Vleermuizen Alle soorten van Europa en Noordwest-Afrika
Christian Dietz 路 Otto von Helversen 路 Dietmar Nill Vertaling en bewerking: Peter H.C. Lina
Vleermuizen Alle soorten van Europa en Noordwest-Afrika
Biologie 路 Kenmerken 路 Bedreigingen
TIRION NATUUR
4
In ho ud
Inhoud Ten geleide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Voorwoord
8 8
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dankbetuiging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Het leven van vleermuizen . . . . . . . . . .
10 De lichaamsbouw van vleermuizen . . . . 12 De evolutie van vleermuizen . . . . . . . . . . 17 Taxonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Soortenrijkdom van vleermuizen . . . . .
22 De globale diversiteitsgradiënt . . . . . . . . 23 Verscheidenheid aan vormen en soorten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Het vliegen van vleermuizen . . . . . . . .
28
Echolocatie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
32 De ontdekking van de echolocatie . . . . . 32 De beginselen van akoestische echolocatie . . . . . . . . . . 34 Echolocatiesignalen van vleermuizen . . 35 ‘Signaalontwerp’ en ecologische aanpas singen voor biotoop en jachtmethode . . 41 Het ‘ontwerp’ van echolocatiegeluiden . 43 Evolutie van echolocatie . . . . . . . . . . . . . 46
Jacht en prooivangst . . . . . . . . . . . . . . .
48 Flexibiliteit van de jachtstrategie . . . . . . 54 Prooispectra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Voedsel van vleermuizen . . . . . . . . . . . Mestanalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Herkenning van de prooidieren . . . . . . . Prooispectrum en jachtstrategie . . . . . . . Prooivoorkeur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Soortherkenning op basis van hun uitwerpselen . . . . . . . . . . . . . . .
58 58 58 59 62
62
Jaarcyclus van vleermuizen . . . . . . . . . . Migratie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
64
68 Standsoorten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 Migratie over middellange afstanden . . . 68
Migratie over lange afstanden . . . . . . . . . Oriëntatiemechanismen . . . . . . . . . . . . . Terugkeervermogen (‘homing’) . . . . . . . Plaatstrouw en genetische vastlegging . . Migratie door selectiedruk . . . . . . . . . . .
69 72 72 73 73
Herfstzwermen en zwermplaatsen . . .
74
Lethargie en winterslaap
76
Gedrag van vleermuizen . . . . . . . . . . . .
80 80 83 85 86
. . . . . . . . . . .
Sociaal gedrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Balts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De paring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Moeder en kind . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
De verblijfplaatsen van vleermuizen . .
93 Veranderen van verblijfplaats . . . . . . . . . 95 De verdediging van de verblijfplaats . . . 96 Verblijfplaatsen en koloniegrootte . . . . . 97
Foerageerbiotopen van vleermuizen . .
99
Populatiebiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Structuur van vleermuispopulaties . . . . 101 Leeftijdsstructuur van vleermuispopulaties . . . . . . . . . . . . . 103 Populatiedichtheid bij vleermuizen . . . . 110
Ectoparasieten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 Bedreigingen van de Europese vleermuizen . . . . . . . . . . . 116
Historische ontwikkelingen . . . . . . . . . . 116 Huidige bedreigingen . . . . . . . . . . . . . . . 117
Bescherming van de Europese vleermuizen . . . . . . . . . . . 120 Fundamentele wettelijke instrumenten . 120 Praktische beschermingsmaatregelen . . 121
Batdetectors: soortherkenning door echolocatiesignalen . . . . . . . . . . . 124
I nhoud
De soorten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Inleiding tot de soortbeschrijvingen . . . 130 Afmetingen en kenmerken . . . . . . . . . . . 132 Determinatietabel voor de vleermuisfamilies . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Soortdeterminatietabel 1: Hoefijzerneuzen (Rhinolophidae) . . . . . . 136 Soortdeterminatietabel 2: Bladneusvleermuizen van de Oude Wereld (Hipposideridae) . . . . . . 137 Soortdeterminatietabel 3: Gladneusvleermuizen (Vespertilionidae) . 138 Vliegende honden – Pteropodidae . . . . . 150 Nijlrousette –Rousettus aegyptiacus . . . . . 150 Langstaartvleermuizen – Rhinopomatidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 Kleine klapneusvleermuis – Rhinopoma hardwickii . . . . . . . . . . . . . . . 155 Spleetneusvleermuizen – Nycteridae . . . 159 Thebaanse spleetneusvleermuis – Nycteris thebaica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Bladneusvleermuizen van de Oude Wereld – Hipposideridae . . . . . 162 Gewone rondbladneus – Hipposideros caffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 Drietandbladneusvleermuis – Asellia tridens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 Hoefijzerneuzen – Rhinolophidae . . . . . Kleine hoefijzerneus – Rhinolophus hipposideros . . . . . . . . . . . . . Grote hoefijzerneus – Rhinolophus ferrumequinum . . . . . . . . . . Paarse hoefijzerneus – Rhinolophus euryale . . . . . . . . . . . . . . . . . Mehely’s hoefijzerneus – Rhinolophus mehelyi . . . . . . . . . . . . . . . . Blasius’ hoefijzerneus – Rhinolophus blasii . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gladneusvleermuizen – Vespertilionidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Watervleermuis – Myotis daubentonii . . Meervleermuis – Myotis dasycneme . . . . Capaccini’s vleermuis – Myotis capaccinii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Brandts vleermuis – Myotis brandtii . . . Baardvleermuis – Myotis mystacinus . . .
168 168 176 184 190 195 200 200 208 212 217 221
Aziatische baardvleermuis – Myotis nipalensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 Steppebaardvleermuis – Myotis aurascens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 Armeense baardvleermuis – Myotis hajastanicus . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 Nimfvleermuis – Myotis alcathoe . . . . . . 230 Franjestaart – Myotis nattereri . . . . . . . . 236 Schaubs vleermuis – Myotis schaubi . . . 242 Ingekorven vleermuis – Myotis emarginatus . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Bechsteins vleermuis – Myotis bechsteinii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 Vale vleermuis – Myotis myotis . . . . . . . 252 Kleine vale vleermuis – Myotis oxygnathus . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 Fenicische vale vleermuis – Myotis punicus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 Rosse vleermuis – Nyctalus noctula . . . . 267 Grote rosse vleermuis – Nyctalus lasiopterus . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 Bosvleermuis – Nyctalus leisleri . . . . . . . 277 Azoren rosse vleermuis – Nyctalus azoreum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Gewone dwergvleermuis – Pipistrellus pipistrellus . . . . . . . . . . . . . . . 284 Kleine dwergvleermuis – Pipistrellus pygmaeus . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Ruige dwergvleermuis – Pipistrellus nathusii . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 Kuhls dwergvleermuis – Pipistrellus kuhlii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 Madeira dwergvleermuis – Pipistrellus maderensis . . . . . . . . . . . . . . . 306 Rüppells dwergvleermuis – Pipistrellus rueppellii . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Savi’s dwergvleermuis – Hypsugo savii . 310 Tweekleurige vleermuis – Vespertilio murinus . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 Laatvlieger – Eptesicus serotinus . . . . . . . 320 Noordse vleermuis – Eptesicus nilssonii . 326 Isabelvleermuis – Eptesicus isabellinus . . 332 Anatolische laatvlieger – Eptesicus anatolicus . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 Grijze vleermuis – Lasiurus cinereus . . . 336 Mopsvleermuis – Barbastella barbastellus . . . . . . . . . . . . . . 337 Oostelijke mopsvleermuis – Barbastella darjelingensis . . . . . . . . . . . . . 342 Woestijngrootoorvleermuis – Otonycteris hemprichii . . . . . . . . . . . . . . . 342
5
6
In ho ud
Gewone grootoorvleermuis – Plecotus auritus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alpengrootoorvleermuis – Plecotus macrobullaris . . . . . . . . . . . . . . . Sardijnse grootoorvleermuis – Plecotus sardus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grijze grootoorvleermuis – Plecotus austriacus . . . . . . . . . . . . . . . . . . Balkangrootoorvleermuis – Plecotus kolombatovici . . . . . . . . . . . . . . . Canarische grootoorvleermuis – Plecotus teneriffae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gaislers grootoorvleermuis – Plecotus gaisleri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
345 353 356 358 362 365
Bulvleermuizen – Molossidae . . . . . . . . 375 Europese bulvleermuis – Tadarida teniotis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
Verklarende woordenlijst . . . . . . . . . . . 382 Adressen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 Algemene literatuur . . . . . . . . . . . . . . . . 388 Register . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
367
Langvleugelvleermuizen – Miniopteridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 Schreibers’ vleermuis – Miniopterus schreibersii . . . . . . . . . . . . . . 369
Deze uitgave is tot stand gekomen in samen werking met de Zoogdiervereniging en werd mede mogelijk gemaakt door Bacardi-Martini B.V., handelend onder de naam Bacardi Ne derland. Dit boek is opgedragen aan Dagmar von Helversen Dagmar von Helversen, die op 20 juli 2003 veel te vroeg, overleed, was een ongelooflijk creatieve wetenschapper, wier heldere denken een voorbeeld was voor velen en die haar en thousiasme aan anderen kon overbrengen. Ze was een bescheiden, intelligente en hartelijke vrouw, die openstond voor alle mensen. In memoriam Professor dr. Otto von Helversen Op 2 maart 2009 overleed Otto von Helversen op de leeftijd van 65 jaar. Hoogtepunten van zijn onderzoek waren de ecologie en het gedrag van vleermuizen, vooral die van neotropische bloem bezoekende vleermuizen. Andere hoofdonderwerpen van zijn onderzoek waren de evolutie van het sprinkhanengezang en de taxonomie van spinnen. Hij was echter in alle as pecten van de dierkunde en ecologie geïnteresseerd. Met Otto von Helversen verloren wij een breed geïnteresseerde gedragsbioloog, ecoloog, evolutiebioloog en fysioloog. Wij betreuren het verlies van een goede vriend en een vaderlijke leraar, die zijn enorme kennis en ideeën graag met ons deelde en onze wetenschappelijke nieuwsgierigheid aanwakkerde. Otto von Helversen hield van het leven, de natuur en de wetenschap. Met zijn passie en vermogen om zijn kennis en creativiteit uit te dragen blijft hij voor ons een groot voorbeeld. Christian Dietz en Dietmar Nill, maart 2009
Ten gel eide
Ten geleide Al bij het doorbladeren van dit boek zie je meteen dat hier drie auteurs zijn samenge komen die vleermuizen met betrokkenheid en hartstocht volgen. In de eerste plaats Christian Dietz, een begaafde, communica tieve veldwerker en een kritische waarnemer, die aan het begin van zijn wetenschappelijke loopbaan staat. Dan Otto von Helversen, een succesvolle universitaire hoogleraar met een lange professionele ervaring, die decennia lang vleermuizen heeft onderzocht en veel opwindende projecten in het veld en in het laboratorium heeft georganiseerd en geleid. En ten derde Dietmar Nill, een van de beste dierfotografen, wiens bijdrage – daar zijn we zeker van – niet alleen bekwaam, maar ook esthetisch mooi werk heeft opgeleverd als belangrijk hulpmiddel voor de bevordering van onderzoek aan en de bescherming van vleermuizen. Onze nachtelijke vliegers zijn niet gemakkelijk waar te nemen, vooral niet van dichtbij. De talrijke verbazingwekkende, vaak unieke figuren in dit boek laten slechts raden hoeveel inspanningen en problemen er moesten worden overwonnen om ze hier te kunnen laten zien. Wanneer Martin Eisentraut, de grote pio nier van het Duitse vleermuisonderzoek, nog in leven zou zijn geweest, dan zou ik graag met hem in dit prachtige boek hebben ge keken. In 1957, voordat hij naar Bonn ging, leerde ik hem kennen toen ik leerling was in het natuurhistorisch museum in Stutt gart. Ik prepareerde vleermuizen die hij in Kameroen had verzameld. Al in 1932 begon Eisentraut vleermuizen individueel met alu minium ringen te merken. In de daaropvol gende decennia werden met deze methode opwindende terugvondsten verkregen, die niet alleen migratie over lange afstanden,
maar ook andere soorten verplaatsingen van de soorten en zelfs van de nakomelingen lie ten zien. Waardevolle inzichten in de samen stelling van populaties werden bewerkt. Het werd echter verwarrend toen duidelijk werd dat er tweelingsoorten bestonden die men lange tijd niet herkend had en die slechts met veel moeite aan de hand van uitwendige kenmerken kunnen worden onderscheiden. De laatste jaren brachten genetische onder zoekingen veel duidelijkheid, maar ook de ontdekking van talrijke andere cryptische soorten. In dit boek worden de nieuwe me thoden en de recentelijk behaalde resultaten duidelijk beschreven. Aangetoond wordt dat succesvol veldonderzoek tegenwoordig aanzienlijk wordt aangevuld door laborato riumonderzoek. Met moleculair-genetische analyses is het nu mogelijk om uitspraken te doen over de oorsprong, verwantschap of herordening van populaties. Maar in de toekomst blijven bepaalde klassieke onder zoeksmethoden, zoals het individuele mer ken, onontbeerlijk. In de afgelopen jaren is de kennis over deze groep dieren dus veranderd. Ook heb ben ervaren specialisten steeds weer getwij feld of zij hun gegevens en waarnemingen juist hebben geïnterpreteerd. Dit boek helpt voor een heroriëntatie. Omdat dit werk zich niet alleen richt op specialisten, maar ook op amateurs en vrienden van de levende natuur, geeft het waardevolle en nuttige basisinfor matie over de biologie en de bescherming van vleermuizen, terwijl de onderwerpen voor specialisten, zoals echolocatie, ook in detail worden behandeld. Ik wens dit boek een brede verspreiding toe en hoop dat het veel geïnteresseerde le zers gevoelig maakt en kan winnen voor de bescherming van onze fascinerende vleer muizen. Dr. h.c. Jürgen Gebhard, Basel
7
8
Vo o rw o o rd
Voorwoord Met dit boek wilden wij een lang gekoesterde droom in vervulling zien gaan en een boek schrijven dat de biologie, verspreiding en bedreigingen van de vleermuizen van Eu ropa en Noordwest-Afrika introduceert en de laatste kennis samenvat over alle soorten die in de geografische regio van dit boek voor komen. Vleermuizen kunnen zich verheu gen in een toenemende populariteit en veel mensen zijn geïnteresseerd in hun biologie. Omdat het onderzoek snel vordert en talrijke soorten de laatste jaren zijn ontdekt, is het vaak moeilijk om een overzicht te krijgen. Met dit boek bieden we hulp en geven we re cente informatie. De ontdekking van nieuwe soorten in Europa, waar gedurende een eeuw intensief onderzoek is gedaan, toont aan hoe weinig wij eigenlijk over vleermuizen weten en hoe ver wij nog afstaan van een volledig inzicht in de ecologie, het gedrag, de biologie en de biogeografie. Het belang van een grondige kennis van vleermuizen blijkt uit het feit dat veel soor ten worden bedreigd. Vaak is het nauwelijks mogelijk om ook maar algemene oorzaken over de mogelijke bedreigingen aan te wij zen en de juiste adviezen voor bescherming te geven. In het spanningsveld van een toe nemend aantal soorten door de ontdekking van nog meer vleermuissoorten en het toe nemende biotoopverlies en versnippering van geschikte biotopen door infrastructurele ontwikkelingen, toenemend verkeer en in tensieve landbouw, is het noodzakelijk om de bestaande kennis te bundelen en onopgeloste vragen te beantwoorden om bij te dragen aan het beschermen van vleermuizen. We hebben enerzijds geprobeerd om ons op een breed lezerspubliek te richten en dat te interesseren voor vleermuizen, en anderzijds ook vakmensen een stimulerend boek te ge ven door het bewerken van de meest recente onderzoeksresultaten en ongepubliceerde gegevens. Door ons eigen onderzoekswerk
in Bulgarije en Griekenland en de energieke steun van collega’s die vele jaren onderzoek hebben verricht op het Balkanschiereiland, kunnen vooral de soortbeschrijvingen de indruk wekken dat er nadruk wordt gelegd op de Balkanlanden. Wij hopen echter dat dit ons boek voor specialisten nog interes santer maakt, omdat wij een gebied van Eu ropa bespreken dat in veel andere werken is genegeerd. Ook wilden we graag delen van Noord-Afrika behandelen, een gebied waar het onderzoek naar vleermuizen pas in de kinderschoenen staat en waar verschillende biotopen met elkaar vergeleken kunnen wor den. Wij zijn ons ervan bewust dat ons boek over een paar jaar verouderd zal zijn, on danks het feit dat het op dit moment up-todate is qua ecologie en verspreiding van de soorten. Er zijn nog veel vragen en wij hopen dat ten minste enkele daarvan in de komende jaren kunnen worden beantwoord en meer inzicht in de vleermuisfauna van Europa en Noordwest-Afrika kunnen geven.
Dankbetuiging Dit boek zou nooit tot stand zijn gekomen zonder de enorme steun van talrijke vrien den en collega’s en wij bedanken iedereen die ons telkens heeft aangemoedigd. Wij wil len vooral I. Dietz uit Horb en C. Koch-von Helversen uit Erlangen bedanken voor hun steun en inbreng van hun kennis over vleer muizen. Wij bedanken alle medewerkers van de leerstoel dierfysiologie van de universiteit van Tübingen en van de leerstoel dierkunde II van de universiteit van Erlangen voor hun hulp en voor het feit dat zij ons bij andere taken en activiteiten hebben gespaard. Wij bedanken R. Roesler uit Londen har telijk voor de prachtige illustraties van vleer muizen en voor de goede samenwerking. Onze dank gaat ook uit naar R. Britz uit Londen voor de steun bij de productie van de illustraties. Voor de grafische illustraties, de productie van de sonogrammen en andere hulp bedanken we M. Bauer uit Erlangen. Ook bedanken we de fotografen D. Cordes uit Erlangen, B. Fenton uit Ontario, A. Kie fer uit Mainz, E. Levin uit Tel Aviv, T. Pröhl
Voorwoord
uit Schmölln, J. Sachteleben uit München, B. Siemers uit Gilching, D. Trujillo uit Los Realejos en I. Wolz uit Neunkirchen voor hun foto’s. De paragraaf over prooispectrum en jachtstrategie werd samengesteld door I. Wolz uit Neunkirchen. De algemene hoofdstukken zijn met de ui terste zorg bewerkt door C. Koch-von Helver sen en F. Mayer uit Erlangen en de soortbe schrijvingen door K. Koselj uit Tübingen, I. Dietz uit Horb en L. Dietz uit Horb; zij kwa men met talloze opmerkingen en aanzien lijke technische en stilistische verbeteringen, waarvoor wij hen hartelijk willen bedanken. Voor de intensieve discussies, hun voort durende bereidheid om actuele gegevens over de systematiek van vleermuizen te ver strekken en voor het analyseren van de tal loze DNA-monsters van vleermuizen bedan ken wij F. Mayer uit Erlangen en A. Kiefer uit Mainz. Voor het kritisch doorlezen van delen van het manuscript, voor de intensieve discussies over de soorten en hun biologie en voor het verstrekken van ongepubliceerde gegevens danken wij M. Biedermann uit Schweina, T. Blohm uit Prenzlau, R. Brink mann uit Gundelfingen, A. Demetropoulos uit Nicosia, P. Estok uit Eger, J. Fahr uit Ulm, G. Heise uit Prenzlau, I. Kaipf uit Tübingen, I. Karst uit Erfurt, A. Kiefer uit Mainz, Y. le Bris uit Glénac, C. Harrje uit Kiel, A. le Houédec uit Saint Aubin du Comier, E. Levin uit Tel Aviv, F. Mayer uit Erlangen, M. Mu cedda uit Sassari, H. Nicolaou uit Nicosia, I. Niermann uit Hanover, B. Ohlendorf uit Stol berg, E. Papadatou uit Athene, B. Petrov uit Sofia, H. Pieper uit Kiel, K. Piksa uit Krakau, P. Presetnik uit Ljubljana, G. Reiter uit Alko ven, S. Rou uit Besançon, K. Safi uit Zürich, K. Sachanowicz uit Toruń, W. Schorcht uit Walldorf en A. Tsoar uit Jeruzalem. Tijdens onze veldexcursies en onderzoe ken waren veel personen ons behulpzaam en we willen hen hartelijk bedanken voor de nachten die zij met ons hebben doorge bracht, voor het feit dat ze ons in verschil lende ondergrondse plaatsen hebben bege leid of omdat ze ons op andere manieren hebben ondersteund, met name: O. Behr uit Erlangen, A. Boonman uit Marseille, K. Christov uit Burgas K. Echle uit Freiburg, H. Geiger uit Erfurt, R. Güttinger uit Wattwil, U. Häussler uit Hohenstein, U. Hofmeister
uit Berlijn, M. Holderied uit Leeds, T. Iva nova uit Rousse, M. Jerabek uit Elsbethen, I. Kaipf uit Tübingen, E. Kalko uit Ulm, V. Kati uit Joannina, U. Marckmann uit Erlangen, F. Matt uit Erlangen, K. Meakin uit Leeds, D. Merdschanova uit Sofia, S. Merdschanov uit Sofia, A. Nagel uit Münsingen, R. Nagel uit Stuttgart, L. Oussouilh uit Agadir, E. Papada tou uit Athene, A. Petrinjak uit Ljubljana, B. Petrov uit Sofia, W. Pflästerer uit Tübingen, K. Pröhl uit Schmölln, T. Pröhl uit Schmölln, V. Runkel uit Erlangen, A. Schaub uit Tü bingen, H.-U. Schnitzler uit Tübingen, P. Schuhmacher uit Oberkessach, B. Siemers uit Gilching, N. Simov uit Sofia, D. von Sta den uit Tübingen, D. Teixeira uit Funchal, S. Teixeira uit Funchal en M. Zagmajster uit Ljubljana. Voor de toestemming om grafieken en il lustraties af te drukken danken wij M. Braun uit Bruchsal, R. Hutterer uit Bonn, E. Kalko uit Ulm, G. Neuweiler uit München, H.-U. Schnitzler uit Tübingen en B. Siemers uit Gilching. Bijzondere dank zijn we verschuldigd aan T. Baethmann, R. Gerstle en S. Tommes van Kosmos-Verlag voor hun bekwaamheid en het geduld dat ze met ons hadden bij het tot stand komen van dit boek. Christian Dietz, Otto von Helversen en Ditmar Nill
9
10
He t le ve n van vleermuizen
Het leven van vleermuizen Vleermuizen zijn zoogdieren en vertonen daarom alle kenmerken die typerend zijn voor zoogdieren: ze zijn warmbloedig, heb ben een vacht, hebben uitwendige oren en werpen levende jongen, die ze zogen. Ze be zitten een typisch zoogdiergebit en de kaak gewrichten lijken op die van andere zoogdie ren. Vleermuizen hebben echter enkele onge bruikelijke aanpassingen, die ze van alle an dere zoogdieren onderscheiden.
Actief vliegen Vleermuizen zijn de enige groep zoog dieren die het vermogen ontwikkeld hebben om actief te vliegen. De vliegende eekhoorns (Sciuridae), de vliegende opossums (Petau ridae en Acrobatidae) en de merkwaardige colugo’s (Dermoptera) uit Zuidoost-Azië kunnen slechts vanuit een boom springen en dan over lange afstanden door de lucht glijden met hun parachuteachtige vliegmem branen, die tussen de voor- en achterpoten zijn gespannen, maar ze kunnen niet actief hoogte winnen met vleugelslagen. Dat kun nen slechts de vleermuizen, waarbij de vin gers in de vlieghuid zijn opgenomen. Om deze reden heeft de orde van de vleermuizen de naam Chiroptera – ‘handvleugeligen’ – gekregen.
Hoge leeftijd
Fig. 1. Vleermuizen kunnen actief vliegen en kunnen moeiteloos door kleine openingen heen. Hier een Alpengrootoorvleermuis (Plecotus macrobullaris). Foto: D. Nill.
Vleermuizen kunnen een voor hun grootte zeer hoge leeftijd bereiken. Ze kunnen on geveer tien keer langer leven dan een muis of een spitsmuis van gelijke grootte. Deze levensduur danken zij aan de verovering van een ecologische niche met een uiterst laag predatierisico en een laag sterftecijfer: hun nachtelijke activiteit en vliegvermogen ma ken het voor hen mogelijk om aan de meeste vijanden te ontsnappen. Terwijl er veel pre dators van muizen en spitsmuizen zijn, van vos, marter en wilde kat tot roofvogels en ui
len, zijn er slechts zeer weinig predators die in vleermuizen zijn gespecialiseerd.
Lange levensvatbaarheid van de zaadcellen Terwijl de zaadcellen bij andere zoogdie ren slechts een paar dagen overleven, hebben vleermuizen mechanismen ontwikkeld die het voor de zaadcellen mogelijk maken om vele maanden vruchtbaar te blijven. Dit geeft de mannetjes de mogelijkheid om zaadcellen lange tijd in de bijballen (epididymis) op te slaan voordat ze met de copulatie beginnen. Bovendien geeft deze eigenschap vleermui zen in gematigde streken de mogelijkheid om in de zomer of vroege herfst te paren, terwijl de eisprong (ovulatie) en de bevruch ting van de eicel pas in de daaropvolgende lente plaatsvinden. De zaadcellen blijven in de winter in de baarmoeder van het vrouwtje in leven en zijn zo onmiddellijk na de win terslaap beschikbaar voor de eisprong. De embryonale ontwikkeling kan daardoor be ginnen tijdens de zeer korte periode direct na de winterslaap en vóór de vegetatietijd, zonder tijdverlies vanwege het zoeken naar een partner.
Echolocatie Vleermuizen hebben als enige onder de landdieren een nieuw systeem van oriëntatie ontwikkeld en verbeterd: de ultrasone echo locatie, die hen onafhankelijk heeft gemaakt van het zicht en dus van het daglicht. Wij mensen kunnen ons – visueel ingesteld als we zijn – moeilijk voorstellen dat het voor vleermuizen mogelijk is om zich te oriënte ren met slechts de echo’s van de door hen uitgezonden geluiden, die door de omgeving worden teruggekaatst. Ze kunnen daardoor niet alleen kleine hindernissen in snelle vlucht vermijden, maar tegelijkertijd vlie gende insecten ontdekken, herkennen, hun plaats bepalen en ze vangen. Zelfs onbeweeg lijke voorwerpen, zoals bloemen, kunnen door hun vorm worden herkend, ondanks de vele andere echo’s die in de dichte vegetatie van de tropische regenwouden worden terug gekaatst.
12
He t le ve n van vleermuizen
Verscheidenheid aan verschillende ecologische niches
Fig. 2. In de vlucht zijn bij Bechsteins vleermuis (Myotis bechsteinii) de brede vliegmembranen tussen de vleugelledematen en de staart goed te herkennen. Foto: D. Nill.
Ten slotte veroverden geen van de an dere zoogdierorden zo’n verscheidenheid aan verschillende ecologische niches. Onder de vleermuizen in de tropen zijn niet al leen insectenjagers, maar ook vlees-, vruch ten- en bladeters en zelfs enkele soorten die zich hebben gespecialiseerd in het vangen van vissen of zich zeer hebben aangepast als ‘bloedzuigers’, of beter gezegd bloedlik kers, die ’s nachts kleine wonden bij andere warmbloedige dieren kunnen maken en het bloed likken dat uit de wond loopt. Andere tropische vleermuizen kunnen ‘kolibries van de nacht’ worden genoemd: zij voeden zich met nectar en stuifmeel, die ze in hangende vlucht verzamelen van bloemen die ’s nachts opengaan. Ze zijn de belangrijkste bestuivers van talrijke tropische planten, die zich door een lange co-evolutie hebben aangepast om door vleermuizen te worden bestoven. Deze vijf kenmerken van vleermuizen die hen van alle andere zoogdieren onderschei den, vormen de kern van de volgende alge mene hoofdstukken.
De lichaamsbouw van vleermuizen Veel vleermuizen zijn licht van gewicht, wat vooral te zien is aan hun vrij kleine li chaamsgrootte. Hun vleugelspanwijdte geeft echter de indruk van een aanzienlijk groter dier en de meeste mensen zijn verrast door het geringe gewicht van een vleermuis als ze hem in hun hand hebben. De grootste vleermuizen ter wereld zijn de vruchtenetende vleermuizen van de Oude We reld van het genus Pteropus, die een gewicht van anderhalve kilo en een vleugelspanwijdte van ongeveer 1,70 meter kunnen bereiken. De meeste vleermuissoorten zijn echter veel kleiner, en het kleinste zoogdier in de we reld is een vleermuis: de Hommelvleermuis (Craseonycteris thonglongyai) met een gewicht van nauwelijks 3 gram, die in Zuidoost-Azië voorkomt. Bij zo’n geringe grootte is waar schijnlijk de ondergrens van de fysiologische mogelijkheden bereikt, kleinere zoogdieren kunnen vermoedelijk niet bestaan, omdat met hun betrekkelijk grote huidoppervlak het verlies aan energie te groot zou worden. Het grootst mogelijke lichaamsgewicht wordt waarschijnlijk beperkt door de mogelijkheid om actief te vliegen. Zeer grote vogels, zoals gieren, pelikanen en ooievaars, kunnen actief vliegen, maar ze gebruiken daarbij enorme hoeveelheden energie. Alleen door hun ver mogen om over lange afstanden te zweven is het vliegen met hun grootte energetisch nog mogelijk. Voor een insectenjager of een in boomtoppen levende vruchteneter is zweef vliegen echter geen optie, vooral omdat de voor grote vliegers noodzakelijke thermiek ’s nacht afwezig is. De vleugels zijn zeker het opmerkelijkste kenmerk van vleermuizen en de met het vlie gen verbonden bijzonderheden worden in een afzonderlijk hoofdstuk beschreven (zie blz. 28). De vlieghuid van vleermuizen is ge spannen tussen het lichaam, de ledematen en de staart (fig. 2 en 3). Vooral de midden handsbeentjes en de vingerkootjes zijn sterk verlengd, maar de basale vijfstralige struc tuur (pentadactyl) van de zoogdierledemaat is duidelijk herkenbaar. Net zoals bij andere zoogdieren is het li chaam van vleermuizen dicht behaard om
De l ichaamsbouw van vl eermuizen
duim snuit tragus
onder arm
oor
elastische vezels bovenarm
13
Fig. 3. Voorbeeld van een bouwplan van een vleer muis, hier een tekening van een op de rug liggende Laat vlieger (Eptesicus serotinus) en de benoeming van de af zonderlijke delen. Tekening: R. Roesler. 2e vinger
3e vinger 4e vinger middenhandsbeentje van de 5e vinger
penis 5e vinger scheenbeen (tibia) voet spoorlob
1e vingerkootje van de 5e vinger 2e vingerkootje van de 5e vinger handvlieghuid
staart
spoorbeen staartvlieghuid
de actieve warmteregulering te verbeteren. Sommige woestijnvleermuizen hebben een zeer korte vacht en meer onbehaarde huid. De soorten die in de gematigde streken voorkomen, hebben daarentegen een dich tere vacht. De vlieghuid, delen van het ge zicht en de oren zijn vrij kaal of slechts met fijne haren bezet. De rui vindt bij volwassen vleermuizen eens per jaar plaats en begint gewoonlijk in de nazomer. De nieuwe vacht is vaak donkerder dan de meestal verbleekte oude vacht.
Kop en schedel van vleermuizen Aan de hand van de opvallende kenmer ken van de kop kunnen onmiddellijk twee belangrijke groepen vleermuizen worden onderscheiden: de vliegende honden (Me gachiroptera) met hun grote ogen en kleine oren en de vleermuizen met kleine ogen en grote oren (Microchiroptera). Deze verschil len zijn zo duidelijk, dat ze sinds het begin van de zoölogische systematiek voor het on
armvlieghuid
derscheid van deze twee belangrijke groepen zijn gebruikt. Het is aan de moderne, op ge netische kenmerken gebaseerde systematiek om dit als misverstand aan te merken [alg. lit.
Fig. 4. In tegenstelling tot de vleermuizen van de orde van de Microchiroptera oriënteren de vliegende honden zich hoofdzakelijk optisch; daarvoor hebben ze grote ogen, terwijl de oren eenvoudig zijn, zoals bij deze Nijlrousette (Rousettus aegyptiacus). Foto: C. Dietz.
14
He t le ve n van vleermuizen
Fig. 5. In dit portret van een vleermuis zijn vooral de grote oren in vergelijking met de vrij kleine ogen goed zichtbaar; hier een Fenici sche vale vleermuis (Myotis punicus). Foto: C. Dietz.
141]. De uitgesproken verschillen in de vorm van de oren en de grootte van de ogen zijn aanpassingen aan de wijze van het ruimte lijk gebruik van de soorten en dienen slechts voor het verduidelijken van de onderliggende verwantschap. De grote ogen van de vliegende honden (fig. 4) tonen aan dat zij zich hoofdzakelijk optisch oriënteren en ook hun voedsel – ge woonlijk vruchten – op zicht zoeken. Slechts bepaalde soorten van het genus Rousettus hebben een eenvoudige vorm van echoloca tie ontwikkeld, die gebaseerd is op het klik ken met de tong. Dit maakt het mogelijk voor ze om verblijfplaatsen in diepe grotten te gebruiken die niet toegankelijk zijn voor de andere vliegende honden, die zich zuiver op zicht oriënteren. Bij de vleermuizen van de orde van de ▶ Fig. 6. Bij de gevilde kop van een Fenicische vale vleermuis (Myotis punicus) vallen het grote strot tenhoofd op en het sterke spierstelsel dat van de on derkaak naar de bovenkaak loopt. Foto: C. Dietz. ▶▶ Fig. 7. Het sterke gebit van de Fenicische vale vleermuis (Myotis punicus) met de lange hoektanden en de ware en valse kiezen, die veel snijkanten hebben, wijst op een aanpassing aan insectenvoedsel. Foto: C. Dietz.
Microchiroptera zijn daarentegen vooral de oren (fig. 5) opvallend en veel soorten heb ben ook neusaanhangsels. Met betrekking tot de ontwikkeling van een gespecialiseerd echolocatiesysteem (zie blz. 32) bestond een hoge selectiedruk op de ontwikkeling van de best aangepaste ontvanger voor het systeem van echolocatie en de oorstructuur is dan ook divers. Bij de meeste vleermuissoorten zijn de oren zeer beweeglijk, afhankelijk van de waakzaamheid van het dier kunnen ze vol ledig opgericht of licht gekromd worden. Slechts bij enkele soorten kunnen ze volle dig gevouwen worden, vooral bij de grootoor vleermuizen van het genus Plecotus. Onder de vacht op de kop bevinden zich massieve spierpakketten die aan de schedel zijn gehecht (fig. 6). Naast een sterk nekspier stelsel, dat de kop tijdens vlucht ondersteunt en overeind houdt, zijn vooral de kaakspieren opvallend. Zij maken sterke kauwbewegin gen mogelijk: het zijwaarts verplaatsen van de kaak voor het knippen en vermalen van voedsel en het grijpen en vasthouden van prooi die weerstand biedt. Onder het spierweefsel ligt de schedel (fig. 7), die een voor zoogdieren typisch gebit laat zien. Afhankelijk van de wijze van foerageren van de vleermuissoort kunnen de tanden en ook de kaken totaal verschillend zijn. De tan den van vruchtenetende soorten, zoals veel vliegende honden, hebben slechts vlakke knobbels. De bloem bezoekende en nectar drinkende vleermuizen hebben een sterk gereduceerd gebit en de kaken zijn fijn ge bouwd. Bij insecten- en vleesetende soorten lijkt het gebit op dat van een roofdier, met
De l ichaamsbouw van vl eermuizen
Fig. 8. Zes schedels van vleermuizen ter verge lijking; van linksboven naar rechtsonder: Grote hoefijzerneus (Rhinolophus ferrumequinum), Kleine klapneusvleermuis (Rhinopoma hardwickii), Gaislers grootoorvleermuis (Plecotus gaisleri), Ingekorven vleer muis (Myotis emarginatus), Grote rosse vleermuis (Nyctalus lasiopterus) en Kleine dwergvleermuis (Pipistrellus pygmaeus). Foto: C. Dietz.
talrijke punten, snijkanten en sterke hoek tanden. Alle Europese vleermuissoorten eten insecten, hoewel van minstens twee, de Grote rosse vleermuis (Nyctalus lasiopterus) en Capaccini’s vleermuis (Myotis capaccinii), bekend is dat gewervelde dieren aanvullend voedsel vormen. Bij de eerste zijn dat kleine vogels, bij de tweede kleine vissen. De ver schillen in het dieet van insectenetende vleer muizen blijken uit de bouw van de schedel en de vorm van het gebit (fig. 8). Vleermuizen hebben een gemeenschappelijke blauwdruk voor het gebit met de volgende tandformule: 2–1–3–3 3–1–3–3
= 38 tanden
Deze tandformule wordt ook bij de in heemse Myotis-soorten gevonden. De boven ste rij cijfers vertegenwoordigt de bovenkaak, de onderste de onderkaak. De eerste kolom geeft het aantal snijtanden (incisivi = I) weer, de tweede de hoektanden (canini = C), de derde de valse kiezen (premolaren = P) en de vierde de ware kiezen (molaren = M). Maar bij de meeste soorten is het aantal tanden ge reduceerd, wat vaak met het verkorten van de tandenrij of een reductie van de praemaxil lare vergezeld gaat. De tandlijsten van de te genoverliggende tanden sluiten zo precies op elkaar aan dat verschillende snijkanten wor den gevormd, wat het vermalen van harde in secten mogelijk maakt. Als een aanpassing aan het dieet zijn de tanden aan een hoge se lectiedruk blootgesteld en hebben zich in de loop van de evolutie verschillende kenmer ken ontwikkeld (fig. 8). Nauw verwante en uitwendig zeer op elkaar lijkende vleermuis soorten kunnen, ondanks alle uitwendig gelijkende kenmerken, door hun specifieke gebitskenmerken van elkaar worden onder scheiden. Als kenmerkende eigenschappen wordt de lengte van de tandenrij, de relatieve hoogte van de tanden ten opzichte van elkaar of het profiel van knobbels van de individuele tanden gebruikt.
Verdere bijzonderheden van de lichaamsbouw Zoals bij alle organismen zijn ook bij vleer muizen alle delen van het lichaam qua bouw aangepast aan hun functies en hun leefwijze.
15
Zo is de vrij grote maag, waarin veel prooi kan worden opgeslagen, een aanpassing aan de korte periode van grote beschikbaarheid van prooi in de nacht. De korte darm laat dan weer een snelle spijsvertering toe en daarmee een laag vlieggewicht. Wat alle vleermuizen gemeenschappelijk hebben, is de manier om te hangen – met de kop naar beneden. Dit vereist aanpassingen in het systeem van de bloedsomloop, maar ook van het skelet en de spierstructuur. Het moeiteloos hangen gebeurt door middel van een geraffineerd mechanisme in de voet: een speciaal vergrendelingsmechanisme zorgt ervoor dat de klauwen zich vastgrijpen terwijl de spieren ontspannen zijn, waardoor tijdens lange perioden, zoals tijdens de winterslaap, geen extra spierspanning nodig is.
D e evol utie van vl eermuizen
17
De evolutie van vleermuizen Fossiele geschiedenis De vleermuizen hebben zich tegen het einde van de krijtperiode, ongeveer 70 mil joen jaar geleden, duidelijk van de andere zoogdieren afgescheiden. Terwijl de vo gels overdag het luchtruim controleerden, slaagden de vleermuizen erin de nacht te veroveren, die sowieso beter geschikt is voor zoogdieren. De oudste volledige fossie len van vleermuizen zijn afkomstig uit het vroege Eoceen van Noord-Amerika en Eu ropa en zijn ongeveer 50 miljoen jaar oud. Vooral de fossielen van de olieschaliegroeve bij Messel, dicht bij Darmstadt (Duitsland), werden daardoor wereldberoemd (fig. 10). De vleermuizen van het Eoceen waren al insecteneters, zoals onze huidige inheemse soorten. De fossielen waren soms zo goed bewaard dat zelfs de inhoud van hun ma gen – vooral schubben van nachtvlinders – kon worden bekeken. Het onderzoeksteam van het Senkenbergmuseum in Frankfurt slaagde er door nauwkeurige metingen van het inwendige oor ook in om aan te tonen dat de fossiele vleermuizen uit de groeve van Messel zich al oriënteerden met ultrasone ge luiden. Interessant genoeg vertonen enkele insectenetende vleermuizen uit het Eoceen (zowel Icaronycteris uit Wyoming in de VS als Archaeonycteris uit Messel) nog een ander primitief kenmerk, dat nu alleen nog bij vlie gende honden voorkomt: niet alleen aan de duim, maar ook aan de tweede vinger (‘wijs vinger’) dragen zij een klauw. Dit kenmerk hielp de vroege vleermuizen misschien om in bomen of in rotsspleten te klimmen. Het Eoceen – zo’n 56 tot 36 miljoen jaar geleden – was een periode van snelle evolu tie van zoogdieren. In die tijd ontwikkelden zich veel groepen die overeenkomen met de thans voorkomende zoogdierfamilies. Ook voor de vleermuizen was het Eoceen de big bang voor hun evolutie, omdat in deze be trekkelijk korte periode hun adaptieve radi atie (scheiding van soorten en aanpassing aan de biotoop) plaatsvond om verschillende ecologische niches te bezetten. Aan het eind van het Eoceen waren de meeste families en de verschillende leefwijzen van vleermui
zen grotendeels ontwikkeld (fig. 11). Met de moderne moleculair-genetische methoden kunnen niet alleen de verwantschap tussen soorten en daarmee hun stamboom worden onderzocht, maar kan ook het aantal muta ties worden berekend en hoe lang geleden de opsplitsingen zich voordeden. Figuur 11 laat een stamboom zien van alle huidige vleer muisfamilies die op moleculair-genetische onderzoekingen is gebaseerd. Ook geeft deze stamboom op indrukwekkende wijze de snelle opsplitsing weer van de vleermui zen in het begin van het Eoceen in alle thans bestaande grote groepen.
Fig. 10. Palaeochiropteryx tupaiodon, een vleermuis uit het Eoceen uit de steengroeve van Messel, Duitsland, die ongeveer 50 miljoen jaar geleden leefde. Foto: D. Nill.
Fig. 9. Een deel van een ko lonie van Bechsteins vleer muis (Myotis bechsteinii). Foto: D. Nill.
Rhinolophidae hoefijzerneuzen Hipposideridae bladneusvleermuizen van de Oude Wereld Megadermatidae onechte vampiers Craseonycteridae hommelvleermuizen Rhinopomatidae langstaartvleermuizen Nycteridae spleetneusvleermuizen
}
Emballonuridae schedestaartvleermuizen Phyllostomidae bladneusvleermuizen van de Nieuwe Wereld Mormoopidae plooilipvleermuizen Noctilionidae hazenlipvleermuizen Furipteridae ruigkopvleermuizen Thyropteridae Amerikaanse hechtschijfvleermuizen Mystacinidae Nieuw-Zeelandse vleermuizen Myzopodidae Madagaskische hechtschijfvleermuizen Miniopteridae langvleugelvleermuizen Vespertilionidae gladneusvleermuizen
Plioceen
Mioceen
Oligoceen
Eoceen
Natalidae langpootvleermuizen Paleoceen
Krijtperiode
Molossidae bulvleermuizen
}
}
Vespertilioniformes
Pteropodidae vliegende honden
Pteropodiformes
He t le ve n van vleermuizen
Verwant aan de hoefijzerneuzen
18
70 60 50 40 30 20 10 0 Afgelopen miljoenen jaren
Fig. 11. Een stamboom van de vleermuizen volgens de meest recente resultaten van moleculaire genetische onderzoekingen. De twee hoofdgroepen van de Chiro ptera, de Pteropodiformes met de vliegende honden en de hoefijzerneuzen en hun verwanten en de Vespertilioniformes, die de meeste vleermuizen met echolocatie omvatten, werden waarschijnlijk al tijdens de Krijtperiode van elkaar gescheiden. De be langrijkste opsplitsing van alle thans bekende families vond in het Eoceen plaats. Gewijzigd naar alg. lit. 127. Tekening: M. Bauer.
Stamboom van de vleermuizen Momenteel zijn er wereldwijd meer dan 1140 vleermuissoorten bekend [alg. lit. 126]. Daarmee vormen de vleermuizen na de knaagdieren de tweede grootste orde van de zoogdieren op onze planeet. Het is vrij zeker dat er in werkelijkheid nog meer vleermuis soorten bestaan die morfologisch zo op elkaar lijken dat zij tot dusver niet als afzonderlijke soorten worden herkend. Grondig morfolo gisch, ecologisch en vooral moleculair-gene tisch onderzoek zal steeds opnieuw aantonen dat eerder niet-herkende cryptische vormen in werkelijkheid zelfstandige soorten zijn, die hun eigen genenpool hebben. Alleen al in Europa zijn in de afgelopen tien jaar zeven niet eerder herkende soorten ontdekt. Volgens de nu geldende systematische classificatie worden de meer dan 1140 soorten
binnen de orde van de Chiroptera [alg. lit. 54, 126, 127] in 19 families verdeeld. Voor twee families bestaat er nog discussie over de vraag of ze wel als zelfstandig moeten worden be schouwd (Miniopteridae en Hipposideridae). Figuur 11 laat een stamboom zien waarin al deze families en hun wetenschappelijke na men worden gegeven. Slechts drie van deze families, de gladneuzen (Vespertilionidae), de bulvleermuizen (Molossidae) en de sche destaartvleermuizen (Emballonuridae), ko men zowel in de Oude als in de Nieuwe We reld voor. De families van de hoefijzerneuzen (Rhinolophidae) en de bladneusvleermuizen (Hipposideridae) van de Oude Wereld, de Zuid-Amerikaanse bladneusvleermuizen (Phyllostomidae), de gladneuzen (Vespertili onidae) en de bulvleermuizen (Molossidae) zijn grote en soortenrijke families en zij
Tax onomie
vormen de meerderheid van alle vleermuis soorten. Verder is er een familie met slechts één soort, de Zuidoost-Aziatische Craseonyc teridae. De Mystacinidae van Nieuw Zeeland, de Myzopodidae van Madagaskar en de drie Zuid-Amerikaanse families Thyropteridae, Furipteridae en Noctilionidae bestaan elk uit slechts twee soorten en een andere ZuidAmerikaanse familie, de Natalidae, bestaat uit slechts vier soorten. Pas de laatste jaren kon door uitgebreide moleculair-genetische vergelijkingen het fa milieverband tussen de vleermuisfamilies worden onderzocht [alg. lit. 127, 141]. Ter wijl men lange tijd geloofde dat de vliegende honden, die zich visueel oriënteren, en de overige vleermuizen, die zich oriënteren met echolocatie, de twee grote ‘zustergroepen’ van de Chiroptera waren, wezen nieuwe moleculair-genetische studies verrassend uit dat de hoefijzerneuzen en hun verwanten (de Megadermatidae, de Rhinopomatidae en Craseonycteris en de twee Mystacina-soorten van Nieuw-Zeeland) nauwer verwant zijn aan de vliegende honden van de Oude Wereld dan aan de andere vleermuizen met echolocatie. Deze twee groepen samen – de vliegende honden van de Oude Wereld en de hoefij zerneusverwanten – die als de Pteropodifor mes kunnen worden gegroepeerd, vormen de ‘zustergroep’ van de Vespertilioniformes, met de meeste zich met echolocatie oriënte rende vleermuizen. Het interessante gevolg hiervan is dat de echo-oriëntatie van de vleer muizen zich tweemaal onafhankelijk van el kaar heeft ontwikkeld, eenmaal bij de hoefij zerneuzen en eenmaal bij de Vespertilionidae en hun verwanten, of dat de echolocatie later in de evolutie bij de vliegende honden van de Oude Wereld verdween. Dit onderwerp is momenteel onderwerp van een verhitte discussie onder wetenschappers. Er is veel voor te zeggen dat de waarheid ergens in het midden ligt: mogelijk was de echolocatie op het moment van de afscheiding nog niet zo ver ontwikkeld dat die kon worden gebruikt voor het onderscheiden van bewegingsloze voorwerpen dicht bij achtergronden, zoals vruchten en bloemen tussen boomtakken, twijgen en bladeren. Een insect in het open luchtruim is veel gemakkelijker te ontdekken met behulp van echolocatie, omdat de echo niet wordt verstoord door achtergrondruis.
Waarschijnlijk verloren de vliegende honden met hun voorkeur voor vruchten opnieuw de tot dan gebrekkig ontwikkelde echolocatie, terwijl de insectenetende groepen hun echo locatie verder ontwikkelden. Bij de vruchten etende bladneusvleermuizen van Zuid-Ame rika was de echolocatie inmiddels zo goed ontwikkeld, dat deze kon worden gebruikt voor de herkenning en plaatsbepaling van bewegingsloze voorwerpen.
Taxonomie Verschillende vleermuissoorten kunnen zeer sterk op elkaar lijken en zijn vaak niet eenvoudig aan de hand van hun uiterlijk of zelfs van de schedel en andere kenmerken van het skelet uit elkaar te houden. Dit toont de veranderende geschiedenis van het onder scheid van de soorten bij vleermuizen: som mige auteurs beschreven, zelfs in één enkele publicatie, verschillende varianten van de zelfde soort als nieuwe soorten en introdu ceerden daarbij nieuwe namen, die later niet door andere auteurs werden aanvaard en als synoniem werden gezien. De eerste grote revisie van de Palaearctische vleermuissoor ten in 1951 [alg. lit. 33] resulteerde in een lijst van negentien verschillende namen voor al leen al de Gewone dwergvleermuis, die al lemaal in een lijst van synoniemen werden geplaatst. In principe heeft sinds Linnaeus (1758) de eerste naam prioriteit die in de eer ste beschrijving van een soort wordt gegeven. Soms is het echter niet eenvoudig om te be palen wat de juiste naam is en zo nu en dan kunnen wetenschappers niet besluiten welke naam echt gebruikt moet worden. Vooral als het type-exemplaar (het originele exemplaar), dat voor elke nieuwe soort in een museum zou moeten worden gedeponeerd, verloren is gegaan en de beschrijving geen duidelijke kenmerken geeft, kan eenduidigheid lastig zijn. In zulke gevallen kan de Internationale Commissie voor Zoölogische Nomencla tuur een besluit nemen. Zo werd voor eens en voor altijd besloten dat de wetenschappe lijke naam voor de Tweekleurige vleermuis Vespertilio murinus zou luiden in plaats van Vespertilio discolor, of voor de Kleine dwerg vleermuis Pipistrellus pygmaeus in plaats van
19
20
He t le ve n van vleermuizen
Blok 1
Moleculaire taxonomie en de ‘minimum spanning tree’ De erfelijke informatie is vastgelegd als een rang schikking van vier mogelijke basen op het DNA van de chromosomen, zoals in een parelketting. In de meeste gevallen codeert een gen daarbij de rangschikking van de aminozuren van een eiwit (proteïne). Het in het laboratorium rangschikken van ge nen werd vooral mogelijk na de ontdekking van een methode om een bepaald deel van het DNA selectief te laten vermenigvuldigen. Deze me thode, PCR (polymerase chain reaction), opende ook de poort voor het moleculair-genetisch on derzoek van fylogenetische en taxonomische vraagstellingen. Wanneer men de rangschikking van de basen in een deel van een gen bij veel individuen van een populatie onderzoekt, vindt men vaak ver schillende basenparen op bepaalde posities, die men daarom ‘informatieve posities’ of ‘markers’
P. pipistrellus
noemt. Men noemt de verschillende rangschik kingen van de basen ‘haplotypen’. Verschillende haplotypen verschillen in minstens één basenpo sitie, vaak echter in enkele of vele. Een duidelijke beschrijving van de haplotypen van een populatie geeft een ‘haplotypennetwerk’, de ‘minimum spanning tree’ (zie fig. 12), waarin de afstanden van verschillende haplotypen wor den waargenomen als het aantal individuele puntmutaties (= basensubstituties), die ten minste nodig zouden zijn om een haplotype in andere te laten overgaan. In het geval van een vergelijking van nauw verwante soorten, zoals de Gewone dwergvleermuis (Pipistrellus pipistrellus) en de Kleine dwergvleermuis (Pipistrellus pygmaeus), kan men zien dat de afstanden tus sen alle haplotypen van de twee soorten veel gro ter zijn dan de afstanden tussen de haplotypen van de individuen van een van beide soorten. P. pygmaeus
GR GR
GR
GR D 80
GR
ES GR
D GR
TR
D
S
2xD, UA, RUS, GR
GR
2xD
IL GR
GR
D F 2xD
GR
GR GR
D
ES
Fig. 12. Een ‘minimum spanning tree’ van de Gewone en de Kleine dwergvleermuis. Deze twee soorten werden ongeveer 13 jaar geleden pas van elkaar onderscheiden. De cirkels staan voor de sequentie typen (haplotypen); de lijnen voor de uitwisseling van individuele basen; de afkortingen in de cirkels wijzen op de landen van herkomst van de onderzochte dieren. Het mitochondriaal ND1-gen werd on derzocht. Tussen beide soorten bestaan veel grotere verschillen dan tussen de haplotypen binnen een soort. Naar alg. lit. 78. Tekening: F. Mayer.
Tax onomie
Pipistrellus mediterraneus. Na een eerdere her ziening van soorten, die een lange lijst van synoniemen tot gevolg had, bleek soms later dat de soorten die in de lijst van synoniemen waren geplaatst, toch verschillende zelfstan dige soorten waren. Zo werd omstreeks 1960 de Grijze grootoorvleermuis (Plecotus austriacus) door nauwkeurige vergelijkingen van de morfologie en van de manier van leven met de Gewone grootoorvleermuis (Plecotus auritus) opnieuw als zelfstandige soort herkend [alg. lit. 7]. Ook werden iets later de Baardvleermuis (Myotis mystacinus) en Brandts vleermuis (Myotis brandtii) opnieuw als aparte soorten van elkaar gescheiden [alg. lit. 37]. In beide gevallen waren de soorten gedurende vele decennia met elkaar verwis seld.
Moleculaire genetica Pas in de afgelopen tien jaar heeft de toe passing van moleculair-genetische onder zoekingen ertoe geleid dat er een aanzienlijk nauwkeuriger en betrouwbaarder beeld van het aantal soorten en het verband tussen de verschillende soorten is ontstaan en dit pro ces wordt nog steeds verder ontwikkeld. Voor dergelijke moleculair-genetische studies moeten ten eerste de genen worden geselecteerd, die men vrij gemakkelijk kan isoleren, inclusief vermenigvuldiging met be hulp van PCR (zie Blok 1). In een groot aantal onderzoeken werden mitochondriale genen geselecteerd (genen van een mitochondriale DNA-streng). De rangschikkingen tussen de haplotypen (zie Blok 1) van dergelijke genen resulteren in specifieke kenmerken, die de morfologische soortkenmerken aanvullen. In vergelijking met morfologische kenmer ken hebben zij het voordeel dat veel meer specifieke onderscheidende kenmerken beschikbaar zijn. Het kost zeker ook meer inspanning om veel van deze informatie te analyseren. Terwijl men morfologische ken merken soms met één enkele blik kan her kennen, vereist een moleculair-genetisch onderscheid een laboratorium. Moleculair onderzoek vergt weefselmon sters van een vleermuis. Maar slechts een zeer klein stukje van de vlieghuid volstaat. Aangezien vleermuizen vaak hun vlieghuid aan hindernissen beschadigen, hebben zij in hun evolutie een zeer snel regeneratiever
mogen voor gaatjes in hun vlieghuid ontwik keld en de gaatjes die door het nemen weef selmonsters worden veroorzaakt, herstellen zich in zeer korte tijd. De laatste jaren neemt het aantal vleer muissoorten dat door deze nauwkeurige analysemethoden in Europa wordt herkend beduidend toe. Zo werd de Kleine dwerg vleermuis (Pipistrellus pygmaeus) gescheiden van de Gewone dwergvleermuis (P. pipistrellus), de Nimfvleermuis (Myotis alcathoe) van de Baardvleermuis (M. mystacinus), de Feni cische vale vleermuis (Myotis punicus) van de Kleine vale vleermuis (M. oxygnathus) en bij het genus van de grootoorvleermuizen (Plecotus) werden drie nieuwe soorten ontdekt: de Alpengrootoorvleermuis (Plecotus macrobullaris), de Balkangrootoorvleermuis (Plecotus kolombatovici) en de Sardijnse groot oorvleermuis (Plecotus sardus). Deze soorten worden besproken bij de soortbeschrijvingen en de desbetreffende determinatietabel geeft verder aan hoe deze moleculair-genetisch ge scheiden soorten kunnen worden herkend. Verwacht wordt dat in Europa nog enkele andere vleermuissoorten voorkomen, die tot dusver niet herkend zijn. Naar alle waar schijnlijkheid is dit ook van toepassing op de Anatolische en Noord-Afrikaanse fauna. Inmiddels zijn zeven nieuwe vleermuis soorten voor Europa gemeld (Myotis cf. escalerai, Myotis spp. uit de M. nattereri-lijn, Eptesicus isabellinus, Pipistrellus lepidus, Hypsugo caucasicus, Plecotus hanaki en Plecotus begognae), evenals vijf andere soorten in de aangrenzende gebieden [alg. lit. 77, 159]. Dit toont aan dat in toenemende mate de vaak nauw verwante tweelingsoorten genetisch met enige zekerheid kunnen worden onder scheiden, maar dat zal uiteindelijk moeten worden bevestigd door een strikt geïsoleerde voortplanting in de gebieden met een sym patrisch (gemeenschappelijk) voorkomen. Vele, momenteel nog onbeantwoorde vragen over de systematische classificatie zijn nauw verbonden met het soortenconcept dat wordt gehanteerd, en de discussies hierover hou den thans talrijke wetenschappers bezig.
21
22
So o r ten r ij kd o m van vleermuizen
Soorten 500km km Arten pro per 500500 kmkmx ×500
Soortenrijkdom van vleermuizen 130 130 120 120 110 110 100 100 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 00
Noord-Amerika Nordamerika
Zuid-Amerika Südamerika
60° 60°
40° 40°
20° 20°
0° 0°
Aantal Anzahl
Fig. 13. Het aantal vleermuissoorten in 500 × 500 km grote kwadranten in samenhang met de geografische breedte in de Nieuwe Wereld. De duidelijke toename van de aantallen soorten naar de tropen is duidelijk. Gewijzigd naar alg. lit. 146. Tekening: R.M. Willig.
20° 20°
60° 40° 40° 60° Breedtegraad Breitengrad
Fig. 14. Het aantal vleermuisfamilies, -genera en -soorten neemt ook in Europa van noord naar zuid toe. Als voorbeeld werden vier landen met ongeveer dezelfde oppervlakte gese lecteerd, deze landen zijn met een gemiddelde van 10 breedtegraden van elkaar gescheiden. Grafiek: M. Bauer.
3535 Familien Families Gattungen Genera Soorten Arten
3030 2525 20 20
1515 1010 55 land
Land
00
Norwegen Noorwegen
Fläche [1000 [1000 km²] km2] 324 Oppervlakte 324 Gemiddelde breedtegraad 60° Breitengrad (Mitte) 60°
Deutschland
Duitsland 357 357 50° 50°
Bulgarien + Bulgarije/ Griechenland Griekenland 243 243 40° 40°
Marokko Marokko 446 446 30° 30°
De soortendiversiteit in de tropen is bij veel dieren en planten veel groter dan in gema tigde streken. Dat geldt ook voor vleermui zen: hun belangrijkste verspreidingsgebied ligt duidelijk in de tropen. Terwijl er in Costa Rica in een gebied van 500 bij 500 kilome ter bijvoorbeeld 130 soorten sympatrisch (samen) kunnen voorkomen, komen er in Canada of Argentinië veel minder voor (fig. 13). Deze afname van de soortendiversiteit vanaf de equatoriale gebieden tot aan de po len geldt ook voor Europa. Het aantal van 51 soorten die in dit boek worden beschreven, is betrekkelijk gering vergeleken met het totale aantal van meer dan 1140 vleermuissoorten. Maar zelfs binnen Europa zijn er verschillen van noord naar zuid (fig. 14). Het nog veel kleinere aantal ecologische niches dat door de Europese vleermuizen wordt bezet – vergeleken met bijvoorbeeld de Zuid-Amerikaanse tropen – is nog op merkelijker. In Europa zijn er, wanneer we naar het voedsel kijken, hoofdzakelijk slechts insectenetende vleermuizen. Van de Grote rosse vleermuis (Nyctalus lasiopterus) is nu bekend dat deze naast insecten ook vogels vangt en Capaccini’s vleermuis (Myotis capaccinii) kan ook kleine vissen vangen. En op Cyprus komt de Nijlrousette (Rousettus aegyptiacus) voor, die een echte vruchteneter is. Alle andere Europese vleermuissoorten voe den zich uitsluitend met insecten en andere geleedpotigen. Hoe kunnen er niettemin zoveel insecten etende vleermuizen in Europa voorkomen zonder dat ze te veel voedselconcurrentie hebben? De niche van deze soorten houdt veel verband met hun prooispectrum, dat van soort tot soort verschilt door de diverse ‘ont werpen’ van hun echolocatie en hun jacht strategieën: het prooispectrum wordt beïn vloed door de grootte van de vleermuissoort, de manoeuvreerbaarheid tijdens de vlucht, de specifiek gebruikte biotopen, de relatieve grootte van de oren en de frequentie en het ‘ontwerp’ van de echolocatiesignalen.
D e gl obal e diversiteitsgradiënt
De globale diversiteitsgradiënt
0.6
0.4
Verhouding oorlengte/onderarmlengte
Waarom is de verscheidenheid in soorten en niches in de tropen zo veel groter? Wat is de basis voor deze ‘globale diversiteitsgradiënt’? Is de soortendiversiteit zo veel groter omdat het feitelijke spectrum van de bestaande eco logische mogelijkheden groter is? Of wordt een bepaalde reeks van parameters, bepaald door fysieke grenzen, intensiever gebruikt? Het gebruik zou intensiever kunnen zijn, ten eerste door de beschikbaarheid van nauw begrensde niches, waarbij meer gespeciali seerde niches van individuele soorten in de zelfde reeks van grootschalige niches zouden passen. Anderzijds zou er in de tropen een grotere tolerantie bij de overlapping van ni ches kunnen bestaan. Als de niches van ver schillende soorten kunnen overlappen, kun nen meer soorten samen in dezelfde biotoop voorkomen. Een vrij oppervlakkige beschouwing toont al aan dat de reeks van parameters die de ecologische niches van de vleermuizen ken merkt in de tropen groter moet zijn dan in de gematigde streken: de gewichtsspreiding tussen de kleinste tropische vleermuis van slechts 3 gram, de Hommelvleermuis, en de grootste tropische vleermuizen, de vruchten etende vleermuizen met een gewicht tot 1500 gram of de Zuid-Amerikaanse Valse vampier (Vampyrum spectrum), is aanzienlijk groter dan in Europa, waar de spreiding van de grootteklasse slechts varieert van ongeveer 5 gram (Gewone dwergvleermuis) tot ongeveer 50 gram (Grote rosse vleermuis). Symbiose, zoals tussen de bloembezoe kende vleermuizen en de door vleermuizen bestoven bloemen, zou sowieso moeilijk in de gematigde streken kunnen bestaan. Ook bij de bloembezoekende vleermuizen in de tropen kunnen de vleermuizen slechts voor komen op plekken waar bloemen zijn die het gehele jaar voldoende nectar en stuif meel kunnen leveren – en omgekeerd kun nen door vleermuizen bestoven bloemen slechts bestaan op plekken waar ook bloem bezoekende vleermuizen ten minste in de bloeiperiode van de planten aanwezig zijn. De enorme diversiteit van tropische levens gemeenschappen versterkt zichzelf op een
23
0.2 Ontario 0.0
1.0
1.5
2.0
1.5
2.0
0.8
0.6
0.4
0.2 Kameroen 0.0
1.0
Lengteverhouding 3e vinger/5e vinger
bepaalde manier: daar waar al veel verschil lende soorten gevestigd zijn, zullen zich al tijd nieuwe en nog complexere leefmogelijk heden ontwikkelen. Deze verschijnselen komen ook voor in de brede voedselniches van de vleermuizen. Als we de echolocatie en het vliegvermogen als de twee belangrijkste nicheparameters van insectenetende vleermuizen beschou wen, kunnen we proberen om eenvoudige parameters voor hun beschrijving samen te stellen. Zo zal een vergelijking met de rela tieve grootte van de oren (als maatstaf voor de gevoeligheid van het gehoorsysteem) en de verhouding van de lengte van de derde en de vijfde vinger (als maatstaf voor de breedte van de vleugels en als zodanig voor de wend baarheid tijdens de vlucht) van vleermuizen uit verschillende gebieden uitwijzen dat de dichtheid en de overlapping van gebieden nauwelijks verschillen. Anderzijds zijn er opvallende regionale verschillen in de alge
Fig. 15. Vergelijking van de twee belangrijkste nichedi mensies van vleermuizen (het gehoor en de wend baarheid tijdens de vlucht: de relatieve grootte van de oren en de relatieve breedte van de vleugels) voor een land op gematigde breed ten (Ontario in Canada) en Kameroen in tropisch West-Afrika. Naar alg. lit. 35. Grafiek: M.B. Fenton.