Biodiversidad del PN. Canaima by Patty Álvarez

Biodiversidad del Parque Nacional

CANAIMA

Bases técnicas para la conservación de la Guayana venezolana

J. Celsa Señaris, Daniel Lew y Carlos Lasso Editores

Octubre 2009

Editores

Fotografías

Diseño y diagramación

J. Celsa Señaris

Giuseppe Colonnello

Patty Alvarez B.

Daniel Lew

J. Celsa Señaris

Carlos Lasso

Oscar Lasso César Barrio-Amorós Luis Pérez

Coordinación Editorial Carolina Arnal ABV Taller de Diseño

Marcos Salcedo

Impresión

Alberto Espinoza

Intenso Offset

Pascual Soriano Fernando Rojas-Runjaic Miguel Lentino Daniel Lew Edición cartográfica Susana Szabadics Revisión técnica Otto Huber

ISBN

Lila Gil

978- 980- 7990- 07- 0 (Impreso y Cd-Rom)

José Medina Miguel Ángel Perera Javier Sánchez Cesar Barrio-Amorós Miguel Lentino

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Donald Taphorn

Esta publicación es parte de las acciones de Responsabilidad Social que realiza actualmente Total Venezuela S.A. en el marco del Programa de Apoyo a la Conservación de la Biodiversidad en Venezuela. Presidencia Georges Buresi

Depósito Legal If37020093331558 (Impreso) Ifx37020093331559 (Cd-Rom)

Las opiniones expresadas en esta publicación pertenecen a sus autores y no reflejan la posición de las instituciones participantes.

Karim Chaouche

Dirección de SHA y Desarrollo Sostenible

De los capítulos, anexos y apéndices © Los autores

Diana Vilera

De las fotografías © Los autores

Vice Presidencia de Gas y Desarrollo

Total Venezuela S.A. RIF J-30467797-9

Torre Corp Banca, piso 13, Av. Principal de La Castellana entre Av. Blandín y calle Los Chaguaramos. La Castellana, Caracas. Teléfonos: 2776000 y 6072

Cita recomendada: De toda la obra: Señaris, J. C., D. Lew y C. Lasso (eds.). 2009. Biodiversidad del Parque Nacional Canaima: bases técnicas para la conservación de la Guayana venezolana. Fundación La Salle de Ciencias Naturales y The Nature Conservancy. Caracas. 256 pp.

Fundación La Salle de Ciencias Naturales RIF J-00066762-4 The Nature Conservancy RIF J-30768900-5 Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG) RIF G-20003343-6

De los capítulos, anexos y apéndices (ejemplo): Delgado, L., H. Castellanos y M. Rodríguez. 2009. Capítulo 2 Vegetación del Parque Nacional Canaima. Pp 41 - 75. En: Señaris, J. C., D. Lew y C. Lasso (eds.). 2009. Biodiversidad del Parque Nacional Canaima: bases técnicas para la conservación de la Guayana venezolana. Fundación La Salle de Ciencias Naturales y The Nature Conservancy. Caracas.

Prólogo

En la actualidad, la importancia de conservar la diversidad biológica se ha convertido en un tema de interés global que justifica plenamente el apoyo a iniciativas que contribuyan con la generación de conocimientos y con una adecuada gestión de la biodiversidad en cualquier lugar del planeta. Si a esto le sumamos que Venezuela es considerado uno de los países megadiversos a nivel mundial, con una amplia porción de su territorio amparada bajo un sistema de áreas protegidas orientado hacia el resguardo de la riqueza faunística y florística que contiene, dichos apoyos resultan una cuestión de relevancia e interés inobjetable.

El Parque Nacional Canaima, además de la extraordinaria diversidad biológica que encierra, contiene inestimables valores culturales provenientes del asiento ancestral de la etnia indígena pemón en sus espacios, cuyo sentimiento hacia lo que significa Canaima queda reflejado en la armónica relación que aun hoy día mantienen los habitantes con su entorno. Para Total en Venezuela, a través de su Dirección de Desarrollo Sostenible, es motivo de gran satisfacción poder contribuir con la edición de la presente publicación titulada Biodiversidad del Parque Nacional Canaima: bases técnicas para la conservación de la Guayana venezolana, que conjuga un esfuerzo integrador de especialistas e instituciones para, por una parte, actualizar y renovar conocimientos imprescindibles sobre la biodiversidad y, al mismo tiempo y muy especialmente, promover la incorporación de la visión y elementos culturales presentes para una mejor, participativa y concertada planificación y gestión de ese majestuoso reservorio de vida para toda la humanidad, que representa el Parque Nacional Canaima.

Diana Vilera Directora de Desarrollo Sostenible y SHA de Total en Venezuela

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Dentro de tales áreas protegidas en Venezuela, destaca el Parque Nacional Canaima, cuya singularidad y valores paisajísticos y culturales lo han hecho merecer el reconocimiento otorgado por la Unesco como “Patrimonio Mundial de la Humanidad”.

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Foto: J. Celsa Se単aris

Canaima, Sitio de Patrimonio Mundial Natural de la Humanidad, declarado Parque Nacional hace 47 años, es sin duda único por su singular paisaje, por su elevada diversidad biológica y por estar ubicado en espacios ocupados ancestralmente por el Pueblo Pemón, aspectos que lo distingue y lo hace particularmente importante al plantear estrategias para su conservación. De estos 47 años, The Nature Conservancy ha estado presente los últimos 11, apoyando a las instituciones del Estado, a las comunidades, a sus Capitanes Generales y a su organización indígena. Evidencia de estos esfuerzos, ha sido precisamente el desarrollo de esta obra, que como idea se remonta a finales de la pasada década y se concreta en el 2000 con la firma de un convenio entre INPARQUES, la Universidad Experimental de Guayana, Econatura y TNC. Desde entonces mucho ha sido el camino recorrido, que nos ha dejado, sobre todo, aportes orientadores y lecciones aprendidas. Retrospectivamente, el principal aprendizaje ha sido el valor de las alianzas, así como el trabajo desde una visión integradora de los saberes.

Tal ha sido el caso de la Evaluación de Políticas Públicas del Pueblo Pemón: Componentes socioeconómicos y ambiental editado en el 2004 por el Ministerio de Educación y Deportes, la Federación de Indígenas del Estado Bolívar (FIEB), Econatura y TNC, así como de la propuesta de Conservación de la Biodiversidad en los territorios indígenas Pemón de Venezuela, editado en el 2008 por la FIEB, la Fundación La Salle de Ciencias Naturales, La Universidad de Los Andes y TNC, siendo este último trabajo uno de los resultados del proyecto financiado por el Fondo Francés para el Medio Ambiente Mundial e implementado por TNC junto con las comunidades indígenas en el PN Canaima. La posibilidad de construir a futuro una planificación conjunta a favor de la conservación de la extraordinaria biodiversidad presente en el Parque Nacional Canaima dependerá, entre otros factores, de la posibilidad de integrar visiones y aspiraciones, especialmente las del Pueblo Pemón. Una especial oportunidad se nos presenta a través del Plan de Vida Pemón, que vislumbra los puentes a través de los cuales se pueden aproximar los valiosos conocimientos que se han plasmado en el presente documento.

Lila Gil Representante de País The Nature Conservancy*

* The Nature Conservancy es una organización sin fines de lucro con presencia global cuya misión es preservar las plantas, animales y comunidades naturales que representan la diversidad de vida en la Tierra, mediante la protección de las tierras y aguas que necesitan para sobrevivir.

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Esta publicación, de valor estratégico para la identificación de áreas prioritarias para la conservación de la biodiversidad presente en el Parque Nacional Canaima, es un imprescindible aporte que se hace desde lo técnico y científico a otros esfuerzos, que de manera conjunta, conforman las bases para la elaboración de una visión compartida para la planificación conjunta e integral.

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Foto: C茅sar Barrio-Amor贸s

Para Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Biodiversidad del Parque Nacional Canaima: bases técnicas para la conservación de la Guayana venezolana, representa no sólo la más completa y actualizada síntesis de información sobre la vegetación y fauna vertebrada del parque nacional más emblemático de nuestro país, sino también la posibilidad de producir visiones nuevas e integrales para el resto de las áreas protegidas de Venezuela, partiendo de grandes volúmenes de información multidisciplinaria.

Este trabajo, que asumimos editorialmente y desde la coordinación científica, representa la culminación de la puesta a punto de un conjunto de recursos técnicos, tecnológicos y humanos, capaces de llevar esta experiencia a tantos parques nacionales y áreas protegidas venezolanas como sea requerido. Estamos convencidos que a partir de estas síntesis multidisciplinarias contaremos con más y mejores recursos para comprender y abordar su preservación y uso sustentable. Otras dos lecciones aprendidas de esta larga pero fructífera y gratificante tarea merecen ser mencionadas: en primer lugar, la ratificación del extraordinario valor de las colecciones biológicas y del incalculable potencial que calladamente mantienen en el tiempo y, en segundo, el poder de las alianzas personales e institucionales cuando se alinean al servicio del bien colectivo. Como institución editora de tan importante trabajo, la Fundación La Salle de Ciencias Naturales ratifica su compromiso con los más altos intereses del país, sus recursos naturales, sus gentes y sobre todo, su voluntad de aportar nuestros mejores recursos técnicos y humanos por la búsqueda de una calidad de vida digna para las comunidades arraigadas en nuestra geografía y sus entornos, garantizando su preservación para quienes habrán de sucedernos.

Hno. Juan Bosco Chacón Presidente Fundación La Salle de Ciencias Naturales Johanna Timbal Vicepresidenta Ejecutiva Fundación La Salle de Ciencias Naturales

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Aunque pueda parecer paradójico, los resultados de la exhaustiva exploración de diversas fuentes de datos disponibles –museos y colecciones nacionales y literatura– muestran una muy abundante información, pero que acopiada, analizada y presentada de manera sistemática, nos muestra un panorama previamente “invisible” sobre la biodiversidad del Parque Nacional Canaima, que ponen de manifiesto la naturaleza fragmentada de su conocimiento y los vacíos existentes, tanto taxonómica como geográficamente. Es así como esta obra ofrece un aporte novedoso para adoptar decisiones de manejo más acertadas y a la vez, recomendaciones de los próximos pasos a seguir para evitar redundancia y maximizar los recursos.

Autores y editores

Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN)

Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG)

Museo de Historia Natural Centro de Investigaciones La Salle (MHNLS) Ecológicas de Guayana (CIEG)

Asociación Venezolana para la Conservación de Áreas Naturales (ACOANA)

Avenida Humbolt con calle Coromoto, Residencias Breto, Oficina N° 9, Bello Avenida Boyacá (Cota Mil), Edificio Urbanización Chilemex, Edificio Sede Monte Norte. Apartado postal 51532. Fundación La Salle, Sótano 1. Apartado de Investigación y Postgrado-UNEG, 1930, Caracas 1010-A, Venezuela Puerto Ordaz, Estado Bolívar, Venezuela Caracas 1050-A. Venezuela.

J. Celsa Señaris

Luz A. Delgado M.

Mariapia Bevilacqua

ldelgado@uneg.edu.ve

mariapia@gmail.com

Daniel Lew

Hernán Castellanos

Domingo A. Medina

josefa.senaris@fundacionlasalle.org.ve daniel.lew@fundacionlasalle.org.ve

Carlos A. Lasso

lassoc@hotmail.com

hcastell@uneg.edu.ve

medinado@sbcglobal.net

Militza Rodríguez

Lya Cárdenas

mdelvrod@uneg.edu.ve

lyacardenas@gmail.com

Ministerio del Poder Popular para la Ciencia, Tecnología e Industrias Intermedias

Universidad Central de Venezuela

Agencia Bolivariana para Actividades Espaciales

Facultad de Ciencias, Av. Paseo Los Ilustres. Los Chaguaramos. Apartado postal 47058, Caracas 1041-A, Venezuela

Oscar Lasso-Alcalá

oscar.lasso@fundacionlasalle.org.ve

Haidy Rojas

haidy.rojas@fundacionlasalle.org.ve

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Marcos Salcedo

marcos.salcedo@fundacionlasalle.org.ve

Belkis Rivas

belkisarivas@gmail.com

Arnaldo Ferrer

arnaldo.ferrer@fundacionlasalle.org.ve

Instituto de Zoología y Ecología Tropical

Complejo Tecnológico Simón Rodríguez, Edificio ABEA, PB, Base César Molina Aérea Generalísimo Francisco de Miranda. La Carlota, Caracas, Venezuela cesar.molina@ciens.ucv.ve

Roberto Rivera-Lombardi robertorivera77@hotmail.com

Universidad del Zulia (LUZ) Museo de Biología, Facultad Experimental de Ciencias Apartado postal 526, Maracaibo 4011, Venezuela

Gilson Rivas

anolis30@hotmail.com

The Nature Conservancy Avenida Francisco de Miranda c/calle Arturo Uslar Pietri, Torre Metálica, Mezzanina 2, Ofic. 2-A, Chacao. Caracas, Venezuela Teléfonos: (0212) 613-8056, 613-8607 www.nature.org/venezuela

Agradecimientos

Las actividades de campo contaron con los permisos necesarios de INPARQUES, y con la generosidad y compromiso de la Comunidad de Laguna de Canaima y los campamentos Parakaupa y Ucaima, Sr. Juan Jiménez, familia y allegados. La producción de este libro también ha tenido un largo camino. La excelente disposición y tenacidad de los autores de los capítulos de esta obra, quienes pacientemente abordaron una y otra vez las correcciones y actualizaciones de sus manuscritos, la ha hecho posible. A todos ellos nuestra gratitud por su constancia y motivación.

A Lila Gil, José Medina y David Cleary de The Nature Conservancy por seguir impulsando la iniciativa gestada años atrás y por su compromiso manifiesto en las diversas actividades que han hecho posible que esta información este hoy a disposición de todos, contenida en las páginas de este libro. A los revisores por su tiempo y minuciosidad en la revisión de los manuscritos. Las fotografías que ilustran esta obra fueron amablemente cedidas por un grupo de amigos siempre sensibles a la hermosa biodiversidad venezolana: Giuseppe Colonnello, Luis Pérez, Miguel Lentino, Pascual Soriano, César Barrio-Amorós , Fernando Rojas-Runjaic y Alberto Espinoza. A Patty Álvarez por el cariño y la paciencia que siempre ha tenido para convertir nuestros textos técnicos en imágenes amables al lector. A Susana Szabadics por la edición final de los mapas que acompañan esta publicación. Fundación La Salle de Ciencias Naturales firme en su misión de servir a las comunidades para su desarrollo armónico, a través de la educación, investigación y extensión-producción, siempre nos ha brindado el espacio y apoyo incondicional para incrementar el conocimiento de la biodiversidad venezolana y contribuir a su conservación. Con este libro ha sido especialmente generosa. A Carolina Arnal de ABV Taller de Diseño por su esmerada coordinación editorial. La colaboración de Total en Venezuela para la publicación de esta obra ha sido decisiva. Agradecemos especialmente a Diana Vilera de la Dirección de SHA y Desarrollo Sostenible de esta empresa por su bondadosa acogida y darnos el impulso final.

Los editores

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Este libro es uno de los frutos de un convenio firmado hace 8 años entre la Asociación Educativa para la Conservación de la Naturaleza (ECONATURA), el Instituto Nacional de Parques (INPARQUES), la Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG) y The Nature Conservancy, para realizar actividades de promoción y desarrollo de investigaciones científicas de cara a la conservación del patrinomio biológico de la Guayana venezolana, y muy especialmente del Parque Nacional Canaima. Fundación La Salle de Ciencias Naturales se incorporó posteriormente a esta alianza, invitada a cooperar en el proyecto “Evaluación de Ecológica Rápida del Parque Nacional Canaima”, y concretamente responsabilizada del componente de vertebrados terrestres y acuáticos. A lo largo de estos años muchas personas e instituciones apoyaron y colaboraron activamente para lograr los objetivos planteados: a todos ellos nuestro mayor agradecimiento Queremos, sin embargo, recordar muy especialmente a los pioneros de esta iniciativa: Sr. Armando Godoy (ECONATURA), Lic. Hugo Arnal (TNC), Dr. Amadis Flores Petit (Decano UNEG), Lic. Carmen Cecilia Castillo (INPARQUES), Lic. Luz Amelia Sánchez y Lic. Isabel Novo (ECONATURA).

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Foto: J. Celsa Se単aris

ResUmen Ejecutivo

El Parque Nacional Canaima, con una superficie de 3.000.000 ha (30.000 km2), es el segundo parque nacional más extenso de Venezuela y el cuarto a nivel mundial. Fue creado para resguardar la elevada diversidad de la exclusiva fauna y flora guayanesa, valores naturales que junto a la riqueza cultural de la región, le han merecido su declaración como Sitio de Patrimonio Mundial Natural de la Humanidad en junio de 1994 por el Comité de la Convención para la Protección del Patrimonio Cultural y Natural del Mundo de la UNESCO.

En este libro, conformado por ocho capítulos fruto de las contribuciones de 17 autores de seis instituciones nacionales, se actualiza el conocimiento sobre la vegetación y la fauna de esta emblemática área protegida venezolana, basado en una exhaustiva recopilación de información histórica, registros de colecciones zoológicas, fuentes bibliográficas y datos inéditos de los autores, como resultado de sus trabajos de campo en el parque. Se ofrece un mapa de vegetación –escala 1:250.000–, el cual constituye la fuente más actualizada sobre la distribución y extensión actual de los ecosistemas naturales y transformados del Parque Nacional Canaima. En términos generales, el bosque es la formación vegetal más extensa, representando el 60% del área total, seguida por las sabanas en asociación con los herbazales que ocupan un 28% del área del parque. Los arbustales, consideradas comunidades exclusivas en relación con su diversidad fisionómica y composición florística, ocupan en una distribución irregular de apenas el 6,8%, en suelos de arena blanca y afloramientos rocosos. El porcentaje restante corresponde a vegetación saxícola y asociaciones entre las formaciones vegetales anteriores. Se describe extensamente cada una de los tipos de vegetación representados en el mapa. Adicionalmente, debido a la densidad de población humana, su impacto sobre las comunidades vegetales y su interés turístico, se detalla e ilustra en mapas a escala 1:100.000 la vegetación de los sectores de Kavanayén y su área de influencia y del eje San Francisco de Yuruaní-Paraitepui de Roraima. La ictiofauna del Parque Nacional Canaima reúne 119 especies, de las cuales el 29% todavía esperan por una identificación definitiva, que podría resultar en la descripción de nuevas especies para la ciencia. Del total de peces, casi la mitad son exclusivos de los ríos del parque, de aquí que su nivel de endemismo puede considerarse el más elevado en el contexto de otras subcuencas del Orinoco. Con base a la distribución de los peces se reconocen tres subregiones ictiogeográficas: subregión alto Cuyuní, subregión Occidental y subregión Oriental. Se ofrece un resumen de algunos aspectos ecológicos, uso de hábitat, grupos tróficos, así como el uso e importancia del recurso íctico para las comunidades humanas asentadas en el parque.

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Ubicado al sur del río Orinoco, en la jurisdicción de los municipios autónomos Gran Sabana, Sifontes y Piar en el Estado Bolívar, el Parque Nacional Canaima está drenado casi en su totalidad por ríos de la cuenca del Caroní y en menor proporción, por la parte alta de la cuenca del río Cuyuní, al nordeste. Se reconocen tres grandes unidades fisiográficas: 1) Tierras bajas, situadas entre el nivel del mar hasta 500 m de altitud, caracterizadas por presentar un relieve de colinas bajas y temperaturas medias anuales superiores a los 24 ºC; 2) Tierras medias, entre los 500 y 1.500 m de altitud aproximadamente, donde predominan relieves de colinas, montañas bajas, planicies altas onduladas, laderas bajas de los tepuyes y las cimas de los tepuyes bajos, con temperaturas medias anuales entre los 18 ºC y 24 ºC; y 3) Tierras altas, situadas entre los 1.500 y 3.000 m de altitud, con temperaturas medias anuales entre 8 ºC y 12 ºC, que constituyen el rasgo fisiográfico más característico del parque, representado por montañas de areniscas tabulares de cimas planas y paredes verticales, conocidas con el nombre de tepuyes.

La herpetofauna está compuesta por 206 especies –95 anfibios y 111 reptiles–, riqueza que representa un tercio del total conocido para Venezuela y casi la mitad de los anfibios y reptiles señalados para toda Guayana venezolana. El 36% de los anfibios son exclusivos del parque, mientras que solo 8% de los reptiles son endémicos, la mayoría de ellos circunscritos a las cimas y laderas tepuyanas, exhibiendo historias de vida muy peculiares y únicas. La mayor riqueza de anfibios y reptiles se encuentra en las formaciones boscosas, especialmente aquellas que se desarrollan en tierras de mediana altitud. Además de las especies endémicas, los reptiles de mediano y gran porte –babas, tortugas, iguana, matos, entre otros– son especialmente importantes en términos de conservación, tanto nacional como regionalmente.

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Han sido registradas 587 especies de aves, número que representa el 43% de la avifauna del país. Casi el 6% de estas aves son propias del parque, habitando en los ecosistemas de los macizos tepuyanos, en elevaciones superiores a los 1.000 m. Como en el caso de la herpetofauna, los bosques primarios albergan la mayor riqueza de aves, seguidos de los bosques secundarios y/o arbustales, sabanas y finalmente la vegetación altotepuyana. Las comunidades de aves del parque se distribuyen en siete gremios tróficos, con una preponderancia de consumidoras de invertebrados (53,3%) seguidos de frugívoros (24,2%). En Canaima habita una especia amenazada –el Águila Harpía (Harpia harpyja)–, 11 especies que ameritan acciones de conservación, 44 migratorias, 27 de interés cinegético y dos de interés económico, 120 especies de especial interés ecológico dado su papel como polinizadores y dispersores de semillas y 58 que, por ser endémicas de Pantepui o estar en alguna de las categorías de conservación, se consideran que deben ser objeto de estudios ecológicos minuciosos.

La fauna de mamíferos reúne 151 especies, riqueza que representa el 40 % de la mastofauna del país y el 61% de la región Guayana, dominando ampliamente los murciélagos y roedores, y con contribuciones muy inferiores, pero importantes, de carnívoros y marsupiales. El 67% de esta riqueza tiene una amplia distribución en Venezuela, sin embargo dos marsupiales y tres roedores son exclusivos del parque, incluyendo un género endémico del Cerro Roraima: el ratón Podoxymys roraimae. El 97% de la fauna de mamíferos del parque ha sido registrada en los bosques siempreverdes del país, siendo ésta la unidad ecológica de mayor importancia en términos globales; le siguen en importancia los bosques deciduos –35,4% de especies– y las sabanas con casi el 30%. Si bien existen grupos con dietas muy especializadas, el grupo trófico dominante corresponde a insectívoros, seguido de los frugívoros. En términos de conservación todos los mamíferos de medio y gran porte son particularmente importantes, y de ellos dos han sido clasificados como especies En peligro –el cuspón o cachicamo gigante y el perro de agua–, ocho como Vulnerables y otras 22 que, por su clasificación en categorías de Menor riesgo, ameritan estudios prioritarios. Toda esta diversidad de vertebrados –1.063 especies - está representada en la recopilación de 7.014 registros provenientes de 681 localidades ordenada en sendas matrices geográficas y de atributos ecológicos, además de una detallada gacetilla geográfica. Si bien se considera al Parque Nacional Canaima como el área mejor prospectada en la Guayana venezolana, el patrón general de estos registros se distribuye en o cerca de carreteras y grandes ríos y centros poblados; así casi el 90% del total de registros se concentran, principalmente, a lo largo del eje troncal 10 (carretera El Dorado-Santa Elena de Uairén), el eje San Ignacio de Yuruaní-Roraima-Kukenán, el sector Kavanayén y los sectores del Auyán-tepui y Macizo de Chimantá. Fuera de los límites del parque también se aprecia una concentración de registros entre Santa Elena de Uairén e Icabarú. La ausencia casi total de muestreos sugiere orientar prioritariamente los estudios en localidades asociadas al Cerro Venano, al sector occidental de la Sierra de Lema (excepto La Escalera), la cuenca del río Antabare; la Sierra de Senkopirén y el territorio al sur del eje Luepa-ParupaKavanayén-Karuay, enmarcado al oeste por el Macizo de Chimantá y al este por la carretera El Dorado-Santa Elena de Uairén, extendiéndose hasta el límite sur-occidental del parque (río Caroní).

Finaliza la obra en una revisión de los antecedentes de las instituciones de manejo de los recursos naturales del Parque Nacional Canaima, como base para analizar factores que han contribuido al éxito limitado de los objetivos de conservación. Así mismo se hacen reflexiones sobre la necesidad de elaborar un futuro paisaje de conservación negociado y convenido ampliamente con todos los actores involucrados.

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Dibujada esta panorámica actualizada y multidisciplinar del paisaje biológico de valor estratégico para identificar áreas clave de biodiversidad, además de su valor científico y técnico, se pone a disposición de las instituciones regionales y nacionales con autoridad ambiental, así como al público en general, recomendaciones y lineamientos para una planificación participativa, el manejo integral de sus recursos y, en consecuencia, para la conservación del Parque Nacional Canaima.

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Foto: C茅sar Barrio-Amor贸s

Índice

Prólogo............................................................................................................................................................................................................. 5 Presentación The Nature Conservancy................................................................................................................................... 7 Presentación Fundación La Salle de Ciencias Naturales........................................................................................... 9 Autores y Editores.................................................................................................................................................................................10 Agradecimientos....................................................................................................................................................................................11 Resumen ejecutivo...............................................................................................................................................................................13 Capítulo 1

Introducción.......................................................................................................................................................................................25

El Parque Nacional Canaima.....................................................................................................................................................25

Ubicación y delimitación..................................................................................................................................................25

Habitantes, asentamientos y acceso..........................................................................................................................26

Clima..............................................................................................................................................................................................28

Hidrología y drenaje.............................................................................................................................................................28

Fisiografía....................................................................................................................................................................................30

Geología y geomorfología...............................................................................................................................................30

Suelos............................................................................................................................................................................................33

Capítulo 2 Vegetación del Parque Nacional Canaima.........................................................................................................................37

Introducción.......................................................................................................................................................................................39

Metodología.......................................................................................................................................................................................41

Área de estudio.......................................................................................................................................................................41

Fuentes de información.....................................................................................................................................................41

Cartografía y clasificación de la vegetación..........................................................................................................42

Vegetación del Parque Nacional Canaima.......................................................................................................................43

Distribución y extensión de la vegetación.............................................................................................................43

Descripción de las formaciones vegetales.............................................................................................................45

Heterogeneidad del paisaje............................................................................................................................................52

Vegetación de los sectores Kavanayén y Yuruaní-Paraitepui de Roraima....................................................54

Cartografía y clasificación de la vegetación..........................................................................................................54

Selección de los sitios de muestreo y establecimiento de parcelas......................................................54

Vegetación del sector Kavanayén...............................................................................................................................55

Vegetación del sector San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima.................................................61

Consideraciones finales...............................................................................................................................................................66

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Aspectos geográficos y físicos del Parque Nacional Canaima...........................................................................23

Capítulo 3 Peces del Parque Nacional Canaima.......................................................................................................................................75

Introducción.......................................................................................................................................................................................77

Metodología.......................................................................................................................................................................................78

Reseña hidrográfica y limnológica........................................................................................................................................78

Ictiofauna del Parque Nacional Canaima..........................................................................................................................80

Composición y riqueza de especies...........................................................................................................................80

Aspectos biogeográficos..................................................................................................................................................83

Aspectos ecológicos............................................................................................................................................................85

Uso e importancia del recurso íctico.........................................................................................................................87

Consideraciones finales y recomendaciones para la conservación.................................................................90

Capítulo 4 Anfibios y reptiles del Parque Nacional Canaima.....................................................................................................101

Introducción....................................................................................................................................................................................103

Metodología....................................................................................................................................................................................103

Herpetofauna del Parque Nacional Canaima..............................................................................................................104

Composición y riqueza de especies........................................................................................................................104

Aspectos biogeográficos...............................................................................................................................................109

Aspectos ecológicos.........................................................................................................................................................114

Especies de interés.............................................................................................................................................................117

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Consideraciones finales y recomendaciones para la conservación..............................................................118

Capítulo 5 Aves del Parque Nacional Canaima......................................................................................................................................131

Introducción....................................................................................................................................................................................133

Metodología....................................................................................................................................................................................133

Avifauna del Parque Nacional Canaima..........................................................................................................................134

Composición y riqueza de especies........................................................................................................................134

Aspectos biogeográficos...............................................................................................................................................135

Aspectos ecológicos.........................................................................................................................................................140

Aspectos de conservación............................................................................................................................................142

Consideraciones finales y recomendaciones para la conservación..............................................................143

Capítulo 6 Mamíferos del Parque Nacional Canaima.......................................................................................................................151

Introducción....................................................................................................................................................................................153

Metodología....................................................................................................................................................................................154

Mastofauna del Parque Nacional Canaima...................................................................................................................154

Composición y riqueza de especies........................................................................................................................154

Aspectos biogeográficos...............................................................................................................................................160

Aspectos ecológicos.........................................................................................................................................................161

Conservación.........................................................................................................................................................................165

Consideraciones finales y recomendaciones para la conservación..............................................................171

Capítulo 7 Análisis espacial de los registros de vertebrados del Parque Nacional Canaima............................181

Introducción....................................................................................................................................................................................183

Metodología....................................................................................................................................................................................184

Base de datos........................................................................................................................................................................184

Normalización y georeferenciación de localidades......................................................................................184

Análisis espacial...................................................................................................................................................................184

Resultados y Discusión..............................................................................................................................................................186

Riqueza de especies y representatividad.............................................................................................................186

Análisis espacial...................................................................................................................................................................188

Conclusiones y recomendaciones...........................................................................................................................202

Capítulo 8

Introducción....................................................................................................................................................................................209

Antecedentes de las instituciones de manejo de recursos naturales.........................................................211

Situación actual de las instituciones de manejo de recursos naturales...........................................215

Aspectos críticos para mejorar el desempeño de las instituciones de manejo de recursos naturales del Parque Nacional Canaima..................................................................................................................................218 Apéndices..............................................................................................................................................................................................223

Biodiversidad del Parque Nacional Canaima

Manejo de Recursos Naturales en el Parque Nacional Canaima: desafíos institucionales para la conservación.....................................................................................................................................................................................207

Biodiversidad del Parque Nacional

CANAIMA

Bases técnicas para la conservación de la Guayana venezolana

J. Celsa Señaris, Daniel Lew y Carlos Lasso Editores

Octubre 2009

ASPECTOS GEOGRÁFICOS Y FÍSICOS

1 CAPÍTULO

CAPÍTULO

ASPECTOS GEOGRÁFICOS Y FÍSICOS DEL PARQUE NACIONAL CANAIMA Roberto Rivera-Lombardi

Introducción

El Parque Nacional Canaima se encuentra dividido administrativamente en dos sectores: Oriental y Occidental. En el año 1991 se decretó el Plan de Ordenamiento y Reglamento de Uso para el Sector Oriental (Decreto N° 1.640), reglamentándose las actividades permitidas, restringidas y prohibidas para el manejo adecuado de sus recursos naturales. Sin embargo, hasta la fecha el Sector Occidental carece de su respectivo plan de ordenamiento y reglamento de uso, lo cual ha traído como consecuencia problemas específicos de uso y manejo de sus recursos naturales. A nivel internacional el aspecto más resaltante de esta área protegida, se refiere a su declaración como Sitio de Patrimonio Mundial Natural de la Humanidad, realizada en junio de 1994 por el Comité de la Convención para la Protección del Patrimonio Cultural y Natural del Mundo de la UNESCO y ratificada posteriormente por el Gobierno Nacional en 1995. Es así como el Parque Nacional Canaima ha sido anexado a la lista de los “World Natural Heritage Sites” que, por sus rasgos y valores naturales más sobresalientes, deben ser preservados para toda la humanidad, asegurando su protección a través de una estrecha cooperación entre los países miembros (UNESCO 1998). Esto convierte a Canaima en un patrimonio común que le concierne a toda la humanidad, obligando al Estado Venezolano a resguardar y difundir sus valores y bellezas escénicas naturales.

El Parque Nacional Canaima Ubicación y delimitación El Parque Nacional Canaima se encuentra ubicado en la región de la Guayana venezolana, al sudeste del Estado Bolívar, en jurisdicción de los municipios Piar, Roscio, Sifontes y Gran Sabana, correspondiéndole a este último le corresponde la mayor extensión del parque. Su localización astronómica aproximada está dada por las siguientes coordenadas geográficas: entre los 4º 41´y 6º 28´ de latitud norte y entre los 60º 44´y 62º 59´ de longitud oeste.

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

El Parque Nacional Canaima fue creado el 12 de junio de 1962, según Decreto Ejecutivo Nº 770, con una superficie aproximada de 1.000.000 ha (10.000 km2). Trece años más tarde, a raíz de las propuestas presentadas en el Plan Rector del año 1972, le fueron asignadas 2.000.000 ha más (20.000 km2), mediante Decreto Ejecutivo Nº 1.137 del 01 de octubre de 1975, convirtiéndose así en el segundo parque nacional más extenso de Venezuela - después del Parque Nacional Parima-Tapirapeco en el Estado Amazonas creado en 1991 - y el cuarto a nivel mundial, abarcando una superficie aproximada de 3.000.000 ha (30.000 km2).

El límite septentrional del Parque Nacional Canaima viene dado por una línea recta que parte desde la confluencia de los ríos Antabare y Caroní, siguiendo en dirección este franco hasta interceptar la fila divisoria de los municipios Piar y Roscio. Continúa en dirección sudeste por dicha divisoria hasta interceptar la coordenada 62º 00´00´´de longitud oeste, a partir de la cual sigue con rumbo norte franco hasta encontrar la curva de nivel de la Cota 500. Al sur y al oeste limita con la margen izquierda del río Caroní, y al este con la margen izquierda de la carretera nacional troncal 10 y la margen izquierda del río Arabopó.

Habitantes, asentamiento y acceso De acuerdo a hallazgos arqueológicos se ha podido establecer que el área del Parque Nacional Canaima estuvo ocupada desde épocas remotas por grupos del pueblo Caribe, quienes dejaron evidencias de su cultura en tallados de rocas y en artefactos que datan de 5.000 a 7.000 años a. C. Este poblamiento tuvo lugar en el territorio venezolano y en la región de Guayana en grupos sucesivos, de los cuales el de los Pemón es el más reciente, habitando la porción sudeste del Estado Bolívar y las áreas vecinas de las repúblicas de Guyana y Brasil. Si bien no es posible dar una fecha precisa sobre la ocupación inicial del territorio Pemón, sí es posible afirmar que al llegar los colonizadores españoles (siglo XVII) el pueblo Pemón ya habitaba el Parque Nacional Canaima.

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

La palabra “Pemón” quiere decir gente, o también, ser con pensamiento propio, siendo el término usado por este grupo étnico para distinguirse de los criollos y de otros grupos indígenas. Los Pemón, se ubican en toda la cuenca del río Caroní, aguas arribas de San Pedro de las Bocas, incluyendo los ríos Karrao, Urimán, Tirika, Icabarú, Kukenán y sus afluentes (Yuruaní, Uairén y Arabopo); también se ubican en la cuenca del río Karún y su afluente el río Antabari, el valle del río Paragua, las riberas del río Oris y el río Paragua, aguas abajo del Salto Uraima. Hacia el este ocupan la cuenca alta de los ríos Kamarang y Venamo y el valle del río Cuyuní, cerca de la localidad de El Dorado (Thomas 1982).

Los Pemón se dividen en tres grandes subgrupos dialectales, mutuamente inteligibles: Arekuna, Kamarakoto y Taurepán. Si bien es difícil establecer delimitaciones geográficas precisas de estos subgrupos, se puede afirmar que los Arekuna se concentran al este del territorio Pemón, los Kamarakoto en las zonas de Kamarata y Urimán (oeste), y los Taurepán al sur de una línea imaginaria trazada en dirección este-oeste, sobre la boca del río Maurak, afluente del Karuay (Thomas 1982) (Figura 1.1). La cultura indígena autóctona, asentada en esta región desde tiempos precolombinos, representa un auténtico valor antropológico, a pesar de haber experimentado importantes cambios en su modo de vida tradicional, aún mantiene su identidad cultural. Según el censo nacional (INE 2001), la población total del grupo indígena Pemón fue estimada en 23.300 personas, constituyéndose así en el tercer grupo indígena numéricamente más importante del país. El área habitada por la etnia Pemón comprende, principalmente, dos zonas ecológicas: la zona de sabana, al este del Parque Nacional Canaima, donde se encuentra asentada la mayor parte de la población y la zona de selva pluvial, al oeste. El patrón de asentamiento Pemón ha experimentado diversos cambios en los últimos 40 años. En el pasado, el número de habitantes en un asentamiento Pemón variaba entre 7 y 50 personas y estaba constituido por uno o más núcleos familiares siguiendo un patrón semi-nómada. Cada vivienda comunal constituía de un grupo habitacional separado y cada asentamiento, constaba como máximo, de seis grupos habitacionales, cuyos miembros mantenían lazos consanguíneos y afines. En la actualidad, el patrón de asentamiento es permanente y el número de habitantes de las comunidades oscila entre 100 y 1.000 personas. Estos asentamientos son el resultado de la influencia de misiones religiosas, capuchinas o adventistas, la actividad turística y la actividad minera. Es el caso de la comunidad indígena “Las Malocas”, en la Laguna de Canaima, cuyo establecimiento se debe a la llegada de indígenas provenientes de

Figura 1.1. Territorio tradicional del pueblo Pemón. Tomado de Huber, 1995

La subsistencia tradicional de los Pemón se basa principalmente en la agricultura (conucos), la caza, la pesca y la recolección, aunque algunas comunidades se benefician del turismo y la minería artesanal. Las comunidades Pemón mantienen importantes relaciones socioeconómicas con los principales centros poblados de la región, que en orden de importancia son: Ciudad Bolívar, Puerto Ordaz, Santa Elena de Uairén, Kavanayén y La Paragua. La mayor parte de los bienes y servicios requeridos por la población habitante del parque se adquiere en estos centros poblados. El acceso al Parque Nacional Canaima es realizado por vía terrestre, aérea o fluvial. En el Sector Occidental el acceso, así como el traslado de personas desde y hacia los diferentes centros poblados, se realiza principalmente por vía aérea o por vía fluvial en menor proporción, pues no existe ningún tipo de conexión con la red vial nacional. Los centros poblados de mayor dinamismo y actividad turística de este sector son: Laguna de Canaima, con el mayor número de visitantes, seguido de Urimán, Kamarata y Kavak, comunidades indígenas que reciben el flujo restante de visitantes.

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

otras comunidades aledañas, estimulados por el crecimiento de la actividad turística en este sector. Igualmente ocurrió con las comunidades indígenas de Kamarata, Wonkén y Kavanayén, donde los padres capuchinos fundaron las misiones religiosas en los años 40-60 del siglo XX, o la de Urimán influenciada desde sus inicios por la actividad minera.

En el caso del Sector Oriental, el principal acceso terrestre se realiza a través de la carretera nacional troncal 10, que comunica las poblaciones existentes entre Puerto Ordaz, El Dorado, Santa Elena de Uairén e Ikabarú, todas ellas ubicadas fuera de los linderos del Parque Nacional Canaima. Entre los principales centros poblados de este sector se tienen: Kavanayén, al cual se le puede acceder por vía terrestre a una distancia aproximada de 70 km de la troncal 10, Uonkén y San Francisco de Yuruaní, este último localizado a ambas márgenes de la troncal 10. Cabe destacar que a los principales centros poblados del Parque Nacional Canaima, anteriormente señalados, también se les puede acceder por vía aérea. Además, en lo referente al transporte fluvial, existe una importante disponibilidad de curiaras ofrecidas mayormente por las comunidades indígenas, las cuales prestan servicio a sitios turísticos de difícil acceso.

Clima La actividad meteorológica y las características climatológicas del Parque Nacional Canaima están fuertemente influenciadas por el desplazamiento anual del frente intertropical de convergencia y los vientos alisios. Estas características varían espacialmente debido al gran número de elevaciones –tepuyes– que ocasionan el ascenso de las masas de aire las cuales, al condensarse, forman nubes orográficas, incidiendo en la radiación recibida y en el régimen de precipitación del parque (CVG-EDELCA 2003).

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

La precipitación media anual en el Parque Nacional Canaima es de 3.169 mm y el régimen de precipitación anual es unimodal, con un período lluvioso entre mayo y noviembre y otro seco entre diciembre y abril. La menor pluviosidad del parque se registra en los flancos norte y sur del Auyán-tepui y en el valle y alrededores del río Aponwao (menor a 2.000 mm/año). Los núcleos de mayor precipitación se encuentran en la Sierra de Lema (> 5000 mm/año), los alrededores de Urimán, al norte del Auyán-tepui y al oeste del Macizo de Chimantá. En estos dos últimos casos se nota la influencia de los vientos alisios del nordeste, que al encontrarse con estos accidentes orográficos, forzosamente ascienden por las vertientes, enfriándose adiabáticamente y formando nubes orográficas, las cuales finalmente precipitan en esta zona (Rivera et al. 2006).

La temperatura media anual en el Parque Nacional Canaima presenta un régimen isotérmico y poca variabilidad anual, debido a su ubicación en la región tropical, donde no existen variaciones superiores a 5 °C entre el mes más cálido y el mes más frío. La temperatura media anual es de 21,3 °C, con una oscilación térmica de 1,8 °C. Los valores máximos de temperatura ocurren en los meses de marzo y mayo y los mínimos en enero y julio. Las mayores temperaturas medias anuales se observan en los valles de los ríos Caroní, Akanán, Carrao, Cucurital y Antabare, presentándose el mayor valor en la estación meteorológica de Canaima (27,4 ºC). Los centros de menor temperatura media anual se localizan en las partes más elevadas de los tepuyes, donde se alcanzan valores medios por debajo de 14 ºC (Rivera et al. 2006). Según la clasificación climática de Koeppen, en el Parque Nacional Canaima existen dos tipos climáticos: a) Tropical Lluvioso Monzónico (Am), caracterizado por presentar un mes en el cual la precipitación media es inferior a 60 mm y donde las estaciones meteorológicas representativas de este tipo climático son Kamarata y Canaima y b) Tropical Lluvioso de Selva (Af ), caracterizado por presentar todos los meses con precipitaciones superiores a 60 mm. Las estaciones meteorológicas representativas de este último tipo climático son Kavanayén, Urimán y Wonkén (Rivera et al. 2006).

Hidrografía y drenaje El Parque Nacional Canaima se ubica, casi en su totalidad, dentro de la cuenca del río Caroní y en menor proporción, en la parte alta de la cuenca del río Cuyuní al nordeste del parque. La cuenca del río Caroní, drenada por dos grandes sistemas fluviales - los ríos Caroní y La Paragua - ocupa una superficie aproximada de 95.000 km², la mayor de las cuencas de la Guayana venezolana (Huber 1995).

La red hidrográfica de la cuenca del río Caroní es compleja y sus aguas presentan variaciones considerables en cuanto a sus propiedades físicas y químicas, ya que están fuertemente influenciadas por la geología, la cobertura vegetal y los regímenes climáticos particulares de esta cuenca. El río Caroní es un importante tributario del río Orinoco, el más largo y caudaloso del país. Es el principal curso de agua de la cuenca que lleva su nombre y con una longitud de 760 km, es considerado como el río de mayor potencial hidroeléctrico de Venezuela. Sus cabeceras se encuentran a 2.700 m de altitud, correspondiendo a la parte alta de la cuenca del río Kukenán, el cual se origina en las cumbres del Kukenán-tepui y discurre hasta la confluencia con el río Karuay, lugar desde donde el río Caroní lleva su nombre (Huber 1995). Su cauce presenta un control geológico estructural fluyendo en sentido este-oeste desde su confluencia con el río Karuay, luego hacia el noroeste desde su confluencia con el río Ikabarú, para finalmente dirigirse al norte desde su confluencia con el río Urimán. Es un río típico de aguas de color negro o marrón oscuro, con muy bajas cantidades de partículas en suspensión, de bajo a extremadamente bajo contenido de nutrientes y alta acidez (pH 3.8-5.0) (CVG-TECMIN 1989a). A lo largo de todo el cauce del río Caroní se encuentran frecuentes saltos pequeños y rápidos, debido a saltos estructurales o cambios litológicos. Desde su confluencia con el río Karuay hasta San Salvador de Paúl se comporta como un río de cauce consecuente, a través de las cuestas que han evolucionado a partir de rocas sedimentarias de la Formación Roraima. Desde San Salvador de Paúl hasta Arekuna presenta un control estructural por las capas de arenisca de la Formación Roraima, atravesando una misma fila de areniscas a través de estrechas gargantas. Desde Arekuna hasta San Pedro de las Bocas, donde confluye con el río Paragua, su hidrografía cambia de un canal bien calibrado a un drenaje anastomosado. En esta zona su curso ha sido parcialmente inundado por la represa Raúl Leoni (CVG-TECMIN 1989a).

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

Los principales tributarios de la margen derecha del río Caroní son los ríos Yuruaní, Apanwao, Karuay, Tirika, Apakará, Urimán, Cucurital, Carrao y Antabare.

Vista del salto Yuruaní desde el puente. Foto: Giuseppe Colonnello.

Fisiografía Según Huber (1995) en el Parque Nacional Canaima se pueden reconocer tres grandes unidades fisiográficas (Figura 1.2), a saber: • Tierras bajas: situadas entre el nivel del mar y 500 m de altitud aproximadamente, caracterizadas por presentar un relieve de colinas bajas y temperaturas medias anuales superiores a los 24 ºC. Estas comprenden la parte baja de los valles de los ríos Caroní, Carrao y Cuyuní. • Tierras medias: situadas entre los 500 y 1.500 m de altitud aproximadamente, donde predominan relieves de colinas, montañas bajas, planicies altas onduladas, laderas bajas de los tepuyes y las cimas de los tepuyes bajos. Tienen temperaturas medias anuales entre los 18 ºC y 24 ºC y se distribuyen por todo el Parque Nacional Canaima, cubriendo la mayor parte del mismo. • Tierras altas: situadas entre los 1.500 y 3.000 m de altitud, presentan temperaturas medias anuales entre 8 ºC y 12 ºC y constituyen el rasgo fisiográfico más característico del parque, representadas por montañas de areniscas tabulares de topes planos y acantilados verticales, conocidas como tepuyes.

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

Esta división fisiográfica general se correlaciona significativamente con los diferentes tipos de vegetación, como resultado de una clara zonificación climática, principalmente en cuanto a temperatura. En capítulos posteriores se detallarán las diferentes unidades de vegetación y su clasificación y relación con respecto a los aspectos climáticos.

Figura 1.2. Vista esquemática de la Gran Sabana, desde el km 88 hasta Santa Elena de Uairén. Tomado de Huber, 1995

Geología y geomorfología El Parque Nacional Canaima se encuentra emplazado en el Escudo de Guayana, por su origen Precámbrico constituye uno de los núcleos terrestres más antiguos del continente americano, el cual presenta evidencias de las diferentes fuerzas y ciclos erosivos que han actuado en el pasado y continúan actuando en el presente. El clima y los eventos tectónicos representan los principales modeladores que han producido una secuencia de superficies de erosión claramente reconocibles a diferentes niveles altitudinales (Schubert y Briceño 1987). En el parque se pueden diferenciar dos zonas litológicas predominantes pertenecientes a la Provincia Geológica de Roraima, depositadas sobre el Grupo Cuchivero y el Grupo Pastora. La primera es una capa discontinua de rocas sedimentarias estratificadas, depositada sobre el basamento ígneo-metamórfico del Escudo de Guayana, de hasta unos 3.000 m de espesor, constituida por un nivel basal, medio y superior. Su composición varía en

el mismo orden desde areniscas cuarzosas y conglomeráticas, lutitas y limolitas, arcosas rojas, tobas vítreas, areniscas volcaniclásticas, hasta areniscas cuarzosas bien cementadas, estas últimas presentes en las cimas de los tepuyes (CVG-TECMIN 1989c). La segunda zona, consiste en afloramientos irregulares y dispersos de rocas intrusivas de edad más reciente, las cuales han penetrado repetidamente la capa de rocas sedimentarias durante los períodos Paleozoico y Mesozoico (Briceño et al. 1990). Estas rocas intrusivas de origen magmático son predominantemente de diferentes tipos de diabasas y en menor proporción, de granitos. Los suelos que se han formado a partir de rocas intrusivas presentan menor contenido de sílice en relación a los que se han originado a partir de los granitos más antiguos del basamento metamórfico y de las cuarcitas del Grupo Roraima. Por ello, son considerados más fértiles y frecuentemente están cubiertos por bosques densos (Huber 1995). Las rocas del Grupo Roraima se encuentran levemente plegadas y metamorfizadas. Sus estructuras regionales consisten en amplios pliegues muy suaves y fallas en bloques de ángulo alto. El patrón de fallas presenta dos sistemas de lineamientos generales con predominio nordeste y noroeste, formando ángulos entre 60º y 80º (CVG-TECMIN 1989a). Desde el punto de vista geomorfológico en el Parque Nacional Canaima se encuentran presentes, según CVGTECMIN (1989a), los siguientes tipos de paisajes:

Montaña

Los tipos de relieves predominantes en el paisaje de montaña están relacionados con la posición que ocupan dentro del mismo y el aspecto morfogenético. En cuanto a los relieves más elevados se pueden señalar la sierra y las vigas. Por su parte, el dique representa el tipo de relieve de la montaña baja, escarpada, con características morfogenéticas de origen estructural, mientras que los glacis de denudación representan a los relieves de origen ablacional. Por otro lado, se encuentran las lomas aisladas, producto de la intensa erosión, y las vegas representando la posición más baja de este paisaje.

Altiplanicie Se presenta como una unidad de configuración tabular amplia, extensa y masiva, la cual ha evolucionado a partir de estratos de rocas sedimentarias tales como: areniscas cuarzosas, areniscas feldespáticas, areniscas volcaniclásticas y otras, de la Provincia Geológica de Roraima. Localmente estas altiplanicies son conocidas con el nombre indígena pemón de tepuyes, caracterizadas por su gran elevación (Roraima con 2.723 m, Kukenán y Murey-tepui con 2.650 m, Tirepón-tepui con 2.600 m, Chimantá-tepui con 2.550 m, entre otros). El origen de los tepuyes se relaciona con la incisión y la formación de un valle en las capas sedimentarias, controlado por las diaclasas, durante períodos húmedos y de sucesivos retrocesos de escarpes y sedimentación en períodos más secos, originándose así una topografía de ínselbergs de areniscas. Dentro de la altiplanicie se incluyen además, relieves de cuestas y de “hog backs”. La altitud es muy variable, oscilando entre 500 y 800 m snm en el caso de los relieves de mesa, cuesta y hog backs, y entre los 2.400 y 2.700 en el caso de las mesas más elevadas. Las altiplanicies de forma tabular como el Auyán-tepui y el Chimantá-tepui, presentan escarpes con un desnivel entre 200 y 500 m snm, llegando en algunos casos a 1.000 m como en el Churún Merú o Salto Ángel.

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

Este tipo de paisaje se ubica en el noroeste del parque, en las proximidades del poblado de Canaima. Se caracteriza por no superar los 400 m snm, ni presentar pendientes mayores al 60%. Litológicamente están conformadas por un sistema de diques y sills, compuestos de rocas básicas intrusivas. En el nordeste del parque también se encuentra este tipo de paisaje, en una cadena que se extiende en sentido norte-sur desde las nacientes del río Chicanán conformando la Serranía de Verdún, hasta las proximidades de El Callao (fuera del Parque Nacional Canaima), con altitudes cercanas a los 600 m snm y pendientes superiores al 60%. Litológicamente están conformadas por rocas volcánicas.

Piedemonte El paisaje de piedemonte corresponde a toda el área que circunda las altiplanicies. Se origina por la deposición de materiales provenientes de la fragmentación de bloques de arenisca y la actividad erosiva de las altiplanicies, ocurridas en el sector de la cornisa, o cara exterior de las mesas, así como en el frente de cuestas. La superficie del piedemonte está formada por un material detrítico bastante heterométrico, donde predomina la fracción arenosa, y por bloques generalmente de areniscas depositados en una espesa capa de detritos. La pendiente varía desde inclinada a muy inclinada, entre 16 y 60% en el caso de los depósitos heterométricos y mayor al 60% en el caso de los bloques. El relieve más representativo del paisaje de piedemonte es el talud de derrubios. A través de las cornisas el talud recibe los aportes de los cursos de agua, los cuales construyen canales de escurrimiento concentrado y configuran una red de drenaje poco densa. Por otra parte, el glacis coluvial evoluciona al pie del talud de derrubios con un rango de variación de pendiente inferior al mismo (4-16%). Otro tipo de relieve presente en este tipo de paisaje son las vegas de piedemonte, originadas por los canales de escurrimiento concentrado que en su mayoría son de flujo intermitente.

Lomerío

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

El lomerío ocurre como un tipo de paisaje intermedio entre la montaña y la peniplanicie, ya que el material parental es semejante en estos tipos de paisajes. Entre los relieves presentes en este paisaje el más representativo lo constituye la loma y el dique. Los topes de las lomas son convexos, presentando suelos muy variados y superficiales, mientras que en las laderas son más profundos y muestran un desarrollo de la estructura pedogenética mayor. El dique, a su vez, presenta un perfil agudo en los topes y pendientes que varían entre 30 y 60%. El relieve de vega coluvial evoluciona en las áreas depresionales y en las zonas correspondientes a los escurrimientos concentrados, logrando su estabilización gracias a los aportes laterales a través de la erosión en forma de escurrimiento difuso.

En cuanto a la morfogénesis y evolución, el lomerío constituye una superficie de erosión con tendencia a evolucionar hacia superficies de peneplación a través de la actividad de procesos de erosión subaéreas. En la actualidad los lomeríos se encuentran, morfogenéticamente, en un estado de equilibrio dinámico.

Peniplanicie Este tipo de paisaje forma parte de un área suavemente ondulada, representando la superficie de erosión más evolucionada de los paisajes que la rodean. Poseen pendientes variables entre 4 y 8% y un promedio altitudinal de 450 m snm. El substrato geológico ha sido formado por rocas volcánicas del Grupo Cuchivero, que una vez sometidas a eventos tectónicos y procesos erosivos severos muy prolongados dieron origen a este tipo de paisaje dominados por colinas, las cuales constituyen el tipo de relieve más representativo de la peniplanicie. La morfogénesis y evolución del paisaje de peniplanicie no ha alcanzado aún la etapa final de peneplación, no sólo por el hecho de que el área aún mantiene sus desniveles topográficos, sino también debido a que actualmente ocurren procesos de meteorización química y de erosión de materiales superficiales, que indican la inexistencia de un estado de equilibrio dinámico.

Valle Este tipo de paisaje se ubica a lo largo de los ríos Caroní, Cucurital, Karuay, Akanán, Carrao, Tirika, Apakará y Urimán, Mowak, Aponwao, Yuruaní y Kukenán, entre otros, caracterizados por presentar valles de tipo residual. Los valles de grandes extensiones, cuyas pendientes varían entre 0 y 4%, incluye colinas bajas producto de la erosión diferencial cuyo material es netamente residual. El sector deposicional se limita a las márgenes

de los ríos donde se forman las playas de textura arenosa por deposición continua de sedimentos. Los valles con drenaje deficiente están compuestos por colinas y vegas, y los valles bien drenados poseen, además de los relieves anteriores, la llanura de erosión. La llanura de erosión es un tipo de relieve común en los valles de los ríos Akanán, Karrao y Karuay. Se caracteriza por una superficie plana y material superficial de acumulación residual y al aporte lateral de las colinas o de los piedemontes adyacentes, como es el caso del valle de Kamarata. La pendiente en la llanura de erosión oscila también entre 0 y 4%.

Vista del Yuruaní-tepui desde el suroeste, camino al Monte Roraima. Se ilustran diferentes paisajes fisiográficos – planicie disectada, valles encajonados, piedemonte y escarpas del tepui -. Foto: Giuseppe Colonnello.

Suelos Los diferentes tipos de suelo del Parque Nacional Canaima se han formado a través de largos procesos de alteración de los diferentes tipos de rocas, bajo condiciones climáticas muy variables, además de los cambios ocurridos a nivel de la cobertura vegetal. Estos suelos comprenden diferentes órdenes conocidos para las latitudes tropicales, con un marcado predominio de Ultisoles y Entisoles. Debido al bajo contenido de bases del material parental y a las altas tasas de alteración que han sufrido estos suelos, de manera general, se puede afirmar que son pobres a muy pobres en nutrientes, especialmente en fósforo, calcio y nitrógeno, con baja a muy baja capacidad de intercambio catiónico y pH entre fuerte y extrema-

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

El origen y evolución de los valles está asociado a la tectónica y litología del substrato. En la secuencia sedimentaria del Grupo Roraima, por ejemplo, el cauce de los ríos es controlado estructuralmente por las cuestas de las altiplanicies; por otro lado, en las cabeceras de los valles el agua fluye sobre un lecho rocoso, indicativo de su etapa juvenil.

damente ácido (pH 4 y 5). Presentan altas acumulaciones de aluminio en el subsuelo, afectando de esta manera el balance de nutrientes de la vegetación que en ella se desarrolla. Las condiciones más adecuadas, en cuanto a nutrientes y bajos valores de acidez, se dan únicamente en suelos que se han formado a partir de material parental ígneo, como diabasas intrusivas, gabros y rocas volcánicas, favoreciendo así el desarrollo de una cobertura vegetal arbórea y aparentemente más resistente a las intervenciones antrópicas, que aquéllos desarrollados en suelos predominantemente pobres (Huber 1995). Según el levantamiento de suelos realizado por CVG-TECMIN (1989b) y siguiendo el sistema de clasificación de suelos “Soil Taxonomy” del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA), se han identificado en el Parque Nacional Canaima los siguientes órdenes:

Ultisoles Este tipo de suelos es el de mayor extensión en el parque y se distribuye en una amplia variedad de paisajes: montaña, altiplanicie, piedemonte, lomerío, peniplanicie y valle. Su desarrollo ocurre sobre rocas pertenecientes a las Provincias del Roraima y Cuchivero, y a nivel local, a partir de materiales aluvio-coluviales de edad reciente. En general, son suelos que van de superficiales a muy profundos (40 a 160 cm de espesor), presentando características tanto morfológicas como físico-químicas variables, según su distribución geográfica y la posición que ocupan dentro del paisaje.

Entisoles

Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

Este Orden constituye uno los suelos más frecuentes del Parque Nacional Canaima, ocupando diferentes ámbitos bioclimáticos, geomorfológicos y geológicos. Se distribuye dentro diferentes tipos de paisajes: montaña, altiplanicie, piedemonte, lomerío, peniplanicie y valle. Se han desarrollado, en su mayoría, a partir de material geológico proveniente de rocas de la Provincia Geológica del Roraima y Cuchivero y en menor proporción a partir de sedimentos aluviales recientes. De manera general, estos suelos pueden variar desde superficiales (menos de 10 cm) a moderadamente profundos (70 cm).

Inceptisoles Constituye uno de los suelos de poca frecuencia en el parque, pero ocupa diversos ámbitos bioclimáticos, geomorfológicos y geológicos. Se distribuye dentro de diversos tipos de paisajes: montaña, altiplanicie, piedemonte, lomerío, peniplanicie y valle y en los relieves de cuestas, vegas, taludes de derrubios, lomas, glacis y llanuras inundables. Estos suelos han evolucionado a partir de material geológico proveniente de rocas de la Provincia Geológica del Roraima, una de las más antiguas de la geocronología venezolana, y también a partir de materiales coluvio-aluviales. De manera general, estos suelos pueden variar desde superficiales, a menos de 40 cm, a muy profundos mayores de 150 cm.

Histosoles Este orden constituye el grupo de suelos de menor frecuencia en el Parque Nacional Canaima. Se encuentran en los paisajes de altiplanicie alta (tepuyes), principalmente en los relieves de mesa. No han evolucionado a partir de material geológico sino de restos vegetales en condiciones de drenaje deficiente, saturado de agua, y/o bajas temperaturas (10-18 ºC). De manera general estos suelos son muy superficiales a moderadamente profundos (20-60 cm). Poseen un único horizonte orgánico con espesores variables entre 20 y 60 cm y colores en húmedo marrón oscuro y negro. Sobreyacen, generalmente, a un contacto rocoso. No presentan estructuración pedogenética, en cambio presentan una alta proporción de restos vegetales de poco a moderadamente descompuestos.

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Capítulo 1 Aspectos geográficos y físicos

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VEGETACIÓN

CAPÍTULO

capítulo

VEGETACIÓN del parque nacional canaima Luz A. Delgado M., Hernán Castellanos y Militza Rodríguez

Introducción El Parque Nacional Canaima, por sus características geográficas, fisiográficas, escénicas, rico en endemismos y de alta fragilidad ecológica, ha sido objeto de múltiples estudios para conocer la dinámica ecológica de su vegetación. Tal como lo refirió Huber (1995b), las primeras colecciones botánicas fueron realizadas en las laderas y cimas del monte Roraima por R. Schomburgk, E. Thurn, H. Perkins, F. McConell y J. Quelch, en el siglo XVIII y principios del XIX. Posteriormente, Tate (1930), en conjunto con otros exploradores, realizó las primeras colecciones zoológicas y nuevas colecciones de plantas. Pasados 14 años, entre 1944 y 1953, Julian Steyermark visitó las cumbres de las montañas tabulares, conocidas localmente como “tepuyes”, con la finalidad de ampliar el conocimiento sobre la flora de estos ecosistemas realizando extensas colecciones botánicas, entre las que registró 20 géneros endémicos.

Vista la necesidad de clasificar a la vegetación, Huber y Alarcón (1988) elaboraron el mapa de vegetación de Venezuela a escala 1:2.000.000. En el Parque Nacional Canaima diferenciaron cinco tipos de vegetación basados en criterios florísticos, fitogeográficos y fisiográficos. Por su parte, CVG TECMÍN (1987,1989) realizó el inventario de los recursos naturales de la región Guayana, cuyos resultados fueron plasmados en mapas temáticos a escala 1:500.000 e informes técnicos. Entre ellos está el de la vegetación del parque, clasificándola mediante la combinación de criterios fisionómicos, geomorfológicos, edáficos y climáticos e indicando qué bosques del parque son poco conocidos en estructura y composición florística. Posteriormente, Huber (1995b) publicó el mapa de vegetación de la región Guayana. En él usó, para definir los tipos de vegetación, la combinación de factores bióticos y/o abióticos incluyendo parámetros intrínsecos a la vegetación tales como la fisonomía, fenología y composición florística y factores extrínsecos como el clima, sustrato, hidrología y posición orográfica (o altitudinal). También desde los años 80 han sido realizados estudios más específicos para caracterizar las formaciones vegetales allí presentes. Entre ellos, está el de Duno (1988), quien estudió los morichales de la cuenca del río Yuruaní, en el eje Yuruaní - Santa Elena de Uairén, según su fisonomía, composición florística y grado de inundación, clasificándolos como: morichal cerrado, bosque de transición y bosque siempre verde de pantano. Ramírez et al. (1990) estudiaron

Capítulo 2 Vegetación

En la década de los ochenta, Huber (1986) describió la vegetación del parque indicando que las formaciones vegetales están caracterizadas florísticamente por una alta diversidad y riqueza, las cuales albergan entre 3.000 y 4.000 plantas vasculares. Tales formaciones fueron consideradas dentro de la subdivisión Provincia Guayana Central y Provincia Pantepui. Este autor estableció, por vez primera, la nomenclatura de las principales formaciones vegetales del parque: bosque ombrófilo mesotérmico, submesotérmico y microtérmico; arbustal esclerófilo siempreverde; comunidades herbáceas graminosas y no graminosas y herbazales graminosos con palmas (morichales).

la biología floral en los arbustales siempreverdes mesotérmicos y en sabanas, al oeste del Fuerte Luepa, entre Kavanayén y el Campamento río Parupa. El proceso de degradación desde los bosques hacia la sabana presente en el Parque Nacional Canaima ha sido estudiado por diversos investigadores. Folster (1992) inició un estudio palinológico y radiométrico en los sectores Kako, Sabanita y Karaurin en el bosque bajo secundario, arbustales abiertos y densos, sabana arbustiva y matorral. Sus resultados revelaron que, en la Gran Sabana, ocurrieron cambios en la cobertura vegetal durante el Holoceno, debido a fluctuaciones climáticas e incendios de vegetación. Entre 1994 y 1999 Dezzeo y Hernández, publicaron la Ecología de la Altiplanicie de la Gran Sabana (Guayana venezolana). Describieron la dinámica bosque-sabana e hicieron especial referencia a la inestabilidad de los bosques en las subcuencas Yuruaní, Arabopó y alto Kukenán. Dezzeo et al. 1997, ampliaron el estudio de tal inestabilidad al analizar el fenómeno de bosques con manchas de árboles muertos en pie en el alto río Urimán. Los avances recientes en la fitogeografía de la región Guayana fueron publicados por Huber (1994c) y Berry et al. (1995), quienes establecieron que el Parque Nacional Canaima forma parte de la Región Florística Guayana, comprendido dentro de las provincias Guayana Central y Pantepui. La primera ha sido caracterizada por ocupar las tierras bajas, con granitos, areniscas y diabasas cuya meteorización origina suelos de los órdenes ultisoles, entisoles, alfisoles e histosoles. La temperatura es mesotérmica (12° - 18°C) y submesotérmica (18° - 24°) y la vegetación característica es el bosque montano, la sabana y los arbustales todos con un alto endemismo. Por su parte, la provincia Pantepui ocupa las montañas altas y planas (tepuyes) con temperaturas meso y submesotérmica. La litología está compuesta por arenisca, granito y diabasa, a partir de las cuales se desarrollan suelos agrupados en los histosoles y entisoles. En estos ambientes, la vegetación típica es el arbustal tepuyano, que está caracterizado por la dominancia de arbustos y por su alto nivel de endemismo.

Capítulo 2 Vegetación

Seguidamente, Huber (1995) describió la vegetación de la cuenca del río Caroní indicando que los tipos de vegetación presentes son la formación boscosa, la arbustiva y la herbácea. Clasificó los tipos boscosos de acuerdo al piso altitudinal en donde están presentes: 1) bosque tropófilo macrotérmico, 2) bosque ombrófilo macrotérmico, 3) bosque ombrófilo submesotérmico montano bajo, 4) bosque ombrófilo mesotérmico montano, 5) bosque ombrófilo submicrotérmico montano, y 6) bosque ribereño. La formación arbustiva está caracterizada por arbustal macrotérmico, arbustal mesotérmico, arbustal tepuyano y la formación herbácea en sabana arbustiva macrotérmica, sabana inarbolada mesotérmica y herbazal tepuyano. Finalmente, está la formación litófila asociada con los afloramientos rocosos característicos de los grandes tepuyes presentes en el Parque Nacional Canaima.

En este capítulo, se presentan los resultados de una Evaluación Ecológica Rápida (EER) de la vegetación del Parque Nacional Canaima, la cual ha permitido producir información actualizada y espacialmente explícita sobre la extensión y distribución de los tipos de vegetación existente con el fin de determinar la representación de las comunidades vegetales, proveer información espacial que pueda usarse para el modelado de fenómenos ecológicos así como una base de datos para comparaciones posteriores. Dos niveles de aproximación componen esta evaluación: uno general donde se trabajó la cartografía y descripción de las formaciones vegetales a escala 1:250.000 en la totalidad del Parque Nacional Canaima y otro más detallado a escala 1:100.000 donde se analizó la estructura, composición florística y distribución de los bosques en dos sectores considerados como áreas de mayor presión demográfica y de uso turístico: Kavanayén y el eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima. Los resultados obtenidos son presentados en dos apartados: en el primero, la metodología, la descripción de la vegetación y el estado de la fragmentación de la vegetación del Parque Nacional Canaima a escala 1:250.000; en el segundo, lo referente a la caracterización florística y estructural y la cartografía de la vegetación de dos de las ventanas seleccionadas (Kavanayén y eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima).

Métodos Área de estudio El Parque Nacional Canaima está ubicado en la región Guayana, al sur del río Orinoco, en la jurisdicción de los Municipios Autónomos Gran Sabana, Sifontes y Piar en el Estado Bolívar. Fue decretado parque nacional según Gaceta Oficial No. 26.873 del 13 de junio de 1962, decreto No. 770, con una superficie de un millón de hectáreas (1.000.000 ha). El 10 de octubre de 1975 su superficie fue ampliada a tres millones de hectáreas (3.000.000 ha). Por su extensión, es considerado como uno de los parques nacionales más grandes del mundo. En junio de 1994, fue declarado Sitio de Patrimonio Mundial Natural por el Comité de la Convención para la Protección del Patrimonio Cultural y Natural del Mundo de la UNESCO, siendo anexado a la lista de los “World Heritage Sites”. En virtud de ello, sus rasgos y valores naturales más sobresalientes deben ser preservados para toda la humanidad, asegurando una protección eficaz a través de una estrecha cooperación entre los países miembros (UNESCO 1998 citado por Rivera 1998). El Parque Nacional Canaima abarca toda la cuenca de la margen derecha del río Caroní, el cual es tributario del río más largo y caudaloso del país, el río Orinoco. Con una longitud de 760 km el Caroní es considerado como el río de mayor potencial hidroeléctrico de Venezuela; sus cabeceras están a 2.700 m de altitud en las cumbres del Kukenán-tepui y discurre hasta la confluencia con el río Karuay. A partir de aquí, el río Caroní lleva su nombre (Huber 1995a).

El paisaje geomorfológico más representativo es la altiplanicie suavemente ondulada constituida por sedimentos precámbricos pertenecientes al Grupo Roraima. En él destacan montañas de forma tabular conformadas por una espesa secuencia de areniscas y cuarcitas compactas, con estratos generalmente horizontales, localmente conocidas como “tepuyes” (Dezzeo 1994). Climáticamente se caracteriza por registrar temperaturas medias anuales entre 20 y 18 ºC en la parte centro-norte del parque, mientras que hacia el sur las temperaturas tienden a subir, variando entre 20 y 22 ºC debido a su menor altitud. En la cima de los tepuyes oscilan entre 9 y 12 ºC. Los registros máximos ocurren en marzo y mayo; los mínimos en enero y julio. En general, la precipitación media anual varía entre 2500 y 4000 mm, sin embargo, en el sector de San Ignacio de Yuruaní se observa un descenso en las lluvias (2000-1600 mm por año) (Huber y Febres 2000). La evaporación media anual es de 1.700 mm con un máximo principal en marzo y dos mínimos principales en junio y agosto. La radiación solar media anual es de 385 cal/cm2/día y la dirección prevaleciente del viento, este-noreste (ENE) (CVG Tecmin 1989).

Fuentes de información El primer paso de este estudio fue recopilar y revisar publicaciones científicas e informes técnicos sobre la vegetación del Parque Nacional Canaima, a fin de complementar la información de campo utilizada en la caracterización y cartografía de las diferentes formaciones vegetales. Por otra parte, se utilizaron seis (6) imágenes de satélite LANDSAT 7 TM (Mapeador temático) (Tabla 2.1), con una resolución espacial de 30 x 30 m y una resolución espectral de ocho bandas correspondientes al visible (azul, verde y rojo) y al infrarrojo del espectro electromagnético.

Capítulo 2 Vegetación

El Parque Nacional Canaima limita, por el norte, con la desembocadura del río Antabare hasta la Serranía de Lema (cota 500 m snm), al este con la carretera El Dorado-Santa Elena de Uairén, desde el lugar denominado Piedra de la Virgen hasta el sitio conocido como El Oso, localidad de donde parte el azimut hasta interceptar con el hito fronterizo ubicado en el cerro Roraima (2.723 m snm). Limita por el sur desde la cabecera del río Arabopó, al pie del cerro Roraima, naciente del río Caroní. Continúa por este río (con dirección este-oeste), que luego se denominará río Kukenán y después río Caroní. Finalmente por el oeste, el Parque Nacional Canaima limita con el río Caroní hasta la confluencia del río Antabare.

Tabla 2.1. Características de las imágenes de satélite utilizadas en la elaboración del mapa de vegetación del Parque Nacional Canaima. Satélite

LANDSAT 7

Formato

Geotiff

Trayectoria

Fila

Fecha de toma

233

056

23-08-2000

233

056

08-11-1999

233

057

15-03-2000

001

056

15-11-1999

232

056

17-11-1999

232

057

03-11-2000

Como marco de referencia cartográfica, se utilizó el mapa base a escala 1:250.000 elaborado por CVG Tecmin en el marco del proyecto “Inventario de Recursos Naturales de la región Guayana”, el cual comprende las Hojas NB-20-7, NB-20-8, NB-20-11, NB-20-12, NB-20-15 y NB-20-16. Las mismas fueron previamente corregidas, ensambladas y ajustadas al límite del parque.

Cartografía y clasificación de la vegetación

Capítulo 2 Vegetación

La cartografía de la vegetación, a escala 1:250.000, fue realizada a partir de la interpretación de las imágenes de satélite LANDSAT 7 TM. En esta fase se dispuso de un mosaico de imágenes de satélite corregidas geométricamente, conformado con las imágenes 001-56, 233-56, 233-57, 232-56 y 232-57. Para establecer los polígonos por tipo de vegetación, las imágenes de satélite fueron interpretadas visualmente sobre el formato digital usando el software Arc View 3.2 (ESRI 2000). Como base para la interpretación visual de las imágenes, se combinaron las bandas 5, 4, y 3 garantizando con ello una buena discriminación de los tipos de vegetación existentes. Sin embargo, las demás bandas también fueron utilizadas para obtener una mejor definición de las condiciones abióticas, como por ejemplo, humedad en el suelo. La diferenciación de las unidades homogéneas por tipo de vegetación (polígonos) fue lograda al considerar: tono, textura, forma, tamaño de los elementos geográficos, además de la fecha de adquisición y contorno. La interpretación visual fue controlada al cotejarla con mapas temáticos existentes, información de vegetación preexistente para el parque y al verificarla directamente en el campo con la ayuda de un sistema de posicionamiento global (GPS).

Como paso inicial en la definición del sistema de clasificación, diferentes fuentes de información fueron revisadas, entre ellas la utilizada en el proyecto “Inventario de Recursos Naturales de la Región Guayana” de CVG Tecmin, el mapa de vegetación del sector Occidental del parque (Rivera 1998) y los mapas de vegetación de la región Guayana, realizados por Otto Huber, que incluyen el Parque Nacional Canaima. También fueron considerados aquellos mapas generados por CVG - EDELCA que cubren áreas específicas dentro del parque. El resultado de la revisión indicó que los criterios utilizados en la definición de los diferentes sistemas de clasificación propuestos fueron muy variados e incluyeron criterios fisionómicos, florísticos y físico-ambientales, que pueden ser usados individualmente o en conjunto dependiendo de la base conceptual sobre la cual fueron desarrollados los mapas y el objetivo de estudio. El sistema de clasificación de la vegetación utilizado en este estudio (Tabla 2.2) fue estructurado utilizando parámetros bióticos relacionados con la fisonomía de la vegetación, combinados con parámetros abióticos (para más detalles ver más abajo). La fisonomía está relacionada con la respuesta electromagnética registrada en las imágenes de satélite y de está manera se mantuvo la consistencia de interpretación de la vegetación a partir de ellas. Los parámetros abióticos fueron organizados de manera jerárquica –desde los niveles más generales hasta los más específicos–. El primer nivel o clase está referido al tipo de formación vegetal definida por la forma de vida dominante: formación arbórea, arbustiva y herbácea; el segundo nivel o subclase concierne a los tipos de formación definidos por la fisonomía de la forma de crecimiento predominante: bosque, arbustal, matorral (vegetación secundaria), sabana, herbazal y vegeta-

ción saxícola, que describe la vegetación sobre afloramientos rocosos. Es importante destacar que las características estructurales de la vegetación, tales como altura y cobertura del dosel, son señaladas en las ventanas de Kavanayén y eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima como un nivel más detallado en la clasificación de la vegetación en función a la escala 1:100.000 (ver más adelante). Luego de clasificar la vegetación, cada tipo de formación identificada fue asociada con las condiciones hídricas del suelo: inundable y no inundable y finalmente, con los parámetros que definen el bioclima como son la temperatura, en función de la altura, dando el régimen macrotérmico (> 24 °C), el submesotérmico (24 °C – 18 °C), el mesotérmico (18 °C – 12 °C) y el submicrotérmico (12 °C – 6 °C). La precipitación es referida a los períodos de exceso y déficit de humedad (ombrófilo > 2.000 mm) y los límites bioclimáticos fueron establecidos utilizando las isolíneas de temperatura y humedad integradas en el mapa de vegetación de CVG Tecmin (1987, 1989). En la conformación de las unidades cartográficas fueron establecidas asociaciones entre tipos de vegetación, cuando el límite entre ellos fue de difícil delimitación y cuando el área que ocupaban fue menor de 25 ha, área mínima de representación a escala 1:250.000. En la definición de estas unidades cartográficas, se colocó inicialmente el tipo de vegetación predominante, seguido por el tipo de vegetación asociado. Tabla 2.2. Parámetros de la vegetación y del ambiente físico natural considerados en la definición de las unidades cartográficas del mapa de vegetación del Parque Nacional Canaima, escala 1:250.000. Formación Vegetal Arbórea

Arbustiva

Herbácea Vegetación saxícola

Tipo de Formación Vegetal

Código

Bosque

Bosque de galería

Arbustal

Matorral (vegetación secundaria)

Sabana

Herbazal

Condiciones hídricas del suelo

Precipitación

Temperatura

Macrotérmico (2) > 24°C Inundable No Inundable

Ombrófilo

Submesotérmico (3) 24° -18° C Mesotérmico (4) 18° - 12° C Submicrotérmico (5) 12° - 6° C

Vegetación del Parque Nacional Canaima El mapa de vegetación, generado en el presente estudio, constituye la fuente más reciente disponible en cuanto a la distribución y extensión actual de los ecosistemas naturales y transformados del Parque Nacional Canaima (Mapa 1). En términos generales, el bosque es el tipo de formación más extenso, representando el 63,5% del área total (Tabla 2.3), seguido por las sabanas en asociación con los herbazales (latifoliados, tubiformes, arrosetados y sufructicosos), los cuales ocupan un 27% del área del parque. Los arbustales, por su parte, considerados únicos en relación con su diversidad fisionómica y composición florística, ocupan una menor extensión (6,1%) y están distribuidos irregularmente sobre suelos de arena blanca y afloramientos rocosos. Es importante destacar que en las cercanías a los principales centros poblados (Kavanayén, Kamarata, San Francisco y San Ignacio de Yuruaní) hay una asociación de bosques y vegetación secundaria (matorrales), en diferentes estadíos sucesionales, que van desde matorrales bajos dominados por sufrútices hasta bosques secundarios. Esta asociación está representada en el mapa como una combinación de tipos de vegetación, ya que el límite entre ellas es de difícil visualización en la imagen de satélite. Los bosques de galería, a la escala de trabajo (1:250.000), tienen muy baja expresión espacial, debido a que estructuran estrechas y largas franjas a lo largo de los riachuelos y ríos que conforman la red hidrológica del parque.

Capítulo 2 Vegetación

Distribución y extensión de la vegetación

Tabla 2.3. Extensión actual de los tipos de formaciones vegetales presentes en el Parque Nacional Canaima. Formación vegetal

Código

Área (Ha)

Bosque

1.635.542,7

56,70

Arbustal

68.347,4

2,37

Matorral

1.509,0

0,05

Sabana

728.346,8

25,25

Sabana inundable (morichal)

50.864,5

1,76

Herbazal

3.238,2

0,11

Vegetación saxícola

30.230,0

1,05

Asociación bosque y arbustal

B/A

67.477,2

2,34

Asociación bosque y matorral

B/M

93.972,6

3,26

Asociación bosque y sabana

B/S

33.486,9

1,16

Asociación bosque y descubierto de vegetación

B/Da

174,5

0,01

Asociación arbustal y bosque

A/B

43.625,4

1,51

Asociación arbustal y sabana

A/S

20.795,8

0,72

Asociación arbustal y vegetación saxícola

A/Vs

43.530,5

1,51

Asociación matorral y sabana

M/S

5.524,9

0,19

Sabana y arbustal

S/A

8.785,2

0,30

Asociación vegetación saxícola y arbustal

Vs/A

26.334,9

0,91

Capítulo 2 Vegetación

Tomando en cuenta el efecto que el gradiente altitudinal ejerce sobre la fisionomía y composición florística de la vegetación, está fue subdividida considerando los límites altitudinales por tipo bioclimático (Tabla 2.4). Se obtuvo que la vegetación adaptada a las zonas bajas, calientes o macrotérmicas, con temperaturas medias anuales mayores de 24 ºC, en un 81,9% son bosques y en muy baja proporción, sabanas (16,4%).

En las zonas donde la temperatura oscila entre los 18 ºC y 24 ºC, o zona de bioclima ombrófilo submesotérmico, el bosque sigue siendo la formación vegetal más extendida (63,3%). Es en este bioclima donde la sabana, asociada en algunos sectores con herbazales no-graminosos, muestra su mayor expresión espacial (29,2%), al igual que los arbustales (108.614 ha, 4,8%). Es importante destacar la presencia, en las planicies aluviales entre los ríos Kukenan y Yuruaní, de sabanas con palmas (Mauritia flexuosa), conocidas localmente como morichales, las cuales ocupan 50.090 ha. En los mayores niveles altitudinales, donde la temperatura oscila entre 6 ºC y 18 ºC, el bioclima es el ombrófilo mesotérmico y el tipo de vegetación más extendido es la asociado con afloramientos rocosos de arenisca, y por ello denominado vegetación saxícola. Este tipo está localizado sobre los topes planos de las montañas tabulares o tepuyes. También están presentes en las grandes grietas de las rocas los denominados bosques, arbustales y herbazales tepuyanos. Con relación a la representatividad de las formaciones vegetales, según el tipo bioclimático, los bosques submesotérmicos (B-3) comprenden el 50%, seguidos por los bosques macrotérmicos (B-2) (12,4%), mientras que los bosques mesotérmicos (B-4) apenas alcanzan el 1% del área total del parque. En el bioclima submicrotérmico, los bosques localizados en las grietas y afloramientos rocosos de los tepuyes no tienen representatividad

Tabla 2.4. Distribución porcentual de las formaciones vegetales y su relación con el gradiente altitudinal existente en el Parque Nacional Canaima.

Bioclima

Condiciones hídricas del suelo

Macrotérmico (2)

Submesotémico (3)

Bosque (B) Arbustal (Ar)

Sabana (S)

% (a)

% (b)

Área (ha)

% (a)

% (b)

Área (ha)

% (a)

% (b)

356.341,8

81,9

12,4 1.442.157,5

63,3

50,0

29.052,5

20,6

1,0

6.597,1

1,5

0,2

108.614,0

4,8

3,8

61.088,1

43,3

2,1

7.033,9

0,3

0,2

665.782,7

29,2

23,1 50.894,3

36,1

71.349,3

16,4

2,5

Vegetación saxícola (Vs)

áreas sometidas a inundación ya sea permanente o estacional

Subtotal

Submicrotérmico (5)

Área (ha)

No inundable: Matorral (Ma) Tierra firme

Inundable:

Mesotérmico (4)

Formación Vegetal

Bosque de galería (Bg) Sabana inundable (Si)

774,6

Herbazal sobre turba (Hr) 435.062,7

0,2

0,0

3.102,0

0,1

50.090,0

2,2

1,7

3.238,2

0,1

100,0 15,1 2.280.018,2 100,0 79,0

141.034,9

Área (ha)

% (a)

% (b)

1,8

5.670,5

100,0

0,2

100,0 4,9

5.670,5

100,0 0,2

(a) Extensión con respecto al bioclima. (b) Extensión con respecto al área total del parque

espacial, debido a la escala de trabajo (1:250.000). Por su alto nivel de endemismo, están constituidos por comunidades únicas en términos de su fisonomía y composición florística.

Las formaciones herbáceas están mejor representadas en el bioclima ombrófilo submesotérmico, siendo la de mayor expresión espacial la sabana (S-3, S/Bg-3). Este tipo de formación está asociada con herbazales sobre turba (Hr-3), localizados en áreas de fácil acceso tales como las adyacencias a la troncal 10 y los que están en las rutas turísticas; en las imágenes de satélite fue posible identificar algunas de ellas, sin embargo es necesario realizar estudios más detallados para mejorar la exactitud de sus límites. Es importante destacar que este tipo de formación presenta una alta fragilidad ecológica y un alto grado de endemismo, razón por la cual deben ser objeto de especial atención en los planes de manejo y conservación del parque.

Descripción de las formaciones vegetales A continuación se describen, de manera general, a partir de la revisión de estudios preexistentes y las observaciones de campo realizadas en este estudio, los tipos de vegetación del Parque Nacional Canaima representados en el mapa de vegetación (Figura 2.1).

Capítulo 2 Vegetación

La distribución geográfica natural de los arbustales está restringida a suelos de arenas blancas y/o afloramientos rocosos. Los arbustales submesotérmicos (A-3) son los más extensos (3,8%), seguidos por los arbustales mesotérmicos (A-4; 2,12%) que, en su mayoría, están asociados con herbazales no graminosos y bosques. En menor proporción, están presentes los arbustales macrotérmicos (A-2; 0,23%), mientras que los submicrotémicos no tienen expresión espacial a la escala de trabajo, pues aparecen como una formación vegetal asociada, en la mayoría de los casos, con vegetación saxícola.

Capítulo 2 Vegetación

Figura 2.1. Tipos de vegetación presentes en el Parque Nacional Canaima. a) Bosque en piedemonte del Auyán-tepui. b) Bosque de galería en matriz de sabana. c) Sabana graminosa con palmas en depresión (morichal). d) Herbazal no graminoso intercalado en sabana graminosa; e) Herbazal no graminoso y Morichal. Al fondo las montañas tabulares típicas del parque (tepuyes). f) Sabana graminosa abierta y bosque en piedemonte. Fotografías Luis Pérez.

Formación Boscosa La formación boscosa, como elemento dominante en el paisaje, ocupa una superficie de 1.830.653,7 ha, lo que representa el 63,5% del área total del Parque Nacional Canaima. En algunos sectores están presentes asociaciones de tipos boscosos o acompañados de otras formaciones vegetales, como los herbazales, arbustales y matorrales. Estas asociaciones representan unidades cartográficas mixtas, con bosques dominantes o codominantes, dependiendo de la representatividad espacial de cada tipo boscoso. Entre ellos, están los bosques ribereños de galería asociados con los cursos de agua, dentro de una matriz de sabana, que no tienen expresión cartográfica definida pero cuya superficie es considerable si es tomada en cuenta la red de drenaje presente en las extensas áreas de sabanas graminosas. También suelen observarse remanentes de bosque no asociados con cursos de agua, cuyos límites o ecotonos, graduales con las formaciones adyacentes, podrían sugerir que son el resultado de afectaciones antropogénicas recientes.

Tomando en cuenta las variaciones altitudinales que dan origen a una gran diferenciación térmica espacial en el parque, son cuatro los tipos de bosques que a continuación se describen de manera general.

Bosque Ombrófilo Macrotérmico (Unidades cartográficas B-2, B/A-2 y B/M-2) El bosque ombrófilo macrotérmico está localizado a lo largo del río Caroní, en su margen derecha, y desde el río Carrao en sentido suroeste por el valle que conforma la subcuenca del río Akanan. Ocupa una superficie de 356.341,8 ha, lo que representa el 12,35% del área total. En algunos sectores está asociado con vegetación secundaria (matorrales) y con vegetación herbácea. En el mapa está representado con los símbolos B-2, B/A-2, B/M-2. Estructuralmente están conformados por individuos de altura media (16 m –18 m) y emergentes hasta de 30 m. También están presentes los bosque bajos pero en menor proporción. Según CVG Tecmin (1989), las especies dominantes son: Erisma uncinatum, Clarisia racemosa, Piptadenia sp., Inga alba, Couratari guianensis, Pentaclethra macroloba, Myrcia bracteata y Vismia sp. Esta formación boscosa ha sido poco estudiada, por lo que no se cuenta con suficiente información disponible para una descripción más detallada.

Bosque Ombrófilo Submesotérmico (Unidades cartográficas B-3; B/A-3, B/S-3, B/Da-3 y B/M-3) Este tipo de bosque representa el 50% (1.442.157,5 ha) del área de parque y cubre la mayor extensión boscosa. Está identificado en el mapa con el símbolo B-3; también conforma asociaciones con otros tipos de vegetación como arbustales (B/A-3), herbazales (B/S-3) y matorrales (B/M-3). Está localizado entre los 500 y 1.200/1.500 m snm, principalmente en las altiplanicies suavemente onduladas y en las pendientes bajas que rodean las montañas de arenisca (tepuyes), sobre suelos superficiales, muy ácidos y pobres en nutrientes. También está presente en las colinas y lomas de diabasa, cuyos suelos son más ricos en nutrientes y en donde los indígenas Pemón establecen sus cultivos migratorios.

Con relación a sus características florísticas, Hernández (1992) señala que existe una afinidad florística relativamente alta entre los distintos tipos de bosque, debido a la cercanía geográfica entre los sitios y la estructura del bosque, así como por el clima y la fase de desarrollo sucesional. Algunas de las especies más importantes del bosque ombrófilo submesotérmico son Dimorphandra macrostachya (Caesalpinaceae), Byrsonima stipulacea (Malpighiaceae), Sloanea pittieriana (Elaeocarpaceae), Platycarpum rugosum (Rubiaceae), Endlicheria nilssonii (Lauraceae), Sterigmapetalum guianense (Rhizophoraceae) y Caryocar montanum (Caryocaraceae). En el sector norte del parque, en la zona de La Escalera, Hernández y Castellanos (2006) analizaron en sus levantamientos que las especies más importantes de acuerdo a su abundancia y dominancia, en los bosques del nivel premontano alto (1.000-1.500 m snm) fueron Licania intrapetiolaris, Sextonia rubra y Micropholis spectabilis; en el premontano bajo (500-1.000 m snm), Eschweilera sp. y Protium spp. y en las tierras bajas Clathrotropis cf. brachypetala y Mora gonggrijpii (B-3).

Capítulo 2 Vegetación

Según Hernández (1999) es clasificado como bosque premontano siempreverde, con una alta abundancia de epífitas. Posee una gran heterogeneidad estructural; por un lado, hay unidades de bosque denso alto con grandes copas y estructuras complejas y por el otro, están presentes como mosaicos constituidos por bosques altos, medios y bajos que, en algunos casos, está acompañado de matorral y herbazal. Las variaciones estructurales están estrechamente relacionadas con la fisiografía y con características físicas de los suelos. Los bosques altos y medios bien estructurados están caracterizados por alcanzar alturas que varían entre 25 a 40 m y 15 a 25 m respectivamente, en donde árboles emergentes alcanzan alturas de hasta 47 m. La cobertura del dosel es heterogénea y el área basal varía entre 24 y 66 m2/ha.

Huber (1995b) documentó la presencia de un bosque de fisonomía irregular, con numerosos árboles emergentes, predominando el bosque denso. Los árboles dominantes fueron Virola surinamensis (Myristicaceae), Protium heptaphyllum (Burseraceae), Tabebuia insignis (Bignoniaceae), Anaxagorea petiolata (Annonaceae), Alexa confusa (Fabaceae), Ruizterania ferruginea (Vochysiaceae), Licania micrantha (Chrysobalanaceae), Simarouba amara (Simaroubaceae), Minquartia guianensis (Olacaceae), Pouroma spp. (Cecropiaceae) y Byrsonima stipulacea (Malphigiaceae). En las laderas de taludes bajos adyacentes a algunos tepuyes las especies de árboles dominantes fueron Aspidosperma spp. (Apocynaceae), Caraipa densifolia (Clusiaceae), Cassipourea guianensis (Rhizophoraceae), Clathrotropis macrocarpa (Fabaceae), Erisma uncinatum, Ruizterania sp. (Vochysiaceae), Lecythis sabucaja (Lecythidaceae), Protium cuneatun (Burseraceae) y Tapirira guianensis (Anacardiaceae).

Bosque Ombrófilo Mesotérmico (Unidades cartográficas B-4 y B/A-4) Este tipo de bosque está ubicado entre 1.500 y 2.000 m de elevación, cubriendo una superficie de 29.050,5 ha, lo que representa el 1% del área total. Generalmente está localizado en los alrededores de las pendientes superiores de los taludes verticales de los tepuyes que conforman la cadena oriental, conocida como Ilú-tepui y el Macizo del Chimantá. Fue considerado por Huber (1995b) como bosques nublados auténticos, al estar caracterizado por una alta frecuencia de neblina orogénica durante todo el año. También está presente en la cumbre de algunos tepuyes bajos, tales como el Sororopán-tepui, Carrao-tepui y Uaipán-tepui, donde no hay paredes rocosas que separan la cumbre de las laderas. Está representado en el mapa con los símbolos B-4 y B/A-4 cuando está asociado con arbustales. Estructuralmente, está conformado por árboles de baja altura, con el dosel denso y uniforme. En sus levantamientos (a 1.500 y 1.825 m snm) Hernández (1999) estimó entre 16 y 37 m2/ha de área basal, en donde las especies dominantes fueron Catostemma durifolius, Pouteria rigida, Myrcia amazonica e Ilex sp. Florísticamente, predomina el género Bonnetia (Theaceae), el cual frecuentemente forma grandes y densas colonias. Son particularmente abundantes Bonnetia tepuiensis y B. roraimae en las pendientes superiores de la cadena de tepuyes orientales del Parque Nacional Canaima, Carrao-tepui y el Macizo del Chimantá, mientras que en las pendientes elevadas del Auyán-tepui domina Bonnetia steyermarkii (Steyermark 1967, citado por Huber 1995b).

Bosque Ombrófilo Submicrotérmico

Capítulo 2 Vegetación

(Unidades cartográficas no representadas en el mapa por la escala de trabajo)

El bosque ombrófilo submicrotérmico, conocido como bosque tepuyano, está localizado por encima de los 2.000 m de elevación. Emerge en las depresiones bajas o a lo largo de las ensenadas y en ríos pequeños de las cimas de las altiplanicies de arenisca de los tepuyes y grandes macizos, tales como el Auyán-tepui y Chimantá-tepui. Generalmente, está intercalado con vegetación herbácea y arbustiva. Ocupa pequeñas extensiones no representadas en el mapa debido a la escala de trabajo. Fisonómicamente es más homogéneo que los bosques nublados y posee pocas especies (Vareschi 1992, citado por Huber 1995b). Está conformado por un solo estrato de árboles, dominado por la especie Bonnetia, de tallo y ramas bifurcados y con pocas epífitas. El sotobosque es abierto y dominado por grandes hierbas arrosetadas, especialmente Brocchinia spp., y otras hierbas bajas y arbustos. Sobre la roca de diabasa crece un bosque mucho más abierto e irregular que los que están sobre arenisca.

Formación Arbustiva La formación arbustiva presente en el Parque Nacional Canaima es considerada como única con relación a su diversidad fisonómica y composición florística. Tiene poca extensión y en general, no presenta continuidad espacial sino en parches a la escala de trabajo. Como formación dominante en las unidades cartográficas, el arbustal ocupa una superficie total de 176.299,2 ha (6,1% del área total). Según las condiciones climáticas, fue clasificada como arbustal submesotérmico, mesotérmico y submicrotérmico. Está identificado en el mapa con los símbolos A-2, A-3 y A-4 y en asociación con otros tipos de vegetación como A/B-3, A/S-3 y A/Vs-4.

Arbustal Submesotérmico (Unidades cartográficas A-3, A/B-3 y A/S-3)

Sobre sustrato pedregoso y de textura franco arcillosa, emerge un arbustal poco denso, pero estructurado en tres compartimientos bien definidos: un estrato herbáceo discontinuo, un estrato arbustivo dominante relativamente abierto y un estrato de arbustos y arbolitos emergentes de fisonomía muy peculiar. El estrato herbáceo está constituido esencialmente por Axonopus pruinosus, Paspalum carinatum, Rhynchospora barbata y Scleria cyperina. El estrato leñoso principal alcanza entre 0,3 y 2 m de altura, dominado florísticamente por Bonnetia sessilis, Phyllanthus vacciniifolius, Cyrillopsis micranthus y Roupala montana. El estrato emergente está conformado por individuos de hasta 8 m de altura de Bonyunia minor. Asociado con suelos orgánicos y ocupando pequeñas áreas circulares hay un arbustal bajo y ralo dominado por arbustos de Bonnetia sessilis, Chalepophyllum guianense, Pagameopsis maguirei o Digomphia laurifolia. El estrato herbáceo está dominado generalmente por Brocchinia o Stegolepis.

Arbustal Mesotérmico y Submicrotérmico (Unidades cartográficas A-4 y A/Vs-4) El arbustal mesotérmico y submicrotérmico (sin expresión espacial en el mapa debido a la escala) son comunidades con alto endémismo y forman parte de la provincia florística Pantepui. Aparecen por encima de los 2.000 m snm, en las cumbres planas y accidentadas de los tepuyes más extensos del parque, como el Auyán-tepui y el Chimantá. Están presentes principalmente en depresiones y grietas protegidas de los fuertes vientos a los que están sometidos constantemente. Normalmente son comunidades vegetales muy ralas con altura de copas entre 0,2 y 2 m, enraizadas directamente sobre la roca sin sustrato. En es-

Capítulo 2 Vegetación

El arbustal submesotérmico está situado en niveles altitudinales que varían entre 800 y 1.500 m snm. Huber (1994a) distinguió en las subcuencas Yuruaní-Arabopó y alto Kukenán cuatro tipos de arbustales según el sustrato sobre el cual se desarrollan: arenisca, arena cuarzosa, concreciones ferruginosas y turba. El arbustal sobre areniscas y arenas cuarzosas está caracterizado por la presencia de un estrato arbustivo bastante denso, de 0,5 a 3 m de altura y de cobertura variable. Está distribuido irregularmente en grupos grandes y densos intercalados con grupos menos densos, mientras que el de arena blanca conforma pequeñas islas separadas por amplios espacios libres. Sobre sustrato de arenisca predominan especies como Humiria balsamifera, Euphronia guianensis, Euceraea nitida, Macairea parvifolia, Pagamea capitata, Notopora schomburgkii, Thibaudia nutans y otras. El estrato herbáceo asociado es discontinuo y no presenta un patrón de distribución bien definido. Las hierbas predominantes son gramíneas, tales como Trachypogon vestitus, Axonopus pruinosos, Paspalum contractum, Echinolaena inflexa, Thrasya petrosa; y ciperáceas como Lagenocarpus guianensis, Scleria cyperina, y Rinchospora spp. Además de las especies mencionadas, sobre arenas blancas es frecuente observar otras especies como Pera sp., Emmotum fagifolium, Simarouba amara, Matayba opaca, Gongylolepis benthamiana y Ternstroemia pungens.

tos ambientes, la humedad del aire es alta y permanente, lo que propicia que los troncos y ramas de los arbustos y arbolitos estén cubiertos por abundantes musgos y líquenes. Los elementos leñosos crecen en forma bastante aislada siendo las especies leñosas dominantes: Bonnetia roraimae, Maguireothamnus speciosus, Cyrilla racemiflora, Marcetia taxifolia, Befaria imthurnii, Ugni myricoides y Thibaudia nutans, entre otras (Huber 1994a).

Formación Herbácea La vegetación herbácea ocupa 787.996,5 ha, lo que representa el 27% del área total. Conforma un paisaje característico dependiendo del componente florístico dominante. Recibe el nombre de “sabana” si está dominado por un estrato herbáceo de composición graminosa y de “herbazal” si, por el contrario, está formado por hierbas diferentes a las gramíneas y localizado sobre suelos de turba. Huber y Alarcón (1988) distinguieron, de acuerdo al aspecto fisonómico y florístico predominante, los siguientes tipos de herbazales: 1) Sabana graminosa que puede estar asociada con un estrato leñoso (sabanas arboladas) o no (sabanas abiertas) - cuando está acompañado por palmas, las denominan sabanas en planicies inundables con palmas (morichales) - y 2) Herbazal no graminoso que puede ser abierto o arbustivo. En este estudio y atendiendo la escala de reconocimiento (1:250.000), la vegetación herbácea fue clasificada de acuerdo a la fisonomía de la forma de vida dominante y a las condiciones climáticas donde habitan. Se registraron los siguientes tipos de herbazales: Sabana macrotérmica (71.349,3 ha 2,47% del área total del parque) y Sabana submesotérmica (665.782,7 ha, 23,8%), identificados en el mapa como S-2 y S-3, respectivamente. Las sabanas también están asociadas con bosques de galería, así como con arbustales (S/Bg-2, S/Bg-3 y S/A-3) y con suelos sometidos a inundación, ya sea permanente o estacional (Si-3). El herbazal no graminoso presenta características fisonómicas y florísticas particulares y posee un alto nivel de endemismo. En el mapa está identificado como Hr-3.

Sabana

Capítulo 2 Vegetación

(Unidades cartográficas S/Bg-2, Si-3, S/A-3, S-3, S/Bg-3, Si-3)

La sabana graminosa macrotérmica está extendida hacia el sur y el oeste del Auyán-tepui, en los valles de Urimán, Kamarata, Cucurital (S/Bg-2) y hacia el nordeste de Canaima. Está conformada por un estrato herbáceo de densidad variable, dependiendo de las condiciones edáficas donde se desarrolla y alcanza alturas entre 0,2 y 1 m. En algunos casos está acompañada por elementos leñosos aislados, tales como arbustos y árboles, denominándose sabanas arbustivas o arboladas y en caso contrario, sabanas abiertas. Florísticamente está dominada por gramíneas tales como Trachypogon vestitus, Axonopus pulcher, Panicum olyroides, Thrasya sp., Paspalum lanciflorum, Echinolaena inflexa (Poaceae), Scleria cyperina, Bulbostylis paradoxa (Cyperaceae) y Perama hirsuta (Rubiaceae). Están presentes también, muy esporádicamente, algunos arbustos o árboles bajos como Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae), Palicourea rigida (Rubiaceae) y Curatella americana (Dilleniaceae) (Rivera 1998). En las planicies inundables localizadas al sur del parque, el paisaje está dominado por la palma moriche (Mauritia flexuosa), la cual está asociada típicamente con los cursos de agua y pequeñas depresiones (Huber 1994a, 1995b). A lo largo del sector Oriental del Parque Nacional Canaima, en sentido norte-sur están localizadas las mayores extensiones de herbazales. Entre 750 y 1.300 m de altitud hay dos tipos de sabana. El primero de ellos es la sabana abierta inarbolada (S-3, S/Bg-3) ubicada hacia el noreste del parque. Según Huber (1995b), posee un estrato herbáceo de densidad variable, superior a 1 m de altura, el cual está dominado por Axonopus pruinosus, A. kaietukensis, Trachypogon vestitus, Echinolaena inflexa y Leptocoryphium lanatum. Las ciperáceas más comunes son Bulbostylis paradoxa, Rhynchospora globosa, Hypolytrum pulchrum y Scleria cyperina. Se encuentran también, pero ocasionalmente, Buchnera weberbaueri (Scrophulariaceae),

Polygala spp. (Polygalaceae) y Sisyrinchium vaginatum (Iridaceae). Los elementos leñosos son muy escasos y generalmente bajos, como Palicourea rigida (Rubiaceae), Byrsonima verbascifolia (Malpighiaceae) o pequeñas plantas de Eugenia punicifolia (Myrtaceae) o Casearia sylvestris var. lingua (Flacourtiaceae). El segundo tipo, sabana inundable (Si-3), crece hacia el sudeste del área de estudio, en el valle del río Karuay, entre 750 y 1.000 m de altitud. Este herbazal, inundado estacionalmente, está formado por un estrato graminoso denso de 1,5 m a 2 m de altura y presenta extensas comunidades de palma moriche (Maurita flexuosa) en forma diseminada. El estrato herbáceo, rico en especies, es dominado por gramíneas (Hypogynium virgatum, Andropogon spp., Panicum spp.), ciperáceas (principalmente especies variadas de Rhynchospora y Bulbostylis), y otras como Byttneria genistella, Waltheria sp. (Sterculiaceae), Eriocaulon sp. (Euriocaulaceae), Xyris spp. (Xyridaceae) y Phyllanthus spp. (Euphorbiaceae). También aparecen arbustos bajos como Miconia stephananthera (Melastomataceae), Mahurea exstipulata (Clusiaceae) o endémicas como Piper sabanaense y P. tamayoanum (Piperaceae), aún cuando están restringidos al interior de las grandes extensiones de colonias de palma moriche (Huber 1995b).

Herbazal (Unidad cartográfica Hr-3) El herbazal, considerado como el más característico de la Guayana venezolana, fue dividido por Huber (1995b) en cuatro tipos, distinguiéndolos en su composición florística y estructura fisionómica, a saber: • Herbazal de hoja ancha, dominado por especies variadas de Rapateaceae ampliamente extendidas en las tierras altas de la Guayana y en algunas localidades de las tierras bajas e intermedias • Herbazal tubiforme, dominado por hierbas tubiformes de Bromeliaceae o Sarraceniaceae, presentes en las tierras intermedias y altas de la Guayana • Herbazal arrosetado, dominado por hierbas en rosetas densas de Xyridaceae y Eriocaulaceae, las cuales son frecuentes en algunas cimas de los tepuyes

Estos tipos de herbazales presentan una o más especies de Rapateaceae. Así, por ejemplo, las especies de está familia en los herbazales montanos han alcanzado un alto grado de diferenciación, lo que se evidencia en el género Stegolepis, considerado como el elemento florístico más característico de este bioma en la región Guayana. De las 31 especies de Stegolepis reconocidas en la flora de la Guayana venezolana, al menos 17 de ellas son predominantes en los herbazales altotepuyanos. Además, cuatro géneros de Rapateaceae (Amphiphyllum, Kunhardtia, Marahuacaea y Phelpsiella) son endémicos de la Guayana venezolana (Huber 1995b). Estas especies, dada su clara diferenciación altitudinal, proporcionan uno de los más importantes criterios florísticos para distinguirlos entre aquellos de las tierras bajas y de los herbazales de las tierras altas e intermedias de la Guayana venezolana (Huber 1988). En el bioclima ombrófilo submesotérmico, ocupan una superficie aproximada de 3.238 ha y están identificados con el símbolo Hr-3. Sin embargo, es necesario realizar estudios detallados para ubicarlos espacialmente y establecer con mayor precisión sus límites. En las extensas y rocosas altiplanicies del sur y del este del Auyán-tepui, entre 1.800 y 2.400 m de latitud, están distribuidas pequeñas islas de vegetación mixta (herbácea y arbustiva) de manera dispersa y numerosa, dominadas por herbáceas arrosetadas como Orectanthe sceptrum (Xyridaceae) y algunas especies de Eriocaulaceae (Huber 1995b). En las cimas de las altiplanicies interiores del macizo del Chimantá hay una gran variedad de tipos de vegetación herbácea (Huber 1992), ampliamente dominada por Stegolepis ligulata (Rapateaceae), especie endémica de hoja estrecha. También, está presente una amplia variedad de comunidades de plantas casi monoespecíficas y herbazales relativamente abiertos sobre arenas superficiales que suprayacen a las are-

Capítulo 2 Vegetación

• Herbazal fruticoso, presenta un estrato herbáceo mezclado con numerosos subarbustos bajos.

niscas desnudas, hasta herbazales arbustivos extremadamente densos y ricos en especies que crecen sobre la turba profunda. Las hierbas más importantes estan agrupadas en las familias Cyperaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae, Bromeliaceae, Sarraceniaceae, Orchidaceae, Iridaceae, Liliaceae y Lentibulariaceae; acompañadas por arbustos y subarbustos como Theaceae, Ericaceae, Melastomataceae, Asteraceae, Ochnaceae, Rubiaceae y Santalaceae (Huber 1995b). La vegetación herbácea en la cima de los tepuyes del macizo de los Testigos está compuesta por especies arrosetadas con presencia de arbustos bajos y subarbustos. Entre ellos hay una forma reducida de Chimantaea lanocaulis (Asteraceae), en la cima del Murisipán-tepui. Sobre superficies rocosas y en pequeños parches de herbazales, hay abundantes individuos de la especie Stegolepis humilis, mientras que en áreas pobremente drenadas crecen colonias mayores de Brocchinia tatei (Bromeliaceae) (Huber 1995b).

Vegetación Saxícola (Unidades cartográficas Vs-4, Vs/A-4 y Vs-5) Este tipo de vegetación está localizada sobre las superficies rocosas de los grandes tepuyes. Ocupa una superficie de 56.564,8 ha, que representan el 2% del área total. La mayoría de las especies que la conforma no incluye plantas vasculares, sino organismos de estructuras más simples como algas, hongos y líquenes. También están presentes algunas comunidades de plantas superiores aisladas que, en las fases colonizadoras, ocupan nichos sucesionales avanzados y además, han desplazado las formas de vida talosas o criptogámicas, tales como hierbas o subarbustos altamente especializados, que no pudieron ser catalogados dentro de los herbazales o arbustales (Huber 1995b). En el parque predominan comunidades pioneras sobre substratos rocosos abiertos de las tierras altas, como en el Roraima, Kukenán-tepui, Aprada-tepui, en las vertientes orientales del Auyán-tepui y en algunas cimas del macizo del Chimantá. Según Ahti (1992), las primeras especies colonizadoras de los afloramientos rocosos de las tierras altas de la Guayana son las cyanobacterias, como Stigonema, las cuales son responsables por el color negro característico de las superficies rocosas abiertas. Además, hay una variedad de líquenes y fruticosos asociados, como Siphula, Caloplaca, Xanthoparmelia y Usnea, particularmente abundantes en el macizo del Chimantá. Entre las plantas vasculares, las colonizadoras más importantes son las especies de Bromeliaceae, familia que agrupa a muchas especies endémicas Lindmania, Navia y Brocchinia. Sobre el macizo del Chimantá hay, Lindmania como L. subsimplex formando densas y extensas alfombras sobre las superficies rocosas planas (Huber 1995b). En el mapa, están representadas como Vs-4 y Vs-5, y Vs/A-4 cuando están acompañadas con arbustales.

Capítulo 2 Vegetación

Heterogeneidad del paisaje

El Parque Nacional Canaima está conformado por un mosaico de bosques, sabanas, arbustales y vegetación sobre afloramientos rocosos. Diversos autores (Hernández y Folster 1994, Dezzeo 1994, Hernández 1987a, Folster 1986, 1994), postularon que esa variedad de coberturas representa una etapa transicional de un proceso dinámico de cambio de la vegetación boscosa hacia comunidades herbáceas, ocasionado principalmente por una combinación de fragilidad latente y baja capacidad de recuperación de la vegetación boscosa ante los incendios forestales, principal agente desencadenante de tal proceso. En el sector oriental del parque, a lo largo de la carretera troncal 10 que va en sentido norte-sur, la cobertura boscosa ha sido reemplazada en la mayoría de los casos por sabanas graminosas. En el sector nor-este del parque y en las adyacencias de las poblaciones de Canaima y Kamarata, están presentes áreas menos extensas de sabana rodeadas por bosques en diferentes estados sucesionales (matorrales bajos y altos y bosque secundario). Las áreas boscosas con mayor continuidad espacial están ubicadas en el sector occidental del parque y coinciden con los sectores de mayor dificultad de acceso y aislamiento geográfico.

En el parque, fueron identificados tres tipos de paisajes (Figura 2.2) cuyos elementos característicos son: un primer paisaje constituido por una matriz de sabana graminosa, entrecruzada por bosque de galería e intercalada con herbazales no-graminosos y arbustales submesotérmicos. También están presentes fragmentos de bosques submesotérmico de tamaño variable (desde < 6 ha hasta grandes extensiones de 45 mil ha), que han quedado relictos del bosque original. Tales elementos, en conjunto con las montañas tabulares de arenisca (tepuyes), le confieren una apariencia y belleza escénica única en el mundo. Es en este paisaje donde están localizados los principales centros poblados del parque: San Ignacio de Yuruaní, San Francisco de Yuruaní y Kavanayén en el sector oriental y Canaima, Kamarata y Urimán en el sector occidental del parque.

Capítulo 2 Vegetación

El segundo paisaje, el más extendido, está conformado por grandes extensiones de bosque continuo de cobertura variable. En aquellos sectores del bosque adyacentes a los principales centros poblados (Kamarata, Canaima), hay un patrón incipiente de transformación de la cobertura boscosa hacia matorrales y sabanas para los alrededores de Kavanayén, como los señalados por Elcoro y Vera (1986) y Dezzeo y García (1986). Tal patrón pudiera ser el resultado del proceso de degradación de los bosques (deforestación y sabanización), producto de la desestabilización del sistema de conuco, como resultado de la integración de la población indígena al mercado de turismo, tal como lo refirió Medina (2000) para el sector Kamarata.

Figura 2.2. Tipos de paisajes del Parque Nacional Canaima.

El tercer paisaje está constituido por sobre las grandes superficies planas y altas de las montañas tabulares (tepuyes), incorporando al paisaje del parque una estructura única en el mundo y de gran belleza escénica. En ellas la matriz dominante es la vegetación sáxicola, intercalada con herbazal, arbustal y bosque en las grietas de las rocas, sobre suelo poco profundo. Estos ambientes han sido incluidos en la provincia fitogeográfica Pantepui.

Vegetación de los sectores Kavanayén y Yuruaní-Paraitepui de Roraima Con la finalidad de profundizar en las características de la vegetación del parque, fueron seleccionadas dos áreas (ventanas), tomando como criterios básicos: la densidad de población, el impacto de la población humana sobre las comunidades vegetales y la afluencia de turistas. Para las ventanas seleccionadas se confeccionaron dos mapas de vegetación a escala 1:100.000 y se realizaron levantamientos florísticos y estructurales de los bosques. Dichas ventanas incluyen la población de Kavanayén y su área de influencia y el eje San Francisco de Yuruaní – Paraitepui de Roraima.

Cartografía y clasificación de la vegetación Los mapas de vegetación de las ventanas seleccionadas fueron obtenidos a partir de la clasificación supervisada y no supervisada de un recuadro extraído de las imágenes de satélite 001-56, 233-56-1 y 233-57 georeferenciadas usando ERDAS Imagine 8.4. Este procedimiento consistió en el ordenamiento y procesamiento de cada uno de las celdas (píxeles) , que conforman la imagen de satélite, dentro de un número determinado de clases individuales o categorías de datos, de acuerdo al valor de reflectancia del espectro electromagnético de cada píxel (ERDAS 1999). En primer lugar se realizó la clasificación no supervisada del recuadro seleccionado, dando como resultado un mapa de vegetación preliminar. El mapa resultante fue verificado en campo, en donde fueron establecidos los patrones de interpretación a partir de los tipos de vegetación observados. Estos tipos fueron georeferenciados (latitud y longitud) con la ayuda de un GPS y del programa OZI Explorer. Sobre las imágenes, se delinearon polígonos alrededor de las áreas conocidas (latitud y longitud) y definieron patrones o clases interpretativas en cada tipo de vegetación observada en campo. Estas, a su vez, fueron sobrepuestas a la imagen de satélite, lo que permitió seleccionar aquellas celdas como patrones de los tipos de vegetación registrados en campo. Adicionalmente, se obtuvieron patrones interpretativos de vegetación a partir de estudios detallados de vegetación realizados previamente en el área de estudio (Hernández 1994, Ramírez 1999, Huber 1995b, entre otros). Siguiendo el sistema de clasificación adoptado en este estudio, se incorporaron características estructurales de la vegetación a un nivel jerárquico inferior, como elementos diferenciadores de los tipos de vegetación arbustiva y arbórea a escala 1:100.000. Estos elementos están referidos específicamente a la altura y a la cobertura horizontal del elemento leñoso dominante (Tabla 2.5).

Capítulo 2 Vegetación

Selección de los sitios de muestreo y establecimiento de parcelas

La selección de los sitios de muestreo obedeció al tipo de bosque caracterizado en función de la altura (alto > 25m, medio entre 15 y 25m y bajo < 15m) y cobertura del dosel (denso > 75%) medio entre 50 y 75% y ralo < de 50%), su representatividad espacial y la accesibilidad. Luego de considerar estos criterios, fueron seleccionadas varias comunidades boscosas, en donde se establecieron parcelas de 20 x 50 m (0,1 hectárea), las cuales fueron distribuidas de la siguiente manera: • En el sector Kavanayén, siete parcelas en los bosques: alto denso, alto ralo, medio ralo y bajo denso, con una parcela en cada uno, mientras que en el bosque medio denso se establecieron tres parcelas, debido a su extensión en el sector. • En el eje San Ignacio de Yuruaní, cinco parcelas en los siguientes tipos de bosque: alto denso, alto medio, medio denso. En el bosque medio medio fueron levantadas dos parcelas.

Tabla 2.5. Características estructurales utilizadas en la clasificación de vegetación a escala 1:100.000. Formación Vegetal

Tipo de Formación

Bosque Arbórea

Arbustiva

Clases de Altura (m)

Clases de Cobertura (%)

Alto > 25

Denso > 75

Medio 15 - 25

Medio 50 - 75

Bajo < 15

Ralo < 50

Tipo de Bosque

Código

Alto

Denso

Alto

Medio

Alto

Ralo

Medio

Denso

Medio

Ralo

Bajo

Denso

Bajo

Medio

Bajo

Ralo

Bosque de galería

Arbustal

Alto > 4

Bajo < 4

Matorral

En cada parcela fueron registrados y medidos todos los árboles mayores a 10 cm de diámetro a la altura de pecho (DAP); además, se hicieron estimaciones de la altura de cada árbol. Cada uno fue identificado por su nombre común en lengua Pemón. Los nombres científicos de las especies referidas fueron obtenidos del estudio florístico y por comparación con los listados florísticos existentes para la zona de estudio.

Vegetación del sector Kavanayén El sector Kavanayén está ubicado en la cuenca alta del río Caroní, en la zona central del Parque Nacional Canaima, Municipio Autónomo Gran Sabana, Estado Bolívar. En dicho sector está asentada la población de Kavanayén, ocupada por indígenas del pueblo Pemón. Ellos constituyen actualmente el tercer grupo indígena numéricamente más importantes del país (Rivera 1998).

Este sector está conformado por un variado mosaico fisiográfico. Posee variaciones en altura que van desde 1.030 m snm en la zona de colinas y lomeríos ubicadas al oeste de la población de Kavanayén, hasta 2.400 m snm al norte, en el macizo Ptari, el cual es un sistema montañoso pequeño conformado por tres montañas tabulares separadas. La montaña principal es Ptari-tepui o Cerro Budare y la segunda es el Carrao-tepui al noreste del Ptari-tepui. La cima del Ptari-tepui está dominada por una superficie rocosa abierta, mientras que el Carrao y el Sororopan-tepui están densamente cubiertos por vegetación boscosa (Huber 1995a). El sector de Kavanayén posee un clima caracterizado por un régimen isotérmico con oscilación promedio anual de la temperatura (diferencia entre el mes más cálido y el más frío) menor a 3 °C y amplitud térmica diaria entre 14 y 17 °C (Galán 1984, Hernández 1987). Debido a las variaciones altitudinales, la temperatura media anual en la zona de estudio fluctúa entre 17°C y 24 °C (Hernández 1999). El intervalo altitudinal total del área está ubicado entre los 1.030 y 2.000 m snm. Esta variación la ubica en el piso térmico o altitudinal submesotérmico. Este piso térmico, en

Capítulo 2 Vegetación

Para efectos de este estudio el área fue delimitada tomando en consideración la ubicación de la población de Kavanayén y su zona de influencia, así como la accesibilidad a los sitios de interés, para verificar los tipos de vegetación presentes y áreas de interés turístico. Una ventana de 12.523 ha fue delimitada entre las siguientes coordenadas geográficas: latitud norte 5°40´6” y 5°34´13” y latitud este 61°49´25” y 61°41´8”.

conjunto con la distribución de la precipitación, determina la zona bioclimática. Galán (1984), siguiendo la relación existente entre precipitación, evapotranspiración y temperatura de Holdrigde, clasificó el área como muy húmedo premontano. El sector está conformado por una gran variedad de paisajes geomorfológicos, destacando las montañas tabulares de arenisca. Otros paisajes son los “Hog back” o lomo de cuestas, los piedemontes en las partes inferiores de los tepuyes y las lomas y colinas de diabasa. Geológicamente corresponde a la Provincia Roraima, con predominancia de rocas areniscas e intrusiones de diabasa.

Representatividad, distribución y extensión de la vegetación del sector Kavanayén El mapa de vegetación del sector Kavanayén fue elaborado mediante la interpretación de las imágenes de satélite y la verificación de campo (Mapa 2). De su análisis, se obtuvo que el sector está conformado por cuatro tipos de formación vegetal, siendo el más representativo el bosque, el cual ocupa el 35,8% del área (5.503 ha), seguido por la sabana graminosa (29,6%) y el arbustal (18,0%). En menor proporción, pero no menos significativo, está el matorral en diferentes estados sucesionales (16,7%). El herbazal no graminoso, debido a las limitaciones del sensor remoto utilizado, no pudo ser delimitado para su representación espacial. Sin embargo, al sureste de Kavanayén, en la vía hacia Mantopai, están intercalados dentro de la matriz de sabana. Los tipos de formación presentes en el sector Kavanayén fueron, previa verificación de campo, clasificados según el tipo de formación vegetal dominante. Fueron conformadas asociaciones vegetales cuando la separación espacial entre tipos de vegetación no fue posible. En este caso la unidad cartográfica fue identificada colocando inicialmente el tipo dominante y separándolo con una barra del tipo de vegetación asociada. La Tabla 2.6, ilustra la extensión y distribución porcentual de los tipos de formación vegetal con respecto al área de la ventana seleccionada. Tabla 2.6. Extensión y distribución porcentual de la vegetación del sector Kavanayén con respecto al área total de la ventana seleccionada. Código

Área (ha)

Bosque Alto Medio Ombrófilo Submesotérmico

B2-3

1221,0

7,94

Bosque Medio Denso Ombrófilo Submesotérmico

B4-3

1299,8

8,45

Bosque Alto Medio/Bosque Medio Denso Ombrófilo Submesotérmico

B2/B4-3

902,6

5,87

Bosque Alto Medio/Matorral Alto Ombrófilo Submesotérmico

B2/M1-3

215,6

1,40

Bosque Medio Denso/Bosque Alto Denso Ombrófilo Submesotérmico

B4/B1-3

55,8

0,36

Bosque Medio Denso/Matorral Alto Ombrófilo Submesotérmico

B4/M1-3

1808,0

11,75

Arbustal/Sabana graminosa abierta Ombrófilo Submesotérmico

A/S-3

2762,7

17,95

Matorral Alto Ombrófilo Submesotérmico

M1-3

16,9

0,11

Matorral Bajo Ombrófilo Submesotérmico

M2-3

638,7

4,15

Matorral Alto/Bosque Alto Ralo Ombrófilo Submesotérmico

M1/B2-3

8,7

0,06

Matorral Alto/Bosque Bajo Ralo Ombrófilo Submesotérmico

M1/B9-3

1910,8

12,42

S-3

2625,2

17,06

S/A-3

1921,6

12,49

15387,4

100,00

Capítulo 2 Vegetación

Tipo de formación vegetal

Sabana graminosa abierta Ombrófilo Submesotérmico Sabana graminosa abierta/Arbustal Ombrófilo Submesotérmico  Área total

Cap铆tulo 2 Vegetaci贸n

Es importante destacar que, como resultado de las actividades de agricultura de subsistencia de los pobladores de la zona, el 25,6% del bosque conforma una asociación de bosque degradado y matorral (vegetación secundaria), en diferentes etapas sucesionales. Esta asociación vegetal está presente al este de la población de Kavanayén, en una franja en sentido norte-sur que bordea el piedemonte de arenisca donde está ubicado dicho poblado. Allí también están presentes, dentro de la matriz de bosque, pequeñas áreas de vegetación secundaria baja (matorral bajo), conformada por sufrútices y hierbas de no más de 1,5 m de altura.

Aspectos estructurales de los bosques En los bosques del sector Kavanayén, fueron registrados 465 individuos con DAP mayor a 10 cm en las siete parcelas de 0,1 ha muestreadas. El bosque alto de cobertura media a rala (Parcelas 2 y 7) está localizado en zonas de altiplanicie, con pendientes que varían entre 0-2%, sobre suelos profundos y sin afloramientos rocosos; el mantillo es casi inexistente. Estructuralmente, el bosque está conformado por un estrato superior con alturas que varían entre 25 y 30 m, un estrato medio entre 14 y 20 m y uno inferior entre 8 y 14 m. El sotobosque varía de ralo a denso con abundantes bromelias, así como heliconias, Ingas y regeneración de bejucos (Bauhinia sp.). Por su parte, el bosque medio en altura (20-24 m) varía en cobertura como sigue: bosque denso con emergentes de hasta 40 m de altura en paisaje de planicie y bosque medio sin emergentes en paisaje de lomerío. Los primeros predominan sobre suelos profundos, aguachinados en época de lluvia. Presentan abundantes palmas del género Euterpe y otros, así como presencia de abundantes epífitas y bejucos en áreas de claros. La presencia de claros, producto de la caída natural de árboles, es común en estas comunidades boscosas. Los bosques medios, sin emergentes, se desarrollan sobre suelos que varían desde superficiales hasta profundos, con bloques rocosos en superficie y en pendientes de 15 a 35%.

Capítulo 2 Vegetación

Al noreste de la población de Kavanayén, en el sector Mantopai, sobre suelos superficiales con abundante hojarasca, que varian entre 32 y 37 cm de profundidad y en laderas con pendientes entre 5% y 35%, están presentes manchas de bosques dominados, en un 90%, por una sola especie (Dimorphandra dissimilis, Nº colección WD5693). El dosel es continuo (20 y 24 m) y de cobertura densa (> 75%). El sotobosque es ralo con abundante regeneración de especies arbóreas. Este bosque es usado por los pobladores de la zona para cacería de lapa (Cuniculus paca) y extracción de madera. Durante la verificación de campo observaron árboles muertos en pie, producto de la quema a la que fueron sometidos ocasionalmente. Este tipo de bosque presenta una distribución restringida, pues en posteriores verificaciones no fueron identificados.

Los bosques bajos en altura y ralos en cobertura (densidad de copas <50%), generalmente están asociados a intervenciones antropogénicas (quema y extracción de madera). Mayormente, se observaron en las áreas de transición entre el bosque denso y la sabana y/o arbustal, cercanos a carreteras o vías de acceso. La cobertura del dosel es discontinua, con abundantes árboles caídos que llegan a conformar claros de tamaño variable. La altura del dosel varía entre 10 y 16 m, con algunos emergentes de hasta 23 m. El número de árboles (590 ind/ha) es el menor registrado para los tipos de bosques estudiados del sector Kavanayén. La distribución diamétrica de los árboles en los diferentes tipos boscosos es regular (Tabla 2.7), disminuyendo el número de árboles en la medida que asciende hacia las clases diamétricas superiores. De acuerdo a los valores presentados, los bosques altos ralos y medios densos son los más parecidos estructuralmente. Los medios ralos sólo contienen individuos de hasta 40 cm DAP, lo que pudiera ser consecuencia de las fuertes quemas a las que estuvieron sometidos hace aproximadamente 60 años (comunicación personal por pobladores de la zona). El área basal y el número de árboles, extrapolados a una hectárea, son bajos para aquellos bosques que han sido fuertemente intervenidos, principalmente por extracción de madera y por quema.

Tabla 2.7. Número de árboles por categoría diamétrica para un décimo (0,1) hectárea, altura promedio del dosel y área basal de los bosques del Sector Kavanayén. Nº de árboles por clase diamétrica (cm)

Nº total de árboles

10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 >60

0,1 ha

1,0 ha

Tipo de bosque

Altura del dosel

Área basal m2/ha

Bosque alto denso (P7)

490

24-35

3.23

Bosque alto ralo (P2)

940

25- 30

4.93

Bosque medio denso (P5)

810

20-25

4.36

Bosque medio denso (P3)

890

con emergentes

20-22 m

3.88

Bosque medio ralo (P4)

930

15-18

4.34

Bosque bajo ralo (P6)

590

13-15

2.04

En los bosques altos de cobertura media (P2) y medios de cobertura densa (P3), se observaron los individuos de mayor diámetro. Las especies con representantes en las categorías superiores son Dimorphandra macrostachya (Awarkai–dek), Poreta-dek y Licania cf. micrantha (Makara-dek >40 cm). Es importante destacar que en general, los bosques estudiados, debido a la cercanía con las comunidades indígenas, presentan evidencias de intervención, como son tocones de árboles caídos y carbón vegetal en la superficie del suelo y sobre algunos troncos.

Aspectos florísticos El número de morfoespecies de árboles estuvo entre 6 y 33 en las parcelas de 0.1 ha. En el área total de muestreo (0,7 ha) fueron registradas 97 morfoespecies. El bosque con mayor número de especies fue el bosque alto (33 especies) (Tabla 2.8), seguido por el bosque medio (31 y 26 especies) y finalmente, el bosque bajo con 14 especies. Este último presenta evidencias de intervenciones recientes. Es importante destacar que en el bosque medio (parcela P1), sólo seis especies fueron inventariadas, siendo la más importante Dimorphandra dissimilis (especie endémica). Tabla 2.8. Valores de diversidad para árboles con DAP > 10 cm en los bosques de Kavanayén. Bmd (P1) Bar (P2) Bmd (P3) Bmr (P4) Bmd (P5) Bbr (P6)

Bad (P7)

N° de especies

N° de árboles

103

Índice de Shanon-Wiener

0,52

3,19

2,97

2,52

3,01

2,25

3,19

Equidad (E)

0,29

0,91

0,87

0,77

0,88

0,85

0,91

La diversidad, según el Índice de Shanon-Wiener, indica que el bosque medio denso de la parcela 1 es menos diverso por representar el valor más bajo (Tabla 2.9). En este caso, las especies raras son prácticamente inexistentes. El bosque alto (parcelas 2 y 7) mostró el mayor índice de diversidad y de equidad, indicando que las especies presentes en este bosque tienen valores de abundancia más similares entre sí, que aquellos valores obtenidos de las especies presentes en los bosques bajos y medios.

Capítulo 2 Vegetación

Diversidad

En el bosque medio en altura y denso en cobertura (parcela 3 y 5), a pesar de presentar el mismo número de especies, el índice de diversidad varía debido fundamentalmente a que la abundancia de los árboles por especie es más homogéneo en la parcela 3. Sin embargo, es considerado como un bosque diverso. Los bosques medios y bajos de cobertura rala presentan menores valores de diversidad y de equidad, es decir que las distintas especies aquí registrados presentan valores de abundancia más desiguales que en los otros bosques. Connel (1978) sugiere que el nivel de perturbación es un factor crítico para determinar la diversidad de especies y que a mayor número de especies arbóreas, mayor porcentaje de especies raras en los bosques. Esto podría interpretarse como consecuencia de la alta dinámica de claros en esas comunidades. La Tabla 2.9 muestra un resumen de las especies con mayor Índice de Valor de Importancia (IVI) por tipo de bosque estudiado. Este índice viene dado por la suma de la abundancia relativa (Ab%) y el área basal relativa (Do%) de cada especie (Curtis y Mcinstosh 1950). En los bosques altos se registraron 33 especies (DAP>10 cm en 1.000 m2), de las cuales 15 y 18, respectivamente, representan el 80 y 81% del IVI y el restante 20%, lo conforman las denominadas especies raras, es decir aquellas especies que presentan un solo o pocos individuos en el área de muestreo. En el bosque alto denso, localizado sobre intrusiones de diabasa, las especies más importantes son: Eperua sp., Pseudolmedia sp. e Iwarkarimü-dek, mientras que en los bosques altos ralos sobre suelos de arenisca, entre las más importantes están: Dimorphandra macrostachya y Ouratea superba Tabla 2.9. Resumen del Índice de Valor de Importancia de las especies más importantes de los bosques estudiados en el sector Kavanayén. (Do: Dominancia Ab: Abundancia IVI: Índice de Valor de Importancia Ac: Acumulado) Tipo de Bosque /Parcela

Bosque alto ralo (P2)

Bosque alto denso (P7)

Bosque medio denso (P3)

Capítulo 2 Vegetación

Bosque medio ralo (P4)

Bosque medio denso (P5)

Bosque medio denso (P1)

Bosque bajo ralo (P6)

Nombre en lengua Pemón

Nombre Científico

Do (%)

Ab (%)

IVI

IVI (%)

IVI (Ac)

Awarkaik-dek

Dimorphandra macrostachya

19,90

8,74

28,66

14,33

Poreta-dek

Ouratea superba

17,90

3,88

21,79

10,90

25,23

Wopa-dek

Eperua sp.

8,070

11,70

19,72

9,86

35,08

Wopa-dek

Eperua sp.

10,70

19,40

30,12

15,06

Wekupi-dek

Pseudolmedia sp.

10,30

5,97

16,26

8,13

23,19

Iwarkarimü-dek

9,330

4,48

13,81

6,90

30,09

Makara-dek

Licania cf. micrantha

14,60

10,20

24,84

12,42

Chipö-dek Hoja G.

Protium sp.

6,80

17,10

23,85

11,92

24,34

Chipö-dek Mantopai

Protium sp.2

7,23

13,60

20,86

10,43

34,78

Toron-dek

cf. Matayba cf. Talisia

51,10

6,45

57,55

28,77

Epünok-dek

Roucheria sp.

23,30

28,00

51,27

25,63

54,41

Akorka-dek

Tapirira guianensis

7,63

21,50

29,13

14,57

68,97

Ekumanpö-dek

10,80

21,00

31,83

15,91

Matura-dek

Sloanea sp.

15,40

9,88

25,24

12,62

28,53

Yurwadaru-dek

12,00

6,17

18,13

9,06

37,60

Mata’rik-dek resinosa

Dimorphandra dissimilis

94,40

88,90

183,3

91,64

3,38

3,70

7,08

3,54

95,18

A’nepürai-dek Kuikpa-dek

Manilkara sp.

0,67

1,85

2,53

1,26

96,44

Arautan-dek

Hirtella sp.

8,96

4,84

13,80

6,90

Chipoküik-dek

Myrcia bracteata

13,50

14,50

28,02

14,01

20,91

Desconocido 2

1,01

3,23

4,23

2,12

23,03

Es importante destacar que el bosque de la parcela 1 está conformado florísticamente por seis (6) especies, donde Dimorphandra dissimilis acumula el 91,64% del Índice de Valor de Importancia (IVI), siendo la más abundante (94,39%) y dominante (88,89%). Esta especie es catalogada como endémica y los resultados sugieren que pudiera encontrarse en su óptimo ecológico.

Vegetación del Sector San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima El sector correspondiente al eje Yuruaní-Paraitepui de Roraima está localizado al sur-este del Parque Nacional Canaima y ocupa una superficie de 51.002 ha. Aquí están asentados tres de los poblados más importantes del sector oriental del parque: San Francisco de Yuruaní, Parai-tepui de Roraima y San Ignacio de Yuruaní. Al igual que el resto de las comunidades del parque, los habitantes de los dos primeros poblados son del pueblo Pemón. En San Ignacio de Yuruaní la población esta integrada, además, por indígenas de los pueblos Wapichana y Mapushi provenientes de Brasil y Patamona de Guyana. Para la delimitación de la ventana de estudio se tomó en cuenta el eje carretero que une a las poblaciones de San Francisco de Yuruaní y San Ignacio de Yuruaní con la población de Paraitepui de Roraima. La misma está ubicada entre las siguientes coordenadas geográficas: latitud norte 5°06´12” y 4°57´19” y longitud este 61°08´28” y 60°51´50”. El paisaje geomorfológico está conformado por una altiplanicie disectada, entre los 500 y 1300 m snm. Este sector posee un clima caracterizado por un régimen isotérmico con oscilación promedio anual de temperatura (diferencia entre el mes más cálido y el más frío) menor a 3 °C y amplitud térmica diaria entre 17 y 24 °C (Galán 1984, Hernández 1987, 1999). Debido a las variaciones altitudinales, la temperatura media anual fluctúa entre 17 y 24 °C (Hernández 1999). Según Galán (1984) y Schubert y Huber (1989), en esta región hay cuatro zonas bioclimáticas: húmedo y muy húmedo premontano bajo y premontano alto y muy húmedo premontano. La cobertura vegetal está conformada por un mosaico constituido principalmente por bosque y herbazal graminiforme (sabana). Este último, cuando está localizado sobre suelos inundables y asociado con palmas, se denominan sabanas inundables con morichal. Además de los bosques y herbazales graminosos, existen también comunidades arbustivas esclerófilas de arbustales y comunidades herbáceas no graminosas, denominadas herbazal de hoja ancha o latifoliada (Hernández 1999, Huber 1994b, 1986). La región de estudio está emplazada sobre las rocas de la secuencia sedimentaria del Grupo Roraima. Son cuatro los tipos de rocas característicos de este grupo: areniscas, jaspes, arcosas y conglomerados (Scura y Barreat 1994).

La vegetación del eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima, a la escala 1.100.000, está conformada por cinco formaciones (Mapa 3). La más representativa es la vegetación herbácea, la cual cubre una superficie de 29.490,7 ha, lo que corresponde 57,8% del área de la ventana seleccionada. Está representada por sabana graminosa en un 53,8% y sabana graminosa con palmas en planicies de inundación en un 4,7%, este último tipo de formación vegetal es conocido localmente como morichal. Por su parte, el bosque ocupa el 34,3%; del área con 17.360,31 ha; el matorral, en diferentes estados sucesionales, 3.904,5 ha (7,66%) y en muy baja proporción el arbustal sobre afloramiento rocosos (0,48%). Los tipos de formación presentes en el eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima fueron clasificados siguiendo los criterios: tipo de formación, cobertura, altura del dosel y los aspectos físicos ambientales, como piso altitudinal y temperatura. Los resultados son detallados en la Tabla 2.10, indicándose la extensión y distribución porcentual de los tipos de formación vegetal con respecto al área de estudio.

Capítulo 2 Vegetación

Representatividad, distribución y extensión de la vegetación

Tabla 2.10. Extensión y distribución de la vegetación del eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima. Tipo de formación vegetal

Código

Área (ha)

Arbustal Ombrófilo Submesotérmico

A-3

246,9

0,48

Bosque Alto Denso Ombrófilo Submesotérmico

B1-3

1.683,2

3,30

B4/M1-3

2.788,7

5,47

B5/2-3

10.253,2

20,10

B5/M1-3

839,3

1,65

Bg-3

1.796,0

3,52

M1/B5-3

161,5

0,32

M2-3

1.169,2

2,29

M2/B8-3

2.573,8

5,05

S-3

893,6

1,75

S/Bg-3

26.181,9

51,33

Si-3

2.415,1

4,74

51.002,4

100,00

Bosque Medio Denso / Matorral Alto Ombrófilo Submesotérmico Bosque Medio Medio / Bosque Alto Medio Ombrófilo Submesotérmico Bosque Medio Medio / Matorral Alto Ombrófilo Submesotérmico Bosque de Galería Ombrófilo Submesotérmico Matorral Alto / Bosque Medio Medio Ombrófilo Submesotérmico Matorral Bajo Ombrófilo Submesotérmico Matorral Bajo / Bosque Bajo Medio Ombrófilo Submesotérmico Sabana Graminosa Abierta Ombrófilo Submesotérmico Sabana Graminosa Abierta / Bosque de Galería Ombrófilo Submesotérmico Sabana inundable Ombrófilo Submesotérmico Área total

Aspectos estructurales

Capítulo 2 Vegetación

Tres fueron los tipos de bosque identificados: alto, medio y bajo. El bosque alto está localizado, preferentemente, en las lomas sobre suelos moderadamente profundos y sin afloramientos rocosos. Estructuralmente, el dosel está conformado por árboles con alturas entre 25 y 30 m. La altura promedio es de 18 m y el diámetro promedio de 22,7 cm. Según Hernández (1999), estos valores son más bien bajos si son comparados con la altura promedio de otros bosques considerados como altos en el Trópico. Las copas están arregladas en tres estratos: el superior entre 25 y 32 m de altura, el medio entre 17 y 24 m y el inferior entre 5 y 16 m. El sotobosque es denso con abundantes individuos de diámetro delgado y está representado, entre otras, por las familias Rubiaceae y Melastomataceae. Ocasionalmente hay helechos arborescentes. Los bejucos son particularmente abundantes y varían desde muy delgados hasta individuos de 25 cm de diámetro, entre los cuales destacan las especies agrupadas en el género Bahunia.

Por su parte, el bosque medio está localizado mayormente en las laderas de la altiplanicie disectada y en los frentes de cuesta de las altiplanicies, con pendientes entre 25 y 30%. Específicamente, el bosque medio en altura y cobertura es frecuentemente de difícil delimitación y pudiera ser considerado como secundario antiguo en fase de recuperación avanzada, pero sin haber alcanzado un nivel máximo de biomasa (Hernández 1999). Esta característica ha sido sugerida por su estructura alterada. Los árboles que conforman el dosel del bosque desarrollan sus copas, preferentemente, entre 19 y 25 m. El dosel es continuo y frecuentemente es interrumpido por claros de tamaño variable, los cuales son formados por la caída de grandes árboles. En ocasiones aparecen individuos emergentes que alcanzan alturas de hasta 40 m. En su estructura vertical es difícil definir algún arreglo preferencial de las copas, ya que entre ellas se intercalan o solapan no dejando espacios o separaciones evidentes. Sin embargo, hay un grupo de árboles cuyas copas están situadas entre 7 y 15 m de altura y hay otro entre 16 y 25 m.

Cap铆tulo 2 Vegetaci贸n

El sotobosque varía de ralo a denso y está conformado por abundantes arbolitos menores a 2,5 cm de diámetro, cuyas especies están agrupadas en las familias Melatomatacea, Zingiberacea, Bromeliacea de gran tamaño (hasta 2 m de altas), Heliconias, Rubiaceas y gramíneas. También están presentes los bejucos de gran tamaño del género Bauhinia, e individuos dispersos de Iriartea exhorriza (Palma cola de pescado). Los bosques bajos están localizados sobre topes de lomas, partes superiores de las cuestas y plataformas estructurales, cuyos sustratos son poco profundos y pedregosos; su distribución espacial es aislada o a manera de mosaico dentro del bosques medio o intercalándose con matorrales y sabanas (Hernández 1999). Tienen una altura del dosel inferior a 15 m y un DAP promedio que no supera los 30 cm. Las copas de los árboles están arregladas en un solo estrato vertical. El sotobosque es denso y en él es observable la proliferación de hierbas debido a la mayor disponibilidad de radiación, pues la cobertura rala del dosel permite un mayor ingreso de energía solar. En algunos lugares la entrada de luz es tal que posibilita el establecimiento de colonias de líquenes heliófitos (Cladonia spp.) como lo señala Hernández (1999). Un total de 383 individuos con DAP mayor a 10 cm fueron registrados en las cinco parcelas de 0.1 ha (1.000 m2). En el bosque alto el número de individuos mayores de 10 cm de DAP varió entre 64 ind/ha y 67 ind/ha. El área basal total por parcela fue de 37,9 y 44,2 m2/ha, las cuales son un poco menores que las registradas por CVG Tecmin (1987) y Hernández (1999). Por su parte, en los bosques medios el número total de individuos varió entre 66 y 104 ind/ha, con un área basal total de 37,9 y 46,2 m2/ha, respectivamente (Tabla 2.11). Está última es la más alta registrada entre los bosques estudiados. Los individuos arbóreos están agrupados en un 54% en la categoría diamétrica inferior (10 cm - 20 cm). En ella, está representada la mayoría de las especies observadas en el bosque. Tabla 2.11. Número de árboles por categoría diamétrica para un décimo (0,1) de hectárea, altura promedio del dosel y área basal de los bosques del eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima.

Nº de árboles por clase diamétrica (cm)

Nº total de árboles

Capítulo 2 Vegetación

Área basal m2/ha

10-20

20-30

30-40

40-50

50-60

>60

0,1 ha

1 ha

Altura del dosel

Bosque alto medio (P9)

670

25 - 40

44,2

Bosque alto denso (P12)

640

23 - 30

32,5

Bosque medio medio (P8)

820

20 –25

37,9

Bosque medio medio (P10)

104

1040

22 – 25

38,4

Bosque medio denso (P11)

660

19 – 25

46,2

Tipo de bosque

Aspectos florísticos El número de morfoespecies arbóreas registrado en el total de área muestreada (5.000 m2) fue de 147, mucho más que el registradas (90) para los bosques de Kavanayén, en un área de muestreo mayor. Los bosques con mayor número de especies registradas por unidad de superficie son los bosques medio densos y medios ralos (36 y 32 especies/0,1 ha) (Tabla 2.12), seguidos por el bosque alto medio (29 especies/0,1 ha). El bosque de la parcela 10 presenta el menor número de especies (23), lo que pudiera estar relacionado con intervenciones antropogénicas, que es evidenciada por la presencia de árboles muertos en pie y otros extraídos por la acción del hombre.

Tabla 2.12. Valores de diversidad para árboles con DAP > 10 cm en los bosques dede los bosques del eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima. Bmm (P8)

Bam (P9)

Bmm (P10)

Bmd (P11)

Bad (P12)

N° de especies

N° de árboles

104

Índice de Shanon-Wiener

3,24

3,15

2,68

3,24

3,04

Equidad (E)

0,9

0,94

0,85

0,94

0,93

Diversidad

La diversidad, según el Índice de Shanon-Wiener, indica que el bosque medio medio de la parcela 8 y el medio denso de la parcela 11 son los más diversos. El índice de equidad de estos bosques muestra que las especies raras presentes tienen valores de abundancia similares entre sí. En la parcela 10, a pesar de presentar el mayor número de individuos, la diversidad y la equidad es menor, lo que indica que la abundancia de las especies raras es más desigual que en el resto de las parcelas. El Índice de Valor de Importancia (IVI) fue calculado para conocer el comportamiento de las especies en cuanto a su valor de importancia (Tabla 2.13). En los bosques alto denso y alto medio de las 29 y 26 especies registradas, respectivamente, 15 representan el 80% del IVI y el 20% restante lo conforman las especies raras. Florísticamente el bosque alto está dominado por: Vochysia sp., Bellucia grossulariodes, Manilkara sp. y Protium sp., entre otras. En los bosques medios, del total de especies registradas 10, 15 y 18 respectivamente, están alrededor del 80% del IVI. Entre las especies más importantes están: Bellucia grossulariodes, Vochysia sp., Protium sp., Manilkara sp., Inga sp., etc.

Formación Vegetal

Bosque Medio Denso (P8)

Bosque Alto Denso (P9)

Bosque Medio Medio (P10)

Bosque Alto Denso (P11)

Bosque Alto Denso (P12)

Nombre Común

Nombre Científico

Do (%)

Ab (%)

IVI

IVI %

IVI (Ac)

Kapaik-dek

Vochysia sp.

15,4

7,4

22,8

11,4

Chipö-dek

Protium sp.

5,5

7,4

12,9

6,5

17,9

Sapotaceae amarilla

Sapotaceae

8,4

3,7

12,1

6,0

23,9

Kapaik-dek

Vochysia sp.

22,2

13,4

35,6

17,8

Urá-dek

Matayba sp.

18,1

4,5

22,6

11,3

29,1

Sakarik-dek

Bellucia grossulariodes

8,8

9,0

17,7

8,9

38,0

Sapuik-dek

18,4

20,2

38,6

19,3

Kasapuik-dek

23,0

11,5

34,6

17,3

36,6

Kuarik-dek

Inga sp.

10,9

11,5

22,4

11,2

47,8

Urá-dek

Matayba sp.

16,5

4,5

21,0

10,5

19,5

1,5

21,0

10,5

21,0

Awarewöni-dek Kuikpa-dek

Manilkara sp.

10,2

10,6

20,8

10,4

31,4

Kapaik-dek

Vochysia sp.

22,7

12,7

35,4

17,7

Kuarik-dek

Inga sp.

12,7

9,5

22,2

11,1

28,8

9,4

4,8

14,1

7,1

35,9

Sapa-dek

Capítulo 2 Vegetación

Tabla 2.13. Resumen del Índice de Valor de Importancia de las especies más importantes de los bosques estudiados en el eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima. (Do: Dominancia; Ab: Abundancia; IVI: Índice de Valor de Importancia; Ac: Acumulado)

Consideraciones finales Los resultados descriptivos y espaciales obtenidos sobre la vegetación del Parque Nacional Canaima y de los sectores Kavanayén y eje San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima, integrados en un sistema de información geográfico (SIG), conforman una herramienta de gran utilidad para el apoyo a la toma de decisiones en la zonificación del parque. Igualmente, permiten asistir en el diseño de planes de protección y de manejo a los gestores y planificadores de la conservación, contribuyendo con la identificación de las áreas prioritarias para la conservación. Los diferentes patrones espaciales reportados para el parque, en términos de la integridad de la cobertura boscosa, deben ser considerados como elementos claves en las propuestas de planes de manejo y conservación de dichas áreas si tomamos en cuenta que los cambios en la estructura y configuración del paisaje determinan cambios en la funcionalidad y estabilidad de los ecosistemas particulares a cada tipo de paisaje. La presencia de especies endémicas, tales como Dimorphanda dissimilis en áreas cercanas al sector Mantopai en la ventana de Kavanayén, es un indicativo de la necesidad de conservar el bosque del sector, evitando su deforestación y promoviendo prácticas de turismo sustentable.

Capítulo 2 Vegetación

Las extensas áreas de bosque asociado con vegetación secundaria (matorrales), en diferentes estados sucesionales, presentes tanto en el sector de Kavanayén como en el sector de San Ignacio de Yuruaní-Paraitepui de Roraima, son un indicativo de las fuertes presiones a las que están siendo sometidos estos bosques por los pobladores de ambos sectores. Es necesario entonces considerar en los planes de manejo actividades comunitarias sustentables y adaptativas, que aseguren por un lado el mantenimiento del recurso bosque y por el otro, la diversificación del uso de otros productos no tradicionales que aseguren el sustento de las poblaciones humanas allí asentadas.

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Capítulo 2 Vegetación

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Capítulo 2 Vegetación

Vista del Auyán-tepui desde el río Purumay. Foto: J. Celsa Señaris

Morichales y bosques de laderas occidentales del Auyán-tepui. Foto: J. Celsa Señaris

Capítulo 2 Vegetación

Quebrada Jaspe, Gran Sabana. Foto: César Barrio-Amorós

Sabanas de Guayaraca. Foto: J. Celsa Señaris

Capítulo 2 Vegetación

Paredes del Auyán-tepui. Foto: Giuseppe Colonnello

Paisaje de lomerío (bosque y sabana) en el Sector Oriental del Parque Nacional Canaima. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Capítulo 2 Vegetación

Bosque ombrófilo submesotérmico. Foto: Giuseppe Colonnello

Bosque de galería. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Capítulo 2 Vegetación

Paisaje en la cima del Auyán-tepui. Foto: J. Celsa Señaris

Capítulo 2 Vegetación

Arbustal altotepuyano. Foto: J. Celsa Señaris

Laguna de Canaima. Foto: J. Celsa Señaris

PECES

CAPÍTULO

capítulo

PECES del parque nacional canaima Carlos A. Lasso, Oscar M. Lasso-Alcalá y Haidy Rojas

Introducción Los estudios ictiológicos en el Parque Nacional Canaima (PNC) se inician a principios del siglo XX con las descripciones que hiciera el ictiólogo austriaco Franz Steindachner en 1915, quien reconoció siete especies para el río Kukenán, de las cuales cinco fueron nuevas para la ciencia. Posteriormente Inger (1956), señaló 16 especies para el río Abakapá, al oeste del Chimantá. De éstas, cuatro fueron descritas de dicho río. En 1967 Agustín Fernández-Yépez publicó los resultados de la Expedición Científica de la Universidad Central de Venezuela (UCV) a los ríos Uruyaca y Uruyén, en la región del Auyán-tepui, describiendo igualmente tres especies nuevas para la ciencia. A finales de la década de los ochenta y a raíz de las expediciones del Museo de Historia Natural La Salle en conjunto con la Estación Hidrobiológica de Guayana de la Fundación La Salle y el Instituto de Zoología Tropical de la Universidad Central de Venezuela (UCV) a la Gran Sabana, Lasso (1989) y Lasso et al. (1989) publican dos estudios sobre la ictiofauna del área. El primero consideró los aspectos taxonómicos y algunos datos sobre la etnoictiología y ecología acuática, mientras que el segundo abarcó los aspectos zoogeográficos. Como resultado de estos estudios se identificaron más de 50 especies -cuatro de ellas nuevas para la ciencia- con un endemismo muy elevado (más del 30%). Se destaca también la importancia del recurso íctico para la población Pemón. Desde el punto de vista zoogeográfico se evidenció una estrecha relación con la ictiofauna del sistema Cuyuní-Esequibo y en menor grado con la del bajo Caroní.

A principios del 2000, con la publicación de la Guía Ecológica de la Gran Sabana (Huber et al. 2001), se actualiza la lista de los peces de esta región y se mencionan algunos datos divulgativos sobre su distribución en este sector del parque (Lasso 2001). Por último, Lasso y Provenzano (2002) describen dos especies nuevas de bagres tricomictéridos de las cabeceras del río Kukenán. Por otra parte existe un gran cantidad de información adicional sobre el PNC, la cual ha sido recogida entre 1998 y 2007 en el marco de un proyecto de la Agenda Biodiversidad del Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación (FONACIT) (Proyecto N° 98003384 “Caracterización de la diversidad biológica de la cuenca del río Cucurital, afluente del río Caroní, Estado Bolívar, Venezuela”) en la cuenca del río Cucurital, en el sector occidental del parque. Aunque algunos datos ya han sido publicados y los hemos utilizado en la presente caracterización (Lasso et al. 2000, Lasso et al. 2001 a, b), los resultados finales de este estudio, sin duda alguna, incrementarán notablemente el conocimiento sobre la ictiofauna del parque. Dicho proyecto considera el estudio de la biodiversidad, biogeografía y ecología de las comunidades de peces, a lo largo de un gradiente longi-

Capítulo 3 Peces

Posterior a estos trabajos se han descrito siete especies más para la ciencia: Apareiodon gransabana Starnes y Schindler 1993, Rivulus gransabanae Lasso, Thomerson y Taphorn 1992, Rivulus immaculatus Thomerson, Nico y Taphorn 1991, Rivulus lyricauda Thomerson, Berkenkamp y Taphorn 1991, Neblinichthys roraima Provenzano, Lasso y Ponte 1995, Lebiasina provenzanoi Ardila 1999 y Lebiasina yuruanensis Ardila 2000.

tudinal en un río típico del alto Caroní, el río Cucurital o Avak. Si bien parte de la información está siendo procesada en la actualidad, en este capítulo hemos incorporado parte de ella para evaluar, al menos de manera preliminar pues todavía permanecen muchas áreas por prospectar, la biodiversidad ictiológica del Parque Nacional Canaima. Así mismo, este estudio abarca el conocimiento de la distribución de las especies en la cuenca, con miras a una interpretación de carácter biogeográfico, además de aspectos ecológicos de las especies más importantes, como el tipo de hábitat, abundancia y alimentación. Por último, destaca el interés del recurso íctico, tanto desde el punto de vista científico como de su aprovechamiento por la población indígena local.

Metodología Para la elaboración de la lista de especies y sus diferentes atributos, se revisaron las colecciones ictiológicas depositadas en el Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG), Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV) y Museo de Ciencias Naturales de Guanare, Universidad Nacional Experimental de los Llanos “Ezequiel Zamora” (UNELLEZ) (MCNG). Así mismo, se realizó un muestreo puntual en el sector Laguna de Canaima (Evaluación Ventana Laguna de Canaima, 20 – 30 de julio de 2002) y se revisó la literatura que hiciera referencia a los peces del área de estudio: Ardila (1999, 2000), Fernández-Yépez (1967), Inger (1956), Lasso (1989, 2000), Lasso et al. (1989, 1992, 2000 y 2001 a, b), Starnes y Schindler (1993) y Steindachner (1915). Los trabajos de Lasso et al. (2001 a, b) corresponden a informes técnicos parciales entregados al FONACIT en el marco del Proyecto N° 98003384. El resto corresponde a publicaciones periódicas o libros de fácil acceso.

Reseña hidrográfica y limnológica Más del 90% del área de drenaje del Parque Nacional Canaima corresponde a la subcuenca hidrográfica del río Caroní, cuenca del Orinoco (Figura 3.1). Sin embargo, hay en el sector oriental, en la parte más septentrional de la Gran Sabana, varios ríos que drenan hacia la cuenca del río Esequibo, entre los que destacan el Kamoirán (200 km2), que se une posteriormente al Mazaruni. Más al norte de la Gran Sabana se encuentran los ríos Chikanán y el Venamo, que drenan hacia el propio río Cuyuní, el cual fluye a su vez al Esequibo. A este componente hidrográfico lo denominaremos Cuyuní-Esequibo.

Capítulo 3 Peces

La parte de la subcuenca del río Caroní que incluye al Parque Nacional Canaima corresponde al alto Caroní, de acuerdo a la clasificación hidrográfica de Castro y Gorzula (1986). La extensión de esta subcuenca del Caroní es de aproximadamente 96.000 km2, de los cuales 20.000 km2 tienen menos de 500 m de altitud; unos 50.000 km2 ocupan superficies entre 500 y 1000 m snm; otros 20.000 km2 tienen entre 1.000 y 1.500 m snm; y por último, unos 6.000 km2 superan esta altura (Galán 1984). La subcuenca del Caroní tiene su origen fundamentalmente en los ríos que nacen en los macizos tepuyanos del Roraima, Kukenán, Yuruaní e Ilú en la región sureste y el Chimantá y Auyán-tepui en el oeste. La existencia de este gradiente altitudinal, unido a otros factores geomorfológicos, geológicos y ecológicos, van a condicionar la existencia de una biota acuática muy particular. En el apartado zoogeográfico haremos énfasis en este aspecto.

Los ambientes acuáticos presentes en el parque pueden separarse en lénticos (aguas estancadas) y sistemas lóticos (cursos de aguas corrientes). Los primeros son poco frecuentes e incluyen pequeñas lagunas de origen pluvial y/o fluvial asociadas, por lo general, a planicies inundables de morichales, como las presentes en los alrededores de San Francisco de Yuruaní en la Gran Sabana o en el caso particular de las lagunas más grandes y madreviejas, aquellas asociadas al río Cucurital en el sector occidental del parque. Los sistemas lóticos incluyen además de los ríos grandes -de mayor orden jerárquico-, a los afluentes de menor orden como quebradas, caños y morichales. En general estos sistemas se ajustan a tres tipos de ambientes (Lasso 1989): 1) bosque de galería -incluye morichales- (aguas negras, blancas y claras con abundante fango y hojarasca en el fondo), 2) sabana ligeramente arbolada (aguas negras, claras y blancas, fondo arenoso) y 3) sabana abierta (aguas negras, blancas y claras con abundantes piedras grandes y lajas en el fondo). En la Figura 3.2 se ilustran estos tres tipos de ambientes.

La clasificación del tipo de aguas (negras, claras y blancas) sigue a Sioli (1965). Las aguas negras son las más comunes en el parque y deben su color té o pardo-rojizo a los ácidos húmicos y fúlvicos disueltos en sus aguas. Éstas por lo general provienen de las cumbres tepuyanas y otros tipos de vegetación que crecen sobre substrato de arenisca; son muy ácidas (pH por lo general entre 3 y 5), extremadamente pobres en nutrientes y electrolítos y con una gran transparencia debido a una ausencia casi total de sedimentos disueltos o en suspensión (Huber 2001). Las aguas claras tienen su origen en zonas planas cubiertas de bosque que atenúan el efecto erosivo de la lluvia, que penetra entonces el suelo sin producir escurrimiento (Sioli 1965). Su color es transparente o verdoso, el pH es intermedio entre las negras y blancas (4,5 a 7,8) y su hidroquímica depende del tipo de suelo por donde discurre (Junk 1983). Las aguas blancas -en realidad son turbias o de color marrón- son más ricas y productivas, con un pH cercano al neutro y no están presentes en el parque. Tan solo algunos ríos como el Ikabarú al sur de la Gran Sabana presentan aguas con esta coloración, pero por razones básicamente antrópicas, es decir, actividades mineras en zonas aluviales que remueven el sedimento y le confieren esta apariencia (Huber 2001).

Capítulo 3 Peces

Figura 3.1. Red hidrográfica del Parque Nacional Canaima, delimitando tres sub-regiones ictiogeográficas: Occidental, Oriental y alto Cuyuní. Mapa base modificado de Huber y Febres (2000).

Figura 3.2. Perfiles representativos de los tipos de ambientes acuáticos: a) bosque de galería (aguas negras, blancas o claras, con abundante fango en el fondo); b) sabana ligeramente arbolada (aguas negras, blancas o claras, fondo fangoso); c) sabana abierta (aguas negras, blancas o claras, con abundantes piedras grandes o lajas en el fondo). Fuente Lasso (1989).

Ictiofauna del Parque Nacional Canaima Composición y riqueza de especies De acuerdo a la literatura existente y a la actualización del listado más reciente sobre los peces de la región (Lasso 2001), se elaboró una lista que comprende 119 especies agrupadas en seis órdenes, 23 familias y 57 géneros (Anexo 1). A pesar de la gran extensión del Parque Nacional Canaima, su ictiofauna sólo representa un poco más del 12% de toda la ictiofauna de la Guayana venezolana, que está estimada en más de 960 especies (Lasso 2002). Este porcentaje podría interpretarse como una baja riqueza específica, sin embargo, es importante señalar –como discutiremos más adelante en el apartado zoogeográfico–, que este valor está dentro de los intervalos obtenidos en ríos de cabecera o partes altas de las cuencas, como es el caso del alto Caroní en el Parque Nacional Canaima.

Capítulo 3 Peces

El grupo mejor representado lo constituye el orden Characiformes (65 especies), seguido por los órdenes Siluriformes (36 especies), Perciformes (7 especies), Gymnotiformes (6 especies), Cyprinodontiformes (4 especies) y por último, Synbranchiformes (1 especie) (Figura 3.3).

Las familias con la mayor riqueza específica fueron Characidae (29 especies), Trichomycteridae (16 especies), Loricariidae (9 especies), Anostomidae y Crenuchidae (8 especies cada una) y Cichlidae (7 especies). El resto de las familias tienen seis o menos especies (Figura 3.4). Hay una diversificación taxonómica a nivel genérico muy interesante. Por ejemplo, en el género Trichomycterus (bagrecitos) hay al menos 14 especies, en Leporinus (mijes) siete especies, en Hemigrammus (tetras) seis especies, cinco en el género Moenkhausia (sardinas, tetras) y cuatro en Lebiasina (voladores), entre otros. Como veremos más adelante, la plasticidad ecológica de las especies asignadas a estos géneros le permiten coexistir en simpatría, dada la utilización diferencial de los recursos a nivel espacial y temporal. De toda la ictiofauna, 35 especies fueron identificadas sólo a nivel genérico, diez como cercanas (cf.) a otras especies conocidas y cuatro probablemente representen un grupo (gr) o complejo de especies. Existe adicionalmente un género y especie no descrito de la familia Trichomycteridae (DoNascimiento y Pinna, en prep.).

Esta situación pone en evidencia el escaso conocimiento de la ictiofauna del Parque Nacional Canaima, por un lado, y la necesidad de realizar estudios taxonómicos más detallados, por otro. Casi la mitad de la ictiocenósis del parque entra en esta categoría. De esas especies muchas son probablemente nuevas para la ciencia y su

Orden CHARACIFORMES (65) Characidium sp D Familia Acestrorhynchidae (1) Familia Curimatidae (3) Acestrorhynchus falcatus (Bloch 1794) Cyphocharax festivus Vari 1992 Familia Anostomidae (8) Cyphocharax sp. “Cucurital” Anostomus anostomus (Linnaeus 1758) Cyphocharax spilurus (Günther 1860) Leporinus arcus Eigenmann 1912 Familia Cynodontidae (1) Leporinus brunneus Myers 1946 Hydrolicus tatauaia Toledo-Piza, Menezes y Mendes dos Santos 1999 Leporinus fasciatus Bloch 1795 Familia Erythrinidae (3) Leporinus friderici (Bloch 1794) Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix 1829) Leporinus granti Eigenmann 1912 Hoplias macrophthalmus (Pellegrin 1907) Leporinus steyermarki Inger 1956 Hoplias malabaricus (Bloch 1794) Leporinus sp. “Carrao” Familia Hemiodontidae (3) Familia Characidae (29) Hemiodus amazonum (Humboldt 1817) Astyanax cf abramis (Jenyns 1842) Hemiodus semitaeniatus Kner 1859 Astyanax bimaculatus (Linneaus 1758) Hemiodus vorderwinckleri (Géry 1969) Astyanax grupo bimaculatus Familia Lebiasinidae (6) Astyanax sp. “Carrao” Copella cf metae (Eigenmann 1914) Astyanax guianensis Eigenmann 1909 Lebiasina provenzanoi Ardila 1999 Astyanax sp. “Gran Sabana” Lebiasina unitaeniata Günther 1864 Brycon coquenani Steindachner 1917 Lebiasina uruyensis Fernández-Yépez 1967 Bryconamericus cismontanus Eigenmann, Henn y Wilson 1914 Lebiasina yuruaniensis Ardila 2000 Bryconamericus sp “Wareipita” Pyrrhulina sp Bryconops cf affinis (Günther 1864) Familia Parodontidae (2) Bryconops colanegra Chernoff y Machado-Allison 1999 Apareiodon gransabana Starnes y Schindler 1993 Hemigrammus cf levis Durbin 1908 Apareiodon sp. “Cucurital” Hemigrammus gr. micropterus Meek 1907 Familia Prochilodontidae (1) Hemigrammus rhodostomus Ahl 1924 Prochilodus rubrotaeniatus Valeciennes 1849 Hemigrammus rodwayi Durbin 1909 Orden GYMNOTIFORMES (6) Hemigrammus sp “pequeño” Familia Apteronotidae (1) Hemigrammus sp3 “rojo” Apteronotus leptorhynchus (Ellis 1912) Iguanodectes spilurus (Günther 1860) Familia Gymnotidae (3) Jupiaba potaroensis Eigenmann 1909 Gymnotus anguillaris Hoedeman 1962 Jupiaba cf zonata (Eigenmann 1908) Gymnotus carapo Linnaeus 1758 Jupiaba sp1“Cucurital” Gymnotus cf stenoleucus Mago 1994 Moenkhausia cf georgiae Géry 1966 Familia Sternopygidae (2) Moenkhausia gr. lepidura (Kner 1859) Eigenmannia virescens (Valenciennes 1847) Moenkhausia miangi Steindachner 1917 Sternopygus macrurus (Bloch y Schneider 1801) Moenkhausia oligolepis (Günther 1864) Orden SILURIFORMES (36) Moenkhausia sp. “Canaima” Familia Callichthyidae (2) Mylesinus schomburgki Valenciennes 1849 Callichthys callichthys (Linnaeus 1758) Myleus rubripinnis (Müller y Troschel 1844) Corydoras sp Myleus sp2 “manchado” Familia Cetopsidae (2) Familia Crenuchidae (8) Helogenes uruyensis Fernández-Yépez 1967 Ammocryptocharax vintonae (Eigenmann 1909) Hemicetopsis cf minutus Eigenmann 1912 Characidium declivirostre Steindachner 1915 Familia Heptapteridae (6) Characidium zebra Eigenmann 1909 Brachyglanis magoi Fernández-Yépez 1967 Melanocharacidium gr. blennioides (Eigenmann 1909) Imparfinis sp Characidium sp A Heptapterus chimantanus Inger 1956 Characidium sp B Pimelodella sp Characidium sp C Rhamdia sebae (Valenciennes 1814)

Rhamdia quelen Quoy y Gaimard 1824 Familia Loricariidae (9) Ancistrus leucostictus (Günther 1864) Ancistrus temmincki (Valenciennes 1840) Chaetostoma vasquezi Lasso y Provenzano 1998 Exastilithoxus fimbriatus (Steindachner 1917) Hypostomus sp “Cucurital” “Lasiancistrus” sp Neblinichthys roraima Provenzano, Lasso y Ponte 1995 Peckoltia yaravi (Steindachner 1915) Pseudancistrus coquenani (Steindachner 1917) Familia Pimelodidae (1) Pimelodus cf ornatus Kner 1857 Familia Trichomycteridae (16) Ituglanis sp Trichomycterus celsae Lasso y Provenzano 2002 Trichomycterus guianensis Eigenmann 1909 Trichomycterus lewi Lasso y Provenzano 2002 Trichomycterus sp A Trichomycterus sp D Trichomycterus sp E Trichomycterus sp F Trichomycterus sp G Trichomycterus sp H Trichomycterus sp I Trichomycterus sp J Trichomycterus sp K Trichomycterus sp L Trichomycterus sp M Gén. nov. sp. nov. Orden CYPRINODONTIFORMES (4) Familia Rivulidae (4) Rivulus gransabanae Lasso, Taphorn y Thomerson 1992 Rivulus immaculatus Thomerson, Nico y Taphorn 1991 Rivulus lyricauda Thomerson, Berkenkamp y Taphorn 1991 Rivulus torrenticola Vermeulen e Isbrücker 2000 Orden SYNBRANCHIFORMES (1) Familia Synbranchidae (1) Synbranchus marmoratus Bloch 1075 Orden PERCIFORMES (7) Familia Cichlidae (7) Aequidens chimantanus Inger 1956 Aequidens potaroensis Eigenmann 1912 Aequidens sp “Cucurital” Crenicichla cf alta Eigenmann 1912 Crenicichla sp “Caroní” Geophagus grammepareius Kullander y Taphorn 1992 Guianacara stergiosi López-Fernández, Taphorn y Kullander 2006 Riqueza Total de Especies: 119

Capítulo 3 Peces

Tabla 3.1. Listado taxonómico de las especies de peces presentes en el Parque Nacional Canaima.

descripción requiere de una aproximación metodológica diferente. Con toda certeza los taxa citados a continuación constituyen formas no descritas: Sector Oriental (Astyanax sp, Bryconops cf affinis, Melanocharacidium gr. blennioides, Crenicichla cf alta, Trichomycterus sp “A, B, C, D”); Sector Occidental (Hemigrammus sp “pequeño”, Hemigrammus sp3 “rojo”, Bryconamericus sp, Myleus sp2 “manchado”, Cypocharax sp, Apareiodon sp, Aequidens sp, Crenicichla sp). El Parque Nacional Canaima alberga casi el 40% de la ictiofauna conocida para toda la subcuenca del Caroní, que está estimada en unas 290 especies (Lasso, datos no publicados).

Capítulo 3 Peces

Figura 3.3. Número de especies en cada uno de los órdenes de peces presentes en el Parque Nacional Canaima.

Figura 3.4. Familias de peces con la mayor riqueza de especies (S) presentes en el Parque Nacional Canaima.

Aspectos biogeográficos Si bien no contamos todavía con datos suficientes para realizar un análisis zoogeográfico exhaustivo, se pueden evidenciar algunos patrones en la distribución de las especies. Como mencionamos al principio, el área de drenaje del Parque Nacional Canaima corresponde en su mayor parte al alto Caroní (cuenca del Orinoco), pero hay una pequeña porción que pertenece al alto Cuyuní (cuenca del Esequibo). Lo que denominamos alto Caroní, puede dividirse de manera preliminar de acuerdo a su ictiogeografía en dos bloques. El primero estaría compuesto por los ríos Carrao (incluyendo la Laguna de Canaima), Chikanán, Cucurital (Avak), Urimán y Tiriká. Estos ríos se ubican en la porción inferior del alto Caroní y están asociados al Auyán-tepui y Macizo de Chimantá, fundamentalmente. De acuerdo a la delimitación y fisiografía del parque, corresponderían al sector occidental. El segundo bloque comprende a la parte superior o cabeceras del alto Caroní e incluye ríos como el Mouak, Maurún, Aponguao, Ikabarú, Arabopó, Yuruaní y Kukenán, principalmente. Salvo el río Ikabarú, toda la red de drenaje está asociada a la altiplanicie de la Gran Sabana. Corresponden también al sector oriental. En resumen tenemos tres subregiones ictiogeográficas: subregión alto Cuyuní, subregión Occidental y subregión Oriental (Figura 3.1). Las especies características de la subregión alto Cuyuní son Jupiaba potaroensis y Aequidens potaroensis (ambas de amplia distribución en el Esequibo); dos especies endémicas del alto Cuyuní, los killifish Rivulus immaculatus que habita exclusivamente en las quebradas de la región de La Escalera y Rivulus torrenticola especie descrita del Mazaruni y cuya distribución pudiera llegar a extenderse probablemente a otras áreas de la Gran Sabana. Por supuesto, hay especies que comparten su distribución entre el alto Caroní y Cuyuní, lo que es una evidencia de alguna conexión pasada entre ambas cuencas (Lasso et al. 1989). Tal es el caso, por ejemplo, de Ammocryptocharax vintonae, Hemicetopsis minutus y Trichomycterus guianense. En la subregión Occidental hay al menos 22 especies que parecen estar restringidas a esta parte de la cuenca (Tabla 3.2). De estas, seis especies pueden considerarse como endémicas del alto Caroní y que parecen restringir su distribución a este sector del parque: Bryconops colanegra, Lebiasina uruyensis, Helogenes uruyensis, Brachyglanis magoi, Heptapterus chimantanus y Rivulus lyricauda. Hay además otro componente ictiológico de estatus taxonómico todavía incierto, pero que probablemente resulten en endemismos: Hemigrammus sp “rojo”, Bryconamericus sp “Wareipita”, Cyphocharax sp, Apareiodon sp, Imparfinis sp y Trichomycterus sp F.

Por último, tenemos un grupo de especies que si bien son exclusivas del alto Caroní, su distribución no está establecida con precisión o no se ajusta a uno de los dos sectores en particular (Tabla 3.2). De éstas, Moenkhausia miangi y Aequidens chimantanus, son endémicas del alto Caroní. Entre los endemismos potenciales se encuentran Myleus sp”2”, Crenicichla cf alta y Crenicichla sp “Caroní”. En relación a la distribución altitudinal, Gorzula (1988) planteó que en ningún caso los peces superan el límite inferior del Pantepui (1200 m snm), de acuerdo a la revisión exhaustiva de este concepto por Huber (1987). Sin embargo, aunque no existe un patrón definido en la distribución altitudinal, hay varias especies que si superan esta elevación. Tal es el caso de Ammocryptocharax vintonae, Bryconops cf affinis y Lebiasina unitaeniata (Lasso 1989). A éstas deben sumarse otras de reciente descripción como Lebiasina yuruanensis y L. provenzanoi. El registro de mayor altura hasta el momento corresponde a Trichomycterus sp para el río Tirika, en el Macizo del Chimantá (superior a los 1600 m snm) (Lasso, 1989).

Capítulo 3 Peces

En la subregión Oriental (Gran Sabana) tenemos unas 34 especies de distribución restringida (Tabla 3.2), de las cuales la mayoría (59%) son endémicas: Brycon coquenani, Lebiasina yuruanensis, Lebiasina provenzanoi, Apareiodon gransabana, Exatilithoxus fimbriatus, Neblinichthys roraima, Peckoltia yaraví, Pseudoancistrus coquenani, Trichomycterus celsae, Trichomycterus lewi y Trichomycterus spp (A, H, J, I, K, L, M) (sensu Lasso 1989, DoNascimiento y Lasso, datos no publicados) y Rivulus gransabanae. Como en el sector Occidental, hay un grupo de especies cuya identificación no está resuelta, pero que son endemismos potenciales, por ejemplo: Astyanax sp “GS”, Bryconops cf affinis, Characidium spp (A, B, C, D) y Melanocharacidium gr. blennioides.

Tabla 3.2. Lista de especies de distribución restringida en el Parque Nacional Canaima indicándose su presencia en las diferentes subregiones. ACY: Alto Cuyuní; SOCC: Sector occidental; SOR: Sector oriental; AC: Alto Caroní; E: endémica; E?: probablemente endémico.

TAXA

Subregiones ACY

SOCC

SOR

Familia Anostomidae

SOCC

SOR

Helogenes uruyensis

Familia Characidae

Familia Loricariidae

Astyanax sp “GS”

Chaetostoma vasquezi

Astyanax sp “Kukenán”

Hypostomus sp

Brycon coquenani

Lasiancistrus sp

Bryconops colanegra

Exastilithoxus fimbriatus

Bryconops cf affinis

Neblinichthys roraima

Peckoltia yaravi

Pseudancistrus coquenani

Hemigrammus sp 3 “pequeño”

Hemigrammus sp “rojo”

Jupiaba cf zonata

Jupiaba sp 1 “Cucurital”

E? E?

Familia Heptapteridae E

Brachyglanis magoi Hepapterus chimantanus

Knodus sp “Wareipa”

Imparfinis sp

Moenkhausia georgiae

Pimelodella sp

Moenkhausia cf lepidura

Jupiaba potaroensis

Familia Pimelodidae

Moenkhausia miangi

Myleus sp 2

Familia Crenuchidae

Pimelodus cf ornatus

Familia Trichomycteridae Trichomycterus celsae

Ammocryptocharax vintonae

Trichomycterus lewi

Characidium sp A

Trichomycterus sp A

Characidium sp B

Trichomycterus sp F

Characidium sp C

Trichomycterus sp H

Characidium sp D

Trichomycterus sp I

Characidium declivirostre

Trichomycterus sp J

Melanocharacidium grupo blennioides

Trichomycterus sp K

Trichomycterus sp L

Trichomycterus sp M

Género y especie nueva

Familia Curimatidae Cyphocharax sp.

Familia Lebiasinidae Lebiasina uruyensis

Familia Rivulidae

Lebiasina yuruanensis

Rivulus lyricauda E

Lebiasina unitaeniata E

Familia Parodontidae E

Apareiodon gransabana Apareiodon sp “Wareipita”

Rivilus gransabanae Rivulus immaculatus

Rivulus torrenticola

ORDEN PERCIFORMES Aequidens potaroensis

Familia Gymnotidae

E E

Aequidens chimantanus Aequidens sp

ORDEN SILURIFORMES Familia Callichthyidae Corydoras sp

Familia Cichlidae

ORDEN GYMNOTIFORMES Gymnotus cf stenoleucus

ORDEN CYPRINODONTIFORMES

Lebiasina provenzanoi

Pyrrhulina sp

Familia Cetopsidae E

Leporinus steyermarki

Capítulo 3 Peces

Subregiones ACY

ORDEN SILURIFORMES (continuación)

ORDEN CHARACIFORMES

TAXA

Crenicichla sp “Caroni”

Crenicichla cf alta

Guianacara stergiosi

El nivel de endemismo de la ictiofauna del Parque Nacional Canaima puede considerarse el más elevado en el contexto de otras subcuencas del Orinoco. Casi la mitad de las especies (55 especies) son probablemente endémicas del alto Caroní, lo que representa algo más del 45% de la ictiofauna del parque. Adicionalmente, hay numerosas especies de estatus taxonómico incierto que probablemente eleven esta cifra. Este nivel de endemismo, unido a otros factores geológicos, históricos y ecológicos, confieren a la ictiofauna del Parque Nacional Canaima una particularidad única entre la ictiofauna epicontinental de Venezuela. En este sentido ya Lasso et al. (1989) habían destacado esta peculiaridad, llegando a especular inclusive que la Gran Sabana (Sector Oriental), de acuerdo a su composición ictiológica, constituía una entidad biogeográfica diferente al resto de la Guayana venezolana.

Aspectos ecológicos Abundancia de las especies y uso de hábitat Los únicos datos disponibles sobre la abundancia de las especies más comunes del sector oriental se remiten al trabajo de Lasso (1989), quien estimó de manera comparativa (lluvias-sequía), la abundancia íctica en siete ríos típicos de la Gran Sabana (Tablas 3.3 y 3.4). En líneas generales, las especies más abundantes y ampliamente distribuidas en este sector del parque fueron Bryconops cf affinis, Lebiasina unitaeniata, Trichomycterus spp y Rivulus gransabanae. El patrón generalizado muestra que hay numerosas especies restringidas a un solo tipo de hábitat (p. e. ríos). Estas incluyen por lo general especies de mediano a gran tamaño. Por el contrario, en los afluentes de menor orden predominan las especies de tamaño pequeño. Tabla 3.3. Distribución y abundancia relativa (%) de las especies para cuatro (4) cuerpos de agua representativos de la Gran Sabana. Sequía 1986 y lluvia 1987.

Especies

1986

1987

Río Kapoparú

Río Agua Fría

Qda. Los Brasileros

1986

1987

Ammocryptocharax vintonae

Moenkhausia miangi

31,8

23,0

7,0

Astyanax sp

71,8

61,5

100,0

63,1

19,2

7,2

99,5

58,6

33,8

28,1

Characidium sp

Bryconops cf affinis

15,8

3,6

1,7

Lebiasina unitaeniata

2,7

15,9

Apareiodon gransabana

Hoplias malabaricus

5,3

Hoplerhythrinus unitaeniatus

15,8

Lasiancistrus sp

0,9

7,7

Callichthys callichthys

0,6

Rhamdia sebae

15,9

15,1

Trichomycterus guianensis

Trichomycterus sp “A”

1,8

7,7

2,5

4,5

Gymnotus carapo

Apteronotus leptorhynchus

0,6

Rivulus gransabanae

Aequidens chimantanus

6,2

23,6

45,0

Crenicichla alta

0,5

1,7

100

Total

Capítulo 3 Peces

Qda. afluen río Yuruaní

Estaciones

Tabla 3.4. Distribución y abundancia relativa (%) de las especies para tres (3) cuerpos de agua representativos de la Gran Sabana. Sequía 1986 y lluvia 1987. Estaciones

Río Parupa

Especies

1986

Río Anauic

1987

1986

Río Tuperere

1987

1986

1987

Ammocryptocharax vintonae

15,2

24,2

Moenkhausia miangi

Astyanax sp

91,0

16,1

Characidium sp

Lebiasina unitaeniata

75,0

0,3

0,4

20,4

48,6

6,3

49,1

22,5

Bryconops cf affinis

Apareiodon gransabana

2,0

25,0

1,5

5,0

Lasiancistrus sp

Callichthys callichthys

0,7

15,8

38,8

15,7

2,7

Hoplias malabaricus Hoplerhythrinus unitaeniatus

Rhamdia sebae Trichomycterus guianense Trichomycterus sp “A”

41,9

Gymnotus carapo

2,2

3,8

Apteronotus leptorhynchus

Rivulus gransabanae

1,2

63,5

9,5

Aequidens chimantanus

0,2

1,4

Crenicichla alta

100,0

Total

Capítulo 3 Peces

En cuanto al uso del espacio, Lasso et al. (2000) analizaron la distribución de las especies en la columna de agua en un río típico del Parque Nacional Canaima. Este trabajo pone en evidencia la especialización en cuanto a la utilización de los recursos en términos tanto espaciales como temporales. Las estrategias alimentarias condicionaron en gran parte la distribución espacial (Figura 3.5).

En el sector occidental, se han hecho numerosas estimaciones tanto de la abundancia como de la diversidad de las comunidades ícticas. Estos datos corresponden a los resultados preliminares (no publicados) de un proyecto de la Agenda Biodiversidad del FONACIT en la región del Auyán-tepui, cuenca del río Cucurital (ver Lasso et al. 2001 a, b). Dichas investigaciones incluyeron como eje de trabajo un río de aguas negras y sus afluentes: cinco en su sección media (además de tres lagunas) y ocho en la sección baja. Fueron ambientes de diferentes características físicas y bióticas, como quebradas, ríos de menor orden y morichales, tanto de aguas claras como negras. Los resultados muestran que en la cuenca baja del río principal, durante ambas estaciones, dominaron especies de tamaño mediano y grande: Bryconops colanegra, Myleus rubripinnis, Hemiodus vorderwinkleri y Hoplias macropthalmus. En los afluentes las especies más abundantes durante la sequía fueron: Aequidens sp, Crenicichla sp, Guianacara stergiosi, Copella sp, Eigenmannia virescens y Trichomycterus guianense. En lluvias, además de Copella sp dominaron las siguientes especies: Synbranchus marmoratus, Lebiasina uruyensis, Hemigrammus sp y Helogenes uruyensis. En la cuenca media, predominaron Moenkhausia oligolepis, Cyphocharax sp, Myleus sp2 y Hoplias macrophthalmus. En los afluentes dominaron las siguientes especies: Rhamdia quelen, Trichomycterus sp, Rivulus lyricauda, Moenkhausia oligolepis, Gymnotus cf stenoleucus y Aequidens sp.

Figura 3.5. Esquema tridimensional mostrando la distribución espacial de las especies de peces en el río Wareipita: 1) Leporinus brunneus. 2) Leporinus granti. 3) Leporinus steyermarki. 4) Leporinus striatus. 5) Byconops colanegra. 6) Knodus sp. 7) Moenkhausia miangi. 8) Characidium declivirostre. 9) Characidium zebra. 10) Hoplias macrophthalmus. 11) Hemiodus vorderwinkleri. 12) Apareiodon sp. 13) Ancistrus leucostictus. 14) Crenicichla sp.

Grupos tróficos

Adicionalmente a este estudio y como parte del proyecto citado anteriormente, se estudió la dieta de otras especies presentes en la cuenca del Cucurital (Lasso et al. datos no publicados). De este análisis se desprende que el grupo trófico dominante fueron los carnívoros – entomófagos (24 especies), seguido por los herbívoros (7 especies), carnívoros – ictiófagos (6 especies), detritívoros (4 especies), omnívoros con tendencia a la herbivoría (3 especies), omnívoros con tendencia a la entomofagia (2 especies) y por último una especie omnívora sin tendencia definida (Figura 3.6).

Uso e importancia del recurso íctico Los peces son de gran importancia para las comunidades indígenas asentadas dentro y en los alrededores del parque. Desde el punto de vista de la alimentación, como discutiremos más adelante, todas las especies, tanto los peces pequeños como los medianos o más grandes, son vitales para la subsistencia de la población. Ahora bien, además de la pesca de subsistencia, los peces tienen un potencial aún no evaluado como recurso ornamental (acuariofilia), para la pesca artesanal a muy baja escala (incluye venta o intercambio entre los indígenas) y como

Capítulo 3 Peces

No existe en la literatura ningún trabajo detallado que aborde la ecología trófica de las comunidades de peces en ríos de aguas negras en Venezuela y mucho menos en el Parque Nacional Canaima. Únicamente Meri et al. (2001), presentaron los resultados preliminares de los hábitos alimenticios de las especies de la cuenca baja del río Cucurital. Este trabajo, que puede servir como ejemplo de otros ríos de aguas negras típicos de la Guayana venezolana, mostró la importancia de los insectos, tanto acuáticos como terrestres, en la dieta de muchas especies. De las 24 especies analizadas, diez fueron carnívoras-entomófagas. Le siguen otros grupos tróficos como los herbívoros, omnívoros con tendencia a la herbivoría, omnívoros con tendencia a la entomofagia y detritívoros. A nivel comunitario se observó una dominancia del gremio carnívoros - entomófagos en aguas altas e ictiófagos en aguas bajas -. Para las especies más abundantes no se evidenció una estacionalidad en la dieta. Los recursos de origen alóctono fueron de mayor importancia para Myleus rubripinnis y Jupiaba sp1 (hojas, frutos y semillas); Bryconops colanegra, Moenkhausia oligolepis y Jupiaba cf zonata (insectos terrestres).

elementos para la pesca deportiva en actividades de recreación turística, si la legislación del parque lo permitiera. Bajo estas consideraciones elaboramos de manera preliminar la Tabla 3.5, donde se muestran las diferentes combinaciones en función de la importancia de las especies más representativas. No hay que olvidar, no obstante, que todas las especies son comestibles para los Pemones.

Figura 3.6. Clasificación en grupos tróficos de las comunidades de peces en el Parque Nacional Canaima.

Capítulo 3 Peces

Tabla 3.5. Interés y uso de las principales especies de peces del Parque Nacional Canaima. O: ornamental; PS: pesca de subsistencia; PA: pesca artesanal; PD: pesca deportiva.

Combinaciones de uso

Nº de especies

O-PS

O-PS-PA

PS-PD

PS-PA

PS-PA-PD

La importancia de la pesca, como principal fuente de proteínas para la población Pemón de la Gran Sabana, ha sido señalada en diversas oportunidades (Mande 1979 y Urbina 1982 en Lasso 1989). De acuerdo a Urbina y Dieter (1982), la población indígena Pemón incluye tres agrupaciones dialectales que ocupan tres subregiones diferentes: Taurepán (sur), Kamaracoto (noroeste) y Arekuna (norte). Simpson en 1940, menciona cinco especies de peces con sus nombres en pemón y reconoce algunos artes de pesca como anzuelo y cordel, arco y flecha, nasas para peces pequeños y barbasco, utilizados por los indígenas Kamaracotos. La información referente a los pobladores Taurepán, proviene de los viajes de Theodor Köch- Grünberg por el norte de Brasil y Venezuela durante 1911 y 1913. Éste menciona el uso del barbasco por parte de los pobladores de los grandes ríos durante la época de sequía y señala la utilización de anzuelos, dos tipos de nasas, cestas para poner los peces y redes de mano como complemento en la pesca con barbasco.

La población Arekuna es la más conocida y las primeras informaciones, aunque muy generales, corresponden a Fray Cesáreo de Armedalla (1945) (ver Lasso 1989), quien también menciona la pesca con barbasco. Thomas (1983) en un estudio basado en la vida Pemón, señala que los habitantes de esta región utilizan unas 24 especies comestibles. En trabajos más detallados (Mande 1979 y Urbina 1982, en Lasso 1989), se reconocen unas 12 especies utilizadas por los Arekunas. Lasso (1989) presenta una tabla con 17 especies de peces utilizadas por estos indígenas (Tabla 3.6), donde indica el nombre científico, nombre común y nombre pemón. Además señala por primera vez el nombre pemón (Arekuna) de ocho especies: Acestrorhynchus falcatus, Amnocriptocharax vintonae, Lebiasina unitaeniata, Parodon sp (= Apareiodon gransabana), Trichomycterus spp, Gymnotus carapo, Rivulus sp (= Rivulus gransabanae) y Crenicichla alta. En el sector occidental la información existente se refiere a los datos que se han ido obteniendo del proyecto FONACIT en la región del Auyán-tepui, cuenca del río Cucurital (ver Lasso et al. 2001 a, b). En este sector, como en la Gran Sabana, la pesca con barbasco en pequeños cursos de agua es una práctica común entre los pemones durante la estación seca. Está dirigida a todos los peces que habitan en quebradas, pequeños ríos y morichales, todos de tamaño pequeño. Por este motivo, se hicieron pescas de extracción total mediante este método tradicional (en conjunto con los indígenas) a fin de estimar la biomasa y densidad íctica por unidad de área en estos sistemas acuáticos (ver Lasso et al. 2001 a, b para mayor detalle). Dicha información es de gran importancia, primero porque no existían datos previos y segundo porque constituyen la única medida de productividad de estos sistemas de aguas negras y claras, conocidos por su baja riqueza de especies y baja productividad en sentido no solamente pesquero, sino también ecológico. Tanto la densidad (0,1 – 2,7 peces / m2) como la biomasa íctica (0,1 – 4,2 g / m2) obtenida en nueve afluentes, son muy bajas al compararlas con los datos de las tierras bajas del Escudo Guayanés y áreas vecinas de aguas blancas, caracterizadas por una mayor productividad.

Nombre científico

Nombre común o criollo

Nombre Pemón

Acestrorhynchus falcatus

Picúa, cara de perro

Maikán

Ammocryptocharax vintonae

Voladorita

Saporok

Astyanax gr bimaculatus

Sardina

Kerek

Bryconops cf affinis

Sardina

Kepeurik

Hoplerythrinus unitaeniatus

Agua dulce

Wallamekaí

Hoplias malabaricus

Guabina

Aimá

Characidium spp

Voladoritas

Saporok

Lebiasina unitaeniata

Carpa criolla

Ioure

Apareiodon gransabana

Chupa piedras

Chirivindá

Rhamdia sebae

Babre

Ereká

Trichomycterus spp

Bagrecitos

Kané

Loricariidae

Corronchos

Yuruavik

Gymnotus carapo

Cuchillo, carapo

Karoí

Rivulus gransabanae

Pez anual

Kapokae

Guianacara stergiosi

Vieja, mochoroca

Kuruwak

Aequidens chimantanus

Vieja, mochoroca

Kuruwak

Crenicichla cf alta

Mataguaro

Kosobá

Capítulo 3 Peces

Tabla 3.6. Lista de los principales peces consumidos por los Arekuna de los alrededores de San Ignacio de Yuruaní, Gran Sabana. Se indica nombre científico, criollo o común y Pemón. Modificado de Lasso (1989).

Es importante señalar que este tipo de actividad representa en ambos sectores la única fuente segura de proteínas de origen animal para la comunidad Pemón. Muchas personas e incluso investigadores, consideran la pesca con barbasco como una actividad extractiva de gran impacto ecológico. Sin embargo, debemos recordar que los indígenas han realizado esta actividad desde tiempos remotos, en equilibrio con su medio natural, a fin de garantizar la sostenibilidad del recurso (Lasso 2001). Por otra parte, hay especies de mayor tamaño y peso que constituyen una fuente alternativa de alimento y que son capturadas con anzuelo, arpones rudimentarios (buceo) y ocasionalmente –cuando el indígena cuenta con ellas–, con redes. Nos referimos básicamente a las especies restringidas al cauce principal de los grandes ríos, como son: mijes o boquimíes (Leporinus fasciatus, Leporinus friderici), pámpanos (Myleus spp), surapire (Mylesinus schomburgki), aimara (Hoplias macrophthalmus), saltón (Hemiodus amazonum), coporo guayanés (Prochilodus rubrotaeniatus) y finalmente los chupa tierra (Geophagus grammepareius).

Consideraciones finales y recomendaciones para la conservación Si hay un elemento que destacar de la ictiofauna del Parque Nacional Canaima, es su particularidad desde el punto de vista biogeográfico y de conservación en el contexto de toda la Guayana venezolana. Aunque la riqueza de especies no es muy alta al compararla con las tierras bajas guayanesas y otras regiones de la Orinoquía, el nivel de endemismo (45%) es muy elevado en relación a otras áreas y subcuencas del Orinoco. Casi la mitad de las especies (55 sp.) conocidas del parque, no se encuentran en otra parte del país, lo que confiere a esta región una gran importancia como área prioritaria para la conservación. La mayoría de estas especies endémicas son peces de porte pequeño, restringidas a las cabeceras y nacientes de los grandes ríos. Muchas de estas áreas se encuentran protegidas bajo figuras legales, pero otras han sido afectadas o están bajo la amenaza latente de la minería ilegal. Por otro lado, debe considerarse la importancia del recurso ictiológico para la supervivencia de los pueblos indígenas asentados en el parque. A pesar de que los ríos y quebradas tienen una baja productividad pesquera, tanto en términos de abundancia como de biomasa, ésta es suficiente para garantizar tal vez el único aporte proteico de origen animal a las comunidades que no gozan de otro medio seguro y constante para su alimentación.

Capítulo 3 Peces

No debe olvidarse tampoco la fragilidad de los ecosistemas acuáticos del alto Caroní ante cualquier impacto antrópico, por mínimo que éste sea. Los cursos acuáticos, en especial los de aguas negras, tienen una baja capacidad de amortiguamiento ante los cambios de la calidad del agua. Son ampliamente conocidos los efectos que trae consigo la minería, como la deforestación, aporte de sedimentos, contaminación mercurial, etc. a la biota acuática y por ende, al ser humano. La conservación de las cuencas y en particular de sus cabeceras, debe ser abordada de manera integral, tal que se garantice la protección efectiva de los sectores medios y altos de los ríos, junto con los ecosistemas terrestres.

Para finalizar, es oportuno reseñar que a pesar de los esfuerzos realizados en conocer la ictiofauna, todavía queda por explorar una gran extensión en los dos sectores del parque, en especial en zonas alejadas de las principales vías de comunicación (carreteras y ríos) del parque. Es de esperar entonces, si se considera el escaso conocimiento taxonómico actual –al menos hay unas 50 especies por identificar o describir todavía–, que se descubran nuevas especies para la ciencia, muchas de las cuales serán probablemente endémicas y requieran de una protección inmediata.

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Capítulo 3 Peces

Anostomus anostomus. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Leporinus brunneus. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Leporinus friderici. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Capítulo 3 Peces

Mylesinus schomburgki. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Characidium declivirostre. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Characidium zebra. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Capítulo 3 Peces

Cyphocharax sp nov. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Hoplerythrinus unitaeniatus. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Hoplias macrophthalmus. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Capítulo 3 Peces

Pyrrhulina sp. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Apareiodon sp nov. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Prochilodus rubrotaeniatus. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Capítulo 3 Peces

Gymnotus carapo. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Callichthys callichthys. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Helogenes uruyensis. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Capítulo 3 Peces

Rhamdia quelen. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Apteronotus leptorhynchus. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Capítulo 3 Peces

Rivulus lyricauda. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Aequidens sp. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Capítulo 3 Peces

Trichomycterus sp. n. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

Crenicichla sp. Foto: Oscar Lasso-Alcalá

ANFIBIOS Y REPTILES

4 CAPÍTULO

capítulo

ANFIBIOS Y REPTILES del parque nacional canaima Josefa Celsa Señaris, Gilson Rivas y César Molina

Introducción Más de la mitad de los anfibios y cerca del 40% de los reptiles del mundo habitan en el Neotrópico (Duellman 1999b, Uetz 2000), cifras que año a año se incrementan como resultado de exploraciones a áreas desconocidas y/o nuevos estudios taxonómicos. En este marco, Venezuela es uno de los países más ricos en herpetofauna del planeta, registrándose hasta el momento algo más de 310 especies de anfibios y unas 330 de reptiles, riquezas que representan entre el 5 y 6% del total mundial (La Marca 1997a,b; Péfaur y Rivero 2000, Barrio-Amorós 2004).

El Parque Nacional Canaima, con sus tres millones de hectáreas, reúne un número significativo de los ecosistemas guayaneses. Además de la extensa altiplanicie de la Gran Sabana, los bosques nublados de la Serranía de Lema, los bosques siempreverdes y morichales en la zona sur y cuenca del río Caroní, en este parque se encuentran algunos de los macizos tepuyanos más importantes y emblemáticos de la región, como son el Auyán-tepui, el Macizo de Chimantá y el mítico cerro Roraima. En este mosaico de ambientes, y como se detalla a continuación, habita un conjunto diverso y único de anfibios y reptiles, lo que le confiere gran importancia en la biodiversidad de nuestro país y a su vez, un reto para su conservación y el disfrute de las generaciones futuras.

Metodología Para este trabajo se realizaron revisiones de las colecciones de anfibios y reptiles depositadas en el Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), Estación Biológica Rancho Grande (EBRG), Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV) y Museo de Ciencias Naturales de Guanare (MCNG). Así mismo, se consultó literatura que ofreciera registros adicionales para el área de estudio y aspectos relevantes de la historia de vida de las especies consideradas (Anfibios: Ayarzagüena 1985, 1992; Ayarzagüena et al. 1992a, b; Barrio-Amorós 1999, 2004; Campbell y Clarke 1998, Diego-Aransay y Gorzula 1987, Duellman 1986, 1997; Duellman y Hoogmoed 1984, 1992; Duellman y Señaris 2003, Gorzula 1985, 1988, 1992; Gorzula y Señaris 1996, Gorzula et al. 1983, Grant et al. 1997, Heatwole et al. 1965, Heyer 1994,

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

En el territorio venezolano, la región Guayana ubicada al sur del río Orinoco, ocupa un lugar preponderante en cuanto a la diversidad de su herpetofauna, albergando más de la mitad de las especies citadas para el país (Gorzula y Señaris 1999, Péfaur y Rivero 2000, Barrio-Amorós 2004). Esta elevada riqueza se debe a la larga historia geológica de la región, con más de 3000 millones de años de antigüedad, que ha involucrado alternancia en las condiciones climáticas y tipos de vegetación, aunada a la historia evolutiva de los diferentes linajes que la han habitado, sus adaptaciones fisiológicas e historias de vida.

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1995; La Marca 1992, 1996, 1997a; La Marca et al. 2002, Mägdefrau 1991, McDiarmid y Gorzula 1989, Meinhardt y Parmelee 1996, Rivero 1961, 1964, 1966, 1967, 1970, 1971; Roze y Solano 1963, Señaris 1995, 1997; Señaris y Ayarzagüena 1993, 2005, 2006; Señaris y Vernet 1997, Señaris et al. 1994, 1996, 2002, 2004, 2005; Reptiles: Avila-Pires 1995, Campbell y Lamar 1989, Cole y Dessauer 1993, Cole y Kok 2006, Cole et al. 1990, Dixon 1983, 1989, Dixon et al. 1993, Donoso-Barros 1968, Henderson 1997, Kornacker 1999, La Marca 1997b, Lancini 1979, Lancini y Kornacker 1989, McDiarmid et al. 1999, Molina y Rivas 1996, Molina et al. 2003 a, b; Pritchard y Trebbau 1984, Roze 1958 a,b, 1966, 1996, Williams et al. 1996. Anfibios y reptiles: Boulenger 1900, Gorzula y Señaris 1999, Hoogmoed 1979, McCulloch et al. 2007, Myers 1997, Pefaur y Rivero 2000, Señaris 2000, Señaris y Avila-Pires 2003, McDiarmid y Donnelly 2005). Se incluye en esta compilación una colección de anfibios y reptiles lograda en una exploración puntual, realizada entre el 20 y el 30 de julio de 2002, a la Laguna de Canaima y sus alrededores, en el sector occidental del parque. Igualmente se han tomado en cuenta los registros y observaciones ecológicas de la herpetofauna resultante del proyecto Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación (FONACIT N° 98003384) titulado “Caracterización de la diversidad biológica de la cuenca del río Cucurital, afluente del río Caroní, Estado Bolívar, Venezuela” desarrollado desde el año 1999 hasta el 2006, cuya área de estudio se encuentra dentro de los límites del parque. Gran parte de los registros de anfibios y reptiles en Santa Elena de Uairén y sus alrededores, durante 2006, fueron obtenidos durante una expedición financiada por la National Science Foundation (Grant no. DEB-0416160) a Eric N. Smith, donde también colaboró personal del MHNLS. El arreglo sistemático y nomenclatura de los anfibios sigue los recientes trabajos de Faivovich et al. (2005), Frost et al. (2006), Grant et al. (2006) y Heinicke et al. (2007). El registro de Bufo (= Rhinella) ceratophrys ofrecido por MijaresUrrutia y Arends (2001) para la zona de La Escalera se trata de R. nasica según Barrio-Amorós (2004). Así mismo Barrio-Amorós (2004) comenta que los registros de Hyla (= Hypsiboas) raniceps en Venezuela son identificaciones erróneas de H. multifasciatus, por lo cual se mencionan en este trabajo bajo el nombre de este último taxón. Siguiendo a Heyer (2005), todos los registros venezolanos señalados anteriormente como Leptodactylus pentadactylus corresponden a Leptodactylus knudseni. Para la elaboración del listado de la clase Reptilia se siguió la taxonomía utilizada por Péfaur y Rivero (2000). No obstante, se han incorporado cambios taxonómicos recientes como el reordenamiento de la familia Chelidae (McCord et al. 2001) y la ubicación del género Rhinoclemmys en la familia Geomydidae (Bour y Dubois 1986).

Herpetofauna del Parque Nacional Canaima

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Composición y riqueza de especies

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Hasta el momento se han registrado 206 especies de anfibios y reptiles para el Parque Nacional Canaima (PNC), riqueza que representa un tercio de la herpetofauna conocida para Venezuela y casi la mitad de los anfibios y reptiles señalados para toda Guayana venezolana. Si bien el PNC ha sido considerado como una de las áreas del Escudo Guayanés con los mayores esfuerzos de muestreo y un conocimiento aceptable de su herpetofauna (Señaris y Avila-Pires 2003), la tasa de acumulación de taxa sigue en incremento- ya bien por la descripción de nuevas especies como por nuevos registro de otras-, indicando que parte de la riqueza aún está por descubrirse. En este sentido, se considera que la fauna de anfibios y reptiles podría, en conjunto, llegar a unas 240 especies. En el Parque Nacional Canaima los anfibios están representados por 92 especies de sapos y ranas y tres de cecilias (Tabla 4.1). Las ranas y sapos del Orden Anura se agrupan en las familias Aromobatidae (8 spp), Brachycephalidae (9 spp), Bufonidae (11 spp), Centrolenidae (7 spp), Cryptobatrachidae (5 spp), Dendrobatidae (1 sp), Hylidae (30 spp), Leiuperidae (3 spp), Leptodactylidae (12 spp), Microhylidae (4 spp) y finalmente, Pipidae y Ranidae con un representante cada una (Tabla 4.2). Salvo Amphignatodontidae (ranas marsupiales) y Ceratophrydae (ranas cornudas), restringidas al norte del país, todas las familias de anuros presentes Venezuela están representadas en el PNC. Completan la lista de anfibios las cecilias del Orden Gymnophiona que pertenecen a

Tabla 4.1. Listado de las especies de la Clase Amphibia registradas para el Parque Nacional Canaima, Estado Bolívar, Venezuela. Hyalinobatrachium crurifasciatum Myers & Donnelly, 1997 Tepuihyla rimarum (Ayarzagüena, Señaris & Gorzula 1992) Hyalinobatrachium iaspidiensis (Ayarzagüena, 1992) Tepuihyla rodriguezi (Rivero, 1968) Hyalinobatrachium taylori (Goin, 1968) Phyllomedusa hypocondrialis (Daudin, 1802) Familia Cryptobatrachidae (5) Phyllomedusa tarsius (Cope, 1868) Stefania ginesi Rivero, 1968 Familia Leptodactylidae (12) Stefania riveroi Señaris, Ayarzagüena & Gorzula, 1996 Leptodactylus bolivianus Boulenger, 1898 Stefania satelles Señaris, Ayarzagüena & Gorzula, 1996 Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Stefania scalae Rivero, 1970 Leptodactylus hylaedactylus (Cope, 1868) Stefania schuberti Señaris, Ayarzagüena & Gorzula, 1996 Leptodactylus knudseni Heyer, 1972 Familia Dendrobatidae (1) Leptodactylus longirostris Boulenger, 1882 Dendrobates leucomelas Fitzinger, 1864 Leptodactylus macrosternum Miranda-Ribeiro, 1926 Familia Hylidae (30) Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) Dendropsophus minusculus (Rivero, 1971) Leptodactylus pallidirostris Lutz, 1930 Dendropsophus minutus (Peters, 1872) Leptodactylus petersii (Steindachner, 1864) Hypsiboas benitezi (Rivero, 1961) Leptodactylus rugosus Noble, 1923 Hypsiboas boans (Linnaeus, 1758) Leptodactylus sabanensis Heyer, 1994 Hypsiboas cinerascens (Spix, 1824) Leptodactylus lineatus (Scheneider, 1799) Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied, 1824) Familia Leiuperidae (3) Hypsiboas geographicus (Spix, 1824) Physalaemus fischeri (Boulenger, 1890) Hypsiboas jimenezi Señaris y Ayarzagüena, 2006 Physalaemus sp Hypsiboas lemai (Rivero, 1971) Pseudopaludicola sp Hypsiboas multifasciatus (Günther, 1859) Familia Microhylidae (4) Hypsiboas ornatissimus (Noble, 1923) Elachistocleis ovalis (Scheneider, 1799) Hypsiboas punctatus (Schneider, 1799) Synapturanus salseri Pyburn, 1975 Hypsiboas roraima (Duellman y Hoogmoed, 1992) Otophryne robusta Boulenger, 1900 Hypsiboas sibleszi (Rivero, 1971) Otophryne steyermarki Rivero, 1967 Hypsiboas sp - Auyán-tepui Familia Pipidae (1) Osteocephalus leprieurii (Dumeril & Bibron, 1841) Pipa arrabali Izecksohn, 1976 Osteocephalus taurinus Steindachner, 1862 Familia Ranidae (1) Scinax boesemani (Goin, 1966) Lithobates palmipes (Spix, 1824) Scinax danae (Duellman, 1986) Orden Gymnophiona (3) Scinax exiguus (Duellman, 1986) Familia Caeciliaidae (1) Scinax rostratus (Peters, 1863) Microcaecilia rabei (Roze & Solano, 1963) Scinax ruber (Laurenti, 1768) Familia Rhinatrematidae (2) Scinax trilineatus (Hoogmoed & Gorzula, 1979) Epicrionops niger (Duna, 1942) Scinax x-signatus (Spix, 1824) Taxa no identificado Tepuihyla edelcae (Ayarzagüena, Señaris & Gorzula, 1992) Tepuihyla galani (Ayarzagüena, Señaris & Gorzula, 1992) Riqueza total de especies: 95

las familias Caeciliaidae y Rhinatrematidae, con una especie cada una, más un taxa acuático cuyas características no nos permiten incluirlo en ninguno de los grupos conocidos actualmente. El conocimiento ecológico y biogeográfico de las cecilias es muy escaso, debido principalmente a sus hábitos crípticos y la gran dificultad de ser observados, por lo cual se supone una mayor riqueza, no sólo en el parque, sino también para toda la región. Finalmente, las salamandras del Orden Caudata están ausentes en la región Guayana ya que su distribución, en Venezuela, se restringe a los sistemas montañosos de los Andes y Cordillera de la Costa. En la mayoría de las comunidades de anfibios Neotropicales la riqueza está dominada por ranas leptodactílidas –incluyendo a los braquicéfalos– y seguida por las ranas arborícolas de la familia Hylidae (Duellman 1999a). En contraste, en las comunidades de la región Guayana, incluyendo las presentes en el PNC, las ranas hílidas arborícolas son numéricamente dominantes sobre los leptodactílidos (Duellman 1997, Born y Guacher 2001, Donnelly et al. 2005), condición que bien puede ser considerada como una característica propia de esta región. La riqueza combinada de estas dos familias representa casi la mitad de la anurofauna del parque. De las ranas arborícolas dominan aquellas de los géneros Hypsiboas (13 spp), Scinax (7 spp) y Tepuihyla (4 spp), este último con una distribución restringida a las tierras medias y altas del Escudo Guayanés. En la familia Leptodactylidae, el género Leptodactylus

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

CLASE AMPHIBIA (95) Orden Anura (92) Familia Aromobatidae (8) Allobates rufulus (Gorzula, 1990) Anomaloglossus breweri Barrio-Amorós, 2006 Anomaloglossus murisipanensis La Marca, 1997 Anomaloglossus parkerae Meinhardy & Parmelee, 1996 Anomaloglossus praderioi La Marca, 1997 Anomaloglossus roraima La Marca, 1997 Anomaloglossus shrevei Rivero, 1961 Anomaloglossus tepuyensis La Marca, 1997 Familia Brachycephalidae (9) Adelophryne gutturosa Hoogmoed & Lescure, 1984 Pristimantis marmoratus (Boulenger, 1900) Pristimantis pulvinatus Rivero, 1968 Pristimantis sp 1 Ptari Pristimantis sp 2 Aprada Pristimantis sp 3 Murisipán Pristimantis sp 4 Yuruaní Pristimantis sp 5 Roraima Pristimantis sp 6 Auyán-tepui Familia Bufonidae (11) Chaunus “granulosus” (Spix, 1824) Chaunus marinus (Linnaeus, 1758) Rhaebo guttatus Schneider, 1799 Rhinella margaritifera complex (Laurenti, 1768) Rhinella nasica (Werner, 1903) Oreophrynella cryptica Señaris, 1995 Oreophrynella huberi Diego-Aransay & Gorzula, 1988 Oreophrynella macconelli (Boulenger, 1895) Oreophrynella nigra Señaris, Ayarzagüena & Gorzula, 1994 Oreophrynella quelchii (Boulenger, 1895) Oreophrynella vasquezi Señaris, Ayarzagüena & Gorzula, 1994 Familia Centrolenidae (7) Centrolene gorzulai (Ayarzagüena, 1992) Centrolene lema Duellman & Señaris, 2003 Cochranella helenae (Ayarzagüena, 1992) Cochranella oyampiensis (Lescure, 1975)

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es el más diverso, reuniendo 12 especies. Le siguen en importancia numérica las familias Bufonidae, Brachycephalidae, Aromobatidae y Centrolenidae (Tabla 4.2). Los sapos bufónidos que habitan en el parque pertenecen a los géneros Chaunus, Rhaebo, Rhinella (hasta hace poco agrupados en el género Bufo) y Oreophrynella, este último emblemático de los tepuyes de la Guayana oriental –Venezuela y Guyana–. Los braquicéfalos o ranas de lluvia, del género Pristimantis, representan el mayor aporte, reconociéndose actualmente ocho especies, la mayoría de ellas no descritas, aunque se supone un número mayor debido a la elevada riqueza y endemismo de este género en las tierras medias y cimas tepuyanas. De la familia Aromobatidae, recientemente descrita y antes considerada en Dendrobatidae, las ranitas niñeras del género Anomaloglossus posee el mayor número de representantes (7 spp). Por su parte, las ranas de cristal de la familia Centrolenidae están presentes con tres géneros propuestos: Centrolene (2 spp), Cochranella (2 spp) e Hyalinobatrachium (3 spp), mostrando la mayor riqueza en relación a otras regiones del país. El resto de las familias de ranas tienen una representación más modesta, aún cuando son muy importantes en términos biogeográficos. Este es el caso de la familia Cryptobatrachidae –exclusiva de la región Guayana– cuyos miembros están estrechamente asociados a los macizos tepuyanos, alcanzando la mayor riqueza en las montañas de Canaima y en los montes Ayanganna y Wokomung en Guyana (MacCulloch y Lathrop 2002, MacCulloch et al. 2006). Como se muestra en la Tabla 4.1, del listado de anfibios existen taxa identificados solo a nivel genérico, quedando pendiente su identidad específica ya que, en su mayoría, se tratan de especies nuevas para la ciencia. Estos taxa están asignados a los géneros Eleutherodactylus, Pristimantis, Hypsiboas, Physalaemus y Pseudopaludicola y muy probablemente representen elementos exclusivos del Parque Nacional Canaima. En cuanto a los reptiles, en Canaima están presentes miembros de los órdenes Crocodylia (cocodrilos, familia Alligatoridae con tres especies), Testudines (tortugas de las familias Chelidae con dos especies, y Geomydidae y Testudinidae con una especie cada una) y Squamata (anfisbenas, lagartijas y serpientes con 104 taxa). El diverso Orden Squamata reúne una especie de culebra de dos cabezas o morrona, 39 lagartijos y 64 serpientes (Tablas 4.3 y 4.4).

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

De las lagartijas, la mayor riqueza corresponde a la familia Gymnophthalmidae (7 géneros, 12 spp), seguida por las familias Polychrotidae con ocho especies, Gekkonidae con siete y Teiidae con seis especies, Tropiduridae (dos géneros, 4 spp), y finalmente, Iguanidae y Scincidae con un representante cada una. De las lagartijas solo carece de representación en el PNC la familia Corytophanidae, la cual se encuentra restringida, en nuestro país, a la cuenca del Lago de Maracaibo y región Andina.

106

Los gimnoftálmidos abarcan, principalmente, a las pequeñas lagartijas de bosques del género Arthrosaura y a los lagartijos acuáticos Neusticurus. En este grupo, las Anadia son particularmente interesantes, ya bien por su nivel de exclusividad a las cumbres tepuyanas del parque, como por representar los únicos miembros del género fuera de la región Andina. Igualmente la lagartija del Roraima, Riolama leucosticta, es emblemática del cerro Roraima y tepuyes adyacentes. De los policrótidos destacan los lagartijos de los géneros Norops y Anolis, mientras que los teidos están dominados por las lagartijas arcoiris (Cnemidophorus) y Kentropyx. Finalmente, los gecos del Parque Nacional Canaima incluyen siete especies repartidas en cuatro géneros. En cuanto a las serpientes todas las familias registradas para Venezuela tienen representantes en el PNC, a excepción de las culebras cieguitas de las familias Anomalepididae y Typhlopidae, que no han sido aún halladas pese a la alta probabilidad de ocurrir en el futuro. La familia Colubridae domina ampliamente en riqueza de especies (46 spp), seguida por las Elapidae (6 spp), Boidae (5 spp), Viperidae (4 spp – culebras venenosas) y finalmente, Leptotyphlopidae (2 spp) y Anillidae (1 sp) (Tabla 4.4). Los colúbridos están agrupados en 26 géneros, destacándose por su riqueza el género Liophis con nueve especies, Chironius con cuatro y Mastigodryas y Atractus con tres cada uno. Las corales venenosas abarcan a un miembro del género Leptomicrurus y a cinco especies de Micrurus, los boídos corresponden a tres géneros y los vipéridos a cuatro, que incluyen culebras mapanares y cascabeles.

Tabla 4.2. Número de especies, géneros y familias de anuros conocidos para Venezuela, la región Guayana y el Parque Nacional Canaima (PNC), Estado Bolívar, Venezuela.

Amphignatodontidae

Aromobatidae

Brachycephalidea

Bufonidae

Centrolenidae

Géneros Flectonotus

N° especies Venezuela

N° especies Guayana

N° especies PNC

Gastrotheca

Allobates

Anomaloglossus

Aromobates

Mannophryne

Adelophryne

Dischidodactylus

Craugastor

Eleutherodactylus

Mucubatrachus

Paramophrynella

Pristimantis

Atelopus

Chaunus Metaphryniscus

Oreophrynella

Rhaebo

Rhinella

Allophryne

Centrolene

Cochranella

Hyalinobatrachium

Ceratophryidae

Ceratophrys

Cryptobatrachidae

Stefania

Ameerega

Dendrobatidae

Dendrobates

Minyobates

Aparasphenodon

1 6

2 13

Hylidae

Dendropsophus

Hyloscirtus

Hypsiboas

Myersiohyla

Osteocephalus

4 1

Pseudis

Scartyla

Scinax

Sphaenorhynchus

Tepuihyla

Trachycephalus

Hylomantis

Phyllomedusa

5 1

7 4

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Familia

107

Tabla 4.2. Continuación. Familia

Leiuperidae

Leptodactylidae

Microhylidae

N° especies Venezuela

N° especies Guayana

Engystomops

Physalaemus

Pleuroderma

Géneros

N° especies PNC 2

Pseudopaludicola

Leptodactylus

Adelastes

Otophryne

Relictivomer

Synapturanus

Chiasmocleis

Ctenophryne

Elachistocleis

2 1

Hamptophryne

Pipidae

Pipa

Ranidae

Lithobates

312

186

La composición taxonómica de la comunidad de reptiles del Parque Nacional Canaima sigue la estructura general de otras comunidades Neotropicales, donde las serpientes colúbridas son el grupo de mayor riqueza, seguido por lagartijos de las familias Gymnophthalmidae, Polychrotidae y Teiidae (Duellman 1978, Hoogmoed 1979). La diferencia más notable con respecto a otras faunas de reptiles de la Guayana venezolana es la ausencia de las tortugas de la familia Podocnemidae, las cuales se restringen a las tierras de menor altitud del curso del río Orinoco y sus principales tributarios (Pritchard y Trebbau 1984).

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Cabe señalar, al igual que en anuros, la falta de identificación específica de algunos lagartijos del parque, especialmente del grupo de los microteidos altotepuyanos. En este sentido, están pendientes revisiones taxonómicas y descripciones de especies de los géneros Arthrosaura y Anadia, además de colúbridos de las cimas del Auyán-tepui y Macizo de Chimantá (Gorzula y Señaris 1999, McDiarmid y Donnelly 2005).

108

El Parque Nacional Canaima reúne ecosistemas que van desde los 300-400 m snm en la confluencia del río Cucurital con el Caroní en su límite septentrional, hasta aproximadamente los 2800 m snm en la cima del Roraima. En este gradiente altitudinal, y tomando en cuenta toda el área del parque, la riqueza de anfibios y reptiles es moderada en las tierras inferiores a los 500 m snm, incrementándose a partir de los 700 m de altura, para luego sufrir una notable reducción en el número de especies en las mayores elevaciones. Este patrón general ha sido observado en otros gradientes altitudinales del Neotrópico, como por ejemplo Los Andes y sistemas montañosos de Centroamérica (Péfaur y Duellman 1980, Duellman 1999a, Diaz et al. 1997, Campbell 1999), donde la riqueza de anfibios y reptiles disminuye conforme aumenta la elevación. Para el PNC la mayor diversidad corresponde a los bosques de tierras medias, entre los 800 y 1200 m de altura. MacCulloch et al. (2007) ejemplifican este patrón para el cerro Roraima, donde se observa claramente un notable descenso en la riqueza de anfibios y reptiles ya que para las laderas por debajo de los 1500 m snm han sido registradas 17 especies –9 anfibios y 8 reptiles– mientras que en la cima solo se conocen tres anfibios y un reptil. En contraste con la disminución en la riqueza de anfibios y reptiles con respecto a la altura, el grado de endemismo se incrementa sustancialmente. Así tenemos que algo más del 70% de la herpetofauna que habita las tierras de mayor elevación en Canaima es exclusiva de estos ambientes, tema que se detalla seguidamente.

CLASE REPTILIA (111) Orden Crocodylia (3) Familia Alligatoridae (3) Caiman crocodylus Linnaeus, 1758 Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807) Paleosuchus trigonatus (Schneider, 1801) Orden Testudines (4) Familia Geomydidae (1) Rhinoclemmys punctularia (Daudin, 1802) Familia Chelidae (2) Phrynops tuberosus (Peters, 1870) Platemys platycephala (Schneider, 1792) Familia Testudinidae (1) Geochelone carbonaria (Spix, 1824) Orden Squamata (104) Familia Amphisbaenidae (1) Amphisbaena fuliginosa Linnaeus, 1758 Familia Gekkonidae (7) Hemidactylus palaichthus Kluge, 1969 Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnes, 1818) Coleodactylus septentrionalis Vanzolini, 1980 Gonatodes alexandermendesi Cole y Kok, 2006 Gonatodes annularis Boulenger, 1887 Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855) Pseudogonatodes guianensis Parker, 1935 Familia Gymnophthalmidae (12) Anadia sp Chimantá Anadia sp Auyán-tepui Arthrosaura sp Auyán-tepui Arthrosaura testigensis Gorzula & Señaris, 1999 Arthrosaura versteegii Van Lidth de Jeude, 1904 Bachia flavescens (Bonnaterre, 1789) Gymnophthalmus speciosus (Hallowell, 1861) Leposoma percarinatum (Müller, 1923) Neusticurus bicarinatus (Linnaeus, 1758) Neusticurus racenisi Roze, 1958 Neusticurus rudis Boulenger, 1900 Riolama leucosticta (Boulenger, 1900) Familia Iguanidae (1) Iguana iguana Linnaeus, 1758 Familia Polychrotidae (8) Anolis carlostoddi (Williams, Praderio & Gorzula, 1996) Anolis punctatus Daudin, 1812 Norops auratus Daudin, 1802 Norops chrysolepis Troesche, 1845

Norops eewi (Roze, 1958) Norops fuscoauratus Duméril & Bibron, 1837 Norops ortonii Cope, 1869 Polychrus marmoratus (Linnaeus, 1758) Familia Scincidae (1) Mabuya nigropunctata (Spix, 1825) Familia Teiidae (6) Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) Cnemidophorus cryptus Cole & Dessauer, 1993 Cnemidophorus lemniscatus (Linnaeus, 1758) Kentropyx calcarata Spix, 1825 Kentropyx striata (Daudin, 1802) Tupinambis tequixin (Linnaeus, 1758) Familia Tropiduridae (4) Plica plica (Linnaeus, 1758) Plica umbra (Linnaeus, 1758) Tropidurus bogerti Roze, 1958 Tropidurus hispidus (Spix, 1825) Familia Anillidae (1) Anilius scytale (Linnaeus, 1758) Familia Boidae (5) Boa constrictor Linnaeus, 1758 Corallus caninus (Linnaeus, 1758) Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758) Epicrates maurus Gray, 1849 Eunectes murinus Linnaeus, 1758 Familia Colubridae (46) Atractus steyermarki Roze, 1958 Atractus torquatus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) Atractus sp Auyán-tepui Chironius carinatus (Linnaeus, 1758) Chironius exoletus Linnaeus, 1758 Chironius fuscus (Linnaeus, 1758) Chironius scurrulus (Wagler, 1824) Clelia clelia (Daudin, 1803) Dipsas variegata (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) Dipsas indica Laurenti, 1768 Drymarchon corais (Boie, 1827) Drymoluber dichrous (Peters, 1863) Erythrolampus aesculapii (Linnaeus, 1766) Helicops angulatus (Linnaeus, 1758) Hydrops triangularis (Wagler, 1824) Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758) Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758) Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758)

Liophis breviceps Cope, 1861 Liophis cobella (Linnaeus, 1758) Liophis ingeri Roze, 1958 Liophis lineatus (Linnaeus, 1758) Liophis miliaris (Linnaeus, 1758) Liophis poecilogyrus Wied, 1825 Liophis reginae (Linnaeus, 1758) Liophis trebbaui Roze, 1958 Liophis typhlus (Linnaeus, 1758) Mastigodryas bifossatus Raddi, 1820 Mastigodryas boddaertii (Sentzen, 1796) Mastigodryas pleei (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) Oxybelis aeneus Wagler, 1824 Oxybelis fulgidus (Daudin, 1803) Oxyrhopus petola (Linnaeus, 1758) Oxyrhopus trigeminus Bibron & Duméril, 1854 Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823) Philodryas viridissimus (Linnaeus, 1758) Phimophis guianensis (Troschel, 1848) Pseudoboa coronata Schneider, 1801 Pseudoboa neuwieddii (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) Pseustes poecilonotus (Günther, 1858) Rhinobothryum lentiginosum (Scopoli, 1785) Sibon nebulata (Linnaeus, 1758) Siphlophis compressus (Daudin, 1803) Tantilla melanocephala (Linnaeus, 1758) Thamnodynastes chimanta Roze, 1958 Xenodon severus (Linnaeus, 1758) Familia Elapidae (6) Leptomicrurus collaris (Schlegel, 1837) Micrurus dissoleucus (Cope, 1860) Micrurus hemprichii (Jan, 1858) Micrurus isozonus (Cope, 1860) Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758) Micrurus psyches (Daudin, 1803) Familia Viperidae (4) Bothriopsis taeniatus (Wagler, 1824) Bothrops atrox (Linnaeus, 1758) Crotalus durissus Linnaeus, 1758 Lachesis muta (Linnaeus, 1766) Familia Leptotyphopidae (2) Leptotyphlops albifrons (Wagler, 1824) Leptotyphlops septemstriatus (Schneider, 1801) Riqueza total de especies:

111

Aspectos biogeográficos La extraordinaria diversidad de anfibios y reptiles del Parque Nacional Canaima es el resultado de la coexistencia de taxa de amplia distribución geográfica con otros característicos de la región Guayana, aunado a un elevado porcentaje de elementos exclusivos de complejos tepuyanos del parque. Del total de anfibios del PNC, cerca del 18% corresponden a especies ampliamente distribuidas en Venezuela, un 46% tiene un patrón de distribución guayanés - limitado al sur del río Orinoco - y el 36% restante son especies endémicas del parque. De los reptiles, la mitad tienen una distribución amplia en el país y la otra mitad está dominada por especies de distribución guayanesa y/o amazónica (42%), mientras que el 8% restante está restringido al área de estudio.

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Tabla 4.3. Listado de las especies de la Clase Reptilia registradas para el Parque Nacional Canaima, Estado Bolívar, Venezuela.

109

Tabla 4.4. Número de especies, géneros y familias de reptiles conocidos para Venezuela, la región Guayana y el Parque Nacional Canaima (PNC), Estado Bolívar, Venezuela. ORDEN

CROCODYLIA

Familia Alligatoridae

N° especies Guayana

Caiman

Crocodylus

Rhinoclemmys

Batrachemmys

Emydidae

N° especies PNC

Paleosuchus

Crocodylidae

TESTUDINES

Chelus

Mesoclemmys

Phrynops

Platemys

Trachemys

Kinosternidae

Kinosternon

Testudinidae

Geochelone

1 1

Amphisbaenidae Corytophanidae

SQUAMATA

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

N° especies Venezuela

Geomydidae

Chelidae

110

Géneros

Gymnophthalmidae

Iguanidae Polychrotidae

Amphisbaena

Mesobaena

Basiliscus

Hemidactylus

Coleodactylus

Phyllodactylus

Sphaerodactylus

Thecadactylus

Gonatodes

Lepidoblepharis

2 1

Pseudogonatodes

Adercosaurus

Anadia

Arthrosaura

3 1

Bachia

Cercosaura

Euspondylus

Gymnophthalmus

Ptychoglossus

Leposoma

Neusticurus

Riama

5 1

Riolama

Tretioscincus

Iguana

Anolis

Norops

Polychrus

Scincidae

Mabuya

Ameiva

Teiidae

Cnemidophorus

Crocodilurus

Tabla 4.4. Continuación.

Familia Teiidae

Tropiduridae

Anillidae

Boidae

SQUAMATA

Colubridae

Géneros

N° especies Venezuela

N° especies Guayana

N° especies PNC

Kentropyx

Tupinambis

Plica

Tropidurus

Uracentron

Uranoscodon

Stenocercus

Anilius

Boa

Corallus

Epicrates

Eunectes

Atractus

Chironius

4 1

Clelia

Dendrophidion

Dipsas

2 1

Drymarchon

Drymobius

1 1

Drymoluber

Enulius

Erythrolampus

Helicops

Hydrodynastes

Hydrops

Imantodes

Lampropeltis

Leptodeira

Leptophis

Liophis

Masticophis

Mastigodryas

Ninia

Oxybelis

3 2

Oxyrhopus

Philodryas

Phimophis

Pseudoboa

2 1

Pseustes

Pseudoeryx

Rhinobothryum

Sibon

Siphlophis

Spilotes

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

ORDEN

111

Tabla 4.4. Continuación.

ORDEN

Familia

Colubridae

SQUAMATA

Elapidae

Viperidae

Anomalepididae

N° especies Venezuela

Géneros Stenorrhina

Taeniophallus

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

N° especies PNC

Tantilla

Thamnodynastes

Umbrivaga

Urotheca

Xenodon

Xenoxybelis

Waglerophis

Leptomicrurus

Micrurus

Bothriopsis

Bothrops

Crotalus

Lachesis

Porthidium

Helmintophis

Liotyphlops

Typhlopis

Typhlopidae

Typhlops

Leptotyphlopidae

Leptotyphlops

337

209

111

Total

112

N° especies Guayana

Como se ve, los niveles de endemismo entre anfibios y reptiles del Parque Nacional Canaima difieren entre sí, notándose que en el primer grupo los valores son significativamente superiores. Esta diferencia, observada en análisis generales de la región Guayana y en faunas tropicales de alta montaña, ha sido explicada principalmente como una tendencia a menores rangos de distribución en anfibios que en reptiles, como resultado de una mayor especificidad de hábitat (McDiarmid y Donnelly 2005). En estas comunidades neotropicales los anfibios suelen ser más diversos que los reptiles –con un relación 1,5:1 a 2:1 anfibio/reptil (McDiarmid y Donnelly 2005)– y por lo general los valores de endemismo pueden sobrepasar esta relación. Como fue señalado anteriormente, la riqueza y endemismo de los anfibios y reptiles del PNC guardan relación con la elevación. En general para la región Guayana se han identificado tres grandes unidades fisiográficas: tierras bajas (0-500 m snm), tierras medias (500-1500 m snm) y tierras altas o Pantepui (1500-3000 m snm) (Huber 1995, Gorzula y Señaris 1999), cada una de las cuales presenta características climáticas, geológicas, geomorfológicas y florísticas particulares. De las 31 especies de anuros endémicos del PNC, el 84% habitan en las tierras de mayor elevación –laderas y cimas tepuyanas por encima de los 1500 m de altura–, mientras que el 16% restante están en las tierras de altura intermedia. Por su parte, la totalidad de los reptiles exclusivos del parque (12 spp) ocupan ambientes por encima de los 1.500 m snm, es decir solo se encuentran asociados a los sistemas montañosos tepuyanos (Tabla 4.5). Las condiciones climáticas afectan notablemente los patrones de distribución de los anfibios. Esta situación es aún más notoria en reptiles, de allí que por lo general la herpetofauna de alta montaña posee una riqueza de reptiles considerablemente menor que la de anfibios. En el caso concreto de las tierras altas del PNC tenemos relaciones anfibios/reptiles cercanas a 1:1 para las cimas del Auyán-tepui y Macizo de Chimantá. Sin embargo,

para las cumbres de la cadena de tepuyes orientales (Roraima, Kukenán, Yuruaní, Ilú y Wei-Assipu), han sido registradas una decena de anuros, pero solo una un reptil, la lagartija Riolama leucosticta. En el caso concreto del cerro Roraima su relación es 4 anfibios/1 reptil (MacCulloch et al. 2007). Asumiendo que las condiciones climáticas de estas montañas vecinas son relativamente similares en sus cimas, es posible que la riqueza de anfibios y reptiles y consecuentemente su relación, esté determinada por la diversidad de ecosistemas y/o hábitat que se desarrollan en cada cumbre, además de su área, conectividad con ecosistemas de tierras adyacentes, altura del tepuy, historia geológica particular, entre otros. Así, por ejemplo, las cimas de la cadena de tepuyes orientales –Roraima-Ilú– son predominantemente rocosas, con escasas áreas cubiertas de vegetación herbácea o de arbustal (Huber 1995), característica que podría explicar la baja riqueza relativa de la herpetofauna de estos tepuyes en relación a otros complejos con mayor área y más diversos florística y estructuralmente, como el Auyán-tepui o el macizo del Chimantá. La exclusividad de la herpetofauna del Pantepui alcanza incluso niveles taxonómicos superiores al de especie. Así, los sapitos del género Oreophrynella, con sus seis representantes, son característicos de las cimas tepuyanas del PNC –cadena Roraima-Ilú–, del Wei-Assipu-tepui y Monte Ayanganna en Guyana (Lathrop y MacCulloch 2007, Señaris et al. 2005). Las ranas de turbera del género Tepuihyla habitan en los tepuyes orientales (Estado Bolívar) y occidentales (Estado Amazonas), además de un miembro de las sabanas graminosas de la altiplanicie de la Gran Sabana (tierras medias) y otra especie en Guyana. Por su parte, las ranas el género Stefania, al igual que el anterior, está estrechamente asociado a formaciones tepuyanas del Escudo Guayanés, y en nuestro caso particular, cuatro de las cinco especies son endemismos del Pantepui, y solo una especie habita en tierras de altitud media en el área de La Escalera. El resto de los anfibios exclusivos del parque corresponden a géneros con distribución más amplia en el país y el Neotrópico (Anomaloglossus, Allobates, Eleutherodactylus, Centrolene, Hypsiboas y Leptodactylus).

Estos altos niveles de endemismo, tanto en anfibios y reptiles, ya fueron notados por Hoogmoed (1979) en la primera revisión de la herpetofauna de la región Guayana. Posteriormente, otros autores han destacado esta elevada exclusividad (Gorzula y Señaris 1999, Barrio-Amorós 1999, 2004, McDiarmid y Donnelly 2005), hasta el punto que Duellman (1999b) trata al Pantepui como una región particular en el ámbito suramericano. Reconociendo la importancia de las tierras medias y altas en la riqueza y endemismo de la herpetofauna, el Parque Nacional Canaima cobra especial relevancia por cuanto alberga el mayor número de complejos tepuyanos de la Guayana venezolana, algunos de los cuales presentan el mayor número de especies y diversidad ecológica del Pantepui, como es el caso del extenso macizo del Chimantá y del Auyán-tepui (Gorzula y Señaris 1999, McDiarmid y Donnelly 2005). Además de las cimas tepuyanas, la zona de “La Escalera” (entrada norte de la Gran Sabana), destaca por albergar tres especies características (Centrolene lema, Anomaloglossus parkerae e Hypsiboas lemai), endemismos que junto a la riqueza de anuros citados para esta zona, la ubica en la primera posición en diversidad de anfibios de todo el parque. Es posible, sin embargo, que otras localidades boscosas de elevación intermedia, como por ejemplo laderas del Auyán-tepui, del Macizo de Chimantá y de la cadena de tepuyes orientales, también posean altos niveles de riqueza de estos vertebrados.

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Al igual que en la Clase Amphibia, los de reptiles únicos del PNC se restringen a las cimas y aquellos que presentan una distribución algo más extensa, igualmente están asociados a estas formaciones geológicas. El género Riolama, con una especie R. leucosticta, es exclusivo de la cadena de tepuyes Roraima-Yuruaní-Kukenán-Ilú, mientras que el resto de los taxa contenidos en él son endemismos altotepuyanos del Estado Amazonas (Molina y Señaris 2004, McDiarmid y Donnelly 2005). El resto de los reptiles endémicos corresponden a géneros con distribución guayanesa/amazónica (p. j. Arthrosaura y Neusticurus) o de las cordilleras Andina y de la Costa (p, j. Anadia) (Tabla 4.5). El estatus genérico de algunas de estas especies es incierto, lo cual puede generar cambios de nomenclatura o corresponder a nuevas propuestas genéricas.

113

Tabla 4.5. Anfibios y reptiles endémicos del Parque Nacional Canaima, Estado Bolívar, Venezuela.

Distribución altitudinal (m snm)

TAXA CLASE AMPHIBIA

CLASE AMPHIBIA (continuación)

Orden Anura

Orden Anura (continuación)

Familia Aromobatidae Allobates rufulus (Gorzula 1990)

Familia Hylidae 2100-2600

950-1850

600

Hypsiboas sp

Anomaloglossus murisipanensis La Marca 1997

2350

Tepuihyla edelcae (Ayarzagüena, Señaris & Gorzula 1992)

1970-2600

Tepuihyla galani (Ayarzagüena, Señaris & Gorzula 1992)

1250

Tepuihyla rimarum (Ayarzagüena, Señaris & Gorzula 1992)

2400

Anomaloglossus praderoi La Marca 1997

1800-1950

Anomaloglossus roraima La Marca 1997

2700 1200-1650

Familia Brachycephalidae

Auyán-tepui

Tepuihyla rodriguezi (Rivero 1968)

1600

800-1360

Familia Leptodactylidae

Pristimantis sp 1

Ptari

2350

Pristimantis sp 2

Aprada

2500

Pristimantis sp 3

Murisipan

2350

Pristimantis sp 4

Yuruani

2300

Pristimantis sp 5

Roraima

2600-2620

Pristimantis sp 6

Auyán-tepui

1860

Familia Bufonidae

Leptodactylus sabanensis Heyer 1994

800-1250

Familia Microhylidae Otophryne steyermarki Rivero 1967

1800-2150

CLASE REPTILIA Orden Squamata Familia Gymnophthalmidae Anadia sp Chimantá

2100-2600 1970

Oreophrynella cryptica Señaris 1995

1750

Anadia sp Auyán-tepui

Oreophrynella huberi Diego-Aransay & Gorzula 1988

1700

Arthrosaura sp Auyán-tepui

1950-2250

Oreophrynella nigra Señaris, Ayarzagüena & Gorzula 1994

2300-2600

Arthrosaura testigensis Gorzula & Señaris 1999

1800-2350

Oreophrynella quelchii (Boulenger 1895)

2600-2800

Riolama leucosticta (Boulenger 1900)

2400-2700

Oreophrynella vasquezi Señaris, Ayarzagüena & Gorzula 1994

2650

Familia Centrolenidae

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Hypsiboas jimenezi Señaris y Ayarzagüena 2006

Anomaloglossus breweri (Barrio-Amorós 2006)

Anomaloglossus tepuyensis La Marca 1997

114

Distribución altitudinal (m snm)

TAXA

Familia Polychrotidae Anolis carlostoddi (Williams, Praderio & Gorzula 1996)

Centrolene gorzulai (Ayarzagüena 1992)

1200-1850

Norops eewi (Roze 1958)

Centrolene lema Duellman & Señaris 2003

1250

Familia Tropiduridae

Cochranella helenae (Ayarzagüena 1992)

850-1000

Familia Cryptobatrachidae Stefania ginesi Rivero 1968

Tropidurus bogerti Roze 1958

2200 1900-2100

1600-2080

Familia Colubridae 1850-2600

Atractus steyermarki Roze 1958

2000-2250

Stefania riveroi Señaris, Ayarzagüena & Gorzula 1996

2300

Stefania satelles Señaris, Ayarzagüena & Gorzula 1996

2000-2500

Liophis trebbaui Roze 1958

±1600-2000

Stefania schuberti Señaris, Ayarzagüena & Gorzula 1996

1750-2400

Thamnodynastes chimanta Roze 1958

1920-2600

Atractus sp Auyán-tepui

2100

Aspectos ecológicos A pesar de los escasos estudios ecológicos que se han realizado de la fauna de anfibios y reptiles del Parque Nacional Canaima, es posible hacer un bosquejo general de los ambientes ocupados por las especies y en algunos casos, de sus microhábitats. Esta información procede, principalmente, de las anotaciones de campo (observaciones directas de los colectores) y en menor medida, de la literatura existente sobre aspectos de la ecología de las especies (Anexos 2 y 3).

Uso de Hábitat De los diferentes macroambientes encontrados en el Parque Nacional Canaima, los bosques albergan el mayor número de anfibios, seguido por las sabanas y herbazales, morichales, áreas intervenidas, turberas y finalmente, cuerpos de agua lóticos (ríos) (Figura 4.1). En los ambientes altotepuyanos la mayoría de las especies de anuros están asociadas principalmente a las turberas y/o bosques adyacentes a los cursos de agua.

Relativamente pocas ranas y sapos presentan una amplia tolerancia en el uso de ambientes. Algunos de estos generalistas son, por ejemplo, el sapo común Chaunus marinus, las ranas arborícolas Hypsiboas aff. crepitans, H. geographicus, Scinax ruber y la rana terrestre Leptodactylus bolivianus, a las cuales se les ha encontrado tanto en bosques, sabanas, arbustales, morichales como en áreas intervenidas. En contraste, la mayoría de los anfibios están restringidos a un ambiente particular y por lo general, durante la época reproductiva, están restringidos a microhábitat únicos. Los miembros de la familia Centrolenidae están asociados exclusivamente a los bosques de galería (a orillas de ríos y/o quebradas), mientras que los dendrobátidos del género Anomaloglossus y microhílidos del género Otophryne se observan en las márgenes de las pequeñas quebradas rocosas, ubicadas en la matriz de bosques, siendo este último también fosorial, como Synapturanus. Las ranas del género Stefania han sido observadas en quebradas o ríos rocosos, enmarcados por bosques (tierras medias) o herbazales-arbustales (tierras altas). La mayoría de los representantes del género Hypsiboas son habitantes de bosques, salvo las especies de pequeño porte que, junto con las especies del género Scinax e Hypsiboas aff. crepitans, son muy abundantes en ambientes anegados de sabanas, herbazales y morichales. En la familia Leptodactylidae aparecen especies claramente asociadas a sabanas y herbazales, como Leptodactylus sabanensis, L. fuscus y L. macrosternum, mientras que otras son esencialmente de bosques (Adenomera hylaedactyla, L. knudseni, L. mystaceus). Los cecílidos (Orden Gymnophiona), junto con los pípidos y ránidos, están restringidos a los ambientes acuáticos (ríos y/o quebradas) y áreas inundables adyacentes. En los ambientes altotepuyanos, mucho menos diversos en especies que las tierras de menor altitud, los sapitos del género Oreophrynella viven en áreas rocosas y turberas, mientras que a las ranas Tepuihyla se les encuentra exclusivamente en las turberas, donde se esconden en las plantas tubulares del género Brocchinia (Gorzula y Señaris 1999). Es importante notar que la mayoría de estos taxa presentan un conjunto de características en sus historias de vida y comportamientos muy particulares y contrastantes con respecto a

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Figura 4.1. Número de anfibios conocidos en los diferentes macroambientes del Parque Nacional Canaima.

115

las especies que conforman las comunidades de anfibios de las tierras bajas circundantes. Así, por ejemplo, gran parte de los sapos y ranas del Pantepui -salvo las especies del género Tepuihyla que colocan sus huevos en las pozas de las turberas - presentan modos reproductivos independientes del agua o exhiben desarrollo directo (p. j. Oreophrynella, Stefania, “Eleutherodactylus”). En algunos casos sus renacuajos están altamente modificados para vivir en los característicos hábitats altotepuyanos (p.j. algunos hílidos, Otophryne). Esta serie de adaptaciones ecológicas y de comportamiento parecen ser el resultado adaptativo a las condiciones ambientales particulares de las cimas tepuyanas, donde la temperatura media anual está por debajo de los 15 ºC (con temperaturas mínimas de 1 a 2 ºC), altas precipitaciones sin una estación seca propiamente dicha y con tormentas frecuentes, vientos fuertes, densas nieblas, y alta radiación solar (Huber 1995). Por el contrario, en los ecosistemas de menor altitud predominan los anfibios con modos reproductivos dependientes del agua, con desarrollo indirecto, es decir, pasando por el estadio de renacuajo (Duellman 1997).

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Al igual que los anfibios, la mayor riqueza de reptiles ha sido registrada en los bosques, seguido por las sabanas, cuerpos de aguas, turberas, áreas intervenidas y finalmente, los morichales (Figura 4.2). El significativo número de reptiles en cuerpos de agua se debe, principalmente, a la contribución de los cocodrilos y tortugas acuáticas -órdenes Crocodylia y Testudines-. Así mismo, y debido a la menor dependencia que los reptiles tienen del agua para su reproducción, además de sus características fisiológicas adaptadas a ambientes secos y menor especificidad de hábitat, sus patrones de utilización de ambientes es mayor.

116

Figura 4.2. Número de reptiles conocidos en los diferentes macroambientes del Parque Nacional Canaima.

A pesar de que en el grupo de los reptiles encontramos un mayor número de taxa que utilizan dos o más macroambientes, varios de ellos se les asocia a un ecosistema particular. Así, los representan de la familia Gymnophthalmidae son característicos de la hojarasca de los bosques, salvo las lagartijas acuáticas del género Neusticurus que están asociados a ríos y quebradas y sus áreas adyacentes. Cnemidophorus, Ameiva y ciertas especies de Norops son lagartijas muy conspicuas de las sabanas y áreas abiertas. Las especies del género Gonatodes, a pesar de estar restringidos a los bosques, ocupan distintos microhábitat; así Gonatodes humeralis es un habitante de bosques ribereños o de galería y se le encuentra en troncos de pequeño y mediano grosor, mientras que G. annularis habita en la base de grandes árboles y con raíces “aéreas” ,donde se esconde de los depredadores.

En el grupo de las serpientes, los boídos y las corales se encuentran principalmente en ambientes boscosos y/o ecotonos y las culebras cieguitas en ambientes abiertos de sabana y herbazal. El resto de los colúbridos, dependiendo de la especie, ocupan ecosistemas particulares. Por ejemplo, los Helicops e Hydrops por lo general están en ambientes acuáticos, al acecho de peces que conforman su dieta habitual. Otras especies como Liophis breviceps y L. miliaris se encuentran cerca de las quebradas o pequeños cuerpos de agua, en busca de anfibios y sus larvas y pequeños peces. En los vipéridos, Lachesis muta es un habitante exclusivo de bosques primarios donde permanece al acecho de mamíferos pequeños y medianos.

Agrupaciones tróficas Todos los anfibios que habitan en el Parque Nacional Canaima son insectívoros, salvo la rana Leptodactylus knudseni que puede complementar su dieta con otros vertebrados de pequeño porte (como ranas, sapos, culebritas y hasta roedores y pájaros). Los reptiles, por su parte, presentan mayor diversificación en su alimentación. Los crocodílidos son carnívoros y consumen desde moluscos y crustáceos hasta peces y mamíferos y aves de pequeño porte. Las tortugas son fundamentalmente herbívoras, consumiendo frutos y material vegetal en general, aunque Phrynops y Platemys son también carnívoras. Los pequeños lagartijos de las familias Gymnophthalmidae, Polychrotidae y Teiidae son insectívoros, salvo el mato de agua Tupinambis tequixin que, por su gran tamaño, combina en su dieta insectos, huevos de aves y otros reptiles. Los gecónidos se alimentan casi exclusivamente de insectos, aunque algunas especies pueden ingerir congéneres de menor tamaño, por ejemplo los Hemidactylus. La iguana, Iguana iguana, es la excepción a este patrón generalizado, ya que es herbívora.

En muchos ecosistemas tropicales, especialmente en humedales y bosques, los anfibios y reptiles pueden alcanzan elevadas densidades poblacionales y/o biomasas que exceden las de otros grupos de vertebrados (Vitt et al. 1990). En este sentido, por una parte representan importantes depredadores y reguladores de la fauna de insectos y a la vez, constituyen las presas básicas de aves, mamíferos y peces. Esta posición central en la cadena alimenticia, así como su eficiencia en el flujo de energía y nutrientes, aunado a su especificidad de hábitat y sus limitadas capacidades de dispersión, ubica a la herpetofauna en contexto de especial relevancia en el funcionamiento ecológico de las comunidades animales.

Especies de interés Además de las especies endémicas, las cuales le confieren al área de estudio una posición única tanto biológica como biogeográficamente, en el Parque Nacional Canaima viven taxa de particular interés desde el punto de vista de conservación, así como sanitario o de aprovechamiento directo o potencial para la población indígena local. Aún cuando no existe explotación o manejo de Caiman crocodylus, Geochelone carbonaria, Tupinambis tequixin, Iguana iguana, Boa constrictor y Clelia clelia en el parque, los altos niveles de comercio internacional de estas especies ha justificado su inclusión en el Apéndice II de CITES. Así mismo ocurre con todas las especies de dendrobátidos de los géneros Dendrobates, cuyo creciente comercio como mascotas, especialmente en Europa, ha provocado su inclusión en este Apéndice. En estos últimos casos de las ranas dendrobátidas, las conside-

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

En términos generales las serpientes son carnívoras, sin embargo existen diferencias en sus tipos de presas. Los boidos, vipéridos y los colúbridos del género Mastigodryas se alimentan de mamíferos, principalmente roedores, aunque también pueden consumir anuros. Las especies de Chironius basan su dieta en ranas y sapos, mientras que Rhinobothryum lentiginosum y Siphlophis compressus se alimentan mayoritariamente de lagartijos. Las culebras semiacuáticas de los géneros Hydrops y Helicops, junto con algunas especies del género Liophis (L. breviceps, L. miliaris y L. cobella) se alimentan de peces. Las corales del género Micrurus consumen otras serpientes, anfisbénidos, cecilias y onicóforos del género Peripatus. Las pequeñas culebras cieguitas del género Leptotyphlops, con sus hábitos semisubterráneos, se alimentan de pequeños invertebrados del suelo.

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raciones han sido tomadas globalmente y no fundamentadas por estudios concretos (Gorzula 1996, Gorzula y Señaris 1999, Barrio y Fuentes 1999). Algunas ranas y reptiles, como Hypsiboas boans, Leptodactylus knudseni, Geochelone carbonaria, Iguana iguana y Tupinambis tequixin, representan un recurso alimenticio ocasional para las comunidades indígenas de la zona. No se tiene información precisa sobre la importancia de estos ítems en su dieta en el PNC, pero resultaría sumamente interesante adelantar estudios que caractericen la utilización de estos recursos. Desde el punto de vista sanitario, todas las especies de serpientes de las familias Elapidae (géneros Leptomicrurus y Micrurus - corales) y Viperidae (géneros Bothriopsis, Bothrops, Crotalus y Lachesis - mapanares, cascabeles), tienen interés sanitario debido a los posibles accidentes de envenenamiento que pueden causar sus mordidas que, en algunos casos, pueden ser mortales. Otras culebras, como por ejemplo especies de los géneros Thamnodynastes, Philodryas y Liophis, pueden ocasionar edemas locales de cierta consideración (Gorzula y Señaris 1999, Barrio 2003). Finalmente cabe mencionar algunas especies, particularmente dos miembros del género Oreophrynella que han sido considerados en las listas de anfibios venezolanos en peligro (Péfaur y Rivero 2000, Barrio 2001b), basados en la limitada área de su distribución (cima del cerro Roraima) y las presiones de turismo que tienen dichos tepuyes. Si se consideran en conjunto estas variables, también podrían ser incluidas otras especies exclusivas de la cima del Auyán-tepui, e incluso extenderlo a las especies endémicas tepuyanas, debido a que sus áreas de distribución real y potencial son pequeñas.

Consideraciones finales y recomendaciones para la conservación

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Como se ha detallado anteriormente, la herpetofauna del Parque Nacional Canaima es particularmente interesante, tanto por su elevada riqueza y endemismo, como por sus patrones biogeográficos e historias de vida. Si bien se considera que esta área de la Guayana venezolana es una de las mejor conocidas desde el punto de vista de su biodiversidad, resulta evidente el conocimiento limitado que tenemos del parque, como se ha expresado en un número significativo de taxa nuevos para la ciencia, que todavía no han sido descritos.

118

Igualmente, en esta síntesis se han incluido nuevos registros para el parque, ya bien por la ampliación de distribución de especies guayanesas, como de otras exóticas. Entre las primeras podemos señalar al geco Gonatodes alexardermendesi - descrito recientemente para Guyana (Cole y Kok 2006) - y Liophis miliaris ahora también conocidos para la zona de La Escalera; Dipsas indica y D. variegata colectados en los bosques al sur de la Gran Sabana y Pseudoboa coronata encontrada en la cuenca del río Cucurital. Igualmente la rana arborícola Hypsiboas roraima representa el primer registro para el país y ha sido encontrada en las laderas del Auyán-tepui. Entre las especies exóticas que han expandido su distribución y ahora están presentes en el Parque Nacional Canaima está Hemidactylus mabouia originario de África. Este geco ha sido introducido en el centro y norte de Suramérica, registrado previamente en la Cordillera de La Costa y unas pocas localidades del piedemonte andino en Venezuela (Rivas et al. 2005). Recientemente tuvimos la oportunidad de colectar algunos ejemplares de esta especie en Santa Elena de Uairén, los cuales representan los primeros registros para la región Guayana venezolana. Es muy probable que esta población de H. mabouia haya sido introducida desde Brasil, trasportada por el constaste comercio de productos entre Boa Vista y Manaus y la población fronteriza de Santa Elena. En las dos últimas décadas uno de los problemas de la biodiversidad más alarmantes ha sido la rápida y enigmática desaparición, disminución de poblaciones y/o mortalidades masivas de anfibios a lo largo y ancho del planeta. Entre las causas que explican estos fenómenos globales están la destrucción de los hábitat, contaminación, incremento de la incidencia de los rayos ultravioleta, cambios climáticos, enfermedades, introducción de especies exóticas y la sinergia entre varias de las hipótesis anteriores (Young et al. 2004). Si bien en Canaima, bajo el resguardo de la figura de parque nacional, algunas de estas causas no se han constatado, se han podido detectar eventos de mor-

talidad en ranas altotepuyanas que no parecen ser comunes. En este sentido Lampo y Señaris (2006) establecieron que la quitridomicosis cutánea, enfermedad que parece estar asociada a varias de las desapariciones de anfibios de alta montaña, no parece explicar el caso de la mortalidad de la rana de turbera Tepuihyla edelcae en 1984 en la cima del Macizo de Chimantá. En este caso particular, las autoras sugieren que los cambios climáticos globales parecen ofrecer la mejor explicación, dado que estos ecosistemas se mantienen prácticamente prístinos y alejados de la alteración humana. De ser esto correcto, resulta evidente que el calentamiento global y los cambios asociados a los patrones de lluvias son amenazas reales para los anfibios, y no solo potenciales, aún en los ambientes no perturbados de las cimas tepuyanas.

Recomendaciones para la conservación Con base a los resultados obtenidos en esta síntesis sobre la herpetofauna del Parque Nacional Canaima se recomienda: • Realizar inventarios de la herpetofauna de las cimas tepuyanas y bosques de laderas, de cara a la adecuada caracterización de su diversidad. • Formación de personal local para el monitoreo de anfibios y reptiles emblemáticos del parque. • Campaña local de divulgación y concienciación sobre la fragilidad de los ecosistemas del parque y su impacto sobre las poblaciones de anfibios y reptiles. • Realización de guías de campo y otros medios impresos, que divulguen la riqueza de la herpetofauna, haciendo especial énfasis en su protección y conservación.

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

• Limitar el acceso a las cimas y laderas tepuyanas. Tomar medidas de bioseguridad para su visita y exploración.

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Cochranella helenae. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Hypsiboas jimenezi. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Hyalinobatrachium crurifasciatum. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

CapĂtulo 4 Anfibios y reptiles

Centrolene lema. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

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Elachistocleis ovalis. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Hypsiboas ornatissima. Foto: J. Celsa Señaris

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Hypsiboas lemai. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

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Oreophrynella quelchii. Foto: Giuseppe Colonnello

Rhinella complejo margaritifera. Foto: César Barrio-Amorós

Scinax trilineata. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Pristimantis pulvinatus. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Tepuihyla edelcae. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

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Stefania scalae. Foto: César Barrio-Amorós

Leptodactylus rugosus. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Tropidurus hispidus. Foto: Fernando Rojas-Rumjaic

Gonatodes annularis. Foto: César Barrio-Amorós

Leposoma percarinatum. Foto: César Barrio-Amorós

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Anolis punctatus. Foto: César Barrio-Amorós

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Cnemidophorus lemniscatus. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Paleosuchus trigonatus. Foto: César Barrio-Amorós

Mabuya nigropunctata. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Plica plica. Foto: César Barrio-Amorós

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Anolis chrysolepis. Foto: César Barrio-Amorós

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Corallus caninus. Foto: Fernando Rojas-Runjaic

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Chironius fuscus. Foto: César Barrio-Amorós

Liophis reginae. Foto: César Barrio-Amorós

Micrurus lemniscatus. Foto: César Barrio-Amorós

Epìcrates maurus. Foto: César Barrio-Amorós

Capítulo 4 Anfibios y reptiles

Dendrophidion dendrophis. Foto: César Barrio-Amorós

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Crotalus durissus ruruima. Foto: César Barrio-Amorós

Aves

CAPÍTULO

capítulo

Aves del Parque Nacional Canaima César Molina y Marcos Salcedo

Introducción Venezuela es uno de los países de mayor diversidad biológica, en especial por su avifauna, la cual es conocida como una de las más ricas del mundo. Con 1366 especies, Venezuela ocupa el sexto lugar con mayor número de aves del mundo (Hilty 2003, Lentino 2003). La región Guayana se encuentra enteramente al sur del Orinoco en los estados Amazonas y Bolívar y abarcando casi la mitad del país; resalta por su heterogeneidad en hábitats y en el elevado número de formaciones vegetales que contiene (Huber y Alarcón 1988), a las cuales están asociadas comunidades animales con características propias. Sin embargo, se carece de información suficiente sobre sus recursos naturales, a pesar de ser única en fuentes de agua, bosques, fauna silvestre y acuática, con altos potenciales para su utilización y conservación.

Previo a este estudio se han realizado una serie de expediciones en las cuales se ha colectado material ornitológico que sirve de base para la elaboración de este trabajo, las cuales se han centrado principalmente en el cerro Roraima y alrededores (Chapman 1931, Maguirre et al. 1953, Mayr y Phelps 1971, Phelps 1944), Auyán-tepui (Gilliard 1941, Phelps 1944), Macizo del Chimantá (Mayr y Phelps 1971, Barreat et al. 1986) y la Gran Sabana (Gorzula y MedinaCuervo 1986).

Metodología En una primera fase se revisaron todos los registros de aves provenientes del Parque Nacional Canaima y sus alrededores depositados en las siguientes colecciones: Colección Ornitológica Phelps (COP), Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), Museo de la Estación Biológica Rancho Grande (EBRG), Museo de Biología de la Universidad Central

Capítulo 5 Aves

Dentro de la región Guayana está incluido el Parque Nacional Canaima (3.000.000 ha), el cual es un buen muestrario de los ecosistemas guayaneses. La presencia de amplias llanuras, valles profundos y macizos rocosos (Huber, 1995a), generan una diversidad de hábitats que incluyen bosques, sabanas, arbustales, vegetación y altotepuyana en distintos pisos altitudinales, que van desde las tierras bajas (0- 500 m snm), medias (500-1500 m snm) hasta las tierras altas (1500-3000 m snm); en estas últimas están los característicos tepuyes (Huber 1995b). Esta diversidad ambiental se ha tornado en una enorme riqueza de aves que habita el parque - 38.8% del total de Venezuela (Hilty 2003, Lentino 2003), incluyendo un buen número de endemismos, principalmente asociados a los tepuyes -. De allí la importancia de este trabajo que intenta resumir, al menos preliminarmente, algunos aspectos de la composición taxonómica, distribución espacial, ecología y conservación de la avifauna registrada en el Parque Nacional Canaima.

133

de Venezuela (MBUCV) y Museo de Ciencias Naturales de Guanare - UNELLEZ (MCNG). Así mismo, se realizó un muestreo puntual en el sector Laguna de Canaima, entre el 20 y el 30 de julio de 2002. En una segunda fase se consultó literatura a los fines de actualizar la taxonomía de algunos registros y completar, si fuese el caso, con registros adicionales la lista de la avifauna del Parque Nacional Canaima (Hilty 2003, Lentino et al. 1997, Nørgaard-Olesen 1973, 1974; Phelps y Phelps Jr. 1958, 1963; Sharpe 2000). Paralelamente cada una de las especies fue asignada a categorías de distribución espacial, tipo de hábitat, uso y conservación, así como a los gremios tróficos a las que pertenecían, todo ello basado en la información bibliográfica disponible (Hilty 2003, Lentino et al.1997, Phelps y Phelps Jr. 1958, 1963; Phelps y Schauensee 1978, Rodríguez y Rojas-Suárez 1999, Sharpe 2000) y en los datos de campo de los autores (Anexo 4). Posteriormente se analizó, de manera global, la riqueza de órdenes, familias, géneros y especies comparando los datos con los registrados para Venezuela y para Canaima por otros autores (Lentino et al. 1997, Sharpe 2000). Por otra parte, basado en las especies reportadas para el Parque Nacional Canaima, se trabajaron varios aspectos geográficos, ecológicos y de conservación. A fin de evaluar la composición de las especies de aves del área de estudio, con base en sus distribuciones, se consideraron cinco categorías de distribución, definidas en función del número de ámbitos geográficos de Venezuela según (PDVSA 1993), en las cuales se ha registrado cada especie: Distribución muy Amplia: de 7 a 9 ámbitos o todo el país; Distribución Amplia: entre 4 y 5 ámbitos geográficos; Distribución Restringida: 2 ó 3 ámbitos; Distribución muy Restringida: un ámbito geográfico; y se agrego la categoría de Endémicas de Pantepui para aquellas especies con distribución espacial restringida a la provincia de las tierras altas o Pantepui. En términos ecológicos se trabajó la composición por gremios tróficos y la riqueza de especies por cada tipo de macro-hábitat presente dentro del parque. En términos taxonómicos se analizó la similitud entre la composición de especies de los distintos hábitats, utilizándo el índice de Sorensen (Mueller-Dumbois y Ellemberg 1981), que tiene la siguiente expresión: IS = (2C) * 100/(A + B) donde, A = Número de especies en el hábitat A; B = Número de especies en el hábitat B y C = Número de especies comunes a los dos hábitats. Finalmente se realizó un análisis sobre el uso o aprovechamiento de las aves reportadas para el Parque Nacional Canaima, así como de su estatus de conservación, basado en la información proveniente de los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, el Libro Rojo de la Fauna Venezolana y el Decreto N° 1486 de Animales considerados en Peligro de Extinción.

Avifauna del Parque Nacional Canaima

Capítulo 5 Aves

Composición y riqueza de especies

134

La compilación de la información sobre la avifauna resultó en un total de 4184 registros, de los cuales 3687 (88,2%) están dentro de los linderos del parque y 351(11,8%) fuera de sus límites. El total de registros provienen de 237 localidades, 216 (91,1%) en el parque y 21 de ellas (8,9%) en sus adyacencias. Dentro del Parque Nacional Canaima los registros corresponden a 587 especies de aves, agrupadas en 19 órdenes, 61 familias y 350 géneros (Tabla 5.1, Figura 5.1). Esta riqueza de aves representa el 42,9% de las especies registradas para Venezuela (Hilty 2003, Lentino 2003) y un incremento del 3,7% con respecto a lo reportado para el parque por Lentino et al. (1997) y del 6,7% con respecto a lo señalado por Sharpe (2000). Por su parte, el número de órdenes, familias y géneros alcanzan respectivamente el 90,4%, 79,2% y 59,3% del total de los registrados para el país (Figura 5.1).

Con relación a la riqueza de especies, los órdenes más importantes son Passeriformes (334 sp.), Apodiformes (48 sp.), Falconiformes (43 sp.), Piciformes (30 sp.), Psittaciformes (19 sp.), Charadriiformes (18 sp.), Ciconiiformes (14 sp.), Columbiformes (14 sp.), Strigiformes (13 sp.) y Caprimulgiformes (11 sp.). Los restantes están representados por nueve o menos especies. Las familias con mayor riqueza de especies son Tyrannidae (81 sp.), Thraupidae (49 sp.), Trochilidae (40 sp.), Thamnophilidae (39 sp.), Accipitridae (25 sp.), Furnariidae (22 sp.), Psittacidae (19 sp.), Parulidae (18 sp.), Emberizidae (17 sp.), Columbidae (14 sp.), Pipridae (14 sp.), Dendrocolaptidae (13 sp.), Falconidae (13 sp.), Picidae (13 sp.) y Cotingidae (12 sp.). El resto de las familias están representadas por diez o menos especies (Anexo 4). En la Figura 5.1 se observa que en todas las categorías taxonómicas los resultados de este estudio son superiores a lo reportado para el parque por Sharpe (2000) y Lentino et al. (1997). Esta disparidad en los datos se debe a la inclusión de los registros aportados por la revisión de los museos señalados en la metodología.

Aspectos biogeográficos La mayoría de las aves presentes en el Parque Nacional Canaima son de distribución amplia (27,4%) o de distribución muy restringida (24,0%), seguidas de aquellas especies que presentan distribución geográfica muy amplia (22,9%) y restringida (20,1%); resalta, sin embargo, el porcentaje de especies endémicas (5,5%) (Figura 5.2). Las especies endémicas se reparten en Passeriformes (23 sp.), Apodiformes (5 sp.), Psittaciformes (2 sp.), Caprimulgiformes (1 sp.) y Tinamiformes (1 sp.) (Anexo 4).

Capítulo 5 Aves

Figura 5.1. Número de órdenes, familias, géneros y especies de aves en el Parque Nacional Canaima y Venezuela.

135

CapĂtulo 5 Aves

Tabla 5.1. Lista de las especies de aves registradas en el Parque Nacional Canaima.

136

ORDEN TINAMIFORMES (4) FAMILIA TINAMIDAE (4) 1. Crypturellus ptaritepui 2. Crypturellus soui 3. Crypturellus variegatus 4. Tinamus major ORDEN PODICIPEDIFORMES (2) FAMILIA PODICIPEDIDAE (2) 5. Podilymbus podiceps 6. Tachybaptus dominicus ORDEN PELECANIFORMES (2) FAMILIA PHALACROCORACIDAE (1) 7. Phalacrocorax brasilianus FAMILIA ANHINGIDAE (1) 8. Anhinga anhinga ORDEN CICONIIFORMES (14) FAMILIA ARDEIDAE (10) Subfamilia Ardeinae (8) 9. Agamia agami 10. Ardea alba 11. Ardea cocoi 12. Bubulcus ibis 13. Butorides striatus 14. Egretta caerulea 15. Egretta thula 16. Pilherodius pileatus Subfamilia Botaurinae (1) 17. Botaurus pinnatus Subfamilia Tigrisomatinae (1) 18. Tigrisoma lineatum FAMILIA CICONIIDAE (3) 19. Euxenura maguari 20. Jabiru mycteria 21. Mycteria americana FAMILIA THRESKIORNITHIDAE (1) Subfamilia Threskiornithinae (1) 22. Mesembrinibis cayennensis ORDEN ANSERIFORMES (2) FAMILIA ANATIDAE (2) Subfamilia Anatinae (1) 23. Cairina moschata Subfamilia Oxyurinae (1) 24. Nomonyx dominicus ORDEN FALCONIFORMES (43) FAMILIA CATHARTIDAE (4) 25. Cathartes aura 26. Cathartes melambrotus 27. Coragyps atratus 28. Sarcoramphus papa FAMILIA ACCIPITRIDAE (25) Subfamilia Accipitrinae (25) 29. Accipiter bicolor 30. Accipiter poliogaster 31. Accipiter ventralis 32. Accipiter superciliosus 33. Buteo nitidus 34. Buteo albicaudatus 35. Buteo brachyurus 36. Buteo magnirostris 37. Buteo platypterus 38. Buteogallus meridionalis

39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53.

Buteogallus urubitinga Chondrohierax uncinatus Elanoides forficatus Elanus leucurus Gampsonyx swainsonii Harpagus bidentatus Harpia harpyja Harpyhaliaetus solitarius Ictinia plumbea Leptodon cayanensis Leucopternis albicollis Leucopternis melanops Spizaetus ornatus Spizaetus tyrannus Spizastur melanoleucus FAMILIA PANDIONIDAE (1) 54. Pandion haliaetus FAMILIA FALCONIDAE (13) Subfamilia Falconinae (5) 55. Falco deiroleucus 56. Falco femoralis 57. Falco peregrinus 58. Falco rufigularis 59. Falco sparverius Subfamilia Polyborinae (8) 60. Caracara cheriway 61. Ibycter americanus 62. Herpetotheres cachinnans 63. Micrastur gilvicollis 64. Micrastur mirandollei 65. Micrastur ruficollis 66. Micrastur semitorquatus 67. Milvago chimachima ORDEN GALLIFORMES (7) FAMILIA CRACIDAE (5) 68. Crax alector 69. Ortalis motmot 70. Penelope jacquacu 71. Penelope marail 72. Pipile pipile FAMILIA ODONTOPHORIDAE (2) Subfamilia Odontophorinae (2) 73. Colinus cristatus 74. Odontophorus gujanensis ORDEN GRUIFORMES (9) FAMILIA PSOPHIIDAE (1) 75. Psophia crepitans FAMILIA RALLIDAE (6) Subfamilia Rallinae (6) 76. Aramides cajanea 77. Laterallus viridis 78. Micropygia schomburgkii 79. Neocrex erythrops 80. Porphyrula martinica 81. Porzana albicollis FAMILIA EURYPYGIDAE (1) 82. Eurypyga helias FAMILIA HELIORNITHIDAE (1) 83. Heliornis fulica ORDEN CHARADRIIFORMES (18) FAMILIA JACANIDAE (1)

84. Jacana jacana FAMILIA CHARADRIIDAE (4) Subfamilia Charadriinae (2) 85. Charadrius collaris 86. Pluvialis dominica Subfamilia Vanellinae (2) 87. Hoploxypterus cayanus 88. Vanellus chilensis FAMILIA SCOLOPACIDAE (10) Subfamilia Calidrinae (2) 89. Calidris fuscicollis 90. Calidris melanotos Subfamilia Gallinagininae (3) 91. Gallinago gallinago 92. Gallinago paraguaiae 93. Gallinago undulata Subfamilia Tringinae (5) 94. Actitis macularia 95. Bartramia longicauda 96. Tringa flavipes 97. Tringa melanoleuca 98. Tringa solitaria FAMILIA BURHINIDAE (1) 99. Burhinus bistriatus FAMILIA LARIDAE (2) 100. Phaetusa simplex 101. Sterna superciliaris ORDEN COLUMBIFORMES (14) FAMILIA COLUMBIDAE (14) Subfamilia Columbinae (14) 102. Claravis pretiosa 103. Columba cayennensis 104. Columba fasciata 105. Columba plumbea 106. Columba speciosa 107. Columba subvinacea 108. Columbina minuta 109. Columbina passerina 110. Columbina talpacoti 111. Geotrygon montana 112. Geotrygon violacea 113. Leptotila rufaxilla 114. Leptotila verrauxi 115. Zenaida auriculata ORDEN PSITTACIFORMES (19) FAMILIA PSITTACIDAE (19) Subfamilia Arinae (19) 116. Amazona amazonica 117. Amazona dufresniana 118. Amazona farinosa 119. Ara chloroptera 120. Orthopsittaca manilata 121. Diopsittaca nobilis 122. Aratinga leucophthalmus 123. Aratinga pertinax 124. Aratinga solstitialis 125. Brotogeris chrysopterus 126. Deroptryus accipitrinus 127. Nannopsittaca panychlora 128. Pionites melanocephala 129. Pionopsitta caica

1 30. Pionus fuscus 131. Pionus menstruus 132. Pyrrhura egregia 133. Pyrrhura picta 134. Touit purpurata ORDEN CUCULIFORMES (7) FAMILIA CUCULIDAE (7) Subfamilia Crotophaginae (5) 135. Crotophaga ani Subfamilia Neomorphinae 136. Dromococcyx pavoninus 137. Neomorphus rufipennis 138. Tapera naevia Subfamilia Phaenicophaeinae (2) 139. Piaya cayana 140. Piaya melanogaster ORDEN STRIGIFORMES (13) FAMILIA TYTONIDAE (1) Subfamilia Tytoninae (1) 141. Tyto alba FAMILIA STRIGIDAE (11) Subfamilia buboninae (9) 142. Strix virgata 143. Glaucidium brasilianum 144. Glaucidium hardyi 145. Lophostrix cristata 146. Otus choliba 147. Otus roraimae 148. Otus watsonii 149. Pulsatrix perspicillata 150. Athene cunicularia Subfamilia Striginae (2) 151. Aegolius harrisii 152. Asio clamator FAMILIA STEATORNITHIDAE (1) 153. Steatornis caripensis ORDEN CAPRIMULGIFORMES (11) FAMILIA NYCTIBIIDAE (1) 154. Nyctibius griseus FAMILIA CAPRIMULGIDAE (10) Subfamilia Caprimulginae (6) 155. Caprimulgus cayennensis 156. Caprimulgus longirostris 157. Caprimulgus nigrescens 158. Caprimulgus rufus 159. Caprimulgus whitelyi 160. Nyctidromus albicollis Subfamilia Chordeilinae (4) 161. Chordeiles acutipennis 162. Chordeiles pusillus 163. Lurocalis semitorquatus 164. Podager nacunda ORDEN APODIFORMES (48) FAMILIA APODIDAE (9) Subfamilia Apodinae (5) 165. Aeronautes montivagus 166. Chaetura brachyura 167. Chaetura cinereiventris 168. Chaetura spinicauda 169. Tachornis squamata Subfamilia Cypseloidinae (4)

1 70. Cypseloides cryptus 171. Cypseloides cherriei 172. Cypseloides phelpsi 173. Streptoprocne zonaris FAMILIA TROCHILIDAE (39) Subfamilia Phaethornithinae (9) 174. Glaucis hirsuta 175. Phaethornis augusti 176. Phaethornis bourcieri 177. Phaethornis griseogularis 178. Phaethornis hispidus 179. Phaethornis ruber 180. Phaethornis squalidus 181. Phaethornis superciliosus 182. Threnetes leucurus Subfamilia Trochilinae (30) 183. Amazilia fimbriata 184. Amazilia lactea 185. Amazilia tobaci 186. Amazilia versicolor 187. Amazilia viridigaster 188. Anthracothorax nigricollis 189. Avocettula recurvirostris 190. Calliphlox amethystina 191. Campylopterus hyperythrus 192. Campylopterus largipennis 193. Colibri coruscans 194. Colibri delphinae 195. Chlorestes notatus 196. Chlorostilbon mellisugus 197. Chrysolampis mosquitus 198. Discosura longicauda 199. Doryfera johannae 200. Florisuga mellivora 201. Heliodoxa xanthogonys 202. Heliomaster longirostris 203. Heliothryx aurita 204. Hylocharis cyanus 205. Hylocharis sapphirina 206. Lophornis chalybea 207. Lophornis ornata 208. Lophornis pavonina 209. Polytmus guainumbi 210. Polytmus milleri 211. Thalurania furcata 212. Topaza pella ORDEN TROGONIFORMES (5) FAMILIA TROGONIDAE (5) 213. Trogon melanurus 214. Trogon personatus 215. Trogon rufus 216. Trogon violaceus 217. Trogon viridis ORDEN CORACIIFORMES (6) FAMILIA CERYLIDAE (5) Subfamilia Cerylinae (5) 218. Megaceryle torquata 219. Chloroceryle aenea 220. Chloroceryle amazona 221. Chloroceryle americana 222. Chloroceryle inda

FAMILIA MOMOTIDAE (1) 2 23. Momotus momota ORDEN PICIFORMES (30) FAMILIA GALBULIDAE (4) 224. Brachygalba lugubris 225. Galbula albirostris 226. Galbula dea 227. Galbula galbula FAMILIA BUCCONIDAE (5) 228. Bucco capensis 229. Chelidoptera tenebrosa 230. Monasa atra 231. Notharchus macrorhynchus 232. Notharchus tectus FAMILIA RAMPHASTIDAE (8) 233. Capito niger 234. Aulacorhynchus derbianus 235. Pteroglossus aracari 236. Pteroglossus pluricinctus 237. Pteroglossus viridis 238. Ramphastos tucanus 239. Ramphastos vitellinus 240. Selenidera culik FAMILIA PICIDAE (13) Subfamilia Picinae (12) 241. Campephilus melanoleucos 242. Campephilus rubricollis 243. Celeus elegans 244. Celeus grammicus 245. Celeus torquatus 246. Celeus undatus 247. Dryocopus lineatus 248. Melanerpes cruentatus 249. Piculus flavigula 250. Piculus rubiginosus 251. Veniliornis cassini 252. Veniliornis kirkii Subfamilia Picumninae (1) 253. Picumnus exilis ORDEN PASSERIFORMES (334) FAMILIA DENDROCOLAPTIDAE (13) 254. Campylorhamphus procurvoides 255. Campylorhamphus trochilirostris 256. Deconychura longicauda 257. Dendrocincla fuliginosa 258. Dendrocolaptes certhia 259. Glyphorynchus spirurus 260. Lepidocolaptes albolineatus 261. Lepidocolaptes souleyetii 262. Sittasomus griseicapillus 263. Xiphocolaptes promeropirhynchus 264. Xiphorhynchus guttatus 265. Xiphorhynchus obsoletus 266. Xiphorhynchus pardalotus FAMILIA FURNARIIDAE (22) Subfamilia Philydorinae (16) 267. Automolus infuscatus 268. Automolus ochrolaemus 269. Automolus roraimae 270. Automolus rubiginosus 271. Hyloctistes subulatus

Cap铆tulo 5 Aves

Tabla 5.1. Continuaci贸n.

137

Tabla 5.1. Continuaci贸n.

Cap铆tulo 5 Aves

2 72. 273. 274. 275. 276. 277. 278. 279. 280. 281. 282.

138

Lochmias nematura Philydor erythropterus Philydor pyrrhodes Philydor ruficaudatus Roraimia adusta Sclerurus caudacutus Sclerurus mexicanus Sclerurus rufigularis Xenops milleri Xenops minutus Xenops tenuirostris Subfamilia Synallaxeinae (6) 283. Cranioleuca demissa 284. Cranioleuca gutturata 285. Synallaxis albescens 286. Synallaxis gujanensis 287. Synallaxis macconnelli 288. Synallaxis rutilans FAMILIA FORMICARIIDAE (8) Subfamilia Formicariinae (3) 289. Chamaeza campanisona 290. Formicarius analis 291. Formicarius colma Subfamilia Grallariinae (5) 292. Grallaria guatimalensis 293. Grallaria varia 294. Grallaricula nana 295. Myrmothera campanisona 296. Myrmothera simplex FAMILIA THAMNOPHILIDAE (39) 297. Cercomacra cinerascens 298. Cercomacra tyrannina 299. Cymbilaimus lineatus 300. Dysithamnus mentalis 301. Frederickena viridis 302. Gymnopithys rufigula 303. Herpsilochmus dorsimaculatus 304. Herpsilochmus roraimae 305. Herpsilochmus sticturus 306. Hylophylax naevia 307. Hylophylax poecilonota 308. Hypocnemis cantator 309. Hypocnemoides melanopogon 310. Myrmeciza atrothorax 311. Myrmoborus myotherinus 312. Myrmornis torquata 313. Myrmotherula axillaris 314. Myrmotherula behni 315. Myrmotherula brachyura 316. Myrmotherula guttata 317. Myrmotherula gutturalis 318. Myrmotherula haematonota 319. Myrmotherula longipennis 320. Myrmotherula menetriesii 321. Myrmotherula surinamensis 322. Schistocichla caurensis 323. Schistocichla leucostigma 324. Pithys albifrons 325. Pygiptila stellaris 326. Sclateria naevia

3 27. Taraba major 328. Terenura spodioptila 329. Thamnomanes ardesiacus 330. Thamnomanes caesius 331. Thamnophilus aethiops 332. Thamnophilus amazonicus 333. Thamnophilus insignis 334. Thamnophilus murinus 335. Thamnophilus punctatus FAMILIA COTINGIDAE (12) 336. Oxyruncus cristatus 337. Cotinga cayana 338. Cotinga cotinga 339. Iodopleura fusca 340. Perissocephalus tricolor 341. Pipreola whitelyi 342. Procnias alba 343. Procnias averano 344. Pyroderus scutatus 345. Querula purpurata 346. Rupicola rupicola 347. Xipholena punicea FAMILIA PIPRIDAE (14) 348. Corapipo gutturalis 349. Chloropipo uniformis 350. Machaeropterus regulus 351. Manacus manacus 352. Neopelma chrysocephalum 353. Pipra aureola 354. Pipra cornuta 355. Pipra erythrocephala 356. Dixiphia pipra 357. Lepidothrix suavissima 358. Lepidothrix coronata 359. Tyranneutes stolzmanni 360. Tyranneutes virescens 361. Xenopipo atronitens FAMILIA TYRANNIDAE (81) Subfamilia Elaeniinae (36) 362. Camptostoma obsoletum 363. Corythopis torquata 364. Elaenia cristata 365. Elaenia chiriquensis 366. Elaenia dayi 367. Elaenia flavogaster 368. Elaenia pallatangae 369. Elaenia parvirostris 370. Elaenia ruficeps 371. Elaenia strepera 372. Hemitriccus margaritaceiventer 373. Leptopogon amaurocephalus 374. Lophotriccus galeatus 375. Mecocerculus leucophrys 376. Mionectes macconnelli 377. Mionectes oleagineus 378. Myiopagis gaimardii 379. Myiornis ecaudatus 380. Ornithion inerme 381. Phaeomyias murina 382. Phyllomyias zeledoni

3 83. 384. 385. 386. 387. 388. 389. 390. 391. 392. 393. 394. 395. 396. 397. 3 98. 399. 400. 401. 402. 403. 404. 405. 406. 407. 408. 409. 410. 411. 412. 4 13. 414. 415. 416. 417. 4 18. 419. 420. 421. 422. 423. 424. 425. 426. 427. 428. 429. 430. 431. 432. 433. 434. 435. 436. 437. 438. 439.

Phyllomyias griceiceps Phylloscartes nigrifrons Pogonotriccus chapmani Platyrinchus coronatus Platyrinchus mystaceus Platyrinchus saturatus Polystictus pectoralis Rhynchocyclus olivaceus Todirostrum cinereum Poecilotriccus russatum Tolmomyias assimilis Tolmomyias poliocephalus Tolmomyias sulphurescens Tyrannulus elatus Zimmerius gracilipes Subfamilia Fluvicolinae (15) Colonia colonus Contopus cinereus Contopus cooperi Contopus fumigatus Contopus sordidulus Contopus virens Fluvicola pica Hirundinea ferruginea Knipolegus poecilurus Lathroticcus euleri Myiobius barbatus Myiophobus fasciatus Myiophobus roraimae Ochthornis littoralis Terenotriccus erythrurus Subfamilia Tityrinae (5) Pachyramphus castaneus Pachyramphus marginatus Pachyramphus polychopterus Pachyramphus viridis Tityra cayana Subfamilia Tyranninae (25) Attila cinnamomeus Attila spadiceus Conopias parva Empidonomus varius Laniocera hypopyrrha Legatus leucophaius Megarhynchus pitangua Myiarchus ferox Myiarchus swainsoni Myiarchus tuberculifer Myiodynastes maculatus Myiozetetes cayanensis Myiozetetes similis Pitangus sulphuratus Rhytipterna simplex Tyrannus albogularis Tyrannus dominicensis Tyrannus melancholicus Tyrannus savana Tyrannus tyrannus Tyranopsis sulphurea Lipaugus streptophorus

4 40. Lipaugus vociferans 441. Schiffornis turdinus 442. Piprites chloris FAMILIA HIRUNDINIDAE (10) Subfamilia Hirundininae (10) 443. Alopochelidon fucata 444. Atticora fasciata 445. Hirundo rustica 446. Neochelidon tibialis 447. Notiochelidon cyanoleuca 448. Progne chalybea 449. Progne tapera 450. Riparia riparia 451. Stelgidopteryx ruficollis 452. Tachycineta albiventer FAMILIA CORVIDAE (1) 453. Cyanocorax cayanus FAMILIA TROGLODYTIDAE (10) 454. Campylorhynchus griseus 455. Cistothorus platensis 456. Cyphorhynus arada 457. Henicorhina leucosticta 458. Microcerculus bambla 459. Microcerculus ustulatus 460. Thryothorus coraya 461. Thryothorus leucotis 462. Troglodytes aedon 463. Troglodytes rufulus FAMILIA MIMIDAE (1) 464. Mimus gilvus FAMILIA TURDIDAE (12) Subfamilia Turdinae (12) 465. Catharus fuscescens 466. Catharus minimus 467. Catharus ustulatus 468. Cichlopsis leucogenys 469. Platycichla flavipes 470. Platycichla leucops 471. Turdus albicollis 472. Turdus ignobilis 473. Turdus lawrencii 474. Turdus leucomelas 475. Turdus nudigenis 476. Turdus olivater FAMILIA POLIOPTILIDAE (2) Subfamilia Polioptilinae (2) 477. Microbates collaris 478. Ramphocaenus melanurus FAMILIA MOTACILLIDAE (1) 479. Anthus lutescens FAMILIA VIREONIDAE (7) Subfamilia Cyclarhidinae (1) 480. Cyclarhis gujanensis Subfamilia Vireolaniinae (1) 481. Vireolanius leucotis Subfamilia Vireoninae (5) 482. Hylophilus muscicapinus 483. Hylophilus ochraceiceps 484. Hylophilus sclateri 485. Hylophilus thoracicus

486. Vireo olivaceus FAMILIA ICTERIDAE (9) Subfamilia Icterinae (9) 487. Cacicus cela 488. Cacicus haemorrhous 489. Icterus chrysocephalus 490. Macroagelaius imthurni 491. Psarocolius decumanus 492. Psarocolius viridis 493. Molothrus oryzivora 494. Sturnella militaris 495. Sturnella magna FAMILIA PARULIDAE (18) 496. Basileuterus roraimae 497. Basileuterus culicivorus 498. Basileuterus rivularis 499. Dendroica castanea 500. Dendroica cerulea 501. Dendroica fusca 502. Dendroica petechia 503. Dendroica striata 504. Geothlypis aequinoctialis 505. Mniotilta varia 506. Myioborus castaneocapillus 507. Myioborus miniatus 508. Parula pitiayumi 509. Seiurus noveboracensis 510. Setophaga ruticilla 511. Vermivora chrysoptera 512. Vermivora peregrina 513. Wilsonia canadensis FAMILIA FRINGILLIDAE (1) Subfamilia Carduelinae (1) 514. Carduelis magellanica FAMILIA CARDINALIDAE (7) Subfamilia Cardinalinae (7) 515. Cyanocompsa cyanoides 516. Saltator grossus 517. Saltator coerulescens 518. Saltator maximus 519. Periporphyrus erythromelas 520. Caryothraustes canadensis 521. Paroaria gularis FAMILIA EMBERIZIDAE (17) Subfamilia Catamblyrhinchinae (1) 522. Tiaris fuliginosa Subfamilia Emberizinae (16) 523. Ammodramus humeralis 524. Arremon taciturnus 525. Atlapetes personatus 526. Catamenia homochroa 527. Emberizoides herbicola 528. Haplospiza rustica 529. Oryzoborus angolensis 530. Sicalis citrina 531. Sicalis luteola 532. Sporophila lineola 533. Sporophila minuta 534. Sporophila nigricollis 535. Sporophila plumbea

5 36. Sporophila schistacea 537. Volatinia jacarina 538. Zonotrichia capensis FAMILIA THRAUPIDAE (49) Subfamilia Tersininae (1) 539. Tersina viridis Subfamilia Thraupinae (48) 540. Coereba flaveola 541. Cissopis leveriana 542. Cyanerpes caeruleus 543. Cyanerpes cyaneus 544. Cyanerpes nitidus 545. Cyanicterus cyanicterus 546. Chlorophanes spiza 547. Chlorophonia cyanea 548. Dacnis cayana 549. Dacnis lineata 550. Diglossa major 551. Euphonia cayennensis 552. Euphonia cyanocephala 553. Euphonia chlorotica 554. Euphonia chrysopasta 555. Euphonia finschi 556. Euphonia minuta 557. Euphonia plumbea 558. Euphonia rufiventris 559. Euphonia violacea 560. Euphonia xanthogaster 561. Hemithraupis flavicollis 562. Hemithraupis guira 563. Lanio fulvus 564. Mitrospingus oleagineus 565. Piranga lutea 566. Piranga leucoptera 567. Piranga rubra 568. Ramphocelus carbo 569. Schistochlamys melanopis 570. Tachyphonus cristatus 571. Tachyphonus luctuosus 572. Tachyphonus phoenicius 573. Tachyphonus rufus 574. Tachyphonus surinamus 575. Tangara cayana 576. Tangara cyanoptera 577. Tangara chilensis 578. Tangara guttata 579. Tangara gyrola 580. Tangara mexicana 581. Tangara nigrocincta 582. Tangara punctata 583. Tangara schrankii 584. Tangara velia 585. Tangara xanthogastra 586. Thraupis episcopus 587. Thraupis palmarum

Cap铆tulo 5 Aves

Tabla 5.1. Continuaci贸n.

139

Figura 5.2. Número de aves del Parque Nacional Canaima en las distintas categorías de distribución.

De esas 32 especies endémicas del parque, casi la mitad (46,9%) se encuentra únicamente a altitudes mayores de 1000 metros y sólo seis de ellas –el Aguaitacaminos de Roraima (Caprimulgus whitelyi), la Diglosia Major (Diglossa major), el Bobito Gigante (Elaenia dayi), el Atrapamoscas de Chapman (Pogonotriccus chapmani), el Titirijí Bermejo (Poecilotriccus russatum) y el Cucarachero de Pantepui (Troglodytes rufulus)– alcanzan la cima de los tepuyes. Un detalle importante de destacar es el patrón de distribución geográfica compartida por muchas de las especies reportadas en este estudio, las cuales además de estar presentes en las tierras altas de la Guayana venezolana, se les encuentra en la Sierra de Perijá, la Cordillera de los Andes y/o Cordillera de la Costa. Entre estas especies se cuentan el Semillero de las Alturas (Catamenia homochroa), el Atrapamoscas de Piernas (Phyllomyias burmeisteri) y el Curucucú Barriga Amarilla (Aegolius harrisii).

Aspectos ecológicos Uso del hábitat Las unidades de hábitats consideradas en este trabajo fueron bosques, sabanas, vegetación secundaria y/o arbustales y vegetación altotepuyana, en dos pisos altitudinales, a saber, el piso tropical (< 1000 m snm) y subtropical (1000 – 2800 m snm). De estos macroambientes, los bosques tropicales presentaron la mayor riqueza de aves, seguidos de los bosques secundarios y/o arbustales tropicales, bosques subtropicales, sabanas y la vegetación altotepuyana (Figura 5.3). Para todos los hábitats, el piso altitudinal con mayor número de especies fue el tropical.

Capítulo 5 Aves

Ciento setenta y una especies son compartidas por los bosques del piso tropical y subtropical, 49 especies son compartidas por las sabanas de ambos pisos y 116 son compartidas por los bosques secundarios y/o arbustales en ambos pisos altitudinales (Tabla 5.2).

140

El bosque tropical presenta 116 especies exclusivas, contra 22 especies para el mismo hábitat en el piso subtropical. Las sabanas tropicales albergan a 36 especies exclusivas y sólo cuatro son características de las sabanas del piso subtropical. Dieciocho especies de aves son únicas de los bosques secundarios y/o arbustales tropicales y cinco especies de este mismo tipo de vegetación pero en el piso subtropical. En relación a la similitud taxonómica entre los hábitats considerados, en la Tabla 5.2 se observa que hay una gran semejanza entre ambos pisos altitudinales de los bosques primarios y los bosques secundarios y/o arbustales, igualmente entre los bosques secundarios y/o arbustales del piso tropical y subtropical. Las sabanas muestran una baja similitud en la composición de especies. En términos generales la vegetación altotepuyana muestra los menores valores de semejanza taxonómica con el resto de los macroambientes.

Figura 5.3. Número de especies para cada uno de los hábitats presentes en el Parque Nacional Canaima.

Tabla 5.2. Porcentaje de similitud taxonómica entre los distintos hábitats del Parque Nacional Canaima. La diagonal principal es el número de especies para cada hábitat, la diagonal superior de la matriz representa al número de especies compartidas entre pares de hábitats, en la diagonal inferior se muestran los porcentajes de similitud entre pares de hábitats.

HABITAT

Btr

Str

(VSe/Atr)

Bst

Sst

Ves/Ast

Bosque tropical (Btr)

421

214

171

Sabana tropical (Str)

10,60

126

Bosques secundarios y/o arbustales tropicales (VSe/Atr)

30,57

15,31

279

116

Bosque subtropical (Bst)

11,34

3,32

19,22

205

Sabana subtropical (Sst)

2,09

4,08

8,66

4,21

Bosques secundarios y/o arbustales subtropicales (VetsAst)

16,15

5,32

28,36

11,05

16,67

130

Vegetación altotepuyana (Vt)

2,26

1,36

3,00

7,08

5,19

8,61

Para el análisis de los gremios tróficos se consideró sólo al recurso dominante en la dieta del ave para su asignación en los grupos tróficos definidos; esto debido a que algunas especies consumen un solo tipo de alimento, pero la gran mayoría combina varios ítems en su dieta, ya sea a lo largo del año o estacionalmente. Las especies de aves del Parque Nacional Canaima puede ser agrupadas en siete gremios tróficos, con una preponderancia de aquellas especies consumidoras de invertebrados (53,3%), conformado principalmente por representantes del orden Passeriformes. El segundo gremio trófico en importancia numérica es el de los frugívoros (24,2%), igualmente dominado por los Passeriformes. El grupo de los consumidores de vertebrados (9,0%) está representado principalmente por los Falconiformes, mientas que el de los nectarívoros (6,8%) está liderizado por los Apodiformes de la familia Trochilidae. Los granívoros (3,9%) corresponden a

Capítulo 5 Aves

Grupos tróficos

141

Passeriformes de la familia Emberizidae, en tanto que el de los Piscívoros (1,9%) está representado tanto por la familia Cerylidae del orden Coraciiformes como por la familia Ardeidae del orden Ciconiiformes. Finalmente el grupo de los carroñeros (0,8%) cuentan sólo con miembros del orden Falconiformes (Figura 5.4).

Figura 5.4. Número de aves presentes en el Parque Nacional Canaima, pertenecientes a cada gremio trófico.

Conservación Con respecto al tipo de interés particular que presentan algunas de las especies consideradas en este estudio, ya sea por su función ecológica y/o por su implicación en actividades relacionadas con su uso y conservación, en el Parque Nacional Canaima habita una especie amenazada, el Águila Harpía (Harpia harpyja); 11 especies ameritan acciones de conservación, 44 son migratorias, 27 de interés cinegético, dos de interés económico, 120 especies de interés ecológico dado su papel de polinizadores y dispersores de semillas, 46 especies requieren investigación detallada y 58 que, por ser endémicas de Pantepui o estar en alguna de las categorías de conservación del Libro Rojo de la Fauna de Venezuela (Rodríguez y Rojas–Suárez 1999) y/o en el Apéndice I de CITES, se consideran que deben ser objeto de estudios ecológicos minuciosos. Finalmente se reportan 27 especies de interés escénico que son objeto de búsqueda por una buena parte del ecoturismo que visita la región, debido a su peculiar belleza y/o canto.

Capítulo 5 Aves

Estado de conservación en Venezuela

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El Libro Rojo de la Fauna Venezolana (Rodríguez y Rojas-Suárez 1999), contempla doce especies están bajo alguna de sus categorías, específicamente: dos se consideran vulnerables – el Águila Harpía Harpia harpyja y el Curucucú Barriga Amarilla Aegolius herrisii –, cuatro de menor riesgo, pero casi amenazadas, – el Gavilán Ventrigris Accipiter poliogaster, el Loro Cariazul Amazona dufresniana, la Cotarita de Ocelos Micropygia chomburgkii y el Guácharo Steatornis caripensis –, seis en menor riesgo, pero de preocupación menor, a saber, el Pato real Cairina moschata, la Cigüeña Euxenura maguari, el Garzón Soldado Jabiru micteria, el Moriche Icterus chrysocephalus, la Guacamaya Roja Ara chloroptera y la Chirica Nannopsittaca panychlora, y 11 especies insuficientemente conocidas; – el Patico Zambullidor Nomonyx dominicus, el Colibrí Pico de Lezna Avocettula recurvirostris, la Garza Pechicastaña Agamia agamia, el Mirasol Botaurus pinnatus, el Halcón Pechianaranjado Falco deiroleucus, el Hormiguero Tororoi Guatemalteco Grallaria guatimalensis, la Guacamaya Barriga Roja Orthopsittaca manilata, el Perico Dorado Aratinga solstitialis, el Loro Cacique Deroptrius accipitrinus, la Poncha de Ptari-tepui Crypturellus ptaritepui y la Paraulata Gargantianaranjada Cichlopsis leucogenys -.

Dentro del Parque Nacional Canaima se encuentran 24 especies de aves que están contenidas en el Decreto N° 1.485 de 1996 de animales vedados para la caza, y que pertenecen a las familias: Accipitridae (4 sp.), Ardeidae (2 sp.), Buconidae (1 sp.), Cathartidae (1 sp.), Ciconidae (2 sp.), Cotingidae (5 sp.), Icteridae (1 sp.), Momotidae (1 sp.), Picidae (2 sp.), Psittacidae (2 sp.), Ramphastidae (2 sp.) y Tinamidae (1 sp). Finalmente en el Decreto N° 1486 de 1996 de Animales considerados en Peligro de Extinción solo aparece el Águila Harpía (Harpia harpyja).

CITES Del total de las aves registradas para el Parque Nacional Canaima dos especies (0,3%) están incluidas en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres – CITES, a saber, la Águila Harpía (Harpia harpyja) y el Garzón Soldado (Jabiru micteria). En el Apéndice II están consideradas 80 especies (14%), incluyendo a todos los Accipitridae, Cathartidae, Falconidae, Trochilidae, Ramphastidae, Psittacidae, Strigidae y a una especie de la familia Cotingidae, el Gallito de las Rocas (Rupicola rupicola) (Anexo 4).

Consideraciones finales Hasta la fecha la avifauna más diversa para un parque nacional, en términos de especies, correspondía al P. N. Henri Pittier con 582 especies (Lentino y Goodwin 1991, Lentino 2003), cifra que representa un 42,6% del total de Venezuela, basado en Hilty (2003). Este estudio señala un total de 587 especies (42,9% del total para Venezuela), lo que implica que el Parque Nacional Canaima presenta la más rica avifauna del país, para la fecha. Sin embargo, hay que consideran que aunque ambos parques presentan un intervalo altitudinal semejante, su extensión difiere notablemente, con 107.800 ha Henri Pittier (Lentino y Goodwin 1991) y 3.000.000 ha Canaima, por lo cual ésta comparación no es directa.

En relación a los macrohábitats se observa, en primer lugar, que la diversidad de aves esta relacionada con la complejidad estructural de los hábitats, de manera que los bosques prístinos tienen mayor riqueza que los bosques secundarios y/o arbustales, seguidos de las sabanas y de la vegetación tepuyana. Paralelamente, se observa un descenso en el número de especies a medida que ascendemos altitudinalmente, de manera que el piso tropical alberga la mayor riqueza de especies, seguido del piso subtropical y del piso altotepuyano. Este patrón ha sido señalado por Terborgh (1977) y varios factores se han considerado para explicarlo (Terborgh 1971, 1977; Péfaur y Pascual 1985, Patterson et al. 1990), entre los que resaltan: 1) Reducción de la complejidad estructural del hábitat con la altitud, con la consecuente disminución de los nichos disponibles para las especies; 2) disminución de la biomasa y productividad vegetal y de los niveles poblacionales de grupos claves, como los artrópodos, lo cual ocasiona un decremento de los recursos tróficos disponibles para las especies; 3) patrones fisiológicos y conductuales de las especies que determinan limitaciones es sus distribuciones altitudinales; y 4) factores históricos. La conjunción de todos ellos, en mayor o menor grado, determinan el número de aves de un lugar específico en el espacio y el tiempo. En términos de la composición taxonómica, la similitud entre los diferentes hábitat se ve distorcionada por la inclusión de la categoría que abarca a la vegetación secundaria en bosques y/o arbustales. Sin embargo, de manera general se puede observar que la mayor similitud ocurre entre aquellos hábitats que presentan el mismo tipo de formación vegetal, ya sea prístina o no, aún cuando el piso altitudinal difiera, a excepción de las sabanas que se parecen más a los bosques intervenidos y/o arbustales de su mismo piso altitudinal que entre ellas. Una discriminación de los bosques intervenidos y los arbustales aclararía el patrón observado en cuanto a las semejanzas taxonó-

Capítulo 5 Aves

Basados en las categorías de distribución geográficas usadas en el presente estudio, este parque alberga un considerable número de aves restringidas geográficamente a la región del sur del Orinoco. De ellas, 32 especies son endémicas (58,2% del total de endemismo de Venezuela, Lentino, 2003), y 30 son exclusivas de la Provincia del Pantepui.

143

micas. Sin embargo, un factor que puede explicar lo observado, al menos parcialmente, viene dado por la existencia de especies asociadas a un tipo de formación vegetal particular, por ejemplo, especies típicas de bosques que tienen una amplia distribución actitudinal, producto de sus capacidades fisiológicas, morfológicas y conductuales. Aunque no se trabajaron los gremios tróficos para cada uno de los hábitats, dado que el tratamiento de este estudio es supracomunitario y por tanto no podemos hacer inferencias directas al nivel de la comunidad a partir de un “pool” regional de especies, es interesante observar el patrón a esta escala de trabajo en cuanto a la composición de los grupos tróficos. En nuestro estudio hay una dominancia abrumadora de los consumidores de invertebrados, seguido, un tanto alejados en términos numéricos, por los frugívoros, consumidores de vertebrados y nectarívoros. A pesar de las diferencias de escalas, este patrón parece ser generalizado en muchas comunidades de aves, aunque la composición taxonómica varíe. El Parque Nacional Canaima, además de presentar un elevado potencial turístico por sus valores escénicos, principalmente la Gran Sabana y sus tepuyes, posee una alta diversidad biológica a nivel de especies y ecosistemas, caracterizada por su baja perturbación con relación a otras áreas del país. Es así como esta Área Bajo Régimen de Administración Especial, cumple con el cometido de proteger una buena proporción de la avifauna venezolana, específicamente al 90,4%, 79,2%, 59,3% y el 42,9% de los órdenes, familias, géneros y las especies de aves de Venezuela. Por otra parte, este parque es de gran importancia no sólo por su riqueza de aves, sino por consideraciones particulares de algunas de ellas. Así tenemos que en Canaima se encuentra el Águila Harpía (Harpia harpyja), especie amenazada de extinción y otras 11 que ameritan acciones prioritarias de conservación; 44 tienen hábitos migratorios, 27 son utilizadas por la población criolla e indígena en actividades de caza de subsistencia, 120 especies son de suma importancia en la estabilidad de los ecosistemas presentes dentro del parque, debido a sus actividades de polinización y dispersión de semillas, y finalmente la presencia de 58 especies que, por ser endémicas de Pantepui o estar en alguna de las categorías de conservación del Libro Rojo de la Fauna de Venezuela (Rodríguez y Rojas– Suárez 1999) y en el Apéndice I de CITES, se consideran que deben ser objeto de estudios en los que se investigue su bioecología.

Recomendaciones para la conservación •

En relación al gran número de aves registradas para el Parque Nacional Canaima que ameritan acciones de conservación, es necesario incrementar las investigaciones de la bioecología de estas especies.

•

Debido al gran porcentaje de especies endémicas, especialmente las aves exclusivas de la Provincia del Pantepui, es necesario incrementar las medidas de protección para esta importante bioregión de endemismos.

•

En vista de que los bosques prístinos poseen la mayor riqueza de aves es necesario tomar medidas para

Capítulo 5 Aves

controlar la creciente explotación minera que en los últimos años ha deteriorado gran parte de este hábitat

144

en los linderos sur del parque y los de la cuenca del río Cuyuní al norte. •

Debido a que dentro del parque se localizan poblaciones de Águila Harpía (Harpia harpyja), especie considerada en peligro de extinción a nivel nacional e internacional, es necesario planificar acciones concretas y urgentes para la conservación de sus hábitat naturales.

•

Finalmente se recomienda realizar estudios de biogeografía que ayuden a aclarar la distribución discontinuas de las siguientes aves: Semillero de las Alturas (Catamenia homochroa), el Atrapamoscas de Piernas (Phyllomyias burmeisteri) y el Curucucú Barriga Amarilla (Aegolius harrisii) presentes en el Parque Nacional Canaima.

Nota anexada en prueba Siguiendo los cambios taxonómicos de Restall et al. 2006 •

La familia Cathartidae esta incluida en el Orden Ciconiformes

•

El género Columba (Orden Columbiformes) es ahora Patagioenas

•

El género Otus (Orden Strigiformes) es ahora Megascops

•

El género Strix (Orden Strigiformes) es ahora Ciccaba

•

El género Platycichla (Orden Passeriiformes) es ahora Turdus

•

La subfamilia Tityrinae pasa a ser Familia Tityridae la cual incluye los géneros Pachyramphus, Tityra, Schiffornis, Piprites

•

El género Orthopsittaca (Orden Psittaciformes) es ahora Ara

•

El especie Molothrus oryzibora (Orden Passeriiformes) es ahora Scaphidura oryzibora

•

La especie Troglodytes aedon (orden Passeriiformes) ahora es Troglodytes musculus

Restall, R., C. Rodner y M. Lentino. 2006. Birds of Northern South America an Identification Guide, Vol. 1. Yale University Press, New Haven and London. 880 pp.

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Capítulo 5 Aves

Hilty, S. 2003. Birds of Venezuela. Second Edition. Princeton University Press. New Jersey. 878 pp.

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Attila spadiceus. Foto: Miguel Lentino

CapĂtulo 5 Aves

Topaza pella. Foto: Alberto Espinoza

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Rupicola rupicola. Foto: Giuseppe Colonnello

Gymnopithys rufigula. Foto: Miguel Lentino

Lepidothrix suavissima. Foto Miguel Lentino

Lepidotrix coronata. Foto: Miguel Lentino

CapĂtulo 5 Aves

Atticora fasciata. Foto: Miguel Lentino

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Colibri delphinae. Foto Miguel Lentino

Pipra pipra. Foto: Miguel Lentino

CapĂtulo 5 Aves

Todirostrum cinereum. Foto: Marcos Salcedo

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Pithys albifrons. Foto: Miguel Lentino

Egretta thula. Foto: Marcos Salcedo

Euphonia violacea. Foto: Marcos Salcedo

Ramphocelo carbo. Foto: Marcos Salcedo

Tyrannus melancholicus. Foto: Marcos Salcedo

CapĂtulo 5 Aves

Galbula dea. Foto: Miguel Lentino

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Saltator grossus. Foto: Miguel Lentino

Mamíferos

CAPÍTULO

CAPITULO

Mamíferos del parque nacional canaima Daniel Lew, Belkis Rivas, Haidy Rojas y Arnaldo Ferrer

Introducción

En las dos últimas décadas del siglo XX se realizaron una serie de publicaciones que contribuyeron al conocimiento de grupos particulares de la mastofauna del Escudo de Guayana: Didelphimorphia (Mondolfi y Pérez-Hernández 1984, Pérez- Hernández 1989, Pérez- Hernández et al. 1994, Ochoa 1985); Carnivora (Bisbal 1989); Artiodactyla (Bisbal 1991, Bisbal y Jiménez 1995); Primates (Bodini y Pérez- Hernández 1987) y Chiroptera (Linares 1987). Existen revisiones de carácter más amplio o general que aportan información sobre los mamíferos de esta región, entre ellos Handley (1987), Patton (1987), Ojasti et al. (1992), Ochoa y Gorzula (1992), Ochoa et al. (1993b), Ochoa (1995), Mondolfi (1997), Giner y Barreto (1997), entre otros. Ochoa et al. (1993a), mediante la información disponible de los estados Bolívar, Amazonas y Delta Amacuro, registran un total de 236 mamíferos para la Guayana venezolana, número que equivale a 67,2% de los señalados para todo el país, según la lista más reciente y actualizada publicada por Ochoa y Aguilera (2003). De este total, 224 especies se encuentran presentes en el Estado Bolívar, de las cuales seis son endémicas, 30 son consideradas especies raras, 46 de distribución restringida, una especie amenazada, y 11 de interés cinegético. Ochoa (2001) presenta una lista actualizada de los mamíferos del Parque Nacional Canaima, con base en el trabajo de Ochoa et. al. (1993a), elevándose de 116 a 117 el número de especies. Más recientemente, Lim et al. (2005) reconocen un total de 251 especies para la Guayana venezolana, número que equivale al 71,5% de las presentes en el país, según la lista de los mamíferos de Venezuela (Ochoa y Aguilera, 2003).

Capítulo 6 Mamíferos

Los primeros registros conocidos y documentados de mamíferos colectados en la Guayana venezolana fueron realizados por Alexander von Humboldt a comienzos del siglo XIX. Iniciándose el siglo XX y con base a muestreos ocasionales, se realizaron descripciones de nuevos géneros, especies y subespecies provenientes del sur del río Orinoco (Thomas 1899, 1900, 1901; Allen 1911, 1913; Anthony 1929, Tate 1931). Tate (1939), mediante la recopilación de la información disponible hasta la fecha y los resultados obtenidos por sus expediciones a la región del cerro Roraima en 1927 y 1928, así como las organizadas por William H. Phelps al Auyán-tepui en 1937 y 1938, genera la primera lista sistematizada de los mamíferos terrestres de la Guayana. Roe (1939), con base en el trabajo de Tate (op. cit.) y muestreos propios llevados a cabo en Kamarata y las proximidades de Santa Elena de Uairén, registra la presencia de dos nuevas familias para la región e incluye un total de 44 especies para la zona de Kamarata y Auyántepui (Didelphimorphia: 7 sp., Primates: 2 sp., Cingulata: 2 sp., Pilosa: 4 sp., Rodentia: 17 sp., Carnivora: 6 sp., Perissodactyla: 1 sp. y Artiodactyla: 5 sp.). Posteriormente, Sanborn (1954) añade nuevos registros de quirópteros para el macizo de Chimantá y Handley (1976), a cargo de la ejecución del Proyecto Smithsoniano en Venezuela entre 1965 y 1968, incrementa la lista disponible al reseñar aproximadamente 150 especies para el Estado Bolívar.

153

En este trabajo se actualiza el conocimiento sobre la mastofauna del Parque Nacional Canaima a través de una exhaustiva revisión basada en consultas bibliográficas, registros de colecciones en museos nacionales y datos recientes obtenidos por los autores en exploraciones de campo en diferentes localidades del parque.

Metodología La lista de especies registradas dentro de los linderos del Parque Nacional Canaima se obtuvo a partir de la revisión de los ejemplares depositados en las siguientes colecciones y museos nacionales: Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS, Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Caracas), Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG, Ministerio del Poder Popular para el Ambiente, Maracay), Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV, Universidad Central de Venezuela, Caracas) y Museo de Ciencias Naturales de Guanare (MCNG, Universidad Nacional Experimental de los Llanos “Ezequiel Zamora”, Guanare). Complementariamente, se incluyeron en la lista especies reseñadas en las publicaciones anteriormente referidas para la mastofauna del área de estudio, algunas de las cuales realizan tratamientos amplios de determinados taxa o áreas geográficas, así como contribuciones puntuales de especial relevancia. Entre estas referencias se incorporaron informes y trabajos no publicados, con aportes a la conformación del listado definitivo de especies: Ameruoso (1989), CVG-Técnica Minera C.A. (1993) y EDELCA-Biocentro (2000). Finalmente, también se incorporó información inédita correspondiente a informes técnicos de circulación restringida, consignados ante el Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e innovación (FONACIT) como ente co-financiador del proyecto Nº 98003384 (Lew et al. 2007). La información tratada en este análisis incluye unas pocas especies y/o localizaciones fuera del área del Parque Nacional Canaima, pero muy próximas a él. La potencialidad de su presencia dentro del parque y la importancia de las áreas externas de influencia en el manejo de áreas protegidas justifican su inclusión. El análisis de los aspectos referidos a la ecología de las especies, su distribución y estátus de conservación, se realizó con base en la revisión y recopilación de datos referidos en el (Anexo 5) donde se describe detalladamente las clasificaciones de estas categorías y la estructura de la matriz general de registros conocidos de los mamíferos del Parque Nacional Canaima, conformada por cuarenta (40) campos que incluyen taxonomía, de referencia geográfica y atributos de las especies. La taxonomía empleada sigue a Wilson y Reeder (2005) y Weksler (2006).

Capítulo 6 Mamíferos

Mastofauna del Parque Nacional Canaima

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La recopilación arrojó 931 registros de mamíferos correspondientes a 164 localidades, tanto dentro del parque (n=106) como en localidades cercanas a éste (n=58). Dos localidades dentro del parque no pudieron ser georeferenciadas. Los registros localizados dentro del parque nacional fueron 681, a los cuales se suman 28 casos adicionales de citas bibliográficas sin datos de procedencia de los ejemplares y localidades que no pudieron ser identificadas a partir del soporte cartográfico disponible. Los registros localizados en zonas cercanas al parque sumaron los 222 casos restantes.

Composición y riqueza de especies Se registraron 151 especies de mamíferos, 141 de ellas dentro de los linderos del parque y 10 adicionales, conocidas de localidades próximas a él, que fueron incorporadas en este análisis por considerar altamente probable su presencia dentro del área de estudio (Tabla 6.1). De las especies confirmadas dentro del parque, 26 fueron indicadas por Ochoa (2001) pero no pudieron ser verificadas en colecciones nacionales o en otras fuentes bibliográficas que permitieran establecer su localidad de origen.

Tabla 6.1. Mamíferos del Parque Nacional Canaima (entre paréntesis se señala el número de especies por categoría taxonómica): a= referido por Ochoa (2001), con registros confirmados en este estudio; b= referido por Ochoa (2001), sin registros confirmados en este estudio; c= registrado en localidades cercanas al parque; d= nuevo registro para el parque según Lew et al. (2007); e= nuevo registro para el parque según ejemplares de colecciones nacionales; f= nueva especie para Venezuela (Lew y Pérez-Hernández 2003); g= nuevo registro para Venezuela (Lew en prep.); h= observación personal;

h a a a a a a a a a f

c b a a

b b a a

a a c

a c

a b a a

Necromys urichi Allen et Chapman 1897 Nectomys rattus (Pelzeln 1883) Neusticomys venezuelae (Anthony 1929) Oecomys bicolor (Tomes 1860) Oecomys concolor (Wagner 1845) Oecomys trinitatis (Allen et Chapman 1893) Oligoryzomys fulvescens (Saussure 1860) Podoxymys roraimae Anthony 1929 Rhipidomys leucodactylus (Tschudi 1844) Rhipidomys macconnelli de Winton 1900 Rhipidomys nitela Thomas 1901 Rhipidomys wetzeli Gardner 1989 Sigmodon alstoni (Thomas 1881) Zygodontomys brevicauda (Allen et Chapman 1893) FAMILIA ERETHIZONTIDAE (1) Subfamilia Erethizontinae (1) Coendou prehensilis (Linnaeus 1758) FAMILIA CAVIIDAE (2) Subfamilia Caviinae (1) Cavia aperea Erxleben 1777 Subfamilia Hydrochoerinae (1) Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus 1766) FAMILIA DASYPROCTIDAE (2) Dasyprocta leporina (Linnaeus 1758) Myoprocta pratti Pocock 1913 FAMILIA CUNICULIDAE (1) Cuniculus paca (Linnaeus 1766) FAMILIA ECHIMYIDAE (3) Subfamilia Echimyinae (1) Makalata didelphoides (Desmarest 1817) Subfamilia Eumysopinae (2) Proechimys guyannensis (Geoffroy 1803) Proechimys hoplomyoides (Tate 1939) ORDEN LAGOMORPHA (1) FAMILIA LEPORIDAE (1) Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus 1758) ORDEN CHIROPTERA (74) FAMILIA EMBALLONURIDAE (8) Subfamilia Emballonurinae (8) Cormura brevirostris (Wagner 1843) Diclidurus albus (Wied-Neuwied 1820) Diclidurus ingens Hernández-Camacho 1955 Diclidurus scutatus Peters 1869 Peropteryx kappleri Peters 1867 Peropteryx macrotis (Wagner 1843) Rhynchonycteris naso (Wied-Neuwied 1820) Saccopteryx bilineata (Temminck 1838) FAMILIA PHYLLOSTOMIDAE (48) Subfamilia Phyllostominae (15) Chrotopterus auritus (Peters 1856) Lonchorhina aurita Tomes 1863 Lophostoma silvicolum d’Orbigny 1836 Macrophyllum macrophyllum (Schinz 1821) Micronycteris megalotis (Gray 1842)

a a a a a a a a b a i a a a

a a a c a

d a a

c b b b b a a e

d a e d a

Micronycteris microtis Miller 1898 Mimon crenulatum (Geoffroy 1810) Phyllostomus discolor Wagner 1843 Phyllostomus elongatus (Geoffroy 1810) Phyllostomus hastatus (Pallas 1767) Phyllostomus latifolius (Thomas 1901) Tonatia saurophila Koopman y Williams 1951 Trachops cirrhosus (Spix 1823) Trinycteris nicefori Sanborn 1949 Vampyrum spectrum (Linnaeus 1758) Subfamilia Glossophaginae (7) Anoura caudifer (Geoffroy 1818) Anoura geoffroyi Gray 1838 Anoura latidens Handley 1984 Choeroniscus minor (Peters 1868) Glossophaga soricina (Pallas 1766) Lionycteris spurrelli Thomas 1913 Lonchophylla thomasi Allen 1904 Subfamilia Carolliinae (3) Carollia brevicauda (Schinz 1821) Carollia perspicillata (Linnaeus 1758) Rhinophylla pumilio Peters 1865 Subfamilia Stenodermatinae (22) Ametrida centurio Gray 1847 Artibeus amplus Handley 1987 Artibeus cinereus (Gervais 1856) Artibeus concolor Peters 1865 Artibeus glaucus Thomas 1893 Artibeus gnomus Handley 1987 Artibeus jamaicensis Leach 1821 Artibeus lituratus (Olfers 1818) Artibeus obscurus (Schinz 1821) Artibeus phaeotis (Miller 1902) Chiroderma trinitatum Goodwin 1958 Chiroderma villosum Peters 1860 Mesophylla macconnelli Thomas 1901 Platyrrhinus aurarius (Handley y Ferris 1972) Platyrrhinus helleri (Peters 1866) Sphaeronycteris toxophyllum Peters 1882 Sturnira lilium (Geoffroy 1810) Sturnira tildae de la Torre 1959 Uroderma bilobatum Peters 1866 Uroderma magnirostrum Davis 1968 Vampyressa bidens (Dobson 1878) Vampyressa thyone Thomas 1909 Subfamilia Desmodontinae (1) Desmodus rotundus (Geoffroy 1810) FAMILIA MORMOOPIDAE (3) Mormoops megalophylla (Peters 1864) Pteronotus gymnonotus Natterer 1843 Pteronotus parnellii (Gray 1843) FAMILIA NOCTILIONIDAE (2) Noctilio albiventris Demarest 1818 Noctilio leporinus (Linnaeus 1758)

e a a a d g d a d a a a a d a a a a a a a a a a a a a a a c a a a a b e a a a a a c d d b a b d

Capítulo 6 Mamíferos

ORDEN DIDELPHIMORPHIA (11) FAMILIA DIDELPHIDAE (11) Subfamilia Didelphinae (11) Chironectes minimus (Zimmermann 1780) Didelphis imperfecta Mondolfi y Pérez-Hernández 1984 Didelphis marsupialis Linnaeus 1758 Lutreolina crassicaudata (Desmarest 1804) Marmosa murina (Linnaeus 1758) Marmosa tyleriana Tate 1931 Marmosops parvidens Tate 1931 Metachirus nudicaudatus (Desmarest 1817) Micoureus demerarae (Thomas 1905) Monodelphis brevicaudata (Erxleben 1777) Monodelphis reigi Lew y Perez-H. 2003 ORDEN CINGULATA (4) FAMILIA DASYPODIDAE (4) Subfamilia Dasypodinae (2) Dasypus kappleri Kraus 1962 Dasypus novemcinctus Linnaeus 1758 Subfamilia Tolypeutinae (2) Cabassous unicinctus (Linnaeus 1758) Priodontes maximus (Kerr 1792) ORDEN PILOSA (4) FAMILIA BRADYPODIDAE (1) Bradypus tridactylus Linnaeus 1758 FAMILIA CYCLOPEDIDAE (1) Cyclopes didactylus (Linnaeus 1758) FAMILIA MYRMECOPHAGIDAE (2) Myrmecophaga tridactyla Linnaeus 1758 Tamandua tetradactyla (Linnaeus 1758) ORDEN PRIMATES (5) FAMILIA CEBIDAE (2) Subfamilia Cebinae (2) Cebus apella (Linnaeus 1758) Cebus olivaceus Schomburgk 1848 FAMILIA AOTIDAE (1) Aotus trivirgatus (Humboldt 1811) FAMILIA PITHECIIDAE (1) Subfamilia Callicebinae (1) Callicebus lugens (Humboldt 1811) FAMILIA ATELIDAE (1) Subfamilia Alouattinae (1) Alouatta seniculus (Linnaeus 1766) ORDEN RODENTIA (29) FAMILIA SCIURIDAE (2) Subfamilia Sciurinae (2) Sciurus aestuans Linnaeus 1766 Sciurus igniventris Wagner 1842 FAMILIA CRICETIDAE (18) Subfamilia Sigmodontinae (18) Euryoryzomys macconnelli (Thomas 1910) Holochilus sciureus Wagner 1842 Hylaeamys megacephalus (Fischer 1814) Neacomys guianae Thomas 1905

155

Tabla 6.1. Continuación. FAMILIA THYROPTERIDAE (1) Thyroptera tricolor Spix 1823 FAMILIA NATALIDAE (1) Natalus tumidirostris Miller 1900 FAMILIA MOLOSSIDAE (2) Molossus molossus (Pallas 1766) Nyctinomops laticaudatus (Geoffroy 1805) FAMILIA VESPERTILIONIDAE (9) Subfamilia Myotinae (4) Myotis albescens (Geoffroy 1806) Myotis nigricans (Schinz 1821) Myotis oxyotus (Peters 1867) Myotis riparius Handley 1960 Subfamilia Vespertilioninae (5) Eptesicus brasiliensis (Desmarest 1819) Eptesicus furinalis (d’Orbigny 1847) Lasiurus atratus Handley 1996 Lasiurus ega (Gervais 1856) Rhogeessa io Thomas 1903 ORDEN CARNIVORA (16) FAMILIA FELIDAE (6)

a d e d

d a a a e c b c d

Subfamilia Felinae (5) Leopardus pardalis (Linnaeus 1758) Leopardus tigrinus (Schreber 1775) Leopardus wiedii (Schinz 1821) Puma concolor (Linnaeus 1771) Puma yagouaroundi (Geoffroy 1803) Subfamilia Pantherinae (1) Panthera onca (Linnaeus 1758) FAMILIA CANIDAE (2) Cerdocyon thous (Linnaeus 1766) Speothos venaticus (Lund 1842) FAMILIA MUSTELIDAE (5) Subfamilia Lutrinae (2) Lontra longicaudis (Olfers 1818) Pteronura brasiliensis (Gmelin 1788) Subfamilia Mustelinae (3) Eira barbara (Linnaeus 1758) Galictis vittata (Schreber 1776) Mustela frenata Lichtenteins 1831 FAMILIA PROCYONIDAE (3) Subfamilia Potosinae (2)

Bassaricyon beddardi Pocock 1921 b Potos flavus (Schreber 1774) b Subfamilia Procyoninae (1) b Nasua nasua (Linnaeus 1766) b ORDEN PERISSODACTYLA (1) b FAMILIA TAPIRIDAE (1) Tapirus terrestris (Linnaeus 1758) b ORDEN ARTIODACTYLA (5) FAMILIA TAYASSUIDAE (2) a Pecari tajacu (Linnaeus 1758) b Tayassu pecari (Link 1795) FAMILIA CERVIDAE (3) Subfamilia Capreolinae (3) b Mazama americana (Erxleben 1777) a Mazama gouazoubira (Fischer 1814) Odocoileus virginianus (Zimmermann 1870) a ORDEN CETACEA (1) b FAMILIA INIIDAE (1) a Inia geoffrensis (de Blainville 1817) riqueza total de especies

a a a

b a

a a a

151

Los 151 mamíferos documentados se agrupan en 11 órdenes, 33 familias y 105 géneros. En la Tabla 6.2 se presenta el número de taxa registrados en Venezuela (Ochoa y Aguilera 2003), en la Guayana venezolana (Lim et al. 2005) y en el Parque Nacional Canaima (de acuerdo a los resultados de este estudio), todas con modificaciones taxonómicas según Wilson y Reeder (2005) y Weksler et al. (2006). Tabla 6.2. Taxa de mamíferos por orden registrados en Venezuela (1 Ochoa y Aguilera 2003), en la Guayana venezolana (2 Lim et al. 2005), en el Parque Nacional Canaima y localidades cercanas (3 este estudio).

Capítulo 6 Mamíferos

Orden

156

Familias Venezuela Guayana 1 2

Didelphimorphia

Paucituberculata

Sirenia

Cingulata

Pilosa

Primates

Géneros Canaima Venezuela Guayana 3 1 2

Especies Canaima Venezuela Guayana 3 1 2

Canaima 3

Rodentia

Lagomorpha

Soricomorpha

Chiroptera

162

134

Carnivora

Perissodactyla

Artiodactyla

Cetacea

Total

180

138

105

375

251

151

El número de familias, géneros y especies alcanzan respectivamente el 71,7%, 58,3% y 40,3% de los registrados para el país. Los porcentajes naturalmente aumentan al contrastarlos con los presentados por Lim et al. (2005) para la Guayana venezolana: 89,2% de las familias, 76,1% de los géneros y 60,2% de las especies (Figura 6.1).

Figura 6.1. Porcentaje de familias, géneros y especies registradas en el Parque Nacional Canaima con respecto a las documentadas para Venezuela y la Guayana venezolana.

Los órdenes que presentan la mayor diversidad taxonómica son Chiroptera con 74 especies y Rodentia con 29 especies, superando entre ambos los dos tercios de todas las especies registradas; le siguen en orden de importancia numérica Carnivora (16 especies), Didelphimorphia (11 especies), Primates y Artiodactyla (5 especies cada uno), Cingulata y Pilosa (4 especies cada uno), y Perissodactyla, Lagomorpha y Cetacea con una especie cada uno.

Excluyendo las diez especies sólo registradas en localidades cercanas al Parque Nacional Canaima (Dasypus kappleri, Aotus trivirgatus, Callicebus lugens, Sciurus igniventris, Myoprocta pratti, Cormura brevirostris, Artibeus phaeotis, Vampyressa thyone, Lasiurus ega y Eptesicus furinalis), la cifra de especies presentes en el parque asciende a 141, lo que representa una adición de 26 especies a la lista más reciente (Ochoa 2001; n=117). Todas ellas, representan nuevos registros para el Parque Nacional Canaima: Chironectes minimus, Monodelphis reigi, Saccopteryx bilineata, Noctilio leporinus, Mormoops megalophylla, Chrotopterus auritus, Lophostoma silvicolum, Macrophyllum macrophyllum, Micronycteris microtis, Phyllostomus hastatus, P. latifolius, Tonatia saurophila, Trinycteris nicefori, Choeroniscus minor, Sphaeronycteris toxophyllum, Desmodus rotundus, Natalus tumidirostris, Eptesicus brasiliensis, Myotis albescens, Rhogeessa io, Molossus molossus, Nyctinomops laticaudatus, Rhipidomys nitela y Makalata didelphoides. De estas especies, Monodelphis reigi corresponde a una especie nueva, cuyo único registro conocido proviene de una localidad dentro del Parque Nacional Canaima (Lew y Pérez-Hernández 2003), mientras que Phyllostomus latifolius, es un nuevo registro para Venezuela (Lew et al. en prep.).

Capítulo 6 Mamíferos

Las familias con mayor contribución específica son Phyllostomidae (n=48), Cricetidae (n=18), Didelphidae (n= 11), Vespertilionidae (n=9), Emballonuridae (n=8), Felidae (n=6), Mustelidae (n=5) y Dasypodidae (n=4). Otras 25 familias adicionales aportan tres o menos especies cada una, para un total de 42 (apenas el 28% del total) (Figuras 6.2 y 6.3).

157

Capítulo 6 Mamíferos

158

Figura 6.2. Número de especies de las familias pertenecientes a los órdenes Didelphimorphia, Rodentia y Chiroptera en Venezuela, la región Guayana y el Parque Nacional Canaima.

Capítulo 6 Mamíferos

Figura 6.3. Número de especies de las familias pertenecientes a los órdenes de mamíferos (exceptuando Didelphimorphia, Rodentia y Chiroptera) en Venezuela, la región Guayana y el Parque Nacional Canaima.

159

Aspectos biogeográficos De acuerdo a los patrones de distribución de los mamíferos en Venezuela, el 66,7% de las especies registradas en el parque y localidades cercanas muestran una distribución muy amplia (n=53) o amplia (n=49) en el país (Figura 6.4, Anexo 5). Debe mencionarse en este último grupo el caso particular de la nutria o perro de agua (Pteronura brasiliensis) y de la tonina del Orinoco (Inia geoffrensis), las cuales a pesar de ocupar un rango geográfico amplio, su estrecha dependencia a cuerpos de agua hacen que su distribución efectiva sea restringida en términos de uso espacial. Por este motivo, estas especies fueron calificadas como casos de distribución Ampliarestringida (A/R). Las especies de distribución Restringida (presentes únicamente en dos o tres ámbitos) alcanzan el 17,6% (n=27), incluyendo Chiroptera (n=16); Rodentia (n=4); Pilosa y Didelphimorphia (n=2 cada una); Carnívora, Cingulata y Primates con una especie cada una. Entre las especies presentes únicamente al sur del río Orinoco y que aquí asignamos a la categoría de distribución Muy Restringida (ver Anexo 5), se incluyen 18 casos que representan el 12,4% del total registrado: Didelphis imperfecta, Phyllostomus latifolius, Artibeus gnomus, Platyrrhinus aurarius, Lionycteris spurrelli, Lonchophylla thomasi, Bassaricyon beddardi, Neacomys guianae, Euryoryzomys macconnelli, Proechimys guyannensis, P. hoplomyoides, Rhipidomys leucodactylus, R. nitela, Sciurus igniventris, Myoprocta pratti, Dasypus kappleri, Aotus trivirgatus y Callicebus lugens (las últimas cinco especies mencionadas han sido registradas en localidades cercanas al parque). Cabe mencionar que Phyllostomus latifolius ha sido registrada en el país únicamente en una localidad del Parque Nacional Canaima, mientras que Didelphis imperfecta, anteriormente considerada con rango taxonómico subespecífico de Didelphis albiventris, es hoy reconocida como especie plena (Ventura et al. 2002). La distribución de ésta última se restringe en Venezuela al sur de los estados Bolívar y Amazonas. Entre de las especies endémicas de Venezuela, cinco se encuentran en localidades dentro del Parque Nacional Canaima (dos excluisivas de Pantepui), representando el 3,3% de todas las señaladas en este trabajo. A continuación se mencionan cada una de ellas: • Monodelphis reigi Lew y Pérez-Hernández 2003, únicamente registrada en la localidad tipo del kilómetro 134 de la carretera de El Dorado a Santa Elena de Uairen, donde el bosque predominante en las proximidades de la localidad corresponde al tipo nublado.

Capítulo 6 Mamíferos

• Marmosa tyleriana Tate 1931, registrada en la cima del Auyán-tepui (Tate 1939) y otros tepuyes fuera del Parque Nacional Canaima (endémica de Pantepui); según Ochoa (2001) está asociado a bosques montanos y vegetación tepuyana.

160

• Podoxymys roraimae Anthony 1929, únicamente colectado en la cima del cerro Roraima, cuyo hábitat parece restringirse a los entramados de raíces recubiertas de musgos y líquenes en pequeños valles boscosos (endémica de Pantepui) (Anthony 1929, Pérez-Zapata et al. 1992). • Rhipidomys macconnelli Winton 1900, descrito originalmente de la cima del cerro Roraima (2600 m snm); asociado a formaciones boscosas en laderas y cimas de tepuyes (Tate 1939, Handley 1976); referido por Ochoa (2001) a bosques montanos, arbustales y vegetación tepuyana. • Rhipidomys wetzeli Gardner 1989, descrito originalmente de la cima del Cerro La Neblina (Estado Amazonas), ha sido colectado también en Churí-tepui (2500 m snm) y km 125 de la carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén (Gardner 1989), estas dos últimas localidades dentro del Parque Nacional Canaima; referido por Ochoa (2001) como asociado a bosques montanos, arbustales y vegetación tepuyana.

Figura 6.4. Porcentaje de especies de mamíferos presentes en el Parque Nacional Canaima y localidades cercanas, de acuerdo a su clasificación según las diferentes categorías de distribución definidas.

Aspectos ecológicos Uso del hábitat Dada la ausencia de estudios específicos acerca de la ecología de los mamíferos del Parque Nacional Canaima, la información analizada se basa en datos existentes sobre uso de hábitat en nuestro país. En la matriz de atributos (Anexo 5), se presentan los tipos de hábitat ocupados por las especies, de acuerdo a Handley (1976) y Linares (1998). Tomando en consideración el tratamiento sistematizado que Handley (1976) presenta con relación a los tipos de hábitat en los cuales fueron capturadas las especies, durante los extensos muestreos del Proyecto Smithsoniano en Venezuela entre los años 1965 y 1968, en todo el territorio nacional, en la Figura 6.5 se muestra el porcentaje de especies que han sido capturadas en cada tipo de vegetación.

Capítulo 6 Mamíferos

Adicionalmente a las 117 especies señaladas por Ochoa et al. (1993a) como presentes en el parque, los autores incluyen como especies potencialmente presentes otras 92, desarrollando el análisis de la distribución de los mamíferos de la Guayana venezolana sobre un total de 210 taxa. Abarcando los estados Delta Amacuro, Bolívar y Amazonas, los autores definen las especies de amplia distribución a todas aquellas presentes en dos o más estados; asignan a distribución restringida a las presentes en un solo estado (pudiendo incluir pequeñas áreas de entidades vecinas) y muy restringida cuando la distribución se circunscribe a un sector relativamente pequeño de la región. Sobre esta base, reconocen un 80,9% de especies de amplia distribución, sensiblemente superior al 68,6% correspondientes a las categorías de distribución muy amplia (37,9%) y amplia (30,7%) de las especies estrictamente confirmadas dentro del parque por este estudio. Los taxa correspondientes a distribución restringida dentro de la Guayana venezolana representan en la lista de Ochoa et al. (op. cit.) el 12,7%, mientras que en nuestro análisis alcanzan el 17,6%. Finalmente, 15 especies (7,1%) son asignadas al conjunto de distribución muy restringida (incluyendo cuatro especies endémicas de Venezuela), mientras que en este estudio las categorías muy restringida (n=18) y endémica (n=5), suman el 15,7% del total (12,4 y 3,3% respectivamente). Si bien el entorno geográfico empleado en cada caso fue diferente, al igual que los criterios empleados para la asignación de las categorías de distribución, el análisis presentado en este trabajo, con base en taxa estrictamente presentes y a una escala nacional, parece ofrecer una ponderación más apropiada para comprender la importancia de esta área protegida, en términos del porcentaje de especies resguardadas.

161

Capítulo 6 Mamíferos

Figura 6.5. Porcentaje de especies presentes en el Parque Nacional Canaima y localidades cercanas según el tipo de hábitat donde ha sido registrada en Venezuela (elaboración propia con base en datos de Handley 1976).

162

De las 152 especies evaluadas, solo se tiene información de tipo de hábitat de 147 de ellas (Handley 1976, Linares 1998). Según esta información, el 96,6% (n= 142) han sido detectadas en bosques siempreverdes (BSV), siendo ésta la unidad ecológica de mayor importancia en términos globales. En segundo lugar se ubican los bosques decíduos (BD) con 35,4% de especies (n= 52) haciendo uso de estos ecosistemas. Entre las especies más claramente asociadas a estos ambientes figura el mono araguato (Alouatta seniculus). Casi el 30% (n=44) de las especies cuentan con registros en sabanas, sumándose de manera más específica cinco taxa en sabanas arbustivas (3,4%), cuatro en sabanas inundables (2,7%) y una en sabanas graminosas (0,7%), para alcanzar conjuntamente el 36,7% (n= 54). Entre los elementos característicos de sabanas están el zorro común (Cerdocyon thous), la onza (Puma yagouaroundi); edentados tales como el oso hormiguero gigante o palmero (Myrmecophaga tridactyla), el oso melero (Tamandua tetradactyla), el cachicamo de nueve bandas (Dasypus novemcinctus) y la cuspa (Cabasus unicinctus) y dentro del orden Artiodactyla, el venado matacán grisáceo (Mazama gouazoubira) y el venado caramerudo (Odocoileus virginianus) con mayor o menor grado de uso de estos ambientes. Al menos dos roedores, el acure o cui (Cavia aperea) y el ratón sabanero (Zygodontomys brevicauda), muestran estrecha asociación con estos ambientes.

En morichales se registran solo siete especies (4,8%), entre ellas la comadreja coligruesa (Lutreolina crassicaudata), de escasa frecuencia de aparición en Venezuela; el chigüire (Hydrochoerus hydrochaeris), raramente registrado dentro del parque pero asociado a éstos y otros ecosistemas próximos a cuerpos de agua (bosques de galería y lagunas en sabanas arboladas); y algunos quirópteros de hábitos ecológicos también dependientes de ríos y lagunas (Rhinchonycteris naso, Noctilio albiventris y N. leporinus). Otras unidades de importancia son los bosques tepuyanos, donde se registraron tres especies endémicas (2,0%), de especial relevancia para el parque: Podoxymys roraimae, roedor cricétido endémico del cerro Roraima; Marmosa tyleriana, marsupial endémico de cimas tepuyanas y registrado dentro del Parque Nacional Canaima en el Auyán-tepui y Rhipidomys macconnelli, otro roedor cricétido con varios registros en laderas y cimas de tepuyes. Finalmente, Handley (1976) señala 83 especies (56,5%) que han sido capturadas en áreas intervenidas (bosques secundarios, conucos, cultivos y potreros). Algunas especies se ven especialmente favorecidas en estos ambientes, tales como Zygodontomys brevicauda, que utiliza los herbazales en bordes de caminos y orillas de cursos de agua para incursionar a través de zonas boscosas hasta alcanzar áreas de sabanas distantes. Otras especies como el murciélago vampiro (Desmodus rotundus) y el zorro común (Cerdocyon thous) proliferan donde encuentran recursos alimenticios abundantes, frecuentemente asociados a áreas de uso agropecuario o asentamientos humanos. En igual medida, un importante número de especies se ven desfavorecidas por la intervención de hábitats boscosos, especialmente aquellas de hábitos arborícolas, susceptibles al aislamiento y fragmentación de estos ecosistemas. Entre éstos figuran todos los primates, los roedores arborícolas de los géneros Oecomys, Rhipidomys y algunos equímidos, los edentados estrictamente arbóreos como el perico ligero (Cyclopes didactylus), la pereza de tres dedos (Bradypus tridactylus), los carnívoros Bassaricyon beddardi (olingo) y Potos flavus (cuchi-cuchi) y varias especies de marsupiales.

Grupos tróficos

El grupo trófico dominante corresponde a los insectívoros con 50 especies (33,3%), dominado por el orden Chiroptera con especies de familias estrictamente insectívoras: Vespertilionidae (9 especies), Emballonuridae (8 especies), Mormoopidae (3 especies), Molossidae (2 especies), Natalidae y Thyropteridae (1 especie cada una). Entre los filostómidos, que incluyen la más amplia diversidad de estrategias alimentarías, figuran tres especies exclusivamente insectívoras: Lonchorhina aurita, Macrophyllum macrophyllum y Mimon crenulatum. Los insectívoros terrestres están representados principalmente por los edentados: Cabassous unicinctus, Priodontes maximus, Cyclopes didactylus, Myrmecophaga tridactyla y Tamandua tetradactyla. Por último, aunque la información disponible acerca de la ecología del roedor Podoxymys roraimae es muy escasa, éste probablemente sea el único roedor estrictamente insectívoro del parque. En el grupo de insectívoros se incluyen adicionalmente especies que complementan sus dietas con otros ítems: insectívoros-frugívoros (p. ej.: Aotus trivirgatus, comadrejas de los géneros Marmosa, Marmossops y Micoureus, y algunos murciélagos filostominos); insectívoros-carnívoros (Dasypus kappleri, D. novemcinctus, Monodelphis brevicaudata y probablemente M. reigi); e insectívoros-piscívoros (Neusticomys venezuelae y el murciélago pescador menor Noctilio albiventris).

Capítulo 6 Mamíferos

Entre los mamíferos presentes en el Parque Nacional Canaima, existen grupos con dietas especializadas, habiendo desarrollado adaptaciones muy específicas para el aprovechamiento de determinados recursos alimenticios. Otras incluyen una amplia variedad de alimentos, los cuales pueden ser aprovechados durante todo el año, o variar temporalmente dependiendo de su disponibilidad estacional. A los efectos del análisis de estructura trófica (Figura 6.6), se consideró el recurso predominantemente utilizado por las especies, aunque en la matriz de atributos (Anexo 5) se indican los demás ítems involucrados temporal o permanentemente en las dietas de cada una.

163

Figura 6.6. Porcentaje de especies de mamíferos presentes en el Parque Nacional Canaima y localidades cercanas discriminadas por grupo trófico de acuerdo a su dieta predominante.

Capítulo 6 Mamíferos

El segundo grupo en importancia es el de los frugívoros, con 40 especies (26,1%), de las cuales 22 son frugívoras estrictas y 21 pertenecen a la familia Phyllostomidae (Chiroptera). Once especies incluyen adicionalmente insectos (entre ellas representantes del Orden Carnívora: Potos flavus y Bassaricyon beddardi), mientras que otras ocho se complementan con hábitos folívoros, granívoros, herbívoros, nectarívoros y polinívoros. Especial importancia revisten varias especies de murciélagos filostómidos involucradas en el proceso de dispersión de semillas y establecimiento de plantas pioneras en áreas intervenidas, como es el caso de algunas especies de los géneros Sturnira y Carollia.

164

De las 18 especies con hábitos preferentemente carnívoros (11,8% del total), 14 consumen este recurso de manera exclusiva: seis Felidae (Puma yagouaroundi, Leopardus pardalis, Leopardus tigrinus, Leopardus wiedii, Panthera onca y Puma concolor), cinco Mustelidae (Eira barbara, Galictis vittata, Mustela frenata, Lontra longicaudis y Pteronura brasiliensis), un Canidae (Speothos venaticus), un Didelphidae (Lutreolina crassicaudata) y un Phyllostomidae (Vampyrum spectrum). Otros tres complementan sus dietas: con frutos (2), el marsupial Metachirus nudicaudatus y Chrotopterus auritus (murciélago frecuente depredador de aves); y con insectos (1), un especialista depredador de anfibios (Trachops cirrhosus). La granivoría ocupa el cuarto lugar de importancia en términos de número de especies que mantienen este hábito alimenticio de manera preferencial. Diez especies del orden Rodentia componen este grupo (6,5% del total), dominando las formas pequeñas de la familia Cricetidae (n=6), junto a dos Echimyidae, un Erethizontidae y un Sciuridae. Las especies omnívoras abarcan un amplio espectro taxonómico de quince especies (9,8%). Entre los carnívoros figuran el zorro común (Cerdocyon thous) y el coatí (Nasua nasua); entre los marsupiales encontramos los dos rabipelados (Didelphis marsupialis, D. imperfecta) y el perrito de agua marsupial (Chironectes minimus), siendo los que exhiben la mayor plasticidad trófica. Dentro del grupo de roedores ocho especies son om-

nívoras (Euryoryzomys macconnelli, Holochilus sciureus, Nectomys rattus, Oligoryzomys fulvescens, Rhipidomys macconnelli, R. nitela, R. wetzeli y Zygodontomys brevicauda); en el grupo de quirópteros la única especie omnívora es el murciélago lanceolado mayor (Phyllostomus hastatus), que consume desde pequeños vertebrados hasta polen, dependiendo de la disponibilidad de recursos; finalmente completa la lista el danto (Tapirus terrestris), con una amplia variedad de ítems de origen vegetal en su dieta. Las restantes 19 especies representan grupos tróficos con una contribución inferior al 5%, que en conjunto abarcan el 12,4%. Se agrupan de acuerdo a la predominancia de su dieta en las categorías de nectarívorospolinívoros (n=7, 4,6%), herbívoros (n=5, 3,3%), folívoros (n=4, 2,6%), piscívoros (n=2, 1,3%) y hematófagos (n=1, 0,7%), representados por el murciélago vampiro Desmodus rotundus.

Conservación Los aspectos relativos al estatus de conservación y las regulaciones de aplicación en el ámbito nacional e internacional dirigidas a la protección de las especies presentes en el Parque Nacional Canaima se resumen en la Tabla 6.3. A continuación se discuten los casos más relevantes.

Estado de conservación en Venezuela De acuerdo a la Lista Roja de la Fauna Venezolana presentada por Rodríguez y Rojas-Suárez (1999), el 24% de las especies tratadas en este estudio se encuentran bajo alguna de las categorías de amenaza allí definidas (Figura 6.7, Tabla 6.3), mientras que el 76% restante no sufre presiones directas o indirectas de importancia que ameriten su inclusión en las listas rojas nacionales. Las categorías empleadas refieren a la condición actual de la especie en Venezuela, lo cual no significa necesariamente que esa sea la condición particular de las poblaciones presentes en el Parque Nacional Canaima. Ninguna de las especies presentes en el Parque Nacional Canaima se encuentra asignada a alguna de las tres primeras y más graves categorías (Extinto, Extinto en vida silvestre o En peligro crítico). No obstante, dos de ellas han sido clasificadas como especies En peligro (1,3%), ocho como Vulnerables (5,2%) y otras 22 que aunque están clasificadas en categorías de menor gravedad, fueron incluidas en el análisis (14,4%) (Figura 6.7). La falta de información sobre la condición de cuatro especies adicionales no permitió asignar una categoría, quedando como Insuficientemente conocidas (2,6%).

El cuspón o cachicamo gigante (Priodontes maximus) ha sufrido históricamente una severa presión de cacería en todo su rango de distribución, que ha conducido a la extinción local de algunas poblaciones, especialmente al norte del país. Se suma a este hecho los procesos de alteración, reducción, fragmentación y aislamiento de hábitat boscosos. Probablemente estos dos factores (el primero en mayor magnitud que el segundo) operan negativamente en la actualidad sobre sus poblaciones en el Parque Nacional Canaima. Se encuentra legalmente protegido desde 1983 por Resolución del Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables (MARNR) Nº 430, al declararse su veda indefinida, sin embargo, los factores que determinan las amenazas sobre la especie siguen operando en todo el país, incluyendo un número considerable de las áreas protegidas. La segunda especie presente en Canaima considerada en situación de peligro es la nutria o perro de agua (Pteronura brasiliensis). Aunque su explotación para la venta comercial de su piel esta virtualmente erradicada desde hace más de 30 años, se estima que gran parte de sus poblaciones se han extinguido en vastas extensiones de su distribución original. Aunque actualmente las poblaciones existentes podrían estar en condición estable, los números poblacionales son extremadamente bajos. Esta situación, aunada a los procesos de deterioro de bosques ribereños y de galería, la contaminación de algunos

Capítulo 6 Mamíferos

En Peligro

165

Tabla 6.3. Estado de conservación y regulaciones nacionales e internacionales aplicadas a las especies registradas en el Parque Nacional Canaima y localidades adyacentes. (1) Libro Rojo de la Fauna Venezolana (Rodríguez y Rojas-Suárez, 1999; EP= En Peligro, VU= Vulnerable, IC= Insuficientemente Conocida, MR-ca= Menor Riesgo – casi amenazada, MR-dc= Menor Riesgo – dependiente de conservación, MR-pm= Menor Riesgo – preocupación menor, SC= Sin Categoría); (2) Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres CITES (1973, ratificada en 1976); (3) Decreto N° 1485 (Venezuela 1996a); (4) Decreto N° 1486 (Venezuela 1996b).

Capítulo 6 Mamíferos

ORDEN

166

Familia

TAXON

Lista Roja de la CITES (2) Fauna Venezolana (1)

Lista de Animales Peligro de Vedados para la Extinción (4) Caza (3)

CINGULATA

Dasypodidae

Priodontes maximus

Apéndice I

CARNIVORA

Mustelidae

Pteronura brasiliensis

Apéndice I

PERISSODACTYLA

Tapiridae

Tapirus terrestris

Apéndice II

PILOSA

Myrmecophagidae Myrmecophaga tridactyla

Apéndice II

CARNIVORA

Felidae

Leopardus pardalis

Apéndice I

CARNIVORA

Felidae

Leopardus tigrinus

Apéndice I

CARNIVORA

Felidae

Leopardus wiedii

Apéndice I

CARNIVORA

Felidae

Panthera onca

Apéndice I

CARNIVORA

Canidae

Speothos venaticus

Apéndice I

CHIROPTERA

Emballonuridae

Diclidurus ingens

CETACEA

Iniidae

Inia geoffrensis

MRca

Apéndice II

CARNIVORA

Mustelidae

Lontra longicaudis

MRca

Apéndice I

ARTIODACTYLA

Cervidae

Mazama gouazoubira

MRca

CHIROPTERA

Phyllostomidae

Anoura latidens

MRca

CHIROPTERA

Phyllostomidae

Artibeus amplus

MRca

CHIROPTERA

Phyllostomidae

Artibeus concolor

MRca

CHIROPTERA

Phyllostomidae

Artibeus obscurus

MRca

DIDELPHIMORPHIA Didelphidae

Marmosops parvidens

MRca

CHIROPTERA

Platyrrhinus aurarius

MRca

Phyllostomidae

CHIROPTERA

Phyllostomidae

Vampyressa bidens

MRca

CHIROPTERA

Phyllostomidae

Vampyrum spectrum

MRca

RODENTIA

Caviidae

Hydrochoerus hydrochaeris

MRdc

RODENTIA

Cuniculidae

Cuniculus paca

MRdc

CARNIVORA

Felidae

Puma concolor

MRpm

ARTIODACTYLA

Tayassuidae

Tayassu pecari

MRpm

Apéndice II

ARTIODACTYLA

Cervidae

Mazama americana

MRpm

CINGULATA

Dasypodidae

ARTIODACTYLA

Cervidae

Dasypus kappleri

MRpm

Odocoileus virginianus

MRpm

CHIROPTERA

Phyllostomidae

Chrotopterus auritus

MRpm

DIDELPHIMORPHIA Didelphidae

Lutreolina crassicaudata

MRpm

RODENTIA

Muridae

Podoxymys roraimae

MRpm

CHIROPTERA

Vespertilionidae

Rhogeessa io

MRpm

CINGULATA

Dasypodidae

Cabassous unicinctus

PILOSA

Myrmecophagidae Cyclopes didactylus

CARNIVORA

Mustelidae

Mustela frenata

RODENTIA

Muridae

Neusticomys venezuelae

CARNIVORA

Procyonidae

Bassaricyon beddardi

Apéndice III

PRIMATES

Cebidae

Cebus olivaceus

Apéndice II

ARTIODACTYLA

Tayassuidae

Pecari tajacu

Apéndice II

PRIMATES

Cebidae

Alouatta seniculus

Apéndice II

PRIMATES

Aotidae

Aotus trivirgatus

Apéndice II

PILOSA

Bradypodidae

Bradypus tridactylus

Apéndice II

PRIMATES

Pithecciidae

Callicebus lugens

Apéndice II

CARNIVORA

Canidae

Cerdocyon thous

Apéndice II

CARNIVORA

Felidae

Puma yagouaroundi

Apéndice I

Figura 6.7. Porcentaje de especies presentes en el Parque Nacional Canaima y localidades cercanas asignadas a categorías de amenaza y/o conservación según Rodríguez y Rojas-Suárez (1999).

cursos de agua y la regulación de muchos ríos, arrojan grandes dudas acerca de la capacidad real de recuperación de muchas de las poblaciones aún remanentes. Su condición al sur del país (al sur del río Orinoco), parece ser menos grave que al norte, sin embargo se trata de una especie poco frecuente. Las poblaciones dentro del Parque Nacional Canaima probablemente se encuentren en condición satisfactoria, en tanto que no se tiene conocimiento que exista presión activa de cacería sobre ellas. Se encuentra bajo régimen de veda indefinida desde 1979 (Resolución MARNR Nº 95).

La siguiente categoría en importancia corresponde a la condición de vulnerabilidad de las especies. Ocho especies presentes en Canaima se encuentran bajo esta situación. El jaguar (Panthera onca), el cunaguaro (Leopardus pardalis), el tigrillo (Leopardus tigrinus) y el margay (Leopardus wiedii), se han visto severamente afectados, tanto por las cacería (desarrollada comercialmente hasta la década de 1970, afectando principalmente a los dos primeros), como por la alteración, fragmentación y aislamiento de ecosistemas boscosos que afectan más seriamente a los dos últimos, que adicionalmente son perseguidos por considerarlos amenazas para diversas especies domésticas. Aunque todos se encuentran considerados bajo veda indefinida por Resolución del MARNR (Nº 95 de 1979), continúan siendo “trofeos” de cacería muy codiciados, resultando en presas frecuentes para la obtención de su piel. Si bien las evidencias parecen confirmar que no existe una operación comercial formal de estos productos, es habitual la venta ocasional de pieles en diversas localidades del país. No existen datos acerca de la presión ejercida sobre estas especies dentro del Parque Nacional Canaima (donde sin duda las poblaciones gozan de mejores condiciones que en áreas no sujetas a protección especial), sin embargo, las poblaciones próximas a los asentamientos humanos, dentro y en los linderos del parque, reciben una fuerte presión de cacería. Otro carnívoro incluido en esta categoría es el perro de monte o perro grullero (Speothos venaticus). Se trata de una especie rara en toda su área de distribución en Venezuela, aunque las poblaciones ubicadas al norte del país probablemente se encuentren extintas o muy cercanas a esa condición. Las posibles

Capítulo 6 Mamíferos

Vulnerables

167

amenazas sobre sus poblaciones incluyen la alteración, fragmentación y aislamiento de su hábitat natural y en algunas zonas la disminución en el número de las presas que forman parte de su dieta, sometidas éstas últimas a fuertes presiones de cacería en áreas próximas a asentamientos humanos. Probablemente esta especie no enfrente situaciones de riesgo dentro del Parque Nacional Canaima, aunque no existen evaluaciones y diagnósticos que den cuenta de su situación real. Se encuentra bajo veda indefinida (Resolución del MARNR Nº 95 de 1979). El danto o tapir (Tapirus terrestris), es una de las especies cinegéticas de mayor interés, tanto para la cacería de subsistencia como para aquella vinculada a circuitos ilegales de comercio, en virtud de la cantidad de carne obtenida por presa. La afectación de sus poblaciones ha sido extensiva geográficamente e intensiva por el grado de afectación alcanzada en la mayoría de las localidades próximas a asentamientos humanos. Sus requerimientos de vastas extensiones de ecosistemas boscosos en condiciones prístinas han ido confinando a sus poblaciones a las áreas remanentes de aquellas regiones sometidas a severas alteraciones de los ecosistemas, fragmentación y aislamiento. Probablemente este último factor no incida seriamente en las poblaciones del Parque Nacional Canaima, sin embargo, reciben serias presiones de cacería en todas las zonas ocupadas por comunidades indígenas y criollas. De acuerdo a los relatos de pobladores locales, la drástica disminución en las áreas próximas a los asentamientos obliga a realizar desplazamientos cada vez mayores para acceder a zonas donde puedan ser localizados con mayor facilidad. Las vías de penetración, terrestres o acuáticas, representan sectores de alta afectación de las poblaciones. A pesar de haber sido asignado a la categoría de vulnerable, el oso hormiguero o palmero (Myrmecophaga tridactyla) parece enfrentar riesgos mucho menores que los mencionados para las anteriores especies. Las amenazas a sus poblaciones podrían relacionarse con la cacería de subsistencia que ha sido referida previamente en nuestro país (Fergusson 1990). Los arrollamientos en carreteras, a los cuales se atribuye un cierto nivel de afectación, probablemente no sea mayor que el ocasionado a otras especies de la fauna silvestre. Finalmente, el murciélago blanco mayor (Diclidurus ingens) es la última de las especies presentes en Canaima asignada a la categoría de Vulnerable en el Libro Rojo de la Fauna Venezolana (Rodríguez y Rojas-Suárez 1999). Seguramente los escasos registros de esta especie en el país respondan más a sus características ecológicas que hacen difícil su captura, que a una real situación de rareza o de bajas abundancias. Aunque pudiera ser cierta su estrecha asociación (e incluso dependencia) a bosques primarios, parece poco acertada su asignación a la categoría de Vulnerable.

Capítulo 6 Mamíferos

Regulaciones nacionales

168

Entre las regulaciones nacionales de carácter general de que son objeto las especies de la fauna silvestre de Venezuela, un 8,5% (n= 13) de las presentes en el Parque Nacional Canaima se encuentran vedados para la caza según Decreto 1485 (Venezuela 1996a) y el 5,9% (n= 9) han sido declarados en peligro de extinción de acuerdo al Decreto 1486 (Venezuela 1996b) (Tabla 6.3). Por lo general estas asignaciones son consistentes con las apreciaciones anteriormente expuestas respecto al estatus de conservación de las especies y a las restricciones comerciales aplicadas según los apéndices CITES (CITES 1992), a los cuales han sido incorporadas. Con excepción del murciélago blanco mayor (Diclidurus ingens) y del oso hormiguero o palmero (Myrmecophaga tridactyla), cuya condición particular ya fue discutida anteriormente, todas las especies asignadas a las categorías En Peligro o Vulnerables, se encuentran consideradas en las dos regulaciones mencionadas.

CITES De los mamíferos registrados para el Parque Nacional Canaima y localidades cercanas, 22 se encuentran incluidas en alguno de los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres – CITES (CITES 1992) (Tabla 6.3). Sólo 13 de estas especies se encuentran incluidas en las listas rojas de los mamíferos de Venezuela: Priodontes maximus, Pteronura brasiliensis, Tapirus terrestres, Myrmecophaga tridáctila, Leopardus pardales, Leopardus tigrinus, Leopardus wiedii, Panthera onca, Speothos venaticus, Inia geoffrensis, Lontra longicaudis, Puma concolor y Tayassu pecari (otras 23 especies asignadas a diferentes categorías no se encuentran incorporadas en ninguno de los apéndices). Debe tomarse en cuenta que la inclusión de una especie dentro de los apéndices CITES (CITES 1992) responde a una situación global de amenaza o a la condición particularmente grave que podría estar enfrentando en alguno o algunos de los países signatarios. En este sentido, se encuentran incorporados en los apéndices y deben estar sujetos en Venezuela a las regulaciones establecidas, algunas especies cuya condición de amenaza no es tal en el país. Sin embargo, la observación de tales regulaciones contribuye al control del comercio de dichas especies en países donde las amenazas son severas. Con excepción de la onza (Puma yagouaroundi), no incluida en las listas rojas de Venezuela y el perro de agua pequeño (Lontra longicaudis), clasificado bajo la categoría Menor Riesgo, las especies incorporadas al Apéndice I se encuentran En Peligro o Vulnerables en el país. Una sola especie Vulnerable (Diclidurus ingens) no se encuentra en ningún Apéndice, sin embargo anteriormente ya se advirtió sobre las dudas de que esta especie debiera encontrarse en las listas rojas. En términos generales, la mayoría de las especies indicadas en la Tabla 6.3 bajo el Apéndice I son las más susceptibles al comercio de pieles, mientras que las tratadas bajo el Apéndice II incluye un número importante de especies de interés cinegético, sujetas a comercio de carne (p. ej. Tapirus terrestris, Tayassu pecari, Pecari tajacu) y al tráfico de mascotas, del cual son objeto principalmente los primates.

Tipo de interés

Entre las especies de interés alimenticio (AL, n=24), figuran todos los venados (3), los báquiros (2), el danto (1), los cachicamos (4), seis roedores (lapa, acure, picure, picure rabudo, puercoespín y el chigüire), el conejo montañero y otras siete especies que no forman parte de los ítem alimenticios tradicionales, pero que suelen ser aprovechados en algunas regiones del país: el coatí, el cuchicuchi, ambos rabipelados y los monos araguato y capuchinos (común y pardo). La lista de especies de interés cinegético (CI, n=34) comprende a las 24 consideradas de interés alimenticio, a las cuales se suman ocho carnívoros (onza, cunaguaro, tigrito, margay, jaguar, puma, perro de agua y nutria) y dos ardillas (la ardilla común y la ardilla guayanesa). Se incluyeron entre las especies de interés económico (EC, n=27) las sujetas al comercio de su carne (cuatro Artiodactyla, un Perissodactyla y dos Rodentia) o de sus pieles u otros productos (nueve Carnivora, un Pilosa, un Primate). Adicionalmente se mencionan tres roedores involucrados en la afectación de cultivos (en muchos casos llegando a convertirse en plagas) y cinco quirópteros involucrados en

Capítulo 6 Mamíferos

Con el solo propósito de suministrar información orientadora, relativa a algún interés particular que podrían representar las especies consideradas en este estudio, tanto por su función ecológica como por estar implicadas en ciertas actividades humanas dentro o fuera del parque, se asignaron categorías a 87 casos. En la Figura 6.8 se presentan los porcentajes que ocupa cada tipo de interés entre estas especies; debe tomarse en cuenta que las categorías no son excluyentes y una misma especie puede haber sido incluida en más de una.

169

Figura 6.8. Porcentaje que ocupa cada categoría entre las 87 especies de mamíferos asignadas a tipo de interés (las categorías no son excluyentes, pudiendo una misma especie estar incluida en más de una categoría).

daños considerables en cultivos de frutales. El caso del murciélago vampiro (Desmodus rotundus) como transmisor de la rabia paralítica bovina, además de representar un grave riesgo sanitario, ocasiona pérdidas a la ganadería en algunas regiones del país, por su papel como transmisor de la enfermedad. Si bien la totalidad de las especies revisten importancia en virtud de la función ecológica que cada una de ellas cumple en el funcionamiento de los ecosistemas, se trataron en la categoría de interés ecológico (EL, n=50), entre otras, las especies “tope” de las redes tróficas (ej. Panthera onca, Leopardus spp), murciélagos filostomidos involucrados en los procesos de sucesión vegetal y sostenimiento de la diversidad florística a través de la dispersión de semillas (ej. Carollia spp, Artibeus spp) o de la polinización (ej: Glossophaginae).

Capítulo 6 Mamíferos

Las especies de importancia escénica (ES, n=14), cobran especial interés en las áreas protegidas, en función de su potencial como elementos de promoción turística. Los félidos y los primates ocupan un lugar privilegiado bajo este concepto.

170

Dentro de las especies de importancia sanitaria (SA, n=19) encontramos a todas aquellas que presentan algún riesgo sanitario para el hombre, entre los que destacan el zorro común y el murciélago vampiro (transmisión de rabia), así como el mono araguato, comprometido en brotes de fiebre amarilla en algunas localidades del occidente del país y diversas especies de mamíferos que actúan como reservorios de varias enfermedades tropicales (Guerrero 1985). Las categorías con menor contribución incluye: nueve especies consideradas como de importancia de conservación ya que se encuentran casi amenazadas (n=1), en peligro de extinción (n=2) o son vulnerables (n= 6) y dos especies de importancia en el área de la investigación biomédica relacionadas con el estudio de la lepra (Dasypus novemcinctus) y la producción de anticoagulantes (Desmodus rotundus).

Consideraciones finales y recomendaciones para la conservación De acuerdo a los registros obtenidos, dentro del Parque Nacional Canaima y localidades cercanas al mismo tenemos una representación del 40,8% de las especies de mamíferos registradas para Venezuela y 61% para la Guayana venezolana, lo cual representa una alta riqueza en este parque. Aunado a esto, el alto número de mamíferos de distribución muy restringida (20) y la presencia de cinco especies endémicas, le confiere a este parque una importancia clave en el contexto de la conservación regional.

Capítulo 6 Mamíferos

La mastofauna en el parque y sus alrededores es muy representativa de la riqueza y composición de taxa de la región Guayana, por lo tanto los esfuerzos dirigidos a su estudio y conservación resultarían satisfactoriamente positivos en el contexto regional y nacional. Por ello, es necesario realizar evaluaciones a corto y mediano plazo en los diversos ambientes que encontramos en el parque, con el fin de obtener un conocimiento más amplio de la diversidad biológica de cada uno de estos ambientes, además permitiría evaluar el estado de riesgo en que se encuentran las poblaciones de las diversas especies de medianos y grandes mamíferos que están considerados dentro de las categorías de conservación como amenazados o en riesgo.

171

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Capítulo 6 Mamíferos

Tate, G. 1939. The mammals of the Guiana Region. Bulletin of the American Museum of Natural History 76(5):151-229.

173

Leopardus wiedii. Foto: Pascual Soriano

Capítulo 6 Mamíferos

Alouatta seniculus. Foto: Pascual Soriano

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Pecari tajacu. Foto: Pascual Soriano

Cebus olivaceus. Foto: Pascual Soriano

Odocoileus virginianus. Foto: César Barrio-Amorós

Panthera onca. Foto: Pascual Soriano

Capítulo 6 Mamíferos

Myrmecophaga tridactyla. Foto: César Barrio-Amorós

175

Pteronura brasiliensis. Foto: Pascual Soriano

Anoura latidens. Foto: Pascual Soriano

CapĂtulo 6 MamĂferos

Noctilio leporinus. Foto: Pascual Soriano

176

Desmodus rotundus. Foto: Pascual Soriano

Chrotopterus auritus. Foto: Pascual Soriano

Rhogeessa io. Foto: Pascual Soriano

Trachops cirrhosus. Foto: Pascual Soriano

Capítulo 6 Mamíferos

Tonatia saurophila. Foto: J. Celsa Señaris

177

Mimon crenulatum. Foto: J. Celsa Señaris

Cuniculus paca. Foto: Pascual Soriano

Capítulo 6 Mamíferos

Micoureus demerarae. Foto: J. Celsa Señaris

178

Chironectes minimus. Foto: Pascual Soriano

Didelphis imperfecta. Foto: J. Celsa Señaris

Monodelphis brevicaudata. Foto: Daniel Lew

Rhipidomys macconnelli. Foto: Giuseppe Colonnello

CapĂtulo 6 MamĂferos

Oecomys bicolor. Foto: Daniel Lew

179

Proechimys guyannensis. Foto: Daniel Lew

Anรกlisis Espacial de los registros de vertebrados

CAPร TULO

Capítulo

Análisis Espacial de los registros de vertebrados del parque nacional canaima Haidy Rojas y Daniel Lew

Introducción Las prioridades de conservación de la diversidad biológica deben estar basadas en la identificación y el conocimiento de los ecosistemas con alta diversidad, elevado endemismo, altos grados de amenaza, condiciones socio-económicas propicias para su conservación y con una adecuada representación de la red de áreas protegidas existentes, entre otras. Venezuela y la región Guayana en particular, es reconocida por la enorme riqueza de su diversidad biológica y por albergar un elevado número de especies endémicas y ecosistemas únicos en el planeta (Lasso 1989, Berry et al. 1995, Ochoa et al. 1993, Gorzula y Señaris 1999, Huber y Foster 2003). Estos aspectos, que solo destacan la importancia de esta región de manera parcial, justifican la declaración del Parque Nacional Canaima como una unidad de conservación integral, representativa de los ecosistemas del Escudo Guayanés.

Para fines de manejo y control, el Parque Nacional Canaima ha sido dividido administrativamente en dos sectores: el Sector Oriental, el cual comprende parte de la Sierra de Lema y la Altiplanicie de la Gran Sabana, y el Sector Occidental, que abarca la cuenca del río Carrao, el Auyán-tepui, el macizo del Chimantá y sus áreas circundantes. Hasta la fecha, solo el Sector Oriental cuenta con un Plan de Ordenamiento y Reglamento de Uso (Venezuela 1991), el cual establece que la zonificación requiere de insumos básicos para su permanente actualización. A más de 15 años de decretado, este plan requiere una reevaluación y actualización, así como la implementación de este instrumento de ordenación, regulación y manejo para el Sector Occidental. Los esfuerzos realizados por investigadores nacionales y extranjeros orientados al conocimiento de la diversidad biológica del parque, como elementos de importancia para el ordenamiento, permiten disponer en la actualidad de información confiable, especialmente sobre los vertebrados que en él habitan. En este capítulo se integra y analiza la información espacial disponible sobre los vertebrados del Parque Nacional Canaima, a fin de generar resultados descriptivos y espaciales que contribuyan en el diseño y/o actualización de los planes de ordenación y manejo, a través de la identificación de áreas de especial interés, tanto para su conservación como para su futura prospección. El análisis adicionalmente permitió identificar vacíos de información, con el propósito de orientar futuros inventarios y estudios.

Capítulo 7 Análisis Espacial

Adicionalmente, el Parque Nacional Canaima es considerado de importancia estratégica y geopolítica por su proximidad a zonas fronterizas con Brasil y Guyana, además de abarcar gran parte del área de la sub-cuenca del alto Caroní - involucrada en el mayor aprovechamiento hidroeléctrico del país - y por preservar una alta proporción de las tierras de la etnia Pemón, resguardando así sus valores culturales.

183

Metodología Base de datos Con base en la revisión de los ejemplares depositados en colecciones y museos nacionales y extranjeros, así como de la bibliografía relacionada y la consulta a especialistas, se elaboró una matriz general de los registros conocidos de los vertebrados del Parque Nacional Canaima. Esta matriz incluye información taxonómica, de referencia geográfica y atributiva, facilitando su análisis, integración y presentación de la información. En el (Apéndice 1) se detalla la estructura y contenido de la matriz de información elaborada y empleada en este análisis, incluyendo la lista de museos y colecciones de origen de los datos empleados. Se considera un registro, aquel que difiera de otro en al menos uno de los contenidos de los campos de la matriz de información. Adicionalmente a los registros ubicados dentro de los límites geográficos del parque, se consideraron para todos los análisis, aquellos provenientes de localidades en áreas próximas o “de influencia”, que corresponden a especies con alta probabilidad de presencia en el parque, pero sin registros conocidos dentro del mismo.

Normalización y georeferenciación de localidades En la normalización y georeferenciación de la descripción original de las localidades de captura y observación de cada uno de los registros, se utilizaron uno o varios de los criterios que se señalan a continuación: • Estandarización de la georeferenciación de cada una de las localidades al Sistema de Coordenadas Geográficas. • Ubicación directa de la localidad y sus coordenadas geográficas, a través de la consulta a especialistas y diversas fuentes documentales (MARNR-DCN 1977a-f, 1984, 1985; Paynter 1982, MOP 1974, MOP-DCN 1975a-c Yánez 1994, Huber y Febres 2000, Gorzula y Señaris 1998, Huber 1992, 1995b; MARNR-SAGECAN 1997). • Cálculo de distancias en kilómetros (km) en los casos de localidades con referencias de recorridos sobre vías de penetración fluvial y/o terrestres y sitios equidistantes entre comunidades y centros poblados. El cálculo de las distancias reales del terreno sobre cartografía se realizó mediante el soporte de un curvímetro digital.

Capítulo 7 Análisis Espacial

• Determinación de la cota altitudinal, en metros, de las localidades de interés, considerando las curvas de nivel principales (maestras) y complementarias de la cartografía a escala 1:100.000. En el caso de la cartografía a escalas menores o iguales a 1:500.000, se extrapolaron las curvas complementarias siguiendo el método de triangulación entre curvas principales y modelado de la morfología de las geoformas existentes.

184

Se elaboró una gacetilla de localidades geográficas recopiladas en este estudio, las cuales fueron agrupadas en referencia a los principales topónimos del área y posteriormente en orden alfabético para facilitar su consulta.

Análisis espacial Utilizando como herramienta el Sistema de información geográfica ArcView GIS 3.3 (ESRI 199), para la manipulación y visualización de la información espacialmente referenciada, se interceptaron los registros de la matriz general (en formato dBase IV) con los límites geográficos del parque, identificándose: • los registros georeferenciados localizados dentro de los límites del parque, con las localidades y especies referidas. • los registros georeferenciados fuera del parque pero localizados en su área de influencia, con las localidades y especies referidas, y • los registros no georeferenciados, con las localidades y especies referidas.

Análisis por unidades de clasificación Clase Osteichthyes Para el análisis de los registros de peces localizados dentro de los límites geográficos del parque, se generaron en shape file (ArcView GIS 3.3) las Subregiones Ictiográficas del Parque Nacional Canaima, utilizando como base los límites del Mapa de Vegetación del Parque Nacional Canaima (Capítulo 2, Mapa 1) y la hidrología del área (CVG-TECMIN 1987, 1989). Se obtuvieron los registros, las localidades y las especies referidas a cada subregión. El área de drenaje del Parque Nacional Canaima corresponde casi en su totalidad al alto Caroní (cuenca del Orinoco), pero hay una pequeña porción que pertenece al alto Cuyuní (cuenca del Esequibo). Lo que se denomina como alto Caroní, puede dividirse de manera preliminar, de acuerdo a su ictiogeografía, en dos subregiones: Occidental y Oriental (ver Capítulo 3). Clases Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia Al considerar las localidades geo-referenciadas de las clases Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia dentro de los límites geográficos del parque, se determinaron los registros, las localidades y las especies referidas a cada unidad de vegetación, así como aquellas unidades sin registros conocidos de estos vertebrados o aún no prospectadas. La definición de cada unidad de vegetación se encuentra ampliamente descrita en el Capítulo 2. El mapa base utilizado en este trabajo corresponde al mapa 1.

Análisis geográfico De manera complementaria al análisis espacial de los datos y con el fin de identificar áreas geográficas de interés, se generó en ArcView GIS 3.3 una cuadrícula subdividida en 347 celdas de 100 km2 cada una, la cual cubre totalmente el área del parque. Se obtuvieron el número de registros, especies y localidades por celda. Estos valores se representaron espacialmente por clase taxonómica, para facilitar su interpretación e identificar patrones no evidenciados al analizar la distribución espacial de todos los registros. Se utilizó el método de clasificación de Intervalos Naturales (Natural Breaks; ArcView 3.3) para detectar grupos y patrones asociados a los datos, utilizando la fórmula de optimización de Jenk que minimiza la suma de la varianza entre cada una de las clases. Se analizaron aquellas unidades geográficas con las más altas densidades de registros conocidos de vertebrados dentro del Parque Nacional Canaima, seleccionando solo aquellas celdas con un número igual o mayor a 25 ocurrencias.

Se generó un catálogo de los vertebrados endémicos -cuya distribución se restringe exclusivamente a Venezuela y ésta alcanza al Parque Nacional Canaima- y/o considerados en peligro o vulnerables de extinción. Para cada una de las especies de la Clase Osteichthyes, se indica: • la categoría de distribución y el tipo o tipos de hábitat en los cuales ha sido registrada la especie, de acuerdo a las diversas fuentes bibliográficas. • la subregión o subregiones ictiográficas en las cuales potencialmente se esperaría encontrar a la especie. • los registros conocidos para cada especie, ubicados dentro de los límites geográficos del parque y/o provenientes de localidades en áreas próximas o “de influencia”. Se señalan las fuentes de los registros, la localidad geográfica de referencia y cuando fue posible, la altitud aproximada en metros sobre el nivel del mar (m snm).

Capítulo 7 Análisis Espacial

Especies de interés para su conservación

185

• la representación espacial de las localidades donde han sido registradas las especies y de la subregión o subregiones ictiográficas que coinciden geográficamente con éstos. La extensión geográfica ocupada por la subregión o subregiones ictiográficas, identificadas para cada caso, no necesariamente representan la distribución geográfica potencial de las especies. En este sentido, para las clases Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia, se indica: • la categoría de distribución definida en función del número de ámbitos geográficos de Venezuela (PDVSA 1993) y cuando fuera el caso, la categoría asignada en el Libro Rojo de la Fauna Venezolana (Rodríguez y Rojas-Suárez 1999). Adicionalmente se señala su presencia o no en los apéndices de CITES (www.cites.org), si está Vedada para la Caza (Venezuela 1996a) y/o es considerada En Peligro de Extinción (Venezuela 1996b). Finalmente, se presentan los tipos de hábitat en los cuales ha sido registrada la especie en el país, de acuerdo a las diversas fuentes bibliográficas. • la unidad o unidades de vegetación que geográficamente coinciden con estos registros en caso de presentar registros georeferenciados dentro de los límites del parque. • los registros conocidos para cada especie, ubicados dentro de los límites geográficos del parque y/o provenientes de localidades en áreas próximas o “de influencia”. Se señala la fuente o fuentes de los registros, la localidad geográfica de referencia y cuando fue posible, la altitud aproximada en metros sobre el nivel del mar (m snm). • la representación espacial de las localidades donde han sido registradas las especies y de las unidades de vegetación que coinciden geográficamente con estos registros. La distribución de las unidades de vegetación identificadas para cada caso no necesariamente representan la distribución geográfica potencial de las especies.

Resultados y Discusión Riqueza de especies y representatividad

Capítulo 7 Análisis Espacial

Con base en la recopilación de información, se generó una matriz general con 7.014 registros (Anexo 6), pertenecientes a 1.058 especies (Anexos 1 a 5) y provenientes de 681 localidades (Apéndice 2). Los datos georeferenciados comprenden 6.828 registros, 906 especies y 668 localidades (Tabla 7.1).

186

Las 1.058 especies registradas representan el 29,6% de las conocidas para Venezuela, agrupadas en 41 órdenes (65,1%), 144 familias (59,0%) y 614 géneros (43,6%) (Tabla 7.2). La representatividad específica para cada clase taxonómica respecto a las listas actualmente reconocidas para Venezuela, fue del 10,2% para la Clase Osteichthyes, 29,2% para Amphibia, 31,6% para Reptilia, 27,9% para Aves y el 40,3% para Mammalia. Por su gran extensión, ubicación geográfica y complejidad ecológica, la Guayana venezolana (estados Delta Amacuro, Bolívar y Amazonas) contiene una elevada proporción de las especies registradas en Venezuela. En la tabla 7.3 se presentan, con fines ilustrativos, los datos comparativos de los taxones presentes en el P. N. Canaima de vertebrados, respecto a los señalados para la Guayana venezolana. Los valores presentados en la tabla 7.2 deben ser considerados preliminares, tomando en cuenta el carácter fragmentado de los inventarios realizados en el área. Aunque se ha efectuado un número importante de exploraciones a la Guayana venezolana, una alta proporción de los registros provienen de inventarios realizados en las cimas de los tepuyes (p. ej. Tate 1939, Sanborn 1954, Roze 1958, Phelps y Phelps Jr. 1958, 1963; Fernández-Yépez 1967, Huber 1992), mientras que las tierras más bajas (300-1500 m snm), que contienen una mayor riqueza de especies, son paradójicamente las menos prospectadas.

Tabla 7.1. Número de registros (NR), número de especies (NE) y número de localidades (NL) por grupo taxonómico, de los vertebrados conocidas para el Parque Nacional Canaima.

Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia Total Registros georeferenciados dentro del parque

634

618

429

3.690

681

6.052

105

408

114

805

140

180

155

215

104

558

Registros no georeferenciados dentro del parque NR

138

186

138

184

Registros dentro del parque NR

641

621

439

3.828

709

6.238

112

103

540

141

978

145

183

160

218

106

571

Registros georeferenciados en el área de influencia del parque NR

100

351

222

776

222

390

110

Registros georeferenciados NR

734

677

473

4.041

903

6.828

113

103

465

134

906

167

207

174

236

162

668

741

680

483

4.179

931

7.014

119

110

587

151

1.058

17s2

210

179

239

164

681

Tabla 7.2. Número de órdenes, familias, géneros y especies de los vertebrados registrados en Venezuela [Lasso, com. pers. (VEN1), Señaris com. pers. (VEN2), Salcedo, com. pers. (VEN3) y Rivas, com. pers. (VEN4)], en el Parque Nacional Canaima (PNC, según las revisiones presentadas en este libro) y el porcentaje (%) de su representatividad.

TAXA

Osteichthyes

Amphibia

Reptilia

Aves

Mammalia

Total

VEN1(*)

PNC

VEN2

PNC

VEN2

PNC

VEN3(**)

PNC

VEN4

PNC

VEN

PNC

Órdenes

27,3

66,7

100,0

90,5

78,6

65,1

Familias

28,0

62,5

75,0

78,9

71,7

244

144

59,0

Géneros

472

12,1

43,3

109

60,6

587

360

61,3

180

105

58,3 1.408

614

43,6

119

10,2

312

29,2

337

110

32,6

1.385

587

42,4

375

151

40,3 3.571 1.059 29,6

Especies 1.162

(*)Se considera solo peces continentales. / (**) No se consideran especies introducidas

Capítulo 7 Análisis Espacial

Totales

187

Tabla 7.3. Número de órdenes, familias, géneros y especies de los vertebrados registrados en la Guayana venezolana [Lasso, com. pers. (GV1), Señaris com. pers. (GV2), Lentino com. pers. (GV3) y Lim et al. 2005 (GV4)] y el P. N. Canaima (PNC, según las revisiones presentadas en este libro), incluyendo el porcentaje de representatividad de estos últimos. Osteichthyes

Amphibia

Reptilia

Aves

Mammalia

TAXA GV1

PNC

GV2

PNC1

GV2

PNC

Órdenes

100,0

Familias

66,7

Géneros

54,2

Especies

~950 1.000

119

~12,5

48,9

GV3

PNC

GV4

PNC

100,0

91,7

78,3

89,2

69,5

360

138

105

76,1

209

110

52,6

587

68,3

251

151

60,2

~860

Análisis espacial La capacidad de inferir la presencia de especies en áreas para las cuales no se dispone de inventarios, es posible a partir del conocimiento previo de registros asociados a localidades geográficas cercanas y ecológicamente similares (Escalante et al. 2000). La distribución actual de una especie en particular puede cambiar en el tiempo, sin embargo existe un área de distribución potencial durante un tiempo determinado mayor (Zunino 2000, Vuilleumier 1999), entendiéndose que el área de distribución de una especie es aquella fracción del espacio geográfico en el que tal especie está presente e interactúa de manera no efímera con el ecosistema, en todos sus componentes (Zunino y Palestrini 1991). En este sentido, una aproximación para determinar la distribución de especies, parte del análisis de factores a gran escala tales como clima, cota altitudinal y vegetación, que al ser correlacionados con los registros conocidos de las especies, permiten inferir su distribución potencial (Escalante et al. 2000).

Localidades geográficas prospectadas

Capítulo 7 Análisis Espacial

Uno de los primeros pasos para el diseño de una estrategia efectiva de conservación es la identificación de patrones en la distribución de la diversidad biológica de un área determinada. Los ejemplares depositados en museos y colecciones son la principal fuente documental para los inventarios nacionales.

188

Son muchos los ejemplares depositados en museos o colecciones que no cuentan con datos precisos sobre el sitio de captura, ni referencias geográficas y/o del hábitat de procedencia. Un total 558 localidades (correspondientes a 6.052 registros), fueron geo-referenciadas dentro de los linderos del Parque Nacional Canaima (Figura 7.1), mientras que otras 13 localidades (184 registros adicionales), no pudieron determinarse por lo impreciso de su descripción (Apéndice 2). Aunque estos registros son indudablemente de gran valor, frecuentemente reflejan sesgos geográficos y ambientales que dificultan su interpretación. Igualmente, solo suministran información sobre la presencia de una especie en un sitio específico, pero no acerca de su ausencia en otros (Margules y Redhead 1995). En general, las regiones más fácilmente accesibles por carreteras y ríos tienden a estar mejor representados en las colecciones, distorsionando los patrones inferidos de distribución de las especies. El patrón general de distribución de las localidades muestreadas en el P. N. Canaima (Figura 7.1), es un claro ejemplo de tales distorsiones, el cual se refleja también de manera evidente (en mayor o menor grado dependiendo de la cantidad de diferentes sitios de muestreo existentes), al observar la distribución espacial de las localidades para las cinco clases taxonómicas evaluadas de forma particular (Figuras 7.2. a 7.6).

Figura 7.2. Distribución espacial de los registros conocidos de Clase Osteichthyes del Parque Nacional Canaima.

Figura 7.3. Distribución espacial de los registros conocidos de Clase Amphibia del Parque Nacional Canaima.

Figura 7.4. Distribución espacial de los registros conocidos de Clase Reptilia del Parque Nacional Canaima.

Figura 7.5. Distribución espacial de los registros conocidos de Clase Aves del Parque Nacional Canaima.

Figura 7.6. Distribución espacial de los registros conocidos de Clase Mammalia del Parque Nacional Canaima.

Capítulo 7 Análisis Espacial

Figura 7.1. Distribución espacial de los registros conocidos de los vertebrados del Parque Nacional Canaima.

189

Las localidades evaluadas, en todos los casos se muestran concentradas de manera evidente a lo largo del eje troncal 10 (carretera El Dorado – Santa Elena de Uairén), que atraviesa el parque en dirección norte–sur a través de su margen oriental. Otras concentraciones se evidencian en el eje San Ignacio de Yuruaní – Roraima – Kukenán (extremo sur-oriental del parque), donde tradicionalmente se ha accedido a pie hasta la cima de esos tepuyes, constituyendo una ruta turística emblemática del parque; sector Kavanayén (región centro-norte), que cuenta con una carretera de acceso permanente durante todo el año y los sectores del Auyán-tepui y del Macizo de Chimantá (al norte y sur del sector occidental respectivamente), donde se han concentrado un gran número de esfuerzos de muestreo, principalmente en la cima de las altiplanicies. Fuera de los límites del parque también se aprecian estas distribuciones apiñadas; la más evidente en la carretera Santa Elena de Uairén – Icabarú (al extremo sur).

Subregiones ictiogeográficas A partir de los 634 registros de la Clase Osteichthyes (105 especies) georeferenciados dentro de los límites del parque y la cobertura digital donde se delimitan cartográficamente las tres subregiones ictiográficas del Parque Nacional Canaima, se obtuvo la distribución espacial de los registros y las listas de las especies con registros conocidos asociadas a cada una de ellas (Anexo 7). Un total de 14 especies (32 registros) no fueron consideradas en el análisis, por presentar solo registros no georeferenciables y/o localizados en áreas de influencia del parque. Del análisis del patrón de distribución espacial de los registros conocidos de peces, destaca la subregión alto Cuyuní como la menos prospectada, en comparación con las otras dos subregiones, a pesar de ser la menos extensa con 5,7% del área total del parque (Tabla 7.4). También se observan importantes vacíos de información en gran parte del área ocupada por las subregiones Occidental y Oriental. En esta última, la mayoría de las localidades de muestreo están distribuidas y concentradas en los cuerpos de agua interceptados o cercanos al eje vial de la Gran Sabana (Troncal 10), quedando prácticamente inexplorada su área central y suroccidental. Del mismo modo, los esfuerzos de colección en la subregión Occidental se han concentrado en las cuencas bajas y medias de los ríos, especialmente del río Cucurital (al oeste del Auyán-tepui) y los alrededores de Laguna de Canaima (ríos Carrao, Uruyaca y Uruyén); aún permanecen inexploradas todas las partes altas de las subcuencas.

Capítulo 7 Análisis Espacial

En la tabla 7.4 también se presentan los números de registros, riqueza de especies identificadas y localidades de muestreo encontrados para cada subregión ictiogeográfica; mientras que, la subregión Occidental presenta los valores absolutos más altos, con 370 registros, 74 especies y 70 localidades. Alto Cuyuní tiene los valores absolutos más bajos comparados con las otras dos (23, 7 y 14 respectivamente).

190

Tabla 7.4. Superficie, número de registros (NR), número de especies (NE) y número de localidades de muestreo (NL) de la Clase Osteichthyes del Parque Nacional Canaima, asociados a las subregiones ictiográficas identificadas (Capítulo 3).

Subregión

Superficie (km2)

Superficie (%)

NR/km2

NE/km2

NL/km2

Alto Cuyuní

1.656,8

5,7

0,01

0,004

0,008

Occidental

13.317,7

45,8

370

0,03

0,006

0,005

Oriental

14.115,4

48,5

241

0,02

0,003

0,004

Total

29.089,9

100,0

634

0,02

105

0,004

140

0,005

Unidades de vegetación Al sobreponer los 5.418 registros georeferenciados de los anfibios (82 especies), reptiles (96 especies), aves (408 especies) y mamíferos (114 especies), sobre la cobertura digital de las 30 unidades de vegetación identificadas para el P. N. Canaima (Mapa 1, Anexo 8), se obtuvieron las listas de las especies con registros conocidos asociados a cada una de ellas. Otras nueve especies de anfibios (14 registros), 14 de reptiles (14 registros), 179 de aves (205 registros) y 37 de mamíferos (54 registros), no fueron consideradas en el análisis por contar solo con registros no georeferenciables y/o localizados en el área de influencia del parque. En la tabla 7.5 se presentan, para cada una de las 30 unidades de vegetación, el número de registros, localidades y especies cuantificadas en este análisis, discriminadas por clase taxonómica. Igualmente, se presentan estos mismos valores en términos de densidad, en relación con el área total de cada unidad. La unidad de vegetación con mayor superficie es el Bosque Denso Ombrófilo Submesotérmico con 12.903 km2, que equivalen al 44,4% del área total del parque. En ella se determinaron, 448 especies a partir de los 2.003 registros provenientes de 163 localidades. Sin embargo, a pesar de que en términos absolutos estos valores son los más altos en comparación con el resto de las unidades de vegetación, no lo son cuando se considera el área que ocupa esta unidad dentro del parque, arrojando densidades relativamente bajas: 0,16 registros, 0,03 especies y 0,01 localidades por cada kilómetro cuadrado de bosque. Los más altos valores de densidad, con relación al área que abarcan, se observaron en el Matorral y Herbazal Ombrófilo Mesotérmico (5,37 registros, 2,74 especies y 0,20 localidades por cada km2) y en la Vegetación Saxícola y Herbazal Ombrófilo Submicrotérmico (3,65 registros, 1,10 especies y 0,25 localidades por cada km2), presentes en el cerro Roraima y el Kukenán-tepui. A pesar de no encontrarse entre las unidades de vegetación con los más altos números de localidades muestreadas (0,05/km2), el Bosque Ralo y Herbazal Ombrófilo Mesotérmico, localizado en el Auyán-tepui, también destaca con altos valores de 3,10 registros y 2,02 especies por cada km2.

Al considerar únicamente el piso térmico (variables temperatura y altitud), a partir del sistema de clasificación de la vegetación, se tiene que el 82,2% del área total del parque se clasifica como Submesotérmico (500 - 1400 m snm). En este intervalo se localizaron 3.626 registros georeferenciados, correspondientes a 592 especies de vertebrados (excluyendo los peces), en 337 localidades referidas (Tabla 7.6). Aunque el piso Submesotérmico, con temperaturas entre los 18-24 °C, es notoriamente predominante en el parque, el número de registros, localidades de muestreo y de especies por cada km2, muestran valores bajos comparados con los demás (0,15; 0,02 y 0,01 respectivamente. Tabla 7.6). Destaca el piso Submicrotérmico, geográficamente localizado en el cerro Roraima y el Kukenán-tepui que, abarcando la más pequeña superficie del parque (0,2% del total), muestra los más altos valores en números de registros (3,65), de especies (1,10) y de localidades (0,25) por cada km2. Evidentemente, la accesibilidad, el atractivo turístico y científico, aunado a los intensos esfuerzos y proyectos multidisciplinarios desarrollados por décadas en las cimas de los tepuyes –especialmente Roraima, Kukenán y Auyán-tepui que presentan facilidades de acceso por vía terrestre– han contribuido con el conocimiento actual de la diversidad de vertebrados encontrada en algunas regiones particulares del parque.

Capítulo 7 Análisis Espacial

En contraste, las unidades de vegetación sin registros conocidos georeferenciados de vertebrados (que posiblemente no han sido prospectadas), son el Bosque Ralo y Herbazal Ombrófilo Macrotérmico y el Herbazal y Arbustal Ombrófilo Macrotérmico, localizados cerca de Uruyén, al sur del Auyán-tepui y el Herbazal y Bosque Ombrófilo Submesotérmico, aproximadamente a 20 km al oeste del km 200 de la Carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén (Troncal 10).

191

Tabla 7.5. Número de registros (NR), número de especies (NE) y número de localidades prospectadas (NL) por clase taxonómica, de los vertebrados del P. N. Canaima (excepto peces), asociados a las unidades de vegetación del parque. Densidades se expresan por km2. Amphibia

Mammalia

Total

Superficie NE

NR/ km2

NE/ km2

NL/ km2

0,2

0,94

0,67

0,08

193,3

0,7

108

129

0,67

0,42

0,06

1.009,5

3,5

112

0,11

0,07

0,01

Arbustal y Bosque Ombrófilo Mesotérmico

281,2

1,0

0,10

0,04

0,03

Arbustal y Bosque Ombrófilo Submesotérmico

77,4

0,3

0,01

Arbustal y Herbazal Ombrófilo Submesotérmico

112,4

0,4

0,41

0,38

0,04

Arbustal y Vegetación Saxícola Ombrófilo Mesotérmico

117,8

0,4

0,12

0,11

0,03

Bosque de Galería Ombrófilo Submesotérmico

154,7

0,5

0,18

0,17

0,04

Bosque Denso Ombrófilo Mesotérmico

380,0

1,3

123

132

0,35

0,16

0,01

12.903,0

44,4

283

146

1.343

255

231

2.003

0,16

448

0,03

163

0,01

Bosque Denso y Arbustal Ombrófilo Submesotérmico

165,2

0,6

0,53

0,27

0,04

Bosque Denso y Herbazal Ombrófilo Submesotérmico

492,6

1,7

0,02

0,01

1.922,7

6,6

128

0,07

0,04

0,00

Bosque Medio y Matorral Ombrófilo Macrotérmico

949,9

3,3

172

122

178

0,19

128

0,13

0,02

Bosque Medio y Matorral Ombrófilo Submesotérmico

1.025,0

3,5

384

192

483

0,47

248

0,24

0,02

Bosque Ralo y Herbazal Ombrófilo Macrotérmico

22,6

0,1

0,00

(km2)

(%)

Arbustal Ombrófilo Macrotérmico

49,0

Arbustal Ombrófilo Mesotérmico Arbustal Ombrófilo Submesotérmico

Bosque Denso Ombrófilo Submesotérmico

Capítulo 7 Análisis Espacial

Aves

Vegetación

192

Reptilia

Bosque Medio Ombrófilo Macrotérmico

Tabla 7.5. Continuación.

Reptilia

Aves

Mammalia

Total

Superficie NR

NR/ km2

NE/ km2

NL/ km2

0,4

294

192

340

3,10

222

2,02

0,05

2.128,5

7,3

117

229

0,11

155

0,07

0,01

Herbazal Ombrófilo Macrotérmico

78,0

0,3

0,59

0,38

0,03

Herbazal Ombrófilo Mesotérmico

27,0

0,1

0,33

0,07

Herbazal Ombrófilo Submesotérmico

3.122,6

10,7

159

372

0,12

190

0,06

0,02

Herbazal y Arbustal Ombrófilo Macrotérmico

128,6

0,4

0,00

Herbazal y Arbustal Ombrófilo Submesotérmico

314,6

1,1

0,13

0,05

0,02

Herbazal y Bosque de Galería Ombrófilo Macrotérmico

220,1

0,8

0,30

0,28

0,03

Herbazal y Bosque de Galería Ombrófilo Submesotérmico

1.986,5

6,8

213

0,11

121

0,06

0,01

Herbazal y Bosque Ombrófilo Submesotérmico

405,2

1,4

0,00

Matorral y Herbazal Ombrófilo Mesotérmico

55,5

0,2

279

135

298

5,37

152

2,74

0,20

Vegetación Saxícola Ombrófilo Mesotérmico

373,1

1,3

143

0,38

0,14

0,05

Vegetación Saxícola y Bosque Ombrófilo Mesotérmico

218,1

0,8

0,08

0,05

0,01

Vegetación Saxícola y Herbazal Ombrófilo Submicrotérmico

59,1

0,2

188

216

3,65

1,10

0,25

618

180

429

155

3.690

408

215

681

114

104

5.418

0,19

700

0,02

460

0,02

Vegetación

(km2)

(%)

Bosque Ralo y Herbazal Ombrófilo Mesotérmico

109,7

Herbazal Inundable y Bosque de Galería Ombrófilo Submesotérmico

Total

29.082,9 100,0

Capítulo 7 Análisis Espacial

Amphibia

193

Tabla 7.6. Número de registros (NR), número de especies (NE) y número de localidades de muestreo (NL) de los vertebrados del P. N. Canaima (excepto peces), asociados a los pisos térmicos identificados en el área. TMA: Temperatura Media Anual. Los pisos térmicos están ordenados de acuerdo a su cota altitudinal. Densidades se expresan por km2.

TMA

Altitud (m snm)

Macrotérmico

>24 °C

0-500

3.370,9

11,6

465

0,14

258

0,08

0,01

Submesotérmico

8-24 °C

500-1400

23.897,3

82,2

3.626

0,15

592

0,02

337

0,01

Mesotérmico

12-18 °C

1400-2400

1.755,7

6,0

1.111

0,63

346

0,20

0,04

Submicrotérmico

8-12 °C

2400-3000

59,1

0,2

216

3,65

1,10

0,25

29.082,9

100,0

5.418

0,19

700

0,02

460

0,02

Piso Térmico

Total

Superficie Superficie (km2) (%)

NR/km2

NE/km2

NL/km2

Dado que el nivel de aproximación utilizado en el análisis para las formaciones vegetales (escala 1:250.000), no discrimina suficientemente la heterogeneidad de cada una de ellas, para algunas de las especies se presentaron inconsistencias respecto a las preferencias de hábitat conocidas (Anexo 8).

Distribución geográfica de los registros Al analizar las frecuencias de registros y de especies (Figura 7.7) de los vertebrados del Parque Nacional Canaima en las 347 celdas, se observa de manera discreta la misma distribución evidenciada al analizar el patrón espacial general de la totalidad de los registros (Figura 7.1).

Capítulo 7 Análisis Espacial

Como producto de prospecciones multidisciplinarias en áreas de particular interés (p. ej. cimas tepuyanas), facilidades de acceso (terrestre, aéreo o fluvial), y presencia de estaciones de investigaciones o facilidades logísticas, entre otras razones, las frecuencias de especies y registros conocidos no se presentan de manera aleatoria sobre la cuadrícula. Con pequeñas diferencias, todas las clases taxonómicas consideradas muestran el mismo patrón. En la figura 7.8 se muestra la distribución y los valores de frecuencias de los registros conocidos en las 347 celdas por clase taxonómica. Lo propio, en relación al número de especies por celda y su distribución espacial, se presenta en la figura 7.9.

194

Figura 7.7. Frecuencia de a) Registros y b) Especies de los vertebrados presentes en el Parque Nacional Canaima, por cada 100 km2.

e Figura 7.8. Frecuencia de registros de a) peces; b) anfibios; c) reptiles; d) aves y e) mamíferos presentes en el Parque Nacional Canaima

Capítulo 7 Análisis Espacial

195

Capítulo 7 Análisis Espacial

196

e Figura 7.9. Frecuencia de especies de a) peces; b) anfibios; c) reptiles; d) aves y e) mamíferos presentes en el Parque Nacional Canaima, por cada 100 km2

Al considerar aquellas celdas que reúnen 25 o más registros, el análisis puso en evidencia la existencia de once (11) áreas geográficas donde se concentran las más altas densidades de registros conocidos de vertebrados del Parque Nacional Canaima, que señalan los lugares a donde se ha dirigido la mayor proporción de las prospecciones realizados hasta ahora (Tabla 7.7; Figura 7.10) Las principales localidades contenidas en las 45 celdas que definen las 11 áreas señaladas en la tabla 7.7 y la figura 7.10, se describen a continuación (en orden descendente de acuerdo al número de registros conocidos para cada uno de estos): A) Parupa – Kavanayén – Karuay: laderas norte y sur-occidental del Ptari-tepui; Sororopán-tepui; río Karuay; localidades próximas a Santa Teresita de Kavanayén (Misión Kavanayén); río Parupa y Estación Científica Parupa. B) Vertiente Occidental del Auyán-tepui: cuenca del río Cucurital; confluencia de los ríos Cucurital y Purumay; región del Raudal Wareipa y confluencia con río Wareipita; quebrada Ataperé; laderas sur-occidentales y cima nor-occidental del Auyán-tepui; sectores Uruyén y Guayaraca (salto Aicha).

Tabla 7.7. Número de registros (NR), número de especies (NE) y número de localidades (NL) por clase taxonómica, de las once (11) áreas geográficas donde se concentran las más altas densidades de registros conocidos de vertebrados del Parque Nacional Canaima.

Osteichthyes Superficie

Área

Amphibia

Reptilia

Aves

Mammalia

Total

17,8

879

234

1.014

301

500

11,1

230

148

115

218

761

235

300

6,7

171

389

171

725

296

400

8,9

627

150

720

200

1.200

26,7

537

203

612

236

400

8,9

546

182

546

182

Vertiente Oriental del G Auyán-tepui (cuenca del río Carrao)

200

4,4

305

192

374

231

H Laguna de Canaima

200

4,4

131

346

170

300

6,7

219

129

J Urimán

100

2,2

K Kama

100

2,2

4.500

100,0

476

488

115

310

3.536

632

106

5.442

km2

(%)

Parupa - Kavanayen Karuay

800

Vertiente Occidental del B Auyán-tepui (cuenca del río Cucurital) C Sierra de Lema

Cerro Roraima / Kukenán-tepui

E Macizo de Chimantá F

Uaipán-tepui / Aprada-tepui

San Ignacio de Yuruaní

Total

403 178

762 365

Capítulo 7 Análisis Espacial

197

Figura 7.10. Áreas del P. N. Canaima que reúnen las mayores frecuencias de registros conocidos de vertebrados (45 celdas ≥ 25 registros): A: Parupa - Kavanayen – Karuay; B: Vertiente Occidental del Auyán-tepui (Cuenca del río Cucurital); C: Sierra de Lema; D: Cerro Roraima / Kukenántepui; E: Macizo de Chimantá; F: Uaipán-tepui / Aprada-tepui; G: Vertiente Oriental del Auyán-tepui (Cuenca del río Carrao); H: Laguna de Canaima; I: San Ignacio de Yuruaní; J: Urimán; K: Kama. Las barras inclinadas identifican 96 celdas con 1 a 24 registros. Las celdas sin identificar no cuentan con ningún registro (206 celdas).

C) Sierra de Lema: en el sector La Escalera, a lo largo de la carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, hasta el km 146.

Capítulo 7 Análisis Espacial

D) Cerro Roraima / Kukenán-tepui: cimas y laderas del Roraima y Kukenan-tepui; ríos Capay, Kukenán y cabeceras del río Yuruaní.

198

E) Macizo de Chimantá: laderas norte y occidental del Chimantá-tepui; cimas del Abakapá-tepui, Amuri-tepui, Akopán-tepui, Torono-tepui, Churi-tepui, Upuigma-tepui y occidental del Chimantá-tepui; río Tirica y desembocadura del río Apacará. F) Uaipán-tepui / Aprada-tepui: laderas occidental del Uaipan-tepui y norte del Aprada-tepui; cimas del Uaipan-tepui y del Aprada-tepui. G) Vertiente Oriental del Auyán-tepui: laderas y cima oriental del Auyan-tepui; río Carrao; Isla Orquidea e Isla Ratón y el río Churún. H) Laguna de Canaima: alrededores de la Laguna de Canaima; caño Zamuro; río Carrao (proximidades de Laguna de Canaima) y Cerro Taute. I) San Ignacio de Yuruaní: San Ignacio de Yuruaní; Kako Parú (Quebrada Jaspe); río Rué y Mapurí. J) Urimán: Campo Urimán. K) Kamá: ríos Anauaic y Agua Fría; Quebrada Aropán.

Estas áreas, que solo abarcan el 13% de la cobertura total de las celdas (45 de las 347 consideradas), reúnen el 90% del total de registros geo-referenciados dentro del parque (5.442 registros), 95% de las especies (762 especies) y el 65% del total de localidades (365 localidades), lo que da cuenta del grado de concentración de los inventarios considerados. Solo 43 especies adicionales (5%) fueron detectadas en otras 96 celdas (Figura 7.10) con menos de 25 registros cada una (27,7% del total de celdas). Solo el 10% de todos los registros (n=610) se obtuvieron de 193 localidades (35%) ubicadas en estas celdas. El 59,4% de las celdas definidas (206; 20.600 km2), no cuentan con ninguna localidad muestreada (Figura 7.10). En esta condición de nula o casi nula prospección, que abarca el 87% de las celdas, destacan el Cerro Venamo y el sector occidental de la Sierra de Lema (excluyendo únicamente el sector de La Escalera); la cuenca del río Antabare, la Sierra de Senkopirén y casi en su totalidad el territorio al sur del eje Luepa – Parupa – Kavanayén – Karuay, restringido al este del Macizo de Chimantá y al oeste de la carretera El Dorado – Santa Elena de Uairén, extendiéndose hasta el límite sur-occidental del parque, trazado por el río Caroní. Los sectores más prospectados en términos del número de registros fueron Parupa – Kavanayén – Karuay (A), la Vertiente Occidental del Auyán-tepui (B) y el sector La Escalera de la Sierra de Lema (C) con el 18,6%, el 14,0% y el 13,3% respectivamente de todos los ejemplares (1014, 761 y 725). Es decir que el 45,9% de los registros provienen de apenas el 4,6% del total de celdas (un tercio de las celdas con más de 25 registros). En función del número de especies, los sectores dominantes siguen siendo los mismos, donde Parupa – Kavanayén – Karuay (A) vuelve a ocupar el primer lugar con 301 especies (39,5% de las registradas en las 45 celdas consideradas), seguido en este caso por 296 en la Sierra de Lema (C) (38,8%) y la Vertiente Occidental del Auyán-tepui (B) en tercer lugar, con 235 especies (30,8%). El total de especies provenientes de localidades comprendidas dentro de estos tres sectores fue de 567, lo que representa el 74,4% de las especies detectadas dentro de las 45 celdas y el 58,0% de la lista de especies estrictamente referidas dentro de los linderos del parque, que asciende a 978.

La accesibilidad a un sector de la Sierra de Lema (C) por la carretera troncal 10 (La Escalera) y desde Luepa por vía terrestre por el eje Parupa – Kavanayén – Karuay (A), explican fácilmente la dominancia de estas localidades en los aspectos señalados; en el caso del la Vertiente Occidental del Auyán-tepui (B), si bien el acceso solo puede darse vía aérea o fluvial, refleja un esfuerzo muy intenso resultante del proyecto multidisciplinario y multiinstitucional, conducido por el Museo de Historia Natural La Salle, que abarcó una sistemática prospección de vertebrados a lo largo de la cuenta del río Cucurital (de donde provienen la mayoría de los registros) (Señaris et al. 2007). Sin embargo, tomando en cuenta la superficie de cada uno de los sectores, los valores de densidad de estos parámetros por área muestran una realidad diferente: la mayor densidad de registros correspondió a la Sierra de Lema (B) (242 reg./100 km2); la de especies se observa en La Vertiente Oriental del Auyán-tepui (G) (116 sp/100 km2); y la de localidades en la Vertiente Occidental del Auyán-tepui (C) (16 localidades/100 km2). El eje Parupa –Kavanayén– Karuay, que cuenta con los más altos valores en número de registros y especies y el segundo lugar en número de localidades, ocupa la quinta posición en densidad de registros y la sexta en densidad de especies y localidades. Como evidencia de los esfuerzos deliberadamente orientados hacia sectores de especial interés, cabe mencionar el caso del Macizo de Chimantá (E) (Huber 1992), que a pesar de las extremas dificultades para su acceso, tanto a los sectores de laderas como a sus cimas, ocupó la tercera posición en número de localidades con 51 ubicaciones (14%), la cuarta en número de especies (236; 31,0% de las determinadas en las 45 celdas) y la

Capítulo 7 Análisis Espacial

El mayor número de localidades correspondió a la Vertiente Occidental del Auyán-tepui (B) con 80 ubicaciones geo-referenciadas (21,9%), el eje Parupa – Kavanayén – Karuay (A) con 55 (15,1%) y a diferencia de los parámetros anteriores, el Macizo de Chimantá (E) ocupo el tercer lugar en sitios de muestreo, con 51 localizaciones (14,0%). Estos 186 sitios de muestreo representan el 50,1% de todas las localidades ubicadas en los 11 sectores, y un tercio de todas las localidades determinadas dentro del parque. Se puede entonces inferir que el 33,3% de las localidades se hallan concentradas en el 7,2% del área del parque (25 celdas).

199

quinta en número de registros (612; 11,7%). En términos de densidad su relevancia disminuye drásticamente, si tomamos en cuenta que las localidades prospectadas sobre el macizo ocuparon 12 celdas (1200 km2): fue el penúltimo en densidad para los tres factores considerados. A diferencia de éste, el sector abarcado por los tepuyes Roraima y Kukenan (D) ofrece una oportunidad de acceso mucho más sencilla, al extremo de que el logro de su cima es realizable a pie y se ha convertido en una ruta con una enorme presión turística. En este caso los valores de registros conocidos lo sitúan en el cuarto lugar (720; 13%), en el quinto del número de especies (200; 26,2%) y el sexto en localidades (36; 9,9%). Enmarcados en solo cuatro celdas de más de 25 registros cada una (400 km2), los valores de densidad de localidades y registros son de 2 a 3,5 veces superiores a los del Macizo de Chimantá. Esto revela que éste último, a pesar del esfuerzo de muestreo realizado y de haber registrado el 30% de las especies conocidas del parque, dista mucho de ser un sector suficientemente prospectado. El sector Uaipán-tepui / Aprada-tepui (F) le sigue en número de registros (546) al Macizo de Chimantá (E), aunque presenta la particularidad de que todos ellos corresponden a aves. Los sectores con menor número de registros, especies y localidades fueron los identificados como Urimán (J) y Kamá (K). En el primero la totalidad de los casos correspondieron a la Clase Aves y en el segundo, a excepción de un solo registro de una especie de anfibio, los restantes son peces (Tabla 7.7). Obviamente, las prospecciones realizadas también se encuentran desviadas en función de grupos zoológicos particulares, que podrían crear la falsa percepción de áreas consideradas como bien muestreadas, en términos relativos al resto, cuando en realidad solo algunos taxones específicos lo están. Al considerar todas las clases conjuntamente, el mayor número de localidades corresponde a la Vertiente Occidental del Auyán-tepui, y el mayor número de registros y especies proviene del eje Parupa - Kavanayén - Karuay¸ pero al analizar estos datos para cada clase taxonómica resulta evidente que los esfuerzos no se han orientado en todos los casos del mismo modo (Tabla 7.7). Los peces, los reptiles y los mamíferos fueron consistentes en los máximos de los tres factores evaluados en la Vertiente Occidental del Auyán-tepui (C); en el eje Parupa - Kavanayén - Karuay (A) para las aves y en Sierra de Lema (B) para los anfibios. No debe pasar por alto que factores tales como la magnitud del esfuerzo realizado en cada sector y para cada clase taxonómica, así como la extremadamente baja riqueza de algunos taxones en algunos de estos sectores, al punto de no conocerse registros de peces en localidades de cimas tepuyanas, deben tomarse en cuenta a los efectos de interpretar la información disponible.

Capítulo 7 Análisis Espacial

Especies de interés para su conservación

200

Rodríguez y Rojas-Suárez (1996) sugieren que la conservación de la fauna de Venezuela debe emplear una “estrategia mixta”, fundamentada en dos principios básicos: el primero, dirigido principalmente a las especies endémicas y amenazadas, buscando la protección de hábitat críticos, especialmente al norte del río Orinoco; el segundo, dirigido al conjunto de especies amenazadas como un todo (y particularmente los taxa de alto riesgo), buscando lograr la persistencia a largo plazo de hábitat prístinos al sur del país. Sin duda las mayores presiones, en términos de extensión geográfica como de la velocidad con que éstas se expanden, se ejercen sobre los ecosistemas al norte del país, sin embargo, los planes de desarrollo se van materializando cada día con mayor celeridad hacia el sur. Son evidencia de ello el tendido eléctrico a través del Parque Nacional Canaima, que permite hoy la exportación de energía eléctrica al norte de Brasil, el segundo puente sobre el río Orinoco y el proyecto ya iniciado de construcción del tercer puente entre Caicara y Cabruta, que anuncia una decidida política orientada al desarrollo del sur de nuestro territorio, que irá acompañada de una creciente afectación de sus recursos naturales. Esta realidad demanda una atención prioritaria hacia estas especies y sus hábitat, particularmente dirigida a su estudio y la generación de información básica imprescindible para la adopción de medidas de protección y conservación. De las 1.058 especies de vertebrados registrados dentro del Parque Nacional Canaima, 151 (14,3%) son consideradas de especial interés por su condición de endemismo y/o amenaza de extinción (Anexo 9). De éstas, 115 presentan una distribución restringida exclusivamente a Venezuela (endémicas), sumándose a otras 24

probablemente endémicas. Dos especies tienen asignadas la categoría “En Peligro” y 10 la de “Vulnerables”, de acuerdo a Rodríguez y Rojas-Suárez (1999). Así mismo, siete especies se encuentran incluidas dentro de la Lista de especies “En Peligro de Extinción” (Venezuela 1996, Tabla 7.8). Al analizar espacialmente estos registros se aprecia que de las 48 especies de peces señaladas en la tabla 7.8 como endémicas o probablemente endémicas, ocho presentan registros en el área de influencia al parque y/o no georeferenciables; así, 40 de las 105 especies de peces con registros dentro de los límites geográficos del parque (38,1%), componen la lista de peces de interés. Asociados a las tres subregiones ictiográficas identificadas, se registraron 21 en la Subregión Oriental, 20 en la Subregión Occidental y solo dos en la Subregión Cuyuní; únicamente las dos primeras comparten especies en número de tres.

Tabla 7.8. Número de especies por clase taxonómica de los vertebrados endémicos, en peligro y/o vulnerables del Parque Nacional Canaima. (1) Capítulos III-VI; (2) Rodríguez y Rojas-Suárez 1999; (3) Venezuela 1996b.

Endémica (E)1

Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia Total 32

Endémica de Pantepui (EP)1

Endémica, Endémica de Pantepui (E, EP)1

En Peligro (EP)2

Vulnerable (VU)2

En Peligro de Extinción3

151

Posiblemente Endémica (E?)1

Total

En cuanto a los vertebrados terrestres, 91 especies pertenecientes a las clases Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia se encuentran asociadas a 24 de las 30 unidades de vegetación identificadas en el parque (12 especies no pudieron ser incluidas en el análisis por presentar solo registros ubicados geográficamente en el área de influencia del parque y/o no pudieron ser georeferenciados). Junto con las tres unidades sin registros (Bosque Ralo y Herbazal Ombrófilo Macrotérmico, el Herbazal y Arbustal Ombrófilo Macrotérmico y el Herbazal y Bosque Ombrófilo Submesotérmico), el Arbustal y Bosque Ombrófilo Submesotérmico (Aprada-tepui), el Arbustal y Herbazal Ombrófilo Submesotérmico (entre el río Karuay y Kavanayén) y el Bosque de Galería Ombrófilo Submesotérmico (río Mouak, al sur de Kavanayén), no cuentan con registros de especies endémicas y/o amenazadas de extinción para Venezuela. Estas seis unidades apenas abarcan el 2,8% de la superficie total del parque (810 km2). Si bien no es correcto asumir que la presencia de estas especies en un parche particular de una unidad dada de vegetación sea indicativa de la presencia potencial de la especie en los demás parches de esa unidad, no hay duda de que el parque en su conjunto es una unidad funcional que brinda condiciones para el sostenimiento de sus poblaciones, aunque sea altamente improbable que su distribución real de manera conjunta comprometa el 97,2% de la superficie del parque. De hecho un número importante de especies consideradas endémicas de Pantepui, lo son de la cima de un tepui en particular pero no de la cima de todos los tepuyes del parque; tal es el caso de Podoxymys roraimae del cerro Roraima y Oreophrynella nigra del Kukenan-tepui, por solo mencionar dos de los 62 casos de endemismos de Pantepui con registros dentro del parque.

Capítulo 7 Análisis Espacial

Categoría

201

Rojas y Tineo (1998) utilizaron los mapas de vegetación de CVG-TECMIN (1985) y la información disponible de preferencias de hábitat y distribución geográfica conocida, para la identificación de áreas prioritarias para la conservación de 36 especies de vertebrados terrestres endémicos y amenazados de extinción del Parque Nacional Canaima. Mediante la sobreposición de las 36 “manchas” de distribución potencial de esas especies con las 33 unidades de vegetación referidas por CVG-TECMIN dentro de los linderos del parque, determinaron que potencialmente estas especies utilizan 24 de esas unidades. Estos resultados ponen de manifiesto que, a pesar de las grandes diferencias entre ambos análisis, tanto en la información base como en la metodología empleada, el parque como un todo constituye una región prioritaria para la conservación de especies de especial interés. Estudios particularmente dirigidos a la evaluación de algunas taxa o áreas específicas permitirán abordar con mayor claridad las decisiones de ordenación y manejo del parque.

Conclusiones y recomendaciones Con sus casi 30.000 km2, el Parque Nacional Canaima ocupa algo más del 3% del territorio continental de Venezuela, sin embargo, las 1.058 especies presentes, o cuya presencia es altamente probable, representan el 29,6% de las conocidas para el país: 10,2% de peces, 29,2% de los anfibios, 32,6% de los reptiles, 42,4% de las aves y el 40,3% de los mamíferos. De todas ellas, el 14,3% son endémicas (151 especies; 62 endémicas de Pantepui), y/o han sido incluidas en alguna categoría de amenaza, de acuerdo a Rodríguez y Rojas-Suárez (1999). Estas cifras por si solas dan cuenta del papel que esta área protegida juega en la conservación de la biodiversidad de Venezuela y en particular de la fauna guayanesa.

Capítulo 7 Análisis Espacial

Las 668 localidades que fueron geo-referenciadas dentro y fuera de los linderos del parque evidencian la concentración de los registros a lo largo de vías de penetración, tales como carreteras y ríos. El eje troncal 10 (carretera El Dorado – Santa Elena de Uairén), y el sector Kavanayén, cuya carretera de acceso permanece transitable todo el año, muestran una continua sucesión de localidades, al igual que los ríos Carrao y Cucurital que bordean las laderas del Auyán-tepui. Adicionalmente, una alta concentración de registros resulta de intensos inventarios realizados en las cimas de los tepuyes, principalmente en Roraima y Kukenan al extremo sur-oriental y en el Macizo de Chimantá y en el Auyán-tepui al extremo occidental del parque. Tal concentración direccionada en los esfuerzos de muestreo ha hecho que las tierras más bajas (300-1500 m snm), que contienen una mayor riqueza de especies, sean paradójicamente las menos prospectadas.

202

El análisis de la distribución y densidad de los registros permitió identificar once áreas del parque con las mayores densidades de localidades prospectadas y/o registros. Estas áreas abarcan únicamente un 13% de la superficie del parque, pero de ellas proviene el 95% de las especies detectadas, el 90% de todos los registros procesados y el 65% de las localidades, lo que refleja el grado de concentración de los inventarios; en 27,7% del parque se han registrado el 5% restante de las especies y poco más del 10% de los registros. El 59,4% restante del parque, que no cuenta con ninguna localidad de muestreo, comprende a grandes rasgos al Cerro Venamo y el sector occidental de la Sierra de Lema (excepto La Escalera); la cuenca del río Antabare; la Sierra de Senkopirén y el territorio al sur del eje Luepa – Parupa – Kavanayén – Karuay, enmarcado al oeste por el Macizo de Chimantá y al este por la carretera El Dorado – Santa Elena de Uairén, extendiéndose hasta el límite sur-occidental del parque (río Caroní). Hacia estos sectores es a donde deben orientarse de manera prioritaria los futuros esfuerzos de muestreo de vertebrados que se pretenda llevar a cabo en el Parque Nacional Canaima. La información recopilada a partir de registros en colecciones nacionales y/o cuyo tratamiento en la literatura permitió su incorporación a la base de análisis, fue sorprendentemente abundante, tanto en cantidad de registros, en número de especies registradas y en cantidad de localidades prospectadas. En igual medida, al analizar e interpretar dicha información se hacen evidentes un conjunto de factores diversos que limitan su utilidad, y que por tal motivo merecen ser comentados con el propósito de que sean comprendidos y tomados en cuenta en lo sucesivo, para potenciar la utilidad de futuras prospecciones: • En un gran número de casos la descripción de la localidad de colecta es vaga o inconsistente, impidiendo su geo-referenciación o la precisión de la misma.

• Aún en los casos en que la descripción de las localidades es adecuada, la escasa cartografía disponible para el área dificulta su inequívoca localización y la determinación de las coordenadas geográficas correspondientes con un nivel de precisión satisfactoria. • Se observaron casos de imprecisión en coordenadas geográficas tomadas al momento de realizar las colectas en campo, con el uso de un GPS. A diferencia de la tecnología actualmente accesible, los primeros equipos empleados no eran capaces de realizar lecturas debajo de una vegetación ligeramente densa, por lo cual en muchos casos las coordenadas refieren al sitio más cercano donde pudo tomarse una lectura y no al sitio propiamente dicho del muestreo. A esto se suma el uso de estos equipos sin suficiente experticia, empleando frecuentemente un datum inadecuado para la localidad donde se lleva a cabo la lectura, y en aquellos casos en que el datum pueda ser correcto, el mismo no es indicado como información complementaria del registro. • Otras limitaciones derivadas de la naturaleza heterogénea de la información, donde se acumulan registros históricos de fuentes diversas, es que los esfuerzos son variables, desde prospecciones sistemáticas, intensivas, multidisciplinarias y extensivas en el tiempo, hasta muestreos taxonómica y geográficamente orientados, e incluso ocasionales o fortuitos, como puede ser el caso muy frecuente de un ejemplar encontrado arrollado en una carretera. Estas desviaciones en la naturaleza del levantamiento de la data procesada en este análisis hace que algunas interpretaciones puedan estar igualmente desviadas, aunque en este trabajo se ha sido riguroso en no llevar las interpretaciones más allá de lo que la certeza de la información permite. Por ello, la visión integral de la riqueza y distribución de los vertebrados del parque que hemos presentado en términos generales ha estado permanentemente acompañada de consideraciones que dan cuenta de la característica no aleatoria ni uniforme de la información disponible.

• Otros aspectos relacionados con las características propias de los grupos taxonómicos y de las técnicas y herramientas requeridas para su prospección, también deben ser tomadas en cuenta. Como resulta obvio, los peces ven restringida su presencia a la disponibilidad de cuerpos de agua, por lo cual su hábitat potencial se ve espacialmente mucho más limitado que el resto de los vertebrados de hábitos terrestres. Más aún, como resultado de las barreras infranqueables en que se constituyen las laderas verticales de los tepuyes, no existen registros de peces provenientes de estas altiplanicies. Por su parte, las prospecciones de mamíferos no voladores se ven sujetos al uso de algunas artes de muestreo de difícil traslado y cuyo éxito de captura se incrementa en el tiempo, lo que obliga a una prolongada permanencia en cada localidad. Es posible que ésta sea una de las razones, sino la más determinante, de que los mamíferos ocupen en este estudio el último lugar en cuanto al número de localidades de procedencia de los registros, pero sea el segundo taxón en número de registros y especies, después de las aves. Analizada la información disponible es posible afirmar que el Parque Nacional Canaima cuenta con una extraordinaria riqueza de especies y que dada la importancia de un número considerable de ellas, en función de su endemismo, distribución restringida o situación de amenaza, el parque constituye una figura administrativa de protección de enorme interés. Las regulaciones dirigidas al ordenamiento, manejo y gestión son de importancia crucial para que esta área protegida cumpla su propósito de preservación del patrimonio natural de Venezuela. En tal sentido, los resultados aquí presentados serán de utilidad para esos propósitos. A pesar de todo lo anterior, ha quedado también de manifiesto que un nivel aceptable de prospección está aún muy lejos de ser alcanzado, al establecerse que, con excepción de algunas áreas particulares que cuentan con una atención de cierta intensidad, la gran mayoría del parque se encuentra aún sin ser evaluado. El uso de técnicas novedosas que maximizan los resultados en función del esfuerzo, tales como bancos de cantos de aves y de ecolocalización de murciélagos, así como el modelamiento de distribución potencial de las especies, permitirán incrementar dramáticamente los alcances interpretativos y su empleo en la gestión del parque y la conservación de sus especies y ecosistemas.

Capítulo 7 Análisis Espacial

• Las facilidades de acceso determinan también la no aleatoriedad de las localidades evaluadas. Como fue indicado oportunamente, las vías de penetración, así como los cursos de agua navegables, se convierten en transectos a través de los cuales se concentran unas detrás de otras las localidades asentadas en los catálogos.

203

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Capítulo 7 Análisis Espacial

MOP. S/A. Mapa Físico y Víal de Venezuela. Escala 1:1.000.000.

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Desafíos futuros para la conservación

8 CAPÍTULO

CAPITULO

MANEJO DE RECURSOS NATURALES EN EL PARQUE NACIONAL CANAIMA: DESAFÍOS institucionales PARA LA CONSERVACIÓN Mariapia Bevilacqua, Domingo A. Medina y Lya Cárdenas

Desde el legado territorial y ambiental indígena, hasta el poblamiento de la Venezuela petrolera, la región geográfica que comprende los límites del Parque Nacional Canaima (PN Canaima) ha sido objeto de poblamiento, apropiación, ordenamiento y gestión ambiental por parte de diversas instituciones de manejo de recursos naturales1, comunitarias y gubernamentales, las cuales han determinado el paisaje que actualmente se observa en dos sectores de referencia mundial y que conforman el ícono de las áreas protegidas de Venezuela: La Gran Sabana y la Laguna de Canaima. La historia de aprovechamiento y manejo de recursos en la zona acumula éxitos y desaciertos, con repercusión sobre el paisaje, la biodiversidad y el patrimonio cultural. En tal sentido, las evaluaciones más recientes sobre los problemas ambientales en el PN Canaima (Real et al. 2002, CVG-EDELCA 2004) sugieren la crisis de manejo de recursos naturales y la degradación de ecosistemas únicos (arbustales subtepuyanos, morichales y bosques), debido a las quemas recurrentes, al avance de la frontera agrícola tradicional indígena, a la presión de aprovechamiento de las hojas del moriche, a la caza y la pesca a niveles de sobre cosecha, a la contaminación de cuerpos de agua producto de la actividad turística, minera y aguas servidas de uso doméstico, al aprovechamiento de recursos minerales no metálicos (roca, arena, jaspe, caolín, etc.) y al patrón de ocupación concentrado y sedentario de la población indígena, comprometiendo la disponibilidad de suelos agrícolas. Transcurridos 46 años desde la creación del PN Canaima, la afectación de los recursos naturales ha aumentado a niveles sin precedentes, sin que los organismos gubernamentales, el pueblo Pemón y el resto de los actores regionales, hayan logrado construir un consenso político, técnico y financiero que brinde la gobernanza necesaria para minimizar los impactos ambientales, evitar la pérdida de biodiversidad y en definitiva, balancear objetivos de desarrollo local y nacional, con los objetivos de conservación ambiental. Cabe preguntarse entonces ¿por qué el éxito limitado en el logro de objetivos de conservación y manejo en el PN Canaima? El problema fundamental para la gestión ambiental del PN Canaima radica en la condición de recurso común de los recursos naturales más importantes del área, tales como agua, sabanas, bosques, suelos, fauna, flora y minerales. Esta situación de recurso común tiene dos características que, combinadas, resultan en un problema de manejo (Acheson 2006). Por un lado, los recursos naturales son objeto de sustracción, lo cual significa que la cantidad de recurso utilizado por una persona no puede ser aprovechado por otra. Por el otro, es muy difícil excluir ó negar el 1

Definimos institución como el conjunto de reglas que gobiernan una actividad específica de un grupo u organización, así como rigen el comportamiento de la gente en dicha actividad (Thomson y Schoonmaker 1997).

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

Introducción

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uso del recurso a las personas. Como consecuencia de ello y en ausencia de los controles apropiados, recursos como bosques, peces, fauna cinegética, suelos agrícolas, aguas, etc., pueden ser utilizados por un número cada vez mayor de personas, produciendo en el tiempo su afectación, degradación y eventual pérdida irreversible, llevando a la consecuente crisis de los comunes, descrita en la literatura (Thomson y Schoonmaker 1997, Bromley y Cernea 1989, Ostrom 1990).

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

Acheson (2006) sugiere que la causa de la degradación ambiental a nivel mundial es institucional, debido a la falta de reglas y estructuras de gobierno apropiadas para alcanzar los objetivos de conservación. Cuando las medidas, los mecanismos y las estructuras de gobierno que controlan el acceso y regulan los usos de los recursos naturales están ausentes, no se aplican o en su defecto no son efectivos en lograr su función de control y conservación, ocurre entonces el fracaso institucional en procura de la conservación de los recursos naturales.

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El desafío para la conservación de recursos comunes radica entonces en establecer reglas claras y legítimas de uso, que prevengan el aprovechamiento no sostenible de los recursos naturales y beneficien a todos los actores interesados, así como establecer los incentivos y desincentivos apropiados para que dichas reglas se cumplan. Sin embargo, el éxito en la conservación depende de otros factores subyacentes, más allá de contar con reglas claras para el uso de los recursos naturales. En primer lugar, de aquellos relacionados con la participación amplia de actores interesados, el reconocimiento de derechos, el sentido social y comunitario, la homogeneidad de los grupos de interés, su dependencia sobre el recurso, estructuras y técnicas de manejo adaptativo de los recursos, así como costos y beneficios de conservación compartidos de manera justa y equitativa. En segundo lugar, aquellos relacionados con el conocimiento y el entendimiento de la localización y distribución espacial de los recursos naturales, especialmente biodiversidad, su estado de conservación, así como diagnóstico de oportunidades y amenazas, para su aprovechamiento sustentable. Con relación al conocimiento de la biodiversidad, este libro realiza una contribución fundamental sobre la distribución geográfica de diversas especies de vertebrados terrestres y acuáticos, y presenta información actualizada sobre las unidades de vegetación del PN Canaima. Los datos publicados ofrecen una panorámica del paisaje biológico, de valor estratégico para identificar áreas clave de biodiversidad, pertinentes para obtener resultados de impacto en conservación para el PN Canaima. Basados en la definición de paisaje para la conservación de bosques (Groves 2003) y en contexto de la ecología del paisaje (Faría 2006), definimos paisaje biológico como la construcción geográfica que incluye la representación de elementos biológicos (genes, especies, poblaciones y comunidades) y físicos (relieve, paisaje, suelos, geología, hidrografía, etc.), a escalas de planificación de conservación ecoregional, con límites definidos por los linderos del PN Canaima. A partir de esta información es imprescindible iniciar un ejercicio de análisis y desarrollo del marco conceptual pertinente para actualizar las prioridades de conservación del paisaje biológico. La compilación y cartogafiado de áreas de concentración de registros de colección de especies de vertebrados, publicado en este libro, dan un panorama relativo a la distribución de las especies y vegetación, pero no son suficientes para la toma de decisión sobre qué conservar y dónde hacerlo. Se requiere establecer criterios, tales como condición de amenaza, irremplazabilidad2 y función ecológica3 de especies y poblaciones, para priorizar acciones de conservación. Sin embargo, aún cuando se tracen límites de los sitios de conservación, todavía no será suficiente para proteger a las poblaciones de especies a largo plazo (Janzen 1983), si la planificación de la conservación no se realiza en contexto del paisaje más amplio del uso de la tierra (Solué y Terborgh 1999, Sayer et al. 2007). La matriz de uso de la tierra o paisaje humano debe ser interceptado con el paisaje biológico, para identificar y trazar los límites de las áreas susceptibles de manejo o paisaje de conservación. A partir de este punto, las instituciones de manejo deben estructurar sus agendas de 2

Irremplazabilidad: contribución potencial de cualquier sitio para lograr el objetivo de conservación del área protegida, se define como el grado en el cual las opciones de representatividad en área protegida se perderían si el elemento sujeto a conservación se pierde (Pressey et al. 1994) y se mide en un continuo de valores de 0 a 1 donde sitios con valor 1 son esenciales para el logro de objetivos de conservación, en otras palabras son irremplazables (Carwardine et al. 2007)

Referido a la condición de especies clave, especies paragua y especies paisaje, cuya conservación beneficia la conservación de muchas especies que comparten con éstas el mismo hábitat (Simberloff 1998, Sanderson et al. 2002)

interés común y arreglos institucionales en procura de objetivos de conservación y desarrollo sustentables. En otras palabras, se debe identificar, catalogar, trazar el mapa y sintetizar los datos indispensables de las áreas geográficas de valor biológico y valor de uso, para finalmente, delimitar las áreas claves ó lo que en otras palabras se denomina paisaje de conservación (Sayer et al. 2007). En este capítulo se aborda el tema de las instituciones de manejo de los recursos naturales del PN Canaima y se revisan sus antecedentes, como base para analizar factores que han contribuido a su éxito limitado, en procura de objetivos de conservación, o fracaso institucional tal como ha sido acuñado por Acheson (2006). Por otro lado, considerando que las premisas ambientales son fundamentales para el desarrollo de la región, se colocan en perspectiva los enfoques de desarrollo sustentable de las instituciones de manejo de recursos en el PN Canaima, su visión de gestión ambiental y temas críticos para delimitar áreas claves del paisaje humano, para fomentar la elaboración de mapas para un futuro paisaje de conservación, que debe ser negociado y convenido ampliamente con todos los actores interesados. Finalmente, se cierra el capítulo con una serie de reflexiones sobre cómo abordar la conservación, desarrolladas por los autores en contexto de su trabajo de larga data en la cuenca del río Caura (Bevilacqua et al. 2006b), en virtud de su aplicabilidad potencial al marco de conservación de la cuenca alta del río Caroní.

En la región del alto Caroní y en el contexto específico de los límites del PN Canaima, identificamos dos instituciones de manejo de recursos naturales, que en los actuales momentos coexisten. Por un lado, aquella representada por el pueblo Pemón, con sus antecedentes en el uso consuetudinario de los recursos naturales del territorio tradicional. Por el otro, aquella correspondiente al sector público, representada por diversos organismos del gobierno nacional y regional, que de forma paulatina y sucesiva han tenido presencia en la región a partir de la década de 1930, como consecuencia de la penetración misionera contemporánea a la Gran Sabana. A continuación, se describen brevemente las características más resaltantes y la evolución de ambas instituciones, así como factores que determinan su éxito limitado en el manejo de recursos naturales. Las fuentes históricas permiten documentar la ocupación del alto Caroní como territorio tribal del pueblo Pemón desde 1750 (Thomas 1983), así como su economía de subsistencia previa al contacto permanente con misioneros capuchinos y adventistas en el siglo XX4. La misma se basaba principalmente en la actividad agrícola itinerante de tala y quema (conuco), la pesca, la caza y en menor escala, la recolección de frutos e insectos. Los principales rubros agrícolas de consumo son: yuca amarga (hasta 10 variedades), ají y el arbusto aurosá, cuya hoja es uno de los componentes principales en la preparación de los alimentos de consumo diario. Los cultivos secundarios son mapuey, ocumo, batata, cambur (hasta 10 variedades), piña y plátano. La preparación del terreno para la siembra incluye uso de machetes para cortar hierbas, arbustos y árboles pequeños del sotobosque y seguidamente el uso del hacha para la tumba de los árboles de diámetro mayor. Las condiciones del sitio para el conuco incluyen: proximidad a la vivienda principal del dueño (entre 1-2 horas de camino a pie) y cercano a un curso de agua, suelo fértil con buen drenaje, pocas raíces y por conveniencia, próximo a uno ya cultivado. Un mes después de la tala se realiza la quema. El tamaño aproximado de un conuco para alimentar un hogar de trece miembros es de 2 - 4 hectáreas y se estima que un grupo habitacional mantiene en producción simultánea 3 conucos, con la preparación de nuevos conucos cada uno ó dos años, en promedio. La limpieza y mantenimiento del conuco es responsabilidad de las mujeres y luego de dos años la disminución en la productividad determina su abandono progresivo, aún cuando permanecen cosechando marginalmente algunos rubros. La pesca es la principal fuente de proteína animal del pueblo Pemón, la cual realizan en ríos pequeños en zonas de sabana, con uso frecuente de plantas para asfixiar a los peces (barbasco) y anzuelo y nylon en ríos de mayor caudal. El uso del arco y la flecha para pescar era una práctica común. La pesca se realiza en proximidad al área de vivienda y se solicita autorización para incursionar en cuerpos de agua próximos a otros asentamientos. En los ríos mayores la pesca se realiza a voluntad sin mediar permiso. La caza ha 4

La descripción del pueblo Pemón desarrollada en esta sección es tomada de Thomas (1983)

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

Antecedentes de las instituciones de manejo de recursos naturales

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Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

sido reseñada como una actividad marginal la cual fue paulatinamente cambiando, al disponer de un número creciente de armas de fuego, por el contacto original con pobladores de la Guayana Inglesa y Brasil, y posteriormente con los misioneros y el resto del país.

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El patrón de asentamiento tradicional Pemón es disperso, situado cerca de cursos de agua en sabanas abiertas, relativamente cerca de áreas boscosas y de otros grupos humanos. De manera que el patrón de asentamiento se compone de tres niveles: grupo habitacional, asentamiento y vecindario. El tamaño del asentamiento varía de 7 a 50 personas y está constituido por una o más familias nucleadas. La vivienda tradicional (oblonga y circular), tiene techo de palma y paredes de barro. La organización social se caracteriza por la relación de parentesco, como marco de referencia para todas las relaciones sociales. La propiedad de la tierra, tanto aquella cultivada como el área de asentamiento, es en su totalidad un tema de derechos de usufructo: el que tumba un conuco tiene derecho a cosecharlo y el que construye una casa tiene derecho a su posesión y uso. La posesión de la tierra es un asunto tanto comunitario como individual: el individuo ejerce sus derechos de usufructo sobre el asentamiento y el conuco, los cuales se revierten a la comunidad cuando los mismos llegan a término. Los derechos de usufructo de un área específica de aprovechamiento usualmente cesan después de un período de 24 meses de cultivo y cosecha, aún cuando varias generaciones de una misma familia pueden cultivar una misma área. El uso extensivo de la tierra y la rotación periódica de los conucos permite la regeneración de los recursos naturales. La dispersión de los asentamientos minimiza las oportunidades de conflictos por las áreas de cultivo, de manera que el aprovechamiento agrícola puede extenderse por largos períodos (15 a 25 años). No hay limitaciones estrictas para la caza y la pesca, lo cual es atribuible a la dispersión y tamaño promedio de los asentamientos, que garantiza suficientes recursos naturales para la subsistencia. Son frecuentes las expediciones de cacería prolongadas a zonas de bosques despoblados, situados a distancia de los asentamientos (uno o dos días en curiara a canalete). Los Pemón han utilizado tradicionalmente el fuego como una herramienta de manejo de la frontera sabana-bosque y consideran necesario el mosaico de parches para su subsistencia, modelando de esta forma el paisaje del alto Caroní (Sletto 2006, Rodríguez 2004) El poblamiento histórico indígena y sus patrones de uso de los recursos naturales de la región Guayana inicia un proceso de cambio radical con la llegada de los misioneros, quienes ejercen a nombre del Estado Venezolano la política de ocupación, colonización e integración de las regiones más remotas de la geografía nacional y la asimilación de los pueblos indígenas a la vida occidental. La presencia permanente en el alto Caroní de las Misiones Capuchinas en Luepa (1933), Kavanayen (1942), Kamarata (1954), Wonken (1959) y Urimán (1976), inducen paulatinamente cambios significativos en la vida tradicional del pueblo Pemón y el paisaje natural de la Gran Sabana, los cuales se ilustran claramente en las palabras de Gutiérrez (1993), en su libro sobre la pequeña historia de la misión de Kavanayen: “se trajeron reses, se buscaron terrenos en apariencia mejores para la siembra de los más variados productos autóctonos y foráneos. Se araron espacios de la sabana, que después se rastrillaron y abonaron con estiércol y otros desperdicios. Para ello se amasaron novillos, se construyeron carros, arados, yugos y rastras. Se hicieron drenajes, canales para regadío, llenos de ilusión con la esperanza de recoger lo suficiente para su alimentación y la de los indígenas”. Los misioneros promueven un patrón de ocupación y uso concentrado de la tierra característico del poblamiento misional, descrito en el proceso de conquista y colonización del país. Sus antecedentes se remontan a las misiones de franciscanos y dominicos en el poblamiento de Cumaná, entre 1513 y 1515, para luego extenderse por todo el país con pueblos de misión, cuya economía agrícola y ganadera se localizó sobre asentamientos indígenas tradicionales (Fundación Empresas Polar 2007). La ocupación misional del alto Caroní introduce condicionamientos al diseño de construcciones civiles y religiosas, en respuesta a las particularidades climáticas de la región (temperatura, humedad relativa, lluvia, viento y radiación), que demanda la extracción de nuevos recursos naturales (piedra, arena), según exigencias de la arquitectura misionera (Gutiérrez 1993). La sedentarización en centros poblados misioneros promueve el aprovechamiento intensivo de recursos naturales de la periferia, induciendo la sobre-cosecha de recursos forestales maderables, fauna silvestre para consumo de proteína animal, suelos agrícolas y manejo de cuerpos de agua para consumo. Se privilegian

actividades económicas coloniales, con la introducción y experimentación de nuevos rubros agropecuarios, tales como pastos, hortalizas, cacao, café y otros cultivos permanentes, así como la cría de ganado. De esta manera se establecen nuevas formas de reubicación geográfica, cambios en los patrones de apropiación y distribución de los recursos naturales para el desarrollo económico y social local, que marca el inicio de la transformación del paisaje natural e indígena del alto Caroní, para adaptarse al imaginario europeo.

En la medida que avanza el desarrollo y crecimiento industrial de la Venezuela petrolera, el poblamiento y la ocupación del alto Caroní, así como sus instituciones de manejo de recursos naturales, responden a las expectativas del desarrollo económico y social de la nación, con enfoques de ordenación del territorio y apropiación de recursos naturales que evolucionan para adaptarse al nuevo imaginario euroamericano, de la época republicana moderna. Es así como en el año 1962 se crea el PN Canaima (República de Venezuela 1962), inspirado en la doctrina de la Convención de Washington sobre la Protección de la Naturaleza y la Conservación de la Fauna y Flora de Hemisferio Occidental, cuyos inicios se remontan al movimiento conservacionista norteamericano que impulsó la creación del PN Yellowstone (1872), ícono mundial de la protección de ecosistemas para el disfrute del pueblo, apartado de toda colonización (Miller 1980). A principios de los setenta se amplía el PN Canaima para brindar una protección más apropiada a la margen derecha de la cuenca alta del río Caroní, fuente primaria de abastecimiento de agua al complejo hidroeléctrico más importante de Venezuela, en el bajo Caroní, así como para la conservación del paisaje, los ecosistemas, la flora y la fauna características del Escudo Guayanés, para el disfrute público (República de Venezuela 1975). La política de gestión del parque nacional respondió a lineamientos de conservación de territorios considerados baldíos y consecuentemente propiedad de la Nación, para lo cual se establecieron medidas de exclusión de acceso a usuarios potenciales de los recursos naturales, a través de la regulación de actividades permitidas y prohibidas. Para finales de 1960 se inicia la construcción de la carretera de tierra que conecta a Santa Elena de Uairén (frontera con Brasil) con el resto del país (pavimentada a finales de los ochenta), lo cual facilitó la conquista definitiva de este territorio remoto, su ocupación y penetración para la construcción de centros poblados, según los esquemas de las aldeas rurales del Programa de Vivienda Rural del Ministerio de Salud y Asistencia Social (MSAS), la experimentación con proyectos agropecuarios liderados por el Ministerio de Agricultura y Cría (MAC), el Instituto Agrario Nacional (IAN) y la Corporación Venezolana de Guayana (CVG), así como la promoción del área como atractivo turístico nacional e internacional. Se inicia una nueva etapa en la alteración del espacio geográfico, la afectación de los recursos naturales y la intervención en los asuntos indígenas, desde la institucionalidad del Estado. El modelo de desarrollo que evoluciona en la región responde a los diferentes escenarios concebidos en los planes de la Nación (desarrollo minero, hidroeléctrico, urbano, agropecuario, industrial, etc.), el cual entra en contradicción con el paradigma de la política ambiental de hacer compatible ambiente y desarrollo, promulgado con la creación del Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales (MARNR 1978). Los antecedentes de la administración del ambiente para la época provenían de: 1) la gestión urbana, 2) la lucha contra la malaria, la bilharzia y otras endemias rurales, y el saneamiento ambiental, 3) la explotación forestal, 4) la incipiente planificación de parques nacionales, y 5) el aprovechamiento de los recursos hidráulicos (Buróz 1998). De manera que, en ausencia de experiencia previa en gestión ambiental para la conservación, la protección de los recursos naturales en la región se construye desde la perspectiva y la experiencia del modelo de áreas protegidas norteamericano.

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

En la Venezuela petrolera se consolida el patrón de ocupación concentrado del espacio geográfico (Fundación Empresas Polar 2007) y el creciente desarrollo industrial afecta de manera estructural los recursos naturales, generando impactos ambientales sin precedentes. Las determinantes políticas, económicas, sociales y culturales del gobierno militar de la década 1948-1958, posicionan la doctrina del nuevo ideal nacional hacia la transformación del medio físico y mejoramiento racial, moral, social, intelectual y material de los habitantes del país (Paz 2000). En este contexto, la política indigenista, promovida a través del Ministerio de Justicia (Comisión Indigenista), y por instrumento de las misiones, mantuvo el enfoque de asimilar a la vida nacional a los indígenas, al tiempo que introduce la concepción de asistencialismo como estrategia para “mejorar” sus condiciones de vida.

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En el año 1972, por iniciativa del entonces Consejo Nacional de Hoteles y Turismo (CONAHOTU) y bajo asesoramiento del Servicio de Parques Nacionales de Estados Unidos, se elabora el Plan Rector para el manejo del PN Canaima, con el fin de proteger de los impactos de la colonización y la dinamización del desarrollo local (CONAHOTU et al. 1972), a tan importante área fronteriza de valor geopolítico, económico y ambiental para la nación. La planificación centralizada de la conservación, las ocupaciones espontáneas y desordenadas, la poca voluntad política, así como la baja capacidad institucional para ejercer el control y la autoridad ambiental, frustraron la aplicación del primer instrumento de manejo de recursos para el PN Canaima (MARNR et al. 1989).

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

A finales de 1980, ante el incremento del deterioro ambiental y el volumen creciente de visitantes promovido por la pavimentación de la carretera nacional hacia Santa Elena de Uairén, se renuevan los esfuerzos por actualizar los lineamientos y criterios para la ordenación y desarrollo del PN Canaima. A través de una comisión interinstitucional, con representación de todas las agencias gubernamentales con competencia en la región del alto Caroní, se establecen las nuevas bases para la ordenación y desarrollo del sector oriental del parque nacional y su plan operativo (MARNR et al. 1989). Dicho estudio sentó las bases para la elaboración y aprobación del Plan de Ordenamiento del Sector Oriental del PN Canaima (República de Venezuela 1991). Dicho instrumento fue formulado desde la óptica de profesionales de las ciencias naturales y de la ingeniería, provenientes de áreas urbanas, con sesgo de interés hacia los aspectos científicos y técnicos de su profesión, y con el enfoque de gestión de territorios baldíos, propiedad de la Nación. Esta situación, conjugada con un entendimiento limitado de la organización social, la cultura y el conocimiento ecológico tradicional del pueblo Pemón, promovió cambios en tecnologías consuetudinarias de manejo de recursos naturales, especialmente en la regulación del uso tradicional del fuego (Rodríguez 2004, Sletto 2006), que se tradujo en un costo inaceptable para los actores locales.

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La política de administración del ambiente de la época antagonizó tempranamente con las poblaciones indígenas del PN Canaima, cuya oposición queda de manifiesto en los diálogos sobre la visión sociocultural del pueblo Pemón, para elaborar políticas públicas pertinentes al territorio tradicional y el manejo de sus recursos naturales, según palabras del Capitán General del Sector II, Kamarata (Carlos Lott): “Hicieron el Parque Nacional Canaima sin consultarnos. Luego INPARQUES impuso otras normas y reglas para la administración de los recursos naturales. En ese tiempo la reglamentación era muy dura, no nos dejaban ni cazar ni hacer conuco. En ese tiempo INPARQUES era considerado el enemigo número uno, por prohibir las prácticas tradicionales de nuestro pueblo. Llegó el momento de romper la nueva barrera que genera tantas necesidades” (Gómez et al. sin fecha). Una vez más, la planificación centralizada no promovió buena gobernanza y manejo del parque nacional, de manera que la aplicación del instrumento de ordenamiento y manejo no contó con el apoyo necesario de actores interesados y afectados, en procurar objetivos de conservación. Por otra parte, debido a la profunda transformación socioeconómica y cultural del pueblo Pemón ante el contacto de la cultura occidental, sus instituciones de manejo de recursos naturales acumularon éxitos y fracasos que, al igual que en el caso de otros grupos indígenas, se atribuyen a: 1) el crecimiento demográfico, 2) los cambios en el patrón de asentamiento, 3) los cambios en las prácticas consuetudinarias de uso de la tierra y 4) la pérdida del conocimiento ecológico tradicional, reflejando la adopción de nuevos valores y costumbres (Mansutti 1993, Colchester 1995, Oldham 1995, Lizarralde 1997, Medina 2001, Zent 2001, Freire 2003, Bevilacqua et al. 2006a). Tal y como fue recogido en las relatorías de las Asambleas de los Capitanes Generales y Comunitarios para la aproximación Pemón a las políticas públicas (Gómez et al. sin fecha), los líderes indígenas reconocen que la llegada de la sociedad occidental generó imposición de criterios y valores exógenos, especialmente por intermediación de las misiones y la educación en las escuelas, lo cual promovió la desvalorización y desuso de conocimientos mágicoreligiosos, de prácticas rituales-terapéuticas y patrones de asentamiento, y en general afectó la configuración de la sociedad Pemón. Otros factores que amenazan la continuidad de las instituciones tradicionales indígenas de manejo de recursos naturales, se relacionan con la pérdida del sentido comunitario, mayor dependencia en la economía de mercado,

falta de un reconocimiento pleno a sus derechos y pérdida del capital social, especialmente los ancianos y su conocimiento ecológico tradicional y sabiduría del mundo espiritual, necesarios para el manejo del territorio, la continuidad biológica y cultural. Ello conlleva a una capacidad limitada para adaptarse a las nuevas condiciones de vida, promoviendo nuevas estrategias para garantizar su sustentabilidad y evitar la pobreza que potencialmente pueden acelerar el deterioro ambiental y la pérdida de control cultural (Bevilacqua et al. 2006b).

Situación actual de las instituciones de manejo de recursos naturales El escenario actual de las instituciones de manejo de recursos naturales presenta gran incertidumbre, debido al marco conceptual, técnico y jurídico de la administración del ambiente, que evoluciona como consecuencia del nuevo marco del derecho indígena (Colmenares 2001, República Bolivariana de Venezuela 2001, 2005). La legitimidad en la coexistencia de áreas protegidas y hábitats indígenas somete a los recursos naturales a un régimen de derechos de propiedad mixto, tanto de dominio privado de un colectivo (ya sea un pueblo, comunidad ó conjunto de comunidades indígenas), como de dominio estatal o público de la República (propiedad de la Nación, áreas protegidas); obliga a una revisión y adaptación de las agendas de interés de las instituciones de manejo existentes, considerando la legitimidad de cada actor, así como sus deberes, derechos y corresponsabilidad en la conservación de los recursos comunes del PN Canaima (Bevilacqua et al. 2006a, Bevilacqua et al. 2006b). Como quiera que cada institución de manejo de recursos naturales tiene su premisa ambiental y enfoque de desarrollo sustentable, a continuación se presentan las visiones conceptuales de desarrollo y los desafíos que éstas confrontan en procura de objetivos de conservación.

Las instituciones de manejo de recursos naturales del sector gubernamental tienen básicamente dos visiones para la administración del ambiente en el PN Canaima y competencias administrativas recurrentes. Por un lado, aquella con enfoque de gestión de cuencas hidrográficas y por el otro, con enfoque de conservación con fines de protección de biodiversidad, disfrute público y continuidad del patrimonio cultural. Desde la perspectiva de la empresa del Estado Venezolano, encargada de la producción hidroeléctrica nacional, el potencial hidrológico de la cuenca del Caroní y la inversión realizada por el Estado en el desarrollo hidroeléctrico del bajo Caroní (Presas Macagua I, II, Guri, Caruachi y Tocoma), son razones suficientes para privilegiar la vocación esencial de la cuenca para generar energía hidroeléctrica y en consecuencia, el aprovechamiento de los recursos naturales y la ocupación del territorio se subordinan a dicha vocación (CVG-EDELCA 2004). En este sentido, la empresa Electrificación del Caroní (EDELCA) considera que el manejo de recursos de la cuenca del río Caroní supone las siguientes premisas ambientales: 1) el agua es un recurso renovable en tanto se garantice la integridad de los recursos naturales que rigen el ciclo hidrológico, aspecto fundamental para la producción hidroeléctrica y 2) la integridad de los recursos naturales se garantiza a través del proceso de planificación y uso del espacio, sobre una base ecológica, donde la cuenca es un sistema que integra factores físico-naturales, biológicos, socioeconómicos, culturales, políticos e institucionales, que interactúan en espacio y tiempo, como base para el desarrollo sustentable. Para CVG-EDELCA, el desarrollo sustentable de la cuenca significa asegurar la sustentabilidad de la producción de energía, con responsabilidad ambiental y social, para lo cual es fundamental asegurar: 1) la integridad del ciclo hidrológico, ante el riesgo de reducción de la excepcional productividad hídrica de la cuenca del Caroní, en función de la pérdida de áreas de bosque y 2) el control del aporte de sedimentos, ante el riesgo de reducción de la vida útil de la Represa del Guri. Adicionalmente, considera que el desarrollo sustentable significa coadyuvar a los objetivos mayores del Gobierno Nacional. Por su parte, la autoridad nacional responsable de la gestión ambiental y manejo de recursos naturales del PN Canaima5 define Desarrollo Sustentable como “Proceso de cambio continuo y equitativo para lograr el máximo bienestar social, mediante el cual se procura el desarrollo integral, con fundamento en medidas apropiadas para 5

La política ambiental responde a la rectoría del Ministerio del Poder Popular para el Ambiente y el ejercicio de la autoridad de manejo al Instituto Nacional de Parques (INPARQUES)

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

Ámbito gubernamental

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la conservación de los recursos naturales y el equilibrio ecológico, satisfaciendo las necesidades de las generaciones presentes sin comprometer las generaciones futuras” (República Bolivariana de Venezuela 2006). La autoridad ambiental suscribe la vocación hidroeléctrica de la cuenca del río Caroní, propuesta en el Plan Maestro de la cuenca del Caroní, elaborado en el marco de los términos del contrato de préstamo para el desarrollo de la presa Caruachi (BID 2004), considerando adicionalmente necesario: 1) promover la conservación del ambiente y la gestión de las áreas de protección; 2) coordinar la actuación de las diferentes áreas de gobierno para asegurar el aprovechamiento racional de los recursos naturales (la explotación ambientalmente amigable de los recursos no-renovables y el uso sostenible de los recursos renovables); 3) asegurar los hábitats de pueblos indígenas; 4) coadyuvar a la afirmación de la soberanía nacional y 5) promover la gestión integral del agua. El enfoque de aprovechamiento de los recursos naturales y la ocupación del territorio, subordinados a la vocación hidroeléctrica, visualiza una serie de programas y subprogramas para actuar sistemáticamente sobre los problemas ambientales críticos, contenidos en el Plan Maestro de la Cuenca del Río Caroní (CVG-EDELCA 2004). Los desafíos que confronta la aplicación de dicho instrumento de gestión ambiental se resumen en las observaciones realizadas durante el proceso de análisis del cumplimiento del contrato de préstamo para el Proyecto Caruachi (BID 2004), las cuales incluyen: • Falta de consideración plena de los derechos indígenas, al tiempo que el tratamiento hacia el pueblo Pemón es similar al de la población rural que ocupa el resto de la cuenca.

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

• Consulta local insuficiente a las comunidades indígenas y otros actores locales interesados.

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• Visión muy limitada de participación y el Plan adopta la perspectiva de un Estado omnipresente, que desarrolla programas para todos los rubros y tipos de actividad productiva; sugiriendo que toda iniciativa productiva sólo surge de la acción promotora del Estado. • Muchos programas, a pesar de tener denominaciones que denotan una acción, son en realidad programas de nuevos estudios e investigaciones, sin una perspectiva concreta de acción modificadora de la realidad. • Gestión ambiental con sesgo hacia la conservación de suelos, el control de la erosión y la producción agropecuaria-forestal. Predominio de la perspectiva agronómica por sobre las demás disciplinas, de manera que los programas de manejo son formulados a partir de un enfoque del medio físico, de conservación y aprovechamiento racional de la capacidad de uso de los suelos, sin dar la debida atención a la dinámica socioeconómica y a las particularidades de los respectivos sectores económicos y grupos sociales. • Enfoque paternalista de la participación del público-meta involucrado en cada programa, que supone: i) una entidad ejecutora dueña de la verdad que le enseña a los ciudadanos cómo producir y comportarse para asegurar la sustentabilidad de la cuenca; ii) los administrados son un público a ser educado, y no sujetos protagonistas en la ejecución de los programas, especialmente en las acciones dirigidas a la población indígena y a la población rural criolla. El otro enfoque de administración del ambiente presente en el PN Canaima corresponde a la visión gubernamental de gestión de conservación, con fines de protección de biodiversidad, disfrute público y continuidad del patrimonio cultural, liderado por el Instituto Nacional de Parques (INPARQUES). Los objetivos de gestión del parque nacional pueden ser valorados a partir del instrumento técnico legal, Plan de Ordenamiento y Reglamento de Uso Sector Oriental del PN Canaima (República de Venezuela 1991) y el Reglamento Parcial de la Ley Orgánica para la Ordenación del Territorio sobre la Administración y Manejo de Parques Nacionales y Monumentos Naturales (República de Venezuela 1989), donde se presentan lineamientos de manejo para la protección integral de los recursos ecológicos, escénicos, históricos, culturales y socioeconómicos relevantes, la zonificación, los programas de administración y manejo, la señalización, los servicios al público, las bases económicas del plan y la influencia nacional y regional. El Plan de Ordenamiento y Reglamento de Uso establece los usos y actividades

permitidas, un régimen especial para la ejecución de algunas actividades, el régimen de la ocupación indígena y de las misiones, los contratos, las concesiones y las sanciones. El desafío que confronta la aplicación de ese instrumento es su desactualización para una respuesta apropiada en contexto: 1) del uso actual –magnitud, intensidad, modalidades–; 2) los conflictos instalados, principalmente derechos indígenas y el aprovechamiento de recursos naturales, 3) las tendencias y planes de utilización futura; 4) las oportunidades de desarrollo sostenible; y 5) los conflictos ambientales actuales y futuros, derivados del uso actual. La historia de conflictos con la aplicación de políticas y normativas de manejo, ha promovido un fuerte rechazo en la población local hacia programas, proyectos y políticas que buscan integrar sus visiones y opiniones muy tarde, o cuando ya han sido definidos en su mayoría desde la óptica del gobierno central, regional o local. En este sentido, resulta crítico que el pueblo indígena Pemón tenga la oportunidad de aclarar y definir cuál es el tipo de desarrollo deseado por ellos mismos y descartar la tentación de hablar de mejorar la calidad de vida de las comunidades indígenas desde la perspectiva de las visión de desarrollo que tiene la sociedad mayoritaria, la cual no necesariamente es el modelo que ellos aspiran. El derecho indígena vigente en Venezuela reconoce la potestad de los pueblos indígenas a definir su propio modelo de desarrollo, unproceso por demás necesario de apoyar para promover que los pueblos indígenas estructuren y comuniquen mejor sus visiones de desarrollo.

El tema de mayor importancia y sensibilidad actual para las instituciones de manejo indígena Pemón es el referido al uso y derechos sobre el territorio de ocupación tradicional. La problemática es abordada por (Medina et al. sin fecha) en su trabajo sobre la evaluación de la políticas públicas del Pueblo Pemón, cuyos productos fundamentales incluyen las bases para la construcción de indicadores socioeconómicos y ambientales y su articulación con el componente físico natural del PN Canaima, desde la óptica del pueblo indígena. El tema también es abordado desde la óptica de la autoridades consuetudinarias indígenas a través una serie los diálogos para el intercambio de saberes entre Capitanes Generales, líderes comunitarios, asesores del Pueblo Pemón y la Presidencia de la Federación Indígena del Estado Bolívar, las cuales están recopiladas en un compendio sucinto de las relatorías de dichas reuniones (Gómez et al. sin fecha). La visión del pueblo Pemón sobre la gestión ambiental de sus hábitats y tierras tradicionales concibe su calidad de vida asociada a la seguridad de sus territorios tradicionales, donde se localizan los recursos naturales fundamentales para su estilo de vida y cultura (Medina et al. sin fecha). Su enfoque de gestión territorial se basa en vivir dentro de los principios y valores propios de la cultura y ser protagonistas de las decisiones de su propia vida. En la enseñanza y el aprendizaje se fortalece lo cultural, al permitir que se conozca y se transmitan los saberes necesarios de su cotidianidad, donde reside su cultura material (por ejemplo: el sebucán, el cernidor, el porta casabe, etc.). La conservación de los recursos naturales es el eje transversal fundamental para la vida cotidiana y la falta de respeto a las normas culturales puede contribuir a que desaparezcan los recursos, lo cual compromete su seguridad alimentaria y supervivencia. Las tecnologías para el manejo de los recursos se conciben como una integración de lo mejor de los dos mundos (indígena y occidental), siendo aplicados en contexto de las realidades propias de las comunidades. Se considera pertinente incrementar la producción agrícola, pero con base en la técnica ancestral, promoviendo la siembra de los rubros tradicionales y la elaboración de derivados, que ayuden al balance nutricional adecuado a las exigencias de la población. La realidad ambiental y socioeconómica de cada sector y comunidad es la base de partida para la aplicación de estrategias y acciones de manejo de recursos. Por su parte, los indicadores del desarrollo sustentable del pueblo Pemón, incluyen: 1) titularidad sobre los hábitats y tierras tradicionales, 2) inventario de recursos naturales, flora, fauna, cuerpos de agua y minerales, 3) conservación de recursos naturales, sobre la base del uso de tecnologías y prácticas tradicionales, la transferencia de aquellas apropiadas y el manejo sustentable de los recursos naturales, con la aplicación de

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

Ámbito comunitario indígena

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normas culturales y restricciones; 4) ordenación del territorio tradicional dependiendo de los ecosistemas, los recursos, las actividades productivas y sitios sagrados, y 5) la movilidad demográfica Pemón, dentro y fuera del territorio tradicional. Dado el contexto de los cambios socio-culturales que ha experimentado el Pueblo Pemón, es importante que los Pemón evalúen cuán vigente están, en la generaciones nuevas de jovenes y líderes, sus instituciones de manejo a nivel comunitario y regional, así como el conocimiento ecológico tradicional asociado, para hacer viable la vision de gestión ambiental que tienen y más aún, se integre en la concepción de co-manejo del Parque Nacional Canaima.

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

Aspectos críticos para mejorar el desempeño de las instituciones de manejo de recursos naturales del Parque Nacional Canaima

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La legitimidad de las instituciones de manejo de recursos naturales del PN Canaima, como consecuencia del marco jurídico que ampara la coexistencia de áreas protegidas, hábitats indígenas y un ordenamiento territorial que privilegia la producción hidroeléctrica, demanda un nuevo enfoque en procura de objetivos de conservación y desarrollo sustentable. Este enfoque debe responder a las nuevas relaciones entre áreas protegidas y tierras y hábitats indígenas, así como incluir al menos los siguientes aspectos. Primero, el reconocimiento pleno de los derechos indígenas consagrados en el marco jurídico. Segundo, incorporar la dimensión intercultural para estructurar un discurso de sustentabilidad, desde el pensamiento indígena y occidental, como base para construir el contexto, la convergencia y los motivos para una agenda común de conservación. Tercero, debe poder atender explícitamente el canje de beneficios y costos para balancear los objetivos de conservación de la biodiversidad con las necesidades de desarrollo económico local y nacional. Cuarto, valorar y validar el conocimiento tradicional ecológico, así como defender los derechos de propiedad indígena y sus sistemas e instituciones de manejo de recursos relevantes para los objetivos de conservación. Quinto, crear nuevos arreglos institucionales para el manejo de recursos naturales, los cuales deben incluir: 1) demarcación y titularidad de las tierras, 2) identificación de recursos de interés a manejar, 3) ordenación del territorio, 4) derechos de acceso y exclusión al recurso natural, normas y reglas de uso, así como sanciones cultural y jurídicamente aceptables para el incumplimiento de las normas. En muchos casos será necesario rescatar sistemas de manejo y arreglos institucionales, adaptar los existentes o crear unos nuevos, dependiendo de las circunstancias. Una vez establecido esto, se debe trabajar en los respectivos roles que van a jugar las comunidades locales y las agencias del Estado con competencias administrativas recurrentes. En otras palabras, los arreglos institucionales entre las comunidades locales y el Estado deben construir una agenda común de conservación basados en las necesidades e intereses de cada quien y una estructura dentro de la cual los mecanismos de participación, negociación, toma de decisión y consulta, se construyan, se desarrollen, se legitimen y se cumplan, respetando la autonomía política de cada comunidad, sin menoscabo de las estructuras tradicionales de toma de decisiones. El nuevo enfoque de conservación debe garantizar la participación comunitaria a través de alguna forma alternativa de manejo (co-manejo), donde la responsabilidad y la autoridad para el manejo de recursos sean compartidas desde el nivel local (comunidad), hasta las agencias gubernamentales (Borrini-Feyerambend et al. 2004). Asimismo, la participación de las comunidades en la administración de los recursos de su interés, permitirá atender las necesidades locales y considerar los conocimientos, prácticas, valores, ética y visión del mundo local, como parte de la toma de decisiones de manejo que complementen las practicas de conservación occidental (Berkes y Folke 2000). Desde el punto de vista de los organismos gubernamentales responsables del manejo de recursos naturales, este nuevo enfoque requiere cambios en la cultura institucional. Ello significa, entre otras cosas, pensar de manera plural, reconocer, respetar e incorporar formas de conocimiento diferentes a la ciencia positivista, incorporar nuevos principios éticos para el manejo de recursos, compartir la autoridad y la toma de decisiones, crear y mantener mecanismos legítimos de participación y trabajar en contexto multicultural. Significa todo un proceso de aprendi-

zaje institucional y capacitación para adaptarse y ser efectivo en las nuevas relaciones de manejo de recursos con comunidades indígenas. Paralelamente, para las comunidades indígenas representa una oportunidad para participar e influir en la toma de decisiones sobre manejo de recursos que afectan su vida, pero a su vez requiere crear estructuras organizativas supracomunitarias legítimas, con sus costos de transacción relacionado y que además los ponga bajo la lupa en su compromiso de cumplir con los objetivos de conservación, consagrados en el derecho ambiental pertinente, especialmente la Ley de Conservación de la Diversidad Biológica.

El concurso de la voluntad política es crítico para establecer nuevos arreglos institucionales que definan, negocien y acuerden reglas de apropiación y exclusión de usuarios a los recursos naturales, donde los mecanismos de control, sancionamiento y estructuras de buena gobernanza que permitan compartir la autoridad y responsabilidad a nivel local, así como compartir los costos de la conservación y el desarrollo de manera justa y equitativa. Sin esa voluntad política, desde el nivel individual hasta el nacional, los recursos naturales del PN Canaima seguirán siendo un recurso común sujeto a extracción y uso sin control eficiente, con la consecuente pérdida de biodiversidad y el desenlace inevitable de una crisis ambiental irreversible, de magnitud impredecible. Mientras tanto, seguiremos inconscientes de lo que hacemos dentro de nuestra conciencia limitada del paradigma de conservación y el desarrollo sustentable. Sin nuevos acuerdos institucionales para el manejo de los recursos en el PN Canaima, los inventarios de biodiversidad, la caracterización de su distribución espacial y análisis de valor biológico resultan en un ejercicio académico que quedará para el registro de la historia natural del PN Canaima. La importancia de esta publicación radica no sólo en su valor científico, sino en poner a disposición de la autoridad ambiental lineamientos para avanzar hacia una nueva etapa de planificación participativa de la conservación para la región.

Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

El nuevo paradigma de conservación en contextos de un paisaje más amplio de uso de la tierra debe empezar por identificar las agendas de sustentabilidad de actores interesados y afectados, y aquellos que le son propios a las agencias gubernamentales de manejo de recursos. En este sentido, se debe entender la realidad de la ocupación humana y su entorno político, sociocultural y económico cambiante (paisaje humano), además de considerar los atributos de los ecosistemas naturales, también bajo una intensa y compleja dinámica de cambios (paisaje biológico). A partir de ello, se identifican objetivos de conservación compartidos (paisaje de conservación), con base en los intereses locales, el conocimiento ecológico tradicional y la ciencia de la conservación, para proteger ecosistemas primarios (exentos de ocupación humana) y procurar ecosistemas con uso de la tierra saludables, para alcanzar el desarrollo sustentable de pueblos indígenas y los objetivos de creación de las áreas protegidas.

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Capítulo 8 Desafíos Institucionales para la conservación

República Bolivariana de Venezuela. 2005. Ley Orgánica de Pueblos y Comunidades Indígenas. Gaceta Oficial Nº 38.344, de fecha 27/12/2005. Caracas.

221

ApĂŠndices

Apéndice 1

Definición de Variables y Estructura de la Base de Datos de los Vertebrados del Parque Nacional Canaima Daniel Lew, Haidy Rojas, César Molina, J. Celsa Señaris, Carlos A. Lasso Con base a la revisión de los ejemplares depositados en Colecciones y Museos Nacionales, así como de la bibliografía relacionada y la consulta a especialistas (ver Capítulos 3 al 6), se obtuvo una matriz general en formato Excel, de registros conocidos de los vertebrados del Parque Nacional Canaima. Esta matriz está conformada por cuarenta (40) campos que incluyen información taxonómica, de referencia geográfica y atributiva.

Campos Taxonómicos • Fuente: Se indica la Colección, el Museo y/o la referencia bibliográfica a partir de la cual se obtuvo el registro. AMNH: American Museum of Natural History (USA); BM: British Museum of Natural History (Inglaterra); CNHM: Chicago Natural History Museum (USA); COP: Colección Ornitológica Phelps (Venezuela); EBRG: Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (Venezuela); FMNH: Field Museum of Natural History (USA); INPA: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (Brasil); KU: Kansas University Natural History Museum (USA); MBUCV: Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (Venezuela); MCNC: Museo de Ciencias Naturales de Caracas (Venezuela); MCNG: Museo de Ciencias Naturales Guanare (Venezuela); MCZ: Museum of Comparative Zoology (USA); MHNLS: Museo de Historia Natural La Salle (Venezuela); MVZ: Museum of Vertebrate Zoology (USA); RMNH: Rijksmuscum van Natuurlijke Historie (Holanda); TCWC: Texas Cooperative Wildlife Collection (USA); UPRM: University of Puerto Rico Museum (Puerto Rico); USNM: United States Nacional Museum (USA). • Número de Catálogo: Número asignado por la Colección o el Museo donde se encuentra(n) depositado(s) el(los) ejemplar(es) del registro. • Clase; Orden; Familia; Género; Especie: Identificación taxonómica del registro. • Nombre Común: Nombre más habitual con el que se conoce a la especie en Venezuela y/o en la región.

• Localidad según la Fuente: Sitio de captura u observación del registro, de acuerdo a la Fuente. • Altitud en metros sobre el nivel del mar según la Fuente: Referida al sitio de captura u observación del registro, de acuerdo a la Fuente. • Latitud Norte según la Fuente; Longitud Oeste según la Fuente: Coordenadas geográficas de acuerdo a la fuente, en grados, minutos y segundos, referidas al sitio de captura u observación del registro. Posición astronómica o matemática de la localidad o sitio con respecto al Ecuador (variación entre 0 y 90 grados) y al meridiano Greenwich (variación 0 y 180 grados). Venezuela se encuentra entre el Ecuador y el paralelo 12° y entre los meridianos 15° y 73°.

Apéndices

Campos de Referencia Geográfica

225

• Localidad Normalizada: Sitio de captura u observación del registro estandarizado. • Altitud en metros sobre el nivel del mar Normalizada: Referida al sitio de captura u observación del registro estandarizada. • Latitud Norte Normalizada; Longitud Oeste Normalizada: Coordenadas geográficas estandarizadas, en grados, minutos y segundos, referidas al sitio de captura u observación del registro. • Latitud Norte Normalizada en grados decimales; Longitud Oeste Normalizada en grados decimales: Coordenadas geográficas estandarizadas, en grados decimales, referidas al sitio de captura u observación del registro. Para coordenadas geográficas al sur del Ecuador se debe multiplicar el valor resultante para la Latitud por -1, para indicar la dirección S. Para coordenadas geográficas al oeste de Greenwich se debe multiplicar el valor resultante para la Longitud por -1, para indicar la dirección W.

Campos de Atributos Debido a las diferencias entre las clases taxonómicas consideradas, la estandarización de algunas de las categorías dentro de un mismo campo, no siempre fue posible. • Distribución: Se indica(n) el(los) ámbito(s) geográfico(s) de Venezuela definido(s) en el Atlas de Venezuela de PDVSA (1993; Figura 1), en los cuales la especie ha sido registrada. Esto solo se consideró para todas las clases taxonómicas, excepto para Osteichthyes. CO: Cordillera de la Costa Oriental; CC: Cordillera de la Costa Central; SO: Sur del Orinoco; LA: Los Andes; LM: Lago de Maracaibo; SC: Sistema Coriano; SD: Sistema Deltáico; LL: Los Llanos; IM: Isla de Margarita; DF: Dependencias Federales. Adicionalmente, se incluyó TP: Distribuida localmente en todo el país (solo para la Clase Aves). • Categoría de Distribución: Definida en función del número de ámbitos geográficos de Venezuela (PDVSA 1993) en los cuales la especie ha sido registrada y por el grado de extensión que ocupa en dichos ámbitos. MA= Muy Amplia, presente en siete o más ámbitos y ocupando grandes extensiones de dichos ámbitos; A= Amplia, presente entre cuatro y siete de los ámbitos de Venezuela y ocupando pequeñas extensiones en alguno(s) de esos ámbitos; A(restringida)= Amplia restringida, refiriéndose a aquellas especies que, aún reuniendo en términos geográficos las condiciones correspondientes a la categoría Amplia, se restringen a ocupar hábitat específicos de extensión relativamente reducida; R= Restringida, presente en dos o tres ámbitos; MR= Muy Restringida, sólo presente al sur del río Orinoco; E= Endémica, cuya distribución se restringe exclusivamente a Venezuela y ésta alcanza al Parque Nacional Canaima; EP= Endémica de Pantepui.

Apéndices

• En el caso de las especies de la Clase Osteichthyes, las categorías fueron definidas como: A= Amplia, ocupando la Cuenca del Orinoco; R= Restringida, ocupando alguna de las subregiones ictiográficas identificadas en el área de drenaje del Parque (A.CY.: Alto Cuyuní, S.OCC: Sector Occidental, S.OR.: Sector Oriental, A.C. Alto Caroní, que incluye al Sector Occidental y al Sector Oriental); R(E)= Endémica, cuya distribución se restringe exclusivamente a Venezuela y ésta alcanza al Parque Nacional Canaima, en alguna de las subregiones ictiográficas antes mencionadas.

226

• Interés: Se indica(n) la(s) categoría(s) de uso y/o importancia de la Especie, de acuerdo a las diversas fuentes bibliográficas (ver capítulos 3 al 6). Las categorías no son excluyentes entre sí. AL= Alimenticio; CO= Conservación (Amenazado); CI= Cinegético; EC= Económico; EL= Ecológico; ES= Escénico; IN= Investigación; SA= Sanitario; MI= Migratorios; O= Ornamental; PS= Pesca de Subsistencia; PA= Pesca Artesanal; PD= Pesca Deportiva. • Grupo Trófico: principal(es) rubro(s) alimentario(s) de la dieta de la Especie, de acuerdo a las diversas fuentes bibliográficas (ver capítulos 3 al 6). CA= Carnívoro; CI= Consumidores de Invertebrados; CÑ= Carroñero; CV= Consumidores de Vertebrados; DE= Detritívoro; EN= Entomófago; FO= Folívoro; FR= Frugívoro; GR= Granívoro; HE= Herbívoro; HM=Hematófago; IC= Ictiófago; IN= Insectívoro; NE= Nectarívoro; OM= Omnívoro; PI= Piscívoro; PO= Polinívoro.

• Hábitat: Se indica el(los) tipo(s) de hábitat en el(los) cual(es) ha sido registrada la especie en el país, de acuerdo a las diversas fuentes bibliográficas (ver capítulos 3 al 6). AI= Areas Intervenidas; AR= Arbustales; ARO= Ambientes Rocosos de Tierras Bajas; ART= Ambientes Rocosos Tepuyanos; B= Bosques; BAM= Bosques AltiMontanos; BD= Bosques Deciduos; BDTR= Bosques Deciduos Tropicales; BE= Bosques Espinosos; BG= Bosques de Galería; BGST= Bosques de Galería Subtropicales; BGTR= Bosques de Galería Tropicales; BM= Bosques Montanos; BN= Bosques Nublados; BP= Bosques de Pantano; BR= Bosques Ribereños; BS= Bosques Secundarios; BSD= Bosques Semi-Deciduos; BSM= Bosques Sub-Montanos; BST= Bosques Subtropicales; BSV= Bosques Siempreverdes; BT= Bosques Tepuyanos; BTR= Bosques Tropicales; C= Caños de Orden Menor; CA= Cuerpos de Agua; CATR= Cuerpos de Agua Tropicales; CH= Charcos; ES= Espinares; H= Herbazales; HP= Herbazales de Pantano; HT= Herbazales Tepuyanos; L= Lagunas; MA= Manglares; MO= Morichales; PA= Páramos; Q= Quebradas; R= Ríos de Orden Mayor; S= Sabanas; SA= Sabanas Arbustivas; SATR= Sabanas Arbustivas Tropicales; SG= Sabanas Graminosas; SI= Sabanas Inundables; SST= Sabanas Subtropicales; STR= Sabanas Tropicales; TH= Todos los hábitat; TU= Turberas; VAM= Vegetación Acuática Marginal; VSE/AST= Bosques Secundarios y/o Arbustales Subtropicales; VSE/ATR= Bosques Secundarios y/o Arbustales Tropicales; VT= Vegetación Altotepuyana.

Apéndices

Figura 1. Ámbitos de Venezuela (PDVSA 1993).

227

• Solo para las especies de la Clase Mammalia, se presentan dos campos adicionales: HABITAT (Linares 1998) y HABITAT (Handley 1976), que incluyen comentarios relacionados con el hábitat, porcentaje de captura en cada unidad de hábitat, substrato de captura, entre otros. Los campos que a continuación se mencionan, no aplican para las especies de la Clase Osteichthyes. • Estado de Conservación: Se indican las categorías de conservación asignadas a cada especie en el Libro Rojo de la Fauna Venezolana (Rodríguez y Rojas-Suárez, 1999). EP= En Peligro (sin estar en situación “Crítica”, el taxón enfrenta un riesgo muy alto de extinción en vida silvestre en el futuro cercano, según cualquiera de los criterios señalados por UICN (1994) para esta categoría); VU= Vulnerable (el taxón enfrenta un alto riesgo de extinción en vida silvestre a mediano plazo, según cualquiera de los criterios señalados por UICN1994 para esta categoría); MR= Menor Riesgo (-ca= casi amenazado; -dc= dependiente de conservación; -pm= preocupación menor. La información disponible no permite la asignación definitiva del taxón a las categorías anteriores. Sin embargo, como consecuencia de su área de distribución restringida, y/o por encontrarse presente en pocas localidades, y/o por ser sus densidades muy bajas a lo largo de su distribución, el taxón es propenso a los efectos de las actividades humanas y se cuenta con indicios claros de amenazas moderados o potenciales); IC= Insuficientemente Conocido (se considera que un taxón pertenece a esta categoría, cuando después de evaluado en forma directa o indirecta, y aunque se trate de uno cuya biología puede ser bien conocida, los datos sobre distribución, amenaza y/o situación poblacional son insuficiente). • Cites: Se señala el apéndice de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (del 3 de marzo de 1973, ratificada por Venezuela el 10 de junio de 1976) (CITES1992), en el cual se encuentra incluida la especie. Apéndice I: “. incluirá todas las especies en peligro de extinción que son o pueden ser afectadas por el comercio. El comercio en especimenes de estas especies deberá estar sujeto a una reglamentación particularmente estricta a fin de no poner en peligro aún mayor su supervivencia y se autorizará solamente bajo circunstancias excepcionales”. Apéndice II: “. incluirá todas las especies que, si bien en la actualidad no se encuentran necesariamente en peligro de extinción, podrían llegar a esa situación a menos que el comercio en especimenes de dichas especies esté sujeto a una reglamentación estricta a fin de evitar utilización incompatible con su supervivencia.” Apéndice III: “. incluirá todas las especies que cualquiera de las Partes manifieste que se hallan sometidas a reglamentación dentro de su jurisdicción con el objeto de prevenir o restringir su explotación, y que necesitan la cooperación de otras Partes en el control de su comercio”.

Apéndices

• Vedados para la Caza: Se señala si la especie, estando o no incluida en la Lista Oficial de Animales de Caza, está o no vedada según Decreto Nº 1.485 del 11 de septiembre de 1996 (Gaceta Oficial de la República de Venezuela Nº 36.059 de fecha 7 de octubre de 1996). El Artículo 2º exceptúa “la caza con fines de investigación científica, de control y de manejo de la fauna silvestre ordenada o expresamente autorizada por el Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables”.

228

• En Peligro de Extinción: Se indica si la especie debido a la drástica disminución de sus tamaños poblacionales en Venezuela o de sus áreas de distribución, es considerada o no como en peligro de extinción según Decreto Nº 1.486 del 11 de septiembre de 1996 (Gaceta Oficial de la República de Venezuela Nº 36.062 de fecha 10 de octubre de 1996). El Artículo 2º establece que las especies listadas en el Decreto “. podrán ser objeto de caza con fines científicos y de manejo, siempre y cuando las misma sea expresamente ordenada o autorizada por el Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables.”

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Apéndices

CITES. 1992. Appendices I, II and III to the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. U. S. Fish and Wildlife Service, Washington, D.C.

229

Apéndice 2

Gacetilla de Localidades Geograficas de los Sitios de Muestreo de los Vertebrados del Parque Nacional Canaima Haidy Rojas y Luis Yánez

Con base en la recopilación de información, se generó una matriz general con 7.014 registros (Anexo 6) provenientes de 681 localidades; pudieron ser georeferenciadas 668 localidades (98,1%). Un total 558 localidades (6.052 registros) debidamente georeferenciadas, se encuentran dentro de los linderos del parque. Adicionalmente, están otras 13 localidades (186 registros), que no pudieron determinarse por lo impreciso de su descripción (tabla 7.1). Con el propósito de facilitar su búsqueda, las localidades se presentan en la gacetilla ordenadas alfabéticamente y agrupadas por lugar de referencia. Una misma localidad puede ser ubicada por varios lugares de referencia. La descripción de cada localidad es igual o similar a la referida por la fuente de origen, debido al proceso de estandarización y/o corrección de algunas de ellas, al momento de la georeferenciación. En la estandarización y georeferenciación de la localidad de cada uno de los registros sin coordenadas geográficas, así como la corrección de la referida por su origen, se utilizaron como criterios su descripción y altitud, sus coordenadas geográficas o UTM y/o los datos de colector y fecha de colecta.

Apéndices

Cuando fue posible, se indicó la altitud aproximada en metros sobre el nivel del mar (m s.n.m.) y las coordenadas geográficas (latitud y longitud) en grados, minutos y segundos. En caso de existir más de una descripción geográfica correspondiente a un mismo par de coordenadas, estas se presentan de manera consecutiva y separadas por barras (/).

231

Localidades Georeferenciadas ubicadas dentro de los Límites del Parque Nacional Canaima Abacapá-tepui Chimantá V, altiplanicie meridional de Abacapá-tepui / Chimantá-tepui, cumbre Abacapá-tepui [2200 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 62° 19’ 00’’ W]. Chimantá VI, sección septentrional del Abacapá-tepui [2350 m snm; 05° 25’ 00’’ N - 62° 11’ 00’’ W]. Chimantá VII, macizo de Chimantá / Chimantá VII, sección sureste del Apacará-tepui / sector sureste del Abacapá-tepui [2150 m snm; 05° 19’ 00’’ N - 62° 10’ 00’’ W]. Chimantá XVI, macizo de Chimantá / Chimantá XVI, Apacará-tepui, sección sur / Chimantá XVI, sección sur del Abacapá-tepui [2100 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 62° 16’ 00’’ W]. Chimantá XVII, sección centro - oriental del Abacapá-tepui / Chimantá XVII, macizo de Chimantá [2150 m snm; 05° 19’ 00’’ N - 62° 12’ 00’’ W]. Sector sur de Abacapá-tepui [05° 11’ 30’’ N - 62° 18’ 45’’ W] Abacapá, río Río Abacapá, lado este del Chimantá-tepui [390-660 m snm; 05° 14’ 00’’ N - 62° 12’ 00’’ W] Acopán-tepui Acopán-tepui [1000 m snm; 05° 09’ 56’’ N - 61° 56’ 00’’ W]. Acopán-tepui [1200 m snm; 05° 09’ 54’’ N - 61° 56’ 08’’ W]. Acopán-tepui [1280 m snm; 05° 09’ 57’’ N - 61° 54’ 00’’ W]. Acopán-tepui [1400 m snm; 05° 54’ 55’’ N - 61° 56’ 11’’ W]. Acopán-tepui [1600 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 61° 56’ 25’’ W]. Acopán-tepui [1800 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 61° 57’ 00’’ W]. Acopán-tepui [850 m snm; 05° 09’ 40’’ N - 61° 52’ 00’’ W]. Altiplanicie sureste del Acopán-tepui [1900 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 62° 03’ 00’’ W]. Chimantá III, Acopán-tepui / Chimantá III, noreste del Amurí-tepui / Chimantá III, vertientes septentrionales superiores del Amurí-tepui [1850-2170 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 62° 07’ 00’’ W]. Chimantá IX, altiplanicie sureste del Acopán-tepui / Churí-tepui, macizo de Chimantá / Churítepui, macizo del Chimantá, altiplanicie suroeste [1920-1960 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 62° 02’ 00’’ W]. Chimantá XII, cornisa punta sur - sureste de Acopán-tepui [1800 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 61° 59’ 00’’ W]. Chimantá XIII, Acopán-tepui / Chimantá XIII, sección centro - septentrional del Acopán-tepui [1950 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W] Agua Fría, río Río Agua Fría, 2 km al norte del río Kukenán, carretera Santa Elena de Uairén - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana / río agua fría, entre el río Kukenán y San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [800 m snm; 04° 47’ 45’’ N - 61° 03’ 26’’ W] Aicha, salto Caminata I, salto Aicha / caminata uno, salto Aicha / salto Aicha, bajada 2 / salto Aicha, Guayaraca [500-1100 m snm; 05° 38’ 00’’ N - 62° 31’ 00’’ W] Alegre, campo 12 km al suroeste de San Ignacio de Yuruaní, vía Campo Alegre [920 m snm; 04° 55’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. Valle del río Kukenán, matorrales cerca de mina Mosquito, Campo Alegre [870 m snm; 05° 45’ 30’’ N - 61° 24’ 50’’ W] Alto, paso del Carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, km 135 - 137, paso del alto, La Escalera / km 135 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, paso del alto La Escalera [1440 m snm; 05° 53’ 33’’ N - 61° 26’ 54’’ W] Ambutuir, río Río Ambutuir, la Gran Sabana [430 m snm; 05° 25’ 00’’ N - 62° 38’ 00’’ W] Amurí-tepui Amurí-tepui, Chimantá XXII [2100 m snm; 05° 08’ 00’’ N - 62° 08’ 00’’ W]. Chimantá III, Acopán-tepui / Chimantá III, noreste del Amurí-tepui / Chimantá III, vertientes septentrionales superiores del Amurí-tepui [1850-2170 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 62° 07’ 00’’ W]. Chimantá XI, borde noreste de Amurí-tepui / Chimantá XI, cornisa sección nor - oriental del Amurí-tepui [2000 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 62° 06’ 00’’ W]. Chimantá XV, terraza sección sur - oriental del Amurí-tepui [2100 m snm; 05° 08’ 00’’ N - 62° 07’ 00’’ W] Anauaic, río Quebrada a 37 km al sur del río Anauaic, entre Kama y Yuruaní [05° 08’ 52’’ N - 61° 08’ 10’’ W]. Quebrada a 43 km al sur del río Anauaic, entre Kama y Yuruaní / quebrada a 12 km de Parai-tepui [950 m snm; 05° 09’ 00’’ N - 61° 08’ 00’’ W]. Quebrada aproximadamente 37 km al sur del río Anauaic (antes de quebrada Pacheco), carretera Kama - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 14’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. Quebrada Aropán, entre el río Anauaic y Kamoirán [1000 m snm; 05° 18’ 00’’ N - 61° 20’ 00’’ W]. Río Anauaic, aproximadamente 150 km al sur de Luepa, carretera Luepa - Kama, la Gran Sabana / río Anauaic, aproximadamente 60 km al sur de Luepa, carretera Luepa - Kama, la Gran Sabana / río Anauaic, la Gran Sabana [1000 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 61° 20’ 00’’ W]. Río Anauaic, entre el Kama y Aponguao [980 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 61° 21’ 00’’ W]. Río Tuperere II, 52 km al sur del río Anauaic (antes de la quebrada Pacheco), carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 10’ 19’’ N - 61° 05’ 27’’ W]

Apéndices

Angasima-tepui Angasima-tepui (Adanta) brazo occidental [2100 m snm; 05° 03’ 00’’ N - 62° 07’ 00’’ W]

232

Ángel, salto Auyán-tepui IX, sector noreste / Auyán-tepui, 6 millas al este del salto Ángel [1970 m snm; 06° 00’ 55,03’’ N - 62° 26’ 3,96’’ W]. Auyán-tepui, 6 millas al este del salto Ángel [1970 m snm; 05° 58’ 00’’ N - 62° 29’ 00’’ W]. Nacientes del río Churú - merú, pozo debajo del salto Ángel, afluente del río Carrao [05° 58’ 03’’ N - 62° 31’ 55’’ W]. Pequeña quebrada vía salto Ángel, río Churú - merú [06° 00’ 30’’ N - 62° 31’ 30’’ W]. Pozo debajo del salto Ángel, afluente río Carrao [05° 58’ 03’’ N - 62° 01’ 55’’ W]. Río Carrao, cerca campamento base, salto Ángel [06° 03’ 00’’ N - 62° 36’ 00’’ W]. Río Churú - merú, cerca del salto Ángel [05° 49’ 00’’ N - 62° 33’ 00’’ W]. Río Churú - merú, estación Canaima Tour, vía salto Ángel [06° 03’ 33’’ N - 62° 35’ 56’’ W] Antabare, río Aproximadamente 5 km al este de la desembocadura del Antabare con el Caroní [400 m snm; 06° 29’ 00’’ N - 62° 51’ 50’’ W] Apacará-tepui Chimantá II, base meridional de farallones del Apacará-tepui [2200 m snm; 05° 20’ 00’’ N - 62° 12’ 00’’ W]. Chimantá VII, macizo de Chimantá / Chimantá VII, sección sureste del Apacará-tepui / sector sureste del Abacapá-tepui [2150 m snm; 05° 19’ 00’’ N - 62° 10’ 00’’ W]. Chimantá XVI, macizo de Chimantá / Chimantá XVI, Apacará-tepui, sección sur / Chimantá XVI, sección sur del Abacapá-tepui [2100 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 62° 16’ 00’’ W]

Apacará, río Boca río Apacará, afluente río Caroní [380 m snm; 05° 12’ 42,54’’ N - 62° 27’ 45,92’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental, cerca de la confluencia del río Tirica al río Apacará [450 m snm; 05° 09’ 32’’ N - 62° 26’ 20’’ W] Aponguao, río Estación científica Parupa / Estación científica Parupa, río Aponguao [1280 m snm; 05° 40’ 30’’ N - 61° 32’ 35’’ W]. km 140 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, 100 m corriente abajo del puente sobre el río Aponguao I / km 140 carretera El Dorado Santa Elena de Uairén, Aponguao I / km 140 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1336 m snm; 05° 50’ 52’’ N - 61° 27’ 59’’ W]. km 151 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén/ km 151 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Aponguao [05° 47’ 25,88’’ N - 61° 24’ 00’’ W]. km 152 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, Aponguao II (puente) [1278 m snm; 05° 46’ 51,3’’ N - 61° 23’ 46,39’’ W]. km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, encima del salto, la Gran Sabana / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama (arriba del salto), aproximadamente a 100 km al sur del río Aponguao, la Gran Sabana / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama (arriba del salto), aproximadamente a 150 km al sur del río Aponguao, la Gran Sabana / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama, abajo del puente / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, salto Kama [1022 m snm; 05° 23’ 10,8’’ N - 61° 12’ 39,71’’ W]. Quebrada aproximadamente 20 km al suroeste del río Aponguao, carretera Luepa - Parupa, la Gran Sabana / quebrada afluente del río Parupa, aproximadamente 30 km al suroeste del río Aponguao, carretera Luepa - Parupa, la Gran Sabana [05° 41’ 00’’ N - 61° 31’ 00’’ W]. Quebrada Tarota, aproximadamente 8 km al sur del río Aponguao (Luepa), la Gran Sabana [05° 45’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. Río Anauaic, entre el Kama y Aponguao [980 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 61° 21’ 00’’ W]. Río Aponguao, cerca del salto Aponguao, la Gran Sabana [1250 m snm; 05° 34’ 14’’ N - 61° 29’ 47’’ W]. Río Tarota, tributario del río Aponguao, la Gran Sabana [1350 m snm; 05° 46’ 00’’ N - 61° 21’ 00’’ W] Aponguao, salto Salto Aponguao / salto Enemoni, después de 30 minutos del salto Chinak - merú [1250 m snm; 05° 34’ 13’’ N - 61° 29’ 09’’ W] Aprada-tepui Aprada-tepui [1200 m snm; 05° 26’ 33,19’’ N - 62° 23’ 36,63’’ W]. Aprada-tepui [1500 m snm; 05° 26’ 00’’ N - 62° 25’ 00’’ W]. Apradatepui [1500 m snm; 05° 35’ 50’’ N - 62° 31’ 38’’ W]. Aprada-tepui [2500 m snm; 05° 24’ 00’’ N - 62° 27’ 00’’ W]. Aprada-tepui, falda norte [1000-1100 m snm; 05° 35’ 00’’ N - 62° 21’ 00’’ W]. Aprada-tepui, falda norte [1200 m snm; 05° 35’ 55’’ N - 62° 21’ 42’’ W]. Aprada-tepui, falda norte [1200-1500 m snm; 05° 26’ 33,19’’ N - 62° 23’ 36,63’’ W]. Aprada-tepui, falda norte [1250 m snm; 05° 35’ 50’’ N - 62° 21’ 40’’ W]. Aprada-tepui, falda norte [1300-1350 m snm; 05° 34’ 30’’ N - 62° 20’ 00’’ W]. Aprada-tepui, falda norte [1400 m snm; 05° 34’ 54’’ N - 62° 20’ 00’’ W]. Aprada-tepui, falda norte [1450 m snm; 05° 34’ 53’’ N - 62° 20’ 00’’ W]. Aprada-tepui, falda norte [1500 m snm; 05° 34’ 05’’ N - 62° 21’ 40’’ W]. Aprada-tepui, falda norte [1550 m snm; 05° 34’ 00’’ N - 62° 21’ 40’’ W]. Apradatepui, falda norte [1600 m snm; 05° 34’ 00’’ N - 62° 21’ 30’’ W]. Entrada a la cueva del fantasma, vertiente noreste del Aprada-tepui [100 m snm; 05° 27’ 00’’ N - 62° 27’ 00’’ W]. Primera sabana al noroeste del Aprada-tepui [930 m snm; 05° 23’ 00’’ N - 62° 27’ 00’’ W] Aprada, río Río Aprada [500 m snm; 05° 23’ 05’’ N - 62° 29’ 27,84’’ W] Arabopó Arabopó, Roraima-tepui [1200-1300 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 60° 44’ 00’’ W] Arabopó, río Interfluvio ríos Kukenán y Arabopó [1250 m snm; 04° 53’ 00’’ N - 60° 46’ 00’’ W]. Río Kukenán, debajo de confluencia con Arabopó [870 m snm; 04° 46’ 12’’ N - 60° 53’ 00’’ W] Arapan Después de la quebrada Pacheco [05° 14’ 57’’ N - 61° 06’ 39’’ W] Arapan, río Río Arapan, la Gran Sabana / quebrada Pacheco, la Gran Sabana / río Pacheco, Arapan, la Gran Sabana / quebrada Pacheco, al lado de la chalana, San Francisco de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 14’ 00’’ N - 61° 07’ 00’’ W] Arekuna Arekuna, campamento EDELCA en morichal [06° 21’ 32’’ N - 62° 58’ 21’’ W] Aropan, quebrada Quebrada Aropan, entre el río Anauaic y Kamoirán [1000 m snm; 05° 18’ 00’’ N - 61° 20’ 00’’ W]

Auyán-tepui Al sur del Auyán-tepui, noroeste de Uruyén, campamento el Peñón [1800 m snm; 05° 03’ 00’’ N - 62° 28’ 00’’ W]. Auyán-tepui [1130 m snm; 06° 04’ 00’’ N - 62° 40’ 00’’ W]. Auyán-tepui [1500 m snm; 06° 00’ 00’’ N - 62° 35’ 00’’ W]. Auyán-tepui [1700-1730 m snm; 05° 55’ 00’’ N - 62° 36’ 00’’ W]. Auyán-tepui [1860 m snm; 05° 55’ 00’’ N - 62° 38’ 00’’ W]. Auyán-tepui [400-2560 m snm; 05° 55’ 00’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Auyán-tepui IX, sector noreste / Auyán-tepui, 6 millas al este del salto Ángel [1970 m snm; 06° 00’ 55,03’’ N - 62° 26’ 3,96’’ W]. Auyán-tepui, 6 millas al este del salto Ángel [1970 m snm; 05° 58’ 00’’ N - 62° 29’ 00’’ W]. Auyán-tepui, altiplanicie del extremo noroccidental [1050 m snm; 06° 01’ 00’’ N - 62° 07’ 00’’ W]. Auyán-tepui, campamento 1 [1700 m snm; 06° 05’ 51’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Auyán-tepui, campamento 2 [1750 m snm; 06° 03’ 00’’ N - 62° 35’ 00’’ W]. Auyán-tepui, campamento 3 / Auyán-tepui, centro [1850 m snm; 05° 56’ 00’’ N - 62° 33’ 00’’ W]. Auyán-tepui, campamento 4 / Auyán-tepui [1500-1800 m snm; 06° 01’ 00’’ N - 62° 37’ 00’’ W]. Auyán-tepui, campamento 4 [1700 m snm; 05° 58’ 00’’ N - 62° 33’ 00’’ W]. Auyán-tepui, campamento 5 / Auyán-tepui / Auyán-tepui, sector sur occidental [1800-2200 m snm; 05° 48’ 00’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Auyán-tepui, campamento 5 [2200 m snm; 05° 46’ 00’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Auyán-tepui, campamento Bolívar / Auyán-tepui / base del Auyán-tepui [1040 m snm; 05° 42’ 29,8’’ N - 62° 33’ 10,1’’ W]. Auyán-tepui, campamento Bolívar [2400 m snm; 05° 46’ 00’’ N - 62° 28’ 00’’ W]. Auyán-tepui, campamento Uruyén [460 m snm;

Apéndices

Ataperé, quebrada Bosque alto - medio, adyacente a la primera escarpa del Auyán-tepui, cuenca alta del río Cucurital / sabana aledaña al bosque, en camineria al Auyán-tepui, cuenca alta del río Cucurital / bosque aledaño al río Ataperé, en campamento base, cuenca alta del río Cucurital [1046 m snm; 05° 42’ 34’’ N - 62° 32’ 43’’ W]. Quebrada Ataperé, 1 km de su confluencia con el Cucurital [930 m snm; 05° 43’ 30’’ N - 62° 34’ 55’’ W]. Quebrada Ataperé, campamento base en cuenca alta del río Cucurital [950-970 m snm; 05° 45’ 00’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Quebrada en borde sabana - arbustal, camino desde campamento hacia confluencia del Ataperé y Cucurital [978 m snm; 05° 42’ 58’’ N - 62° 33’ 52’’ W]

233

05° 43’ 00’’ N - 62° 27’ 00’’ W]. Auyán-tepui, cumbre centro - oeste / sector centro - oeste del Auyán-tepui / cima del Auyán-tepui / oeste del Auyán-tepui, sector centro [1850-1860 m snm; 05° 54’ 00’’ N - 62° 38’ 00’’ W]. Auyán-tepui, cumbre sección norte - centro / Auyán-tepui [1900 m snm; 05° 55’ 00’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Auyán-tepui, extremo noreste / Auyán-tepui, 1.1 km nor - noreste del campamento 1 / cima del Auyán-tepui noroeste [1630-1650 m snm; 06° 02’ 00’’ N - 62° 40’ 00’’ W]. Auyán-tepui, extremo noreste [1900 m snm; 06° 01’ 00’’ N - 62° 26’ 00’’ W]. Auyán-tepui, Guayaraca / cerro Guayaraca, Auyán-tepui / Guayaraca, Auyán-tepui [1020-1100 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 62° 30’ 00’’ W]. Auyán-tepui, nacimiento de salto Ángel [1900 m snm; 05° 55’ 42’’ N - 62° 31’ 38’’ W]. Auyán-tepui, nacimiento de salto Ángel [1900 m snm; 05° 58’ 42’’ N - 62° 31’ 38’’ W]. Auyán-tepui, sector norte centro de brazo oriental [1950 m snm; 05° 57’ 00’’ N - 62° 25’ 00’’ W]. Base del Auyán-tepui [06° 07’ 00’’ N - 62° 44’ 00’’ W]. Bosque alto - medio, adyacente a la primera escarpa del Auyán-tepui, cuenca alta del río Cucurital / sabana aledaña al bosque, en camineria al Auyán-tepui, cuenca alta del río Cucurital / bosque aledaño al río Ataperé, en campamento base, cuenca alta del río Cucurital [1046 m snm; 05° 42’ 34’’ N - 62° 32’ 43’’ W]. Bosque en camineria al Auyán-tepui, cuenca alta río Cucurital [1046 m snm; 05° 42’ 37’’ N - 62° 32’ 33’’ W]. Cerro el sol, al norte del Auyán-tepui [1700 m snm; 06° 06’ 51,82’’ N - 62° 33’ 3,38’’ W]. Cima del Auyán-tepui [06° 01’ 31,96’’ N - 62° 27’ 40,32’’ W]. Cima del Auyán-tepui [1800 m snm; 05° 54’ 00’’ N - 62° 28’ 00’’ W]. Cima del Auyán-tepui [2200 m snm; 05° 51’ 03’’ N - 62° 29’ 11’’ W]. Cima del Auyán-tepui [540-660 m snm; 05° 56’ 00’’ N - 62° 31’ 00’’ W]. Cumbre cerro de la luna, cerca de boca del cañon del diablo del Auyán-tepui [06° 06’ 7,45’’ N - 62° 32’ 8,83’’ W]. Guayaraca, Auyán-tepui [950 m snm; 05° 42’ 00’’ N - 62° 31’ 00’’ W]. Guayaraca, Auyán-tepui [950 m snm; 05° 42’ 00’’ N - 62° 41’ 00’’ W]. Pie de la roca caminata 1, Auyán-tepui [500 m snm; 05° 42’ 00’’ N - 62° 29’ 00’’ W]. Quebrada cercana al Peñón, camino a la cima del Auyán-tepui [1880 m snm; 05° 44’ 41,5’’ N - 62° 32’ 25,4’’ W]. Quebrada urumba, cuenca alta del río Cucurital, camino hacia el Auyán-tepui [1046 m snm; 05° 42’ 43’’ N - 62° 32’ 31’’ W]. Río Guayaraca, al sur del Auyán-tepui [980 m snm; 05° 41’ 30’’ N - 62° 30’ 40’’ W]. Río Uruyén medio, al sur del Auyán-tepui [05° 39’ 40’’ N - 62° 27’ 00’’ W]. Río Uruyén, al sur del Auyán-tepui [460 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 62° 26’ 00’’ W]. Sector este de la cima del Auyántepui [1750 m snm; 05° 53’ 36’’ N - 62° 29’ 12’’ W]. Sector oeste de la cima del Auyán-tepui [1900 m snm; 05° 53’ 06’’ N - 62° 38’ 17’’ W]. Uruyén a Guayaraca, Auyán-tepui [480 m snm; 05° 37’ 21,36’’ N - 62° 29’ 58,49’’ W]. Uruyén a Guayaraca, Auyán-tepui [480 m snm; 05° 38’ 00’’ N - 62° 30’ 00’’ W]. Uruyén, al sur del Auyán-tepui, sistema del Caroní [1400 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 62° 25’ 00’’ W]. Uruyén, Auyán-tepui [450-500 m snm; 05° 43’ 20’’ N - 62° 27’ 46’’ W] Averano, raudal Río Cucurital, cauce principal, margen derecho del raudal Averano [06° 02’ 19’’ N - 62° 48’ 44’’ W]. Río Cucurital, cauce principal, margen izquierdo del raudal Averano [06° 02’ 19,7’’ N - 62° 48’ 44,1’’ W] Bolívar, campamento Auyán-tepui, campamento Bolívar [2400 m snm; 05° 46’ 00’’ N - 62° 28’ 00’’ W] Canaima, laguna de Arekuna, campamento EDELCA en morichal [06° 21’ 32’’ N - 62° 58’ 21’’ W]. Base del cerro Taute / cerro Taute / quebrada afluente margen izquierda del morichal en el cerro Taute, al oeste de la población de Canaima / quebrada del morichal en el cerro Taute, al oeste de la población de Canaima [06° 14’ 1,7’’ N - 62° 52’ 58,7’’ W]. Campamento Ucaima, sector laguna de Canaima [500 m snm; 06° 14’ 32,8’’ N - 62° 49’ 59,6’’ W]. Canaima / Canaima, sabana del río Carrao [400-450 m snm; 06° 14’ 27’’ N - 62° 51’ 57’’ W]. Canaima, sabana del río Carrao / campamento EDELCA, Canaima [420-450 m snm; 06° 14’ 00’’ N - 62° 51’ 00’’ W]. Canaima, sabana del río Carrao [520 m snm; 06° 01’ 22’’ N - 62° 17’ 11’’ W]. Caño el zamuro, pica de pemones [06° 18’ 12,1’’ N - 62° 49’ 48’’ W]. Caño en Canaima, cerca del río Carrao [06° 15’ 00’’ N - 62° 48’ 00’’ W]. Cerro Taute, 3.6 km sureste de la laguna de Canaima [100 m snm; 06° 14’ 00’’ N - 62° 53’ 00’’ W]. Cerro Taute, aproximadamente 3.6 km al suroeste de la laguna de Canaima [06° 14’ 0,51’’ N - 62° 53’ 0,3’’ W]. Deposito campamento EDELCA, laguna de Canaima [06° 14’ 49’’ N - 62° 51’ 47’’ W]. Ecotono morichal - sabana, aproximadamente 3.7 km al sur de la laguna de Canaima / morichal a aproximadamente 3.7 km al sur de la laguna de Canaima / morichal y sabana a aproximadamente 3.7 km al sur de la laguna de Canaima / sabana a aproximadamente 3.7 km al sur de la laguna de Canaima [06° 12’ 34,6’’ N - 62° 51’ 10’’ W]. Entre el campamento de EDELCA en laguna de Canaima y puerto verde, recorrido en sabana [06° 15’ 24,4’’ N - 62° 51’ 25’’ W]. Entre el campamento Parakaupa en laguna de Canaima y el cerro Taute, recorrido en sabana [06° 14’ 18,7’’ N - 62° 52’ 13’’ W]. Entre la pista de aterrizaje de laguna de Canaima y el morichal a 3.7 km al sur de laguna de Canaima, recorrido en sabana [06° 13’ 33,1’’ N - 62° 51’ 13’’ W]. Laguna de Canaima / quebrada cerca de campamento Canaima [400-480 m snm; 06° 14’ 00’’ N - 62° 52’ 00’’ W]. Laguna de Canaima [400-450 m snm; 06° 14’ 33’’ N - 62° 51’ 16’’ W]. Morichal al norte de laguna de Canaima / morichal en el extremo de la pista de aterrizaje de laguna de Canaima [06° 12’ 35,9’’ N - 62° 51’ 8,7’’ W]. Morichal al norte de laguna de Canaima [06° 11’ 44,1’’ N - 62° 51’ 14,6’’ W]. Morichal cerca campamento EDELCA Canaima, en la toma de agua [06° 13’ 50’’ N 62° 51’ 40’’ W]. Morichal cerca de Canaima, aproximadamente a 2 km de la pista [06° 16’ 55’’ N - 62° 54’ 16’’ W]. Morichal Kuarimba, afluente del río Carrao, en la población de Canaima / morichal cercano a la pista de aterrizaje de laguna de Canaima [06° 14’ 37,1’’ N - 62° 51’ 14’’ W]. Morichal, aproximadamente 3.7 km al sur de la laguna de Canaima / 4 km al sur de la laguna de Canaima, morichal [100 m snm; 06° 12’ 34’’ N - 62° 51’ 10’’ W]. Pequeña quebrada tributario del río Carrao, cuenca del Caroní, campamento Canaima [06° 14’ 10’’ N - 62° 51’ 40’’ W]. Quebrada afluente margen derecha del caño el zamuro (vía el conuco), al norte de la población de Canaima / playa del caño el zamuro, afluente margen derecha del río Carrao, al norte de la población de Canaima [06° 18’ 13,4’’ N - 62° 49’ 46,5’’ W]. Remansos del caño el zamuro, afluente margen derecha del río Carrao, al norte de la población de Canaima [06° 19’ 2,3’’ N - 62° 49’ 36’’ W]. Río Carrao, campamento Rudi, Ucaima / río Carrao, aproximadamente 300 m aguas arriba de la laguna de Canaima [500 m snm; 06° 14’ 00’’ N - 62° 47’ 00’’ W]. Sabanas en cuesta 5 km al suroeste de Canaima / 5 km al oeste de Canaima [500 m snm; 06° 12’ 00’’ N - 62° 52’ 00’’ W]. Sabanas frente a Ucaima [500 m snm; 06° 15’ 00’’ N - 62° 49’ 00’’ W]

Apéndices

Capay, río Kukenán-tepui / río Capay, Kukenán-tepui [1600-2780 m snm; 05° 13’ 38’’ N - 60° 51’ 50’’ W]

234

Caroní, río Aproximadamente 5 km al este de la desembocadura del Antabare con el Caroní [400 m snm; 06° 29’ 00’’ N - 62° 51’ 50’’ W]. Boca río Apacará, afluente río Caroní [380 m snm; 05° 12’ 42,54’’ N - 62° 27’ 45,92’’ W]. Campamento 1, cerca de la confluencia del río Tirica con el río Caroní, sector occidental del macizo del Chimantá [400 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 62° 26’ 00’’ W]. Confluencia del río Icabarú y el río Caroní [460 m snm; 04° 45’ 00’’ N - 62° 15’ 00’’ W]. Itebe-tepui, río Caroní [700 m snm; 04° 45’ 00’’ N - 62° 16’ 00’’ W]. Río Caroní, aguas abajo de la desembocadura del río Icabarú [400 m snm; 04° 44’ 00’’ N - 62° 17’ 00’’ W] Carrao, río 3.5 km de su desembocadura en el río Carrao, caño el zamuro [100 m snm; 06° 19’ 01’’ N - 62° 49’ 41’’ W]. Base del cerro Murisipán, 13 km al sur del río Carrao [2000 m snm; 05° 49’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W]. Canaima / Canaima, sabana del río Carrao [400-450 m snm; 06° 14’ 27’’ N - 62° 51’ 57’’ W]. Canaima, sabana del río Carrao / campamento EDELCA, Canaima [420-450 m snm; 06° 14’ 00’’ N - 62° 51’ 00’’ W]. Canaima, sabana del río Carrao [520 m snm; 06° 01’ 22’’ N - 62° 17’ 11’’ W]. Caño el zamuro, aproximadamente 3.5 km de su desembocadura en el río Carrao [06° 19’ 1,02’’ N - 62° 49’ 40’’ W]. Caño en Canaima, cerca del río Carrao [06° 15’ 00’’

Carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén 3 km al norte del desvío hacia Kavanayén, carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1300 m snm; 05° 49’ 00’’ N - 61° 26’ 00’’ W]. Caño en km 114 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén / km 114 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [900-1100 m snm; 05° 59’ 03’’ N - 61° 23’ 27’’ W]. Caño en puente, 33 km al sur del salto Kama, carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 10’ 02’’ N - 61° 05’ 24’’ W]. Carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, km 135 - 137, paso del alto, La Escalera / km 135 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, paso del alto La Escalera [1440 m snm; 05° 53’ 33’’ N - 61° 26’ 54’’ W]. Carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, km 70 [1100 m snm; 06° 03’ 57’’ N - 61° 23’ 49’’ W]. Frente a la entrada de t - 36, a 6.5 km del punto nº 7, km 106 - 107 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [650 m snm; 06° 02’ 00’’ N - 61° 24’ 00’’ W]. km 100 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [520 m snm; 06° 05’ 00’’ N - 61° 23’ 47’’ W]. km 102 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, toma de agua [550 m snm; 06° 04’ 17’’ N - 61° 23’ 50’’ W]. km 103 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén / km 103 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, caño en las montañas, río Venamo [550 m snm; 06° 04’ 02’’ N - 61° 24’ 04’’ W]. km 104 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [500 m snm; 06° 03’ 05’’ N - 61° 24’ 11’’ W]. km 104 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [500 m snm; 06° 03’ 23’’ N - 61° 24’ 00’’ W]. km 106 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [640 m snm; 06° 02’ 53’’ N - 61° 23’ 57’’ W]. km 107 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [720 m snm; 06° 01’ 50’’ N - 61° 23’ 30’’ W]. km 109 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [760 m snm; 06° 01’ 00’’ N - 61° 23’ 49’’ W]. km 110 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, caño [880 m snm; 06° 00’ 43’’ N - 61° 23’ 17’’ W]. km 112 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [960 m snm; 06° 00’ 02’’ N - 61° 23’ 30’’ W]. km 113 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [780 m snm; 05° 59’ 00’’ N - 61° 23’ 00’’ W]. km 115 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1000-1100 m snm; 05° 58’ 42’’ N - 61° 22’ 33’’ W]. km 116 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1000-1100 m snm; 05° 55’ 17’’ N - 61° 26’ 03’’ W]. km 117 - 119 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1150 m snm; 05° 54’ 08’’ N - 61° 26’ 30’’ W]. km 117 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1150 m snm; 05° 54’ 47’’ N - 61° 26’ 24’’ W]. km 118 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, la arenera [1142 m snm; 05° 57’ 46’’ N - 61° 23’ 04’’ W]. km 119 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, salto El Danto / km 120 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, salto El Danto [1160 m snm; 05° 57’ 44’’ N - 61° 23’ 45’’ W]. km 120 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1100 m snm; 05° 57’ 10’’ N - 61° 23’ 00’’ W]. km 121 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén / km 122 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1345 m snm; 05° 58’ 07’’ N - 61° 24’ 48’’ W]. km 125 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1000-1100 m snm; 05° 57’ 09’’ N - 61° 25’ 44’’ W]. km 126 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1200-1500 m snm; 05° 57’ 00’’ N - 61° 25’ 00’’ W]. km 127 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1000-1600 m snm; 05° 56’ 46’’ N - 61° 26’ 37’’ W]. km 128 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1350 m snm; 05° 56’ 05’’ N - 61° 26’ 21’’ W]. km 129 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1370 m snm; 05° 55’ 46’’ N - 61° 25’ 38’’ W]. km 130-131 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [950-1450 m snm; 05° 54’ 00’’ N - 61° 26’ 00’’ W]. km 132 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1400 m snm; 05° 53’ 11’’ N - 61° 26’ 57’’ W]. km 133 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 52’ 38’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. km 134 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, entre el río Tarota y los rápidos de Kamoirán / km 134 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, en pica / km 134 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1320-1350 m snm; 05° 52’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. km 135 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, paso del alto La Escalera [1440 m snm; 05° 51’ 47,84’’ N - 61° 27’ 1,49’’ W]. km 136 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 52’ 39’’ N - 61° 27’ 35’’ W]. km 137 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, bosque cercano al monumento al soldado pionero / km 137 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, monumento al soldado pionero [1400 m snm; 05° 52’ 40’’ N - 61° 27’ 26’’ W]. km 138 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 52’ 00’’ N - 61° 26’ 00’’ W]. km 140 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, 100 m corriente abajo del puente sobre el río Aponguao i / km 140 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, Aponguao I / km 140 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1336 m snm; 05° 50’ 52’’ N - 61° 27’ 59’’ W]. km 144 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1210 m snm; 05° 49’ 38’’ N - 61° 26’ 43’’ W]. km 145 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 49’ 6,85’’ N - 61° 26’ 33,75’’ W]. km 146 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 48’ 45,41’’ N - 61° 26’ 12,31’’ W]. km 149 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, caño, la Gran Sabana [05° 48’ 8,06’’ N - 61° 24’ 46,56’’ W]. km 151 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén/ km 151 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Aponguao [05° 47’ 25,88’’ N - 61° 24’ 00’’ W]. km 152 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, Aponguao II (puente) [1278 m snm; 05° 46’ 51,3’’ N - 61° 23’ 46,39’’ W]. km 161 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, entrada a la cuenca del río Kamoirán [1348 m snm; 05° 42’ 29,19’’ N - 61° 22’ 22,02’’ W]. km 171 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, al frente del asentamiento turístico de San Rafael de Kamoirán [1170 m snm; 05° 37’ 03’’ N - 61° 21’ 49’’ W]. km 172 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, 30 m antes de llegar al puente sobre el río Kamoirán [1166 m snm; 05° 36’ 53’’ N - 61° 21’ 40’’ W]. km 173 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén / km 173 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, caño [1400 m snm; 05° 36’ 12,97’’ N - 61° 22’ 44,15’’ W]. km 177 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 33’ 00’’ N - 61° 20’ 00’’ W]. km 198 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama [05° 24’ 57’’ N - 61° 13’ 38’’ W]. km 199 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 25’ 00’’ N - 61° 13’ 00’’ W]. km 200 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 24’ 11’’ N - 61° 16’ 17’’ W]. km 200 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1000 m snm; 05° 24’ 16’’ N - 61° 13’ 00’’ W]. km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, encima del salto, la Gran Sabana / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama (arriba del salto), aproximadamente a 100 km al sur del río Aponguao, la Gran Sabana / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama (arriba del salto), aproximadamente a 150 km al sur del río Aponguao, la Gran Sabana / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama, abajo del puente / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, salto Kama [1022 m snm; 05° 23’ 10,8’’ N - 61° 12’ 39,71’’ W]. km 218 carretera El Dorado Santa Elena de Uairén, el oso [1000 m snm; 05° 14’ 18’’ N - 61° 09’ 13’’ W]. km 234 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 10’ 48’’ N - 61° 05’ 24’’ W]. km 240 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 07’ 12’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. km 247 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, puente sobre el río Yuruaní [872 m snm; 05° 05’ 15’’ N - 61° 06’ 01’’ W]. km 253 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 00’ 25’’ N - 61° 08’ 50’’ W]. km 258 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, entrada a San Ignacio de Yuruaní [880 m snm; 04° 57’ 49,45’’ N - 61° 07’ 52,1’’ W]. km 300 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, puente sobre el río Kukenán [857 m snm; 04° 43’ 27’’ N - 61° 03’ 36’’ W]. km 94 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [160 m snm; 06° 06’ 47’’ N - 61° 24’ 28’’ W]. km 96 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [240 m snm; 06° 06’ 00’’ N - 61° 24’ 03’’ W]. km 98 carretera El

Apéndices

N - 62° 48’ 00’’ W]. Cerro Taute, 5 km al oeste del río Carrao [06° 14’ 01’’ N - 62° 53’ 00’’ W]. Isla Orquídea, río Carrao [06° 02’ 43’’ N 62° 37’ 22’’ W]. Morichal Kuarimba, afluente del río Carrao, en la población de Canaima / morichal cercano a la pista de aterrizaje de laguna de Canaima [06° 14’ 37,1’’ N - 62° 51’ 14’’ W]. Nacientes del río Churú - merú, pozo debajo del salto Ángel, afluente del río Carrao [05° 58’ 03’’ N - 62° 31’ 55’’ W]. Pequeña quebrada tributario del río Carrao, cuenca del Caroní, campamento Canaima [06° 14’ 10’’ N - 62° 51’ 40’’ W]. Pozo de los enamorados, quebrada afluente margen derecha del río Carrao [06° 06’ 12’’ N - 62° 41’ 54’’ W]. Pozo debajo del salto Ángel, afluente río Carrao [05° 58’ 03’’ N - 62° 01’ 55’’ W]. Puerto de Ucaima, río Carrao [06° 14’ 47,9’’ N - 62° 50’ 36’’ W]. Quebrada afluente margen derecha del caño el zamuro (vía el conuco), al norte de la población de Canaima / playa del caño el zamuro, afluente margen derecha del río Carrao, al norte de la población de Canaima [06° 18’ 13,4’’ N - 62° 49’ 46,5’’ W]. Remansos del caño el zamuro, afluente margen derecha del río Carrao, al norte de la población de Canaima [06° 19’ 2,3’’ N - 62° 49’ 36’’ W]. Río Carrao [06° 17’ 00’’ N - 62° 51’ 00’’ W]. Río Carrao, campamento Rudi, Ucaima / río Carrao, aproximadamente 300 m aguas arriba de la laguna de Canaima [500 m snm; 06° 14’ 00’’ N - 62° 47’ 00’’ W]. Río Carrao, cerca campamento base, salto Ángel [06° 03’ 00’’ N - 62° 36’ 00’’ W]. Río Carrao, isla Ratón [05° 58’ 36,3’’ N - 62° 30’ 58,4’’ W]. Río Carrao, vía isla Orquídea, al este de isla Orquídea [06° 02’ 00’’ N - 62° 36’ 30’’ W]. Sabanas del Carrao medio [06° 09’ 00’’ N - 62° 35’ 00’’ W]

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Dorado - Santa Elena de Uairén, Piedra de la Virgen [390-400 m snm; 06° 05’ 17’’ N - 61° 23’ 50’’ W]. km 99 carretera El Dorado Santa Elena de Uairén / km 99 - 110 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [465-600 m snm; 06° 05’ 09’’ N - 61° 23’ 50’’ W]. La Laja, carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [500 m snm; 05° 09’ 33’’ N - 61° 08’ 00’’ W]. Río Tuperere II, 52 km al sur del río Anauaic (antes de la quebrada Pacheco), carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [05° 10’ 19’’ N - 61° 05’ 27’’ W] Chimantá-tepui Amurí-tepui, Chimantá XXII [2100 m snm; 05° 08’ 00’’ N - 62° 08’ 00’’ W]. Campamento 1, cerca de la confluencia del río Tirica con el río Caroní, sector occidental del macizo del Chimantá [400 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 62° 26’ 00’’ W]. Campamento 3, sector occidental del macizo del Chimantá [1200 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 62° 20’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, a lo largo del río Tirica, debajo de salto Techine - merú [420 m snm; 05° 08’ 00’’ N - 62° 09’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, base pared occidental / Chimantá-tepui, falda occidental [1600 m snm; 05° 16’ 12’’ N - 62° 19’ 55’’ W]. Chimantá-tepui, cumbre occidental / Chimantá-tepui, falda occidental / Chimantá-tepui, macizo de Chimantá [1900 m snm; 05° 16’ 20’’ N - 62° 17’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, cumbre occidental / Chimantá-tepui, falda occidental [1800 m snm; 05° 16’ 18’’ N - 62° 17’ 04’’ W]. Chimantá-tepui, cumbre occidental / Chimantátepui, falda occidental [1850 m snm; 05° 16’ 18’’ N - 62° 17’ 10’’ W]. Chimantá-tepui, cumbre occidental / Chimantá-tepui, falda occidental [2000 m snm; 05° 16’ 50’’ N - 62° 15’ 52’’ W]. Chimantá-tepui, en rocas a lo largo de río Tirica [1900 m snm; 05° 16’ 00’’ N - 62° 14’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, falda norte / Chimantá-tepui, falda occidental [500-600 m snm; 05° 18’ 00’’ N - 62° 10’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental / Chimantá-tepui, macizo de Chimantá [1250-1300 m snm; 05° 10’ 50’’ N - 62° 23’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental / Chimantá-tepui, macizo de Chimantá [1500 m snm; 05° 10’ 10’’ N - 62° 22’ 00’’ W]. Chimantátepui, falda occidental [1200 m snm; 05° 10’ 50’’ N - 62° 23’ 15’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental [1250 m snm; 05° 10’ 50’’ N - 62° 25’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental [1350 m snm; 05° 10’ 50’’ N - 62° 22’ 45’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental [1400 m snm; 05° 10’ 10’’ N - 62° 21’ 50’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental [1450 m snm; 05° 10’ 10’’ N - 62° 22’ 15’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental [430 m snm; 05° 09’ 32’’ N - 62° 26’ 25’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental [500-1400 m snm; 05° 15’ 58,01’’ N - 62° 17’ 18,36’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental [700 m snm; 05° 16’ 00’’ N - 62° 17’ 50’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental [850 m snm; 05° 09’ 30’’ N - 62° 25’ 06’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental [900 m snm; 05° 09’ 28’’ N - 62° 25’ 10’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental, cerca de la confluencia del río Tirica al río Apacará [450 m snm; 05° 09’ 32’’ N - 62° 26’ 20’’ W]. Chimantá-tepui, macizo de Chimantá [05° 09’ 59,25’’ N - 62° 07’ 31,05’’ W]. Chimantá-tepui, macizo de Chimantá [1400 m snm; 05° 10’ 10’’ N - 62° 21’ 56’’ W]. Chimantá-tepui, macizo de Chimantá [2100 m snm; 05° 19’ 07’’ N - 62° 10’ 23’’ W]. Chimantá-tepui, río Tirica [1900 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 62° 12’ 00’’ W]. Chimantá I, altiplanicie centro - occidental del Chimantá-tepui / Chimantá I, macizo de Chimantá [2030 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 62° 09’ 00’’ W]. Chimantá II, base meridional de farallones del Apacará-tepui [2200 m snm; 05° 20’ 00’’ N - 62° 12’ 00’’ W]. Chimantá III, Acopán-tepui / Chimantá III, noreste del Amurí-tepui / Chimantá III, vertientes septentrionales superiores del Amurí-tepui [1850-2170 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 62° 07’ 00’’ W]. Chimantá IV, macizo de Chimantá [2400 m snm; 05° 18’ 00’’ N - 62° 03’ 00’’ W]. Chimantá IX, altiplanicie sureste del Acopán-tepui / Churí-tepui, macizo de Chimantá / Churí-tepui, macizo del Chimantá, altiplanicie suroeste [1920-1960 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 62° 02’ 00’’ W]. Chimantá V, altiplanicie meridional de Abacapá-tepui / Chimantá-tepui, cumbre Abacapá-tepui [2200 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 62° 19’ 00’’ W]. Chimantá VI, sección septentrional del Abacapá-tepui [2350 m snm; 05° 25’ 00’’ N - 62° 11’ 00’’ W]. Chimantá VII, macizo de Chimantá / Chimantá VII, sección sureste del Apacará-tepui / sector sureste del Abacapá-tepui [2150 m snm; 05° 19’ 00’’ N - 62° 10’ 00’’ W]. Chimantá VIII, sección centro - sureste del Churí-tepui [2250 m snm; 05° 15’ 00’’ N - 62° 01’ 00’’ W]. Chimantá x, diabasa en borde occidental del Churí-tepui [1960 m snm; 05° 13’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W]. Chimantá XI, borde noreste de Amurí-tepui / Chimantá XI, cornisa sección nor - oriental del Amurí-tepui [2000 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 62° 06’ 00’’ W]. Chimantá XII, cornisa punta sur - sureste de Acopán-tepui [1800 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 61° 59’ 00’’ W]. Chimantá XIII, Acopán-tepui / Chimantá XIII, sección centro - septentrional del Acopán-tepui [1950 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W]. Chimantá XIV, valle entre Toronotepui y Chimantá-tepui [2100 m snm; 05° 16’ 00’’ N - 62° 09’ 00’’ W]. Chimantá XIX, macizo de Chimantá [2150 m snm; 05° 22’ 00’’ N - 62° 08’ 00’’ W]. Chimantá XV, terraza sección sur - oriental del Amurí-tepui [2100 m snm; 05° 08’ 00’’ N - 62° 07’ 00’’ W]. Chimantá XVI, macizo de Chimantá / Chimantá XVI, Apacará-tepui, sección sur / Chimantá XVI, sección sur del Abacapá-tepui [2100 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 62° 16’ 00’’ W]. Chimantá XVII, sección centro - oriental del Abacapá-tepui / Chimantá XVII, macizo de Chimantá [2150 m snm; 05° 19’ 00’’ N - 62° 12’ 00’’ W]. Chimantá XVIII, porción central del Murey-tepui (Eruoda-tepui) [2600 m snm; 05° 22’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W]. Chimantá, Torono-tepui / Chimantá-tepui, cima del Torono-tepui [2100 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 62° 09’ 00’’ W]. Churí-tepui, macizo de Chimantá [05° 13’ 00’’ N - 62° 02’ 00’’ W]. Cima del Chimantá-tepui [1890 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 62° 08’ 00’’ W]. Río Abacapá, lado este del Chimantá-tepui [390-660 m snm; 05° 14’ 00’’ N - 62° 12’ 00’’ W] Chinak - merú Salto Aponguao / salto Enemoni, después de 30 minutos del salto Chinak - merú [1250 m snm; 05° 34’ 13’’ N - 61° 29’ 09’’ W] Chirimata Chirimata / 1 km al sur del desvío hacia Chirimata [1150 m snm; 05° 03’ 00’’ N - 60° 57’ 00’’ W]. Chirimata [05° 02’ 00’’ N - 60° 50’ 00’’ W]. Chirimata, 20 km al oeste de Roraima [1000 m snm; 05° 02’ 00’’ N - 60° 57’ 00’’ W] Chirimata, río Río Chirimata, la Gran Sabana [05° 01’ 38’’ N - 60° 56’ 54’’ W]

Apéndices

Chivatón El Chivatón, la Gran Sabana [1400 m snm; 05° 35’ 58’’ N - 61° 39’ 54’’ W]. Hotel Chivatón, Kavanayén, la Gran Sabana [05° 35’ 00’’ N - 61° 29’ 00’’ W]

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Churí-tepui Chimantá IX, altiplanicie sureste del Acopán-tepui / Churí-tepui, macizo de Chimantá / Churí-tepui, macizo del Chimantá, altiplanicie suroeste [1920-1960 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 62° 02’ 00’’ W]. Chimantá VIII, sección centro - sureste del Churí-tepui [2250 m snm; 05° 15’ 00’’ N - 62° 01’ 00’’ W]. Chimantá X, diabasa en borde occidental del Churí tepui [1960 m snm; 05° 13’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W]. Churí-tepui, macizo de Chimantá [05° 13’ 00’’ N - 62° 02’ 00’’ W] Churí, campamento alto río Campamento alto río Churí, valle Karuai [05° 20’ 00’’ N - 61° 59’ 00’’ W] Churú - merú Nacientes del río Churú - merú, pozo debajo del salto Ángel, afluente del río Carrao [05° 58’ 03’’ N - 62° 31’ 55’’ W] Churú - merú, río Pequeña quebrada vía salto Ángel, río Churú - merú [06° 00’ 30’’ N - 62° 31’ 30’’ W]. Río Churú - merú, cerca del salto Ángel [05° 49’ 00’’ N - 62° 33’ 00’’ W]. Río Churú - merú, estación Canaima Tour, vía salto Ángel [06° 03’ 33’’ N - 62° 35’ 56’’ W]

Apéndices

Cucurital, río 200 m aguas abajo de la confluencia de los ríos Cucurital y Purumay / río Cucurital, confluencia con el río Purumay [05° 59’ 52’’ N - 62° 43’ 01’’ W]. Albardón en quebrada margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 2 km sur de la desembocadura del río Purumay [05° 54’ 47’’ N - 62° 44’ 08’’ W]. Altiplanicie sur de Cucurital [1050 m snm; 05° 43’ 00’’ N - 62° 50’ 00’’ W]. Bana (arbustal) margen izquierda del río Cucurital [420 m snm; 05° 58’ 18’’ N - 62° 46’ 29’’ W]. Banco de punta en margen derecha del río Cucurital, 4 km sur de la desembocadura del río Purumay [400 m snm; 05° 53’ 49’’ N - 62° 43’ 22’’ W]. Bosque alto - medio, adyacente a la primera escarpa del Auyán-tepui, cuenca alta del río Cucurital / sabana aledaña al bosque, en camineria al Auyántepui, cuenca alta del río Cucurital / bosque aledaño al río Ataperé, en campamento base, cuenca alta del río Cucurital [1046 m snm; 05° 42’ 34’’ N - 62° 32’ 43’’ W]. Bosque de galería del río Cucurital, aproximadamente 1 km aguas abajo [05° 55’ 2,8’’ N - 62° 44’ 59,6’’ W]. Bosque en camineria al Auyán-tepui, cuenca alta río Cucurital [1046 m snm; 05° 42’ 37’’ N - 62° 32’ 33’’ W]. Bosque en la confluencia entre los ríos Cucurital y Purumay / campamento Purumay, margen derecha del río Purumay, 300 m aguas arriba de su confluencia con el río Cucurital [420 m snm; 05° 54’ 36’’ N - 62° 44’ 37’’ W]. Bosque en margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 1550 m desde la orilla del caño Orowapa [450 m snm; 05° 43’ 22’’ N - 61° 30’ 00’’ W]. Bosque en margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 3 km aguas abajo de su confluencia con el río Purumay (parcela mastozoología) [05° 59’ 00’’ N - 62° 44’ 05’’ W]. Bosque en margen derecha del río Cucurital, entre confluencia con el río Wareipita y el raudal Wareipa / bosque en margen derecha del río Cucurital, entre río Wareipita y raudal Wareipa [350-400 m snm; 06° 00’ 36’’ N - 62° 47’ 27’’ W]. Bosque en margen izquierda del río Cucurital, frente a la desembocadura de río Wareipita / bosque en margen izquierda del río Cucurital, frente a la desembocadura del río Wareipita, vía sabana raudales [06° 00’ 35’’ N - 62° 47’ 21’’ W]. Cañito afluente del río Cucurital [06° 02’ 2,2’’ N - 62° 48’ 6,2’’ W]. Caño - morichal en la sabana, margen izquierda del río Cucurital, Wareipa [390 m snm; 06° 03’ 48’’ N - 62° 49’ 42’’ W]. Caño en margen derecha del río Cucurital, 2 km sureste de la desembocadura del río Purumay [400 m snm; 05° 54’ 49’’ N - 62° 43’ 27’’ W]. Caño en margen izquierda del río Cucurital, 4 km noreste de la desembocadura del río Purumay [400 m snm; 05° 56’ 19’’ N - 62° 44’ 43’’ W]. Caño intermitente en margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 5 km sur de la desembocadura del río Purumay [400 m snm; 05° 53’ 49’’ N - 62° 43’ 08’’ W]. Caño Ourowopa, afluente margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 1.5 km este de la desembocadura del río Purumay / caño Orowopa, cerca de la confluencia con el río Cucurital / bosque en margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 500 m aguas abajo de su confluencia con el río Purumay (campamento ornitólogos) / margen izquierda del río Cucurital, 500 m aguas abajo de su confluencia con el río Purumay (playa entrada pica de ornitología) [420 m snm; 05° 55’ 03’’ N - 62° 45’ 00’’ W]. Caño Ourowopa, afluente margen derecho del río Cucurital, brazo margen izquierdo / caño Ourowopa, afluente margen derecho del río Cucurital, cauce principal / caño Ourowopa, afluente margen derecho del río Cucurital [420 m snm; 05° 54’ 39’’ N - 62° 44’ 23’’ W]. Caño sin nombre, afluente del río Cucurital [06° 09’ 32,91’’ N - 62° 51’ 23,78’’ W]. Cauce principal del río Cucurital [355 m snm; 06° 00’ 46’’ N - 62° 47’ 37’’ W]. Cauce principal del río Cucurital, Wareipa / quebrada margen izquierda del río Cucurital, Wareipa [355 m snm; 06° 00’ 36’’ N - 62° 47’ 15’’ W]. Conuco en el bosque en margen izquierda del río Cucurital [06° 00’ 31,3’’ N - 62° 47’ 15’’ W]. Cucurital, frente a San Salvador de Paul [450 m snm; 06° 02’ 00’’ N - 62° 48’ 00’’ W]. Desembocadura del caño Tupí en el río Cucurital, aproximadamente 1 km sur de la desembocadura del río Purumay [05° 54’ 28’’ N - 62° 44’ 12’’ W]. Desembocadura del caño Tupí en el río Cucurital, aproximadamente 1 km sur de la desembocadura del río Purumay [05° 54’ 28’’ N - 62° 44’ 42’’ W]. Laguna 1 (ikuiu), margen derecho del río Cucurital, aguas abajo de la confluencia con el río Purumay [05° 56’ 59’’ N - 62° 44’ 27’’ W]. Laguna 2, margen derecho del río Cucurital, aguas abajo de la confluencia con el río Purumay [05° 56’ 18’’ N - 62° 44’ 25’’ W]. Laguna 3, margen derecho del río Cucurital, aguas abajo de la confluencia con el río Purumay [05° 56’ 18’’ N - 62° 44’ 33’’ W]. Laguna de morichal en la sabana, margen izquierda del río Purumay / laguna - morichales en sabana, margen izquierdo río Purumay / sabana en el camino al salto Purumay - vena, en la loma de mayor altura [420 m snm; 05° 55’ 00’’ N - 62° 43’ 49’’ W]. Laguna en sabana al lado de morichal afluente del río Purumay [05° 54’ 11’’ N - 62° 44’ 53’’ W]. Laguna marginal del río Cucurital (3), margen derecha [05° 56’ 18’’ N - 62° 44’ 34’’ W]. Margen izquierda del río Cucurital, raudal Wareipa [390 m snm; 06° 00’ 32’’ N - 62° 47’ 20’’ W]. Morichal a la margen derecha del río Cucurital [06° 03’ 9,2’’ N - 62° 49’ 4,8’’ W]. Morichal en sabana del margen izquierda del río Purumay, a 1 km noroeste del río Cucurital [400 m snm; 05° 54’ 33’’ N - 62° 49’ 49’’ W]. Morichal Kuaiba, afluente del río Cucurital [320 m snm; 06° 02’ 03’’ N - 62° 48’ 05’’ W]. Morichal Kuaiba, afluente del río Cucurital, margen derecho [320 m snm; 06° 02’ 49’’ N - 62° 48’ 05’’ W]. Morichal Kuaiba, curso bajo del río Cucurital [320 m snm; 06° 02’ 03’’ N - 62° 48’ 06’’ W]. Morichal Pakupai, afluente margen izquierdo del río Cucurital [05° 55’ 38’’ N - 62° 44’ 51’’ W]. Morichal Saropa, afluente del río Cucurital (cuenca baja), margen izquierdo [06° 02’ 6,3’’ N - 62° 49’ 05’’ W]. Morichal, afluente del río Cucurital (cuenca baja), margen izquierdo [06° 02’ 9,4’’ N - 62° 49’ 58’’ W]. Pequeño caño afluente del río Cucurital, entre el morichal Kuaiba y el raudal Wareipa / pequeño afluente del río Cucurital, cuenca baja [06° 00’ 32,2’’ N - 62° 47’ 15’’ W]. Pica entre Wareipa y cerro Kawitüpü, en conuco de Tirso Franco / Karuipa, transecta entre campamento base y Kawitüpü, margen izquierda del río Cucurital / herbazal inundado en cerro Kawitüpü, cerca de la mina de Tirso Franco / barra cerca de la mina de Tirso Franco, cerro Kawitüpü / parcela de bosque a unos 600 m del conuco de Tirso Franco, en pica Wareipa - Karuipa / bosque en margen izquierda del río Cucurital (transecta campamento base - conuco de Tirso Franco) [350-385 m snm; 05° 59’ 46’’ N - 62° 48’ 21’’ W]. Purumay - vena, salto del río Purumay, afluente del río Cucurital / río Purumay, afluente margen izquierdo del río Cucurital, bajo el salto [430 m snm; 05° 52’ 48’’ N - 62° 45’ 22’’ W]. Quebrada Ataperé, 1 km de su confluencia con el Cucurital [930 m snm; 05° 43’ 30’’ N - 62° 34’ 55’’ W]. Quebrada Ataperé, campamento base en cuenca alta del río Cucurital [950-970 m snm; 05° 45’ 00’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Quebrada en borde sabana - arbustal, camino desde campamento hacia confluencia del Ataperé y Cucurital [978 m snm; 05° 42’ 58’’ N - 62° 33’ 52’’ W]. Quebrada en la montaña, afluente del río Cucurital, Wareipa [06° 00’ 41’’ N - 62° 47’ 23’’ W]. Quebrada Inepa, afluente del margen izquierdo del río Cucurital [06° 00’ 10,5’’ N - 62° 47’ 15,9’’ W]. Quebrada Kapauripa, afluente del Piekuipa, que a su vez es afluente del río Purumay [05° 54’ 46’’ N - 62° 45’ 57’’ W]. Quebrada Kapauripa, afluente del Piekuipa, que a su vez es afluente del río Purumay [410 m snm; 05° 54’ 46’’ N - 62° 45’ 37’’ W]. Quebrada Manakapa, afluente del río Cucurital, margen izquierdo [06° 03’ 04’’ N - 62° 49’ 02’’ W]. Quebrada Manakapa, afluente del río Cucurital, margen izquierdo [06° 03’ 30’’ N - 62° 49’ 34’’ W]. Quebrada Paria, afluente del río Cucurital, margen izquierdo [06° 02’ 22’’ N - 62° 48’ 07’’ W]. Quebrada Paria, afluente margen derecha del río Cucurital [06° 02’ 22’’ N - 62° 48’ 6,2’’ W]. Quebrada Rutapá, sector Ataperé, río Cucurital, afluente río Caroní [100 m snm; 05° 42’ 30’’ N - 62° 33’ 32’’ W]. Quebrada Tupí, afluente del río Cucurital [400 m snm; 05° 54’ 23’’ N - 62° 44’ 11’’ W]. Quebrada Tupí, afluente margen derecho del río Cucurital [05° 54’ 14’’ N - 62° 44’ 11’’ W]. Quebrada Urumba, cuenca alta del río Cucurital, camino hacia el Auyán-tepui [1046 m snm; 05° 42’ 43’’ N - 62° 32’ 31’’ W]. Raudal Wareipa (Araurii), río Cucurital / río Cucurital, cerca del campamento base en el raudal Wareipa / bosque cerca del campamento base, río Cucurital frente al raudal Wareipa / río Cucurital, frente al raudal Wareipa / río Cucurital, raudal Wareipa / bosque cerca del raudal Wareipita, margen izquierda del río Cucurital / bosque en margen del río Wareipita, afluente del río Cucurital [380-390 m snm; 06° 02’ 19’’ N - 62° 48’ 42’’ W]. Río Cucurital (Avak) Wareipa / río Cucurital, raudal Wareipa / río Cucurital, fondo del cauce, margen izquierdo [06° 00’ 52’’ N - 62° 47’ 42’’ W]. Río Cucurital, aguas abajo de su confluencia con el río Purumay / río Cucurital, afluente del río Caroní [05° 54’ 59’’ N - 62° 44’ 37’’ W]. Río Cucurital, aguas abajo de su confluencia con el río Purumay [05° 54’ 59’’ N - 62° 44’ 37’’ W]. Río Cucurital, aguas arriba de confluencia con el río Purumay [375-380 m snm; 05° 55’ 00’’ N - 62° 44’ 00’’ W]. Río Cucurital, aguas arriba de su confluencia con el río Purumay [445 m snm; 05° 59’ 39’’ N - 62° 44’ 23’’ W]. Río Cucurital, aguas arriba

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de su confluencia con el río Purumay, frente al cuarto caño, margen derecha / curso medio del río Cucurital, de 1 - 2 km aguas arriba de su confluencia con el río Purumay [420 m snm; 05° 54’ 21’’ N - 62° 43’ 35’’ W]. Río Cucurital, aguas arriba de su confluencia con el río Purumay, frente al tercer caño margen derecha [05° 54’ 26’’ N - 62° 44’ 27’’ W]. Río Cucurital, aproximadamente 250 m del punto de mallas n3 de mastozoólogos [05° 54’ 15’’ N - 62° 43’ 51’’ W]. Río Cucurital, aproximadamente 600 m aguas arriba de la confluencia con el río Purumay / río Cucurital, cauce principal, boca caño margen derecho / río Cucurital, cauce principal, boca caño margen izquierdo [06° 01’ 18’’ N - 62° 48’ 11’’ W]. Río Cucurital, boca quebrada Manakapa [360 m snm; 06° 02’ 10’’ N 62° 48’ 32’’ W]. Río Cucurital, cauce principal [06° 01’ 06’’ N - 62° 47’ 05’’ W]. Río Cucurital, cauce principal, boca caño margen izquierdo [06° 01’ 48’’ N - 62° 48’ 11’’ W]. Río Cucurital, cauce principal, frente al caño, margen derecho / río Cucurital, cauce principal, frente al caño [06° 01’ 44’’ N - 62° 48’ 07’’ W]. Río Cucurital, cauce principal, margen derecho del raudal Averano [06° 02’ 19’’ N - 62° 48’ 44’’ W]. Río Cucurital, cauce principal, margen derecho, frente a la laguna [06° 04’ 03’’ N - 62° 49’ 47’’ W]. Río Cucurital, cauce principal, margen izquierdo del raudal Averano [06° 02’ 19,7’’ N - 62° 48’ 44,1’’ W]. Río Cucurital, entre confluencia con el río Wareipita y el raudal Wareipa / margen izquierda del río Cucurital, entre el río Wareipita y el raudal Wareipa / campamento Wareipa, entre confluencia del río Wareipita con raudal Wareipa, río Cucurital / bosque en margen izquierda del río Cucurital, entre el río Wareipita y el raudal Wareipa / campamento base, entre confluencia con el río Wareipita y el raudal Wareipa, río Cucurital / campamento base, frente al raudal Wareipa, río Cucurital / campamento base del río Cucurital, frente al raudal Wareipa / bosque al lado del campamento base, frente al raudal Wareipa, río Cucurital / río Cucurital, frente al campamento Wareipa, primeros raudales / orilla del río Cucurital, frente al raudal Wareipa / margen izquierda del río Cucurital, frente al raudal Wareipa / sabana en margen izquierda del río Cucurital, antes del raudal Wareipa / sabana aguas arriba (izquierda) de la desembocadura del río Wareipita [360-390 m snm; 06° 00’ 32’’ N - 62° 47’ 15’’ W]. Río Cucurital, entre el morichal Kuaiba y el raudal Wareipa [360 m snm; 06° 02’ 3,2’’ N - 62° 48’ 3,7’’ W]. Río Cucurital, playas Wareipa [06° 00’ 52’’ N - 62° 04’ 42’’ W]. Río Piekuipa, afluente del río Purumay, raudales en parte media del salto [05° 54’ 23’’ N - 62° 45’ 43’’ W]. Río Wareipita, afluente del río Cucurital, brazo marginal en margen derecha / río Wareipita, afluente del río Cucurital / poza del río Wareipita, afluente del río Cucurital / poza del río Wareipita, aproximadamente 100 m aguas arriba de la desembocadura del río Cucurital / río watoparu, afluente del río Cucurital, margen izquierdo [390-400 m snm; 06° 00’ 31’’ N - 62° 47’ 01’’ W]. Río Wareipita, afluente del río Cucurital, cauce principal, raudales [06° 00’ 31’’ N - 62° 47’ 31’’ W]. Río Wareipita, afluente margen izquierda del río Cucurital, Wareipa / quebrada Tapi - tapipa, cerro Kauritupu, afluente del margen izquierdo del río Cucurital / río Wareipita, afluente margen derecha del río Cucurital, Wareipa / brazos marginales del río Wareipita, Wareipa / río Wareipita, brazos marginales, Wareipa [390 m snm; 06° 00’ 32’’ N - 62° 46’ 52’’ W]. Sabanas en desembocadura del río Cucurital / sabanas en margen izquierda del río Cucurital, aguas abajo de su confluencia con el río Purumay [320 m snm; 06° 00’ 11’’ N - 62° 47’ 46’’ W]. Trocha en selva, camino a cascada grande (Purumay - vena) del río Purumay a 45 minutos del campamento base en Purumay / bosque a 15 minutos de Purumay - vena, en pica hacia la cascada / bosque a 20 minutos de Purumay – vená, en pica hacia la cascada / quebrada en pica Purumay - vena, a 15 minutos de la cascada [460 m snm; 05° 44’ 00’’ N - 62° 37’ 00’’ W] Danto, salto El km 119 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, salto El Danto / km 120 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, salto El Danto [1160 m snm; 05° 57’ 44’’ N - 61° 23’ 45’’ W] Diablo, caño del Cumbre cerro de La Luna, cerca de boca del cañón del diablo del Auyán-tepui [06° 06’ 7,45’’ N - 62° 32’ 8,83’’ W] Enamorados, pozo de los Pozo de los enamorados, quebrada afluente margen derecha del río Carrao [06° 06’ 12’’ N - 62° 41’ 54’’ W] Enemoni, salto Salto Aponguao / salto Enemoni, después de 30 minutos del salto Chinak - merú [1250 m snm; 05° 34’ 13’’ N - 61° 29’ 09’’ W] Escuela, quebrada La Lagunas de préstamo y quebrada la escuela, La Escalera [1340 m snm; 05° 59’ 00’’ N - 61° 24’ 00’’ W] Esquetuba, quebrada Quebrada Esquetuba, valle Karuai [860 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 61° 55’ 00’’ W] Estefania, quebrada La Escalera, quebrada de Estefania [1360 m snm; 05° 59’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W] Guayaraca Auyán-tepui, Guayaraca / cerro Guayaraca, Auyán-tepui / Guayaraca, Auyán-tepui [1020-1100 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 62° 30’ 00’’ W]. Caminata I, salto Aicha / caminata uno, salto Aicha / salto Aicha, bajada 2 / salto Aicha, Guayaraca [500-1100 m snm; 05° 38’ 00’’ N - 62° 31’ 00’’ W]. Guayaraca, Auyán-tepui [950 m snm; 05° 42’ 00’’ N - 62° 31’ 00’’ W]. Guayaraca, Auyán-tepui [950 m snm; 05° 42’ 00’’ N - 62° 41’ 00’’ W]. Pie de la roca caminata 1, Auyán-tepui [500 m snm; 05° 42’ 00’’ N - 62° 29’ 00’’ W]. Sabanas de Guayaraca [900 m snm; 05° 41’ 00’’ N - 62° 35’ 00’’ W]. Uruyén a Guayaraca, Auyán-tepui [480 m snm; 05° 37’ 21,36’’ N - 62° 29’ 58,49’’ W]. Uruyén a Guayaraca, Auyán-tepui [480 m snm; 05° 38’ 00’’ N - 62° 30’ 00’’ W] Guayaraca, río Río Guayaraca, al sur del Auyán-tepui [980 m snm; 05° 41’ 30’’ N - 62° 30’ 40’’ W]

Apéndices

Iboribó, cacerío A 300 m del caserio (liwo - riwo) iboribo [1230 m snm; 05° 35’ 46’’ N - 61° 29’ 40’’ W]

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Icabarú Confluencia del río Icabarú y el río Caroní [460 m snm; 04° 45’ 00’’ N - 62° 15’ 00’’ W]. Río Caroní, aguas abajo de la desembocadura del río Icabarú [400 m snm; 04° 44’ 00’’ N - 62° 17’ 00’’ W] Ignacio, río San San Ignacio de Yuruaní (bosque) / San Ignacio de Yuruaní / aeropuerto de San Ignacio de Yuruaní / alrededores de San Ignacio de Yuruaní / río San Ignacio, al lado de alcabala de San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [830-950 m snm; 05° 01’ 00’’ N - 61° 10’ 00’’ W] Inepa, quebrada Quebrada Inepa, afluente del margen izquierdo del río Cucurital [06° 00’ 10,5’’ N - 62° 47’ 15,9’’ W]

Itebe-tepui Itebe-tepui, río Caroní [700 m snm; 04° 45’ 00’’ N - 62° 16’ 00’’ W] Iwoken Iwoken [05° 00’ 00’’ N - 61° 11’ 00’’ W] Jardín, El El Jardín, entre Parupa y Kavanayén, la Gran Sabana [1350 m snm; 05° 42’ 00’’ N - 61° 44’ 00’’ W] Jaspe, quebrada de Quebrada de Jaspe (kako - parú), en la parte de arriba de la toma de agua [04° 54’ 36’’ N - 61° 05’ 16’’ W]. Quebrada de Jaspe [1000 m snm; 04° 55’ 00’’ N - 61° 05’ 00’’ W]. Quebrada de Jaspe [890 m snm; 04° 54’ 30’’ N - 61° 05’ 30’’ W]. Río Kako - parú I, entre Santa Elena de Uairén y San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana / río Kako - parú, aproximadamente 32 km al sur del río Yuruaní, carretera San Ignacio de Yuruaní - Santa Elena de Uairén, la Gran Sabana [04° 51’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W] Kaimoran Kamoirán [05° 35’ 00’’ N - 61° 23’ 00’’ W] Kama, río km 198 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama [05° 24’ 57’’ N - 61° 13’ 38’’ W]. km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, encima del salto, la Gran Sabana / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama (arriba del salto), aproximadamente a 100 km al sur del río Aponguao, la Gran Sabana / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama (arriba del salto), aproximadamente a 150 km al sur del río Aponguao, la Gran Sabana / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Kama, abajo del puente / km 202 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, salto Kama [1022 m snm; 05° 23’ 10,8’’ N - 61° 12’ 39,71’’ W]. Quebrada a 37 km al sur del río Anauaic, entre Kama y Yuruaní [05° 08’ 52’’ N - 61° 08’ 10’’ W]. Quebrada entre el río Tuperere I y Kama [05° 21’ 14’’ N - 61° 12’ 04’’ W]. Río Anauaic, entre el Kama y Aponguao [980 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 61° 21’ 00’’ W]. Río Tuperere I, entre el río Yuruaní y Kama [05° 18’ 42’’ N - 61° 09’ 21’’ W] Kama, salto Caño en puente, aproximadamente 15 km al sur del salto Kama [05° 16’ 15,14’’ N - 61° 08’ 22,51’’ W] Kamarata, misión Misión de Kamarata [05° 44’ 49,7’’ N - 62° 20’ 18’’ W] Kamarcawarai-tepui Kamarcawarai-tepui, Los Testigos [2350 m snm; 05° 53’ 00’’ N - 61° 59’ 00’’ W] Kamoirán, rápidos de km 134 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, entre el río Tarota y los rápidos de Kamoirán / km 134 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, en pica / km 134 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1320-1350 m snm; 05° 52’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W] Kamoirán, río Después del río Kamoirán, al lado de la carretera [05° 36’ 07’’ N - 61° 21’ 41’’ W]. km 161 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, entrada a la cuenca del río Kamoirán [1348 m snm; 05° 42’ 29,19’’ N - 61° 22’ 22,02’’ W]. km 172 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, 30 m antes de llegar al puente sobre el río Kamoirán [1166 m snm; 05° 36’ 53’’ N - 61° 21’ 40’’ W]. Quebrada Aropan, entre el río Anauaic y Kamoirán [1000 m snm; 05° 18’ 00’’ N - 61° 20’ 00’’ W] Kamoirán, San Rafael de Después de la población de San Rafael de Kamoirán [05° 36’ 00’’ N - 61° 23’ 00’’ W]. km 171 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, al frente del asentamiento turistico de San Rafael de Kamoirán [1170 m snm; 05° 37’ 03’’ N - 61° 21’ 49’’ W]. San Rafael de Kamoirán, la Gran Sabana [05° 36’ 50’’ N - 61° 23’ 11’’ W] Kapauripa, quebrada Quebrada Kapauripa, afluente del Piekuipa, que a su vez es afluente del río Purumay [05° 54’ 46’’ N - 62° 45’ 57’’ W]. Quebrada Kapauripa, afluente del Piekuipa, que a su vez es afluente del río Purumay [410 m snm; 05° 54’ 46’’ N - 62° 45’ 37’’ W]

Karuai, río Bosque a orillas del río Karuai / laguna en bosque frente al campamento base del río Karuai / campamento base en el río Karuai, la Gran Sabana / quebradita afluente del río Karuai, la Gran Sabana / sabana adyacente al río Karuai, la Gran Sabana / 100 m aguas abajo del salto Karuai / aproximadamente 80 m aguas abajo del salto Karuai, la Gran Sabana / caño en herradura del río Karuai, aproximadamente 150 m aguas abajo del salto Karuai, la Gran Sabana / orilla rocosa del río Karuai / río Karuai, aproximadamente a 30 m del salto Karuai, la Gran Sabana / carretera Kavanayén, salto Karuai, la Gran Sabana [900 m snm; 05° 41’ 00’’ N - 61° 52’ 00’’ W]. Campamento alto río Churí, valle Karuai [05° 20’ 00’’ N - 61° 59’ 00’’ W]. Campamento río Kune valle Karuai [860 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 61° 54’ 00’’ W]. Quebrada afluente del río Karuai, aproximadamente 10 km al sso de Kavanayén [1300 m snm; 05° 32’ 00’’ N - 61° 57’ 00’’ W]. Quebrada Esquetuba, valle Karuai [860 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 61° 55’ 00’’ W]. Quebradita afluente del río Karuai, la Gran Sabana [900 m snm; 05° 41’ 00’’ N - 61° 42’ 00’’ W]. Río Karuai, Ptari-tepui, falda suroeste / Ptaritepui, falda suroeste / Ptari-tepui [1000-2200 m snm; 05° 41’ 29,91’’ N - 61° 51’ 16,24’’ W]. Río Karuai, Ptari-tepui, falda suroeste [1000 m snm; 05° 35’ 00’’ N - 61° 56’ 00’’ W] Karuai, salto Bosque a orillas del río Karuai / laguna en bosque frente al campamento base del río Karuai / campamento base en el río Karuai, la Gran Sabana / quebradita afluente del río Karuai, la Gran Sabana / sabana adyacente al río Karuai, la Gran Sabana / 100 m aguas abajo del salto Karuai / aproximadamente 80 m aguas abajo del salto Karuai, la Gran Sabana / caño en herradura del río Karuai, aproximadamente 150 m aguas abajo del salto Karuai, la Gran Sabana / orilla rocosa del río Karuai / río Karuai, aproximadamente a 30 m del salto Karuai, la Gran Sabana / carretera Kavanayén, salto Karuai, la Gran Sabana [900 m snm; 05° 41’ 00’’ N - 61° 52’ 00’’ W]. Salto Karuai, 19 km al suroeste de Kavanayén, la Gran Sabana [05° 41’ 30’’ N - 61° 51’ 40’’ W]. Salto Karuai, a 19 km de Kavanayén [950 m snm; 05° 39’ 31,44’’ N - 61° 50’ 48,18’’ W]. Salto Karuai, a 19 km de Kavanayén [950 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 61° 50’ 00’’ W]

Apéndices

Karomata, río Río Karomata, al lado de Yuruaní [1000 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 61° 07’ 00’’ W]

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Karuipa Pica entre Wareipa y cerro Kawitüpü, en conuco de Tirso Franco / karuipa, transecta entre campamento base y Kawitüpü, margen izquierda del río Cucurital / herbazal inundado en cerro Kawitüpü, cerca de la mina de Tirso Franco / barra cerca de la mina de Tirso Franco, cerro Kawitüpü / parcela de bosque a unos 600 m del conuco de Tirso Franco, en pica Wareipa - Karuipa / bosque en margen izquierda del río Cucurital (transecta campamento base - conuco de Tirso Franco) [350-385 m snm; 05° 59’ 46’’ N - 62° 48’ 21’’ W] Kavanayén, misión 3 km al norte del desvío hacia Kavanayén, carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1300 m snm; 05° 49’ 00’’ N - 61° 26’ 00’’ W]. 30 km al oeste de Kavanayén vía aérea [05° 27’ 00’’ N - 61° 41’ 00’’ W]. A 30 km al noreste de Kavanayén [1300 m snm; 05° 46’ 00’’ N - 61° 38’ 00’’ W]. Camino hacia Kavanayén, la Gran Sabana [05° 35’ 00’’ N - 61° 44’ 00’’ W]. Caño a 41 km de la vía a Kavanayén, en el km 133, la Gran Sabana [05° 36’ 00’’ N - 61° 42’ 00’’ W]. El Jardín, entre Parupa y Kavanayén, la Gran Sabana [1350 m snm; 05° 42’ 00’’ N - 61° 44’ 00’’ W]. Hotel Chivaton, Kavanayén, la Gran Sabana [05° 35’ 00’’ N - 61° 29’ 00’’ W]. Kavanayén, 12.5 km al sur [05° 28’ 00’’ N - 61° 52’ 00’’ W]. Kavanayén, 15 km al sur de la misión [05° 27’ 00’’ N - 61° 53’ 00’’ W]. Kavanayén, 5 km al norte [05° 38’ 00’’ N - 61° 53’ 00’’ W]. km 45 carretera Luepa - Kavanayén [1200 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 61° 33’ 00’’ W]. Misión de Kavanayén, la Gran Sabana [1230 m snm; 05° 35’ 09’’ N - 61° 45’ 02’’ W]. Misión de Kavanayén, la Gran Sabana [1230 m snm; 05° 36’ 00’’ N - 61° 44’ 00’’ W]. Ptari-tepui, Misión de Kavanayén [1200-1260 m snm; 05° 36’ 6,99’’ N - 61° 44’ 14,84’’ W]. Ptari-tepui, Misión de Kavanayén [800-1260 m snm; 05° 43’ 2,9’’ N - 61° 51’ 22,62’’ W]. Quebrada afluente del río Karuai, aproximadamente 10 km al sso de Kavanayén [1300 m snm; 05° 32’ 00’’ N - 61° 57’ 00’’ W]. Salto Karuai, 19 km al suroeste de Kavanayén, la Gran Sabana [05° 41’ 30’’ N - 61° 51’ 40’’ W]. Salto Karuai, a 19 km de Kavanayén [950 m snm; 05° 39’ 31,44’’ N - 61° 50’ 48,18’’ W]. Salto Karuai, a 19 km de Kavanayén [950 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 61° 50’ 00’’ W]. Santa teresita de Kavanayén [1260 m snm; 05° 35’ 05’’ N - 61° 41’ 55’’ W]. Santa Teresita de Kavanayén [1260 m snm; 05° 35’ 05’’ N - 61° 42’ 46,7’’ W] Kawitüpü, cerro Pica entre Wareipa y cerro Kawitüpü, en conuco de Tirso Franco / Karuipa, transecta entre campamento base y Kawitüpü, margen izquierda del río Cucurital / herbazal inundado en cerro Kawitüpü, cerca de la mina de Tirso Franco / barra cerca de la mina de Tirso Franco, cerro Kawitüpü / parcela de bosque a unos 600 m del conuco de Tirso Franco, en pica Wareipa - Karuipa / bosque en margen izquierda del río Cucurital (transecta campamento base - conuco de Tirso Franco) [350-385 m snm; 05° 59’ 46’’ N - 62° 48’ 21’’ W] Kuaiba, morichal Morichal Kuaiba, afluente del río Cucurital [320 m snm; 06° 02’ 03’’ N - 62° 48’ 05’’ W]. Morichal Kuaiba, afluente del río Cucurital, margen derecho [320 m snm; 06° 02’ 49’’ N - 62° 48’ 05’’ W]. Morichal Kuaiba, curso bajo del río Cucurital [320 m snm; 06° 02’ 03’’ N - 62° 48’ 06’’ W]. Pequeño caño afluente del río Cucurital, entre el morichal Kuaiba y el raudal Wareipa / pequeño afluente del río Cucurital, cuenca baja [06° 00’ 32,2’’ N - 62° 47’ 15’’ W]. Río Cucurital, entre el morichal Kuaiba y el raudal Wareipa [360 m snm; 06° 02’ 3,2’’ N - 62° 48’ 3,7’’ W] Kukenán-tepui Cerro Kukenán I [05° 15’ 59’’ N - 60° 48’ 00’’ W]. Cerro Kukenán II, punto sur [2700 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 60° 49’ 18,93’’ W]. Cima del cerro Kukenán [2500-2600 m snm; 05° 14’ 00’’ N - 60° 50’ 00’’ W]. Kukenán-tepui / río Capay, Kukenán-tepui [1600-2780 m snm; 05° 13’ 38’’ N - 60° 51’ 50’’ W]. Kukenán-tepui [1600 m snm; 05° 14’ 2,31’’ N - 60° 53’ 21,48’’ W]. Quebrada en margen izquierda del río Kukenán (cabeceras), base del Kukenán-tepui, la Gran Sabana [05° 10’ 00’’ N - 60° 51’ 00’’ W] Kukenán, río Afluente del río Kukenán, sendero hacia la base del Roraima-tepui [970 m snm; 05° 09’ 00’’ N - 60° 48’ 00’’ W]. Cabeceras del río Kukenán [05° 06’ 00’’ N - 60° 49’ 00’’ W]. Confluencia de los ríos Kukenán y Yuruaní, Kanagapi - kapu [800 m snm; 04° 58’ 00’’ N - 61° 14’ 20’’ W]. Interfluvio ríos Kukenán y Arabopó [1250 m snm; 04° 53’ 00’’ N - 60° 46’ 00’’ W]. km 300 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, puente sobre el río Kukenán [857 m snm; 04° 43’ 27’’ N - 61° 03’ 36’’ W]. Laguna de rebalse en unión de los ríos Yuruaní y Kukenán / laguna cerca de la chalana del río Kukenán [04° 58’ 00’’ N - 61° 15’ 00’’ W]. Laguna marginal del río Kukenán [1050 m snm; 04° 43’ 00’’ N - 61° 03’ 00’’ W]. Maipata, cerca de Pratawaga, río Kukenán [900 m snm; 04° 57’ 00’’ N - 61° 26’ 00’’ W]. Pratawaga, río Kukenán / río Kukenán, aguas abajo de Pratawaga [900 m snm; 04° 55’ 51’’ N - 61° 24’ 00’’ W]. Primera quebrada al noroeste del campamento base del Roraima-tepui afluente del río Kukenán, la Gran Sabana / primera quebrada al norte del campamento base, Roraima-tepui [05° 09’ 00’’ N - 60° 45’ 00’’ W]. Quebrada en margen izquierda del río Kukenán (cabeceras), base del Kukenántepui, la Gran Sabana [05° 10’ 00’’ N - 60° 51’ 00’’W]. Quebrada norte, adyacente al campamento base Roraima-tepui, la Gran Sabana / quebrada en margen derecha del río Kukenán (cabeceras), base del Roraima-tepui, la Gran Sabana [05° 10’ 00’’ N - 60° 44’ 00’’ W]. Río Agua Fría, 2 km al norte del río Kukenán, carretera Santa Elena de Uairén - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana / río Agua Fría, entre el río Kukenán y San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [800 m snm; 04° 47’ 45’’ N - 61° 03’ 26’’ W]. Río Kukenán, 3 km del puente vía arriba Santa Elena de Uairén [04° 42’ 15’’ N - 61° 02’ 20’’ W]. Río Kukenán, base del Roraima-tepui, la Gran Sabana [970 m snm; 04° 59’ 30’’ N - 60° 49’ 00’’ W]. Río Kukenán, debajo de confluencia con Arabopó [870 m snm; 04° 46’ 12’’ N - 60° 53’ 00’’ W]. Roraima-tepui / campamento Rondón, Roraima-tepui / segunda quebrada al noroeste del campamento base del Roraima-tepui, afluente del río Kukenán, la Gran Sabana / segunda quebrada al norte del campamento base, Roraima-tepui [2100-2400 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 60° 46’ 00’’ W]. Unión del río Kukenán con el Yuruaní, Kanagapi kapu [880 m snm; 04° 57’ 18’’ N - 61° 15’ 00’’ W]. Valle del río Kukenán, matorrales cerca de mina mosquito, campo alegre [870 m snm; 05° 45’ 30’’ N - 61° 24’ 50’’ W]

Apéndices

Kune, campamento río Campamento río Kune, valle Karuai [860 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 61° 54’ 00’’ W]

240

Kurún-tepui Kurún-tepui [1210 m snm; 06° 17’ 00’’ N - 62° 47’ 00’’ W] La Escalera La Escalera (parte alta) [05° 54’ 00’’ N - 61° 25’ 00’’ W]. La Escalera [05° 12’ 00’’ N - 61° 58’ 00’’ W]. La Escalera [1250 m snm; 05° 59’ 00’’ N - 61° 26’ 00’’ W]. La Escalera, quebrada de Estefania [1360 m snm; 05° 59’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. Lagunas de préstamo y quebrada La Escuela, La Escalera [1340 m snm; 05° 59’ 00’’ N - 61° 24’ 00’’ W] La Silla, quebrada 7.8 km desde la china clay guayana (caolina) hasta la quebrada La Silla [530 m snm; 06° 04’ 41’’ N - 61° 24’ 04’’ W] Laja, La La Laja, carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [500 m snm; 05° 09’ 33’’ N - 61° 08’ 00’’ W]

Lema, sierra de Cerro Lema [1500 m snm; 05° 54’ 00’’ N - 61° 35’ 00’’ W]. La Escalera (parte alta) [05° 54’ 00’’ N - 61° 25’ 00’’ W]. La Escalera [05° 12’ 00’’ N - 61° 58’ 00’’ W]. La Escalera [1250 m snm; 05° 59’ 00’’ N - 61° 26’ 00’’ W]. Sierra de Lema III [900 m snm; 05° 57’ 00’’ N - 61° 46’ 00’’ W] Luepa Caño de aguas negras, 2 km al sur del campamento militar en Luepa [05° 50’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. km 45 carretera Luepa - Kavanayén [1200 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 61° 33’ 00’’ W]. San Luis, Luepa [05° 44’ 00’’ N - 61° 31’ 00’’ W] Luis, San San Luis, Luepa [05° 44’ 00’’ N - 61° 31’ 00’’ W] Luna, cerro La Cumbre cerro de La Luna, cerca de boca del cañon del diablo del Auyán-tepui [06° 06’ 7,45’’ N - 62° 32’ 8,83’’ W] Maipata Maipata, cerca de Pratawaga, río Kukenán [900 m snm; 04° 57’ 00’’ N - 61° 26’ 00’’ W] Manakapa, quebrada Quebrada Manakapa, afluente del río Cucurital, margen izquierdo [06° 03’ 04’’ N - 62° 49’ 02’’ W]. Quebrada Manakapa, afluente del río Cucurital, margen izquierdo [06° 03’ 30’’ N - 62° 49’ 34’’ W]. Río Cucurital, boca quebrada Manakapa [360 m snm; 06° 02’ 10’’ N - 62° 48’ 32’’ W] Mapauri Claceta cerca de Mapauri [900 m snm; 04° 56’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. Conucos de Mapauri [880 m snm; 04° 57’ 00’’ N - 61° 05’ 00’’ W]. Parcela experimental de Mapauri [900 m snm; 04° 57’ 00’’ N - 61° 07’ 00’’ W] Merey, Campamento El Campamento El Merey, Parai-tepui [980 m snm; 05° 00’ 25’’ N - 60° 54’ 03’’ W] Murey-tepui Chimantá XVIII, porción central del Murey-tepui (Eruoda-tepui) [2600 m snm; 05° 22’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W] Murisipán-tepui Murisipán-tepui [2350 m snm; 05° 48’ 52’’ N - 62° 05’ 14’’ W] Murisipán, cerro Base del cerro Murisipán, 13 km al sur del río Carrao [2000 m snm; 05° 49’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W] Orowapa, caño Bosque en margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 1550 m desde la orilla del caño Orowapa [450 m snm; 05° 43’ 22’’ N - 61° 30’ 00’’ W] Orquídea, isla Isla Orquídea, río Carrao [06° 02’ 43’’ N - 62° 37’ 22’’ W]. Río Carrao, vía isla Orquídea, al este de isla Orquídea [06° 02’ 00’’ N - 62° 36’ 30’’ W] Oso, El km 218 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, El Oso [1000 m snm; 05° 14’ 18’’ N - 61° 09’ 13’’ W] Ourowopa, caño Caño Ourowopa, afluente margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 1.5 km este de la desembocadura del río Purumay / caño Orowopa, cerca de la confluencia con el río Cucurital / bosque en margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 500 m aguas abajo de su confluencia con el río Purumay (campamento ornitólogos) / margen izquierda del río Cucurital, 500 m aguas abajo de su confluencia con el río Purumay (playa entrada pica de ornitologia) [420 m snm; 05° 55’ 03’’ N - 62° 45’ 00’’ W]. Caño Ourowopa, afluente margen derecho del río Cucurital, brazo margen izquierdo / caño Ourowopa, afluente margen derecho del río Cucurital, cauce principal / caño Ourowopa, afluente margen derecho del río Cucurital [420 m snm; 05° 54’ 39’’ N - 62° 44’ 23’’ W] Pacheco, quebrada Después de la quebrada Pacheco [05° 14’ 57’’ N - 61° 06’ 39’’ W]. Río Arapan, la Gran Sabana / quebrada Pacheco, la Gran Sabana / río Pacheco, Arapan, la Gran Sabana / quebrada Pacheco, al lado de la chalana, San Francisco de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 14’ 00’’ N - 61° 07’ 00’’ W] Pakupai, morichal Morichal Pakupai, afluente margen izquierdo del río Cucurital [05° 55’ 38’’ N - 62° 44’ 51’’ W]

Parakaupa, Campamento Entre el campamento Parakaupa en laguna de Canaima y el cerro Taute, recorrido en sabana [06° 14’ 18,7’’ N - 62° 52’ 13’’ W] Paria, quebrada Quebrada Paria, afluente del río Cucurital, margen izquierdo [06° 02’ 22’’ N - 62° 48’ 07’’ W]. Quebrada Paria, afluente margen derecha del río Cucurital [06° 02’ 22’’ N - 62° 48’ 6,2’’ W] Parupa, estación científica Estación científica Parupa / Estación científica Parupa, río Aponguao [1280 m snm; 05° 40’ 30’’ N - 61° 32’ 35’’ W] Parupa, río 7.5 km al noreste de chinaclay, al oeste del río Parupa [1250 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 61° 37’ 00’’ W]. Entre el salto Toron y Parupa [05° 43’ 30’’ N - 61° 36’ 50’’ W]. Laguna río Parupa, la Gran Sabana [05° 41’ 00’’ N - 61° 33’ 00’’ W]. Quebrada afluente del río Parupa,

Apéndices

Parai-tepui Campamento El Merey, Parai-tepui [980 m snm; 05° 00’ 25’’ N - 60° 54’ 03’’ W]. Quebrada a 43 km al sur del río Anauaic, entre Kama y Yuruaní / quebrada a 12 km de Parai-tepui [950 m snm; 05° 09’ 00’’ N - 61° 08’ 00’’ W]

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entre Luepa y río Parupa, campamento C.V.G. Gran sabana [1300 m snm; 05° 42’ 00’’ N - 61° 31’ 00’’ W]. Quebrada aproximadamente 20 km al suroeste del río Aponguao, carretera Luepa - Parupa, la Gran Sabana / quebrada afluente del río Parupa, aproximadamente 30 km al suroeste del río Aponguao, carretera Luepa - Parupa, la Gran Sabana [05° 41’ 00’’ N - 61° 31’ 00’’ W]. Río Parupa, afluente del río Aponguao, la Gran Sabana [05° 41’ 11’’ N - 61° 32’ 43’’ W] Peñón, Campamento El Al sur del Auyán-tepui, noroeste de Uruyén, campamento El Peñón [1800 m snm; 05° 03’ 00’’ N - 62° 28’ 00’’ W]. Quebrada cercana al Peñón, camino a la cima del Auyán-tepui [1880 m snm; 05° 44’ 41,5’’ N - 62° 32’ 25,4’’ W] Pratawaga Maipata, cerca de Pratawaga, río Kukenán [900 m snm; 04° 57’ 00’’ N - 61° 26’ 00’’ W]. Pratawaga, río Kukenán / río Kukenán, aguas abajo de Pratawaga [900 m snm; 04° 55’ 51’’ N - 61° 24’ 00’’ W] Ptari-tepui Ptari-tepui [1600 m snm; 05° 50’ 27’’ N - 61° 46’ 20’’ W]. Ptari-tepui [1700 m snm; 05° 44’ 00’’ N - 61° 50’ 00’’ W]. Ptari-tepui [2000 m snm; 05° 47’ 43’’ N - 61° 45’ 50’’ W]. Ptari-tepui, falda norte / Ptari-tepui [1800 m snm; 05° 49’ 30’’ N - 61° 46’ 22’’ W]. Ptari-tepui, falda norte [1600 m snm; 05° 50’ 27’’ N - 61° 46’ 30’’ W]. Ptari-tepui, falda norte [1700 m snm; 05° 49’ 26’’ N - 61° 46’ 18’’ W]. Ptaritepui, falda norte [1900 m snm; 05° 49’ 05’’ N - 61° 46’ 22’’ W]. Ptari-tepui, falda norte [2200 m snm; 05° 49’ 00’’ N - 61° 46’ 00’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste / Ptari-tepui [1300 m snm; 05° 43’ 38’’ N - 61° 49’ 22’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1100 m snm; 05° 42’ 12,66’’ N - 61° 51’ 28,98’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1200-1260 m snm; 05° 43’ 38’’ N - 61° 49’ 50’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1300 m snm; 05° 43’ 35’’ N - 61° 49’ 20’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1350 m snm; 05° 43’ 35’’ N - 61° 49’ 24’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1360 m snm; 05° 43’ 35’’ N - 61° 49’ 18’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1400 m snm; 05° 43’ 51’’ N - 61° 49’ 22’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1400 m snm; 05° 48’ 38’’ N - 61° 49’ 37’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1450 m snm; 05° 43’ 28’’ N - 61° 49’ 22’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1500 m snm; 05° 43’ 56’’ N - 61° 49’ 10’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1500-1800 m snm; 05° 43’ 56’’ N - 61° 49’ 37’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1600 m snm; 05° 44’ 13’’ N - 61° 49’ 35’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1650 m snm; 05° 44’ 18’’ N - 61° 49’ 37’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1700 m snm; 05° 44’ 27’’ N - 61° 49’ 52’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1750 m snm; 05° 44’ 25’’ N - 61° 49’ 50’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1800 m snm; 05° 48’ 47’’ N - 61° 49’ 46’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1850 m snm; 05° 48’ 47’’ N - 61° 49’ 37’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1850 m snm; 05° 48’ 47’’ N - 61° 49’ 42’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [1900 m snm; 05° 45’ 08’’ N - 61° 49’ 13’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [2000 m snm; 05° 45’ 50’’ N - 61° 49’ 38’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [2100 m snm; 05° 46’ 05’’ N - 61° 49’ 06’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste [2350 m snm; 05° 47’ 00’’ N - 61° 48’ 00’’ W]. Ptari-tepui, falda suroeste, campamento m kathy / Ptari-tepui [1000-2200 m snm; 05° 46’ 00’’ N - 61° 46’ 00’’ W]. Ptari-tepui, Misión de Kavanayén [1200-1260 m snm; 05° 36’ 6,99’’ N - 61° 44’ 14,84’’ W]. Ptari-tepui, Misión de Kavanayén [800-1260 m snm; 05° 43’ 2,9’’ N - 61° 51’ 22,62’’ W]. Río Karuai, Ptari-tepui, falda suroeste / Ptari-tepui, falda suroeste / Ptari-tepui [1000-2200 m snm; 05° 41’ 29,91’’ N - 61° 51’ 16,24’’ W]. Río Karuai, Ptari-tepui, falda suroeste [1000 m snm; 05° 35’ 00’’ N - 61° 56’ 00’’ W] Ptari, macizo Sororopán-tepui en el macizo del Ptari, campamento Kathy, falda norte / Sororopán-tepui en el macizo del Ptari, campamento Kathy [1200-2000 m snm; 05° 41’ 00’’ N - 61° 44’ 00’’ W]

Apéndices

Puente, caño El Caño en puente, aproximadamente 15 km al sur del salto Kama [05° 16’ 15,14’’ N - 61° 08’ 22,51’’ W]

242

Purumay, río 200 m aguas abajo de la confluencia de los rios Cucurital y Purumay / río Cucurital, confluencia con el río Purumay [05° 59’ 52’’ N - 62° 43’ 01’’ W]. Albardón en quebrada margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 2 km sur de la desembocadura del río Purumay [05° 54’ 47’’ N - 62° 44’ 08’’ W]. Banco de punta en margen derecha del río Cucurital, 4 km sur de la desembocadura del río Purumay [400 m snm; 05° 53’ 49’’ N - 62° 43’ 22’’ W]. Bosque en la confluencia entre los ríos Cucurital y Purumay / campamento Purumay, margen derecha del río Purumay, 300 m aguas arriba de su confluencia con el río Cucurital [420 m snm; 05° 54’ 36’’ N - 62° 44’ 37’’ W]. Bosque en margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 3 km aguas abajo de su confluencia con el río Purumay (parcela mastozoologia) [05° 59’ 00’’ N - 62° 44’ 05’’ W]. Caño en margen derecha del río Cucurital, 2 km sureste de la desembocadura del río Purumay [400 m snm; 05° 54’ 49’’ N - 62° 43’ 27’’ W]. Caño en margen izquierda del río Cucurital, 4 km noreste de la desembocadura del río Purumay [400 m snm; 05° 56’ 19’’ N - 62° 44’ 43’’ W]. Caño intermitente en margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 5 km sur de la desembocadura del río Purumay [400 m snm; 05° 53’ 49’’ N - 62° 43’ 08’’ W]. Caño Ourowopa, afluente margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 1.5 km este de la desembocadura del río Purumay / caño Orowopa, cerca de la confluencia con el río Cucurital / bosque en margen derecha del río Cucurital, aproximadamente 500 m aguas abajo de su confluencia con el río Purumay (campamento ornitologos) / margen izquierda del río Cucurital, 500 m aguas abajo de su confluencia con el río Purumay (playa entrada pica de ornitologia) [420 m snm; 05° 55’ 03’’ N - 62° 45’ 00’’ W]. Desembocadura del caño Tupí en el río Cucurital, aproximadamente 1 km sur de la desembocadura del río Purumay [05° 54’ 28’’ N - 62° 44’ 12’’ W]. Desembocadura del caño Tupí en el río Cucurital, aproximadamente 1 km sur de la desembocadura del río Purumay [05° 54’ 28’’ N - 62° 44’ 42’’ W]. Laguna 1 (Ikuiu), margen derecho del río Cucurital, aguas abajo de la confluencia con el río Purumay [05° 56’ 59’’ N - 62° 44’ 27’’ W]. Laguna 2, margen derecho del río Cucurital, aguas abajo de la confluencia con el río Purumay [05° 56’ 18’’ N - 62° 44’ 25’’ W]. Laguna 3, margen derecho del río Cucurital, aguas abajo de la confluencia con el río Purumay [05° 56’ 18’’ N - 62° 44’ 33’’ W]. Laguna de morichal en la sabana, margen izquierda del río Purumay / laguna - morichales en sabana, margen izquierdo río Purumay / sabana en el camino al salto Purumay - vena, en la loma de mayor altura [420 m snm; 05° 55’ 00’’ N - 62° 43’ 49’’ W]. Laguna en sabana al lado de morichal afluente del río Purumay [05° 54’ 11’’ N - 62° 44’ 53’’ W]. Morichal en sabana del margen izquierda del río Purumay, a 1 km noroeste del río Cucurital [400 m snm; 05° 54’ 33’’ N - 62° 49’ 49’’ W]. Purumay - vena, salto del río Purumay, afluente del río Cucurital / río Purumay, afluente margen izquierdo del río Cucurital, bajo el salto [430 m snm; 05° 52’ 48’’ N - 62° 45’ 22’’ W]. Quebrada Kapauripa, afluente del Piekuipa, que a su vez es afluente del río Purumay [05° 54’ 46’’ N - 62° 45’ 57’’ W]. Quebrada Kapauripa, afluente del Piekuipa, que a su vez es afluente del río Purumay [410 m snm; 05° 54’ 46’’ N - 62° 45’ 37’’ W]. Río Cucurital, aguas abajo de su confluencia con el río Purumay / río Cucurital, afluente del río Caroní [05° 54’ 59’’ N - 62° 44’ 37’’ W]. Río Cucurital, aguas abajo de su confluencia con el río Purumay [05° 54’ 59’’ N - 62° 44’ 37’’ W]. Río Cucurital, aguas arriba de confluencia con el río Purumay [375-380 m snm; 05° 55’ 00’’ N - 62° 44’ 00’’ W]. Río Cucurital, aguas arriba de su confluencia con el río Purumay [445 m snm; 05° 59’ 39’’ N - 62° 44’ 23’’ W]. Río Cucurital, aguas arriba de su confluencia con el río Purumay, frente al cuarto caño, margen derecha / curso medio del río Cucurital, de 1 - 2 km aguas arriba de su confluencia con el río Purumay [420 m snm; 05° 54’ 21’’ N - 62° 43’ 35’’ W]. Río Cucurital, aguas arriba de su confluencia con el río Purumay, frente al tercer caño margen derecha [05° 54’ 26’’ N - 62° 44’ 27’’ W]. Río Cucurital, aproximadamente 600 m aguas arriba de la confluencia con el río Purumay / río Cucurital, cauce principal,

boca caño margen derecho / río Cucurital, cauce principal, boca caño margen izquierdo [06° 01’ 18’’ N - 62° 48’ 11’’ W]. Río Piekuipa, afluente del río Purumay, raudales en parte media del salto [05° 54’ 23’’ N - 62° 45’ 43’’ W]. Sabanas en desembocadura del río Cucurital / sabanas en margen izquierda del río Cucurital, aguas abajo de su confluencia con el río Purumay [320 m snm; 06° 00’ 11’’ N - 62° 47’ 46’’ W]. Trocha en selva, camino a cascada grande (Purumay - vena) del río Purumay a 45 minutos del campamento base en Purumay / bosque a 15 minutos de Purumay - vena, en pica hacia la cascada / bosque a 20 minutos de Purumay - vena, en pica hacia la cascada / quebrada en pica Purumay - vena, a 15 minutos de la cascada [460 m snm; 05° 44’ 00’’ N - 62° 37’ 00’’ W] Ratón, isla Río Carrao, isla Ratón [05° 58’ 36,3’’ N - 62° 30’ 58,4’’ W] Río Yuruaní Unión del río Kukenán con el Yuruaní, Kanagapi kapu [880 m snm; 04° 57’ 18’’ N - 61° 15’ 00’’ W] Rondón, campamento Roraima-tepui / campamento Rondón, Roraima-tepui / segunda quebrada al noroeste del campamento base del Roraimatepui, afluente del río Kukenán, la Gran Sabana / segunda quebrada al norte del campamento base, Roraima-tepui [2100-2400 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 60° 46’ 00’’ W] Roraima Chirimata, 20 km al oeste de Roraima [1000 m snm; 05° 02’ 00’’ N - 60° 57’ 00’’ W] Roraima-tepui Afluente del río Kukenán, sendero hacia la base del Roraima-tepui [970 m snm; 05° 09’ 00’’ N - 60° 48’ 00’’ W]. Arabopó, Roraimatepui [1200-1300 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 60° 44’ 00’’ W]. Cabeceras del Roraima-tepui [1100 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 60° 48’ 00’’ W]. Cima del Roraima-tepui [1800 m snm; 05° 09’ 30’’ N - 60° 46’ 30’’ W]. Cima del Roraima-tepui [2450-2620 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 60° 44’ 00’’ W]. Cima lado oeste del Roraima-tepui [05° 10’ 34,5’’ N - 60° 47’ 55,9’’ W]. Laderas del Roraima-tepui [1550-1950 m snm; 05° 09’ 19,1’’ N - 60° 46’ 31,3’’ W]. Parche de bosque al sureste del Roraima-tepui [1500 m snm; 05° 07’ 00’’ N - 60° 44’ 00’’ W]. Parche de bosque al sureste del Roraima-tepui [1920 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 60° 43’ 00’’ W]. Primera quebrada al noroeste del campamento base del Roraima-tepui afluente del río Kukenán, la Gran Sabana / primera quebrada al norte del campamento base, Roraima-tepui [05° 09’ 00’’ N - 60° 45’ 00’’ W]. Quebrada norte, adyacente al campamento base Roraima-tepui, la Gran Sabana / quebrada en margen derecha del río Kukenán (cabeceras), base del Roraima-tepui, la Gran Sabana [05° 10’ 00’’ N - 60° 44’ 00’’ W]. Quebrada sur, parche de bosque pequeño, campamento base Roraima-tepui, la Gran Sabana [05° 06’ 30’’ N - 60° 49’ 48’’ W]. Río Kukenán, base del Roraima-tepui, la Gran Sabana [970 m snm; 04° 59’ 30’’ N - 60° 49’ 00’’ W]. Roraima-tepui / campamento Rondón, Roraima-tepui / segunda quebrada al noroeste del campamento base del Roraima-tepui, afluente del río Kukenán, la Gran Sabana / segunda quebrada al norte del campamento base, Roraima-tepui [2100-2400 m snm; 05° 10’ 00’’ N - 60° 46’ 00’’ W]. Roraima-tepui / cima del Roraima-tepui [2450-2680 m snm; 05° 10’ 22’’ N - 60° 45’ 38’’ W]. Roraima-tepui / cima del Roraimatepui [2620-2890 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 60° 44’ 30’’ W]. Roraima-tepui / laderas del Roraima-tepui / talud del Roraima-tepui [1780-1900 m snm; 05° 09’ 20’’ N - 60° 46’ 30’’ W]. Roraima-tepui [1050-1380 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 60° 48’ 33’’ W]. Roraima-tepui [1050-1950 m snm; 05° 07’ 40’’ N - 60° 46’ 44’’ W]. Roraima-tepui [1140 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 60° 48’ 30’’ W]. Roraima-tepui [1400 m snm; 05° 06’ 44’’ N - 60° 47’ 38’’ W]. Roraima-tepui [1450 m snm; 05° 07’ 30’’ N - 60° 46’ 44’’ W]. Roraima-tepui [1460-1480 m snm; 05° 07’ 38’’ N - 60° 46’ 44’’ W]. Roraima-tepui [1500 m snm; 05° 07’ 38’’ N - 60° 46’ 27’’ W]. Roraima-tepui [1700-1760 m snm; 05° 08’ 00’’ N - 60° 46’ 27’’ W]. Roraima-tepui [1800-2040 m snm; 05° 09’ 22’’ N - 60° 46’ 27’’ W]. Roraima-tepui [1950 m snm; 05° 09’ 22’’ N - 60° 46’ 23’’ W]. Roraima-tepui [2100-2300 m snm; 05° 09’ 22’’ N - 60° 46’ 05’’ W]. Roraima-tepui [2225-2300 m snm; 05° 09’ 16’’ N - 60° 46’ 05’’ W]. Roraima-tepui [2250 m snm; 05° 08’ 16’’ N - 60° 46’ 02’’ W]. Roraima-tepui [2600 m snm; 05° 10’ 22’’ N - 60° 45’ 27’’ W]. Roraima-tepui [960 m snm; 05° 03’ 00’’ N - 60° 49’ 00’’ W]. Roraima-tepui, pendiente occidental / Roraima-tepui, pendiente sur - occidental / Roraima-tepui, vertiente sur [1200-2540 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 60° 44’ 00’’ W]. Sabanas cerca de la base del Roraima-tepui / campamento de la base, Roraima-tepui [05° 09’ 00’’ N - 60° 47’ 00’’ W]. Talud del Roraima-tepui [1700-2000 m snm; 05° 09’ 00’’ N - 60° 46’ 00’’ W] Rutapá, quebrada Quebrada Rutapá, sector Ateperé, río Cucurital, afluente río Caroní [100 m snm; 05° 42’ 30’’ N - 62° 33’ 32’’ W] Saropa, morichal Morichal Saropa, afluente del río Cucurital (cuenca baja), margen izquierdo [06° 02’ 6,3’’ N - 62° 49’ 05’’ W] Silla, quebrada La 7.8 km desde la china clay guayana (caolina) hasta la quebrada La Silla [530 m snm; 06° 04’ 41’’ N - 61° 24’ 04’’ W] Sol, cerro El Cerro El Sol, al norte del Auyán-tepui [1700 m snm; 06° 06’ 51,82’’ N - 62° 33’ 3,38’’ W]

Sororopán-tepui Sororopán-tepui en el macizo del Ptari, campamento Kathy, falda norte / Sororopán-tepui en el macizo del Ptari, campamento M. Kathy [1200-2000 m snm; 05° 41’ 00’’ N - 61° 44’ 00’’ W] Tarota, río 1 km antes de llegar al puente sobre el río Tarota, vía a Santa Elena de Uairén [1400 m snm; 05° 49’ 32’’ N - 61° 25’ 18’’ W]. km 134 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, entre el río Tarota y los rápidos de Kamoirán / km 134 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, en pica / km 134 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [1320-1350 m snm; 05° 52’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. Quebrada Tarota, aproximadamente 8 km al sur del río Aponguao (Luepa), la Gran Sabana [05° 45’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. Río Tarota, tributario del río Aponguao, la Gran Sabana [1350 m snm; 05° 46’ 00’’ N - 61° 21’ 00’’ W] Taute, cerro Base del cerro Taute / cerro Taute / quebrada afluente margen izquierda del morichal en el cerro Taute, al oeste de la población de Canaima / quebrada del morichal en el cerro Taute, al oeste de la población de Canaima [06° 14’ 1,7’’ N - 62° 52’ 58,7’’ W]. Cerro Taute, 3.6 km sureste de la laguna de Canaima [100 m snm; 06° 14’ 00’’ N - 62° 53’ 00’’ W]. Cerro Taute, 5 km al oeste del río

Apéndices

Soldado pionero, monumento al km 137 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, bosque cercano al monumento al soldado pionero / km 137 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, monumento al soldado pionero [1400 m snm; 05° 52’ 40’’ N - 61° 27’ 26’’ W]

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Carrao [06° 14’ 01’’ N - 62° 53’ 00’’ W]. Cerro Taute, aproximadamente 3.6 km al suroeste de la laguna de Canaima [06° 14’ 0,51’’ N - 62° 53’ 0,3’’ W]. Entre el campamento Parakaupa en laguna de Canaima y el cerro Taute, recorrido en sabana [06° 14’ 18,7’’ N - 62° 52’ 13’’ W] Techine - merú, salto Chimantá-tepui, a lo largo del río Tirica, debajo de salto Techine - merú [420 m snm; 05° 08’ 00’’ N - 62° 09’ 00’’ W] Terekyuren-tepui Terekyuren-tepui, altiplanicie sur, Los Testigos [1800 m snm; 05° 53’ 00’’ N - 62° 03’ 00’’ W] Testigos, Los Kamarcawarai-tepui, Los Testigos [2350 m snm; 05° 53’ 00’’ N - 61° 59’ 00’’ W]. Terekyuren-tepui, altiplanicie sur, Los Testigos [1800 m snm; 05° 53’ 00’’ N - 62° 03’ 00’’ W] Tirica, río Campamento 1, cerca de la confluencia del río Tirica con el río Caroní, sector occidental del macizo del Chimantá [400 m snm; 05° 11’ 00’’ N - 62° 26’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, a lo largo del río Tirica, debajo de salto Techine - merú [420 m snm; 05° 08’ 00’’ N - 62° 09’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, en rocas a lo largo de río Tirica [1900 m snm; 05° 16’ 00’’ N - 62° 14’ 00’’ W]. Chimantá-tepui, falda occidental, cerca de la confluencia del río Tirica al río Apacará [450 m snm; 05° 09’ 32’’ N - 62° 26’ 20’’ W]. Chimantá-tepui, río Tirica [1900 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 62° 12’ 00’’ W]. Río Tirica [520 m snm; 05° 08’ 27’’ N - 62° 25’ 30’’ W] Toron, río Río Toron, la Gran Sabana [05° 44’ 00’’ N - 61° 37’ 00’’ W] Toron, salto Entre el salto Toron y Parupa [05° 43’ 30’’ N - 61° 36’ 50’’ W] Torono-tepui Chimantá XIV, valle entre Torono-tepui y Chimantá-tepui [2100 m snm; 05° 16’ 00’’ N - 62° 09’ 00’’ W]. Chimantá, Torono-tepui / Chimantá-tepui, cima del Torono-tepui [2100 m snm; 05° 12’ 00’’ N - 62° 09’ 00’’ W] Tuperere, río Quebrada entre el río Ttuperere I y Kama [05° 21’ 14’’ N - 61° 12’ 04’’ W]. Río Tuperere I, entre el río Yuruaní y Kama [05° 18’ 42’’ N - 61° 09’ 21’’ W] Tupí, quebrada Quebrada Tupí, afluente del río Cucurital [400 m snm; 05° 54’ 23’’ N - 62° 44’ 11’’ W]. Quebrada Tupí, afluente margen derecho del río Cucurital [05° 54’ 14’’ N - 62° 44’ 11’’ W] Tutun - merú Tutun - merú [05° 44’ 00’’ N - 61° 37’ 00’’ W] Uaipán-tepui Base del Uaipán-tepui [500-650 m snm; 05° 34’ 38’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Base del Uaipán-tepui [600 m snm; 05° 34’ 40’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Base del Uaipán-tepui [800 m snm; 05° 34’ 50’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Campamento base del Uaipán-tepui [500 m snm; 05° 34’ 38’’ N - 62° 33’ 35’’ W]. Cima del Uaipán-tepui / falda occidental del Uaipán-tepui / pendiente occidental del Uaipán-tepui [1600-1700 m snm; 05° 37’ 38’’ N - 62° 39’ 00’’ W]. Cima del Uaipán-tepui [1800 m snm; 05° 37’ 39’’ N - 62° 38’ 10’’ W]. Cima del Uaipán-tepui [1850 m snm; 05° 37’ 30’’ N - 62° 38’ 29’’ W]. Falda occidental del Uaipán-tepui / pendiente occidental del Uaipántepui [1100 m snm; 05° 32’ 10’’ N - 62° 46’ 38’’ W]. Falda occidental del Uaipán-tepui / pendiente occidental del Uaipán-tepui [1300-1350 m snm; 05° 32’ 27’’ N - 62° 45’ 30’’ W]. Falda occidental del Uaipán-tepui / pendiente occidental del Uaipán-tepui [1400 m snm; 05° 32’ 27’’ N - 62° 44’ 30’’ W]. Falda occidental del Uaipán-tepui / pendiente occidental del Uaipán-tepui [1500 m snm; 05° 37’ 38’’ N - 62° 38’ 30’’ W]. Falda occidental del Uaipán-tepui [1200-1600 m snm; 05° 32’ 30’’ N - 62° 48’ 8,9’’ W]. Falda occidental del Uaipán-tepui [1450 m snm; 05° 32’ 30’’ N - 62° 44’ 30’’ W]. Falda occidental del Uaipán-tepui [500-1200 m snm; 05° 36’ 00’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Falda occidental del Uaipán-tepui [650 m snm; 05° 34’ 38’’ N - 62° 33’ 30’’ W]. Pendiente occidental del Uaipán-tepui [1200 m snm; 05° 32’ 20’’ N - 62° 46’ 09’’ W]. Pendiente occidental del Uaipán-tepui [1900 m snm; 05° 38’ 27’’ N - 62° 37’ 00’’ W]. Uaipán-tepui [1200 m snm; 05° 32’ 27’’ N - 62° 32’ 00’’ W]. Uaipán-tepui [1300 m snm; 05° 34’ 38’’ N - 62° 31’ 22’’ W]. Uaipán-tepui [1500-1520 m snm; 05° 35’ 50’’ N - 62° 31’ 38’’ W]. Uaipán-tepui [1600 m snm; 05° 36’ 25’’ N - 62° 30’ 00’’ W]. Uaipán-tepui [1620 m snm; 05° 35’ 25’’ N - 62° 30’ 00’’ W] Uairén, Santa Elena Caño aproximadamente 50 km al norte de Santa Elena de Uairén [04° 51’ 30’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. Morichal inundado aproximadamente 22 km al norte de Santa Elena de Uairén, la Gran Sabana [04° 53’ 00’’ N - 61° 03’ 00’’ W]

Apéndices

Ucaima Río Carrao, campamento Rudi, Ucaima / río Carrao, aproximadamente 300 m aguas arriba de la laguna de Canaima [500 m snm; 06° 14’ 00’’ N - 62° 47’ 00’’ W]

244

Ucaima, campamento Campamento Ucaima, sector laguna de Canaima [500 m snm; 06° 14’ 32,8’’ N - 62° 49’ 59,6’’ W]. Puerto de Ucaima, río Carrao [06° 14’ 47,9’’ N - 62° 50’ 36’’ W]. Sabanas frente a Ucaima [500 m snm; 06° 15’ 00’’ N - 62° 49’ 00’’ W] Upuigma-tepui Upuigma-tepui (Castillo) [2100 m snm; 05° 05’ 00’’ N - 61° 57’ 00’’ W]. Upuigma-tepui [1300 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 61° 53’ 00’’ W]. Upuigma-tepui [1500 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 61° 54’ 00’’ W]. Upuigma-tepui [1700 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 61° 55’ 00’’ W]. Upuigmatepui [950 m snm; 05° 05’ 00’’ N - 61° 50’ 00’’ W] Uriman, campo Campo Uriman, río Caroní [380 m snm; 05° 21’ 7,83’’ N - 62° 39’ 22,69’’ W]. Campo Uriman, río Caroní [380-400 m snm; 05° 21’ 16’’ N - 62° 39’ 14’’ W]. Campo Uriman, río Caroní [390 m snm; 05° 21’ 16’’ N - 62° 34’ 14’’ W] Uriman, río Río Uriman [400 m snm; 05° 22’ 14,6’’ N - 62° 41’ 10,92’’ W]

Uriman, sabana Sabana de Uriman [380 m snm; 05° 21’ 7,83’’ N - 62° 39’ 00’’ W] Urue Bosque de Urue / sabana de Urue / sabana y morichal de Urue [900 m snm; 04° 57’ 00’’ N - 61° 11’ 00’’ W] Urue, río Río Urue, aproximadamente 5 km al oeste de San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 00’ 26’’ N - 61° 09’ 00’’ W] Uruyén Al sur del Auyán-tepui, noroeste de Uruyén, campamento el Peñón [1800 m snm; 05° 03’ 00’’ N - 62° 28’ 00’’ W]. Uruyén a Guayaraca, Auyán-tepui [480 m snm; 05° 37’ 21,36’’ N - 62° 29’ 58,49’’ W]. Uruyén a Guayaraca, Auyán-tepui [480 m snm; 05° 38’ 00’’ N - 62° 30’ 00’’ W]. Uruyén, al sur del Auyán-tepui, sistema del Caroní [1400 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 62° 25’ 00’’ W]. Uruyén, Auyántepui [450-500 m snm; 05° 43’ 20’’ N - 62° 27’ 46’’ W] Uruyén, campamento Auyán-tepui, campamento Uruyén [460 m snm; 05° 43’ 00’’ N - 62° 27’ 00’’ W] Uruyén, río Río Uruyén medio, al sur del Auyán-tepui [05° 39’ 40’’ N - 62° 27’ 00’’ W]. Río Uruyén, al sur del Auyán-tepui [460 m snm; 05° 40’ 00’’ N - 62° 26’ 00’’ W] Venado, cerro Cerro Venado [1000 m snm; 06° 18’ 00’’ N - 62° 46’ 00’’ W]. Cerro Venado [1210 m snm; 06° 17’ 00’’ N - 62° 47’ 00’’ W]. Sabanas al este - noreste del cerro Venado [950 m snm; 06° 20’ 00’’ N - 62° 42’ 00’’ W] Venamo, río km 103 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén / km 103 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, caño en las montañas, río Venamo [550 m snm; 06° 04’ 02’’ N - 61° 24’ 04’’ W] Virgen, Piedra de la km 98 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, Piedra de la Virgen [390-400 m snm; 06° 05’ 17’’ N - 61° 23’ 50’’ W] Wareipa Caño - morichal en la sabana, margen izquierda del río Cucurital, Wareipa [390 m snm; 06° 03’ 48’’ N - 62° 49’ 42’’ W]. Cauce principal del río Cucurital, Wareipa / quebrada margen izquierda del río Cucurital, Wareipa [355 m snm; 06° 00’ 36’’ N - 62° 47’ 15’’ W]. Quebrada en la montaña, afluente del río Cucurital, Wareipa [06° 00’ 41’’ N - 62° 47’ 23’’ W]. Río Cucurital (avak) Wareipa / río Cucurital, raudal Wareipa / río Cucurital, fondo del cauce, margen izquierdo [06° 00’ 52’’ N - 62° 47’ 42’’ W]. Río Cucurital, playas Wareipa [06° 00’ 52’’ N - 62° 04’ 42’’ W]. Río Wareipita, afluente margen izquierda del río Cucurital, Wareipa / quebrada Tapi - tapipa, cerro Kauritupu, afluente del margen izquierdo del río Cucurital / río Wareipita, afluente margen derecha del río Cucurital, Wareipa / brazos marginales del río Wareipita, Wareipa / río Wareipita, brazos marginales, Wareipa [390 m snm; 06° 00’ 32’’ N - 62° 46’ 52’’ W]

Wareipita, río Bosque en margen derecha del río Cucurital, entre confluencia con el río Wareipita y el raudal Wareipa / bosque en margen derecha del río Cucurital, entre río Wareipita y raudal Wareipa [350-400 m snm; 06° 00’ 36’’ N - 62° 47’ 27’’ W]. Bosque en margen izquierda del río Cucurital, frente a la desembocadura de río Wareipita / bosque en margen izquierda del río Cucurital, frente a la desembocadura del río Wareipita, vía sabana raudales [06° 00’ 35’’ N - 62° 47’ 21’’ W]. Raudal Wareipa (araurII), río Cucurital / río Cucurital, cerca del campamento base en el raudal Wareipa / bosque cerca del campamento base, río Cucurital frente al raudal Wareipa / río Cucurital, frente al raudal Wareipa / río Cucurital, raudal Wareipa / bosque cerca del raudal Wareipita, margen izquierda del río Cucurital / bosque en margen del río Wareipita, afluente del río Cucurital [380-390 m snm; 06° 02’ 19’’ N - 62° 48’ 42’’ W]. Río Cucurital, entre confluencia con el río Wareipita y el raudal Wareipa / margen izquierda del río Cucurital, entre el río Wareipita y el raudal Wareipa / campamento Wareipa, entre confluencia del río Wareipita con raudal Wareipa, río Cucurital / bosque en margen izquierda del río Cucurital, entre el río Wareipita y el raudal Wareipa / campamento base, entre confluencia con el río Wareipita y el raudal Wareipa, río Cucurital / campamento base, frente al raudal Wareipa, río Cucurital / campamento base del río Cucurital, frente al raudal Wareipa / bosque al lado del campamento base, frente al raudal Wareipa, río Cucurital / río Cucurital, frente al campamento Wareipa, primeros raudales / orilla del río Cucurital, frente al raudal Wareipa / margen izquierda del río Cucurital, frente al raudal Wareipa / sabana en margen izquierda del río Cucurital, antes del raudal Wareipa / sabana aguas arriba (izquierda) de la desembocadura del río Wareipita [360-390 m snm; 06° 00’ 32’’ N - 62° 47’ 15’’ W]. Río Wareipita, afluente del río Cucurital, brazo marginal en margen derecha / río Wareipita, afluente del río Cucurital / poza del río Wareipita, afluente del río Cucurital / poza del río Wareipita, aproximadamente 100 m aguas arriba de la desembocadura del río Cucurital / río watoparu, afluente del río Cucurital, margen izquierdo [390-400 m snm; 06° 00’ 31’’ N - 62° 47’ 01’’ W]. Río Wareipita, afluente del río Cucurital, cauce principal, raudales [06° 00’ 31’’ N - 62° 47’ 31’’ W]. Río Wareipita, afluente margen

Apéndices

Wareipa, raudal Bosque en margen derecha del río Cucurital, entre confluencia con el río Wareipita y el raudal Wareipa / bosque en margen derecha del río Cucurital, entre río Wareipita y raudal Wareipa [350-400 m snm; 06° 00’ 36’’ N - 62° 47’ 27’’ W]. Margen izquierda del río Cucurital, raudal Wareipa [390 m snm; 06° 00’ 32’’ N - 62° 47’ 20’’ W]. Pequeño caño afluente del río Cucurital, entre el morichal Kuaiba y el raudal Wareipa / pequeño afluente del río Cucurital, cuenca baja [06° 00’ 32,2’’ N - 62° 47’ 15’’ W]. Raudal Wareipa (araurII), río Cucurital / río Cucurital, cerca del campamento base en el raudal Wareipa / bosque cerca del campamento base, río Cucurital frente al raudal Wareipa / río Cucurital, frente al raudal Wareipa / río Cucurital, raudal Wareipa / bosque cerca del raudal Wareipita, margen izquierda del río Cucurital / bosque en margen del río Wareipita, afluente del río Cucurital [380-390 m snm; 06° 02’ 19’’ N - 62° 48’ 42’’ W]. Río Cucurital, entre confluencia con el río Wareipita y el raudal Wareipa / margen izquierda del río Cucurital, entre el río Wareipita y el raudal Wareipa / campamento Wareipa, entre confluencia del río Wareipita con raudal Wareipa, río Cucurital / bosque en margen izquierda del río Cucurital, entre el río Wareipita y el raudal Wareipa / campamento base, entre confluencia con el río Wareipita y el raudal Wareipa, río Cucurital / campamento base, frente al raudal Wareipa, río Cucurital / campamento base del río Cucurital, frente al raudal Wareipa / bosque al lado del campamento base, frente al raudal Wareipa, río Cucurital / río Cucurital, frente al campamento Wareipa, primeros raudales / orilla del río Cucurital, frente al raudal Wareipa / margen izquierda del río Cucurital, frente al raudal Wareipa / sabana en margen izquierda del río Cucurital, antes del raudal Wareipa / sabana aguas arriba (izquierda) de la desembocadura del río Wareipita [360-390 m snm; 06° 00’ 32’’ N - 62° 47’ 15’’ W]. Río Cucurital, entre el morichal Kuaiba y el raudal Wareipa [360 m snm; 06° 02’ 3,2’’ N - 62° 48’ 3,7’’ W]

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izquierda del río Cucurital, Wareipa / quebrada Tapi - tapipa, cerro Kauritupu, afluente del margen izquierdo del río Cucurital / río Wareipita, afluente margen derecha del río Cucurital, Wareipa / brazos marginales del río Wareipita, Wareipa / río Wareipita, brazos marginales, Wareipa [390 m snm; 06° 00’ 32’’ N - 62° 46’ 52’’ W] Watoparú, río Río Wareipita, afluente del río Cucurital, brazo marginal en margen derecha / río Wareipita, afluente del río Cucurital / poza del río Wareipita, afluente del río Cucurital / poza del río Wareipita, aproximadamente 100 m aguas arriba de la desembocadura del río Cucurital / río Watoparú, afluente del río Cucurital, margen izquierdo [390-400 m snm; 06° 00’ 31’’ N - 62° 47’ 01’’ W] Wiski, Campamento Río Yuruaní, campamento Wiski / cauce principal del río Yuruaní, aproximadamente 150 km al sur del río Aponguao, carretera Kama - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 05’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W] Yuruaní - salto Salto Yuruaní, aguas arriba del puente y la chalana [870 m snm; 05° 05’ 00’’ N - 61° 05’ 00’’ W]. San Ignacio de Yuruaní / salto Yuruaní, aguas arriba del puente y la chalana [940-950 m snm; 05° 00’ 00’’ N - 61° 08’ 00’’ W] Yuruaní, río Afluente del río Yuruaní [920 m snm; 05° 05’ 06’’ N - 61° 05’ 29’’ W]. Bosque ribereño en río Yuruaní [05° 05’ 04’’ N - 61° 05’ 02’’ W]. Cabeceras del río Yuruaní, la Gran Sabana [950-1000 m snm; 05° 15’ 50’’ N - 60° 50’ 22’’ W]. Confluencia de los ríos Kukenán y Yuruaní, Kanagapi - kapu [800 m snm; 04° 58’ 00’’ N - 61° 14’ 20’’ W]. km 247 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, puente sobre el río Yuruaní [872 m snm; 05° 05’ 15’’ N - 61° 06’ 01’’ W]. Laguna de rebalse en unión de los ríos Yuruaní y Kukenán / laguna cerca de la chalana del río Kukenán [04° 58’ 00’’ N - 61° 15’ 00’’ W]. Paso río Yuruaní, la Gran Sabana [05° 01’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. Quebrada 10 km al sur del río Yuruaní, carretera San Ignacio de Yuruaní - Santa Elena de Uairén, la Gran Sabana [05° 01’ 05’’ N - 61° 07’ 38’’ W]. Quebrada a 37 km al sur del río Anauaic, entre Kama y Yuruaní [05° 08’ 52’’ N - 61° 08’ 10’’ W]. Raudales en río Yuruaní, aproximadamente 150 km al sur del río Aponguao, carretera Kama - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 06’ 00’’ N - 61° 04’ 00’’ W]. Río karomata, al lado de Yuruaní [1000 m snm; 05° 06’ 00’’ N - 61° 07’ 00’’ W]. Río Tuperere I, entre el río Yuruaní y Kama [05° 18’ 42’’ N - 61° 09’ 21’’ W]. Río Yuruaní, campamento Wiski / cauce principal del río Yuruaní, aproximadamente 150 km al sur del río Aponguao, carretera Kama - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 05’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. Río Yuruaní, San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 06’ 14’’ N - 61° 05’ 38’’ W] Yuruaní, San Francisco de 10 km al este - noreste de San Francisco de Yuruaní [1100 m snm; 05° 01’ 00’’ N - 61° 01’ 00’’ W]. 15 km al este - noreste de San Francisco de Yuruaní [1100 m snm; 05° 01’ 00’’ N - 60° 59’ 00’’ W]. Río Arapan, la Gran Sabana / quebrada Pacheco, la Gran Sabana / río Pacheco, Arapan, la Gran Sabana / quebrada Pacheco, al lado de la chalana, San Francisco de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 14’ 00’’ N - 61° 07’ 00’’ W] Yuruaní, San Ignacio de 12 km al suroeste de San Ignacio de Yuruaní, vía campo alegre [920 m snm; 04° 55’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. 5.2 km al noreste de San Ignacio de Yuruaní, camino a la toma de agua [860 m snm; 05° 01’ 14’’ N - 61° 09’ 21’’ W]. 5.2 km al noreste de San Ignacio de Yuruaní, camino a la toma de agua [860 m snm; 05° 02’ 00’’ N - 61° 09’ 00’’ W]. A 3 km de San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [830 m snm; 04° 59’ 00’’ N - 61° 08’ 00’’ W]. Carretera Santa Elena de Uairén - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [860 m snm; 05° 02’ 00’’ N - 61° 05’ 48’’ W]. km 258 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, entrada a San Ignacio de Yuruaní [880 m snm; 04° 57’ 49,45’’ N - 61° 07’ 52,1’’ W]. Quebrada 10 km al sur del río Yuruaní, carretera San Ignacio de Yuruaní - Santa Elena de Uairén, la Gran Sabana [05° 01’ 05’’ N - 61° 07’ 38’’ W]. Quebrada aproximadamente 37 km al sur del río anauaic (antes de quebrada Pacheco), carretera Kama - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 14’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. Raudales en río Yuruaní, aproximadamente 150 km al sur del río Aponguao, carretera Kama - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 06’ 00’’ N - 61° 04’ 00’’ W]. Río agua fría, 2 km al norte del río Kukenán, carretera Santa Elena de Uairén - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana / río Agua Fría, entre el río Kukenán y San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [800 m snm; 04° 47’ 45’’ N - 61° 03’ 26’’ W]. Río urue, aproximadamente 5 km al oeste de San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 00’ 26’’ N - 61° 09’ 00’’ W]. Río Yuruaní, San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [05° 06’ 14’’ N - 61° 05’ 38’’ W]. Sabanas 3 km al norte de San Ignacio de Yuruaní [900 m snm; 05° 01’ 00’’ N - 61° 07’ 00’’ W]. San Ignacio de Yuruaní (bosque) / San Ignacio de Yuruaní / aeropuerto de San Ignacio de Yuruaní / alrededores de San Ignacio de Yuruaní / río San Ignacio, al lado de alcabala de San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana [830-950 m snm; 05° 01’ 00’’ N - 61° 10’ 00’’ W]. San Ignacio de Yuruaní / salto Yuruaní, aguas arriba del puente y la chalana [940-950 m snm; 05° 00’ 00’’ N - 61° 08’ 00’’ W]. San Ignacio de Yuruaní [940 m snm; 05° 01’ 00’’ N - 61° 16’ 44’’ W]. San Ignacio de Yuruaní, selva 2 km al este [940 m snm; 05° 00’ 00’’ N - 61° 08’ 00’’ W]

Apéndices

Zamuro, caño El 3.5 km de su desembocadura en el río Carrao, caño El Zamuro [100 m snm; 06° 19’ 01’’ N - 62° 49’ 41’’ W]. Caño El Zamuro, aproximadamente 3.5 km de su desembocadura en el río Carrao [06° 19’ 1,02’’ N - 62° 49’ 40’’ W]. Caño El Zamuro, pica de pemones [06° 18’ 12,1’’ N - 62° 49’ 48’’ W]. Quebrada afluente margen derecha del caño El Zamuro (vía el conuco), al norte de la población de Canaima / playa del caño El Zamuro, afluente margen derecha del río Carrao, al norte de la población de Canaima [06° 18’ 13,4’’ N - 62° 49’ 46,5’’ W]. Remansos del caño El Zamuro, afluente margen derecha del río Carrao, al norte de la población de Canaima [06° 19’ 2,3’’ N - 62° 49’ 36’’ W]

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Localidades georeferenciadas ubicadas en el area de influencia al Parque Nacional Canaima Abismo, cueva El Quebrada de La Cueva, El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [500 m snm; 04° 20’ 00’’ N - 61° 47’ 46’’ W] Abismo, El Cumbre de El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [960 m snm; 04° 26’ 00’’ N - 61° 42’ 00’’ W]. Cumbre de El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [980 m snm; 04° 26’ 00’’ N - 61° 40’ 00’’ W]. El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [650 m snm; 04° 22’ 20’’ N - 61° 44’ 30’’ W]. El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [780 m snm; 04° 26’ 13’’ N - 61° 42’ 33’’ W] Agallas, Las Parai-tepui / Parai-tepui, Las Agallas, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú / La Candelaria, al pie del Parai-tepui / La Faisca, mina al pie del cerro Parai-tepui [800-1000 m snm; 04° 35’ 00’’ N - 61° 29’ 00’’ W] Antabari, río Río Antabari, afluente del río Caroní [900-1000 m snm; 05° 15’ 00’’ N - 62° 49’ 00’’ W] Arebuchi, cerro Cerro Arebuchi, río Caroní [600 m snm; 04° 50’ 00’’ N - 62° 30’ 00’’ W] Arebuchi, salto Salto Arebuchi, río Caroní [410 m snm; 04° 51’ 00’’ N - 62° 30’ 00’’ W] Arekuna Sabanas de Topopo, noreste de Arekuna [400 m snm; 06° 29’ 00’’ N - 62° 55’ 00’’ W] Betania Betania, 46, 4 km al noreste de Icabarú / Betania, carretera Santa Elena - Icabarú [800-950 m snm; 04° 39’ 43’’ N - 61° 23’ 00’’ W] Brasileros, quebrada Los Quebrada Los Brasileros, 4.5 km al norte de Icabarú, carretera Santa Elena de Uairén [04° 22’ 18’’ N - 61° 44’ 27’’ W] Brazos, confluencia de Río Yuruaní, aproximadamente 3 km al suroeste del Yuruaní-tepui, cerca de la confluencia de tres brazos, la Gran Sabana / quebrada en margen derecha del río Yuruaní, aproximadamente a 3 km del suroeste del Yuruaní-tepui, la Gran Sabana / poza en margen izquierda del río Yuruaní, cerca de la confluencia de tres brazos, la Gran Sabana [05° 16’ 00’’ N - 60° 56’ 00’’ W] Camilo, bahía de Río Kukenán, 3 km aguas abajo del puente, vía Santa Elena de Uairén - bahia de San Camilo [04° 44’ 17’’ N - 61° 03’ 45’’ W] Candelaria, La Parai-tepui / Parai-tepui, Las Agallas, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú / La Candelaria, al pie del Parai-tepui / La Faisca, mina al pie del cerro Parai-tepui [800-1000 m snm; 04° 35’ 00’’ N - 61° 29’ 00’’ W] Cantarrana Cantarrana, 20 km al este de Icabarú [1000 m snm; 04° 25’ 00’’ N - 61° 40’ 00’’ W]. Río Chaberu, 5 km al oeste de El Paují / río chaberu, entre El Paují y Cantarrana [04° 27’ 55’’ N - 61° 37’ 00’’ W]. Río Chabui (Chaberu), entre El Paují y Cantarrana, la Gran Sabana [760 m snm; 04° 28’ 00’’ N - 61° 37’ 00’’ W] Cantarrana, fundo Fundo Cantarrana, entre El Paují e Icabarú, la Gran Sabana [780 m snm; 04° 26’ 20’’ N - 61° 42’ 20’’ W] Cantarrana, quebrada 11.2 km al noreste de Icabarú, quebrada Cantarrana [840 m snm; 04° 25’ 55’’ N - 61° 42’ 28’’ W]. Quebrada Cantarrana, 17 km al sur de El Paují, vía Icabarú / quebrada Cantarrana, entre El Paují e Icabarú, la Gran Sabana [04° 26’ 12’’ N - 61° 42’ 23’’ W]

Carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén km 80 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [160 m snm; 06° 12’ 00’’ N - 61° 23’ 00’’ W]. km 84 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [150 m snm; 06° 11’ 17’’ N - 61° 24’ 40’’ W]. km 85 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, Las Claritas / km 85 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Claritas / km 85 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Las Claritas, bajo el puente [160 m snm; 06° 11’ 05’’ N - 61° 25’ 05’’ W]. km 86 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, Las Claritas [160 m snm; 06° 10’ 37’’ N - 61° 25’ 26’’ W]. km 88 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [160 m snm; 06° 09’ 37’’ N - 61° 25’ 43’’ W]. km 89 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [160 m snm; 06° 09’ 00’’ N - 61° 25’ 53’’ W]. km 90 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén [160 m snm; 06° 08’ 33’’ N - 61° 25’ 26’’ W]. km 91 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén / km 91 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, caño abajo del puente [160 m snm; 06° 08’ 15’’ N - 61° 25’ 13’’ W] Chaberu, río Río Chaberu, 5 km al oeste de El Paují / río Chaberu, entre El Paují y Cantarrana [04° 27’ 55’’ N - 61° 37’ 00’’ W]. Río Chabui (Chaberu), entre El Paují y Cantarrana, la Gran Sabana [760 m snm; 04° 28’ 00’’ N - 61° 37’ 00’’ W] Chicanán, río Río Chicanán, al pie del cerro Lema [400-500 m snm; 06° 08’ 05’’ N - 61° 58’ 40’’ W] Chicanán, salto Selva cerca del salto de Chicanán [06° 06’ 00’’ N - 61° 55’ 00’’ W]

Apéndices

Caroní, río Caño negro, río Caroní [350 m snm; 06° 23’ 00’’ N - 62° 59’ 00’’ W]. Cerro Arebuchi, río Caroní [600 m snm; 04° 50’ 00’’ N - 62° 30’ 00’’ W]. Río Antabarí, afluente del río Caroní [900-1000 m snm; 05° 15’ 00’’ N - 62° 49’ 00’’ W]

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Claritas, Las km 85 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, Las Claritas / km 85 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Claritas / km 85 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Las Claritas, bajo el puente [160 m snm; 06° 11’ 05’’ N - 61° 25’ 05’’ W]. km 86 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, Las Claritas [160 m snm; 06° 10’ 37’’ N - 61° 25’ 26’’ W] Claritas, río Las km 85 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, Las Claritas / km 85 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Claritas / km 85 carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén, río Las Claritas, bajo el puente [160 m snm; 06° 11’ 05’’ N - 61° 25’ 05’’ W] Espinoza, quebrada 18.8 km al noreste de Icabarú, quebrada Espinoza [860 m snm; 04° 23’ 06’’ N - 61° 44’ 09’’ W] Faisca, La La Faisca, Parai-tepui / quebrada aguas negras, campamento El Polaco, al sur del Parai-tepui [900-1000 m snm; 04° 35’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. Parai-tepui / Parai-tepui, Las Agallas, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú / La Candelaria, al pie del Parai-tepui / La Faisca, mina al pie del cerro Parai-tepui [800-1000 m snm; 04° 35’ 00’’ N - 61° 29’ 00’’ W]

Apéndices

Hacha, río Río Hacha, cerca de Icabarú [500 m snm; 04° 14’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W]

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Icabarú 11 km al noreste de Icabarú [750 m snm; 04° 25’ 45’’ N - 61° 42’ 23’’ W]. 11.2 km al noreste de Icabarú, quebrada Cantarrana [840 m snm; 04° 25’ 55’’ N - 61° 42’ 28’’ W]. 12.8 km al noreste de Icabarú, el nudo [817 m snm; 04° 26’ 50’’ N - 61° 41’ 48’’ W]. 13 - 23 km al noreste de Icabarú [658-850 m snm; 04° 22’ 50’’ N - 61° 44’ 39’’ W]. 13 km al noreste de Icabarú [817 m snm; 04° 25’ 49’’ N - 61° 41’ 48’’ W]. 15 km al noreste de Icabarú [840 m snm; 04° 27’ 20’’ N - 61° 40’ 18’’ W]. 18 - 45 km al noreste de Icabarú / 21 - 33 km al noreste de Icabarú / 21 - 45 km al noreste de Icabarú / 23 - 45 km al noreste de Icabarú / 45 - 53 km al noreste de Icabarú / 45 km al noreste de Icabarú, Santa Lucia de Surukun / 60 km al noreste de Icabarú, Santa Lucia de surukun [740-923 m snm; 04° 27’ 43’’ N - 61° 40’ 00’’ W]. 18.8 km al noreste de Icabarú, quebrada Espinoza [860 m snm; 04° 23’ 06’’ N - 61° 44’ 09’’ W]. 19 km al noreste de Icabarú, Uaiparu [658 m snm; 04° 23’ 30’’ N - 61° 44’ 25’’ W]. 19 km al noreste de Icabarú, uaiparu [700 m snm; 04° 33’ 00’’ N - 61° 37’ 22’’ W]. 20 km al noreste de Icabarú, Uaiparu [860 m snm; 04° 24’ 03’’ N - 61° 44’ 00’’ W]. 20.8 km al noreste de Icabarú, El Paují [850 m snm; 04° 22’ 20’’ N - 61° 44’ 18’’ W]. 20.8 km al noreste de Icabarú, El Paují [850 m snm; 04° 24’ 18’’ N - 61° 43’ 50’’ W]. 21 - 28 km al noreste de Icabarú [775-850 m snm; 04° 25’ 00’’ N - 61° 43’ 07’’ W]. 21 km al noreste de Icabarú, El Paují / km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [850-900 m snm; 04° 28’ 42’’ N - 61° 35’ 27’’ W]. 21 km al noreste de Icabarú, El Paují [750 m snm; 04° 24’ 23’’ N - 61° 43’ 40’’ W]. 21 km al noreste de Icabarú, El Paují [850 m snm; 04° 24’ 18’’ N - 61° 43’ 40’’ W]. 22.5 km al noreste de Icabarú, independencia [824 m snm; 04° 25’ 12’’ N - 61° 42’ 52’’ W]. 23 - 45 km al noreste de Icabarú [470-850 m snm; 04° 27’ 00’’ N - 61° 41’ 00’’ W]. 23 km al noreste de Icabarú, El Paují [824 m snm; 04° 23’ 12’’ N - 61° 45’ 00’’ W]. 23 km al noreste de Icabarú, El Paují [824 m snm; 04° 25’ 12’’ N - 61° 43’ 00’’ W]. 28 km al noreste de Icabarú [775 m snm; 04° 26’ 51’’ N - 61° 44’ 20’’ W]. 28 km al noreste de Icabarú, cinco rancho [775 m snm; 04° 26’ 43’’ N - 61° 42’ 00’’ W]. 29.8 km al noreste de Icabarú, El Paují [850 m snm; 04° 24’ 20’’ N - 61° 43’ 40’’ W]. 43 km al noreste de Icabarú [760 m snm; 04° 27’ 30’’ N - 61° 39’ 10’’ W]. 46 - 56 km al noreste de Icabarú [800-923 m snm; 04° 28’ 00’’ N - 61° 36’ 20’’ W]. 46 km al noreste de Icabarú [800 m snm; 04° 27’ 30’’ N - 61° 44’ 25’’ W]. 46.4 km al noreste de Icabarú, Maura [850 m snm; 04° 28’ 10’’ N - 61° 38’ 05’’ W]. 53 km al noreste de Icabarú [780 m snm; 04° 28’ 25’’ N - 61° 36’ 09’’ W]. 56 km al noreste de Icabarú [905 m snm; 04° 29’ 00’’ N - 61° 34’ 48’’ W]. 6 km al suroeste de Icabarú [500 m snm; 04° 17’ 00’’ N - 61° 49’ 00’’ W]. Betania, 46, 4 km al noreste de Icabarú / Betania, carretera Santa Elena - Icabarú [800-950 m snm; 04° 39’ 43’’ N - 61° 23’ 00’’ W]. Cantarrana, 20 km al este de Icabarú [1000 m snm; 04° 25’ 00’’ N - 61° 40’ 00’’ W]. Carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [900 m snm; 04° 37’ 00’’ N - 61° 22’ 00’’ W]. Cumbre de El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [960 m snm; 04° 26’ 00’’ N - 61° 42’ 00’’ W]. Cumbre de El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [980 m snm; 04° 26’ 00’’ N - 61° 40’ 00’’ W]. El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [650 m snm; 04° 22’ 20’’ N - 61° 44’ 30’’ W]. El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [780 m snm; 04° 26’ 13’’ N - 61° 42’ 33’’ W]. Fundo Cantarrana, entre El Paují e Icabarú, la Gran Sabana [780 m snm; 04° 26’ 20’’ N - 61° 42’ 20’’ W]. Icabarú [473-510 m snm; 04° 19’ 42’’ N - 61° 45’ 04’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [1000 m snm; 04° 28’ 40’’ N - 61° 35’ 29’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [800-850 m snm; 04° 28’ 10’’ N - 61° 36’ 10’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [840-900 m snm; 04° 28’ 40’’ N - 61° 35’ 27’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [890 m snm; 04° 29’ 50’’ N - 61° 34’ 57’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [950 m snm; 04° 26’ 15’’ N - 61° 41’ 58’’ W]. La Faisca, Parai-tepui / quebrada aguas negras, campamento el polaco, al sur del Parai-tepui [900-1000 m snm; 04° 35’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. Mina Marichipau, cerca de Icabarú [500 m snm; 04° 20’ 00’’ N - 61° 40’ 00’’ W]. Morichal aguas negras, al sur de Icabarú, la Gran Sabana [480 m snm; 04° 17’ 00’’ N - 61° 46’ 00’’ W]. Parai-tepui / Parai-tepui, Las Agallas, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú / la candelaria, al pie del Parai-tepui / La Faisca, mina al pie del cerro Parai-tepui [800-1000 m snm; 04° 35’ 00’’ N - 61° 29’ 00’’ W]. Quebrada Cantarrana, 17 km al sur de El Paují, vía Icabarú / quebrada Cantarrana, entre El Paují e Icabarú, la Gran Sabana [04° 26’ 12’’ N - 61° 42’ 23’’ W]. Quebrada de la cueva El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [500 m snm; 04° 20’ 00’’ N - 61° 47’ 46’’ W]. Quebrada los brasileros, 4.5 km al norte de Icabarú, carretera Santa Elena de Uairén [04° 22’ 18’’ N - 61° 44’ 27’’ W]. Quebrada Maurak, 25 km al noreste de Betania, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [04° 34’ 37’’ N - 61° 10’ 43’’ W]. Quebrada Prai-tepui, aproximadamente 60 km al sur de Santa Elena de Uairén, vía Icabarú, la Gran Sabana [960 m snm; 04° 36’ 00’’ N - 61° 29’ 00’’ W]. Quebrada Raúl Vázquez, aproximadamente 95 km al sur de Santa Elena de Uairén, carretera El Paují - Icabarú [04° 27’ 00’’ N - 61° 40’ 00’’ W]. Río Hacha, cerca de Icabarú [500 m snm; 04° 14’ 00’’ N - 62° 05’ 00’’ W]. Río Icabarú [400-460 m snm; 04° 44’ 00’’ N - 61° 19’ 00’’ W]. Río Icabarú [480-500 m snm; 04° 43’ 12’’ N - 62° 18’ 36’’ W]. Río Icabarú, antes del puente [04° 20’ 13’’ N - 61° 43’ 50’’ W]. Río Icabarú, campamento La Mezquita, arriba del salto Los Caribe [04° 16’ 22’’ N - 61° 50’ 09’’ W]. Río Icabarú, debajo del puente de Icabarú [04° 20’ 13’’ N - 61° 43’ 54’’ W]. Río Icabarú, Icabarú [04° 20’ 00’’ N - 61° 43’ 53’’ W]. Río Uaiparu, la Gran Sabana, cerca de Icabarú [04° 20’ 00’’ N - 61° 50’ 27’’ W] Ilú-tepui Ilú-tepui [2500-2650 m snm; 05° 23’ 00’’ N - 60° 59’ 00’’ W]. Ilú-tepui i / Tramen-tepui [2500-2650 m snm; 05° 25’ 00’’ N - 60° 58’ 00’’ W]. Ilú-tepui II [2400 m snm; 05° 26’ 00’’ N - 60° 59’ 00’’ W] Independencia 22.5 km al noreste de Icabarú, Independencia [824 m snm; 04° 25’ 12’’ N - 61° 42’ 52’’ W] Kamoirán, río Alto río Kamoirán [980 m snm; 05° 37’ 00’’ N - 61° 13’ 00’’ W]

Karaurin, río Río Karaurin, la Gran Sabana [970 m snm; 05° 22’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W] Kukenán, río Laguna cerca del río Kukenán, Santa Elena de Uairén [04° 42’ 49’’ N - 61° 05’ 00’’ W]. Río Kukenán, 3 km aguas abajo del puente, vía Santa Elena de Uairén - bahía de San camilo [04° 44’ 17’’ N - 61° 03’ 45’’ W]. Salto La Milagrosa, valle del Kukenán, vía mina del mosquito [04° 54’ 00’’ N - 61° 13’ 00’’ W] Lema, sierra de Río Chicanán, al pie del cerro Lema [400-500 m snm; 06° 08’ 05’’ N - 61° 58’ 40’’ W] Marichipau, mina Mina Marichipau, cerca de Icabarú [500 m snm; 04° 20’ 00’’ N - 61° 40’ 00’’ W] Matakutia Matakutia, Santa Elena de Uairén [04° 36’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W] Maura 46.4 km al noreste de Icabarú, Maura [850 m snm; 04° 28’ 10’’ N - 61° 38’ 05’’ W] Maurak, quebrada Quebrada Maurak, 25 km al noreste de Betania, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [04° 34’ 37’’ N - 61° 10’ 43’’ W] Mezquita, campamento La Río Icabarú, campamento La Mezquita, arriba del salto Los Caribe [04° 16’ 22’’ N - 61° 50’ 09’’ W] Milagrosa, salto La Salto La Milagrosa, valle del Kukenán, vía mina del mosquito [04° 54’ 00’’ N - 61° 13’ 00’’ W] Negro, caño Caño Negro, río Caroní [350 m snm; 06° 23’ 00’’ N - 62° 59’ 00’’ W] Nudo, El 12.8 km al noreste de Icabarú, El Nudo [817 m snm; 04° 26’ 50’’ N - 61° 41’ 48’’ W] Parai-tepui La Faisca, Parai-tepui / quebrada aguas negras, campamento El Polaco, al sur del Parai-tepui [900-1000 m snm; 04° 35’ 00’’ N - 61° 27’ 00’’ W]. Río Sumucun, entre Parai-tepui y Betania [340 m snm; 04° 36’ 00’’ N - 61° 25’ 00’’ W] Parai-tepui Parai-tepui / Parai-tepui, Las Agallas, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú / La Candelaria, al pie del Parai-tepui / La Faisca, mina al pie del cerro Parai-tepui [800-1000 m snm; 04° 35’ 00’’ N - 61° 29’ 00’’ W] Parapapoy, río Campamento minero cerca del río Parapapoy [06° 35’ 36’’ N - 62° 39’ 48’’ W]. Río Parapapoy [430 m snm; 06° 35’ 36’’ N - 62° 39’ 07’’ W] Paují, El 20.8 km al noreste de Icabarú, El Paují [850 m snm; 04° 22’ 20’’ N - 61° 44’ 18’’ W]. 20.8 km al noreste de Icabarú, El Paují [850 m snm; 04° 24’ 18’’ N - 61° 43’ 50’’ W]. 21 km al noreste de Icabarú, El Paují / km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [850-900 m snm; 04° 28’ 42’’ N - 61° 35’ 27’’ W]. 21 km al noreste de Icabarú, El Paují [750 m snm; 04° 24’ 23’’ N - 61° 43’ 40’’ W]. 21 km al noreste de Icabarú, El Paují [850 m snm; 04° 24’ 18’’ N - 61° 43’ 40’’ W]. 23 km al noreste de Icabarú, El Paují [824 m snm; 04° 23’ 12’’ N - 61° 45’ 00’’ W]. 23 km al noreste de Icabarú, El Paují [824 m snm; 04° 25’ 12’’ N - 61° 43’ 00’’ W]. 29.8 km al noreste de Icabarú, El Paují [850 m snm; 04° 24’ 20’’ N - 61° 43’ 40’’ W]. 8 km al este de El Paují [900 m snm; 04° 21’ 22’’ N - 61° 47’ 00’’ W]. Fundo Cantarrana, entre El Paují e Icabarú, la Gran Sabana [780 m snm; 04° 26’ 20’’ N - 61° 42’ 20’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [1000 m snm; 04° 28’ 40’’ N - 61° 35’ 29’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [800-850 m snm; 04° 28’ 10’’ N - 61° 36’ 10’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [840-900 m snm; 04° 28’ 40’’ N - 61° 35’ 27’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [890 m snm; 04° 29’ 50’’ N - 61° 34’ 57’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [950 m snm; 04° 26’ 15’’ N - 61° 41’ 58’’ W]. Quebrada Cantarrana, 17 km al sur dEl Paují, vía Icabarú / quebrada Cantarrana, entre El Paují e Icabarú, la Gran Sabana [04° 26’ 12’’ N - 61° 42’ 23’’ W]. Río Chaberu, 5 km al oeste de El Paují / río Chaberu, entre El Paují y Cantarrana [04° 27’ 55’’ N - 61° 37’ 00’’ W]. Río Chabui (chaberu), entre El Paují y Cantarrana, la Gran Sabana [760 m snm; 04° 28’ 00’’ N - 61° 37’ 00’’ W] Polaco, campamento El La Faisca, Parai-tepui / quebrada aguas negras, campamento El Polaco, al sur del Parai-tepui [900-1000 m snm; 04° 35’ 00’’ N 61° 27’ 00’’ W]

Rancho, cinco 28 km al noreste de Icabarú, Cinco Rancho [775 m snm; 04° 26’ 43’’ N - 61° 42’ 00’’ W] Raúl Vázquez, quebrada Quebrada Raúl Vázquez, aproximadamente 95 km al sur de Santa Elena de Uairén, carretera El Paují - Icabarú [04° 27’ 00’’ N - 61° 40’ 00’’ W] Roraima-tepui Entre el fuerte Roraima y el aeropuerto de Santa Elena de Uairén / afluente del río Waru, desde el desvío vía al aeropuerto ( fuerte Roraima) [920 m snm; 04° 33’ 56’’ N - 61° 07’ 09’’ W]

Apéndices

Prai-tepui, quebrada Quebrada Prai-tepui, aproximadamente 60 km al sur de Santa Elena de Uairén, vía Icabarú, la Gran Sabana [960 m snm; 04° 36’ 00’’ N - 61° 29’ 00’’ W]

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Sucumun, río Río Sumucun, entre Parai-tepui y Betania [340 m snm; 04° 36’ 00’’ N - 61° 25’ 00’’ W] Supamo, piedra del Piedra del Supamo [06° 32’ 00’’ N - 62° 35’ 00’’ W] Surukun, Santa Lucia de 18 - 45 km al noreste de Icabarú / 21 - 33 km al noreste de Icabarú / 21 - 45 km al noreste de Icabarú / 23 - 45 km al noreste de Icabarú / 45 - 53 km al noreste de Icabarú / 45 km al noreste de Icabarú, Santa Lucia de Surukun / 60 km al noreste de Icabarú, Santa Lucia de Surukun [740-923 m snm; 04° 27’ 43’’ N - 61° 40’ 00’’ W] Tigre, cueva del Cueva del Tigre, Santa Elena de Uairén [04° 39’ 21’’ N - 61° 06’ 01’’ W] Topopo, sabanas de Sabanas de Topopo, noreste de Arekuna [400 m snm; 06° 29’ 00’’ N - 62° 55’ 00’’ W] Tramen-tepui Ilú-tepui I / Tramen-tepui [2500-2650 m snm; 05° 25’ 00’’ N - 60° 58’ 00’’ W] Uaiparu 19 km al noreste de Icabarú, Uaiparu [658 m snm; 04° 23’ 30’’ N - 61° 44’ 25’’ W]. 19 km al noreste de Icabarú, Uaiparu [700 m snm; 04° 33’ 00’’ N - 61° 37’ 22’’ W]. 20 km al noreste de Icabarú, Uaiparu [860 m snm; 04° 24’ 03’’ N - 61° 44’ 00’’ W] Uaiparu, río Río Uaiparu, la Gran Sabana, cerca de Icabarú [04° 20’ 00’’ N - 61° 50’ 27’’ W] Uairén, río Río Uairén, entre Santa Elena de Uairén y la frontera [04° 33’ 26’’ N - 61° 08’ 00’’ W]. Río Uairén, Santa Elena de Uairén [04° 36’ 00’’ N - 61° 06’ 23’’ W] Uairén, Santa Elena Cerca de Santa Elena de Uairén [04° 37’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. Cueva del tigre, Santa Elena de Uairén [04° 39’ 21’’ N - 61° 06’ 01’’ W]. Entre el fuerte Roraima y el aeropuerto de Santa Elena de Uairén / afluente del río Waru, desde el desvío vía al aeropuerto (fuerte Roraima) [920 m snm; 04° 33’ 56’’ N - 61° 07’ 09’’ W]. Matakutia, Santa Elena de Uairén [04° 36’ 00’’ N - 61° 06’ 00’’ W]. Morichal al norte de Santa Elena de Uairén [04° 19’ 00’’ N - 61° 45’ 00’’ W]. Morichal al norte de Santa Elena de Uairén [04° 42’ 00’’ N - 61° 05’ 00’’ W]. Río aproximadamente 8 km al norte de Santa Elena de Uairén [04° 39’ 11’’ N - 61° 07’ 6,6’’ W]. Santa Elena de Uairén [850-1050 m snm; 04° 36’ 10’’ N - 61° 07’ 30’’ W]. Santa Elena de Uairén [867 m snm; 04° 36’ 20’’ N - 61° 07’ 21’’ W] Uairén, Santa Elena de 21 km al noreste de Icabarú, El Paují / km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [850-900 m snm; 04° 28’ 42’’ N - 61° 35’ 27’’ W]. Carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [900 m snm; 04° 37’ 00’’ N - 61° 22’ 00’’ W]. Cumbre de El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [960 m snm; 04° 26’ 00’’ N - 61° 42’ 00’’ W]. Cumbre de El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [980 m snm; 04° 26’ 00’’ N - 61° 40’ 00’’ W]. El Abismo, carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú [650 m snm; 04° 22’ 20’’ N - 61° 44’ 30’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [1000 m snm; 04° 28’ 40’’ N - 61° 35’ 29’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [800-850 m snm; 04° 28’ 10’’ N - 61° 36’ 10’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [840-900 m snm; 04° 28’ 40’’ N - 61° 35’ 27’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [890 m snm; 04° 29’ 50’’ N - 61° 34’ 57’’ W]. km 68 carretera Santa Elena de Uairén - Icabarú, El Paují [950 m snm; 04° 26’ 15’’ N - 61° 41’ 58’’ W]. Río Kukenán, 3 km aguas abajo del puente, vía Santa Elena de Uairén - bahia de San camilo [04° 44’ 17’’ N - 61° 03’ 45’’ W]. Río Uairén, entre Santa Elena de Uairén y la frontera [04° 33’ 26’’ N - 61° 08’ 00’’ W]. Río Uairén, Santa Elena de Uairén [04° 36’ 00’’ N - 61° 06’ 23’’ W] Wadakapiapué-tepui Sabanas del talud de Wadakapiapué-tepui cerca Yuruaní-tepui [1250 m snm; 05° 18’ 00’’ N - 60° 54’ 00’’ W] Waru, río Entre el fuerte Roraima y el aeropuerto de Santa Elena de Uairén / afluente del río Waru, desde el desvío vía al aeropuerto ( fuerte Roraima) [920 m snm; 04° 33’ 56’’ N - 61° 07’ 09’’ W] Yuruaní-tepui Río Yuruaní, aproximadamente 3 km al suroeste del Yuruaní-tepui, cerca de la confluencia de tres brazos, la Gran Sabana / quebrada en margen derecha del río Yuruaní, aproximadamente a 3 km del suroeste del Yuruaní-tepui, la Gran Sabana / poza en margen izquierda del río Yuruaní, cerca de la confluencia de tres brazos, la Gran Sabana [05° 16’ 00’’ N - 60° 56’ 00’’ W]. Río Yuruaní, margen izquierda, base del Yuruaní-tepui, la Gran Sabana [872 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 60° 54’ 00’’ W]. Sabanas del talud de Wadakapiapué-tepui cerca Yuruaní-tepui [1250 m snm; 05° 18’ 00’’ N - 60° 54’ 00’’ W]

Apéndices

Yuruaní-tepui Quebrada en margen derecha del río Yuruaní, base del Yuruaní-tepui, la Gran Sabana [05° 17’ 00’’ N - 60° 53’ 00’’ W]

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Yuruaní, río Río Yuruaní, aproximadamente 3 km al suroeste del Yuruaní-tepui, cerca de la confluencia de tres brazos, la Gran Sabana / quebrada en margen derecha del río Yuruaní, aproximadamente a 3 km del suroeste del Yuruaní-tepui, la Gran Sabana / poza en margen izquierda del río Yuruaní, cerca de la confluencia de tres brazos, la Gran Sabana [05° 16’ 00’’ N - 60° 56’ 00’’ W]. Río Yuruaní, margen izquierda, base del Yuruaní-tepui, la Gran Sabana [872 m snm; 05° 17’ 00’’ N - 60° 54’ 00’’ W] Yuruaní, tepui Cima del Yuruaní-tepui [2300 m snm; 05° 18’ 50’’ N - 60° 51’ 05’’ W]. Quebrada en margen derecha del río Yuruaní, base del Yuruaní-tepui, la Gran Sabana [05° 17’ 00’’ N - 60° 53’ 00’’ W]. Yuruaní-tepui [2300 m snm; 05° 19’ 00’’ N - 60° 51’ 00’’ W]

Localidades no georeferenciadas Auyán-tepui, Parque NacionalCanaima Carretera El Dorado - Santa Elena de Uairén Carretera Santa Elena de Uairén - San Ignacio de Yuruaní, la Gran Sabana, Parque Nacional Canaima Entre El Dorado y Santa Elena de Uairén La Gran Sabana, Parque Nacional Canaima Marco de frontera bv8 Maypakeri, río Kukenán, Parque Nacional Canaima Parque Nacional Canaima Río Kukenán, Parque Nacional Canaima Río Waruma, vertiente oeste del Roraima-tepui, Guyana Roraima Sector oriental del Parque Nacional Canaima y la zona adyacente a su lindero sur entre Santa Elena de Uairén y El Paují Subiendo La Escalera, Parque Nacional Canaima

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Apéndices

Dirección de Cartografía Nacional. 1984. Santa Elena de Uairén. Hoja NB20-16. Escala 1:250.000.

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