Natuur in Drenthe - zicht op biodiversiteit - deel 2

3.2 Bossen

3.2.1 Inleiding

Figuur 3.2.1. Overgang grasland bos

grasland

Hans Dekker

In onze klimaatzone treedt, behalve vlak bij de kust, vrijwel overal spontaan bosvorming op als de vegetatie niet kort wordt gehouden door maaien of begrazing. Een volgroeid natuurlijk bos kenmerkt zich door een grote spreiding van het bomenbestand over alle leeftijdsklassen, een sterk gelaagde opbouw van de begroeiing met een mos-, kruid-, struik- en boomlaag, een gerijpte bosbodem met, al naar gelang de ondergrond, een meer of minder gelaagd bodemprofiel en een aanzienlijke hoeveelheid (staand en liggend) dood hout.

Bossen die een langdurige ongestoorde ontwikkeling hebben doorgemaakt, komen in Drenthe echter niet voor. Alle oorspronkelijke natuurlijke bossen zijn verdwenen of sterk van karakter veranderd door kap, branden en (over)begrazing. Het Mantingerbos heeft weliswaar een bosbodem die al duizenden jaren nagenoeg onberoerd is gebleven, maar de samenstelling en de structuur van het bos zelf zijn sterk door mensen beïnvloed. Vrijwel alle Drentse bossen zijn minder dan 150 jaar oud en zijn aangeplant. In de meeste gevallen is dat gebeurd voor houtproductie, waartoe niet-inheemse naaldbomen werden geplant: sparren, dennen en lariksen (de officiële naam van deze soortgroep is ‘lork’, maar omwille van de leesbaarheid is in dit rapport het meer ingeburgerde ‘lariks’ gebruikt). Met het oog op de houtopbrengst zijn de meeste bossen lange tijd actief beheerd en een aanzienlijk deel wordt nog steeds mede voor dit doel gebruikt. In allerlei opzichten verschillen deze bossen sterk van het in Drenthe van nature voorkomende bos. Naaldbomen houden, met uitzondering van lariksen, het hele jaar hun naalden. Daardoor is het licht in naaldbossen jaarrond sterk getemperd. Loofbossen bestaan merendeels uit bladverliezende boomsoorten, zodat ze ’s zomers donkerder zijn dan ’s winters. Verder is de samenstelling van aangeplante boomopstanden (ook van loofhout) zowel naar leeftijd als naar soortensamenstelling eenzijdiger en zijn de lagen in de begroeiing minder ontwikkeld en minder divers. Door de slechte verteerbaarheid van afgevallen naalden en bladeren en deels ook door sterke beschaduwing vinden strooiselafbraak en humusopbouw onder de opstanden van niet-inheemse bomen sterk vertraagd plaats, waardoor kruiden struiklaag zich minder goed kunnen ontwikkelen. Ook

is de bosbodem in de jongere bossen in het algemeen nog onvoldoende gerijpt voor de vestiging van het gehele palet aan kenmerkende bosplanten.

Vergeleken met lagere vegetatietypen heersen in het bos gematigde omstandigheden: beschaduwing, breking van de wind en een geringe uitstraling dempen in het bos de temperatuurschommelingen. Humusrijke oude bosbodems houden veel water vast; mede daardoor blijft het microklimaat er constant relatief vochtig. Bosranden hebben een minder getemperd microklimaat en daardoor een andere begroeiing dan meer binnen in het bos gelegen groeiplaatsen. Vegetaties van dergelijke overgangssituaties worden onderscheiden als zelfstandige levensgemeenschappen van ‘mantels’ (de buitenste

Mantingerbos

zoom

mantel

bos

bosrand bestaand uit struiken en lage boompjes) en ‘zomen’ (de halfbeschaduwde kruidenvegetatie daar net buiten; zie figuur 3.2.1). Hoe geleidelijker de overgang tussen het bos en het aangrenzende biotoop, des te soortenrijker de vegetatie en daarmee samenhangend de fauna. Veel zeldzame soorten van onze flora en fauna horen in deze overgangsgemeenschappen thuis.

Wanneer bospercelen worden gekapt, verandert het microklimaat ter plaatse ingrijpend. Kap gaat gepaard met een versnelde strooiselvertering en humusafbraak en zorgt daarmee voor een piek in de beschikbaarheid van voedings­ stoffen. Die worden benut door een aantal snelgroeiende kruiden, die samen als een afzonderlijke leefgemeenschap worden onderscheiden. Op schralere bodems bestaat de kapvlaktevegetatie merendeels uit algemene soorten; aan kapvlakten op voedselrijkere bodem is een aantal zeldzame plantensoorten gebonden.

1850 3.249 ha (1,2%)

Historie Als gevolg van de lage temperaturen waren bossen gedurende de laatste ijstijd teruggedrongen tot Zuid-Europa. Toen het klimaat na de ijstijd gunstiger werd, verschoof de boomgrens weer naar het noorden en kon op onze breedte opnieuw bosvorming plaatsvinden. Eerst vestigden zich vooral berken, Grove den en Hazelaar, later ook eiken. Rond 6000 v. Chr. verscheen de Zwarte els in de beekdalen en langs de rand van venen, en ontwikkelden zich op de hogere gronden dichte bossen. Op de droge zandgronden werd de eik de dominante boomsoort, terwijl iep en linde talrijk werden op vruchtbaarder standplaatsen zoals op leemgronden en lemige beekafzettingen. Op nattere voedselrijke bodems kwamen Essen veel voor. Met het verder opwarmen van het klimaat deed later ook de Beuk zijn intrede. Waarschijnlijk was de bodem van de Drentse bossen in deze periode minder droog en zuur dan die van de tegenwoordige schrale Drentse eikenbossen.

Toen de prehistorische mens van jager tot landbouwer en veehouder werd en nederzettingen stichtte, begon de ontginning van bos tot cultuurland. Dat ging in eerste instantie niet

 �

Â? Â?

1900 9.761 ha (3,6%)

1950 23.008 ha (8,6%)

1989 27.775 ha (10,3%) 14 13

Figuur 3.2.2. Toename van de oppervlakte bos in Drenthe sinds 1850 (bronnen: provincie Drenthe; Kadaster Geo informatie 2006).

27

Waardevolle bosgemeenschappen en bosreservaten  In Drenthe is 455 hectare bos vanwege de landelijke betekenis als waardevolle bos­gemeenschap aangemerkt (Koop en Van der Werf 1995). De waardevolle bosgemeenschappen komen voor in 17 bosgebieden verspreid over de provincie en omvatten verschillende typen bos. De meeste van de hiertoe behorende bossen (of delen daarvan) passeren de revue in de beschrijving van de vegetatie en flora van de Drentse bossen. Voor de instandhouding van de hoge natuurwaarden in deze bossen is veiligstelling, ook op lange termijn, een voorwaarde (Provincie Drenthe 1996).

Een aantal van deze waardevolle bosgebieden is tevens geselecteerd als bosreservaat. Ze maken deel uit van een landelijk meetnet van zestig bosreservaten, waarbinnen geen ander beheer plaatsvindt dan het weren van storende invloeden van buitenaf. In deze reservaten wordt de natuurlijke ontwikkeling van het bos gevolgd aan de hand van een hierop specifiek afgestemd onderzoeksprogramma (Programma Bosreservaten) (Bijlsma 2008).

In Drenthe zijn in totaal zes bosgebieden opgenomen in dit meetprogramma.

�  ­ €

‚ ƒ

„ …

† �‡

 ��

Â?Â

�­ � �€

28

�‚ �ƒ �„ � �… �† � �  ‡ �

ˆ

14 Waardevol bosgemeenschap

ˆ

2 1

ˆ

13 Bosreservaat

4

ˆ 3

‰

ˆ

ˆ

5 6

‰

ˆ

7

8

10

9

Š ˆ

Š � ˆ

11

12

18

20

13 13

14

19 17

15

16

Figuur 3.2.4. Waardevolle bosgemeenschappen en bosreservaten in Drenthe (Provincie Drenthe 1995; Bijlsma 2008).

450 400 350 300

ha

250 200 150 100 50 0 1986

1990

1995

2000

tijdelijk bos

2005

2008

blijvend bos

jaarlijkse doelstelling POP II Figuur 3.2.3. Bosuitbreiding in 1986 t/m 2008

erg snel: in de vroege Middeleeuwen was er nog veel bos over.

Het toenmalige voorkomen van bossen weerspiegelt zich in plaatsnamen als Grolloo, Balloo en Tynaarlo (loo = bos op hogere gronden) en Ruinerwold, Eelderwolde en Roderwolde (wold = bos op lagere, vochtige gronden).

Vanaf de Middeleeuwen nam de bevolking toe, waardoor steeds meer cultuurgrond nodig was. Hiervoor werd veel bos gekapt. Er werd echter ook bos aangeplant, als veekering, als geriefhout of om eigendommen te markeren. Elk dorp had zijn ‘holt’ met hoogopgaande eiken, vaak aan de rand van de es.

Voorbeelden zijn het Norgerholt en het Grollerholt. Waar zo’n eikenbos grensde aan heidevelden werd de jonge opslag van eiken aangevreten door schapen, waardoor kromme, knoestige, naar alle kanten uitgroeiende stammetjes ontstonden: de strubben. Dergelijke strubbenbossen zijn nog te vinden bij Hooghalen, Uffelte en Lieveren en langs de essen van Zeijen, Anloo en Schoonloo.

Vochtige, zware gronden, zoals de potkleibodems in Noordwest-Drenthe of de lemige bodems in de bovenlopen van beekdalen, waren vanwege de moeilijk beheersbare waterhuishouding niet geschikt voor akkerbouw en bewoning. Hier bleef veel bos staan, dat soms werd gebruikt voor hakhout; men zal zeker ook de zware eiken hebben ‘geoogst’. Voorbeelden zijn De Kleibosch bij Roderwolde, Natuurschoon bij Roden, De Kleine Houten bij Gieten, het Gasterse Holt, het Amerholt en het Amelterhout bij Assen.

In de achttiende en negentiende eeuw werden in sommige delen van Drenthe landgoederen aangelegd. Deze bestaan deels uit ‘oud’ bos, deels ook uit nieuwe aanplant. Voorbeelden vinden we in Noord-Drenthe onder meer bij Roden (Mensinge), Eelde-Paterswolde (De Braak, Vosbergen) en Zuidlaren (Laarwoud), in Zuid-Drenthe bij Havelte (Overcingel) en bij Oosterhesselen (De Klencke). In de oude landgoedbossen zijn vaak stinsenplanten aanwezig, vooral dicht bij de landhuizen. Stinsenplanten zijn in het verleden aangeplante bolgewassen en andere sierplanten die zich in de loop van de tijd hebben gehandhaafd of zelfs uitgebreid.

Vanaf 1830 zijn veel heideontginningen en zandverstuivingen bebost. De aanplant van Grove den op zandverstuivingen

diende allereerst om overlast door stuivend zand te beperken.

De opkomst van kunstmest in de tweede helft van de negentiende eeuw maakte het mogelijk ook van nature uitgesproken voedselarme gronden voor houtproductie geschikt te maken.

Zo werden bossen aangelegd op afgegraven hoogvenen (Huis ter Heide, Hollandscheveld, Frederiksoord). De beboste oppervlakte nam versneld toe na 1930, toen in het kader van de werkverschaffing staatsbossen op heideontginningen werden aangelegd (figuur 3.2.2). Het gevolg van deze activiteiten was een toename van het bosoppervlak in Drenthe van ongeveer één procent rond 1850 tot zo’n negen procent een eeuw later. De oppervlakte bos is ook na 1950 blijven stijgen. Vanaf 1995 is ruim 2500 hectare nieuw bos aangelegd (figuur 3.2.3), deels als onderdeel van nieuwe landgoederen (figuur 3.2.2). Vaak betreft het inplant van voorheen bemeste en bekalkte landbouwgronden. De bodem van deze nieuwe bossen is daardoor voedselrijk en niet zuur. Dit biedt vestigingsmogelijkheden voor soorten (vaatplanten, korstmossen en paddenstoelen) die voorheen in Drenthe niet voorkwamen of heel zeldzaam waren. Met aanleg van nieuw permanent bos wordt tevens een bijdrage geleverd aan de CO2-reductie (Provincie Drenthe 2006; www.drenthemonitor.nl). Anno 2009 is circa 33.000 hectare (ongeveer een achtste van de oppervlakte van Drenthe) bedekt met bos. Daarmee hoort Drenthe tot de vijf bosrijkste provincies van Nederland (Dirkse et al. 2007). Van het totale Drentse bosoppervlak ligt ongeveer driekwart binnen de ecologische hoofdstructuur (EHS). De Natura 2000-gebieden bestaan voor ongeveer een kwart van de oppervlakte uit bos (figuur 3.2.2). Net als elders in Nederland (Dirkse et al. 2007) is het bos in Drenthe sterk versnipperd: verreweg de meeste percelen zijn niet groter dan honderd hectare en vaak kleiner dan tien hectare. De grootste aaneengesloten boscomplexen zijn te vinden in de staatsboswachterijen en de terreinen van de Maatschappijen van Weldadigheid. Deze uitgestrekte bossen bestaan grotendeels uit naaldbomen en van nature niet in Nederland voorkomende loofboomsoorten.

3.2.2 Vegetatie en flora Op grond van de samenstelling van boom-, struik- en kruidlaag kunnen in Drenthe verschillende bostypen of bosgemeenschappen worden onderscheiden (tabel 3.2.1 en tabel 3.2.2).

Welk type bos op een standplaats tot ontwikkeling komt is vooral afhankelijk van het samenspel van bodemvruchtbaarheid, mineralenrijkdom van de ondergrond en vochtvoorziening.

Eikenbossen van voedselarme, droge gronden Berken-eikenbossen zijn kenmerkend voor de droge, voedselarme en zure zandgronden die een groot deel van de Drentse bodem beslaan. Boom-, struik- en kruidlaag zijn tamelijk soortenarm. Vaak bestaat de boomlaag alleen uit Zomereik en berken. In de struiklaag overheersen Wilde lijsterbes, Sporkehout en de in het begin van de twintigste eeuw vanuit bosaanplant verwilderde Amerikaanse vogelkers. Meestal bezet deze laatste soort alleen de struiklaag; in ZuidwestDrenthe (bijvoorbeeld in de omgeving van Havelte en op de rug van Zuidwolde) komen echter plaatselijk bossen voor met de kenmerkende ondergroei van eikenbossen waarin Amerikaanse vogelkers tot in de boomlaag reikt. In de onder-

29

Aantal vegetatie–opnamen

250

Amrikaans eik

30

=

Gestreepte witbol

=

Gewone braam

=

Gewoon struisgras

=

Gladde witbol

=

Rankende helmbloem

=

Ratelpopulier

=

Sporkehout

=

Wilde kamperfoelie

=

Wilde lijsterbes

=

Wilgenroosje

=

Zomereik

=

Brem

=

Dicht havikskruid

–

Ruwe berk

+

Schapenzuring

=

Stijf havikskruid

=

Amerikaans krentenboompje

=

Amerikaanse vogelkers

=

Beuk

+

Blauwe bosbes

–

Bochtige smele

=

Boskruiskruid

=

Brede stekelvaren

– =

Gewoon vingerhoedskruid

++

Hengel

12

25

136

Eiken–haagbeukenbos

Elzen–vogelkersbos

Elzenbroekbos

Struweel van Grauw wilg

Gagelstruweel

Struweel van Goor wilg

Beuken–eikenbos

Berkenbroekbos 17

36

21

+

–

Hulst

++

Pilzegge

=

Rode bosbes

–

Tamme kastanje

++

Zandzegge

–

Zevenster

––

Bosmuur

–– 1

Dalkruid Daslook

49

= Gevoelig

Gewone eikvaren

Brede wespenorchis

250

++

Framboos

Dubbelloof

Berken–eikenbos

Trend

Bijlage Flora- en faunawet

Status Rode Lijst

Tabel 3.2.1. Aspectbepalende en kenmerkende bomen, struiken en hun ondergroei in de verschillende loofbostypen in Drenthe (bron: Natuurinformatie provincie Drenthe).

+ +

++ –

2

?

Dauwbraam

++

Echte guldenroede

––

Gewone salomonszegel

=

Groot nagelkruid

+

Lelietje–van–dalen

++

Stinkende gouwe

++

Valse salie

––

Wintereik

––

Zweedse kornoelje

=

Duinriet

=

Koningsvaren

=

Kraaihei

=

+ + +

+ +

+

=

Moeraswederik

=

Schapengras

?

Schietwilg

+

Smal tandzaad

+

Sterzegge

=

Struikhei

++

Zachte berk

=

Zwarte zegge

Eiken–haagbeukenbos

Elzen–vogelkersbos

Elzenbroekbos

Struweel van Grauw wilg

Struweel van Goor wilg

Gagelstruweel

– =

Pijpenstrootje

=

Riet

=

Smalle stekelvaren

31

=

Blauwe knoop

Gevoelig

Gewone veenbies

Gevoelig

–– –

Holpijp

=

Kleine veenbes

Kwetsbaar

Kleine zonnedauw

Gevoelig

Lavendelhei

Kwetsbaar

–– 2

+ ––

Melkeppe

=

Schildereprijs

=

Slangenwortel

=

Snavelzegge

=

Veenpluis

=

Veldrus

= Gevoelig

2

–

Zeegroene muur

–

Geoorde wilg

=

Wateraardbei

Berkenbroekbos

= Kwetsbaar

Gewone dophei

Wilde gagel

Beuken–eikenbos

=

Trosbosbes

Eenarig wollegras

Berken–eikenbos

Trend

Bijlage Flora- en faunawet

Status Rode Lijst Liggend walstro

Gevoelig

Kleine lisdodde

–

Knikkend tandzaad

–

Stijve zegge

–

Bitterzoet

=

Blauwe zegge

=

Gele waterkers

=

Gewone engelwortel

=

Grauwe en Rossige wilg

=

Grote brandnetel

=

Mannagras

=

Moerasstruisgras

–

Moerasviooltje

––

Moeraswalstro

=

Pluimzegge

=

Watermunt

=

Watertorkruid

–

Wolfspoot

=

Zompzegge

=

Presentie in opnamen + = kenmerkende soort, niet in opnamen

1–10 %

+

–

+

+

+

11–25 %

26–50 %

51–75 %

> 75 %

=

Grote kattenstaart

=

Grote lisdodde

=

Grote wederik

=

Haagwinde

+

Hennegras

=

Hoge cyperzegge

=

Kale jonker

=

Kleine watereppe

=

Koninginnenkruid

+

Kraakwilg

=

Laurierwilg

–

Liesgras

=

Moerasmuur

=

Moerasvergeet–mij–nietje

=

Pitrus

=

Veerdelig tandzaad

=

Waterscheerling

––

Gewone smeerwortel

+

Harig wilgenroosje

=

Moeraszegge

=

Rietgras

=

Ruw beemdgras

=

Gele lis

+

Gewone dotterbloem

1

–

Grote boterbloem

–– =

Kleine valeriaan

Kwetsbaar

Noordse zegge

Kwetsbaar

–

Ronde zegge

Kwetsbaar

––

Scherpe zegge

––

=

Waterdrieblad

–

Zwart tandzaad

++

Echte valeriaan

=

Elzenzegge

=

Kruipend zenegroen

=

Moerasspirea

=

Vogelkers

+

Zwarte bes

=

Zwarte els

=

Fluitenkruid

=

Hondsdraf

=

Kleefkruid Look–zonder–look Zevenblad

= ++ =

Aalbes

++

Blauw glidkruid

=

Bleeksporig bosviooltje

?

Bosandoorn

+

Bosereprijs

=

Boszegge

––

‘+ +

Eiken–haagbeukenbos

Elzen–vogelkersbos

Elzenbroekbos

Struweel van Grauw wilg

Struweel van Goor wilg

Gagelstruweel

Berkenbroekbos

Beuken–eikenbos

–

Gewone waternavel Grote watereppe

Berken–eikenbos

Trend

Bijlage Flora- en faunawet

Status Rode Lijst

32

Fioringras

–

Eenstijlige meidoorn

=

Geel nagelkruid

++

Gelderse roos

Eiken–haagbeukenbos

Elzen–vogelkersbos

Elzenbroekbos

Struweel van Grauw wilg

Struweel van Goor wilg

Gagelstruweel

Berkenbroekbos

+

=

Gewone es

+

Groot heksenkruid

+

Grote keverorchis

Kwetsbaar

Heelkruid

Kwetsbaar

IJle zegge

2

–– = +

Bedreigd

––

Knopig helmkruid

=

Kruisbes

++

Oeverzegge

=

Reuzenzwenkgras

–

Ruwe smele Schedegeelster

Beuken–eikenbos

––

Drienerfmuur

Klein glidkruid

Berken–eikenbos

Trend

Bijlage Flora- en faunawet

Status Rode Lijst Donkersporig bosviooltje

33

= Gevoelig

–

Speenkruid

+

Wijfjesvaren

=

Bosanemoon

=

Gewone esdoorn

++

Gewone vlier

=

Grote muur

=

Hazelaar

++

Iep s.l.

=

Klimop

++

Robertskruid

++

Ruige veldbies

–

Sleedoorn

+

Tweestijlige meidoorn

–

Wegedoorn

–

Wilde kardinaalsmuts

++

Zoete kers

=

Adelaarsvaren

=

Bosgierstgras

=

Hondsroos

=

Hop

+

Mannetjesvaren

+

Witte klaverzuring

=

Presentie in opnamen + = kenmerkende soort, niet in opnamen

+

1–10 %

11–25 %

26–50 %

51–75 %

> 75 %

Figuur 3.2.5

Dicht havikskruid

Hans Dekker

1990 - 2008 (480) 1970 - 1996 (901)

Figuur 3.2.6

Hengel 1990 - 2008 (137) 1970 - 1996 (264)

Hans Dekker

34

gelden voor Pijpenstrootje: ook dit gras is vooral bekend van natte heiden en Berkenbroekbosjes, maar dankzij het vochtige en koele klimaat kan het in Drenthe ook in droge bossen talrijk voorkomen. Eikvaren, nog een soort die een constant hoge luchtvochtigheid nodig heeft, is ook kenmerkend voor Berken-eikenbossen; ze komt binnen deze bossen vooral op wallen en aan greppels voor. Dubbelloof, een andere markante varen, prefereert overeenkomstige plaatsen, maar deze soort groeit ook in nattere en in wat minder schrale eikenbossen.

Vooral Dubbelloof gaat in Drenthe achteruit, maar ook Eikvaren komt in Drenthe steeds minder voor, een ontwikkeling die al langer aan de gang lijkt te zijn (WFD 1999).

De armste eikenbossen zijn eikenhakhoutbosjes die in de negentiende eeuw op uitgeputte esgronden en in heideontginningsgebieden zijn aangeplant. Door de schaarste aan voedingsstoffen is in dit soort bosjes, afgezien van wat schrale grassen zoals Fijn schapengras, bijna geen kruidlaag aanwezig.

In boswachterijen komen percelen voor die zijn beplant met niet-inheemse loofboomsoorten, zoals Amerikaanse eik.

Door ophoping van het slecht verterende blad van deze boom

groei van jongere Berken-eikenbossen overheerst gewoonlijk in eerste instantie Bochtige smele; met het ouder worden van het bos krijgt Blauwe bosbes vaak de overhand. Met de toename van de hoeveelheid dood hout worden Brede en Smalle stekelvaren talrijker, evenals de Rankende helmbloem.

De laatste profiteert tevens van het inwaaien van meststoffen, iets waar ook Gladde witbol zijn voordeel mee doet.

Drentse Berken-eikenbossen onderscheiden zich van die in andere delen van Nederland door het veel voorkomen van plantensoorten die van een constante hoge luchtvochtigheid houden, zoals Rode bosbes. Deze is bijvoorbeeld bij Norg veel in dit bostype te vinden. Bij Hollandscheveld komen zowel Rode als Blauwe bosbes veel voor in schrale bossen op vergraven hoogveenrestanten. Verder is in de Drentse eikenbossen in de boomlaag naast Ruwe berk ook vaak Zachte berk aan te treffen, die zijn thuisbasis eigenlijk eerder in nattere bosjes in venen, natte heiden en duinvalleien heeft. Soms speelt deze boom, die armoedige omstandigheden beter weet te trotseren dan de overige inheemse loofbomen, zelfs de hoofdrol in bosjes op droog stuifzand. Iets dergelijks lijkt te

en door de sterke schaduwwerking van de dichte kroonlaag hebben deze bossen een spaarzame ondergroei. De kruidlaag ontbreekt vrijwel en de struiklaag (bestaande uit de hiervoor genoemde soorten van eikenbossen) is dun. Amerikaanse eik slaat veel op in heiden en in bossen op schrale bodems en heeft zich net als Amerikaanse vogelkers inmiddels een plek verworven in de Drentse eikenbossen. De soort breidt zich nog steeds uit: vergeleken met verspreiding in de periode 1970-1996 (WFD 1999) is de frequentie van voorkomen in recent goed onderzochte kilometerhokken meer dan verdubbeld.

In de randen van Berken-eikenbossen zijn soorten van schrale zoomgemeenschappen te vinden zoals Hengel en Stijf en Dicht havikskruid (figuur 3.2.5). De halfparasiet Hengel is een opvallende verschijning, die gewoonlijk tussen grassen groeit (vaak tussen Gewoon struisgras en Bochtige smele), maar met haar zuigwortels voedingsstoffen onttrekt aan eiken- en bosbessenwortels. Hoewel ze haar zwaartepunt op tamelijk schrale bodems heeft, komt ze ook vaak voor op lemige zandgronden.

Het is een eenjarige soort die voor haar zaadproductie afhankelijk is van bestuiving door hommels en om te kiemen een open, niet te ruige kruidlaag nodig heeft. Ondanks het feit dat ze op haar groeiplaatsen vaak grote groepen vormt, gaat Hengel over het geheel genomen nog steeds sterk achteruit: in bijna de helft van de recent goed onderzochte kilometerhokken waarbinnen deze soort in de periode 1970-1996 voorkwam, is ze niet teruggevonden (figuur 3.2.6). Behalve de hier genoemde soorten hebben soorten van heiden en heischrale graslanden een belangrijk aandeel in de zomen van Berken-eikenbossen.

Door stikstofdepositie is in de afgelopen decennia het aandeel van grassen in de kruidlaag plaatselijk sterk toegenomen; het gaat dan vooral om Pijpenstrootje, Bochtige smele en Gladde witbol. In dit verband wordt ook vaak de zogenaamde verbraming genoemd, maar hierbij is nuancering op haar plaats (zie intermezzo ‘Bramen’).

Resultaten van het Landelijk Meetnet Flora Milieu- en Natuurkwaliteit (LMF-M&N) laten zien dat de Drentse bossen steeds eenvormiger worden (www.drenthemonitor.nl). In de Figuur 3.2.7

Klimop 1990 - 2008 (954) 1970 - 1996 (804)

periode van 1999-2005 is een flink aantal typerende soorten van rijkere omstandigheden in de rijkere bossen achteruitgegaan in frequentie, terwijl ze in schrale bossen juist zijn toegenomen. Niet alleen in bossen op wat lemiger bodem, maar ook in Berken-eikenbossen op schrale bodems nemen Hulst, Klimop (figuur 3.2.7) en Hazelaar duidelijk toe in frequentie.

Hetzelfde geldt voor soorten van voedselrijke zomen zoals bijvoorbeeld Look-zonder-look, Geel nagelkruid en Stinkende gouwe (WFD 1999). Vermoedelijk profiteert Hulst, de enige Europese soort uit een overwegend tropische familie, van de vele zachte winters van de afgelopen jaren. Klimop slaat vaak in de buurt van woonkernen op, vermoedelijk uit de pitten van vruchten die door vogels in tuinen zijn gegeten. Het storten van afval en tuingrond in de rand van arme eikenbosjes begunstigt het optreden van Klimop en andere indringers en vormt een bedreiging voor dit bostype. Al met al staat het eigen karakter van de voedselarme droge bosjes onder druk, deels door natuurlijke oorzaken, deels door menselijke invloed. ­ ap van Berken-eikenbos gaat meestal gepaard met een K explosieve toename van grassen zoals Echte witbol en Gewoon struisgras. Vooral op wat grotere kapvlaktes kunnen zich kleurige ruigtes van Wilgenroosje, Boskruiskruid en Rankende helmbloem vormen als respons op de vergrote hoeveelheid voedingsstoffen. Deze Wilgenroosjesruigten lijken wel steeds minder vaak voor te komen, deels omdat er tegenwoordig minder grootschalig wordt gekapt, deels door de toename van het aantal reeën, die zich graag tegoed doen aan de jonge scheuten. Vooral in wat schralere omstandigheden kunnen na kap soorten van droge heidemilieus op de voorgrond treden, vooral Pilzegge, Schapenzuring, Bochtige smele en Struikhei. Zij zijn in het bos reeds aanwezig, hetzij als minder vitale polletjes, hetzij in de zaadbank, en profiteren nu van de verminderde beschaduwing. Ook verschijnt vaak de Geplooide stokbraam (Rubus plicatus), een van de algemeenste braamsoorten, die op kapvlakten plaatselijk de overhand kan krijgen. Het vele dode hout begunstigt ook de ontwikkeling van de Brede stekelvaren, wiens forse toefen op oudere kapvlakten vaak het vegetatiebeeld bepalen. Een andere opvallende en steeds vaker in dit stadium optredende soort is Gewoon vingerhoedskruid, dat vaak uit tuinen verwildert en waarvan in Nederland niet goed meer is uit maken in hoeverre nog wilde populaties voorkomen. De meeste van de genoemde soorten verdwijnen langzamerhand weer naar de achtergrond wanneer het terrein weer dichtgroeit met een nieuwe generatie loofbomen. Daarvan zijn berken meestal de pioniers. Hoewel Gewoon vingerhoedskruid en Bochtige smele geen echte bosplanten zijn, kunnen deze soorten zich dan nog lang in grote hoeveelheden handhaven.

Eikenbossen op goed ontwikkelde bosbodems (Beukeneikenbossen) In oudere bossen vormt zich na verloop van tijd een humuslaag, die steeds verder verteert en waarin de opgehoopte voedingsstoffen op zo’n manier worden omgezet dat ze geleidelijk weer voor de vegetatie beschikbaar komen.Dit proces van ‘rijping’ gaat sneller als de bodem wat rijker is aan mineralen, bijvoorbeeld wanneer dicht onder de oppervlakte een leemlaag aanwezig is. Zulke bosjes met een goed ontwikkelde bosbodem liggen dan ook vaak op wat lemige gronden, zoals op de Hondsrug, in Zuidwest-Drenthe en langs de randen van het potkleigebied in Noord-Drenthe. Het

35

figuur 3.2.8

Ruige veldbies

Figuur 3.2.9

Dalkruid 1990 - 2008 (450) 1970 - 1996 (658)

1990 - 2008 (95) 1970 - 1996 (189)

36

voorkomen van dit bostype is echter niet tot deze gebieden beperkt: het ontwikkelt het zich na langere tijd ook vanuit bossen op minder lemige ondergrond, zoals in strubbenbosjes op esranden. Daarnaast kunnen Beuken-eikenbossen zich op schrale ondergrond ontwikkelen uit Berken-eikenbossen door inspoeling van voedingsstoffen en door atmosferische depositie. De dominante boomsoort is meestal Zomereik.

In Drenthe speelt de Beuk een ondergeschikte rol en komt de Wintereik, in andere streken typerend voor dit bostype, nauwelijks spontaan voor.

De meeste soorten van de schralere Berken-eikenbossen zijn ook in de Beuken-eikenbossen te vinden. Daarnaast komen in Beuken-eikenbos planten voor die kenmerkend zijn voor oude bossen, voor rijkere bodems of voor de combinatie van beide. Typische planten van oud bos zijn Dalkruid en Witte klaverzuring; ook Gewone salomonszegel en Lelietje-vandalen komen het meest in oude bossen voor. Voorbeelden van leemindicatoren in Beuken-eikenbos zijn Klimop, Hazelaar, Grote muur, Bosgierstgras, Ruige veldbies en Bosanemoon.

In vergelijking met de loofbossen op rijke grond nemen

Hans Dekker

Hans Dekker

Norger bosmuur, in Nederland alleen uit het Norgerholt bekend

Behalve door de boreale Zevenster, de prominente plaats van Hulst en het geringe aandeel van Beuk en Wintereik onderscheiden de Drentse Beuken-eikenbossen zich ook van die in de rest van Nederland door het voorkomen van een aantal soorten zwarte bramen, stiefkinderen van de meeste onderzoekers, maar dragers van een schat aan ecologische en historische informatie. Een aantal braamsoorten is specifiek gebonden aan oude bossen (zie intermezzo ‘Bramen’).

Zomen en mantels van eikenbossen op goed ontwikkelde bosbodems herbergen een aantal minder algemene tot zeldzame, deels bedreigde plantensoorten. Valse salie, in Drenthe een niet alledaagse soort, heeft een concentratie vindplaatsen in mantels van rijkere bosjes langs de middenloop van het Gastersche Diep. Echte guldenroede is een kwetsbare soort die in Drenthe vooral in schrale vegetaties in de zomen van Beuken-eikenbossen voorkomt. De soort gaat nog steeds sterk in voorkomen achteruit; vergeleken met de periode 1970-1997 heeft ze de helft van het aantal bezette

kilometerhokken moeten prijsgeven. Een zeer bijzondere plant in de randen van deze bossen is Zweedse kornoelje, een boreale soort (zie kader ‘Boreale soorten’) die in Nederland alleen nog in de Zeijer strubben voorkomt op de overgang van bos naar heide. De zoomplant Zachte hennepnetel is al geruime tijd niet meer in Drenthe gesignaleerd. Een positieve trend toont de Brede wespenorchis, die in Drenthe lange tijd erg zeldzaam is geweest in vergelijking met de zandstreken elders in Nederland. Deze orchidee kwam in Drenthe van oudsher vooral voor op lemige bodems van de Hondsrug, bij Assen en rond Havelte (WFD 1999). Inmiddels heeft ze zich uitgebreid naar bijvoorbeeld de bossen bij Hollandscheveld, het Dwingelderveld en het Drents-Friese Wold; favoriete standplaatsen vormen vaak de randen van schelpenpaadjes in bossen. Opmerkelijk is verder de toename in en rond de bebouwde kom, zoals bij Meppel, Assen en vooral Hoogeveen (figuur 3.2.11). De laatste jaren is ook een nieuwkomer in de rand van dit type bossen gesignaleerd: Groot nagelkruid.

Deze forse verwant van het veel algemenere Geel nagelkruid is tegenwoordig met regelmaat aan te treffen langs paden in

Hans Dekker

ze in Beuken-eikenbossen echter een bescheiden plaats in.

Verscheidene van de genoemde soorten hebben sinds 1950 de wind mee, deels door het ouder worden van de bossen in Drenthe, deels echter ook door verrijking van de bodem door inwaaien van voedingsstoffen (WFD 1999). Dat geldt echter niet voor Ruige veldbies en Dalkruid, die na 1950 eerst duidelijk algemener werden, maar recent juist op hun retour lijken te zijn. Ten opzichte van 1997 hebben deze soorten in de goed geïnventariseerde kilometerhokken ongeveer de helft van hun verspreiding weer moeten prijsgeven (figuur 3.2.8 en 3.2.9). Beide soorten komen voor op plaatsen waar zich weinig strooisel ophoopt, zoals boomvoeten, randen van paden en taluds van sloten. De afname van deze soorten hangt dan ook waarschijnlijk samen met een toenemende verruiging van de groeiplaatsen door bramen of andere snelgroeiende soorten.

Plaatselijk bestaat de ondergroei van Beuken-eikenbossen vrijwel uitsluitend uit Adelaarsvaren. Het optreden van deze soort is soms mede een gevolg van een storing in het (verre) verleden. Als ze eenmaal voet aan de grond heeft gekregen, bijvoorbeeld op een brandplek of in een stormgat, groeit ze uitbundig en bedekt ze de bodem met ruw strooisel dat de kieming van andere planten bemoeilijkt.

Opvallend zijn de Drentse Hulst-eikenbossen, een variant van het Beuken-eikenbos waarin Hulst een prominente rol speelt.

Het Norgerholt is daarvan het meest uitgesproken voorbeeld.

Hulst vormt in dit bos zware bomen; ook groeien er twee vormen van de zeldzame Bosmuur, waarvan één binnen Nederland alleen van deze vindplaats bekend is (Schaminée en Jansen 2009). Deze wordt daarom ook wel Norger bosmuur genoemd. Andere Hulst-eikenbossen zijn onder meer te vinden in het Mantingerbos en de Zeijer strubben. Bossen met een groot aandeel van Hulst in de boomlaag worden in Nederland buiten Drenthe vrijwel niet aangetroffen.

Een markante soort met een voorkeur voor eikenbossen op goed ontwikkelde bosbodems is de Zevenster, een boreale soort (zie kader ‘Boreale soorten’) die binnen Nederland haar zwaartepunt in Drenthe heeft (figuur 3.2.10). Rijke groeiplaatsen lagen onder meer in de Schoonloërstrubben, op het landgoed Hiemstrastate bij Hooghalen en in het Amelterbos bij Assen. Zowel hier als elders in Drenthe vertoont deze soort een sterke achteruitgang, die onder meer te wijten lijkt aan ophoping van strooisel op de bodem van veel bossen.

Zweedse kornoelje groeit binnen Nederland alleen in de Zeijer strubben Boreale soorten Doordat het klimaat in Drenthe relatief koud en nat is, komt hier een aantal zogenaamde boreale planten- en diersoorten voor die elders in Nederland vrijwel ontbreken. Zweedse kornoelje is daarvan wel het bekendste voorbeeld, al komt zij slechts op één plek in Drenthe in het wild voor. Sommige boreale planten- en diersoorten worden beschouwd als ‘ijstijdrelicten’, andere hebben zich pas recent in Drenthe weten te vestigen. Dit laatste geldt bijvoorbeeld voor enkele planten- en mossoorten die kenmerkend zijn voor oudere naaldbossen, zoals Linnaeusklokje, Stekende wolfsklauw en Struisveermos, en voor enkele zeer bijzondere Drentse mossoorten die uitsluitend op hunebedden groeien (zie Bebouwd gebied paragraaf 3.15.3). Andere voorbeelden van boreale soorten in Drenthe zijn de vooral in eikenbossen groeiende Zevenster, de voor beekdalen kenmerkende Noordse zegge en op ruderale plaatsen voorkomende wants Lygnus wagneri.

Relatief veel boreale soorten zijn gebonden aan heide en hoogveen, onder meer Valkruid, Kraaihei, Dof veenmos, IJslands mos en insectensoorten als de Veenmier en de dansvlieg Empis borealis. Ook het uit Drenthe verdwenen Korhoen heeft een boreaal verspreidingsgebied.

Opmerkelijk is dat sommige soorten die in Nederland vrijwel beperkt zijn tot hoogveenrestanten, veentjes of veenheide, zich in de boreale regio veel minder kieskeurig tonen en vrij algemeen voorkomen. De verklaring hiervoor is dat het zeer hoge watergehalte van het veen en de isolerende werking van veenmossen zorgen voor lage temperatuurextremen, een grotere kans op vorst aan de grond in zomernachten en een lagere gemiddelde temperatuur. Tot in juni kan op enige diepte in het veenpakket ijs aanwezig zijn. De soorten die worden beschouwd als relicten van de ijstijd, konden dankzij dit bijzondere microklimaat in hoogvenen de opwarming van het klimaat overleven.

37

de Beuken-eikenbossen in de buurt van Roden, in het DrentsFriese Wold en het Dwingelderveld en in het Asserbos.

Brede wespenorchis is in Drenthe bezig aan een flinke opmars Figuur 3.2.11

Brede wespenorchis 1990 - 2008 (181) 1970 - 1996 (95)

Groot nagelkruid (inzet bloeiwijze)

Bert Blok

38

Hans Dekker

De vegetatie in Beuken-eikenbossen, en vooral hun zomen, wordt bedreigd door verruiging. Het inwaaien van voedingsstoffen uit omliggende landbouwgronden werkte verrijkend zolang het op beperkte schaal plaatsvond, maar leidt bij de huidige omvang tot explosieve uitbreiding van stikstofminnaars als Grote brandnetel en Zevenblad in de bosrand. Wat dieper het bos in raakt de kruidlaag vergrast met Gladde witbol. Atmosferische depositie van stikstofverbindingen versterkt deze ontwikkeling. Door het achterwege blijven van hakhoutbeheer en gebrekkig beheer van mantels en zomen verslechtert de concurrentiepositie van kwetsbare kruiden van deze milieus nog verder.

Berkenbroekbos Berkenbroekbos is kenmerkend voor uitgesproken voedselarme en tevens natte plaatsen. Vermoedelijk is de meest oorspronkelijke standplaats in Drenthe langs de randen van hoogvenen, waar het zand op geringe diepte ligt. Deze randen zijn minder continu met water verzadigd dan het centrum van het veen. Door de waterstroom naar de randen, en door de wat sterkere mineralisatie in deze delen van het veen, zijn ze wat voedselrijker dan het centrum ervan. Een van de laatste voorbeelden van een dergelijk Berkenbroekbos ligt aan de oostzijde van het Witterveld bij Assen; bijna overal elders is de randzone van hoogvenen ontgonnen. De Zachte berk is de enige boomsoort die in dergelijke milieus in redelijke aantallen het boomstadium weet te bereiken, al wordt hij zelden meer dan tien meter hoog. Vaak is tussen de berken een enkele Zomereik of Zwarte els aan te treffen. De kruidlaag wordt voor een deel gevormd door soorten van natte heiden en veentjes, zoals Gewone dophei en andere heidesoorten, Eenarig wollegras, Veenpluis, Pijpenstrootje en Gagel. Bij aanvoer van wat mineraalrijker grondwater, of ook wel door het inwaaien van voedingsstoffen, kunnen soorten van Kleinezeggenmoerassen voorkomen zoals Moerasstruisgras, Zwarte zegge, Zompzegge, Sterzegge, Wateraardbei en Gewone waternavel (tabel 3.2.1).

De overige Berkenbroekbossen zijn echter storingsgemeenschappen: ze zijn ontstaan na lichte verdroging of verrijking van hoogvenen, venranden of natte heiden. In Berkenbroekbosjes op verdroogde hoogveen- of heidegrond wordt de ondergroei vaak beheerst door Pijpenstrootje, een gras dat profiteert van instabiele waterstanden. Dergelijke Pijpenstro-berkenbroekbosjes komen bijvoorbeeld veel voor in het hoogveengebied van Zuidoost-Drenthe en aan de rand van vochtige heideterreinen in Zuidwest-Drenthe. Bij een verdergaande ontwatering veranderen ze in de richting van Berken-eikenbossen, terwijl de struiklaag dichter wordt en naast Sporkehout en Geoorde Wilg ook struiksoorten van eikenbossen als Wilde lijsterbes en Amerikaanse vogelkers bevat.

In vennen kan het binnendringen van voedselrijk water de ontwikkeling van berkenbroek versnellen. Als de waterstand niet teveel daalt, kunnen zich grassen van voedselrijk milieu zoals Hennegras, Mannagras en Riet vestigen, samen met onder meer Kale jonker en Gele lis. De ondergroei gaat daarmee sterk lijken op die van een wilgenstruweel (tabel 3.2.1).

Struwelen van Grauwe wilg komen in Drenthe vrij algemeen voor langs beken en in laagveengebieden, en ook wel op door de mens gecreëerde standplaatsen zoals langs kanalen en in spoorsloten. De bodem is tamelijk voedselrijk en de groeiplaatsen worden beïnvloed door voedselrijk oppervlaktewater of mineraalrijk grondwater. De bodem is daardoor niet al te zuur. In de ondergroei zijn veel grassen en kruiden te vinden en soorten van de voedselrijke rietlanden en zeggenmoerassen waaruit de struwelen zich gewoonlijk ontwikkelen, zoals een aantal grote zeggensoorten, Hennegras, Riet, Wolfspoot, Grote wederik en Gewone engelwortel. Wilgenstruwelen in beekdalen kunnen kwelindicatoren als Gewone dotterbloem, Moeraszegge en Moerasspirea bevatten. Struwelen van Grauwe wilg zijn een ontwikkelingsstadium van open moerassen naar Elzenbroekbos; deze ontwikkeling wordt vaak al door Zwarte els aangekondigd. Struwelen die wat sterker geïsoleerd zijn van het oppervlaktewater, kunnen in de loop van de tijd verzuren, waarna zich soorten van de voedselarmere struwelen van Geoorde wilg kunnen vestigen. Voorbeelden daarvan zijn meerdere kleine zeggensoorten, Wateraardbei en ook Geoorde wilg, Gagel en Pijpenstrootje.

Struwelen van Geoorde wilg staan op minder voedselrijke plaatsen en worden gevoed door zuurder, minder mineraalrijk grondwater. Ze komen veel voor op vochtige en gestoorde heideterreinen en in of langs vermeste of verdroogde vennen.

Geoorde wilg is dominant; daarnaast komt er vaak Zachte berk en Sporkehout in voor en soms Gagel (tabel 3.2.1). Ze ontstaan als tussenstadium of als overgangszone tussen aan de ene kant niet te voedselrijke moerasvegetaties of natte heiden en aan de andere kant Berkenbroekbos. In de ondergroei komen soorten van de eerdere successiestadia voor, zoals Pijpenstrootje, Moerasstruisgras, Zompzegge en enkele andere kleine zeggensoorten, en vaak ook Pitrus en Pijpenstrootje. Met regelmaat komen er tussenvormen tussen Geoorde en Grauwe wilg voor, die vaak als bastaarden worden beschouwd. Bij toevoer van voedselrijk water nemen soorten van rijke omstandigheden zoals Hennegras, Moeraswalstro en Riet in de ondergroei toe, die daarmee meer hetzelfde karakter krijgt als die van rijkere Grauwe wilgenstruwelen.

Gagelstruwelen hebben een meer lokale verspreiding. Ze staan op voedselarmere plaatsen, vooral aan venoevers, in natte heidegebieden en ook wel langs randen van hoogvenen.

Meestal zijn er maar weinig bomen in aanwezig; alleen Zachte berk is er met regelmaat in te vinden. Gagelstruwelen bevinden zich vaak op de overgang van heide of hoogveen naar een bovenloop van een beek of in laagten langs beekdalflanken.

De groeiplaatsen staan altijd onder invloed van tamelijk zuur

Hans Dekker

Moerasstruwelen Moerasstruwelen zijn kenmerkend voor overgangssituaties van droge naar natte gebieden; over het algemeen staan ze op een niet al te dikke laag veen met daaronder een minerale ondergrond. Er kunnen verschillende typen worden onderscheiden (tabel 3.2.1), die horen bij een verschillende voedselrijkdom van de bodem en, daaraan gekoppeld, bij verschillende typen water die de groeiplaatsen voeden. In alle moerasstruwelen is de waterstand hoog en onder optimale omstandigheden droogt de bodem niet uit. Terwijl wilgenstruwelen nooit langdurig diep onder water staan, kunnen Gagelstruwelen vooral ’s winters langere tijd geïnundeerd worden.

Gagelstruweel in het vroege voorjaar langs het Horstveen bij Amen

en vrij mineraalarm kwelwater van lokale oorsprong. Planten die eveneens een voorkeur voor dit type kwelwater tonen, zijn bijvoorbeeld Beenbreek en Veldrus. In de ondergroei van Gagelstruwelen komen veel soorten van natte heiden voor, zoals Pijpenstro, Gewone dophei, Veenpluis en Veenmossen.

Daarnaast kunnen ook soorten van wat rijkere omstandigheden aanwezig zijn als Moerasstruisgras, Zwarte zegge, Snavelzegge en (minder vaak) Blauwe zegge, en meestal ook Riet (tabel 3.2.1). Mooi ontwikkelde Gagelstruwelen zijn te vinden bij Zeegse (Siepelveen), Donderen (Bongveen), Lheebroek (Sliekerveen) en Elp (Oelmerveentje) en langs de zuidwestrand van het Drouwenerzand.

Op enkele plaatsen in Drenthe zijn in uitgestoven laagten in heiden aan Gagelstruwelen verwante begroeiingen tot ontwikkeling gekomen, die gedomineerd worden door Kruipwilg1. In vergelijking met Gagelstruwelen zijn in de ondergroei wat meer soorten van heischrale graslanden te vinden, zoals Borstelgras, Blauwe knoop, Klokjesgentiaan en Stijve ogentroost. Daarnaast komen er ook soorten van wat rijkere graslanden in voor, zoals Veldzuring en Smalle weegbree. Al deze Kruipwilgstruwelen liggen in natuurgebieden. Voorbeelden zijn te vinden in het Vledderveld, de Hoekenbrink (Boswachterij Smilde), het Terhorsterzand en het Balingerzand. De groeiplaatsen worden gekenmerkt door een sterk wisselende grondwaterstand met periodieke inundaties in de winter en grote droogte in de zomer.

Deze tot meer dan twee meter hoge struwelen hebben weinig gemeen met de lage Kruipwilgstruwelen die in de duinen veel voorkomen. Het struweeltype heeft tot dusver weinig aandacht gekregen en is daardoor (nog) niet als zelfstandige planten­gemeenschap beschreven.

Toch wordt het voortbestaan van dit in het binnenland zeer zeldzame vegetatietype bedreigd, enerzijds door spontane successie naar (berken)bos en anderzijds door beweiding, waartegen Kruipwilg slecht bestand is. Zo is het

1

Vanwege het geringe aantal beschikbare vegetatieopnames zijn deze kruipwilgstruwelen niet opgenomen in de overzichtstabel soortensamenstelling loofbossen (tabel 3.2.1).

39

Elzenbroekbossen die zijn ontstaan in geïsoleerde moerassen waarin regenwater stagneert, of in vennen die na eutrofiëring verland zijn. Typerend hiervoor is het verschijnen van soorten van Kleine-zeggenmoerassen zoals Zwarte zegge, Zompzegge, Sterzegge en Moerasviooltje. Na verloop van tijd kan zich zelfs een aantal veenmossen van niet extreem voedselarme situaties vestigen, zoals Gewimperd, Gewoon en Haakveenmos.

Kruipwilgstruweel in het Groote Zand bij Hooghalen door begrazing inmiddels verdwenen.

Zowel wilgen- als Gagelstruiken kunnen zich nog vrij lang handhaven bij verdroging. Er vindt dan echter geen natuurlijke verjonging meer plaats en de ondergroei verliest zijn gevarieerde karakter. In een relatief voedselarme omgeving krijgt Pitrus of Pijpenstrootje de overhand, terwijl op rijkere of bemeste gronden vaak Grote brandnetel gaat woekeren.

Elzenbroekbos en Elzenbronbos Elzenbroekbos ontwikkelt zich op vochtig tot nat, (matig) voedselrijk venig zand of laagveen. Dit bostype vereist een permanent hoge grondwaterstand. De dominante boomsoort is Zwarte els, soms met Zachte berk als metgezel. De hoge struiklaag wordt gedomineerd door Grauwe en Geoorde wilg; in de lage struiklaag is Zwarte bes kenmerkend. Elzen slaan op in rietlanden en zeggenmoerassen,als deze niet (meer) worden gemaaid. In de ondergroei van Elzenbroekbossen blijven veel soorten uit deze moerasvegetaties aanwezig, zoals Hennegras, Riet, Grote wederik, Gele lis en Liesgras. Daarnaast zijn in lagere dichtheden veel soorten van wat voedselrijkere vochtige graslanden aanwezig (tabel 3.2.1). Pluimzegge kan op de met water verzadigde bodem op uitgebreide schaal horsten vormen die tot meer dan een meter hoog worden.

Elzenbroekbossen zijn onder meer in de laagveengebieden van Noord- en Zuidwest-Drenthe te vinden, waar ze het laatste stadium van de verlanding van laagveen­moerassen vormen.

Als overblijfsel uit varenrijke rietlanden bevatten ze soms nog Moerasvaren.

Behalve in het laagveengebied komen Elzenbroekbossen ook meer centraal in Drenthe voor, en dan vooral op voedselrijke veengronden in de beekdalen. Kenmerkend voor deze beekdalbroekbossen is het – soms massaal – voorkomen van Elzenzegge.

In oudere Elzenbroekbossen kan de bovenlaag van de bodem door stapeling van organisch materiaal uit plantenresten langzamerhand geïsoleerd raken van het voedselrijke oppervlakte­water. De toplaag van de bodem gaat dan langzamerhand verzuren. Een zure toplaag komt ook voor bij Figuur 3.2.12

Elzenbroekbossen worden vooral bedreigd door ontwatering en in samenhang daarmee verrijking. Verrijking bij een niet te sterke uitdroging kan leiden tot verruiging van de ondergroei, waarin Grote brandnetel gaat overheersen. Sterkere ontwatering leidt in eerste instantie tot het verteren van de strooisellaag en daarmee de explosieve uitbreiding van sommige braamsoorten (zie intermezzo bramen). Langdurige verdroging leidt tot de uitbreiding van grassen, Sporkehout en soorten van eikenbossen zoals Wilde kamperfoelie, berken en Zomereik. Rond

Slangenwortel 1990 - 2008 (50) 1970 - 1996 (70)

Hans Dekker

40

In Elzenbroekbos langs het Zuidlaardermeer groeien indicatoren van mineraalrijk water zoals Kleine valeriaan en Draadzegge. Beide soorten, die hun optimum hebben in zeggenmoerassen en natte schraallanden, bloeien in deze beschaduwde toestand niet. Langs de randen van het Paterswoldermeer en in het Elsburger Onland groeit plaatselijk massaal Slangenwortel (figuur 3.2.12) in permanent overstroomd Elzenbroekbos. Deze soort is van oorsprong typerend voor verlandingsvegetaties in laagveenmoerassen met een sterke invloed van basenrijk kwelof oppervlaktewater. Het voorkomen van deze plant ter plaatse wordt veroorzaakt door sterke kwel van grondwater vanuit de Rug van Tynaarlo. Waterviolier, een ondergedoken waterplant die ook kwel indiceert, komt soms in sloten en laagten in Elzenbroekbossen voor.

Vooral langs de Drentsche Aa, bijvoorbeeld bij de Burgvallen tussen Schipborg en Gasteren, komt op plaatsen waar sterke kwel van nog mineraalrijker grondwater optreedt, over kleine oppervlakten Elzenbronbos voor. Dit bostype staat op een zandbodem en onderscheidt zich door een aantal indicatoren van opwellend mineraalrijk grondwater, zoals Verspreidbladig goudveil, Bittere veldkers en Gewone dotterbloem. Ook komt er veel Hop in voor, die zich tot hoog in de elzentoppen slingert.

Een kenmerkende zeggensoort in dit milieu is IJle zegge.

Elzenbronbos bij de Burgvallen

Figuur 3.2.13

Bittere veldkers

Figuur 3.2.14

1990 - 2008 (100) 1970 - 1996 (163)

Koningsvaren 1990 - 2008 (363) 1970 - 1996 (539)

41

Hollandscheveld bevinden zich op voormalige hoogveenontginningen veel van dit soort ‘elzen-eikenbossen’. Deze bossen zijn opmerkelijk rijk aan Koningsvaren. Deze opvallende soort komt verder in Drenthe vooral voor in gradiëntsituaties in beekdalranden en aan randen van hoogveengebieden (figuur 3.2.13).

Elzenbronbossen zijn extreem gevoelig voor ontwatering, die onveranderlijk leidt tot het afvangen van de kwelstroom.

Ondanks het feit dat veruit het meeste bos van dit type in natuurgebieden ligt, zijn bijvoorbeeld Bittere veldkers en Verspreidbladig goudveil in de afgelopen tien jaar sterk afgenomen (tabel 3.2.1, figuur 3.2.14). Voor Bittere veldkers werd in de Atlas van de Drentse Flora (WFD 1999) nog de verwachting uitgesproken dat de soort voorlopig zou toenemen in frequentie op grond van een gesignaleerde forse toename tussen 1970 en 1996 ten opzichte van de periode vóór 1950.

Door de keuze van de periodes zoals gehanteerd in deze atlas was echter niet te zien dat de feitelijke neergang van de soort al was begonnen, en bij benadering rond 1975 inzette.

Na het kappen van Elzenbroekbos krijgen aanvankelijk vooral soorten van natte, voedselrijke graslanden zoals Fioringras en Ruw beemdgras en soorten van natte, zure omstandigheden zoals Hennegras en Pitrus de overhand. Het daarop volgende wilgenstruweel, meestal van Grauwe wilg, vormt de inleiding tot het opnieuw ontstaan van Elzenbroekbos. Ook mantels van Elzenbroekbossen bestaan meestal uit wilgenstruweel. Echte zomen hebben deze bossen meestal niet: de plaats ervan wordt ingenomen door snelgroeiende soorten van laagveenmoerassen zoals Riet of Hennegras. In de mantels van elzen(bron)bossen in de beekdalen komen de tamelijk basenrijke omstandigheden tot uiting in het veel voorkomen van doornstruwelen, zoals Sleedoorn, Hondsroos en Eenstijlige meidoorn, die ook bekend zijn van de veel voedselrijkere bosranden en doornhagen van het potkleigebied. Vergeleken daarmee is het voorkomen ervan echter wel wat minder uitbundig. Voor Wegedoorn vormen de randen van elzenbossen in het Drentsche Aa-gebied samen met de andere doornstruwelen en de houtwallen een bolwerk in de landelijke verspreiding; in overig Drenthe en ook in de rest van Nederland is deze soort behoorlijk zeldzaam (figuur 3.2.15).

Figuur 3.2.15

Wegedoorn 1990 - 2008 (67) 1970 - 1996 (117)

Loofbossen van voedselrijke grond De loofbossen op voedselrijke grond zijn de soortenrijkste bossen in Drenthe; dat geldt zowel voor de drogere typen (Eiken-haagbeukenbossen) als voor de nattere (Elzenvogelkersbossen) (tabel 3.2.1). De beste voorbeelden zijn beperkt tot de mineraalrijke potklei, die plaatselijk in het noorden van de provincie vrijwel aan de oppervlakte komt: bij Gieten (De Kleine Houten), bij Gasteren (Gastersche Holt) en vooral in de ruime omgeving van Roden. Ook elders in Nederland komen deze bossen voor op kalkhoudende gronden, zoals in Twente, de Achterhoek, het Rijk van Nijmegen en Zuid-Limburg. Maar in vergelijking daarmee herbergen de Drentse bossen slechts weinig werkelijk kalkminnende plantensoorten; kenmerkend zijn vooral soorten van vruchtbare bodems, die in de rest van de provincie weinig voorkomen. In gebieden waar zware of kalkhoudende leem is afgezet (noordelijke Hondsrug, bij Havelte, omgeving Assen) komen wat minder soortenrijke varianten van deze bossen voor, bijvoorbeeld de Kampakkers bij Annen en het bosje op de Zuidesch van Anloo. Deze leembodems zijn

minder voedselrijk dan potkleigronden, maar wel nog behoorlijk goed gebufferd tegen verzuring.

De samenstelling van de boomlaag toont verschillen afhankelijk van de vochtvoorziening. De dichte struiklaag bevat, behalve soorten van de eerder beschreven eikenbossen, als karakteristieke elementen Aalbes, Tweestijlige meidoorn en Kardinaalsmuts.

Hans Dekker

Tweestijlige meidoorn Figuur 3.2.16

Tweestijlige meidoorn 1990 - 2008 (93) 1970 - 1996 (135)

Figuur 3.2.17

Boszegge 1990 - 2008 (9) 1970 - 1996 (13)

De Kleibosch, een bos op potklei ten noorden van Roden

Hans Dekker

42

Loofbossen op matig droge, voedselrijke grond (Eikenhaagbeukenbossen) Kenmerkend voor Eiken-haagbeukenbossen is de ‘dubbele bodem’ waarop ze staan: een ondergrond van zware leem of klei, die als waterkerende laag werkt, met daarop een pakket lichter, zandiger, humeus materiaal. ’s Winters is de grond nat; het water lost dan basen uit de leem of klei op en brengt deze in de humeuze bovengrond. ’s Zomers droogt de bodem vaak sterk uit. Onder deze omstandigheid is Zomereik de dominante boomsoort, Beuk aardt op deze ’s winters natte gronden niet goed. Kenmerkend is het veel voorkomen van Hazelaar in de struiklaag (tabel 3.2.1, p. 12); in regelmatig afgezette hakhoutbosjes kan deze struiksoort het aspect volledig bepalen. Haagbeuk, waarnaar het bostype mede is genoemd, komt in Drenthe vrijwel alleen aangeplant voor. Behalve Hazelaar groeien in deze bossen veel andere boomsoorten met goed verterend blad; kenmerkend zijn bijvoorbeeld Zoete kers en Gewone esdoorn. Mede daardoor gaat de strooiselomzetting in deze bossen veel sneller dan in schralere typen eikenbos. Met Beuken-eikenbos heeft Eiken-haagbeukenbos vrijwel alle soorten gemeen die op goede strooiselvertering wijzen, zoals Gewone salomonszegel, Lelietje-van-dalen, Witte klaverzuring, Bosanemoon en Grote muur. Terwijl deze soorten in de wat schralere Beukeneikenbossen slechts hier en daar te vinden zijn, groeien ze op de rijkere bodem van de Eiken-haagbeukenbossen vaak massaal. Dat geldt ook voor Klimop, die hier anders dan in schralere bostypen tot hoog in de bomen klimt. Kenmerkend maar veel minder algemeen is Bleeksporig bosviooltje.

Enkele kenmerkende, kalkminnende planten zoals Boszegge, Heelkruid en Donkersporig bosviooltje zijn in Drenthe vrijwel beperkt tot de oudste bosgedeelten in het potkleigebied. De ’s winters natte omstandigheden komen tot uiting in

gebonden zijn, zoals Moerasspirea en Kruipend zenegroen en in de struiklaag de Gewone (inheemse) vogelkers. De kruidlaag is veel rijker aan soorten en vooral aan typische bosplanten dan die van de Elzenbroekbossen. Karakteristieke en in dit bostype veel voorkomende soorten zijn IJle zegge en Reuzenzwenkgras. Kenmerkend maar in Drenthe zeldzaam is Groot heksenkruid, dat vooral langs paden en in de mantels van deze bossen is aan te treffen. Grote keverorchis (figuur 3.2.18), die bijvoorbeeld in de duinen en in Limburg ook in drogere voedselrijke bossen is te vinden, komt in Drenthe eigenlijk alleen voor in Elzen-vogelkersbossen, zoals langs de Drentsche Aa en in het potkleigebied. Net als veel andere orchideeën is deze soort afhankelijk van basenrijke omstandigheden. Op de kalk van Limburg komen deze basen direct uit de bodem; in de duinen vaak ook uit stuivend zand. In Drenthe moet de basenrijkdom van opgeloste stoffen uit het grondwater komen, hetgeen verklaart waarom Grote keverorchis hier van oorsprong alleen op natte standplaatsen te vinden is. Wel duikt de soort af en toe op langs schelpenpaden.

Desondanks wordt zij in Drenthe steeds zeldzamer.

het voorkomen van soorten als Ruwe smele en Groot heksenkruid, die vooral te vinden zijn in de ondiepe laagten die vaak in deze bossen voorkomen.

Waar de potklei dieper onder de oppervlakte zit of met minder voedselrijke leem is gemengd, kan Ruige veldbies voorkomen.

Op deze plekken zijn de meest typische soorten van rijke bossen meestal in lagere bedekkingen aanwezig. Soms tonen dergelijke bosgedeelten een dichte mat van Adelaarsvaren (bijvoorbeeld in het Lieverder Noordbos). Deze begroeiingen vormen in feite een overgang naar de schralere Beukeneikenbossen.

Waar veel soorten van rijkere bosbodems door uitbreiding naar van oorsprong schralere bostypen vooruitgaan, gaan enkele karakteristieke basenminnende soorten van bossen op rijke bodem juist achteruit in frequentie. Voorbeelden zijn Tweestijlige meidoorn en de vrijwel tot de potklei beperkte Boszegge (figuur 3.2.16 en 3.2.17). Door de beperkte oppervlakte en de geïsoleerde ligging, zowel ten opzichte van elkaar als van de meest nabije voorbeelden elders, zijn de Drentse Eiken-haagbeukenbossen bovendien bijzonder kwetsbaar voor areaalverlies. Daarnaast gaan ze in kwaliteit achteruit doordat het vroegere kleinschalige hakhoutbeheer van Hazelaarbosjes nogal eens achterwege blijft, waardoor de beschaduwing sterk toeneemt en, mede daardoor, stapeling van strooisel optreedt.

Klimop krijgt onder deze omstandigheden de overhand in de ondergroei ten koste van de meeste andere bosplanten. De achteruitgang van Bleke zegge in de afgelopen tien jaar houdt vrijwel zeker hiermee verband; de soort is in Drenthe vrijwel beperkt tot open mantels van potkleibossen en profiteert sterk van uitdunning of spaarzame kap. Iets dergelijks geldt wellicht ook voor de zoomplant Welriekende agrimonie. Doordat veel van de resterende bosfragmenten dicht bij woonkernen liggen, gaan met name de randzones in kwaliteit achteruit door overbetreding en afvalstort met als gevolg verruiging en verrommeling. Deze verruiging komt onder meer tot uiting in de uitbreiding van algemene bramensoorten, zowel ‘staande bramen’, zoals Rubus nessencis, als ‘boogbramen’, bijvoorbeeld R. gratus en R. gladithyrsus (zie ook intermezzo ‘Bramen’).

Ook Framboos is opvallend vaak aanwezig.

Grote keverorchis 1990 - 2008 (10) 1970 - 1996 (18)

Hans Dekker

Loofbossen op natte voedselrijke grond (Elzenvogelkersbossen) Elzen-vogelkersbossen zijn de bossen op nattere voedselrijke grond. De soortenrijkste zijn te vinden in het potkleigebied; wat minder soortenrijke varianten komen voor op de rijkere leemgronden van de noordelijke Hondsrug en langs de Drentsche Aa. Ook in bovenlopen van beekdalen kunnen dergelijke bossen voorkomen, zoals bij Geelbroek onder Assen, waar vroeger Eenbes groeide.

Meestal bestaat de boomlaag van Elzen-vogelkersbossen uit Zwarte els en Zomereik; het aandeel van de meer kenmerkende Es wisselt. Waar hij voorkomt, is het aantal kiemplanten van deze boomsoort gewoonlijk veel groter dan dat van andere bomen, als teken dat deze bossen bij uitstek zijn domein vormen. In de struik- en kruidlaag zijn veel soorten te vinden die ook in drogere bostypen (Eiken-haagbeukenbos, deels ook in Beuken-eikenbos) groeien, zoals Hazelaar, Bosgierstgras, Bosanemoon, Gewone salomonszegel, Bleeksporig bosviooltje, Bosandoorn en Ruwe smele (tabel 3.2.1). Daarnaast zijn er veel planten aan te treffen die aan vochtiger milieus

Figuur 3.2.18

Grote keverorchis

43

Ton Schoenmaker

44 Figuur 3.2.19

Muskuskruid 1990 - 2008 (16) 1970 - 1996 (32)

Op plaatsen in het potkleigebied waar mineraalrijk water vaak boven het maaiveld blijft staan, komen Elzen-vogelkersbossen voor met een boomlaag die grotendeels uit Es bestaat. Soorten van de drogere bossen zijn hier vrijwel afwezig. IJle zegge vormt de hoofdmoot van de kruidlaag, die ’s winters vaak langdurig onder water staat. Verder zijn er enkele karakteristieke planten te vinden die nog schaarser zijn dan het bostype zelf: Bosereprijs (langs watergangen op potklei in de bossen van Natuurschoon bij Terheijl en, waarschijnlijk aangeplant, in het Gastersche Holt en de Kleine Houten bij Gieten) en Boswederik (eveneens bij het Gastersche Holt en op bospaden op potklei bij het Lieversche Diep). Ook Beekpunge en het schaarse Muskuskruid (figuur 3.2.19) indiceren lokale toestroom van mineraalrijk water, maar deze soorten zijn niet tot dit bostype beperkt. Andere voorbeelden van deze soortengroep zijn Kleine valeriaan en het zeldzame Klein glidkruid.

Laatstgenoemde groeit in Drenthe voornamelijk op bospaden en open plaatsen op overgangen van Elzen-vogelkersbossen naar schraal grasland. Behalve in de omgeving van Roden

verscheen deze soort na 2000 ook in heischrale graslanden op potklei in het Eexterveld.

Daling van de grondwaterspiegel is voor alle Elzenvogelkersbossen funest, maar voor potkleibosjes met langdurige winterse inundatie wel in het bijzonder. Veel soorten die horen bij kwetsbare, uiterst lokale systemen als bronnetjes of plaatsen waar mineraalrijk water ’s winters boven het maaiveld afstroomt, zijn de laatste tijd dramatisch afgenomen. Voorbeeld zijn zeldzame soorten als Muskuskruid, Boswederik, Klein glidkruid en Schedegeelster (figuur 3.2.20).

Laatstgenoemde is een Midden-Europese bosplant die in Nederland vrijwel tot Drenthe en Twente beperkt is. Hij groeit vooral op plaatsen die ’s winters overstromen en daarbij van hun strooiselpakket ontdaan worden. Deze soort heeft met name in de buurt van Roden veel terrein verloren aan nieuwbouw en aanleg van infrastructuur.

In bosranden van loofbossen op rijke bodem nemen in de lente uitbundig bloeiende soorten van doornstruwelen een belangrijke plaats in. Karakteristiek zijn Sleedoorn, Hondsroos, Eenstijlige meidoorn en (de doornloze) Gewone kardinaalsmuts. Op open plekken en in de zoom van deze bosjes komt een aantal in Drenthe zeldzame en sterk bedreigde plantensoorten voor, zoals Welriekende agrimonie en Bleke zegge. Deze laatste soort, waarvan de vruchten in de grond lang kiemkrachtig blijven, profiteert sterk van dunning van opstanden. Beide soorten staan sterk onder druk en zijn de afgelopen tien jaar verder achteruitgegaan in frequentie van voorkomen. Zaagblad, een inmiddels in geheel Nederland uitgestorven plantensoort, had in dit biotoop tot rond 1978 een van haar laatste groeiplaatsen in het Weehorstbos bij Roden.

De zomen bestaan veelal uit triviale soorten van voedselrijke omstandigheden, zoals Zevenblad, Fluitenkruid, Hondsdraf en Grote brandnetel. Ook de in Drenthe minder algemene Bloedzuring wordt vooral in deze zomen gevonden. Deze plant, die een uitgesproken voorkeur toont voor plekken zonder strooiselbedekking, groeit ook graag aan de rand van bospaden. In zomen van nattere bossen op voedselrijke grond zijn veel soorten van voedselrijke moerassen te vinden, zoals Gewone engelwortel en Kale jonker.

soorten zich in Nederland aandienden: eerst moest zich een humuslaag vormen uit de langzaam verterende naalden.

Ondanks de relatieve soortenarmoede hebben sommige Drentse naaldbossen wel degelijk een hoge natuurwaarde.

Dat geldt het sterkst voor de Jeneverbesstruwelen, en voor Korstmossen- en Kraaihei-dennenbossen. Daarnaast zijn naaldbossen van groot belang voor varens (zie kader ‘Vestiging van zeldzame varens’) en ook voor paddenstoelen (zie paragraaf 3.2.5).

Het beheer van naaldbossen is aan het veranderen; er zijn steeds minder monoculturen van naaldbomen en het aandeel van soorten van het Berken-eikenbos, de natuurlijke evenknie van naaldbossen op zure zandgronden, neemt langzamerhand toe. Ook worden regelmatig hele naaldbospercelen gekapt om plaats te maken voor natuurlijker systemen, zoals in het Drents-Friese Wold en op het Hijkerveld.

Naaldbossen Natuurlijke naaldbossen komen in Drenthe onder de huidige klimaatsomstandigheden niet voor. Wel herbergt deze provincie een ‘naaldstruweel’, dat wordt gevormd door de enige naaldboom die als typisch Drents kan worden aangemerkt: de Jeneverbes. Struwelen van deze soort hebben zich in Drenthe gevormd op heiden nadat deze door overexploitatie aan verstuiving ten prooi waren gevallen. Grove den verdween in de Middeleeuwen van het Drentse toneel, om later weer te verschijnen door aanplant op stuifzanden en droge heideterreinen. Vanuit deze aanplant verwilderde de soort weer als losse exemplaren (‘vliegdennen’) op de resterende droge heiden. Met uitzondering van de bijna uitgestorven Taxus zijn andere naaldboomsoorten nooit inheems geweest in Nederland; zij hebben hun voorkomen helemaal te danken aan aanplant op de zandgronden. De ondergroei van naaldbossen is door hun tamelijk recente verschijning in ons land vaak soortenarm en weinig karakteristiek in vergelijking met streken waar naaldbossen wel van nature voorkomen. Het duurde tientallen jaren voordat de eerste typische naaldbosFiguur 3.2.21

Jeneverbesstruwelen Jeneverbessen kiemen op onbegroeide plekken met schrale zandige grond, vooral in droge heiden. Veel groeiplaatsen zijn ontstaan uit zandverstuivingen. Aan het sterke reliëf van richels en stuifduinen is dit stuifzandverleden vaak nog goed te zien. Vaak komt de Jeneverbes voor in de vorm van afzonderlijke bomen of kleine groepen, maar soms vormt zij uitgebreide struwelen. Voorbeelden van dergelijke struwelen zijn onder meer te vinden in het Drouwenerzand, het Lheebroekerzand, het Mantingerzand, de Mepperdennen en Kampsheide (figuur 3.2.22). Vaak lijken alle bomen van zo’n struweel ongeveer even oud, wat doet vermoeden dat de vestiging is gebonden aan specifieke omstandigheden, die zich slechts gedurende korte tijd voordoen. Daarbij kan worden gedacht aan de eerste fase na het staken van beweiding.

De ondergroei van Jeneverbesstruwelen bestaat uit soorten van droge heide, schraal grasland en kapvlakten zoals Bochtige smele, Gewoon struisgras, Pilzegge, Liggend walstro, Tormentil, Mannetjesereprijs, Schapenzuring en als noordelijk element Kraaihei, terwijl Struikhei vooral aan de randen groeit (tabel 3.2.2). Op groeiplaatsen met een verleden als stuifzand kunnen Buntgras, Zandzegge en incidenteel zelfs Helm voorkomen. Beschutte plaatsen en vooral steilranden

Geschubde mannetjesvaren

Vestiging van zeldzame varens Over het algemeen zijn naaldbossen niet erg rijk aan soorten hogere planten. Een uitzondering op deze vuistregel vormen de varens: de afgelopen jaren is er vooral in de vochtige naaldbossen binnen de grote boswachterijen een opmerkelijke toename geconstateerd van zeldzame varensoorten als Stippelvaren, Geschubde mannetjesvaren (figuur 3.2.21, foto rechts), Gebogen driehoeksvaren en Smalle beukvaren.

Gold dit aanvankelijk met name de bossen rond het Fochteloërveen en in het Dwingelderveld, tegenwoordig zijn deze soorten, soms zelfs in grote aantallen, ook in de boswachterijen in Midden- en Noordoost-Drenthe te vinden (bijvoorbeeld Gees, Meppen en Kniphorstbosch - De Strubben). Daarbij moet men wel bedenken dat Stippelvaren en Geschubde mannetjesvaren gemakkelijk over het hoofd kunnen zijn gezien vanwege de gelijkenis met andere, algemenere varensoorten.

Behalve deze soorten die zich vooral in naaldbossen hebben uitgebreid, is er ook een andere nieuwkomer: Struisvaren, die vanuit tuinen is verwilderd en die in lichte bossen, struwelen en ruigtes steeds steviger voet op Drentse bodem krijgt. Waar hij staat is deze varen niet erg verdraagzaam: de soort breidt zich door taaie uitlopers sterk uit en laat door de dichte en hoge toefen weinig ruimte aan andere soorten in de kruidlaag.

Hans Dekker

1990 - 2008 (8) 1970 - 1996 (1)

45

=

Amerikaanse eik

++

Amerikaanse vogelkers

=

Blauwe bosbes

-

Boskruiskruid

=

Brede stekelvaren Dubbelloof

46

= =

Gewone braam

=

Gewone hennepnetel

-

Gewone salomonszegel

=

Gewone vlier

=

Gewoon biggenkruid

=

Gewoon struisgras

=

Gewoon vingerhoedskruid

++

Gladde witbol

=

Hulst

++

Klimop

++

Koningsvaren

=

Rode bosbes

-

Ruwe berk

+

Schermhavikskruid

=

Sporkehout

=

Stijf havikskruid

=

Wilde lijsterbes

=

Wilgenroosje

=

Zachte berk

=

Zandblauwtje

=

Zomereik

= Gevoelig

-

Buntgras

-

Gewone dophei

=

Gewone eikvaren

=

Gewone hoornbloem

=

Heidespurrie

Gevoelig

-

Jakobskruiskruid Jeneverbes

Lariksbossen

Sparrenbossen

233

250

250

-

Gestreepte witbol

Hondsviooltje

19

= Gevoelig

Framboos

Borstelgras

Dennenbos

Aantal vegetatie-opnamen Amerikaans krentenboompje

Jeneverbesstruweel

Trend

Bijlage Flora- en faunawet

Status Rode Lijst

Tabel 3.2.2. Aspectbepalende en kenmerkende bomen, struiken en hun ondergroei in de verschillende naaldbostypen in Drenthe (bron: Natuurinformatie provincie Drenthe).

++ Gevoelig

2

=

Muizenoor

=

Pilzegge

=

Rode schijnspurrie

++

Schapengras

-

Schapenzuring

=

Struikhei

=

Tormentil

=

Trekrus

=

Veelbloemige veldbies

?

Witte klaverzuring

=

Zandstruisgras

-

Zandzegge

-

+

+

+ +

+

+

+

+

Helm

-

+

+

Kraaihei

-

Dennenorchis

Gevoelig

?

+

Dennenwolfsklauw

Bedreigd

2

?

+

?

+

Gevoelig

++ +

+

Bedreigd

--

+

Drienervige zegge Dwergviltkruid Geschubde mannetjesvaren Grote wolfsklauw Grove den

=

Klein wintergroen

Bedreigd

-2

Kleine keverorchis

Gevoelig

?

+

Gevoelig

?

+

Stekende wolfsklauw

Kwetsbaar

--

+

Zwarte den

=

Europese lork

x

Goudlork

x

Lork sp.

x

Rankende helmbloem

=

Douglasspar

x

Fijnspar

x

Gebogen driehoeksvaren

-

Gewone zilverspar

x

Kaukasische zilverspar

x

Reuzenzilverspar

x

Servische spar

x

Sitkaspar

x

Stippelvaren Tongvaren

2

+

+ +

x =

Beuk

+

Bosgierstgras

=

Grote muur

=

Hazelaar

++

Mannetjesvaren

+

11–25 %

+

+

Westelijke hemlockspar

1–10 %

+

?

Adelaarsvaren

Presentie in opnamen

47

+

Linnaeusklokje

+ = kenmerkende soort, niet in opnamen

Sparrenbossen

Dennenbos

=

Lariksbossen

Jeneverbesstruweel

=

Duinriet

Trend =

Pijpenstrootje

Bijlage Flora- en faunawet

=

Liggend walstro

Status Rode Lijst Bochtige smele

+

26–50 %

51–75 %

> 75 %

Jeneverbessen in het Lheebroekerzand

48

Hans Dekker

op het noorden kunnen worden bezet door grote groepen Eikvaren. Het naaldenstrooisel van Jeneverbes verteert sneller dan dat van andere naaldbomen en dan eiken- en beukenblad. Daardoor verschijnen, ondanks de arme ondergrond, in het struweel soms planten van voedselrijker milieu, zoals de graslandplanten Gewone hoornbloem en Gestreepte witbol.

Grote delen van de bodem onder de struiken zijn echter alleen met een naaldenpakket of met moskussens bedekt.

aanwijzingen dat Konijnenvraat in het verleden medeverantwoordelijk was voor de geringe vestiging van nieuwe exemplaren. De lage Konijnenstand in de afgelopen jaren door virusziekten en de verminderde stikstofdepositie lijken eraan te hebben bijgedragen dat de laatste vijf jaar weer meer zaailingen worden waargenomen (Bulten en Van Ginkel 2005; Hommel et al. 2007).

De afgelopen decennia werd duidelijk dat veel Jeneverbesstruwelen er slecht voorstaan (Knol en Nijhof 2004, figuur 3.2.22). Er vindt nauwelijks verjonging plaats: vrijwel nergens vestigen zich nieuwe struiken. Hiervoor lijkt een combinatie van factoren verantwoordelijk. De meeste stuifzanden en open plekken in heiden zijn dichter begroeid geraakt, door natuurlijke successie maar ook door het effect van stikstofdepositie (vergrassing). Veel struwelen die op een open plek stonden, liggen nu ingeklemd tussen (productie) bossen, die door het verdwijnen van hakhoutbeheer veel hoger worden dan vroeger. Niet alleen beschaduwen ze de randen van het struweel veel sterker dan vroeger, maar ook komt er grof, moeilijk verteerbaar bladafval in het struweel terecht (‘vervalsing’ van het humusprofiel). Vooral dankzij de inzet van het Drentse Jeneverbesgilde (www.jeneverbesgilde. nl; Bulten en Van Ginkel 2005) is er ook in het natuurbeheer meer aandacht gekomen voor het wegkwijnen van de waggels of palms, zoals Jeneverbessen op zijn Drents lokaal genoemd worden. Zo zijn de laatste jaren op meerdere plaatsen losse struiken en struwelen opnieuw vrij gezet in de hoop het tij te keren, en op een aantal locaties is het resultaat hoopvol. Zo is na het vrijzetten van Jeneverbessen in een verbost heideterrein nabij Schoonloo een groot aantal nieuwe kiemplanten waargenomen, vooral op terreingedeelten waar enig grondverzet is gepleegd. In de randzone van het Dwingelderveld kiemden Jeneverbessen zelfs op achtergebleven zandhopen die ontstonden door het afschrapen van de toplaag van voormalige landbouwgronden. Een zekere bodemverstoring en een open vegetatie lijken dus bevorderlijk voor de kieming van deze soort. De toekomst moet echter leren of de zaailingen verder zullen uitgroeien tot jonge struiken en of zich verjongde jeneverbestruwelen zullen gaan vormen. Daarnaast zijn er

Dennenbossen Van de overige naaldbossen hebben bossen van Grove den nog het meest te bieden wat betreft vaatplanten in de ondergroei (tabel 3.2.2). De meeste Grove dennenbossen zijn aangelegd op stuifzanden. Soorten als Buntgras, Zandzegge, Duinriet en Helm kunnen nog lang in de kruidlaag blijven groeien als herinnering aan dit stuifzandverleden. Deze soorten zijn bijvoorbeeld nog steeds in dennenbossen aan te treffen bij Havelte, op het Lheebroekerzand, op het Leggelderveld en in het Nationaal Park Drents-Friese Wold. In laatstgenoemd gebied en de aangrenzende bossen van de Maatschappij van Weldadigheid groeit hierin plaatselijk ook Drienervige zegge.

Dit is een van de weinige binnenlandse populaties van deze zeldzame zeggesoort. Uitgroeiende Grove dennen krijgen een tamelijk ijle groeivorm, zodat er ook in oudere bossen waarin zich al de nodige naaldenhumus in de zandgrond heeft opgehoopt, nog steeds veel licht op de bodem valt.

Aanvankelijk zijn de kruid- en struiklaag van deze dennenbossen in deze fase nog open. Deze open dennenbossen zijn vooral bekend om hun rijkdom aan korstmossen en paddenstoelen. Aan vaatplanten zijn ze doorgaans niet rijk, maar soms komen er bijzondere soorten voor, zoals Grote wolfsklauw (onder andere in het Dwingelderveld), Klein wintergroen (onder andere in Berkenheuvel bij Diever), Stekende wolfsklauw (onder andere in de boswachterijen Dwingeloo en Gieten), Dennenwolfsklauw (Sleenerzand, Leggelderveld en Drouwenerveld) en Linnaeusklokje (bij Gieten en Dwingeloo).

Een rijke vindplaats van dergelijke zeldzame naaldbosplanten was het Kremboong bij Hoogeveen, een naaldbos op een hoogveenontginning, dat in de jaren dertig van de vorige eeuw grotendeels geveld en opnieuw ontgonnen werd. Vóór de aanplant van dennenbos in de negentiende eeuw kwamen

Dennenwolfsklauw met broedknoppen in de bladoksels

Bert Oving

Kraaihei-dennenbos: Berkenheuvel (boswachterij Diever)

Linnaeusklokje, een ernstig bedreigde naaldbosneofyt

Dennenorchis tussen Kraaihei

Hans Dekker

Stekende wolfsklauw en Linnaeusklokje niet in Nederland voor; het zijn ‘naaldbosneofyten’, waarvan de vestiging pas mogelijk werd nadat de mens hun een passend milieu had geboden. Grote wolfsklauw en Dennenwolfsklauw, die ook op heidevelden kunnen groeien, waren wel reeds voor de aanplant van naaldbos aanwezig. Deze Korstmossen-dennenbossen zijn een in Nederland schaars vegetatietype, en de oppervlakte ervan gaat bovendien nog steeds achteruit door een natuurlijke successie naar andere vegetatietypen. Drenthe heeft een groot aandeel in het landelijke verspreiding van dit naaldbostype.

Een aantal Drentse Korstmossen-dennenbossen is aangemerkt als waardevolle bosgemeenschap (figuur 3.2.4).

Bij het ouder worden van dennenbossen ontstaat een dichtere ondergroei, waarin het aandeel van heidebewoners als Struikhei, Bochtige smele en Liggend walstro toeneemt. Onder vochtiger omstandigheden kunnen Pijpenstrootje en Gewone dophei in de ondergroei van dennenbossen verschijnen.

Soorten van Berken-eikenbossen, die in alle dennenbossen in meer of mindere mate voorkomen, hebben in deze begroei-

49

Bert Blok

Hans Dekker

Sparrenbossen Fijnspar, zijn verwant Sitkaspar en de tot een ander geslacht behorende Douglasspar zijn vooral aangeplant op ontgonnen heidevelden. Slechts weinig plantensoorten zijn bestand tegen de permanente zware beschaduwing door deze naaldboomsoorten, zodat de ondergroei meestal ijl en soortenarm is (tabel 3.2.2). Vooral op niet te arme bodem kunnen sparrenbossen wel een soortenrijke moslaag hebben en rijk zijn aan varens. Het Bankenbosch bij Veenhuizen is aangelegd op ontgonnen veen en blijft doorlopend vochtig. Naast vele andere varensoorten groeit hier opvallend veel Dubbelloof en Koningsvaren, terwijl er ook de zeldzame Stippelvaren voorkomt. In de boswachterijen Grolloo en Hooghalen is op open plekken in oudere percelen sparrenbos de zeldzame Gebogen driehoeksvaren aangetroffen, en in de boswachterij Gieten Stekende wolfsklauw. In een aanplant van Fijnspar en Gewone zilverspar op voormalige landbouwgrond in de boswachterij Hooghalen is recent Tongvaren gevonden. Deze liefhebber van kalkrijke bodem kan hier gedijen door de jarenlange bemesting en bekalking tot 1967 toen deze grond nog in agrarisch gebruik was (Bremer en Oving 2006).

Lariksbossen Goudlork of Japanse lariks is vaak aangeplant op ontgonnen heiden op vochtige, lemige grond, dus op wat mineraalrijkere bodem dan Grove den. De kroonsluiting is verre van dicht, waar nog bij komt dat lariks in de herfst zijn naalden verliest. Daardoor hebben lariksbossen vaak een uitbundiger ondergroei dan andere naaldbossen en treedt gemakkelijk vergrassing op. In de open struiklaag zijn veel soorten van eikenbossen te vinden, zoals Wilde lijsterbes, Zomereik, Amerikaanse vogelkers en berken (tabel 3.2.2). De kruidlaag in drogere lariksbossen bestaat vooral uit soorten van heide. In droge omstandigheden domineert Bochtige smele, en op wat lemige gronden vaak ook Liggend walstro, in de kruidlaag. In vochtiger omstandigheden hebben Pijpenstrootje en verschillende mossen een hoog aandeel. Bij een lemige ondergrond

In naaldbossen en ook in gemengde bossen van loof- en naaldhout is een duidelijke verandering in de ondergroei merkbaar.

Door toevoer van meststoffen uit de lucht heeft zich plaatselijk een dichte vegetatie ontwikkeld van grassen als Gladde witbol, Gewoon struisgras en Bochtige smele. Vooral vergrassing met Bochtige smele heeft de laatste twintig tot dertig jaar snel om zich heen gegrepen. De gelijktijdige uitbreiding van Brede en Smalle stekelvaren is vooral toe te schrijven aan de toegenomen hoeveelheid dood hout in bossen.

Landgoedbossen2 Uit der aard der zaak zijn landgoederen en aanliggende landgoedbossen aangelegd voor de sier. De paden werden vaak met grote krullen door het landgoed aangelegd, enerzijds om zoveel mogelijk gebied van het perceel te benutten en anderzijds om verrassende gezichtshoeken op bijvoorbeeld vijverpartijen of gazons te creëren. Ook vormen de paden vaak sierlijke geometrische patronen; een bekend voorbeeld is de stervorm die meerdere bossen aan haar naam heeft geholpen, zoals het Sterrenbos bij Frederiksoord en het bos met die naam bij Roden. Hoewel ook in landgoederen Zomereik de meest voorkomende boomsoort is, werden er vele andere boomsoorten aangeplant, vooral in de directe omgeving van het landhuis. Langs de lanen staan vaak Beuken. Ook Taxus en

Tongvaren in een sparrenaanplant in boswachterij Hooghalen

Pauline Arends

50

zijn in de ondergroei naast Liggend walstro ook andere soorten van drogere heischrale graslanden aan te treffen.

Onder deze omstandigheden kunnen in lariksbossen plaatselijk soorten van loofbossen van een mineraalrijke bodem groeien, meestal Klimop, Hazelaar en/of Bosgierstgras. Soms komt een ondergroei van Adelaarsvaren voor, zoals bijvoorbeeld in het noordelijk deel van het landgoed Terborgh bij Anloo. In een lariksaanplant op het Gieterveld bevindt zich de laatste vitale populatie van het zeldzame Linnaeusklokje.

ingen een groter aandeel. Het talrijk voorkomen van bosbessen (met name Rode bosbes) en Kraaihei wijst op een hoge luchtvochtigheid. Drenthe is door zijn vochtige en koele microklimaat binnen Nederland een bolwerk van deze Kraaiheidennenbossen (figuur 3.2.23). Een kenmerkende, zeldzame soort van dit bostype is Dennenorchis. Haar verspreiding toont in de loop van de tijd een nogal wisselend beeld; ze komt nu nog zeldzaam voor bij Lheebroek, in de Langeloërduinen en wellicht nog in het Tonckensbos bij Westervelde. De beperkte levensduur van de groeiplaatsen heeft mogelijk te maken met een natuurlijke ontwikkeling van dennenbossen in de richting van Berken-eikenbossen. Dat lijkt nog sterker te gelden voor de Kleine keverorchis, die gebonden lijkt aan opener naaldbossen die in mindere mate zijn dichtgegroeid met Kraaihei en bosbessen. Deze soort, voor het eerst waargenomen in 1959, is inmiddels weer uit Drenthe verdwenen.

In ongeveer dertig jaar oude aanplantingen van Grove of Zwarte den op voormalige landbouwgrond is de laatste jaren meermalen Geschubde mannetjesvaren gevonden. Meestal gaat het om één of enkele planten per groeiplaats. Deze bossen wijken sterk af van de eerder beschreven dennenbossen op schrale zandgrond: in de ondergroei worden geen soorten van heiden aangetroffen, maar stikstofminnende soorten als Grote brandnetel, Vlier en Gladde en Gestreepte witbol.

2

Landgoedbossen zijn niet opgenomen in de overzichtstabel soortensamenstelling loofbossen (tabel 3.2.1).

wassen gedijen goed in gazons onder bomen en mengen zich onder de stinsenflora. Zo groeit Schedegeelster op Mensinge en Bosgeelster op Lemferdinge.

Verder van de landhuizen af hebben de bossen een natuurlijker karakter, maar meestal wel een voedselrijke inslag. In de struiklaag komt veelvuldig Vlier voor, en de kruidlaag wordt vaak gedomineerd door soorten van stikstofrijke zomen als Zevenblad, Fluitenkruid, Robertskruid en Geel nagelkruid.

Andere karakteristieke plantensoorten van landgoedbossen zijn Look-zonder-look, Stinkende gouwe en Klein springzaad.

Hans Dekker

Uitbundige bloei van krokussen in de gazons bij Overcingel in Assen

Spaanse aak zijn hierlangs regelmatig aan te treffen, niet zelden ook als hagen. Verder zijn vaak niet inheemse soorten als Paardenkastanje, Haagbeuk, Rododendron, Noordse esdoorn en soms Buxus geplant.

In een aantal bossen rond havezaten en op oude landgoederen komen stinsenplanten voor. De meeste van deze soorten zijn oorspronkelijk inheems in Midden- en Zuid-Europese gebergtebossen en stellen hoge eisen aan de bosbodem. Dat ze zich in Noord- en West-Nederlandse landgoedbossen kunnen handhaven en zelfs uitbreiden, is te danken aan intensieve bodembewerking en verrijking van de grond met kalk en organisch materiaal v贸贸r de aanleg van het bos. Een fraai ontwikkelde stinsenflora is te vinden in Dickninge bij De Wijk, waar onder andere Holwortel en Italiaanse aronskelk groeien, in Mensinge bij Roden, waar Lenteklokje en Daslook de vegetatie sieren, en in De Braak en Oosterbroek bij Paterswolde, waar Vingerhelmbloem en Donkere ooievaarsbek aan te treffen zijn. Op het landgoed Lemferdinge in Paterswolde groeit onder andere Bostulp, in Overcingel te Assen Turkse lelie. Enkele inheemse, vroegbloeiende bolge-

Mossen staan in het bos op allerlei plekken, maar meestal weinig of niet op de vlakke bosbodem, waar de vaatplanten hun domein hebben. Een van de eerste voorwaarden voor succesvolle vestiging van mossen is dat hun plekje niet met een pakket bladstrooisel bedekt raakt. Mossen groeien dan ook op plekken die boven de strooisellaag van het bos uitsteken. Het substraat kan uit aarde bestaan, maar ook door dood of levend hout worden gevormd. Aarde die niet door strooisel wordt bedekt, is in het bos aanwezig aan kanten van wallen, greppels en beekjes. Belangrijk zijn ook de kluiten om boomvoeten en de kuilen eronder die bij ontworteling van bomen tijdens stormen worden gevormd.

Elke mossoort stelt bepaalde eisen ten aanzien van factoren als zuurgraad, voedselrijkdom, vocht, licht en luchtvochtigheid. Sommige soorten hebben een brede tolerantie en kunnen op zeer uiteenlopende standplaatsen voorkomen, bijvoorbeeld Fijn laddermos, dat zowel in loof- als in naaldbossen voorkomt, op droge en natte plekken, op aarde, op boomvoeten, stammen en dood hout. De meeste soorten hebben echter een voorkeur voor een van deze groeiplaatsen.

De hoeveelheid mos en het soortenaantal worden vooral bepaald door de leeftijd van het bos en de boomsoorten, en verder door de mate waarin een concurrerende kruidlaag aanwezig is. In het algemeen herbergen oudere bossen met een gevarieerde structuur meer soorten dan jonge bossen, omdat de verscheidenheid aan substraten groter is (dood

Bert Oving

Voorjaarsflora op Dickninge bij De Wijk met Holwortel te midden van Bosanemonen

Hans Dekker

3.2.3 Mossen

Haarmutsen in jonge eikenaanplant

51

hout, wortelkluiten van omgevallen bomen) en er meer lokale variatie is in luchtvochtigheid en lichtval. De omvorming van productiebossen in natuurbos of multifunctioneel bos die de laatste decennia is ingezet, heeft de diversiteit aan mossoorten dan ook vergroot. De laatste jaren zijn vooral mossen op dood hout toegenomen (zie kader ‘Mossen en korstmossen op dood hout’). Ook epifyten (op bomen groeiende soorten) nemen sinds 1990 sterk toe, overigens niet alleen in bossen maar ook daarbuiten op bomen in lanen, langs wegen en op brinken.

Verder geldt voor epifyten juist dat de soortenrijkdom in jonge bossen dikwijls groter is dan in oudere. Vooral de soortenrijke Haarmutsfamilie is in jonge aanplantingen vaak met meer soorten present.

52

Zoals hieronder met voorbeelden zal worden toegelicht, onderscheiden verschillende bostypen in Drenthe zich door hun rijkdom aan mossen of door het voorkomen van bijzondere soorten. Het aantal Rode Lijstsoorten is echter beperkt (tabel 3.2.3). Wel zijn er drie soorten waarvan het voorkomen in Drenthe op atlasblokbasis meer dan 15 procent van het landelijke voorkomen vertegenwoordigt, maar dit drietal behoort niet tot de bedreigde soorten; zij hebben zich in de twintigste eeuw integendeel juist uitgebreid. \

Tabel 3.2.3. Overzicht van in bossen voorkomende mossen die op de Rode Lijst staan of waarvan op basis van atlasblokken (5 x 5 km) meer dan 15 procent van de Nederlandse vindplaatsen in Drenthe ligt (bron: BLWG Databank Mossen).

Nederlandse naam

Rode Lijst

AtlasblokAtlasken Drenthe blokken Nederland

% in Drenthe

Struisveermos

11

43

26

Noors mos *)

10

44

23

Boomfranjemos

21

129

16

Echt vleugelmos *)

Kwetsbaar

9

79

11

Gerafeld veenmos

Ernstig bedreigd

1

9

11

Krulbladmos

Gevoelig

2

24

8

Boompjesmos **)

Kwetsbaar

27

368

7

Gerimpeld gaffeltandmos

Kwetsbaar

15

219

7

Glanzend etagemos

Kwetsbaar

14

188

7

Rozetmos ***)

Bedreigd

1

25

4

Klein rimpelmos *)

Kwetsbaar

6

220

3

Recht palmpjesmos

Kwetsbaar

2

177

1

*) Geen bosmossen maar pioniers op leem die op open plekken binnen keileembossen voorkomen (zie kader ‘Pioniermossen op leem’). **) Buiten bossen ook in diverse graslandtypen voorkomend. ***) In Drenthe na 1981 niet meer waargenomen.

Ongezoomd ertsmos op een ongezond substraat Mossen groeien op allerlei verschillende substraten, maar het recent in Drenthe gevonden Gezoomd ertsmos mag rustig een buitenbeentje worden genoemd. Dit zeer zeldzame mosje groeit in Nederland op met zware metalen vervuilde bodems. De eerste vondst in ons land werd gedaan in 1985 op met zink verontreinigde bodems bij een zinkfabriek in Noord-Brabant. Nu, bijna een kwart eeuw later en op een afstand van tweehonderd kilometer, is het geheel onverwacht ontdekt in de bossen nabij Kamp Westerbork. Hoe het mosje hier is terechtgekomen is een raadsel. De groeiplaats laat zich daarentegen goed verklaren. Tijdens de Tweede Wereldoorlog bevond zich in Kamp Westerbork een recycle-industrie. Hier werden ook batterijen gesloopt, waarbij het zink en de koolstaafjes werden gescheiden voor hergebruik. Het restafval van deze sloperij werd na de oorlog illegaal gestort in de bossen. Uitgerekend op deze verontreinigde plaatsen, waar nauwelijks iets anders kan groeien, voelt Ongezoomd ertsmos zich helemaal thuis.

In Berken-eikenbossen is een scala aan algemeen voorkomende mossen te vinden. Veel van deze soorten groeien ook in naaldbossen en heiden, maar zijn wel onderscheidend ten opzichte van bossen op rijkere gronden. Voorbeelden daarvan zijn Bronsmos, Gewoon gaffeltandmos, Breekblaadje, Boskronkelsteeltje en Heideklauwtjesmos. Op schors en dood zuur hout wordt veel Viertandmos en Gewoon knopjesmos aangetroffen en plaatselijk Geelsteeltje. De laatste soort, afkomstig van het zuidelijk halfrond, is in 1943 voor het eerst in Nederland gevonden. Daarna heeft ze zich explosief uitgebreid, maar anders dan bij een andere exoot, Grijs kronkelsteeltje (zie Heiden en stuifzanden, paragraaf 3.5.3) zijn er geen duidelijke aanwijzingen dat ze andere inheemse soorten heeft verdrongen.

Voor bijzondere mossen en paddenstoelen hadden de armste Berken-eikenbossen tot enkele decennia geleden de grootste betekenis. Dit armste type werd wel onderscheiden als Gaffeltand-eikenbos en omvatte de langzaam groeiende eikenstrubben op zeer voedselarme zandgronden aan randen van zandverstuivingen en heidevelden. Dit bostype was binnen Nederland het best ontwikkeld in Drenthe en op de Veluwe. Hoewel dergelijke strubbenbosjes nog op diverse plaatsen voorkomen, is hun vroegere rijkdom aan mossen, korstmossen en paddenstoelen vrijwel geheel verloren gegaan.

De oorzaken lijken complex. Mogelijk is deze teloorgang al ingezet toen er een einde was gekomen aan het verzamelen van strooisel, iets dat in het verleden regelmatig gebeurde voor het bemesten en verbeteren van esgronden. De hoofdoorzaak is echter de explosief toenemende verzuring en vermesting in de jaren zeventig en tachtig. Hierdoor stagneerde de afbraak van bladstrooisel waardoor er een dik strooiselpakket ontstond en delen vergrasten. Onder het zich ophopende strooisel raakte het mosdek verstikt. Kenmerkende zeldzame soorten zoals Groot gaffeltandmos worden alleen nog op enkele schrale plekken met een dunne strooisellaag aangetroffen.

In het midden van de vorige eeuw kwam in dit bostype nog Kaboutermos voor, een zeer zeldzame en onregelmatig verschijnende mossoort die in Nederland voor het laatst in 1981 is waargenomen.

Gewoon gaffeltandmos op boomvoet van berk

53

Oude boskernen zoals het Asserbos en het Beuken-eikenbos van het Norgerholt zijn rijk aan mossen, zowel in bedekking als in soortenaantal, met bijvoorbeeld veel Viertandmos op dood hout en Boomfranjemos op eikenstammen. Vreemd genoeg komen er bijna geen zeldzame soorten voor. Het belang van deze bossen voor korstmossen en vaatplanten is veel groter.

naaldbos minder last van strooiselophoping, omdat naalden geen aaneengesloten deken vormen en bovendien niet in een korte periode in de herfst, maar (behalve bij lariks) gespreid over het jaar afvallen. Onder sparren heerst het hele jaar veel schaduw; Grove den en lariks laten veel meer licht door. Op veel plaatsen heeft dit zijn weerslag op het mosdek. In dennenen lariksbossen is weliswaar een rijke mosflora te vinden, maar door vergrassing neemt de soortenrijkdom af. Bochtige smele en Pijpenstrootje verdringen veel mossoorten, zodat tenslotte slechts de meest forse soorten zich kunnen handhaven. In sparrenbossen is de kruidlaag veelal soortenarm; grassen ontbreken of leiden een kwijnend bestaan. Mossen profiteren hiervan: op de bodem is vaak een uitgebreid mozaïek te zien van verschillende mossoorten.

De meeste mossen in naaldbossen vertonen geen voorkeur voor een bepaalde boomsoort. Het aanzien van het mossendek wordt vooral bepaald door algemene soorten die ook voorkomen in heidevelden en in Berken-eikenbossen, zoals Heideklauwtjesmos, Gewoon gaffeltandmos, Bronsmos, Boskronkelsteeltje en Fraai haarmos. Andere, wat minder

In Elzen-vogelkersbossen bestaat de mosflora op de bodem meestal uit slechts weinig soorten, die plaatselijk echter wel grote oppervlakten kunnen bedekken, zoals Fijn laddermos, Geplooid snavelmos, Gewoon thuja­mos, Gerimpeld boogsterrenmos, Gewoon dikkopmos en Groot rimpelmos.

Een bijzonder biotoop wordt gevormd door de potkleibossen in Noord-Drenthe, voornamelijk bij Roden. Hier komen mossoorten voor die landelijk algemeen zijn maar in het grootste deel van Drenthe ontbreken, zoals Haarspitsmos, Kleivedermos en Gezoomd vedermos. Meer bijzondere soorten zijn tot dusverre hier niet aangetroffen.

Elzenbroekbossen zijn vaak erg nat; een groot deel van het jaar staat het water boven het maaiveld. Mossen nemen dan ook meestal een geringe oppervlakte in en zijn vooral beperkt tot boomvoeten en stobben. Hier zijn algemene soorten te verwachten als Gewoon puntmos en Hartbladig puntmos.

Gewoon sterrenmos, een soort die ook veel op boswallen voorkomt, vormt in Elzenbroekbossen een ruime omhulling om boomvoeten, waarin meestal ook enkele tengere levermosjes voorkomen. Wat hoger op de stam zijn Fijn laddermos en Gewoon klauwtjesmos vaak aspectbepalend.

De Rode Lijstsoorten Recht palmpjesmos en Boompjesmos zijn ook vooral in natte, rijke bossen te vinden. De eerste staat vooral op de voet van bomen met rijke schors, zoals Es, terwijl de tweede vooral groeit op horizontale stam- en takdelen in zeer natte omgeving. Boompjesmos komt ook voor in moerassig grasland en plaatselijk op taluds van waterschapsloten.

Oudere naaldbossen op voormalige heidegrond of stuifzand met Grove den, lariks, Douglasspar of Fijnspar hebben in het algemeen een rijke mosflora, die enkele bijzondere soorten kan bevatten. Vergeleken met loofbossen hebben mossen in

Bert Oving

Bert Oving

Pioniermossen op leem Bossen op leembodems hebben een eigen mosflora. Deze bestaat echter niet uit bosmossen, maar uit pioniers van plekjes waar de minerale bodem blootgelegd wordt.

Op plekken waar in de bodem keileem dicht onder de oppervlakte aanwezig is, komen soorten voor als Klein rimpelmos, Noors mos, verschillende soorten smaltandmos en viltmuts, Gewoon broedpeermos en levermosjes als Lichtrandmos en Echt vleugelmos. De meeste van deze soorten zijn pioniers die het in de concurrentie met vaatplanten al snel afleggen. Voor hun voortbestaan zijn ze dus afhankelijk van steeds weer openvallende plekjes; ze zijn vooral langs paden te vinden. In bosgebieden zijn ze beter beschut tegen vermesting dan in meer open landschappen. Sommige van deze mossen handhaven zich over het geheel genomen goed; andere, zoals Echt vleugelmos, gaan zowel landelijk als in Drenthe achteruit en staan op de Rode Lijst.

Mossenmozaïek onder sparrenbos

figuur 3.2.24

Struisveermos

Bert Oving

1980 - 2009 (11)

Glanzend etagemos in schaduwrijk sparrenbos

54

Mossen en korstmossen op dood hout Dood hout in bossen is na enige tijd vaak volledig bedekt met mos. Op dood naaldhout komen meer mossoorten voor dan op dood loofhout. Het stadium van vertering van liggend dood hout bepaalt welke soorten er groeien. Op vers dood hout kan bij een hoge luchtvochtigheid al snel kolonisatie plaatsvinden door weinig concurrentiekrachtige levermosjes.

Naarmate het hout verder verteert, wordt het vochtiger en komen meer voedingsstoffen beschikbaar, wat de vestiging van andere soorten mogelijk maakt. In Nederland zijn vele tientallen soorten op dood hout aan te treffen, waarvan ongeveer twintig met een sterke voorkeur voor dit substraat. Van deze laatste categorie komen diverse soorten algemeen voor in Drenthe, bijvoorbeeld Viertandmos, Gewoon knopjesmos, Geklauwd pronkmos en diverse maanmossen en buidelmossen. Nu de laatste decennia meer hout in de bossen blijft liggen, is een verdere toename van mossen van dood hout te verwachten. In Drenthe heeft dit, voor zover bekend, nog nauwelijks geleid tot vestiging van bijzondere soorten, waarschijnlijk omdat er nog weinig oude dode stammen van grotere dikte staan of liggen; juist deze vormen het milieu voor een aantal zeldzame soorten, zoals Krulbladmos, dat recent is gevonden bij Veenhuizen en bij Ansen.

De meeste soorten van dood hout kunnen zich met sporen over grote afstand verspreiden en zijn zo in staat hun verspreidingsgebied binnen Nederland te vergroten. In de loop van de tijd zullen zich naar verwachting dan ook andere karakteristieke en zeldzame soorten van dood hout in Drenthe vestigen, zoals Breed moerasvorkje en Priembladmos, beide onlangs in Nederland herontdekt, en mogelijk ook Bergbuidelmos en Donker maanmos, soorten die zich recent in ons land gevestigd hebben.

Ook sommige korstmossen profiteren van de aanwezigheid van dood, rottend hout. Er zijn twee typen groeiplaatsen te onderscheiden met een heel verschillende korstmosflora: staand (ontschorst) hout van dode, (nog) niet omgevallen bomen en liggend, zachter en vochtiger, rottend hout. Op staand hout groeien weinig soorten, maar wel enkele zeer zeldzame, zoals Vals boomspijkertje, gevonden in De Strubben bij Schipborg, en Gewoon houtspeldje, gevonden in de Gasterse Duinen. Op liggend rottend hout komen meer soorten voor, waarvan sommige ook aan te treffen zijn op humeuze steilkantjes, zoals Vertakt bekermos en Sterheidestaartje. Ze komen het meest voor op zuur rottend stamhout in lichte eikenbossen en oude dennenbossen. Alleen onder zeer voedselarme omstandigheden kunnen korstmossen zich op rottend hout goed ontwikkelen en handhaven.

Onder voedselrijkere omstandigheden zijn bladmossen concurrentiekrachtiger; zij verdringen dan de korstmossen.

algemene soorten zijn Gewoon thujamos, Heidefranjemos, Gerimpeld gaffeltandmos, Roodviltmos, Gerimpeld platmos en de Rode Lijstsoort Glanzend etagemos.

Het vrij zeldzame Riempjesmos hoort ook in dit rijtje thuis maar toont binnen Drenthe wel een voorkeur, namelijk voor lariksbossen. Een karakteristieke soort van Drentse lariksbossen is het zeldzame, bijzonder fraaie Struisveermos (figuur 3.2.24), dat hier vooral voorkomt op plaatsen met een hoge luchtvochtigheid. Op één plek bij Spier komt het zeer zeldzame Gerafeld veenmos voor. De laatste twee soorten hebben naast een hoge luchtvochtigheid een standplaats nodig zonder direct zonlicht; ze worden doorgaans aangetroffen op kleine open plekken. Beide zijn pas na de aanplant van naaldbos in Nederland verschenen en worden daarom net als sommige vaatplanten tot de ‘naaldbosneofyten’ gerekend.

Twee andere nieuwkomers mogen hier zeker ook niet onvermeld blijven. In 2000 werd in een zeventig jaar oude aanplant met Douglassparren een grote groeiplaats van Gaaf kantmos ontdekt, de eerste vondst voor Drenthe. Deze soort, afkomstig van het zuidelijk halfrond, is sinds 1980 uit Nederland bekend.

Tussen het meegenomen materiaal van deze Drentse vondst werd achteraf ook Schorsdekmos aangetroffen, de eerste vondst van dit mos in Nederland. Deze van oorsprong in Zuidwest-Europa voorkomende soort breidt zich in noordelijke richting uit en met deze Drentse vondst verschoof de noordgrens van haar verspreidingsgebied zo’n 250 kilometer.

In het rijtje ‘bijzondere voorkeuren’ moet tenslotte nog Rozetmos worden genoemd. Dit ook weer opmerkelijk fraaie mos, dat in de duinen op noordhellingen en in ZuidoostNederland in bronbossen groeit, kwam in Drenthe en langs de Overijsselse Vecht in jeneverbesstruwelen voor. Na 1981 is het niet meer in Drenthe waargenomen; sindsdien is het buiten de duinen alleen nog uit Zuid-Limburg bekend.

3.2.4 Korstmossen In bossen komen op bomen groeiende (epifytische) en op de bodem groeiende (terrestrische) korstmossen voor. Beide categorieën zijn in Drenthe de afgelopen decennia sterk achter-

vrijwel verdwenen. Desondanks zijn de Drentse eikenstrubben nog steeds relatief waardevol. Zo zijn in De Strubben bij Schipborg twee grote zeldzaamheden gevonden: Lichtend schorssteeltje en Vals boomspijkertje. De laatste groeit er op staand dood hout.

Het rijkst aan epifytische korstmossen zijn nu de hulstrijke Beuken-eikenbossen van het Norgerholt en het Mantingerbos.

Samen met het Asserbos vormen ze de plekken in Drenthe waar korstmossen met een voorkeur voor oude bossen veelvuldig voorkomen, waaronder de Rode Lijstsoorten Maleboskorst, Beukenwrat, Kleine runenkorst, Grauwe runenkorst, Open speldenkussentje, Boskringkorst en Gewoon schriftmos. De aanwezigheid van deze soorten duidt op een zeer lange, ononderbroken bosgeschiedenis; ze komen vrijwel alleen voor in oude bossen met een halfnatuurlijk karakter. De meeste soorten handhaven zich relatief goed in de drie genoemde bossen, al zijn deze de laatste jaren aanzienlijk donkerder geworden. De Kleine runenkorst is ook aangetroffen in een paar Essenbossen op potklei, waaronder De Kleibosch bij Peize. Gewoon schriftmos groeit ook in enkele oude landgoedbossen, zoals Mensinge en Dickninge.

De meest bijzondere groeiplaatsen op de landgoederen zijn echter de monumentale zware eiken van oprijlanen en parkgedeelten. Op de stam van deze bomen is dikwijls een weelderige, soortenrijke begroeiing aan te treffen met veel Eikenmos en Melig takmos. De soortensamenstelling vertoont gewoonlijk veel overeenkomst met die van eiken op dorpsbrinken.

uitgegaan, zowel in hoeveelheid (bedekking) als in diversiteit (aantal soorten). Een derde categorie soorten is aan te treffen op rottend en dood hout (zie kader ‘Mossen en korstmossen op dood hout’). Daar lijkt het de laatste jaren weer iets beter mee te gaan.

Epifytische korstmossen De epifytische korstmosbegroeiing is in Drentse bossen slechts plaatselijk goed ontwikkeld. Veel bossen zijn te jong, te monotoon of te donker. Op Fijnspar en Douglasspar, waarmee veel percelen beplant zijn, komen bijvoorbeeld nauwelijks korstmossen voor. In lariksbossen, die van nature meer licht doorlaten, worden daarentegen wel korstmossen gevonden, voor zover er een relatief hoge luchtvochtigheid heerst. Zo zijn in jonge aanplant en in kruinen van omgewaaide bomen recentelijk meerdere soorten aangetroffen, waaronder Gewoon baardmos en Groot boerenkoolmos. In het algemeen zijn korstmossen echter vooral te vinden op oude eiken langs brede paden, waar wat meer licht toe kan treden. De zeldzame

Trilzwamkorst is vrijwel helemaal tot dit milieu beperkt.

Vanouds vormden eikenstrubben het meest bijzondere milieu voor korstmossen. Soms zijn strubben aanwezig als hele percelen, soms als singels of boomgroepen te midden van ander bos. Tot in de jaren zeventig en tachtig van de vorige eeuw werden verspreid in Drenthe op kreupele eiken in lichte bossen maar liefst zes soorten baardmossen gevonden: Klein baardmos, Pijpenragerbaardmos, Gewoon baardmos, Bleek baardmos, Usnea ceratina en Usnea filipendula, alsmede het verwante Bruin paardenhaarmos. Plekken met veel baardmossen lagen onder andere in de boswachterijen Dwingeloo (Lheebroekerzand, Schurenbergven) en Diever (Berkenheuvel). Hier is vrijwel niets van over. Opmerkelijk is dat de genoemde soorten pas helemaal verdwenen zijn nadat de verarming tengevolge van luchtvervuiling met zwaveldioxide al achter de rug was. Dit duidt erop dat de stikstofdepositie, die daarna de hoofdfactor werd, de doorslag gegeven heeft bij hun verdwijning. De verarming gaat nog steeds door; zo zijn de laatste tien jaar Groot boerenkoolmos en Avocadomos sterk afgenomen en is Bruin boerenkoolmos

Bert Oving Bert Oving

Rijke begroeiing met korstmossen op larikstak

Terrestrische korstmossen Belangrijke bossen voor terrestrische korstmossen waren tot voor kort landgoed Berkenheuvel bij Diever, het Oosterzand bij Uffelte en het Lheederzand bij Dwingeloo. Hier was in een savanneachtig, halfopen dennenbos op stuifzandbodems een dicht tapijt van korstmossen aanwezig. Aspectbepalend waren Open rendiermos, Gebogen rendiermos, Varkenspootje en Girafje, met daartussen grote zeldzaamheden als Gevlekt heidestaartje en Doornig heidestaartje.

De oorspronkelijke rijkdom van dit Korstmossen-dennenbos is in de jaren tachtig van de vorige eeuw verloren gegaan door vergrassing van de ondergroei (waardoor de korstmossen

Gebobbeld leermos is na tien jaar afwezigheid in Nederland plotseling weer opgedoken in jonge Fijnsparbosjes in Drenthe

55

56

verdrongen werden) en successie naar een dichtere boomlaag (waardoor minder licht toetrad). Deze processen zijn versneld door de toegenomen stikstofdepositie. Alleen in het Oosterzand is nog iets van de oorspronkelijke rijkdom over. In de andere terreinen zijn de korstmossen vrijwel verdwenen of teruggedrongen tot bosranden of stuifzandrelicten.

In sommige jonge sparrenbossen nemen op de bodem groeiende korstmossen recentelijk juist toe. Het gaat hier om Leermossen: een geslacht van relatief grote, bladvormige korstmossen die in Nederland vrijwel uitsluitend op de bodem worden aangetroffen. Bij Rolde komen in dit milieu maar liefst zeven leermossoorten voor, waaronder zeldzaamheden als Kaal leermos, Gebobbeld leermos en Vertakt leermos.

Bert Oving

Leermossen, opvallende bodembewonende korstmossen in jonge bosaanplantingen  Leermossen zijn grote opvallende korstmossen die met hun bladvormige groeiwijze grote grijsbruine tot zwarte tapijten op de grond kunnen vormen. In Nederland komen negen soorten voor; de meeste zijn zeldzaam en staan als bedreigd op de landelijke Rode Lijst (Aptroot et al. 1998).

Het biotoop van leermossen in Nederland bestaat vooral uit droge, schrale vegetaties op kalkrijk zand in de duinen, maar door vergrassing zijn veel groeiplaatsen verdwenen. In het binnenland worden de meeste soorten slechts sporadisch aangetroffen. Sinds 2002 worden er echter steeds meer binnenlandse vondsten van leermossen gemeld, met name uit Drenthe en Groningen (Sparrius et al. 2007). De groeiplaatsen liggen in percelen met kerstbomenteelt, in nieuwe bosaanplantingen op landgoederen, in percelen met gesubsidieerde houtteelt en langs randen van bestaand bos.

In nagenoeg alle gevallen gaat het om tien tot vijftien jaar oude aanplant van Fijnsparren op voormalige cultuurgrond. In de schaduw langs randen van paden en opengevallen plaatsen heerst een gunstig microklimaat (luw en vochtig) waar leermossen uitstekend gedijen en in combinatie met mossen sierlijke stroken ‘tapijt’ vormen.

In de meeste gevallen gaat het om vondsten van Soredieus en Kaal leermos (figuur 3.2.25). De eerste is in Nederland vrij algemeen; de tweede is een zeldzame verschijning en door de recente vondsten blijken de zandgronden in Noordoost-Nederland inmiddels hĂŠt bolwerk in zijn verspreiding. Zeldzaam zijn ook Klein leermos en de tot dusverre nauwelijks in het binnenland aangetroffen soorten Zwart en Groot leermos. De meest spectaculaire vondsten zijn echter Gebobbeld leermos, een soort die

Kaal leermos onder jonge sparren na tien jaar afwezigheid in Nederland plotseling weer is opgedoken, en Vertakt leermos, nieuw voor Nederland maar mogelijk in het verleden niet herkend.

Het recente voorkomen van leermossen is opvallend en ogenschijnlijk in tegenspraak met gegevens over luchtvervuiling en de daarmee samenhangende achteruitgang van korstmossen in Nederland. Depositie van zwaveldioxide heeft mogelijk in het verleden wel negatieve effecten gehad op het voorkomen van leermossen, maar de uitstoot hiervan was in 1990 al laag, zeker in het noorden van Nederland. Onderzoek heeft uitgewezen dat stikstof geen direct effect heeft op leermossen (Hallingback et al.

1992). Leermossen bevatten veel hogere stikstofconcentraties dan andere korstmossen, omdat ze zelf stikstof vastleggen en daardoor weinig last hebben van een verhoogd stikstofaanbod. In tegenstelling tot de meeste andere korstmossen bestaan leermossen niet uit een schimmel en een alg maar uit een schimmel en een cyanobacterie (blauwwier). CyanobacteriĂŤn zijn in staat om stikstof uit de lucht te binden. Daarvoor hebben ze wel calcium in de bodem nodig. Hun voorkomen in de kalkrijke duinen is hiermee in overeenstemming. In Drenthe zijn de zandgronden echter van nature zuur, de pH is meestal lager dan 4 en calcium is nagenoeg afwezig.

Op het overgrote deel van de zandgronden in Drenthe zijn dan ook geen leermossen te verwachten. De genoemde vindplaatsen onderscheiden zich echter duidelijk; steeds gaat het om voormalige landbouwgronden die decennia lang bemest en bekalkt zijn en daardoor een hoger gehalte aan stikstof, fosfaat en calcium en een hogere pH hebben dan zandgronden buiten de agrarische productiesfeer. Dit iets verrijkte substraat in combinatie met het gunstige microklimaat in jonge naaldbosaanplant vormt een ideale groeiplaats en verklaart de recente toename van het aantal binnenlandse vondsten.

Een andere groep bodembewonende korstmossen is aan te treffen op steilkantjes van bosgreppels en slootjes. Het gaat daarbij om schaduwminnende soorten van zure, humeuze bodems zoals Greppelblaadje en Groene veenkorst. Vooral in Mensinge bij Roden en het Asserbos worden dergelijke groeiplaatsen veelvuldig aangetroffen. In het Asserbos is in dit milieu ook de zeer zeldzame Groenkopveenkorst gevonden.