Ecotoxicidad y metales pesados by Pasionporloslibros

ECOTOXICIDAD Y METALES PESADOS José María Delgado Mateo María del Carmen Sandoval Bartolomé

I.S.B.N.: 978-84-15344-74-2 D.L.: V-566-2012

Edita: M.V. Martín Sáez

Impreso en España Reservados todos los derechos. Ninguna parte de esta publicación ni de su contenido puede ser reproducida, almacenada o transmitida en modo alguno sin permiso previo y por escrito de los autores.

ÍNDICE 9 15 21 23 27 27 29 31 37 37 45 55 57 61 65 69 70 72 75 79 80 84 91 95 97 105 109 111 115 120 125

1. Tóxicos y toxicidad 2. Definición y clasificación de bioindicadores 3. Caracterización de bioindicadores 4. Requisitos y ventajas de los bioindicadores 5. Biomonitorización 5.1. Definición, características y utilidad. 5.2. Tipos de biomonitorización 5.3. Sistemática y uso de la biomonitorización 6. Uso de bioindicadores en toxicología ambiental 6.1. Bioensayos en medio ambiente 7. Cuantificación experimental de los efectos ecotoxicológicos 8. Otros bioindicadores 9. Origen natural de los metales 10. Desgaste geológico 11. Formas químicas y sus transformaciones 12. Movilidad de los metales en el medio ambiente 12.1. Consideraciones básicas y objetivos de muestreo 12.2. Control de calidad 12.3. Análisis de concentraciones ínfimas de metales 13. Patogenia y toxicidad de ALGUNOS metales 13.1. Cadmio 13.2. Mercurio 13.3. Metalotioneína 14. Acumulación de metales 15. Transporte, distribución entre órganos y destoxificación 16. Bioacumulación 17. Biomagnificación 18. Procesos antrópicos 18.1. Principales fuentes de procedencia de metales 18.2. Episodios catastróficos de contaminación con cadmio y mercurio. 19. Análisis de la problemática y tendencias futuras

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BIBLIOGRAFÍA

INTRODUCCIÓN

Este libro intenta dar a entender el beneficio que supone el estudio de bioindicadores y su aplicación en la Ecotoxicología como método alternativo en el estudio de la polución ambiental y la prevención en materia de Salud Pública. La presencia de contaminantes o polutantes puede llegar a tener una gran importancia sanitaria y económica para el hombre. Ello ha dado lugar a que todos los países se hayan ocupado de determinar los niveles máximos permisibles de los distintos polutantes como medida profiláctica ante los trastornos que puedan originar. El uso de bioindicadores supone una solución alternativa al empleo de otros elementos de origen mecánico más sofisticados. Su utilización es sencilla, su fiabilidad alta, las alteraciones que en ellos se producen ante la presencia de cambios en el entorno son cuantificables, y sobre todo, su coste económico es relativamente bajo. Todavía recordamos como los mineros recorrían las galerías con jaulas de canarios. Estas pequeñas aves, sin saberlo, velaban, a costa de sus vidas, por la seguridad de los trabajadores, su sistema respiratorio detecta inmediatamente la ausencia de oxígeno y la presencia de un gas letal, el grisú. La muerte del pájaro significaba, para los mineros, una señal de la presencia de este elemento. Hoy la tecnología ha introducido nuevos métodos de prevención en los pozos, pero la acción del grisú, un gas que se acumula en los poros del carbón, continúa cobrándose víctimas. Muchos animales son excelentes bioindicadores de la habitabilidad del ambiente. Si las personas observamos, analizamos e interpretamos adecuadamente los signos y mensajes que envían los seres vivos, pode7

mos tener datos sobre la calidad ambiental y las sustancias que amenazan su salud. El uso sistemático de animales en la identificación de riesgos de contaminación se ha producido, sobretodo, desde la última mitad del siglo XX. Tras el atentado con gas sarín, en Tokio, los japoneses decidieron introducir en los túneles del metro el sistema de los mineros, y en Estados Unidos, los pollos sirven como detectores de la propagación de ciertos virus. La capacidad de un animal para señalar riesgos ambientales depende de algunas condiciones, como tener una gran sensibilidad a la sustancia contaminante o concentrar los contaminantes en alguno de sus órganos. Esperamos contribuir con esta publicación a una mayor comprensión del problema de la contaminación de nuestro entorno y más concretamente del provocado por los metales pesados.

1. TÓXICOS Y TOXICIDAD

Para el organismo vivo es necesario un constante intercambio con el medio ambiente. El organismo está situado en su medio ambiente y depende de éste. El ambiente determinó a los seres vivos y fue causa de que en el curso de la evolución sólo sobrevivieran los que supieron adaptarse al ambiente. Las influencias del ambiente fueron siempre positivas, negativas o neutrales. Consideramos que las influencias negativas son daños y que, entre los daños producidos químicamente, se sitúan los productos tóxicos.(Booth, N. H. Y col. 1988). Los organismos se vieron rodeados cada vez más por productos tóxicos. En principio cualquier substancia material puede actuar como tóxico. El término tóxico o, la voz más popular, veneno, tiene un significado claramente negativo, siniestro, y la gente tiende a dividir las substancias en dos grupos: los productos tóxicos o venenosos y las substancias inocuas. Por otra parte, las substancias no son tóxicas de forma constante, mientras si son pesadas, solubles, forman un agregado, etc. Los efectos de una substancia dependen básicamente de la cantidad consumida con rapidez o paulatinamente por los seres vivos. En consecuencia creemos que es absurdo calificar a la sal común de producto tóxico, ya que es indispensable para la vida. Ahora bien, el consumo de 200 g de sal en el hombre y 100 g en el cerdo, ó 5 en la gallina, pueden resultar letales. (Capó,M. y col.1998). De forma parecida consumen los hombres y los animales los productos tóxicos, tan abundantes en el medio ambiente, como son cadmio y mercurio, a través de los alimentos o del aire que respiran, sin que se registren consecuencias biológicas en el organismo. Estas y otras muchas substancias del medio ambiente no tienen importancia fisiológica, con9

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trariamente a lo que ocurre con la sal común. Cabe calificarlos de impurezas normales de la naturaleza. El organismo las tolera, y compensa sus posibles efectos nocivos mediante mecanismos biológicos. La mayoría de los productos tóxicos proceden de la naturaleza. Las toxinas producidas por los gérmenes infecciosos, por diversas plantas (por ejemplo, el curare, los venenos procedentes de los hongos) y la mayor parte de los elementos, tales como cadmio, arsénico, mercurio, plomo, fósforo y azufre, pertenecen a los productos tóxicos que se encuentran en la naturaleza y que pueden actuar nocivamente sobre el organismo. (De Filippis, L.F. y col. 1994). La descripción de la toxicidad de una substancia se realiza en la toxicología mediante la indicación de la dosis media mortal, a base de la comparación de diversas substancias entre si. La dosis media mortal que, por razones prácticas, se obtiene a partir de ratones o ratas, no nos permite indicar si esta dosis resulta letal para otros animales. El criterio para la toxicidad es la muerte. Los datos de la dosis letal media no pueden utilizarse para la comprobación de la importancia toxicológica del ambiente. Es sabido que los seres vivos consumen substancias en cantidades que no siempre producen la muerte, pero que, bajo determinadas circunstancias, pueden provocar trastornos en el estado normal de salud y en la capacidad de producción de los animales domésticos. La dosis media aguda letal, es decir, la que produce con cierta probabilidad la muerte del 50 % de los animales sometidos a su tratamiento, se puede determinar con exactitud mediante procedimientos estadísticos. La dosis de tóxicos, por el contrario, que puede contribuir a trastornos del estado general de salud o de la producción no se puede determinar con exactitud. La determinación de toxicidad crónica resulta muy difícil y la interpretación de los datos es problemática. Por lo general no se sabe siempre en relación con qué deben considerarse los trastornos en el desarrollo del peso de los animales y los efectos sobre la actitud motriz. (Capó,M. y col.1998). El ambiente del hombre y de los animales domésticos y salvajes, que siempre estuvo sometido a influencia de productos tóxicos, se trans10

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forma de la misma manera como se transforman los hábitos de la moderna sociedad industrial. El desarrollo de la flora y la fauna durante millones de años fue un proceso de adaptación a las muestras de distribución química de los tóxicos. El cadmio y el mercurio, así como los restantes tóxicos naturales, se encuentran y se encontraban en determinadas formaciones geológicas que, por lo general, resultaban difícilmente accesibles a los seres vivos y, todavía, siguen siéndolo. En casos aislados se encuentran en la superficie, y así vemos que los ríos arrastran en sus aguas, por ejemplo, sales de plomo. La actual situación se caracteriza por una nueva distribución de los metales a causa del aprovechamiento industrial de estos productos, de donde derivan mayores y más frecuentes posibilidades de contacto. A esto se añaden substancias sintéticas, que antes no existían, y entre las que se encuentran substancias de vida breve o larga. En consecuencia, se ha transformado en la actualidad totalmente la situación tóxica. (Comas, M.A. y col. 1991). Las substancias químicas que actúan como tóxicos sobre los seres vivos tienen afectos agudos o crónicos. Tales efectos se advierten bien en líneas generales y se comprueban en el experimento con animales o por la obtención de datos epidemiológicos. Al influir sobre la salud y la vida de los animales se advierten daños por el diagnóstico. Las intoxicaciones subclínicas (sin síntomas), que influyen tan sólo sobre el estado general de salud, escapan generalmente al diagnóstico. También los efectos de antígeno que provocan en algunos animales procesos alérgicos, así como los efectos sintagónicos y antagónicos con otras substancias del ambiente, no siempre pueden ser objeto de comprobación. (Hopkin, S.P. 1989). Las substancias que provocan efectos biológicos al cabo de largo tiempo son de gran importancia toxicológica, ya que toda la sociedad industrial, incluyendo a las plantas, a los animales salvajes y domésticos, se encuentra sometida a estas substancias. La actual misión de la toxicología consiste en establecer los límites tolerables de los tóxicos en el 11

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ambiente, límites que hasta ahora apenas se conocen. Es preciso conocer las magnitudes de las inmisiones tolerables. Se califica de inmisión la presencia de substancias de origen no natural y que constituyen impurezas de la atmósfera, procedentes de emisiones de los establecimientos industriales, de las viviendas, etc. Mediante experimentos con animales y también por determinaciones epidemiológicas se pueden comprobar las concentraciones máximas en los puestos de trabajo y a las que los hombres están sometidos durante 8 horas diarias y no se pueden superar. Esta magnitud es, por ejemplo, para el mercurio de 0,1 miligramos por metro cúbico de aire, para el plomo de 0,2 mg. De igual forma se pueden calcular los índices máximos de inmisión para las distintas substancias. Estos índices se conocen mal hasta el presente. Geográficamente tienen que ser diferentes, ya que en las cercanías de una fábrica se tolerará mejor un índice elevado de una substancia determinada que en las cercanías de un sanatorio junto a bosques. En consecuencia, no se puede utilizar un índice único. (Lippmann, M. 1992). El problema de la intoxicación subclínica consiste en la falta de síntomas durante largo tiempo. Las experiencias de estos últimos años evidencian que las intoxicaciones agudas con substancias del ambiente son extremadamente raras. Tampoco se han advertido auténticas intoxicaciones entre los animales salvajes a causa de los productos de la lucha contra las plagas o por desperdicios industriales. Se advierte ciertamente la presencia de restos o de substancias nocivas en la carne de los animales domésticos o salvajes; pero, tales restos, son tan bajos que no influyen sobre la vida y la salud de los animales. Nadie puede decirnos hoy de qué forma tales efectos actúan sobre la capacidad de producción de los animales, así como también sobre las generaciones venideras, ya que el problema no tiene más de 40 años en cuanto a su total difusión. Las fuentes de las intoxicaciones por mercurio, cadmio, etc., entre otras, son de muy diverso origen. Se encuentran, por una parte, en la indus12

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tria donde las emisiones de estos metales pesados penetran en el ambiente inmediato. Los gases de las combustiones, las aguas residuales y el polvo contienen casi siempre diferentes cantidades de estas substancias ubicuitarias. (Capó,M. y col.1998). Otra fuente de metales pesados estriba en los productos de la lucha antiparasitaria. Las substancias fungicidas que se añaden a la simiente contienen también mercurio en combinaciones orgánicas. Si no se tienen debidamente en cuenta las prescripciones para el uso de esos productos puede suceder que se produzcan contaminaciones de los animales domésticos. Los animales salvajes consumen en forma no controlada combinaciones orgánicas de mercurio con la simiente. Esto afecta muy especialmente a las aves que consumen granos. Los animales consumen los metales pesados junto con los alimentos. El hombre respira polvo que contiene cadmio o vapores de mercurio, pero esto apenas tiene importancia para los animales. Hay diferentes formas de sensibilidad en los efectos de los metales pesados sobre los animales. Los caballos y los cerdos son, relativamente, poco sensibles; mientras que los rumiantes, especialmente el ganado vacuno, y las aves, presentan síntomas agudos de intoxicación incluso con cantidades pequeñas. Hasta ahora se ignora si tales diferencias entre las distintas especies animales se manifiestan también bajo los efectos persistentes, crónicos, del cadmio. También se desconoce el motivo de las diferencias en la sensibilidad. (Lippmann, M. 1992). El problema estriba hoy en la aparición de las llamadas intoxicaciones subclínicas de metales pesados, que no presentan síntomas, pero que influyen en la producción de los animales. Están especialmente afectados los caballos de carreras, la cría de ganado vacuno, las empresas lecheras y las granjas avícolas. Siempre ha habido intoxicaciones agudas a causa de accidente, sus efectos se conocen desde hace tiempo. La esencia de la intoxicación subclínica consiste en que los animales están aparentemente sanos. La into13

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xicación no se manifiesta aquí hasta que aumenta la producción y después de sobrecargas generales. Suponemos, sin que, en principio, podamos probarlo en toda su extensión, que los efectos sobre el bienestar y la producción redundan en reducción de la fecundidad; en los animales de producción también en menor acumulación de carne y grasa, de leche y huevos. Es difícil establecer el diagnóstico de tales síntomas y para ello es preciso un largo período de observación. Los daños en los organismos no se presentan hasta después de larga acción de los metales pesados. (Mas, A. y col. 1993).

2. DEFINICIÓN Y CLASIFICACIÓN DE BIOINDICADORES

La primera definición que podría hacerse del término “bioindicador” se deriva directamente de su etimología: un bioindicador es un ser vivo que indica las condiciones del medio en que vive. Otra definición, algo más precisa, podría ser: bioindicadores son aquellos organismos o comunidades en los que su existencia, sus características estructurales, su funcionamiento y sus reacciones dependen del medio en que se desarrollan y cambian al modificarse las condiciones ambientales. (Capó, M. y col. 1998). Los bioindicadores son pues sensibles a los cambios ambientales y reaccionan a ellos como si fueran estímulos específicos. Los estímulos absorbidos provocan respuestas en los bioindicadores que dan información tanto acerca de los cambios ocurridos como, en ocasiones, del nivel de intensidad del cambio ambiental. Por ejemplo, una planta de tipo “árbol caducifolio” ante el estímulo “contaminación atmosférica”, reacciona, de tal forma que sus hojas comienzan a presentar síntomas de clorosis; los síntomas serán más intensos cuanto más intenso sea el estímulo o, lo que es lo mismo, las zonas cloróticas serán más extensas cuanto más elevada sea la contaminación, hasta producirse necrosis, muerte y caída de las hojas, (Pilegaard y col., 1979). La capacidad de respuesta de los bioindicadores depende de muchos factores. (Capó, M. y col. 1998). Por ejemplo: • De la composición genética del organismo, porque puede favorecer o no la adaptación a los cambios y por tanto la manifestación de respuestas fácil y rápidamente visibles. 15

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• De su estado de desarrollo, pues hay etapas en el ciclo vital que son más influenciables; por ejemplo, los individuos juveniles suelen ser más sensibles, mientras que los adultos suelen ser más resistentes. • De las propias condiciones ambientales, porque los estímulos pueden ser infinitamente variados y sus efectos no siempre son aditivos, sino que puede haber sinergismos o efectos potenciadores de unas condiciones frente a otras. A tenor de las definiciones dadas, se puede deducir que, puesto que todos los seres vivos responden a los factores ambientales, todos ellos son bioindicadores y desde luego, en sentido amplio, lo son. Lo que ocurre es que unos son mejores o más útiles que otros, bien porque respondan mejor, o porque las respuestas sean a hechos más interesantes.

CLASIFICACIÓN DE LOS BIOINDICADORES Los bioindicadores pueden clasificarse atendiendo a diferentes criterios. El más sencillo consiste en atender al grado de sensibilidad que muestran frente a los estímulos ambientales; así, se puede diferenciar especies muy sensibles, sensibles, poco sensibles o resistentes, (PODANI, 1992). Otro criterio que puede utilizarse es la forma de respuesta a los estímulos; según este criterio se puede hablar de: • Detectores: Bioindicadores que viven naturalmente en un área y que, simplemente, muestran respuestas tales como cambios de vitalidad, mortalidad, capacidad reproductora, abundancia, etc., ante los cambios ambientales que se produzcan en su entorno. Por ejemplo, los musgos epitefitos que viven en las ciudades se vuelven estériles o se atenúa mucho su capacidad reproductora por causa de la contaminación atmosférica. 16

DEFINICIÓN Y CLASIFICACIÓN DE BIOINDICADORES

• Explotadores: Bioindicadores cuya presencia indica la probabilidad elevada de que exista una perturbación. Con frecuencia son organismos que, de forma más o menos repentina, se hacen muy abundantes en un lugar, casi siempre debido a falta de competidores, que han sido previamente eliminados por la perturbación. Por ejemplo, la abundancia de ciertas cianobacterias indica que las aguas están eutrofizadas; la abundancia de ortigas indica que hay acúmulos de materiales ricos en nitratos en ese lugar. • Centinelas: Bioindicadores sensibles o muy sensibles, que se introducen artificialmente en un medio y funcionan como alarmas, porque detectan rápidamente los cambios. Se utilizan fundamentalmente para detectar contaminantes. • Acumuladores: Bioindicadores que por lo general son resistentes a ciertos compuestos, por ser capaces de absorberlos y acumularlos en cantidades medibles. Por ejemplo, ciertos briófitos acumulan metales pesados en cantidades apreciables; el ray-grass es resistente a los metales pesados. • Organismos test o bioensayo: Bioindicadores que se utilizan en el laboratorio a modo de reactivos para detectar la presencia y/o la concentración de contaminantes. Son siempre bioindicadores sensibles, tanto plantas como bacterias y, en algunos casos, ratas y ratones. Además de ser usados para detectar contaminantes y su concentración también suelen utilizar para establecer listas de contaminantes en orden de toxicidad. Por otra parte, atendiendo al criterio de posibilidad de cuantificar las respuesta, los bioindicadores pueden ser: • Bioindicadores en sentido estricto: son aquellos que con su presencia o ausencia y abundancia indican los efectos de un factor ambiental de forma cualitativa; pueden ser tanto positivos, por su presencia y/o abundancia, como negativos, por su ausencia. 17

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Como ejemplo de bioindicadores positivos se pueden citar a aquellas plantas que sólo viven en lugares donde hay ciertos metales como Pb, Cu o Au, ya que con su presencia indicarán la existencia de esos metales en el sustrato. Como ejemplo típico de bioindicadores negativos podemos recordar a los líquenes, que por ser muy sensibles a los contaminantes de la atmósfera urbana suelen desaparecer de las ciudades, (De Filippis y col., 1994). • Biomonitores: son especies que indican la presencia de contaminantes o perturbaciones no sólo de forma cualitativa, sino también de forma cuantitativa, porque sus reacciones son de alguna manera proporcionales al grado de contaminación o perturbación. Las especies pueden ser biomonitores bien porque reaccionen de una forma determinada y medibles, es decir, por sus reacciones manifiestas, o bien porque acumulen los contaminantes y lleguen a tenerlos en cantidades medibles, es decir, por acumulación. Los biomonitores, por otra parte, pueden ser a su vez pasivos, si son naturales en la zona que se esté considerando, o activos, si son introducidos por el hombre mediante transplantes. Por ejemplo, algunos briófitos, como ya hemos dicho anteriormente, tienen capacidad para acumular metales pesados; en su hábitat típico serían biomonitores acumuladores pasivos, pero si se transplantan a lugares donde se sospecha la presencia de metales pesados, los briófitos los irán acumulando y se podrán medir las cantidades acumuladas, en cuyo caso serían biomonitores acumuladores activos, (Filip y col., 1979). La Tabla I recoge de forma esquemática todos estos tipos de bioindicadores, (Ederra, 1996).

DEFINICIÓN Y CLASIFICACIÓN DE BIOINDICADORES

TABLA I. TIPOS DE BIOINDICADORES

CRITERIO

TIPOS DE BIOINDICADORES

Grado de sensibilidad

Muy sensibles Sensibles Poco sensibles Resistentes

Forma de respuesta

Detectores Explotadores Centinelas Acumuladores Organismos test o bioensayo

Posibilidad de medida

Bioindicadores en sentido estricto Biomonitores: Por reacciones manifiestas Por acumulación Biomonitores: Pasivos (naturales) Activos (transplantes)

3. CARACTERIZACIÓN DE BIOINDICADORES

Cuando se habla de bioindicadores en sentido amplio, siempre hay que tener ciertas precauciones. Por ejemplo, hay que tener siempre en cuenta que los bioindicadores lo son en principio a nivel local, pues sus requisitos pueden ser diferentes en distintos puntos geográficos; este es el caso de algunas plantas, que son calcícolas en zonas lluviosas y, sin embargo, en zonas más secas, son indiferentes, o de aquellas que tienen o pueden tener razas resistentes a diversos factores ambientales según las zonas del mundo en que se encuentren. (Capó, M. y col. 1998). Por otra parte, hay muy pocas especies que sean cosmopolitas, es decir, que su área de distribución cobra toda la superficie de la tierra, por esto puede ocurrir que los datos acerca de bioindicadores que se conozcan de un lugar del mundo no sean utilizables en otros, simplemente porque esas especies bioindicadoras no vivan allí. Por tanto sería necesario tener estudios básicos o estudios piloto para establecer que especies son las más adecuadas como bioindicadoras, así como una idea aproximada previa de cuál seria la extensión de la zona en que esas especies podrían ser útiles como bioindicadoras. La extensión de las zonas de utilidad debería considerarse en función de las divisiones biogeográficas o corológicas, ya que éstas están basadas en parte en las áreas de distribución de las especies. Por lo que se refiere a Navarra y en relación con las plantas, las zonas podrían ser las siguientes: atlántica, pirenaica, prepirenaica, riojanoestellesa y bardenera. (Gilbert y col. 1981). Hay que tener precaución con los indicadores negativos, o sea por ausencias, pues los motivos por los que una especie no está en un lugar pue21

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den ser muy variados, incluso múltiples y no únicos y no sólo debidos a que le esté afectando alguna perturbación. Por ejemplo puede ocurrir que las condiciones del medio no sean adecuadas (sería inútil buscar especies basófilas en medios ácidos); o que las condiciones del medio sí sean adecuadas, pero que la especie no viva en ese lugar por razones biogeográficas o históricas (en los hayedos de Navarra podría vivir el haya del hemisferio sur, gen. Nothofagus, pero no vive, porque Navarra no esta en el hemisferio sur, que es donde se distribuye Nothofagus). (García, M.P. y col. 1994). También puede ocurrir que las condiciones y el área de distribución sean adecuadas, pero que haya habido competencia muy fuerte entre especies que haya hecho que alguna se vea excluida. Generalmente, es imposible decir qué causa ha sido la decisiva, aunque hay excepciones. Por ejemplo, si se han hecho pruebas mediante transplantes y se ha visto la causa de la desaparición o si se ha observado la desaparición de especies en un área a lo largo de un período de tiempo relativamente corto, como el caso de la desaparición de los líquenes en las ciudades (en este caso está claro que el motivo de la desaparición es el factor “ciudad”, con lo que conlleva el medio urbano). (Luckey, T.D. y col. 1977). Así mismo, hay que mirar con precaución los cambios en abundancia. Por ejemplo, un aumento grande de la abundancia de una especie puede tenerse en cuenta si ya previamente se sabe que esa especie depende de un cierto factor. Por ejemplo, una repentina abundancia de ortigas en un lugar, quiere decir que allí se han producido acúmulos de nitratos, pues la ortiga es una planta nitrófila. Sin embargo, las disminuciones en la abundancia hay que tratarlas con cuidado, pues pueden deberse a competencia, cambios cíclicos estacionales, cambios genéticos poblacionales, etc., sin que la disminución observada tenga que ver en realidad con la influencia de la contaminación o del factor ambiental que estemos estudiando. (Gilbert y col. 1981). 22

4. REQUISITOS Y VENTAJAS DE LOS BIOINDICADORES

Las especies bioindicadoras en sentido amplio deben cumplir los siguientes requisitos o, al menos, sería bueno que los cumplieran, sobre todo aquellos que son detectores, explotadores o acumuladores, (Luque, 1997): • Dar respuestas de interés para el ecosistema que se esté estudiando y que las respuestas sean relativamente fáciles de observar y/o medir. • Tener límites de tolerancia estrechos respecto a variables ambientales, es decir, ser estenoicos y no eurioicos. • Dar respuestas diferentes ante estímulos diferentes. • Sólo deben tener como fuente de aquello que se desea estudiar lo que proceda del foco de perturbación. • Deberían ser sedentarios o tener una capacidad de dispersión limitada. • Ser fáciles de muestrear. En este aspecto, si las especies son raras no son fáciles de muestrear, por tanto, en este caso, ser común sería una ventaja. Por otra parte, deben estar presentes en cantidad suficiente como para no alterar, o incluso destruir la población, en el caso de que se tengan que hacer muestreos sucesivos. • Deben ser resistentes a la acumulación de contaminantes (especialmente si se trata de bioindicadores acumuladores), permaneciendo vivos para poder observar sus respuestas, a menos que la mortalidad sea una de las variables a estudiar. • Sería preferible que fueran organismos de larga vida para poder muestrear diferentes grupos de edades. O por lo menos, el bioindicador ha 23