Uilen van Europa by Prezns . bookdesign

Uilen van Europa

Theodor Mebs Wolfgang Scherzinger

Uilen van Europa Biologie, kenmerken, populaties

TIRION NATUUR

Vogelbescherming Nederland zet zich in voor de toekomst van vogels en natuur. De soorten van de Rode Lijst krijgen daarbij de meeste aandacht. Zij zijn gebaat bij biotoopverbetering en een goede bescherming van de voor Nederland zo karakteristieke wetlands. Deze waterrijke natuurgebieden zijn van internationaal belang voor broed vogels, doortrekkende en overwinterende vogels. Een goede juridische ondersteuning, lobby en publiciteit zijn bij ons werk onontbeerlijk. Evenals een groot maatschappelijk draagvlak, waarvoor zo’n 125.000 leden garant staan. Samenwerking is de sleutel tot succesvolle bescherming. Op regionaal, nationaal en internationaal niveau werkt Vogelbescherming Nederland samen met vele vrijwilligers, collega-organisaties en overheid.

Vogelbescherming Nederland Postbus 925 • 3700 AX Zeist Telefoon: 030 693 77 77 • Fax: 030 691 88 44 Internet: www.vogelbescherming.nl E-mail: info@vogelbescherming.nl

Kom ook eens naar de winkel van Vogelbescherming Nederland! Hier vindt u van alles om nog meer van vogels te kunnen genieten, zoals een breed assortiment verrekijkers en telescopen, boeken, CD’s en CD-Roms met vogels en vogelgeluiden, nestkasten en voederhuisjes, cadeauartikelen, enz. Bezoekadres: Boulevard 12, Zeist Zie www.vogelbescherming.nl voor openingstijden. Vogelbescherming Nederland is ook internationaal actief via BirdLife International, de wereldorganisatie voor vogels en natuur.

INTERNATIONAL

www.birdlife.org

Inhoud

Inhoud Voorwoord bij de vierde verbeterde druk . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Verscheidenheid aan vormen

en soorten . . . . . . . . . . . . .

Kenmerken van de Strigiformes . Ogen . . . . . . . . . . . . Snavel . . . . . . . . . . . . Gezichtssluier . . . . . . . . Voet . . . . . . . . . . . . . Verenkleed . . . . . . . . . Veerstructuren . . . . . . . Verenkleed van jonge uilen . . Fylogenie . . . . . . . . . . . Stamvormen . . . . . . . . . Soortenrijkdom . . . . . . . Systematiek . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

10 11 11 11 12 13 14 16 17 18 19 20

De uil als levensvorm . . . . . . .

Hooggespecialiseerde zintuigen . . . . Restlichtversterking . . . . . . . . Irisdiafragma . . . . . . . . . . . Blindvliegen en jagen op het gehoor . Uiterste precisie . . . . . . . . . . Geruisloze vlucht . . . . . . . . . Communicatie . . . . . . . . . . . . Contrastrijke tekening . . . . . . . Roep en zang . . . . . . . . . . . Reikwijdte van diverse frequenties . Vocale overeenkomsten . . . . . . Ritmes . . . . . . . . . . . . . .

26 26 27 28 29 32 32 34 35 36 36 37

Gedrag van uilen . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

Rust, lichaamsverzorging en voort beweging . . . . . . . . . . . . . . Verzorging van het verenkleed . . Luchtacrobaten . . . . . . . . . Jagen . . . . . . . . . . . . . . Vanaf een uitkijkpost of vliegend jagen . . . . . . . . . . . . . .

. . . .

38 39 41 42

. 42

Voedselvoorraden . . . . . . . . . ‘Met huid en haar’ . . . . . . . . . Braakballen . . . . . . . . . . . . Antagonistisch gedrag . . . . . . . . ‘Nep-oren’ . . . . . . . . . . . . . Dreigen als afweermiddel . . . . . Intra- en interspecifieke relaties . . . . Sociale contacten . . . . . . . . . Pikorde . . . . . . . . . . . . . . Balts . . . . . . . . . . . . . . . . . ‘Wie het hardst roept’ . . . . . . . . Partnerkeuze . . . . . . . . . . . Aanwijzen van de nestplaats . . . . Voorbereiding van de nestplaats . . Prooioverdracht . . . . . . . . . . Paring . . . . . . . . . . . . . . Voortplanting en broedzorg . . . . . . Eieren en legselgrootte . . . . . . . Broedduur . . . . . . . . . . . . . Broedbegin en volgorde van uitkomen . . . . . . . . . . . . . Taakverdeling . . . . . . . . . . . Grootteverschil tussen de geslachten . Broedzorg . . . . . . . . . . . . . Hulp bij het uitkomen van de eieren . Voeren op het nest . . . . . . . . . Nesthygiëne . . . . . . . . . . . . Verdediging van het broedsel . . . . Weglokken . . . . . . . . . . . . Ontwikkeling van de jongen . . . . . . Aanpassingen van het nestkleed . . Verrichtingen van jonge uilen . . . De gevaarlijke periode van takkeling . Verlaten van het nest . . . . . . . .

43 44 45 47 48 48 49 50 50 52 53 55 55 56 56 56 59 59 60

Overlevingsstrategieën van uilen .

Activiteitspatronen . . . . . . Noord-zuid-gradiënt . . . . Prooidierkeuze . . . . . . . . Het voordeel van klein zijn . De kracht van het grote . . . Muizen voor de middelmaat

70 70 72 72 72 73

. . . . . .

. . . . .

60 61 62 62 63 63 64 64 65 65 65 67 68 68

Inhoud

Hongerjaren . . . . . . . . . Paarvorming en voortplantings strategieën . . . . . . . . . . . . Honkvaste soorten moeten vol houden . . . . . . . . . . . . Geslachtsspecifieke strategieën Nomaden op zoektocht . . . . Een vooruitziende blik . . . . .

. . 74 . . 75 . . . .

. . . .

75 75 77 77

Habitatkeuze . . . . . . . . . . . 80 Belangrijke parameters van de habitat . 81 Evaluatie van de habitat . . . . . . 81 Voedselaanbod . . . . . . . . . . 81 Beschikbaarheid van nestplaatsen . . 82 Territoriumkeuze . . . . . . . . . . . 82 Compromis in het relatieve optimum . . . . . . . . . . . . . 83 Sleutelfactoren . . . . . . . . . . 84 Verdeling van de soortenrijkdom . . 85 Natuurlijke - en cultuurlandschappen als uilenhabitat . . . . . . . . . . . 86 Overblijfselen uit de ijstijd . . . . . 87 Primaire biotopen inMidden-Europa . 87 Cultuurvolgers in het cultuur landschap . . . . . . . . . . . . . 88 Kunstmatige biotopen in dorpen en steden . . . . . . . . . . . . . 89 Biotoopverrijking door landgebruik . 90 Niet-natuurlijke risicofactoren . . . . . 91 Indirecte bedreiging – meestal ongemerkt en ongewild . . . . . . 93 Uilen hebben hulp nodig . . . . . 94 Uilen – slachtoffers van bijgeloof . . Lijkvogels . . . . . . . . . . . . Zwarte magie . . . . . . . . . . Symbool van wijsheid . . . . . . Bescherming uit eigenbelang . . . . Nuttige verdelgers van schadelijke dieren . . . . . . . . . . . . . .

. . . . .

94 95 97 97 98

. 98

Uilen als jachtconcurrenten . . . Uilen als milieu-indicatoren . . . Vogelbescherming – een wereldwijde verplichting . . . . . . . . . . . . Verantwoorde onderzoeksmethoden . . . . . . . . . . . . Populatiestudies . . . . . . . . . Vermijden van ongevallenrisico’s . Vogelasielen . . . . . . . . . . . Fokprogramma’s . . . . . . . . . Herintroductie . . . . . . . . . Kritiek op experimenten . . . . . Steunmaatregelen . . . . . . . . Instandhouding van de biotoop . . . Kunstmatige nestplaatsen . . . . Veiligstellen van het voedselaanbod . . . . . . . . . . . . . Reservaten . . . . . . . . . . .

. 98 . 98 . 100 . 101 . 102 . 103 . 103 . 103 . 104 . 105 . 106 . 107 . 108 . 109 . 111

De soorten . . . . . . . . . . . . . 113 Kerkuil Tyto alba . . . . . . . . Dwergooruil Otus scops . . . . . Oehoe Bubo bubo . . . . . . . . Sneeuwuil Bubo scandiacus . . . Laplanduil Strix nebulosa . . . . Oeraluil Strix uralensis . . . . . Bosuil Strix aluco . . . . . . . . Ransuil Asio otus . . . . . . . . Velduil Asio flammeus . . . . . . Ruigpootuil Aegolius funereus . . Steenuil Athene noctua . . . . Dwerguil Glaucidium passerinum Sperweruil Surnia ulula . . . . Determinatiekenmerken van de Europese uilen . . . . . . . . . Bronnen voor de bestandsgrootte en -schattingen . . . . . . . . . Adressen . . . . . . . . . . . Algemene literatuur . . . . . . . Register . . . . . . . . . . . . Uilen in Nederland en Vlaanderen

. . . . . . . . . . . . .

. 114 . 133 . 147 . 167 . 184 . 205 . 226 . 247 . 270 . 288 . 311 . 334 . 357

. . . 374 . . . . .

. . . . .

. 376 . 379 . 381 . 387 . 392

Vo o r w o o r d

Voor woord Uilen hebben vrienden nodig en in tegenstelling tot de angst en argwaan jegens deze ‘onheilspellende’ nachtvogels die in het verleden zelfs tot vervolging heeft geleid, groeien tegenwoordig de interesse voor deze fascinerende groep vogels en de bereidheid om zich in te zetten voor het behoud van deze hooggespecialiseerde diersoorten. De nieuwe waardering voor de Striges (= letterlijk ‘heksen’) danken we niet alleen aan een fundamenteel veranderde visie op de natuur, maar vooral ook aan het grote belang van uilen bij de waardering van landschappen, bij de landschapsinrichting en de praktijk van de natuurbescherming. Hierbij hebben uilen een belangrijke functie als indicatoren van weinig verstoorde, soortenrijke biotopen en als belangrijke soorten in natuurlijke en duurzaam beheerde gebieden! De recente publicaties over onderzoek en natuurbeschermingsprojecten, verspreidingskaarten en resultaten van ringonderzoek zijn dan ook zo talrijk dat een overzichtelijke samenvatting van de huidige kennis van zaken over de ‘uilen van Europa’ noodzakelijk en zinvol is. Met dit boek willen we gestalte geven aan een verdere ontwikkeling van de oude en vertrouwde, bij de uitgeverij Kosmos verschenen natuurgids Eulen und Käuze. Omdat we echter niet wilden volstaan met een geactualiseerde nieuwe editie, hebben we een modern handboek over de natuurlijke historie van de in Europa voorkomende uilensoorten samengesteld. Om dit boek, ondanks het streven naar volledigheid, handzaam te houden, zijn aan de hand van de onderwerpen: • verspreiding en ecologische eisen, • schattingen van populatiegrootte en consequenties voor de bescherming van deze soorten, • gedrag en geluid ten behoeve van de inter

pretatie van eigen waarnemingen, • vergelijkende beschouwing van levensvormen, niches en overlevingsstrategieën van de Europese uilensoorten vier belangrijke thema’s behandeld, waarin een grote hoeveelheid ongepubliceerd materiaal en actuele gegevens over populatiedichtheden en -dynamiek zijn verwerkt. We streefden naar een boek over uilen dat geschikt is: • als hulpmiddel bij de determinatie (soortbeschrijvingen met repertoire aan geluiden en af beeldingen van kleden in alle leeftijden, inclusief donsjongen en takkelingen, vergelijking tussen soorten met determinatiekenmerken); • voor beschermende maatregelen, inclusief de evaluatie van het voorkomen (risicofactoren, ervaringen met beschermingsprogramma’s, met inbegrip van Kerkuil kruipt door stalvenster naar binnen (foto Nill).

kunstmatige nestplaatsen en herintroductie); • als stimulans voor eigen waarnemingen en projecten (bijv. naar aanleiding van de in elk hoofdstuk vermelden open vragen); • als handzaam naslagwerk over de natuurlijke historie van de uilen (evolutiebiologie, aanpassingen en nichedifferentiatie, tegenstelling tussen de oorspronkelijke biotopen en door mensen gecreëerde leefgebieden, overlevingsstrategieën en jachtmethoden). Voor alles was het onze wens, de groeiende bereidwilligheid tot Europese samenwerking op te pakken en de biologie van de Europese uilen te beschrijven, hoewel de nauwkeurigheid van de verzamelde gegevens soms drastisch afneemt naarmate de afstand van het Duitstalige gebied groter is. We hebben deze onevenwichtigheid op de

Als typische kenmerken van een uil kunnen worden genoemd: grote, naar voren gerichte ogen, door een sluier begrensd ‘gezicht’, ronde kop, los veren kleed en gedrongen lichaamsbouw (adulte Ransuil, foto Wothe).

Vo o r w o o r d

koop toe genomen ten gunste van een grootschalig overzicht, waaruit het belang en het mogelijke voorkomen van uilen in ons gebied duidelijk afgelezen kunnen worden. Dankzij de plezierige samenwerking met uitgeverij Kosmos kon ons verlangen naar een rijk geïllustreerd boek worden gerealiseerd, waarbij we ten aanzien van de foto’s en tekeningen bijzondere waarde toegekend hebben aan veelzeggende gedragsstudies, voor de soort kenmerkende houdingen en situaties en expressieve bewegingsreeksen. Bij de strenge selectie hebben we afgezien van in scène gezette ‘kitschfoto’s’ en van opnamen waarbij de vogels herkenbaar door de fotograaf bang gemaakt of verstoord zijn. Daarentegen konden we gebruik maken van protocollen, bandopnamen en beeldmateriaal van op wetenschappelijke wijze gehouden en gefokte uilen, om ongestoord gedrag

Kerkuil kruipt door stalvenster naar buiten (foto Nill).

en de ontwikkelingsstadia van jonge uilen te documenteren. In dit kader zijn we dank verschuldigd aan de talrijke auteurs voor de toezending van hun publicaties, aan de nijvere veldbiologen voor het welwillend afstaan van de meest actuele verspreidingsgegevens en aan de natuurfotografen, aan wie we de foto’s te danken hebben die voldoen aan de hoogste technische eisen. Bovendien bedanken we de heer E. Tyll voor het beschikbaar stellen van geselecteerde uilenveren uit zijn referentiecollectie en, niet in de laatste plaats, de meelevende graficus Dr. W. Daunicht voor de levendige illustraties die hij voor dit boek maakte. Tenslotte spreken we onze dank uit voor het kritisch doorlezen van de conceptteksten van de soortbeschrijvingen aan de collega’s W. Bergerhausen (Heimbach), Dr. M.

Lang (Kitzingen), Dr. S. Schönn (Oschatz), Dr. O. Schwerdtfeger (Osterode am Harz), Dr. J. Wiesner (Jena) en Dr. F. Ziesemer (Kiel). Bovendien bedanken we de volgende deskundige collega’s voor het verstrekken van actuele gegevens over de broedbiologie, populatiedichtheden en verspreiding: R. Albrecht (Kiel), H. Allenstein (Seevetal), U. Aungst (Sebnitz), Dr. W. Baumgart (Berlijn), H.-M. Berg (Wenen, Oostenrijk), Dr. T. Conzemius (Junglinster, Luxemburg), Dr. R. Czuchnowski (Krakau, Polen), L. Dalbeck (Bonn), St. Danko (Michalovce, Slowakije), Dr. M. Dornbusch (Steckby), A. Förstel (Forchheim), L. Gée (Faimes, België), K.-H. Graf (Heilbronn), S. Hartlaub (Niedernberg), K. Hillerich (Groß-Umstadt), Dr. J. Hölzinger (Ludwigsburg), M. Hormann (Frankfurt am Main), Dr. R. Ille (Wenen, Oostenrijk), M. Jöbges (Lüdinghausen), J. de Jong (Ureterp, Nederland), G. Klammer (Landsberg), Prof. Dr. C. König (Stuttgart), Dr. A. Kristín (Zvolen, Slowakije), Dr. H. Langbehn (Celle), G. Lukač (Starigrad, Kroatië), Dr. V. Mrlik (Brünn, Tsjechië), G. Müs kens (Groesbeek, Nederland), Dr. V. Olsson (Nyköping, Zweden), A. Püwert (Sonneberg), D. Rockenbauch (Geislingen), W. Rusch (Coesfeld), T. Ryslavy (Potsdam), Dr. P. Saurola (Helsinki, Finland), H. Schmid (Sempach, Zwitserland), L. Schröpfer (Holysov, Tsjechië), S. Schuch (Nierstein), D. Sellins (Greifswald), Dr. R. Steffens (Dresden), W. Stelzl (Mandelbachtal), Dr. B. Streit (Sióagárd, Hongarije), Prof. Dr. S. Sulkava (Helsinki, Finland), Dr. D. Tome (Ljubljana, Slovenië), Prof. Dr. L. Tomialojc (Wroclaw, Polen), M. Wadewitz (Halberstadt), Dr. P. Weber (Medias, Roemenië). Zeer bijzondere dank spreken wij uit aan het adres van Rainer Gerstle van KosmosVerlag, die alles in het werk heeft gesteld om samen met ons hét actuele boek over de uilen van Europa samen te stellen. We wensen de Europese uilen veel nieuwe vrienden tot door toedoen van dit boek!

Dr. Theo Mebs (Castell) Dr. Wolfgang Scherzinger (St. Oswald) herfst 2000

Ve r s c h e i d e n h e i d a a n v o r m e n e n s o o r t e n

Verscheidenheid aan vormen en soor ten

De ongewone beweeg lijkheid van kop en hals compenseert de gefixeerde ligging van de ogen (Ransuil, naar Müller 1985).

Uilen vormen een zeer uniforme groep vogels, waarvan de stamboom ten minste 50 tot 60 miljoen jaar teruggaat. De opvallende overeenkomst van de voor de classificatie bepalende kenmerken geldt als aanwijzing voor een gemeenschappelijke (monofyletische) afstammingslijn van alle bekende uilensoorten, hetgeen wil zeggen dat de levensvorm uil in de evolutie slechts eenmaal tot ontwikkeling is gekomen. Ook zonder speciale kennis kunnen uilen meestal alleen al op grond van hun bijzondere voorkomen vooral worden herkend door hun markante ‘gezicht’ met in de regel grote, naar voren gerichte ogen herkend worden. Verder behoren de gedrongen lichaamsbouw, een los verenkleed en een kogelronde kop tot de karakteristieke kenmerken van een uil. Dieren die het vooral van hun gezichtsvermogen moeten hebben, zoals de vogels, herkennen in deze combinatie van kenmerken een gevaarlijke vijand en slaan dan ook meteen alarm, vallen een ontdekte uil zelfs aan, ook al lopen ze daarbij

het risico door de uil gegrepen te worden. Bij vele soorten, met name zangvogels, is het herkennen van de verschijningsvorm uil aangeboren of aangeleerd. Het ‘pesten’ van een uil door vogels wordt van oudsher gebruikt voor het lokken tijdens de vogeljacht (bijv. het vangen van lijsters met behulp van een Steenuil) en voor de jacht vanuit schuilhutten (bijv. afschot van kraaien en roofvogels met een Oehoe als lokvogel). Deze duidelijke ‘vijandschap’ tussen dagen nachtdieren vond symbolisch zijn weerslag in de mythologie, waarin uilen sinds de Steentijd een gecompliceerde betekenis worden toegedacht [3].

XX Kenmerken

van de Strigiformes

Uilen verschillen van verwante (bijv. muisen neushoornvogels) of vergelijkbaar gespecialiseerde vogelgroepen (bijv. dagroofvogels in de traditionele tegenstelling tot uilen als nachtroofvogels) in de onderstaande ken merken.

Kop Uilen worden doorgaans gekenmerkt door een bijzonder grote, kogelronde kop; dit geldt in het bijzonder voor de ’s nachts actieve bosbewoners. Hun schedel is door een uit

Ui l e n o g e n

meerdere lagen bestaande, holle bouw van het skelet bijzonder licht gebouwd; de hersenen zijn relatief groot, doch de schedelinhoud is ten gunste van de isolerende sandwich- structuur met 20 % verminderd [119, 66].

Ogen De ogen van uilen kunnen door drie beschermende mechanismen worden afgedekt: met een bovenlid, dat de uil, vaak versterkt door krachtig knipperen, een gelaatsuitdrukking als van een pop of mens geeft en waarmee de vogel als pakkend signaal bij opwinding rukkende bewegingen maakt; een onderlid, dat tijdens het slapen ver omhoog getrokken wordt; en het meestal melkachtig witte of troebele derde ooglid, dat, van de binnenkant boven naar de buitenkant onder, over het hoornvlies schuift [alg. lit. 142]. De ongewoon grote oogbol is cilindervormig uitgerekt en overlapt de snavel aan de zijden, waardoor de kop van een uil – mede dankzij het pluizige verenkleed en de sluierkrans – zeer veel groter lijkt dan de omtrek van het skelet. Het oog is omgeven door een ring van kraakbeenplaatjes (de oogrok), die vast met de schedel verbonden is. De vorm en verankering van het oog laten vrijwel geen beweging toe (maximaal 1 graad), hetgeen de vogels moeten compenseren door een bijzonder grote rotatiemogelijkheid van de halswervels. De meeste soorten kunnen de kop naar achter draaien en over de rug, hetgeen overeenkomt met een draaiing van meer dan 270 graden. Tegelijkertijd maken de meer of minder star naar voren gerichte ogen een binoculaire waarneming mogelijk door de overlapping van de gezichtsvelden van de afzonderlijke ogen tot 60 graden, een belangrijke voorwaarde voor het exact lokaliseren van prooidieren. (Een Bosuil overziet bijv. met beide ogen een blikveld van 200 graden; overlapping van de oogassen maakt binoculair zien binnen een gezichtshoek van 48 graden mogelijk [44].) Bij grote uilensoorten vergroot de aanzienlijke afstand tussen de ogen de driedimensionale dieptescherpte; kleine soorten kunnen een soortgelijk effect bereiken door zijwaarts heen en weer met de kop te bewegen (fixeerbewegingen). Nochtans zijn de ogen van uilen op ‘ver zien’ ingesteld, waar-

door uilen op korte afstand niet scherp kunnen zien; voor een nauwkeuriger onderzoek van een voorwerp moeten ze ofwel naar achteren stappen of de kop achterwaarts bewegen, of het voorwerp beroeren met de lange tastborstels naast de snavel. Vanwege het risico van mogelijke verwondingen worden de ogen hierbij altijd gesloten.

Snavel Net als papegaaien, duiven en roofvogels hebben uilen aan de snavelbasis een deel met onbevederde huid (de zogeheten ‘washuid’), die in de regel ook de neusgaten omsluit en meestal blauwgrijs, hoornkleurig of rosegrijs gekleurd is, soms met een wasachtige, vettige glans. Meestal ziet de stuitklier, die in de regel onbevederd en langwerpig (peervormig) is, er hetzelfde uit; deze klier wordt slechts licht bedekt door de stuitveren. De snavel van uilen is sterk gekromd en heeft scherpe snijkanten (geen ‘valkentand’), de tong is vlezig (zonder borstels, weerhaken en dergelijke). In tegenstelling tot bijv. roofvogels hebben uilen geen krop en overtollige prooidieren worden opgeslagen omdat ze niet ‘uit eigen voorraad’ kunnen eten [30].

Gezichtssluier Zeer belangrijk voor de gezichtsuitdrukking van uilen is hun ‘sluier’, een kransvormige omranding bestaande uit stijve, bijzonder gevormde veren die – als onderdeel van het hooggespecialiseerde gehoor – dienen voor de versterking en geleiding van de geluidsgolven. Direct zichtbaar is de min of meer cirkel- of hartvormige binnenste sluier tussen de ogen en de kopzijden, die kenmerkend is voor de soort. Deze binnenste sluier bedekt de gehooringang als een stijve deksel en ligt boven op de buitenste sluier, een tweede, grotere verenkrans, die de achterrand van de kopzijden vormt en die, flexibel als hij is – de stemming van de uil tot uitdrukking brengt. De vorm van sluier en kop heeft vooral bij sociaal en antagonistisch gedrag een signaalfunctie, en daarom wordt de buitenste omlijsting van het gezicht bij tal van soorten door een soortspecifieke contrastrijke tekening benadrukt [101]. Een aantal uilensoorten heeft bijzondere veerstructuren op de kop, die ze – als ‘stem-

Ve r s c h e i d e n h e i d a a n v o r m e n e n s o o r t e n

De doordringende strakke blik van een uil werkt bijna hypnotise rend op de waarnemer (Oehoe, foto Nill).

mingsbarometer’ – kunnen opzetten, platleggen of opzij klappen. De diverse typen ‘oorpluimen’ hebben niets met het gehoor te maken, maar hebben veeleer een functie bij balts, camouflage en antagonistisch gedrag (zie het hoofdstuk ‘Gedrag van Uilen’).

Voet

Bij uilen kan de buitenste van de vier tenen naar voren of naar achter gericht worden (voet van Oehoe, foto Gross).

Alle uilensoorten hebben een voet met vier tenen, die alleen bij de Kerkuil ongeveer even lang zijn. De middelste teen heeft aan de binnenzijde een fijne zaagtanding (poetsklauw); bij de ‘echte uilen’ (familie Strigidae) is de binnenste teen iets korter. De vierde (buitenste) teen is bij uilen een draaiende teen, die door middel van een gewricht zowel naar voren als naar achteren kan worden gedraaid [49]. Terwijl bij jonge uilen lange tijd drie tenen naar voren en één naar achteren is gericht – met name wanneer ze op hun ‘hielen’ zitten – is de voet van adulte uilen doorgaans tangvormig, met twee naar voren en twee naar achter gerichte tenen (zygodactyl). De gespreide tenen vormen zo een stevige ‘zool’ bij het lopen en een trefzeker grijporgaan om de prooi te vangen, geholpen door wratachtige papillen aan de binnenzijde van de tenen.

Ui l e n g e z i c h t

Naast het meestal melk achtig witte derde ooglid hebben uilen een bovenen onderooglid ter bescherming van de ogen (Bosuil, foto Pott).

Verenkleed Het typische verenkleed van uilen is zacht en los, met zeer brede, opvallend lichte vlag en bijzonder elastische veerschacht]. Overheersend zijn kleuren en patronen die camoufleren (cryptisch) en de vorm van het lichaam verhullen (somatolytisch). Bijzonder uitgesproken is de ‘boomschorstekening’ bij de Dwergooruil. De beide geslachten verschillen doorgaans niet in kleur en tekening. Een uitzondering vormt de Sneeuw uil, waarbij de vrouwtjes meestal een duidelijke dwarsbandering hebben en mannetjes met toenemende ouderdom sneeuwwit kunnen worden. Bij Ransuilen overheersen roestbruine kleuren bij het vrouwtje, terwijl het mannetje meestal lichter okergeel tot beige is. Midden-Europa geldt als overgangszone tussen verschillende populaties van Kerkuilen, die behoorlijk van kleur kunnen verschillen: in het westen en zuidwesten van Europa komen vooral Kerkuilen met witte buik voor, terwijl in het oosten vogels met gele tot roestbruine onderzijde overheersen. Bij diverse soorten, zoals de Bosuil, komen verschillende kleurvormen voor, waarbij de verhouding binnen de populaties verschilt al naar gelang de geografische breedte. De algemene trend is meer ‘rode’ Bosuilen in zuidelijke (vochtigere) gebieden en meer ‘grijze’ vogels in noordelijke (drogere) streken. Een dergelijke gradiënt van een donker, deels diepbruin

Vorming van de gezichtssluier tijdens de ontwikkeling van een jonge Kerkuil (naar Haresign & Moiseff 1988).

Ve r s c h e i d e n h e i d a a n v o r m e n e n s o o r t e n

Bosuilen komen in Europa in verschillende kleurvormen voor (zoals grijs, bruin en vosrood), in geografisch verschil lende verhoudingen (foto Nill).

verenkleed bij uilen in het zuiden van Euro pa naar lichtgrijs bij noordelijke populaties is ook te zien bij de Oeraluil en de Ransuil (‘de regel van Gloger’, [73]). Woestijnbewoners zijn in de regel zandkleurig ‘verbleekt’; dergelijke kleurverschillen zijn echter niet altijd genetisch bepaald, hetgeen de toepassing voor taxonomische doeleinden behoorlijk beperkt (bijv. kleurverandering bij ‘verhuizing’ naar gebied met ander klimaat [108]). De Sneeuwuil en vooral enkele tropische uilen-

Dankzij de uitgesproken ‘boomschorstekening’ van zijn verenkleed is de Dwergooruil uitstekend gecamoufleerd (foto Nill).

soorten vormen een schril contrast met de reeks van overwegend zwarte, antracietkleurige, grijs-, vaal-, chocolade- of roodbruin getinte uilen. Het juveniele kleed van diverse uilensoorten verschilt voor een deel opvallend van dat van de volwassen vogels, en een extreem voorbeeld hiervan is de sneeuwwitte takkeling van de Briluil (Pulsatrix perspicillata), die er als een ‘negatief’ van de diepzwarte adulte vogel uitziet. Bij de in Europa voorkomende uilen vallen wat dit betreft de Ruigpootuil, en deels ook de Dwerguil en Sperweruil op; bij deze soorten zijn de uitgevlogen jongen bijna effen chocoladebruin, zonder de druppels, strepen of bandering van het volwassen kleed.

Het witte, gevlekte ve renkleed van de Sneeuw uil lijkt een aanpassing aan de besneeuwde toendra; deze camou flage gaat echter niet op in de broedtijd. (jong mannetje, foto Wothe).

Veerstructuren De lichaamsveren zijn bij de uilen enkelvoudig, dat wil zeggen dat de donzige aftershaft (tweede van een dubbele veer zoals bijv. bij de hoenders, die het wollige, donzige onderkleed vormt) ontbreekt; in plaats daarvan dient bij uilen het basale, donzige deel voor de warmte-isolatie. De vleugelen staartpennen omvatten 10 handpennen (en 1 sterk gereduceerde buitenste handpen), al naar gelang de soort 11 tot 18 armpennen en 10 tot 12 staartpennen [30, 44, 52]. De onderlinge verhoudingen van de vleugelen

Ui l e n v e r e n

staartveren vormen een functionele afspiegeling van de habitat. In de regel worden afgeronde, korte vleugels en een lange staart aangetroffen bij min of meer honkvaste bosvogels; smalle, lange vleugels in combinatie met een korte staart zijn kenmerkend voor uilen die in open terrein vliegend jagen en grote omzwervingen maken. Over het algemeen is de vleugelbelasting bij uilen zeer gering, hetgeen een zeer langzame vlucht

armpen

mogelijk maakt en bijdraagt aan het vermijden van storend vleugelgeruis. Een ‘geruisloze’ vlucht als van een nachtvlinder wordt bovendien mogelijk gemaakt door hun bijzondere veerstructuren: een franje-achtige verlenging van de fijne baardjes aan de rand van de buitenvlag van de veer (pennuli), een borstelvormige ‘zaagtanding’ aan een of twee van de buitenste handpennen, alsmede een zijdeachtig, donzig opgeruwd oppervlak Verscheidenheid aan veertypen bij uilen, met als voorbeeld de Steenuil (naar Busching 1997).

grote en middelste armdekveer

schouderveer

schedelveer

achterhoofdsveer

sluierkrans

onderhanddekveer

onderstaartdekveer

buitenste en middelste staartveer

buitenste en middelste handdekveren bovenstaartdekveer duimvleugel (alula)

flankveer handpen

borstveer

Het zachte, witte eierdons van net uit gekomen uilen biedt slechts een geringe warmte-isolatie (Laplanduil, foto Scherzinger). Veren van een Oehoe. De determinatie van geruide veren of pluk resten geschiedt het beste aan de hand van een referentiecollectie, waarin alle vleugelen staartveren en karak teristieke typen van de lichaamsveren overzich telijk zijn opgeplakt (foto Tyll).

Ve r s c h e i d e n h e i d a a n v o r m e n e n s o o r t e n

van de vlaggen. De functionaliteit van deze speciale aanpassingen zijn nog niet tot in detail bekend, maar gezamenlijk dempen ze op zeer effectieve wijze het vleugelgeruis, doordat ze zeer fijne luchtwervelingen veroorzaken over de vleugelboeg en de bovenvleugel; zelfs het voor muizen waarneembare ultrasone geluid wordt hierdoor gedempt [35, 69, 73]. De bevedering van de poten (tarsus) en tenen varieert aanmerkelijk bij de diverse uilensoorten. Deze loopt uiteen van de lange ‘naakte’ poten van visuilen tot de spaarzame borstelige bevedering van de tenen van Kerkuil of Dwergooruil, en van de licht bedekkende pootbevedering van de Dwerguil tot de dichte ‘vacht’ op de poten van Oehoe of Oeraluil. De pootbevedering reikt bij noordelijke soorten tot op de tenen (bijv. bij de Laplanduil, de Sperweruil en –

zoals de naam al aangeeft – bij de Ruigpootuil) en verbreedt bij de Sneeuwuil de voetzool dusdanig dat deze een soort van ‘sneeuwschoen’ vormt.

Verenkleed van jonge uilen Zojuist uit het ei gekomen uilenjongen dragen een pluizig, kort en doorgaans wit donskleed (eierdons). Door de snelle groei vormt zich – aan dezelfde veerschachten – een tweede, halfdonzig nestkleed, dat al naar gelang de soort van witachtig grijs of beige tot chocoladebruin gekleurd kan zijn en het resterende eierdons nog aan de punten draagt. Alleen de nestjongen van Kerkuilen krijgen twee opeenvolgende echte donskleden. Onder het laatste van de twee vormt zich het volwassen kleed, dat kant-en-klaar verschijnt zodra het witte dons afgevallen is [30]. De vleugelen staartveren ontwikkelen zich in de regel pas volledig nadat de jongen het nest verlaten hebben. Vooral bij holenbroeders blijft de groei van de staartpennen, die in een nauw hol hinderlijk zijn en gemakkelijk breken, duidelijk achter bij de ontwikkeling van de slagpennen. De zogeheten ‘takkelingen’, die in de meeste gevallen nog niet vliegvlug zijn, lopen daarom groot gevaar. Het nestkleed van de jongen ontwikkelt zich tot het jeugdkleed (juveniel kleed), zonder dat veren geruid worden. Met het zelfstandig worden van de jongen ‘schuift’ het eerstejaars kleed – met ‘echte’ veren – over het pluizige jeugdkleed, waarvan het dons tegelijkertijd uitvalt. Vleugelen staartveren worden daarbij niet geruid en daarom is de conditie van deze veren tijdens het verblijf in het nest belangrijk voor de

Opeenvolging van verenkleden

De kleur van het veren kleed kan binnen een soort aanmerkelijk varia bel zijn (extremen bij takkelingen van de Oeraluil: links, licht Scandinavisch type; rechts, donker Balkan type, foto’s Scherzinger).

overlevingskansen in de eerste winter. Het eerstejaars kleed is daarom een combinatiekleed en lijkt qua structuur, kleur en tekening bij de meeste soorten op het latere volwassen kleed, met uitzondering van de Sneeuwuil, waarbij de onvolwassen vogels aan een duidelijke, d.w.z. dichtere dwarsbandering te herkennen zijn. (In het gedeelte met de soortbeschrijvingen wordt het eerstejaars kleed bij de beschrijving van de opeenvolging van verenkleden ter vereenvoudiging ook als ‘eerste adult kleed’ aangeduid.) Uilen, die al voor het einde van hun eerste levensjaar geslachtsrijp zijn, dragen nog vleugelen staartveren van het juveniele kleed, terwijl ze al de lichaamsveren hebben van het eerstejaars kleed. Pas met de rui in het tweede kalenderjaar krijgen ze hun ‘uiteindelijke’ volwassen kleed, waarbij ook de staart- en vleugelpennen van het jeugdkleed geruid worden. Vogels kunnen dus vanuit het oogpunt van de voortplanting al geslachtsrijp oftewel volwassen (adult) zijn, maar qua verenkleed nog onvolwassen (subadult), hetgeen de benoeming van de leeftijdsstadia en kleden bij uilen bemoeilijkt [5, 20, 30, 71]. Het verloop van de rui is karakteristiek voor uilen, maar verschilt per soort: de meeste Europese uilen ruien de handpennen vanaf het lichaam in de richting van de vleugelpunt (aflopend), maar bij de Kerkuil,

Oehoe en Sneeuwuil begint de rui van de vleugelveren op meerdere punten en verloopt zowel naar binnen als naar buiten (niet-aflopend, vanuit meerdere punten). De staartveren ruien van buiten naar het midden (centripetaal), zodat de uil in de zomer nog over de middelste veren beschikt om te kunnen ‘sturen’. Het verloop is omgekeerd bij de Kerkuil en de Oehoe, waarbij de middelste staartpennen het eerst uitvallen (centrifugaal). Bij kleine uilen ruien de staartpennen vrijwel gelijktijdig, hetgeen bijv. ruiende Dwerguilen behoorlijk hindert bij het vliegen.

XX Fylogenie Als vliegende jagers, die zich op het vangen van overwegend in het donker actieve prooidieren hebben gespecialiseerd, konden de uilen zich met veel succes over bijna alle continenten verbreiden. Uilen van verschillend formaat leven in de meest uiteenlopende biotopen, variërend van tropisch regenwoud en halfwoestijnen tot savannen, moerasgebieden, de Europese bossen (van het laagland tot aan de alpiene boomgrens), koude boreale wouden en de toendra nabij de noordpool. Uilen komen niet voor op Antarctica en enkele oceanische eilanden. De grootste soortenrijkdom is te vinden in het landschappelijk zeer gevarieerde Azië, met name in de subtropische en tropische bosgebieden, waarbij de talrijke, vaak endemische eilandvormen in ruime mate bijdragen aan de totale diversiteit.

Ve r s c h e i d e n h e i d a a n v o r m e n e n s o o r t e n

Stamvormen

De Oehoe is de grootste Europese uil. Zijn lichaamsgewicht is ongeveer 40 maal groter dan dat van de kleinste soort, de Dwerguil (zie tegenoverliggende pagina; foto Reinhard).

Volgens de huidige kennis hebben alle recente uilen een gemeenschappelijke afstamming. Dit kan onder meer worden afgeleid aan een benige kam aan het skelet van de onderarm (radius), die uitsluitend bij uilen voorkomt, ook bij kerkuilen, die duidelijk van de andere uilen verschillen [8, 9]; verder aan de mogelijkheid van hybridisatie tussen soorten van verschillende genera (bijv. Kerkuil x Ransuil, Ransuil x Bosuil). Naast nieuwe inzichten uit het vergelijken van de ontogenese van skeleten peeskenmerken bij nestvogels (Manegold [115]) hebben moderne analysemethoden van genetische structuren de laatste tijd tot totaal nieuwe modellen wat betreft het stamhistorische verwantschap van de Uil (Strigiformes) binnen de vogels (Aves) geleid. Op basis van de pogingen van Sibley & Ahlquist [138] om aan de hand van dna-hybridisering, die de gelijkheid van bepaalde eiwitten van de verschillende soorten laat zien, de stamboom te schetsen zou de Uil gemeenschappelijke voor

vaders hebben met de Nachtzwaluw, wat met betrekking tot de voornamelijk in het donker actieve levenswijze, hun camouflerende verenkleed en carnivore levenswijze plausibel lijkt. Tegelijkertijd werd er een onderscheid gemaakt tussen ‘dagroofvogels’ (bijv. arenden, havikachtigen en gieren van de Oude Wereld) en ‘nachtroofvogels’ zoals de Uil; de kenmerken die deze groepen van roofvogels met elkaar gemeen hebben, zijn op vergelijkbare aanpassingen (analogie, convergentie) terug te voeren. Verder zijn Gierzwaluwen, Duiven en Koekoeken verwant aan Uilen; mogelijk bestaat er ook een verwantschap met de Papegaaien en de vruchten etende Toerako’s. Nieuwe analyses vergelijken soortspecifieke structuren van de cel, zoals het cytochroom b van de mitochondriën, waarvan de genetische code uitsluitend door de vrouwelijke lijn doorgegeven wordt, en het dna van de celkern, dat via beide ouders verkregen wordt. Deze actuele benadering van de afstammingslijnen van de diverse vogelgroepen heeft het klassieke model van de taxonomie meermaals weerlegd en een totaal nieuwe rangschikking in het systeem van de vogels voorgesteld: op basis van spectaculaire fossielvondsten in China de laatste jaren is er geen twijfel meer mogelijk dat vogels van gevederde sauriërs afstammen (Chiappe [141]). Al aan de basis van de vogelstamboom hebben zich de Struisvogels en Tinamoes (Palaeognathes) al onderscheiden van de ‘echte’ Vogels (Neognathes), waarvan de Gans- en Hoenderachtigen als oudste groep een zijtak vormen. Vanuit de hoofdtak vindt er een vertakking van Duifachtigen en Flamingo’s aan de ene kant en Nacht- en Gierzwaluwen aan de andere kant plaats. De hoofdtak vertakt zich verder in Wadvogels, zoals Pelikanen en Ooievaars (aangehecht ook Kraanvogels, Trap ganzen en Koekoeken); de kroongroep is onderverdeeld in drie groepen: Roofvogels, Papegaaiachtigen en Zangvogels – in de breedste zin. In dit model zijn de Uilen een vertakking van de Roofvogels, net als de Muisvogels, Neushoornvogels, Hopvogels en Spechten, met de Koerol als mogelijke gemeenschappelijke voorvader. Nu de dagen nachtroofvogels intussen weer samen ingedeeld worden, gelden de overeenkomstige kenmerken met Nachtzwaluwen, Gierzwaluwen en Koekoe-

So o r t e n r i j k d o m

ken als parallelle aanpassing (synopsis in Boyd [140]). Deze indeling in vruchten vleesetende vogelsoorten verklaart waarschijnlijk ook de anatomie van de spijsverteringsorganen van de Uilen. Deze prooijagers beschikken over twee uitgesproken, lange blindedarmen, zoals dat eerder typisch is voor herbivore soorten, wat als ‘primitief’ kenmerk van de vroege voorvaderen gezien zou kunnen worden [115]! (De drab uit de blindedarmen is meestal donker, mosterdachtig en ruikt ontzettend vies; nestjongen en kerkuilbroedparen in nood gebruiken deze smerige massa als afweermechanisme tegen verstoorders van de broedplaats). Het ontstaan van de eerste uilen valt op de tijdschaal samen met de radiatie van de overwegend in het donker actieve kleine zoogdieren [114]. De oudste fossiele resten van uilen zijn beschreven als de uit Noord- Amerika stammende ‘oervormen’ Eostrix mimica en Ogygoptynx wetmorei, die respectievelijk in Wyoming en Colorado zijn gevonden en ongeveer 60 miljoen jaar oud zijn [20, 66]. Deze prototypes staan nog vóór de splitsing in Tytonidae (kerkuilen) en Strigidae (‘echte uilen’). Volgens het meest recente onderzoek staan steenuilachtige vormen mogelijk aan de basis van de ‘echte uilen’ [44, 85]. De afstamming van de oehoes en de kerkuilen kan het verst terug in de tijd worden gevolgd, met respectievelijk Bubo incertus, die omstreeks 40 miljoen jaar geleden leefde, en Tyto ignota, die 20 miljoen jaar geleden leefde. Van het genus Strix kwamen zelfs reuzenvormen voor, die veel

groter waren dan de tegenwoordige Oehoe [44, 114]. Vondsten van fossiele uilen in Europa zijn gedateerd op circa 24 miljoen jaar oud en betreffen soorten van de tegenwoordig nog wijdverbreide genera Bubo (oehoes), Strix (bosuilen), Otus (dwergooruilen) en Tyto (kerkuilen) [44, 66].

Soortenrijkdom

Fossiele soorten

auteur

Burton 1986

Tyto

2 4 3 6 1 2

1 1 2 4 4 14 13 11 22

1 1 4 4 7 19 17 31 63

1 1 4 4 7 21 21 29 67

1 1 4 4 7 21 22 32 73

1 1 1 1 2 3 1 1 1

161

172

187

Nyctea Bubo Surnia Aegolius Athene Asio Strix Bubo Glaucidium Otus totaal

Kleine uilen, zoals de Dwerguil, leven in bergwouden die relatief arm aan prooidieren zijn; tegelijkertijd lopen ze hier het gevaar door grotere uilensoorten te worden geslagen (foto Schmidt).

Tegenwoordig komen op de hele wereld tussen de 109 en 220 soorten uilen voor resp. 539 Taxa [5, 20, 30, 49, 52, 66, 74, 165]. Dit opvallend grote verschil kan deels verklaard worden door de verschillende inzichten onder de systematici aangaande de taxonomische status van bepaalde vormen: • Verschillende oehoes worden bijv. als ondersoorten of als aparte soorten beschouwd (genus Bubo met 11 soorten volgens Wolters [138]; 13 soorten volgens Eck & Busse [20] en 21 soorten volgens König, Weick & Becking [52], inclusief de visoehoes van het genus Ketupa. • Op dezelfde manier worden bijv. 20 soorten

Genus

Soorten wereldwijd Mikkola 1983

Hoyo et al. 1999

Soorten in Europa König et al. 1999

Weick 2006

Tabel 1. Soortenrijkdom (wereldwijd) van in Europa voorkomende uilengenera Van de 10 in Europa voorkomende uilen genera zijn de meeste slechts met één soort vertegenwoordigd. Vooral opvallend is het verschil met de wereld wijde soortenrijkdom bij de dwergooruilen (genus Otus), dwerg uilen (Glaucidium) en oehoes (Bubo).

Ve r s c h e i d e n h e i d a a n v o r m e n e n s o o r t e n

van het genus Strix erkend door Wolters [138] (inclusief het genus Ciccaba), maar slechts 14 soorten door Eck & Busse [20]. • Bijzonder groot is het verschil bij de wijdverspreide uilen van het genus Glaucidium (met 11 recente soorten volgens Eck & Busse [20] en 29-32 soorten volgens König, Weick & Becking [52, 165]). • Het genus Otus (met 22 recente soorten volgens Eck & Busse [20] en 67-73 soorten volgens König, Weick & Becking [52] en Weick [165])! Anderzijds worden de bovenstaande verschillen veroorzaakt door de geringe kennis van de biologie, ethologie en ecologie van meerdere uilensoorten, met name in de relatief minder goed onderzochte tropische bossen. BovenTabel 2. Toepasbaarheid van habitus- en gedragskenmerken voor de systematiek van de Europese uilen De complexe eisen die de aanpassing van uilen stelt aan het ’s nachts jagen, hebben bij het overgrote deel van de soorten geleid tot een opvallende gelij kenis voor wat betreft lichaamsvorm, opbouw van het verenkleed en gedrag. Juist de ‘typi sche’ kenmerken zijn meerdere malen, onaf hankelijk van elkaar, ontstaan (convergentie) en zijn derhalve voor de analyse van de verwant schappen niet of nauwe lijks geschikt.

Kenmerk Vruchtbaarheid hybr. Ooropening ‘Intieme geluiden’ Dreigen Baltsvlucht Klimmen Paarbinding Territoriumzang Donskleed Oorpluimen Kleur van verenkleed Contrastrijke tekening Keelvlek Camouflage Nestbouw Interv. uitkom. eieren Ronde kop Iriskleur Snavelkleur Tekening verenkleed Lichaamsgrootte Vleugelmaten Vluchtprofiel Vleugelklappen Type nest Verblijfsduur in nest Weglokken

dien gaat het om relatief recente afsplitsingen van soorten, waarbij een beperkte hybridisatie ten dele nog mogelijk is (bijv. hybriden van Bosuil en Oeraluil [97]), maar die qua fenotype als ‘goede’ soorten van elkaar te onderscheiden zijn. Een nauwkeurige taxonomische analyse wordt ook bemoeilijkt door de hoge selectiedruk waaraan de ’s nachts actieve roofvogels onderhevig zijn. Deze heeft geresulteerd in relatief uniforme kenmerken. Uilen die qua lichaamsbouw en verenkleed vrijwel niet van elkaar te onderscheiden zijn en die op grond van museumbalgen tot dezelfde soort werden gerekend, blijken bij nader onderzoek van bijv. gedrag en geluid tot verschillende soorten te behoren (vergelijk de genera Otus en Glaucidium in Zuid-Amerika [50, 51]). Geschikt

Twijfelachtig

Ongeschikt

Kenmerk

Eigenschap

Grootteklassen

tot duif tot Buizerd tot Fazant tot arend klein/vlak klein/zonder ‘hals’ groot/kogelrond groot/vlak groot/zonder ‘hals’ duidelijk klein/spits markant duidelijk herkenbaar markant duidelijk herkenbaar onopvallend klein/rond klein/amandelvormig groot/rond groot/spleetvormig zwartbruin geel oranje in de lengte gestreept in de lengte gevlekt met dwarsbandering tek. in lengte + breedte gemarmerd effen lang-ruitvormig met borstels glad bevederd dik bevederd als ‘pels’ met borstels glad bevederd dik bevederd als ‘pels’ glad (binnenzijde) met zaagtanding

Kop

Oorpluimen ‘Nep-ogen’ op achterhoofd Sluier

Grootte van de ogen

Iriskleur

Borstveren

Staartvorm Poten

Tenen

Klauw

Tabel 3. Determinatiesleutel voor de Europese uilen (kenmerken van adulte vogels, soorten gerangschikt naar oplopende grootte).

uil ho

pla

lui

uil

Ve ld

ru ku

Ke r

uil

il il

tu nu

ig p

uil

Determinatiesleutel

Ve r s c h e i d e n h e i d a a n v o r m e n e n s o o r t e n

Auteur

Strigiformes

LinnĂŠ 1758

Strigidae

schlegel 1862

Striges Oti Tytonidae Strigidae Striginae Asioninae

vaurie 1965

Tytoninae Striginae

wolters 1975

Tytonidae Tytoninae Strigidae Striginae Asioninae Surniinae

sibley & ahlquist 1990

Cluster

D w il er gu Sp il er we ru i

il nu

igp

il lui

pl La

Ve ld

ui ns

rk Ke

verheyen 1956

? ?

wink & heidrich 2000

Dendrogram

Tabel 4. Chronologisch overzicht van de veranderingen in de taxonomie van de Europese uilen.

Systematiek

Systematiek De taxonomie van de over de hele wereld voorkomende uilen is na de invoering door Linnaeus in 1758 steeds weer bijgesteld, maar de indeling is tot op de dag van vandaag vrij constant gebleven: de uilen worden binnen de klasse Aves (= vogels) als orde Strigiformes (oudere aanduiding ‘Striges’ = uilvogels) samengevat. Terwijl Linnaeus alle vertegenwoordigers van deze groep als soorten van het genus Strix beschouwde, splitste Nitsch (1840; in [115]) de opvallend verschillende kerkuilen af als aparte familie Tytonidae. Hiertoe behoren naast het genus Tyto ook de in Zuidoost-Azië en Centraal-Afrika voorkomende maskeruilen van het genus Phodilus. De soorten van de familie Tytonidae hebben een zijdeachtig glad verenkleed, relatief kleine ogen, een smalle, zeer lange snavel, een bijzonder uitgesproken sluier, en een aan de binnenzijde getande klauw aan de derde teen (poetsklauw). De braakballen worden door een glanzend zwarte slijmhuid gekenmerkt; de nestjongen krijgen achtereenvolgens twee echte donskleden. De ei-

genlijke kerkuilen behoren met in totaal 22 (23) soorten tot de onderfamilie Tytoninae [74]; het genus Phodilus telt slechts 1 soort. Alle overige uilensoorten zijn als ‘echte uilen’ in de familie Strigidae verenigd. (Door diverse auteurs worden alle uilen in de familie Strigidae samengevat, zodat de splitsing in kerkuilen en ‘echte uilen’ door middel van lagere taxa – de subfamilies Tytoninae en Striginae – tot uitdrukking wordt gebracht.) De groep is op zich verre van homogeen, maar de soorten hebben een gladde binnenzijde van de klauwen (zonder tanding) en het halfdonzige nestkleed van nestjongen en takkelingen met elkaar gemeen [20]. De soorten worden wereldwijd tot 23 tot 27 genera gerekend. Hiertoe behoren vormen die zo sterk van elkaar verschillen als oehoes en dwergooruilen, of Velduil en Dwerguil. De populaire onderverdeling in ‘ooruilen’ (met oorpluimen) en ‘katuilen’ (met ronde, katachtige kop) is wetenschappelijk niet gerechtvaardigd, omdat op oren lijkende veerpartijen met zekerheid meerdere malen – onaf hankelijk van elkaar – bij soorten van minstens acht genera zijn ont-

STRIGIFORMES TYTONIDAE Kerkuil (Tyto alba)

STRIGIDAE Ruigpootuil (Aegolius funereus)

Dwergooruil (Otus scops) Ransuil (Asio otus) Velduil (Asio flammeus)

Steenuil (Athene noctua)

Oehoe (Bubo bubo)

Dwerguil (Glaucidium pa.) Sperweruil (Surnia ulula)

Sneeuwuil (Bubo scandiacus) Bosuil (Strix aluco) Oeraluil (Strix uralensis) Laplanduil (Strix nebulosa)

De systematische indeling van de uilen (Strigiformes) valt met de kerkuilen (Tytonidae, 1 soort in Europa) en de echte uilen (Strigidae, 12 soorten in Europa) in twee duidelijk verschillende blokken uiteen. De gelijkenis van genetisch materiaal (vergelijking van cytochroom-b) wordt door middel van verbindende haken (clusters) weergegeven; deze kan gebruikt worden als kenmerk voor de fylogenie (naar Wink & Heidrich, in König, Weick & Becking 1999).

Tabel 5. Verwantschap van Europese uilen aan de hand van genetisch onderzoek.

In de oude literatuur, voordat er regels voor de zoölogische nomen clatuur werden vastge legd, is sprake van een vaak verwarrende naam geving (Steenuil, Noctua saxatilis; Steenuil als lok vogel bij de vogelvangst, naar Gesner 1669).

Ve r s c h e i d e n h e i d a a n v o r m e n e n s o o r t e n

staan. Daarmee kan dit kenmerk niet gebruikt worden in de systematiek. Bovendien zetten diverse uilen met ronde kop tegenover vijanden vergelijkbare ‘oren’ op (zie bij antagonistisch gedrag)! Daarentegen is een indeling aan de hand van de morfologie van het gehoor wél mogelijk, dat wil zeggen een indeling in genera met een huidvormige oordeksel (operculum) voor de gehoorin gang (zoals bij Asio, Strix en Aegolius) en geslachten zonder een dergelijk operculum (Otus, Bubo, Nyctea, Athene, Glaucidium en Surnia). Wolters [138] probeerde de Strigidae in te delen aan de hand van morfologie en gedrag en stelde nieuwe onderfamilies

voor: de ooruilen als Asioninae, de bosuilen samen met de Oehoe, Sneeuwuil en Dwergooruil als Striginae, en de kleine uilen als Surniinae. Hoewel de reconstructie van een stamboom voor de uilenfamilie, overeenkomend met de afsplitsingen tijdens de evolutie, nog niet in alle opzichten gelukt is, kunnen met moderne methoden van de DNA-analyse [115 en 136] genetische verwantschappen worden vastgesteld, aan de hand waarvan de in Europa voorkomende uilen in de volgende groepen zijn in te delen (zie de tabellen 4 en 5):

Kerkuil Dwergooruil Oehoe – Sneeuwuil Laplanduil – Oeraluil – Bosuil Ransuil – Velduil Ruigpootuil Steenuil Dwerguil – Sperweruil De volgorde van de afzonderlijke soorten in het gedeelte met de soortbeschrijvingen volgt deze nieuwe indeling, hoewel ten aanzien van de systematiek nog niet alle vragen zijn opgelost. In Europa komen 13 soorten uilen voor, verdeeld over 10 genera, dat wil zeggen dat slechts twee geslachten door meerdere soorten vertegenwoordigd zijn (Strix en Asio). Geen van deze soorten is tot Europa beperkt; in dit gebied komen soorten van meerdere faunagebieden voor. Het verspreidingsgebied van de in de noordelijke taiga voorkomende soorten strekt zich van Scandinavië uit tot over heel Siberië. Enkele soorten met geïsoleerde relictpopulaties komen echter ook in de Alpen en middelgebergten van Europa voor (boreaal-alpiene verspreiding bij Dwerguil, Ruigpootuil en deels ook Oeraluil) of hebben een circumpolaire verspreiding (zoals de Laplanduil, Sneeuwuil en Velduil; daarentegen worden Ruigpootuil, Dwerguil, Ransuil en Oehoe door nauw verwante soorten vervangen). Daarnaast leven in Europa soorten uit een Mediterraan klimaatsgebied (Steenuil, Dwergooruil, Kerkuil), wier verspreidingsgebieden zich tot in halfwoestijnen kun-

So o r t n a m e n

nen uitstrekken, soorten uit de bosgordel van de gematigde zones (Bosuil) en soorten met een groot verspreidingsgebied (Oehoe) of lange- en middellange-afstandstrekkers (Ransuil en Velduil). Over deze 13 soorten gaat dit boek, met uitzondering van de grensgebieden van Europa in het zuidelijke en oostelijke Middellandse-Zeegebied (Noord-Afrika, Israël, Libanon en KleinAzië). Volgens de internationale regels van de zoölogische nomenclatuur gelden primair de wetenschappelijke namen voor soort, genus, familie en orde, omdat deze een onmiskenbare aanduiding mogelijk maken. In de oudere literatuur komt men vaak een in ongebruik geraakte, soms irritante naamgeving tegen, die nauwkeurig onderzoek – vooral bij literatuurstudies – vereist. Zo werd bijv. de Kerkuil door Linnaeus als Strix flammea in de familie Strigidae benoemd,

hetgeen in beide gevallen tegenwoordig niet meer op deze soort van toepassing is! De Steenuil heette tot het begin van de twintigste eeuw nog Glaucidium noctuum, Surnia noctua of Athene passerinum (bij Gesner [29] ook Noctua saxatilis), de Oeraluil Syrnium uralense, enzovoorts. Bijzonder ongelukkig is de naamscombinatie Glaucidium passerinum, die niet alleen geldig is voor de kleinste Europese uilensoort, maar ook voor een bloeiende plant uit Azië! Net zo verwarrend waren lange tijd de volksnamen, die vaak op meerdere uilen tegelijk konden slaan. Tegenwoordig zijn de soortnamen in de meeste landstalen alge meen erkend, maar niet altijd even gelukkig gekozen, met name de vergelijkende dubbele namen (zoals bijv. de ‘Sperwer’uil), maar ook de ‘Dwerg’uil en ‘Dwergoor’uil, die een volledig natuurlijk formaat hebben en geenszins dwergvormen van een ooruil zijn.

De uil als levensvorm

De uil als levens vorm

van het mogelijke, zoals vooral duidelijk wordt aan de hand van de hooggespecialiseerde zintuigen.

XX Hooggespecialiseerde

zintuigen

Voor een goed begrip van de uil als ‘levensvorm’ moeten twee wezenlijke aanpassingen met nadruk worden genoemd: de voor de uilen als groep karakteristieke activiteit in het donker en het vangen van levende prooien. Hierdoor kunnen uilen vooral ten volle profiteren van de talrijke, overwegend ’s nachts actieve kleine zoogdieren; tegelijkertijd vermijden ze zo de concurrentie met de overdag jagende dagroofvogels. Een dergelijke extravagante niche bepaalt alle facetten van het leven van een uil en vereist extreme aanpassingen, soms tot aan de grens De bouw van het oog van een uil is afgestemd op de optimale benut ting van restlicht: aan het voorbeeld van het oog van een Oehoe is bij een dwarsdoorsnede de grootte van de pupil en lens in de cilinder vormige oogbol te zien (boven, naar Franz 1909). Deze zit in de schedel door middel van een ring van kraakbeen plaatjes vast (oogrok, onder; naar März & Piechocki 1976).

De voor vogels ongewoon grote ogen zijn ingericht op de optimale benutting van restlicht. Daarbij hoort de grote pupil, die in het donker praktisch net zo groot wordt als de totale oogopening en daardoor zo veel mogelijk licht doorlaat (ongeveer 2,7 maal zo veel als bij de mens [44]). De grote uilen kunnen dankzij een grotere absolute diameter van de pupil het restlicht beter benutten dan de kleinere soorten. De buisvormige oogbol geeft als ‘telescoopoog’ een zeer veel grotere oogdiameter in verhouding tot de afmetingen van de schedel dan een bolronde oogbol.

Restlichtversterking Het lichtgevoelige netvlies bedekt maar een klein deel van de achterwand van het oog, zodat het toch al zwakke nachtelijke licht niet verder verstrooid wordt. Het netvlies is overwegend uit staafjescellen opgebouwd, waarmee het contrast tussen licht en donker waargenomen kan worden. (In tegenstelling tot de ’s nachts actieve zoogdieren ontbreekt bij de uilen een reflecterende laag op het netvlies, het tapetum lucidum, waardoor uilen in de schemering minder goed kunnen zien dan bijv. een huiskat [44].) De morfologie van het oog varieert echter al naar gelang habitat, prooidierkeuze en activiteitspatronen van de individuele soorten. Zo worden de hoogste eisen gesteld aan de ogen van ’s nachts actieve bosbewoners, omdat de hoeveelheid restlicht in het bos of onder de kruinen van de bomen veel geringer is dan in het open veld (lichtinval op de bosbodem = 0,0000004 candela; herkenning van prooi nog mogelijk bij 0,00000016 tot 0,00000025 candela [66].) Zo is het oog van de Bosuil minstens 2,5 maal lichtgevoeliger dan dat van de mens. In het donker actieve uilen kunnen 3 tot 10 maal beter zien in de schemering dan de mens. De in de scheme-

Zi n t u i g e n

ring en overdag actieve Dwerguil ziet daarentegen duidelijk minder goed dan de mens, maar heeft – als vogeljager – kegeltjes in het netvlies en kan daardoor ook kleuren zien (dit is ook bijv. bij de Steenuil vastgesteld). Infrarood licht is voor uilen niet waarneembaar [73].

Irisdiafragma Uilen zijn geenszins dagblind, zoals wel wordt beweerd. In werkelijkheid kunnen ze beter zien naarmate er meer licht is. Dankzij de cilindervormige oogbol kunnen uilen tegen de zon in kijken. De vogels moeten hun gevoelige zintuigen echter tegen fel licht beschermen, waartoe ze enerzijds de pupillen tot een kleine punt kunnen vernauwen (de ogen werken hierbij onaf hankelijk van elkaar) en bovendien kunnen ze ook de oogleden dichtknijpen. Spleetvormig geopende ogen zijn vooral typisch voor de Sneeuwuil die – deels overdag actief – blootgesteld kan

Ransuil

Houtsnip

zijn aan het felle zonlicht op de met sneeuw bedekte toendra. Bovendien hebben enkele overdag jagende soorten, zoals de Sperweruil en de Steenuil, naar voren uitstekende wenkbrauwen die als bescherming tegen de zon kunnen dienen [73]. Omdat voor de kwaliteit van het driedimensionale zien niet alleen de naar voren gerichte blik bepalend is, maar ook de afstand tussen de ogen, zijn de kleine uilen in dit opzicht in het nadeel. Ze kunnen dit echter door middel van slingeren, schommelen of draaien met de kop in zo verre compenseren, dat ze daardoor na elkaar verschillende gezichtspunten krijgen. Dergelijke ‘fixeerbewegingen’ zijn vooral typisch voor jonge uilen, die moeten leren hoe ze de afstand tot een zitplaats of prooidier moeten inschatten [60].

Havik

Zomertortel

Wolf

Haas

Uilen hebben dankzij de overlapping van de blikvelden van de naar voren gerichte ogen een binoculair-driedimen sionaal gezichtsveld, hetgeen noodzakelijk is voor het precies inschat ten van de afstand tot de prooi (gezichtsveld van roofdieren (boven) in vergelijking met dat van prooidieren (onder); naar Festetics 1978).

Ligging, grootte en vorm van de buitenste gehoor opening verschillen nog al bij de diverse soorten en kunnen gebruikt worden kenmerken bij de de terminatie van zeer kleine nestjongen (schematische tekening, naar Il’itsjev 1975).

Om een prooi op het gehoor te lokaliseren, vergelijkt de uil het tijds verschil tussen het in het linker- en rechteroor opgevangen geluid. Ter versterking van dit effect is bij bepaalde soorten de afstand tussen de linker- en rechter gehoor opening door de asym metrische bouw van de schedel vergroot (boven: symmetrische schedel van een Oehoe, naar Portenko 1973; onder: asymmetrische schedel van een Ruigpootuil, naar Norberg 1987).

De uil als levensvorm

Steenuil

Dwerguil

Blindvliegen en jagen op het gehoor Bij volledige duisternis zien ook uilen niets meer. Omdat hindernissen en landschapselementen in de habitat ‘uit het hoofd geleerd kunnen worden’, kunnen vele soorten zich snel en zeker voortbewegen (bijv. de vliegbaan van de Kerkuil in geheel donkere kerktorens). Bij uilen ontbreekt de mogelijkheid van echolocatie, zoals de Zuid-Amerikaanse Vetvogel (Steatornis caripensis) heeft ontwikkeld. Vele uilen kunnen echter in volledige duisternis prooidieren ontdekken en lokaliseren dankzij de bijzondere specialisatie van hun gehoor: de gehooringang ligt vlak onder de buitenste oogrand en wordt door de veren van de sluier bedekt. (De ‘oorpluimen’ spelen geen enkele functionele rol bij het gehoor.) De richting vanwaar een geluid komt kan door een uil zeer nauwkeurig worden bepaald, zowel aan de hand van verschillen in tijd als intensiteit, waarmee het

Ruigpootuil

Bosuil

geluid van een prooidier met het linker- en rechteroor wordt opgevangen. De mogelijkheid om te peilen uit welke richting een geluid komt, hangt af van de afstand tussen de beide gehooringangen; een tijdsverschil van 0,00003 seconde is al voldoende! [45]. Zeer grote uilen zijn automatisch in het voordeel. Kleine soorten hebben een bijzonder ingenieuze aanpassing ontwikkeld: een asymmetrische ligging van de gehooropeningen, waarbij door middel van een aan de ene zijde lagere en aan de andere kant hogere ligging van de ooropening een maximale afstand wordt bereikt. Een dergelijke asymmetrie van de gehooringangen is binnen de groep van de uilen minstens vijf maal – onaf hankelijk van elkaar – ontstaan [73], op telkens verschillende manier. Bij de Kerkuil vormt een huidplooi tussen de binnenste en buitenste sluier een buisvormige verlenging van de gehooringang met links en rechts een tegenovergestelde oriëntering. Dergelijke asymmetrische gevormde huidplooien zijn ook te vinden bij bijv. de Bosuil en Ransuil. Terwijl de schedel van deze soorten de oorspronkelijke vorm heeft behouden, zijn bij bijv. Oeral-, Lapland- en Ruigpootuil de gehooringangen in de schedel verplaatst, zodat bij de uilenschedel het linkeroor laag en het rechteroor hoog geplaatst is. Met deze diagonale plaatsing is een maximale afstand tussen de gehooringangen en daarmee een effectief bruikbaar tijdsverschil gerealiseerd, ondanks de relatief geringe grootte van de schedel! Jonge uilen, die het tijdsverschil tussen het met het linker- en rechteroor opgevangen geluid moeten leren te bepalen, draaien hun kop met schijnbare speelsheid; ze vergelijken de ontvangst bij horizontale en schuine positie van de as van de gehooringang [45, 73].

Uiterste precisie Bij de jacht enkel en alleen op het geluid, zoals bijv. Kerkuil, Ruigpootuil en Laplanduil

Ja g e n o p h e t g e h o o r

Jachtvlucht van een Ruigpootuil bij daglicht: de snelle aanval verloopt in een rechte lijn, waarbij de uil de prooi met geconcentreerde blik fixeert (naar Kolb 1990).

die met fascinerende precisie beheersen, moeten de uilen een peiling maken in ten minste twee vlakken. Voor een exacte bepaling van de richting in het horizontale vlak (links-rechtscorrectie) wordt de waarneming van het tijdsverschil tussen het opgevangen geluid ondersteund door de waarneming van intensiteitsverschillen in de lage frequenties (lage tonen) tussen linker- en rechteroor. Voor het peilen in het verticale vlak (dichtbij-veren boven-ondercorrectie) gebruikt de uil daarentegen intensiteitsverschillen in de hoge frequenties tussen beide oren. Hoe groter de afstand tussen de beide gehooringangen, des te beter kunnen ook lage frequenties worden waargenomen worden. Uilen met een grote kop zijn hierbij in het voordeel, vooral omdat lage tonen verder dragen. Opvallend is dat het gehoor van uilen een smaller frequentiebereik heeft dan bij de mens: uilen kunnen het best horen tussen 0,5 en 6 kHz (ondergrens 0,25 kHz, bovengrens 7 respectievelijk 11 kHz bij Oehoe en Ransuil [44].) Zuivere tonen (bijv.

Jachtvlucht van een Ruigpootuil in het donker: bij het blindvliegen nadert de uil in een vlakke boog, met lang足 zame vleugelslagen en constante koerscorrec足 ties op het gehoor (naar Kolb 1990).

gepiep van muizen) en zeer lage tonen zijn voor het uilenoor bijzonder moeilijk te peilen, de grootste precisie wordt bereikt bij geluiden met een breed frequentiebereik, bijv. het geritsel van muizen [54]. Een belangrijke rol bij de prestaties van het gehoor speelt de sluier, die door middel van zijn paraboolspiegelachtige vorm het geluid door bundeling tot 10 maal versterkt en naar de gehooringang leidt. Een Kerkuil kan bijv. de vorm van de sluier gericht veranderen. Bij geconcentreerd luisteren is de

Huidplooien tussen de binnenste en buitenste sluier bundelen en gelei足 den het geluid (kop van een Ransuil, foto Nill).

De uil als levensvorm