FISIOLOGIA VEGETAL:Monografías LA ABSORCION Y DESPLAZAMIENTO DEL AGUA. 1 Sabemos que nuestras plantas pueden absorber el agua a través de las partes superiores o aéreas aunque la mayor parte de esta se hace a traves de las raíces.Casi toda el agua y los minerales se absorben a través de la células epidermicas muy cerca del ápice .La epidermis produce multitud de pelos absorbentes que penetran en el suelo lo que aumente la superficie de absorción.El agua se absorbe por las diferencia de potencial hídrico (W) moviendose desde las regiones de alto W en el suelo a las regiones de bajo W en las raíces. . Raíz y absorción. A medida que la planta crece,las raices pasan por unos cambios en su anatomía que afectan a la permeabilidad de los solutos y del agua.En una raíz primaria y realizando un corte longitudinal observamos 4 zonas: Caliptra,el ápice meristemático,la zona de alargamiento y la zona de diferenciación .El crecimiento en los primeros estadíos de la raíz es ocasionado por el alargamiento y la división celular.Las partes vegetativas de la raíz reciben un empuje del alargamiento celular hasta 5 cm al día . Después del alargamiento,las zonas se diferencian en diversos tejidos:la epidermis,el cortex,la endodrmis y la estela. . En el centro o estela nos encontramos los dos elementos conductores:El xilema y el floema . El agua se absorbe a través de los pelos y otras células siguiendo un camino radial a través de las cálulas exteriores hasta el xilema localizado en la estela.En la endodermis(células que rodean al tejido vascular,la difusión se bloquea por la capa de suberina que es impermeable al agua y denominada Banda de Caspari. . El agua se encuentra forzada atravesar la membrana y el citoplasma de las células del endodermis que forman una barrera osmótica entre al cortex y la estela.Además el agua puede pasar de una célula a otra a través de los plasmodesmos creando la vía del simplasto . Tanto los pelos radicales como la epidermis merecen una atención especial como superficies absorbentes.
esquema cambios anatómicos de una raíz. De la obra "Fisiología de las plantas".Universidad de Córdoba.Manuel Díaz de la Guardia.
otro esquema.mismo autor y obra
MECANISMOS DE ABSORCION DEL AGUA 2 Existen dos: El mecanismo osmótico y laabsorción dependiente de la transpiración. Mecanismo osmótico -Cuando cesa o disminuye la transpiración bien sea porque hay humedad en el ambiente o bien porque sea de noche,la raíz continúa absorbiendo iones los cuales crean una presión osmótica y demandan la entrada de agua en la raíz ocasionando un movimiento hacia arriba por el xilema.A esta absorción se le denomina absorción activa del agua .Todo este proceso pone de manifiesto la presencia de osmosis en la raíz y dará lugar a los siguientes fenómenos:presión de raíz y gutación . Absorción dependiente de la transpiración -Al evaporarse el agua en las hojas se produce una caída del potencial hídrico W) de las células foliares y esta disminución atrae agua de los conductos xilemáticos de hojas tallos y peciolos donde se encuentra a mayor W.Esta reduccion de W (potencial hídrico) se transmite a traves de las columnas continuas de agua de los elementos del xilema y de sus paredes saturadas de agua hasta llegar al xilema de las raices. Este mecanismo es el principal responsable de la absorción del agua.La energía para esta absorción y para el movimiento del agua ascendente procede del sol que provoca la evaporación del agua mediente la transpiración.Algunos autores la llaman absorción pasiva del agua PRESION DE RAIZ Y GUTACION Si la transpiración disminuye,los iones minerales que se encuentran acumulados en las células de la raíz se transportan hacia el xilema,donde al no haber transpiración se eleva la concentración de las sales.Esto hace que aumente la presión osmótica en el xilema lo que ocasiona el movimiento por osmosis del agua hacia el interior. El movimiento radial del agua a traves de los tejidos de la raíz hacia el cilindro central se produce en las paredes celulares.Posteriormente ,el agua debe de pasar a traves de las membranas y citoplasmas de las células endodermicas ya que sus paredes están impermeabilizadas al agua.El conjunto de anillo formado por las células endodérmicas actúa como una membrana con una solución concentrada en el lado del xilema y una solución diluida en el lado del suelo y del cortex de la raíz.El conjunto raíz forma un osmómetro con el agua difundiendose desde el suelo a través de las membranas de la endodermis respondiendo a las diferencias de concentración de soluto(ver figura). Todo esto ocasiona una presión en los vasos del xilema de la misma forma que se origina la presión osmótica en el interior del osmómetro.Las paredes de la endodermis que son impermeables, también funcionan para que las sales bombeadas hacia el xilema se salgan hacia el exterior del cortex a traves de los conductos formados por las paredes celulares conectadas entre sí. Cuando se corta un tallo de la planta de la forma descrita,justo por encima de la línea del suelo,se observa una cantidad de liquido exudado a partir de la superficie de corte.En ciertas plantas,la presión de raíz origina que una pequeña cantidad de agua salga en forma líquido a través de los hidatodos que son poros especiales en los puntos donde terminan las venas en las hojas.A esto se le denomina Gutación y ocurre normalmente por las noches que es cuando la presión de raíz es alta.
otra figura ppresión de raíz
Micorrizas Micorrizas En las raices de nuestra planta viven asociados algunos tipos de hongos que intervienen en la nutrición mineral.La palabra micorriza proviene de los términos mico -hongo y riza -raiz,es decir ,son raices con hongos . Este hongo depende de la planta para vivir mientras que la propia planta puede o nó obtener beneficios del hongo aunque lo mas normal es que lo obtenga , empleando entonces el término de mutualismo para hacer referencia a la relación planta-hongo.También se emplea el nombre de simbiosis .De acuerdo con esto ,el hongo absorbe algunos elementos minerales tales como el fósforo y micronutrientes que pasan a la planta y el hongo toma
de la planta los hidratos de carbono que esta produce ,realizandose a traves del floema.Las podemos clasificar en dos grupos: -Endomicorrizas -Ectomicorrizas
Endomicorrizas Son las mas comunes ya que aparecen en el 80% de las plantas vasculares.El hongo es un zigomiceto teniendo en nuestro haber mas de 100 especies de este grupo que participan en simbiosis.Las hifas fúngicas penetran en el interior de las células corticales de la raíz en donde forman ovillos o ramificaciones.Dos de estas formaciones reciben el nombre de vesículas o arbúsculos de ahí que también se les llame micorrizas vesiculares-arbusculares (VAM).Os paso un esquema:
Ectomicorrizas Estas son caracteristicas de algunos árboles de zonas templadas (haya,roble,sauce,etc) El hongo se desarrolla en el exterior de la raiz y aunque se extiende por el interior del cortex en los espacios intercelulares,las hifas no penetran en las células. La mayor proporción de los hongos son basidiomicetos aunque en algunos casos son ascomicetos .Existen unos 5000 especies de hongos en este tipo de simbiosis y a veces son específicos para cada especie de planta.Un esquema donde se puede ver bien:
De la obra :Fisiología de las plantas.Univ de Cordoba.Manuel Díaz de la Guardia
micorrizas y su papel en la fisiología Con las micorrizas aumenta la absorción de nutrientes del suelo en nuestra planta.Además nos serán útilies en la absorción del fósforo,el zinc y el cobre.Estos nutriwentes son bastante inmóviles y aparecen zonas de agotamiento de dichos nutriwentes en las raices. La red de hifas de la micorriza se extiende mas alla de las raices colonizadas introduciendose en el suelo actuando de forma más eficiente. Además del aumento del área de absorción,estos hongos pueden extrar el fósforo de soluciones mas diluídas y usar las fuentes inaccesibles para la planta
Corrijamos los problemas nutritivos. Corrección de los problemas nutritivos de nuestra planta Si un elemento esencial de la nutrición afecta a nuestra planta y se encuentra por debajo del nivel necesario para su crecimiento correcto lo denominamos planta deficiente para ese elemento en cuestión. Existen varias causas por las que puede ocasionarse esta deficiencia: 1-La concentración en el suelo es baja. 2-El elemento no puede ser absorbido por la raíz. . 3-Puede existir un elemento o forma química que interacciona en la absorción del primero. . ¿Como podemos saber o hacer un diagnostico de lo que le ocurre a la planta? De dos formas:
-Por la observación de la planta. - Por un análisis de sus tejidos. Tenemos también que tener en cuenta que a veces este tipo de problemas se presentan no por carencias sino por la toxicidad de un elemento que tiene una concentración superior a la correcta. CORRECCION DE CARENCIAS. Supongamos que ya sabemos cual es el elemento o el nutriente que nos falta por aportar a la planta o al cultivo.Todos sabemos que esto se realiza mediante el añadido de sales simples o bien mediante abonos complejos con los 3 elementos típicos (N,P,K).Para los que no lo sepan si un abono nos muestra 4-5-1 no da a entender que el abono en cuestión contiene un 40% de Nitrógeno,un50% de Fósforo y un 10% de Potásio aunque a veces se emplean abonos que aportan otro elemento esencial tales como el Sulfato amónico y al Nitrato Cálcico por poner dos ejemplos. También tenemos otros elementos con otras caracteristicas para su absorción.Hay micronutrientes tales como el Hierro,el zinc,manganeso,etc ,que son prácticamente insolubles en las soluciones nutritivas cuando son aportadas como sales inorgánicas.Normalmente en casi todos los suelos,la insolubilidad es notable si el PH es superior a 5 aunque sabemos también los márgenes de PH que tenemos en el Cannabis respecto a su aplicación.En estas condiciones los cationes de los micronutrientes reaccionan con los iones hidroxilo precipitandose en Óxidos hidratados metálicos y como ejemplo os pongo el Hierro como forma férrica que produce el óxido rojizo.Su reacción es la siguiente: 2Fe +6OH-----------2Fe(OH)3--------Fe2O3.3H2O Por esta razón y por otras reacciones,las plantas no pueden absorber algunos metales tales como el hierro y el Zinc.Lo podemos solucionar aportandolos en forma de quelatos . ¿Que es un quelato?---------Pues un quelato es una forma soluble y estable formada cuando ciertos átomos de una molécula orgánica llamada agente quelatante o ligando se une a los metales catiónicos cediendoles electrones .Los grupos carboxilos de la molécula cargados negativamente y muchos atomos de Nitrógeno poseen electrones disponibles que pueden compartir de esta forma. Uno de los mas empleados por ejemplo para la deficiencia del Hierro es el EDTA (etilen-diamino-tetracético.Aunque existen mas,,todos son de empleo común en muchas zonas de cultivo para los síntomas de carencias de Hierro debido al PH elevado.Lo mismo ocurre con el Zinc y está demostrado que mediante los quelatos se pueden corregir estas deficiencias. Una vez absorbido por la planta,se mantiene unido por ciertos constituyentes celulares tales como los aniones de los ácidos orgánicos y especialmente por el ácido cítrico que parecen ser los agentes quelatantes mas importantes para transportar elementos a través del xilema. Existe otra forma de corrección que es el empleo de variedades o cultivos adaptados a un suelo con problemas.Al haber variabilidad genetica en los mecanismos de absorción y transporte de los elementos minerales,permite seleccionar y desarrollar cultivos mas adaptados a esos suelos.
Absorción a través de las hojas
La absorcion a través de las hojas. Es de uso extendido en agricultura y también en el cultivo del Cannabis, el pulverizar las hojas para la aplicación de insecticidas,fungicidas,nutrientes,etc.Un servidor es muy aficionado a este tipo de aplicaciones en el cultivo de exterior ya que evita el estar pendiente del Ph.Con la aplicación foliar se consiguen resultados de manera rápida y ya digo ,es muy práctico. Volviendo al asunto,para entender la absorción de elementos a través de las hojas hasta llegar al interior de las células del mesófilo hay que considerar la estructura de la hoja (os pongo el esquema en el siguiente post).La pared de las células está recubierta por la cutícula y por una capa de cera epicuticular .Entre la pared y la cutícula observamos una capa cutinizada ,donde también podemos encontrar ceras.La cutícula está formada por cutina ,donde su composición principal esta basada en ácidos grasos de cadena larga . Todos estos componentes son impermeables al agua ya que su función principal es proteger a la hoja de una pérdida excesiva de agua por transpiración.Por otro lado existen en la zona cutinizada,poros hidrofílicos por donde se mueven los solutos de bajo peso molecular (minerales,azúcares) hasta llegar a las membranas de las células.El diámetro de los poros es de menos de 1 nanomilímetro pero en una densidad alta (10 a la 10 poros por cm2).Algunos científicos denominan a estos poros como ectodermos . Otro lugar con menor resistencia a la penetración es la zona peristomal ,situada alrededor de las zonas estomaticas por donde pueden entrar los elementos minerales mucho mas fácilmente que a través de la cutícula e incluso por las noches,que es cuando el estoma está cerrado.Los poros hidrofílicos tienen mayor abundancia de cargas negativas debido a los constituyentes de las pectinas,lo que facilita la entrada de cationes (K+,Mg2+). Las aplicaciones foliares son útilies cuando las condiciones del suelo no son favorables (sequía,PH elevado,etc) ó la disponibilidad de los elementos es limitada.También en el desarrollo vegetativo o en la producción de las flores o de las semillas nos ofrece ventajas.
Esquema células epidermicas de las hojas De la obra Fisiología de las plantas.Univ de Córdoba. Aquí lo teneis:
Movimiento de iones en la planta Cuando hay nuevos tejidos en época de crecimiento,necesitan un añadido de nutrientes esenciales.Cuando están disponibles,se absorben a través de la raíz junto con el agua.Esto se realiza a través del xilema .Si algún elemento mineral está por debajo de la cantidad mínima,en algunos casos podemos obtener ese elemento a traves de la degradación de alguna molecula preformada en la que participe el elemento en cuestión.Por ejemplo el Nitrógeno en forma de aminoácidos procede de la degradación de las proteínas y el magnesio de la clorofila y el movimiento es desde las hojas mas viejas hasta las mas jóvenes.Estos nutrientes en movimiento son trasportados hacia los tejidos mas jóvenes a través del floema . Importante: Al salir los elementos de las hojas mas inferiores acelera su envejecimiemnto causando síntomas de deficiencia mineral en las hojas inferiores . Los síntomas de deficiencia de estos minerales pueden fijarse en algún componente de la célula y mas tarde no pueden salir o tienen dificultades para hacerlo.Cálcio y Hierro son los dos elementos que con mas frecuencia nos los encontramos mas escasos creando el déficit y el desarrollo de sintomas en los tejidos de la planta en crecimiento. Cuando falta el Cálcio los ápices mueren muy rápidamente.El hierro es necesario para la producción de clorofila y con ello las plantas con deficiencia de hierro nos muestran muy frecuentemente un color amarillento en las hojas mas jóvenes. .(Particularmente pienso que con un aporte foliar en 48 horas maximo, la planta lo absorbe y se pone verde oscura).Os pongo un esquema.Univ de Córdoba Fisiología de las plantas.M Diaz de la Guardia
CONTROL HORMONAL A partir de una célula diploide,el cigoto, como resultado de la fecundación de la oosfera por uno de los gametos masculinos,las plantas comienzan su ciclo de vida.La división celular es la primera causa del crecimiento,luego viene la germinación donde el embrión continúa su crecimiento hasta formar la plántula hasta llegar a la planta adulta.Como vemos en el propio cannabis,la division celular se localiza en las zonas meristemáticas del ápice del tallo y la raíz.En las zonas inferiores a los meristemos las células crecen por alargamiento celular incrementando su tamaño(ver figura).Este alargamiento es la segunda causa del crecimiento. El proceso de cremiento de las células depende del aporte de nutrientes suministrados por la fotosíntesis,los minerales y el agua aportados por la raíz.Mas tarde se ocasionan otros fenomenos bioquóimicos que originarán la producción de nuevas moléculas y célulasLa división celular produce células que no solo aumentan en tamaño sino que además se hacen complejas cambiando muchas de ellas siguiendo distintos caminos,produciendo una planta adulta y con numerosos tipos de células.A esta especialización celular se le denomina diferenciación que es el proceso por el cual una célula o un tejido poco especializado sufre cambios progresivos para adquirir una función y una estructura mas específica.(ver la figura). Si nos fijamos en la figura podremos ver que hay células que van diferenciandose para formar los elementos conductores de xilema y floema.En la división y el alargamiento es donde se produce el mayor crecimiento de la planta.La diferenciación también se desarrolla en el proceso de crecimiento y se hace mas visible cuando la planta es adulta sobre todo en los procesos de formación de flores y frutos. Se le denoimina desarrollo al conjunto del crecimiento y diferenciación de las células en tejidos, órganos y organismos .También se le denomina morfogénesis. . Al terminar o como resultado de estos procesos se produce una planta adulta formada por muchos tipos de tejidos con relaciones fisiológicas y morfológicas determinadas.El desarrollo es contínuo en los vegetales afectado por causas externas e internas.Esta diferenciación de los tejidos está bajo control de sustancias reguladoras donde la producción es sensible a los cambios del ambiente. La capacidad de las plantas para responder a los estímulos externos es importante a la hora de su desarrollo en su su hábitat particular y es algo importante a considerar debido a que las plantas no pueden moverse de un sitio a otro para desarrollarse en las condiciones mas favorables
Hormonas En el desarrollo de la planta tenemos que considerar una serie de sustancias endógenas que son producidas por la planta y que son las encargadas de su crecimiento y desarrollo.A estas sustancias se les denomina hormonas ó reguladores del crecimiento vegetal . ¿Que son las hormonas vegetales? Son sustancias orgánicas que en concentraciones muy bajas actúan sobre procesos fisiológicos de crecimiento,diferenciación y desarrollo y que tambíen pueden intervenir en otros procesos.. En algunos procesos intervienen llevando información de un lugar a otro de la planta y en otros intervienen en los tejidos e incluso en la célula en que se sintetizan. Existen 5 clases de hormonas en las plantas y son las siguientes:Auxinas ,Giberelinas ,Citoquininas ,Acido abcísico yEtileno . Giberelinas y citoquininas son moleculas relacionadas o similares y las otras tres restantes se representan con un compuesto natural.En el próximo post incluiré la formulación.Existen otras sustancias que en lá última década han sido aisladas y que también son consideradas como hormonas por algunos autores y son Poliaminas ,Brasinoesteroides y el Acido Jasmónico.
Esquema de hormonas fórmulas de las principales hormonas vegetales.
Auxina Auxina La auxina es una sustancia hormonal que se produce por las regiones apicales de los tallos que se encuentran en crecimiento, incluyendo las hojas jóvenes,que comprende desde elápice hacia la zona inferior en donde se le requiere para el proceso de alargamiento celular. Experimento . Este experimento se ha probado en gramíneas.Como curiosidad,podríamos comprobarlo en la marihuana(sobre todo en interior si no se está en temporada) y sacar conclusiones: Si se suprime el ápice de un tallo que esté en crecimiento,el alargamiento en la parte inferior al corte disminuirá muy rápido y en cuestión de horas o días llegará a detenerse completamente. Un esquema del experimento a comprobar:
Si el ápice que hemos cortado lo volvemos a colocar en su sitio original,el tallo seguirá creciendo casi como si no hubiese ocurrido nada y observando que a través del corte realizado,hay alguna influencia que nace del ápice hasta llegar a las células de crecimiento.Si colocamos ese ápice sobre gelatina o agar-agar durante varias horas y lo colocamos sobre el tallo que hemos cortado,el bloque sustituirá al ápice parcialmente,facilitando el crecimiento de las zonas inferiores. De este experimento sacamos la conclusión de que la auxina se mueve desde el ápice al bloque y desde el bloque a la base del tallo. La auxina de las plantas es una sustancia bastante simple,el ácido indolacético (AIA ).Este se sintetiza en la planta por conversión enzimática del aminoácido Triptófano . La auxina facilita el alargamiento celular mediante sus efectos sobre los componentes de la pared celular. Cuando se aplica auxina a tallos intactos no se obtiene una respuesta aceptable acerca del crecimiento ,de lo que se deduce que el tallo está saturado por la auxina producida en su propio ápice. Por otro lado si lo aplicamos a las raices inhibe el crecimiento y si cortamos el ápice de la raíz favorece el crecimiento de la misma.El crecimiento de la raíz se promueve por concentraciones de auxina mas bajas a las que promueven el crecimiento del tallo y se inhibe por concentraciones mas bajas que las que inhiben el crecimiento del tallo.Las raices son mas sensibles a la auxina que los tallos.
Transporte de la auxina Transporte de la auxina Desde la parte aérea,la auxina se desplaza desde el ápice que es donde se produce hasta las zonas de crecimiento que se encuentran debajo.El transporte se origina de ujna célula a otra a una velocidad de 1 cm/hora y tiene una particularidad que es que solo
ocurre en una dirección ,es decir,desde el ápice hacia la base en lo que se denomina transporte polar. Si aplicamos agar-agar con auxina en la parte superior del tallo,produciremos una difusión de auxina en el tejido pero si lo hacemos colocandola en la base,NO se prodicrá el movimiento hacia el ápice. Otros efectos. Aparte de intervenir en el alargamiento celular también puede iniciar o promover ladivisión celular . Por ejemplo si cortamos trozos de tallos o de raices y lo mantenemos como un cultivo de tejidos en un medio químico,la división celular dependerá de la auxina formada por las células de los tallos, raices o por la que añadamos al medio. El inicio de la actividad de división celular del Cambium en los árboles,está controlada por la auxina procedente de las yemas y hojas jóvenes situadas mas arriba.En las raices y en los tallos,el principio de las raices adventicias o laterales está bajo un control de la auxina. En estos procesos de inducción de mitosis,la auxina actua conjuntamente con otro grupo de hormonas vegetales,las Citoquininas (que la veremos en próximos posts)
Giberelinas Giberelinas. Otro de los grupos de hormonas vegetales son las Giberelinas . Su descubrimiento fue a raíz de los cultivadores japoneses de arroz que observaron un crecimiento en algunas de sus plantas de forma extraordinaria.Esto ocurrió hacia la última década del siglo XIX.Después de estudiarlas pensaron que podían servir de base para nuevas variedades con mayor vigor.Sin embargo las plantas altas no vivían hasta la madurez y muy rara vez florecían.A esta enfernedad la llamaron "Kakanae " ó "locura de las plantas ". En el 1926,Kurosawa,que era un botánico japonés,descubrió que las plantas estaban
infectadas por un hongo llamado Giberella fujikuori . Si se hacia una transferencia de esporas del hongo de una planta infectada a una planta sana,esta última enfermaba y no crecía bien y si se cultivaba dicho hongo en un envase de vidrio de forma artificial,el medio nutritivo acumulaba algo de sustancia que cuando se transfería a una planta receptora le producía sintomas de crecimiento excesivo caracteristicos de la enfermedad de la "locura de las plantas".A esta sustancia la llamó Giberelina por derivación del nombre del hongo. Hacia el año 1930 los mismos japoneses aislaron del medio de Giberelina varias sustancias,unas que inhibían y otras que promovían el crecimiento.Desde el año 1950 al 1955 Ingleses y americanos continuaron con las investigaciones y fueron los británicos los que aislaron una sustancia a la que llamaron Acido Giberelico que difería ligeramente del resultado que encontraron los japoneses. Las Giberelinas pertenecen a una fammilia de 70 compuestos,con estructura básica ,con modificaciones en algunas partes de la molécula y que se identifican con un subíndice numerico que sigue a la denominación de Ga (Ga3,Ga22,etc).Las Giberelinas ,al mismo tiempo que los pigmentos carotenoides y los esteroides son compuestos isoprenoides,originados a partir de la molécula de 2C acetil-CoA(coenzima A) formada durante el metabolismo respiratorio. La forma de biosintetizar la giberelina se ha descubierto por el aporte de la planta de compuestos marcados con C14 y de forma resumida se muestra en el esquema del siguiente post.Hay compuestos como el CCC o cycocel y el paclobutrazol que actúan a manera de retardantes del crecimientmo debido a que bloquean algunos de los estadios finales de la sintesis de la giberelina.Los lugares donde se sintetiza la giberelina son en tejidos jóvenes del tallo y en las semillas .
esquema Síntesis de Giberelinas.
Efectos fisiológicos de las Giberelinas . Si aplicamos Acido Gibereleico a algunas plantas se produce un gran crecimiento del tallo.El efecto de la Ga es anticipado y promueve el alargamiento prematuro del vástago floral y en muchos casos la floración de algunas plantas. Las Giberelinas promueven el crecimento del tallo ya que aumenta la división celular en la zona subapical,tales como el alargamiento de las células resultantes de tales divisiones (figura siguiente).Otras veces produce el alargamiento del tallo pero no la floracion. También hay que anotar que muchas plantas no responden a las Giberelinas.Según los ensayos,los fisiologos encuentran una relación negativa entre el tamaño original de una planta y el grado de respuesta.Como ocurre en algunos casos ,la diferencia entre el enanismo y la planta normal reside
en un único gen ,se supone que el enanismo se produce por la incapacidad de la planta de producir giberelina.Si la aplicamos a formas enanas produciremos formas normales.De hecho se encuentra mas giberelina en plantas altas o normales que en plantas enanas aunque no siempre ocurre.Parece ser que el enanismo se debe a un bloqueo de un paso posterior en la cadena de trasduccion de señal del mecanismo de acción de la giberelina .Puede actuar sola o en union con la Auxina para producir frutos partenocárpicos .Como ejemplo de esto tenemos a la manzana.Por aplicaciones de una combinación de auxina y giberelina se consiguen manzanas partenocárpicas sin semillas.En próximos post veremos otros efectos sobre la inducción floral y sobre la salida del reposo y la germinación de las semillas. 3 ultimos post de la obra Fisiologia de las plantas .Univ de Córdoba.Manual Diaz de la Guardia.
Control de la floración y desarrollo por la luz y la temperatura Control de la floración y del desarrollo por la luz y temperatura La planta verde no solo es un organismo que funciona con energía solar,sino que ademas,su propia estructura esta determinada por la cantidad y la calidad de energia que recibe.Si hacemos crecer una plántula en oscuridad,se vera alterada por la absorcion de solo unos pocos fotones de luz.La velocidad y la direccion del crecimiento de la hoja y del talllo se verán también afectadas.La floracion y fructificacion tambien dependen de la luz .La caida de las hojas y los fenómenos de la senescencia también son manifestaciones de las señales luminosas que reciben. Fotorreceptores y fotomorfogénesis. Fotomorfogénesis :Es el conjunto de procesos por los que la luz influye en la forma de la planta . Fitocromo,ciptocromo y fototropín son los fotorreceptores que absorben la luz para el control de la morfogénesis.Todos son proteínas que contienen un receptor asociado (cromóforo ,que es del tipo ficobilina en el caso del fitocromo (absorbe principalmente la luz roja) y del tipo flavina en los otros dos(absorbe la luz azul y UV). Algunas plantas no dan una respuesta de inducción floral ante los estímulos externos en determinados momentos a lo largo de su vida.Por ejemplo ,algunas deben de pasar desde una fase juvenil a otra de madurez para florecer,para que los estimulos externos resulten efectivos.En muchas de estas plantas ,ni los cotiledones expandidos ni las primeras hojas son sensibles al fotoperiodo mientras que las hojas posteriores si lo
son.En las plantas leñosas la fase juvenil puede durar varios años. El fitocromo. Muchas plantas son tan sensibles a la luz que el efecto inductivo de los periodos oscuros largos puede ser anulado incluso por un minuto de luz incandescente en medio de la noche.Por esta razón los investigadores comenzaron a analizar las longitudes de onda mas efectiva para inducir la floracion floral.Dicha informacion sería útil para identificar el pigmento o fotorreceptor implicado en el control de la floración.Usando un gran espectógrafo para irradiar grupos de plantas simultáneamente con luz de diferentes longitudes de onda,obtuvieron un espectro de acción del proceso.Todos los espectros mostraban un máximo de actividad en la región del rojo alrededor de 660nm y muy poca actividad en otras regiones e incluso había inhibición a 730nm,que es la región del rojo.Los espectros eran bastante similares y se pensó que el mismo pigmento controlaba la floración tanto en las plantas de día largo como en las de día corto. Posteriormente se realizaron naturalmente mas investigaciones que llevaron a la conclusión de que el fotorreceptor tenía dos formas,la Pr y la Pfr ,pasando de una zona a otra por efecto de la luz.Siendo las luces rojas (R de Red) y roja lejana (Fr,de far,lejos red) las que tenían la capacidad de convertirlo de una forma en otra(Ver figura).En cada una de estas formas,el espectro de absorción luminosa era distinto tal como se ve en la segunda figura.Mas tarde se aislo el pigmento o fotorreceptor en los extractos de plantas,se concentró,purificó y caracterizó parcialmente.Se le denomino fitocromo por su procedencia del latín de las palabras fito-planta y cromo-pigmento.Las dos formas se denominaron Pr (fitocromo absorbente en rojo y Pr (fitocromo absorbente en rojo lejano).El fitocromo está compuesto de dos partes,una proteica y la otra del cromóforo que absorbe la luz.El fitocromo se sintetiza en la forma Pr;por lo tanto las plántulas etioladas tienen Pr pero no Pfr.La irradiación con luz roja convierte al fitocromo en la forma Pfr que es la forma fisiológicamente activa,mientras que la irradiación posterior con luz roja lejana lo convierte de nuevo en Pr.Ya en épocas recientes (1987) se publicó la primera secuencia de un gen que codifica la parte proteica de un fitocromo.
efectos de la luz roja
Dibujo de la respuesta de los distintos tipos de plantas según el regimen de luz y efecto de un destello luminoso en medio de la noche
Absorcion de nutrientes por las hojas.Aplicaciones foliares. Las aplicaciones foliares de soluciones nutritivas por medio de la pulverización sobre las hojas es una buena práctica en nuestras plantas,tanto a la hora del aporte de insecticidas como de abonos o micronutrientes. Esta práctica nos facilitará las operaciones de cultivo ya que nos permitirá olvidarnos
hasta cierto punto del ph del sustrato sobre todo en exterior.(en interior consultar a expertos extendidos en este tipo de cultivos). Para comprender la absorción de elementos en las hojas,hasta llegar al interior de las células del mesófilo,hay que considerar la estructura de protección externa que tienen las hojas (ver mas abajo). La pared de las células esta cubierta por la cutícula y por una capa de cera epicutilar. Entre la pared y la cutícula existe una capa cutinizada,en donde también pueden encontrarse ceras.La cutícula está formada por cutina,cuyo componente principal són ácidos de cadena larga.Todos estos componentes son bastante impermeables al agua,ya que su función principal es proteger a la hoja de una pérdida excesiva por transpiración.Por otro lado,existen en la zona cutinizada poros hidrofílicos por donde se pueden mover los solutos de bajo peso molecular(elementos minerales,azúcares)hasta llegar a las membranas de las células.Estos poros,de diámetro pequeño (menos de 1 nm),se encuentran a una densidad alta(10 elevado a la decima por cm3). Algunos autores denominan a estos poros como ectodermos. Otro lugar de menor resistencia para la penetración es la zona peristomal,es decir,alrededor de las células estomáticas,por donde pueden entrar los elementos minerales con mayor facilidad que a traves de la cutícula incluso de noche,cuando el poro del estoma está cerrado.Los poros hodrofílicos tienen mayor abundancia de cargas negativas,debido a los constituyentes de las pectinas,lo que facilita la entrada de cationes (K+,Mg2+,...).Por otro lado,los aniones tambien penetran cuando las concentraciones de las aplicaciones son altas.Las moléculas pequeñas y sin carga,como la forma nitrogenada urea entran con facilidad. Las aplicaciones foliares son muy útiles cuando la disponibilidad de elementos es limitada o las condiciones del suelo son desfavorables para la absorción (sequía,Ph elevado,etc).En determinados momentos,según el desarrollo vegetativo o del cuajado del fruto de la planta,las aplicaciones foliares representan una ventaja. Esquema de las diferentes capas en la parte externa de las células epidermicas de las hojas.