LA LUCHA DE LA ENCINA

La lucha de la encina: Respuestas diferenciales de las plántulas ante el estrés hídrico y los patógenos de raíz

Francisco J. Ruiz Gómez / Doctor en Biociencias. Investigador contratado. Grupo de Investigación “Evaluación y Restauración de Sistemas Agrícolas y Forestales”, ETSIAMUniversidad de Córdoba.

Alejandro Pérez de Luque / Doctor Ingeniero Agrónomo. Investigador Titular Área de Biotecnología y Mejora. Instituto de Investigación y Formación Agraria y Pesquera (IFAPA) Alameda del Obispo, Córdoba.

Rafael María Navarro Cerrillo / Profesor Catedrático de Universidad, Departamento de Ingeniería Forestal, Investigador Principal Grupo Grupo de Investigación “Evaluación y Restauración de Sistemas Agrícolas y Forestales”. ETSIAM-Universidad de Córdoba.

La encina (Quercus ilex subsp. ballota) es un árbol autóctono de la cuenca Mediterránea, considerada una especie clave por su importancia ecológica y socioeconómica. A nivel ecológico, destaca su capacidad para ocupar zonas que presentan condiciones extremas para otras especies arbóreas, considerándose una especie importante en la lucha contra la desertificación, y la conservación de la biodiversidad. Su presencia en las dehesas le convierte en un importante elemento para el sustento de la avifauna, la protección y mejora de los pastos y de otras especies vegetales, así como el hogar de una rica comunidad de vertebrados e invertebrados, además de ser una especie bien conocida por sus asociaciones micorrícicas con hongos ascomicetos y basidiomicetos, presentando un alto índice de biodiversidad de la microbiota del suelo. Actualmente la especie ocupa una superficie superior a los 3 Mill. de ha en la península, lo que la convierte en la especie más ampliamente distribuida en el territorio español, ocupando hábitats tan diferentes como las dehesas del suroeste peninsular, los bosques esclerófilos del área de levante, bosques atlánticos de la Cordillera Cantábrica, o zonas de alta montaña del Pirineo.

Lamentablemente, desde la década de los 90 se viene observando un preocupante decaimiento de los encinares en el suroeste español. Este síndrome, conocido como “la seca”, provoca la defoliación del arbolado, llegando a causar su muerte, de forma progresiva, o súbita -en tan solo semanas-, deteriorando de forma irreversible los ecosistemas donde la encina es difícilmente sustituible. Se considera que la causa principal de esta enfermedad es la podredumbre de la raíz como consecuencia del ataque de patógenos del género Phytophthora spp., la temida “fitóftora”, pero la causa y el origen último de la muerte del arbolado no se conocen en detalle.

Hasta ahora se ha atribuido la aparición de síntomas al efecto combinado del estrés hídrico y nutricional, en combinación con patógenos del suelo que

Phytophthora cinnamomi. a) Colonia del patógeno. b) Imágen bajo el microscopio de una estructura reproductiva (oospora). Encina afectada por podredumbre radical en el Andévalo onubense

producen la pérdida masiva de raíces finas absorbentes. Sin embargo, los patrones de defoliación y mortalidad del arbolado no siguen patrones lógicos, apareciendo los síntomas con un patrón temporal y espacial “al azar”, aunque parecen asociarse más frecuentemente a periodos de sequías acompañados de episodios de lluvias intensas. Esto dificulta enormemente los trabajos de diagnóstico, pero también el desarrollo de posibles alternativas de control contra la enfermedad. Las dehesas no pueden ser sometidas a cuarentenas generalizadas sin menoscabo de su sostenibilidad, por lo que es necesario disponer de herramientas de diagnóstico que ayuden a manejar la enfermedad de forma local e integrada con la producción, para lo cual es imprescindible conocer de forma precisa las causas de la muerte del arbolado y de la dispersión del patógeno. Al igual que un forense determina las causas de la muerte para establecer indicios en la búsqueda del criminal, los científicos forestales deben determinar con claridad qué causa la muerte de la encina para plantear medidas eficaces en la lucha contra la enfermedad, y al igual que en las películas de intriga, nunca se sabe quién es el culpable hasta el final.

El grupo de investigación “Evaluación y restauración de sistemas agrícolas y forestales”, perteneciente al Departamento de Ingeniería Forestal de la ETSIAMUniversidad de Córdoba, planteó un estudio para comprender mejor los mecanismos fisiológicos que activa la encina ante la presencia de Phytophthora spp , y que ya han sido estudiados en otras especies, y que podrían estar influidos por las condiciones ambientales a nivel local – microclima, condiciones edáficas, etc… . Estos mecanismos explicarían, al menos en parte, las diferencias en los niveles de

Detalles del ensayo de laboratorio con plántulas de encina

afección de las encinas dentro de una misma zona afectada por seca, así como la aparición aislada de focos con patrones supuestamente “aleatorios”, o, por el contrario, la no aparición de síntomas en áreas afectadas, donde la “fitóftora” se encuentra ya en el suelo.

Para confirmar estas hipótesis se realizó un ensayo en condiciones controladas con plántulas de encina. Las plántulas procedían de una población considerada tolerante a la sequía en trabajos anteriores del grupo, situada en las proximidades de Arenas del Rey (Granada), elegida de este modo para que las pequeñas plantas fueran capaces de tolerar los elevados niveles de estrés hídrico a los que se les iba a someter. Las plantas fueron sometidas a inoculación con el patógeno, sequía extrema y ambos tratamientos combinados, para averiguar si existían diferencias en su respuesta. Dicha respuesta se estimó midiendo parámetros fisiológicos, las “constantes vitales” de las plantas, parámetros relacionados con la fotosíntesis, la circulación del agua, el crecimiento y la relocalización de los recursos, estableciendo así un perfil completo de la respuesta de la planta ante los estímulos externos.

Los resultados obtenidos a partir de dicho experimento indican que, en efecto, la encina activa mecanismos de defensa ante el ataque de Phytophthora que van más allá de los mecanismos normales que presentan las especies tolerantes a la sequía. Los indicios más importantes de esta respuesta diferencial fueron los cambios en los patrones de relocalización de recursos, y en la eficiencia de la fotosíntesis. Cuando se somete la planta a sequía, la respuesta de la encina ante la menor absorción de agua y nutrientes en la raíz es potenciar su crecimiento y aumentar su eficiencia incrementando la longitud y reduciendo su área específica, con el fin de explorar un mayor volumen de suelo donde absorber los re

16 cursos que necesita. Cabría esperar una respuesta similar si el efecto de la pudrición de raíz provocada por Phytophthora estuviera únicamente relacionado con la falta de agua y nutrientes: Sin embargo, las plantas inoculadas con Phytophthora detuvieron su crecimiento de forma generalizada, junto con un aumento en la eficiencia del uso del agua, pero sin reducir de forma significativa la eficiencia de la fotosíntesis para las plántulas con Phytophthora. Lo anterior parece indicar la aparición de cambios metabólicos en las plantas afectadas por Phytophthora, que aumentan la concentración interna de CO 2 y provocan el cierre de los estomas. Dicha estrategia provoca, a su vez, una reducción de la pérdida de agua que mitiga, en parte, la falta de absorción de la misma debida a la pérdida de raíces finas. Todo este proceso, además, estuvo relacionado con la aparición de sustancias de defensa en los tejidos de raíz, tales como fenoles, etc., lo que indica que la encina activa

Resultados del ensayo. a): Comparación de la biomasa aérea y radicular donde se puede ver cómo las plántulas sometidas a sequia produjeron más raíz, mientras que las inoculadas con P. cinnamomi no presentaron la misma respuesta. b): Comparación de la eficiencia fotosintética medida a través de medidas de fluorescencia entre los diferentes tratamientos.

Miembros del Grupo de Investigación ERSAF evaluando el arbolado en campo.

un conjunto de mecanismos combinados, respuesta fisiológica y metabólica, para defenderse de los daños provocados por Phytophthora. Dicho de otro modo, la estrategia de las plántulas de encina ante el ataque de Phytophthora sería algo parecido a una “fiebre”. La plántula incrementa su actividad metabólica, pero no deja de fotosintetizar, ayudada por el exceso de CO 2 intracelular que provoca dicha fiebre. Además, el cierre estomático reduce la pérdida de agua por las hojas, manteniendo a la planta hidratada y evitando así que la merma en la cantidad de raíces finas y otros cambios, como el taponamiento de los vasos del xilema (considerado una estrategia de defensa) perjudiquen al metabolismo.

En parte esta hipótesis se comprobó al observar como las plántulas que se inocularon, pero fueron regadas de forma óptima, sobrevivieron al ensayo, mientras que las que fueron sometidas a sequía severa tuvieron una tasa de mortalidad intermedia al final del experimento, y las que se sometieron al estrés combinado (plántulas inoculadas sometidas a sequía aguda) murieron todas antes de los 30 días. Esta diferencia concuerda con lo observado en el ensayo, ya que las plantas sometidas a sequía e inoculadas llegaron a un punto en el que se deshidrataron rápidamente, además de no poder responder a la sequía mediante la compensación en el crecimiento de la raíz. Todo ello parece indicar que las plántulas de encina, en condiciones adecuadas de disponibilidad hídrica, pueden soportar ciclos de infección del patógeno debido a la presencia de mecanismos de defensa de tipo generalista, y sólo cuando la acción del patógeno coincide con la presencia de un estrés adicional (sequía en este caso), se produce la muerte.

que debe afrontar el estrés adicional provocado por las sequías y las lluvias extremas, como factores que desencadenen procesos irreversibles en la “lucha” que mantiene frente a la podredumbre de las raíces finas. Algunas proyecciones climáticas indican que Andalucía es una de las zonas de Europa donde podrían ser más evidentes los cambios del clima, acentuándose sobre todo el carácter extremo de los episodios de sequía y lluvias torrenciales, lo que pondría en peligro los encinares afectados por la podredumbre de raíz. Los resultados de este trabajo alertan sobre la necesidad de incorporar estrategias de manejo en los encinares afectados por Phytophthora que tengan en cuenta el recurso hídrico y la protección del arbolado frente a las sequías extremas, reduciendo el impacto del cambio climático y mejorando los mecanismos de autodefensa del arbolado.

Este trabajo supone una importante innovación en el estudio de los mecanismos de tolerancia de la encina, ya que no se centra en la existencia de mecanismos moleculares de respuesta específicos que suponen el reconocimiento del patógeno por parte de la planta, sino en la evaluación de las diferencias de respuestas “generalistas” (sistémicas) que presentan las plantas ante estímulos externos diferentes. Un árbol no es algo tan estático como puede parecer a simple vista, sino más bien un ser complejo, que interacciona con su entorno, y que cambia constantemente de “actitud” en función de sus necesidades. Entender cómo responde la encina ante esta mezcla de estímulos fue posible gracias a la combinación de diferentes técnicas, como la patología, el estudio de los rasgos funcionales, la histología y la fisiología vegetal, llevadas a cabo por un equipo de científicos multidisciplinar, que siguen actualmente trabajando para salvaguardar el legado de los encinares de la península.

IV Salón del Árbol en Iberflora 2019

Jacobo Llorens / Comité organizador

No cesamos en nuestro empeño. Seguimos trabajando para que un año más, el cuarto, la arboricultura profesional tenga un foro de reunión.

La Asociación Española de Arboricultura colabora con IBERFLORA en la organización del Salón del Árbol en dicho certamen, así como en el resto de las actividades paralelas. Hablamos del ciclo de conferencias en el Ágora Verde en el marco de las Jornadas de Arboricultura y Paisajismo, del espacio Tree Climbers Corner, de las exposiciones, de las demos….

El objetivo no es otro que potenciar un evento que: Estimula las relaciones comerciales entre profesionales de nuestro ámbito.

Expone maquinarias y vehículos específicos para el mantenimiento de arbolado urbano.

Muestra la producción de planta de viveros nacionales e internacionales.

Facilita el establecimiento y /o estrechamiento de vínculos afectivos con colegas de la profesión (algo muy propio nuestro). Presenta nuevas o mejoradas Técnicas de trabajo en árboles.

Incentiva el conocimiento a través de las conferencias y demos preparadas para el evento.

Y es que los arbolistas y arboricultores necesitamos tener opciones, como cualquier profesional, a la hora de elegir que plataforma elevadora se ajusta a nuestras necesidades, o que especie arbórea está dando buen resultado, o cuales son las últimas tendencias en la gestión del bosque urbano, o que maquinaria es más eficiente o equipo más seguro cuando trabajo en altura en un árbol, por poner algunos ejemplos representativos.

Trabajar con el equipo IBERFLORA 2019 es una gran oportunidad ya que no olvidemos que es uno de los certámenes más y mejor reconocidos en Europa del “sector verde” y de un año a otro siempre se mejora y se alcanzan nuevos objetivos lo que redunda en mayor satisfacción de los asistentes.

Pero todo esto no se hace sin vosotros. Bien sea como expositor bien como visitante acércate a Valencia del 1 al 3 de octubre a IBERFLORA 2019 porque es una oportunidad que no puedes ni debes perderte.