Ecología integral: una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual by PUJaveriana

Ecología integral

Una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual ALBERTO RAMÍREZ GONZÁLEZ

Ecología integral

Una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual ALBERTO RAMÍREZ GONZÁLEZ

Facultad de Estudios Ambientales y Rurales

Reservados todos los derechos

Primera edición:

Bogotá, D. C., marzo de 2023

ISBN (impreso): 978-958-781-814-7

ISBN (digital): 978-958-781-815-4

DOI: https://doi.org/10.11144/ Javeriana.9789587818154

Número de ejemplares: 400

Impreso y hecho en Colombia

Printed and made in Colombia

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Bogotá, D. C.

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Diseño de portada: Isabel Sandoval

Diagramación: Isabel Sandoval

Impresión: DGP Editores

Pontificia Universidad Javeriana | Vigilada Mineducación. Reconocimiento como Universidad: Decreto 1297 del 30 de mayo de 1964. Reconocimiento de personería

jurídica: Resolución 73 del 12 de diciembre de 1933 del Ministerio de Gobierno

Pontificia Universidad Javeriana. Biblioteca Alfonso Borrero Cabal, S. J. Catalogación en la publicación

Ramírez González, Alberto, autor Ecología integral : una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual / Alberto Ramírez González. -- Primera edición. -- Bogotá : Editorial Pontificia Universidad Javeriana, 2023.

398 páginas ; 24 cm

ISBN: 978-958-781-814-7 (impreso)

ISBN: 978-958-781-815-4 (electrónico)

1. Ecología integral 2. Ecología - Aspectos ambientales - Colombia 3. Ecología humana IV. Crisis ambiental - Colombia V. Educación ambiental VI. Diversidad biológica

II. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Estudios Ambientales y Rurales

CDD 574.5 edición 20

Prohibida la reproducción total o parcial de este material, sin autorización por escrito de la Pontificia Universidad Javeriana. Las opiniones expresadas son responsabilidad de su autor y no comprometen a la Pontificia Universidad Javeriana.

CONFIADAS

MIEMBRO

inp 07/02/2023

A LA COMPAÑIA DE JESÚS EN AMÉRICA LATINA

DE LA RED DE EDITORIALES UNIVERSITARIAS DE AUSJAL www.ausjal.org

Contenido Presentación 17 Prólogo 19 I Ciencias y disciplinas Ecología biológica 23 Introducción 23 Poblaciones 31 Comunidades, biocenosis y ecosistemas 37 Ecología biológica con incidencia antrópica 49 Ecología humana o cultural 59 Origen de la especie humana 59 Homo sapiens 64 Ecología humana o cultural 70 Ecología del paisaje 79 Economía ecológica 91 Ecología política 107 Ciencias ambientales 121 Educación ambiental 125 Educación 125 Educación ambiental 126 Ecología integral 133

II Problemática ecológica y ambiental Introducción 139 Cultura 141 Demografía humana 145 Requerimientos de energía endosomática 157 Requerimientos de energía exosomática 165 III Enfoque epistemológico y metodológico Teoría general de sistemas 173 Los sistemas 173 Teoría general de sistemas 215 Enfoque sistémico: modelos 219 Dinámica de sistemas: modelación 222 Modelación del sistema global 224 Inter- y transdisciplinariedad 237 Constructivismo 245 Biología sensorial 245 Psicología de la percepción 247 Representaciones sociales 250 Filosofía y conocimiento 252 Fisicalismo y naturalismo 253 Postura ontológica de la tgs 256 IV Ecología integral:

Caja de herramientas 261 Análisis documental 262 Diagramas y mapas conceptuales 266 Indicadores e índices 270 Análisis estadísticos 294 Modelación matemática 305

praxiología

Estudio de caso: el sistema Colombia en un contexto espacial y temporal reciente 313 Introducción 313 Política e instituciones 316 Características socioeconómicas 319 Sector agrícola 325 Cultivos ilícitos 327 Conflicto armado 331 Demografía 332 Legislación ambiental 334 Ecosistemas naturales 338 Breve historia ambiental de Bogotá 341 Formulación de un modelo matemático dinámico 343 Formulación de un índice ecológico integral 350 Referencias 357

Figura 1. Objeto de estudio de la ecología biológica 24 Figura 2. Modelos de crecimiento poblacional 32 Figura 3. Curvas de supervivencia por cohorte 35 Figura 4. Patrones de distribución espacial de las poblaciones 36 Figura 5. Estructura trófica tipo de un ecosistema 38 Figura 6. Pirámide trófica biocenótica 39 Figura 7. Dinámica biocenótica. a. Comunidades con clímax; b. comunidades pulsantes 42 Figura 8. Patrones ecológicos en procesos de sucesión 43 Figura 9. Algunos factores que inciden en la biodiversidad 44 Figura 10. Relación producción-respiración en algunos ecosistemas 45 Figura 11. Estructura coralina y variables físicas que la determinan 51 Figura 12. Objeto de estudio de la ecología biológica con incidencia antrópica 52 Figura 13. Estructura coralina y variables físicas y antrópicas que la determinan 53 Figura 14. Ámbitos de estudio de la ecología biológica 58 Figura 15. Objeto de estudio de la ecología humana 70 Figura 16. Objeto de estudio de la ecología del paisaje 80 Figura 17. Ejemplo de transformación en las coberturas de los ecosistemas naturales. a. Ecosistemas naturales; b. ecosistemas transformados 83 Figura 18. Dinámica tipo de los ecosistemas intervenidos 88 Figura 19. Modelo económico clásico 93 Figura 20. Objeto de estudio de la economía ecológica 94 Figura 21. Relación entre la producción de una población y su explotación sostenida. a. Crecimiento poblacional logístico; b. explotación sostenible de dicha población 96 Figura 22. Impactos ambientales según su intensidad 97 Figura 23. Proceso de bioacumulación y biodepuración de un contaminante 98 Figura 24. Crecimiento poblacional exponencial y sus consecuencias 101

Figuras

Figura 25. Correlaciones socioeconómicas positivas significativas (p < 0,05) (interior de los recuadros) y negativas (entre los recuadros) 105 Figura 26. Relación entre el pib per cápita y la tasa de natalidad en múltiples países 106 Figura 27. Importancia sectorial en la determinación de acciones ambientales 108 Figura 28. Objeto de estudio de la ecología política 109 Figura 29. Objeto de estudio de la educación ambiental 127 Figura 30. El cuidado de la casa común 131 Figura 31. Conjugación disciplinar en torno a la ecología integral 135 Figura 32. Reflexión epistemológica requerida en la ecología integral 135 Figura 33. Diagrama conceptual de la problemática ambiental global 140 Figura 34. Emergencias evolutivas que dieron lugar al crecimiento exponencial de la especie humana 146 Figura 35. Crecimiento poblacional de la humanidad en la historia 148 Figura 36. Dinámica de la tasa de crecimiento poblacional mundial 149 Figura 37. Proyecciones de la población mundial a 2050 150 Figura 38. Proyecciones de la población por regiones 151 Figura 39. Participación porcentual de las cohortes (edad) en las pirámides demográficas por regiones 152 Figura 40. Relación entre consumo energético y pib per cápita por nación, ajustada por paridad de poder adquisitivo (ppa) 167 Figura 41. Países con las mayores emisiones anuales de dióxido de carbono en 2018 168 Figura 42. Países con las menores emisiones anuales de dióxido de carbono en 2018 169 Figura 43. Conceptualización de un sistema abierto 175 Figura 44. Conceptualización de una planta como sistema 182 Figura 45. Conceptualización de un animal superior como sistema 183 Figura 46. Coenoclina de una especie ante una variable abiótica 185 Figura 47. Tolerancia individual (líneas punteadas) y poblacional (línea continua) ante una variable abiótica 187 Figura 48. Conceptualización de una población de animales sociales como sistema 189 Figura 49. Conceptualización de una comunidad o una biocenosis como sistema 193 Figura 50. Pirámide trófica tipo cadena y tipo red 194 Figura 51. Coenoclinas para diferentes niveles taxonómicos 195 Figura 52. Capacidad de respuesta de los ecosistemas ante diferentes tipos de disturbios 196 Figura 53. Conceptualización del ser humano como sistema 198 Figura 54. Conformación de las sociedades humanas y emergencias en torno a estas 202 Figura 55. Conceptualización de la sociedad humana como sistema 204

Figura 56. Entramado económico de las sociedades 206 Figura 57. Niveles jerárquicos de los sistemas 217 Figura 58. Modelo simplificado de Los límites del crecimiento 225 Figura 59. Simulación tipo de Los límites del crecimiento 226 Figura 60. Concentración de dióxido de carbono equivalente en la atmósfera del planeta durante el periodo 1977-2016 231 Figura 61. Anomalías anuales de la temperatura del planeta durante el periodo 1880-2019 231 Figura 62. Diagrama conceptual simplificado del cambio climático 233 Figura 63. Reglas de procesamiento visual descritas por la Gestalt. a. Propiedades de continuidad, cerramiento, similitud, proximidad y conectividad; b. propiedades similares a las anteriores en objetos comunes; c. y d. manchas dispersas que se perciben como figuras definidas (holismo y pregnancia); e. y f. figuras que emergen indistintamente (fondo y figura) 249 Figura 64. Vías de construcción del conocimiento 255 Figura 65. Relación lineal entre una variable o descriptor y su indicador 284 Figura 66. Ejemplos de funciones de membresía 286 Figura 67. Indicador difuso de riesgo de salubridad 287 Figura 68. Relaciones variable-indicador por criterio de experto. a. Relaciones directas; b. relaciones inversas; c. relaciones de otra naturaleza 288 Figura 69. Escalamiento de un indicador de probabilidad 290 Figura 70. Construcción de índices o indicadores compuestos 291 Figura 71. Relaciones de dependencia entre variables 295 Figura 72. Relación lineal estimada por análisis de regresión. a. Características de los parámetros; b. fundamentos del análisis 296 Figura 73. Representación de un fenómeno uni- o multicausal 299 Figura 74. Solubilidad del oxígeno en aguas dulces ante diversas temperaturas y altitudes 300 Figura 75. Correlaciones significativas en variables fisicoquímicas dulceacuícolas 302 Figura 76. Expresión de las variables productivas y las veredas (*) de la cuenca del lago de Tota en los dos primeros componentes principales 305 Figura 77. Formulación y validación de un modelo matemático 309 Figura 78. Diagrama conceptual que integra y relaciona diversos componentes del sistema Colombia 315 Figura 79. Dinámica del desempleo nacional durante las últimas décadas 323 Figura 80. Dinámica del coeficiente de Gini nacional durante las últimas décadas 323 Figura 81. Participación de los sectores productivos en el pib nacional durante las últimas décadas 326

Figura 82. Extensión nacional de los cultivos de coca durante las últimas décadas 328 Figura 83. Causas de la problemática: deforestación-cultivos ilícitos 329 Figura 84. Consecuencias de la problemática: deforestación-cultivos ilícitos 330 Figura 85. Soluciones para la problemática: deforestación-cultivos ilícitos 331 Figura 86. Estructura de rangos de edad para la población colombiana en 1951 y 2015 334 Figura 87. Modelo matemático dinámico que conjuga diversas variables socioecológicas (desarrollado en el software Stella) 345 Figura 88a, b. Variables demográficas a través de las últimas décadas 346 -347 Figura 89a, b. Variables socioeconómicas y ecológicas a través de las últimas décadas 348-349 Figura 90. Expresión departamental de los cuatro índices socioecológicos 354 Figura 91. Expresión departamental del índice ecológico integral 355

Tablas Tabla 1. Modelos de crecimiento poblacional 32 Tabla 2. Relaciones interespecíficas potenciales 40 Tabla 3. Ecuaciones diferenciales de interrelación de especies 40 Tabla 4. Problemas epistemológicos que enfrenta la ecología biológica 56 Tabla 5. Diferencias esenciales entre los seres humanos y los demás organismos 69 Tabla 6. Matriz de transición entre clases de paisajes en un periodo dado 87 Tabla 7. Principales características de las ciencias y disciplinas que se ocupan de la problemática ambiental 134 Tabla 8. Crecimiento de la población humana a lo largo de la historia 147 Tabla 9. Construcción de un indicador 0-1 en una variable aleatoria con distribución normal 289 Tabla 10. Ponderación de variables en el nsfi 292 Tabla 11. Criterio de calidad 292 Tabla 12. Algunas relaciones univariadas linealizables 297 Tabla 13. Registros de deforestación para las últimas décadas 340 Tabla 14. Variables recabadas para el análisis 351 Tabla 15. Matriz de correlaciones entre los cuatro índices 352

El profesor Alberto Ramírez nos ofrece en este libro una enorme sabiduría sobre la ecología integral de una manera absolutamente clara y organizada. Esto nos permitirá a las personas interesadas en las problemáticas ambientales (que deberíamos ser todas y todos los habitantes del planeta) contar con un libro con contenidos robustos y nítidos que motiven los análisis, las discusiones, los debates, la toma de decisiones y las acciones en distintas escalas (internacional, nacional, regional y local) y en diversos espacios (por ejemplo, la academia, los gobiernos, las empresas privadas, las ONG y las comunidades territoriales, urbanas y rurales).

Este libro se nutre de toda la experiencia docente e investigativa del profesor Ramírez, acumulada a lo largo de cuarenta años, como biólogo marino, magíster en educación y doctor en estudios ambientales y rurales. Muy especialmente, su trabajo entre el 2001 y el 2020, en la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales de la Pontificia Universidad Javeriana, con estudiantes de Ecología y de varias maestrías y doctorados, y con profesores de diversas disciplinas, áreas de conocimiento y enfoques teóricos, epistemológicos y metodológicos, le permitió a Alberto desarrollar, enriquecer y aplicar sus conocimientos disciplinares e interdisciplinares como profesor e investigador a la comprensión y el estudio de las problemáticas ambientales globales y nacionales. Buena parte de toda esta riqueza intelectual y analítica la ha plasmado en este libro.

El diálogo que hace el profesor Ramírez con un número significativo y comprehensivo de autores y autoras sobre la ecología, las ciencias ambientales, la problemática ecológica y ambiental, la teoría general de sistemas, la inter- y transdisciplinariedad, el constructivismo y la práctica de la ecología integral nos ofrece distintos elementos para seguir

| 17 Presentación

conversando entre ciencias, campos del saber y sabidurías, con el fin de continuar asumiendo, con bases y evidencias científicas robustas y de manera innovadora y desde la ecología integral, los retos ambientales que tenemos hoy en el mundo, en general, y en Colombia, en particular. Como bien lo indica el profesor Ramírez, el fin último de la ecología integral está en la sostenibilidad, entendida como el bienestar ecosistémico y humano, dentro de un marco de equidad y justicia. Esto está en total armonía con los planteamientos del papa Francisco en su encíclica Laudato si’, publicada en el 2015, sobre el cuidado de la casa común. La ecología integral es el concepto central de esta encíclica y también es uno de los ejes temáticos (junto con la tecnología ética) del Pacto Educativo Global. El papa Francisco nos invita a desarrollar un movimiento educativo para la ecología integral y la sostenibilidad que aporte a la recuperación de cuatro equilibrios ecológicos: el interno con uno mismo, el solidario con los demás, el natural con todos los seres vivos y el espiritual con Dios. Esto requiere, por supuesto, de “educadores capaces de replantear los itinerarios pedagógicos de una ética ecológica, de manera que ayuden efectivamente a crecer en la solidaridad, la responsabilidad y el cuidado basado en la compasión” (Francisco, 2015, n. 210). Le doy gracias al profesor Alberto Ramírez por ser uno de estos maestros y por contribuir con este libro al enriquecimiento del movimiento educativo por la ecología integral.

maría adelaida farah q. Vicerrectora de Extensión y Relaciones Interinstitucionales Decana de la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, 2014-2022 Profesora titular de la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales Pontificia Universidad Javeriana, sede central

| Ecología integral. Una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual

La ecología surgió como ciencia biológica a finales del siglo xix, y su connotación permaneció así durante la mayor parte del siglo xx, cuando emergieron enfoques no biológicos con connotaciones sociales, culturales, económicas, políticas e ingenieriles, principalmente.

El término ecología, entonces, ha variado sus acepciones sin que, por lo regular, los autores que la abordan planteen una postura conceptual y teórica en el marco de sus estudios y publicaciones, situación que viene generando confusiones de algún orden epistemológico relevante. Por tal razón, en este libro se adjetiva dicha ecología como ecología biológica, por cuanto, incluso con una visión que incorpora al ser humano como parte integral de los ecosistemas naturales, sigue centrada en el estudio y la generación de conocimientos en aspectos concernientes a las relaciones de los organismos y su entorno.

Es de allí que surge la necesidad de poner en orden, bajo un propósito de mayor claridad, un nuevo objeto de estudio, que requiere de una visión más amplia, que dé cuenta de las interacciones entre el medio físico, los seres vivos, los seres humanos y la sociedad, como vía de análisis de las problemáticas socioecológicas actuales. Dicho objeto se caracteriza por su complejidad y, con ello, plantea la necesidad de incorporar enfoques holísticos sobre este nuevo nicho de investigación, que queda a cargo de la ecología integral y cuya tarea debe iniciar armonizando las diferentes visiones que se vienen expresando en la academia y en los ámbitos científicos.

Así como la ecología biológica se constituyó en una ciencia de síntesis que tomó prestados conocimientos de numerosas ciencias y disciplinas con los cuales construyó un cuerpo teórico robusto, armónico y sin contradicciones, la ecología integral tiene la tarea de compatibilizar la ecología biológica con las perspectivas ecológicas restantes.

| 19 Prólogo

Con este libro se busca iniciar tal acercamiento, mediante el enfoque de los sistemas y los desarrollos conceptuales, teóricos y analíticos concernientes a estos, sin que por ello se considere que este es el único camino válido para tal propósito. Se trata, entonces, de una propuesta de naturaleza epistemológica cuyos alcances y pretensiones incluyen no solamente la definición del objeto de estudio, sino también sus propósitos, métodos y técnicas de investigación.

Del mismo modo, se plantean los enfoques inter- y transdisciplinar como fundamentos metodológicos integradores, sin excluir los enfoques disciplinares, que también pueden contribuir de forma importante.

En tal sentido, puede ocurrir un primer acercamiento a la temática ambiental desde enfoques disciplinares con los cuales se alcance profundidad en las distintas áreas del conocimiento, para posteriormente conciliarlas bajo una mirada conjunta e interdisciplinar. Por lo anterior, el libro procura un acercamiento introductorio, pero adecuado y suficiente, a la ecología integral, y deja para discernimientos futuros la tarea de materializar con mayor hondura cuerpos teóricos, conceptuales y metodológicos en torno a esta nueva ciencia.

El texto expone, así mismo, algunas potenciales herramientas para dar cuenta de las interrelaciones entre cuerpos científicos diferentes y las pone en práctica para demostrar sus virtudes. Por supuesto, habrá otras más que podrán ser empleadas con resultados prominentes.

Como aclaración final, cabe referir que el término ambiente ha sido utilizado en la literatura con diversas acepciones, incluso por profesionales que comparten un mismo cuerpo de conocimiento, lo cual genera confusiones adicionales a las ya existentes respecto al concepto de ecología. Por lo anterior, a lo largo del libro se ha privilegiado el término entorno como aquello que está alrededor de un sistema y que se interrelaciona con este independientemente de su naturaleza.

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i Ciencias y disciplinas

Ecología biológica

Introducción

En este capítulo se expone el enfoque clásico de la ecología, ciencia que tiene sus raíces en la biología y que se ha centrado, por cerca de cien años, en el estudio de los organismos en su medio natural. El concepto de ecología biológica resulta, sin embargo, necesario hoy día para disociar dicho enfoque biológico de otros enfoques que han surgido durante las últimas décadas.

El origen de la ecología biológica se remonta a principios del siglo xix, cuando Alexander von Humboldt postuló la existencia de una relación entre la vegetación y los factores climáticos, a la cual denominó “geografía de las plantas” (Acot, 1990). El término ecología, no obstante, fue acuñado en 1866 por el naturalista alemán Ernst Haeckel, quien precisó el concepto en 1874 definiéndolo como la ciencia que estudia las relaciones de los organismos vivos con su entorno, incluido en este el medio físico y otros organismos. Haeckel planteó dicho término para referirse a los estudios que se realizaban en ese entonces en el medio natural y, así, diferenciarlos de los que se llevaban a cabo en el laboratorio (Keller y Golley, 2000).

Vale aclarar que la concepción del ambiente de un organismo se refirió en un primer momento a las condiciones abióticas en que se enmarca su presencia, como la luz, la temperatura, el sustrato, la altitud, la profundidad, el oxígeno, etc., pero, en un segundo momento, incluyó a los organismos inmediatos con los que interactúa (figura 1), por lo que los seres vivos somos, simultáneamente, sistemas y parte del entorno de los organismos restantes.

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Organismos

Dos décadas después, en 1893, la ecología fue proclamada como ciencia de la biología por John Scott Burdon-Sanderson, entonces presidente de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia (Deléage, 1993). Como ciencia biológica que es, yergue su columna vertebral en la teoría de la evolución y, con ello, en la historia de la vida sobre el planeta.

Es importante notar que a la ecología se la calificó como una ciencia de síntesis (Vidart, 1986), pues en ella convergieron múltiples conocimientos y conceptos que ya se habían generado en otras ciencias y disciplinas, como la biología (evolución, fisiología, botánica, zoología, etología), las ciencias agropecuarias (pesquería, ingeniería forestal, agricultura, ganadería), las ciencias de la Tierra (oceanografía, hidrología, climatología, geología, química, geografía), las matemáticas, la física y la estadística (demografía, epidemiología) (Acot, 1990; Deléage, 1993; Margalef, 1977).

Por lo anterior, la ecología recurrentemente ha acogido las teorías y las leyes de un amplio espectro de conocimientos, sobre los cuales ha cimentado su saber: el big bang, la termodinámica, la deriva continental, la tectónica de placas, la orogénesis, las glaciaciones, la rotación y traslación de la Tierra, el origen de la vida, la evolución de las especies, la transmisión genética, las extinciones en masa por vulcanismo o meteoritos, etc. Tales conocimientos, derivados principalmente de la física, la química, las ciencias de la Tierra y la biología, fueron, entonces, incorporados de forma coherente en su cuerpo teórico.

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Condiciones abióticas

O tros organism os Figura 1. Objeto de estudio de la ecología biológica Fuente: elaboración propia.

El siguiente recuento cronológico expone algunos de los investigadores —y sus contribuciones puntuales más importantes— que dieron lugar al desarrollo de esta nueva ciencia, e incluye tanto conocimientos como conceptos (Acot, 1990; Deléage, 1993):

• Théodore de Saussure devela el proceso de la fotosíntesis (1804).

• Justus von Liebig plantea la ley de recursos limitantes en las plantas (1845).

• Jules Thurmann establece relaciones entre la vegetación y características del suelo (1853).

• Charles Darwin formula la teoría de la evolución (1859).

• Charles Valentine Riley aplica principios ecológicos para el control de plagas de cultivos (1868-1884).

• François-Alphonse Forel acuña el concepto de limnología (1871).

• Karl Semper esboza la teoría de la pirámide trófica y la reducción de biomasa a través de ella (1874).

• Eduard Suess acuña el concepto de biósfera (1875).

• Karl Möbius crea el concepto de biocenosis (1877).

• Gaston Bonnier incorpora la experimentación en el estudio de la vegetación (1890).

• Henry Chandler Cowles desarrolla el concepto de sucesiones vegetales (1899).

• Karl Joseph Schröter acuña los conceptos de autoecología y sinecología (1902).

• Frederic Edward Clements desarrolla métodos y técnicas de investigación e incorpora análisis estadísticos, formula bases en torno a la homeóstasis y las sucesiones de los ecosistemas e incorpora el término bioma (1904-1916).

• Alfred James Lotka (1925) y Vito Volterra (1926) desarrollan formulaciones matemáticas para el estudio de las interrelaciones entre especies.

• Charles Sutherland Elton acuña el concepto de nicho ecológico (1927).

• Josias Braun-Blanquet plantea la fitosociología, o estudio de las asociaciones vegetales, e incorpora el concepto de área mínima de muestreo (1926-1928).

• Arthur George Tansley acuña los conceptos de ecosistema (1935) y ecotopo (1939).

• Raymond Laurel Lindeman incorpora la transferencia de energía entre niveles tróficos y plantea a los ecosistemas como la unidad ecológica fundamental (1941-1942).

• Edward Stuart Russell formula modelos para la explotación sostenida de los recursos pesqueros (1942).

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Cabría destacar también a algunos ecólogos sobresalientes cuyos libros y textos tuvieron gran auge durante la segunda mitad del siglo xx, como Eugene Pleasants Odum, Ramón Margalef, Evelyn C. Pielou, Robert MacArthur y George Evelyn Hutchinson, entre otros. Muchos de sus principales aportes conciernen no solamente a sus investigaciones puntuales, sino a un trabajo de síntesis en torno a tópicos muy diversos que hoy en día representan el cuerpo o fundamento teórico de la ecología.

La teoría ecológica constituye, entonces, el conjunto de conocimientos alcanzados en torno a las relaciones entre los organismos vivos y su entorno, y expresa las generalidades o regularidades observadas sobre una base empírica amplia que actualmente es mayoritariamente aceptada por la comunidad científica. En tal sentido, se considera una teoría juiciosa y madura que surgió de la investigación empírica y que, esencialmente, está sustentada en el método científico clásico. No es el propósito de este capítulo replicar el conjunto de los conocimientos expuestos en los textos de ecología, sino exponer, de manera sucinta, las premisas teóricas más destacadas en torno a esta ciencia, con base en aportes propios y de autores como Pielou (1975, 1977), Margalef (1977), Hutchinson (1981), Odum (1982), Begon et al. (1988), Kormondy (1996), y Ricklefs y Miller (2000):

Aportes relativos a la evolución

La evolución es el proceso mediante el cual se modifican las frecuencias genéticas de una población a través del tiempo; es producto de la variabilidad genética, con implicaciones fenotípicas en los individuos de una población, más un proceso de selección natural en el que intervienen, por un lado, las características del entorno y, por el otro, la reproducción diferencial que ocurre entre individuos a causa de las anteriores. Las premisas básicas que direccionan la evolución por mecanismos de selección natural fueron dadas por Charles Darwin y se resumen así:

• En una población nacen más individuos de los que pueden sobrevivir.

• Los individuos deben, por tanto, competir entre sí por los recursos.

• Sobreviven los individuos mejor adaptados al medio (cualidades fenotípicas con trasfondo genotípico).

El conjunto de factores que participan en la evolución de las poblaciones está consignado en la ley de equilibrio, formulada por

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Hardy-Weinberg: mutaciones, selección natural, migraciones, endogamia y deriva genética.

Además, cabe adicionar que

• la evolución es un proceso divergente que produce nuevas especies y, con ello, amplía la biodiversidad;

• la evolución no tiene propósitos, no planifica, no anticipa eventos futuros y no pretende hacer organismos mejor adaptados: es solo el resultado de un proceso de competencia entre organismos;

• el entorno es cambiante y las especies deben adaptarse y evolucionar para seguir tales variaciones;

• la reproducción constituye el medio que posibilita la adaptación, la evolución y la pervivencia de la vida en la Tierra;

• un fenotipo/genotipo puede tener un desempeño exitoso en algunos entornos, pero una baja eficacia en otros;

• las adaptaciones incluyen características morfológicas, metabólicas y comportamentales;

• las barreras geográficas que surgen entre poblaciones de una misma especie potencian el origen de nuevas especies (especiación alopátrica);

• es menos común la especiación sin aislamiento geográfico, como por polimorfismo (simpátrica) o hibridación (parapátrica);

• sobre periodos de tiempo muy largos, todas las especies se extinguen, ya sea porque no se adaptan a los cambios ambientales o porque evolucionan y originan nuevas especies.

Según Maynard-Smith y Szathmáry (2001), la evolución ha dado origen a una carrera armamentista entre los organismos, con miras a vencer competidores, presas o depredadores. Cuernos, corazas, espinas, venenos, trampas, radares, sonares, descargas eléctricas, etc., además de astucia o inteligencia, son algunos de los ejemplos más representativos de esta guerra.

Aportes relativos a los organismos

• Son sistemas abiertos que mantienen flujos de entrada de energía gracias a los cuales conservan altos niveles de neguentropía, es decir, estados de orden, y baja probabilidad de la materia.

• Deben mantener un balance energético neto positivo para poder sobrevivir (energía incorporada ≥ energía gastada).

• Compiten entre sí por recursos, y la disputa es mayor entre individuos de una misma especie (o incluso sexo y edad), en especies con alta tasa de reproducción o ante recursos escasos.

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• Mientras que algunos afrontan su pervivencia con altas tasas de reproducción y tiempos de vida cortos —estrategia r—, otros han hecho lo contrario —estrategia K—. Entre estas dos estrategias hay un espectro continuo de alternativas posibles.

• Internalizan en su biología (genes) los ciclos ambientales como ritmos endógenos y cuentan con una memoria biológica moldeada por las fluctuaciones históricas del medio abiótico.

Aportes relativos a las poblaciones

Las poblaciones hacen referencia al conjunto de organismos de una especie que conviven en un mismo espacio-tiempo:

• Se dispersan en el espacio hasta donde las barreras geográficas, los recursos, las tolerancias abióticas o las interrelaciones con otras especies se los permiten.

• Las tasas de reproducción y longevidad de las especies juegan un papel preponderante en las tasas de adaptación y evolución de las poblaciones.

• La competencia intraespecífica, es decir, entre los organismos de una población, constituye un mecanismo de retroalimentación negativa que, por un lado, controla el tamaño poblacional y, por el otro, potencia su evolución.

• Durante periodos de tiempo limitados, pueden exponer procesos de retroalimentación positivos que conducen a un crecimiento exponencial, pero la limitación de los recursos da paso a la incursión de la retroalimentación negativa.

Aportes relativos a las comunidades, la biocenosis y los ecosistemas

Las comunidades se refieren al conjunto de poblaciones de especies emparentadas filogenéticamente (por ejemplo, las aves) que conviven en un mismo espacio-tiempo, y su estudio se denomina sinecología. La biocenosis, por otro lado, se refiere al conjunto de todas las especies que cohabitan un biotopo (por ejemplo, aves más anfibios, más herbáceas, etc.). Los ecosistemas, por su parte, involucran, además de la biocenosis, las condiciones abióticas del área:

• Los ecosistemas son sistemas abiertos y neguentrópicos que intercambian materia, energía e información entre sí y con su entorno.

• El sol es la fuente primordial de energía que sustenta a los ecosistemas naturales en el planeta; sin embargo, algunos ecosistemas pueden derivar su principal fuente de energía de materia orgánica proveniente de ecosistemas vecinos.

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• Los ecosistemas exhiben un ciclo de materia y un flujo de energía a través de su pirámide trófica.

• La estructura de la biocenosis que conforma un ecosistema depende de la historia que subyace a este último (ubicación latitudinal y altitudinal, variaciones abióticas, magnitud y recurrencia de catástrofes, etc.).

• Las variaciones abióticas que se manifiestan espacialmente en el interior de los ecosistemas posibilitan la existencia de mosaicos biológicos de estructura variable (zonificación). Cuando estas variaciones son muy drásticas, dan origen a ecosistemas distintos que colindan entre sí.

• La diversidad de especies confiere a los ecosistemas mayor eficiencia energética.

• La diversidad de una región es resultante de un balance entre inmigración y extinción de especies (teoría de biogeografía de islas de MacArthur y Wilson).

• Las interrelaciones entre presas y depredadores constituyen mecanismos de retroalimentación negativa que controlan el tamaño poblacional de las especies involucradas.

• La competencia interespecífica también constituye un mecanismo de retroalimentación negativa que, sin embargo, puede tornarse en positiva por efecto de exclusión competitiva.

• Producto de la competencia interespecífica, algunas comunidades dan lugar a estructuras relativamente estables que permanecen por centenares de años y a las cuales se denomina estados clímax (por ejemplo, los bosques o arrecifes de coral). En estos estados, el ciclo de materia se torna más lento.

• Algunas comunidades no colonizan un espacio definido y quedan a merced de la dinámica abiótica (por ejemplo, el plancton y otras comunidades acuáticas). En ellas no se alcanzan estados estables.

En el ámbito de la ecología y la biología han sido formuladas algunas reglas o leyes entre pares de variables, las cuales muestran gran significación en la comprensión y el análisis de las poblaciones. La mayoría de ellas caen en temas tradicionalmente conocidos como alometría, en la que se relacionan características ecológicas, morfométricas y fisiológicas entre especies cercanas (filogenia) o entre sexos y estados de desarrollo en el interior de una misma especie (ontogenia). Tales estudios también han sido conocidos como de escalamiento (scaling) y suelen representarse por el modelo de potencia (Y = a X b), el cual se linealiza con la transformación log-log.

Ecología biológica | 29

De manera general, estas relaciones nos ilustran sobre la forma como la selección natural ha modulado las características morfométricas y reproductivas de los organismos, acorde con su relación con el entorno. Algunas de las leyes más importantes son las siguientes (Haemig, 2015, entre otros):

• Ley de Kleiber (Max). Los mamíferos con mayor masa corporal (mc) exponen relativamente menores tasas metabólicas (tm): TM = a MC3/4.

• Ley de Fenchel (Tom). Los animales con mayor mc exponen menores tasas de crecimiento poblacional (tc): TC = a MC-1/4.

• Ley de Calder (William Alexander). Las poblaciones de animales con mayor mc exponen ciclos o periodos de oscilación (t) más largos: t = a MC1/4.

• Ley de Damuth (John). Las poblaciones de animales con mayor mc exponen menores densidades poblacionales (dp): DP = a MC-3/4.

• Ley del tiempo de generación (John Tyler Bonner). Los organismos con mayor mc exponen mayor longevidad (l): L = a MC1/4.

Además:

• Regla de Bergmann (Carl): en entornos fríos, los organismos endotermos alcanzan mayor masa corporal por incremento de la relación volumen-superficie corporal.

• Regla de Allen (Joel Asaph): en entornos fríos, los organismos endotermos minimizan su superficie corporal, y, en entornos cálidos, la incrementan.

• Regla de Foster (J. Bristol): en áreas pequeñas y con recursos restringidos, los mamíferos grandes reducen su talla (enanismo insular) y los pequeños la incrementan (gigantismo insular).

• Regla de Gloger (Constantin Wilhelm Lambert): en entornos cálidos y húmedos, las especies endotermas exhiben pigmentaciones más oscuras que en áreas secas.

• Ley del mínimo de Liebig (Justus von): el crecimiento corporal de un organismo está gobernado por el recurso más escaso o por las condiciones abióticas más extremas.

• Regla de Rensch (Bernhard): en el interior de linajes animales, cuando el macho es más grande que la hembra, el tamaño del dimorfismo sexual se incrementa con el aumento de la talla del cuerpo, y cuando la hembra es más grande que el macho, el tamaño del dimorfismo sexual se reduce con el incremento de las tallas.

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• Ley de Allee (Warder Clyde): la probabilidad de supervivencia y reproducción de un organismo se incrementa con el tamaño del grupo en que vive.

• Principio de Lack (David): a mayor cuidado parental, menor tamaño de las camadas y mayor tasa de supervivencia.

• Ley de la tolerancia (Victor E. Shelford): los organismos expresan niveles de tolerancia diferenciales ante las distintas variables abióticas.

• Regla de Rapoport (Eduardo H.): a menores latitudes, los organismos reducen su rango de distribución.

• Ley de rendimiento final constante: la producción vegetal de un área dada es aproximadamente constante.

Poblaciones

Como se señaló previamente, una población se refiere al conjunto de individuos de una especie que cohabita un mismo espacio-tiempo, en tanto una metapoblación alude a poblaciones de una misma especie que se encuentran separadas espacialmente y manifiestan poco intercambio genético.

La autoecología se refiere al estudio de las poblaciones y aborda, como principales aspectos, su distribución espacial y temporal, su biomasa y densidad de individuos, sus estadios de desarrollo y clases de edad y sexo, sus tasas de natalidad y mortalidad, sus estrategias reproductivas, su crecimiento corporal y su longevidad, su alimentación, su comportamiento y tolerancias ambientales. En organismos más evolucionados, incluye también el estudio de la sociabilidad y la conformación de estructuras jerárquicas.

La dinámica de poblaciones, por su parte, es la rama de la ecología biológica que estudia las variaciones de la estructura poblacional a través del tiempo; constituye una rama matemática formal que generalmente se ha representado a través de ecuaciones diferenciales (tabla 1 y figura 2). La ecuación fundamental que describe el tamaño de una población se define así:

Nt = Nt-1 + Nacen ∆t – Mueren ∆t + Inmigran ∆t – Emigran ∆t

La natalidad y la mortalidad se reconocen como factores endógenos, es decir, que dependen esencialmente del tamaño de la misma población. Por el contrario, la inmigración y la emigración se asocian más a factores exógenos, que incluyen las condiciones ambientales y la cantidad de recursos disponibles, principalmente.

Ecología biológica | 31

Tabla 1. Modelos de crecimiento poblacional

Crecimiento exponencial dN = rN dt

Crecimiento logístico dN = rN –r N2

Crecimiento logístico tardío

Crecimiento con cooperación

Fuente: elaboración propia.

Figura 2. Modelos de crecimiento poblacional

Fuente: elaboración propia.

= rN –r NNt–∆

= rN + bN2 – cN3

En las ecuaciones previas, r se refiere a la tasa de crecimiento, de allí que el término estrategia r aluda precisamente a especies que enfatizan su reproducción en una prole numerosa, como también en propiedades generalistas con amplia tolerancia (eurícoras), condiciones que les permiten iniciar los procesos de sucesión, por lo que se las ha denominado también como especies pioneras y oportunistas (MacArthur y Wilson, 1967). La tasa de crecimiento poblacional resulta de la diferencia entre la tasa de natalidad (b) y la de mortalidad (m), aunque, en

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Modelo Ecuación

N Tiem po Logístico tardío Logístico Exponencial K Población

un sentido más amplio, puede incluir también la inmigración (I) y la emigración (E).

El modelo de crecimiento exponencial ocurre cuando los recursos son muy abundantes para una población, como en procesos de sucesión primaria o secundaria o cuando se colonizan nuevos entornos en los que hay baja cantidad de depredadores y competidores, como ocurre, por ejemplo, con las especies invasoras. Por tanto, este modelo lleva implícita la nula o baja competencia entre los organismos de la población. La solución analítica de este crecimiento se representa así:

Nt = N0ert

Cabe precisar que cualquier población que crezca exponencialmente deberá producir, tarde o temprano, una disminución progresiva o incluso el agotamiento de sus recursos, por lo que este tipo de crecimiento se manifiesta solamente durante periodos de tiempo limitados. Es de esperar, entonces, que, a medida que la población se incremente, se reduzcan los recursos y se agudice la competencia intraespecífica. El modelo de crecimiento logístico representa esta situación y asume, por un lado, una capacidad de respuesta inmediata por parte de los organismos que se manifiesta en una reducción de la tasa de reproducción y, por el otro, que la población se estabilizará en torno a un valor poblacional llamado capacidad de carga o de sostenimiento (K), que indica la cantidad de individuos que podrían vivir en estado relativamente estable dentro del ecosistema. Este modelo, en su solución analítica, da lugar a una curva sigmoidea y su ecuación es la siguiente:

El modelo logístico tardío se diferencia del anterior porque infiere que los organismos demoran su respuesta ante la limitación de los recursos, y por tal razón la población sobrepasa su capacidad de sostenimiento. Al suceder esto, se genera mayor mortalidad, y ello conduce a que la población exhiba oscilaciones en torno al valor de K. Los estudios empíricos sugieren que este modelo representa de mejor manera el crecimiento poblacional en la naturaleza, lo que se sustenta, por demás, en las variaciones del entorno físico.

Aun así, es pertinente señalar que la capacidad de sostenimiento no es constante y corresponde a un valor que oscila de acuerdo con variaciones naturales del medio. Así, por ejemplo, un periodo lluvioso puede favorecer el desarrollo de vegetación en una pradera, lo que a

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Nt = K e –rt 1 + K – N0 N0

su vez propicia una mayor cantidad de organismos herbívoros, y este incremento se propaga a través de los carnívoros y de toda la red trófica. Por el contrario, un periodo seco conlleva un menor desarrollo vegetal y, con ello, una menor capacidad de soporte para todos los demás eslabones alimenticios.

El término K de los modelos logístico y logístico tardío hace referencia precisamente a la capacidad de carga, pero también se ha asociado a las especies de estrategia K, es decir, a especies con baja tasa de reproducción y alto cuidado parental.

Otro modelo de crecimiento que cabría referir es aquel que se expresa en poblaciones con cooperación, es decir, en especies eusociales, como abejas o termitas, o en manadas de mamíferos, como hienas o chimpancés, por citar solo algunas. Generalmente, se trata de grupos de organismos emparentados que se ayudan entre sí, bien sea para la adquisición de alimento o para la defensa colectiva ante depredadores.

El principio de este modelo de crecimiento recae en que un trabajo mancomunado es beneficioso para la población y de allí que el segundo término de la ecuación sea positivo (N2), aunque una población excesiva revierte tal beneficio (N3), por lo que habría un tamaño poblacional adecuado que no debe sobrepasarse.

Los modelos de crecimiento poblacional referidos tienen una aplicación muy limitada frente a registros empíricos, por lo que su valor sustantivo recae, principalmente, en la comprensión de las condiciones de mayor relevancia que acompañan tales procesos. Ahora bien, modelos más complejos son factibles de construir, pero requieren de un amplio conocimiento biológico y ecológico de las especies.

De gran importancia e interés en ecología son también las diferentes adaptaciones reproductivas que han acogido las especies a través de su historia evolutiva, como, por ejemplo, si se reproducen una sola vez (semélparas) o varias veces durante su vida (iteróparas), o una sola vez (monoéstricas) o varias veces al año (poliéstricas).

De forma similar, la mortalidad de las cohortes suele evaluarse a través de curvas de supervivencia que destacan un espectro amplio de tácticas que deambulan entre las estrategias r y K (figura 3).

En este punto cabe recordar dos premisas fundamentales asociadas con la reproducción:

• La aptitud (fitness) de cada individuo es determinada por la cantidad de progenie viable que trasmite a la siguiente generación, en relación con la transferida por los demás individuos de su población. Esto indica que los individuos que dejan más descendencia movilizan la evolución de la población hacia esos genes.

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• El sexo que invierte más en el cuidado de la progenie gana el derecho de elegir la pareja con la cual procreará. Ya que comúnmente son las hembras las que invierten mayor energía en la crianza, son los machos los que deben competir entre sí por las hembras, condición que ha propiciado ampliamente el dimorfismo sexual, alcanzando desarrollos morfológicos mayores y más vistosos en este sexo. Este tema fue ampliamente abordado por Darwin, quien destacó conflictos entre la selección natural y la selección sexual.

Fuente: elaboración propia.

En otro orden de ideas, cabe referir que las poblaciones se organizan en el espacio siguiendo alguno de los siguientes patrones de distribución: por contagio, uniforme o aleatorio, los cuales pueden, sin embargo, cambiar durante las distintas etapas biológicas de los organismos (figura 4). Vale aclarar, sin embargo, que el patrón espacial observado en una población está afectado por la escala espacial de análisis del observador.

Ecología biológica | 35

S u p e r v i v e n c i a r e l a t i v a Edad relativa 50 100 100 50 0 Estrategia K Estrategia r (J

invertida)

Figura 3. Curvas de supervivencia por cohorte

Que una determinada población exhiba tal o cual patrón de distribución en un lugar dado depende de diversos factores, ya sea bióticos o abióticos. Entre los primeros cabe citar, además de las tolerancias particulares, la competencia, la territorialidad, la sociabilidad o la distribución de otras especies con las que se asocia; entre los segundos, las variaciones topográficas y abióticas en el espacio y el tiempo. En ambos factores caben también condiciones de naturaleza aleatoria, por lo que, por ejemplo, en corales, el patrón de distribución espacial puede obedecer al orden de reclutamiento de las larvas (fundadores), mientras que en la vegetación terrestre tales patrones pueden devenir, mayormente, de las interacciones de competencia (dominancia).

Vale notar que el proceso de competencia entre los organismos de una población lleva a que estos procuren colonizar los espacios vecinos, hecho que se conoce como radiación adaptativa, la cual avanza hasta que aparecen barreras geográficas que impiden continuar su espaciamiento (cuerpos lóticos y lénticos, montañas, topografía, clima, etc.) o barreras ecológicas (falta de recursos y especies requeridos para su supervivencia). En este sentido, el hábitat de una población se refiere al área que le proporciona los recursos y las condiciones abióticas y bióticas para sobrevivir y reproducirse de forma adecuada. Pero, bajo esa misma área, se posibilita la existencia de múltiples especies, lo cual constituye el biotopo. La coocurrencia de una amplia diversidad de especies tiene lugar gracias a que cada una de ellas cumple un papel y una función ecológica diferente, y a esto se lo denomina nicho ecológico.

Las especies exponen tolerancias bajas o altas ante el medio abiótico (estenotípicas y euritípicas, en su orden), lo que lleva a que algunas puedan vivir solamente en lugares muy específicos (endémicas),

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De contagio Uniform e Aleatorio

mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual

Figura 4. Patrones de distribución espacial de las poblaciones Fuente: elaboración propia.

mientras que otras han logrado colonizar ampliamente el planeta (cosmopolitas).

En la medida que la especie coloniza nuevos espacios, sus poblaciones van evolucionando hacia esas nuevas condiciones particulares, por lo que, ante poco intercambio genético y después de grandes periodos de tiempo, se pueden observar diferencias morfológicas llamadas ecotipos, razas o subespecies. A su vez, en periodos de tiempo mayores, puede ocurrir especiación alopátrica. El estudio de las ramificaciones evolutivas de un grupo taxonómico a través del tiempo y el espacio cae en el área de la biogeografía.

Comunidades, biocenosis y ecosistemas

Iniciando con la comunidad, esta se refiere al conjunto de poblaciones pertenecientes a especies filogenéticamente próximas que comparten un mismo espacio-tiempo, como sucede, por ejemplo, con los peces de un arrecife de coral, las aves de un bosque o las macrófitas de un lago. Su estudio se denomina sinecología.

La biocenosis, por su parte, se refiere al conjunto de todas las especies que comparten un mismo espacio-tiempo, como ocurre, por ejemplo, con los peces, los equinodermos, los moluscos, las algas, las fanerógamas, etc., de un arrecife coralino. Así, los ecosistemas son el resultado de la conjunción entre la biocenosis y las condiciones abióticas que allí ocurren.

El bioma, por otro lado, alude a aquellas áreas que, al compartir condiciones climáticas, latitudinales, altitudinales, topográficas, edafológicas, etc., dan lugar a ensamblajes, principalmente vegetales, con características determinadas. Tal denominación alude, por lo general, a entornos terrestres que se extienden regionalmente, destacándose entre ellos los biomas de selva, bosque, estepa, sabana y tundra. Una idea similar se expande a los ecosistemas marinos, pero con base en las principales características abióticas que en ellos predominan, casos en los cuales se habla de ambientes (Nebel y Wright, 1999).

La sinecología tiene como uno de sus propósitos principales estudiar los ensamblajes entre las especies a partir de los gradientes abióticos espaciales y, así mismo, evaluar los cambios que ocurren en dichos entramados a través del tiempo.

De las interacciones entre las especies surge un ciclo de materia y un flujo de energía. Así, los organismos autótrofos (vegetación), gracias a pigmentos diversos que captan selectivamente fotones de luz en longitudes de onda específicas y con presencia de agua, nutrientes y

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condiciones abióticas apropiadas, transforman el dióxido de carbono en glucosa, con lo que potencian, además, la producción de proteínas y aminoácidos esenciales para su pervivencia, a través de una reacción endergónica que corresponde a la fotosíntesis (Margalef, 1977; Jørgensen y Svirezhev, 2004):

6 CO2 + 6 H2O + E à C6H12O6 + 6 O2

Gracias a esta reacción, las plantas transforman energía lumínica en energía química, que queda almacenada en su biomasa, la cual da pie para que otros organismos, llamados herbívoros, las consuman y liberen tal energía (reacción exergónica) para su uso en diversos procesos metabólicos. El proceso continúa con los carnívoros primarios, secundarios, etc., hasta alcanzar los supercarnívoros, conformando una pirámide trófica. Los restos de materia orgánica que liberan todos los anteriores son, además, consumidos por especies carroñeras y coprófagas, y luego por microrganismos descomponedores que retornan los nutrientes al suelo. Así, la materia circula de forma cíclica, una y otra vez, entre el medio abiótico y el biótico (figura 5).

Sin embargo, parte de la energía total que acumulan las plantas es consumida por ellas mismas en sus procesos metabólicos, y lo mismo ocurre en cada nivel trófico, por lo que la energía que transcurre de un nivel al siguiente se va reduciendo. En ecología se estima, como una aproximación promedio, que de un nivel trófico al siguiente tan solo fluye el 10 % de la energía que ingresó a dicho nivel (figura 6). En consecuencia, a los últimos niveles tróficos, donde se albergan los supercarnívoros, fluye muy poca energía, lo que consecuentemente se

integral. Una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual

Ecología

Sol Plantas Herbívoros M inerales, agua y gases Carnívoros prim arios Carnívoros secundarios Carroñeros y coprófagos M icroorganism os descom ponedores

Figura 5. Estructura trófica tipo de un ecosistema Fuente: elaboración propia.

traduce en poblaciones con un bajo número de individuos, condición que los ubica en una posición muy susceptible ante la reducción del área de los ecosistemas o de sus hábitats y que propicia la pérdida de genes por aleatoriedad reproductiva (deriva genética).

Los estudios en ecología de comunidades han permitido establecer que unas pocas especies son dominantes o muy abundantes en sus ecosistemas y que, por el contrario, la mayoría de las especies exponen muy pocos organismos, por lo que las denominamos especies raras. Por lo anterior, la deriva genética puede alcanzar también amplia relevancia en estas últimas.

Carnívoros secundarios

Carnívoros prim arios

H erbívoros

Productores prim arios

En la ecología de comunidades se destaca el papel que juegan las interrelaciones entre todas las especies que comparten el biotopo,

Ecología biológica | 39

C a l o r Energía Biom asa

D e s c o m p o n e d o r e s

Figura 6. Pirámide trófica biocenótica Fuente: elaboración propia.

relaciones que, al simplificarse en dos especies, quedan determinadas por el beneficio, el perjuicio o la neutralidad manifiesta en sus encuentros. Así, el conjunto de tales posibilidades se resume en la tabla 2, y las ecuaciones que denotan algunas de estas interacciones, en la tabla 3.

Tabla 2. Relaciones interespecíficas potenciales

Especie Interrelación Ejemplo a b

Beneficio Beneficio Mutualismo Insecto y flor

Beneficio Neutralidad Comensalismo Ave y árbol

Beneficio Perjuicio Depredación o parasitismo León y cebra

Neutralidad Neutralidad Neutralidad León y árbol

Neutralidad Perjuicio Amensalismo Bacterias que liberan antibióticos

Perjuicio Perjuicio Competencia Hienas y leones

Fuente: elaboración propia.

Tabla 3. Ecuaciones diferenciales de interrelación de especies

Mutualismo dNi = riNi – bNi2 + cNiNj dt

Competencia dNi = riNi – bNi2 – cNiNj dt

Fuente: elaboración propia.

Depredación

dNp = rpNp – γNpNd dt dNd = δNpNd – mNd dt

A grandes rasgos, la interacción entre dos especies i y j se simboliza como ± k Ni Nj, donde el producto Ni Nj representa los encuentros potenciales entre todos los individuos de una especie con la otra; el signo denota si la especie se favorece (+) o damnifica (−), y su coeficiente refiere la tasa de beneficio o perjuicio que tales encuentros representan. Ahora bien, los modelos anteriores deben ser vistos como propuestas conceptuales que no necesariamente expresan una utilidad predictiva, aunque sí resultan muy útiles para la comprensión y el estudio de la dinámica de poblaciones. Cabe mencionar que la modelación de

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las comunidades bajo esta perspectiva matemática ha quedado completamente descartada en la ecología desde hace ya varias décadas, pues simplifica enormemente la realidad y fundamenta la naturaleza en una mecánica determinista (Margalef, 1977). De hecho, tanto Lawton (1999) como Jørgensen y Bendoricchio (2001) consideran que no estamos en capacidad de emplear tales ecuaciones por cuanto se trata de variables muy sensibles a los cambios abióticos y porque los parámetros actúan en doble vía con las condiciones abióticas, sin descontar que el grueso de los parámetros nos resulta desconocido.

Sobre este aspecto, De Laplante (2005) señala que las condiciones iniciales, así como la multiplicidad de aspectos estocásticos que se manifiestan durante el devenir del ecosistema, conducen a múltiples y diversos estados prácticamente imposibles de predecir a través de la modelación y que, por demás, podrían no representar mayor utilidad y, por tanto, no constituir una meta fundamental de la ecología.

Por lo anterior, en este documento se acoge una postura de predicción más gruesa, como la propuesta por Margalef, en la que, por ejemplo, señalamos que habrá un reemplazo de especies oportunistas por especialistas durante la sucesión, sin pretender inferir qué especies, y en qué cuantía, caracterizarán cada uno de sus estados. Esta postura es también acogida por Lawton (1999).

Pero, más allá, la contienda entre estrategias da lugar a la sucesión de la biocenosis, que finaliza en un estado más o menos persistente, denominado clímax, en el cual la composición y estructura biótica adquiere mayores propiedades de constancia, tal como ocurre, por ejemplo, con los bosques (figura 7a). Este proceso de recambio de especies durante la sucesión es producto de la competencia y no de efectos abióticos, y si bien el inicio puede tener un alto componente aleatorio, los estados siguientes residen en procesos más autoorganizados (Odum, 1992).

Hay que notar que tales estados clímax se desvanecen en escalas geológicas sobre las cuales ocurren alteraciones dramáticas en los ecosistemas. Así, por ejemplo, durante los periodos glaciares, el hemisferio norte continental ha quedado cubierto de hielo, ocasionando la muerte recurrente de los ecosistemas allí presentes, pero, además, durante estos periodos, el nivel de los océanos ha descendido más de cien metros respecto al nivel actual, por lo que los ecosistemas marinos costeros también han colapsado. A esta condición la han proseguido periodos interglaciares cálidos, en los que se restauran los anteriores.

Es necesario señalar, sin embargo, que muchas biocenosis expresan recambios permanentes en sus especies, por lo que no alcanzan estados clímax, situación que es común, por ejemplo, en diversas

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comunidades acuáticas como el plancton, el perifiton o las macrófitas flotantes. Esto constituye un argumento sustantivo para no formular programas de monitoreo en torno a ellas. En estas comunidades, la notable dinámica asociada con los flujos y los recambios de agua durante los diferentes periodos climáticos ocasiona estados pulsantes con alteraciones sucesivas en la estructura biótica, por lo que se trata de un recambio y un ir y venir entre especies oportunistas (figura 7b).

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D e n s i d a d Tiem po D e n s i d a d Tiem po a b r ----> r r ----> K

Figura 7. Dinámica biocenótica. a. Comunidades con clímax; b. comunidades pulsantes Fuente: elaboración propia.

No sobra referir que los cambios en la composición y estructura de la comunidad a lo largo de la sucesión conllevan alteraciones inmensas en diversos aspectos ecológicos, que incluyen principalmente hábitats, nichos, especies, ciclo de materia, flujo de energía, producción, condiciones abióticas, etc., por lo que, a lo largo de esta, ocurren modificaciones substanciales en el conjunto de los procesos funcionales. Así, por ejemplo, la biocenosis pierde progresivamente a las especies que ostentan mayor productividad y, contrariamente, incrementan el número de especialistas, su biomasa y producción, a la vez que los nutrientes se acumulan en la biocenosis y los ciclos de materia se tornan más lentos (figura 8).

Especies, biom asa y producción

Cualidad

Productividad y circulación de m ateria

Dos de los ecólogos que plantearon mayores perspectivas teóricas en torno a los ecosistemas, sus propiedades y los procesos de sucesión fueron Odum y Margalef. De acuerdo con Corman et al. (2018) y L. R. Walker (2005), Odum tuvo un enfoque más holista, mientras que Margalef destacó un enfoque fino, centrado en la historia de vida de las especies, sus interacciones y su evolución.

Uno y otro resaltaron el uso de perspectivas de la cibernética, la termodinámica y la teoría de la información en sus estudios y consideraron la sucesión como un proceso de autoorganización con pérdida de entropía, ganancia de eficiencia energética y control del sistema biótico sobre el abiótico. Adicionalmente, ambos postularon un conjunto de

Ecología biológica | 43

Tiem po

r ----> K

Figura 8. Patrones ecológicos en procesos de sucesión Fuente: elaboración propia.

premisas predictivas sobre los procesos ecológicos durante la sucesión, las cuales han sido ampliamente citadas en la literatura científica. No obstante, algunos ecólogos se han manifestado en contra de algunas de estas premisas (L. R. Walker, 2005), y otros más han encontrado resultados ambiguos o que no se validan plenamente (Corman et al., 2018). Otra propiedad importante inherente a las comunidades y a las biocenosis se refiere a la diversidad o cantidad de especies que las conforman, propiedad resultante, en gran medida, de la historia evolutiva, la diversidad regional, las condiciones abióticas, la latitud, la altitud, la heterogeneidad espacial, la ocurrencia de disturbios y la multiplicidad de hábitats y nichos que se conformen (figura 9). En un sentido amplio, la diversidad incluye escalas que van desde los genes hasta los ecosistemas y el paisaje.

Figura 9. Algunos factores que inciden en la biodiversidad

Fuente: elaboración propia.

La diversidad se estudia y operacionaliza, por un lado, a través de la composición de las especies y su número y, por el otro, por la estructura o cantidad de organismos que hay en cada especie. Vale referir que en ecología se han formulado un sinnúmero de indicadores cuantitativos de la biodiversidad, muchos de los cuales se incorporaron desde la teoría de la información como una vía para referenciar la entropía de las comunidades.

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Latitud 0 E s p e c i e s Radiación solar o evapotranspiración Altitud o profundidad

Si bien la mayor parte de los estudios en comunidades han tenido como objetivo central la caracterización de su estructura y la determinación de cómo esta es moldeada por las variables abióticas, más recientemente ha cobrado relevancia la identificación de las relaciones interespecíficas, las redes tróficas y los procesos funcionales que allí ocurren (Naeem et al., 1994; Tilman et al., 1997; Díaz y Cabido, 2001).

Para ello, se congregan las especies en grupos constituidos por organismos que muestran atributos similares, llamados tipos funcionales, en plantas, y gremios, en animales (De Bello et al., 2010; Pla et al., 2010).

En el marco de los estudios de la diversidad funcional, hay que tener precaución con el hecho de que no se operacionaliza el concepto de especie biológica, por lo que ni la extinción de especies ni las variaciones de sus densidades quedan evaluadas bajo este enfoque.

En lo atinente al estudio de los ecosistemas, han rondado también aspectos concernientes a las relaciones entre su producción y biomasa y su producción y respiración, como aspectos que juegan un papel relevante en torno a su termodinámica. Así, por ejemplo, los bosques húmedos tropicales y los arrecifes coralinos sobresalen por sus altos valores en estas cualidades, que, por demás, están ampliamente soportados en una elevada biodiversidad. Contrariamente, los ecosistemas de desierto y de páramo expresan cualidades contrarias, en virtud de las condiciones abióticas en que se desarrollan. La figura 10 muestra algunos ejemplos soportados en las propuestas de Odum y Margalef.

Fuente: elaboración propia.

Ecología biológica | 45

Respiración P r o d u c c i ó n Bosque tropical Arrecife coralino Aguas en descom posición Cultivo Desierto M anglar Páram o Turbera R = P Plancton Sabana que tr ical

Figura 10. Relación producción-respiración en algunos ecosistemas

En otro orden de ideas, vale señalar que el concepto de ecosistema fue creado por Arthur George Tansley en 1935 (Blew, 1966), quien lo precisó como el conjunto de variables abióticas y bióticas que ocurren en un área dada y que interactúan entre sí. Tal interacción da lugar a una estructura tipológica particular que se define por las condiciones prevalecientes, sean estas abióticas (nival, desértica, acuática, etc.) o bióticas (bosque, corales, macrófitas, etc.).

En lo concerniente a los ecosistemas, hay que destacar el papel de su extensión espacial para que los consideremos o no como tales. A manera de ejemplo, en las zonas costeras observamos de forma recurrente formaciones coralinas cuya extensión está en el orden de centenares a miles de metros cuadrados, condición que nos lleva a hablar de parches coralinos, y solo cuando observamos extensiones de algunos kilómetros cuadrados hablamos de ecosistemas de arrecifes coralinos. Del mismo modo, si un ecosistema de bosque se fracciona en múltiples partes, no contamos con un umbral objetivo que diferencie el fragmento del ecosistema.

Es necesario advertir que en el interior de los ecosistemas ocurren cambios espaciales notables en la composición y estructura biótica, sin que por ello los denotemos como ecosistemas diferentes, pues son zonificaciones espaciales que pueden devenir de la aleatoriedad durante el establecimiento de los organismos fundadores, así como de las relaciones de competencia, pero en uno u otro caso tal zonificación está enmarcada en la tolerancia de las especies. En los ecosistemas de manglar, por ejemplo, se observa un reemplazo progresivo de las especies que lo componen, el cual se manifiesta de forma perpendicular a la línea de costa, y ocurre lo propio en los arrecifes coralinos respecto a la profundidad. En tanto los taxa prevalecientes siguen siendo manglares y corales, respectivamente, la denominación del ecosistema persiste.

El problema de denominación también se manifiesta a través del tiempo durante los procesos de sucesión; así, el pastizal se reemplaza progresivamente por matorral, y este último hace lo propio por árboles. En tal gradualidad, no hay un momento específico en el que se diferencie un tipo de ecosistema de otro.

Se le reconoce a Odum la incorporación temprana de los ecosistemas a la teoría general de sistemas, la importancia de evaluarlos en diferentes escalas, la urgencia de incorporar a los seres humanos como parte integral de ellos y la necesidad de emplear enfoques interdisciplinarios. Muchos de estos aspectos también fueron soportados por Margalef (1977), quien además consideró que los ecosistemas constituyen la unidad básica de estudio de la ecología, planteamiento al cual se adhirieron otros ecólogos (Keller y Golley, 2000). Sin embargo, otros

Ecología

integral. Una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual

profesionales han mostrado desacuerdo por cuanto los ecosistemas no están soportados por la teoría de la evolución y la selección natural (Keller y Golley, 2000; Maynard-Smith y Szathmáry, 2001).

El concepto de ecosistema, como indica Ángel-Maya (1996), no se puede aplicar sobre sistemas agrarios, como lo vienen haciendo muchos autores, por cuanto esos sistemas no se rigen por las reglas del ecosistema al ser inestables y requerir de insumos tecnológicos humanos para su permanencia. Es decir, mientras el ecosistema natural persiste debido a las propiedades emergentes de sus componentes biológicos (es sostenible), al sistema agrario hay que mantenerlo con una alta dosis de energía antrópica para que guarde su condición y función (es sustentable).

Para terminar este capítulo, es importante referir algunos aspectos básicos concernientes al enfoque metodológico que prima en las investigaciones en ecología biológica. Las poblaciones y comunidades se estudian primordialmente en campo, con una gran inversión de tiempo en observaciones y anotaciones cualitativas sobre una multiplicidad de aspectos. Para unas y otras especies, es menester conocer aspectos relativos a su biología (alimentación, comportamiento, reproducción, mortalidad, tolerancias abióticas, densidad, etc.), ecología (competidores, depredadores, hábitat requerido, soporte a otras especies, generación de hábitats, etc.) y procesos ecológicos de los que forman parte (polinización, dispersión, control poblacional, etc.).

Además, es relevante la identificación y el conocimiento de las especies clave y sombrilla (de alta incidencia en numerosas especies), endémicas (con distribución espacial estrecha), amenazadas (con algún nivel de peligro de extinción), insignia (con alto significado para las poblaciones humanas) y de baja densidad (raras). Pero, al mismo tiempo, resultan importantes las especies introducidas e invasoras por el papel adverso que desempeñan sobre las especies nativas.

En la ecología biológica se ha dado también gran importancia a los estudios cuantitativos que involucran mediciones tanto de las variables abióticas como de las bióticas, en los que con frecuencia se busca establecer la incidencia de las primeras sobre las segundas. Si bien en ecología se acepta que la biomasa, junto con la producción y productividad de una población, está asociada al papel que desempeña en el ecosistema, la dificultad de evaluar estas variables ha llevado a que se emplee la densidad (individuos por unidad de espacio) o algún estimador indirecto como los índices de densidad (individuos por unidad de esfuerzo de muestreo) o cobertura (área o porcentaje de sustrato cubierto).

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Los estudios cuantitativos de esta naturaleza suelen soportarse en el método científico, en diseños experimentales robustos, en la toma de muestras y réplicas y en el análisis estadístico de los resultados. En términos generales, se trata de una ecología a escala fina en espacio y tiempo que se enfoca en información y análisis detallados que dejan de lado la visión amplia del ecosistema y, con ello, la ocurrencia de fenómenos que se expresan a tal escala.

A pesar de ello, la ecología biológica expone altas limitaciones en la búsqueda de generalidades, pues los resultados derivados, por ejemplo, de la caracterización de una población o una comunidad particular son altamente contingentes, es decir, responden a condiciones espaciales, temporales, abióticas, contextuales e históricas igualmente particulares, por lo que no pueden inferirse libremente a otros ecosistemas (Lawton, 1999). La ecología biológica es, en ese sentido, una ciencia empírica que acumula información de investigaciones que se realizan en diferentes escalas taxonómicas y alrededor del mundo. Como se refirió previamente, las generalidades que hoy aceptamos en el cuerpo teórico de esta ciencia han surgido por un trabajo titánico de síntesis en torno a numerosas investigaciones, en tópicos particulares, en cabeza de algunos de los ecólogos más prestigiosos del siglo xx.

| Ecología integral. Una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual

La ecología surgió como ciencia a nales del siglo XIX al escindirse de la biología y de nir un objeto de estudio especí co relativo a la relación de los seres vivos con su entorno. Debido a la degradación del medio físico y a la destrucción de los ecosistemas naturales por acción de la especie humana durante el siglo XX, en las últimas décadas el estudio de la ecología ha tenido lugar bajo otras ciencias y disciplinas relativas a los subsistemas físicos, bióticos y sociales. Esto ha demandado de la disciplina una mirada inter- y transdisciplinar, necesaria para analizar de forma coligada la complejidad de la biósfera, dando así origen a la ecología integral.

Este libro aborda el papel que desempeñan las distintas disciplinas en esta ciencia naciente, a la vez que expone los problemas ambientales más delicados que debe afrontar la humanidad durante el siglo XXI, como garantizar la seguridad energética y alimentaria, que resultan insostenibles a causa del crecimiento poblacional y el cambio climático ocasionado por el ser humano. Así mismo, desde la teoría de sistemas, el libro expone una visión e integración holística de los subsistemas referidos y da cuenta de procesos metodológicos cualitativos y cuantitativos, tanto desde un punto de vista teórico como aplicado, para emprender esta nueva ciencia. Precisamente, el último capítulo del libro se ocupa de Colombia como estudio de caso, con el n de ilustrar cómo se puede abordar desde la ecología integral su situación socioecológica en los últimos cincuenta años.

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