Natuur in Drenthe - zicht op biodiversiteit - deel 3 by Provincie Drenthe

3.2.5 Paddenstoelen

geheel uit mossen en lichenen (korstmossen). Dit bostype werd wel onderscheiden als het Gaffeltand-eikenbos. Binnen Nederland was dit bostype in Drenthe verreweg het beste ontwikkeld. In zulke terreinen konden tussen honderd en 130 soorten per duizend vierkante meter groeien, waarvan het merendeel mycorrhizapaddenstoelen. Het was het favoriete biotoop voor de Hanenkam en allerlei soorten stekelzwammen, ridderzwammen en gordijnzwammen. Door de explosief toenemende verzuring en vermesting zijn deze bosjes in de jaren zeventig en tachtig voorzien van een dik strooiselpakket en ten dele vergrast. De tientallen karakteristieke paddenstoelen zijn er vrijwel volledig verdwenen, zoals uit onderzoek door het voormalige Biologisch Station te Wijster is gebleken, en collectief op de Rode Lijst beland. Het verlies van deze levensgemeenschap is bijna net zo dramatisch als de teloorgang van het Korstmossen-dennenbos (zie kader â&#x20AC;&#x2DC;Een verdwenen paddenstoelenparadijsâ&#x20AC;&#x2122; elders in deze paragraaf). Veel kenmerkende soorten uit eikenstrubben konden zich alleen handhaven in schrale mosrijke wegbermen met oude eiken, waar de milieuomstandigheden door de verschralende

Bossen zijn een belangrijk biotoop voor paddenstoelen, en het ecologisch functioneren van bossen drijft voor een belangrijk deel op deze soortengroep. Paddenstoelen zijn op een veelheid van manieren betrokken in de recycling van voedingsstoffen in het bos. Hun rol varieert van parasiet of ziekteverwekker van levende bomen tot opruimer van dood hout en strooisel.

Verspreiding van de Gele aardappelbovist (links) en de Kostgangerboleet (rechts) in Drenthe, 1999-2007. De Gele aardappelbovist is een zeer algemene mycorrhizapaddenstoel in loofbossen op zure zand- en veengronden. Hij komt minder voor in de bosarme hoogveenontginningen en op de vochtige, voedselrijkere gronden in het uiterste noorden en zuidwesten van de provincie. De Kostgangerboleet groeit als parasiet op deze aardappelbovist maar is veel minder algemeen (data 1999-2007, Paddenstoelenwerkgroep Drenthe).

Figuur 3.2.26

Gele aardappelbovist 1999-2007 (1452)

Jeroen Onrust

Loofbossen op droge zandgronden De Drentse Beuken-eikenbossen en Berken-eikenbossen zijn rijk aan paddenstoelen, zowel aan soorten als aan individuen. Met tussen de zeventig en 130 soorten per duizend vierkante meter overtreffen ze verre het aantal kruidachtige planten en mossen dat op een dergelijke kleine oppervlakte kan voorkomen. Veel algemeen bekende soorten zijn hier wijd verbreid en vaak talrijk, zoals de mycorrhizavormers Vliegenzwam, Gele aardappelbovist (figuur 3.2.26) en Gewone krulzoom, de houtpaddenstoelen Gewoon elfenbankje, Gewone zwavelkop en Geweizwammetje en de strooiselverteerders Botercollybia, Grote stinkzwam en Melksteelmycena. Andere ecologische groepen zijn met minder soorten vertegenwoordigd, bijvoorbeeld parasieten op andere paddenstoelen, zoals de Kostgangerboleet die uitsluitend op de Gele aardappelbovist groeit (figuur 3.2.26). In totaal gaat het in dit biotoop om meer dan duizend soorten. De mycologische waarde van deze bossen verschilt sterk naar gelang de bodemomstandigheden. Het rijkst aan paddenstoelen en aan bijzondere soorten waren tot omstreeks 1970 langzaam groeiende eikenstrubben in en langs de rand van stuifzandgebieden en droge heidevelden. Een strooisellaag was hier nauwelijks ontwikkeld en de ondergroei bestond vrijwel

Kostgangerboleet op zijn gastheer Gele aardappelbovist Figuur 3.2.26

Kostgangerboleet 1999-2007 (171)

Figuur 3.2.27

Roodschubbige gordijnzwam 1999-2007 (70)

Jeroen Onrust

Hanenkam en Roodschubbige gordijnzwam (rechts) profiteren van de verbeterde milieuomstandigheden

Jeroen Onrust

hebben van de verbeterde milieuomstandigheden in bossen geprofiteerd. Stekelzwammen, ridderzwammen en andere kenmerkende soorten van het Gaffeltand-eikenbos zijn echter nog afwezig. De ophoping van stikstofrijk strooisel heeft tot een moeilijk omkeerbare verandering van het ecosysteem geleid. Mogelijk kan het verwijderen van strooisel herstel van de mycoflora bespoedigen, maar deze ingreep is kostbaar en brengt andere nadelen met zich mee. Berken-eikenbossen op meer humeuze bodem, bijvoorbeeld op voormalige heidevelden, hebben van nature een dikkere strooisellaag en zijn met gemiddeld tachtig soorten paddenstoelen per duizend vierkante meter minder soortenrijk dan het Gaffeltand-eikenbos. Vooral mycorrhizapaddenstoelen zijn er veel minder talrijk en er zijn geen soorten bij die karakteristiek zijn voor dit bostype ten opzichte van het Gaffeltandeikenbos. Daarentegen zijn paddenstoelen op strooisel en hout hier beter vertegenwoordigd.

Figuur 3.2.27. Verspreiding van de Roodschubbige gordijnzwam in Drenthe. De soort is kenmerkend voor loofbossen op voedselarme, zure zandgrond en heeft zich na forse achteruitgang in de tweede helft van de vorige eeuw grotendeels hersteld door verminderde stikstofbelasting. Het verspreidingspatroon is gecorreleerd met de ligging van grotere boscomplexen, bijvoorbeeld de staatsbossen (data 1999-2007, Paddenstoelenwerkgroep Drenthe).

werking van maaien en afvoer van blad vergelijkbaar waren met het Gaffeltand-eikenbos. Deze bermen vormen voor deze bedreigde organismen dus klassieke toevluchtsoorden of refugia. Inmiddels is de verzuring sterk gereduceerd en de stikstofdepositie is met ongeveer dertig procent gedaald. Daardoor hebben veel mycorrhizapaddenstoelen zich sinds 2000 in schrale wegbermen weer kunnen uitbreiden. Sommige stekelzwammen die bijna waren uitgestorven zijn nu weer op tientallen plaatsen te bewonderen, bijvoorbeeld de Gezoneerde stekelzwam. Het herstel in het oorspronkelijke biotoop, eikenstrubben, is evenwel tot nu toe bescheiden. Vooral de Roodschubbige gordijnzwam (figuur 3.2.27) en de Hanenkam

Beuken-eikenbossen op iets rijkere gronden zijn met gemiddeld zeventig soorten paddenstoelen per duizend vierkante meter weer wat armer aan soorten dan Berken-eikenbossen. Mycorrhizapaddenstoelen hebben in dit bostype een nog kleiner aandeel. De overige verschillen met Berken-eikenbossen zijn beperkt. Een kenmerkende soort voor Beuken-eikenbossen is de Spoelvoetcollybia, die parasiteert op wortels van oude eiken en vaak bij oude hakhoutstoven gevonden wordt. Andere karakteristieke paddenstoelen zijn de Klimoptaailing, die laat in het jaar op afgestorven klimopbladeren groeit, en het Varenknotsje dat gebonden is aan dode stengels van Adelaarsvaren. Het is overigens mogelijk dat de mycoflora van bossen op deze wat rijkere bodems al eerder door milieuverontreiniging verarmd is. Historische gegevens ontbreken nagenoeg, maar een indicatie in deze richting geeft een vermelding door de Groningse amateurmycoloog Jansonius uit 1939 van Hoornvan-overvloed (â&#x20AC;&#x2DC;tientallen exemplarenâ&#x20AC;&#x2122;), Meelkop en Viltige slijmkop voor het Zwanenmeerbos bij Gieten, een nog steeds bestaand, mooi ontwikkeld voormalig eikenhakhout. Deze mycorrhizapaddenstoelen zijn daar al lang niet meer te vinden, evenmin als in de rest van Drenthe.

Jeroen Onrust

Paddenstoelen als indicatoren voor oud, natuurlijk loofbos Oude, ongestoorde bossen worden op de eerste plaats gekenmerkt door een karakteristieke structuur met de aanwezigheid van oude bomen in alle stadia van verval: levende stammen met beschadigingen, holle bomen, staande ´boomlijken´, afgeknapte bomen en hun stronken, schuin hangende en omgevallen stammen, tot molm vergane stammen en stronken. Een groot aantal houtpaddenstoelen is voor hun voortbestaan afhankelijk van dergelijke oude bomen. Hun aanwezigheid geeft een goede indicatie voor de natuurlijkheid van het bos. Hier volgt een aantal voorbeelden met hun standplaats. Dit overzicht is niet compleet. Het aantal soorten van groot dood hout kan gebruikt worden als maat voor de intensiteit van beheer in bossen (figuur 3.2.28). Waar bosbouwkundige ingrepen schaars zijn of achterwege blijven, komen veel soorten voor. Op het kaartje zijn concentraties te zien van soortenrijke bosgebieden onder meer rond Roden, in de landgoederen bij Paterswolde en in de boswachterijen op de Hondsrug. Zuidwest-Drenthe met de Nationale Parken Drents-Friese Wold en Dwingelderveld blijft daarbij opvallend achter. Ook sommige kleinere, oude Hulst-eikenbossen zijn zeer rijk aan houtzwammen, bijvoorbeeld het Asserbos, het Mantingerbos en het Oevermansbosje bij Emmen.

voorkomen Drenthe

Standplaats

Berkenzwam

Verzwakte en dode berkenstammen, staand en liggend

Echte tonderzwam

Verzwakte en dode berkenstammen, staand en liggend Stammen en stronken van kwijnende en dode bomen

Platte tonderzwam

Elzenweerschijnzwam

Levende en dode stammen van els en berk

Zwavelzwam

Wonden in oude stammen, later dood hout, loofbomen

Prachtvlamhoed

Wortels en voet van diverse levende loofbomen

Witte bultzwam

Dode stammen en stronken van vooral beuk

Doolhofzwam

Dode, dikke stammen en stronken van eik

Schubbige bundelzwam

Voet van levende loofbomen, o.a. appel, eik, beuk

Reuzenzwam

Voet van levende beuken, later op stronken

Fraaisteelmycena

Dikke dode stammen en stronken van eiken

Biefstukzwam

Wonden in oude eikenstammen, daarna kort op stronken

Eikhaas

Voet van oude eiken, vooral vrijstaande bomen

Porseleinzwam

Stamwonden van beuk, later op dood hout

Goudvliesbundelzwam

Wonden in stammen, vooral beuk, vaak hoog in boom

Dikrandtonderzwam

Onderaan dikke stammen van o.a. eik, beuk, esdoorn

Harslakzwam

Onderaan oude stammen van eik, soms beuk

Gesteelde lakzwam

Stamvoet van levende eiken en beuken

Dunne weerschijnzwam

Wonden in oude beukenstammen, vaak hoog in boom

Spoelvoetcollybia

Voet van oude levende eiken Grote kwijnende of dode populierenstammen

Wollige bundelzwam

Berkenweerschijnzwam

Wonden in staande, levende oude berkenstammen

Eikenweerschijnzwam

Voet van zeer oude levende eiken op rijke grond

Dikke weerschijnzwam

Stamwonden van es, appel e.a., vaak hoog in boom

Gewone vuurzwam

Oude levende stammen van o.a. wilg

Zijdeachtige beurszwam

Molm in wondplekken of in holle bomen

Eikenvuurzwam

Stammen en dikke takken van zeer oude, levende eiken

Pruikzwam

UZ (1977)

Stamwonden in zeer oude eiken

Kammetjesstekelzwam

UZ (1992)

Zeer oude liggende beukenstammen

Beukenweerschijnzwam

UZ (1997)

Zeer oude, vermolmde, liggende beukenstammen

Figuur 3.2.28. Het aantal soorten paddenstoelen die kenmerkend zijn voor groot dood hout per kilometerhok in Drenthe (links) en de verspreiding van de Echte tonderzwam, een zwakteparasiet op oude berken en beuken (data 1999-2007, Paddenstoelenwerkgroep Drenthe).

Porseleinzwam, jonge vruchtlichamen op oude beukenstam Figuur 3.2.28

Soort

Aantal soorten 1- 2 3- 5 6 - 10 11 - 23

Figuur 3.2.28

Echte tonderzwam 1999-2007 (776)

Martin Gotink

De Zwavelzwam profiteert van een veranderend bosbeheer met meer dood hout

Het Hulst-eikenbos dat zo kenmerkend is voor Drenthe en zeer oude bossen omvat, is het armst aan paddenstoelen. De humus- en strooisellaag zijn hier meestal decimeters dik. Mycorrhizapaddenstoelen ontbreken vrijwel, maar houtpaddenstoelen kunnen goed vertegenwoordigd zijn. Dat hangt, ook in de andere loofbossen, sterk af van het gevoerde beheer. Indien men oude eiken natuurlijk laat afsterven en er veel groot dood hout in het bos achterblijft, ontwikkelt zich een rijke houtzwammenflora met opvallende soorten als Eikhaas, Biefstukzwam, Fraaisteelmycena en Zwavelzwam. Hier kunnen op den duur ook zeldzame ‘oerbossoorten’ gaan optreden als Eikenweerschijnzwam en Eikenvuurzwam. In een aantal gevallen worden bossen op zandgronden niet gedomineerd door Zomereik maar door Ruwe of Zachte berk. Berken hebben hun eigen specifieke begeleiders, zoals de Berkenboleet als mycorrhizapartner en de bekende Berkenzwam op kwijnende stammen. Plaatselijk is de eik in bossen op zandgrond door menselijk ingrijpen vervangen door de beuk, die van nature in Drenthe een geringe rol is toebedeeld. Ook deze boom brengt een groot aantal eigen begeleiders met zich mee, waaronder mycorrhizavormers als Stevige braakrussula en Grijsgroene melkzwam, strooiselafbrekers als Behaarde roodsteelcollybia en Beukendopgeweizwam en houtpaddenstoelen als Porseleinzwam en Dunne weerschijnzwam. Ook voor deze bomen geldt dat de mycoflora meer divers is en meer zeldzame soorten bevat naarmate de bodem armer is aan stikstof en, daarmee samenhangend, de strooisellaag dunner. Naast deze inheemse bomen zijn in Drentse bossen ook exoten geïntroduceerd. Bij de Amerikaanse eik komt een vergelijkbare mycoflora voor als bij inlandse eiken, zij het doorgaans wat minder rijk aan soorten. Hetzelfde geldt voor Tamme kastanje. Onder Amerikaanse vogelkers en Amerikaans krentenboompje hopen zich dikke onverteerde strooiselpakketten op en is de mycoflora sterk verarmd. Specifieke paddenstoelen zijn er niet en mycorrhizapaddenstoelen ontbreken. Datzelfde geldt voor Robinia, die bovendien het nadeel heeft dat de wortelknolletjes stikstof binden waardoor de bodem extra verrijkt wordt en de mycoflora sterk verarmt. Ook onder Gewone esdoorn, Noordse esdoorn en Paardenkastanje komen zeer weinig paddenstoelen voor.

Bert Oving

Loofbossen op vochtige, basenrijke bodems De Elzen-vogelkersbossen op potklei en zware leem in Noord-Drenthe nemen ook in mycologisch opzicht een bijzondere plaats in. De belangrijkste terreinen zijn De Kleibosch bij Foxwolde en Natuurschoon en Vagevuur ten noorden van Roden. Kleinere en mycologisch minder goed ontwikkelde fragmenten liggen tussen Roden en Lieveren en in de nabije omgeving van Gasteren en Gieten. In totaal gaat het om een oppervlakte van nog geen honderd hectare. Uit ongepubliceerd onderzoek door het voormalige Biologisch Station te Wijster tussen 1980 en 1985 blijkt dat deze bossen aanmerkelijk rijker zijn aan soorten paddenstoelen dan bossen op basenarme zandgronden. Op een oppervlakte van duizend vierkante meter kan men hier 130-190 soorten aantreffen (tabel 3.2.4). Dit is ondermeer te danken aan de grote variatie aan bomen en struiken in dit bostype. Het aantal vruchtlichamen ligt echter gemiddeld lager en er groeien minder grote paddenstoelen, waardoor deze bossen op het eerste gezicht een armere indruk maken. In deze potkleibossen groeien tal van zeldzame padden-

Onopvallende steeltjes van de Draadknotszwam

stoelen die elders in Drenthe niet of nauwelijks voorkomen. Het strooisel wordt op deze basenrijke bodems snel omgezet en intensief met de minerale bodem vermengd door regenwormen. Kenmerkende paddenstoelen die bij deze afbraak een rol spelen zijn onder andere Dunsteelsatijnzwam, Hoornsteeltaailing en Draadknotszwam. In het noorden van De Kleibosch is een gedeelte uitzonderlijk rijk aan saprotrofe paddenstoelen, met een aantal soorten die hun optimum hebben in schrale graslanden, bijvoorbeeld Hooilandwasplaat, Gele en Fraaie knotszwam en de enige Drentse vindplaats van de Grauwe wasplaat. Dit verschijnsel is van enkele andere plaatsen in Nederland bekend en wijst op zeer bijzondere bodemomstandigheden waarvan het fijne overigens nog niet bekend is. Ook de houtpaddenstoelen zijn voor een deel anders dan in zandbossen. Bijzondere soorten zijn bijvoorbeeld Pronkhertenzwam, Gevoorde hertenzwam en Geveerde raspzwam. Onder de mycorrhizapaddenstoelen zijn onder andere Haagbeukboleet, Elzenboleet, Violette gordijnzwam en de aan Hazelaar gebonden Vuurmelkzwam karakteristiek. De meeste van deze paddenstoelen hebben hun hoofdversprei-

ding in Nederland op basenrijke bodems in het rivierengebied, Zuid-Limburg en langs de binnenduinrand. De mycorrhiza vormende Kleine brokkelzakamaniet heeft binnen ons land echter een duidelijk verspreidingscentrum in Noord-Drenthe (figuur 3.2.29). Daarbuiten komt deze soort vrijwel alleen in Zuid-Limburg voor. Voor de mycoflora van bossen op potklei is verdroging door diepe ontwatering van de omgeving momenteel het grootste gevaar. Men moet echter ook waken tegen overdreven vernatting. Inundatie is voor paddenstoelen in deze terreinen desastreus. In het kader van landschapsplannen bij ruilverkavelingen zijn in het verleden in beekdalen tal van gemengde loofbosjes geplant, doorgaans met een groot aandeel van Essen. Hoewel de boomlaag enigszins te vergelijken is met die in de potkleibossen, geldt dit niet voor de paddenstoelen. Doordat de bosjes geplant zijn op voormalige landbouwgronden is de bovengrond rijk aan stikstof en fosfaat, hetgeen versterkt wordt door versnelde mineralisatie van veen en humus. In zulke bosjes komen hoofdzakelijk triviale soorten voor. Figuur 3.2.29 Kleine brokkelzakamaniet

Sommige kenmerkende paddenstoelen van voedselrijke bodems hebben binnen Drenthe hier hun zwaartepunt, zoals de Rookzwam op stronken en de Citroengele satijnzwam op humusrijke grond. Toch worden ook hier soms verrassende vondsten gedaan, zoals de zeldzame Gespleten satijnzwam op vijf plaatsen op rulle humus tussen brandnetels en de spectaculaire Zalmzwam op dode stammen in drie Essenbosjes bij Gieterveen, de enige groeiplaatsen in Drenthe. Deze soort groeit elders voornamelijk op iepen.

Moerasbossen en -struwelen De paddenstoelengemeenschappen van moerasbossen en -struwelen in Drenthe zijn in de periode 1980-1985 onderzocht vanuit het voormalige Biologisch Station te Wijster. Helaas zijn de resultaten van deze studie nooit gepubliceerd. Een samenvatting wordt gegeven in tabel 3.2.4. Moerasbossen blijken verrassend rijk aan paddenstoelen. In totaal werden in 44 proefvlakken meer dan zevenhonderd soorten gevonden; de soortenrijkdom van veel bossen is te vergelijken met die van Berken-eikenbossen. Van de verschillende typen moerasbossen en struwelen zijn Gagelstruwelen het armst aan paddenstoelen met gemiddeld 46 soorten per duizend vierkante meter (tabel 3.2.4). Gagel vormt geen ectomycorrhiza en heeft dus geen eigen mycorrhizapaddenstoelen. De weinige mycorrhizapaddenstoelen die in de struwelen groeien, zijn geassocieerd met verspreide berken of wilgen. Zwaar dood hout ontbreekt en Gagel kent bijna geen specifieke houtafbrekers. Op dode twijgen is in Drentse struwelen het Gagelfranjekelkje algemeen en op afgevallen mannelijke katjes groeit soms een ander klein bekerzwammetje, het Gagelmummiekelkje. Het strooisel van deze struik wordt langzaam afgebroken, waaraan algemene saprotrofe paddenstoelen bijdragen. Natte gagelstruwelen zijn rijk aan mosbegeleidende paddenstoelen, vooral dankzij het voorkomen van veel veenmossen, en kunnen van belang zijn voor hoogveenpaddenstoelen. In uitgestoven laagtes in heidelandschappen zijn op enkele plaatsen in Drenthe Kruipwilgstruwelen tot ontwikkeling gekomen. Deze vegetaties worden doorgaans niet als zelfstandige plantengemeenschap onderscheiden, maar in mycologisch opzicht wijken ze zeer sterk af van de vochtige heidevegetaties in de omgeving. De structuur van de tot anderhalve meter hoge struweeltjes lijkt op die van Gagelstruwelen, maar de mycoflora is totaal verschillend, vooral door de aanwezig-

Figuur 3.2.29. Verspreiding van de Kleine brokkelzakamaniet in Nederland op basis van atlasblokken (5 x 5 km). Een typische soort van loofbossen op zware leem, in Drenthe bijna alleen in het potkleigebied (alle data tot en met 2007, Nederlandse Mycologische Vereniging).

Tabel 3.2.4. Gemiddeld aantal soorten paddenstoelen en verdeling over functionele groepen in proefvlakken van duizend vierkante meter in verschillende typen moerasbossen en -struwelen in Drenthe (ongepubliceerde gegevens voormalig Biologisch Station Wijster). Type

Gagelstruweel

Kruipwilg struweel

Geoorde wilgstruweel

Grauwe wilgstruweel

Grauwe wilg aanplant

Elzenbroekbos

Elzen-vogelkersbos

Elzenaanplant

Gemiddeld aantal

117

122

139

Mycorrhizavormers

2 (1%)

16 (23%)

26 (27%)

12 (10%)

3 (4%)

16 (13%)

22 (16%)

5 (5%)

Saprotroof op bodem

10 (22%)

12 (23%)

19 (20%)

27 (23%)

26 (38%)

15 (12%)

25 (18%)

18 (19%)

Saprotroof op kruiden

7 (16%)

6 (12%)

9 (9%)

11 (9%)

12 (17%)

9 (7%)

15 (11%)

16 (16%)

Saprotroof op hout

17 (37%)

15 (27%)

35 (36%)

60 (51%)

26 (38%)

71 (58%)

69 (50%)

54 (56%)’

Saprotroof op mest

3 (6%)

2 (3%)

2 (2%)

0 (0%)

1 (1%)

2 (1%)

0 (0%)

Op mossen

7 (16%)

4 (8%)

5 (5%)

4 (3%)

0 (0%)

5 (4%)

1 (1%)

Parasiet op bomen

0 (0%)

4 (3%)

1 (1%)

Parasiet op paddenstoelen

0 (0%)

2 (3%)

2 (2%)

1 (1%)

3 (2%)

1 (1%)

Parasiet op insecten

0 (0%)

1 (1%)

0 (0%)

1 (1%)

0 (0%)

1 (1%)

Tonnetjesmycena, zeer zeldzame bewoner van oude bemoste stammen

op dode wilgentakken groeit die nog aan de struik vastzitten. Mycorrhizapaddenstoelen zijn ook goed vertegenwoordigd met allerlei aan wilgen gebonden soorten, zoals Koperrode gordijnzwam, Wilgenrussula en Violetvlekkende moerasmelkzwam. De Grauwe wilg prefereert voedselrijkere omstandigheden dan de Geoorde wilg, zoals de oeverzone van laagveenplassen en verlandende petgaten in beekdalen, bijvoorbeeld de petgaten langs de Wapserveensche Aa en Kniepstra´s veentje langs de Beilerstroom. Struwelen van Grauwe wilg worden hoger en ouder en hebben een groter volume dood hout. Daardoor is de mycoflora hier nog rijker aan soorten (tabel 3.2.4). Meer dan de helft van de soorten groeit op hout, waaronder een aantal kleine mycena´s die karakteristiek zijn voor oude, bemoste stammen zoals Stronkmycena, Blauwgrijze schorsmycena en de zeer zeldzame Tonnetjesmycena, die alleen bekend is van De Kleibosch bij Foxwolde. Een internationale zeldzaamheid in oude wilgenstruwelen is de opvallende Rozetkussentjeszwam die bij Anderen en Ekehaar is aangetroffen. Ook het aantal strooiselverteerders is hier groter dan

Marian Jagers

heid van een groot aantal mycorrhizapaddenstoelen (tabel 3.2.4). Deze zijn voor een deel gemeenschappelijk met andere wilgenstruwelen en voor een ander deel ´geleend´ van andere loofbomen en struiken, zoals de Vaaggegordelde gordijnzwam die bij andere wilgensoorten niet gevonden wordt. In de kustduinen komen ook specifieke Kruipwilgbegeleiders voor, maar deze ontbreken in Drenthe. Struwelen van Geoorde en Grauwe wilg zijn in Drenthe veel wijder verbreid, hoewel ook deze bosjes klein van omvang zijn en de totale oppervlakte gering is. De Geoorde wilg is dominant in matig voedselrijke omstandigheden, bijvoorbeeld rond wat verrijkte vennen en in veentjes temidden van cultuurland. De struik vormt moeilijk toegankelijke, dichte struwelen die met gemiddeld bijna honderd soorten per duizend vierkante meter opmerkelijk rijk zijn aan paddenstoelen (tabel 3.2.4). Houtpaddenstoelen zijn het beste vertegenwoordigd, dankzij de aanwezigheid van een grote hoeveelheid dood hout (door het ontbreken van bosbouwkundig beheer) en een permanent vochtig microklimaat. Een kenmerkende soort is bijvoorbeeld het Egelzwammetje dat

in struwelen van Geoorde wilg, maar het aantal mycorrhizavormers bedraagt nog niet de helft. Vooral mycorrhizapaddenstoelen groeien hoofdzakelijk in niet verruigde, grotere wilgenstruwelen waar de grondwaterstand ook ´s zomers niet dieper weg zakt dan een halve meter. De mycologische waarde van dergelijke terreinen is zeer hoog, zeker als men deze vergelijkt met de gewoonlijk geringe botanische betekenis. De belangrijkste ´bedreiging´ van wilgenstruwelen is natuurlijke successie naar broekbossen. Er is echter weinig reden om in dit proces in te grijpen, zo lang er telkens nieuwe plekken zijn waar wilgenstruweel een kans krijgt. Soms worden wilgenbosjes aangeplant op voedselrijke, relatief droge grond, bijvoorbeeld langs zandgaten en op overhoekjes van verkeerspleinen. Deze struwelen zijn veel armer aan paddenstoelen dan natuurlijke, natte struwelen en herbergen nauwelijks kenmerkende wilgenbegeleiders. Vooral mycorrhizapaddenstoelen zijn schaars (tabel 3.2.4). Struwelen van Grauwe wilg ontwikkelen zich op den duur meestal tot elzenbroekbossen. De mycoflora is ook hier met gemiddeld ruim 120 soorten per duizend vierkante meter zeer rijk aan soorten. Meestal behoort meer dan de helft van alle soorten tot de houtzwammen (tabel 3.2.4). Belangrijke en opvallende soorten op elzenstammen zijn bijvoorbeeld Elzenweerschijnzwam (figuur 3.2.30), Groene schelpzwam, Roodporiehoutzwam en Waaierkorstzwam. Geen van deze soorten is echter tot els beperkt. Daarentegen zijn vrijwel alle mycorrhizapaddenstoelen in elzenbroekbossen wel strikt aan deze boom gebonden, bijvoorbeeld Elzenrussula, Rossige en Groenige elzenmelkzwam (figuur 3.2.30), Elzenboleet en verschillende soorten zompzwammen en gordijnzwammen. Zeer opvallend is dat mycorrhizavormers van de els, net als bij wilgenstruwelen, vrijwel beperkt zijn tot goed ontwikkelde broekbossen met een ongestoorde waterhuishouding. Bij verdroging en verrijking met stikstof is die groep paddenstoelen als eerste verdwenen. Alleen de Bleke elzenzompzwam wordt geregeld buiten broekbossen aangetroffen aan slootkanten en bij vrijstaande elzen in tuinen en parken. Mycorrhizapaddenstoelen zijn ook zeer schaars in aangeplante elzenbossen op drogere bodems, zoals bijvoorbeeld ten westen van Witteveen en in afgesneden meanders van het Deurzerdiep. Die terreinen kunnen wel rijk zijn aan houtpaddenstoelen (tabel 3.2.4). Voor de mycoflora is een beheer van niet ingrijpen in elzenbossen optimaal. De vroeger wijd verbreide hakhoutcultuur vermindert de variatie aan houtige substraten, verstoort het microklimaat en veroorzaakt onder de huidige stikstofbelasting verruiging van de ondergroei. Bovendien ontstaan van nature in deze bossen toch tijdelijk open plekken doordat elzen ondiep wortelen in de slappe natte bodem en daardoor gemakkelijk omvallen. Kenmerkende soorten van elzenbossen en wilgenstruwelen komen verspreid over Drenthe voor, maar terreinen met een redelijke soortenrijkdom (meer dan tien karakteristieke paddenstoelen) zijn schaars (figuur 3.2.31). Clusters van mycologisch waardevolle moerasbosjes liggen in veentjes tussen Anderen en Gieten, bij Lheebroek en rond Havelte, alsmede in het uiterste noorden van de provincie. Moerasbossen en -struwelen zijn in Drenthe altijd klein, hooguit enkele hectares. Dat maakt ze zeer kwetsbaar voor invloeden van de omgeving, zoals verlaging van het grondwaterpeil, het wegvallen van kwelwaterstromen en het inspoelen van voedselrijk landbouwwater. De effecten van daardoor

Figuur 3.2.30

Groenige elzenmelkzwam

Figuur 3.2.30

1999-2007 (34)

Elzenweerschijnzwam 1999-2007 (377)

63 Figuur 3.2.31

Figuur 3.2.30. Verspreiding van twee soorten van elzenbossen in Drenthe, de mycorrhizavormende Groenige elzenmelkzwam (links) die vrijwel alleen in natte broekbossen groeit en de Elzenweerschijnzwam (rechts), een zwakteparasiet die ook buiten bossen voorkomt en bovendien behalve op elzenstammen op verzwakte berken groeit (data 1999-2007, Paddenstoelenwerkgroep Drenthe).

Aantal soorten 1- 2 3- 5 6 - 10 11 - 14

(836) (215) (57) (39)

Figuur 3.2.31. Aantallen kenmerkende paddenstoelen voor moerasbossen en -struwelen per kilometerhok in Drenthe (data 1999-2007, Paddenstoelenwerkgroep Drenthe).

De Valse hanenkam is een algemene strooiselafbreker in naaldbossen

Bert Oving

optredende verdroging en eutrofiĂŤring op de mycoflora zijn vaak onomkeerbaar. Vergroting van deze bosjes en het instellen van hydrologische bufferzones zijn de belangrijkste remedies. Herinrichting van beekdalen, zoals langs de Hunze, biedt kansen voor het spontaan laten ontstaan van nieuwe en grotere broekbossen die gevoed worden met kwelwater. Aanplant in natte situaties is ongewenst, omdat spontane bosvorming gemakkelijk optreedt en vanaf het begin een gevarieerdere structuur oplevert. Bij nieuwe moerasbossen biedt een voedselarme uitgangssituatie veel betere kansen voor een interessante paddenstoelenflora dan een voedselrijk uitgangspunt.

Naaldbossen In Drenthe komen bijna driehonderd soorten paddenstoelen voor die uitsluitend of voornamelijk bij naaldbomen groeien. Hiervan behoort ongeveer 35 procent tot de mycorrhizavormers, 25 procent tot de strooiselverteerders en veertig procent tot de houtafbrekers. Veel paddenstoelen, vooral mycorrhizavormers, zijn gebonden aan bepaalde naaldbomen. Veruit de belangrijkste naaldboom in Drenthe voor paddenstoelen is de Grove den. Dennenbossen zijn met gemiddeld zeventig soorten paddenstoelen in proefvlakken van duizend vierkante meter wat minder rijk aan soorten dan loofbossen op vergelijkbare standplaatsen, maar dit aantal is wel vele malen hoger dan dat

Jeroen Onrust

concentraties van bedreigde en zeldzame dennenbegeleiders ook voor in bermen van zandwegen en vooral van schelpenpaden. Hier is de bodem niet verzuurd en hoopt zich geen strooisel op (zie kader ‘Schelpenpaden, een waardevol micromilieu’). Kraaihei-dennenbossen zijn veel armer aan mycorrhizavormers en bijzondere paddenstoelen. Een karakteristieke soort is de Appelrussula die in de jaren tachtig van de vorige eeuw zeldzaam geworden was maar sinds enkele jaren, dankzij de verbeterde luchtkwaliteit, weer steeds vaker gevonden wordt. Op het naaldenstrooisel overheersen saprotrofe strooiselafbrekers als Dennensatijnzwam, Valse hanenkam, Paardenhaarzwam en diverse mycenasoorten. Dennenbossen met weinig strooisel en veel mycorrhizapaddenstoelen zijn in Drenthe sterk achteruit gegaan door natuurlijke bos- en bodemontwikkeling in combinatie met de langdurige toevoer van stikstof via zure neerslag. Zonder die laatste storende invloed zouden er plaatselijk nog fraaie Korstmossen-dennenbossen voorkomen. Nu overheersen ook in voormalige stuifzandgebieden dennenbossen met een ondergroei van Bochtige smele en stekelvarens. De voornaamste mycorrhizapaddenstoel is hier de Levermelkzwam. In dennenbossen in Scandinavië is deze soort zeldzaam en karakteristiek voor bossen die ten behoeve van de houtproductie met stikstof bemest zijn. De meeste andere mycorrhizapaddenstoelen in de dennenbossen op voormalig stuifzand zijn algemene begeleiders van naalden loofbomen als Geelwitte russula en Gewone krulzoom. Een rijke ondergroei van stekelvarens, Gladde witbol, bramen en brandnetels duidt vaak op een aanvangsbemesting bij het aanplanten van dennen in heidevelden. Het effect hiervan is, ook na zeventig jaar, nog steeds merkbaar in de mycoflora. Mycorrhizapaddenstoelen zijn er zeer schaars en specifieke soorten van naaldenstrooisel en dennenhout zijn grotendeels

van kruidachtige planten. De paddenstoelenflora geeft veel informatie over de milieuomstandigheden in dennenbossen. Op zeer voedselarme zandgronden met een zeer dunne strooisellaag overheersen mycorrhizapaddenstoelen, waaronder veel zeldzame en bedreigde soorten. Dit bostype, het Korstmossendennenbos, was in de eerste helft van de vorige eeuw wijd verbreid in stuifzandgebieden, maar is nu vrijwel verdwenen (zie kader ‘Een verdwenen paddenstoelenparadijs’). Ook open dennenbossen met een ondergroei van mossen, Struikhei en Gewone dophei zijn rijk aan mycorrhizapaddenstoelen met bijzondere soorten als Smalsporige vaalhoed, Roodbruine melkzwam en Fijnschubbige boleet. Een karakteristieke houtzwam op afstervende takken in dennenkronen is in dit milieu de bedreigde Dennenschorszwam. Goed ontwikkelde voorbeelden van dergelijke dennenbossen zijn in Drenthe zeldzaam en onder andere te vinden in het Kamperzand en het Westerzand bij Havelte, binnen het Nationaal Park Dwingelderveld in het Lheebroekerzand en het Lheederzand, in het Odoornerzand en op enkele plekken in het Nationaal Park Drents-Friese Wold (figuur 3.2.32). Plaatselijk komen

De Koeienboleet groeit altijd bij dennen Figuur 3.2.32

Aantal soorten 1- 2 3- 5 6 - 10 11 - 14

(387) (180) (73) (8)

Figuur 3.2.32. Aantallen soorten paddenstoelen die mycorrhiza vormen met dennen per kilometerhok (links) en de verspreiding van een van die soorten, de Koeienboleet (rechts) (data 1999-2007, Paddenstoelenwerkgroep Drenthe). Figuur 3.2.32

Koeienboleet 1999-2007 (161)

sterk verrotte stronken. Veel van deze houtzwammen zijn afgenomen als gevolg van stikstofdepositie. Die verandert de koolstof-stikstofverhouding in het hout zodat de samenstelling meer op loofhout gaat lijken. De laatste twintig jaar worden dan ook steeds meer paddenstoelen op naaldhout gevonden die voordien uitsluitend op loofbomen voorkwamen. De mycologische kwaliteit van dennenbossen wordt in Drenthe in de eerste plaats bedreigd door de stikstofdepositie, die voor een rijke paddenstoelenflora nog steeds te hoog is. De reductie van ongeveer dertig procent sinds 1980 heeft positieve effecten gehad op sommige soorten, maar nog lang niet geleid tot een algeheel herstel van de soortenrijkdom. Een tweede bedreiging vormt de alom optredende spontane successie van dennenbossen via gemengd bos naar loofbos. In een dikke strooisellaag treedt verjonging van Grove den nauwelijks op. Deze ontwikkeling wordt versneld door stikstofdepositie en het warmer worden van het klimaat. Dennenbossen kunnen alleen behouden blijven als loofbomen periodiek worden verwijderd of bijvoorbeeld door begrazing worden onderdrukt. Voor herstel van de mycoflora en verjonging van

Een verdwenen paddenstoelenparadijs: het Korstmossendennenbos In de eerste helft van de vorige eeuw werden stuifzandcomplexen in Drenthe op grote schaal bebost met Grove den. In de jonge bossen werd de ondergroei geheel gedomineerd door rendiermossen. Dit bostype wordt in de plantensociologie als een aparte bosassociatie erkend: het Korstmossen-dennenbos. Op zulke zeer voedselarme, droge, humusloze zandgronden is de groei van bomen geheel afhankelijk van gespecialiseerde mycorrhizapartners. Over de vroegere mycoflora van deze bossen in Drenthe is vrijwel niets bekend. Gegevens uit vergelijkbare bossen in Duitsland, Polen en Zuid-Zweden geven aan dat er per hectare tientallen soorten mycorrhizapaddenstoelen moeten hebben gegroeid met jaarlijks vele duizenden vruchtlichamen. Over de situatie in Drenthe is alleen iets af te leiden uit herbariumcollecties en incidentele meldingen in de literatuur. Bij mycologen was halverwege de vorige eeuw vooral het Lheederzand onder Lhee bekend, ondermeer door een rijke flora van stekelzwammen. Alle stekelzwammen van naaldbossen zijn in Drenthe uitgestorven (zie tabel 3.2.5). Ongetwijfeld waren vergelijkbare paddenstoelengemeenschappen wijd verbreid in andere stuifzandgebieden, onder andere bij Havelte, Diever en Drouwen. Door natuurlijke successie en de daarmee gepaard gaande bodemvorming maakten korstmossen geleidelijk plaats voor Kraaihei en grassen als Bochtige smele. Dit proces werd versneld door de toenemende stikstofdepositie. Daardoor is goed ontwikkeld Korstmossendennenbos geheel uit Drenthe en de rest van Nederland verdwenen en daarmee tal van kenmerkende paddenstoelen. Voor een herstel van dit bostype moet het niveau van stikstofbelasting waarschijnlijk nog met minstens 75 procent dalen.

Soort

Rode Lijst Nederland 2008

Laatste jaar Drenthe

Laatste vindplaats in Drenthe

Blauwgegordelde gordijnzwam

Verdwenen (1970)

1952

Lheederzand

Druppelvlekridderzwam

Verdwenen (1982)

1952

Lheederzand

Bloeddruppelstekelzwam

Verdwenen (1954)

1954

Lheederzand

Dennenstekelzwam

Verdwenen (1968)

1954

Lheederzand

Oranje stekelzwam

Verdwenen (1954)

1954

Berkenheuvel, Drouwenerveld

Blauwgestreepte stekelzwam

Verdwenen (1956)

1955

Lheebroekerzand

Blozende stekelzwam

Verdwenen (1968)

1967

Berkenheuvel

Geschubde stekelzwam

Ernstig bedreigd

1970

Berkenheuvel

Slijmige gordijnzwam

Ernstig bedreigd

1975

Boswachterij Smilde

vervangen door triviale loofhoutsoorten. Dit geldt ook voor meer recent aangeplante bossen op voormalige landbouwgronden. In Drenthe zijn ruim honderd soorten paddenstoelen vooral of uitsluitend te vinden op naaldhout. De meeste soorten zijn niet specifiek voor hout van bepaalde naaldbomen. Sommige soorten groeien vooral op dode takken, zoals Dennenschelpje, Dennenbloedzwam en de daarop parasiterende Kerntrilzwam. Andere paddenstoelen zijn zwakteparasieten op levende bomen, bijvoorbeeld de Dennenmoorder. Op dode stammen groeien bijvoorbeeld Blauwe kaaszwam en Paarse dennenzwam, terwijl Goudvinkzwam, Goudgele bundelzwam en Kleverig koraalzwammetje karakteristiek zijn voor

Martin Gotink

Tabel 3.2.5. In Drenthe verdwenen paddenstoelen van het Korstmossen-dennenbos.

De Paarse dennenzwam is algemeen op dood naaldhout

dennen is verwijdering van de strooisellaag een mogelijke remedie. Experimenteel onderzoek door het voormalige Biologisch Station te Wijster heeft uitgewezen dat dit leidt tot massale kieming van dennenzaad en de vestiging van tal van bedreigde mycorrhizapaddenstoelen. Bij nieuwe aanplant van dennenbossen is het van het grootste belang dat er gestreefd wordt naar een zo voedselarm mogelijke uitgangssituatie, bijvoorbeeld door diep ploegen van landbouwgronden voor het planten. Dit is niet alleen doorslaggevend voor de kwaliteit van de mycoflora maar leidt ook tot minder concurrentie met loofbomen en minder aantasting van bomen door parasitaire zwammen als de Dennenmoorder. Naast Grove dennen zijn enkele uitheemse naaldbomen in Drenthe geïntroduceerd in boswachterijen en in privélandgoederen als De Vossenberg bij Wijster en de Vledderhof bij Vledder, vooral bij bebossen van vochtige heidevelden. De belangrijkste soorten zijn Fijnspar, Europese lariks en Zwarte den uit andere delen van Europa, Japanse lariks uit Japan,

Douglasspar, Sitkaspar en Weymouthden uit Noord-Amerika. Spontaan hebben zich met hun komst een aantal paddenstoelen kunnen vestigen die aan deze ge誰ntroduceerde bomen zijn gebonden (tabel 3.2.6). Dit geldt vooral voor begeleiders van Fijnspar en lariksen. De mycoflora van Japanse en Europese lariks is identiek. De Zwarte den heeft geen eigen soorten ten opzichte van de Grove den, maar de mycoflora bij Zwarte den is minder gevarieerd, waarschijnlijk vooral omdat die boom in het algemeen op rijkere bodems is geplant. Bij Douglasspar en Weymouthden komen zeer weinig eigen paddenstoelen voor, bij Sitkaspar geen enkele. Dit heeft vooral te maken met de grote afstand tot de gebieden van herkomst in Noord-Amerika die voor schimmelsporen kennelijk nauwelijks te overbruggen is. Daarnaast komen bij deze

Naaldbomen

Mycor- Parasitair rhiza op bomen

Saprotroof Saprotroof Totaal op hout op strooisel en humus

Waarvan op de Rode Lijst 1996

Geen voorkeur

163

252

Grove/Zwarte den

163

Fijnspar

Lariks

Douglasspar

Weymouthden

Sitkaspar

Totaal

139

257

476

220

Figuur 3.2.33

Fraaie gifgordijnzwam

Olijfplaatgordijnzwam

Fraaie gifgordijnzwam (links) en Olijfplaatgordijnzwam komen binnen Nederland vooral voor in oude Drentse sparrenbossen

Martin Gotink

Figuur 3.2.33. Verspreiding van Fraaie gifgordijnzwam (links) en Olijfplaatgordijnzwam (rechts) in Nederland op basis van atlasblokken (5 x 5 km); typische soorten voor oude sparrenbossen (data 1999-2007, Nederlandse Mycologische Vereniging).

Jeroen Onrust

Tabel 3.2.6. Aantal soorten paddenstoelen met sterke voorkeur voor naaldbomen in Nederland (naar Arnolds 2008). Voor Drenthe liggen de aantallen iets lager maar de verhoudingen zijn gelijk.

Op oude sparrenstompen verschijnen soms zeldzame houtzwammen als Korianderzwam, Druppelkaaszwam en Harsige taaiplaat. De toename van sparrenbegeleiders komt duidelijk tot uiting in de kaartjes van figuur 3.2.34, ook als men in aanmerking neemt dat de inventarisatie-inspanning sinds 1999 fors is gestegen.

uitheemse bomen veel paddenstoelen voor die geen voorkeur hebben voor een bepaalde naaldboom en soorten die ook in loofbossen groeien. De betekenis van deze bossen voor paddenstoelen hangt niet alleen af van de aangeplante boomsoort, maar ook van de bodemomstandigheden. Evenals in dennenbossen geldt hier dat hoe schraler de omstandigheden zijn, hoe rijker en interessanter de mycoflora is. De meest waardevolle bossen van uitheemse bomen zijn sommige oude opstanden van Fijnspar met een weelderig ontwikkelde moslaag. Daarin verschijnen steeds meer soorten paddenstoelen die karakteristiek zijn voor oude, oorspronkelijke sparrenbossen in Noord- en Centraal-Europa, zoals Forse melkzwam, Fraaie gifgordijnzwam, Olijfplaatgordijnzwam en de Kamfergordijnzwam, die op de vorige Rode Lijst (1996) nog als verdwenen stond. Uit de verspreidingskaarten van Fraaie gifgordijnzwam en Olijfplaatgordijnzwam (figuur 3.2.33) blijkt duidelijk dat de Drentse sparrenbossen binnen Nederland in mycologisch opzicht een bijzondere waarde vertegenwoordigen. Figuur 3.2.34

Niet alleen oude sparrenbossen kunnen een interessante mycoflora hebben, maar ook sommige jonge sparrenaanplanten van vijftien tot 25 jaar oud, aangelegd op voormalige landbouwgronden. De meeste recente bosjes zijn geplant op de voedselrijke en humusrijke bouwvoor met een ondergroei van Grote brandnetel en Kweek, en daar is in het algemeen voor mycologen weinig te beleven. Er groeien tien tot dertig triviale soorten paddenstoelen. Een grotere soortenrijkdom (dertig tot zestig soorten) en concentraties van bijzondere soorten vindt men alleen in zandige percelen waar de bodem voor het planten min of meer diep geploegd is en/of waar uit de landbouw overgebleven voedingsstoffen gemakkelijk uitspoelen door het ontbreken van een humuslaag.

Aantal soorten

Figuur 3.2.34

1 - 2 (23) 3 (11)

Aantal soorten 1 - 2 (568) 3 - 5 (178) 6 - 9 (19)

Slijmige spijkerzwam in jonge sparrenaanplant

Jeroen Onrust

Figuur 3.2.34. Aantallen kenmerkende soorten van bossen van Fijnspar in Drenthe v贸贸r 1999 (links) en in de periode 1999-2007 (rechts). De sterke toename van sparrenbegeleiders in de ouder wordende opstanden is duidelijk zichtbaar (data 1999-2007, Paddenstoelenwerkgroep Drenthe).

Ook het contrast in de ondergroei is opvallend: een kruidlaag is hier vrijwel afwezig, maar mossen en korstmossen zijn rijk vertegenwoordigd. Karakteristiek voor dergelijke opstanden zijn bijvoorbeeld Kleinsporige galgordijnzwam, Wolvoetsatijnzwam, Bittere trechterzwam en de landelijk bedreigde soorten Slijmige spijkerzwam en Grote fraaisteelgordijnzwam. Recent zijn zelfs na een afwezigheid in Nederland van een halve eeuw de aan sparren gebonden Amandelslijmkop en Stippelsteelslijmkop in Drenthe teruggevonden. De meest waardevolle jonge sparrenbossen liggen bij Buinen, Drouwen en Eext en in de omgeving van Westdorp. Ze zijn, met enkele vergelijkbare perceeltjes in Oost-Groningen, uniek voor Nederland. Het gaat hierbij om

Figuur 3.2.35

Holsteelboleet

Marian Jagers

Twee soorten van lariksbossen: Gele ringboleet (links) en Holsteelboleet

Marian Jagers

Figuur 3.2.35 Holsteelboleet

1999-2007 (55)

Figuur 3.2.35. Verspreiding van de Holsteelboleet in Drenthe op basis van kilometerhokken (links) en in Nederland op basis van atlasblokken (rechts) (beide 1999-2007). De Holsteelboleet is een exclusieve mycorrhizapartner van lariks en in Drenthe hoofdzakelijk in boswachterijen te vinden (data 1999-2007, Paddenstoelenwerkgroep Drenthe en Nederlandse Mycologische Vereniging).

slechts enkele tientallen hectares van de vele vierkante kilometers nieuw bos die de laatste 25 jaar in Drenthe zijn aangelegd. Het loont dus de moeite om voor de aanleg van nieuwe (sparren)bossen op landbouwgronden zorg te dragen voor een relatief voedsel- en humusarme bovengrond. De verschillen in uitgangssituatie blijven tot in lengte van jaren zichtbaar. Sommige oude, mosrijke lariksopstanden zijn eveneens mycologisch interessant met specifieke mycorrhizapaddenstoelen als Gele ringboleet en Holsteelboleet en op stronken de zeldzame, zich geleidelijk uitbreidende Citroenstrookzwam. De Holsteelboleet is in Nederland beperkt tot de pleistocene zandgronden en in Drenthe algemener dan elders (figuur 3.2.35). De hiervoor genoemde in Drenthe ingevoerde boomsoorten kunnen zich inmiddels met succes in onze bosgebieden door zaailingen verjongen en uitbreiden en zijn volledig ingeburgerd. Toch is de toekomst voor deze soorten zeer onzeker. Het bosbeleid is sinds kort gericht op het kappen van opstanden van exoten en omvorming naar bossen met inheemse loofbomen, met als argument dat deze laatste bossen

natuurlijker zijn en meer divers. De variatie van loofbossen op zandgronden is echter beperkt tot bossen met dominantie van Zomereik of Beuk met een soortenarme ondergroei. Dergelijke bossen zijn bovendien al in ruime mate voorhanden. Op landschaps- en provinciaal niveau betekent het omvormen van naaldbossen dan ook een verarming van biodiversiteit, overigens niet alleen uit mycologisch oogpunt. Bovendien ontwikkelen sommige mosrijke oudere sparren- en lariksenopstanden zich steeds meer in de richting van natuurlijke systemen met een gevarieerde structuur, veel groot dood hout en een dienovereenkomstig rijke paddenstoelenflora. De ontwikkeling van loofbos moet op deze groeiplaatsen weer van voren af aan beginnen en het zal vele decennia duren voordat hier een vergelijkbare variatie aanwezig is. Het is daarom gewenst om bij plannen tot grootschalige omvorming, zoals in de Nationale Parken Drents-Friese Wold en Dwingelderveld, eerst de aanwezige (mycologische) waarden vast te stellen en de meest waardevolle delen als naaldbosreservaten veilig te stellen.

Schelpenpaden, een waardevol micromilieu Drenthe is befaamd om zijn uitgebreide netwerk van toeristische fietspaden. In bossen en natuurgebieden zijn dat vaak eenvoudige, smalle schelpenpaden die evenwijdig lopen aan oude zandwegen. Deze fietspaadjes zijn niet alleen aangenaam voor recreanten en onopvallend in het landschap, maar ook zeer waardevol uit mycologisch oogpunt. Dat komt doordat met de schelpen een kalkrijk element is ingebracht in een overigens kalkarme, zure omgeving. Vanaf het schelpenpad ontwikkelt zich geleidelijk een microgradiënt tot drie meter breed van basische naar zure bodem. Veel paddenstoelen van kalkhoudende, zwak zure tot basische bodems komen in Drenthe hoofdzakelijk in zulke gradiënten voor. In bossen gaat het daarbij zowel om mycorrhizapaddenstoelen, waaronder opvallend veel vezelkoppen en kluifzwammen, als om saprotrofe strooiselafbrekers. Van tenminste 65 (overwegend zeldzame) soorten ligt het merendeel van de vindplaatsen langs schelpenpaden (tabel 3.2.7). Buiten bermen van schelpenpaden komen deze soorten vooral voor in andere terreinen die op de een of andere wijze met kalk zijn verrijkt. De grootste concentratie kalkminnende soorten is te vinden in een bosje bij het Boekweitenveentje tussen Eext en Gieten. Hier heeft vroeger een cementfabriek gestaan, waardoor de omgeving kalkrijk is geworden. De schelpenpadpaddenstoelen hebben hun hoofdverspreiding binnen Nederland meestal in de duinen, langs de grote rivieren en in Zuid-Limburg Ook buiten bossen zijn bermen van schelpenpaden plaatselijk rijk aan bijzondere paddenstoelen, bijvoorbeeld wasplaten en satijnzwammen. Schelpenpaden zijn echter niet alleen van belang voor paddenstoelen, maar ook voor sommige planten. In bosgebieden vindt men in de bermen soms soorten als Brede wespenorchis en Klein en Rond wintergroen; in schrale open natuurterreinen Kleine tijm, Hondsviooltje, Gewone vleugeltjesbloem, Grasklokje en Gelobde maanvaren. Schelpenpaadjes worden steeds vaker vervangen door geasfalteerde fietspaden van meer dan twee meter breed. Dit betekent niet alleen het verlies van een waardevol micromilieu, maar ook een aanslag op het landschap en op de beleving van de fietser zelf. Indien men schelpenverharding onwenselijk vindt, zou men ook gebruik kunnen maken van andere kalkhoudende, milieuvriendelijke materialen als gemalen puin.

Figuur 3.2.36

Aantal soorten 1- 2 3- 5 6 - 10 11 - 27

(450) (136) (42) (16)

Witte kluifzwam

Mycorrhiza

Bokaalkluifzwam

Mycorrhiza

Zwavelmelkbekerzwam

Mycorrhiza

Amandelvezelkop

Mycorrhiza

Gewone melkbekerzwam

Mycorrhiza

Grote aardster

Saprotroof

Violetstelige poederparasol

Saprotroof

Zwartwitte bokaalkluifzwam

Mycorrhiza

Smakelijke melkzwam

Mycorrhiza

Donker hazenoor

Mycorrhiza

Gekarteld leemkelkje

Saprotroof

Lilagrijze vezelkop

Mycorrhiza

Bleke parasolzwam

Saprotroof

Heksenschermpje

Saprotroof

Leemputmelkzwam

Mycorrhiza

50-70

70-90

Functionele Voorkomen Voorkomen Percentage groep Drenthe Nederland vindplaatsen langs schelpenpaden (schatting) 90-100

Soort

Zwarte kluifzwam

Mycorrhiza

Vlokkige vezelkop

Mycorrhiza

Gevlekte vezelkop

Mycorrhiza

Blonde vezelkop

Mycorrhiza

Kleine poederparasol

Saprotroof

Gekraagde aardster

Saprotroof

Jeroen Onrust

Figuur 3.2.36. De aantallen voor schelpenfietspaden kenmerkende soorten per kilometerhok in Drenthe (links) en de verspreiding van een karakteristieke soort, de Witte kluifzwam (rechts) (data 1999-2007, Paddenstoelenwerkgroep Drenthe).

Tabel 3.2.7. Voorbeelden van paddenstoelen met in Drenthe een voorkeur voor bermen van schelpenpaden in bossen.

Zeldzame verrassing langs een fietspad: Grote aardster Figuur 3.2.36

Witte kluifzwam 1999-2007 (130)

23 (1995) 0

Rode Lijst Nederland

kilometerhokken 1999-2007

VZ Z

Voorkomen Nederland

Brandplekbundelzwam Brandplekvaalhoed

Voorkomen Drenthe

kilometerhokken 1900-1999

Tabel 3.2.8. Paddenstoelen van brandplekken (data Paddenstoelenwerkgroep Drenthe).

Naam

Brandplekken Brandplekken vormen een speciaal substraat voor een aantal paddenstoelen. In Nederland betreft het 48 soorten, waarvan er tenminste 25 ook in Drenthe gevonden zijn (tabel 3.2.8). Voor het verschijnen van brandplekpaddenstoelen is een sterke bodemverhitting essentieel. Door de hoge temperaturen wordt de bovengrond grotendeels gesteriliseerd. Het milieu van brandplekken wijkt verder sterk af van de omgeving door zeer hoge concentraties van mineralen en een hoge pH. Na kleine vuurtjes en bijvoorbeeld heidebranden is het milieu in het algemeen niet geschikt voor deze specialisten, wel na een bosbrand of het geconcentreerd verbranden van takafval zoals bij de traditionele Drentse paasvuren gebeurt. Na twee jaar is het effect van de brand uitgewerkt en verdwijnen de meeste kenmerkende soorten. Brandplekpaddenstoelen groeien in het algemeen saprotroof op verkoolde houtresten. Sommige soorten zijn geassocieerd met de mossen die brandplekken koloniseren. De Glanzende houtskoolzwam groeit op verbrande takken die nog aan de boom vast zitten; Oliebolzwam en Gewoon brandplekkelkje

Kwetsbaar Bedreigd

Rondsporig pekzwammetje

Bedreigd

Oliebolzwam

Bedreigd

Gladsporig pekzwammetje

Bedreigd

Vals hazenpootje

Kwetsbaar

Brandplekinktzwam

Bedreigd

Splijtplaat

Bedreigd

Violette brandplek bekerzwam

Bedreigd

Zemelige brandplek bekerzwam

Bedreigd

Purperbruine brandplek bekerzwam

Ernstig bedreigd

Spinragkuddeschijfje

Bedreigd

Bol pelsbekertje

Bedreigd

Brandplekvlokinktzwam

Bedreigd

Beroete brandplek bekerzwam

Ernstig bedreigd

Zwarte brandplekbekerzwam

Gevoelig

Brandplekfranjehoed

2 (1991)

Ernstig bedreigd

Brandpelsbekertje

Ernstig bedreigd

Glanzende houtskoolzwam

Bedreigd

Grootsporig kuddeschijfje

Niet bedreigd

Bruin ballonbekertje

1 (1969)

Ernstig bedreigd

Gewoon brandplekkelkje

1 (1968)

Ernstig bedreigd

1 (1968)

Ernstig bedreigd

Oranjerood houtskoolbekertje UZ Roze brandplekbekerzwam

1 (1961)

Verdwenen

Gewoon houtskoolbekertje

1 (1960)

Bedreigd

parasiteren op wortels van naaldbomen nabij verbrand hout. De Brandplekvaalhoed vormt tevens mycorrhiza met bomen en wordt ook geregeld buiten brandplekken gevonden. De Splijtplaat treedt soms op na sterke bekalking van naaldbossen en reageert blijkbaar positief op de hoge pH. Spontane bosbranden als gevolg van blikseminslag horen, vooral in naaldbossen, tot de natuurlijke successiecyclus van het bos. In onze streken zijn ongelukken en opzet belangrijker oorzaken van bosbranden. Daarnaast is sprake van gecontroleerde branden ten behoeve van natuurbeheer, vooral in heidevelden, en planmatig verbranden van snoeihout. Bosbranden treden in Drenthe, net als in heel West-Europa, minder op dan vroeger en gecontroleerd branden is in onbruik geraakt wegens milieubezwaren. Het verbranden van snoeiafval is nu aan een vergunning gebonden en vrijwel geheel vervangen door het verhakselen van takken. Dit heeft geleid tot een dramatische achteruitgang van brandplekpaddenstoelen. Op twee na staan alle inlandse soorten (96 procent) op de nieuwe Rode Lijst. Daarmee is het de sterkst bedreigde groep van alle paddenstoelen. Ook in Drenthe is de afname evident, zeker als in aanmerking wordt genomen dat na 1999 veel intensiever is geïnventariseerd en het gericht zoeken naar brandplekken voor mycologen een uitdaging is geworden (tabel 3.2.8). Recente waarnemingen zijn vrijwel allemaal gedaan op resten van clandestiene kampvuurtjes in natuurgebieden. Zeven soorten zijn vanaf 1999 helemaal niet meer gevonden, waarbij het verdwijnen van de Brandplekvaalhoed, indertijd de meest algemene soort, het meest in het oog springt. Voor deze groep specialisten zou het zinvol zijn om weer op beperkte schaal houtresten geconcentreerd te verbranden. Experimenten hebben aangetoond dat gespecialiseerde paddenstoelen plekken met verbrand hout nog steeds weten te vinden. Door hervatting van deze praktijk worden in bossen en natuurgebieden tevens mineraalrijke plekken gecreëerd die later vaak de groeiplaats vormen van bedreigde planten als Valkruid en Hondsviooltje.

3.2.6 Zoogdieren In bossen komen veel soorten zoogdieren voor. Niet alle soorten zijn echter even sterk aan bos gebonden (tabel 3.2.9). De meeste soorten benutten naast bos ook andere onderdelen van het landschap. Veel daarvan zoeken in bossen vooral dekking en beschutting en vinden hun voedsel elders. Kenmerkende bossoorten, die geheel of grotendeels aan bos zijn gebonden, zijn Boommarter, Eekhoorn, Gewone grootoorvleermuis (ook wel Bruine grootoorvleermuis genoemd, zie kader ‘Van Baardvleren, Grootoren en Franjestaarten’) en Rosse woelmuis. Van deze ‘echte’ boszoogdieren is de Rosse woelmuis de meest algemene soort; hij bereikt de hoogste dichtheden in jong bos. Gewone grootoorvleermuizen komen voor in gevarieerde bossen en parklandschappen. ‘s Zomers verblijven ze ondermeer in holten en spleten van bomen en in (kerk)gebouwen. Ook wordt de soort regelmatig aangetroffen in nestkasten voor vogels. De kraamkolonies bestaan uit 5-25 vrouwtjes. De dieren overwinteren in bunkers en andere gebouwen.

Sylvan Puijman

Figuur 3.2.37. Meldingen van de Boommarter uit Drenthe voor en na 1990 en verspreiding in Nederland (bron: Zoogdiervereniging VZZ, 1950-2008).

Boommarter melding uit km-hok 1990-2008 melding uit km-hok t/m 1989 melding uit atlasblok vanaf 1990 melding uit atlasblok voor 1990

In Drenthe zijn zowel kraamkolonies als overwinteringsplekken bekend. De soort vertoont, op basis van de tellingen in de winterverblijven, landelijk en ook in Drenthe een lichte toename (zie figuur 3.2.43). Boommarters leven in grote, oude en gevarieerde boscomplexen, die zowel voldoende voedsel bieden als geschikte slaapplaatsen voor overdag en droge nestholten om als kraamkamer te dienen. Ze zijn soms ook in kleinere bossen te vinden, mits deze in verbinding staan met zo’n groot leefgebied. De Boommarter is een van de zeldzaamste Nederlandse zoogdieren (Zoogdiervereniging VZZ 2007) en staat als ‘kwetsbaar’ op de Rode Lijst. Er zijn populatiekernen in Zuidwest-Drenthe, op de Veluwe, in de Gelderse Vallei, op de Utrechtse Heuvelrug en in het Gooi en mogelijk in Twente. In Drenthe is de Boommarter voornamelijk bekend van het Nationaal Park Drents-Friese Wold (zeven tot tien nesten) en de boswachterij Veenhuizen (figuur 3.2.37). Ten opzichte van de periode voor 1990 is het aantal meldingen van Boommarters duidelijk toegenomen. Of dit ook een werkelijke uitbreiding weerspiegelt is echter de vraag. Door intensiever onderzoek

is de laatste jaren meer bekend geworden over de leefwijze en biotoopeisen van deze heimelijk levende soort. Hierdoor is de trefkans bij inventarisaties vergroot. Het betekent evenmin dat de soort zich op al die plaatsen voortplant. Dat geldt inmiddels wel voor enkele andere grote bosgebieden, bijvoorbeeld jaarlijks in boswachterij Schoonloo en Kniphorstbos - De Strubben en incidenteel in de boswachterijen Hooghalen, Gieten-Borger, Sleenerzand, Dwingeloo en Echten. Daarnaast bestaat het vermoeden dat ook in enkele kleinere bosgebieden wel jongen geboren worden, maar dat dit tot nu toe niet is opgemerkt (schrift. med. Aaldrik Pot en Hans Kleef, Staatsbosbeheer). De Eekhoorn bewoont hetzelfde biotoop als de Boommarter en staat ook op diens menu. Eekhoorns waren ooit algemeen in de Drentse bossen, maar net als elders is de Eekhoornpopulatie in Drenthe in de periode 1960-1970 door (virus)ziektes gedecimeerd. Sindsdien heeft ze zich enigermate hersteld, maar met de nodige ups en downs. De oorzaken van deze sterke wisselingen zijn niet bekend.

–

Rosse woelmuis

Boommarter

Egel

–

–?

Bosspitsmuis s.l.2

Gewone bosspitsmuis

Tweekleurige bosspitsmuis

Mol

–?

Franjestaart

Gewone baardvleermuis

Gewone dwergvleermuis

Ruige dwergvleermuis

Rosse vleermuis

–

Vos

Hermelijn

––

–?

Wezel

–

–?

Bunzing

––

–?

Steenmarter

Das

Ree

Bosmuis

Haas

–

Konijn

–

Rode Lijst 2009

Trend Drenthe

Eekhoorn

Rode Lijst 1994

Voorkomen in Drenthe Gewone grootoorvleermuis

Kwetsbaar

–

Kwetsbaar

–

Kwetsbaar Gevoelig

–

Gevoelig

De landelijke trends zijn van een groot aantal soorten niet voldoende betrouwbaar te geven. 2) De meeste vondsten van bosspitsmuizen worden opgegeven als Bosspitsmuis spec.

Das en Vos hebben hun burchten in bossen en Reeën werpen er hun jongen. Ook bieden bossen deze soorten dekking en voedsel. Hoewel tellingen en afschotgegevens lijken te duiden op een toename van zowel Ree als Vos, is alleen bij de Ree sprake van een matige groei van de populatie (figuur 3.2.38). De Vossenpopulatie fluctueert sterk, maar is in Drenthe en voor Nederland als geheel stabiel (figuur 3.2.39). Bij de Das is sprake van een sterke toename. Zo laten de jaarlijkse tellingen van Dassenburchten in Midden-Drenthe een groei zien van 14 bewoonde burchten in 2004 naar 48 in 2008 (Arends en Duif 2008; figuur 3.2.40). Dit illustreert de zeer succesvolle terugkeer van deze marterachtige in Drenthe, nadat in 1978 de aatste bewoonde burcht werd uitgegraven. Na een schoorvoetende hervestiging in de loop van de jaren tachtig in Zuid-Drenthe en een handje geholpen door uitzettingen, onder meer langs de Reest, is de populatie na 1990 hard gegroeid (Dassenwerkgroep Zuid-Drenthe 2008, Van Moll 2005). Anno 2009 wordt het aantal bewoonde burchten in heel Drenthe op ongeveer 150 geschat. Uitgaande van drie dassen per burcht betekent dit dat er nu zo’n 500 dassen in Drenthe aanwezig zijn (schrift. med. Pauline Arends, Staatsbosbeheer). Bij deze opmars spelen de speciaal aangelegde tunnels en andere faunavoorzieningen een belangrijke rol. Het aantal verkeersslachtoffers is hierdoor behoorlijk afgenomen, waardoor de Das zich vanuit de grote boswachterijen definitief kon vestigen in de omliggende agrarische gebieden (figuur 3.2.41). Ook andere factoren zoals gerichte bescherming van de burchten, natuurontwikkelingsprojecten, voldoende voedsel en mogelijk ook klimaatverandering (zachte winters, dus meer en makkelijker te verkrijgen voedsel) hebben bijgedragen aan de positieve ontwikkeling in Drenthe. In andere belangrijke bolwerken van deze nachtbraker in Nederland, bijvoorbeeld in Noord- en Midden-Limburg, in Noord-Brabant en op de Utrechtse Heuvelrug, stagneert de uitbreiding inmiddels of neemt de soort zelfs weer af, onder andere door vermindering van de kwaliteit van de leefgebieden en door stroperij. Kennelijk zijn de levensomstandigheden voor de Das in Drenthe (zoals voldoende bemeste graslanden die geschikt voedsel bieden) nog steeds zodanig dat de soort zich kan uitbreiden. De laatste jaren neemt het aantal verkeersslachtoffers echter wel weer toe. Er zijn nieuwe burchten verschenen

160

140

120

120 index (1994=100)

index (1994=100)

Trend landelijk1

Tabel 3.2.9. Voorkomen en trend van zoogdieren die kenmerkend zijn voor bossen of waarvoor bossen een belangrijk deel van hun leefgebied uitmaken. Tevens is de categorie op de Rode Lijsten van 1994 en 2009 (Ministerie van LNV 2009) aangegeven.

100 80 60

0 1995

2000 Drenthe

2005

1995 Nederland

Figuur 3.2.38. Aantalsontwikkeling van de Ree in Drenthe in de periode 1994-2008 (bronnen: Zoogdiervereniging VZZ, CBS).

2000 Drenthe

2005 Nederland

Figuur 3.2.39. Aantalsontwikkeling van de Vos in Drenthe in de periode 1994-2008 (bronnen: Zoogdiervereniging VZZ, CBS).

160

140 totaal aantal getelde dassen

aantallen

50 40 30 20

120 100 80 60 40 20

0 2004

2005

2006

2007

2008

2004

2005

Totaal aantal getelde burchten

Volwassenen

Aantal burchten waar dassen zijn gezien

Jongen

2006

2007

2008

Figuur 3.2.40. Aantal getelde burchten en aantal waargenomen Dassen in Midden-Drenthe in de periode 2004-2008 (Arends en Duif 2008).

Das melding uit km-hok 1990-2008 melding uit km-hok t/m 1989 melding uit atlasblok vanaf 1990 melding uit atlasblok voor 1990

Bert Koning

in 2008 bewoonde of belopen dassenburcht in atlasblok

Figuur 3.2.41. De opmars van de Das in Drenthe sinds 1990 en de ligging van de gebieden met bewoonde of belopen burchten (Bron: Zoogdiervereniging VZZ).

900 Het menu van de Bosuil De Bosuil doet zijn naam eer aan: deze in Drenthe in aantal toenemende uil jaagt vooral in bossen en directe omgeving. Dit komt ook tot uiting in het menu van de Bosuil in Drenthe (Bijlsma 1996). Dat bestaat voornamelijk uit prooidieren die in bossen of in de directe omgeving ervan leven. Bovenaan staat de Bosmuis (38%), gevolgd door Aardmuis (12%), Rosse woelmuis (11%), Bosspitsmuis (11%) en Veldmuis (10%). Aardmuis en Veldmuis zijn geen bosbewoners maar worden gevangen in de omgeving van het bos of op open ruimten in het bos (kapvlakte of heideterrein). Behalve kleine zoogdieren vangt een Bosuil ook nogal wat regenwormen. Deze menukeuze verschilt duidelijk met die van zowel de Ransuil als de Kerkuil (zie kader over de Veldmuis in Wegbermen en spoordijken, paragraaf 3.13.5).

800 700

aantallen

600 500 400 300 200 100 0 1990

1995

2000

Gewone baardvleermuis

2005

2009

Gewone grootoorvleermuis

Figuur 3.2.42. Aantal overwinterende exemplaren van Gewone baardvleermuis en Gewone grootoorvleermuis in een aardappelkelder, voormalig kamp Westerbork (bron: Vleermuizen Werkgroep Drenthe).

André Eijkenaar

op locaties waar geen faunaoversteekplaatsen zijn, met als gevolg dat er weer veel Dassen sneuvelen. Ook komen er weer meer berichten over verstoring en stroperij.

Bosuil(s)kuikens Tabel 3.2.10. Aantallen en aantalsverhouding van muizen in de verschillende bosopstanden in de Boswachterij Gieten-Borger (Van Manen en Smaal 1988). Boomsoort

Bosmuis

Rosse woelmuis

Bosspitsmuis

totaal

Naast de hiervoor besproken Rosse woelmuis komen in bossen Bosmuis, Gewone bosspitsmuis en Tweekleurige bosspitsmuis voor. De Bosmuis is veelal de algemeenste muizensoort in bossen; zijn voorkomen is echter niet tot bossen beperkt. Opvallend is dat de Bosmuis in Drenthe zijn hoogste dichtheden in naaldbos bereikt (Van Manen en Smaal 1988, tabel 3.2.10). Voor de Tweekleurige bosspitsmuis is Drenthe van landelijke betekenis. Over de aantalsontwikkeling van deze soorten zijn geen betrouwbare gegevens beschikbaar. Behalve de Gewone grootoorvleermuis komt een aantal andere vleermuissoorten in bossen voor (tabel 3.2.11). Franjestaart en Gewone baardvleermuis hebben bossen, bosranden, houtwallen en lanen als jachtbiotoop. Ook gebruiken deze soorten holle bomen als verblijfplaats en als kraamkamer. Voor de Gewone baardvleermuis is een aardappelkelder op het terrein van het voormalige Kamp Westerbork de grootste overwinteringplaats Tabel 3.2.11. Vleermuissoorten in Drenthe met bosranden, houtwallen en open boomkruinen van bossen als jachtbiotoop en/of holle bomen als voortplantingsplaats en/of verblijfplaats.

leeftijd bosopstand

jachtbiotoop

verblijfplaats

kraamkolonie

aantal

Franjestaart

Fijnspar

90.8

8.2

12-61

Gewone baardvleermuis

Sitkaspar

98.5

1.5

13-50

93.4

5.3

1.3

13-60

Gewone grootoorvleermuis

Lariks Grove den

87.2

12.8

13-57

Ruige dwergvleermuis

totaal naaldhout

260

93.1

6.5

0.4

279

Gewone dwergvleermuis

x x

Zomereik

61.7

38.3

12-62

Beuk

85.7

14.3

12-62

totaal loofhout

69.1

30.9

Totaal naald+loof

307

88.5

11.2

0.3

347

Rosse vleermuis

1800

600

1600 500

400

1200 1000

index

index (1994=100)

1400

800

300

200

600 400

100

200 0 1986

0 1990

1994

1998

2002

Drenthe

2006 Nederland

1986

1990

1994

1998

2002

Drenthe

2006 Nederland

Figuur 3.2.43: Aantalsontwikkeling van Franjestaart, Gewone grootoorvleermuis en Baardvleermuis in de periode 1986-2008, in Drenthe en landelijk (bron: Zoogdiervereniging VZZ 2009).

Een zeer zeldzame verschijning in de aardappelkelder in kamp Westerbork: een albino Gewone baardvleermuis, zij aan zij met een gewone Gewone >

in Nederland. Hier neemt het aantal overwinterende exemplaren van jaar tot jaar nog steeds toe (figuur 3.2.42). In deze kelder overwinteren ook Grootoorvleermuizen en Franjestaarten. Rosse vleermuizen benutten holle bomen als verblijfplaats en als kraamkamer. Ze jagen echter bij voorkeur boven het water van bijvoorbeeld meren, vijvers en rivieren. De Rosse vleermuis is als kwetsbaar opgenomen op de Rode Lijst van 2009 (Ministerie van LNV 2009). De beide dwergvleermuissoorten leven vooral in boomrijke gebieden met bebouwing, zoals bij landelijke dorpskernen en in oude parken. Ze hebben een voorkeur voor drogere overwinteringsplaatsen zoals spouwmuren of achter gevelbetimmeringen. Daar bevinden zich ook vaak de kraamkolonies. De Gewone baardvleermuis laat zowel landelijk als in Drenthe een sterke vooruitgang zien, van de Gewone grootoorvleermuis neemt de populatie licht toe. Ook de trend van de Franjestaart is positief (figuur 3.2.43). Over de andere genoemde vleermuissoorten ontbreken betrouwbare trendgegevens. De meeste overige zoogdiersoorten die in bossen voorkomen zijn vrij algemeen tot zeer algemeen. De marterachtigen Wezel en Hermelijn gaan zowel landelijk als in Drenthe duidelijk

Pauline Arends

Gewone of Bruine grootoorvleermuis

Pauline Arends

Van Baardvleren, Grootoren en Franjestaarten Is het onderscheiden van in de schemer vliegende vleermuizen zonder batdetector al lastig, ook als ze aan de zoldering van een winterverblijfplaats hangen, is het niet altijd mogelijk uit te maken om welke soort het gaat. Zo is er een kleine kans dat er tussen de Gewone baardvleermuizen in de aardappelkelder in kamp Westerbork enkele Brandt’s vleermuizen schuil gaan. Deze worden ook tot de baardvleermuizen gerekend. Maar ze zijn, zonder ze in de hand te hebben, zeer moeilijk van de Gewone baardvleermuis te onderscheiden. Omdat verstoring van vleermuizen in winterslaap zeer nadelig is voor de dieren, worden ze bij tellingen niet apart op naam gebracht. Iets dergelijks doet zich voor bij de grootoorvleermuizen: hiertoe behoren ook twee moeilijk uit elkaar te houden soorten, de Gewone of Bruine en de Grijze grootoorvleermuis. Grijze grootoorvleermuizen blijken vrijwel uitsluitend in het zuiden van ons land voor te komen. De Drentse grootoren zullen daarom voor het overgrote deel Bruine grootoorvleermuizen zijn.

achteruit (Bijlsma 2004) en zijn daardoor in 2009 op de Rode Lijst beland (Ministerie van LNV 2009). Bij de Bunzing is mogelijk sprake van een matige achteruitgang. De Steenmarter was in Nederland uitgestorven, maar in 1995 werden weer enkele exemplaren waargenomen. Inmiddels is deze soort in Nederland en ook in Drenthe geen zeldzaamheid meer. Zowel bij Haas als Egel is sprake van een duidelijk negatieve trend. Landelijk is de achteruitgang van de Haas in de orde van dertig procent, voor Drenthe zelfs vijftig procent ten opzichte van de situatie in 1997. De oorzaak van de achteruitgang ligt waarschijnlijk in een combinatie van schaalvergroting en intensivering van de landbouw en ziekten. Schaalvergroting en intensivering verminderen de variatie in het voedselaanbod, waardoor ziekten mogelijk eerder optreden en een zwaardere tol eisen (Zoogdiervereniging VZZ 2009). Van de Egel is de landelijke trend niet goed bekend. Ook de Konijnenstand is fors gedecimeerd, aanvankelijk door myxomatose en later door de virusziekte VHS. Inmiddels lijkt de soort door het dal heen (zie Graslanden, paragraaf 3.9.5).

200

1000

aantal paren

800

100

600

400

200

0 1960

1980

1990

2000

2010

1960

1970

1980

1990

2000

2010

Figuur 3.2.44. Aantalsontwikkeling van Kleine bonte specht (links), Appelvink (midden) en Havik (rechts) tussen 1965 en 2007 in een deel van Zuidwest-Drenthe (gegevens A.J. van Dijk en J. Kleine). De aanvankelijke toename van de Havik trad op na het verbod op gebruik van bepaalde bestrijdingsmiddelen.

Broedvogels De samenstelling van de broedvogelbevolking van bossen wordt ten dele bepaald door de samenstelling van het bos in boomsoorten. Zo hebben Bosuil, Wielewaal, Boomklever, Glanskop en Fluiter een voorkeur voor loofbos, terwijl Zwarte mees, Kuifmees, Goudhaan, Sijs en Kruisbek vrijwel uitsluitend in naaldbos broeden. Veel soorten komen echter zowel in loofals naaldbos voor (tabel 3.2.12). Monoculturen van een bepaalde boomsoort herbergen in het algemeen minder soorten en kleinere aantallen broedvogels dan gemengde opstanden, maar er kunnen soms hoge dichtheden van één soort in voorkomen, bijvoorbeeld van Zwarte mezen in een Fijnsparrenaanplant. Andere belangrijke factoren zijn de oppervlakte van het bos – sommige karakteristieke bosvogels als Zwarte specht en Wespendief ontbreken in te kleine bossen – en de leeftijd van de bomen: holenbroeders zoals Zwarte en Groene specht, Holenduif en Bosuil bijvoorbeeld vestigen zich pas in een bos als er voldoende volgroeide bomen met een flinke stamomvang aanwezig zijn. De belangrijkste factor, bepalend voor het aanbod aan voedsel en nestplaatsen, is echter de structuur van de begroeiing: de gelaagdheid, en de dichtheid van de verschillende lagen. In grote lijnen geldt: hoe gevarieerder de structuur, dus hoe meer afwisseling in hoog en laag en open en dicht, hoe groter het aantal soorten broedvogels en hoe hoger de dichtheden van veel soorten. Met het ouder worden van de aangeplante bossen in Drenthe is het aantal oudere bomen toegenomen en is de structuur van de begroeiing gevarieerder geworden. Het is dan ook niet verwonderlijk dat veel broedvogels van bossen in aantal zijn toegenomen. Zwarte specht, Bonte vliegenvanger en Vuurgoudhaan hebben zich in het midden van de twintigste eeuw als broedvogel in Drenthe gevestigd en daarna enige tijd een populatiegroei doorgemaakt. In oudere naaldbossen zijn onder meer Sijs en Kruisbek als broedvogel verschenen en in aantal toegenomen. In loof- en gemengde bossen hebben onder meer Appelvink, Glanskop, Wespendief, Wielewaal, Grote en

Anne van der Zijpp

3.2.7 Vogels

Havikvrouwtje met prooi 250

200 index (1990=100)

1970

150

100

0 1988

1992 alle bos

1996

2000 loofbos

2004

2008 naaldbos

Figuur 3.2.46. Aantalsontwikkeling in bossen (BMP-index) laat toename zien van broedvogels, vooral bewerkstelligd door de ontwikkeling in loofbos; in naaldbos is sprake van een lichte afname.

aantal paren

0 1960

1970

1980

1990

2000

2010

van de Havik lijkt vooral te zijn veroorzaakt door afname van het voedselaanbod (minder duiven, Spreeuwen en Konijnen, de belangrijkste prooidieren) (Rutz en Bijlsma 2006). De oorzaken van de sterke afname van onder meer Fluiter, Boomvalk en Zomertortel moeten waarschijnlijk worden gezocht in de overwinteringsgebieden in Afrika (Zwarts et al. 2009). De laatste jaren is de oppervlakte naaldboomopstanden in de Drentse bossen afgenomen. Er is naaldbos gekapt in het kader van de omvorming tot gemengd bos en om de oppervlakte heide en stuifzand te vergroten. Dit heeft een eind gemaakt aan de onstuimige populatiegroei van de Zwarte mees sinds 1900. Na 1970 is de populatie Zwarte mezen in een deel van ZuidwestDrenthe met 35 procent afgenomen, parallel aan een krimp van het areaal naaldbos met hetzelfde percentage (Van Dijk 2007). Bij de krimp van de oppervlakte naaldbos past de lichte afname van naaldbossoorten sinds 1990 (figuren 3.2.46 en 3.2.47). In loofbossen is de trend positief; de vooruitzichten voor vogelsoorten met een voorkeur voor oud loofbos zijn vooralsnog gunstig. 77

Winter- en trekvogels In de winter en de trektijd komen vogels af op de zaden, bessen en knoppen in de bossen. Kenmerkend zijn grote groepen Vinken en Kepen op beukennootjes, Kruisbekken op dennenen sparrenkegels en Sijzen, barmsijzen en Putters op kegels van lariksen. In invasiejaren kunnen naaldbossen vol zitten met duizenden Kruisbekken of Sijzen. In het najaar verstoppen Gaaien eikels als wintervoorraad en zijn Kramsvogels, Koperwieken, Zanglijsters, Merels en Spreeuwen frequente bezoekers van besdragende struiken. In het voorjaar prefereren de lijsters grazige weitjes aan de bosrand. Op mooie dagen is dan soms de zang te horen van groepen Koperwieken en Kramsvogels. In de winter kunnen bossen geheel zonder vogels lijken, maar dat is slechts schijn. De vogels gedragen zich dan vaak onopvallend en produceren weinig geluid, om niet de aandacht te trekken van mogelijke belagers als Sperwer en Havik en om energie te sparen. Een typisch winterfenomeen zijn de rondzwervende gemengde groepen van tientallen, soms zelfs meer dan honderd vogels, bestaande uit verschillende soorten

300

200

index (1990=100)

Kleine bonte specht en Boomklever zich weten te uit te breiden. Daaraan hebben ook de omvorming van naald- naar loof- en gemengd bos en het veranderde beheer (meer dood hout) bijgedragen. Vooral de uitbreiding en toename van Kleine bonte specht (figuur 3.2.44) en Boomklever (kader en figuur 3.2.45) nam spectaculaire vormen aan. Aan deze positieve ontwikkeling lijkt langzaam maar zeker een einde te komen, waarschijnlijk onder andere doordat veel bossen een â&#x20AC;&#x2DC;volwassen leeftijdâ&#x20AC;&#x2122; hebben bereikt. De populaties van soorten als Buizerd, Kleine bonte specht (figuur 3.2.44) en Glanskop laten na jarenlange groei nu stabilisatie zien. Van andere bosvogels als Havik (figuur 3.2.44), Zwarte specht, Grote bonte specht, Gekraagde roodstaart en Appelvink (figuur 3.2.44) zijn de aantallen na het bereiken van hun top nu op een lager niveau beland. De oorzaken van de achteruitgang zijn overigens lang niet altijd duidelijk en kunnen per soort verschillen. Zo is de recente afname van de Gekraagde roodstaart wellicht mede te verklaren uit toename van struikondergroei in vroeger vrijwel kale Grove dennenbossen; de soort heeft een voorkeur voor open (dennen)bos met weinig ondergroei. De recente afname

100

0 1990 loofbos

2000

2010 naaldbos

1990 loofbos

2000

2010 naaldbos

Figuur 3.2.47. Aantalsontwikkeling in bossen (BMP-index) laat bij de Vink (links) grote verschillen zien tussen loof- en naaldbos. In loofbos is er gestage toename, in naaldbos blijven de aantallen stabiel. Dit kan samenhangen met het uitgroeien van loofbos, maar ook met veranderingen of areaalinkrimping in het naaldbos. De ontwikkeling van de Tjiftjaf (rechts) komt in beide bostypen in grote lijnen overeen.

Explosieve toename van de Boomklever De Boomklever is een kenmerkende vogel van opgaand loofbos die voor 1980 slechts op enkele plaatsen in Zuidwest-Drenthe en incidenteel rond Eelde-Paterswolde in zeer gering aantal voorkwam. Veel ogenschijnlijk geschikte plekken met oud loofbos bleven onbezet, terwijl de soort in vergelijkbare gebieden in Oost- en Midden-Nederland volop te vinden was. De verklaring hiervoor werd gezocht in de geïsoleerde ligging van de potentiële Drentse broedplaatsen ten opzichte van het vaste broedgebied, die de kolonisatie door deze standvogel met een beperkte actieradius bemoeilijkte. Vanaf eind jaren tachtig lukte het de Boomklever wel: de stand in Drenthe was toen opgelopen tot 200-250 paren en weer tien jaar later gaf de teller 600-700 paren aan. Aangenomen wordt dat de toegenomen leeftijd van de

aangeplante productiebossen in Drenthe de klever in staat heeft gesteld ‘de sprong te maken’. Aanvankelijk raakten vrijwel alleen de al langer geschikt geachte plaatsen met ouder loofbos bezet. Verdere populatiegroei ging echter gepaard met een verruiming van de verspreiding. In 2005 werd tijdens een speciale inventarisatie een totaal van 2.000-2.600 paren vastgesteld (figuur 3.2.45). Hoewel de meeste paren nog steeds gevonden werden in gebieden met veel opgaand loofbos, waren de aantallen hier nauwelijks verder gestegen. De toename speelde zich inmiddels vooral af in gemengde bossen en in kleine bosjes, houtwallen, singels en lanen met oud loofhout. Ook vond de Boomklever zijn weg naar oude lariksen Grove dennenbossen.

Figuur 3.2.45 78

Boomklever

territorium 2005-2006

(1935)

territorium 1979-1995

(244)

Telkwaliteit goed matig onvoldoende

Anne van der Zijpp

niet geteld

Tabel 3.2.12. Biotoopkeuze van enkele kenmerkende broedvogels van bossen in Drenthe: geringe voorkeur (x) en grote voorkeur (xx).

loofbos

gemengd bos

naaldbos

minimum

maximum

gemiddeld

Bosuil

134

163

149

Kleine bonte specht

506

618

562

Boomklever

583

726

655

Appelvink

1.071

1.332

1.201

Fluiter

147

250

199

Glanskop

1.091

1.360

1.226

Wielewaal

407

507

457

Wespendief

Grote bonte specht

5.670

6.691

6.181

Groene specht

193

235

214

Ransuil

394

472

433

–

Matkop

3.346

4.998

4.172

–

Gekraagde roodstaart

3.419

4.447

3.933

–

Buizerd

771

961

866

Boomvalk

Houtsnip

138

205

172

Bonte vliegenvanger

3.514

4.504

4.009

Zwarte specht

113

–

Havik

238

264

251

–

Sperwer

266

332

299

–

Zomertortel

1.006

1.204

1.105

––

Goudhaan

5.317

6.594

5.955

Vuurgoudhaan

543

757

650

Kuifmees

1.670

2.482

2.076

Zwarte mees

4.090

5.422

4.756

Sijs

168

120

–

Kruisbek

354

186

Kleine barmsijs

Nachtzwaluw

Grasmus

25.165

29.020

27.092

oud bos

x xx

populatie Drenthe 1998-2000

Trend in Drenthe 1990-2007

= ––

––

3.2.8 Amfibieën en reptielen

André Eijkenaar

mezen, Goudhaan, Boomkruiper, Boomklever en Kleine bonte specht. Deze vogels leven ’s winters vooral van insecten, spinnen en andere ongewervelde dieren. Percelen met dicht sparrenbos zijn in trek bij slapende Houtduiven die overdag hun voedsel zoeken in cultuurland. Soms slapen hier (overdag) Ransuilen, veelal in groepjes.

Ransuil

jong bos

In (gesloten) bossen komen vrijwel geen amfibieën en reptielen voor. Bruine kikker, Gewone pad en Kleine watersalamander worden na de voortplantingsperiode wel in bossen gesignaleerd en houden er hun winterslaap. Van de reptielen is de zeldzame Hazelworm (zie kader) de enige die geregeld in bossen kan worden aangetroffen. Deze soort, die als kwetsbaar op de Rode Lijst staat, is kenmerkend voor open Berken-eikenbossen en Grove dennenbossen op zandverstuivingen. Door zijn verborgen levenswijze (in strooisel en onder de grond), valt deze pootloze hagedis weinig op. In Zuidwest-Drenthe zijn het Nationaal Park Drents-Friese Wold (Boschoord, Berkenheuvel), het Wester- en Oosterzand en de bossen bij Dwingeloo belangrijke verspreidingskernen (figuur 3.2.48 links). In NoordwestDrenthe is de Hazelworm sinds 1990 nog regelmatig uit de omgeving van Norg, Veenhuizen en Roden (Mensinge) gemeld. Ook op de hogere delen binnen het stroomgebied van de Drentsche Aa en op de Hondsrug zijn nog populaties aanwezig. Hoewel de soort waarschijnlijk is verdwenen uit een deel van de kilometerhokken waarin ze na 1990 niet meer is gezien, is de trend in de Drentse kerngebieden positief. Landelijk laat de Hazelworm zelfs een sterkere toename zien (figuur 3.2.48 rechts). Het blijft echter een kwetsbare soort, die nadeel ondervindt van verdere versnippering van het leefgebied en door zijn traagheid nogal eens verkeersslachtoffer wordt (Creemers en Van Delft 2009).

Edo van Uchelen

Hazelworm De Hazelworm is geen slang en ook geen worm maar een pootloze hagedis. Het is een echt schemerdier dat overdag slechts bij uitzondering uit de dekking komt; dat gebeurt vooral na onweersbuien. Zijn voedsel bestaat voornamelijk uit wormen en naaktslakken. De Hazelworm is levendbarend: de jongen ontwikkelen zich in het lichaam van het moederdier in de eieren die bij het leggen onmiddellijk uitkomen. Merkwaardigerwijs dacht men vroeger in Drenthe dat de Hazelworm uitermate giftig was (Van Lier 1771).

80 Figuur 3.2.48

300

Hazelworm 1990-2009 (148) 1970-1989 (102)

250

index

200

150

100 50

0 1995

2000 Drenthe

2005 Nederland

Figuur 3.2.48. Verspreiding en aantalsontwikkeling van de Hazelworm, in Drenthe en landelijk (bronnen: RAVON, CBS).

Bosranden vormen, mits goed beheerd (Van Uchelen 2006) wel een belangrijk leefgebied voor amfibieën en reptielen. Hun ideale, structuurrijke bosrand bestaat uit opgaand bos, een mantel met verspreide kleinere bomen en struiken en een zoom van ruigtekruiden. De zoom is belangrijk omdat deze voedsel en dekking biedt en bovendien extensief beheerd wordt. Goed ontwikkelde bosranden op droge zandgronden langs of in de omgeving van heideterreinen behoren tot de beste reptielenbiotopen. In de buurt van vennen zoeken Adders hier nog wel eens een (vast) plekje om te zonnen en hagedissen warmen er zich graag op dood hout op. Ook halfopen bossen en bossen met brede, zonnige paden zijn geschikt voor reptielen, vooral die op voedselarme zandgronden vlakbij heideterreinen. Randen van bospaden vervullen niet alleen een belangrijke functie als leefgebied, maar ook als ecologische verbindingszone tussen open plekken, heideterreinen binnen bossen en kapvlaktes. Op deze manier ontsloten kapvlaktes worden vaak snel door amfibieën en reptielen gekoloniseerd.

3.2.9 Insecten Dagvlinders Dagvlinders zijn zonliefhebbers; in bossen zijn ze daarom vooral aan te treffen langs bosranden, op open plekken en langs brede paden of wegen in bossen. Sommige soorten vliegen hoog in de boomtoppen om daar te profiteren van het zonlicht. De soortendiversiteit en de aantallen vlinders zijn het grootst in gevarieerde begroeiingen met inheemse loofboomsoorten en een open structuur met een geleidelijke overgang tussen een brede, kruidenrijke zoomvegetatie en een brede struiklaag (mantelzone) die weer geleidelijk aansluit op de boomlaag. Dergelijke zones hebben een voor vlinders gunstig microklimaat met zonnige luwe plekken om op te warmen en schaduwrijke plekken waar voor uitdroging gevoelige soorten zich af en toe kunnen terugtrekken. Bovendien bieden ze voldoende voedsel voor zowel de vlinders als hun rupsen. In het voorjaar worden bloeiende struiken van wilg, Sleedoorn en meidoorn door de vlinders druk bezocht, in de zomer

Bert Oving Bert Oving

Koevinkje op Gewone berenklauw

Bont zandoogje zonnend op blad Figuur 3.2.49

Bont zandoogje 2000 - 2008 (877) 1990 - 1999 (252)

gevolgd door braam en bloeiende struiken van bijvoorbeeld Wilde liguster, Hondsroos en Sporkehout. Nog later in het jaar vervult onder meer Klimop deze rol, terwijl de rottende besjes van Wilde lijsterbes en Amerikaanse vogelkers druk bezocht worden door soorten als Bont zandoogje, Gehakkelde aurelia en de Atalanta, een algemene trekvlinder. De dagvlinderbevolking van dergelijke plekken bestaat voor een groot deel uit algemene soorten die ook in allerlei andere biotopen voorkomen, zoals Atalanta, Dagpauwoog, Kleine vos en Klein geaderd witje. Daarnaast zijn er soorten te vinden die zich graag langs bosranden ophouden en daarbij tevens indicatief zijn voor een aantrekkelijk vlindermilieu, zoals Koevinkje, Oranjetipje, Geelsprietdikkopje, Groot dikkopje en Oranje zandoogje. Tot slot is er een groep specifieke bosvlinders: dagvlinders die zich voornamelijk in of bij bossen ophouden en waarvan de rupsen leven op inlandse bomen, struiken of kruidachtige planten van beschaduwde plaatsen (tabel 3.2.13). De meeste soorten in deze categorie verblijven ook graag in de bosrand of gebruiken specifiek deze overgang van open veld naar bos. Ze worden daarom samen met de eerder genoemde soorten met een voorkeur voor deze plaatsen ook wel aangeduid als bosrandsoorten. Goede voorbeelden zijn Citroenvlinder, Boomblauwtje, Gehakkelde aurelia, Landkaartje en Bont zandoogje, stuk voor stuk algemeen voorkomende soorten. Een voor Drenthe kenmerkende, minder algemene bosvlinder is de Eikenpage. Deze kleine, weinig opvallende soort houdt zich veelal hoog in de bomen op, onder andere om zich daar te voeden met honingdauw. Soms daalt de vlinder af naar lagere regionen op zoek naar nectar. Vooral vrijstaande struiken van Sporkehout op heide zijn geliefd als nectarplant. Voor deze soort is Drenthe landelijk gezien belangrijk: 15 procent van de landelijke populatie is hier te vinden.

Figuur 3.2.49. De opmars van Bont zandoogje in Drenthe tussen 1990 en 2008 (bronnen: Vlinderwerkgroep Drenthe, De Vlinderstichting en provincie Drenthe; Dijkstra et al.2003). Figuur 3.2.50. Waarnemingen van Gehakkelde aurelia in Drenthe in de periode 1990-2008 (bronnen: Vlinderwerkgroep Drenthe, De Vlinderstichting en provincie Drenthe; Dijkstra et al. 2003). Figuur 3.2.50

Gehakkelde aurelia 2000 - 2008 (422) 1990 - 1999 (229)

Tabel 3.2.13. Karakteristieke soorten van bossen, bosranden en houtwallen met hun belangrijkste waardplanten, voorkomen in Drenthe in de periode 1990-2008, verwachte voorkomen in de toekomst en status op de landelijke Rode Lijst 2006. Dagvlindersoort

Waardplant

Voorkomen

Verwachting

Rode Lijst

Citroenvlinder

Vuilboom, Wegedoorn

Algemeen

Eikenpage

Zomereik

Vrij schaars

Boomblauwtje

Vuilboom, Hulst, Klimop

Vrij schaars

Landkaartje

Grote brandnetel

Vrij schaars

Algemeen

Gehakkelde aurelia

Grote brandnetel, Hop

Schaars

Algemeen

Bont zandoogje

Kweek, Kropaar, witbol

Schaars

Algemeen

Bruine eikenpage

Zomereik

Zeldzaam

Verdwenen

Bedreigd

Sleedoornpage

Sleedoorn

Uiterst zeldzaam

Bedreigd

Bosparelmoervlinder

Hengel

Uiterst zeldzaam

Verdwenen

Ernstig bedreigd

Dwaalgasten, zwervers: Rouwmantel

Wilg, populier, berk

Vrij zeldzaam

Verdwenen

Grote ijsvogelvlinder

Ratelpopulier

Uiterst zeldzaam

Verdwenen

Grote weerschijnvlinder

Boswilg, Grauwe wilg

Uiterst zeldzaam

Bedreigd

Keizersmantel

Bosviooltje, Maarts viooltje

Uiterst zeldzaam

Verdwenen

Grote vos

Ratelpopulier, wilg

Uiterst zeldzaam

Ernstig bedreigd

leverde slechts tien exemplaren op, verspreid over zes vliegplaatsen. Vanaf 2006 is de soort zelfs helemaal niet meer gemeld en daarmee balanceert ze in Drenthe op de rand van uitsterven (De Vries 2009a en 2009b). Op de rand van uitsterven in Drenthe verkeert mogelijk ook de Sleedoornpage. Zij is hier alleen bekend van Zuidwolde en directe omgeving. Overigens is dit mooie vlindertje zeer moeilijk te inventariseren. Hoewel arbeidsintensief, is het opsporen van de eitjes op de waardplant haast gemakkelijker dan het opsporen van de volwassen vlinder. De Bosparelmoervlinder, een andere voor Drenthe karakteristieke, eertijds vrij algemene bosvlinder die Hengel als waardplant heeft, is uit de provincie verdwenen. In 1986 werd de laatste in Drenthe resterende populatie in de Schoonloërstrubben nog op 3500 exemplaren geschat. Daarmee was dit tevens de grootste populatie in Nederland. In 1995 is getracht om exemplaren van deze populatie ‑ toen inmiddels al geslonken tot 170 exemplaren ‑ elders in Drenthe uit te zetten. Het jaar daarop is op de klassieke vliegplaats geen enkel exemplaar meer gezien; op de locatie van herintroductie, de Schipborger strubben, werden de laatste twee exemplaren in 1998 waargenomen. Het is ontluisterend dat deze soort dus in een tijdsbestek van slechts twaalf jaar geheel uit Drenthe is verdwenen. Tot de verdwenen bosvlindersoorten in Drenthe behoren ook Groot geaderd witje en Kleine ijsvogelvlinder. Van beide soorten zijn na 1980 geen betrouwbare waarnemingen meer bekend.

Bont zandoogje is een uitgesproken bosvlinder waarvan het voorkomen in Drenthe tot begin jaren negentig van de vorige eeuw vrijwel beperkt was tot het noorden zuidwesten van de provincie. De laatste jaren is zij spectaculair toegenomen en in veel gebieden een algemene verschijning geworden (figuur 3.2.49). Deze toename is een landelijk en zelfs internationaal verschijnsel, waarvan de oorzaak onbekend is (Dijkstra 2009). Minstens zo opmerkelijk is de opmars van de Gehakkelde aurelia. Deze standvlinder was tot voor kort inheems beneden de grote rivieren; af en toe breidde ze haar verspreiding tijdelijk naar het noorden uit. In Drenthe was de soort een dwaalgast maar sinds 1990 is zij vrij algemeen (figuur 3.2.50). Tegenover deze succesverhalen staat onder meer de sterke afname van de Bruine eikenpage, een zeldzame soort die als bedreigd op de landelijke Rode Lijst staat. Drenthe was voor deze soort van landelijke betekenis; ze is hier bekend van heideterreinen met opslag van eiken en van de combinatie van eikenbos en heide. Werd de Bruine eikenpage in de periode 1990-2001 nog in 71 kilometerhokken waargenomen, herbezoek van veel van de bekende locaties in de periode 2001-2007

Bosparelmoervlinder op Jakobskruiskruid

Bert Oving

Enkele grote en spectaculair gekleurde bosvlindersoorten worden in Drenthe af en toe als zwervers gesignaleerd. Keizersmantel en Rouwmantel kunnen na verwaaiing tijdens perioden met langdurige oostenwind worden waargenomen. De Rouwmantel ziet een enkele keer kans te overwinteren. De Grote weerschijnvlinder staat ook te boek als dwaalgast, maar waarnemingen uit opeenvolgende jaren in ongeveer dezelfde gebieden (omgeving Uffelte en boswachterij Gees) doen vermoeden dat de soort mogelijk als onregelmatige standvlinder moet worden aangemerkt.

Nachtvlinders Nachtvlinders kunnen in principe in alle biotopen voorkomen waar hun waardplant aanwezig is. Soorten met bomen of struiken als waardplant hebben hun hoofdverspreiding in bossen en bosjes, singels, houtwallen en in de omgeving van solitaire bomen langs wegen en in tuinen en parken. Dat geldt ook voor soorten met als waardplant kruiden die in bossen of bosachtige milieus groeien. Van de vele soorten in Drenthe die in bossen leven of daarmee een directe relatie hebben, kan een twintigtal als meer of minder kenmerkend voor dit biotoop worden beschouwd (tabel 3.2.14). Nachtvlinders van (gemengd) loofbos De belangrijkste waardplanten van het zeldzame Bosbesbruintje zijn Blauwe en Rode bosbes. Deze dwergstruiken zijn vrij algemeen in Drenthe. Ze groeien vaak in open naaldbos maar nog meer in gemengde loofbossen op voedselarme bodems. De laatste jaren wordt het Bosbesbruintje vaker waargenomen; gezien de ruime verspreiding van de waardplanten zou men echter meer meldingen verwachten. Behalve van Blauwe en Rode bosbes maakt het Bosbesbruintje ook gebruik van Ratelpopulier en berk. Dit geldt ook voor de Roestuil. Deze soort gebruikt daarnaast diverse andere soorten loofbomen en (dwerg)struiken, waaronder ook Wilde kamperfoelie, als waardplant. Ondanks de brede keuze aan algemeen voorkomende waardplanten is de soort zeldzaam; de trend is stabiel. Marmeruil en Bruine groenuil bewonen ongeveer hetzelfde biotoop. De rupsen eten kruidachtige planten en blad van struiken zoals Wilde kamperfoelie, bosbes en braam. Ondanks de overvloedige aanwezigheid van dit voedsel gaat de Marmeruil sterk in aantal achteruit; kennelijk zijn

hiervoor andere factoren verantwoordelijk die de levenscyclus beïnvloeden. De trend van de Bruine groenuil is stabiel. De Glasvleugelpijlstaart is een echte Wilde kamperfoeliespecialist. Deze landelijk ‘niet zo gewone’ soort wordt de laatste jaren vaker gezien in Drenthe. De meeste waarnemingen van deze dagactieve nachtvlinder zijn gedaan in tuinen, waar de vlinder foerageert op Buddleia en rododendron. Het aanplanten van kamperfoeliecultivars zal een gunstig effect hebben. De Gele eenstaart leeft vooral op eik en enkele andere loofbomen. Deze landelijk als ‘vrij gewoon’ aangemerkte soort wordt overal in Drenthe waargenomen; ook overdag, want de vlinder is dagactief. Vooral in 2007 zijn veel exemplaren (14) gezien. De trend van de Gele eenstaart is licht positief. Ook de zeldzame Groenige orvlinder neemt licht toe in aantal. In 2007 is de soort waargenomen in het Dwingelderveld en het Bargerveen. Ze heeft een voorkeur voor oude eikenbossen en struwelen met eik, maar kan ook in tuinen, op erven en in wegbeplantingen voorkomen. Hetzelfde geldt voor de Grote wintervlinder, die overal te vinden is waar eiken groeien, zoals in loofbossen en eikenlanen, op erven en in tuinen. Deze gewone soort vliegt massaal in de herfst en komt gemakkelijk op licht af, zodat zij bij een buitenlamp goed bekeken kan worden. Vlinders van deze soort zijn erg variabel van kleur. Nog niet zo lang geleden veroorzaakte de Eikenprocessierups in het zuiden van het land grote problemen. Contact met brandharen van de rups brengt bij veel mensen ernstige irritaties teweeg. De vlinder is ondertussen naar het noorden opgerukt. In 2008 hebben enkele vlinders ook Drenthe bereikt, en in het voorjaar van 2009 zijn in het zuidwesten van de provincie (bij Meppel, Uffelte en Havelte) de eerste rupsennesten gevonden (zie kader over de Eikenprocessierups in paragraaf 3.13.8).

Tabel 3.2.14. Kenmerkende nachtvlindersoorten van bossen en biotopen met solitaire bomen en struiken. Trend: – – sterke achteruitgang of verdwenen; – lichte achteruitgang; = stabiel; + lichte toename; ++ sterke toename; ? onbekend (Gemengd) loofbos (Gemengd) naaldbos

Broekbos

Voorkomen in Nederland (bron: gegevensbestand Noctuca 2008)

Bosbesbruintje

Zeldzaam

Roestuil

Zeldzaam

Marmeruil

Niet zo gewoon

Bruine groenuil

Zeldzaam

Glasvleugelpijlstaart

Gele eenstaart

+ ––

Niet zo gewoon

Zeldzaam Gewoon

Vrij gewoon

xx x

Groenige orvlinder Eikenprocessierups

Trend Drenthe

Grote wintervlinder Wilgenhoutrups

Relatief veel in Drenthe (+)

Zeldzaam

Niet zo gewoon

Elzenuil

Niet zo gewoon

Zwarte–L–vlinder

Zeer zeldzaam

Wapendrager

Vrij gewoon

Eikenblad

Zeldzaam

? +

Dennenpijlstaart

Vrij gewoon

–

Dennenuil

Gewoon

Dennenspanner

Gewoon

Schijn–nonvlinder

Zeldzaam

Eikenbladroller

Spinselmot

– +

Vingerdikke gaten aan de voet van de stam van een eik, wilg of populier zijn het werk van de Wilgenhoutrups, die drie tot vijf jaar in de stam leeft. Vaak zet de vlinder eieren af bij beschadigingen aan de bast. De voorkeur gaat daarbij uit naar bomen op wat vochtiger standplaatsen. De stand is stabiel. Deze nachtvlindersoort is in het westen van het land algemener dan in Drenthe. Ook de Elzenuil houdt van loofbomen en struiken op een vochtige groeiplaats. Deze vlinder is niet echt kieskeurig, want naast soorten van broekbossen zoals els, berk en wilg gebruikt ze ook loofbomen op drogere standplaatsen zoals eik en Beuk. Hoewel er binnen Drenthe dus genoeg mogelijkheden voor een brede verspreiding zijn, is ze tot nu toe van slechts een tiental locaties gemeld (figuur 3.2.51). De soort staat landelijk te boek als ‘niet zo gewoon’, maar dat is vermoedelijk een onderschatting door een te beperkt aantal waarnemers. In Drenthe vertoont ze een lichte toename. De zeer zeldzame Zwarte-L-vlinder, een nachtvlinder met op de vleugel een klein zwart teken in de vorm van de hoofdletter L, is tot nu toe op twee plaatsen in Drenthe waargenomen. In Figuur 3.2.51

Elzenuil 2000 - 2008 (10)

2006 is in de bebouwde kom van Schoonoord een exemplaar gevangen en in 2008 één in een bungalowpark bij Westerbork. Deze soort was tot voor kort alleen bekend uit het zuiden en oosten van het land. Mogelijk is de noordgrens van het verspreidingsgebied als gevolg van klimaatverandering inmiddels opgeschoven tot midden-Drenthe. Deze nachtvlinder heeft vooral wilg en populier als waardplant. De vrij gewone Wapendrager heeft een breed scala aan loofbomen en struiken als waardplanten. Ze kan overal voorkomen, ook in tuinen en bebouwd gebied. Net als in de rest van het land neemt de soort in Drenthe in aantal toe. Het zeer zeldzame Eikenblad is in de afgelopen jaren meerdere keren waargenomen in het Fochteloërveen en vooral in het Bargerveen (figuur 3.2.52). Lichtvangsten in het Bargerveen in 2007 leverden in totaal twaalf exemplaren op (mond. med. Jan en Annie Rocks). Het favoriete biotoop van deze soort bestaat uit overgangen van natte naar drogere groeiplaatsen in veengebieden en natte heide met Vuilboom, wilg en Wilde lijsterbes. Vroeger kwam de vlinder ook voor in het voormalige Bunnerveen (mond. med. Philip Gaasendam). Oudere gegevens tonen aan dat deze vlinder niet alleen in veengebieden en natte heide voorkwam maar ook in kleinschalige bosgebieden waar de waardplanten groeien. Nachtvlinders van (gemengd) naaldbos In naaldbossen komen diverse nachtvlindersoorten voor. De namen van Dennenpijlstaart, Dennenuil en Dennenspanner verwijzen naar één van de waardplanten. Naast Grove den zijn ook lariks en diverse sparsoorten aantrekkelijk voor de rupsen. Behalve in bossen worden deze vlinders ook vaak aangetroffen in tuinen en parken waar naaldbomen zijn aangeplant. De Dennenpijlstaart komt veel voor in vliegdennen op de overgang van naaldbossen naar heide (figuur 3.2.53). De soort vertoont in Drenthe een lichte toename: in 2007 werden 16 exemplaren waargenomen, evenveel als in de periode 1990-2006 (bron: Vlinderwerkgroep Drenthe). Ook de Dennenuil neemt licht in aantal toe. Deze soort was vroeger nog wel eens schadelijk in aanplanten van Grove den. De rupsen vreten vooral van oudere bomen bij voorkeur de jonge naalden. Waar ze in grote aantallen voorkomen, veroorzaken ze daardoor groeistagnatie en een lagere houtproductie. De

Figuur 3.2.52

Eikenblad 2000 - 2008 (16)

Figuur 3.2.53

Dennenpijlstaart 2000 - 2008 (43)

Figuur 3.2.54

Schijn-nonvlinder 2000 - 2008 (17)

Schijn-nonvlinder

Dennenspanner is landelijk gezien een vrij gewone soort maar wordt in Drenthe minder vaak waargenomen. Waar dat aan ligt is niet bekend. De Schijn-nonvlinder was tot 2007 slechts een enkele keer in Drenthe waargenomen; de soort staat dan ook te boek als zeldzaam. Één vangstavond in 2007 op het Dwingelderveld leverde echter 11 exemplaren op. In het Bargerveen is deze vlindersoort in 2007 eveneens een paar keer gezien (figuur 3.2.54). Mogelijk verdient zij dus inmiddels de status ‘niet zo gewoon’.

Kevers Enkele groepen kevers zijn kenmerkend voor bosgebieden, waaronder de bekende boktorren. De larven van verschillende soorten boktorren en kevers leven van hout van verzwakte bomen of vermolmend hout. Nederlands grootste en spectaculairste kever is het Vliegend hert, een soort van oude eikenbossen. De mannetjes kunnen een lengte van acht centimeter bereiken en hebben vervaar-

Minko van der Veen

Figuur 3.2.54. Verspreiding van de Schijn-nonvlinder in Drenthe en (rechts) in Nederland in 1950-2008.

lijk uitziende, geweivormige kaken. De larven van deze beschermde soort leven in dood hout dat door witrot is aangetast en doen er enkele jaren over om volgroeid te raken. De aanwezigheid van veel dood hout in bossen is voor deze soort van levensbelang. Het Vliegend hert kwam in Drenthe uiterst zeldzaam voor in oude strubbenbossen maar is waarschijnlijk inmiddels verdwenen. Misschien leiden het ouder worden van de bossen en een meer natuurlijk bosbeheer nog eens tot zijn terugkeer. Een andere bekende kever die vooral langs bosranden voorkomt is de Meikever. Vroeger was deze soort zo algemeen dat ze vaak als een plaag werd beschouwd. De kevers zijn in staat om eikenbomen nagenoeg kaal te vreten en de larven (engerlingen) veroorzaken vraatschade aan de wortels van grassen (gazons), sier- en groentegewassen. Na een periode van schijnbare afwezigheid in Drenthe wordt deze prachtige, twee tot drie centimeter lange kever de laatste jaren weer wat vaker gezien. Zij komt verspreid over de hele provincie voor maar heeft een voorkeur voor Zomereiken op zandgrond.

Eikenbladroller en spinselmotten Bij het biotoop bossen en struwelen mogen een paar nachtvlindersoorten niet ongenoemd blijven, al behoren ze niet tot de macro- maar tot de micronachtvlinders (zie inleiding hoofdstuk biotopen, paragraaf 3.1). Ze zijn in Drenthe echter zo nadrukkelijk aanwezig dat iedereen ze kent. De Eikenbladroller zet haar eitjes af op de eindknoppen van eiken, waar ze overwinteren. De rupsen zijn dus direct bij het uitlopen van de knoppen aanwezig. Eiken kunnen volledig kaal gevreten worden maar herstellen zich nog hetzelfde jaar (‘sint janslot’). De kleine lichtgroene vlindertjes vallen later in het seizoen minder op. Ook de rupsen van de spinselmotten of stippelmotten veroorzaken veel schade aan bomen, struiken en kruidachtige planten. Diverse soorten struiken worden, nadat het blad is opgegeten, compleet ingesponnen met zijdeachtige draden. Hierbinnen verpoppen de rupsen zich. Later komt een klein, smal, wit vlindertje met zwarte stippen tevoorschijn. Er zijn tien soorten stippelmotten met elk hun eigen waardplant zoals Wilde kardinaalsmuts, appel, vogelkers, wilg of Hemelsleutel. Net als bij de Eikenbladroller herstellen de aangetaste struiken zich in de zomer door nieuw blad te maken.

Bert Oving

Phasia aurigera, een nieuwe insectensoort voor Drenthe Er zijn steeds meer natuurliefhebbers die naar zweefvliegen en andere kleine insecten kijken. Een goede methode om dit te doen is het afzoeken van bloeiende planten. Vooral Koninginnenkruid, Akkerdistel, Jakobskruiskruid, Late guldenroede en verschillende soorten uit de schermbloemenfamilie zoals Wilde peen, Gewone engelwortel en Fluitenkruid zijn erg in trek bij bloembezoekende soorten. Dit speurwerk is leerzaam en spannend en levert bovendien nuttige informatie op over de verspreiding van soorten. Wie zich ermee bezig houdt, maakt een goede kans om tegen een zeldzame verrassing aan te lopen. Zo is in 2008 de sluipvlieg Phasia aurigera - een Nederlandse naam heeft deze soort nog niet - aangetroffen in jonge bosaanplant op twee landgoederen in de omgeving van Rolde. P. aurigera is een zuidelijke soort die in hoog tempo Midden- en Noord-Europa heeft veroverd en zich sinds 2006 ook in Nederland heeft gevestigd. Sluipvliegen zijn minder bekend dan zweefvliegen, maar met 328 vastgestelde soorten is deze familie in Nederland net zo rijk vertegenwoordigd. De larven van sluipvliegen leven parasitair in de larven of poppen van andere insecten. 86

Mieren De meeste soorten mieren zijn in hun levenswijze en voortbestaan afhankelijk van warmte; hun nesten hebben enige zoninstraling nodig voor een goede ontwikkeling van het broed. Dichte, donkere bossen vormen daarom een minder geschikt biotoop. Goede biotopen voor mieren zijn open bossen en bosranden (overgangen naar heide, open plekken, bospaden), plekken waar de zonnewarmte kan toetreden. Dit is vooral van groot belang voor de koepelbouwende bosmieren, met name Behaarde bosmier en Kale bosmier. Een andere karakteristieke soort van dergelijke plaatsen is de Bossteekmier. Open bossen met een goed ontwikkelde, humusrijke graszode vormen een goed biotoop voor enkele volledig ondergronds levende gele Lasius-soorten (kleine schubmieren), met name Gele weidemier en Schaduwmier. De zeer zeldzame Gewone reuzenmier is ook een soort van open bossen en bosranden. Zij is recent nog maar van drie Nederlandse vindplaatsen bekend, waaronder Exloo in Drenthe. De kans op (her)vestiging wordt vergroot door oude, minder vitale bomen te laten staan en dode of omgevallen bomen niet op te ruimen. Met name open Berken-eikenbossen vormen een geschikt biotoop voor de Gewone drentelmier. Deze soort lijkt landelijk sterk achteruitgegaan en ook in Drenthe zijn recent slechts weinig waarnemingen gedaan. Door de verborgen leefwijze onder bladstrooisel en de kleine nesten wordt deze mier echter gemakkelijk over het hoofd gezien. Oude eiken- en Beukenbossen vormen in potentie geschikt leefgebied voor de Bruine houtmier. Deze soort is slechts van enkele plaatsen in Noordoost-Drenthe bekend, maar komt waarschijnlijk op meer plaatsen voor.

Bert Oving

Een andere belangrijke groep kevers in bossen zijn de loopkevers. Verschillende van deze bodembewonende soorten profiteren van de stabiele milieuomstandigheden in bossen en zijn door hun specifieke biotoopeisen indicatief voor bodemgesteldheid en microklimaat. Met het ouder worden van de bossen is ook het aantal loopkeversoorten in Drenthe toegenomen. Zo zijn onder meer de zeldzame Calosoma inquisitor en de algemenere soorten Carabus violaceus, Cychrus caraboides en Amara brunnea aan te treffen. Het betreft vrijwel zonder uitzondering gevleugelde soorten, die zich door hun vliegvermogen relatief gemakkelijk kunnen verspreiden. Er zijn ook loopkeversoorten die niet kunnen vliegen. Lokale populaties van deze soorten in kleine geïsoleerde bosgebieden lopen het risico uit te sterven. Allerlei verbindingen zoals heggen en houtwallen kunnen dit enigszins tegengaan. Er zijn geen loopkeversoorten van bossen waarvoor Drenthe van bovengemiddeld belang is.

Koepelnest van bosmieren in open lariksbos

De sluipvlieg Phasia aurigera, in 2008 voor het eerst in Drenthe gesignaleerd

Zweefvliegen Ongeveer tweederde van de Nederlandse zweefvliegsoorten is op een of andere manier gebonden aan bossen (Reemer 2005). Ook in Drenthe behoren bossen tot de rijkere biotopen voor zweefvliegen. In vergelijking met de voedselrijkere bossen in bijvoorbeeld Zuid-Limburg, het Rijk van Nijmegen en Twente zijn de bossen in Drenthe relatief arm aan zweefvliegen. Toch zijn er enkele soorten die een relatief groot deel van hun areaal in Drenthe hebben. Hiertoe behoren drie zeer zeldzame

soorten die sterk aan bossen gebonden zijn omdat hun larven leven in dood hout, vochtige boomholten of sapstromen. Van de Gouden glanszweefvlieg zijn larven gevonden in berk en Beuk. De Roodbruine sapzweefvlieg is in Nederland zowel in naalden gemengd bos als loofbos aangetroffen, maar het is niet duidelijk waar de larven precies leven. Ook van de Dennenspitsbek zijn de larven onbekend, maar op basis van de vindplaatsen van de volwassen vliegen wordt aangenomen dat de larven leven in sapstromen op naaldhout (Smit en Zeegers 2005). Veel van de aan hout gebonden soorten zijn zeldzaam tot zeer zeldzaam in Nederland, maar de meeste profiteren heel duidelijk van het veranderde bosbeheer van de afgelopen 25 jaar (Reemer 2005). De meeste soorten zijn (of waren) beperkt tot het zuidoosten van ons land, maar breiden zich langzaam maar zeker uit naar het noorden en westen. Een andere soort die vrijwel uitsluitend in bos is waargenomen is het Breedkopdoflijfje. Ook hiervan zijn de larven niet bekend, maar vermoedelijk leven deze – net als bij de andere soorten uit dit geslacht – in de modder langs oevers en in moerassen.

De enige recente waarneming uit Drenthe van deze soort is afkomstig uit het Eexterveld. Een geschikt biotoop bevat niet alleen voor de larven maar ook voor de volwassen dieren voldoende voedsel. Voor typische bossoorten moeten er dus behalve dood hout en beschadigde of stervende bomen ook voldoende bloemen beschikbaar zijn; bij voorkeur in bosranden, omdat zweefvliegen, net als alle andere insecten, koudbloedig zijn en dus een minimale omgevingstemperatuur nodig hebben om actief te worden.

Intermezzo Bramen

Bramen zijn zowel lastig als nuttig; dat geldt niet alleen voor hun praktische maar ook voor hun informatieve kant. Behalve hinderlijk voor de bosverjonging zijn ze ook een voedselbron van unieke veelzijdigheid. Daarbij moet men niet alleen denken aan de vruchten maar ook aan de nectar- en stuifmeelrijke bloemen, die maandenlang door bijen, zweefvliegen en dagvlinders worden bezocht, en de bladeren, waar grote grazers dol op zijn. Wat hun informatie betreft: in bramen ligt een schat aan ecologische en historische kennis verborgen, al kost het tijd om met hun ‘alfabet’ vertrouwd te raken. Het ligt zo gemakkelijk in het gehoor om bramen en brandnetels op één hoop te gooien, maar dit is onjuist. Beide kunnen beter niet zonder handschoenen worden aangepakt, maar dat is dan ook wel hun voornaamste overeenkomst. In meerderheid groeien de bramen op gronden die te zuur en te arm aan nitraat zijn voor optimale groei van de Grote brandnetel. Als ze zich massaal uitbreiden, is dat meestal niet het gevolg van stikstofdepositie (zoals vaak wordt beweerd) maar van verdroging en/ of toegenomen belichting. ‘Verbraming’ treedt bijvoorbeeld op waar bomen gekapt of door storm, brand of blikseminslag te gronde gericht zijn. Naarmate de boomkronen zich weer aaneensluiten, neemt het aandeel van de bramen weer af. In broekbossen en Eiken-haagbeukenbossen kunnen braamsoorten, zoals de Gedraaide koepelbraam (Rubus affinis1), zich pas vestigen en uitbreiden na verdroging. Het volgende, beknopte overzicht beperkt zich tot de Zwarte bramen, de sectie die in de nieuwste editie van de Flora van Nederland als één soort onder de naam ‘Gewone braam’ wordt gepresenteerd. In werkelijkheid gaat het alleen al in Nederland om meer dan honderd soorten, van heel gewoon tot heel zeldzaam. Binnen het geslacht Braam maar buiten de groep van de Zwarte bramen vallen de Framboos, de kalkminnende en in Drenthe weinig voorkomende Dauwbraam en voorts de Wasbramen of Hazelaarbramen. De laatste sectie, in de Flora eveneens als één soort aangeduid, omvat een groot aantal meer of minder duidelijk herkenbare soorten, die waarschijnlijk ooit zijn ontstaan uit kruisingsproducten van Zwarte bramen met Dauwbraam. Vrijwel alle Zwarte bramen maken weliswaar stuifmeel, maar dit speelt geen rol als overdrager van erfelijke eigenschappen.

Eenmaal verworven eigenschappen – het voert te ver hier te bespreken hoe die worden verworven – worden daardoor onvermengd via de vruchten van moeder- op dochterplant doorgeven. Verschillen tussen afstammingslijnen worden zo geconserveerd. Een transport over langere afstand is ook na eeuwen nog af te lezen, omdat een bramensoort zijn kenmerken vasthoudt. Zit er een sprong in het verspreidingsgebied, dan moet er een transporteur zijn geweest. Dat kan een trekvogel zijn geweest, maar in veel gevallen was het de mens, bijvoorbeeld doordat hij pootgoed van bomen uit een andere streek importeerde en daarbij ongemerkt een stukje wortelstok of een pit van een braam meenam. Zo’n braam verraadt lang na dato dan nog de transactie. In Nederland zijn tot dusver 140 soorten Zwarte bramen bekend, waarvan 45 in Drenthe zijn aangetroffen. Zestien hiervan komen slechts sporadisch voor (in 1-4 atlasblokken) en worden hier niet nader besproken. Een aantal van deze zestien soorten zullen toevallig, bijvoorbeeld met pootgoed, zijn aangevoerd en hebben standgehouden zonder zich veel verder uit te breiden. Van de overige 29 Zwarte bramen zijn 12 in meerdere of mindere mate kenmerkend voor Drenthe. Ze zijn in tabel A geclassificeerd naar hun graad van specificiteit binnen Nederland en Europa. De andere 17 komen landelijk of althans ten noorden van de grote rivieren wijdverspreid voor, zie tabel B. Twee van deze soorten worden veel in moestuinen gekweekt als fruitgewas en verwilderen van daaruit gemakkelijk: de Peterseliehaagbraam (R. laciniatus), gemakkelijk te herkennen aan zijn diep ingesneden blad, en de forse, zwaar bestekelde Dijkviltbraam (R. armeniacus). De laatste breidt zich des te agressiever uit naarmate de grond voedselrijker is en treedt in Drenthe in het buitengebied veel minder op de voorgrond dan in West-Nederland. De meest Drentse braam is genoemd naar W. Beijerinck, pionier van het biologisch onderzoek en ook van de bramenstudie in Drenthe. Dat de soort in kwestie pas in 2000 Rubus beijerinckii werd gedoopt, komt doordat zij eerder (door Beijerinck zelf!) was aangezien voor een andere soort, die niet in Drenthe blijkt voor te komen. Iets dergelijks geldt voor een paar andere bramen waarvan het zwaartepunt in Drenthe ligt.

behoort de Harige koepelbraam (R. discors) tot deze groep. Verder komen in Drenthe verscheidene vertegenwoordigers van de Staande bramen voor die landelijk een ruimere verspreiding hebben. Bijvoorbeeld de Geplooide stokbraam (R. plicatus), die algemeen is in heide- en veengebieden. Ook in de meeste andere groepen die hierna worden besproken, komen zowel typisch Drentse als landelijk wijdverspreide soorten voor.

Toplocaties met acht of negen van de voor Drenthe kenmerkende braamsoorten zijn de Vossenberg bij Wijster en het Mantingerbos in Midden-Drenthe en het Amerbos en het Norgerholt in Noord-Drenthe. Bijzondere bramen zijn echter niet alleen in dergelijke oude bossen te vinden, maar ook in lintvormige landschapselementen zoals heggen, houtwallen en slootkanten.

Grote haarbraam (Rubus beijerinckii)

Verschillen in groeivorm binnen de Zwarte bramen: A. Staande bramen: rechtopstaande bladloten, vermeerdering via wortelknoppen B. Boogbramen: boogvormige bladloten met wortelende stengeltoppen

De overige Zwarte bramen vormen samen de veel grotere subsectie ‘Boogbramen’ (Appendiculati). Zij maken loten waarvan de top overhangt, de grond raakt en wortelt. De bladeren bestaan uit vijf of minder deelblaadjes en de bloei begint omstreeks de langste dag. ’s Winters houden de planten een groter of kleiner deel van hun bladeren. Binnen de Boogbramen wordt weer een aantal ‘series’ onderscheiden, die wat de stand van de loten betreft een reeks vormen van hoog boogvormig naar kruipend. In dezelfde richting is een verschuiving van vijf- naar drietallige bladeren op te merken. De Haagbramen (Rhamnifolii) zijn forse bramen met hoog

Joop Smittenberg

Rienk-Jan Bijlsma

Bij Zwarte bramen lopen verwantschap, bouw en ecologie tot op zekere hoogte parallel. Een vrij beperkt aantal soorten – de subsectie ‘Staande bramen’ (Rubus) – onderscheidt zich door kenmerken die aan de Framboos doen denken: rechtopstaande loten, die ook later in het jaar niet naar de grond buigen, bladeren die soms uit meer dan vijf deelblaadjes bestaan en een vroege bloei (in de voorzomer). Deze soorten verdragen geen schaduw, verliezen ’s winters hun bladeren en vermeerderen zich door knopvorming aan de wortels. Ze maken deel uit van allerlei lintvormige vegetatiestructuren, niet alleen heggen, houtwallen en ruige slootbermen maar ook bosranden en kanten van heidevelden. Van de typisch Drentse bramen

Geplooide stokbraam (R. plicatus)

boogvormig overhangende, weinig behaarde loten, bezet met zware stekels. Deze bramen verdragen evenmin schaduw als de Staande bramen en horen eveneens thuis in lijnvormige elementen. De Brede haagbraam (R. amisiensis) verbindt Drenthe met Salland, Twente, het Graafschap Bentheim en het zuidelijk Emsland. De Dolkhaagbraam (R. langei) heeft in Noordoost-Nederland een meer diffuse verspreiding; zijn zwaartepunt ligt in Noordwest-Duitsland. Beide behoren tot de typische stoffering van het West-Saksische boerenlandschap. Vervolgens is er een aantal series met boogvormig overhangende tot kruipende, sterker behaarde loten, die minder zware stekels dragen. Deze bramen verdragen lichte beschaduwing en groeien zowel in lijnvormige elementen als in bossen, maar komen in het bos pas goed tot ontwikkeling als ze voldoende licht krijgen. Behalve aan de bosrand en op wallen komen ze tot uitbreiding, bloei en vruchtzetting op kapvlakten en in stormgaten. Groeit het bos daarna weer dicht, dan vegeteren ze onopvallend verder tot het volgende ‘incident’. Tot deze

Tabel A: De bijzondere kwaliteit van Drenthe als bramenland Voorkomen buiten Nederland

Voorkomen binnen Nederland

Wetenschappelijke naam Nederlandse naam (voorlopig)

N atlasblokken Drenthe 1

Voorkomen in enkele bossen in Drenthe 2

buiten Nederland niet of nauwelijks bekend

beperkt tot Drenthe met onmiddellijk aangrenzend Noord-Overijssel

R. beijerinckii

Grote haarbraam

Mantingerbos Vossenberg

Egelschuilbraam

Mantingerbos Grollerholt Vossenberg Spaarbankbos

R. contritidens

Mummelschuilbraam

Norgerholt Amerbos

R. discors

Harige koepelbraam

algemeen

R. mucronulatus

Fijne tandbraam

Mantingerbos

R. arrhenii

Witte grondbraam

Norgerholt Mantingerbos Spaarbankbos

vrijwel beperkt tot Drenthe en aangrenzend R. erinulus Friesland

alleen in naburig NoordwestDuitsland

zwaartepunt in Drenthe en hier algemeen

beperkt tot Noordwest-Europa zwaartepunt in Drenthe

een van de zwaartepunten (meer dan 20 % R. flexuosus van de atlasblokken) in Drenthe R. glandithyrsos

Slanghumusbraam

algemeen

Rode contrastbraam

algemeen

R. amisiensis

Brede haagbraam

R. langei

Dolkhaagbraam

beperkt tot westelijk MiddenEuropa

Zuid-Limburg en Drenthe

R. negatus

Grote woudbraam

van Midden-Europa tot op Britse eilanden

een van de zwaartepunten in Drenthe

R. pedemontanus

Sierlijke woudbraam

Norgerholt Asserbos Mantingerbos

1 geschat op basis van vindplaatsgegevens A. van de Beek (vanaf 25 op een vijfvoud afgerond) 2 op basis van recente excursies

Tabel B: Andere bramen in Drenthe Voorkomen binnen Nederland

Nederlandse naam (voorlopig)

N atlasblokken Drenthe 1

Zoete haarbraam

100

R. plicatus

Geplooide stokbraam

R. nessensis

Vroege rogbrummel

R. pyramidalis

Pluimkambraam

R. scissus

Naaldroggebrummel

R. affinis

Gedraaide koepelbraam

R. ammobius

Viltige rogbrummel

R. sprengelii

Rode grondbraam

R. laevicaulis

Grote schuilbraam

R. silvaticus

Donkere bosbraam

R. lindleyanus

Stompe haagbraam

R. geniculatus

Knieviltbraam

R. nemoralis

Zandhaagbraam

R. schlechtendalii

Spitse haarbraam

R. macrophyllus

Bolle haarbraam

R. armeniacus

Dijkviltbraam

R. laciniatus

Peterseliehaagbraam

Wetenschappelijke naam

Algemeen tot vrij algemeen in groot deel van Nederland R. gratus

Algemeen tot plaatselijk algemeen ten noorden van de grote rivieren

Plaatselijk algemeen tot verspreid

Gekweekt en verwilderd

1 geschat op basis van vindplaatsgegevens A. van de Beek (vanaf 25 op een vijfvoud afgerond). In Drenthe zeer zeldzame soorten (<5 uurhokken) zijn niet opgenomen.

Joop Smittenberg

Witte grondbraam (R. arrhenii)

Joop Smittenberg

Rode contrastbraam (R. glandithyrsos)

Joop Smittenberg

Sierlijke woudbraam (R. pedemontanus)

bramenseries behoren onder meer Grote haarbraam (R. beijerinkii), Fijne tandbraam (R. mucronulatus) en Witte grondbraam (R. arrhenii). De Fijne tandbraam is een NoordAtlantische soort met een verbrokkeld areaal, die beperkt is tot regenrijke gebieden en in dit opzicht op Zevenster en Stobbegaffeltandmos lijkt. De Witte grondbraam is kenmerkend voor oude bossen inclusief oude houtwallen. Nog wat sterker aan het woudleven aangepast zijn enige bramenseries met laag boogvormig overhangende tot kruipende, tamelijk zwak bestekelde en sterk behaarde loten, die tevens met klierharen bezet zijn. De schaduwtolerantie is groter dan bij de vorige series en de soorten hebben hun zwaartepunt in bossen. Hiertoe behoren de Slanghumusbraam (R. flexuosus) en de Rode contrastbraam (R. glandithyrsos). De meest uitgesproken bosbewoners tenslotte zijn de Woudbramen (Glandulosi) met hun kruipende, sterk behaarde en beklierde en zwak bestekelde loten met drietallige bladeren. Zij zijn kenmerkend voor oude bossen. In Drenthe wordt deze groep alleen vertegenwoordigd door de Sierlijke woudbraam (R. pedemontanus) en de Grote woudbraam (R. negatus), twee soorten die het Drentse laagland gemeen heeft met Zuid-Limburg en aansluitende heuvelgebieden in MiddenEuropa.