Van protocel tot spons

NANNINGA

Van protocel tot spons Ontwikkeling van het leven

Nanne Nanninga

Nanne Nanninga

en onderworpen aan bombardementen vanuit het heelal. Herkenbare biofossielen zijn ongeveer twee miljard jaar oud en laten geavanceerde cyanobacteriën zien.

Dat wijst erop dat het leven veel eerder moet zijn ontstaan.

Dit boek schetst de ontwikkeling van wetenschappelijk onderzoek op het terrein van het ontstaan van het leven, met oog voor de moderne mogelijkheden maar toch ook voor de beperkingen. Opmerkelijk genoeg neemt de complexiteit van cellen sprongsgewijs toe door het opslokken van organismen. Individuele cellen kunnen zich groeperen tot kolonies met een bescheiden taakverdeling tussen de leden.

Dan ontstaan de meest primitieve dieren: de sponzen. Alhoewel wijzelf hierbij nog niet in beeld komen, is er toch al heel wat voorwerk gedaan.

VAN PROTOCEL TOT SPONS

Onze aarde is 4,6 miljard jaar oud. Aanvankelijk was de aarde ‘woest en ledig’

Van protocel tot spons

De vraag rijst hoe uniek de mens is.

Nanne Nanninga (1937) is emeritus hoogleraar moleculaire cytologie aan de Universiteit van Amsterdam. Hij vervulde internationaal een voortrekkersrol bij de ontwikkeling van de moleculaire cytologie van prokaryoten, waaronder de ontwikkeling van de confocale microscopie.

Hij is Fellow van de American Academy of Microbiology.

Daarnaast bekleedde hij meerdere bestuurlijke functies in Nederland en daarbuiten.

UIT DE INHOUD: • De mens en het universum • Architectuur en functie • Hoe klein kan een cel zijn?

• Passen organismen in een ordeningssysteem?

Ontwikkeling van het leven

• Het vroegste leven, wat leren ons de oudste sporen?

• Biologisch gereedschap zonder leven • Op weg naar de cel?

• Annexatie van het leven • Annexatie van licht en architectuur • Op weg naar onszelf

WB119 Protocelspons hardcover.indd 1

9 789085 713401

ISBN 9789085713401 NUR 923

www.veenmedia.nl Veen Media, Diemen

26-02-13 09:59

NANNINGA

Van protocel tot spons Ontwikkeling van het leven

Nanne Nanninga

Nanne Nanninga

en onderworpen aan bombardementen vanuit het heelal. Herkenbare biofossielen zijn ongeveer twee miljard jaar oud en laten geavanceerde cyanobacteriën zien.

Dat wijst erop dat het leven veel eerder moet zijn ontstaan.

Dit boek schetst de ontwikkeling van wetenschappelijk onderzoek op het terrein van het ontstaan van het leven, met oog voor de moderne mogelijkheden maar toch ook voor de beperkingen. Opmerkelijk genoeg neemt de complexiteit van cellen sprongsgewijs toe door het opslokken van organismen. Individuele cellen kunnen zich groeperen tot kolonies met een bescheiden taakverdeling tussen de leden.

Dan ontstaan de meest primitieve dieren: de sponzen. Alhoewel wijzelf hierbij nog niet in beeld komen, is er toch al heel wat voorwerk gedaan.

VAN PROTOCEL TOT SPONS

Onze aarde is 4,6 miljard jaar oud. Aanvankelijk was de aarde ‘woest en ledig’

Van protocel tot spons

De vraag rijst hoe uniek de mens is.

Nanne Nanninga (1937) is emeritus hoogleraar moleculaire cytologie aan de Universiteit van Amsterdam. Hij vervulde internationaal een voortrekkersrol bij de ontwikkeling van de moleculaire cytologie van prokaryoten, waaronder de ontwikkeling van de confocale microscopie.

Hij is Fellow van de American Academy of Microbiology.

Daarnaast bekleedde hij meerdere bestuurlijke functies in Nederland en daarbuiten.

UIT DE INHOUD: • De mens en het universum • Architectuur en functie • Hoe klein kan een cel zijn?

• Passen organismen in een ordeningssysteem?

Ontwikkeling van het leven

• Het vroegste leven, wat leren ons de oudste sporen?

• Biologisch gereedschap zonder leven • Op weg naar de cel?

• Annexatie van het leven • Annexatie van licht en architectuur • Op weg naar onszelf

WB119 Protocelspons hardcover.indd 1

9 789085 713401

ISBN 9789085713401 NUR 923

www.veenmedia.nl Veen Media, Diemen

26-02-13 09:59

De mens en het universum Over de aarde en het zonnestelsel ‘In den beginne schiep God den hemel en de aarde. De aarde nu was woest en ledig, en duisternis was op den afgrond; en de Geest Gods zweefde op de wateren’ (Genesis 1-1).

Op de zesde dag was er de mens.

Deze regels geven aan dat er een begin was voorafgaand aan een ontwikkeling.

Het besef van begin en ontwikkeling is blijkbaar heel oud en het lijkt bij de mens te horen.

Terwijl het scheppingsverhaal een duidelijk menselijke context heeft – met de mens als kroon van de schepping – is de positie van de mens in het universum verwaarloosbaar klein.

Nu moeten we zeggen dat er in het begin, ongeveer 13,7 miljard jaar geleden, de Oerknal (Big Bang) plaatsvond. Dat is althans de vigerende opvatting, die uitmondt in een wetenschappelijk scheppingsverhaal.

‘...although we are mere sojourners on the surface of the planet, chained to a mere point in space, enduring but for a moment of time, the human mind is not only enabled to number worlds beyond

1 WB119 Protocel H1.indd 1

the unassisted ken of mortal eye, but to trace the events of indefinite ages before the creation of our race...’

Charles Lyell, 1830

26-02-13 10:32

Daarna ontstond ongeveer 4,6 miljard jaar geleden ons zonnestelsel (afbeelding 1.1). Het zonnestelsel zoals wij dat nu kennen, omvat de zon, de planeten, asteroïden (planetoïden), kometen en talrijke kleinere voorwerpen. Het zonnestelsel bevindt zich in de schijf van de Melkweg, op een afstand van ongeveer 26.000 lichtjaren van het centrum (afbeelding 1.2). Voordat de differentiatie Zonnestelsel in hemellichamen van allerlei grootte en eigenschappen plaatsvond, bestond het vroege zonne4,6 Mjg stelsel uit een zonnenevel of nebulus, samengesteld uit interstellair gas en stof.

Volgens de zonnenevelhypothese (nebular hypothesis) trok de oorspronkelijk ‘Late heavy langzaam draaiende wolk door zwaartekracht samen en ging hij daarbij steeds bombardment’ sneller draaien waardoor hij afgeplat raakte. Zo ontstond een zogeheten proto3,9 Mjg planetaire schijf met een dicht centrum en naar buiten afnemende dichtheid.

‘Cambrian explosion” Het dichte centrum trok samen en groeide 0,53 Mjg uit tot de jonge zon, waarin na ongeveer OERKNAL tien miljoen jaren de kernreacties begonnen die ook tegenwoordig nog het licht en 15 10 5 0 de warmte van de zon leveren. In de draaiMiljard jaar geleden (Mjg) ende schijf die de jonge zon omringde, MENS ‘Great klonterden de stofdeeltjes samen tot grooxidation event’ tere lichamen die lijken op de huidige aste2,4 Mjg roïden (planetoïden). Men noemt deze 1.1 Tijdbalk van oerknal tot mens. lichamen planetesimalen. De grootste daarvan veegden Markante gebeurtenissen vanaf het de kleinere op en groeiden uit tot de huidige planeten Zon Centrale Schijf ‘Bulge’ ontstaan van het universum. (afbeelding 1.3). Men onderscheidt de binnenste planeten: Ons zonnestelsel dateert van 4,6 miljard Mercurius, Venus, aarde en Mars. In de buitenste, koele dejaar geleden. Intensieve bomdardemenlen van de draaiende schijf, waar de temperatuur onder het ten op de aarde vanuit de ruimte waren vriespunt was, bestonden de stofdeeltjes grotendeels uit 3,9 miljard jaar geleden afgelopen. ijzen van water, koolstofdioxide en methaan. Hieruit ontHalo Zuurstoftoename in de atmosfeer – van stonden grote gasvormige planeten: Jupiter, Saturnus, Urabelang voor zuurstofminnende organisnus en Neptunus. Jupiter en Saturnus hadden massa’s die 1.2 Schematische voostelling van men – vond ongeveer 2,4 miljard jaar groot genoeg waren om via de zwaartekracht ook water- ons melkwegstelsel. geleden plaats. De Cambrian Explosion stof- en heliumgas uit de nevel aan te trekken en bestaan De Melkweg vormt een platte schijf 530 miljoen jaar geleden is een veronnet als de zon voor het overgrote deel uit deze twee lichte van gas en sterren met een markante derstelde explosieve groei in de verelementen. De kleinere Uranus en Neptunus zijn ontstaan spiraalstructuur, omgeven door een scheidenheid van organismen. bolvormige halo (zie de onderste afdoor samenballing van ijsachtig materiaal.

De mens verscheen relatief kort De elementen die we in het zonnestelsel aantreffen zijn beelding). Ons zonnestelsel bevindt geleden: ongeveer twee miljoen jaar uiteraard ontstaan voordat de zonnenevel zich vormde, zich in de melkwegschijf op ongeveer geleden.

4,6 miljard jaar geleden. Volgens de huidige inzichten ont- 26.000 lichtjaren van het centrum en stonden de twee lichte elementen waterstof en helium – die beschrijft in 220 miljoen jaar één omongeveer 98 procent van de materie in het heelal uitmaken loop rondom dit centrum. In de lens– in de eerste drie minuten na de oerknal, evenals de lichte vormige centrale bulge (opbolling) elementen lithium, beryllium en boor. Alle 87 andere ele- bevindt zich een grote opeenhoping menten ontstonden door kernfusiereacties in het binnenste van sterren.

2

WB119 Protocel H1.indd 2

VAN PROTOCEL TOT SPONS • Ontwikkeling van het leven

26-02-13 10:32

Neptunus

Uranus

Saturnus

Jupiter

Mars

Maan en Aarde

Venus

Mercurius

ZON

van kortlevende zware sterren, die aan het einde van hun leven uit elkaar ploffen in zogeheten supernova-explosies. Daarmee injecteren ze deze elementen in de interstellaire wolken van waterstof en helium. In ons melkwegstelsel zijn deze wolken in de negen miljard jaar die voorafgingen aan de vorming van het zonnestelsel, aldus geleidelijk aan verrijkt met deze zwaardere elementen. De zonnenevel bevatte dus elementen die in onze Melkweg in het binnenste van vele voorafgaande generaties zware sterren zijn gemaakt.

1.3 Ons zonnestelsel.

De zon, rechtsonder in de afbeelding met zijn planeten. De grote planeten zijn omgeven door vele manen. Titan, een maan van Saturnus, heeft een atmosfeer van stikstof met dezelfde druk als de aardatmosfeer.

Oorsprong van aarde en maan De oorsprong van de maan is nauw verbonden met die van de aarde. De maan ontstond ruwweg 40 miljoen jaar na de vorming van het zonnestelsel. Een populaire opvatting over de oorsprong van de maan behelst het idee dat de aarde ongeveer 4,5 miljard jaar geleden getroffen werd door een zwaar planetair voorwerp, ongeveer zo groot als de planeet Mars. Bij die botsing kwamen brokstukken van het aardoppervlak terecht in de ruimte. Deze brokstukken klonterden samen tot ĂŠĂŠn groter hemellichaam: de maan. De maan ontstond volgens deze hypothese dus door een reuzeninslag (giant impact). Een argument dat ten gunste van deze hypothese lijkt te spreken, is dat de chemische samenstelling van de maan en die van de buitenste laag van de aarde op elkaar lijken, zo niet identiek zijn. In tegenstelling tot de aarde heeft de maan geen dichte ijzeren kern noch een atmosfeer. De zwaartekracht van de maan is te gering om een atmosfeer vast te houden.

Een maan is niet specifiek voor de aarde. De grote planeten Jupiter, Saturnus, Uranus en Neptunus hebben ieder zelfs vele manen. Een van de manen van Saturnus, Titan, zou misschien een vorm van leven kunnen onderhouden. Dit is echter nog pure speculatie. Anderzijds komen bij andere sterren steeds meer aardachtige planeten in het vizier. Dit heeft geleid tot de nog onbeantwoorde vraag of er op dergelijke planeten elders in ons melkwegstelsel leven voorkomt of zich zou kunnen ontwikkelen.

Hoofdstuk 1 • De mens en het universum

WB119 Protocel H1.indd 3

3

26-02-13 10:32

Vormgeving van de aarde Na zijn vorming ontwikkelde de aarde zich niet in een isolement. Onze planeet werd bijvoorbeeld getroffen door meteorieten (voorwerpen uit de ruimte die op de aarde terechtkomen), kometen (grotendeels uit ijzen van water, koolstofdioxide en methaan bestaande voorwerpen die ook om de zon cirkelen) en grote hemellichamen, zoals asteroïden (rotsachtige voorwerpen die rondom de zon draaien). Deze bombardementen, die ongeveer 3,9 miljard jaar geleden ophielden, worden wel aangeduid als het Late Heavy Bombardment (LHB, afbeelding 1.1). De duur van dit LHB was ongeveer van 0,3 miljard jaar. Waarschijnlijk waren de omstandigheden op aarde toen zodanig dat er geen leven kon ontstaan.

Ook de maan ontkwam niet aan dit bombardement. Op de maan zijn nu nog vele inslagkraters hiervan te zien. Op de aarde zijn deze kraters moeilijker zichtbaar omdat de aardkorst veranderde en zich vernieuwde door platentektoniek (plate tectonics) en vulkanisme. De theorie van de platentektoniek houdt onder meer in dat delen van de aardkorst – waarin kraters – onder de bestaande korst kunnen glijden (subductie, afbeelding 1.4b). Tijdens dit proces vervormt de ondergeschoven laag en smelt die uiteindelijk. Het gesmolten materiaal kan weer aan het aardoppervlak komen door een vulkaanuitbarsting (afbeelding 1.4a). Vulkanisme kan ook optreden op plaatsen waar platen uit elkaar gaan. Als gevolg van deze processen verandert de aardkorst voortdurend. Net als vulkanisme doet het bewegen van de platen zich ook tegenwoordig nog voor, zoals te merken is aan aardbevingen. Op de maan ontbreken deze twee processen en mede door de afwezigheid van extreme erosie zijn sporen van vroege bombardementen gemakkelijk aan het maanoppervlak waar te nemen.

Na het LHB zijn ook brokstukken van de maan die tijdens grote inslagen de ruimte in werden geslingerd, op de aarde terechtgekomen. Vanwege de gemeenschappelijke oorsprong geven deze dus informatie over vroege gesteenten van de aarde. Bombardementen van meteorieten, asteroïden en kometen hebben een negatieve reputatie vanwege de grote verwoestingen die ze kunnen aanrichten. Toch is dit een te eenzijdig gezichtpunt, omdat dergelijke inslagen vermoedelijk een rol hebben gespeeld bij de aanvoer van chemische bestanddelen die van belang waren voor de ontwikkeling van leven op aarde (meer hierover in hoofdstuk 6).

Subductie

Spreiding Spreidingsdal

Middenoceanische rug

Oceanische korst

Oceaantrog

Continentale korst

Oceanische korst

1.4 Dynamiek van de aardkorst.

Delen van de aardkorst kunnen opnieuw

Lithosfe er

ontstaan via (zeebodem)spreiding of

Lit

ho

van het oppervlak verdwijnen door subAsthenosfeer

ductie. Deze bewegingen gaan gepaard

Asthenosfeer

met aardbevingen en vulkanisme.

a

4

VAN PROTOCEL TOT SPONS • Ontwikkeling van het leven

WB119 Protocel H1.indd 4

sfe

er

b

26-02-13 10:32

Oceaankorst (8-10 km dik) Continentale korst (20-70 km dik) Lithosfeer (100 km) Asthenosfeer (100-350 km)

1.5 Een segment uit de aarde.

De lithosfeer is de buitenste steenschaal van de aarde. De asthenosfeer is een zachte warmere laag onder de lithosfeer.

410 km

Asthenosfeer Lithosfeer Korst

Buitenmantel

Structuur en dynamiek van de aarde

Evenaar Panthalassa

660 km

De aarde is niet een homogeen lichaam,hij bestaat uit verschillende lagen (afbeelding 1.5). Van binnen naar buiten zijn dit de kern, de mantel en de korst. Het buitenste deel van Binnenmantel de kern is vloeibaar en bevat ijzer en nikkel, het binnenste deel is vast en 2900 km bestaat ook overwegend uit ijzer en nikkel. De totale dikte van de kern is 3500 km, terwijl de mantel een dikte heeft van ongeveer 3000 km. De Vloeibare buitenkern mantel is rotsachtig en ietwat stroperig. De buitenste laag van de aarde, de 5150 km 225 0 km korst, ligt tussen atmosfeer en mantel. Er is een onderscheid tussen oce122 0 km anische en continentale korst. De 6370 km respectievelijke dikten zijn ongeveer km Vaste 3470 binnen7 en 40 km. De continentale korst kern wordt beïnvloed door atmosferische processen, zoals verwering en erosie, door inslagen van buiten, door vulkanisme en verder door de beweging van aardplaten (platentektoniek).

Het proces van platentektoniek heeft in het verleden gezorgd voor het uiteendrijven of samendrijven van hele continenten (continentale drift, afbeelding 1.6). Het ontstaan van Zuid-Amerika en Afrika is een bekend voorbeeld van het uiteendrijven.

Een ander voorbeeld is de afscheiding van Australië van Antarctica ongeveer 35 miljoen jaar geleden. Huidige locale plaatbewegingen zijn zichtbaar als aardbevingen.

Plaatbewegingen zijn aan te tonen door middel van satelliet-detectiesystemen. Zo beweegt Australië zich ongeveer met een centimeter per jaar naar het noorden.

1.6 Continentale drift.

voor Europa en Noord-Amerika. Later dreven

De huidige continenten vormden in het Perm

de continenten nog verder uit elkaar. Scheiding

ooit één geheel, Pangaea ofwel ‘hele aarde’ ge-

van de continenten resulteerde respectievelijk

noemd. Door platentektoniek scheurde dit oer-

in de Zuid- en Noord-Atlantische Oceaan. In het

continent en ontstonden de continenten zoals

midden van bijvoorbeeld de Noord-Atlantische

wij die nu kennen. Aanvankelijk grensden Afrika

Oceaan loopt de Noord-Atlantische Rug

en Zuid-Amerika nog aan elkaar. Hetzelfde geldt

(zie ook de afbeeldingen 1.4 en 6.7).

Hoofdstuk 1 • De mens en het universum

WB119 Protocel H1.indd 5

PA NG

AEA

Tethyszee

Panthalassa

200 miljoen jaar geleden

LAURAZIË

D GON

NA WA

150 miljoen jaar geleden

100 miljoen jaar geleden

50 miljoen jaar geleden Bergen Breuk Middenoceanische rug

5

26-02-13 10:32

De vroege atmosfeer Aanvankelijk bevatte de atmosfeer gassen die aanwezig waren bij het ontstaan van de aarde. Dit waren de lichtste elementen, namelijk waterstof en helium. Vanwege hun lichtheid verdwenen deze gassen in de ruimte. Een zogenaamde tweede atmosfeer ontstond uit vulkanische gassen.

Hiertoe behoren: water (H2O), koolstofdioxide (CO2), zwaveldioxide (SO2), koolmonoxide (CO), zwavel (S2), chloor (Cl2), stikstof (N2), waterstof (H2), ammoniak (NH3) en methaan (CH4). Wat opvalt is dat zuurstof (O2) in deze lijst ontbreekt. Ten aanzien van de vroege aarde kunnen we zodoende spreken van een min of meer reducerende atmosfeer. Afkoeling van de aarde omstreeks 4,2 miljard jaar geleden leidde tot condensatie van de waterdamp en tot de vorming van oceanen. Aanvankelijk was er maar één oceaan. De huidige Noord-Atlantische Oceaan ontstond pas als gevolg van continentverschuivingen. Zo ontstond ongeveer 135 miljoen jaar geleden ook de Zuid-Atlantische Oceaan na het uiteendrijven van Afrika en Zuid-Amerika.

Sommige gassen op de vroege aarde, zoals H2, CH4 en NH3, zouden hebben kunnen dienen als elektronendonoren ten behoeve van energieproducerende reacties voor bestaand en zich ontwikkelend leven. (De rol van elektronendonoren in het kader van oxidatie-reductiereacties komt in hoofdstuk 2 aan de orde.) Methaan neemt een speciale positie in, omdat het – in aanvulling op vulkanische ‘ontgassing’ – werd geproduceerd door de vermoedelijk vroegste organismen: methanogene archaea (zie hoofdstuk 5). In ieder geval was er voldoende methaan om de aarde te beschermen tegen de ultraviolette straling (UV) van de zon. Hier hebben we dus te maken met een vroeg broeikaseffect. Methaan in de atmosfeer voorkomt namelijk de ontsnapping van door de zon ingestraalde warmte en het behoedde de aarde dus voor het ontstaan van een ijstijd.

Rond 2,4 miljard jaar geleden was er een afname van de methaanconcentratie in de atmosfeer die gepaard ging met een toename in atmosferische zuurstof. Deze afname van methaan heeft vermoedelijk geleid tot afkoeling en het ontstaan van ijstijden. (Berekeningen van de evolutie van de zon tonen dat de vroege zon tientallen procenten minder licht en warmte gaf dan tegenwoordig, zodat zonder een broeikaseffect onze aarde toen in een permanente ijstijd verkeerd zou hebben.)

De opkomst van zuurstof in de atmosfeer De vroege aarde ontbeerde zuurstof maar tamelijk plotseling was die er wel. Tussen 2,4 en 2,0 miljard jaar geleden vond er in het midden van het Archeïcum (afbeelding 1.7) een sterke toename plaats van het atmosferische zuurstofgehalte. Dit wordt aangeduid als het Great Oxidation Event (GOE, afbeelding 1.1). Toch was dit gehalte nog heel laag vergeleken met de huidige situatie, waarbij het zuurstofgehalte 1 PAL (Present Atmospheric Level) is. Tijdens het GOE was er sprake van 10–5 PAL. Aanvankelijk moet de zuurstofconcentratie zo laag zijn gebleven door reacties met talrijke stoffen die geoxideerd konden worden. Pas toen die stoffen geleidelijk aan geoxideerd waren, kon de hoeveelheid zuurstof in de atmosfeer gaan toenemen.

Gedurende de geschiedenis van de aarde fluctueerde het atmosferische zuurstofgehalte. Het water in de oceanen raakte omstreeks 800 tot 600 miljoen jaar geleden meer geoxideerd. Niet

6

WB119 Protocel H1.indd 6

VAN PROTOCEL TOT SPONS • Ontwikkeling van het leven

26-02-13 10:32

alleen nam het zuurstofgehalte in de atmosfeer toe, dat gold ook voor het oppervlaktewater en in mindere mate voor het water op grotere diepten. Naar verwachting was dit gunstig voor de ontwikkeling van mariene aerobe (zuurstofminnende) organismen. Een opmerkelijke toename is te zien in het Carboon (354 tot 290 miljoen jaar geleden, afbeelding 1.8). Een verklaring hiervoor is de massale toename van zuurstofproducerende vaatplanten. Nu is die toename nog zichtbaar aan de steenkoolafzettingen in het Carboon.

Licht als bron van zuurstof: fotosynthese Voor de toename van de zuurstofniveaus zijn meerdere verklaringen. Omdat het GOE volgde op de opkomst van fotosynthetische bacteriën omstreeks 2,6 miljard jaar geleden (zie hoofdstuk 5), wordt er meestal een verband gelegd tussen deze twee gebeurtenissen. Gasvormige zuurstof (O2) ontstaat door splitsing van water in zuurstof en waterstof met behulp van zonlicht: de fotolyse: Zonlicht 2 H2O → 2 H2 + O2 De fotolyse vormt het lichtafhankelijke deel van de fotosynthese. In de toenmalige omstandigheden werd deze fotolytische reactie waarschijnlijk gekoppeld aan de oxidatie van het aanwezige methaan: Zonlicht UV CO2 + 2 H2O → CH4 + 2 O2 → CO2 + 2 H2 + O2 Hierbij verdwijnt het lichte waterstof in de ruimte. Of deze reacties voldoende zijn om de toename van zuurstof in de atmosfeer te verklaren, is niet helemaal duidelijk. Zuurstof was aanvankelijk een afvalproduct en toxisch voor toen levende organismen. Vermoedelijk maakte de opkomst van detoxificatiemechanismen vervolgens de weg vrij voor een grootschalige ontwikkeling van aeroob leven, met onder andere aerobe ademhaling.

Van wanneer stamt de toename van zuurstof op de aarde?

Meting van de verandering van stabiele isotopen Een belangrijke indicator voor de aanwezigheid van zuurstof – en daarmee voor zuurstofproducerend leven – is de bepaling van de massaverdeling van stabiele, dat wil zeggen niet-radioactieve isotopen. Stabiele isotopen van koolstof zijn 12C en 13C en voor zuurstof zijn het 17O en 18O (de 12, 13, 17 en 18 geven het massagetal van het betreffende isotoop aan). In de anorganische natuur (bijvoorbeeld de oceanen en de atmosfeer) komen de hoeveelheden van de isotopen van een element in een bepaalde vaste verhouding voor. Die verhouding kan bij chemische of biologische processen veranderen. Als processen deze verhoudingen al of niet veranderen, spreekt men van

Hoofdstuk 1 • De mens en het universum

WB119 Protocel H1.indd 7

7

26-02-13 10:32

massa-afhankelijke fractionering (MAF), dan wel massa-onafhankelijke fractionering (MOF).

Vind je in sedimenten een MOF, dan zou dit wijzen op stabiele geochemische omstandigheden, terwijl een MAF te maken kan hebben met biologische activiteit. In levende wezens en hun overblijfsels tref je namelijk relatief meer 12C en 16O aan ten opzichte van 13C en 18O dan in de hun omringende anorganische natuur. Een mogelijke verklaring daarvoor is dat enzymen een voorkeur hebben voor lichte isotopen. In afzettingsgesteenten van langer dan 2,4 miljard jaar geleden is een MOF aangetoond, terwijl dit niet opging voor jongere gesteenten. Dit verschil zou te maken hebben met verandering in de samenstelling van de atmosfeer, met name ten aanzien van zuurstof. Dat laatste zou samenhangen met een activiteit van levende wezens, namelijk de fotosynthese.

Banded iron formations Een andere indicator voor de veronderstelde aanwezigheid van zuurstof zijn de zogeheten banded iron formations (BIFs). Deze gelaagde formaties bestaan uit roodachtige magnetiet (Fe3O4) en hematiet (Fe2O3) als belangrijke bestanddelen. De typerende bandering ontstaat door de afwisseling van ijzerrijke en ijzerarme lagen. Deze afwisseling doet denken aan de seizoengebonden jaarringen in boomstammen. Bij BIFs lijkt echter geen sprake van seizoeninvloeden. De afwisseling van de gekleurde banden zou veeleer te maken hebben met een periodieke beschikbaarheid van zuurstof, mogelijk gekoppeld aan de opkomst en verspreiding van zuurstofproducerende bacteriën.

Zuurstof en klimaat De toename van het zuurstofgehalte van de atmosfeer had, zoals eerder opgemerkt, een grote invloed op het klimaat tijdens het Archeïcum. Oxidatie van methaan door zuurstof heeft geleid tot afbraak van het broeikasgas en daarmee tot afkoeling van de aarde.

Geologische tijd We hebben zojuist stilgestaan bij de vroegste geschiedenis van de aarde. Hoe is het de aarde sindsdien vergaan? Dat is, althans wat de lithosfeer betreft, te verduidelijken met de geologische tijdschaal. De lithosfeer is het buitenste deel van de aarde dat grenst aan de atmosfeer (afbeelding 1.4). Uitgangspunt bij de geologische tijdschaal is de aanname dat jongere aardlagen (strata) zich boven oudere bevinden. Dit is plausibel omdat bijvoorbeeld het materiaal ontstaan door erosie van bergen door rivieren laagsgewijs op oudere strata wordt gedeponeerd.

Dit sedimentatieproces is binnen een mensenleeftijd waar te nemen. In de praktijk treden vele complicaties op. Zo kan de opeenvolging van strata verstoord zijn door vulkaanuitbarstingen. Het komt zelfs voor dat de volgorde omgekeerd is. Bij hogere temperaturen kunnen strata smelten en zich mengen met ander materiaal. Rekristallisatie bij lagere temperatuur kan resulteren in een bijna onontwarbare substantie. Vanzelfsprekend vereist de interpretatie van de ontstaansgeschiedenis van een dergelijke substantie een gedegen geochemische kennis.

8

WB119 Protocel H1.indd 8

VAN PROTOCEL TOT SPONS • Ontwikkeling van het leven

26-02-13 10:32

De aarde heeft een geschiedenis

HADEÏCUM ARCHEÏCUM

De geologische tijdschaal De geologische tijdschaal (afbeelding 1.7 en 1.8) bestaat uit verschillende afdelingen en onderafdelingen, elk met eigen karakteristieken. Ik wil me in het kader van dit boek beperken tot

Periode

65

248

570 Miljoen jaar geleden

PERM CARBOON

CAMBRIUM

PRECAMBRIUM

1.8 Indeling van het Fanerozoïcum.

Dit eon is onderverdeeld in drie era’s: Paleozoïcum, Mesozoïcum en Kenozoïcum. In dit boek komen de paleozoïsche perioden Perm, Carboon en Cambrium voor.

1.7 Geologische tijdschaal.

De hoofdverdeling omvat vier eonen:

relevant zijn voor dit boek: Cryogenium

Hadeïcum, Archeïcum, Proterozoïcum en

en Ediacarium. Het leven ontstond in

Fanerozoïcum. Eonen zijn verdeeld in

het Archeïcum. Sponsen dateren uit het

era’s en deze laatste weer in perioden.

Neo-Proterozoïcum. De getallen op de

Er zijn twee perioden aangegeven die

tijdas geven miljarden jaren aan.

Hoofdstuk 1 • De mens en het universum

WB119 Protocel H1.indd 9

Era 0

PALEOZOÏCUM MESOZOÏCUM KENOZOÏCUM

PROTEROZOÏCUM

FANEROZOÏCUM

Het idee van een opeenvolging van aardlagen in de tijd is al eeuwen bekend. De geoloog Charles Lyell (1797-1875) gaf daaraan echter een belangrijke nieuwe wending in zijn boek Principles of Geology (1833). Hij ging ervan uit dat geologiEon Era Periode sche processen in het heden en in het verleden 0 onderhevig waren aan dezelfde mechanismen.

Met andere woorden, dat sloot niet-natuurlijke verschijnselen zoals wonderen uit. Charles Darwin is beïnvloed door Lyell in die zin dat de evolutie verklaard diende te worden door mechanismen die altijd dezelfde zijn geweest. Er was dus geen ruimte voor creatie, noch in de 0,542 Ediacarium biologie, noch in de geologie.

NEOCryogenium Het vaststellen van de opeenvolging van PROTEROZOÏCUM aardlagen levert een relatieve tijdmeting. Deze 1,0 kan worden ondersteund door fossielen die MESOkarakteristiek zijn voor een bepaalde periode, PROTEROZOÏCUM gidsfossielen. Met behulp van radiometrische methoden valt er een absolute tijd te bepalen.

1,6 Het meest bekend is de meting gebaseerd op PALEOhet verval van de radioactieve koolstofisotoop PROTEROZOÏCUM 14C. Daarbij wordt 15N gevormd, met een halfwaardetijd van 5730 jaar. Mede hierdoor is de 2,5 bruikbaarheid van de 14C-methode beperkt tot ongeveer 60.000 jaar. Dat is dus een tijdONTSTAAN spanne die in het niet valt bij de ouderdom van VAN HET LEVEN de aarde. Gelukkig biedt de uranium-loodmethode uitkomst. Daarbij spelen halfwaarde3,8 tijden die datering tot het ontstaan van de aarde mogelijk maken. Vanwege allerlei complicaties is de ouderdomsbepaling van een gesteente niet altijd eenduidig. Dit probleem 4,6 Miljard jaar geleden komt aan de orde in hoofdstuk 5.

9

26-02-13 10:32

de tijdperken op drie niveaus. Eonen zijn de grootste tijdperken, ze beslaan een duur van ten minste 500 miljoen jaar. Men onderscheidt 4 opeenvolgende eonen: Het Fanerozoïcum van 542 miljoen jaar geleden tot vandaag, het Proterozoïcum van 2,5 miljard tot 542 miljoen jaar geleden, het Archeïcum van 3,8 miljard jaar tot 2,5 miljard jaar geleden en het Hadeïcum van 4,6 miljard jaar tot 3,8 miljard jaar geleden. Een eon is verdeeld in era’s, die natuurlijk een kortere duur hebben. Era’s zijn verdeeld in perioden, waarvan ik er vier wil noemen: het Cryogenium van 630 tot 850 miljoen jaar geleden, het Ediacarium van 542 tot 630 miljoen jaar geleden, het Cambrium van 488 tot 542 miljoen jaar geleden en het Carboon van 299 tot 359 miljoen jaar geleden. Deze perioden komen later in dit boek terug in de context van biofossielen en chemofossielen. Het Cambrium wordt genoemd om het af te grenzen van de vaak gebruikte term Precambrium, een tijdvak dat Hadeïcum, Archeïcum en Proterozoïcum omvat. Het Carboon-tijdperk is bekend vanwege de afzetting van steenkool in Zuid-Limburg en op talloze andere plaatsen op aarde.

Met name de grenzen tussen de tijdperken zijn van belang. Zoals we nog zullen zien, was de Ediacarium-periode getuige van de opkomst van de dieren. Ook deed zich toen een sterke toename voor van meercellige dierlijke fossielen en vermoedelijk ook van soorten. Dit fenomeen staat bekend als de Cambrian Explosion (afbeelding 1.1). De overgang van Archeïcum naar Proterozoïcum wordt gemarkeerd door een toename in de concentratie van zuurstof in de atmosfeer (hoewel nog niet tot het huidige niveau) en met een dramatische toename van de mogelijkheden voor het leven op aarde. De overgang van Hadeïcum naar Archeïcum, ten slotte, markeert het slot van een periode van bombardementen van meteorieten en andere brokstukken op de vroege aarde.

Gezien de aard van ons onderwerp – de evolutie van cellen – zal ik het accent leggen op de eonen Archeïcum en Proterozoïcum. De grens van Precambrium naar Cambrium, ongeveer 500 miljoen jaar geleden, die de expansie van de dieren aangeeft, zullen we in dit boek niet overschrijden.

Plaats van de mens in kosmologisch perspectief In dit hoofdstuk hebben we gezien dat de aarde een onmiskenbaar onderdeel vormt van ons zonnestelsel, maar slechts een nietig bolletje in de Melkweg is. Die nietigheid wordt nog uitgesprokener wanneer we in aanmerking nemen dat er ontelbare melkwegstelsels zijn. In deze constellatie hebben planeten een begin en een einde; met andere woorden: mét de aarde zal ooit ook het leven verdwijnen.

De aarde is geen statisch geheel en verandert met de tijd. De dynamiek is vooral te zien aan de beweging van continenten, van elkaar af of naar elkaar toe. De bewogen geschiedenis van de aarde is ook zichtbaar in de opeenvolging van strata in de aardkorst, zoals weerspiegeld in de geologische tijdschaal. Het begin van die tijdschaal ligt bij 4,6 miljard jaar geleden. Markante gebeurtenissen uit de aardgeschiedenis zijn terug te vinden in afbeelding 1.1. De mens is een zeer recent fenomeen dat een zeer bescheiden plaats inneemt temidden van het vele wat er in het universum om hem heen gebeurt.

10

WB119 Protocel H1.indd 10

VAN PROTOCEL TOT SPONS • Ontwikkeling van het leven

26-02-13 10:32