplet_blue_bg05.jpg Licencia: GFDL 1.2 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Wikibooks-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/Wikibooks-logo.svg Licencia: CC-BY-SA3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: User:Bastique, User:Ramac et al.

• Archivo:Wikinews-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/24/Wikinews-logo.svg Licencia: ? Colaboradores: This is a cropped version of Image:Wikinews-logo-en.png. Artista original: Vectorized by Simon 01:05, 2 August 2006 (UTC) Updated

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• Archivo:Wiktionary-logo-es.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Wiktionary-logo-es.png Licencia: ?

Colaboradores: originally uploaded there by author, self-made by author Artista original: es:Usuario:Pybalo • Archivo:Zwitterionball-es.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/05/Zwitterionball-es.svg Licencia: CC-BYSA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Basquetteur

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