Memorix histologie - ukázka 156 stran by Radovan Hudak

Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga a kolektiv

Pořadatel: Radovan Hudák

Memorix projekty Obsah Memorixu histologie: I. Úvod do histologie

II. Cytologie

III. Obecná histologie

III. 1 Epitelová tkáň

III. 2 Pojivová tkáň

III. 3 Svalová tkáň

129

III. 4 Nervová tkáň

151

III. 5 Krev a krvetvorba

167

IV. Speciální histologie

191

IV. 1 Srdce a krevní cévy

193

Když se něco tvoří srdcem, u prvního výsledku to nekončí. Memorix tým pracuje kromě knih na dalších tvůrčích projektech, které můžete nejen využívat, ale také se do nich zapojit.

Webová aplikace na procvičování anatomie – anatom.cz

Online vícejazyčný anatomický slovník

IV. 2 Lymfatický a imunitní systém 213 IV. 3 Trávicí systém

239

IV. 4 Dýchací systém

293

IV. 5 Močový systém

315

IV. 6 Mužský pohlavní systém

337

IV. 7 Ženský pohlavní systém

363

Mobilní aplikace na opakování anatomie MEMORIX

MEMORIX

ANATOMIE

Balíčky

Účet

ANATOMIE

Účet

Historie

Účet

Kartičky Trávicí systém

IV. 8 Nervový systém

397

Memorix anatomie

415

Premium

1. Obecná anatomie

2. Kostra

opakuj kdykoliv a kdekoliv

Kartičky Multiple choice

IV. 9 Smysly a kůže

Premium

ab cd

3. Klouby

Které částí trávícího systému jsou zásobené z a. mesenterica superior?

4. Svaly

Premium

5. Trávicí systém

6. Dýchací systém

7. Močový systém

8. Pohlavní systém

9. Srdce a krevní cévy

10. Imunitní a lymf. systém

11. Periferní nerv. systém

12. Centrální nerv. systém

13. Smysly a kuže

14. Endokrinní systém

15 Topograﬁe

Kombinace kapitol

Obrázky Test

Zobrazit odpověď

IV. 10 Endokrinní systém

461

V. Mikroskopovací techniky

481

143

Memorix anatomie str. 192

400

Věnováno každému, kdo je okem histolog a dokáže se pro minimální věci maximálně zapálit.

Jan Balko Zbyněk Tonar Ivan Varga a kolektiv

MEMORIX

HISTOLOGIE 1. vydání

TRITON

Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga a kolektiv MEMORIX HISTOLOGIE Vyloučení odpovědnosti vydavatele Autoři i vydavatel věnovali maximální možnou pozornost tomu, aby informace zde uváděné odpovídaly aktuálnímu stavu znalostí v době přípravy díla k vydání. I když tyto informace byly pečlivě kontrolovány, nelze s naprostou jistotou zaručit jejich úplnou bezchybnost. Z těchto důvodů se vylučují jakékoli nároky na úhradu ať již přímých, či nepřímých škod. Tato kniha ani žádná její část nesmí být kopírována, rozmnožována ani jinak šířena bez písemného souhlasu pořadatele nebo vydavatele.

© Radovan Hudák, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, 2016 © MEMORIX s.r.o., 2016 © Stanislav Juhaňák – TRITON, 2016 Ilustrace: Jan Balko, Simona Felšőová, Šárka Zavázalová, Radovan Hudák Mikrofotografie: Zbyněk Tonar, Richard Adamčík Elektronogramy: Ivan Varga Sazba: Radovan Hudák, Daniel Slovák, René Novysedlák Design: Radovan Hudák Obálka: Renata Brtnická, Jan Balko, Radovan Hudák Jazyková korektura: Barbora Mohylová Vydal Stanislav Juhaňák – TRITON, Vykáňská 5, 100 00 Praha 10 www.tridistri.cz www.memorix.cz ISBN: 978-80-7553-009-7

Seznam autorů – Memorix tým Pořadatel MUDr. Radovan Hudák

asistent na Anatomickém ústavu 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy v Praze

Hlavní autoři MUDr. Jan Balko

patolog a asistent na Ústavu patologie a molekulární medicíny 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy a Fakultní nemocnice v Motole vedoucí teoretické výuky histologie na vyšší odborné škole MILLS bývalý lektor na Ústavu histologie a embryologie 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy v Praze

doc. MUDr. Mgr. Zbyněk Tonar, Ph.D.

docent Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Univerzity Karlovy v Plzni

doc. RNDr. Ivan Varga, PhD., PhD.

zástupce přednosty Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Univerzity Komenského v Bratislavě

Autoři Richard Adamčík

student Lékařské fakulty Univerzity Karlovy v Hradci Králové lektor na Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Univerzity Karlovy v Hradci Králové

Alžběta Blanková

studentka 3. lékařské fakulty Univerzity Karlovy v Praze lektorka na Ústavu anatomie 3. lékařské fakulty Univerzity Karlovy v Praze

MUDr. Martin Gavač

interní lékař na urgentním příjmu, Klinikum Passau v Německu bývalý lektor na Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Masarykovy univerzity v Brně

MUDr. Radovan Hudák doc. MUDr. David Kachlík, Ph.D.

vedoucí Anatomického ústavu 2. lékařské fakulty Univerzity Karlovy v Praze

Grafici MUDr. Jan Balko MUDr. Simona Felšőová

lékařka Dermatovenerologického oddělení, Nemocnice Teplice

MUDr. Šárka Zavázalová

lékařka na Otorhinolaryngologické klinice 3. lékařské fakulty Univerzity Karlovy v Praze a Ústřední vojenské nemocnice, Praha

Hlavní recenzenti doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc.

pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty Univerzity Palackého v Olomouci

prof. MUDr. Marian Adamkov, CSc.

vedoucí Ústavu histologie a embryologie Jesseniove lékařské fakulty Univerzity Komenského v Martině

Obsah Předmluva – Memorix................................................................................................................................................................................................. XI Předmluva – Memorix histologie............................................................................................................................................................................... XII Memorix vzdělávací systém....................................................................................................................................................................................... XIV Využití histologie v patologii a význam histologie pro klinické obory....................................................................................................................... XV Poděkování všem, kteří pomohli vytvořit Memorix anatomie . ............................................................................................................................ XVIII Poděkování studentským organizacím ...................................................................................................................................................................... XX Memorix tým – medailonky..................................................................................................................................................................................... XXII

Úvod do histologie

Ivan Varga, Zbyněk Tonar, Jan Balko, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Definice............................................................................................ 2 2 Termíny, zkratky a česko-slovenský anatomicko-histologický slovník ....................................................3 3 Světová historie histologie . ............................................................4 4 Česká historie histologie..................................................................6

II.

5 Slovenská historie histologie...........................................................7 6 15+ milníků histologie . ................................................................... 8 7 Eponyma – termíny dle osobností . ...............................................10 8 Poděkování recenzentům a použitá literatura..............................12

Cytologie

Ivan Varga, Zbyněk Tonar, Jan Balko, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod............................................................................................... 14 2 Objev buněk a buněčná teorie......................................................17 3 Funkční charakteristika živočišných buněk...................................18 4 Morfologie buněk člověka.............................................................19 5 Základní stavba buněk...................................................................21 5.1 Plasmalemma – Buněčná membrána a biomembrány............22 5.2 Nucleus – Buněčné jádro ........................................................24 5.3 Cytoplasma – Cytoplazma . .....................................................29 5.4 Mitochondrie...........................................................................30 5.5 Ribozomy ................................................................................32 5.6 Reticulum endoplasmicum – Endoplazmatické retikulum .....33 5.7 Apparatus/complexus golgiensis – Golgiho aparát/komplex........................................................34 5.8 Lysosoma et peroxysoma – Lyzozom a peroxizom .................35 5.9 Inclusiones cytoplasmicae – Buněčné inkluze.........................36

III.

5.10 Cytoskeleton – Cytoskelet .....................................................38 5.11 Centrosoma/cytocentrum et centriolum – Centrozom a centriol.............................................................40 6 Morfologie specializovaných buněk..............................................40 7 Životní projevy buňky....................................................................42 7.1 Přenos látek přes membránu, endocytóza a exocytóza.........42 7.2 Buněčný cyklus (mitóza a meióza)..........................................46 7.3 Buněčná smrt (apoptóza a nekróza).......................................48 7.4 Regenerace buněk a tkání (kmenové buňky).........................50 8 Tabulky........................................................................................... 51 9 Popis buněk . ................................................................................. 52 10 Elektronogramy . ........................................................................... 54 11 Otázky a obrázky k opakování ......................................................60 12 Poděkování recenzentům a použitá literatura..............................62

Obecná histologie

Zbyněk Tonar, Jan Balko, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Obecná histologie ......................................................................... 64

III. 1

2 Čtyři typy tkání . ............................................................................ 65

Epitelová tkáň

Martin Gavač, Alžběta Blanková, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod............................................................................................... 68 2 Charakteristika a původ epitelů . ..................................................70 2.1 Bazální membrána – Membrana basalis...............................71 2.2 Polarita epitelových buněk, diferenciace buněčné membrány a buněčné spoje...................................71 2.3 Dělení epitelů ........................................................................74 2.4 Plošné epitely . ......................................................................76

3 Žlázy . ............................................................................................. 78 3.1 Stavba exokrinních žláz . .......................................................83 4 Rozhodovací algoritmy..................................................................84 4.1 Rozhodovací algoritmus epitelů............................................84 4.2 Rozhodovací algoritmus pro krycí epitely.............................84 5 Mikrofotografie ............................................................................. 86 6 Otázky a obrázky k opakování.......................................................90 7 Poděkování recenzentům a použitá literatura..............................92

Obsah

III. 2

Pojivová tkáň

Zbyněk Tonar, Jan Balko, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod............................................................................................... 94 2 Buňky pojivové tkáně ...................................................................96 3 Vlákna mezibuněčné hmoty .......................................................100 4 Základní mezibuněčná hmota.....................................................102 5 Základní dělení pojivové tkáně . .................................................104 5.1 Textus connectivus proprius – Vazivo .................................104 5.2 Textus cartilagineus – Chrupavka.........................................107 5.2.1 Struktury kloubu, synoviální membrána a kloubní chrupavka ..................................................109 5.3 Textus osseus – Kost . ..........................................................110 5.3.1 Osifikace (osteogeneze) – Kostnatění . ......................114 5.3.2 Přestavba a hojení kosti.............................................116

III. 3

6 Mechanické vlastnosti pojivových tkání . ...................................116 7 Metastazování a epitelo-mezenchymová přeměna....................118 8 Tabulky a schémata......................................................................118 8.1 Tabulka – Přehled glykosaminoglykanů (GAG) v mezibuněčné hmotě pojivových tkání..............................118 8.2 Schéma – Druhy pojiva........................................................119 8.3 Tabulka – Výskyt buněk monocyto-makrofágového systému....................................119 9 Mikrofotografie............................................................................120 10 Otázky a obrázky k opakování.....................................................126 11 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................128

Svalová tkáň

129

Richard Adamčík, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod............................................................................................. 130 2 Obecná část ................................................................................. 132 3 Kosterní svalovina .......................................................................133 4 Srdeční svalovina.........................................................................139 5 Hladká svalovina .........................................................................141 6 Tabulky......................................................................................... 144 6.1 Tabulka – Typy svaloviny........................................................144

III. 4

6.2 Tabulka – Typy vláken kosterní svaloviny..............................144 7 Algoritmus – Typy svaloviny........................................................145 8 Elektronogram myokardu............................................................145 9 Mikrofotografie............................................................................146 10 Otázky a obrázky k opakování ....................................................148 11 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................150

Nervová tkáň

151

Zbyněk Tonar, Jan Balko, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 152 2 Výskyt nervové tkáně .................................................................153 3 Periferní nerv .............................................................................. 153 4 Neuron – Nervová buňka ............................................................154 5 Vzruchová aktivita . .....................................................................156 6 Synapsis – Synapse ......................................................................157 7 Neuroglie . ................................................................................... 158 8 Obaly neuronů a myelinizace .....................................................159

III. 5

9 Neuronální plasticita a regenerace . ...........................................160 10 Tabulky......................................................................................... 161 10.1 Tabulka – Umístění a charakteristika buněk neuroglie ......161 10.2 Tabulka – Neurotransmitery ...............................................161 11 Mikrofotografie ...........................................................................162 12 Schéma – Neurony a neuroglie . .................................................164 13 Otázky a obrázky k opakování ....................................................165 14 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................166

Krev a krvetvorba

167

Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 168 2 Sanguis (haema) – Krev ...............................................................170 2.1 Erytrocyty – Červené krvinky...............................................171 2.2 Leukocyty – Bílé krvinky.......................................................172 2.2.1 Bílé krvinky – granulocyty/polymorfonukleáry . ......172 2.2.2 Bílé krvinky – agranulocyty/mononukleáry .............174 2.3 Trombocyty – Krevní destičky .............................................175 3 Hematopoéza – Krvetvorba . .......................................................176 3.1 Krvetvorba – krevní řady.....................................................177 3.2 Krvetvorba – erytropoéza ...................................................178 3.3 Krvetvorba – granulopoéza/myelopoéza ...........................180

4 5 6 7

3.4 Krvetvorba – monopoéza ...................................................181 3.5 Krvetvorba – lymfopoéza . ..................................................182 3.6 Krvetvorba – trombopoéza . ...............................................183 Tabulky a schémata......................................................................184 4.1 Tabulka – Krevní obraz ........................................................184 4.2 Schéma – Arnethovy třídy ..................................................184 4.3 Schéma – Krvetvorba ..........................................................185 Mikrofotografie ...........................................................................186 Otázky a obrázky k opakování ....................................................188 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................190

Obsah

IV.

Speciální histologie

191

IV. 1

Srdce a krevní cévy

193

Jan Balko, David Kachlík, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 194 2 Obecná část ................................................................................. 196 3 Cor – Srdce .................................................................................. 198 4 Obecná stavba cévy ....................................................................201 5 Arteriae – Tepny ..........................................................................202 6 Vasa capillaria – Vlásečnice/kapiláry . .........................................204

IV. 2

7 Venae – Žíly ................................................................................. 206 8 Mikrofotografie ...........................................................................208 9 Rozhodovací algoritmus pro krevní cévy . ..................................210 10 Tabulka – funkce endotelu . ........................................................210 11 Otázky a obrázky k opakování ....................................................211 12 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................212

Lymfatický a imunitní systém

213

Jan Balko, Ivan Varga, Zbyněk Tonar, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 214 2 Obecná část ................................................................................. 216 2.1 Orgány imunitního systému . ..............................................217 2.2 Noduli lymphoidei – Mízní uzlíky / lymfatické folikuly . ......218 2.3 Zrání B-lymfocytů . ..............................................................219 2.4 Buňky specifické imunity ....................................................220 3 Thymus – Brzlík ...........................................................................222 3.1 Zrání T-lymfocytů ................................................................224 3.2 Dělení zralých T-lymfocytů . ................................................225 4 Medulla ossium – Kostní dřeň . ...................................................226 5 Nodi lymphoidei/lymphatici (lymphonodi) – Mízní/lymfatické uzliny .............................................................226

IV. 3

6 Splen/lien – Slezina .....................................................................228 7 Tonsillae – Mandle/tonzily .........................................................230 8 MALT (Mucosa-associated lymphoid tissue) –Slizniční lymfoidní tkáň ..............................................................231 9 Vasa lymphatica – Mízní cévy .....................................................231 10 Schéma imunitních buněk ..........................................................233 11 Rozhodovací algoritmus imunitních orgánů . .............................233 12 Mikrofotografie............................................................................234 13 Otázky a obrázky k opakování.....................................................237 14 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................238

Trávicí systém

239

Martin Gavač, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 240 2 Obecná stavba stěny trávicí trubice ...........................................242 3 Cavitas oris – Ústní dutina . .........................................................245 3.1 Labia oris – Rty ....................................................................246 3.2 Bucca – Tvář . .......................................................................247 3.3 Palatum – Patro ...................................................................247 3.4 Dentes – Zuby . ....................................................................248 3.4.1 Zuby – Sklovina (enamelum) .....................................249 3.4.2 Zuby – Zubovina / dentin (dentinum) .......................251 3.4.3 Zuby – Cement / Tmel (Cementum) ..........................253 3.4.4 Zuby – Zubní dřeň (pulpa dentis) . .............................254 3.4.5 Dentoalveolární spojení – fixace zubu v čelisti . .......255 3.5 Gingiva – Dáseň ...................................................................255 3.6 Lingua – Jazyk ......................................................................256 3.7 Glandulae salivariae – Slinné žlázy .....................................258

IV. 4

4 Pharynx – Hltan ...........................................................................260 5 Oesophagus – Jícen .....................................................................261 6 Gaster – Žaludek . ........................................................................262 7 Intestinum tenue – Tenké střevo . ...............................................265 8 Intestinum crassum – Tlusté střevo ............................................268 9 Hepar – Játra ............................................................................... 272 10 Vesica biliaris/fellea – Žlučník .....................................................276 11 Žlučové cesty ............................................................................... 277 12 Pancreas – Slinivka.......................................................................278 13 Mikrofotografie ...........................................................................280 14 Tabulky – Buňky a struktury střeva.............................................288 15 Otázky a obrázky k opakování.....................................................289 16 Poděkování recenzentům ...........................................................292 17 Použitá literatura.........................................................................292

Dýchací systém

293

David Kachlík, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 294 2 Obecná část ................................................................................. 296 2.1 Obecná stavba dýchacích cest . ............................................297 2.2 Buňky epitelu dýchacích cest ...............................................298 3 Cavitas nasi – Nosní dutina .........................................................299 3.1 Sinus paranasales – Vedlejší nosní dutiny ...........................299 4 Pharynx – Hltan ...........................................................................300 5 Larynx – Hrtan ............................................................................. 300 6 Trachea – Průdušnice ..................................................................302

7 Pulmones – Plíce .........................................................................303 8 Pleura – Pohrudnice ....................................................................307 9 Schémata . ................................................................................... 308 9.1 Schéma – průduškový a sklípkový strom .............................308 9.2 Schéma – epitel v dýchacím systému . .................................308 10 Mikrofotografie ...........................................................................310 11 Rozhodovací algoritmus . ............................................................312 12 Otázky a obrázky k opakování ....................................................312 13 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................314

Obsah

IV. 5

Močový systém

315

IV. 6

6 Urethra – Močová trubice ...........................................................328 7 Mikrofotografie ...........................................................................330 9 Schémata – nefron a ledvinné tělísko ........................................333 10 Otázky a obrázky k opakování ....................................................334 11 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................336

Mužský pohlavní systém

337

Alžběta Blanková, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 338 2 Obecná stavba . ........................................................................... 340 3 Testis – Varle ................................................................................ 341 3.1 Spermatogeneze .................................................................343 4 Intratestikulární vývodní pohlavní cesty ....................................346 5 Epididymis – Nadvarle . ...............................................................346 6 Ductus deferens – Chámovod .....................................................348 7 Funiculus spermaticus – Semenný provazec . .............................348 8 Glandula vesiculosa – Měchýřková žláza ....................................349 9 Ductus ejaculatorius – Vstřikovací vývod ....................................349 10 Prostata – Předstojná žláza .........................................................350

IV. 7

11 Glandula bulbourethralis Cowperi – Bulbouretrální žláza ..........352 12 Penis – Pyj.................................................................................... 352 13 Ejakulát . ...................................................................................... 354 14 Schémata . ................................................................................... 355 14.1 Schéma – spermatocytogeneze ..........................................355 14.2 Schéma – epitel v mužských pohlavních cestách ...............355 15 Mikrofotografie............................................................................356 16 Algoritmus na tubulózní struktury .............................................360 17 Otázky a obrázky k opakování ....................................................361 18 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................362

Ženský pohlavní systém

363

Alžběta Blanková, Ivan Varga, Jan Balko, Zbyněk Tonar, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 364 2 Organa genitalia feminina – Ženské pohlavní orgány .................366 3 Ovarium – Vaječník . ....................................................................366 3.1 Oogeneze – Vývoj a zrání vajíček . .......................................368 3.2 Vývoj folikulů ......................................................................370 3.3 Hematofolikulární bariéra a atrézie folikulů ......................372 3.4 Luteogeneze – Vývoj žlutého tělíska . ..................................372 3.5 Ovariální (vaječníkový) cyklus ............................................374 4 Tuba uterina – Vejcovod . ............................................................375 5 Uterus – Děloha . .........................................................................376 5.1 Menstruační (endometriální) cyklus ..................................380 6 Vagina – Pochva............................................................................381

IV. 8

7 Organa genitalia feminina externa – Vnější ženské pohlavní orgány ..................................................382 8 Raný vývoj zárodku a plodové obaly ..........................................384 9 Placenta – Plodové lůžko .............................................................386 10 Funiculus umbilicalis – Pupečník ................................................388 11 Schémata . ................................................................................... 388 11.1 Schéma – Oogeneze a fertilizace ........................................388 11.2 Schéma – Ovariální a menstruační cyklus ..........................389 11.3 Schéma – Děložní žlázky .....................................................389 12 Mikrofotografie ...........................................................................390 13 Otázky a obrázky k opakování ....................................................394 14 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................396

Nervový systém

397

Zbyněk Tonar, Jan Balko, Ivan Varga, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 398 2 Vývoj nervového systému . .........................................................400 3 Periferní nerv .............................................................................. 401 4 Ganglia – Zauzliny . ......................................................................402 5 Medulla spinalis – Mícha ............................................................403 6 Cerebellum – Mozeček ................................................................404 7 Telencephalon – Koncový mozek ................................................406 8 Liquor cerebrospinalis – Mozkomíšní mok .................................408

9 Meninges – Pleny ........................................................................409 10 Claustrum haematoencephalicum – Hematoencefalická bariéra .......................................................409 11 Mikrofotografie ...........................................................................410 12 Rozhodovací algoritmus pro buňky CNS . ...................................413 13 Otázky a obrázky k opakování ....................................................413 14 Poděkování recenzentům a použitá literatura ...........................414

Obsah

IV. 9

Smysly a kůže

415

David Kachlík, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Radovan Hudák 1 Smysly – úvod ............................................................................. 416 1.1 Receptory . ............................................................................418 1.1.1 Mechanoceptory, nociceptory a termoceptory – Kožní tělíska ..............................................................419 1.1.2 Interoceptory – Receptory vnitřního prostředí ...........420 1.1.3 Proprioceptory – Receptory pohybového systému .....421 1.2 Organum gustatorium – Chuťové ústrojí...............................422 1.3 Organum olfactorium – Čichové ústrojí.................................423 1.4 Organum visus – Zrakové ústrojí............................................424 1.4.1 Tunica fibrosa bulbi – Vazivová vnější vrstva ..............425 1.4.2 Tunica vasculosa bulbi / uvea – Cévnatá střední vrstva / živnatka ..............................426 1.4.3 Lens – Čočka ................................................................428 1.4.4 Tunica interna bulbi / retina – Nervová vnitřní vrstva / sítnice .................................429 1.4.5 Camerae bulbi et corpus vitreum – Oční komory a sklivec ...............................................432

IV. 10

1.4.6 Structurae accessoriae oculi – Přídatná ústrojí oka ....433 1.5 Auris – Ucho...........................................................................436 1.5.1 Auris externa – Vnější ucho . .......................................437 1.5.2 Auris media – Střední ucho .........................................437 1.5.3 Auris interna / organum vestibulocochleare – Vnitřní ucho ..............................................................438 2 Kůže – úvod ................................................................................. 441 2.1 Epidermis – Pokožka .............................................................442 2.2 Dermis/corium – Škára .........................................................444 2.3 Tela subcutanea / subcutis / hypodermis – Podkoží ............445 2.4 Typy kůže ..............................................................................445 2.5 Adnexa cutis – Přídatné kožní orgány / kožní adnexa/deriváty ...........................................................446 2.6 Mamma et glandula mammaria – Prs a mléčná žláza . ........450 3 Mikrofotografie ...........................................................................452 4 Otázky a obrázky k opakování ....................................................458 5 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................460

Endokrinní systém

501

Alžběta Blanková, David Kachlík, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Radovan Hudák 1 Úvod ............................................................................................ 462 2 Obecná část ................................................................................. 463 3 Hypophysis / glandula pituitaria – Hypofýza/podvěsek .............463 3.1 Adenohypophysis / lobus anterior – Adenohypofýza / přední lalok . .........................................464 3.2 Neurohypophysis / lobus posterior – Neurohypofýza / zadní lalok .............................................466 4 Glandula thyroidea – Štítná žláza . ..............................................467 5 Glandula parathyroidea – Příštítná žláza ....................................468

6 Glandula suprarenalis – Nadledvina ...........................................470 7 Insula pancreatica – Slinivkový (Langerhansův) ostrůvek ...........473 8 Glandula pinealis – Šišinka . ........................................................474 9 Difúzní endokrinní systém (DES) . ...............................................475 10 Paraganglia .................................................................................. 475 11 Mikrofotografie............................................................................476 12 Otázky a obrázky k opakování ....................................................479 13 Poděkování recenzentům a použitá literatura............................480

Mikroskopovací techniky

521

Zbyněk Tonar, Ivan Varga, Jan Balko, David Kachlík, Radovan Hudák 1 Světelný mikroskop .....................................................................482 1.1 Vznik obrazu v mikroskopu .................................................483 1.2 Pozorovací techniky ve světelné mikroskopii .....................484 2 Elektronová mikroskopie ............................................................485 2.1 Srovnání světelného a elektronového mikroskopu ...........486 3 Zpracování vzorků pro histologii..................................................486 3.1 Technika zmrazených řezů ..................................................488 3.2 Slovníček pojmů používaných pro barvení . .......................488 3.3 Barvení histologických preparátů .......................................489 4 Speciální metody v histologii a příbuzných oborech . ................490 5 Slovníček pojmů pro imunohistochemii . ...................................491 6 Zpracování zubu a kosti . .............................................................492

7 Zpracování krevního nátěru (roztěru) ........................................492 8 Průkaz vybraných látek na histologické úrovni ..........................493 9 Příklady antigenů prokazovaných v imunohistochemii .............493 10 Popis části mikroskopu ...............................................................494 11 Algoritmus zpracování preparátů ...............................................494 12 Zajímavosti z mikroskopovací techniky ......................................495 13 Přehled barvení . .........................................................................496 14 Artefakty ve světelné mikroskopii ..............................................498 15 Praktické tipy k mikroskopování . ...............................................500 16 Otázky a obrázky k opakování ....................................................506 17 Použitá literatura.........................................................................507 18 Poděkování recenzentům ...........................................................508

Apendixy

509

Zbyněk Tonar, Jan Balko, David Kachlík, Ivan Varga, Radovan Hudák 1 Apendix 1: Okénko do histologie savců .....................................509

2 Apendix 2: Cytologický slovník ...................................................516

Předmluva – Memorix Žijeme v době, kdy je přístup k informacím snadný a jejich dostupné množství je natolik obsáhlé, že je téměř nemožné zorientovat se v nich. Nové informační kanály, které se objevily v posledních několika desítkách let, jako jsou televize, mobilní telefony a především internet, nás neustále zásobují novými poznatky. I tradiční formy předávání informací, jakými jsou knihy, zažívají v poslední době nevídaný rozmach. Téměř každý teoretický ústav na lékařských fakultách vydal nějaká skripta či knihu nebo přeložil některý z úspěšných zahraničních titulů. Výsledkem je, že se v tomto moři informací začínáme ztrácet. Čím více možností volby máme, tím obtížněji si dokážeme vybrat, kterému vyučujícímu věřit, do které knihy investovat svůj čas, podle čeho se u zkoušky a v praxi rozhodovat atd. Tento fakt má za následek tzv. rozhodovací paralýzu, což na medicíně znamená, že se nedokážeme rozhodnout, z čeho se učit, a tak se v nejhorším případě neučíme vůbec z ničeho. Kniha plná kompromisů Na základních a středních školách jsme byli zvyklí, že naprostá většina informací, která byla řečena na hodinách nebo napsána v knihách, byla stejná. Měli jsme tak velkou jistotu, že pokud se dané informace naučíme, budeme všechno vědět správně. Na vysoké škole je to však jinak. V každém oboru je mnoho bazálních informací, které prezentuje každý učitel či lékař stejně, ale pak je i mnoho takových, o kterých se diskutuje z mnoha důvodů. Nejčastěji se jedná o informace, které nebyly nikdy 100% ověřeny nebo u kterých došlo k nějakým vědeckým objevům. V histologii hraje velkou roli i subjektivní názor histologů, kteří v mikroskopu můžou vidět např. různé tvary buněk. Studenti, kteří byli zvyklí učit se dogmata, se ve směsi informací ztrácejí, přicházejí o energii studovat nové věci a padají do obav, že se to nemají šanci nikdy naučit. Nejvíc pak studenty dostane, když profesor na přednášce říká poznatky získané ze své praxe nebo z nejnovějších vědeckých článků, asistenti učí podle doporučené literatury a studentští lektoři doporučují vypracované otázky od spolužáků z vyšších ročníků. Tato informační propast nás motivovala k tomu, abychom zkusili vytvořit studijní materiály, které by splňovaly požadavky všech zúčastněných stran. Přizvali jsme k tvorbě mladší i zkušenější histology, patology, kliniky, ale samozřejmě i celou řadu studentů. Snažili jsme se udělat takovou knihu, která by obsahovala histologické informace jak z dostupné literatury, nejnovších vědeckých článků, tak i od renomovaných histologů. Patologové a klinici dávali důraz na kvalitní klinické poznámky, odrážející jejich význam v lékařské praxi. Mladí lékaři a studenti se snažili udělat text čtivým a zajímavým. Protože jenom komplexní, obsahově správná a graficky upravená učebnice může upřímně motivovat studenty k tomu, aby nad ní trávili velkou část svého mládí, a starší lékaře k tomu, aby se k ní s láskou vraceli. Memorix histologie je učebnice obrovských kompromisů. Kdybychom do ní dali všechny informace, které navrhovali autoři a recenzenti, obsahovala by přibližně 2 000 stran. Kdybychom do ní dali naopak informací málo, nebyla by respektována v odborné akademické sféře. My věříme, že se Memorix histologie stane úspěšnou a oblíbenou učebnicí a přinese radost všem, kteří se o tento barevný morfologický obor zajímají. Pětkrát jsme posunuli deadline vydání knihy (z původního podzimu 2014 až na jaro 2016) a strávili jsme tisíce hodin prací ve dne a v noci hlavně proto, abychom nepodcenili žádnou část tvorby a přinesli na český, slovenský a věříme, že časem i na světový trh, prvotřídní histologickou učebnici.

Myšlenka Memorixu Brzy to již bude 5 let, co jsme se pustili do tvorby 1. vydání Memorixu anatomie. Od té doby jsme stihli připravit vylepšené 2. a 3. české vydání a 1. anglické vydání, které se po velmi krátké době začalo dostávat do různých zemí. Již jsme se domluvili s polským nakladatelstvím na překladu a distribuci Memorixu do polštiny a na spadnutí jsou i domluvy s Maďarskem, Itálií a Tureckem. Kromě toho jsme se pustili do tvorby online anatomického slovníku, který bude během následujících let doplněn o mnoho termínů v jiných jazycích, ale hlavně o popisky a obrázky anatomických struktur. Dále jsme společně se skupinou Adaptive Learning, tvořenou z IT nadšenců, připravili webovou aplikaci anatom.cz, ve které si můžete opakovat anatomii na Vašem počítači. A v neposlední řadě pracujeme i na mobilní aplikaci, která zpříjemní opakování například na zastávkach autobusů. Tímto výčtem našich projektů se nechceme chválit, i když jsme na ně samozřejmě patričně hrdí, ale chceme ukázat, že myšlenka Memorixu netkví jenom ve vydávání knih. Naším cílem je motivovat všechny studenty, ale i pedagogy, aby se nebáli a zkusili spolupracovat na tvorbě výukových materiálů. Seznam možností je prakticky nekonečný (knihy, aplikace, videa, audionahrávky, atd.) a přínos nepopsatelný. A v neposlední řadě si klademe otázku: Proč bychom měli překládat zahraniční knihy, když v zahraničí se mohou učit z našich učebnic? Proč se bát být úspěšným a tvořit úspěšné projekty? Úspěch není náhoda. Je to volba, kterou může a měl by učinit každý z nás. Radovan Hudák Praha 10. 4. 2016

XIII

Předmluva – Memorix histologie Vážené kolegyně, vážení kolegové, dostává se Vám do ruky první vydání Memorixu histologie. Patrně nikdy v historii neměli zájemci o studium tohoto oboru širší výběr kvalitních tištěných a elektronických studijních materiálů, nežli je tomu v současnosti. Přesto, či spíše právě proto, se skupina autorů a grafiků z řad čerstvých absolventů, studentů i pedagogů rozhodla přispět k výuce histologie způsobem prověřeným z předchozích vydání Memorixu anatomie. Chcete vědět o svém těle více, než lze spatřit pouhým okem? Pokud ano, čtěte dále. Histologie je pro nás natolik zajímavá, že si tuto pozornost zaslouží. Tato kniha byla napsána proto, aby histologie upoutala i Vaši pozornost a na oplátku Vám přinesla poučení o tom, co se skrývá pod mikroskopem. Proč histologii studujeme a vyučujeme?

Co vše zařadit do učebnice histologie?

Od svých počátků je histologie oborem zkoumajícím stavbu, funkHistologický přístup k poznávání lidského těla je ci i vývoj buněk, tkání a orgánů. Hraničí tak s mnoha obory, ovšem spojovacím článkem mezi makroskopickou anatomií, množství poznatků každého z nich neustále roste a překrývá se. vývojovou biologií (embryologií), buněčnou biologií, Na některých fakultách v našich zemích i v zahraničí je vyučována fyziologií, biochemií a dalšími oblastmi studia medicízvlášť nauka o tkáních (obecná histologie) a zvlášť, nejčastěji v rámny a přírodních věd. To ji činí navýsost užitečnou a je ci anatomie, je probírána mikroskopická stavba orgánů (speciální zkušeností mnoha generací studentů, že úsilí věnovahistologie). Jinde je obojí v rámci přípravy na jednu zkoušku, nezřídka né jejímu studiu se mnohonásobně vyplácí v navazui společně s embryologií. Ať už je histologie vyučována a zkoušena jících a souvisejících oborech. Jen část lékařů ve své jako samostatný předmět, či je integrována do víceoborových vzděládiagnostické a léčebné praxi aktivně používá znalosti vacích bloků, její úloha vysvětlovat a propojovat zůstává stejná. a dovednosti z oblasti cytologie, nauky o tkáních a mikVýběr poznatků, které jsme se nakonec rozhodli do knihy zařadit, roskopické anatomii. Avšak pro všechny ty, kteří během vycházel z mapování průniku mezi látkou vyučovanou na lékařských svého vzdělání hledají porozumění stavbě těla, nabízí fakultách v ČR i SR. Naším cílem bylo nevynechat žádný medicínsky logické vysvětlení vztahů a mechanizmů mezi buněčvýznamný poznatek z vlastní histologie v užším slova smyslu tak, nými organelami, buňkami, mezibuněčnou hmotou jak patří k její tradici a jak je obsaženo v mezináa tkáněmi. Na úrovni, která je neozbrojenému lidskému oku Histologický přístup k poznává- rodně uznávaném třídění pojmů – Terminologia Histologica. Tam, kde výklad histologického učiskryta, dokáže s pomocí mikro- ní lidského těla je spojovacím va již hraničil s navazujícími obory (např. s bioskopu vysvětlit mnohé z toho, článkem mezi makroskopickou chemií či s fyziologií), jsme se nepouštěli příliš co pozorujeme během vývoje anatomií, vývojovou biologií daleko za hranice histologie, ale zůstali jsme zárodku a plodu, při anatomické pouze u morfologických základů látky ve zjedpitvě, studiu chemických reakcí (embryologií), buněčnou či zpětných vazeb homeostázy. biologií, fyziologií, biochemií nodušené podobě tak, aby si studující mohli v dalších předmětech své, v histologii nabyté, Svými vysvětlovacími schopnosta dalšími oblastmi studia poznatky rozšířit a prohloubit, aby však nemumi tak histologie nejen uspokomedicíny a přírodních věd. seli již jednou naučené v budoucnu zásadně mějuje odvěkou zvědavost a touhu nit a opravovat. člověka po poznání skrytých věcí, Kniha by nevznikla bez přínosu našich recenzentů z mnoha praale již po několik staletí utváří myšlení lékařů. Podobcovišť obou republik. Díky jejich zpětné vazbě jsme odstranili někteně jako anatomie, nás i histologie učí dívat se, všímat ré chyby, zpřesnili a doplnili výklad či osvětlili nejasnosti. Sešlo se si, uvědomovat si a popisovat, co vlastně vidíme. nám i množství námětů na rozšíření kapitol, které jsme při nejlepší Činí z nás pozorovatele a motivuje nás k zamyšlení se vůli již do konečné verze nezařadili. Často se jednalo o tytéž rozšinad tím, jak souvisí pozorovaná stavba tkání a orgánů řující poznámky, které sami autoři kapitol ve svých podkladech půs jejich funkcí. Tím nám pomáhá zapamatovat si povodně měli, ale během tvorby neprošly užším výběrem při konečné měrně velké množství učiva v logických souvislostech, redakci kapitol tak, aby daný oddíl knihy zůstal ještě čitelný a věrný postavených na pevných základech. Současně nás učí celkovému konceptu učebnice. Poznámky z embryologie nejsou samostatně přemýšlet nad příčinami a následky od u všech kapitol stálou a standardizovanou součástí, nýbrž jsou zmíúrovně mikroskopické až na úroveň celého organizmu, něny jen ve vybraných případech (např. u členění tkání dle původu, což je klíčové při utváření myšlení budoucího lékau nervového či pohlavního systému apod.). Bez znalosti vývoje nelze ře, bez ohledu na jeho zaměření. Naučit se uvažovat stavbě a funkci lidského těla porozumět, současně však nebylo moža řešit složité problémy nutně vyžaduje nenechat své né řádně zavést a vysvětlit u všech probíraných orgánů jejich vývoj myšlení svázat zvyklostmi jediného oboru, ale naopak a pro ontogenetické souvislosti proto odkazujeme na příslušné učebnaučit se, jak používat studiem získané vědomosti nice embryologie. Pokud bychom využili všech námětů, k nimž nás a dovednosti podle situace. Teprve jejich vzájemnou recenzenti směrovali, rozsah kapitol by se neúměrně zvětšil a klesla kombinací získávají lékaři a přírodovědci schopnost by i čitelnost a přehlednost. Pro tyto případy lze nalézt mnoho dalsamostatně a kriticky uvažovat a jsou schopni posuších zajímavostí v literatuře doporučené na konci kapitol. Na druhou novat hranice poznání dále. Nabízíme tuto úvahu nastranu jsme obdrželi řadu návrhů na vyřazení některých oblastí. Jsme šim studujícím jako odpověď na častou a oprávněnou si vědomi rozmanitých stylů výuky, výběru zkouškových preparátů otázku, „k čemu jim histologie bude“. Další vysvětlení a otázek zkouškových testů na jednotlivých fakultách. Doporučujeme je k dispozici na následující stránce ve stati věnované proto studujícím, aby se v těchto oblastech řídili doporučením svých „Využití histologie v patologii a pro klinické obory“. vyučujících.

XIV

Předmluva – Memorix histologie Texty, schémata, atlas a mikroskopování

Mikroskop – okno do mikrosvěta

K efektivnímu studiu histologie je zapotřebí kombinovat Do doby, než byly mikroskopy vynalezeny, zdokonaleny několik druhů výukových materiálů s vlastní praktickou a staly se součástí vzdělávání lékařů a přírodovědců, byly činností. Z textových částí učebnic, ze skript či přednášek představy o vnitřní stavbě organizmu, jeho fungování, obvykle čerpáme pojmy, jejich definice a vysvětlení vztahů o příčinách a mechanizmech většiny onemocnění mlhavé či mezi nimi. Tuto čtenářskou a posluchačskou fázi nelze přenaopak odvážně spekulativní. Mikroskopy se tak řadí k přískočit, protože ani nejlépe nadaný student nemůže sestavit strojům, které zcela zásadně posunuly a posunují hranice popis preparátu bez pojmů k tomu vymezených. Textová lidského poznání. Nedokážeme ani do důsledku domyslet, část naší učebnice vychází uspořádáním z mezinárodně jak by dnes vypadala medicína bez mikroskopů. Způsobem, uznávaného třídění pojmů (Terminologia Histologica), při jakým mikroskopy rozšiřují naše obzory, nás však zejména snaze respektovat zažité i novější podoby českého názvov úvodu do histologie (a dalších oborů, např. mikrobiologie sloví. Všechny pojmy jsou vysvětleny a stupňovitě uspořádáa fyziologie) staví před úkoly vymykající se běžné a každony tak, aby student neztrácel přehled, na jaké úrovni se nadenní zkušenosti. V ní nemáme přímý kontakt s předměty chází. Rozhodovací algoritmy, zařazené u některých kapitol, tak malými, jako jsou buňky či vlákna a molekuly mezibunejsou jediné možné, nezahrnují všechny orgány a neslouží něčné hmoty. Zpočátku nám chybí představa o rozměrech k memorování, nýbrž jako inspirace pro otázky, a o zákonitostech, kterými se na rozdíl od které je účelné klást si při rozlišování preparáK efektivnímu studiu našeho makrosvěta řídí pochody na buněčné tů z různých orgánů. a dokonce i podrobnější úrovni. Nedostává se Poznatky ilustrujeme pomocí schémat, aby- histologie je zapotřebí pojmů pro popis útvarů vzniklých zpracováním kombinovat několik a barvením řezů, jsme nuceni odlišovat i řadu chom graficky zachytili tvary, proporce a typickou barvitelnost histologických struktur, která změn v preparátech uměle vyvolaných (artedruhů výukových je často užitečným vodítkem odrážejícím jejich faktů). Za dobu své existence si histologie vymateriálů s vlastní chemické složení. Význam těchto schémat je pěstovala poměrně efektivní názvosloví, které praktickou činností. plní podobnou úlohu jako např. malá násobilalespoň trojí. Schémata nám předem pomáhají pochopit, co ve skutečných preparátech ka v matematice – teprve po jejím zvládnutí se můžeme očekávat a zvyšují tak pravděpodobnost, že dotyčnám otevírají další obzory, v nichž se dokážeme pohybovat né útvary skutečně v preparátu nalezneme. Schémata slouží a pracovat. Míra využití mikroskopie ve středoškolské výui jako vodítko a inspirace pro vlastní zakreslování námi skuce je velmi rozmanitá, pojetí výuky základů klasických jazyků tečně pozorovaných buněk a tkání. V neposlední řadě nás (latiny a řečtiny) na středních školách i lékařských fakultách kreslení schémat motivuje k lepšímu a pozornějšímu mikje rozličné a v kurikulu lékařských fakult je histologie řazeroskopování. Dobře nakreslené schéma může shrnovat zkuna do různých semestrů. Protože považujeme vybavenost šenosti získané pozorováním mnoha či mnoha desítek skustudujících potřebnými pojmy za klíčovou (bez pojmů netečných preparátů. Kromě stovek schémat zařazených přímo lze vytvořit smysluplnou větu a bez věty pak ani odpověď v knize naleznete i doporučení, jak schémata kreslit a účelně u zkoušky, natož při diskuzi s vyučujícím), řídili jsme se při tak zaznamenávat svá vlastní pozorování. Schémata v knize sepisování Memorixu následujícími zásadami: Všechny pojnejsou zcela fotorealistická a ve vybraných případech zobmy jsou v místě prvního výskytu vysvětleny co nejsrozumirazují struktury neproporcionálně v různém měřítku, pro telněji a pak teprve jsou uváděny do souvislostí. Jednoduškteré by bylo nutné ve skutečnosti u mikroskopu vyměnit ší pojmy jsou předřazeny složitějším. Tam, kde je to zcela objektiv. Spíše nežli k memorování jsou určena k tomu, aby nezbytné pro vysvětlení pojmu či neexistuje ustálený český inspirovala čtenáře k vlastnímu pozorování. Výhodou schétermín, připojujeme i původní pojem latinský či anglický mat je i možnost ztvárnit zkušenost nabytou pozorováním přímo v textu kapitoly. Protože se požadavky vyučujících na velkého množství preparátů, což je jeden z rozdílů oproti forůzných fakultách na znalost latinských histologických pojtografii, která zachycuje vždy jen jediný konkrétní výsek řezu. mů mohou lišit, naleznete i pro méně často používané pojmy Ať už pozorujeme histologické preparáty pomocí mikrov závěru knihy latinsko-český Cytologický slovník. skopu či studujeme jejich digitalizovanou podobu v naskePředkládáme proto tuto knihu Vám, našim čtenářům. nované virtuální podobě, narážíme na omezení kreslených Naším cílem je, aby Vám zpříjemnila život a povzbudila Vás schémat. Skutečné preparáty se na první pohled jeví jako k hlubšímu studiu. Máte-li náměty na zlepšení, uvítáme je méně přehledné, často lze jen obtížně tušit hranice mezi prostřednictvím webových stránek www.memorix.cz, facebuňkami a potřebujeme získat a neztratit orientaci při zařabookové stránky nebo osobním sdělením a rádi se jim budezení různých objektivů. Dobrým pomocníkem jsou zde mikme věnovat při přípravě dalších vydání. Efektivně strávený rofotografie na koncích kapitol. Pro čtenáře jsme pečlivě vyčas nad knihou i mikroskopem Vám přejí ve jménu celého bírali preparáty a zvětšení snímků jsme volili s ohledem na Memorix histologického týmu: jejich čitelnost tak, aby mohly sloužit jako odrazový můstek pro praktickou výuku. Při stávajícím rozsahu knihy však neJan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga tvoří snímky ucelený atlas a nemusí zde být zařazeny snímky Praha, Plzeň, Bratislava 10. 4. 2016 všech preparátů a všechna zvětšení zobrazující zajímavé objekty. Proto doporučujeme k praktickému mikroskopování další tištěné či elektronické histologické atlasy. Rovněž pro ovládání mikroskopu a efektivní popis preparátů nabízíme čtenáři vodítka v kapitole Mikroskopovací techniky.

Memorix vzdělávací systém Vzhledem k obsahové a terminologické náročnosti histologie je potřeba se ji učit velmi efektivně. Je proto užitečné vytvořit si systém, který učení a opakování zrychlí a zjednoduší. Ačkoliv každý student má svůj vlastní systém učení, vytvořili jsme tzv. Memorix vzdělávací systém, který může posloužit jako dobrá inspirace. Ale jelikož studujete medicínu (nebo příbuzný obor), tak jistě víte, že ani sebelepší systém nenahradí stovky hodin, které musíte učení věnovat. Ke studiu totiž kromě Memorixu potřebujete i „leb ocelovou a zadek olověný“. Kroky Memorix systému

1. Osnova a úvodní texty – na začátku učení se kapitoly nebo celku si udělejte jednoduchý přehled o jejím obsahu

– přečtěte si úvodní dvojstránky souvislého textu, které Vás uvedou do děje dané kapitoly a seznámí Vás s hlavními termíny – projděte si názvy podkapitol, přečtěte si věty v úvodních oknách podkapitol a zběžně se podívejte na hlavní texty a obrázky – sepište si několik otázek, které by Vám měl text zodpovědět (inspirovat se můžete otázkami na konci kapitoly) – podle rozsahu kapitoly si vytvořte plán učení (kolik hodin věnujete jedné stránce, kolik dní se budete učit atd.)

Hlavní obsah – postupně procházejte hlavní obsah všech podkapitol do nejmenších detailů – opět si přečtěte úvodní věty a podrobně procházejte hlavní texty s obrázky, ve kterých můžete najít odpovědi na své otázky – podtrhávejte, co Vám připadá důležité, dělejte si výpisky, překreslujte obrázky, vytvářejte myšlenkové mapy

Zajímavosti a klinické informace – po projití hlavního obsahu se podívejte na informace ve středním sloupci – méně důležité informace, příklady a zastaralé termíny Vám mohou ulehčit zapamatování učiva – přečtěte si klinické korelace, ať víte, které znalosti budete jako lékař nejvíc potřebovat

Schémata, tabulky a rozhodovací algoritmy – koukněte se na přehledně uspořádané informace za hlavním textem – rozhodovací algoritmy Vám pomůžou najít správný postup při hledání buněk či tkání ve světelném mikroskopu

5. Elektronogramy a mikrofotografie – elektronogramy v závěru kapitoly Cytologie, mikrofotografie u všech ostatních kapitol

– velké popsané snímky Vám ukážou reálný obraz histologických struktur, patrných v elektronovém a světelném mikroskopu

6. Otázky a obrázky k opakování – projděte si otázky a obrázky k opakování a ujistěte se, že danému tématu dobře rozumíte 7. Prezentujte naučené informace – nahlas a systematicky říkejte sobě nebo spolužákům látku, kterou jste se naučili

XVI

Využití histologie v patologii Histologie neslouží pouze k obeznámení studentů s mikroskopickou stavbou těla a k výzkumným účelům. Jedná se o vědní obor s širokým praktickým využitím. Veškeré odebrané tkáně pacientů totiž musejí být histologicky vyšetřeny, což zprostředkují lékaři na oddělení patologie, kteří vypracovávají histopatologickou diagnostiku, tj. vyšetření tkání získaných jednak od zemřelých, ale převážně také od živých pacientů. Definitivní diagnózy nádorových a nezřídka i nenádorových onemocnění pocházejí od patologů, ačkoli o tom laická veřejnost zpravidla nemá tušení. Odebranými materiály jsou tkáně téměř veškerých orgánů těla ve velmi rozdílném rozsahu – od cytologických stěrů a punkcí či výplachů (laváží) výpotků, přes endoskopické odběry, kyretáže a vynětí (excize), až po operační odstranění (resekáty) jakéhokoli rozsahu. Téměř všechny obory medicíny tudíž denně spolupracují s patologií, a tím pádem i přicházejí do styku s histopatologickou terminologií. Je tedy nutné ji ovládat, pokud chceme rozumět nálezům u svých pacientů.

I. Charakter materiálu

II. Odběr materiálu

III. Diagnostika

Histopatologická vyšetření na odděleních patologie se dělí podle charakteru odebraného materiálu na nekropsie, biopsie a cytologie. Výsledky všech těchto metod putují do rukou klinického lékaře, který je navrhl (indikoval). 1. Nekropsie označují vzorky tkání mrtvých pacientů, které patolog odebírá při pitvě a které pomáhají stanovit příčinu smrti a objasnit její okolnosti. 2. Biopsie zahrnují veškeré vzorky odebrané živým pacientům, což představuje širokou škálu materiálu od např. excidovaných kožních znamének, přes endoskopicky odebraný materiál a kyretáže až po resekáty celých orgánů (rutinním příkladem je červovitý výběžek slepého střeva, děloha či žlučník při nejčastějších operačních výkonech) a orgánových celků (např. při transplantacích, amputacích a u nádorových chorob). Bioptická diagnostika tvoří převážnou část pracovní náplně patologa a umožňuje definitivní diagnostiku řady chorob, zejména nádorů. Podle daných nálezů se klinik dále řídí při dalším postupu s nemocným a při návrhu postupu léčby. 3. Cytologická diagnostika označuje metodiku, která hodnotí jednotlivé buňky oddělené od tkání. Tato disciplína přesahuje i do jiných oborů a ovládají ji i např. na odděleních gynekologie či pneumologie. Odebranými materiály jsou nejrůznější buněčné stěry z ploch, nasáté buňky (aspiráty) jehlou, punktáty či výplachy (laváže) výpotků a obsahů tělních dutin a cyst. Protože cytologie hodnotí pouze samotné buňky bez jejich tkáňových souvislostí, nevypovídá o mikroskopické stavbě vlastních orgánů či jejich vrstev.

Klinickým lékařům je znalost přípravy histologických preparátů užitečná obzvláště při odběru materiálu. Je bezpodmínečně nutné odnést si s sebou poznatky o tom, v jakém médiu mají být odebrané tkáně naloženy pro uchování a přesun a jak s nimi má být zacházeno. Vše si můžeme ilustrovat na příkladu chirurgicky odstraněného červovitého výběžku slepého střeva (appendix vermiformis caeci) při běžném zánětu (apendicitidě). Chirurg ho po vyjmutí při apendektomii musí následně nechat fixovat v roztoku formaldehydu v odpovídajícím objemu (optimálně 1:10 v poměru objem tkáně a formolu) a zaslat na oddělení patologie. Naopak jiný materiál je třeba zaslat nefixovaný, případně zamražený (např. peroperační biopsie) či uložený v jiných médiích (pro vyšetření elektronovým mikroskopem, genetická vyšetření). Jakákoli chyba v tomto procesu vede k znehodnocení materiálu a dále až ke znemožnění stanovené diagnózy s odpovídajícími důsledky.

Během diagnostiky se při histopatologickém vyšetření využívají většinou standardní preparáty, které poznáte při studiu histologie (přehledné barvení hematoxylin-eozin). V případě potřeby a při cytologických metodách se přidávají další užitečná barvení, o kterých také pojednává tato kniha v kapitole V. Mikroskopovací techniky. V řadě případů se potom rutinně přistupuje i k využití imunohistochemických a histochemických metod. 1. Imunohistochemie pomáhá především rozklíčovat typy nádorů, což má zásadní úlohu při stanovení jejich prognózy i léčby. 2. Histochemické metody umožňují objasnit patologické pochody metabolizmu. 3. Mezi další speciální postupy, využívané především v patologii nervů a svalů, se řadí i polarizační a elektronová mikroskopie.

Patolog během bioptické diagnostiky

Z výše popsaného textu jasně vyplývá i další, neméně důležitý, význam histologie, zejména pro mediky. Histologie je klíčová pro následné studium patologie a jiných předmětů v dalších ročnících medicíny. Patologie prohlubuje nabyté poznatky o fyziologické stavbě těla na mikroskopické úrovni. Ukazuje morfologické změny tkání, které vznikají při chorobných stavech. Součástí úspěšného zvládnutí zkoušky patologie je na řadě ústavů i rozpoznání preparátů se základními patologickými nálezy. Dalšími preklinickými obory, ve kterých budete pracovat s histologickými termíny, jsou především embryologie, fyziologie a patofyziologie. Z klinických oborů jsou to zejména onkologie, hematologie, gynekologie a interní lékařství.

XVII

Význam histologie pro klinické obory Jak již bylo naznačeno, klinická medicína široce využívá mikroskopické diagnostiky živých pacientů prostřednictvím oddělení patologie. Řada histopatologických nálezů představuje pro patologa rutinní problematiku a s výslednými nálezy přicházejí kliničtí lékaři do styku velmi často. K porozumění zasílaným popisům mikroskopických charakteristik chorobných stavů je třeba dobře rozumět histologické stavbě daných orgánů. Připravili jsme několik ukázek častých případů, roztříděných podle klinických oborů s popisem základních histologických poznatků, které klinik daného oboru musí ovládat.

Vnitřní lékařství (interna) Téměř všechny interní obory hojně využívají možnost bioptických vyšetření, zejména onkologie a hematologie, ale také pneumologie, gastroenterologie, nefrologie, endokrinologie, hepatologie a další. Lékař každého tohoto oboru potom musí znát histologickou stavbu orgánů své působnosti, aby dokázal z patologického hodnocení určit míru jejich poškození a stanovit další postup.

Gastroenterologie

V pneumologii

jsou nejčastějšími indikacepatří mezi nejčastější mi průduškové (bronchogenní) a plicní nádory, které zasílatale bioptických vyšetření díky zavedení endoskoopět mění svoji prognózu v závislosti na postižení stěny pie. V celé trávicí trubici je třeba znát stavbu její stěny, průdušky. Stejně tak astma (asthma bronchiale, záduprotože prorůstání tamních nádorů ovlivňuje prognózu cha) a jiné obstrukční plicní procesy mají svůj charaktei léčbu. Jinak se chová a je léčen nádor zasahující pouze ristický nález s různými změnami mikroskopické stavepitel (carcinoma in situ), a jinak invazivní adenokarby průdušek (např. rozšíření bazální laminy, zmnožení cinom, který prorůstá stěnou. Dokonce je nutné žlázek a svaloviny u astmatu). Také veškeré interpřesně uvádět nejhlouběji zasaženou vrstvu stěny. sticiální procesy potřebují histopatologické vyKromě nádorových onemocnění se ozřešeření. Pneumologie rovněž hojně využívá jmují i prekancerózní (zhoubným nádocytologická vyšetření pohrudničních (pleurům předcházející) a nenádorové procesy. rálních) výpotků, získaných hrudní punkcí. Pokud se např. v jícnu objeví pohárkové Ukázkou velmi specializovaných postupů jsou buňky místo dlaždicového epitelu, jedná vyšetření elektronovým mikroskopem při se o rizikový prekancerózní stav (inteshodnocení dyneinových ramének v řatinální metaplázii) a pacient musí být sinkách při Kartagenerově syndromu či dále sledován (dispenzarizován). Hisprůkaz lamelárních tělísek v granutologicky se prokazují (verifikují) zálárních pneumocytech v případech něty jícnu, žaludku i střev a určuje defektní syntézy surfaktantu. se jejich druh (Crohnova choroba, ulcerózní kolitida, mikroskopická kolitida a jiné) i tíže (stupeň ezofagivyžaduje tíd, gastritíd, enterokolitíd, proktitíd) v častých případech pomoc patopodle míry zastoupení zánětlivých buloga včetně využití vysoce speciněk v určitých vrstvách stěny orgánu. Při alizovaných metod (elektronová zánětech žaludku lze mikroskopicky doa polarizační mikroskopie). Děje kázat i případný výskyt původce (kauzálse tak převážně při diagnostice gloního patogenu), bakterie Helicobacter merulopatií, kterým bez znalosti pylori. Rovněž vyšetření polypů, vředů, stavby ledvinových tělísek nelze ektopií sliznic (přítomnost sliznice jiného porozumět. Transmisní elektronový orgánu v určitém místě vyšetřovaného orgánu) mikroskop (TEM) konkrétně pomáhá a další stavy představují častou bioptickou pro- Gastroenterolog provádí biopsii odhalit poškození filtrační bariéry blematiku, jejímuž popisu nemůže internista bez pomocí endoskopu a využívá se i před transplantacemi znalosti histologie skutečně porozumět. ledvin. Také endoskopické studené bi-

Nefrologie

Hepatologové provádějí punkční biopsie jater,

které vyžadují při mikroskopickém vyšetření různá speciální barvení (PAS na průkaz střádání glykogenu, berlínská modř na průkaz střádání železa, trichrom při objasňování fibrotizace a další), která pomáhají diagnostikovat širokou škálu poruch od zánětů, cirhóz, nádorových chorob až po složitá metabolická onemocnění a střádavé choroby.

XVIII

opsie močového měchýře a močové cytologie představují „denní chléb“ patologa.

Endokrinologie zaměstnává patology ze-

jména při odstranění štítné žlázy z důvodů zbytnění (struma), zánětů i nádorů. Endokrinologové vždy obdrží popis podoby a výstelky folikulů štítné žlázy, který pomáhá osvětlit daný proces.

Význam histologie pro klinické obory

Chirurgie

Požadavky na histopatologická vyšetření chirurgy se částečně překrývají s interními, z důvodů obdobného využívání endoskopických technik. Dále zásobují chirurgové bioptické stanice četnými resekáty orgánů a tkání ze všech části lidského těla. Jak již bylo řečeno, každý excidovaný a resekovaný vzorek tkáně či orgán musí být vyšetřen. Ať už jde o červovitý výběžek slepého střeva při zánětu (apendicitidě), žlučník při postižení žlučovými kameny (cholecystolitiáze), končetinu při amputaci či rozsáhlé výkony při transplantacích a nádorových postiženích. Chirurg následně obdrží rozsáhlé popisy resekátů s popisem mikroskopické podoby procesu a výsledné diagnózy. Tento popis je obzvláště důležitý při nádorových chorobách, u nichž se hodnotí hloubka prorůstání a metastatické postižení jak mízních uzlin, tak i vzdálených orgánů, což se odráží v TNM klasifikaci rozsahu nádorového šíření: T – rozsah nádoru (tumor), N – metastázy v regionálních mízních uzlinách (nodus), M – vzdálené metastázy (metastasis), které určují typ léčby. Také se hodnotí, zda chorobný proces zasahuje do resekčních okrajů, nebo zda byl chirurgem odstraněn celý. Podle všech oznámených informací chirurg postupuje dále. Další službou, kterou oddělení patologie nabízejí chirurgům, jsou peroperační biopsie. Jedná se o rychlé histopatologické zhodnocení chorobného procesu přímo během operace pacienta. Lze takto objasnit, zda se jedná o zánětlivou či nádorovou změnu tkáně a zda ji chirurg odstranil (resekoval) celou, nebo zda nadále zasahuje do okraje excidovaného vzorku. Po oznámení výsledku se operace může ukončit nebo se dále pokračuje s rozšířením výkonu (vyšší radikalitou). Při provádění peroperačních biopsií se využívá technika zamražených řezů, která proces zpracování tkáně značně urychlí, protože se řezy krájejí a barví bez nutnosti fixace a zalévání do parafínových bločků.

Onkologie

tvoří rozsáhlou oblast nádorové problematiky v rámci interních oborů. Existuje řada typů nádorů, které jsou rozřazeny podle své mikroskopické morfologie, která odpovídá jejich histogenezi. Každý nádor vychází z určitých buněk dané tkáně různých orgánů. Často si zachovává alespoň částečně své výchozí morfologické rysy. Popis těchto histologických rysů a určení typu (a případně subtypu) nádoru umožňuje přesnou diagnózu, podle níž může být onkologem zahájena odpovídající až cílená léčba. Jak již bylo naznačeno, hodnotí se rozsah nádoru v postiženém orgánu či jeho okolí (staging) a jeho mikroskopická diferenciace (grading). K zpřesnění diagnózy nádoru se velmi často využívají specializovaná barvení (mucikarmín, PAS, trichrom, Kongo červeň), imunohistochemická vyšetření a v řadě případů i genetická vyšetření. Znalost histologické terminologie a mikroskopické anatomie pomáhá onkologům se v daných nálezech orientovat.

Gynekologie

Dalším pilířem v histopatologické diagnostice je gynekologie. Nejčastěji se vyšetřují výškraby (kyretáže) děložního hrdla a děložního těla. Děložní hrdlo může být postiženo širokou škálou patologických procesů, které se liší podle lokality v exocervixu či endocervixu. Každou z těchto oblastí totiž vystýlá jiný epitel, jejich rozhraní podléhá různým patologickým změnám a hranice epitelů se posunuje v závislosti na věku (ektropium). Znalost těchto výstelek a jejich změn je pro gynekologa zásadní. Vyšetření kyretáže sliznice děložního těla přináší informace jak o chorobných změnách (nejčastěji dysfunkční krvácení, zbytky zárodku po potratu, polypy, hyperplázie, atd.), tak i o dataci menstruačního cyklu, jíž gynekolog opět musí bezpodmínečně rozumět i na histologické úrovni. Z rozsáhlejších gynekologických vyšetření uveďme častou diagnostiku koRozpoznávání chorobných procesů v hematologii představu- Chirurg během resekce tkáně nizátů děložních čípků (vytnutí postižené části je nadstavbový obor patologie. čípku ve tvaru kužele), Problematika onemocnění placent po porodu a resekovakrve je složitá a neobejde se bez laboratorní ných děloh s vejcovody a vaječdiagnostiky ve spolupráci s mikroskopickou. níky (adnexy) po hysterektomiích V histopatologické diagnostice je často nutné s případnými adnexektomiemi. sáhnout po specializovaných metodách průI další orgány vnitřních a vnějších tokové cytometrie a imunohistochemických ženských orgánů se zasílají k histoa genetických vyšetřeních. Samozřejmostí patologickému vyšetření. Rutinní jsou v případech trepanobiopsie (odběr kostgynekologické vyšetření předstaní dřeně) i specializovaná barvení (chloracetávuje cytologická diagnostika stětesteráza, Giemsovo barvení a stříbření retikuru z děložního hrdla, která slouží lárních vláken). k včasnému odhalení metaplázií a prekanceróz, často předcházejících zde vznikajícímu nádoru.

Hematologie

Dětské lékařství (pediatrie)

Stejně jako dospělí, jsou i děti vyšetřovány biopticky. Šíře nemocí je sice odlišná, ale neméně důležitá, a proto by se měl pediatr vyznat v popisech jejich histopatologických nálezů. Orgánová stavba nejmladších dětí vykazuje navíc řadu histologických odlišností v porovnání s dospělou.

Dermatovenerologie

Kožní excize jsou také histopatologicky ověřovány. Makroskopické zhodnocení je v řadě případů nepřesné a nezřídka bývá složité i mikroskopicky. U kožních chorob obzvláště platí pravidlo, že je nutná spolupráce histopatologa s klinickým lékařem pro správné uzavření diagnózy. Rutinní problematiku představují excidovaná mateřská znaménka (névy), zánětlivá onemocnění kůže a drobné kožní nádory.

XIX

Poděkování všem, kteří pomohli vytvořit Memorix histologie Navržení konceptu, vytvoření osnovy a dohoda s nakladatelstvím byly jenom zlomkem práce na začátku tvorby naší učebnice. Následovalo napsání textů, nakreslení obrázků a sázení obsahu do profesionálního sázečského programu. Na závěr jsme procházeli desítky recenzí od histologů, patologů, kliniků, studentů, ale i laborantů a dalších akademiků z lékařských fakult a nemocnic České a Slovenské republiky. Na této dlouhé cestě jsme potřebovali mnoho pomoci, a proto bychom na tomto místě chtěli poděkovat všem, kteří se o vznik této revoluční učebnice histologie zasloužili. konzultace v oblasti rozdílů mezi mikroskopickou stavbou V první řadě bychom chtěli poděkovat spoluautorům, kteří některých orgánů u člověka a savců, užívaných pro biomediobětovali neuvěřitelné množství času a energie tvorbě obsahu cínský výzkum, děkujeme Priv. Doz. Dr.med.vet. Kirsti Witter, kapitol. Richard Adamčík brilantně vytvořil a upravoval texty Ph.D., Institut für Anatomie, Histologie und Embryologie, Vev kapitolách Svalová tkáň a Smysly a kůže, ve které se zaměterinärmedizinische Universität Wien. řil na část o kůži. Bětka Blanková se zapáleně věnovala MužDále děkujeme histologickým laborantkám a laborantům skému pohlavnímu systému, Ženskému pohlavnímu a Endonašich pracovišť, bez nichž by nevznikly preparáty, které vyukrinnímu systému, ale také přispěla i částí věnovanou žlázám žíváme při rutinní práci i při tvorbě výukových materiálů. Jev kapitole Epitelová tkáň. MUDr. Martin Gavač systematicky jich zručnost, pečlivost a trpělivost je nenahraditelná a předvypracoval většinu kapitoly Epitelová tkáň a dále vytvořil rozstavuje základní pilíř kvality histologické práce i výuky. sáhlou kapitolu Trávicí systém. Naši obrovskou vděčnost si zaDěkujeme našim předchůdcům a učitelům za jejich práci slouží doc. MUDr. David Kachlík, Ph.D., který se kromě napsání odvedenou v oblasti histologie, za vzdělávání celých generací kapitol Dýchací systém a většiny kapitoly Smysly a kůže aktivně lékařů a přírodovědců a za podklady, z nichž smíme čerpat. podílel na tvorbě všech ostatních kapitol. Jeho přínos spočíval Děkujeme autorům citovaných českých, slovenských i zazejména ve sjednocování histologické terminologie, což nebyl hraničních učebnic, atlasů a vědeckých článků a dále našim vůbec lehký úkol. kolegům a spolupracovníkům z pracovišť v České i Slovenské Z oblasti grafiky děkujeme grafičkám, které Honzovi pomárepublice za podněty, konzultace, rady i konstruktivní kritiku. haly s tvorbou obrázků do některých kapitol. MUDr. Šárka ZaDěkujeme i vědeckým společnostem našich oborů, jako je vázalová přispěla řadou ilustrací v obecné histologii, konkrétně Česká anatomická společnost, Slovenská anatomická spov kapitolách o epitelové, pojivové a nervové tkáni, a dále naločnosť, Česká společnost cyto- a histochemická a Českomalovala obrázky i v kapitole Nervový systém. MUDr. Simona slovenská mikroskopická společnost Felšöová podala pomocnou grafickou Z hloubky našeho histologického za pořádání sjezdů, podporu vědecké ruku v kapitolách Svalová tkáň a Smysly práce a mobility mladých výzkumníků, a kůže. srdce upřímně děkujeme všem, pořádání a garanci vzdělávacích kurzů, Neméně jsme vděční i sazečům Dakteří nám pomohli přeměnit prostor pro diskuzi nad výukou morfonielovi Slovákovi a Renému Novysedlákovi, kteří významně pomohli Radovi Memorix histologie ve skutečnost. logických oborů a další činnosti. Dále děkujeme Memorix PR týmu, se sazbou 530 stran této knihy a Báře v kterém pod vedením Martina Mikeše pracuje Anička NinMohylové za jazykovou korekturu celého obsahu. gerová, Patrik Gabriš, René Novysedlák a Daniel Slovák, za Děkujeme hlavním recenzentům, doc. MUDr. Vojtěchovi skvělou propagaci knihy. Dále děkujeme Michaelovi SvatoKamarádovi, DrSc., prof. MUDr. Marianovi Adamkovovi, CSc., ňovi a Petrovi Magicovi za velmi nenápadnou, ale významvšem akademickým a klinickým recenzentům i recenzentům nou práci, kterou ve společnosti Memorix odvádějí. Vděk paz řad studentů, za pečlivé pročtení jednotlivých kapitol a centří také MUDr. Dominikovi Blažekovi a dalším hudebníkům né připomínky. Děkujeme za kritiku a trpělivost, za pomoc při a zpěvákům za vytvoření nádherné písně Histologie. sjednocování terminologie, za diskuzi nad výběrem nezbytných Děkujeme MUDr. Stanislavovi Juhaňákovi a všem zaměstinformací i za řešení rozporů, s nimiž jsme se v odkazované linancům nakladatelství Triton, kteří se pečlivě starají o to, aby teratuře setkali. Jmenovitě děkujeme všem recenzentům na se kniha úspěšně vytiskla a dostala až na pulty obchodů. pravé straně této dvojstránky. Zde bychom chtěli poděkovat V neposlední řadě děkujeme rektorovi Univerzity Karlovy zejména doc. MUDr. Ondřejovi Daumovi, Ph.D., a MUDr. Mgr. prof. MUDr. Tomášovi Zimovi, DrSc., MBA, a proděkanovi Michalovi Mikovi, PhD., za jejich vynikající recenze. 2. lékařské fakulty UK prof. MUDr. Romanovi Kodetovi, CSc., Děkujeme nadřízeným a kolegům z našich pracovišť, s niza to, že se zhostili role kmotrů naší učebnice a vyjádřili tímto miž se dělíme o břemena výuky i vědecké práce a kteří jsou gestem naší práci uznání a podporu. nám často příkladem i inspirací. Jmenovitě bychom chtěli poA s největší láskou děkujeme našim přátelům, rodinám děkovat doc. MUDr. Davidu Kachlíkovi, Ph.D., vedoucímu AÚ a blízkým za trpělivost, toleranci a oporu, bez níž bychom se 2. LF UK, prof. MUDr. Romanovi Kodetovi, CSc., přednostovi nemohli práci na této učebnici věnovat. Děkujeme našim příÚstavu patologie 2. LF UK, doc. MVDr. Luďkovi Vajnerovi, CSc., telkyním či manželkám, jmenovitě Gabriele Holubové, KristíMUDr. Jiřímu Uhlíkovi, Ph.D., bývalému a současnému vedouně Demjanovičové, Martině Tonarové a Márii Vargové za to, címu ÚHE 2. LF UK, doc. MUDr. Mileně Králíčkové, Ph.D., veže při nás stály i ve chvílích, kdy my jsme namísto romanticdoucí ÚHE LF UK v Plzni a prof. MUDr. Štefanovi Polákovi, CSc., kých procházek a společných večeří věnovali celé dny a noci přednostovi ÚHE LF UK v Bratislave. práci za mikroskopem a u počítače, abychom napsali pro Vás Speciálně děkujeme doc. MUDr. Jitce Kočové, CSc., a prof. „nějakou růžovou knihu“. Dr.rer.nat. Milanu Klímovi za zapůjčení některých cenných preparátů pro pořízení mikrofotografií. Za možnost fotografoRadovan Hudák, Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga vat preparáty pro kapitolu „Okénko do histologie zvířat“ a za

Poděkování všem, kteří pomohli vytvořit Memorix histologie Akademičtí a kliničtí recenzenti prof. MUDr. Marian Adamkov, CSc. prof. MUDr. Ľudovít Danihel, PhD. prof. MUDr. Rastislav Druga, DrSc. prof. MUDr. Václav Mandys, CSc. prof. MUDr. Boris Mravec, PhD. doc. MUDr. Daniel Böhmer, PhD. doc. MUDr. Ondřej Daum, Ph.D. doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D. doc. MUDr. Tomáš Jirásek, Ph.D. doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. doc. MUDr. Radoslav Matěj, Ph.D. doc. MUDr. Zdeňka Vernerová, CSc. doc. Ing. Lukáč Halčák, CSc. MUDr. Mgr. Michal Miko, PhD. MUDr. Klára Bernášková, CSc. MUDr. Marcela Čechová

MUDr. Ladislav Douda MUDr. Kristýna Dusíková MUDr. Václav Eis, Ph.D. MUDr. Alexandra Gregušová MUDr. Milada Halašková MUDr. Soňa Hamousová MUDr. Lucie Heringová-Hubičková, Ph.D. MUDr. Pavel Hurník MUDr. Radek Jakša MUDr. Adéla Knížetová MUDr. Vojtěch Kolín MUDr. Petr Kujal, Ph.D. MUDr. Radka Lichnovská, Ph.D. MUDr. Eva Maňáková, Ph.D. MUDr. Věra Mašková MUDr. Helena Menšíková

MUDr. Renáta Mikušová, PhD. MUDr. Ivo Minárik, FEBU MUDr. Blanka Rosová MUDr. Jaroslav Sýba MUDr. Josef Šach MUDr. Radovan Turyna, Ph.D. MUDr. Jiří Uhlík, Ph.D. MUDr. Veronika Živicová MVDr. Ondřej Beránek RNDr. Ľuboš Danišovič, PhD. PhDr. Kryštof Kuba Mgr. Zdeněk Čech Mgr. Peter Hafič Michaela Synková, DiS.

Stanislav Kolbach Kateřina Kosová Ludmila Košínová Adam Kubica Lucie Leláková Roman Mádle Ivana Michálková Tomáš Parvíz Mirchi Jiří Nehyba Magdaléna Nováková René Novysedlák Emilía Petríková Michal Pokorný Matúš Pös Diana Rochovanská Patrik Rulíšek Petra Setničková Nicola Schneibergová Daniel Slovák Mariya Sukhanenko Adam Šafanda

Barbora Škoríková Barbora Šolová Tereza Štepánková Nikoleta Števulová Josef Štorm Kateřina Šubrtová Tereza Šváchová Pavel Tatíček Monika Tesařová Pavel Tinka Petr Urban Kristýna Vaněčková Pavel Vintrych Prokop Vodička Milan Vojta Jan Vybulka Barbora Vyhnánková

Studentští recenzenti David Albrecht Ester Bartl Daniel Brynda Martina Čermáková Kristína Demjanovičová Veronika Dunajová Elena Falatová Jaroslav Fábik Kateřina Fleisigová Anna Fričová Adam Haken Ondřej Heidler Marie Hlavačková Ondřej Hlaváč Tereza Hrablíková Kristián Hrušák Markéta Jílková Petr Kala Roman Klus Patrik Kluvanec Miroslav Koblížek

Členové Memorix týmu a ostatní prof. MUDr. Tomáš Zima, DrSc., MBA prof. MUDr. Roman Kodet, CSc. MUDr. Dominik Blažek MUDr. Marek Čierny MUDr. Stanislav Juhaňák MUDr. Helena Menšíková MUDr. Ondřej Volný JUDr. Jana Svatoňová Ing. Jindřiška Kadeřábková

53 Akademiku a kliniku

Ester Bartl Renata Brtnická Liza Denysyuk António Franca Patrik Gabriš Gabriela Holubová Linda Kašičková Peter Magic Martin Mikeš

Anna Ningerová René Novysedlák Jan Papoušek Jiří Řihák Daniel Slovák Vít Stanislav Michael Svatoň Prokop Vodička Adam Whitley

27 Dalších lidí

Studentu

... pracovalo tvrdě v týmu, aby pro Vás vytvořili Memorix histologie! XXI

Poděkování studentským organizacím Když se budu pořád učit, tak toho budu hodně vědět, a proto se ze mě stane výborný lékař. A jelikož je na medicíně mnoho učení, tak se nemůžu věnovat jiným aktivitám. To je jeden pohled na studium medicíny. Druhý říká, že úspěšným se lékař nestává jenom díky jeho vědomostem. Odborné znalosti získané během studia tvoří důležitý stavební kámen, ale rozhodně ne jediný. Mezi další opory kvalitního lékaře totiž patří profesionální komunikace, organizace svého času, ale i management celého zdravotnického týmu. Teprve po škole tak mnozí absolventi zjistí, jak náročné je koordinovat vyšetření desítek pacientů během několika hodin nebo jak namáhavé je srozumitelně vysvětlit diagnózu a následnou léčbu pacientovi. Studentské spolky poskytují během studia výborné podmínky pro rozvoj těchto tzv. měkkých dovedností (soft skills). Pořádáním projektů se můžete naučit řídit svůj time management, vylepšit si komunikační schopnosti, ale také se setkat s celou řadou komplikací, které budete muset vyřešit. Já jsem strávil mnoho let v Motoláku a IFMSA CZ, kterým moc vděčím za získané zkušenosti a kontakty. Bez této etapy života bych se asi nikdy nepustil do tak velkých projektů, jakými byla tvorba knih Memorix anatomie a Memorix histologie. Radovan Hudák Motolák je studentským srdcem 2. lékařské fakulty. Organizuje ročně více než 40 projektů zaměřených na kulturu, sport, studium, uměleckou a dobrovolnickou činnost. Hudební skupina Ježci či dobrovolníci v rámci Týdne čtení pravidelně zpříjemňují dlouhé chvíle dětem a seniorům v nemocnici. Výstava obrazů a fotografií studentů a učitelů s názvem MotolArt prezentuje umělecký talent budoucích a současných lékařů. (Na MotolArtu vystavuje své obrazy i hlavní grafik a obě grafičky Memorixu). Fakultní ples a Parník pro absolventy patří k největším kulturním událostem na fakultě. Projekt propagující vědu v kavárně nazvaný Medicafé se z Motola díky IFMSA CZ postupně rozšířil na většinu lékařských fakult v republice. IFMSA CZ je součástí největší studentské organizace na světě (IFMSA). V České republice má místní pobočky na všech lékařských fakultách. Projekty, jako je Nemocnice pro medvídky, World AIDS Day, World Diabetes Day, 4Life, Medicafé a Smokefree Party, umožňují medikům dostat se již během studia k problematice veřejného zdraví a vzdělávání v této oblasti. Díky členství v nadnárodní organizaci, podpoře fakult a klinik, zprostředkovává výměnné stáže do celého světa. Kažodoročně vysílá na klinickou nebo výzkumnou stáž přes 300 českých studentů medicíny. Trimed dělá 3. lékařskou fakultu tím, čím je – rodinná a přátelská. Utužuje vztah mezi studenty a pedagogy na rozličných akcích, jako je Reprezentační ples, Parník a mnoho dalších, rozšiřuje medikům obzory skrze různé studijní projekty a zážitkové kurzy, budoucím absolventům pomáhá najít si zaměstnání na každoročním pracovním veletrhu. Mladším studentům zajišťuje bezproblémový nástup na fakultu a starším zpříjemňuje chvíle mezi nezbytným studiem. Spolek mediků českých je nejstarší studentskou organizací v ČR s více než 150letou tradicí. Přesto v něm bije mladé, studentské srdce – náplní spolku je péče o kulturní, sociální a vědecký život mediků 1. LF UK. K tradičním aktivitám patří Mikuláš ve Všeobecné fakultní nemocnici, piknik v zahradě Psychiatrické kliniky či péče o zahraniční studenty. Spolek mediků LF MU je studentská organizace s více než devadesátiletou historií. Tradičně pořádá Reprezentační ples LF s imatrikulací, Studentskou vědeckou konferenci, různorodé přednášky a společenské večery s kytarou.

XXII

Spolek mediků UP organizuje projekt Neznáš, nezachráníš!, který umožňuje účastníkům prakticky si procvičit základy první pomoci. Noční sportovní turnaj mediků vždy rozhýbe zatuhlé kosti pomocí hesla „ve zdravém těle zdravý duch“. SloMSA, jako člen mezinárodní organizace (IFMSA), zprostředkovává klinické a výzkumné stáže pro víc než 150 slovenských mediků ročně po celém světě. Kromě stáží organizuje i zajímavé projekty, jako První gynekologická prohlídka, Stop AIDS, Men’s Issues, Teddy Bear Hospital a mnohé další. Spolok medikov SZU zprostředkovává dobrovolné stáže na klinikách SZU a semináře chirurgického šití. Věnuje se i projektům pro osvětu široké veřejnosti formou přednášek na středních školách nebo projektu 5 minut pro zdraví. Bratislavský spolok medikov (BSM) je sdružení více než 300 studentů medicíny na Lékařské fakultě UK v Bratislavě. Spolek podporuje mediky v jejich studiu, osobnostním růstu a rozšiřuje možnosti vzdělání pomocí organizování kurzů, seminářů a přednášek v různých oblastech, nejen co se týče medicíny. Martinský klub medikov (MKM) je sdružení s mnohaletou tradicí, které pomáhá studentům rozvíjet se v mnohých projektech s různým zaměřením, od sportovních aktivit, přednášek na školách, až po vzdělávací kurzy mediků. Spolok medikov mesta Košice (SMMK) je zájmová organizace sdružující studenty a absolventy UPJŠ LF v Košicích, kteří mají zájem o rozvíjení věděckého, kulturně-společenského a sportovního života na fakultě. Posláním spolku je zabezpečovat duševní rozvoj, kulturně-společenský život, stejně jako zvyšovat odbornou úroveň studentů a přispívat tak k obohacení osobnosti budoucího lékaře. Sdružení studentů stomatologie ČR (SSSČR) je určeno pro všechny studenty zubního lékařství. Publikuje časopis StuDent, organizuje projekty Ve zdravé ČR zdravý zub, International Dental Student Congress a vysílá studenty na zahraniční stáže. Asociace studentů fyzioterapie sdružuje všechny studenty fyzioterapie v ČR, organizuje projekty FyzioCafé, Fyziokempy, Fyziomeetingy a další konference a workshopy. Zajišťuje zahraniční stáže pro studenty fyzioterapie.

Poděkování studentským organizacím

IFMSA CZ

Motolák

International Federation of Medical Students’ Associations Czech Republic www.ifmsa.cz

Studentský spolek 2. LF Univerzity Karlovy v Praze www.motolak.org

Trimed

Spolek mediků UP

Spolek mediků českých

Spolek mediků LF Univerzity Palackého v Olomouci www.spolekmediku.cz

Studentský spolek 3. LF Univerzity Karlovy v Praze trimed.lf3.cuni.cz

Spolek mediků

Spolok medikov mesta Košice

Spolek mediků LF Masarykovy univerzity v Brně www.med.muni.cz/spolmed

Studentský spolek 1. LF Univerzity Karlovy v Praze www.lf1.cuni.cz/smc

Martinský klub medikov

Spolok medikov LF Univerzity Pavla Jozefa Šafárika v Košiciach www.spolokmedikovke.sk

Spolok medikov Jesseniovej LF Univerzity Komenského v Martine

SloMSA

Bratislavský spolok medikov

Spolok medikov SZU

Spolok medikov LF Slovenskej zdravotníckej univerzity v Bratislave www.spolokmedikovszu.sk

Slovenská asociácia študentov medicíny www.slomsa.sk

Spolok medikov LF Univerzity Komenského v Bratislave www.bsm.sk

as f

asociace studentů fyzioterapie

ASF

Asociace studentů fyzioterapie z.s. www.asfcr.cz

SSSČR

Sdružení studentů stomatologie ČR www.ssscr.cz

XXIII

Pořadatel a hlavní autoři

Radovan Hudák

pořadatel a autor

Nemožné – co to vlastně je? Pro každého je to něco jiného a v tom je ta svízel. Když jsem byl na základní škole, miloval jsem basketbal natolik, že jsem ho chtěl hrát profesionálně. Říkali mi, že na to nemám, ale já jim nevěřil. Šel jsem do Košic na Sportovní gymnázium a hrál jsem juniorskou extraligu. Pak jsem chtěl jít ze sportovní školy na východním Slovensku na 2. lékařskou fakultu UK v Praze a opět se mi smáli, že to nemůžu dokázat. Znovu jsem na sobě tvrdě pracoval a ono se to podařilo. Když jsem před 5 lety dával dohromady tým Memorixu anatomie, už jsem se jen usmíval, když mi někdo tvrdil, že to, co chceme udělat, je prakticky nemožné. Protože co je nemožné? Jenom to, co nás dostatečně nemotivuje k tomu, abychom z toho vytvořili „možné“. Já si své sny plním, ať jsou pro ostatní jakkoliv (ne)reálné, a to samé přeji i Vám. Věřte si, tvrdě pracujte a dokážete i nemožné.

Zbyněk Tonar

hlavní autor

K histologii mě přivedla embryologie. Při diplomové práci na závěr studia učitelství biologie jsem se potřeboval naučit krájet, barvit, mikroskopovat a fotografovat histologické řezy a zárodky různých savců. Učitelé a výzkumníci z plzeňské lékařské fakulty mi dokázali poradit a pomoci a nadchli mě pro tento obor natolik, že jsem fakultu vystudoval. Jako medik jsem se na Ústavu histologie a embryologie zapojil do výzkumné práce i do výuky a činím tak dodnes. Práce s mikroskopem mě nepřestává bavit a histologie mi s jeho pomocí přináší vhled do mnoha lékařských oborů a možnost hledat odpovědi na dosud nezodpovězené otázky. Věnuji se kvantitativní histologii krevních cév člověka a mikroskopickému hodnocení experimentů u zvířat, kde chceme pochopit podstatu některých onemocnění a vyzkoušet, zda je možné je léčebně ovlivnit. Mám rád hudbu, knížky a sport. XXIV

hlavní autor a hlavní grafik

Jan Balko

Říká se, že existují dva druhy učebnic. „Americký model“ představuje knížky, které se samy sebe snaží čtenáři prodat a poutají ho čtivým textem s četnými obrázky a schématy, aby mu učení šlo plynule. Druhý model je takzvaně „ruský“ – učebnice, které zkrátka vyloží látku a „kdo ji nepochopil, ten tady nemá co dělat“. Pevně věřím, že se nám podařilo vytvořit první model. Nechci zdlouhavě popisovat neskutečné množství práce, které nás to stálo. Radši si v tichosti ustelu kdesi v koutě a budu věřit, že vám veškeré texty a obrázky, jež jsme pro vás se spoluautory připravili, usnadní učení krásné a přitom nedoceněné vědy, jakou histologie je. Jakožto patolog také vím, že histologie není zbytečným oborem, ale naopak představuje základní stavební kámen k pochopení patologie – navazující vědy, s níž přijde do styku každý lékař. A nemyslím tím nic cynického.

hlavní autor

Ivan Varga

Uplynuly již téměř čtyři roky od doby, kdy jsem dostal k posouzení první kapitoly Memorixu Anatomie. Kolektiv autorů sestával převážně z mediků, což bylo revoluční! Pomyslel jsem na to, jak úžasné by bylo napsat v podobném duchu i histologii. Podařilo se nám inspirovat Rada Hudáka, aby zorganizoval autorský kolektiv z více lékařských fakult České a Slovenské republiky. Byl to nelehký úkol a kromě samotné tvorby kapitol jsme týdny trávili diskusí nad správností různých názorů, grafici na naše přání opakovaně upravovali obrázky... Dnes to však vypadá, že se mé přání po letech splnilo. Neurohistolog Ramon Y Cajal roku 1937 přirovnal rozmanité buňky nervové tkáně ke „křehkým a elegantním motýlům duše“. Věřím, že podobné nádherné buňky uvidíte ve svých mikroskopech i Vy a zkoumání stavby lidského těla Vám přinese více radosti než starostí.

Autoři a grafičky

Richard Adamčík

autor

Svůj první mikroskop jsem dostal v deseti letech a tento moment pravděpodobně předurčil veškeré moje další směřování. Celé mé mládí provázel zápal pro všechny přírodní vědy a sen stát se vědcem. Srdce mě však z nějakého důvodu táhlo na medicínu, která mi hned na počátku znovuotevřela pohled do onoho magického mikroskopického světa. Od druhého ročníku působím jako lektor na Ústavu histologie a embryologie Lékařské fakulty v Hradci Králové a právě touha předávat vědomosti mě přivedla i k spoluautorství této revoluční učebnice.

Martin Gavač

autor

Na rozdíl od Rada, já nejsem workoholik. O studium medicíny jsem nestál, protože na medicíně je potřeba makat. Jenomže nakonec mi ostatní profese připadaly velmi nudné, tak jsem si tu přihlášku podal. Po zkoušce z histologie přišla nabídka dělat lektora. I když se to příčilo mojí snaze minimalizovat vynaloženou námahu, nabídku jsem přijal. Podobná je i filozofie Memorixu: informace podané jednoduše, názorně a srozumitelně. Díky vynikajícím obrázkům je ode dneška učení histologie brnkačka. Ať se vám z něho lehce učí!

‘‘ Simona Felšoová

grafička

Na hodinách histologie jsem měla nejradši kreslení preparátů. V zásobě pár barviček (růžová a fialová dostaly zabrat nejvíc), které musely za krátkou chvíli vykouzlit obrázek co nejpodobnější tomu v mikroskopu. Když to porovnám s anatomií, byla to ještě větší výzva! Při ilustraci Memorixu jsem zažívala pocity trochu odlišné – jak studentům znázornit struktury pouhým okem neviditelné. Kdybych si měla vybrat jednu kapitolu, ze které mám největší radost, je to kůže. Věřím, že Memorix histologie bude věrným společníkem nejen pro studenty.

autorka

Alžběta Blanková

Má cesta k histologii nebyla přímá a ani trochu plánovaná. Svedla mě na ni náhoda a směr postupně určovala setkání s lidmi, kteří mě naučili vidět krásy mikrosvěta a dali mi příležitost tuto schopnost rozvíjet a podílet se na vědeckých projektech. Měla jsem štěstí, neboť se z nich stali skvělí přátelé a histologie se stala vášní, kterou jsem se snažila předat i svým studentům. Doufám, že se mi to alespoň z části podařilo a že Memorix dokáže nejen zkvalitnit studium, ale třeba i svést čtenáře na stejnou cestu, po které jsme se vydali my.

autor

David Kachlík

Anatomie je moje láska. Během studia jsem však zjistil, že bez histologie a embryologie se nedá dobře pochopit, a rozhodl jsem se, že jako učitel budu předávat znalosti o stavbě lidského těla formou funkční a klinické morfologie, která zdůrazňuje souvislosti a význam jednotlivých částí lidského těla. V ní hraje histologie nezastupitelnou složku, stejně jako je nezbytná při vědeckém bádání, které naplňuje druhou polovinu mého povolání. Buňka vládne světu, ať chceme nebo ne, a proto si ji podrobme, aby nám dobře sloužila.

grafička

Šárka Zavázalová

Přiznávám, že mě v prvním ročníku medicíny histologie bavila jen díky malování histologických preparátů do sešitů během výuky. Mělo to sloužit k tomu, abychom si lépe zapamatovali pozorované struktury. Ačkoli vše by jistě bylo mnohem snazší, kdyby schematické obrázky byly někde již zhotovené. Během tvorby Memorixu jsem se v téhle oblasti snažila pomoci. A přestože jsem myslela, že mě mikroskopy v lékařské praxi již nepotkají, tak mám i druhé přiznání – pořád je používám, když se denně coby ORL specialista dívám lidem do uší. XXV

„Pokud to neumíš vysvětlit jednoduše, nerozumíš tomu dostatečně dobře.” Albert Einstein

Memorix histologie

Úvod do histologie Ivan Varga Zbyněk Tonar Jan Balko David Kachlík Radovan Hudák

Definice

Termíny, zkratky

Světová historie histologie

Česká historie histologie

Slovenská historie histologie

Milníky histologie

Eponyma

Poděkování a použitá literatura

Světová historie histologie

Úvod do histologie

Dějiny histologie jsou spjaté se sestrojením světelného mikroskopu, a proto jsou v porovnání s některými jinými obory poměrně krátké. Například ještě roku 1882 byla na Univerzitě Karlově v Praze histologie vyučována pouze v rámci anatomie. První český docent histologie a embryologie Jan Janošík habilitoval v roce 1884 a samostatný histologický ústav byl na Univerzitě Karlově v Praze založen roku 1886. V této podkapitole představujeme mozaiku vybraných osobností. Pro ucelený historický přehled odkazujme na použitou literaturu. V biologických vědách nepatřilo prvenství v použití mikroskopu univerzitním badatelům, ale univerzitně biologicky a medicínsky nevzdělanému nizozemskému obchodníku s plátnem. Jmenoval se Antonie van Leeuwenhoek a kromě jiného vynikal v broušení optických čoček. Podařilo se mu sestrojit mikroskop s přibližně 200násobným zvětšením, což mu umožnilo jako prvnímu člověku pozorovat v krvi červené krvinky. V dalších vzorcích pozoroval bakterie a prvoky, které označoval jako animalcules. V londýnském časopise Royal Society uveřejnil pouze souhrn svých základních pozorování, avšak souborné vydání jeho díla s vyobrazeními zabírá čtyři svazky. Leeuwenhoek si svůj mikroskop mimořádným způsobem střežil a jedinou další osobou, která jej potajmu mohla využívat, byl Ham, pomocník v obchodě s plátnem. Tomu je také připisováno prvenství v popisu spermií.

Antonie van Leeuwenhoek (1632 – 1723)

Pojem „buňka“ (cellula) použil v biologickém smyslu jako první anglický vědec Robert Hooke. Ve svém díle „Micrographia“, vydaném v roce 1665, označil tímto termínem drobné dutinky v korku stromů (mrtvá vnější vrstva rostlinné borky pod kůrou). Hooke sestrojil mikroskop s vlastním zdrojem světla, k čemuž využil plamen olejové lampy. Vlivem nedokonalostí mikroskopů 17. století se živočišné buňky, které jsou obecně menší než rostlinné a postrádají nápadnou buněčnou stěnu, staly předmětem zájmu mnohem později.

Robert Hooke (1635 – 1703) Marcello Malpighi byl italský lékař, který je rovněž nazýván „otcem mikroskopické anatomie“. Zkoumal mikroskopickou stavbu lidského těla, obratlovců, bezobratlých včetně hmyzu, ale i rostlin. Při studiu parenchymu plic žab objevil krevní kapiláry, které byly do té doby pouze nepozorovatelnými hypotetickými spojkami mezi tepenným a žilním řečištěm. Z dalších útvarů popsal například chuťové pohárky jazyka, ledvinná tělíska, folikuly bílé pulpy sleziny či vývoj kuřecího zárodku.

Marcello Malpighi (1628 – 1694)

Marie François Xavier Bichat byl francouzský anatom. Přestože ke své práci nepoužíval mikroskop, zavedl jako první pojem „tkáň“. Na základě pitev předpokládal, že lidské tělo sestává celkem z 21 různých typů tkání (např. nervová, cévní, serózní, mucinózní, pojivová), které jsou v různých poměrech součástí všech orgánů. Byl prvním, jenž předpokládal existenci autonomního nervového systému nezávislého na mozku.

Xavier Bichat (1771 – 1802)

Nizozemský anatom Regnier de Graaf je považován za zakladatele reprodukční biologie. Roku 1668 uveřejnil monografii zaměřenou na anatomii mužského pohlavního systému a v roce 1672 obdobné dílo věnované ženskému pohlavnímu systému. Přestože neměl k dispozici mikroskop (zemřel v témže roce, v němž Leeuwenhoek zveřejnil svá první mikroskopická pozorování), díky podrobným pitvám a četným pokusům u králíka odhalil význam vejcovodů. Jako první popsal neprůchodnost vejcovodů a mimoděložní těhotenství ve vejcovodu (tubární graviditu) v důsledku pozánětlivých srůstů sliznice. Jsou po něm pojmenovány zralé folikuly v kůře vaječníku, jejichž vývoj zdokumentoval. Při své práci se de Graaf dopustil i některých omylů, např. předpokládal, že k oplození dochází ve vaječníku nebo že k uchovávání spermií dochází v měchýřkových žlázách.

Regnier de Graaf (1641 – 1673) 4

Světová historie histologie

O objev jádra živočišných buněk se zasloužil český vědec světového formátu, první profesor fyziologie na Univerzitě Karlově v Praze, Jan Evangelista Purkyně. Roku 1825 popsal buněčné jádro v ptačím vejci pod názvem vesicula germinativa (zárodečný měchýřek). Zavedl z pohledu cytologie důležitý pojem „protoplazma“ (1839) a mezi prvními poukázal na skutečnost, že těla rostlin i živočichů jsou vystavěna z buněk. Pomocí mikroskopu objevil neurony hruškovitého tvaru v kůře mozečku (Purkyňovy buňky) a část převodního srdečního systému (Purkyňova vlákna). Zjistil, že nervová vlákna nejsou dutá, nýbrž obsahují uprostřed axon. Zkoumal mikroskopickou stavbu kostí, zubů, kůže a žaludeční sliznice. Věnoval se též fyziologii zraku a sluchu. Současně byl aktivním účastníkem dobového pražského vlasteneckého života.

Purkyně přednesl v roce 1837 na sjezdu přírodozpytců v Praze přednášku (dále již nepublikovanou), v níž popisoval zrnéčkovou (buněčnou) stavbu nervové tkáně. Buněčná teorie je však dnes přisuzována Matthiasu Schleidenovi (1804–1881) a Theodoru Schwannovi (1810–1882). Schleiden jako botanik označil buňku za základní stavební jednotku rostlin. Schwann ve svém spise o „Mikroskopické shodě ve stavbě a růstu živočichů a rostlin“ (1839) jasněji vyjádřil jednotnost mezi buňkami všech živých organizmů.

Jan Evangelista Purkyně (1787 – 1869)

Švýcarský srovnávací anatom Rudolf Albert von Kölliker, považovaný současně za jednoho z nestorů histologie 19. století, vnesl tehdy nové metody histologické techniky do embryologického výzkumu. K jeho největším objevům patří průkaz spojení nervového výběžku (axonu) s tělem neuronu, výsledky studia spermiogeneze, popis vývoje a diferenciace krevních elementů a upozornění na význam zárodečných listů během vývoje zárodku. V roce 1852 uveřejnil první moderní učebnici histologie (Handbuch der Gewebelehre des Menschen) a v roce 1861 vydal i učebnici embryologie živočichů a člověka (Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere).

Albert von Kölliker

Německý patolog Rudolph Carl Virchow je považován za „otce buněčné patologie“. Jako první poukázal na prak(1817 – 1905) tický význam mikroskopického vyšetření tkání v lékařství a podílel se na zavádění histopatologie mezi ostatní lékařské vyšetřovací metody. Je autorem slavného výroku „Omnis cellula e cellula“ (všechny buňky pocházejí z jiných buněk). Choroby považoval za poruchu normální struktury a funkce buněk a tkání. Popsal činitele vedoucí k trombóze (tzv. Virchowova triáda zahrnující hyperkoagulační stav, zpomalení krevního proudu a porušení endotelu cévní stěny) a metastatické šíření nádorů: Virchowovy–Troisierovy mízní uzliny (nodi lymphoidei supraclaviculares sinistri), do nichž často metastazují nádory žaludku. Ke klasickým čtyřem Celsovým znakům zánětu (dolor – bolest, calor – zvýšená teplota, rubor – zarudnutí, tumor – otok) přidal jako pátý znak functio laesa – porucha funkce. Kromě patologie se věnoval i antropologii a sociálnímu lékařství.

Rudolph Virchow

Camillo Golgi (1843 - 1926)

Laureáty Nobelovy ceny za fyziologii a lékařství se roku 1906 stali dva histologové: Ital Camillo Golgi a Španěl Santiago Ramón y Cajal. Oba získali toto ocenění za přínos ve výzkumu mikroskopické anatomie centrálního nervového systému. Lze dokonce říci, že před pracemi Golgiho a Cajala vědní obor dnes známý pod pojmem neurovědy téměř neexistoval. Ramón y Cajal využitím a zdokonalením Golgiho metody pro znázornění neuronů podrobně popsal strukturu centrálního nervového systému a správně definoval neurony jako základní samostatné morfologické a funkční jednotky nervového systému.

(1821 – 1902)

Ramón y Cajal (1852 - 1934)

Poděkování recenzentům

Úvod do histologie

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Úvod do histologie. Akademický recenzent MUDr. Mgr. Michal Miko, PhD. – odborný asistent na Ústavu histologie a embryologie, LF UK v Bratislavě

Studentští recenzenti David Albrecht – 3. LF UK v Praze Miroslav Koblížek – 2. LF UK v Praze Lucia Leláková – 2. LF UK v Praze Jiří Nehyba – 2. LF UK v Praze Nicola Schneibergová – 3. LF UK v Praze Josef Štorm – 2. LF UK v Praze Diana Rochovanská – LF UK v Hradci Králové

8 1. 2. 3. 4.

Použitá literatura

Anderson D. Still going strong: Leeuwenhoek at eighty. Antonie Van Leeuwenhoek. 2014; 106(1): 3–26. Beniak M, Tichý M. Dejiny Lekárskej fakulty Univerzity Komenského v Bratislave. Bratislava: UK, 1992. 236 s. Bock O. Cajal, Golgi, Nansen, Schäfer and the Neuron Doctrine. Endeavour. 2013; 37: 228-234. De Carlos JA, Borrell J. A historical reflection of the contributions of Cajal and Golgi to the foundations of neuroscience. Brain Res Rev. 2007; 55: 8-16. 5. DeFelipe J. Sesquicentenary of the birthday of Santiago Ramón y Cajal, the father of modern neuroscience. Trends Neurosci. 2002; 25: 481-484. 6. Franta J. Jan Evangelista Purkyně – významná životopisná data. Živa. 2011; 5: 198-199. 7. Fox CH, Johnson FB, Whiting J, Roller PP. Formaldehyde fixation. J Histochem Cytochem. 1985; 33: 845-853. 8. Grim M, Naňka O, Černý K (Eds). Anatomie od Vesalia po současnost 1514-2014. Publikace k 500. výročí narození Andrea Vesalia. Praha: Grada, 2014. 272 s. 9. Jay Z. The legacy of Reinier De Graaf. Arch Pathol Lab Med. 2000; 124: 1115-1116. 10. King DF, King LAC. A brief historical note on staining by hematoxylin and eosin. Am J Dermatopathol. 1986; 8: 168. 11. Páč L. Slovník anatomických eponym. Praha: Galén, 2010. 182 s. 12. Pospíšilová V, Kapeller K, Pavlíková D. Spomienka k 90. nedožitým narodeninám akademika Ivana Staneka. In: Polák Š, Pospíšilová V, Varga I (Eds). Morfológia v súčasnosti. Bratislava: Univerzita Komenského, 2006. s. 13-17. 13. Sedláčková E, Polák Š, Tichý M. Ústav histologie a embryológie Lekárskej fakulty Univerzity Komenského v Bratislave 1922–1972. Bratislava: KO&KA, 2001. 120 s. 14. Slípka J. Historické kořeny buněčné teorie. Živa. 2011; 5: 212-214. 15. Slípka J. Všichni jsme žáci Jana Evangelisty Purkyně. Plzeň lék Sborn. 2011; 77: 23-34. 16. Persaud TVN, Loukas M, Tubbs RS. A History of Human Anatomy. Second Edition. Springfield: Charles C Thomas Publisher, Ltd., 2014. 390 s. 17. Polák Š, Varga I, a kol. Úvod do histologie a histologickej techniky. Bratislava: Univerzita Komenského, 2010. 116 s. 18. Tichý M, Pavlíková Ľ. Vedec so srdcom básnika. Život významného slovenského vedca a pedagóga, univerzitného profesora MUDr. Karola Kapellera, DrSc. Bratislava: Sprint, 2002. 174 s.

Memorix histologie

II.

Cytologie Ivan Varga Zbyněk Tonar Jan Balko David Kachlík Radovan Hudák Úvod

Objev buněk a buněčná teorie

Funkční charakteristika živočišných buněk 18 Morfologie buněk člověka

Základní stavba buněk

Morfologie specializovaných buněk

Životní projevy buňky

Tabulky

Popis buněk

Elektronogramy

Otázky a obrázky k opakování

Použitá literatura a poděkování

5.5

Ribozomy

Cytologie

Ribozomy jsou tvořené komplexem bílkovin a RNA. Mají velikost kolem 20 nanometrů. Jsou syntetizovány v jadérku, z nějž jadernými póry přecházejí do cytoplazmy. Nacházejí se buď volně v cytoplazmě (syntetizují peptidy a bílkoviny pro vlastní potřebu buňky) nebo navázané na membránu granulárního endoplazmatického retikula (syntetizují bílkoviny určené k přenosu mimo buňku, pro buněčnou membránu, lyzozomové enzymy). V cytoplazmě jsou jednotlivě či vázány pohromadě vláknem mRNA jako polyribozomy. Polyribozomy tvoří bílkoviny pro vlastní potřebu buňky. Stavba a obsah Stavba

• •

– obsahují několik typů RNA 3 Informační/mediátorová RNA (mRNA) 4 Transferovou/přenosová RNA (tRNA) 5 Ribozomální RNA (rRNA)

Sarkoplazmatické retikulum str. 134.

• •

Ribozomy v cytoplazmě a na povrchu GER

Proteosyntéza – syntéza bílkovin

Klinika

1. V buněčném jádře se přepíše (transkribuje) genetická informace uložená v pořadí purinových 3 a pyrimidinových bází v DNA 2 4 do struktury molekuly 1 Aminokyselina informační RNA (mRNA) Polypeptidový 2. mRNA je během přesunu řetězec z jádra upravena a naváže se na malou podjednotku ribozomu Membrána 3. Ribozomy „čtou“ posloupnost GER bází mRNA a pro každou trojici (triplet) bází (kodón) zprostředkovávají nasedání Stavba ribozomu navázaného na membráně odpovídajících transferových RNA (tRNA), granulárního endoplazmatického retikula které mají na jednom konci doplňkovou (komplementární) trojici bází (antikodón) a na druhém přinášejí aminokyselinu, jež dle genetického kódu odpovídá aktuálnímu kodónu mRNA 4. Posloupnost bází mRNA se tak postupně překládá do vznikajícího polypeptidového řetězce (translace), který se dále upravuje uvnitř endoplazmatického retikula 2 3 mRNA

DNA 4 Narůstající polypeptidový řetězec Aminokyselina

Ergastoplazma je zastaralý termín pro bazofilní oblasti cytoplazmy s výskytem GER.

Zkratka mRNA je z anglického termínu messenger RNA.

Obsah

Proteosyntéza

Ribozomy uložené v mitochondriích jsou menší, blízké ribozomům prokaryotních buněk a nazývají se též mitoribozomy.

Na úrovni světelného mikroskopu nejsou patrné ani ribozomy, ani jednotlivé váčky endoplazmatického retikula.

– sestávají z dvou podjednotek 1 Velká podjednotka (pars magna) – má sedimentační konstantu 60S 2 Malá podjednotka (pars parva) – má sedimentační konstantu 40S

Transkripce

Ribozomy se původně nazývaly Paladeho granula podle jejich objevitele, amerického cytologa rumunského původu George Emil Paladeho (1955).

Translace

Kolchicin je přirozený alkaloid s vlastnostmi „mitotického jedu“. Pochází z rostliny ocún jesenní (Colchicum autumnale). Zastaví polymerizaci a depolymerizaci mikrotubulů dělicího vřeténka, čímž zablokuje celé mitotické dělení před vstupem do anafáze. Kolchicin se využívá v genetice při studiu karyotypů z dělících se buněk. Při zastavení mitózy totiž lze mikroskopicky sledovat počet a stavbu chromozomů. Geneticky podmíněné chybění některých lyzozomových enzymů způsobuje vrozené lyzozomální střádavé choroby (lysosomal storage diseases, lyzozomopatie, tezaurizmózy). Mezi více než 40 těchto střádavých chorob patří Tayova-Sachsova choroba (dochází k nedokonalému rozkladu tukových částic s hromaděním gangliosidů v mozkových neuronech), Gaucherova choroba (tukové částice glukocerebrosidů se ukládají ve slezině, kostní dření a játrech) nebo Fabryho choroba (hromadění glykolipidů zejména ve stěně tepének ledvin, kůže, srdce a mozku). Zellwegerův syndrom je vzácné autozomálně recesivní onemocnění způsobené poruchou tvorby a funkce peroxizomů. Dochází k narušení vývoje nervového systému a postnatálně k poruše myelinizace nervových vláken. Typickým diagnostickým projevem je vysoká hladina velmi dlouhých karboxylových kyselin v krevní plazmě.

5.6

II.

Reticulum endoplasmicum – Endoplazmatické retikulum (ER)

Endoplazmatické retikulum je trojrozměrný systém dutin tvořen jednou membránou. Dutiny vytvářejí cisterny, váčky (měchýřky) a kanálky. Je součástí tzv. membránového systému buňky (společně s Golgiho komplexem, lyzozomy a sekrečními měchýřky), který se podílí na tvorbě, úpravě, ukládání a přenosu molekul v buňce, popř. na jejich příjmu i vylučování z buňky. Tvoří se v něm látky, které jsou transportními měchýřky přemisťovány ven z buňky či k další úpravě do Golgiho komplexu. S jádrem i s Golgiho komplexem je endoplazmatické retikulum významně propojeno. Rozlišujeme granulární (drsné, hrubé) endoplazmatické retikulum, které má na svém povrchu ribozomy, a agranulární (hladké) endoplazmatické retikulum bez ribozomů. Granulární a agranulární ER v sebe mohou plynule přecházet. Granulární endoplazmatické retikulum (GER) Stavba

– soustava vzájemně propojených tubulů a cisteren – v elektronovém mikroskopu se jeví zrnitě, protože má na povrchu membrány navázány ribozomy – velká podjednotka ribozomu je k membráně retikula přichycena bílkovinami riboforinem I a II

Funkce

– nově vznikající (nascentní) bílkovinný řetězec z ribozomu vstupuje do nitra GER a prochází dodatečnými úpravami (posttranslační modifikace, např. glykosylace, hydroxylace či jiné změny terciární struktury) – novotvořené bílkoviny se cestou transportních váčků přesouvají do Golgiho aparátu – transportní váčky jsou obaleny membránou s obsahem bílkovin COP II

Granulární endoplazmatické retikulum v cytoplazmě

Buňky s vysokou proteosyntetickou aktivitou

– cytoplazma proteosynteticky aktivních buněk se barví více bazofilně (bázická barviva se zde vážou kvůli vysokému obsahu RNA v cytoplazmě) 1 Jaterní epitelové buňky – syntetizují bílkoviny krevní plazmy 2 Fibroblasty – syntetizují vláknitou i základní (amorfní) mezibuněčnou hmotu vaziva 3 Plazmatické buňky – syntetizují protilátky (imunoglobuliny) 4 Nervové buňky – syntetizují nervové přenašeče a receptory 5 Serózní buňky exokrinních žláz – tvoří vodnatý sekret s vysokým obsahem bílkovin (zejména enzymů)

Hladké endoplazmatické retikulum (HER) Stavba

– soustava vzájemně propojených tubulů a vzácněji i plochých cisteren – nemá na povrchu ribozomy

Funkce

1 Syntéza fosfolipidů membrán, cholesterolu, lipoproteinů 2 Metabolizmus glykogenu (obsahuje enzym glukóza-6-fosfatázu) 3 Syntéza steroidních hormonů (glukokortikoidy, mineralokortikoidy, testosteron, estrogeny a gestageny) 4 Biotransformace a odbourávání cizorodých látek, např. léčivých látek a jedů (systém cytochrom P450 monooxygenáza nebo konjugační enzym glukuronyltransferáza) 5 Účast při stahu (kontrakci) a uvolnění (relaxaci) kosterního a srdečního svalu (vyplavení a naopak vychytávání Ca2+), označuje se zde jako sarkoplazmatické retikulum 6 Sekrece Cl- iontů při tvorbě HCl v krycích buňkách žaludečních žlázek

Buňky s poměrně velkým množstvím hladkého endoplazmatického retikula

– cytoplazma s hojným výskytem hladkého ER se barví eozinofilně 1 Jaterní buňky – v souvislosti s přeměnou a ukládáním glykogenu, s biotransformační a detoxikační funkcí, syntézou cholesterolu a lipoproteinů 2 Intersticiální (Leydigovy) buňky varlete a buňky kůry nadledviny – syntetizují steroidní hormony 3 Buňky kosterní a srdeční svaloviny – v souvislosti s uskladněním Ca2+ – jejich hladké endoplazmatické retikulum se nazývá sarkoplazmatické retikulum

Hladké endoplazmatické retikulum v cytoplazmě

Sarkoplazmatické retikulum

Myofibrila

Sarkoplazmatické retikulum kolem myofibrily svalového vlákna

Tvary buněk

Cytologie

Elektronogramy

Serózní buňka slinivky Sekreční granula v apikální části buňky

Hojné cisterny granulárního endoplazmatického retikula

Prosekreční granulum

Jádro s převahou euchromatinu

Pyramidový tvar buňky

Elektronogram, Originální zvětšení: 7 100×

Plazmatická buňka vaziva

Excentricky uložené jádro s loukoťovitě (paprskovitě) uspořádaným heterochromatinem

Oválný tvar buňky Hojné cisterny granulárního endoplazmatického retikula

Elektronogram, Originální zvětšení: 8 900×

Fibroblasty vaziva

Jádro (v každé buňce jedno) Jadérko

Vřetenitý tvar buněk

Sekreční váčky

Elektronogram, Originální zvětšení: 7 100×

II.

Jádra buněk

10 Jádro buňky proximálního kanálku ledviny

Mitochondrie Obal jádra

Euchromatin (světlý) Jadérko

Perinukleolární chromatin

Heterochromatin (tmavý, denzní)

Lyzozom Elektronogram, Originální zvětšení: 11 000×

Jádro preadipocytu bílého tukového vaziva Reziduální tělísko

Euchromatin jádra

Zářez v jádře (zvětšení povrchu jádra)

Jadérko kompaktního typu

Tuková kapénka Elektronogram, buňka po kultivaci in vitro, Originální zvětšení: 7 100×

Jádro srdeční svalové buňky Mitochondrie

Jadérko kompaktního typu

Obal jádra

Elektronogram, Originální zvětšení: 14 000×

Poděkování recenzentům

Cytologie

Děkujeme následujícím odborníkům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Cytologie. Hlavní recenzenti doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci prof. MUDr. Marian Adamkov, CSc. – vedoucí Ústavu histologie a embryologie JLF UK v Martině

Akademičtí a kliničtí recenzenti doc. MUDr. Daniel Böhmer, PhD. – přednosta Ústavu lékařské biologie, genetiky a klinické genetiky LF UK v Bratislavě RNDr. Ľuboš Danišovič, PhD. – odborný asistent Ústavu lékařské biologie, genetiky a klinické genetiky LF UK v Bratislavě doc. Ing. Lukáč Halčák, CSc. – docent Ústavu lékařské chemie, biochemie a klinické biochemie LF UK v Bratislavě

Použitá literatura

1. Adamkov M. Apoptóza. Koža a vybrané ochorenia kože. Martin: Honner, 2010. 90 s. 2. Al Rawi S, Louvet-Vallée S, Djeddi A, a kol. Postfertilization autophagy of sperm organelles prevents paternal mitochondrial DNA transmission. Science. 2011; 334: 1144-7. 3. Alberts B, Bray D, Hopkin K, a kol. Essential Cell Biology. Fourth Edition. New York: Garland Science, 2014. 726 s. 4. Böhmer D, Danišovič Ľ, Repiská V. Lekárska biológia a genetika 1. Bratislava: Univerzita Komenského, 2015. 97 s. 5. Corbett AH, Krebber H. Hot trends erupting in the nuclear transport field. EMBO Rep. 2004; 5: 453–458. 6. Degli Esposti D, Hamelin J, Bosselut N, a kol. Mitochondrial roles and cytoprotection in chronic liver injury. Biochem Res Int. 2012; 2012: 387626. 7. Dudek RW. High-Yield Histopathology. Second Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer – Lippincott Williams & Wilkins, 2011. 328 s. 8. Filip S, Mokrý S, Hruška I. Kmenové buňky. Biologie, medicína, filozofie. Praha: Galén, 2006, 223 s. 9. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 10. Horký D, Čech S, Trávnik P. Obecná histologie. Brno: Masarykova univerzita, 2002. 147 s. 11. Kapeller K, Strakele H. Cytomorfológia. Učebnica pre lekárske fakulty. Martin: Osveta, 1999. 238 s. 12. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 13. Karp G. Cell Biology. Sixth Edition. Singapore: John Wiley & Sons, 2010. 766 p. 14. Krstić RV. Ultrastructure of the mammalian cell. Berlin: Springer-Verlag, 1979. 376 s. 15. Lichnovský V, Malínský J, Michalíková Z. Přehled histologie člověka v obrazech. I. díl. Olomouc: Univerzita Palackého, 2007. 154 s. 16. Lim RY, Ullman KS, Fahrenkrog B. Biology and biophysics of the nuclear pore complex and its components. Int Rev Cell Mol Biol. 2008; 267: 299-342. 17. Marshall WF, Rosenbaum JL. Are there nucleic acids in the centrosome? Curr Top Dev Biol. 2000; 49: 187-205. 18. Marshall WF. Centriole evolution. Curr Opin Cell Biol. 2009; 21: 14–15. 19. Mohan H. Patológia (slovenský překlad: Danihel Ľ, Plank L). Bratislava: Balneotherma, 2011. 966 s. 20. Nečas O, a kol. Obecná biologie pro lékařské fakulty. Jinočany: Nakladatelství H&H, 2000. 554 s. 21. Novotná B, Mareš J. Vývojová biologie pro mediky. Praha: Vydavatelství Karolinum, 2005. 100 s. 22. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 23. Plopper G. Principles of Cell Biology. Burlington: Jones & Bartlett Learning, 2013. 510 s. 24. Robertson JD. Membrane structure. J Cell Biol. 1981; 91: 189-204. 25. Sato M, Sato K. Degradation of paternal mitochondria by fertilization-triggered autophagy in C. elegans embryos. Science. 2011; 334: 1141-4. 26. Simons K, Sampaio JL. Membrane organization and lipid rafts. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2011; 3: 004697. 27. Song JW. Déjá Review: Histology and Cell Biology. Second Edition. New York: McGraw Hill Companies, 2011. 300 s. 28. Vajner L, Uhlík J, Konrádová V. Lékařská histologie I. Cytologie a obecná histologie. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2010. 110 s. 29. Toyoda H, Bregerie O, Vallet A, a kol. Changes to hepatocyte ploidy and binuclearity profiles during human chronic viral hepatitis. Gut 2005; 54: 297-302. 30. Young JK. Introduction to Cell Biology. New Jersey: World Scientific, 2010. 219 s. 31. Varga I, Miko M, Oravcová L, a kol. Ultra-structural morphology of long-term cultivated white adipose tissue-derived stem cells. Cell Tissue Bank. 2015; 16: 639-47. 32. Wente SR, Rout MP. The nuclear pore complex and nuclear transport. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2010; 2: 000562. 33. Zhang QY, Tamura M, Uetake Y, a kol. Regulation of the paternal inheritance of centrosomes in starfish zygotes. Dev Biol. 2004; 266: 190-200.

Memorix histologie

Obecná histologie

III. 1.

Epitelová tkáň str. 67

2. Pojivová tkáň str. 93

3. Svalová tkáň str. 129

4. Nervová tkáň str. 151

5. Krev a krvetvorba str. 167

Obecná histologie

Pozorování mikroskopické stavby orgánů mnohobuněčných živočichů vedlo historicky ke stále podrobnějšímu popisu jejich jednotlivých součástí. Souběžně s tím se však ukazovalo, že některé typy buněk či mezibuněčné hmoty jsou si vzájemně podobné, přestože se vyskytují v různých částech organizmu. Stále dokonalejší charakteristika buněk pomocí barvicích metod, včetně průkazu molekulárního složení cytoskeletu, vedla k dnes všeobecně přijímanému konceptu čtyř kategorií, do nichž lze zařadit většinu typů buněk, které se v těle živočichů vyskytují. Pozorování vývojového osudu buněčných populací a mapování jejich postupné specializace (diferenciace) toto pojetí potvrzuje. Uvedené kategorie nazýváme tkáněmi. Tkáň můžeme definovat jako soubor tvořený buňkami a mezibuněčnou hmotou, který má ve vývoji jedince (ontogenezi) společný původ, získává podobný tvar a slouží společné funkci. Tyto čtyři typy tkání jsou epitelová tkáň, pojivová tkáň (do níž lze řadit i tekutá pojiva, jako krev a mízu), svalová tkáň a nervová tkáň. Příslušnost k danému typu tkáně získávají buňky během svého embryonálního vývoje, za některých okolností se však může i změnit. Příkladem je tzv. epitelo-mezenchymový přechod (tranzice), při němž buňky mění svůj epitelový fenotyp na buňky s typickými vlastnostmi pojiva a při němž mohou po přechodnou dobu vykazovat znaky obou typů tkání. Epitelová tkáň (textus epithelialis)

Pojivová tkáň (textus connectivi)

Vývojově pochází ze všech tří zárodečných listů (ektoVývojově pochází z mezenchymu, což je nediferencované derm, mezoderm, endoderm). embryonální pojivo vznikající ze všech tří zárodečných listů, Buňky jsou velmi těsně uspořádány, často jsou spojeny převážně z mezodermu. Dočasně mohou mít charakter pojiva prostřednictvím mezibuněčných spojů, jimiž mohou vzái další tkáně, které se za vývoje přesunují na větší vzdálenosti jemně komunikovat. (např. buňky neurální lišty). Mezi buňkami jsou velmi úzké mezibuněčné prostory vyZákladním stavebním prvkem jsou buňky obklopené proplněné malým množstvím mezibuněčné hmoty. Mezi epiteměnlivým množstvím mezibuněčné hmoty (extracelulární lovými buňkami nenacházíme cévy (epitely jsou avaskulární, matrix). I na krev a mízu lze tedy pohlížet jako na pojivo, jehož výživa zpravidla přichází difuzí ze subepitemezibuněčná hmota je tekutá. lové pojivové tkáně). Mezi pojiva patří různé typy vaziva, chruTkáň je soubor buněk Epitelové buňky jsou připevněny k vrstpavky, kosti, dále krev a míza. K hlavním a mezibuněčné hmoty, funkcím patří úloha mechanické podpory, vičce mezibuněčné hmoty (bazální lamině), které mají v ontogenezi udržování mikroskopické architektoniky orgákterá je odděluje od okolních tkání. Mezi morfogenetické procesy epitelů bě- společný původ, získávají nů, spojování jiných struktur, vedení cévního hem embryogeneze patří např. odštěpení a nervového zásobení, úložiště energie, imupodobný tvar a slouží vrstev (delaminace), změny tvaru a velikosnitní funkce (včetně tvorby protilátek), hojení společné funkci. ti buněk, přesuny (migrace), vmezeřování apod. (interkalace), dělení buněk, vyměšování Embryonálními morfogenetickými ději poji(sekrece) i odbourávání (degradace) bazálních lamin a memvových (mezenchymových) buněk jsou např. zhušťování (konbrán. denzace), růst a množení (proliferace), řízená buněčná smrt Epitelová složka orgánů tvořených více typy tkání se ozna(apoptóza), přesuny (migrace), tvorba mezibuněčné hmoty. čuje jako parenchym (např. hepatocyty v játrech). Pojivová složka orgánů tvořených více typy tkání se v histoTypickými intermediárními filamenty cytoskeletu epitepatologii označuje jako stroma (např. vazivové stroma jater). lových buněk jsou cytokeratinová filamenta. Typickými intermediárními filamenty pojivových buněk Zhoubné nádory epitelové tkáně se označují jako karcimezenchymového původu jsou vimentinová filamenta. nomy a pocházejí-li ze žlázového epitelu, jde o adenokarciZhoubné nádory pojivové tkáně se nazývají sarkomy. nomy.

Jednovrstevný kubický epitel

Buňky pojiva obklopené mezibuněčnou hmotou

Epitelo-mezenchymová přeměna (přechod epitelových buněk v pojivové buňky)

III.

Obecná histologie

1 Svalová tkáň (textus muscularis)

Nervová tkáň (textus nervosus)

Vývojově pochází z neuroektodermu, z nějž se vyvíjí v poVývojově pochází z mezenchymu, který je převážně době nervové trubice (základ mozkových váčků a míchy) mezodermového původu. Výjimkami jsou např. ektomea neurální lišty (základ pro ganglia hlavových, míšních a auzenchym hlavy a krku, který pochází z neurální lišty a přitonomních nervů a jejich pletení). Buňky neurální lišty mají spívá k tvorbě okohybných a mimických svalů. Obdobně pozoruhodné schopnosti přesunovat se a diferencovat se rozvěrač i svěrač duhovky a napřimovače chlupů vznikají v řadu buněk. z ektomezenchymu. Hlavními funkcemi je tvorba, šíření, zpracovávání a moDůležitými a vzájemně propojenými vlastnostmi jsou dulace vzruchové aktivity, řízení motorických, senzitivních, stažitelnost (kontraktilita) a vzrušivost (excitabilita, senzorických, paměťových, kognitivních a dalších schopnost vytvářet a šířit vzruchovou aktiviprocesů. Nervová tkáň tvoří i hormony a účastní se tu). Svalové stahy produkují mechanickou sílu Základními a zodpovídají za tvorbu části tělesného tepla. čtyřmi typy tkání homeostázy. Makroskopicky i mikroskopicky lze v centrálním Uvnitř buňky jsou proteiny kontraktilního jsou epitelová, nervovém systému rozlišit nakupeniny těl neuronů aparátu buď uspořádány do pravidelně se opakujících jednotek (sarkomer) kosterní a sr- pojivová, svalová (šedá hmota) a nahromadění výběžků neuronů (bílá deční svaloviny, nebo neperiodicky probíhají a nervová tkáň. hmota). Mikroskopicky obsahuje dva druhy buněk: neuronapříč buňkami hladké svaloviny. ny a neuroglie. Mezibuněčné hmoty je malé množství a větJak mnohojaderná vlákna (soubunní) kosterního svalu, šina mezibuněčného prostoru je vyplněna výběžky neuronů tak i buňky srdeční a hladké svaloviny jsou obklopeny baa neuroglií (tzv. neuropil). Některé gliové buňky vytvářejí myzální laminou. elin, směs převážně lipidových látek s izolačními vlastnostmi. Typickými intermediárními filamenty svalových buněk Studium nervové tkáně mnohdy vyžaduje použití zvláštních a vláken jsou dezminová filamenta. Ke značení svalových metod barvení. buněk lze také s výhodou použít různé typy aktinových Intermediárním filamentem neuronů je neurofilamentármikrofilament. ní protein, gliové buňky obsahují gliální fibrilární kyselý proZhoubné nádory svalové tkáně se podobně jako u potein (GFAP). jiva označují jako sarkomy, oba typy tkání sdílejí mezenPříkladem zhoubných nádorů nervové tkáně jsou gliomy, chymový původ. glioblastomy či retinoblastom.

Vlákna kosterní svaloviny

Svazek myelinizovaných vláken periferního nervu

Krev a krvetvorba (haema et hematopoiesis) Vývojově pochází výhradně z mezenchymu. Krev je suspenzí formovaných krevních elementů v krevní plazmě. K hlavním funkcím patří zásobování tkání kyslíkem a živinami, přenos oxidu uhličitého, odpadních látek, iontů, hormonů a dalších informačních molekul, udržování acidobazické rovnováhy (pufrace výkyvů hodnot pH), zajištění obranyschopnosti organizmu a udržování stálého vnitřního prostředí (zajišťování homeostázy). Formovanými zralými krevními elementy jsou červené krvinky (erytrocyty), bílé krvinky (leukocyty) a krevní destičky (trombocyty). Dle zastoupení granul a morfologie jádra dále členíme bílé krvinky na agranulocyty (lymfocyty a monocyty) a granulocyty (neutrofilní, bazofilní a eozinofilní). Krvetvorba (hematopoéza) probíhá u zárodku v mezenchymu, u plodu v játrech a slezině, od druhé poloviny těhotenství a po zbytek života v červené (krvetvorné) kostní dřeni. Krvetvorba vychází z multipotentních hematopoetických kmenových buněk, které se diferencují v myeloidní linii (dále se větví na erytropoézu, granulopoézu, monopoézu a trombopoézu) a lymfoidní linii. Nádory krvetvorné tkáně jsou např. leukémie, nádory imunitního systému jsou lymfomy.

Krevní nátěr

Čtyři typy tkání

1 Vývojově pochází ze všech tří zárodečných listů. Epitelové buňky jsou připevněny k vrstvičce mezibuněčné hmoty (bazální lamině), která je odděluje od okolních tkání. Buňky jsou velmi těsně uspořádány. Jsou spojeny prostřednictvím mezibuněčných spojů, díky nimž mohou i vzájemně komunikovat. Mezi buňkami jsou velmi malé mezibuněčné prostory vyplněné malým množstvím mezibuněčné hmoty. Mezi epitelovými buňkami nenacházíme cévy (epitely jsou avaskulární).

Základním stavebním principem jsou buňky obklopené proměnlivým množstvím mezibuněčné hmoty (extracelulární matrix). K typickým funkcím patří úloha mechanické podpory, udržování mikroskopické architektoniky orgánů, spojování dalších struktur, vedení cévního a nervového zásobení, zásobárna energie(zejména tukové vazivo), imunitní funkce, hojení apod.

Epitelová složka orgánů tvořených více typy tkání se v histopatologii označuje jako parenchym (např. hepatocyty v játrech).

Mezi pojiva patří různé typy vaziva, chrupavky, kosti, dále i sklovina, zubovina a cement. Na krev a mízu lze také pohlížet jako na pojivo, jehož mezibuněčná hmota je tekutá.

Typickými intermediárními filamenty epitelových buněk jsou cytokeratinová filamenta.

Pojivová složka orgánů tvořených více typy tkání se v histopatologii označuje jako stroma (např. vazivové stroma jater).

Epitelová tkáň

Vývojově pochází z neuroektodermu, z něhož se vyvíjí v podobě nervové trubice a neurální lišty.

Nervová tkáň

Mikroskopicky lze rozlišit dva druhy buněk: neurony a neuroglie. Hlavními funkcemi je tvorba, šíření, zpracovávání a modulace vzruchové aktivity, řízení motorických, senzitivních, senzorických, paměťových, kognitivních a dalších procesů. Nervová tkáň tvoří rovněž hormony a účastní se homeostázy. Makroskopicky i mikroskopicky lze v centrálním nervovém systému rozlišit nakupeniny těl neuronů, což je šedá hmota, a nahromadění výběžků neuronů, což je bílá hmota. Mezibuněčné hmoty je malé množství a většina mezibuněčného prostoru je vyplněna výběžky neuronů a neuroglie (tzv. neuropil). Intermediárním filamentem neuronů je neurofilamentární protein, gliové buňky obsahují GFAP (gliální fibrilární kyselý protein).

Vývojově pochází z mezenchymu, což je nediferencované embryonální pojivo vznikající nejčastěji z mezodermu a ojediněle i z ektodermu.

Pojivová tkáň

Typickým intermediárním filamentem pojivových buněk mezenchymového původu je vimentinové filamentum.

Vývojově pochází z mezenchymu, který je většinou mezodermového původu.

Svalová tkáň

Důležitými a vzájemně propojenými vlastnostmi jsou stažitelnost (kontraktilita) a vzrušivost (excitabilita, schopnost vytvářet a šířit vzruchovou aktivitu). Svalové stahy slouží k tvorbě napětí, k pohybu těla a jeho částí, mění tvar a velikost vnitřních orgánů a zodpovídají za tvorbu části tělesného tepla. Uvnitř buňky jsou proteiny kontraktilního aparátu. Buď jsou uspořádány do pravidelně se opakujících jednotek (sarkomer), jako je tomu u kosterní a srdeční svaloviny, nebo neperiodicky probíhají napříč buňkami, jak je tomu u hladké svaloviny. K bílkovinám umožňujícím stažitelnost patří aktin, myosin, přídatné proteiny a u sarkomerické svaloviny i tropomyosin a troponiny. Společně vytvářejí vláknité komplexy zvané myofibrily. Typickým intermediárním filamentem svalových buněk je dezminové filamentum.

III. Obecná histologie

1 Epitelová tkáň Martin Gavač Alžběta Blanková Jan Balko Zbyněk Tonar Ivan Varga David Kachlík Radovan Hudák Úvod

Charakteristika a původ epitelů

Bazální membrána

Polarita epitelových buněk

Dělení epitelů

Plošné epitely

Žlázy

Stavba exokrinní žlázy

Schémata a rozhodovací algoritmy 84 Mikrofotografie

Otázky a obrázky k opakování

Poděkování a použitá literatura

Úvod

Epitelová tkáň

Epitelová tkáň pokrývá povrch těla, tvoří výstelku dutých orgánů (trávicí trubice, dýchací cesty a plíce, močové a pohlavní vývodní cesty a cévy) a vytváří parenchym žláz a výstelku jejich vývodů. Některé specializované epitely mají funkci smyslových receptorů (čich, chuť, sluch, zrak). Těžko bychom v lidském těle hledali orgán, v němž žádný epitel nenajdeme. Epitelové buňky tvořící žlázy jsou specializované k syntéze a produkci žlázových výměšků (sekretů), které mohou mít různé složení i funkci. Některé výměšky jsou vodnaté a řídké (serózní) a obsahují enzymy potřebné ke štěpení látek, jiné jsou husté a hlenovité (mucinózní) a tvoří ochrannou vrstvu sliznic. Epitelové buňky vystýlající žlázové vývody mají často schopnost výměšek sekundárně upravovat (např. resorpcí vody či úpravou iontového složení výměšku). Naproti tomu žlázy bez vývodů, které vydávají svůj sekret do vnitřního prostředí, nazýváme endokrinní. Epitel (epithelium)

Dělení epitelů

Epitelové tkáně mají několik společných charakteristik, Epitely dělíme podle uspořádání buněk. podle kterých je můžeme spolehlivě zařadit. Jsou avaskuNejběžnější z epitelů je epitel plošný (krycí). Buňky jsou lární, neobsahují krevní ani mízní cévy. Buňky jsou ve velmi uspořádány do plochy a tvoří výstelku různých dutých orgátěsném kontaktu, mezi nimi se nachází jen minimální množnů – trávicí trubice, plic, močových cest a dalších. Charakství mezibuněčné hmoty. Navzájem se spojují a komunikují ter plošného epitelu má rovněž pokožka (epidermis). Pokud pomocí specializovaných mezibuněčných spojů. Charakterisbuňky tvoří trámce, jedná se o trámčitý epitel. Takové uspotickou součástí cytoskeletu epitelových buněk jsou cytokerařádaní mají např. v játrech nebo v předním laloku podvěsku tinová intermediární filamenta. Ta jsou pro epitelové buňky mozkového. Pokud buňky vytvářejí síť (reticulum), jedná se natolik typická, že se jejich průkaz pomocí imunohistocheo epitel retikulární (síťovitý). Ten je velmi vzácný, u dospělémických metod používá v diagnostice nádorů. Uspořádání ho člověka ho najdeme pouze v brzlíku. Kromě toho se uplatbuněk není náhodné. Můžeme rozlišit apikální, bazální a laňuje i ve vývoji zubů, kde vytváří sklovinný orgán. terální doménu. Každá část buňky má vlastní funkci. Podle Druhá možnost dělení je podle počtu vrstev buněk. Toto funkcí jednotlivých domén jsou v buňce umístěny organely, dělení ma smysl pouze u plošných epitelů. Pokud je epitel inkluze nebo např. také bílkoviny plaztvořený jednou vrstvou buněk, epitel je matické membrány. Charakteristickou jednovrstevný. Důležitý je fakt, zda všechEpitelové tkáně mají několik vlastností je také vysoká schopnost ny buňky nasedají na bazální membránu. společných charakteristik. regenerace. Jednovrstevný epitel najdeme např. ve Buňky jsou ve velmi těsném S vývojovým původem epitelů je to vejcovodu nebo ve žlučníku. Speciálním složité. Během ontogeneze vznikají epitypem jednovrstevného epitelu je epitel kontaktu, můžeme u nich telové struktury (včetně žláz s vnějším víceřadý. V mikroskopu je nápadná různá rozlišit apikální, bazální i vnitřním vyměšováním) ze zárodečvzdálenost jader buněk od bazální mema laterální doménu, nemají ných listů, tj. z ektodermu, entodermu brány, protože epitel je tvořen nízkými cévy a mají vysokou a mezodermu. Během organogeneze i vysokými buňkami. Nápadná jádra buse ve vývoji epitelů uplatňují proceněk jsou uspořádána ve více řadách, avšak schopnost regenerace. sy jako např. vchlipování (invaginace) všechny buňky nasedají v jedné vrstvě a vychlipování (evaginace), odštěpení na stejnou bazální membránu. Proto se vrstev (delaminace), změny přilnavosti (adheze) a soudržjedná o jednovrstevný epitel. Najdeme jej např. v dýchacích nosti (koheze). K epitelovému uspořádání může dospět i tkáň cestách nebo v nadvarleti. Pokud je epitel tvořený dvěma neurální lišty, která má přechodně povahu mezenchymu (ema více vrstvami, jedná se o vícevrstevný epitel. Na bazální bryonálního pojiva), např. u výstelky části středoušní dutiny. membránu nasedá první vrstva buněk, každá další na vrstvu Je potřeba zdůraznit funkční a morfologickou polaritu epipředchozí. Vícevrstevné epitely jsou mechanicky odolnější telových buněk. Jako u ostatních buněk, jejich plazmatická než epitely jednovrstevné. Najdeme je např. v ústní dutině, membrána není pouze dvojvrstvou fosfolipidů. Najdeme v ní řiti nebo pochvě a tvoří rovněž pokožku. různé bílkoviny, cukry, tuky a další chemické sloučeniny, které Epitely můžeme dále dělit podle tvaru buněk, které je spolu tvoří receptory, kanály, pumpy a mezibuněčné spoje. tvoří. U vícevrstevných epitelů je přitom rozhodující povrK tomu je membrána různě zprohýbána a vytváří tak mikchová vrstva. Popisují se epitely ploché (dlaždicové), kubické roklky, řasinky, bazolaterální labyrinty a další specializace a cylindrické. buněčného povrchu. Zastoupení těchto speciálních útvarů Čtvrté dělení epitelů je podle převládající funkce. Tímto není náhodné. Naopak, odpovídá přesně funkci té které části způsobem rozlišujeme epitel krycí, vstřebávací (resorpční), buňky. Rozlišujeme proto apikální část buňky, která směřuje vyměšovací (sekreční), dýchací (respirační), výměnný (transdo průsvitu dutého orgánu a vytváří např. řasinky. Laterální portní), smyslový (senzorický), svalový a zárodečný (germičásti buňky se spojují se sousedními buňkami, proto zde nanální). Jeden epitel má většinou zároveň vícero funkcí. Napříjdeme mnoho mezibuněčných spojů. Bazální část naléhá na klad epitel žaludku má současně jak funkci krycí (ochrannou), bazální membránu, pod níž se nachází síť kapilár. Proto se zde tak vyměšovací. Dýchací epitel kromě přenosu dýchacích nalézá bazolaterální labyrint, který usnadňuje výměnu látek plynů také tvoří surfaktant, který snižuje povrchové napětí mezi buňkou a mezibuněčnou hmotou. Vidíme, že stavba bua brání tak kolapsu plicních sklípků při výdechu. něk není náhodná, ale naopak výborně uzpůsobená funkci.

Úvod

1 Žláza (glandula)

III. 1

Dělení žláz

Žlázy jsou struktury, jejichž stěžejní funkcí je tvorba Způsob, jakým buňky látku tvoří, je dalším hlediskem, podle látek různého chemického i biologického charakteru. něhož je možné žlázy rozlišovat. Rozeznáváme čtyři hlavní způsoTyto látky jsou tvořeny a vylučovány epitelovými buňby vyměšování. Ekkrinní sekrece je založena na aktivním přenosu kami, které mohou být jednotlivě roztroušeny mezi iontů a molekul přes plazmatickou membránu sekreční buňky, ostatními buňkami bez sekreční funkce – jednobuněčkterá zůstává zcela nedotčená (intaktní). Voda následuje po osné (unicelulární) žlázy, jako jsou například pohárkové motickém gradientu. Merokrinní sekrece spočívá ve vyloučení buňky – nebo se mohou sdružovat do celistvých struklátky pomocí exocytózy, při níž je obal sekreční vezikuly zavzat tur různého tvaru – mnohobuněčné (multicelulární) do cytoplazmatické membrány a její obsah vypuštěn do mimožlázy, jejichž příkladem je třeba slinivka. buněčného prostoru. Apokrinní sekrece využívá cytoplazmatické Výměšek může být ze žlázy vylučován různým způmembrány jako zdroje pro obalení vylučovaného působku. Výměsobem. Podle způsobu vylučování a schopnosti ovlivnit šek se „natlačí“ do výběžků apikální cytoplazmatické membrány různě vzdálené struktury rozlišujeme základní typy vya pomalu se odděluje od zbytku buňky. Vznikne vyloučená kapénměšování (sekrece). Prvním typem je endokrinní vyka obalená membránou (původem z cytoplazmatické membrány měšování, při němž jsou působky z buněk uvolňovány sekreční buňky) a obsahující působek. Sekreční buňka chybějící do mezibuněčného prostoru a pronikají do krevního části cytoplazmatické membrány dotvoří a buňka přežívá. Při hořečiště. Žlázy s tímto typem sekrece postrádají žlázové lokrinní sekreci podléhá buňka programované smrti a její výměvývody, ale jsou opatřeny hustou kapilární sítí s fenesšek je uvolněn i s rozpadovými částmi sekreční buňky. trovanou cévní výstelkou (pro snadný průnik látek do Výměšek vylučovaný jednotlivými žlázami se samozřejmě liší krve). Druhým typem je exokrinní vyměšování, v jehož svým chemickým složením a zastoupením jednotlivých látek. Rozpřípadě je produkt tvořen sekrečním lišujeme proto základní tři typy žláz podle charakoddílem (složeným z epitelových buněk teru výměšku. Serózní žláza tvoří řídký výměšek Žlázy jsou tvořeny se sekreční funkcí) a následně přenesen bohatý na proteiny (velmi často s enzymatickou skupinou buněk nebo systémem epitelových vývodů (v nichž aktivitou) a nejčastěji využívá merokrinní typ vymůže být různě upravován, například i jednotlivými buňkami, lučování. Tyto žlázy jsou tvořeny pouze serózními zahuštěn vstřebáním podílu vody) do epitelovými buňkami, které se v běžném barvení které vylučují látky průsvitu dutého orgánu (například výjeví tmavší a vykazují typickou charakteristiku bus biologickou funkcí. vod slinivkových trávicích enzymů do něk tvořících proteiny (výrazný Golgiho aparát, dvanáctníku). Třetí typ představuje drsné endoplazmatické retikulum). Na druhou parakrinní vyměšování, při němž působky pronikastranu, mucinózní žlázy vyměšují hustý sekret s vysokým objí pouze do mezibuněčného prostoru (nikoli do krve) sahem mucinu, vysoce glykosylovaného proteinu. Nejběžnější a difúzí mohou ovlivnit buňky pouze na velmi krátkou funkcí tohoto typu výměšku je mechanická a chemická ochrana vzdálenost. Autokrinní vyměšování je čtvrtým typem, slizničního povrchu. V běžném barvení se jeví mnohem světlejší při němž buňky vylučují působky pouze do jejich beznež buňky serózní. Posledním typem je kombinace předchozích prostředního okolí a tyto látky potom zpětně ovlivňují dvou, seromucinózní žláza (také nazývaná smíšená žláza), u níž jen tyto buňky samotné. Jde tedy o jistý způsob autojsou v jednom sekrečním oddílu přítomny oba typy buněk – seregulace. Pátým typem je neurokrinní vyměšování, při rózní i mucinózní. kterém jsou látky produkovány nervovými buňkami. Žlázy také můžeme dělit podle stavby jejich sekrečních oddílů. Tyto působky (neurotransmitery) ovlivňují přes nervové Rozlišujeme žlázy tubulózní, u nichž je patrný průsvit mající všude synapse další buňky, popřípadě mohou pronikat do krve přibližně stejnou šířku. Alveolární žlázy jsou tvořeny „vakovitým“ podobně jako u endokrinního typu. Dalším typem je rozšířením sekreční části, u níž je zcela patrný její průsvit, do něamfikrinní vyměšování, jež není ničím jiným než kombihož je vylučován sekret. Acinózní žlázy mají tvar měchýřkovitý nací exokrinního a endokrinního typu. To se může dít na (podobný alveolárním žlázám), ale průsvit zde není ve většině dvou různých úrovních – na první jsou v jednom orgánu případů viditelný. Existují kombinace, u nichž je proximální část přítomné dva druhy buněk, jedny využívají exokrinní žlázy tvořena tubulózním sekrečním oddílem s distálním rozšířesekreci a druhé endokrinní. Takovým orgánem je napříním v alveolární (je patrný průsvit) či acinózní (průsvit není viklad slinivka, v níž exokrinní část představují epitelové ditelný) strukturu. Takové žlázy nazýváme tuboalveolární nebo buňky uspořádané do acinů tvořících trávicí enzymy, tuboacinózní. a endokrinní část je zastoupena buňkami LangerhansoSystém žlázových vývodů může být jednoduchý či složený. Jedvých ostrůvků, které do krve vylučují hormony. Druhá noduchá žláza má jeden vývod, který není větvený. Složená žláza úroveň amfikrinního vyměšování představuje situaci, má složitě větvený systém vývodů, který ještě dělíme podle jejich v níž jeden typ buněk využívá oba způsoby vyměšování. vztahu k lalůčkům žlázového parenchymu. Intralobulární (nitPříkladem je jaterní buňka (hepatocyt), která vyměšuje rolalůčkové) vývody jsou umístěny uvnitř lalůčků a navazují na žluč do střeva. Posledním typem je intrakrinní vyměsekreční oddíly žlázy. Ústí do interlobulárních (mezilalůčkových) šování, při němž není látka vůbec vyloučena z buňky vývodů, které probíhají ve vazivových přepážkách mezi lalůčky. a celý děj se proto odehrává v nitrobuněčném prostoru. Tyto ústí do největších interlobárních (mezilalokových) vývodů, Vytvořený působek se váže na intracelulární receptory které se často obdobně spojují do jediného hlavního vývodu (nea ovlivňuje tak činnost pouze jedné buňky. Jde o zpětmusí tomu tak být vždy, mohou také ústit jednotlivě na povrch, nou vazbu na nitrobuněčné úrovni. jako například u mléčné žlázy).

Charakteristika a původ epitelů

Epitelová tkáň

Epitelová tkáň pokrývá povrch těla, tvoří výstelku dutých orgánů (trávicí trubice, dýchací cesty a plíce, močové a pohlavní vývodní cesty) včetně srdce a cév, tělních dutin (pohrudniční, osrdečníková, pobřišnicová) a vytváří parenchym žláz a výstelku jejich vývodů. Některé specializované epitely mají funkci smyslových receptorů (čich, chuť, sluch, zrak).

Epitel tenkého střeva se obmění během několika dní, epidermis kůže asi za měsíc.

Charakteristika epitelových buněk

1 Jsou v těsném kontaktu

– mezi buňkami epitelu je minimální množství mezibuněčné hmoty a navzájem se spojují a komunikují pomocí specializovaných buněčných spojů 2 Naléhají na bazální laminu 3 Vykazují funkční a morfologickou polaritu 3.3 – rozlišujeme apikální a bazální pól a laterální doménu buňky – každá část má charakteristické vlastnosti 3.1 Apikální pól 3.2 Bazální pól 3.2 3.3 Laterální doména 4 Mají vysokou schopnost regenerace 2 – obnova epitelových populací vychází z kmenových buněk epitelu 5 Součástí cytoskeletu jsou cytokeratinová intermediární filamenta 6 Epitelová tkáň je avaskulární (bezcévná)

3.1

•

• • •

Charakteristika epitelových buněk

Embryonální původ epitelů – epitely mohou pocházet ze všech 3 zárodečných listů – epitely se mohou utvářet i druhotně poté, co se buňky embryonálního pojiva (mezenchymu) seskupí do tvaru epitelu 1 Z endodermu vzniká epitel 1.1 Trávicí trubice od hltanu po konečník, včetně žláz, které do ní ústí (játra 2 se žlučníkem, slinivka, slinné žlázy) 3 1.2 Dýchacího systému (hrtan, průdušnice, průduškový a sklípkový strom) 1 1.3 Folikulů štítné žlázy a epitel brzlíku 1.4 Části močopohlavního systému pocházející ze sinus urogenitalis, tj. močový měchýř, Zárodečné listy proximální část močové trubice, předstojná žláza, kaudální část pochvy, poševní předsíň 2 Z ektodermu vzniká epitel 2.1 Kůže a jejích derivátů (chlupy, nehty, potní, mazové, aromatické a mléčné žlázy) 2.2 Ústní dutiny (spolu se sklovinou zubů, příušní žlázou a malými slinnými žlázami ústní dutiny) 2.3 Řitního kanálu konečníku 2.4 Nosní dutiny a adenohypofýzy 2.5 Smyslové plakody 3 Z mezodermu vznikají 3.1 Mezotel – výstelka tělních dutin 3.2 Endotel – výstelka cév a srdce 3.3 Deriváty stěny coelomu (kůra nadledvin a část tkáně gonád) 3.4 Epitel nefronu 3.5 Epitel Wolffova a Müllerova vývodu Orgány Orgány Orgány a jejich derivátů z endodermu z mezodermu z ektodermu

Solidní orgány se skládají z parenchymu a ze stromatu (intersticia). Parenchym je funkční část orgánu. Stroma je podpůrná pojivová tkáň, která zabezpečuje mechanickou oporu a cévní a nervové zásobení parenchymu. Jeho funkce není orgánově specifická, tj. stroma má v každém orgánu stejnou funkci. Jednoduše si to lze představit na játrech. Jaterní buňky (hepatocyty) zastávají pro játra specifické funkce (tvoří žluč, některé krevní bílkoviny, probíhá v nich metabolizmus sacharidů a lipidů, atd.) a tvoří tedy parenchym jater. Kolem nich se nachází vazivové stroma, ve kterém probíhají krevní cévy a které drží hepatocyty pohromadě (mechanická opora). Bazální membránu můžeme zvýraznit pomocí speciálních barvení: 1. pozitivní PAS reakce 2. impregnace stříbrem (redukuje jeho soli) Nové a šetrnější fixační metody v elektronové mikroskopii ukazují, že bazální lamina sestává pouze z lamina densa. Lamina lucida by mohla představovat pouze preparační artefakt.

•

Klinika Vysoká proliferační aktivita epitelových buněk je velmi důležitá z hlediska náhrady poškozených a odloučených buněk. Každá mitóza však nese riziko poškození genetické informace v buňce a při nahromadění mutací může dojít k nekontrolovanému množení buňky a vzniku nádoru. Výrazným rizikovým faktorem pro vznik epitelového nádoru (karcinomu) je věk. Čím je člověk starší, tím jeho buňky překonaly více mitóz a tím je větší pravděpodobnost, že při některé došlo k poškození DNA. Epitel je bezcévný, proto se nádor, který neprorazil skrz bazální membránu, nešíří ani mízními ani krevními cévami. To je klinicky velmi důležité, protože odstranění nádoru výše popsaného rozsahu (carcinoma in situ) znamená úplné vyléčení. Bazální membrána má význam při obnově (regeneraci) epitelu. Například poškodí-li oční lékař při nápravě (korekci) dioptrické vady laserem bazální membránu, rohovkový epitel se bez ní nedokáže obnovit.

III. 1

Bazální membrána – Membrana basalis

2.1

Tato membrána je nebuněčná (acelulární) a odděluje epitelové buňky od subepitelové pojivové tkáně. Má charakter spíš rosolu (gelu) než pevné membrány. Za určitých podmínek umožňuje přestup (diapedézu) některých buněk. U vícevrstevných epitelů se nachází pouze pod spodní (bazální) vrstvou epitelových buněk, které jsou k ní připojeny pomocí hemidezmozomů. Ve světelném mikroskopu je obvykle obtížně rozeznatelná, dobře patrná je např. v průdušnici a velkých průduškách. Při pozorování v elektronovém mikroskopu je možné rozlišit její dvě části: lamina basalis a lamina fibroreticularis. Stavba

1 Lamina basalis – bazální lamina je produktem epitelových buněk

– skládá se z kolagenu (hlavně typu IV), glykoproteinů (lamininy, entaktin) a proteoglykanů (perlecan – heparan sulfát) – nenachází se pouze u epitelových buněk, ale také u jiných typů buněk, které mají kontakt s vazivem – svalové buňky, tukové buňky, Schwannovy buňky (podpůrné gliové buňky periferních nervů) 1.1 Lamina rara/lucida – elektronově málo denzní (světlá) vrstva 1.2 Lamina densa – elektronově denzní (tmavá) vrstva 2 Lamina fibroreticularis – je produktem buněk subepitelového vaziva – skládá se hlavně z retikulárních vláken tvořených kolagenem typu III

•

• •

1.1 1.2

Funkce 1.1 1. mechanicky upevňuje epitel pomocí hemidezmozomů 2. tvoří selektivní bariéru, je složkou 1.2 2.1 filtrační bariéry v glomerulech ledviny, skrz kterou se filtruje krev a tvoří se primární moč 2.2 alveolokapilární membrány v plicích, přes kterou probíhá výměna 2 dýchacích plynů mezi vzduchem v alveolech a krví v kapilárách plic 2.3 hematoencefalické bariéry, která tvoří bariéru mezi mozkem a krví a chrání ho tak částečně před některými škodlivými látkami 3. částečně zabraňuje šíření epitelových nádorových buněk do pojiva pod epitelem

2.2

Trojrozměrná bazální membrána

Bazální membrána – schéma

Polarita epitelových buněk, diferenciace buněčné membrány a buněčné spoje

U epitelových buněk nalézáme často specializaci bazálního a apikálního pólu a laterální plochy či celé přilehlé buněčné domény, hovoříme pak o polaritě buněk. 1 Bazální pól (polus basalis / basis cellularis) 1.1 Bazolaterální labyrint (facies basolateralis) 1.2 Hemidezmozom (hemidesmosoma) 2 Apikální pól (polus apicalis / apex cellularis) 2.1 Mikroklky (microvilli) 2.2 Řasinky/kinocílie (kinocilia) 2.3 2.3 Vlásky/stereocílie (stereocilia) 2.2 3 Laterální plocha (facies lateralis) 2.1 – směřuje k sousedním buňkám 3.1 Zonula occludens (těsné spojení / 3.1 junctio occludens / tight junction) 3.1 3.2 Zonula adhaerens (pásový dezmozom) 3.2 3.2 3.3 Dezmozom (macula adhaerens / 3.3 3.3 desmosoma) 3.4 Nexus / gap junction (macula 3.4 communicans / synapsis electrica) 3.4 1.1 3.5 Bazolaterální labyrint – typicky přechází 1.2 na spodní část laterální plochy 4 Bazolaterální povrch (facies basolateralis) Schématicky zobrazená polarita – bývá zprohýbaný a slouží čilé výměně látek

• • • • •

2.1

• • • •

dvou epitelových buněk

Trojrozměrně znázorněná polarita tří epitelových buněk

Poděkování recenzentům

Epitelová tkáň

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Epitelová tkáň. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti MUDr. Lucie Heringová-Hubičková, Ph.D. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie 3. LF UK v Praze MUDr. Pavel Hurník – odborný asistent Ústavu patologie LF OU v Ostravě MUDr. Mgr. Michal Miko, PhD. – odborný asistent na Ústavu histologie a embryologie, LF UK v Bratislavě

Studentští recenzenti Roman Klus – 3. LF UK v Praze Tomáš Parvíz Mirchi – 1. LF UK v Praze Magdaléna Nováková – 3. LF UK v Praze René Novysedlák – 2. LF UK v Praze Daniel Slovák – 2. LF UK v Praze Nikoleta Števulová – 3. LF UK v Praze Josef Štorm – 2. LF UK v Praze Tereza Šváchová – 2. LF UK v Praze

Použitá literatura

III. Obecná histologie

Pojivová 2 tkáň Zbyněk Tonar Jan Balko Ivan Varga David Kachlík Radovan Hudák

Úvod

Buňky pojivové tkáně

Vlákna mezibuněčné hmoty

100

Základní mezibuněčná hmota

102

Vazivo

104

Chrupavka

107

Kost

110

Tabulky a schéma

118

Mikrofotografie

120

Otázky a obrázky k opakování

126

Poděkování a použitá literatura 128

Základní dělení pojivové tkáně

Pojivová tkáň

Podle tvaru a funkce buněk i podle převládajícího složení mezibuněčné hmoty rozlišujeme vazivovou, chrupavčitou a kostní tkáň. Krev a míza svým vývojem představují pojiva s tekutou mezibuněčnou hmotou. 1 Vazivo – buňky obklopené mezibuněčnou hmotou, jež má konzistenci gelu vyztuženého vlákny 2 Chrupavka – buňky v mezibuněčné hmotě, jež má pevnou, ale pružnou konzistenci 3 Kost – buňky v mineralizované mezibunečné hmotě 4 Tekutá pojiva (krev, míza) – buňky a elementy jsou suspendované v tekuté krevní plazmě či v míze

Vazivo

5.1

Chrupavka

Tekutá pojiva

Kost

Textus connectivus proprius – Vazivo

Orgány lidského těla a prostory mezi nimi jsou již od zárodečného vývoje protkávány mezenchymem, jenž je vzájemně propojuje. Později mezenchym vyzrává v různé druhy vaziva. Podle převažujícího typu zastoupených vláken rozlišujeme kolagenní, elastické a retikulární vazivo. Pokud ve vazivu převládají buňky spolu se základní hmotou nad vlákny, označujeme jej jako řídké vazivo. Při převaze vláken (zejména kolagenních) nad buňkami a základní hmotou jde o husté vazivo. Všechny druhy vaziva jsou prokrvené. Základní členění vaziva 1 Nediferencované a zárodečné vazivo 1.1 Mezenchym 1.2 Rosolovité/mucinózní vazivo 2 Diferencované vazivo 2.1 Řídké kolagenní vazivo 2.2 Husté kolagenní vazivo 2.2.1 Husté kolagenní uspořádané vazivo 2.2.1 Husté kolagenní neuspořádané vazivo 2.3 Specializované vazivo 2.3.1 Tukové vazivo 2.3.1.1 Bílé tukové vazivo 2.3.1.2 Hnědé tukové vazivo 2.3.2 Retikulární vazivo 2.3.3 Elastické vazivo

Mezenchym – vazivo zárodku a plodu – tvořen mezenchymovými buňkami, fibroblasty, jemnými kolagenními a retikulárními vlákny – podle hojnosti a složení základní hmoty může být vysoce buněčný (zahuštěný, kondenzovaný) nebo naopak řidší s většími mezibuněčnými rozestupy – během vývoje zde vznikají první cévy (vaskulogeneze) a krevní buňky (mezoblastické období krvetvorby)

104

Funkce vaziva 1 Podpůrná – podpora a opora epitelových, svalových i nervových buněk 2 Ochranná – vazivové obaly na povrchu orgánů a tlumení nárazů 3 Výživná (trofická) – obsahuje krevní a mízní cévy – tvoří mikroprostředí pro difúzi látek tkáňovou tekutinou 4 Obranná a imunitní – je osídleno buňkami imunitního systému 5 Zásobní – shromažďování tuku 6 Hojivá (reparační) – účastní se obnovy orgánů při poranění Mezenchymové buňky Vlákna a základní hmota vřetenovitého a hvězdicovitého tvaru v mezibuněčném prostoru Krevní céva

Mezenchym

Vzhledem k různorodosti a proměnlivosti pojiva se o jeho jedno tlivých typech (vazivo, chrupavka, kost) v souladu s platným názvoslovím hovoří také jako o tkáních v širším slova smyslu (vazivová tkáň, chrupavčitá tkáň, kostní tkáň). Tyto podtypy však stále spadají pod tkáň pojivovou, která je jedním ze čtyř základních druhů tkání v užším slova smyslu (viz úvod k Obecné histologii). Vzhledem k proměnlivosti stavby vaziva se jednotlivé klasifikace při popisu preparátů vzájemně kombinují. Některé typy vaziva mohou během vývoje i v rámci téhož orgánu vzájemně a postupně přecházet v jiný typ tím, že změní zastoupení svých složek. Během stárnutí jedince klesá míra hydratace pojivových tkání, zejména vaziva a chrupavek. Je to způsobeno zejména sníženou schopností tvořit glykosaminoglykany mezibuněčné hmoty, které obvykle poutají vodu v mezibuněčných prostorech. Stroma označuje vazivo uvnitř epitelového orgánu (žláz). Epitelová složka žláz se pak označuje jako parenchym. Řídké vazivo je také někdy označováno jako „areolární“. Krev strana 170. Míza strana 232.

Klinika Edém (otok) tkáně je nahromadění tkáňového moku v mezibuněčných (intersticiálních) prostorech pojivových tkání. Může být způsoben vyšší propustností (permeabilitou) kapilár, hromaděním osmoticky aktivních látek (např. rozpadových produktů makromolekul) vážících vodu či poruchou odtoku tkáňového moku do mízních vlásečnic. Při chronických chorobách v sebe mohou jednotlivé typy pojiva přecházet. Např. při opakovaných a dlouhodobých zánětech plic se diferenciací mezenchymových buněk v jemném vazivu vytváří tzv. racemózní (Luschkova) osifikace v podobě tenkých jehliček kosti v plicním intersticiu. Dalším příkladem jsou tuberózní (uzlíkovité) osifikace při překrvení plic z důvodu nedostatečnosti mitrální chlopně. Zhoubné nádory mezenchymálního původu se označují jako sarkomy. Kromě zhoubných nádorů pojivové tkáně sem patří i zhoubné nádory svalové tkáně, která má rovněž mezenchymální původ.

5.1

III. 2

Textus connectivus proprius – Vazivo

Rosolovité/mucinózní vazivo (textus mucoideus) – mezi fibroblasty je velmi mnoho základní hmoty, v níž převládá kyselina hyaluronová Výskyt 1 Whartonovo rosolovité vazivo pupečníku 2 Vazivo zubní dřeně (pulpa dentis)

Kolagenní a retikulární vlákna Velké množství základní hmoty Fibroblast

Řídké vazivo (textus connectivus laxus) – buňky a základní hmota převládají nad vlákny – hojné jsou fibroblasty, fibrocyty, makrofágy, mastocyty, jemná kolagenní vlákna – nejčastěji je kolagenní (mezi vlákny převládají jemná kolagenní), může mít příměs elastických a retikulárních vláken Nerv – adipocyty mohou být přítomny jednotlivě či ve skupinkách Fibroblast – z bohatě rozvinuté sítě krevních cév mohou vystupovat Elastické vlákno krevní buňky (granulocyty, lymfocyty, monocyty) Retikulární vlákno Výskyt – jde o nejhojnější vazivo lidského těla 1 Papilární vrstva kožní škáry (stratum papillare dermis) Základní hmota 2 Adventicie krevních a mízních cév Svazek kolagenních vláken 3 Vmezeřené (intersticiální) prostory mezi Makrofág epitelovými složkami slinných žláz, slinivky, Plazmatická buňka ledvin, plic, jater, endokrinních žláz Mastocyt 4 Vazivová vrstva sliznice (lamina propria mucosae) orgánů trávicí, dýchací, močové a pohlavní soustavy 5 Podslizniční vazivo (tela submucosa) trávicí trubice 6 Endomyzium – jemné vazivo obalující jednotlivé svalové buňky a svalová vlákna 7 Endoneurium – jemné vazivo obalující jednotlivé nervové výběžky 8 Endotenonium – jemné vazivo mezi svazky kolagenních vláken šlach 9 Vazivo vyplňující prostory mezi vzájemně posunlivými orgány (mezisvalové přepážky, orgány mezihrudí, retroperitonea aj.)

Rosolovité vazivo Vlásečnice Monocyt

Lymfocyt Eozinofil Adipocyt Pericyt

Řídké kolagenní vazivo

Husté uspořádané vazivo (textus connectivus compactus regularis) – většina prostoru je vyplněna silnými souběžně uspořádanými (paralelně orientovanými) vlákny a svazky vláken kolagenu typu I – uspořádání odpovídá směru namáhání vaziva – mezi vlákny jsou fibroblasty, fibrocyty vřetenovitého tvaru nebo zvláštní fibrocyty (tzv. křídlaté buňky, tendinocyty) vysílající výběžky mezi vlákna – může mít příměs elastických vláken, např. ve žlutých vazech (ligamenta flava) Výskyt Rovnoběžně uspořádané svazky 1 Šlachy a ploché šlachy (aponeurózy) kolagenních vláken Jádra fibroblastů a fibrocytů 2 Vazy Řídké vmezeřené vazivo 3 Fascie, vazivové šlachové pochvy, retinakula

Husté kolagenní uspořádané vazivo

Husté neuspořádané vazivo (textus connectivus compactus irregularis) – většina prostoru je vyplněna vlákny a svazky vláken kolagenu typu I, které se prostorově kříží v různých směrech, což vede k pevnosti vaziva v těchto různých směrech – mezi vlákny jsou zejména fibroblasty (jádra s oválným pólem) a fibrocyty (jádra s ostrými póly) – může mít příměs elastických vláken (např. ve škáře kůže) Výskyt 1 Retikulární vrstva škáry (stratum reticulare dermis) 2 Bělima (sclera) Jádro fibrocytu 3 Vazivová pouzdra (capsulae fibrosae) ledviny, jater, Různými směry sleziny, mízních uzlin, brzlíku, nadledviny, předstojné žlázy; běžící svazky vazivový obal (tunica albuginea) varlete a vaječníku kolagenních – z vazivového pouzdra orgánů často vystupují přepážky (septa) vláken či trámečky (trabeculae) hustého vaziva, které člení orgány na menší podjednotky (lobulizace exokrinních i endokrinních žláz, brzlíku aj.) Husté kolagenní neuspořádané vazivo – podél těchto vazivových pruhů probíhá obvykle i cévní a nervové zásobení

105

Metastazování a epitelo-mezenchymová přeměna

Pojivová tkáň

Příslušnost k danému typu tkáně získávají buňky během svého zárodečného vývoje, za některých okolností se však může i změnit. Příkladem je epitelo-mezenchymová přeměna (tranzice), při níž buňky mění svůj epitelový fenotyp na buňky s typickými vlastnostmi pojiva a při níž mohou po přechodnou dobu vykazovat znaky obou typů tkání. – ztráta epitelového fenotypu a přeměna v buňky s vlastnostmi buněk pojivových se uplatňuje nejen během normálního zárodečného vývoje (např. buňky neurální lišty, blíže viz Nervový systém), ale i při metastatickém šíření zhoubných nádorů – při metastazování se z nádoru uvolňují jednotlivé buňky či skupiny buněk a šíří se z původního nádoru krevními či mízními cévami do vzdálenějších orgánů, v nichž zakládají druhotná ložiska (metastázy)

1. buňky karcinomu jsou dosud povrchově od bazální membrány epitelu, nad níž vznikly (carcinoma in situ)

Změna fenotypu buněk původního epitelového nádoru (karcinomu) na buňky s vlastnostmi pojiva přináší těmto buňkám: 1 Vyšší mechanickou odolnost 2 Nezávislost na původních mezibuněčných kontaktech s bazální laminou a okolním epitelem 3 Schopnost pohybovat se 4 Odolnost (rezistenci) k některým typům léčby – na molekulární úrovni je tato přeměna navozena řadou chemických látek tvořených samotným nádorovým epitelem či vazivovou složkou nádoru

2. buňky se šíří přes bazální membránu a mění svůj fenotyp v pojivové buňky

Při přeměně na pojivové buňky roste například tvorba:

1 Pojivového adhezivního glykoproteinu N-cadherinu (na úkor epitelového E-cadherinu) 2 Vimentinových intermediárních filament (na úkor epitelových cytokeratinů) 3 Fibronektinu (při snížení occludinu a dezmoplakinu) 4 Enzymů rozrušujících mezibuněčnou hmotu (metaloproteináz)

3. buňky pronikají do krevních či mízních cév subepitelového pojiva a mohou se šířit do organizmu

Epitelo-mezenchymová přeměna (přechod epitelových buněk v pojivové buňky)

8.1

Šíření nádoru

Tabulka – Přehled glykosaminoglykanů (GAG) v mezibuněčné hmotě pojivových tkání Přehled glykosaminoglykanů (GAG) v mezibuněčné hmotě pojivových tkání Název

Složení (hexuronová kyselina + hexosamin)

Kyselina hyaluronová (nesulfatovaný GAG)

D-glukuronová kyselina + N-acetylglukosamin

Chondroitinsulfát (sulfatovaný GAG)

D-glukuronová kyselina + N-acetylgalaktosamin

Dermatansulfát (sulfatovaný GAG)

L-iduronová či D-glukuronová kyselina + N-acetylgalaktosamin

Keratansulfát (sulfatovaný GAG)

galaktóza či galaktózo-sulfát + N-acetylglukosamin

Heparansulfát (sulfatovaný GAG)

L-iduronová či D-glukuronová kyselina + N-acetylglukosamin či N-sulfamylglukosamin

Heparin (sulfatovaný GAG)

D-glukuronová či L-iduronová kyselina + N-sulfamylglukosamin či N-acetylglukosamin

Při neschopnosti přirozeně odbourávat glykosaminoglykany vzniká podskupina střádavých chorob (tezaurizmóz), zvaná mukopolysacharidózy. Je způsobena poruchami enzymatické výbavy (např. defektem iduronidáz, galaktosidáz, glukuronidáz aj.) a funkce lyzozomů. Neschopnost chemicky rozkládat (degradovat) glykosaminoglykany tak, jak by to odpovídalo jejich biologickému poločasu, vede k jejich postupnému hromadění, jež narušuje stavbu i funkci tkání a orgánů (např. deformity kloubů, nedomykavost srdečních chlopní, zakalení rohovky, deformity obličeje, zvětšení jater a sleziny). Příkladem je syndrom Hurlerové (též gargoylismus dle dysmorfie obličeje připomínající obličeje chrličů (fr. gargouille) v gotické architektuře), Hunterův syndrom a další.

118

8.2

III. 2

Schéma – Druhy pojiva

Mezenchym Nediferencované

Rosolovité vazivo Husté kolagenní uspořádané vazivo

Vazivo

Husté kolagenní vazivo Diferencované

Husté kolagenní neuspořádané vazivo

Řídké kolagenní vazivo Specializované vazivo

Bílé tukové vazivo Tukové vazivo Hnědé tukové vazivo Retikulární vazivo

Hyalinní chrupavka

Elastické vazivo

Elastická chrupavka

Chrupavka

Vazivová chrupavka

Vláknitá (primární) kost

Hutná (kompaktní) lamelární kost

Kost Lamelární (sekundární) kost

Trámčitá (trabekulární) neboli houbovitá (spongiózní) kost

Tabulka – Výskyt buněk monocyto-makrofágového systému

8.3

Výskyt buněk monocyto-makrofágového systému (kromě monocytů jde ve všech případech o různé termíny pro makrofágy nebo jejich deriváty) Název buňky

Výskyt

Monocyty

kostní dřeň a periferní krev

Makrofágy (histiocyty)

vazivo (zejména řídké kolagenní), mízní uzliny, slezina, brzlík

Kupfferovy buňky

perisinusoidový (Disseho) prostor kolem jaterních sinusoid

Alveolární makrofágy, prašné buňky

sklípkové chodbičky, plicní sklípky a vmezeřené vazivo plic

Hofbauerovy buňky

placenta

Osteoklasty

kostní tkáň

Mikroglie

centrální nervový systém

Dendritické buňky

mízní uzliny, slezina

Langerhansovy buňky

pokožka

Obrovské mnohojaderné buňky z cizích těles

v chronicky zánětlivě změněném vazivu kolem cizorodých těles či některých mikroorganizmů

Chondroklasty

chrupavka a chondrogenní osifikace

119

Poděkování recenzentům

Pojivová tkáň

Děkujeme následujícím odborníkům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Pojivová tkáň. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti doc. MUDr. Ondřej Daum, Ph.D. – docent v Šiklově ústavu patologie LF UK a FN Plzeň MUDr. Jiří Uhlík, Ph.D. – přednosta Ústavu histologie a embryologie 2. LF UK v Praze

Studentští recenzenti Jaroslav Fábik – Přírodovědecká fakulta UK v Praze Ondřej Heidler – 2. LF UK v Praze Michal Pokorný – 2. LF UK v Praze Pavel Tatíček – 2. LF UK v Praze Pavel Vintrych – LF UK v Plzni Jan Vybulka – 2. LF UK v Praze

11 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Použitá literatura

Alberts B, Bray D, Lewis J, a kol. Molecular Biology of the Cell. Third edition. New York: Garland Publishing, 1994. Danišovič Ľ, Varga I, Polák Š. Growth factors and chondrogenic differentiation of mesenchymal stem cells. Tissue Cell. 2012; 44(2): 69–73. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. Hall JE. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th Edition. Philadelphia: Saunders Elsevier, 2011. 1091 s. Chvapil M. Physiology of Connective Tissue. London: Butterworths, 1967. Kalluri R, Weinberg RA. The basics of epithelial–mesenchymal transition. J Clin Invest. 2009; 119: 1420–8. Karpenko V, Kodíček M. Biofysikální chemie. Praha: Academia, 2013. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 9. Kočová J. Overall staining of connective tissue and the muscular layer of vessels. Folia Morphologica (Praha). 1970; 18: 293–5. 10. Lüllmann–Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 11. Maršík F, Dvořák I. Biotermodynamika. Praha: Academia, 1998. 12. Martínek J, Vacek Z. Histologický atlas. Praha: Grada, 2008. 136 s. 13. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 14. Musil J, Adam M. Houba V. Vysokomolekulární složky pojiva. Praha: Academia, 1966. 15. Novák V. Cévní zásobení chrupavky. Plzen lék Sborn. 1964; Suppl. 12: 133–213. 16. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 17. Pavelka M, Roth J. Functional ultrastructure. Atlas of tissue biology and pathology. Wien: Springer, 2005. 18. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 19. Slípka J. Základy histologie. Praha: Karolinum, 2014. 118 s. 20. Thiery JP, Acloque H, Huang RY, Nieto MA. Epithelial–mesenchymal transitions in development and disease. Cell. 2009; 139: 871–90. 21. Wolf J. Histologie. Praha: SZdN, 1966. 22. Young B, Woodford P, O´Dowd G. Wheater´s Functional Histology. A Text and Colour Atlas. 6th Edition. Philadelphia: Churchill Livingstone, 2014. 464 s. 23. Zeisberg M, Neilson EG. Biomarkers for epithelial–mesenchymal transitions. J Clin Invest. 2009; 119: 1429–37.

128

III. Obecná histologie

Svalová 3 tkáň Richard Adamčík Jan Balko Ivan Varga Zbyněk Tonar David Kachlík Radovan Hudák

Úvod

130

Obecná část

132

Kosterní svalovina

133

Srdeční svalovina

139

Hladká svalovina

141

Tabulky

144

Rozhodovací algoritmus

145

Mikrofotografie

146

Otázky a obrázky k opakování

148

Poděkování a použitá literatura

150

Kosterní svalovina

Svalová tkáň Poměr druhů vláken je závislý nejen na daném svalu, ale také na způsobu jeho zatěžování, velkou roli hraje i genetika. Ve stehenním svalstvu maratonce budou v drtivé míře převažovat červená svalová vlákna, u vzpěrače nalezneme velké zastoupení bílých vláken. Tréninkem lze ale pouze docílit přeměny rychlých vláken v pomalá.

Inervace – inervaci zajišťují odstředivá (eferentní) myelinizovaná nervová vlákna descendentních somatomotorických drah – vlákna nervu pronikají fascií, větví se v epimyziu, pokračují perimyziem mezi svalovými snopci a koncové větévky zasahují do endomyzia

• 1 Motorická jednotka

– extrafuzální svalová vlákna inervovaná axonem jednoho alfa-motoneuronu

2 Motorická ploténka (synapsis neuromuscularis / junctio neuromuscularis) 2.1 Zakončení axonu – zanořuje se do žlábku v blízkosti plazmalemy svalového vlákna 2.2 Depolarizace membrány motorické ploténky – způsobena nervovým vzruchem – ze synaptických váčků se do synaptické štěrbiny uvolní neurotransmiter (acetylcholin) 2.3 Dochází k depolarizaci sarkolemy – depolarizaci způsobil acetylcholin, který se navázal na receptory na povrchu svalového vlákna 2.2 – T-tubuly se depolarizační vlna šíří 2.3 až do nitra svalu, v němž depolarizuje cisterny sarkoplazmatického retikula, jež vyplaví Ca2+ ionty do sarkoplazmy

• •

Axon alfa-motoneuronu

Motorická jednotka Presynaptické váčky s acetylcholinem

•

2.1

Motorická ploténka

3 Svalové vřeténko (fusus neuromuscularis) – citlivé na změnu délky svalu – zprostředkovávají polohocit a pohybocit (propriocepční čití) ze svalu – ovládají změny svalového napětí pomocí svalového inhibičního reflexu – složité, vazivem opouzdřené receptory vřetenovitého tvaru – v blízkosti přechodu svalu do šlachy – na jedné straně se upínají do šlachy, na druhé straně mezi svalové snopce – uvnitř se nacházejí intrafuzální svalová vlákna motoricky inervovaná gama-motoneurony 4 3 – senzitivní nervová vlákna s keříčkovými a anulospirálními zakončeními

• 4 Golgiho/šlachové tělísko (organum sensorium tendinis) – slouží k vnímání napětí svalu a zabránění jeho přepětí (a přetržení) při nadměrném napětí svalu – při nepřiměřeně velkém tahu za šlachu vysílá informace do CNS a působí inhibičně na alfa-motoneurony motoricky inervující tento sval

Svalové vřeténko a Golgiho tělísko

Kosterní svalové vlákno ve světelném mikroskopu Jádra: oválná, tmavá s kondenzovaným chromatinem Tinkce cytoplazmy: sytě eozinofilní Podélný řez: – válcovité struktury orientované rovnoběžně vedle sebe – jádra stlačená k obvodu buňky, těsně pod sarkolemou – patrné příčné pruhování (žíhání) Příčný řez: – kulaté či oválné průřezy stejného průměru (10–100 µm) – tmavá jádra utlačená k obvodu vlákna – na obvodu svalového vlákna patrná sarkolema

Podélný řez

Příčný řez

138

Satelitní kmenové buňky (myosatellitocyti) jsou zodpovědné za regeneraci kosterního svalu po jeho poškození. Jsou schopny zacelit poškození jen v případě, že bazální lamina zůstala neporušena. V jiném případě se poranění hojí jizvou z hustého kolagenního vaziva. Jelikož však vazivo není schopné kontrakce, stavba a funkce svalu v daném místě zůstává poškozena. Pojmy intrafuzální a extrafuzální svalová vlákna pochází od latinského označení pro svalové vřeténko – fusus neuromuscularis. Intrafuzální svalová vlákna se nacházejí uvnitř vřeténka, jsou obvykle mnohem menší a bohatě inervována motoricky i senzitivně. Extrafuzální jsou všechna ostatní svalová vlákna mimo svalové vřeténko. Viz stavba srdeční stěny str. 199.

Klinika Aktivitu nervosvalové ploténky blokuje botulotoxin, čehož se využívá například při terapii spasticity u dětí s dětskou mozkovou obrnou. Efekt trvá několik měsíců, které poskytují čas pro rehabilitaci. Svalová křeč (spasmus) je přechodná, nechtěná a bolestivá svalová kontrakce projevující se záškuby (klonické křeče), přetrvávajícím a nepolevujícím stahem (tonické křeče), případně střídáním obojího (tonicko-klonické křeče). Existují desítky různých příčin, ať již v CNS (např. epilepsie, meningitida), vlivem minerálové dysbalance (nedostatek hořčíku, snížení hladiny vápníku v krvi, svalová únava s nahromaděním kyseliny mléčné ve svalu, ischémie) nebo například toxické křeče (tetanus – tetanotoxin tvořený baktérií Clostridium tetani). Nejobávanější jsou právě tetanické křeče (takto jsou však označovány pro svoji závažnost i křeče vzniklé snížením hladiny vápníku v plazmě). Projevují se jako silná tonická křeč zasahující celé tělo (opistotonus). V nejzávažnějším případě postihne křeč i bránici a postižený se udusí.

III. 3

Srdeční svalovina (textus muscularis striatus cardiacus)

Srdeční svalovinu (myokard) tvoří protáhlé srdeční svalové buňky (kardiomyocyty) s koncovými cytoplazmatickými výběžky, pomocí nichž jsou pospojovány do formy sítě. Spojení mezi buňkami zprostředkovávají interkalární disky. Kardiomyocyty jsou na každé straně zakončeny jedním nebo dvěma výběžky, celé buňky tedy připomínají tvar písmena Y nebo X. Myofilamenta vytvářejí myofibrily vyplňující téměř celou sarkoplazmu, podobně jako v kosterní svalovině, jádro se však nachází ve středu buňky. Srdeční svalovina má schopnost silné rytmické a neunavitelné kontrakce po celý život jedince. Stavba Kardiomyocyty (cardiomyocyti / myocyti cardiaci) – srdeční svalové buňky – protáhlé buňky cylindrického tvaru s koncovými cytoplazmatickými výběžky – buňky jsou zapojeny za sebou a mezi sebou jsou propojeny do sítě 1 Sarkolema (sarcolemma) – tvořená z plazmatické membrány, bazální laminy a jemné sítě retikulárních vláken 1.1 T-tubulus (tubulus T / tubulus tranversus) – sarkolema se zanořuje v systém propojených T-tubulů, které probíhají do hloubky vlákna – stýkají se s koncovými cisternami sarkoplazmatického retikula (cisternae terminales) 1.1.1 Diáda (diasa) – jeden T-tubulus se dotýká obvykle jedné terminální cisterny 2 Sarkoplazma – cytoplazma, která je zcela vyplněna myofibrilami 2.1 Jádro – nachází se v centru buňky 2.2 – je tmavé s kondenzovaným chromatinem – výjimečně může mít kardiomyocyt dvě jádra 2.2 Myofibrily – vyplňují téměř celou sarkoplazmu 2.2.1 Aktinová myofilamenta 2.4 2.2.2 Myozinová myofilamenta 2.3 Endoplazma (endoplasma) 3 – lem světlejší sarkoplazmy okolo jádra, bez myofibril – zde jsou uložené buněčné organely (Golgiho aparát, drsné endoplazmatické retikulum), lipofuscin, tukové kapénky a glykogen 2.4 Mitochondrie – mezi jednotlivými myofibrilami se nachází obrovské množství mitochondrií – tvoří až 40 % sarkoplazmy 2.5 Sarkoplazmatické retikulum – je méně vyvinuté než u kosterní svaloviny – srdeční svalovina totiž nepřestává pracovat, a není tudíž třeba skladovat vápenaté kationty během svalové relaxace (poměrně menší zásoby vápníkových kationtů však činí srdeční svalovinu více závislou na vnější dodávce)

1 2

•

2.1

• •

Kardiomyocyty spojené interkalárními disky

2.1

•

Řez kardiomyocytem

Mezi kardiomyocyty:

• 3 Interkalární disky (disci intercalares, vmezeřené disky, vmezeřené terče)

3.2.1

3.1.2

2 2.4 2.2 3

Detail interkalárního disku

– buněčné spoje tvořené koncovými cytoplazmatickými výběžky kardiomyocytů – výběžky se mohou větvit do tvaru písmena Y – příčné tmavé linie s přímým nebo schodovitým charakterem – viditelné hlavně na polotenkých řezech jako příčná linie schodovitého vzhledu v místě spojení dvou kardiomyocytů 3.1 Příčná část disku – orientována kolmo na dlouhou osu kardiomyocytů, zajišťuje pevnost mezibuněčného spojení 3.1.1 Fasciae adherentes – spoje pro přímé napojení aktinových myofilament poslední sarkomery na sarkolemu kardiomyocytu 3.1.2 Dezmozomy (desmosomata / maculae adherentes) – mezibuněčná spojení v oblasti sarkolemy, která drží buňky pohromadě 3.2 Laterální část disku – místo, v němž výběžky na sebe naléhají svými bočními stěnami 3.2.1 Nexy (nexus / maculae communicantes / gap junctions) – pracují jako iontové kanály – umožňují šíření depolarizační vlny mezi kardiomyocyty 3.2.1 Dezmozomy – zajišťují pevnost spojení a soudržnost buněk 4 Endomyzium (endomysium / vláknový obal) – řídké kolagenní vazivo mezi buňkami – obsahuje velice hustou kapilární síť

• •

139

Otázky a obrázky k opakování

Svalová tkáň

I. Obecná část 1. Jaké je rozdělení svalové tkáně? Stručně charakterizuj jednotlivé druhy. (str. 132) 2. Proč se svalové vlákno kosterní svaloviny označuje 1 jako syncytium a jak ve vývoji vzniká? (str. 132) 3. Charakterizuj myoepitelové buňky, myofibroblasty a pericyty 2.4 z hlediska morfologie, výskytu a funkce. (str. 132) 4. Popiš histologickou stavbu šlachy kosterního svalu. (str. 132) 1.1

II. Kosterní svalovina 2.4.2 2.4.1 1.1.1 5. Jaké existují druhy svalových vláken? Jak se liší v obsahu myofibril, mitochondrií a myoglobinu? (str. 133 a 137) 2.4 6. Popiš, případně nakresli, stavbu svalu 1 na příčném řezu, včetně jeho obalů. (str. 133) 1.1 7. K čemu slouží vazivový systém uvnitř svalu? Popiš a charakterizuj jednotlivé vrstvy. (str. 133) 8. Co je to myofibrila? (str. 133 a 135) 9. Popiš vnitřní strukturu svalového vlákna. Co je to sarkolema? (str. 134) 10. K čemu slouží sarkoplazmatické retikulum a jak funguje? (str. 134) Popiš stavbu svalového vlákna 11. Co jsou to T-tubuly, jaká je jejich funkce a jak souvisí se sarkoplazmatickým retikulem? (str. 134) 12. K čemu slouží myoglobin a k čemu kreatinfosfát u kosterní svaloviny? (str. 134) 13. Schematicky nakresli a popiš sarkomeru včetně všech linií a proužků. (str. 135) 14. Kam se v sarkomeře upíná aktin a kam myozin? (str. 135) 15. Jak se mění velikost H-proužku během kontrakce a proč? (str. 135) 16. Vyjmenuj alespoň tři asociované proteiny sarkomery a popiš jejich funkci. (str. 135) 17. K čemu slouží titin? (str. 135) 18. Popiš stavbu aktinového myofilamenta včetně přídatných proteinů. (str. 136) 19. Popiš strukturu myozinového myofilamenta. (str. 136) 20. Co je to rigor mortis a jaký je mechanizmus vzniku tohoto stavu? (str. 136) 21. Stručně popiš mechanizmus svalové kontrakce. (str. 137) 4 2 1 22. Proč se u kosterní svaloviny v klidovém stavu nemůže vázat aktin s myozinem? (str. 136–137) 23. Jak se liší různé druhy svalů z hlediska velikosti motorické jednotky? (str. 136) 24. Co je to motorická jednotka a motorická ploténka? (str. 138) 25. Co jsou to intrafuzální a extrafuzální svalová vlákna? (str. 138) 26. K čemu slouží svalové vřeténko? (str. 138) 27. Jaká je funkce Golgiho šlachového tělíska? (str. 138) 28. Nakresli a popiš vzhled svalových vláken ve světelném Popiš části sarkomery mikroskopu na příčném a na podélném řezu. (str. 138) 29. Je kosterní svalovina schopná regenerace? (str. 138) 30. Jak se nazývají kmenové buňky kosterní svaloviny? (str. 138) ?

2.1

2.3 2 2.2

Popiš části myofibrily 1

2 4

6 7

7.1.1

1 3 5 8.1

Popiš stavbu svalu

148

III. 3

Otázky a obrázky k opakování

III. Srdeční svalovina 31. Nakresli a popiš stavbu kardiomyocytu. (str. 139) 32. Jak se liší vnitřní struktura a stavba buněk srdeční svaloviny od svalových vláken svaloviny kosterní? (str. 139) 33. Co je to diáda a co je to triáda? Jaká je jejich funkce? (str. 134 a 139) 34. Jak se nazývá světlejší sarkoplazma kolem jádra kardiomyocytu a co obsahuje? (str. 139) 35. Popiš a nakresli stavbu interkalárního disku. (str. 139) 36. Jaké funkce plní endomyzium u svalové tkáně? (str. 133, 139, 141) 37. Nakresli a popiš vzhled srdeční svaloviny ve světelném mikroskopu. (str. 140) 38. Jaké faktory umožňují rozšíření kontrakční vlny po srdečním svalu? (str. 140) 39. Jak je regulována srdeční frekvence a síla srdečního stahu? (str. 140) 40. Proč se v některých buňkách nachází lipofuscin? (str. 140) 41. Jaké jsou energetické substráty pro kontrakci srdeční svaloviny? (str. 140)

IV. Hladká svalovina 4. 42. Popiš stavbu hladké svaloviny a strukturu leiomyocytu. (str. 141) 43. Jak se liší uspořádání aktinových a myozinových myofilament u hladké a příčně pruhované svaloviny? (str. 141) 44. K čemu slouží denzní tělíska, jak jsou propojena 5. a kde se v hladkosvalových buňkách nacházejí? 45. Nakresli a popiš vzhled hladké svaloviny ve světelném mikroskopu. (str. 142) 46. Uveď příklady výskytu hladké svaloviny v lidském těle. (str. 142) 47. Popiš kontrakci u hladké svaloviny. Jak se liší od stahu svaloviny příčně pruhované? (str. 143) 48. Na jakou bílkovinu se vážou vápenaté kationty u hladké svaloviny a na jakou u příčně pruhované? (str. 143) 49. Jaké nervy inervují hladkou svalovinu a jak jsou jejich nervová vlákna zakončena? (str. 143) 50. Co jsou to pacemakerové leiomyocyty a k čemu slouží? (str. 143) 51. Jaký je rozdíl mezi mozaikovým a viscerálním typem hladké svaloviny? (str. 143)

2.2

? 8.

Popiš kontrakci příčně pruhované svaloviny

3.2.1

3.1.2

2 2.4 2.2

2.1

2.4

Popiš detail interkalárního disku

2.1

2.2

2.6

Popiš části kardiomyocytu Popiš stavbu hladké svalové buňky

149

Poděkování recenzentům

Svalová tkáň

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Svalová tkáň. Hlavní recenzenti doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci prof. MUDr. Marian Adamkov, CSc. – vedoucí Ústavu histologie a embryologie JLF UK v Martině

Akademičtí a kliničtí recenzenti Mgr. Zdeněk Čech – asistent na Klinice rehabilitace a tělovýchovného lékařství 2. LF UK a FN Motol Mgr. Peter Hafič – fyzioterapeut v Centru rehabilitace RHT s.r.o. v Praze MUDr. Soňa Hamousová – lékařka Oddělení anesteziologie, resuscitace a intenzivní medicíny, Karlovarská krajská nemocnice MUDr. Lucie Heringová-Hubičková, Ph.D. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie 3. LF UK v Praze PhDr. Kryštof Kuba – fyzioterapeut v Sport Garant s.r.o.

Studentští recenzenti Anna Fričová – 3. LF UK v Praze Marie Hlavačková – 1. LF UK v Praze Tereza Hrablíková – 3. LF UK v Praze Petr Kala – 2. LF UK v Praze Lucie Leláková – 2. LF UK v Praze Magdaléna Nováková – 3. LF UK v Praze Emília Petríková – 2. LF UK v Praze Adam Šafanda – 2. LF UK v Praze

Použitá literatura

Knihy 1. Danisovic L, Varga I, Polák S, a kol. Biological and morphological characterization of in vitro expanded human muscle-derived stem cells. Tsitologiia. 2011; 53: 482–7. 2. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 3. Ganong WF. Přehled lékařské fyziologie. 20. vydání. Praha: Galén, 2005. 890 s. 4. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 5. Gudjonsson T, Adriance MC, Sternlicht MD, a kol. Myoepithelial cells: their origin and function in breast morphogenesis and neoplasia. J Mammary Gland Biol Neoplasia. 2005; 10: 261–72. 6. Kerr JB. Functional Histology. 2nd Edition. Chatswood: Elsevier Mosby, 2010. 520 s. 7. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 8. Klika E, a kol. Histologie. Praha: Avicenum, 1986. 610 s. 9. Lamps LW (Ed). Diagnostic Pathology: Normal Histology. Salt Lake City: Amirsys Publishing, Inc., 2013. 10. Lowe JS, Anderson PG. Stewens & Lowe´s Human Histology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier, 2015. 428 s. 11. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 12. Mescher AL. Junqueira´s Basic Histology. Text and Atlas. 13th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 544 s. 13. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 14. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 15. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. Elektronický zdroj 1. http://is.muni.cz/elportal/estud/fsps/js07/fyzio/texty/ch03.html

150

III. Obecná histologie

Nervová 4 tkáň Zbyněk Tonar Jan Balko Ivan Varga David Kachlík Radovan Hudák Úvod

152

Výskyt nervové tkáně

153

Periferní nerv

153

Neuron

154

Vzruchová aktivita

156

Synapse

157

Neuroglie

158

Obaly neuronů a myelinizace

159

Neuronální plasticita a regenerace 160 Tabulky

161

Mikrofotografie

162

Schéma

164

Otázky a obrázky k opakování

165

Poděkování a použitá literatura

166

Neuron – Nervová buňka

Nervová tkáň

Neuron (nervová buňka) je základní funkční jednotkou nervového systému. Sestává z těla, které obsahuje většinu organel, a z výběžků. Neurony můžeme třídit podle jejich tvaru, zapojení a umístění v nervovém systému nebo podle jejich funkce. Různá hlediska klasifikace lze vzájemně propojovat.

Axonální konus (odstupový kužel, axonový hrbolek) obvykle neobsahuje Nisslovu substanci. Nepřítomnost substance v místě odstupu axonu usnadňuje odlišení axonu od dendritu při mikroskopování.

Stavba neuronu

• 1 Tělo neuronu (perikaryon, neurosoma, soma) – průměr asi 4–100 µm – jde o energetické a syntetické centrum neuronu s jádrem a většinou organel 1.1 Neurolemma – cytoplazmatická membrána neuronu • 1.2 Jádro – obvykle kulového tvaru s převahou euchromatinu, který není mikroskopicky zřetelný • 1.2.1 Jadérko – je typicky zřetelně patrné, protože se neurony nedělí

(nacházejí se totiž v interfázi – přesněji G0 fázi buněčného cyklu) – místo transkripce genů DNA do rRNA 1.3 Nisslova/tigroidní substance (substantia chromatophilica) – obsahuje bazofilní granulární endoplazmatické retikulum – přítomná v těle a dendritech, ale nenachází se v axonech, čehož lze využít pro odlišení dendritů od axonů 1.4 Mitochondrie – velké množství pro zabezpečení energeticky náročných syntéz a zejména membránových transportních dějů 1.5 Golgiho aparát 1.6 Neurofibrily, neurofilamenta (intermediární filamenta nervové tkáně), neurotubuly (mikrotubuly) a lyzozomy 1.7 Peptidy a proteiny – jsou syntetizovány jako neurotransmitery, iontové kanály a přenašeče, membránové receptory, neurohormony aj. 1.8 Intracelulární pigmenty – může být přítomný neuromelanin nebo lipofuscin 2 Výběžky – dosahují délky v řádu několika µm až 100 cm – obsahují cytoplazmu a v ní neurotubuly a cytoskeletální neurofilamenta 2.1 Dendrity (dendriti) – jsou centripetální (aferentní) výběžky – v místech synapsí na ně nasedají drobné ostnité výběžky (dendritické trny) 2.2 Axon (neurit) – je centrifugální (eferentní) výběžek – z těla vychází pouze jeden axon, ale může cestou vydávat kolaterály 2.2.1 Axolemma – membrána axonu 1 2.2.2 Axoplazma – cytoplazma axonu 1.2 2.2.3 Axonální konus 1.2.1 (colliculus axonalis) 1.3 – mezi tělem neuronu 1.5 2.1 1.8 1.4 a iniciálním 2.2.3 2.2.4 segmentem axonu – neobsahuje Nisslovu substanci 2.2.4 Počáteční/iniciální segment – první oddíl axonu obsahující velké množství iontových kanálů – je častým místem vzniku 2.2 akčního potenciálu 2.2.5 Terminální arborizace Myelinová pochva (telodendron) – periferní větvení axonu – každá větev je zakončena knoflíkovitým rozšířením 2.2.6 Bulbulus terminalis (fr. bouton) 2.2.5 – je knoflíkovité rozšíření 2.2.6 axonu se synapsí na jiný neuron Stavba neuronu či na efektorovou buňku (svalovou či žlázovou buňku)

•

• • • • •

•

• • •

154

Nisslově substanci se sice přezdívá tigroidní, avšak namísto pruhování podobnému kůži tygra připomíná rozmístěním svých bazofilních polí spíše vzor kůže geparda. K nejmenším neuronům patří buňky granulární vrstvy kůry mozečku (4–5 µm). Naopak k největším neuronům patří Purkyňovy buňky kůry mozečku (100 µm). Nejdelší výběžky neuronů sahají od bederních a křížových míšních segmentů až ke svalům a ke kůži prstů nohou (asi 100 cm). Dendritický strom neuronu může být rozsáhle větvený. Na Purkyňových buňkách mozečku je až 105 dendritických synapsí. Centripetální výběžky (dendrity) vedou vzruchy směrem k tělu (aferentně). Centrifugální výběžek (axon) vede vzruchy odstředivě od těla (eferentně).

Klinika Antegrádního transportu využívají i neurotropní herpetické viry, např. herpes simplex virus (HSV) či varicella zoster virus (VZV, virus planých neštovic). Po první infekci přežívají v gangliích a v případě reaktivace (např. při oslabení organizmu) se šíří podél nervových vláken do periferie, v níž způsobují velmi bolestivé výsevy puchýřků (opary) v inervační oblasti daného nervu. Retrográdního transportu využívá virus vztekliny či dětské obrny (poliomyelitidy). Parkinsonova choroba je neurodegenerativní onemocnění, při němž dochází k úbytku dopaminergních neuronů v pars compacta substantiae nigrae ve středním mozku. Alzheimerova choroba je demence, při níž dochází k tvorbě patologických depozit (plaků) modifikovaného proteinu zvaného beta-amyloid. Plaky brání komunikaci neuronů a aktivují imunitní odpověď, která lokálně dále poškozuje tkáň mozku. Poškození metabolizmu neuronů postihuje i tau-protein, který je nutný pro udržování správného tvaru neuronů a pro transport živin uvnitř neuronů.

III. 4

Neuron – Nervová buňka

4 Axonální transport

– probíhá uvnitř axonu 1 Anterográdní – od těla neuronu směrem k synaptickým zakončením – transport neurotransmiterů, proteinů nebo i organel 1.1 Rychlý – asi 20–400 mm/den – kinezin zabezpečuje posun podél mikrotubulů 1.2 Pomalý – asi 2–5 mm/den, zprostředkovaný orientovanou polymerací a depolymerací cytoskeletu 2 Retrográdní (zpětný) – směrem z periferie výběžku zpět k tělu neuronu o rychlosti až 200 mm/den – vracejí se např. látky určené k recyklaci nebo k rozkladu v lyzozomech – perikaryon získává zpětnou látkovou vazbu z periferie – dynein zprostředkovává transport podél mikrotubulů

1.1

•

Dynein Kinezin Mikrotubulus

Neurony dle počtu výběžků 1 Apolární – bezvýběžkové – některé neurony v CNS – embryonální neurony (neuroblasty) Apolární neuron 2 Unipolární – mají jen jeden výběžek – rostoucí embryonální neuroblasty – amakrinní buňky sítnice 3 Pseudounipolární Dendraxon – mají krátký společný úsek dendritu a axonu, který se větví ve tvaru písmene „T“ (dendraxon) – akční potenciál se může z dendritu přenášet přímo na axon, takže tělo se nemusí Unipolární neuron na přenosu vzruchu podílet – senzitivní neurony míšních ganglií 4 Bipolární – mají právě jeden dendrit a jeden axon – speciální smyslové buňky, jako jsou čichové neurony, bipolární neurony sítnice, buňky ggl. cochleare et vestibulare 5 Multipolární – mají jeden axon a více dendritů Pseudounipolární neuron – většina neuronů v těle, např. míšní motoneurony, pyramidové neurony kůry mozku, Purkyňovy neurony 5.1 Typ Golgi I (neura multipolaria longiaxonica) – s dlouhými axony Bipolární neuron – pyramidové buňky, Purkyňovy buňky mozečku, míšní motoneurony 5.2 Typ Golgi II (neura multipolaria breviaxonica) – místní dosah axonu – granulární a Golgiho buňky mozečku a další interneurony

Axonální transport

Neurony dle zapojení a funkce 1 Motoneurony (motorické neurony) – plní eferentní funkci – šíří vzruchovou aktivitu směrem z CNS – jako součást somatomotorického či visceromotorického systému inervují různé typy svaloviny a žláz 2 Senzitivní a senzorické neurony – plní aferentní funkci – jako součást somatosenzitivního a viscerosenzitivního systému nebo smyslového ústrojí přinášejí informace z vnějšího či vnitřního prostředí směrem do CNS 3 Interneurony – propojují neurony mezi sebou 4 Chemorecepční neurony – citlivé na parciální tlak CO2 v dýchacím centru prodloužené míchy – neurony sledující glykémii a osmolalitu krve a ovlivňující potravní chování 5 Neurosekreční neurony – tvoří látky s hormonální aktivitou (např. neurony v jádrech hypotalamu)

Multipolární neuron

Schéma zapojení neuronů v reflexním oblouku

155

Nervová tkáň v mozkové a mozečkové kůře

Nervová tkáň Mikrofotografie

Mozková kůra Těla multipolárních pyramidových neuronů

Okolí neuronů (neuropil) s buňkami neuroglie a cévami (neobarvené)

Axon multipolárního neuronu postupně vydává kolaterály

Větvení sítě dendritů pyramidových neuronů (na povrchu jsou patrné dendritické trny)

Barvení: Golgiho impregnační metoda, Objektiv: 60x

Mozečková kůra Těla multipolárních Purkyňových neuronů (cca 80 µm)

Bazofilní Nisslova substance zrnitého vzhledu (granulární endoplazmatické retikulum)

Tmavé jadérko dobře vyniká ve světlém interfázickém jádře

Těla neuronů granulární vrstvy kůry mozečku jsou příkladem nejmenších neuronů (asi 5 μm) s minimálním množstvím cytoplazmy Mozečkový glomerulus Barvení: Nisslovo, Objektiv: 60x

Mozková kůra

Těla pyramidových neuronů, v jádře je patrné tmavé jadérko Těla granulárních neuronů

Jádra neuroglie

162

Barvení: Nisslovo, Objektiv: 60x

III. 4

Nervová tkáň v mozku a míše

11 Mozek – bílá hmota

Jádra fibrilárních astrocytů bílé hmoty mozku jsou světlejší a mají výrazný tmavý obrys Jádra oligodendrocytů jsou v porovnání s astrocyty malá a denzní Jádro endotelové buňky vystýlající kapiláru Průsvit kapilár bílé hmoty Jádro klidové mikroglie je denzní a oploštělé

Barvení: HE, Objektiv: 60x

Mícha – šedá a bílá hmota

Bílá hmota míchy (nahromadění myelinizovaných axonů a dendritů) Těla velkých neuronů v šedé hmotě předních míšních rohů

Rozhraní šedé hmoty (vlevo) a bílé hmoty (vpravo)

Barvení: Nisslovo, Objektiv: 20x

Mícha – oblast centrálního kanálku

Krevní cévy šedé hmoty

Centrální šedá hmota

Centrální kanálek míchy Ependymové buňky vystýlající centrální kanálek Tělo motoneuronu v předním míšním rohu Barvení: Nisslovo, Objektiv: 20x

163

Poděkování recenzentům

Nervová tkáň

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Nervová tkáň. Hlavní recenzenti doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci prof. MUDr. Marian Adamkov, CSc. – vedoucí Ústavu histologie a embryologie JLF UK v Martině

Akademičtí a kliničtí recenzenti MVDr. Ondřej Beránek – vedoucí Protiepidemické oddělení, Krajská hygienická stanice Libereckého kraje doc. MUDr. Ondřej Daum, Ph.D. – docent v Šiklově ústavu patologie LF UK a FN Plzeň prof. MUDr. Rastislav Druga, DrSc. – emeritní vedoucí Anatomického ústavu 2. LF UK v Praze MUDr. Soňa Hamousová – lékařka Oddělení anesteziologie, resuscitace a intenzivní medicíny, Karlovarská krajská nemocnice MUDr. Lucie Heringová-Hubičková, Ph.D. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie 3. LF UK v Praze doc. MUDr. Radoslav Matěj, Ph.D. – primář Oddělení patologie a molekulární medicíny Thomayerovy nemocnice v Praze prof. MUDr. Boris Mravec, PhD. – profesor Ústavu fyziologie LF UK v Bratislavě

Studentští recenzenti Ondřej Hlaváč – 2. LF UK v Praze Roman Klus – 3. LF UK v Praze Patrik Kluvanec – LF SZU v Bratislavě Tomáš Parvíz Mirchi – 1. LF UK v Praze René Novysedlák – 2. LF UK v Praze Mariya Sukhanenko – 3. LF UK v Praze Milan Vojta – 3. LF UK v Praze Petr Urban – 2. LF UK v Praze

Použitá literatura

1. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 2. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 3. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 4. Lamps LW (Ed). Diagnostic Pathology: Normal Histology. Salt Lake City: Amirsys Publishing, Inc., 2013. 5. Lowe JS, Anderson PG. Stewens & Lowe´s Human Histology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier, 2015. 428 s. 6. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 7. Mescher AL. Junqueira´s Basic Histology. Text and Atlas. 13th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 544 s. 8. Miko M, Varga I. Chapter 6: Histologic Examination of the Peripheral Nerves. In. Tubbs RS (Ed). Nerves and Nerve Injuries, 1st Edition. Vol 1: History, Embryology, Anatomy, Imaging, and Diagnostics. London: Elsevier, 2015. s. 107-113. 9. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 10. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 11. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 12. Slípka J. Základy histologie. Karolinum: Praha, 2014. 118 s. 13. Varga I, Mravec B. Chapter 8. Nerve fiber types. In: Tubbs RS (Ed). Nerves and Nerve Injuries, 1st Edition. Vol 1: History, Embryology, Anatomy, Imaging, and Diagnostics. London: Elsevier, 2015. s. 79–89. 14. Young B., Woodford P., O´Dowd G. Wheater´s Functional Histology. A Text and Colour Atlas. 6th Edition. Philadelphia: Churchill Livingstone, 2014. 464 s.

166

III. Obecná histologie

Krev

a krvetvorba Jan Balko Zbyněk Tonar Ivan Varga David Kachlík Radovan Hudák

Úvod

168

Krev

170

Červené krvinky

171

Bílé krvinky

172

Krevní destičky

175

Krvetvorba

176

Tabulka a schémata

184

Mikrofotografie

186

Otázky a obrázky k opakování

188

Poděkování a použitá literatura

190

Krvetvorba – erytropoéza

Krev a krvetvorba

Vývoj červených krvinek (erytropoéza) se odehrává téměř celou dobu v kostní dřeni. V krvi dochází pouze k dozrávání posledního stádia – retikulocytů. Erytropoéza začíná společnou kmenovou buňkou a dále kaskádovitě prochází vývojovými stádii červené řady. Cílem erytropoézy je především akumulace hemoglobinu a enukleace červených krvinek (zbavení se jádra).

Starší název HSC zní hemocytoblast, nyní se však již nepoužívá.

Vývoj po prekurzorové buňky

Dělení CFU-GEMM na CFU-E řídí interleukin 2. Další diferenciace CFU-E na prekurzorové buňky se odehrává pod vlivem erytropoetinu vytvářeného ledvinami.

3.2

1 Hemopoetická kmenová buňka Bazofilní (HSC – haemopoietic stem cell) erytroblast – je výchozí multipotentní kmenová buňka společná Fagocytované vyvržené pro všechny krevní řady jádro 2 Progenitorová buňka – oligopotentní progenitorová Polychromatofilní buňka (CFU-GEMM) prochází šesti erytroblast buněčnými cykly, takže vzniká 26 erytrocytárních prekurzorů (CFU-E) – tento mechanizmus umožňuje pokrýt potřebu vysokého počtu výsledně vyzrálých červených krvinek 3 Prekurzorové buňky Bazofilní erytroblast – nezralé formy, které jsou již určitelné pomocí světelného mikroskopu – začínají vyzrávat intertrabekulárně v erytronech 3.1 Erytrony – jsou intertrabekulární Polychromatofilní ostrůvky erytroblastů, které se erytroblast shlukují kolem makrofágů – makrofágy umožňují fagocytózu vyvržených jader zrajících prekurzorových buněk a poskytují jim železo v podobě siderozomů Ortochromatický – v průběhu diferenciace erytroblast erytrocytární prekurzorové buňky jsou dobře patrné obecné mechanizmy zrání krvetvorných buněk – zvlášť příkladné je v případě erytrocytární řady postupné Retikulocyt zvyšování eozinofilie cytoplazmy kvůli narůstající koncentraci hemoglobinu

Ortochromatický erytroblast Makrofág

Retikulocyt

Erytron Bazofilie (obsah ribozómů)

Tvar: kulový (velikost 12–24 μm) – jedná se o největší erytrocytární prekurzorovou buňku – může vytvářet laločnaté výběžky Jádro: 1 kulové až lehce oválné jádro umístěné centrálně – velké světlé s několika jadérky, zaujímá 80 % objemu buňky Tinkce cytoplazmy: bazofilní (vysoká intenzita) s perinukleárním projasněním Charakteristika: – obsahují četné polyribozomy, ale málo jiných organel – střádají železo na budoucí syntézu hemoglobinu (železo je v cytoplazmě navázáno na bílkovinný nosič apoferritin, vzniká tak molekula ferritinu, která může být volná i umístěná ve vezikulách zvaných siderozomy) – dělí se za vzniku 2 bazofilních erytroblastů

178

Anglosaská a klinicky využívaná terminologie používá u prekurzorových krvetvorných buněk termín erytroblasty. Tradiční německá terminologie používá termín normoblasty. Erytropoéza od stádia proerytroblastu po zralý erytrocyt trvá zhruba týden. Každou minutu vznikají a současně zanikají 2 miliony erytrocytů. Z 1 HSC vznikne díky opakovaným dělením s exponenciálním nárůstem dceřinných buněk 211 zralých červených krvinek.

Erytrocyt

Proerytroblast

Identifikace progenitorových buněk světelnou mikroskopií je obtížná a podobně jako u HSC se standardně neprovádí.

Eozinofilie (obsah hemoglobinu)

Obecné rysy erytropoézy

7 μm

Železo se v krvi váže na bílkovinný nosič apotransferrin. Vzniká tak ferrotransferrin (transferrin), struktura železitého kationtu navázaného na bílkovinu. Ferrotransferrin je krví dopraven do kostní dřeně, v níž se váže na specifický receptor membrány proerytroblastů a je vlivem klatrinu zavzat intracelulárně i s receptorem jako vezikula mechanizmem receptorově vázané endocytózy. V endozomálním kompartmentu poté klesne pH, což umožní železitému kationtu odvázat se od transferrinu za vzniku apotransferrinu. Apotransferrin se spolu s receptorem vrací zpět na povrch buňky a je z něj uvolněn díky opětovnému nárůstu pH. Intracelulárně zavzaté železo se pak váže na apoferritin cytoplazmy za vzniku ferritinu. Ferritin se může být volně v cytoplazmě i ve vezikulách (siderozomech). Siderozom vzniká zavzetím části cytoplazmy (s obsaženým ferritinem) makrofágů v erytronech do cytoplazmy proerytroblastů.

Klinika

Proerytroblast

Postnatální extramedulární hematopoézu řídí proteiny spouštěné hypoxickým faktorem HIF (hypoxia inducible factor). Tvorbu HIF stimuluje hypoxie. Následná zvýšená tvorba červených krvinek umožní efektivnější dodávku kyslíku a zamezí hypoxii.

3.2

III. 5

Krvetvorba – erytropoéza

Bazofilní erytroblast Tvar: kulový (velikost 13–17 μm) Jádro: 1 kulové jádro umístěné excentricky – velké, světlé, občas s jadérkem – menší a kondenzovanější v porovnání s proerytroblastem Tinkce cytoplazmy: bazofilní (vysoká intenzita) – cytoplazma je bazofilnější než u proerytroblastu – způsobuje to přechodný nárůst počtu ribozomů, které syntetizují globiny hemoglobinu Charakteristika: – dělí se za vzniku 2 polychromatofilních erytroblastů

7 μm

Bazofilní erytroblast

Polychromatofilní erytroblast Tvar: kulový (velikost 10–15 μm) Jádro: 1 kulové (umístěné excentricky) – kondenzované, tmavé, bez jadérka Tinkce cytoplazmy: – amfofilní (barví se současně kyselými i zásaditými barvivy) – přítomný je jak acidofilní hemoglobin, tak velký počet bazofilních ribozomů – cytoplazma má „špinavý“ šedomodrozelený nádech Charakteristika: – dělí se za vzniku 2 ortochromatických erytroblastů

7 μm

Polychromatofilní proerytroblast

Ortochromatický erytroblast Tvar: kulový až oválný (velikost 8–12 μm) Jádro: 1 kulové (umístěné excentricky) – pyknotické jádro (maximálně kondenzované, velmi malé a tmavé) Tinkce cytoplazmy: eozinofilní (vysoká intenzita) – cytoplazma má obdobnou intenzitueozinofilie jako zralé červené krvinky (přibývá hemoglobin) Charakteristika: – jádro se s organelami přesouvá do excentrické polohy – z povrchu buňky se kolem nich utvoří cytoplazmatické výběžky a všechny struktury jsou spolu s částí cytoplazmy prostřednictvím cytoskeletu odškrceny – dochází k vyvržení (extruzi) jádra, které je následně fagocytováno okolními makrofágy, které se také nacházejí v erytronech – v cytoplazmě zůstává pouze několik ribozomů a buňka ztrácí schopnost dělit se – nadále přestává splňovat definici buňky, stává se bezjaderným elementem – retikulocytem

7 μm

Ortochromatický erytroblast

Vyvržení jádra ortochromatického erytroblastu

Retikulocyt Tvar: bikonkávní (obdoba zralých červených krvinek) Jádro: žádné (bezjaderný element) Tinkce cytoplazmy: eozinofilní (vysoká intenzita) Charakteristika: – opouštějí kostní dřeň (tvoří 1–2 % červených krvinek v krvi) – stále obsahuje ribozomy (patrné jako bazofilní síťování v cytoplazmě) a do 3 dnů se v nich dokončuje syntéza hemoglobinu, poté se změní ve zralé červené krvinky

7 μm

Retikulocyt

179

Tabulka – krevní obraz

4.1

Krev a krvetvorba

Hct (Hematokrit)

Krevní obraz (KO): HCT (%)

– procentuální poměr mezi formovanými krevními elementy (především červenými krvinkami) a objemem celé krve – hematokrit získáme po centrifugaci nesražené krve

Muži 40–53 Ženy 38–45

Hb (g/l)

Hb (Hemoglobin)

Muži 150 ± 20

– udává koncentraci hemoglobinu v krvi

Ženy 140 ± 20

Ery (Počet erytrocytů)

Formované krevní elementy: Ery (x106 /μl = 1012/l)

– udává úplný počet červených krvinek vztažený na určitý objem krve

MCV (Mean corpuscular volume, střední objem erytrocytů)

Muži 5 ± 0,7

– udává střední (průměrný) objem v červené krvince – podle něj se rozlišují anémie na mikrocytární, makrocytární a normocytární

Ženy 4,5 ± 0,7 MCV (fl)

90 ± 5

MCH (pg)

31 ± 3

MCHC (g/dl)

34 ± 3

Podíl retikulocytů (%)

0,5–1,5

Leu (x103/μl)

4–10

MCH (Mean corpuscular hemoglobin, Průměrné množství hemoglobinu v erytrocytu)

– udává průměrné množství hemoglobinu v červené krvince – podle něj se rozlišují anémie na hypochromní a hyperchromní

MCHC (Mean corpuscular hemoglobin concentration, Střední koncentrace hemoglobinu v erytrocytech) – udává střední koncentraci hemoglobinu v červené krvince

Podíl retikulocytů

– retikulocyt je nezralá forma červených krvinek, která se již vyplavuje do periferní krve, v níž dozrává – odráží dynamiku změn v počtu červených krvinek (míru vyzrávání erytrocytů) – odliší anémii vyvolanou sníženou tvorbou červených krvinek od anémie z jejich zvýšené ztráty

Diferenciální rozpočet leukocytů (leukogram, „diferenciál“): Neutrofilní granulocyty (%)

60–70

Bazofilní granulocyty (%)

0,5–1

Eozinofilní granulocyty (%)

2–4

Leu (Počet leukocytů)

Lymfocyty (%)

15–50

Monocyty (%)

1–12

Diferenciální rozpočet leukocytů (Leukogram, „diferenciál“)

PTL (x10 μl)

– udává absolutní počet bílých krvinek vztažený na určitý objem krve

– udává poměrné zastoupení jednotlivých typů leukocytů v periferní krvi – zjišťuje se počítáním buněk v krevním nátěru

150–350

PTL (Platelets, počet trombocytů)

(μl = mm3)

– udává úplný počet krevních destiček vztažený na určitý objem krve

Schéma – Arnethovy třídy

4.2

Norma

Posun doleva

Posun doprava

Infekce Počet buněk v krvi

Norma

Myeloidní leukemie

Megaloblastová anemie

Myeloblast Promyelocyt Myelocyt Metamyelocyt

Počet segmentů jádra

Tyč

Granulocyt

více

Arnethovy třídy

184

Arnethovy třídy rozdělují neutrofilní granulocyty do 5 skupin podle počtu segmentů. Nižší Hynkovo číslo značí „posun doleva“, to je návrat k nezralým formám neutrofilních granulocytů. Vyšší Hynkovo číslo značí „posun doprava“, to je posun ke starším hypersegmentovaným buňkám.

Schéma – krvetvorba

4.3

III. 5

oligopotentní

• Kostní dřeň

• Krev

• Periferní tkáně

185

Poděkování recenzentům

Krev a krvetvorba

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Krev a krvetvorba. Hlavní recenzenti doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci prof. MUDr. Marian Adamkov, CSc. – vedoucí Ústavu histologie a embryologie JLF UK v Martině

Akademičtí a kliničtí recenzenti MVDr. Ondřej Beránek – vedoucí Protiepidemické oddělení, Krajská hygienická stanice Libereckého kraje MUDr. Radek Jakša – lékař Ústavu patologie 1. LF UK a VFN v Praze MUDr. Renáta Mikušová, PhD. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie LF UK v Bratislavě

Studentští recenzenti Kristína Demjanovičová – 2. LF UK v Praze Kateřina Fleisigová – LF UK v Plzni Adam Haken – 3. LF UK v Praze Emília Petríková – 2. LF UK v Praze Patrik Rulíšek – LF UP v Olomouci Petra Setničková – 3. LF UK v Praze Monika Tesařová – 1. LF UK v Praze Milan Vojta – LF UK v Hradci Králové

Použitá literatura

1. Adamkov M, Varga I. Histologický obraz systémovej mystocytózy v kostnej dreni. Revue medicíny v praxi. 2010; 8: 5–7. 2. Eroschenko VP. Di Fiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Twelfth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2013. 604 s. 3. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 4. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 5. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 6. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 7. Lamps LW (Ed). Diagnostic Pathology: Normal Histology. Salt Lake City: Amirsys Publishing, Inc., 2013. 8. Lichnovský V, Malínský J, Michalíková Z. Přehled histologie člověka v obrazech - II. díl. 2. nezměn. vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 2009. 189 s. 9. Lowe JS, Anderson PG. Stewens & Lowe´s Human Histology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier, 2015. 428 s. 10. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 11. Mescher AL. Junqueira´s Basic Histology. Text and Atlas. 13th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 544 s. 12. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 13. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 14. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 15. Vacek Z. Histologie a histologická technika, Histologie I. část, 1. vydání. Brno: Institut pro další vzdělávání pracovníků ve zdravotnictví, 1996. 16. Vajner L, Uhlík J, Novotný T, Konrádová V. Lékařská histologie II. Mikroskopická anatomie, 1. vydání. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2012. 174 s.

190

Memorix histologie

IV.

Speciální histologie

Srdce a krevní cévy

Lymfatický a imunitní systém

str. 193

str. 213

Trávicí systém str. 239

Dýchací systém

Močový systém

str. 293

str. 315

Mužský pohlavní systém

ženský pohlavní systém

Nervový systém

Smysly a kuže

str. 337

str. 363

str. 397

10.

str. 415

Endokrinní systém str. 461

Charakteristika buněk ve speciální histologii

V rámci speciální histologie je v knize rozebrána mikroskopická anatomie orgánů až na úroveň popisu jednotlivých, pro daný orgán charakteristických, buněk, jak je vídáme ve světelné mikroskopii. Kromě mikroarchitektoniky nám slouží k odlišení jednotlivých orgánů a jejich částí od sebe právě buňky typické pro danou oblast (např. antrum pyloricum a tělo žaludku podle přítomnosti krycích buněk). Děje se tak zejména v rutinní patologické praxi s malými vzorky (jehlové biopsie, endoskopické odběry atd.). Abychom buňky v daném orgánu poznali, potřebujeme znát jejich komplexní obraz – je třeba zhodnotit nejen tvar a velikost buněk samotných, ale i charakter jejich jádra a cytoplazmy. Tyto znaky jsou v dalším textu uvedeny v podobě strukturalizovaného výčtu. Ten ovšem nemá sloužit k bezmyšlenkovitému učení se zpaměti, ale pouze pro základní orientaci a představu o dané buňce. Tvar, velikost a intenzita zbarvení jádra nám pomáhá rozlišit řadu buněk, protože jádro často bývá zcela charakteristické pro určité buňky. Jako příklad jmenujme plazmocyty, které lze díky loukoťovitému rozmístění chromatinu v jádře snadno odhalit v nejrůznějších tkáních, jež mohou obývat. Nicméně u některých buněk je třeba znát i zbarvení cytoplazmy. Zatímco cytozol (buněčná matrix) je vždy eozinofilní, tak cytoplazma (veškerá živá hmota buňky vyjma jádra, tj. cytozol včetně organel, inkluzí a cytoskeletu) má tinkci (barvu) i intenzitu tinkce velmi různorodou a charakteristickou pro určité druhy buněk. V úrovni světelné mikroskopie samozřejmě cytozol od organel buňky nerozeznáme, a proto můžeme popsat pouze cytoplazmu jako celek. Příkladem identifikace buňky podle barvy cytoplazmy mohou být enteroendokrinní buňky střevní sliznice, epitelové buňky ledvinových kanálků či jednotlivá stádia vývoje

červených krvinek; dále lze takto odlišit hlavní a oxyfilní buňky příštítných tělísek, hlavní a krycí buňky sliznice žaludku anebo jednotlivé typy sekrečních buněk hypofýzy. Intenzita tinkce se může mírně lišit v závislosti na zpracování preparátu. V našem popisu předpokládáme standardní preparát, tj. přiměřené šíře, nevybledlý ani naopak přebarvený. Tinkce (eozinofilní, bazofilní, amfofilní) je potom roztříděna podle intenzity do tří úrovní (nízká, střední, vysoká) k hrubému odlišení základních rozdílů. Jako příklad uveďme různou eozinofilii kardiomyocytu s vysokou intenzitou tinkce, enterocyt se střední intezitou a mucinózní buňku žaludku s nízkou intenzitou. Zbarvení cytoplazmy přitom úzce souvisí s obsaženými organelami, a tudíž s funkcí buňky, je tedy založeno na logických základech a lze ho odvodit i bez učení se těchto morfologických informací nazpaměť. Typickým příkladem může být výrazná bazofilie u buněk s hojným granulárním endoplazmatickým retikulem (např. serózní žlázový epitel) či naopak eozinofilie u buněk se značným množstvím mitochondrií (epitelie proximálních kanálků nefronu). Amfofilní buňky se barví současně eozinem i hematoxylinem. Takové zbarvení mají převážně některé patologické buňky (např. buňky lymfomu). Z fyziologických buněk s amfofilní cytoplazmou uveďme polychromatofilní erytroblast.

Tinkce: Eozinofilní

Tinkce: Bazofilní

Vysoká intenzita

Střední intenzita

Nízká intenzita

Kardiomyocyt

Enterocyt

Mucinózní buňka žaludku

Vysoká intenzita

Střední intenzita

Nízká intenzita

Plazmocyt Granulózní buňka Enteroendokrinní (Plazmatická buňka) folikulu v kůře vaječníku buňka

Tinkce, její intenzity a příklady buněk

Tinkci a její intenzitu posuzujeme pouze v základním barvení – hematoxylinu a eozinu (HE). Jiná (speciální) barvení se užívají k cílenému rozlišení požadovaných struktur, které zvýrazní barvou zcela jiného charakteru. Kupříkladu uveďme zelené či modré zbarvení vaziva v trichromu, černé zbarvení kalcifikací v barvení Kossa, či hnědě zbarvené elastické membrány a vlákna v orceinu. Případně se speciální barvení užívají samostatně s pouhým dobarvením jader hematoxylinem pro snazší orientaci – takto se užívá např. mucikarmín a AB-PAS. V preparátu je pak patrný pouze ostře červený, respektive modrý, hlen a hematoxylinem dobarvená jádra. Proto kromě HE není v jiných barveních potřeba detailněji rozlišovat tinkci a její intenzitu.

IV. Speciální histologie

Srdce a krevní cévy Jan Balko David Kachlík Ivan Varga Zbyněk Tonar Radovan Hudák

Úvod

194

Obecná část

196

Srdce

198

Obecná stavba cévy

201

Tepny

202

Vlásečnice

204

Žíly

206

Mikrofotografie

208

Rozhodovací algoritmus a tabulka 210 Otázky a obrázky k opakování

211

Poděkování a použitá literatura

212

Arteriae – Tepny

Srdce a krevní cévy

Mezi tepny se řadí cévy přivádějící krev do periferie směrem od srdce. Jejich složení odpovídá obecné stavbě cév, ale podle jejich průměru a různých zastoupení daných vrstev tkání odlišujeme několik typů tepen. Dělení tepen 1 Tepny elastického typu (arteria elastotypica) – tepny velkého průsvitu, průměr 10–25 mm – aorta a její velké větve (aa. subclaviae, aa. carotides communes, aa. renales, 1 aa. iliacae communes), truncus pulmonalis 2 Tepny svalového / muskulárního typu (arteria myotypica) – průměr mezi 0,5–10 mm – tepny středního a malého průsvitu 2 – periferní větve velkých tepen až po arterioly 3 Tepénky (arteriola) – přechod mezi tepnami malého průsvitu a vlásečnicemi – průměr pod 0,5 mm 3 4 Metarterioly (arteriolae precapillares / metarteriolae) – prekapiláry jsou poslední tepenné větve 4 přecházejí ve vlásečnice, průměr pod 40 μm Porovnání velikosti tepen

Tepna elastického typu – má vysoký obsah elastinu, což podmiňuje nažloutlou barvu elastických tepen (nejvyšší zastoupení elastických membranae fenestratae) – vysoká míra elastinu umožňuje tepnám velkého průsvitu zastat funkci pružníku a zajistit tak setrvalý průtok tepenné krve i během srdeční diastoly – průsvit je na řezu zachovalý (nekolabovaný), okrouhlý nebo oválný – silná tepenná stěna musí udržet tvar průsvitu při poklesu tlaku – tvar drží i po přípravě histologického preparátu, což umožňuje odlišení od žil 1 – stěna tepny (1,5 mm) se v poměru k širokému průsvitu jeví tenká

• 1 Tunica intima

1.1 Endotel 1.2 Subendotelová vrstva – široká – početné hladké svalové buňky, řídké kolagenní vazivo s občasným výskytem makrofágů 2 Tunica media 2.1 Membrana elastica interna – první z koncentrické sítě mnoha elastických fenestrovaných membrán, které prostupují celou tunica media 2.2 Hladká svalovina – nejširší vrstva stěny tepen elastického typu, sestává z hladkých svalových buněk ukotvených do 40–70 vrstev membranae fenestratae (jejich počet vzrůstá s věkem) 2.3 Membrana elastica externa – poslední ze série elastických membrán 3 Tunica adventitia – adventicie elastických tepen obsahuje početná vasa vasorum a nervi vasorum

Kolem cév se nacházejí autonomní pleteně (plexus neuralis perivascularis). Zejména je důležitá sympatická pleteň kolem tepen (plexus neuralis periarterialis), jež rozvádí sympatikus do velké části těla.

Klinika Ateroskleróza je degenerativní proces tvořící podklad řady chorob s vysokou úmrtností. Příčinou je ukládání lipidů do tunica intima tepen po předchozím poškození jejich endotelu. Lipidy pronikají skrz endotel poškozený kouřením, cukrovkou, vysokým krevním tlakem a dalšími vlivy. Tento proces je urychlen při vysoké hladině lipidů v krvi (hyperlipidémii) způsobené nejčastěji nevhodným složením stravy. Od mládí se takto vyvíjejí aterosklerotické pláty, které mohou postupně ucpat (obturovat) průsvit tepen. Podle postižených tepen vzniká infarkt myokardu, cévní mozková příhoda (mozkový infarkt), ischemická choroba dolních končetin, sekundární renální hypertenze a další.

Aneuryzma tepny je výduť její stěny. Nejčastěji se vyskytuje na srdečnici a mozkových tepnách. Prasknutí může způsobit závažné krvácení.

Řez stěnou tepny elastického typu

202

Arteria poplitea (zákolenní tepna) tvoří výjimku tepen středního průsvitu. Její stěna není svalového, ale elastického typu, protože vzhledem k možnému ohnutí tepny až o 160° při flexi v kolenním kloubu musí zůstat zachován průtok krve. Svalová tepna by se mohla zalomit.

Ucpání tepny se může odehrát vmetkem (embolem, trombembolem), aterosklerotickým plátem, útlakem z okolí a podobně. Ucpání průsvitu zamezí přísunu krve do zásobené oblasti a chybějící výživa ischemicky poškozuje dané tkáně. Klinicky se takový stav projeví silnou bolestí a slabým otokem. Oproti tomu ucpání žil zamezí odtoku krve z určité oblasti a projeví se naopak rozsáhlým otokem (edémem), ale slabší bolestí.

•

Tepny obsahují nejčastěji okysličenou krev, což však není kritériem jejich rozlišení. Najdou se totiž tepny, které vedou krev odkysličenou. Příkladem je truncus pulmonalis nebo arteriae umbilicales. Definicí tepen tedy zůstává pouze směr toku krve v nich od srdce do periferie.

Disekce aorty je podélná trhlina v tunica intima srdečnice. Trhlinou proniká krev do tunica media a dochází tak k rozpolcení stěny aorty.

IV. 1

Arteriae – Tepny

5 Tepna svalového typu

– průsvit je na řezu zachovalý (nekolabovaný), okrouhlý nebo oválný – stěna tepny se jeví široká v poměru k průsvitu 1 Tunica intima 1.1 Endotel 1.2 Subendotelová vrstva – široká 2 Tunica media 2.1 Membrana elastica interna – dobře vyvinutá (souvislá a vždy jednoduchá) 2.2 Hladká svalovina – velmi silná, sestává až ze 40 vrstev buněk hladké svaloviny 2.3 Membrana elastica externa – vyvinutá bývá pouze u větších tepen svalového typu 3 Tunica adventitia – sice vyvinutá, ale typicky tenká, obsahuje vasa et nervi vasorum

• • • • •

•

1.1 1.2 2.1

2.2

2.3 3 Řez stěnou tepny svalového typu

Tepénka/arteriola – průsvit je na řezu zachovalý (nekolabovaný), okrouhlý nebo oválný – stěna tepénky se jeví široká v poměru k průsvitu 1 Tunica intima 1.1 Endotel – endotelové buňky malých arteriol na některých místech pronikají bazální laminou a dotýkají se hladkých svalových buněk v tunica media – uspořádání endotelu umožňuje důležitý vztah k přenosu signálu z obíhajících polypeptidů na endotel a dál k hladké svalovině při regulaci tlaku krve 1.2 Subendotelová vrstva – velmi tenká 2 Tunica media 2.1 Membrana elastica interna – dobře vyvinutá pouze ve velkých arteriolách – většinou chybí nebo je nesouvislá 2.2 Hladká svalovina – poměrně široká, 1–5 vrstev hladkých svalových buněk – v malých arteriolách tvoří 1 nespojitou vrstvu 2.3 Membrana elastica externa – chybí 3 Tunica adventitia – velmi tenká

7 μm

•

• •

•

1.1 1.2 2.2 3 7 μm

Tepénka

Metarteriola/prekapilára – průsvit je na řezu zachovalý (nekolabovaný), okrouhlý nebo oválný 1 Tunica intima 1.1 Endotel 2 Tunica media 2.1 Hladká svalovina – nepočetné buňky hladkého svalu – zmnožení nacházíme pouze v prstenci prekapilárního svěrače před rozvětvením na vlásečnice (kontrakcí umožňuje regulaci toku krve do vlásečnic) 3 Tunica adventitia – tenká vrstvička podélně uspořádaných kolagenních a elastických vláken

• • •

1 2 3 Metarteriola

7 μm

203

Rozhodovací algoritmus pro krevní cévy

Srdce a krevní cévy

Velikost cévy a šířka stěny Makroskopicky velká céva o průměru nad 1 mm.

Drobná céva zřetelná až v mikroskopu.

Tepna nebo žíla. Porovnáme poměr tloušťky cévní stěny vůči průsvitu cévy a poměr jednotlivých vrstev cévní stěny.

Cévní stěna je tvořena:

Jasně ohraničená tunica media je nejsilnější vrstvou stěny. Svalovina pouze kruhová/spirální. Průsvit má spíše pravidelný, tvarem blízký kruhovému.

Více vrstvami buněk

Tepna

Arteriola nebo venula

Největší tepny lidského těla, tunica media tvořena soustřednými tenkými ploténkami, v nichž se střídají vrstvy elastinu, svalových buněk a kolagenu.

Tepny středního a malého průsvitu s vysokým poměrem tloušťky stěny vůči průsvitu, svalová tunica media je ohraničena izolovanými vrstvami elastinu (lamina elastica interna et externa).

Tepna elastického typu

Tepna svalového typu

Hranice vrstev cévní stěny málo zřetelné, hladká svalovina kruhová a někdy i podélná, poměr tloušťky stěny vůči průsvitu je nižší, průsvit má posmrtně mnohdy nepravidelný tvar.

Žíla

(u některých možno nalézt chlopně)

Silná stěna vzhledem k průsvitu cévy, kruhovitý průřez.

Slabá stěna vzhledem k průsvitu cévy, nepravidelný tvar.

Arteriola / Metarteriola

Venula

Pouze endotelem

Vlásečnice / Postkapilára

Tabulka – funkce endotelu

1. Udržování prostupnosti cévní stěny (a bariér) 2. Syntéza antikoagulačních a antitrombotických molekul

prostacyklin, trombomodulin, aktivátor plazminogenu

3. Syntéza protrombotických molekul

von Willebrandův faktor, tkáňový faktor, inhibitor aktivátoru plazminogenu

4. Tvorba extracelulární matrix

kolagen, proteoglykany

5. Reaktivita cév (modulace krevního tlaku)

vazokonstriktory (endotelin, ACE), vazodilatátory (NO, prostacyklin)

6. Regulace zánětlivých a imunitních procesů

IL-1, IL-6, IL-8, adhezivní molekuly, histokompatibilní antigeny

7. Regulace růstu buněk

stimulátory růstu (PDGF, FGF, CSF), inhibitory růstu (heparin, TGF-β)

8. Oxidace LDL (lipoproteinovou lipázou) 9. Angiotenzin konvertující enzym (ACE) v plicích

210

IV. 1

Otázky a obrázky k opakování

I. Obecná část 1. Proč se mízní oběh nedá označit za cirkulaci? (str. 196) 2. Který orgán obsahuje tepenné portální řečiště? (str. 197) 3. Jak se liší regulační arterio-venózní anastomóza a obdobná anastomóza, která tvoří glomus? (str. 197) 4. Jaký je nejčastější typ zapojení cév v lidském těle? (str. 197) II. Srdce 5. Jaký typ tkáně brání přestupu elektrických vzruchů ze síní na komory mimo síňokomorový svazek a kde je umístěn? (str. 198) 6. Jakou tekutinu tvoří mezotel osrdečníku a k čemu tato tekutina slouží? (str. 199) 7. Jak lze odlišit subendotelovou vrstvu endokardu od svalo-elastické? (str. 199) 8. Čím se liší specializované kardiomyocyty převodního srdečního systému od pracovních kardiomyocytů myokardu? (str. 200) III. Obecná stavba cév 9. Jaký je vývojový původ endotelových buněk? (str. 200) 10. Proč nemůžeme endotel označit za pravý epitel? (str. 200) 11. Jak lze rozpoznat v žilní stěně hladkou svalovinu v tunica media od hladké svaloviny v tunica adventitia? (str. 201) 12. V jakém směru jsou protaženy endotelové buňky? (str. 201) 13. Jaké jsou rozdíly mezi obecnou stavbou tepen a žil? (str. 201) 14. Co obsahují Weibelova-Paladeho granula? (str. 201) 15. V kterém typu cévy je nejpatrnější membrana elastica externa? (str. 203) 16. Které typy cév mají nekolabovaný průsvit? (str. 203) IV. Tepny 17. Jaká struktura stěny elastických tepen podmiňuje jejich makroskopicky žlutou barvu? (str. 202) 18. Jaké znáte druhy tepen vzhledem k jejich průsvitu? (str. 202) 19. Jaký druh krve obsahují tepny? (str. 202) 20. Proč bývá průsvit tepen na příčném řezu v preparátu okrouhlý? (str. 202) 21. Co je a k čemu slouží prekapilární svěrač? (str. 203) V. Vlásečnice 22. Jaký druh vlásečnic představují vlásečnice jaterního parenchymu? (str. 205) 23. Který druh vlásečnic je v lidském těle nejčastější? (str. 205) 24. Čím se liší pór od fenestrace? (str. 205) 25. Který druh vlásečnice má nespojitou bazální laminu? (str. 205) 26. Co to je diafragma v souvislosti s vlásečnicemi? (str. 205) VI. Žíly 27. Čím se liší sběrací a svalová venula? (str. 206) 28. Které druhy žil obsahují v tunica media pericyty? (str. 206) 29. Které žíly lidského těla se řadí mezi velké vzhledem ke svému průsvitu? (str. 207) 30. Jaká vrstva stěny velkých žil obsahuje nejvíc hladké svaloviny? (str. 207)

1.1 1.2

1.3 1.4

3 3.1 3.1 3.2 3.3

Popiš vrstvy srdeční stěny

1.2 1.1

Popiš součásti tunica intima vlásečnice

1.1

1.2

2.1

2.2

2.3

2.2.1

Popiš obecnou stavbu cévy

Popiš druhy vlásečnic

211

Poděkování recenzentům

Srdce a krevní cévy

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Srdce a krevní cévy. Hlavní recenzenti doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci prof. MUDr. Marian Adamkov, CSc. – vedoucí Ústavu histologie a embryologie JLF UK v Martině

Akademičtí a kliničtí recenzenti MUDr. Radek Jakša – lékař Ústavu patologie 1. LF UK a VFN v Praze prim. doc. MUDr. Tomáš Jirásek, Ph.D. – primář oddělení Patologie, Krajská nemocnice Liberec, a.s. MUDr. Jiří Uhlík, Ph.D – přednosta Ústavu histologie a embryologie 2. LF UK v Praze

Studentští recenzenti Ester Bartl – 2. LF UK v Praze Daniel Brynda – 3. LF UK v Praze Kristína Demjanovičová – 2. LF UK v Praze Adam Haken – 3. LF UK v Praze Barbora Šolová – 3. LF UK v Praze

Použitá literatura

1. Eroschenko VP. Di Fiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Twelfth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2013. 604 s. 2. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 3. Hall JE. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th Edition. Philadelphia: Saunders Elsevier, 2011. 1091 s. 4. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 5. Kachlik D, Baca V, Stingl J, a kol. Architectonic arrangement of the vasa vasorum of the human great saphenous vein. J Vasc Res. 2007; 44: 157-66. 6. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 7. Kočová J. Overall staining of connective tissue and the muscular layer of vessels. Folia Morphol (Praha). 1970; 18: 293-5. 8. Kučera T, Strilić B, Regener K, Schubert M, Laudet V, Lammert E. Ancestral vascular lumen formation via basal cell surfaces. PLoS One. 2009; 4: e4132. 9. Malinský J, Lichnovský V, Michalíková Z. Přehled histologie člověka v obrazech - II. Díl. 2. nezměn. vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 2009. 189 s. 10. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 11. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 12. Tonar Z, Tomášek P, Loskot P, a kol. Vasa vasorum in the tunica media and tunica adventitia of the porcine aorta. Ann Anat. 2016; 205: 22–36. 13. Tonar Z, Kubíková T, Prior C, a kol. Segmental and age differences in the elastin network, collagen, and smooth muscle phenotype in the tunica media of the porcine aorta. Ann Anat. 2015; 201: 79-90. 14. Vacek Z. Histologie a histologická technika, Histologie I. část, 1. vydání. Brno: Institut pro další vzdělávání pracovníků ve zdravotnictví, 1996. 15. Vajner L, Uhlík J, Novotný T, Konrádová V. Lékařská histologie II. Mikroskopická anatomie, 1. vydání. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2012. 174 s.

212

IV. Speciální histologie

Lymfatický 2 a imunitní systém

Jan Balko Ivan Varga Zbyněk Tonar David Kachlík Radovan Hudák Úvod

214

Obecná část

216

Brzlík

222

Kostní dřeň

226

Mízní uzliny

226

Slezina

228

Mandle

230

MALT a mízní cévy

231

Schéma a rozhodovací algoritmus 233 Mikrofotografie

234

Otázky a obrázky k opakování

237

Poděkování a použitá literatura

238

Noduli lymphoidei – Mízní uzlíky / lymfatické folikuly

2.2

Mízní uzlíky představují uzlíkové uspořádání B-lymfocytů v řadě mízních orgánů. B-lymfocyty přicestují z kostní dřeně (v uzlíku se nacházejí jejich různá stádia zrání). Dále se na stavbě mízních uzlíků podílejí retikulární vazivo, makrofágy, folikulární dendritické buňky a malý počet Th-lymfocytů. Nacházejí se uvnitř všech periferních lymfatických orgánů.

– uzlíky bez zárodečných (germinálních) center – neaktivované uzlíky – tmavý vzhled z nahromadění lymfocytů – lymfocyty jsou tmavé, protože obsahují tmavé jádro tvořené heterochromatinem, Folikulární okolo kterého dendritická buňka je pouze velmi úzký lem cytoplazmy

Marginální zóna sekundárních mízních uzlíků je v histologických řezech za normálních okolností prakticky neviditelná. Zvýrazněna je u některách reaktivních stavů či lymfomů.

Lymfocyt

Primární mízní uzlík

– aktivní uzlíky s vyvinutými zárodečnými centry – mají obraz světlejšího středu uzlíku – v každém řezu libovolnou uzlinou bude vždy zachycen alespoň jeden sekundární uzlík, protože lidské tělo neustále přichází do styku s cizorodými antigeny, jimiž jsou uzlíky aktivovány 1 Zárodečné centrum (centrum germinativum) 1.1 Tmavá zóna (zona densa) – viditelná tmavší oblast v zárodečném centru – vzniká hustým nahromaděním proliferujících centroblastů (tmavost vzniká z hustě nahromaděných jader centroblastů, cytoplazma má paradoxně světlejší tinkci v porovnání s cytoplazmou centrocytů) – obsahuje také malý počet folikulárních dendritických buněk – odehrává se zde proliferace centroblastů a jejich diferenciace v centrocyty 1.2 Světlá zóna (zona lucida) – viditelná světlejší oblast v zárodečném centru – řídce rozeseté centrocyty mezi četnými folikulárními dendritickými buňkami a Th-lymfocyty – odehrává se zde selekce centrocytů 1 1.2 1.1 2 Plášťová zóna – je tvořená 2 z naivních B-lymfocytů, uspořádaných kolem Paměťová buňka zárodečného centra ThF-lymfocyt – plní funkci „pouzdra“ Folikulární zárodečných center dendritická buňka 3 Marginální zóna Centrocyt – tvořená Mitóza z plazmoblastů Apoptotická tělíska a paměťových buněk Makrofág – nachází se Centroblast periferněji od Plazmoblast plášťové zóny B-lymfocyt – také plní (extrafolikulární funkci „pouzdra“ či naivní) zárodečných center

•

Sekundární mízní uzlík

Klinika Klonální (nádorově transformované) plazmocyty mohou tvořit patologické imunoglubuliny nebo jejich části, které se ukládají v různých tkáních (převážně v ledvinách, játrech a slezině), až vznikne patologický stav zvaný amyloidóza (při paraproteinémii v krvi). Určitou cenou za rychlost tvorby imunoglobulinů je totiž vypnutí některých kontrolních a opravných mechanizmů během klonální expanze stimulovaných lymfocytů. Paraproteinémie mohou mít celou řadu příčin.

Sekundární mízní uzlíky (noduli lymphoidei secundarii)

218

Někteří autoři se domnívají, že primární mízní uzlíky představují pouze řezem zastižený vrchlík sekundárního mízního uzlíku a že primární formy tedy existují pouze během nitroděložního vývoje plodu a u novorozenců. Podle zastoupení primárních a sekundárních mízních uzlíků lze posoudit míru aktivace daného lymfatického orgánu. Vyšší počet sekundárních forem dává tušit, že došlo k aktivaci lymfatické tkáně, a tudíž vzniká oprávněné podezření na zánětlivou reakci.

Primární mízní uzlíky (noduli lymphoidei primarii)

•

Lymfatický a imunitní systém

Monoklonální gammapatie zahrnuje soubor chorob, při kterých dochází ke zhoubné (maligní) monoklonální proliferaci plazmatických buněk, které tvoří patologickou bílkovinu, paraprotein (M-protein, M-komponenta). V podstatě jde o patologický imunoglobulin nádorových buněk. Může být vyměšován vcelku, nebo pouze po částech (komponentách). Pokud se tvoří pouze lehké řetězce, jedná se o Benceovu-Jonesovu bílkovinu, která se nejčastěji ukládá v ledvinách ve formě tzv. paraproteinových krystalů nebo paraproteinových válců a působí jejich selhávání. Z vývojových stádií lymfocytů vznikají zhoubné nádory zvané lymfomy. Rozlišuje se řada typů, záleží na tom, z jaké fáze zrání lymfocytů se vyvinuly. Tyto typy se mohou velmi lišit v průběhu onemocnění i prognóze od nízce zhoubných (indolentních) po velice zhoubné. Lymfomy jsou vždy zhoubná (maligní), i když mnohdy léčitelná, onemocnění. Dělí se na Hodgkinův lymfom a non Hodgkinské lymfomy (NHL z B a T/ NK buněk).

IV. 2

Zrání B-lymfocytů

2.3

Lymfocyty vznikají v kostní dřeni během procesu lymfopoézy. V kostní dřeni se ze stádia kmenových buněk postupně diferencují v naivní B-lymfocyty, které se uvolní do krve. Z krve putují do periferních orgánů imunitního systému, aby se setkaly s antigeny. Tím vyzrávají v efektorové buňky – plazmocyty (plazmatické buňky) nebo paměťové buňky. 1 Kostní dřeň – vznik B- i T-lymfocytů je společný až do úrovně progenitorových buněk – část progenitorových buněk potom opouští kostní dřeň a osidluje brzlík (prothymocyty) jako budoucí T-lymfocyty – Fáze diferenciace B-lymfocytů: 0. Kmenová buňka (HSC, cellula heamatopoetica precursoria) 1. Progenitorová buňka (CFU-L, cellula heamatopoetica progenetrix) 2.-3. Prekurzorové buňky (lymfoblast a následně prolymfocyt) 4. Naivní B-lymfocyt 2 Krev – z kostní dřeně se vyplaví imunokompetentní buňky (naivní B-lymfocyty) a míří do periferních orgánů imunitního systému, aby se setkaly s antigeny a vyzrály (nacílily svou imunkompetenci proti určitému antigenu) – pokud se naivní lymfocyt setká s antigenem již v krvi, přemění se v plazmoblast, který cestuje do marginální zóny mízních uzlíků a dává vzniknout plazmocytům (jedná se o alternativní cestu jejich vývoje) – plazmocyty, vzniklé z plazmoblastů, žijí kratší čas oproti plazmocytům vzniklým z B-lymfocytů, které prošly zárodečnými centry; rovněž se liší chyběním mutované oblasti pro Ig řetězce 3 Mízní uzlíky v periferních lymfatických orgánech – místa dozrávání B-lymfocytů z naivních B-lymfocytů 3.1 Pregerminální zrání – odehrává se v mízním uzlíku mimo oblast zárodečného centra – naivní B-lymfocyt se setká s antigenem a mění se v: 5. Extrafolikulární B-lymfoblast – stádium lymfocytu před trasformací v centroblast 6. Centroblast – z centroblastů vzniká zárodečné centrum (jeho tmavá zóna) 3.2 Germinální zrání – centroblast prodělává dělení a somatické mutace genů variabilní oblasti Ig a vzniká: 7. Centrocyt – centrocyty podstupují proces pozitivní selekce – musejí přijmout záchranný signál z folikulárních dendritických buněk, které jakožto APC nesou epitopy antigenů, které musejí nejlépe odpovídat mutovaným BCR receptorům daných centrocytů, jinak nedojde k záchraně před primárně indukovanou apoptózou (vzniklá apoptotická tělíska fagocytují zdejší makrofágy) – teprve poté mohou reagovat s ThF-lymfocyty zárodečného centra k dokončení zrání – neselektované centrocyty během zrání prodělají další 4 stádia svého vývoje: 8. Centrocyt v kontaktu s folikulární dendritickou buňkou 9. Centrocyt vybraný folikulární dendritickou buňkou – folikulární dendritická buňka vybírá centrocyt, který zachrání před primárně indukovanou apoptózou (zachrání ho, proto se děj označuje jako pozitivní selekce) 10. Stav v kontaktu s ThF-lymfocytem – vybrané centrocyty následně interagují s místními Th-lymfocyty, které jsou specifické k danému antigenu 11. Vybraný (selektovaný) centrocyt – 20 % vybraných centrocytů opouští zárodečná centra, ostatní se vracejí do podoby centroblastů (umístěných mimo tmavou zónu, nevracejí se do ní zpátky) 3.3 Postgerminální zrání – výsledkem výběru centrocytů je plazmocyt nebo paměťová buňka – mezistádium vývoje centrocytu v plazmocyt představuje plazmoblast – paměťové buňky buď zůstávají v marginální zóně, nebo cestují do krve a při dalším setkání se zacíleným antigenem se rychle mění v plazmocyty Kostní dřeň

Krev

Periferní orgány imunitního systému (Mízní uzlíky) Pregerminální zrání

Germinální zrání

Postgerminální zrání

Marginální zóna 0. Kmenová buňka

1. Progenitorová buňka (CFU-L)

2. Lymfoblast

Plášťová zóna Zárodečné centrum Apoptóza

4. Naivní B-lymfocyt

6. Naivní B-lymfocyt

7 μm 3. Prolymfocyt

Plazmoblast

Plazmocyt Paměťová buňka Paměťová buňka

Plazmoblast Plazmocyt

219

Sekundární mízní uzlík a krční mandle

Lymfatický a imunitní systém Mikrofotografie

Sekundární mízní uzlík ve sliznici appendix vermiformis

Lieberkühnova krypta

Sekundární mízní uzlík Zárodečné centrum Plášťová zóna Lieberkühnova krypta

Barvení: HE, Objektiv: 20×

Krční mandle

Sekundární mízní uzlík

Vícevrstevný dlaždicový nerohovějící epitel

Sekundární mízní uzlík

Krypta

Barvení: HE, Objektiv: 10×

Krční mandle – detail epitelu

Vícevrstevný dlaždicový nerohovějící epitel prostoupený lymfocyty

Venula

Část mízního uzlíku

234

Barvení: HE, Objektiv: 20×

IV. 2

Mízní uzlina a slezina

Mízní uzlina – impregnace retikulárních vláken

Povrchové vazivové pouzdro

Sekundární mízní uzlíky v kůře

Parakortex (bez mízních uzlíků) Mízní splavy ve dřeni

Barvení: stříbřením, Objektiv: 4×

Mízní uzlina – detail kůry Vazivové pouzdro Subkapsulární mízní splav (sinus)

Plášťová zóna

Zárodečné centrum

Sekundární mízní uzlík

Barvení: HE, Objektiv: 20×

Slezina – detail červené pulpy

Sinusoidy

Billrothovy provazce Jádra buněk vystýlajících sinusoidy

Barvení: stříbřením, Objektiv: 60×

235

Poděkování recenzentům

Lymfatický a imunitní systém

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Lymfatický a imunitní systém. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti MUDr. Pavel Hurník – odborný asistent Ústavu patologie LF OU v Ostravě MUDr. Radek Jakša – lékař Ústavu patologie 1. LF UK a VFN v Praze MUDr. Eva Maňáková, Ph.D. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie 3. LF UK v Praze doc. MUDr. Zdeňka Vernerová, CSc. – docentka Ústavu patologie 3. LF UK a FNKV v Praze

Studentští recenzenti Daniel Brynda – 3. LF UK v Praze Kristína Demjanovičová – 2. LF UK v Praze Veronika Dunajová – 2. LF UK v Praze Roman Klus – 3. LF UK v Praze Ludmila Košínová – 3. LF UK v Praze Roman Madle – LF UK v Plzni Diana Rochovanská – LF UK v Hradci Králové Kateřina Šubrtová – 3. LF UK v Praze Petr Urban – 2. LF UK v Praze Barbora Vyhnánková – 2. LF UK v Praze

Použitá literatura

1. Béder I, Varga I, Béder I. Systema lymphaticum hominis. Bratislava: Herba, 2015. 112 s. 2. Dorko F, Varga I. Vývin a inervácia týmusu. Bratislava: Asklepios, 2011. 136 s. 3. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 4. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 5. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 6. Jablonska-Mestanova V, Sisovsky V, Danisovic L, Polak S, Varga I. The normal human newborns thymus. Bratisl Lek Listy. 2013; 114: 402–8. 7. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 8. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 9. Polák Š, Varga I. Funkčná histológia, vývin a evolúcia lymfatického systému človeka. 1. vyd. Bratislava: Univerzita Komenského, 2013. 130 s. 10. Polák Š, Gálfiová P, Varga I. Ultrastructure of human spleen in transmission and scanning electron microscope. Biologia. 2009; 64(2): 402–408. 11. Tonar Z, Egger GF, Witter K, Wolfesberger B. Quantification of microvessels in canine lymph nodes. Microsc Res Tech. 2008; 71: 760–72. 12. Vacek Z. Histologie a histologická technika, Histologie I. část, 1. vydání. Brno: Institut pro další vzdělávání pracovníků ve zdravotnictví, 1996. 13. Vajner L, Uhlík J, Novotný T, Konrádová V. Lékařská histologie II. Mikroskopická anatomie, 1. vydání. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2012. 174 s. 14. Varga I. Thymus. In: Tubbs RS, Shoja MM, Loukas M (Eds). Bergman´s Comprehensive Textbook of Human Anatomic Variations. First Edition. John Willey & Sons, Inc. 2016. s. 912-916. 15. Varga I, Mikušová R, Pospíšilová V, a kol. Morphologic heterogeneity of human thymic nonlymphocytic cells. Neuroendocrinol Lett. 2009; 30: 275-283. 16. Varga I, Jablonska V, Cingel V, a kol. The first histological and immunohistochemical examination of thymus in a case of fetus in fetu. Ann Anat. 2010; 192: 232-6. 17. Varga I, Pospisilova V, Jablonska V, a kol. Thymic Hassall’s bodies of children with congenital heart defects. Bratisl Lek Listy. 2010; 111:552–7.

238

IV. Speciální histologie

Trávicí 3 systém

Martin Gavač Jan Balko Zbyněk Tonar Ivan Varga David Kachlík Radovan Hudák

Úvod a obecná stavba

240

Ústní dutina

245

Zuby

248

Hltan

260

Jícen

261

Žaludek

262

Tenké střevo

265

Tlusté střevo

268

Játra

272

Žlučník a žlučové cesty

276

Slinivka

278

Mikrofotografie

280

Tabulka

288

Otázky a obrázky k opakování

289

Poděkování a použitá literatura

292

3.4.4

Zuby – Zubní dřeň (pulpa dentis)

Trávicí systém

Zubní dřeň je tkáň obsažená v dřeňové dutině zubu a kořenových kanálcích. Má charakter rosolovitého vaziva s velkým množstvím základní hmoty. Zubní dřeň je důležitá nejen během vývoje a prořezávání zubu, ale její funkce pokračuje během celého života tvorbou sekundární a terciární zuboviny, jako reakce na vnější vlivy (zubní kaz, trauma). Zubní dřeň je specializovaná pojivová tkáň se zvláštním stavebním uspořádáním uvnitř dutiny obklopené tvrdou tkání, na jejíž tvorbě se podílí. Obsah

Ozubicová štěrbina je bohatě cévně a nervově zásobený prostor mezi zubem a zubním lůžkem, v němž se nachází ozubice. Kolemhrotový (periapikální) prostor je rozšíření ozubicové štěrbiny kolem kořenového hrotu. Zde nejčastěji probíhají záněty zubu.

1 Nervová zakončení trojklaného nervu (nervus trigeminus) 2 Cévní pleteně vyživující zub – vlásečnice a nervová vlákna vstupují a vystupují do zubní dřeně skrz foramen apicale na kořenovém hrotu

Vrstvy

• 1 Supraodontoblastová vrstva – nachází se mezi předzubovinou a odontoblasty • 1.1 Plexus predentinalis (Bradlawova pleteň)

– obsahuje neopouzdřené axony 1.2 Dendritické antigen-prezentující buňky 2 Vrstva odontoblastů 3 Subodontoblastová (Weilova) zóna – tvořená cytoplazmatickými výběžky bipolárních fibroblastů 3.1 Raschkowova pleteň – bohatá nervová a vlásečnicová síť 4 Vrstva pulpocytů – tvořená bipolárními fibroblasty (pulpocyty) – vysílají jeden cytoplazmatický výběžek do subodontoblastové (Weilovy) vrstvy a druhý výběžek do vnitřní vrstvy dřeně 5 Vnitřní vrstva zubní dřeně – tvořená rosolovitým vazivem, s nepravidelnými hvězdicovitými fibrocyty – mezi nimi probíhají v amorfní základní hmotě kolagenní a retikulární vlákna – obsahuje histiocyty, lymfocyty a plazmatické buňky 5.1 Nervově-cévní pleteň zubní dřeně

• • •

Šířka ozubicového prostoru je asi 0,2 mm. Prostor má tvar přesýpacích hodin (je nejužší ve střední části). U nefunkčních a neprořezaných zubů je prostor zúžen, u zubů s vysokým žvýkacím zatížením je rozšířen.

•

Dásňová vlákna: 1 Zubodásňová/dentogingivální vlákna – jdou vějířovitě z cementu v krčkové oblasti do dásně  2 Kruhová dásňová vlákna – prstencovitě obkružují krček zubu a jsou uložená ve volné dásni. Lůžková/alveolární vlákna: 1 Hřebenová vlákna – probíhají z cementu v oblasti krčku šikmo   2 Vodorovná/horizontální vlákna – jsou v horní třetině kořene 3 Šikmá vlákna – jsou nejpočetnější, nacházejí se ve střední a dolní třetině kořene 4 Hrotová/apikální vlákna – běží od hrotu kořene šikmo dolů 5 Mezikořenová/interradikulární vlákna – pouze u vícekořenových zubů. Redukce alveolárních výběžků je snižování výšky kosti zubních lůžek. Gingivální recese je ústup dásně směrem od korunky, způsobující odhalování krčků.

Zubovina s Tomesovými vlákny

1 2 3 4 1.1 5 3.1

5.1

Vrstvy a cévní zásobení zubní dřeně

254

Klinika V zubní dřeni může docházet k tvorbě dentiklů. Pravé dentikly jsou vzácné a skládají se ze zuboviny, na kterou nasedají odontoblasty. Nepravé dentikly jsou složeny ze zvápenatělé, soustředně uspořádané hmoty a vyskytují se buď jednotlivě, nebo mnohočetně. Mohou být ve dřeni volně (volné dentikly), připojené k zubovině nebo zcela uvnitř zuboviny. Dentikly mohou dráždit nervová vlákna a vyvolávat záněty. Pokud jsou umístěny v ústích kořenových kanálků, mohou zabraňovat endodontickému ošetření. Při ortodontické léčbě se využívá odbourávání a novotvorby kosti zubních lůžek. Tahem rovnátek dochází k posunu zubu, což je dáno odbouráváním kosti na jedné straně a novotvorbou na straně opačné.

3.4.5

IV. 3

Dentoalveolární spojení – fixace zubu v čelisti

Ozubice/periodont je vazivová tkáň, která obklopuje kořen zubu a připojuje ho ke kosti zubního lůžka. Brání posunu zubu a chrání zubní tkáně před poškozením při žvýkaní. Zubní lůžka jsou tvořená kompaktní kostí s haverskými systémy ve výběžcích horní a dolní čelisti (processus alveolaris maxillae et mandibulae). Ozubice/periodont (periodontium) – stavba odpovídá hustému uspořádanému kolagennímu vazivu a obsahuje četná kolagenní vlákna (Sharpeyova vlákna) – na jedné straně se kolagenní vlákna upínají do zubního cementu, na druhé straně do kosti zubního lůžka – mezi kolagenními vlákny se nachází malé množství buněk (fibrocyty, volné vazivové buňky) a základní amorfní hmota Podle průběhu kolagenních vláken rozlišujeme: 1 Dásňová vlákna (ligamentum gingivale) – upevňují dáseň k zubu v krčku, probíhají dvěma směry  2 Transseptální vlákna – spojují krčky sousedních zubů, probíhají meziodistálně mezi jednotlivými zuby těsně nad mezilůžkovými přepážkami, tvoří podklad mezizubní papily  3 Lůžková/alveolární vlákna (ligamentum dentoalveolare) – tvoří největší skupinu ozubicových vazů, které probíhají mezi cementem a kostí zubního lůžka 1

• • •

Zubní lůžko (alveolus dentalis)

• 4 Alveolus dentalis – zubní lůžko, upínají se do něj svazky

1 2

3 4

kolagenních vláken ozubice (Sharpeyova vlákna) – kost zubního lůžka (alveolární kost) má velkou schopnost 5 přestavby (odbourávání i novotvorby kosti) – není na povrchu kryta okosticí, tuto funkci přebírá ozubice obsahující progenitorové buňky Vlákna periodontu a zubní lůžko 5 Septa interalveolaria – kostěné mezilůžkové přepážky mezi jednotlivými lůžky 6 Septa interradicularia – mezikořenové přepážky u vícekořenových zubů

•

Zub v zubním lůžku

Gingiva – Dáseň

3.5

Dáseň je část ústní sliznice, která pokrývá horní část lůžkových (alveolárních) výběžků čelisti, oblast zubního krčku a dolní část anatomické korunky zubu. Má bledorůžovou barvu a od ostatní sliznice ji odděluje ostrá hranice – mukogingivální spojení (čára). Je tvořena mechanicky odolným, žvýkacím typem sliznice, který je krytý vícevrstevným dlaždicovým nerohovějícím či slabě rohovějícím epitelem. K okostici je připojena bez podsliznice – nacházíme zde pouze mukoperiost. Lamina propria mucosae obsahuje velké množství svazků kolagenních vláken, která pevně připojují dáseň k podkladu. Podle průběhu rozlišujeme vlákna zubodásňová (dentogingivální), lůžkodásňová (alveologingivální) a kruhová. Stavba

• 1 Gingiva marginalis (pars libera gingivae) – volná dáseň, tvoří horní okraj dásně – je široká asi 0,5–1,5 mm, má hladký vnější povrch a menší a méně četné papily 1 • 1.1 Sulcus gingivalis – úzký žlábek oddělující dáseň od zubu 1.2 Sulcus paramarginalis – mělký žlábek oddělující volnou a připojenou dáseň 2 • 2 Gingiva alveolaris (pars affixa gingivae) – připojená dáseň

3.1

1.1

Sklovina

•

Zubovina Cement

– je část dásně mezi sulcus paramarginalis a linea mucogingivalis – široká asi 3–9 mm a má nerovný povrch s dolíčky a hrbolky – lamina propria vybíhá proti epitelu v podobě četných, různě vysokých papil 2.1 Linea mucogingivalis (girlandiformis) – vlnovitá čára oddělující připojenou dáseň a ústní sliznici

Gingivodentální / dásňozubní uzávěr

2.1

– pevné spojení epitelu dásně s tvrdými zubními tkáněmi v oblasti krčku zubu 3 Pruh epitelu – je pokračováním epitelu v sulcus gingivalis a jde od jeho dna na krček zubu 3.1 Spojovací/úponový (Gottliebův) epitel – vícevrstevný dlaždicový rohovějící epitel obkružuje krček zubu jako těsnící manžeta (spojení epitelových buněk s lamina basalis interna zajišťují hemidezmozomy) 4 Lamina basalis externa – bazální lamina spojovacího epitelu (lamina propria dásně zde netvoří papily) 5 Lamina basalis interna – k zubu je spojovací epitel připojen strukturou podobající se široké bazální lamině

•

255

Gaster – Žaludek

Trávicí systém

Buňky vlastních žaludečních žlázek 1 Hlavní buňka Tvar: cylindrický Jádro: 1 kulové či oválné (uložené bazálně) Tinkce cytoplazmy: bazofilní – vysoká intenzita kvůli velkému obsahu ribozomů – apikálně se nacházejí eozinofilní zymogenní granula obsahující pepsinogen Charakteristika: – převažují v hlubších (bazálních) oddílech gll. gastricae propriae – tvoří protein pepsinogen, který je po styku s kyselou žaludeční štávou přeměněn na proteolytický enzym pepsin – mají organelovou výbavu typickou pro buňky vylučující proteiny (hodně granulárního endoplazmatického retikula)

Zymogenní sekreční granula

Hlavní buňka

2 Krycí (parietální) buňka Tvar: pyramidový – větší proti okolním buňkám, Intracelulární kanálky takže vzbuzují dojem, že okolní buňky překrývají – apikálně obsahují hluboké vchlípeniny buněčné membrány (intracelulární kanálky) – součástí membrány kanálků jsou protonové pumpy sekretující H+ Jádro: 1–2 kulová (uložená centrálně) Tinkce cytoplazmy: eozinofilní – vysoká intenzita kvůli velkému obsahu mitochondrií, které dodávají Krycí (parietální) buňka energii pro činnost protonových pump Charakteristika: – jsou přítomné zejména na rozhraní těla a krčku žlázky – tvoří kyselinu chlorovodíkovu (HCl), která je vylučovaná do nitra žlázky – samostatně uvolňují H+ a Cl-, které se spojují až v průsvitu žlázky – tvoří bikarbonát (HCO3-), který je vylučovaný do krve Hlenová – vylučují vnitřní (Castelův) faktor do nitra žlázky, který je granula nezbytný pro vstřebávání vitamínu B12 3 Mucinózní buňka Tvar: nepravidelný Jádro: 1 kulové (uložené bazálně) Tinkce cytoplazmy: eozinofilní (nízká intenzita) – vyplněna malými četnými světlými hlenovými granuly Charakteristika: tvoří hlen 4 Nediferencovaná (kmenová) buňka Tvar: nízce cylindrický Jádro: 1 oválné (uložené bazálně) – velké světlé jádro – buňky jsou v preparátu patrné spíše mitotickými figurami při buněčném dělení Tinkce cytoplazmy: necharakteristická Charakteristika: nacházejí se v oblasti krčku – proliferují, diferencují se a cestují dvěma směry – nahoru k povrchu sliznice, v níž nahrazují epitelové mucinózní buňky tvořící výstelku žaludku (včetně jamek) – dolů, kde udržují populaci buněk žlázky

264

5 Enteroendokrinní buňka Tvar: nízce cylindrický Jádro: 1 kulové (uložené centrálně, malé tmavé) Tinkce cytoplazmy: bazofilní (velmi nízká intenzita) Charakteristika: jsou nepravidelně roztroušené mezi ostatními buňkami – buňky s endokrinní a parakrinní funkcí, podílejí se na řízení funkce trávicího ústrojí – bazálně jsou obvykle ve styku s vlásečnicemi, do nichž vylučují hormony

Mucinózní buňka

Dělící se chromozomy

Kmenová buňka (s mitotickou figurou)

Sekreční granula

Enteroendokrinní buňka

Buněčná membrána krycích buněk vytváří jediněčné nitrobuněčné kanálky. Do nich pomocí pump vylučují parietální buňky protony vodíku a snižují pH žaludeční štávy. Lymfatická tkáň střeva se označuje jako GALT (gut-associated lymphoid tissue). Na začátku vývoje je dvanáctník uložen intraperitoneálně a zavěšen na mezoduodenum. Postupně však ztrácí závěs, přesunuje se retroperitoneálně a přestává být pohyblivý, proto mluvíme o sekundárně retro peritoneálním umístění. Lačník a kyčelník jsou naopak stále uloženy intraperitoneálně, zavěšeny pomocí mezenteria a jsou pohyblivé. Mucin je možno v histologickém preparátu zvýraznit PAS-reakcí. K průkazu mucinu lze užít taky barvení mucikarmínem nebo alciánovou modří.

Klinika Protonové pumpy lze léčebně inhibovat tzv. blokátory protonových pump (např. omeprazol), které zvyšují pH žaludeční štávy a zmírňují její schopnost chemického dráždění. Používají se např. v léčbě žaludečních vředů. Zollingerův-Ellisonův syndrom je nádorové onemocnění, při kterém se G-buňky patologicky množí a tvoří nadměrné množství gastrinu. Výsledkem je nadměrná stimulace parietálních buněk, nadměrná tvorba žaludeční šťávy a vznik vícečetných žaludečních vředů Vnitřní faktor se v žaludku naváže na vitamín B12 (vnější faktor) a umožní tak jeho vstřebávaní v tenkém střevě (ileu). Porucha funkce tvorby vnitřního faktoru způsobí poruchu vstřebávání vitamínu B12, který je nezbytný pro vyzrávání erytrocytů. Klinickým projevem jeho nedostatku je chudokrevnost (anémie). Poměrně častým onemocněním je nedostatek enzymu laktázy (disacharidázy štěpící laktózu), následkem je nesnášenlivost laktózy (mléka a mléčných výrobků). Ta zůstává nevstřebána, což vede k dysmikrobii a k osmotickému průjmu.

IV. 3

Intestinum tenue – Tenké střevo

Tenké střevo je nejdelším oddílem trávicí trubice, u dospělého člověka měří 4–6 metrů. Dělí se na tři části – dvanáctník, lačník a kyčelník. Dvanáctník (duodenum) navazuje na žaludek v oblasti vrátníku. Do dvanáctníku ústí žlučovod a slinivkové vývody. Lačník (jejunum) navazuje na dvanáctník a následně plynule přechází do kyčelníku. Kyčelník (ileum) ústí do slepého střeva prostřednictvím ileocékálního přechodu. V břiše je tenké střevo složeno do kliček, které vyplňují podstatnou část pobřišnicové dutiny. Svalovina tenkého střeva vykonává 3 typy pohybů, které zpracovávají tráveninu, aby mohlo dojít k trávení potravy a vstřebávání živin. Části a jejich charakteristika

• 1 Duodenum – dvanáctník 1.1 Délka: nejkratší (asi 30 cm) 1.2 Průměr: nejširší (asi 4 cm) • 1.3 Střevní řasy: nejvyšší – chybějí v bulbus duodeni 2 – začínají v pars descendens duodeni • 1.4 Střevní klky: početné, mají listovitý tvar 1.5 Mízní uzlíky: jen samostatné (solitární) 3 • 1.6 Podlizniční žlázky: přítomné Brunnerovy žlázky • 2 Jejunum – lačník 2.1 Délka: středně dlouhý (asi 2,5 m) 2.2 Průměr: středně široký (asi 3 cm) • 2.3 Střevní řasy: vysoké, aborálním směrem se snižují • 2.4 Střevní klky: početné, dlouhé, mají prstovitý tvar 2.5 Lymfatické uzlíky: jen samostatné (solitární) • 3 Ileum – kyčelník 3.1 Délka: nejdelší (asi 3,5 m) 3.2 Průměr: nejužší (asi 2,5 cm) • 3.3 Střevní řasy: nízké, v koncových úsecích úplně chybějí • 3.4 Střevní klky: málo početné, kratší, mají nitkovitý tvar • 3.5 Lymfatické uzlíky: samostatné i seskupené (Peyerovy pláty)

1 1.4 1.6 1.3

Dvanáctník

Části tenkého střeva

2.3 2.4

3.4

3.3

3.5

Vnitřní stavba

1 Tunica mucosa – sliznice • 1.1 Lamina epithelialis – jednovrstevný cylindrický epitel

– vystýlá celý průsvit střeva, včetně řas, klků a žláz – sestává z 6 typů buněk 1.2 Lamina propria mucosae – řídké kolagenní vazivo s lymfocyty – tvoří stroma střevních klků 1.2.1 Noduli lymphoidei solitarii (samostatné) – lymfatické uzlíky roztroušeny v sliznici 1.2.2 Noduli lymphoidei aggregati – seskupené (Peyerovy pláty) – nahromaděné lymfatické uzlíky, jsou viditelné volným okem 1.3 Lamina muscularis mucosae – tvořena hladkými svalovými buňkami, někdy ve dvou vrstvách 2 Tela submucosa – podsliznice tvořená řídkým kolagenním vazivem 1.1 2.1 Glandulae submucosae duodenales Brunneri – Brunnerovy mucinózní žlázky vyplňující většinu 1.2 podsliznice v rozsahu dvanáctníku – svým alkalickým sekretem o pH 8–9 neutralizují 1.3 kyselou tráveninu z žaludku a nastavují optimální podmínky k působení pankreatických enzymů 2 – obsahuje nervovou pleteň (plexus nervosus submucosus Meissneri), krevní a mízní cévy 3.1 3 Tunica muscularis – hladká svalovina 3.1 Stratum circulare – vnitřní kruhová vrstva 3.3 3.2 Stratum longitudinale – vnější podélná vrstva 3.2 3.3 Plexus nervosus myentericus Auerbachi 4.1 – nervová pleteň mezi oběma vrstvami svaloviny 4 Tunica serosa – seróza (peritoneum viscerale) – pokrývá většinu tenkého střeva, kromě dvanáctníku (v retroperitoneu je krytý adventícii)

Lačník

Kyčelník

•

• • • •

Vnitřní stavba tenkého střeva v úrovni lačníku

265

Pancreas – Slinivka

Trávicí systém

Slinivka je podvojná žláza podélného tvaru, uložená sekundárně retroperitoneálně za žaludkem a před dolní dutou žílou a břišní aortou. Je to složená, serózní, tuboalveolární žláza, bez žíhaných vývodů. Má exokrinní a endokrinní část. Exokrinní část tvoří serózní pankreatickou šťávu s enzymy, která je odváděna do dvanáctníku a zásadně se podílí na trávení potravy. Endokrinní část uvolňuje hormony do krve, zejména inzulín a glukagon. Vnější stavba

• 1 Caput pancreatis – rozšířená a zaoblená hlava slinivky 2 Collum pancreatis – krátká část nad vasa mesenterica superiora • 3 Corpus pancreatis – tělo slinivky se táhne doleva přes břišní aortu • 4 Cauda pancreatis – ocas slinivky směřující ke slezině, je uložen intraperitoneálně • 5 Ductus pancreaticus Wirsungi – slinivkový vývod – probíhá v celé délce slinivky a ústí na papilla duodeni major Vateri obvykle společně se žlučovodem jako ampulla hepatopancreatica 5.1 Musculus sphincter ductus pancreatici – hladký svěrač slinivkového vývodu před vyústěním do dvanáctníku (je součástí Oddiho svěrače) 6 Ductus pancreaticus accessorius Santorini – přídatný slinivkový vývod je vytvořen v 70 % případů – sbírá šťávu z horní části hlavy slinivky a ústí na papilla duodeni minor

•

5 1

Slinivka vzniká intraperitoneálně ze dvou nestejně velkých základů, jež poté splývají. Z ventrálního základu vzniká dolní část hlavy slinivky a její processus uncinatus, z dorzálního základu vzniká horní část hlavy, tělo a ocas slinivky. Do retroperitoneálního prostoru se dostává během vývoje v souvislostí s rotací střeva a střevního závěsu (mezenteria), a proto se označuje jako sekundárně retroperitoneální orgán. Ductus choledochus a ductus pan creaticus se obvykle spojují a vyúsťují společně. Někdy však mohou ústit každý zvlášť. Buňky endokrinní části slinivky, které jsou zastoupeny méně než v 1 %: D1-buňka tvoří vazoaktivní intestinální polypeptid (VIP), a tím navozuje ochabování kruhové svaloviny a svěračů ve stěně střeva. EC-buňka (enterochromafinní) tvoří substanci P a serotonin, které zvyšují střevní motilitu. G-buňky tvoří gastrin, který zvyšuje sekreci žaludeční šťávy. Ghrelin-tvořící buňka tvoří ghrelin, který ovlivňuje energetickou homeostázu organizmu – příjem a výdej energie. Endokrinní část slinivky str. 473.

Vnitřní stavba

Vnější stavba slinivky

1 Vazivové stroma – vytváří pouzdro a přepážky 1.1 Pouzdro slinivky – na povrchu parenchymu 1.2 Vazivové přepážky – vybíhají do parenchymu a dělí ho na lalůčky – probíhají v nich krevní a mízní cévy, pankreatické vývody a nervy 2 Parenchym – tvořen exokrinní a endokrinní částí 2.1 Exokrinní část – tvoří hlavní hmotu slinivky, sestává ze slinivkových acinů a vývodů 2.1.1 Slinivkové aciny (acini pancreatici) – představují sekreční složku žlázy 2.1.2 Slinivkové vývody – odvádějí pankreatické enzymy do tenkého střeva 2.2 Endokrinní část – sestává ze slinivkových (Langerhansových) ostrůvků 2.2.1 Slinivkové (Langerhansovy) ostrůvky (insulae pancreaticae) – tvoří a vylučují do krve hormony řídící metabolizmus cukrů, tuků a bílkovin, zejména inzulín a glukagon

2.1.2

2.2.1

2.1.1 1.2

Vnitřní stavba slinivky

278

Klinika Nádory hlavy slinivky mohou způsobit zúžení ductus choledochus vedoucí ke žloutence (ikterus), zúžení vrátníku či dvanáctníku vedoucí k poruše pasáže tráveniny nebo zúžení vrátnicové žíly vedoucí k portální hypertenzi. Při úplné ztrátě funkce slinivky (např. po silném zánětu – pankreatitidě) je nutné nahradit jak její exokrinní funkci (podáváním enzymů ke každému jídlu), tak endokrinní funkci (podáváním inzulínu). Život bez slinivky je tedy možný, ale značně obtížný a léčba je náročná a celoživotní. Akutní pankreatitida je závažné zánětlivé onemocnění, často vzniká při uzávěru slinivkového vývodu kamenem ve společném ústí slinivkového vývodu a žlučovodu do dvanáctníku. Následkem je zadržování pankreatické šťávy ve slinivce a její samonatrávení s rozkladem tkáně spojené s aktivací enzymů.

IV. 3

Pancreas – Slinivka

12 Exokrinní část (pars exocrina pancreatis)

– tvoří zásadní trávicí enzymy dopravované pankreatickou šťávou do dvanáctníku

Stavba exokrinní části

1 Sekreční složka – sestává ze slinivkových acinů 1.1 Slinivkové aciny (acini pancreatici) – představují sekreční složku žlázy – jsou složené ze sekrečních buněk tvaru pyramid se širokou bází, naléhající na bazální membránu, a úzkým vrcholem směrujícím do průsvitu acinu 1.1.1 Sekreční buňky – tvoří prekurzory trávicích enzymů pankreatické štávy – inaktivní prekurzory jsou skladovány ve formě eozinofilních zymogenních granul v apikální části cytoplazmy – bazální část cytoplazmy obsahuje množství drsného endoplazmatického retikula a četné ribozomy, a proto se barví bazofilně – organelová výbava odráží mohutnou proteosyntetickou aktivitu buněk 2 Vývodní složka 2.1 Vsunuté vývody (ductus intercalati) – začínají přímo v acinech – vystýlá je jednovrstevný plochý epitel tvořený z centroacinózních buněk 2.1.1 Centroacinózní buňky – buňky vývodů nacházející se v acinech – neobsahují zymogenní granula, a proto se na rozdíl od acinózních buněk barví velmi světle   1.1 2.2 Intralobulární vývody (ductus intralobulares) 1.1.1 – vystýlá je jednovrstevný kubický epitel 2.3 2.3 Interlobulární vývody (ductus interlobulares) – vystýlá je jednovrstevný cylindrický epitel – probíhají ve vazivových přepážkách – spojením interlobulárních vývodů vznikají slinivkové vývody 2.2 2.4 Ductus pancreaticus Wirsungi a ductus pancreaticus accessorius 2.1 – slinivkové vývody 2.1.1 – jsou kryté jednovrstevným cylindrickým epitelem

2.1.1 1.1.1 2.1.1

1.1.1

•

Slinivkový acinus a vsunutý vývod na podélném a příčném řezu

•

Exokrinní části slinivky tvoří enzymy štěpící:

1 Bílkoviny: trypsinogen, chymotrypsinogen, karboxypeptidáza, elastázy 2 Tuky: pankreatická lipáza, esteráza, fosfolipáza 3 Nukleové kyseliny: nukleázy (DNA-áza, RNA-áza) 4 Cukry: pankreatická amyláza

Sekreční a vývodní složka exokrinní části slinivky

Aktivace enzymů probíhá ve střevě:

1. po střetu s enterokinázami (enzymy v glykokalyx enterocytů) se aktivuje trypsinogen na trypsin 2. trypsin potom aktivuje další pankreatické enzymy, obvykle mechanizmem částečné proteolýzy, čímž se zpřístupní jejich aktivní centrum živinám

Endokrinní část (pars endocrina pancreatis) – sestává ze slinivkových ostrůvků, jejichž buňky tvoří a vylučují do krve hormony řídící metabolizmus cukrů, tuků a bílkovin, zejména inzulín a glukagon

Slinivkové (Langerhansovy) ostrůvky (insulae pancreaticae)

– jsou to shluky endokrinních buněk mezi převládající exokrinní složkou slinivky – jsou ve slinivce nerovnoměrně roztroušeny, hustěji jsou v těle a v ocasu – je jich asi 1 milion, tvoří je 4 hlavní typy buněk: 1 A-buňky – asi 20 % všech buněk ostrůvků – jsou většinou umístěny při okrajích ostrůvku – funkce: tvoří hormon glukagon, a tím zvyšují hladinu glukózy v krvi 2 B-buňky – jsou nejpočetnější, asi 70 % všech buněk ostrůvků – jsou většinou umístěny ve středu ostrůvku – funkce: tvoří hormon inzulín, a tím snižují hladinu glukózy v krvi 3 D-buňky – asi 5 % všech buněk ostrůvků, poloha v ostrůvku je různorodá – funkce: tvoří hormon somatostatin, a tím snižují stažitelnost hladké svaloviny trávicího ústrojí a inhibují uvolňování dalších místních hormonů 4 F-buňky (PP-buňky) – asi 1 % všech buněk ostrůvků – poloha v ostrůvku je různorodá – funkce: tvoří hormon pankreatický polypeptid, a tím ovládají vylučování pakreatické štávy a žluči

Rozložení Langerhansových ostrůvků ve slinivce

•

1 2

• •

3 4 Pouzdro Stroma Kapilára

•

Schematické rozložení buněk ve slinivkovém ostrůvku

279

Poděkování recenzentům

Trávicí systém

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Trávicí systém. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti doc. MUDr. Ondřej Daum, Ph.D. – docent v Šiklově ústavu patologie LF UK a FN Plzeň MUDr. Ladislav Douda – lékař Interní kliniky 2. LF UK a FN Motol v Praze MUDr. Milada Halašková – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie 3. LF UK v Praze prof. MUDr. Václav Mandys, CSc. – přednosta Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Blanka Rosová – lékařka Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze

Studentští recenzenti Elena Falatová – LF UK v Bratislavě Roman Klus – 3. LF UK v Praze Roman Mádle – LF UK v Plzni Nicola Schneibergová – 3. LF UK v Praze Pavel Vintrych – LF UK v Plzni

Použitá literatura

1. Daum O., Kokošková B., Švajdler M. Morfologie gastroezofageálního refluxu. Cesk. Patol. 2016; 52: 17–24. 2. Eroschenko VP. Di Fiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Twelfth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2013. 604 s. 3. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 4. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 5. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 6. Hall JE. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th Edition. Philadelphia: Saunders Elsevier, 2011. 1091 s. 7. Kachlik D, Baca V, Stingl J. The spatial arrangement of the human large intestinal wall blood circulation. J Anat. 2010; 216: 335-43. 8. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 9. Lamps LW (Ed). Diagnostic Pathology: Normal Histology. Salt Lake City: Amirsys Publishing, Inc., 2013. 10. Lowe JS, Anderson PG. Stewens & Lowe´s Human Histology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier, 2015. 428 s. 11. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 12. Mescher AL. Junqueira´s Basic Histology. Text and Atlas. 13th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 544 s. 13. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 14. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 15. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 16. Polakovičová S, Mikušová R, Polák Š. Merkel cells in the stratified squamous nonkeratinized epithelium of the human oesophagus. Biologia. 2013; 68: 743-46. 17. Tonar Z (Ed). Atlas histologie tvrdých tkání. Plzeň: Lékařská fakulta v Plzni, Univerzita Karlova v Praze. 2009, 76 s.

292

IV. Speciální histologie

Dýchací 4 systém David Kachlík Jan Balko Zbyněk Tonar Ivan Varga Radovan Hudák Úvod

294

Obecná část

296

Nosní dutina

299

Hltan

300

Hrtan

300

Průdušnice

302

Plíce

303

Pohrudnice

307

Schémata

308

Mikrofotografie

309

Rozhodovací algoritmus

312

Otázky a obrázky k opakování

312

Poděkování a použitá literatura

314

Úvod

Dýchací systém

Dýchací (respirační) systém slouží k výměně krevních plynů (O2 a CO2) mezi vzduchem a krví. Pro zajištění této činnosti využívá ohromné plochy plicních sklípků na konci větvení sklípkového stromu plic. Do průduškového stromu se však musí kyslík (a opačným směrem oxid uhličitý) dopravit z vnějšího prostředí. Tuto obousměrnou dopravu zajišťují dýchací cesty, soustava dutých trubic vyplněných vzduchem. Nejprve vzduch proudí od nosních dírek nosní dutinou a spojením skrz hltan (trávicí cesty) se dostává do dolních dýchacích cest (hrtanu a průdušnice). Nepárové dýchací cesty se v hrudníku opakovaně pravidelně rozvidlují (dichotomicky dělí) v průduškovém a později sklípkovém stromu. Vlastní výměna plynů probíhá skrz spojenou stěnu plicního sklípku a vlásečnice. Kromě dýchání se plíce podílejí na udržování homeostázy (zejména acidobazické rovnováhy), hrtan na tvorbě hlasu (fonaci) a nosní dutina též na vnímání čichových podnětů (olfakci). K dýchání je nezbytná součinnost kosterních dýchacích svalů, zejména bránice. Dělení dýchacího systému

Horní dýchací cesty

Dýchací systém se dělí popisně a funkčně. Popisně (anatomicky) Nosní dutina je vstupní částí dýchacích cest. Nosnísestává ze dvou částí – horních a dolních dýchacích cest, jež mají mi dírkami vzduch vstoupí do nosní předsíně a dále do odlišný vývojový původ. Horní dýchací cesty zahrnují nosní dutinu průduchů nosní dutiny rozdělené nosní přepážkou. Průa hltan, dolní ostatní trubice od hrtanu do periferie. Z chirurgicduchy (meatus) jsou částečně odděleny nosními skořekého hlediska je hranice dána vstupem průdušnice do hrudníku, pami. Skořepy (conchae) pokrývá sliznice, jejíž řídké z hlediska otorinolaryngologie je určena hlasovou štěrbinou mezi kolagenní vazivo obsahuje žilní pleteně. Ze středního hlasivkami hrtanu. a horního nosního průduchu se do okolních kostí vyDýchací systém funkčně sestává z dýchacích cest (kondukční odklenují vedlejší nosní dutiny (čelistní, čelní, klínová dudíl) a dýchacího (respiračního) oddílu. První část vytváří tzv. anatina a čichové sklípky). Funkcí nosní dutiny i vedlejších tomický mrtvý prostor (přibližně 500 ml), tedy objem, který nelze nosních dutin je ohřívat, zvlhčovat a očišťovat vdechovyužít k výměně plynů. Druhá část zahrnuje sklípvaný vzduch, srážet vlhkost vydekový strom plic, tedy dělení průdušinek od úrovně V dýchacích cestách slou- chovaného vzduchu a rezonancí přidýchacích (respiračních) průdušinek dále do perife- žících k vedení vzduchu je spívat k tvorbě hlasu. Nosní dutina rie. Všechny části sklípkového stromu obsahují do víceřadý cylindrický epi- i vedlejší nosní dutiny jsou vystlány stran se vyklenující plicní sklípky, proto slouží jak víceřadým cylindrickým epitelem tel. V respiračním oddíle, s řasinkami a pohárkovými buňkak vedení vzduchu, tak k výměně plynů. Celé vlastní dýchací cesty jsou vystlány epite- sloužícím k výměně plynů mi. Povrch sliznice je zvlhčován selem dýchacích cest, tedy víceřadým cylindrickým mezi vnějším a vnitřním romucinózními žlázami uloženými ve epitelem s řasinkami, které kmitají k nejbližšímu slizničním vazivu. Na stropě nosní duprostředím, se epitel vyústění. Úseky společné trávicí i dýchací soustavy tiny a v rozsahu horní nosní skořepy postupně ztenčuje až na se nachází okrsek čichového epitelu, jsou vystlány odolným, vícevrstevným dlaždicovým jednovrstevný plochý. nerohovějícím epitelem. Tento druh epitelu se který je rovněž víceřadý cylindrický však také nachází v mechanicky velmi namáhaných s řasinkami a nalézají se v něm prvčástech dýchacích cest, např. na hlasivkách a na většině příklopky ní neurony čichové dráhy. Nosní dutina pokračuje do (epiglottis). nosohltanu skrz kostěné nosní východy (choanae). Na Stěna dýchacích cest sestává ze tří základních vrstev. Sliznice stropě nosohltanu se nachází nosní mandle (tonsilla tvoří vnitřní vrstvu a skládá se z epitelu a vlastní slizniční vrstvy pharyngealis), první velká imunologická bariéra orgatvořené vazivem. Obsahuje rovněž žlázy, obvykle smíšené seronizmu (zejména u dětí). Od měkkého patra prochází mucinózní tuboalveolární, vyměšující k ochraně epitelu hlen, ktevzduch dalšími částmi hltanu (společně s trávicími cesrý posléze odstraňují řasinky svým kmitáním. Další vrstva (tunica tami) a konečně vstupuje skrz hrtanový vchod do dolfibromusculocartilaginea) je hlavní nosnou součástí stěny a obsaních dýchacích cest. Tento vchod při polykání uzavírá huje v různých oddílech rozdílné složky – vazivo (všude), kosterní příklopka (epiglottis), která je u kojenců uložená výše, svalovinu (v hrtanu), hladkou svalovinu (v průdušnici, průduškách čímž zakrývá čípek měkkého patra a umožňuje zároveň i průdušinkách), chrupavku (v hrtanu, průdušnici a průduškách) dýchání i polykání. a v průdušinkách větší podíl elastických vláken. Třetí vrstvu tvoří Samoočišťovací schopnost dýchacích cest zahrnuje adventicie – vazivo připojující orgán do okolí, výjimkou jsou jen plítři děje a zajišťuje udržení povrchu plicních sklípků bez ce, jež jako celek pokrývá seróza (pleura). přítomnosti mikroorganizmů a prachových částic. VelPleura je lesklá tenká vazivová blána pokrývající povrch plíce ké částice se zachytí v nosní dutině a epitel dýchacích jako poplicnice (pleura visceralis) a vystýlající hrudní dutinu zevnitř cest je odstraní prostřednictvím mukociliárního transjako pohrudnice (pleura parietalis). Oba listy v sebe přecházejí portu (kmitáním řasinek posunujících hlen). Středně v plicní brance (hilum pulmonis). Mezi listy se nachází štěrbinovivelké částice se zachytí v průduškách a průdušinkách tá pohrudniční dutina vyplněná tekutinou (asi 15 ml), usnadňující a jsou odstraněny obdobně. Malé částice proniknou pohyb plíce a mající tlak nižší než je tlak atmosferický. Stavebně se až do plicních sklípků a jsou pohlceny alveolárními jedná o mezotel, tedy o jednovrstevnou plochou výstelku mezomakrofágy, jež se po fagocytóze částic prachu nazývají dermového původu na bazální membráně, podloženou vlastní prašné buňky (koniofágy), a řasinkami se posunují od vrstvičkou vaziva (lamina propria) a tenkou vrstvou kolagenních plicních sklípků až do hltanu, případně cirkulují mízou. a zejména elastických vláken v subserózním vazivu (tela subserosa).

294

IV. 4

Úvod

1 Dolní dýchací cesty

Sklípkový strom a plícní sklípky

Sklípkový strom (arbor alveolaris) začíná dýchaDolní dýchací cesty začínají hrtanem, jehož stěnu podkládají růzcími průdušinkami. Dýchací průdušinky (bronchioli ně uspořádané nepárové (štítná, prstencová, příklopková) a párové respiratorii) jsou první částí dýchacích cest, z jejichž (hlasivková a sezamské) chrupavky. Většinou se jedná o hyalinní stěn se již vyklenují plicní sklípky (alveoli pulmonis). chrupavky, jen celá příklopková je elastická a některé sezamské chruDýchací průdušinky po třech děleních pokračují jako pavky jsou fibroelastické. V hrtanu se vytváří základní hlas proudem sklípkové chodbičky (ductus alveolares) a ty opět vzduchu, který rozechvívá hlasivky. Dutina hrtanu připomíná tvarem po třech děleních ústí do sklípkové síňky (atrium alpřesýpací hodiny. Hrtanovým vchodem vzduch vstoupí do předsíně, veolare). Atrium alveolare se otvírá do dvou či více kterou kaudálně ukončují nepravé hlasové řasy (plicae vestibulares) sklípkových váčků (sacculi alveolares), z nichž vybípomocí předsíňové štěrbiny (rima vestibuli). Pod nimi se hrtan opět hají konečné plicní sklípky. rozšíří v krátkou část zvanou glottis, ukončenou pravou hlasovou Plicní sklípky jsou slepá rozšířená zakončení po štěrbinou (rima glottidis), jež tvoří nejužší místo hrtanu u dospělécelé délce sklípkového stromu. Jejich stěnu tvoří jedho. Ohraničují ji hlasivky (pravé hlasové řasy, plicae vocales) kryté novrstevný plochý epitel (dýchací/respirační epitel) vícevrstevným dlaždicovým nerohovějícím epitelem a podložené sestávající ze dvou druhů buněk navzájem spojených hlasovým vazem a svalem (lig. vocale et m. vocalis). Dále následuje pomocí dezmozomů a zonulae occludentes. Jedná se rozšířená část, podhlasivková dutina (cavitas infraglottica), volně přeo pneumocyty I. a II. typu (alveolární/sklípkové buňcházející v úrovni obratle C6 do průdušnice (trachea). ky). Pneumocyty I. typu (membranózní Stěnu průdušnice tvoří soubor podkovovitých chruPlicní sklípky jsou pneumocyty) jsou velmi ploché buňky pavek otevřených dozadu. Zadní stěnu mezi konci pods výjimečně tenkými výběžky a tvokov vyplňuje hladká svalovina. Průdušnice vstupuje do slepá rozšířená ří podstatnou část výstelky plicního hrudníku, do horního mezihrudí a v úrovni obratle T4 zakončení po celé sklípku. Umožňují výměnu plynů mezi se větví. Rozvidlením na dvě hlavní průdušky (bronchi) délce sklípkového krví a vzduchem. Pneumocyty II. typu začíná tzv. průduškový strom, jenž pokračuje přibližně dalšími 14 úrovněmi rozvidlení (dělení) uvnitř plicní tká- stromu. Jejich stěnu (granulární/sekreční pneumocyty) jsou ně. Hlavní průdušky vstupují do plic skrz plicní branku tvoří jednovrstevný uložené v rozích plícních sklípků a sloujednak k obnově dýchacího epitelu (hilum pulmonis) a rozvidlují se na lalokové a následně plochý epitel (dýcha- ží a jednak vyměšují složky surfaktantu. na segmentové průdušky. Směrem do periferie postupně ubývá ve stěně zastoupení chrupavky a žlázek, cí/respirační epitel). Mezisklípkové přepážky (septa interalveolaria) oddělují jednotlivé plicní naopak přibývá hladké svaloviny a elastických vláken. sklípky a jsou vyplněny retikulárním vazivem s příStah svalu umožní zúžení průsvitu průdušek, elastická vlákna brání měsí elastických vláken s vlásečnicemi vystlanými nadměrnému rozepnutí. Dále ubývá mízní tkáně, která je ve formě souvislým a těsně spojeným endotelem. Plicní sklípmízních uzlíků uložena v místě rozvidlení průdušek. Ohledně buněčky jsou navzájem propojeny Kohnovými póry v meného zastoupení sestává epitel dýchacích cest z řasinkových cylinzisklípkových přepážkách pro vyrovnání tlaku. Mezidrických buněk a pohárkových buněk tvořících hlen. Směrem do pesklípková přepážka se skládá z tlustého oddílu (jenž riferie přibývá buněk difúzního neuroendokrinního systému (DNES) obsahuje fibroblasty, makrofágy, žírné buňky, retikutvořících působky pro lokální (parakrinní) regulaci. Dále přibývá karlární a elastická vlákna) a z tenkého oddílu (jenž tvoří táčových buněk, podílejících se na senzitivním čití, a bazálních buněk, alveolokapilární membrána, bariéra krev-vzduch). sloužících k obnově epitelu. V průdušinkách dochází postupně k přeTloušťka alveolokapilární membrány se pohybuje měně víceřadého cylindrického epitelu s řasinkami na jednovrstevjen kolem 0,2–0,6 μm a umožňuje výměnu dýchacích ný kubický epitel. Řasinek postupně ubývá a v průdušinkách chybějí plynů mezi vzduchem a krví (O2 do krve a CO2 z krve). jak ostrůvky chrupavky, tak seromucinózní žlázy. Pohárkových buněk Vlastními vrstvami alveolokapilární membrány jsou směrem ke konci dýchacích cest ubývá. V koncových průdušinkách se pneumocyty I. typu, jejich bazální lamina splývající téměř nevyskytují, naopak je pro ně příznačná přítomnost Clarových s bazální laminou naléhajících krevních vlásečnic buněk, které slouží k obnově epitelu, oxidují škodlivé látky z vdechoa dále endotel těchto vlásečnic. vaného vzduchu a jejich výměšek ovlivňuje povrchové napětí v průduSurfaktant (surface-active-agent), složený z 90 % šinkách, čímž plní úlohu obdobnou jako surfaktant v plicních sklípcích. lipidů a 10 % proteinů, uvolňovaných z pneumocytů Bazální membrána epitelu průdušnice a průdušek je velmi silná a je II. typu a Clarových buněk. Vyplňuje prostor mezi dobře viditelná ve světelném mikroskopu. řasinkami jako řídká vrstva, pokrývá tedy vnitřní poPlicní branka (hilum pulmonis) přivádí hlavní průdušky, krevní vrch a pomáhá udržet vnitřní napětí v průsvitu průi mízní cévy a nervy do plic. Plíce mají dva krevní oběhy – funkční dušinek a plicních sklípků, aby se plíce nezhroutily a vyživující. Funkční oběh sestává z plicních tepen (arteriae pulmo(nezkolabovaly). Surfaktant se začíná tvořit kolem 20. nales), větví odstupujících z plicnice a přivádějících odkysličenou krev týdne, v 28. týdnu již jeho množství a složení umožz pravé srdeční komory. Větví se a probíhají v adventicii průdušek ňuje přežití a v 36. týdnu je jeho množství i složení a průdušinek, tvoří bohatou vlásečnicovou síť kolem plicních sklípplně dostačující. Malé množství a nedostatečná zraků a zajišťují přívod krve pro výměnu plynů. Odpovídající žíly sbírají lost surfaktantu bývá u nezralých novorozenců jedokysličenou krev, probíhají nezávisle na průduškách a nakonec se nou z příčin syndromu dechové tísně (infant respirasbírají do čtyř plicních žil ústících do levé srdeční síně. Vyživující (nutory distress syndrome, IRDS). tritivní) oběh sestává z průduškových větví (rami bronchiales), které odstupují z hrudní aorty. Probíhají obdobně jako plicní tepny, avšak jsou slabší a na úrovni dýchacích průdušinek anastomózují s malými větvemi funkčního oběhu. Vyživují průduškovou a plicní tkáň.

295

Pulmones – Plíce

Dýchací systém

Velké průdušky – průdušky 1. až 3. řádu (hlavní, lalokové a segmentové průdušky) – stavba odpovídá stěně průdušnice (jen chrupavky mají odlišný tvar) – při vstupu do plicní branky začínají první změny 1 Tunica mucosa – sliznice 1.1 Lamina epithelialis – epitelová vrstva – víceřadý cylindrický epitel s řasinkami Víceřadý cylindrický – silná bazální membrána zeslabuje epitel s řasinkami – obsahuje roztroušené buňky DNES 1.2 Lamina propria mucosae – vrstva z řídkého kolagenního vaziva 1.2.1 Mízní uzlíky (lymfatické folikuly) 1.2.2 Podélná elastická vlákna 1.2.3 Průduškové žlázky – exokrinní seromucinózní tuboacinózní jednoduché i rozvětvené – serózní složky často vytvářejí poloměsíčité uspořádání na koncích mucinózních oddílů – uloženy navnitř od svaloviny – vývody vystlány jednovrstevným kubickým až cylindrickým epitelem 2 Tunica fibromusculocartilaginea – vazivo-svalo-chrupavčitá vrstva 2.1 Hladká svalovina – spirálně uspořádaná vlákna tvoří souvislý plášť – nachází se i v prostorech mezi chrupavčitými částmi – postupně směrem do periferie poměrně přibývá svaloviny na úkor mizejících chrupavek – stah svalu umožňuje zúžení průsvitu průdušek – promísená s elastickými vlákny, která kompenzují nadměrné napětí stěny 2.2 Hyalinní chrupavka – neúplné prstence rozložené pravidelně kolem kruhového průsvitu – postupně se zmenšují a snižuje se jejich počet 1.1 3 Tunica adventitia 1.2 – adventicie 2.1 tvořená řídkým 2.2 kolagenním vazivem s krevními a mízními cévami a nervy

• •

•

• •

Malé průdušky Řez velkou průduškou

– průdušky 4. řádu až po přibližně 15. řád průdušek – poslední řády se již rozměrově překrývají s průdušinkami 1 Tunica mucosa – sliznice 1.1 Lamina epithelialis – epitelová vrstva – víceřadý cylindrický epitel s řasinkami – více buněk DNES na úkor pohárkových buněk 1.2 Lamina propria mucosae – vrstva řídkého kolagenního vaziva 1.2.1 Průduškové žlázky 2 Lamina fibrocartilaginea – vazivově-chrupavčitá vrstva 2.1 Hladká svalovina 1.1 – místy může být nespojitá 1.2 2.2 Hyalinní chrupavka 2.1 – pouze ostrůvky 2.2 3 Tunica adventitia – adventicie 3 tvořená řídkým kolagenním vazivem s krevními a mízními cévami a nervy

• •

Víceřadý cylindrický epitel s řasinkami

• •

•

304

Řez malou průduškou

Posmrtný stah četných svazků hladké svaloviny v malých průduškách se odráží v nekroptickém preparátu zřaseným tvarem této úrovně průduškového stromu. Nový anglický termín „club cells“ by měl nahradit termín Clarovy buňky z důvodu nacistické minulosti Maxe Clary. Neuroepitelová tělíska tvořená buňkami DNES mohou sloužit jako receptory pro hladinu kyslíku (zejména u novorozenců) a mohou být zdrojem kmenových buněk pro obnovu epitelu. Elastická vlákna umožňují snadné roztažení stěn průduškového a plicního stromu při nádechu (inspirium) a způsobí jejich zúžení při výdechu (exspirium). Retikulární vlákna jsou mechanickou oporou stěny periferních oddílů bronchiálního stromu.

Klinika Pravá hlavní průduška odstupuje z rozvidlení průdušnice ve směrové návaznosti na průdušnici. Proto se cizí těleso při vniknutí do dýchacích cest (aspiraci) častěji dostává do ní (asi v 75 % případů). Taktéž dochází k častějšímu propuknutí tuberkulózy v pravých plicních lalocích. Při chirurgickém odstranění části plíce (parciální resekci plic) je nutno dodržovat hranice plicních segmentů z důvodu průběhu a větvení cév a průdušek. Emfyzém (rozedma) vykazuje snížení pružnosti a úbytek elastických vláken projevující se rozšířením dýchacích cest distálně od dýchacích průdušinek. Elastáza a další proteázy postupně ničí stěnu dýchacích průdušinek (centroacinózní emfyzém) či navíc ještě stěnu sklípkových chodbiček i plicních sklípků (panacinózní emfyzém – častější u pacientů s nedostatkem alfa-1-antitrypsinu). Splývající prostory jsou vyplněny vzduchem a mají v úhrnu menší povrch ve srovnání s původním stavem. Astma (asthma bronchiale, záducha) je chronický eozinofilní zánět vyznačující se vratným zúžením průdušek (bronchokonstrikcí) a současně nadměrnou sekrecí žláz a otokem (edémem) sliznice. Tyto tři mechanizmy vedou k sípotu, kašli a zpomalenému výdechu (exspirační dyspnoe). Jedná se hyperreaktivitu, obvykle jako reakci na alergeny.

IV. 4

Pulmones – Plíce

7 Průdušinky / bronchioly (bronchioli)

– oproti průduškám chybí mízní uzlíky, žlázky a chrupavka – naopak je zde poměrně větší podíl hladkých svalových buněk a elastických vláken 1 Tunica mucosa – sliznice 1.1 Lamina epithelialis – epitelová vrstva – víceřadý cylindrický epitel s řasinkami se postupně snižuje na jednovrstevný kubický – pohárkových buněk ubývá až úplně vymizí, v koncových průdušinkách je nahrazují Clarovy buňky 1 – buňky DNES tvoří skupinky až neuroepitelová tělíska, umístěná blízko rozvidlení průdušinek 2 1.2 Lamina propria mucosae – vazivová vrstva – řídké kolagenní vazivo s hojnými hladkými svalovými buňkami a podélnými elastickými vlákny 3 2 Tunica muscularis – spirální vrstva hladké svaloviny 3 Tunica adventitia – adventicie tvořená řídkým kolagenním vazivem s krevními a mízními cévami a nervy

•

• •

Řez průdušinkou

Koncové průdušinky / terminální bronchioly (bronchioli terminales)

• 1 Tunica mucosa – sliznice

1.1 Lamina epithelialis – epitelová vrstva – jednovrstevný kubický epitel s řasinkami – řasinkové buňky jsou nižší a s menším počtem řasinek – bazální buňky chybí, výjimečně se zde nacházejí kartáčové a DNES buňky – pohárkové buňky jsou nahrazeny Clarovými buňkami 1.2 Lamina propria mucosae – vazivová vrstva – řídké kolagenní vazivo s hojnými hladkými svalovými buňkami a podélnými elastickými vlákny 2 Tunica muscularis – poměrně silná svalová vrstva – vlákna jsou uspořádána spirálově

Clarovy buňky 1 2

•

Řez koncovou průdušinkou

Clarova buňka (exocrinocytus bronchiolaris)

Tvar: vysoký cylindrický Jádro: 1 oválné (umístěné centrálně) Tinkce cytoplazmy: eozinofilní (střední intenzita) Charakteristika: jejich proteiny ovlivňují povrchové napětí v průdušinkách, čímž plní úlohu obdobnou, jako surfaktant v plicních sklípcích – oxidují škodlivé látky z vdechovaného vzduchu pomocí komplexu cytochromu P450 a systému monooxidáz – apikálně baňaté, obsahují sekreční granula a postrádají řasinky – přítomné od úrovní koncových průdušinek (v nich tvoří až 80 % všech buněk epitelu) – zachovávají si schopnost dělení a umožňují náhradu řasinkových buněk – rovněž mohou nahradit výstelku plicních sklípků (alveolární bronchiolizace)

Clarova buňka

Dýchací průdušinky / respirační bronchioly (bronchioli respiratorii) – první úroveň sklípkového stromu, která již náleží k dýchacímu (respiračnímu) oddílu – stavbou odpovídají koncovým průdušinkám, z jejich stěny se však již místy vyklenují plicní sklípky – dělí se ve 3 úrovních a přivádějí vzduch k plicním acinům – Acinus pulmonalis – plicní acinus představuje soubor plicních sklípků, 1.1 náležejících jedné dýchací průdušince

Stavba

1 Tunica mucosa – sliznice • 1.1 Lamina epithelialis – jednovrstevný nízce cylindrický

až kubický epitel s řasinkami, jichž postupně ubývá – postupně přechází do jednovrstevného dlaždicového epitelu v místech odstupů plicních sklípků 1.2 Lamina propria mucosae – vrstva řídkého kolagenního vaziva s ojedinělými hladkými svalovými buňkami, ale četnými elastickými vlákny 2 Tunica muscularis

1.2

•

Řez dýchací průdušinkou

305

Poděkování recenzentům

Dýchací systém

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Dýchací systém. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti MVDr. Ondřej Beránek – vedoucí Protiepidemické oddělení, Krajská hygienická stanice Libereckého kraje MUDr. Ladislav Douda – lékař Interní kliniky 2. LF UK a FN Motol v Praze MUDr. Milada Halašková – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie 3. LF UK v Praze MUDr. Radka Lichnovská, Ph.D. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci MUDr. Blanka Rosová – lékařka Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze prim. MUDr. Josef Šach – primář Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze

Studentští recenzenti David Albrecht – 3. LF UK v Praze Magdaléna Nováková – 3. LF UK v Praze Matúš Pös – LF UK v Hradci Králové Nicola Schneibergová – 3. LF UK v Praze Mariya Sukhanenko – 3. LF UK v Praze

Použitá literatura

1. Eroschenko VP. Di Fiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Twelfth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2013. 604 s. 2. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 3. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 4. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 5. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 6. Lamps LW (Ed). Diagnostic Pathology: Normal Histology. Salt Lake City: Amirsys Publishing, Inc., 2013. 7. Lowe JS, Anderson PG. Stewens & Lowe´s Human Histology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier, 2015. 428 s. 8. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 9. Mescher AL. Junqueira´s Basic Histology. Text and Atlas. 13th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 544 s. 10. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 11. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 12. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 13. Slípka J. Základy histologie. Karolinum: Praha, 2014. 118 s. 14. Vacek Z. Histologie a histologická technika, Histologie I. část, 1. vydání. Brno: Institut pro další vzdělávání pracovníků ve zdravotnictví, 1996. 15. Vajner L, Uhlík J, Novotný T, Konrádová V. Lékařská histologie II. Mikroskopická anatomie, 1. vydání. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2012. 174 s.

314

IV. Speciální histologie

Močový 5 systém Jan Balko Zbyněk Tonar Ivan Varga David Kachlík Radovan Hudák

Úvod

316

Obecná část

318

Ledvina

320

Močovod

326

Močový měchýř

327

Močová trubice

328

Mikrofotografie

330

Rozhodovací algoritmus a tabulka 333 Otázky a obrázky k opakování

334

Poděkování a použitá literatura

336

Urethra – Močová trubice

Močový systém

Močová trubice se liší u mužů a u žen morfologicky i funkčně. U mužů je delší, užší, dvakrát zahnutá a čtyřikrát zúžená, obsahuje 4 druhy epitelu a od ústí ductus ejaculatorii zastává vedle role močového vývodu i funkci pohlavních vývodních cest. U obou pohlaví shodně vybíhá z močového měchýře a odvádí moč při močení (mikci). Urethra feminina – ženská močová trubice Anatomické části

– délka ženské močové trubice je v rozmezí 2,5–4 cm 1 Pars intramuralis – měchýřová část – probíhá stěnou hrdla močového měchýře 2 Pars pelvica – pánevní část – mezi močovým měchýřem a pánevním dnem 3 Pars perinealis – hrázová část – probíhá svalovinou pánevního a močopohlavního dna 1 2 Histologická stavba 3 1 Tunica mucosa – sliznice – tvoří nízké podélné řasy Sagitální řez ženskou pánví (crista urethralis) na zadní stěně 1.1 Lamina epithelialis – epitelová vrstva 1.1.1 Urotel (přechodní epitel) – vystýlá pars intramuralis 1.1.2 Vícevrstevný dlaždicový nerohovějící epitel – vystýlá pars pelvica et perinealis včetně vnějšího ústí močové trubice do vestibulum vaginae 1.1.3 Lacunae urethrales Morgagni – Morgagniho žlázky – intraepitelové žlázky tvořené mucinózními buňkami přímo v epitelu močové trubice 1.2 Lamina propria mucosae – vazivová vrstva sliznice – řídké kolagenní vazivo s nervy, krevními a lymfatickými cévami a elastickými vlákny 1.2.1 Glandulae paraurethrales Skenei – Skeneho žlázy – exokrinnní mucinózní žláza – rozvětvená tubuloalveolární žláza 1.2.2 Tunica spongiosa – houbovitá vrstva – obsahuje mocné žilní pleteně napomáhající k zadržování moči 2 Tunica muscularis – vrstva hladké svaloviny 2.1 Stratum longitudinale – vnitřní vrstva s převážně podélným uspořádáním – v pars perinealis je navíc vnější cirkulární vrstva kosterní svaloviny (m. sphincter urethrae externus, m. compressor urethrae a m. sphincter urethrovaginalis) 3 Tunica adventitia – adventicie, řídké kolagenní vazivo přecházející do vaziva okolí

• • •

•

• •

1.2

1.1

Přechodní epitel v pars intramuralis

1.1.3 1.2.1

Stavba stěny ženské močové trubice

328

Vícevrstevný dlaždicový nerohovějící epitel v pars pelvica a pars perinealis

Paraurethrium je synonymum pro adventicii ženské močové trubice. Jako ženská prostata se označují nejdistálnější Skeneho žlázy (glandulae vestibulares minores). Jako ekvivalent mužské prostaty jsou odpovědné za ženskou ejakulaci během orgazmu některých žen. Ejakulovaný sekret obsahuje řadu podobných chemických látek, jaké produkuje mužská prostata. Žlázky se nacházejí v zadní části močové trubice a vystupují v blízkosti jejího ústí do vestibulum vaginae. Vykazují ale vysokou anatomickou variabilitu a u části žen mohou i zcela chybět. Lissosphincter je termín označující svěrač složený z hladké svaloviny. Svěrač z kosterní svaloviny se někdy nazývá rhabdosfincter. Hlavním svěračem u mužů je m. sphincter urethrae externus z příčně pruhované svaloviny. Skládá se především z vláken pomalého typu. Ta jsou schopna dlouhodobé kontrakce a zajišťují tak kontinenci moči. V mužské močové trubici mohou být vyvinuty nekonstantní slizniční řasy (nesprávně nazývané chlopně), které mohou představovat překážku při cévkování. Obvykle se vyskytuje valvula fossae navicularis. Penilní uretra je klinický termín popisující pars spongiosa urethrae masculinae.

Klinika Kratší ženská močová trubice představuje snáze překonatelnou bariéru pro vzestupné (ascendentní) infekce a následné záněty močových cest. Navíc se vnější ústí močové trubice nachází v blízkosti vysoce infekčního řitního otvoru. Právě střevní mikroflóra se často stává původcem močových obtíží. Ženská močová trubice je zároveň širší, což spolu s kratší délkou umožňuje o mnoho snazší cévkování oproti mužské močové trubici. Poruchou svěračů vzniká močová inkontinence. Ta může mít ale i řadu jiných příčin. Slizniční žlázky v ženské močové trubici odpovídají vývojově prostatickým žlázkám muže. Stejně jako předstojná žláza mužů, i ony mohou podléhat hyperplázii, ba dokonce zhoubné (maligní) transformaci.

IV. 5

Urethra – Močová trubice

Urethra masculina – mužská močová trubice Anatomické části

– délka mužské močové trubice je přibližně 20 cm 1 Pars intramuralis – probíhá stěnou hrdla močového měchýře 2 Pars prostatica – probíhá prostatou, rozšířená do párového sinus prostaticus (ústí do něj prostatické žlázky) 3 Pars intermedia (pars membranacea, diaphragmatica) – probíhá svalovinou pánevního a močopohlavního dna 4 Pars spongiosa – probíhá v corpus spongiosum urethrae (ústí do něj bulbourethrální žlázky) 4.1 Fossa navicularis – koncový úsek v glans penis 5 Ostium urethrae externum – vnější ústí močové trubice

• • • • • •

Histologická stavba

4.1 5

1 Tunica mucosa – sliznice • 1.1 Lamina epithelialis – epitelová vrstva

1.1.1 Urotel (přechodní epitel) – vystýlá pars intramuralis et prostatica 1.1.2 Vícevrstevný cylindrický epitel – vystýlá pars intermedia et spongiosa 1.1.3 Vícevrstevný dlaždicový nerohovějící epitel – vystýlá fossa navicularis (uvnitř glans penis), jež vznikla z ektodermového čepu 1.1.4 Vícevrstevný dlaždicový rohovějící epitel – na přechodu ostium urethrae externum a glans penis 1.1.5 Lacunae urethrales Morgagni – Morgagniho žlázky – trubicové lakuny vyskytující se v celé pars spongiosa – intraepitelové žlázky tvořené mucinózními buňkami přímo v epitelu močové trubice 1.2 Lamina propria mucosae – vazivová vrstva sliznice – řídké kolagenní vazivo s nervy, krevními a lymfatickými cévami a elastickými vlákny 1.2.1 Glandulae paraurethrales Littrei – Littreovy žlázky – exokrinnní mucinózní žlázy – rozvětvené tubulózní žlázy 2 Tunica muscularis – dvouvrstva hladké svaloviny 2.1 Stratum longitudinale – vnitřní vrstva s převážně podélným uspořádáním 2.2 Stratum circulare – vnější vrstva s převážně kruhovým uspořádáním – zesílená v pars intramuralis do podoby m. sphincter urethrae internus – v pars intermedia urethrae je navíc vnější vrstva kosterní svaloviny (m. sphincter urethrae externus) 3 Tunica adventitia – adventicie, řídké kolagenní vazivo přecházející do okolního vaziva

Anatomické části mužské močové trubice

Morgagniho žlázky

•

• • •

Přechodní epitel v pars intramuralis et prostatica

Vícevrstevný cylindrický epitel v pars intermedia et spongiosa

2.2 2.1 1.2 1.1

Vícevrstevný dlaždicový nerohovějící epitel ve fossa navicularis

1.1.5 1.2.1

Stavba stěny mužské močové trubice

Vícevrstevný dlaždicový rohovějící epitel v ostium urethrae externum

329

Močovod, močový měchýř, močová trubice

Močový systém Mikrofotografie

Močovod Tunica adventitia Tunica muscularis

Lamina epithelialis – Urotel

Lumen

Lamina propria mucosae Tunica mucosa

Barvení: zelený trichrom, Objektiv: 4×

Močový měchýř

Tunica muscularis

Tunica adventitia

Stratum plexiforme

Tunica mucosa

Lamina propria mucosae Lamina epithelialis Stratum superficiale

Stratum circulare

Stratum intermedium Stratum basale

Stratum longitudinale

Barvení: HE, Objektiv: 10×

Ženská močová trubice

Lamina epithelialis

Tunica mucosa

Žilní pleteň tunica spongiosa

Barvení: zelený trichrom, Objektiv: 10×

332

IV. 5

Epitely v močovém systému

Tubulus proximalis jednovrstevný kubický epitel (s úzkým hvězdicovým průsvitem)

Tubulus intermedius jednovrstevný plochý epitel

Tubulus distalis jednovrstevný kubický epitel Tubulus distalis – Macula densa

Ductus colligens jednovrstevný cylindrický epitel

Ledvinové kalíšky a kalichy, Ledvinová pánvička, Močovod Močový měchýř

Ženská močová trubice

přechodní epitel – urotel

(víceřadý epitel se schopností přizpůsobovat se roztažení orgánu)

Mužská močová trubice

Tubulus reuniens jednovrstevný kubický epitel

Pars pelvica et perinealis vícevrstevný dlaždicový nerohovějící epitel

Pars intramuralis přechodní epitel – urotel

Pars intramuralis et prostatica Pars intermedia et spongiosa přechodní epitel – urotel vícevrstevný cylindrický epitel

Ve fossa navicularis vícevrstevný dlaždicový nerohovějící epitel

V ostium urethrae externum vícevrstevný dlaždicový rohovějící epitel

Schémata – nefron a ledvinné tělísko

9 Corpusculum renale: Glomerulus Capsula glomerularis Bowmani Tubulus proximalis:

Tubulus distalis: Pars convoluta Pars recta

Tubulus intermedius:

Arteriola glomerularis efferens

Intraglomerulární mezangiální buňka

Viscerální list

Mezangiální matrix

Pars convoluta Pars recta

Parietální list Bowmanova váčku

Tubulus reuniens

Extraglomerulární mezangiální buňka

Ductus colligens

Macula densa

Crus descendens

Bazální membrána Bowmanova váčku Podocyt Proximální tubulus

Distální tubulus

Kapilára

Crus ascendens

Erytrocyty Ductus papillaris

Močový prostor

Juxtaglomerulární buňky

Foramen papillare Arteriola glomerularis afferens

Juxtamedulární nefron a vývodní kanálky

Ledvinové tělísko 333

Poděkování recenzentům

Močový systém

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Močový systém. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti MUDr. Marcela Čechová – lékařka Urologické kliniky 2. LF UK a FN Motol v Praze MUDr. Václav Eis, Ph.D. – odborný asistent Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Alexandra Gregušová – lékařka Urologické kliniky 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Pavel Hurník – odborný asistent Ústavu patologie LF OU v Ostravě MUDr. Věra Mašková – lékařka Urologické kliniky 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Ivo Minárik, FEBU – lékař Urologické kliniky 2. LF UK a FN Motol v Praze

Studentští recenzenti Kristína Demjanovičová – 2. LF UK v Praze Anna Fričová – 3. LF UK v Praze Markéta Jílková – 2. LF UK v Praze Stanislav Kolbach – 2. LF UK v Praze Ivana Michálková – 1. LF UK v Praze Jiří Nehyba – 2. LF UK v Praze Nicola Schneibergová – 3. LF UK v Praze Tereza Štepánková – 3. LF UK v Praze Nikoleta Števulová – 3. LF UK v Praze Kristýna Vaněčková – 2. LF UK v Praze Prokop Vodička – 2. LF UK v Praze

Použitá literatura

1. Eroschenko VP. Di Fiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Twelfth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2013. 604 s. 2. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 3. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 4. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 5. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 6. Lowe JS, Anderson PG. Stewens & Lowe´s Human Histology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier, 2015. 428 s. 7. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 8. Mescher AL. Junqueira´s Basic Histology. Text and Atlas. 13th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 544 s. 9. Miko M, Jakubovsky J, Vrabcova M, Varga I. Ultrastructural changes of kidney in diabetic rats. Bratisl Lek Listy. 2016;117:161–5. 10. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 11. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 12. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 13. Polák Š, Žiaran S, Mištinová J, Bevízová K, Danišovič Ľ, Varga I. Options for histological study of the structure and ultrastructure of human urinary bladder epithelium. Biologia. 2012; 67: 1018–1025. 14. Tonar Z, Záťura F, Grill R. Surface morphology of kidney, ureters and urinary bladder models based on data from the visible human male. Biomed Pap Med Fac Univ Palacky Olomouc Czech Repub. 2004; 148: 249–51. 15. Vajner L, Uhlík J, Novotný T, Konrádová V. Lékařská histologie II. Mikroskopická anatomie, 1. vydání. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2012. 174 s. 16. Zaviačič M, Ablin RJ. The female prostate and prostate-specific antigen. Immunohistochemical localization, implications of this prostate marker in women and reasons for using the term „prostate“ in the human female. Histol Histopathol. 2000; 15: 131–142.

336

IV. Speciální histologie

Mužský 6 pohlavní systém

Alžběta Blanková Jan Balko Zbyněk Tonar Ivan Varga David Kachlík Radovan Hudák

Úvod a obecná část

338

Varle

341

Intratestikulární vývodní pohlavní cesty 346 Nadvarle

347

Chámovod a semenný provazec

348

Měchýřková žláza a vstřikovací vývod

349

Prostata

350

Bulbouretrální žláza

352

Pyj a ejakulát

352

Schémata a mikrofotografie

355

Rozhodovací algoritmus

360

Otázky a obrázky k opakování

361

Poděkování a použitá literatura

362

Testis – Varle

Mužský pohlavní systém

Podpůrná (Sertoliho) buňka Tvar: vysoký pyramidový – vysílá četné laterální a apikální výběžky, které obklopují vyvíjející se spermiogenní buňky Jádro: 1 oválné s invaginacemi, či pyramidové (umístěné bazálně) – světlé jádro s nápadným jadérkem je důkazem vysoké aktivity Tinkce cytoplazmy: eozinofilní (střední intenzita) Charakteristika: – buňky představují 10 % buněk spermiogenního epitelu Podpůrná (Sertoliho) buňka (nejpočetnější jsou v období před pubertou a během stáří) obklopená spermiogenními – poskytuje mechanickou oporu, výživu a imunologickou buňkami ochranu vyvíjejícím se spermiogenním buňkám – v bazálním oddílu cytoplazmy obsahuje specifické Charcotovy-Böttcherovy krystaloidy – cytoplazma dále obsahuje četné lyzozomy, jež ničí fagocytovaná reziduální tělíska, a útvary cytoskeletu, které napomáhají uvolňování spermií do nitra kanálků – je stimulována zvýšenou hladinou folikulostimulačního hormonu (FSH) z adenohypofýzy

Komplex mezibuněčných spojů Sertoliho buněk

– komplex, kterým jsou Sertoliho buňky navzájem propojeny, tvoří: 1 Zonula occludens 2 Svazky aktinových mikrofilament 3 Cisterny hladkého endoplazmatického retikula – tyto komplexy rozdělují výšku spermiogenního epitelu na dva oddíly a tvoří tak selektivně permeabilní hematotestikulární bariéru

• • •

Oddíly (kompartmenty) spermiogenního epitelu

• 4 Bazální oddíl – je ovlivňován složením krevní plazmy,

1 2 3

dochází k normální výměně látek mezi vlásečnicemi v intersticiu a buňkami – mají sem přístup plazmatické proteiny a obíhající protilátky Bazální membrána obvykle obsažené v plazmě Komplex mezibuněčných – buňky v tomto kompartmentu se nijak spojů dvou Sertoliho buněk neliší od ostatních buněk těla, nejsou rozpoznávány jako cizí a imunitní systém na ně tedy neútočí 5 (Ad)luminální oddíl – mikroprostředí se výrazně liší od předchozího, plazmatické proteiny ani protilátky sem nemají za normálních okolností přístup – buňky jsou následkem meiotického dělení geneticky i antigenně odlišné od somatických buněk tolerovaných imunitním systémem a protilátky 5 by při průniku do tohoto kompartmentu vyvolaly imunitní reakci zaměřenou proti nim 6 – tento prostor je specificky oddělen od krevního 4 systému, nepronikají sem plazmatické proteiny a naopak antigeny spermií se nesetkávají Oddíly spermiogenního epitelu s imunitními buňkami, v kterých by mohly vyvolat specifickou zánětlivou odpověď

•

Sertoliho buňky nemají ve světelném mikroskopu patrné hranice. Sertoliho buňky se nedělí, na rozdíl od spermiogenních buněk. Celková délka všech semenotvorných kanálků v každém varleti se odhaduje na 580 m. Charcotovy-Böttcherovy krystaloidy (krystaly) jsou velké asi 15– 20×1 µm. Tvoří je nakupená mikrofilamenta. Krystaloidy jsou podobné Reinkeho krystalům. Lubarschovy krystaly jsou intracelulární shluky filament uvnitř spermatogonií. Podobají se krystalům v Sertoliho buňkách.

Klinika

Hematotestikulární bariéra (claustrum haematotesticulare)

Nádor z Leydigových buněk (leydigeom) je vzácný nádor varlat, a ačkoli je obvykle nezhoubný (benigní), může tvořit neobvykle vysoké množství testosteronu či dokonce estrogenů. Kromě zvětšeného varlete a lokální pohmatové rezistence na něj může upozornit i zvýšená hladina testosteronu v krvi, která u postižených dětí způsobuje předčasný nástup puberty (pubertas praecox). Při nadměrné tvorbě estrogenů se může u mužů objevit feminizace a gynekomastie (nárůst mléčné žlázy).

a zajišťuje specifické mikroprostředí pro vývoj spermií – má nepostradatelnou imunoprotektivní funkci (izoluje geneticky odlišné buňky spermatogeneze od imunitního systému) – jelikož spermie vznikají až v pubertě, kdy je imunitní systém plně vyvinutý, mohly by být 6 mylně rozpoznány jako cizí buňky a následně zničeny – spermatocyty I. řádu částečně rozrušují bariéru, jelikož musejí prostoupit z bazálního do adluminálního kompartmentu Hematotestikulární bariéra – bariéra se po jejich průchodů opět vytvoří

Sertoli-cell only syndrom je stav způsobující sterilitu, při němž v epitelu kanálků chybí spermiogenní buňky a v ejakulátu chybí spermie, avšak karyotyp a tělesné znaky muže jsou normální. Může se jednat o získaný stav (způsobený chemoterapií, radioterapií apod.) nebo může jít o vrozený syndrom. Diagnózu potvrdí biopsie varlat.

• 6 Hematotestikulární bariéra – je tvořená spoji Sertoliho buněk

342

Sertoliho buňky tvoří mnoho látek: – testikulární tekutinu (bohatou na živiny, např. fruktózu), která napomáhá transportu spermií kanálky do vývodních pohlavních cest – inhibin, který inhibuje tvorbu folikulostimulačního hormonu negativní zpětnou vazbou – androgen vážící protein (ABP) s vysokou afinitou pro testosteron, díky čemuž se v adluminálním kompartmentu udržuje jeho vysoká koncentrace – antimülleriánský hormon (AMH, MIF) tvořený v embryonálním období způsobuje zánik ductus paramesonephricus Mülleri během diferenciace pohlaví – dále obsahuje aktivátor plazminogenu, transferrin, ceruloplazmin a růstové faktory

3.1

IV. 6

Spermatogeneze

Proces zahrnuje mitotické dělení spermatogonií, jejich následné meiotické dělení a také přeměnu nepohyblivých spermatid na malé pohyblivé spermie. Trvá zhruba 74 dní, dalších 12 dní zabere přesun vývodními cestami varlete a nadvarlete. Odehrává se ve spermiogenním epitelu semenotvorných kanálků (spermiogenní buňky zde tvoří 4–8 vrstev jednotlivých stádií svého zrání). Samotný vývoj a zrání spermie sestává ze 2 fází: spermatocytogeneze a spermatohistogeneze. Spermatogeneze Spermatocytogeneze

– z 1 diploidní spermatogonie vznikají 4 haploidní spermatidy – postupné množení a zrání semenných buněk probíhá v pořadí: 1. Spermatogonie 2. Primární spermatocyty 3. Sekundární spermatocyty 4. Spermatidy

Spermatohistogeneze

– diferenciace spermatid do podoby zralých spermií 5. Spermie

Spermatogonie

5. 4.

3. 4.

Spermiogenní buňky obklopující Sertoliho buňky, – vzniká množením prekurzorových buněk, které se během znázorněno předním a šikmým pohledem embryonálního vývoje diferencovaly z prvopohlavních buněk – tvoří 1. vrstvu epitelu ležící v bazálním kompartmentu těsně u bazální membrány – i přesto, že se nacházejí v oblasti pod hematotestikulární bariérou, nemohou být napadeny imunitním systémem, protože se v těle vyskytovaly již před narozením – imunitní systém ji tedy stihl rozpoznat jako tělu vlastní buňku Tvar: kulovitý Jádro: 1 kulovité (umístěné centrálně) mění intenzitu své tinkce v závislosti na koncentraci heterochromatinu a euchromatinu – koncentrace závisí na tom, zda právě podstupuje buněčné dělení Tmavá spermatogonie typu A Tinkce cytoplazmy: bazofilní (nízká intenzita) Charakteristika: – cytoplazma obsahuje Lubarschovy krystaly – postupně prochází několika stádii buněčného dělení 1 Spermatogonie typu A – výchozí stádium prekurzorových spermatogonií – je zásobní nediferencovanou kmenovou buňkou, která se dělí buď na tmavé spermatogonie A, které opět zastávají zásobní funkci, nebo na světlé spermatogonie A, které se dále vyvíjejí 1.1 Tmavá spermatogonie typu A Světlá spermatogonie typu A – má tmavé jádro (hromaděním heterochromatinu) 1.2 Světlá spermatogonie typu A – mitoticky se dělí za vzniku spermatogonií B (v této fázi jádro zesvětlá vlivem euchromatinu) – zůstává s mateřskými buňkami spojená cytoplazmatickými můstky, které jim umožňují mezi sebou vyměňovat různé látky a koordinovat proces zrání – po pubertě se udržuje populace těchto buněk díky opakovaným dělením, při nichž v každém vzniká jedna spermatogonie typu A a jedna spermatogonie typu B 2 Spermatogonie typu B – dceřiná buňka světlé spermatogonie typu A Spermatogonie typu B – aktivně se mitoticky dělí na primární spermatocyty

Primární spermatocyt / spermatocyt I. řádu – tvoří druhou vrstvu epitelu (skrz hematotestikulární bariéru se dostává do adluminálního oddílu) – zahajuje meiózu vstupem do redukční fáze meiózy – vstupuje do 22 dnů dlouhé profáze a v preparátu je proto často zachycen ve velkém počtu Tvar: kulovitý (představují největší spermiogenní buňky – 15 μm) Jádro: 1 kulovité (umístěné centrálně) – v jádře jsou charakteristicky patrné meiotické figury chromozomů – genetický materiál: v jádře umístěny dvě sady chromozomů, každý má dvě chromatidy (2N 4C) Tinkce cytoplazmy: bazofilní (nízká intenzita) Charakteristika: skupinky primárních spermatocytů se navzájem spojují cytoplazmatickými můstky

Primární spermatocyt

343

Algoritmus – tubulózní struktury mužského pohlavního systému

Mužský pohlavní systém

Prohlédneme si nejprve celý preparát a ozřejmíme si složení stěny tubulózních struktur i vmezeřené vazivo mezi nimi.

Vidíme pouze jeden tubulózní útvar se silnou svalovou stěnou a zřetelným průsvitem (ve tvaru hvězdy) ohraničeným podélnými slizničními řasami?

Ano

Pozorujeme mnoho tubulózních útvarů vedle sebe. Vidíme různorodě anastomózující tenké kanálky (větvící se chodbičky) s úzkým průsvitem, které jsou obklopeny poměrně velkým množstvím vaziva? Ano

Vidíme mnoho tubulózních útvarů na příčném průřezu těsně uspořádaných vedle sebe, které na průřezu vypadají jako těsně namačkaná kolečka či ovály. Mezi nimi je jen malé množství vmezeřeného vaziva. Je epitel vícevrstevný s mnoha jádry nepravidelně uspořádanými nad sebou ve velmi vysoké vrstvě? Zaostříme na dvojřadý cylindrický epitel se stereocíliemi a ve stěně kanálku odhalíme hladkou svalovinu uspořádanou do tří vrstev.

Chámovod

360

Ano

Zaostříme na jednovrstevný kubický či nízký cylindrický epitel kanálků. V okolí je vazivo obsahující mnoho krevních cév.

Testikulární síť v mediastinum testis

Buňky mají tmavá, kulatá, koncentricky uložená jádra. Na luminálním okraji vidíme malé spermatidy s bičíky směřujícími do průsvitu kanálku.

Stočené semenotvorné kanálky

Vidíme víceřadý cylindrický (nejčastěji dvojřadý) epitel. Obrys průsvitu kanálků je oválný či kruhový s „hladkými okraji“ tvořenými epitelem stálé výšky. Pod epitelem je jasně zřetelná kruhová vrstva hladké svaloviny (více než tři vrstvy). Ano

Zaostříme na luminální okraj epitelu a pozorujeme „kobereček“ stereocílií, které do lumen čnějí z apikálního pólu cylindrických hlavních buněk. Sliznice není zvlněna do zřetelných záhybů ani řas.

Vývod nadvarlete

Průsvit kanálku je kvůli různé výšce epitelu (kubický až cylindrický) zvlněn zřetelnými záhyby. Vyšší (cylindrické) buňky mají řasinky. Hladká svalovina okolo nich je nezřetelná nebo je vidět pouze několik nesouvislých vrstev hladkých svalových buněk (méně než tři vrstvy).

Vývodní kanálky varlete

IV. 6

Otázky a obrázky k opakování

I. Varle 1. Proč jsou varlata umístěna v šourku a jak se tam dostanou? (str. 338) 2. Kde v preparátu jsou Leydigovy buňky a jaká je jejich funkce? (str. 341) 3. Kde v preparátu jsou Sertoliho buňky a jaká je jejich funkce? (str. 342) 4. Co je hemotestikulární bariéra, čím je tvořena a k čemu slouží? (str. 342) 5. Kde je tvořen antimülleriánský hormon a jaká je jeho funkce? (str. 342) 6. Jak se nazývá stav, při němž jsou jedno nebo obě varlata neúplně sestouplá a nacházejí se v tříselném kanálu? (str. 343)

5. 4. 3.

II. Spermatogeneze 7. Jaký je rozdíl mezi spermatocytogenezí a spermiohistogenezí? (str. 343) 8. Kolik chromozomů a kolik chromatid má ve svém jádře primární spermatocyt? (str. 344) 9. Kolik chromozomů a kolik chromatid má v jádře spermatida? (str. 344) 10. Co je to akrozóm a k čemu slouží? (str. 344) 11. Z čeho se skládá bičík spermie? Jak získává energii k pohybu? (str. 345) 12. Nakresli spermii a popište na ní hlavní části. (str. 345) 13. Tvoří se v přímých kanálcích varlete spermiogenní buňky? (str. 346)

Popiš buňky varlete

III. Nadvarle 14. Z jakých částí se skládá nadvarle? (str. 346 a 347) 15. Jaký epitel vystýlá vývodní kanálky varlete a jaké buňky v něm najdeme? (str. 347)

5 2 2.3.1

IV. Chámovod a semenný provazec 16. Popiš vrstvy stěny chámovodu. (str. 348) 17. Jaké struktury jsou součástí semenného provazce? (str. 348) 18. Jak vzniká a kam ústí vstřikovací vývod? (str. 348) V. Měchýřková žláza 19. Kde se nacházejí měchýřkové žlázy a o jaký typ žlázy se jedná? (str. 349) 20. Co je to semenogelin a k čemu slouží? (str. 349)

2.2.1 2.2.2 2.1.2

4 1 3

2.1.1 6

Popiš kanálky

VI. Prostata 21. Jaký typ žláz tvoří parenchym prostaty a jaké buňky najdeme v jejich výstelce? (str. 350) 22. Vyjmenuj a popiš laloky prostaty. (str. 351) 23. Popiš histopatologické členění prostaty dle McNeala, vyjmenujte všechny zóny. (str. 351) 24. Z jaké zóny prostatických žláz pochází většina zhoubných nádorů? (str. 350) 25. Co je to prostatický specifický antigen a k čemu slouží? (str. 351)

Popiš struktury semenného provazce

1.1 1.2 1.3 1.4 2.1

VII. Bulbouretrální žláza 26. Kde se nacházejí bulbouretrální žlázy a jaká je jejich funkce? (str. 352) 27. Zařaď bulbouretrální žlázu podle způsobu sekrece a podle stavby sekreční jednotky. (str. 352) VIII. Pyj 28. Popiš topořivá tělesa pyje. (str. 353) 29. Co jsou to von Ebnerovy polštářky a k čemu slouží? (str. 353) 30. Popiš stavbu a funkci topořivých těles pyje. (str. 353) IX. Ejakulát 31. Jaká je minimální koncentrace spermií v ejakulátu (dle normy WHO 2010)? (str. 354) 32. Vyjmenuj alespoň 8 faktorů, které ovlivňují vývoj spermií. (str. 354) 33. Jaká přídatná pohlavní žláza se svou sekrecí nejvíce podílí na objemu tekutiny ejakulátu? (str. 354)

Popiš histologické zóny prostaty

1.1

1.2.1

1.2

Popiš struktury v dutinkovém pyjovém tělesu

361

Poděkování recenzentům

Mužský pohlavní systém

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Mužský pohlavní systém. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti MVDr. Ondřej Beránek – vedoucí Protiepidemické oddělení, Krajská hygienická stanice Libereckého kraje MUDr. Marcela Čechová – lékařka Urologické kliniky 2. LF UK a FN Motol v Praze prof. MUDr. Ľudovít Danihel, PhD. – přednosta Ústavu patologické anatomie LF UK a UN v Bratislavě MUDr. Václav Eis, Ph.D. – odborný asistent Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Alexandra Gregušová – lékařka Urologické kliniky 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Eva Maňáková, Ph.D. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie 3. LF UK v Praze MUDr. Věra Mašková – lékařka Urologické kliniky 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Renáta Mikušová, PhD. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie LF UK v Bratislavě MUDr. Ivo Minárik, FEBU – lékař Urologické kliniky 2. LF UK a FN Motol v Praze doc. MUDr. Zdeňka Vernerová, CSc. – docentka Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze

Studentští recenzenti Kristián Hrušák – 2. LF UK v Praze Magdaléna Nováková – 3. LF UK v Praze Matúš Pös – LF UK v Hradci Králové Nicola Schneibergová – 3. LF UK v Praze Pavel Tinka – LF MU v Brně Milan Vojta – LF UK v Hradci Králové

Použitá literatura

1. Behulova R, Varga I, Strhakova L, a kol. Incidence of microdeletions in the AZF region of the Y chromosome in Slovak patients with azoospermia. Biomed Pap Med Fac Univ Palacky Olomouc Czech Repub. 2011; 155: 33–8. 2. Eroschenko VP. Di Fiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Twelfth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2013. 604 s. 3. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 4. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 5. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 6. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 7. Konrádová V, Uhlík J, Vajner L. Funkční histologie. Praha: H & H Vyšehradská, 2000. 291 s. 8. Lamps LW (Ed). Diagnostic Pathology: Normal Histology. Salt Lake City: Amirsys Publishing, Inc., 2013. 9. Lowe JS, Anderson PG. Stewens & Lowe´s Human Histology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier, 2015. 428 s. 10. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 11. Mescher AL. Junqueira´s Basic Histology. Text and Atlas. 13th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 544 s. 12. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 13. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 14. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 15. Plant TM, Zeleznik AJ. Knobil and Neill‘s Physiology of Reproduction. Amsterdam: Elsevier Academic Press, 2015. 2684 s.

362

IV. Speciální histologie

Ženský 7 pohlavní systém

Alžběta Blanková Ivan Varga David Kachlík Jan Balko Zbyněk Tonar Radovan Hudák

Úvod

364

Ženské pohlavní orgány

366

Vaječník

366

Vejcovod

375

Děloha

376

Pochva

381

Vnější pohlavní orgány

382

Raný vývoj, plodové obaly a placenta 384 Pupečník a schémata

388

Mikrofotografie

390

Otázky a obrázky k opakování

394

Poděkování a použitá literatura

396

3.2

Vývoj folikulů

Ženský pohlavní systém

Folikuly jsou váčky uložené v kůře vaječníku. Skládají se vždy ze zárodečné buňky a dle stádia vývoje z jedné či několika vrstev folikulárních (později nazývaných granulózových) buněk a stromálních buněk, které vajíčko obklopují. Zabezpečují prostředí nezbytné pro správný vývoj a zrání zárodečných buněk. Několik vrstev buněk vajíčko doprovází i po jeho uvolnění při ovulaci. Rozlišujeme šest stádií vývoje folikulu. Primordiální folikul – vzniká již ve 3. měsíci vývoje a některé setrvávají ve vaječníku až do začátku pravidelného ovariálního cyklu, jiné zanikají – má kulový tvar, nachází se v kůře těsně pod tunica albuginea 1 Primární oocyt – 25–30 µm velký, uložený centrálně 2 Folikulární buňky – tvoří okolo oocytu jednovrstevný dlaždicový epitel 3 Bazální membrána – nasedají na ni folikulární buňky

• •

Primordiální folikul

Primární jednovstevný (unilaminární) folikul – jednovrstevný folikul kulového tvaru 1 Primární oocyt – narůstá (120 µm), uložen centrálně – v této fázi se v ooplazmě objevují volné organely, lipidové kapénky, kortikální granula a anulární lamely 2 Folikulární buňky – mění tvar na kubický a tvoří okolo oocytu jednovrstevný kubický epitel – mají charakter buněk tvořících proteiny (přibývá cisteren hrubého endoplazmatického retikula a zvětšuje se Golgiho komplex) 3 Bazální membrána – nasedají na ni folikulární buňky

•

2 2

• •

Primární vícevrstevný (multilaminární) folikul

Corona radiata je vrstva buněk granulózy pevně adherujících k zona pellucida po ovulaci. Zona pellucida obsahuje 3 hlavní glykoproteiny (ZP1, ZP2 a ZP3), hrající důležitou roli při průniku spermie (fungují jako receptory pro navázání spermií) a při spouštění akrozomální reakce. Folikulární tekutina (liquor follicularis) je transsudát plazmy obsahující pohlavní hormony, hyaluronan, antioxidanty, nízké hladiny proteinů reaktivní fáze a další látky.

Klinika Primární unilaminární folikul

• • • • •

Tvar: kubický až cylindrický Jádro: 1 kulové (umístěné centrálně) Primární Tinkce cytoplazmy: bazofilní (nízká až střední intenzita) multilaminární folikul Charakteristika: buňky jsou mezi sebou propojeny četnými zonulae adhaerentes, dezmozomy a nexy, které zajišťují koordinaci během proliferace – mikroklky granulózových buněk nejblíže oocytu prostupují skrz zona pellucida, v níž se setkávají s mikroklky oocytu a spojují se pomocí nexů – buňky pod vlivem folikulostimulačního hormonu přeměňují androgeny pomocí aromatázy na estrogeny, které stimulují granulózové buňky k dělení, a tím i k zvětšování folikulu Granulózová buňka

370

Spojení mezi mikroklky granulózových buněk a mikroklky oocytu je ve světelném mikroskopu patrné jako žíhání v zona pellucida.

Androstendion z tékových buněk je následně v granulózních buňkách přeměněn na estrogeny pomocí enzymu aromatázy.

– vícevrstevný folikul mění tvar na vejčitý a přesouvá se hlouběji do kůry vaječníku 1 Primární oocyt – narůstá (130 µm), uložen centrálně 2 Zona pellucida – nebuněčný amorfní obal okolo oocytu, obsahuje glykoproteiny vylučované granulózovými buňkami i samotným oocytem – obsahuje glykoproteiny zásadní pro průnik spermie do oocytu 1 2 3 4 5 3 Granulóza – obsahuje granulózové buňky (přejmenované folikulární buňky) – granulózové buňky naléhající na zona pellucida jsou cylindrické a vytvářejí vrstvu zvanou corona radiata 4 Bazální (Slavjanského) membrána – na vnější straně granulózy 5 Téka – pouzdro folikulu – stromální buňky vytvářejí silnou cévnatou vrstvu okolo folikulu

Granulózová buňka

Zona pellucida je ve světelném mikroskopu viditelná jako homogenní eozinofilní nebuněčná vrstva okolo oocytu.

Dvojvaječná dvojčata vznikají, pokud vajíčka ze dvou dominantních folikulů dozrají a uvolní se během daného cyklu a obě jsou oplodněna. Syndrom polycystických vaječníků je častý stav, jehož příčinou je hormonální porucha. Dochází k nadměrné tvorbě androgenů (nejčastěji během puberty), které jsou v periferní tukové tkáni přeměněny enzymem aromatázou na estron. Vysoké hladiny androgenů a estronu zpětnovazebně tlumí tvorbu FSH a naopak stimulují vylučování LH z předního laloku podvěsku. Vysoké hladiny LH pak v tékových buňkách vyvolávají tvorbu dalších androgenů, které však nemohou být v granulózových buňkách přeměněny na estrogen jako obvykle, protože aktivita těchto buněk je závislá na FSH, který je nyní utlumen. Dochází k inhibici vývoje folikulů a vytvářejí se mnohočetné velké cysty představující folikuly v různé fázi zániku. Androgeny se vyplavují do krve a působí typické příznaky – hirsutiz mus, obezitu, poruchy menstruace a neplodnost. Granulózové buňky tvoří také antimülleriánský hormon (AMH), jehož hladina se v posledních letech považuje za nejlepší ukazatel ovariální rezervy a běžně se vyšetřuje v centrech pro asistovanou reprodukci.

Sekundární (preantrální) folikul – má vejčitý tvar, velikost 200–400 µm – rozšiřuje se oblast granulózy a mezi jejími buňkami se začínají tvořit dutinky vyplněné folikulární tekutinou 1 Primární oocyt – neustále se zvětšuje, dokud nedosáhne velikosti okolo 150 µm, pak už dál neroste a přesouvá se excentricky 2 Zona pellucida – nabývá na tloušťce (20–25 µm) a je výraznější 3 Granulóza – dosahuje 6–12 vrstev buněk, mezi nimi se začnou vytvářet splývající dutinky vyplněné folikulární tekutinou 4 Bazální (Slavjanského) membrána 5 Téka – pouzdro folikulu se dělí na dvě nepřesně oddělené vrstvy 5.1 Vnitřní téka (theca folliculi interna) – vnitřní silně cévnatá vrstva obsahující sekreční tékové buňky, fibroblasty a hustou síť kolagenních vláken 5.2 Vnější téka (theca folliculi externa) – vnější vrstva tvořená fibroblasty, četnými hladkými svalovými buňkami a sítí kolagenních vláken

• • • •

IV. 7

Vývoj folikulů

3.2

Formující se antrum

2 3

5.1 5.2

• •

Téková buňka

Tvar: nejprve vřetenovitý, později polyedrický Jádro: 1 kulové (umístěné centrálně) Tinkce cytoplazmy: eozinofilní (střední intenzita) Charakteristika: nese receptory pro luteinizační hormon, který v ní stimuluje tvorbu androgenů (především androstendionu) – má charakter buněk tvořících steroidy

Sekundární (preantrální) folikul

Téková buňka

Terciární (antrální) folikul – má vejčitý tvar, velikost 10–25 mm – nachází se těsně pod tunica albuginea a vyklenuje se nad povrch vaječníku – oocyt je přesunut zcela excentricky – dutinky mezi granulózovými buňkami splynuly a vytvořily velkou dutinu zcela vyplněnou folikulární tekutinou 1 Primární oocyt – excentricky uložen při stěně folikulu na hrbolku granulózových buněk (cumulus oophorus), těsně obklopen jejich několika vrstvami (corona radiata) 2 Zona pellucida 3 Granulóza 3.1 Corona radiata – granulózové buňky těsně obklopující oocyt 3.2 Cumulus oophorus – hrbolek u folikulární stěny tvořený granulózovými buňkami 4 Antrum folliculare – dutina vystlaná granulózovými buňkami – je vyplněná folikulární tekutinou a rozděluje granulózu 4.1 Vnitřní část – těsně obklopuje oocyt a představuje buňky corona radiata 4.2 Vnější část – nasedá na bazální membránu 5 Bazální (Slavjanského) membrána 6 Téka – výraznější než v předchozích stádiích 6.1 Vnitřní téka (theca folliculi interna) – v cytoplazmě tékových buněk se množí tukové kapénky – vrstva je bohatě prokrvena 6.2 Vnější téka (theca folliculi externa) – zhuštění vaziva a kruhové uspořádání okolo folikulu

4 3 5

6.2

•

• • •

6.1

1 2 3.2

Terciální (antrální) folikul

• •

Zralý (de Graafův) folikul – dominantní zralý terciální folikul v období ovulace – stavba odpovídá terciálnímu folikulu, po ovulaci však již neobsahuje oocyt – primární oocyt dokončuje první fázi meiotického dělení a stává se tak sekundárním oocytem

Zralý (de Graafův) folikul při ovulaci

371

Otázky a obrázky k opakování

Ženský pohlavní systém

I. Vaječník, oogeneze, vývoj folikulů a ovariální cyklus 1. Popiš charakter povrchového epitelu vaječníku. (str. 367) 2. Popiš, jak se liší kůra a dřeň vaječníku a odliš je v preparátu. (str. 367) 3. Jaký embryonální původ mají ženské pohlavní buňky ? a jak se do vaječníku dostanou? (str. 368) ? 4. Vysvětli pojem „oogonie“ a popiš, kde se nachází a jaká je její chromozomová výbava. (str. 368) 5. Vyjmenuj dvě fáze meiózy a popiš, ? jak se během nich mění obsah jádra. (str. 369) 6. Co je to zona pellucida a jakou má funkci? (str. 370) 7. V jakých vývojových stádiích folikulu se nachází primární oocyt? (str. 370) 8. Jaké stádium vývoje oocytu je přítomno během ovulace? (str. 371) 9. Jak se nazývá folikul těsně před ovulací a jaký oocyt obsahuje? (str. 371) 10. Jak se od sebe liší sekundární a terciární folikul? (str. 371) 11. Popiš všechny struktury, které jsou ? při ovulaci vyloučeny z folikulu. (str. 371, 374) 12. Co je to atrézie folikulů a kdy k ní dochází? (str. 372) 13. Co je to žluté tělísko a jaké buňky tvoří jeho stěnu? (str. 373) 14. Popiš funkci žlutého tělíska v případě oplození. (str. 373) 15. Co je to menstruální žluté tělísko a jaký je jeho osud? (str. 373) 16. Popiš, z jakých fází se skládá ovariální cyklus. (str. 374) 17. Popiš, jak se mění hladiny jednotlivých hormonů během ovariálního cyklu. (str. 374) 18. Čím je vyvolána ovulace a který den cyklu ? k ní dochází? (str. 374)

Popiš vnitřní stavbu vaječníku 1.1

1.2

1.3 1.7

1.4

1.5

II. Vejcovod 19. Kde dochází nejčastěji k oplození vajíčka? (str. 375) 20. Popiš vrstvy stěny vejcovodu. (str. 375) III. Děloha a menstruační cyklus 21. Co je to vnější histologická děložní branka? (str. 376) 22. Jak se liší istmus dělohy od těla? (str. 376) 23. Popiš vrstvy stěny dělohy. (str. 377) 24. Jaký typ svaloviny se nachází ve stěně dělohy a jaké má uspořádání? (str. 377) 25. Na jaké vrstvy rozdělujeme endometrium a jaký význam má toto dělení? (str. 378) 26. Na jaké části rozdělujeme hrdlo dělohy a jak se od sebe liší? (str. 379) 27. Popište menstruační cyklus a změny, které během něho nastávají. (str. 380)

2 1

3.1

? 4

1.6 3 2

1.1

1.2

2.1 1

2 3

5.1 5.2 2.2

2.3

Popiš části sekundárního (preantrálního) folikulu

394

Popiš stádia vývoje folikulů a tělísek v kůře vaječníku

Popiš vnitřní stavbu těla dělohy

IV. 7

Otázky a obrázky k opakování

IV. Pochva 28. Jaký epitel vystýlá pochvu? (str. 381) 29. Jaké žlázy najdeme v poševní sliznici? (str. 381) 30. Popiš vrstvy stěny pochvy. (str. 381)

1.1

V. Vnější ženské pohlavní orgány 31. Popiš stavbu a funkci poštěváčku. (str. 382) 32. Co je to panenská blána, kde se nachází a čím je tvořena? (str. 383) 33. Popiš stavbu malých a velkých stydkých pysků a rozdíly mezi nimi. (str. 383) 34. Co je to Bartholinova žláza, kde se nachází a o jaký typ žlázy jde? (str. 383)

1.2

3.1 VI. Raný vývoj zárodku a plodové obaly 35. Ve kterých týdnech nitroděložního vývoje se budoucí jedinec nazývá zárodek (embryo) a ve kterých plod (fetus)? (str. 384) 36. Ze který (2) typů buněk se skládá blastocysta? (str. 384) 3.2 37. Definuj syncytiotrofoblast a vyjmenuj buněčné organely a inkluze, které obsahuje. (str. 384) 4 38. Z jakých buněk je tvořen cytotrofoblast? (str. 384) 39. Které (3) hlavní morfologické znaky charakterizují deciduální reakci (přeměnu) endometria v období uhnízdění zárodku? (str. 385) 40. Jaký je rozdíl v histologické stavbě primárního, sekundárního a terciárního choriového klku? (str. 385) 41. Popiš základní morfologickou stavbu placenty. (str. 386) 42. Definuj kotyledony placenty. Kolik jich průměrně je a na které straně placenty je možné je pozorovat? (str. 386) 43. Vymenuj vrstvy placentární bariéry. (str. 387) 44. Popiš struktury viditelné na průřezu nezralým intermediárním klkem. (str. 387) 45. Jak se nazývají buňky se schopností fagocytovat, které se nacházejí v choriových klcích placenty? (str. 387) 46. Jak se v histologických preparátech barví fibrinoid a jaké existují hypotézy o jeho původu, resp. významu? (str. 387) 47. Popiš tok krve v arteriae umbilicales a ve vena umbilicalis. Jak bohatou na kyslík obsahují krev? (str. 388) 48. Čím je charakteristické Whartonovo rosolovité vazivo? (str. 388)

? ? 1.1

Popiš vnitřní stavbu pochvy

? 1.1.1 1.1.2 1.1.3

2 ? ? ?

Popiš řez 2týdenním zárodkem a jeho extraembryonálními částmi ve sliznici dělohy

2.1 ?

? ?

2.1 ?

1.2 1.3

? ?

Popiš stěnu dělohy a amniovou dutinou přibližně v 5. týdnu vývoje 2.2

1.1 1.3

2.2

1.2

? ? 2.1

Popiš podélný řez volným klkem

Popiš řez placentou a pupečníkem

395

Poděkování recenzentům

Ženský pohlavní systém

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Ženský pohlavní systém. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti prof. MUDr. Ľudovít Danihel, PhD. – přednosta Ústavu patologické anatomie LF UK a UN v Bratislavě MUDr. Kristýna Dusíková – lékařka Ústavu pro péči o matku a dítě v Podolí, Praha MUDr. Renáta Mikušová, PhD. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie LF UK v Bratislavě MUDr. Radovan Turyna, Ph.D. – odborný asistent Ústavu pro péči o matku a dítě v Podolí, Praha a 3. LF UK Praha doc. MUDr. Zdeňka Vernerová, CSc. – docentka Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze

Studentští recenzenti Marie Hlaváčková – 1. LF UK v Praze Milan Vojta – LF UK v Hradci Králové

Použitá literatura

1. Adamkov M, Varga I. Female reproductive system. In: Adamkov M. (Ed). Introduction to Functional Histology. Second Revised and Updated Edition. Martin: P+M Turany, 2013. s. 336–365. 2. American College of Obstetricians and Gynecologists Committee. Female age-related fertility decline. Committee Opinion No. 589. Fertil Steril. 2014; 101(3): 633-4. 3. Carlson BM. Human Embryology and Developmental Biology. Fourth Edition. Philadelphia: Mosby Elsevier 2009; 544 pp. 4. Cierna Z, Varga I, Danihel L, a kol. Intermediate trophoblast - A distinctive, unique and often unrecognized population of trophoblastic cells. Ann Anat. 2016; 204:45–50. 5. Citterbart K, a kol. Gynekologie. 1. vydání. Praha: Galén, 2001. 278 s. 6. D´Alton ME, Norwitz E, McElrath TF. Maternal-Fetal Medicine. Cambridge: Cambridge University Press, 2007. 221 s. 7. Gude NM, Roberts CT, Kalionis B, King RG. Growth and function of the normal human placenta. Thromb Res. 2004; 114: 397–407. 8. Hall JE. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 12th Edition. Philadelphia: Saunders Elsevier, 2011. 1091 s. 9. Kapeller K, Pospíšilová V. Embryológia človeka. Učebnica pre lekárske fakulty. Martin: Osveta, 2001. 372 s. 10. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 11. Kajanová M, Danihel Ľ, Polák Š, Miko M, Urban L, Bokor T, Varga I. Štruktúrny základ transportnej funkcie vajíčkovodu. Česká Gynekol. 2012; 77: 566-71. 12. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 13. Kingdom J, Huppertz B, Seaward G, Kaufmann P. Development of the placental villous tree and its consequences for fetal growth. Eur J Obstet Gynecol Reprod Biol. 2000; 92: 35-43. 14. Krstić RV. Human Microscopic Anatomy. An Atlas for Students of Medicine and Biology. Berlin: Springer-Verlag, 1994. 616 s. 15. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 16. Miko M, Urban L, Kajanová M, Polák Š, Varga I. Nové pohľady na funkčnú morfológiu klitorisu. Česká Gynekol. 2014; 79: 147–55. 17. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 18. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 19. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 20. Schoberer M, Arens J, Lohr A, a kol. Fifty years of work on the artificial placenta: milestones in the history of extracorporeal support of the premature newborn. Artif Organs. 2012; 36: 512-516. 21. Sadler TW. Langman´s Medical Embryology. Twelfth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer Lippincott Williams & Wilkins 2012; 384 s. 22. Seval Y, Korgun ET, Demir R. Hofbauer cells in early human placenta: possible implications in vasculogenesis and angiogenesis. Placenta. 2007; 28: 841-5. 23. Vajner L, Uhlík J, Novotný T, Konrádová V. Lékařská histologie II. Mikroskopická anatomie, 1. vydání. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2012. 174 s.

396

IV. Speciální histologie

Nervový 8 systém Zbyněk Tonar Jan Balko Ivan Varga David Kachlík Radovan Hudák Úvod

398

Vývoj nervového systému

400

Periferní nerv

402

Ganglia

403

Mícha

404

Mozeček

405

Koncový mozek

406

Mozkomíšní mok

408

Pleny a hematoencefalická bariéra 409 Mikrofotografie

410

Rozhodovací algoritmus

413

Otázky a obrázky k opakování

413

Poděkování a použitá literatura

414

Úvod

Nervový systém

Nervový systém se dělí na centrální a periferní. Periferní nervový systém (PNS) je tvořen periferními nervy a ganglii. Centrální nervový systém (CNS) se skládá z míchy a mozku. Nervové buňky (neurony) jsou základní stavební a funkční jednotkou nervového systému, jelikož tvoří, vedou, vyhodnocují a předávají vzruchy. Komunikace neuronů navzájem a komunikace s cílovými orgány se uskutečňuje na synapsi pomocí neurotransmiterů (přenašečů). Neuroglie (glie) jsou podpůrné buňky nervového systému. Kromě podpůrné role mají velký význam ve výživě a hojení nervové tkáně, ale také ve schopnosti fagocytózy. Vývoj nervového systému

Periferní nervový systém

Nervový systém pochází z neurální ploténky, což je zePeriferní nervový systém je tvořen míšními a hlavovými sílená oblast ektodermu (neuroektodermu), vchlipující se nervy, ganglii (shluky těl neuronů mimo CNS) a nervovými ve 3. týdnu po oplození do podoby neurální brázdy (rýhy, zakončeními se senzitivní a senzorickou funkcí. První dva žlábku), která se postupně směrem kraniálním a kaudálním hlavové nervy (čichový a zrakový nerv) jsou vývojově výběžuzavírá v neurální trubici. Kraniální část neurální trubice se ky prozencefala a diencefala a svými obaly, mikroskopickou koncem 4. týdne člení a rozšiřuje ve tři mozkové váčky (krastavbou, zastoupením gliových buněk a typem myelinu odniokaudálně: prosencephalon, mesencephalon a rhombenpovídají skladbě CNS. Z anatomického hlediska tedy oba pacephalon). Koncem 5. týdne již vznikají základy pěti mozkotří spolu s ostatními hlavovými nervy do periferního nervových váčků (telencephalon, diencephalon, mesencephalon, vého systému, ale z histologického hlediska nemají strukturu metencephalon a myelencephalon). Z metencefala vzniká periferního nervu, nýbrž bílé hmoty. most a mozeček, z myelencefala prodloužená mícha. Periferní nervy sestávají z postupně se větvících svazků V neurální trubici lze v 6. týdnu rozlišit ventrální bazální nervových vláken. Každý svazek je obalen vazivem (periploténku s budoucí motorickou funkcí, která neurium). Mezi vlákny téhož svazku je jemné je hraniční rýhou (sulcus limitans) oddělevazivo (endoneurium). U myelinizovaných nerna od dorzální alární ploténky, v níž budou vových vláken vzniká z vnitřních závitů memPeriferní nervový soustředěny funkce senzitivní a koordinační. brány Schwannových gliových buněk myelin, systém je tvořen Toto uspořádání CNS je patrné zejména od který přispívá k elektrické izolaci povrchu výsoustavou nervů metencefala kaudálně. Zatímco na úrovni běžků neuronů. U nemyelinizovaných vláken a ganglií. Nervy mozkových váčků je toto uspořádání druhotjsou výběžky neuronů obaleny pouze samotnými ohyby a vrásněním mozkových oddílů nou vrstvou Schwannových buněk. Celý nerv sestávají ze svazků částečně setřeno, zůstává na úrovni míšní a jeho svazky jsou zavzaty v kolagenním vazivu nervových vláken, části neurální trubice zachováno. Vnitřek ne(epineurium). v nichž probíhají urální trubice, tj. vznikajících mozkových koSenzitivní ganglia hlavových nervů a ganglia nervová vlákna. mor a centrálního míšního kanálu, je vystlán míšních nervů obsahují pod vazivovým pouzvrstvou periventrikulárních buněk, z nichž drem pseudounipolární neurony obklopené později vzniká ependym. satelitními gliovými buňkami. V autonomních Současně s uzávěrem neurální trubice se po straně valů gangliích sympatiku a parasympatiku nacházíme pod vaobklopujících neurální brázdu odděluje neurální lišta jako zivovým obalem multipolární neurony, které jsou druhým populace neuroektodermových buněk s rozsáhlým migračneuronem autonomních visceromotorických drah. Ganglia ním a diferenciačním potenciálem. Z neurální lišty pocházesympatiku jsou blíže CNS, ganglia parasympatiku jsou více jí všechny neurony nalézající se mimo CNS, včetně neuronů v periferii a někdy se rozpadají do málo zřetelných pletení. míšních ganglií, postsynaptických neuronů autonomního Autonomní nervový systém (ANS) je poměrně nezávislá nervového systému a dřeně nadledvin. Kromě toho vznikají součást PNS, která se podílí na inervaci hladké svaloviny z buněk neurální lišty Schwannovy buňky (glie periferních vnitřních orgánů, kůže a cév a na řízení činnosti srdce a žláz. nervů), obě měkké pleny (pia mater a arachnoidea mater), Efektorovou složku představují visceromotorická vlákna hlavový mezenchym a mezenchym žaberních oblouků (jde (pregangliová a postgangliová). Do drah autonomního nero mezenchym ektodermového původu, tj. ektomezenchym), vového systému jsou vložena autonomní ganglia. Do ganglií melanocyty a Merkelovy buňky osidlující základ kůže či buňvstupují pregangliová vlákna, která se v nich bohatě větví ky, bulbárních a trunkálních valů aortopulmonární přepáža končí synapsemi na postgangliových neuronech. Po přepoky oddělující výtokovou oblast komor vyvíjejícího se srdce. jení opouštějí postgangliová vlákna ganglion a inervují cílové Případné poruchy dělení, migrace a diferenciace populací struktury. Funkčně se dělí na sympatikus a parasympatikus. buněk pocházejících z neurální lišty tak mohou během zároSamostatnou jednotku představuje enterický nervový sysdečného vývoje vést k poškození vývoje mnoha orgánů (tzv. tém, který je uložen ve stěně trávicí trubice, v níž tvoří dvě neurokristopatie). pleteně (plexus myentericus a plexus submucosus). Podílí se na kontrole funkce trávicí trubice a jejích žláz a na ostatních částech ANS je víceméně nezávislý.

Základní stavební principy nervové tkáně jsou popsány v kapitole III. 4 Nervová tkáň. 398

Úvod

1 Centrální nervový systém

IV. 8

Koncový mozek (telencephalon)

Koncový mozek má na povrchu 2–5 mm silnou šedou hmoDo centrálního nervového systému spadá mozek a mítu v podobě mozkové kůry (cortex cerebri), která je tvořena cha. Nervová tkáň je zde uspořádána do šedé hmoty, sezávity (gyri) a rýhami (sulci). Většina (přibližně 95 %) povrchu stávající zejména z těl neuronů (kůra mozku, podkorová kůry mozku člověka je tvořena šesti histologicky rozlišitelnými bazální ganglia, kmenová a míšní šedá hmota) a bílé hmovrstvami neuronů. Toto šestivrstevné (hexalaminární) uspoty, tvořené výběžky neuronů a jejich obaly. řádání se nazývá neokortex/isokortex a představuje evolučně Mícha si uchovává stavbu segmentované nervové nejmladší část mozku obratlovců. Členění na vrstvy je založeno trubice s provazci bílé hmoty na povrchu. Navnitř od na hustotě a velikosti neuronů, na orientaci jejich výběžků a na bílé hmoty míchy jsou sloupce šedé hmoty obklopující zastoupení pyramidových (eferentních) neuronů typu Golgi I centrální kanál (vystlaný ependymem). Sloupce mají na a nepyramidových interneuronů typu Golgi II. Tloušťka jednotřezu vzhled rohů. Zadní míšní rohy jsou senzitivní, boční livých vrstev se v různých specializovaných oblastech mozku od rohy jsou visceromotorické (obsahují viscerální motoricsebe liší, v některých z nich se vrstvy ještě dále dělí na podvrstvy, ké neurony) a přední rohy obsahují somatické motorické jinde mohou být základní vrstvy značně ztenneurony inervující kosterní svaly. čeny. V izokortexu lze podle zapojení rozlišit Neurony mozku a míchy jsou odděneurony projekční (jejich axony směřují do leny od krevního oběhu mikroskopicKoncový mozek má na podkorových struktur, do mozkového kmene kými vrstvami tvořícími hematoencepovrchu 2–5 mm silnou a do míchy), neurony asociační (jejichž axony falickou bariéru: endotel souvislých šedou hmotu v podobě spojují korové okrsky téže hemisféry) a neumozkových vlásečnic s těsnými spoji, rony komisurální, jejichž axony směřují do mozkové kůry. Většina bazální lamina endotelu a výběžky asdruhostranné hemisféry. Zbytek kůry (asi 5 trocytů. povrchu mozkové kůry %) se nazývá allokortex, má odlišné uspořáNa povrchu mozku a míchy jsou tři je tvořena šesti dání vrstev (nejčastěji 3–4 vrstvy) a zahrnuje vrstvy mozkových plen. Povrchová vrstvami neuronů. paleokortex (čichová kůra) a archikortex (limtvrdá plena (dura mater) tvoří tuhý bický systém). Mozková kůra má bohaté cévní list z hustého neuspořádaného kolazásobení a její funkce jsou zcela závislé na oxigenního vaziva. Pod ní je pavučnice dativním metabolizmu. Jednotlivé oblasti kůry plní řadu funkcí: (arachnoidea mater) tvořící jemně prostorově síťovanou motorické, senzitivní, smyslové (senzorické), řečové, asociační trámčinu z řídkého kolagenního vaziva. K povrchu mozku a paměťové. Aktivita mozkové kůry je nezbytná pro vědomé a míchy přiléhá omozečnice (pia mater) z řídkého kolaprožívání a pro poznávací (kognitivní) funkce, jakými jsou pagenního vaziva. Tyto mozkové pleny vymezují anatomické měť (zpracování, ukládání a vybavování informací), pozornost, prostory: epidurální, subdurální a subarachnoidální proporozumění řeči, vyjadřování, prostorová orientace, učení a dalstor. Dutiny CNS a subarachnoidový prostor jsou vyplněší myšlenkové procesy. ny mozkomíšním mokem (likvorem), který vzniká filtrací Pod mozkovou kůrou se nachází bílá hmota mozku, tvořená krve z plexus choroideus mozkových komor skrz hemanervovými výběžky neuronů a jejich myelinovými a gliovými tolikvorovou bariéru ependymu, který je zde druhotně obaly, dále buňkami neuroglie a krevními cévami. Projekční uspořádán do jedné vrstvy kubických až cylindrických buvlákna propojují jednotlivé úrovně mozku (např. kůru s podkoněk spojených těsnými spoji. rovými bazálními ganglii). Asociační vlákna spojují různé oblasti téže úrovně v rámci jedné mozkové polokoule a umožňují spoMozeček (cerebellum) lupráci oblastí neuronů nezbytných pro vyšší nervové funkce. Na povrchu mozečku je mozečková kůra z šedé hmoKomisurální (spojková) vlákna mezi sebou propojují vzájemně ty, rozdělená do tří vrstev. Pod kůrou je bílá hmota, jíž si odpovídající oblasti pravé a levé hemisféry. probíhají nervová vlákna a jsou v ní zanořena mozečková Hluboko v bílé hmotě mozkových hemisfér jsou objemná jájádra z šedé hmoty. Z jader vystupují eferentní mozečkové dra šedé hmoty, tzv. bazální ganglia (nuclei basales), zapojená dráhy. Hlavní funkcí mozečkových hemisfér je koordinace především do okruhů řídících svalové napětí (tonus), vytvářejíprostorově cílených pohybů. Střední část mozečku (vercích základní pohybové vzorce a majících další motorické funkce. mis) je zodpovědná za udržování rovnováhy. Mozeček Studium funkce mozkových neuronů ukazuje, že kromě poje z premotorické oblasti mozkové kůry informován o začtu neuronů je zásadní způsob jejich vzájemného propojení. mýšlených volních pohybech. Zpátky do motorické kůry Tvorba map neuronových spojů, od makroskopické až po mikromozku pak vrací opravy těchto plánovaných či aktuálně skopickou úroveň, vyžaduje spolupráci fyziologie, zobrazovacích prováděných pohybů po zohlednění informací, které zísmetod schopných zviditelnit funkci jednotlivých oblastí nervokává o stavu pohybové soustavy cestou polohocitu a pového systému a velkokapacitních trojrozměrných rekonstrukcí, hybocitu (propriocepce, tj. napětí svalů, šlach, kloubních založených na transmisní elektronové mikroskopii a pokročilých pouzder), či informací o poloze a pohybu hlavy (z rovnotechnikách světelné mikroskopie. Cílem je popsat konektom, vážného ústrojí vnitřního ucha a zprostředkovaně i z oka). tj. vypracovat mapu neuronových spojů („schéma zapojení“) Dále se podílí na nastavení svalového napětí a zajišťuje mozku. Na histologické úrovni se nejvíce synapsí mezi neurony též motorickou paměť. vytváří během smyslového, řečového a dalšího kognitivního učení u kojenců a batolat, zatímco později v dětství a dospělosti již přetrvávají zejména aktivní spojení, která jsou posilována opakovanou zkušeností.

399

Liquor cerebrospinalis – Mozkomíšní mok

Soustava dutin CNS (čtyři mozkové komory a centrální míšní kanál) je souvisle vystlaná ependymovými gliovými buňkami a vyplněná mozkomíšním mokem. Zdrojem moku jsou bohatě větvené výběžky keříčkové pleteně (plexus choroideus). Ty jsou tvořeny dobře prokrveným řídkým vazivem omozečnice, které je na povrchu přivráceném do komor pokryto jednovrstevným kubickým až nízce cylindrickým ependymem. Mozkomíšní mok je filtrován skrz stěnu vlásečnic v plexus choroideus. S krví je mok v kontaktu skrz hematolikvorovou bariéru a s buňkami CNS skrz encefalolikvorovou bariéru. Z dutin CNS vstupuje mok do subarachnoidálního prostoru a následně je vstřebáván skrz výběžky pavučnice do žilních splavů. Mozkomíšní mok – čirá tekutina, neobsahuje buňky – má homeostatickou funkci (přispívá k udržení vnitřního prostředí pro okolní buňky CNS) – chrání před nárazy a tlakem (mozek obklopený mokem je nadlehčován vztlakovou silou) Tvorba, oběh a vstřebávání moku 1 Vzniká v plexus choroideus mozkových komor – filtrací plazmy skrz stěnu vlásečnic 1.1 Řídké vazivo stromatu plexus choroideus 1.2 Stěna vlásečnic plexus choroideus 1.3 Ependym 2 Prochází komorovým systémem do subarachnoidálního prostoru 3 V subarachnoidálním prostoru dojde k výběžkům pavučnice s klky (granulationes arachnoideae Pacchioni) 4 Skrz stěnu pavučnicových výběžků vyklenujících se do žilních splavů je mok vstřebáván do žilní krve Vlásečnice 4.1 Trámce pavučnice 1.1 4.2 Neurotel – na povrchu pavučnice 1.2 – oploštělé fibroblasty tvrdé pleny 1.3 4.3 Výběžek pavučnice 4.4 Stěna tvrdé pleny 4.5 Žilní splav – vystlaný endotelem

• • • • •

Bariéry mozkomíšního moku

4.1

Detail granulatio arachnoidea

• • •

408

Plazmatické membrány ependymových buněk jsou vybaveny transportními proteiny (např. Na+/K+ ATP-ázou), které přispívají k aktivní tvorbě moku.

Pachymeninx (tvrdá plena) je synonymum pro dura mater. Leptomeninx (měkká plena) zahrnuje arachnoidea mater a pia mater. Obě pleny totiž mají společný vývojový základ.

1 2

Perivaskulární vazivo omozečnice obalující cévy je pozorovatelné do hloubky mozku a míchy až po úroveň prekapilár.

Detail plexus choroideus 2.1

Tvorba, oběh a vstřebávání moku

mezi vlastní nervovou tkání mozku a mokem, tvoří ji: 2.2 1 Vrstva astrocytových výběžků 2.3 – na povrchu mozku a míchy – tvoří membrana limitans glialis superficialis 3 2 Vrstva ependymových buněk 4 – v oblasti všech dutin CNS 1 5 2.1 Jedna vrstva kubických až nízce cylindrických buněk – jsou uspořádány na způsob epitelu 2.2 Mikroklky a řasinky – na apikálním povrchu 2.3 Zonulae occludentes – těsné pásové spoje na laterální stěně sousedících buněk, které Bariéry mozkomíšního moku brání průniku látek mezibuněčnými prostory 3 Tanycyty – v některých dutinách (např. ve třetí komoře) 4 Nesouvislá bazální lamina – pod ependymem v sousedství mikrocév mozku/míchy – je zbytkem bazální laminy neuroektodermového epitelu a místy se zcela ztrácí Hematolikvorová bariéra – umožňuje selektivní přenos proteinů z plazmy do moku 5 Endotel fenestrovaných vlásečnic řídkého vaziva plexus choroideus 6 Ependym plexus choroideus

Jelikož hematolikvorová bariéra umožňuje v neporušeném stavu jen selektivní přenos proteinů z krevní plazmy do mozkomíšního moku, tak má mok v porovnání s krevní plazmou: jen velmi málo proteinů, méně lipidů a méně glukózy, více chloridových a sodných iontů.

Cytoplazma ependymových buněk se barví eozinofilně kvůli vyššímu obsahu mitochondrií.

Encefalolikvorová bariéra – dobře propustná bariéra

•

Denní tvorba moku je 500–600 ml. Množství moku v komorovém systému je 130–150 ml. Z toho 20 % moku je v dutinách a 80 % v subarachnoidálním prostoru.

Tanycyty jsou uzpůsobené ependymové buňky vysílající mezi astrocyty perivaskulární výběžky k vlásečnicím CNS.

4.5 4.3 4.4 4.2

• • •

Nervový systém

Hematoencefalická bariéra je přirozeně oslabena u cirkumventrikulárních orgánů v blízkosti mozkových komor. Nacházíme zde kapiláry fenestrovaného typu. Tyto podkorové oblasti jsou totiž součástí fyziologických zpětných vazeb, jimiž mozek přes hypotalamus a hypofýzu ovlivňuje činnost podřízených žláz s vnitřní sekrecí.

Klinika Vzhledem k propustnosti encefalolikvorové bariéry prostupuje mozkomíšní mok částečně do CNS. Tím se v jeho složení mohou odrážet různé procesy probíhající v mozku a míše (např. záněty a demyelinizační onemocnění). Prostup léků skrz hematoencefalickou bariéru ovlivňuje dosažení jejich účinných koncentrací v CNS. Špatná prostupnost může omezovat účinek v CNS (např. u některých antibiotik či chemoterapeutik), v případě jiných léků naopak chrání CNS před nežádoucími vedlejšími účinky.

IV. 8

Meninges – Pleny

Pleny jsou vazivové obaly kryjící povrch mozku a míchy. Na povrchu je tvrdá plena, tvořící velmi tuhý list hustého neuspořádaného kolagenního vaziva. Pod ní je pavučnice tvořící prostorově síťovanou trámčinu z řídkého kolagenního vaziva. K mozku a míše přiléhá řídkým kolagenním vazivem omozečnice. Kromě mechanické ochrany vymezují fyziologické nebo patologické prostory (epidurální, subdurální a subarachnoidální prostor). Pleny mozku a míchy

• 1 Dura mater – tvrdá plena je silná vrstva hustého

neuspořádaného kolagenního vaziva – srůstá s okosticí lebečních kostí, zejména v oblasti švů – její listy a duplikatury člení nitrolebeční prostory 1 – její vnitřní povrch pokrývá durální neurotel (oploštělé 2 fibroblasty oddělující tvrdou plenu od trámčiny pavučnice) 3 1.1 Sinus durae matris – žilní splavy tvrdé pleny v lebeční dutině – stěny splavů tvoří původní dva listy tvrdé pleny 6.1 2 Arachnoidea mater – pavučnice je tvořena řídkým vazivem – je uspořádaná do větvených prostorových pavučnicových trámců, mezi nimiž probíhají mozkové cévy a proudí mozkomíšní mok – řídká trámčina vyrovnává nerovnosti povrchu mozku a míchy – zevnitř přiléhá k tvrdé pleně vrstvou oploštělých vazivových buněk Mozkové pleny a prostory – buňky tohoto povrchového neurotelu jsou vzájemně propojeny těsnými spoji, čímž tvoří buněčnou difúzní bariéru oddělující štěrbinovitý subdurální prostor od hlubšího subarachnoidálního prostoru 2.1 Granulationes arachnoideae Pacchioni – výběžky pavučnice v oblastech sousedících s žilními splavy tvrdé pleny – vyklenují se do splavů a zabezpečují vstřebávání moku do žilní krve 3 Pia mater – omozečnice je vrstva dobře prokrveného řídkého vaziva – do jejího vnějšího povrchu je ukotvená trámčina pavučnice – svou vnitřní stranou pokrývá povrch mozku a míchy a kopíruje jejich povrch – nasedá na membrana limitans glialis superficialis, tvořenou výběžky astrocytů – svým vazivem obaluje cévy vstupující do mozku a míchy a cévy z nich vystupující 3.1 Plexus choroideus – ependymem (s bazální membránou) pokrytá keříčkovitá pleteň na stropu mozkových komor tvořená výběžky omozečnice, vytváří mozkomíšní mok

•

2.1

1.1

•

6.2 2 5 1 4.2

Prostory vymezené plenami

4 Spatium epidurale – epidurální prostor mezi tvrdou plenou a okosticí lebečních kostí / obratlů 4.1 U mozku – v dospělosti srůstem těchto vrstev zaniká, bez obsahu Míšní pleny a prostory • 4.2 U míchy – obsahuje vazivové přepážky, řídké a tukové vazivo a žilní pleteně 5 Spatium subdurale – subdurální prostor mezi tvrdou plenou a pavučnicí – mikroskopická štěrbina mezi vnitřním neurotelem tvrdé pleny a povrchovým neurotelem pavučnice, bez obsahu 6 Spatium subarachnoideum – subarachnoidální prostor mezi pavučnicí a omozečnicí vyplněný mozkomíšním mokem

6.1 U mozku – dále obsahuje Willisův tepenný okruh – třemi otvory komunikuje se čtvrtou mozkovou komorou a na několika místech má rozšířené prostory (cisterny) 6.2 U míchy – dále obsahuje míšní tepny (aa. spinales) a závěsné vazy míchy odstupujíci z pia mater (ligg. denticulata)

•

Claustrum haematoencephalicum – Hematoencefalická bariéra

Mezibuněčné prostory mozku a míchy jsou od krevní plazmy odděleny hematoencefalickou bariérou. Látky z krve jsou přenášeny do CNS skrz bariéru pomocí selektivních přenašečů v membráně endotelových buněk. Bariéru tvoří endotel vlásečnic v mozku a míše, bazální lamina endotelu a vrstva výběžků astrocytů. Stavba

• 1 Endotel vlásečnic CNS – je souvislý a málo propustný • 1.1 Zonulae occludentes – těsnými spoji mezi sousedními

endotelovými buňkami brání neselektivnímu prostupu látek mezibuněčnými prostory 2 Bazální lamina endotelových buněk vlásečnic CNS – je souvislá 3 Membrana limitans glialis perivascularis – tvořená výběžky astrocytů obalujících vnější povrch těchto vlásečnic

• •

3 2 1 1.1 1

409

Poděkování recenzentům

Nervový systém

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Nervový systém. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti doc. MUDr. Ondřej Daum, Ph.D. – docent v Šiklově ústavu patologie LF UK a FN Plzeň prof. MUDr. Rastislav Druga, DrSc. – emeritní vedoucí Anatomického ústavu 2. LF UK v Praze MUDr. Eva Maňáková, Ph.D. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie 3. LF UK v Praze doc. MUDr. Radoslav Matěj, Ph.D. – primář Oddělení patologie a molekulární medicíny Thomayerovy nemocnice v Praze

Studentští recenzenti Roman Klus – 3. LF UK v Praze Barbora Škoríková – LF UP v Olomouci

Použitá literatura

1. Bergman RA, Afifi AK. Atlas of Microscopis Anatomy. A Companion to Histology and Neuroanatomy. Philadelphia: W. B. Saunders, 1974. 426 s. 2. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 3. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 4. Koukolík F. Já. O mozku, vědomí a sebeuvědomování. Praha: Karolinum, 2013. 5. Koukolík F. Lidský mozek: funkční systémy, norma a poruchy. Praha: Galén, 2012. 6. Koukolík F. O vztahu lidského mozku a chování: strukturální a funkční podklady některých neuropsychiatrických chorob. Praha: Karolinum, 1997. 7. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 8. Martínek J, Vacek Z. Histologický atlas. Praha: Grada, 2008. 136 s. 9. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 10. Mysliveček J, a kol. Základy neurověd. 2. rozšírené a přepracované vydanie. Praha: Triton, 2009. 390 s. 11. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 12. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 13. Petrovický P, a kol. Klinická neuroanatomie CNS s aplikovanou neurologií a neurochirurgií. Praha: Triton, 2008. 628 s. 14. Slípka J. Základy histologie. Praha: Karolinum, 2014. 118 s. 15. Tubbs S, Rizk E, Shoja MM, Loukas M, Barbaro N, Spinner RJ (Eds). Nerves and Nerve Injuries, 1st Edition. Vol 1: History, Embryology, Anatomy, Imaging, and Diagnostics. London: Elsevier, 2015. 674 s. 16. Vajner L, Uhlík J, Novotný T, Konrádová V. Lékařská histologie II. Mikroskopická anatomie, 1. vydání. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2012. 174 s. 17. Waxman SG. Clinical Neuroanatomy. 27th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 372 s. 18. Wolf J. Histologie. Praha: SZdN, 1966. 19. Young B., Woodford P., O´Dowd G. Wheater´s Functional Histology. A Text and Colour Atlas. 6th Edition. Philadelphia: Churchill Livingstone, 2014. 464 s.

414

IV. Speciální histologie

Smysly 9 o a kuže David Kachlík Jan Balko Zbyněk Tonar Ivan Varga Radovan Hudák Smysly – úvod

416

Receptory

418

Chuťové ústrojí

422

Čichové ústrojí

423

Zrakové ústrojí

424

Ucho (sluchové a rovnovážné ústrojí) 436 Kůže – úvod

441

Prs a mléčná žláza

450

Mikrofotografie

452

Otázky a obrázky k opakování

458

Poděkování a použitá literatura

460

1.1

Receptory

Lidské tělo přijímá určitý druh podnětů (informací) z vnějšího prostředí pomocí exteroceptorů (čich, chuť, zrak, sluch, hmat a bolest) nebo z vnitřního prostředí pomocí interoceptorů (polohocit, pohybocit, bolest, stav vnitřního prostředí). Na hranici obou stojí vnímání rovnováhy – vnímání pohybu těla je založeno na interoceptorech a využití setrvačných sil ve vnitřním uchu. Smyslové buňky lze podle vztahu k nervovému systému rozdělit na primární (receptorem je přímo neuron) a sekundární (epitelové – receptor je epitelová buňka podložená synapsí s aferentním nervovým vláknem (dendritem)). Dělení receptorů Primární receptory

1 Neuroepitelové – neurony zaujímají epitelové uspořádání 1.1 Čich – receptorem jsou čichové buňky čichového epitelu nosní sliznice 1.2 Zrak – receptorem jsou tyčinky a čípky sítnice oka 2 Neuronální 2.1 Hmat (mechanocepce), bolest (nocicepce), teplota (termocepce) a polohocit (propriocepce) – receptory jsou buď volná nervová zakončení kůže, kloubů, fascií, vazivových pouzder orgánů, nebo opouzdřená nervová zakončení kůže (hmatová tělíska), šlach a svalů (vřeténka) 2.2 Vnitřní prostředí – volná i opouzdřená nervová zakončení 2.2.1 Chemoceptory – sledují kyselost (pH) a okysličení krve (parciální tlak CO2 a O2) – dále sledují hladiny glukózy a hormonů v krvi a množství iontů v moči 2.2.1 Osmoceptory – sledují osmolalitu krve 2.2.1 Baroceptory – sledují krevní tlak

Sekundární receptory

3 Sluch – vláskové buňky blanitého hlemýždě vnitřního ucha 4 Rovnováha – vláskové buňky blanitého labyrintu vnitřního ucha 5 Chuť – chuťové buňky chuťových pohárků jazykových papil a patra

Nervová zakončení 1 Volná nervová zakončení – senzitivní nervová zakončení větvená do pletení – nacházejí se ve všech pojivových tkáních (škára, fascie, pouzdra orgánů, vazy, šlachy, adventicie cév, pleny, kloubní pouzdra, okostice, perichondrium, osteony, zubovina, nástěnná pobřišnice a endomysium všech druhů svalů) – v pojivových tkáních jsou obalena Schwannovými buňkami – nacházejí se v epitelech (kůže, spojivka, sliznice tváře, dýchací a trávicí systém a jejich žlázy) – v epitelech jsou obalena epitelovými buňkami – aferentní vlákna těchto zakončení mohou být myelinizovaná i nemyelinizovaná – patří k typu A-delta a C – pracují jako termoceptory, mechanoceptory, jednodruhové (unimodální) i vícedruhové (polymodální) nociceptory 2 Nervová zakončení spojená s pokožkovými strukturami – nervová zakončení ve škáře spojená 1 se strukturami odvozenými z pokožky 3.2 2.1 Kopinatá tělíska 2.2 2.2 Merkelovy terče 3.3 3 Opouzdřená nervová zakončení – skupina tělísek rozličné velikosti, tvaru 3.1 2.1 a rozložení (vždy obsahuje dendrit obalený nevzrušivými buňkami) 3.1 Vaterova-Paciniho tělíska 3.2 Meissnerova tělíska 3.3 Ruffiniho tělíska 3.4 Svalová vřeténka 3.5 Šlachová tělíska Nervová zakončení v kůži

• •

418

• • •

Smysly a kůže U názvů všech receptorů se může, ale nemusí použít předpona re-. Správné jsou tedy obě možnosti – exteroceptory (exteroreceptory), chemoceptory (chemoreceptory), atd. Hyperkapnie (zvýšený parciální tlak CO2 v krvi) je velice silným podnětem pro nádech. Velikost Meissnerova tělíska je 50 μm x 100 μm. Pouzdro Ruffiniho tělíska je tvořeno několika lamelami stejné stavby jako perineurium. U Vater-Paciniho tělíska vytvářejí lamely Schwannových buněk a perineuria na příčném průřezu vzhled cibule. Tělíska jsou popisována u zvířat i v jiných částech těla, např. u kočky ve slinivce a mezenteriu (Vaterova-Paciniho), u kachny v jazyku (Herbstova) nebo u ptáků v zobáku (Grandryho). Další tělíska, např. menší vrstevnatá (lamelózní) tělíska, se popisují i u člověka, např. Krauseho tělíska, Dogielova tělíska (vnější pohlavní orgány), Golgiho-Mazzoniho tělíska (bříška prstů). Slabé podráždění kožních tělísek je vnímáno jako svědění. To lze přehlušit poškrábáním, tedy vyvoláním bolesti, protože jsou jím silněji podrážděné tytéž receptory. V hypotalamu jsou termoceptory vnímající teplotu krve (centrum chladu a horečky). Dále se zde nalézají chemosenzitivní buňky, řídící potravní chování (jíme-li pomalu, centrum sytosti zaznamená stoupající glykémii, dostaví se pocit sytosti a sníme toho méně; naopak pozřeme-li jídlo rychle („zhltneme jej“), centrum sytosti nestihne vyslat odpověď o nasycení a sníme více jídla). Dále jsou základem zpětnovazebných regulačních vazeb homeostatických neuroendokrinních center v CNS (chemosenzitivní jádra hypotalamu sledují hladiny estrogenů, gestagenů, hormonů štítné žlázy, mineralokortikoidů a glukokortikoidů a na základě jejich hladiny zpětně řídí aktivitu předního laloku podvěsku – takto např. působí většina druhů hormonální antikoncepce).

1.1.1

IV. 9

Mechanoceptory, nociceptory a termoceptory – Kožní tělíska

Zprostředkovávají čití tlaku a tahu, jemného dotyku a vibrací (mechanoceptory), bolesti (nociceptory), tepla a chladu (termoceptory). Obecně všechna tělíska dokážou vnímat všechny součásti hmatu a bolesti, záleží na intenzitě podráždění. Některá se nacházejí v pokožce v podobě volných nervových zakončení a Merkelových terčů. Další najdeme ve vrchních vrstvách škáry – Meissnerova a Krauseho tělíska, jiná naopak ve spodních vrstvách škáry a v podkoží – Ruffiniho a Vaterova-Paciniho tělíska. 1 Volné nervové zakončení (terminatio neuralis libera)

Umístění: začíná volně ve spodních vrstvách pokožky (stratum basale et spinosum) či ve škáře obou typů kůže a obvykle má neúplnou Schwannovu pochvu Nervové vlákno: A-delta a C vlákna Funkce: citlivá na bolest, teplo, chlad a dotyk

Nervové vlákno

Myelin

2 Merkelův terč/disk (meniscus tactilis/dendriticus) – uzpůsobená epitelová (Merkelova) buňka Umístění: ve spodních vrstvách pokožky Nervové vlákno: A-beta vlákno vytváří funkční spojení s Merkelovým terčem – jedná se o synapsi se ztluštělým zakončením dendritu (podráždění vyvolá akční potenciál a následné uvolnění granul s glutamátem do synapse) Nejvyšší výskyt: na bříšcích prstů a na dlaních – v ochlupené kůži vytvářejí shluky tělísek napojené na jedno vlákno – v lysé kůži je naopak poměr terčů a vláken vyrovnaný Receptivní pole: malé Adaptace a funkce: pomalu se adaptující receptor velmi citlivý na pohyby kůže kolmé vůči ose tělíska a na ohýbání chlupů

Volné nervové zakončení

Pokožka Merkelova buňka Škára

Merkelův terč/disk

3 Kopinaté tělísko (corpusculum nervosum lanceolatum)

Umístění: vázané na chlupovou pochvu (vchlípenou pokožku do škáry) Nervové vlákno: přistupuje přímo pod mazovou žlázou, běží rovnoběžně s osou chlupu, ztrácí myelinovou pochvu a větví se až na 4 kopinatá zakončení Adaptace a funkce: rychle se adaptující receptor reagující na ohnutí chlupu

Chlupová pochva

4 Meissnerovo tělísko (corpusculum ovoideum/tactile) – modifikované Schwannovy buňky jsou vrstvené napříč tělískem a obklopují centrální nervové vlákno Umístění: ve stratum papillare dermidis v papilách těsně pod pokožkou, velikost 50 μm x 100 μm Nervové vlákno: až 7 nervových A-beta vláken vystupuje z tělíska, uvnitř kterého vlákno nemá myelinovou pochvu – vlákno probíhá spirálovitě mezi vrstvami Schwannových buněk a větví se – tělísko je obklopené vazivovým pouzdrem, jehož vlákna jsou spojena s bazální membránou epitelu (proto se tlaková změna epitelu přenáší na obal tělíska a vyvolává podráždění) Nejvyšší výskyt: na bříšcích prstů, dále na dlaních, chodidlech, předkožce, rtech a v ústní dutině; vyskytuje se ale po celém těle Adaptace a funkce: rychle se adaptující receptor citlivý zejména na vibrace

Kopinaté tělísko

Meissnerovo tělísko

5 Ruffiniho tělísko (corpusculum sensorium fusiforme)

Umístění: opouzdřené tělísko je uloženo v hloubce škáry a v podkoží Nervové vlákno: A-beta vlákno ztrácí myelinovou pochvu a je mnohonásobně rozvětveno na způsob keře (keříčkovité zakončení) Receptivní pole: velké díky svému uspořádání – větvená nervová vlákna se uvnitř tělíska proplétají s kolagenními vlákny Ruffiniho tělísko (přenos mechanických sil z okolí na kolagenní vlákna a dále na nervová) Nejvyšší výskyt: v dásni, na žaludu, v kloubních pouzdrech a šlachových úponech; vyskytuje se ale po celém těle Adaptace a funkce: pomalu se adaptující receptor citlivý zejména na tah

6 Vaterovo-Paciniho tělísko (corpusculum lamellosum)

Umístění: v hloubce škáry na hranici s podkožím a rovněž v podkoží – nejsložitější, největší, opouzdřená hmatová tělíska s délkou až 2,5 mm, velké receptivní pole Nervové vlákno: centrálně uložené myelinizované A-beta vlákno, obklopené 30 lamelami Schwannových buněk – okolo je pouzdro tvořené 60 lamelami perineurálních buněk – mezi lamelami se nachází tekutina, která zajistí nestlačitelnost tělíska a rychlý přenos tlaku a vibrací na dendrit Nejvyšší výskyt: v kůži (na dlaních, chodidlech a prstech, vnějších pohlavních orgánech, pažích, krku a bradavce), v okostici, mezikostních blánách a v kloubních pouzdrech Adaptace a funkce: rychle se adaptující receptor citlivý zejména na vibrace s vyšším kmitočtem

Vaterovo-Paciniho tělísko

419

1.4.2 Tunica vasculosa bulbi / uvea – Cévnatá střední vrstva / živnatka Cévnatá střední vrstva oka sestává z cévnatky, řasnatého tělesa a duhovky. Cévnatka (choroidea) je tenká černohnědá blána, která zabezpečuje cévní zásobení pro sítnici, především pro její světločivné buňky (tyčinky a čípky). Řasnaté těleso (corpus ciliare) má tvar mezikruží s trojúhelníkovým průřezem. Tvoří komorový mok a jeho hladký sval způsobuje vyklenutí čočky a zaostření do blízka. Duhovka (iris) má také tvar mezikruží, v jehož středu se nachází otvor zvaný zornice (pupilla). Duhovka obsahuje hladké svaly, které ovlivňují průměr zornice, a tím působí jako světelná clona. Choroidea – cévnatka – tenká černohnědá vrstva zabezpečující cévní zásobení sítnice (0,2–0,4 mm) – tmavou barvou krve a pigmentu tvoří temnou komoru pro světločivné buňky (pohlcuje světlo a zabraňuje odrazům) a také pevný nezvlněný podklad sítnice – pružným napětím se podílí na klidovém zaostření čočky do dálky (oplošťuje čočku)

Vrstvy

• 1 Lamina suprachoroidea (lamina fusca sclerae) – fibroblasty a melanocyty • 2 Lamina vasculosa – obsahuje tepny

Pigmentová vrstva sítnice 4 3

• •

Vrstvy cévnatky

Stavba

1 Orbiculus ciliaris (pars plana; anulus ciliaris) – obvodová plochá část (4 mm široká) 2 Corona ciliaris (pars plicata) – vnitřní část s asi 70 sagitálními řasami vzadu a několika výběžky vepředu 2.1 Plicae ciliares et processus ciliares – řasy a výběžky zvětšují povrch řasnatého tělesa – jsou místem tvorby komorového moku 3 Musculus ciliaris – hladký sval – stahem uvolňuje závěs čočky, tím způsobuje její vyklenutí 3 a zaostření do blízka 2 4 Zonula ciliaris Zinni – závěsný aparát 2.1 čočky na řasnaté těleso

• • •

Vrstvy

1 Lamina supraciliaris – pokračování lamina suprachoroidea cévnatky 2 Stroma ciliare – obsahuje hladký sval (m. ciliaris) a vrstvu fenestrovaných vlásečnic – věkem zde dochází k hyalinizaci Prostorové zobrazení přední části oka a usazování vápenatých solí 3 Epithelium ciliare / pars ciliaris retinae – ciliární dvojvrstevný epitel 3.1 Vnější vrstva pigmentových buněk (epithelium pigmentosum) – přechází ze zrakové části sítnice do vnější vrstvy duhovkového epitelu – jejich lamina basalis je součástí Bruchovy membrány 3.2 Ciliární kanál – tvořen apikálními plochami buněk přilehlých epitelových vrstev – místo tvorby komorového moku 3.3 Vnitřní vrstva kubických nepigmentových buněk (epithelium non pigmentosum) – je v přímém styku s komorovým mokem, navazuje laterálně u ora serrata na sítnici a mediálně přechází do vnější vrstvy epitelu zadní plochy duhovky

426

Bruchova membrána sestává z pěti vrstev: lamina basalis vlásečnic, vrstvy kolagenních, elastických a opět kolagenních vláken a lamina basalis pigmentového epitelu. Spatium perichoroideum je virtuální prostor mezi lamina fusca sclerae a lamina vasculosa choroideae. Obě vrstvy spojují nemnohá kolagenní vlákna, a proto tu lze uměle vytvořit prostor s řídkým vazivem, jenž může sloužit jako přístupová cesta k zadnímu segmentu oka. Fibrae meridionales, radiales, circulares et longitudinales jsou vlákna m. ciliaris probíhající různými směry. Koganeiovy buňky jsou makrofágy uvnitř stromatu duhovky. Barva duhovky závisí na množství barviva melaninu (pigmentu). Pokud je pouze v sítnici a v duhovce chybí, je duhovka modrá (novorozenci). S růstem se může barva duhovky měnit postupným ukládáním barviva. Barva duhovky a typ kresby na její přední ploše se využívá při identifikaci osob v iridologii.

(větve z aa. ciliares posteriores breves), žíly (přítoky do vv. vorticosae), kolagenní 2 a elastická vlákna s fibroblasty, melanocyty 3 Lamina choroidocapillaris – fenestrované vlásečnice zásobující vnější vrstvy sítnice (pigmentové buňky, tyčinky a čípky) 4 Complexus basalis Bruchi (Bruchova membrána) 1 – 2–4 µm tlustá eozinofilní vrstva Bělima

Corpus ciliare – řasnaté těleso

Smysly a kůže

Hladká svalovina duhovky je mozaikového typu, tj. každá hladká svalová buňka má vlastní a nezávislou inervaci, buňky nejsou propojeny vodivými spoji typu nexus. Pupilární vzdálenost (mezi středy obou zornic) má průměrnou hodnotu 65 mm u mužů a 62 mm u žen. Hodnota naměřená u daného jedince se užívá pro správné vystředění skel při výrobě brýlí.

Klinika Drúzy jsou nahromadění proteinů na vnitřní straně Bruchovy membrány (mezi ní a buňkami pigmentového epitelu), jež mohou zvápenatět. Odtlačují světločivné buňky od vlásečnic a mohou způsobovat jejich degeneraci. Jsou prvním příznakem vyvíjející se věkem podmíněné (stařecké) makulární degenerace. Sítnice není pevně spojena s cévnatkou, a proto může docházet k jejímu odchlípení (amoci, amotio). Oddělí se od sebe pigmentový epitel a vrstva světločivných buněk. To má za následek omezení přenosu živin a kyslíku k tyčinkám a čípkům a odstraňování zplodin metabolizmu, omezení odstraňování a recyklace disků z vnějších segmentů tyčinek a čípků. Projevuje se záblesky (fosfény), muškami (malými výpadky), výpadky (skotomy) až postupnou ztrátou zraku.

IV. 9

Tunica vasculosa bulbi / uvea – Cévnatá střední vrstva / živnatka

1.4.2 Iris – duhovka

Rohovka

– obsahuje melanocyty, množství melaninu ve stromatu duhovky určuje barvu očí – tenké mezikruží (s otvorem zvaným zornice), široké zhruba 21 mm, s průřezem úzkého obdélníku (nejtenčí je u odstupu z řasnatého tělesa) – pracuje jako světelná clona pomocí zornicového (pupilárního) reflexu

Schlemmův kanál

Stavba

1 Margo ciliaris et margo pupillaris – vnější a vnitřní okraj 2 Anulus iridis major et minor – velký prstenec je široký 3–4 mm, malý má šířku 1 mm – obsahují tepenné okruhy (circulus arteriosus iridis major et minor), odděluje je plica radians 3 Plica radians – zubatá čára na přední ploše – zbytek po zaniklé vývojové membrana pupillaris Wachendorfi, uzavírající zornici, za vývoje odděluje přední a zadní komoru

Bělima 1 2 2.2 3.1 Processus ciliaris Zonula ciliaris

Vrstvy

Vlásečnice Arteriola

• 4 Stratum limitans anterius

– na předním povrchu (plném hřebenů a proláklin) chybí epitel – komorový mok zde omývá přímo stroma – je ohraničené zhuštěnou vrstvou oploštělých fibroblastů a melanocytů 4.1 Cryptae iridis Fuchsi – prolákliny na předním povrchu – slouží ke vstřebávání komorového moku 5 Stroma iridis – tvoří jej kolagenní vlákna, fibroblasty, cévy, melanocyty, makrofágy a myoepitelové buňky – kolagenní vlákna jsou uspořádaná převážně vějířovitě – cévy jsou umístěné více vzadu a obalené Plica radians silnou vazivovou pochvou – melanocyty zde tvoří slabě pigmentovanou část duhovky – makrofágy obsahující melanozomy se nacházejí při odstupu duhovky 5.1 Musculus sphincter pupillae – zornicový svěrač – kruhový sval široký asi 1 mm – umístěn mediálně při margo pupillaris – tvořen hladkými svalovými buňkami – inervován parasympatikem – zužuje zornici (mióza) 5.1 5.2 Musculus dilatator pupillae – zornicový rozvěrač – tvořen vějířovitě uspořádanými myoepitelovými buňkami 5.2.1 – inervován sympatikem 6.2 – rozšiřuje zornici (mydriáza) 6.1 5.2.1 Bazální lamina svalu Membrana limitans interna 6 Duhovkový epitel (epithelium iridicum) – pokrývá zadní povrch duhovky 6.1 Jedna vrstva kubických pigmentových buněk – silně pigmentovaná část duhovky 6.2 Bazální lamina pigmentových buněk – naléhá na bazální laminu myoepitelových buněk m. dilatator pupillae – kryje ho pokračování lamina limitans interna retinae – je v přímém styku s komorovým mokem

•

Iridokorneální uhel

5.1 5.2

•

Vrstvy duhovky

•

• •

5.2 6

Vrstvy duhovky (řez)

2.1

2.2

Pupilla – zornice – kruhový otvor (2,5–7 mm) v duhovce 1 Mióza – zúžení zornice, obvykle je reflexní reakcí na intenzivní osvětlení, které chrání sítnici před nadměrným množstvím světla (zornicový reflex) 2 Mydriáza – rozšíření zornice, obvykle je reflexní reakcí na nedostatek osvětlení a rozšířením zornice umožňuje větší dopad světla na sítnici

Mióza

Norma

Mydriáza

427

Epidermis – Pokožka

2.1

Smysly a kůže

Pokožka je tvořena vícevrstevným dlaždicovým rohovějícím epitelem. Má ektodermový původ. Většinu buněk pokožky představují keratinocyty. Kromě nich se zde nacházejí melanocyty tvořící melanin, pigment pro ochranu před UV zářením. Obsahuje i antigen-prezentující dendritické (Langerhansovy) buňky a Merkelovy buňky sloužící jako mechanoreceptory. Vrstvy • 1 Stratum basale

– je tvořeno jednou řadou cylindrických či kubických keratinocytů připojených k bazální membráně pomocí hemidezmozomů – bazální membrána je zvlněná – zvyšuje to pevnost spojení se škárou a difúzi živin – obsahuje i melanocyty, Merkelovy buňky a dendritické (Langerhansovy) buňky – je zárodečnou vrstvou pro vznik nových keratinocytů a obnovu pokožky – obsahuje řadu mitoticky aktivních buněk

• 2 Stratum spinosum

– několik vrstev mnohoúhelných keratinocytů s ostnitými výběžky (spiny) – výběžky zprostředkovávají spojení buněk pomocí desmozomů na svých koncích – mezi buňkami jsou rozšířené mezibuněčné prostory, které umožňují lepší difúzi živin do povrchovějších oblastí pokožky – obsahuje dendritické (Langerhansovy) buňky a mnoho tonofilament a tonofibril, a tím udržuje tvar buněk stratun spinosum – je zárodečnou vrstvou pro vznik nových keratinocytů a obnovu pokožky

• 3 Stratum granulosum

– oploštělé keratinocyty, začínají se plnit keratohyalinem (mají viditelná bazofilní keratohyalinní granula v cytoplazmě) – jádro a buněčné organely se rozpadají, buňky postupně odumírají – do mezibuněčných prostor jsou vylučována lamelární tělíska podílející se na zajištění neprostupnosti pro vodu – je základem pro navazující keratinizaci a podmiňuje vznik a zachování stratum corneum 6

• 4 Stratum lucidum

– pouze 1–2 vrstvy mrtvých buněk – tenká vrstva (kvůli eleidinu silně eozinofilní) – patrná pouze u silně rohovějící kůže – oploštěné neživé keratinocyty – keratohyalin se zde začíná měnit na eleidin – jsou zde přítomna lamelární tělíska

• 5 Stratum corneum

• 6 Stratum disjunctum 442

– tenká vrstva odlupujících se zbytků mrtvých keratinocytů

Stratum germinativum Malpighi je souhrnný název stratum basale a stratum spinosum. Díky hemidezmozomům připojujícím keratinocyty k bazální membráně nelze odtrhnout pokožku od škáry. Během vyzrávání se keratohyalin mění v eleidin a ten následně v keratin. Eleidin stáčí rovinu polarizovaného světla. Bierbeckova tělíska jsou struktury kyjovitého tvaru v cytoplazmě Langerhansových buněk. Jsou viditelná jen v elektronovém mikroskopu. Stratum spinosum je tvořeno keratinocyty, které mají při pozorování ve světelném mikroskopu ostnitý vzhled, přičemž „ostny“ (spiny), představují výběžky buněčné membrány, jimiž se keratinocyty propojují navzájem pomocí dezmozomů. V nativním stavu však tyto útvary nemají podobu ostnů, ale spíše buněčných výběžků o větší tloušťce. Výsledný vzhled při pozorování ve světelném mikroskopu je dán smrštěním buněk a jejich částí při dehydrataci provázející zpracování preparátu pro světelnou mikroskopii. Proces rohovění (keratinizace) začíná ve stratum granulosum. Buňky se plní zrny keratohyalinu, ten se postupně spojuje s tonofilamenty a později vyplní celou buňku. Současně ubývá mezibuněčných spojů a jsou odbourávány buněčné organely. Ve stratum lucidum se keratohyalin mění na eleidin. Stratum corneum již obsahuje mrtvé zbytky buněk, vyplněné vyzrálým keratinem, dezmozomy jsou plně odbourány, což umožňuje odlupování zrohovělých vrstev a vznik stratum disjunctum.

– má různou tloušťku podle typu rohovění kůže – eozinofilní vrstva bez zřetelných hranic mezi odumřelými keratinocyty – oploštěné zrohovělé vrstvy představují zbytky neživých keratinocytů bez jader a buněčných organel – buňky jsou vyplněné keratinem, který vznikl přeměnou z eleidinu – dezmozomy se rozpadají, na povrchu pokožky se odlučují šupiny odumřelých buněk – představuje bariéru proti fyzikálním, chemickým a mechanickým vlivům – spolu s mazem zabraňuje ztrátám vody, minerálů a bílkovin – zamezuje smáčivosti pokožky – brání průniku cizorodých mikroorganizmů

Tonofilamenta jsou druhem intermediárních filament. Zajišťují pevnost pokožky.

Lidská pokožka se zcela obnoví přibližně za 47 dní, nové keratinocyty vznikají ve stratum germinativum.

Klinika 2

Bazální membrána Škára

Vrstvy pokožky

Lupénka (psoriáza) se vyznačuje krajně zvýšeným množením buněk a jejich porušeným vyzráváním. Mimo jiné dochází ke ztenčení až vymizení stratum granulosum, a tím k porušení keratinizace (parakeratinizace). Projevuje se odlučováním velkých šupin zrohovělé pokožky, což způsobuje odkrytí hlouběji uložených, ne zcela zrohovělých vrstev.

2.1

IV. 9

Epidermis – Pokožka

Buňky 1 Keratinocyty

Zbytky po mrtvých – jsou hlavní buňky pokožky, mají cylindrický tvar a ektodermový původ keratinocytech – tvar a morfologie v závislosti na stupni diferenciace – dělení buněk probíhá ve stratum basale a stratum spinosum – jelikož mají vysokou mitotickou aktivitu, obsahují velká jádra a bazofilní cytoplazmu (drsné endoplazmatické retikulum, volné ribozomy) Keratohyalin – mají četné ostnité výběžky (spiny), které jsou pomocí dezmozomů spojené se sousedními buňkami – nejlépe patrné ve stratum spinosum, v němž způsobují ostnitý vzhled buněk Tvoří: Ostnité výběžky 1.1 Tonofilamenta – druh cytokeratinových intermediárních filament (spiny) – proplétají se a vytvářejí tonofibrily, které se upínají do plotének dezmozomů – umožňují přenos sil na okolní buňky a pevné spojení keratinocytů navzájem Mnohoúhelný keratinocyt – dodávají pokožce pevnost, hlavně ve stratum spinosum 1.1.1 Tonofibrily – propletené snopce tonofilament ve stratum spinosum, Melaninová granula které zvyšují mechanickou pevnost pokožky 1.2 Keratohyalinová granula – ve stratum granulosum Cylindrický – během vyzrávání se keratohyalin mění v eleidin a ten následně v keratin keratinocyt 1.3 Lamelární tělíska – látky tukové povahy (glykolipidy) – jsou vylučovány do mezibuněčných štěrbin – slouží k utěsnění štěrbin jako mezibuněčný tmel – zajišťují nesmáčivost a bariérové funkce pokožky

Vrstvy pokožky

2 Melanocyty

– buňky nepravidelného tvaru s mnoha výběžky – vyskytují se ve spodních vrstvách pokožky: ve stratum basale a stratum spinosum (ochrana pro dělící se buňky) – původem z neurální lišty, druhotně cestují do pokožky, Melanin nemají dezmozomové spojení s keratinocyty Tvoří: Melanocyt 2.1 Eumelanin nebo feomelanin (tmavý či rezavý typ kůže) – vychytávají UV záření 2.1.1 Melanin – je vytvářen a skladován ve váčcích zvaných melanozomy – jakmile melanozomy dospějí do stádia, v němž jsou melaninem zcela vyplněny, bývají označovány jako melaninová granula – cytokrinní sekrecí jsou melaninová granula dodávána (injikována) do okolních keratinocytů (melanocyty jsou často světlé buňky, pigment se hromadí v keratinocytech) – v keratinocytech je melanin shromažďován v oblasti cytoplazmy nad jádrem, aby chránil DNA dělících se buněk 2.2 Epidermální melanocytová jednotka – obvykle 10–20 keratinocytů sdružených s 1 melanocytem

Epidermální melanocytová jednotka

3 Dendritické (Langerhansovy) buňky

– druh dendritických buněk imunitního systému Langerhansova buňka ve stratum basale a stratum spinosum – nepravidelný hvězdicový tvar s četnými větvenými výběžky, Melanocyt pomocí nichž zachytávají a fagocytují antigeny – po zachycení antigenu cestují do lymfatických uzlin a fungují jako antigen-prezentující buňky – v cytoplazmě obsahují kyjovitá Bierbeckova tělíska – mají mezenchymový původ z monocyto-makrofágového systému

4 Merkelovy buňky

Vrstvy pokožky

– buňky kulovitého tvaru ve spodních vrstvách pokožky 4.1 Merkelova hmatová tělíska / Merkelovy terče – funkční spojení s nervovými vlákny – mechanoreceptory pro jemný dotek, největší výskyt na bříšcích prstů – v cytoplazmě se nachází neurosekreční granula – původ je nejasný, vývojově jde pravděpodobně Neurosekreční granula o specializované keratinocyty či buňky neuroektodermového původu

Keratinocyt Merkelova buňka Synapse Nervové vlákno

Merkelovo hmatové tělísko

443

Poděkování recenzentům

Smysly a kůže

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Smysly a kůže. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D. – docent Ústavu normální, patologické a klinické fyziologie 3. LF UK v Praze MUDr. Vojtěch Kolín – lékař Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Petr Kujal, Ph.D. – lékař Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Radka Lichnovská, Ph.D. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci MUDr. Helena Menšíková – lékařka Oční kliniky Horní Počernice, Praha MUDr. Mgr. Michal Miko, PhD. – odborný asistent na Ústavu histologie a embryologie, LF UK v Bratislavě MUDr. Jaroslav Sýba – lékař Kliniky ORL a chirurgie hlavy a krku 1. LF UK a FN v Motole prim. MUDr. Josef Šach – primář Ústavu patologie 3. LF UK a FN Královské Vinohrady v Praze MUDr. Veronika Živicová – lékařka Kliniky ORL a chirurgie hlavy a krku 1. LF UK a FN v Motole

Studentští recenzenti Dan Brynda – 3. LF UK v Praze Martina Čermáková – LF UK v Hradci Králové Roman Klus – 3. LF UK v Praze Ludmila Košínová – 3. LF UK v Praze Jiří Nehyba – 2. LF UK v Praze Nicola Schneibergová – 3. LF UK v Praze Tereza Štěpánková – 3. LF UK v Praze

Použitá literatura

1. Čihák R. Anatomie 3: Druhé, upravené a doplněné vydání. Praha: Grada Publishing, 2004. 674 s. 2. Eroschenko VP. Di Fiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Twelfth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2013. 604 s. 3. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 4. Ganong WF. Přehled lékařské fyziologie. 20. vydání. Praha: Galén, 2005. 890 s. 5. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 6. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 7. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 8. Klika E, a kol. Histologie. Praha: Avicenum, 1986. 610 s. 9. Kuehnel W. Color Atlas of Cytology, Histology and Microscopic anatomy. 4th Edition. Stuttgart: Thieme, 2003. 10. Lowe JS, Anderson PG. Stewens & Lowe´s Human Histology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier, 2015. 428 s. 11. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 12. Mescher AL. Junqueira´s Basic Histology. Text and Atlas. 13th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 544 s. 13. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 14. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 15. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 16. Standring S (Ed). Gray´s Anatomy. The Anatomical Basis of Clinical Practice. 41st Edition. Elsevier. 1562 s. 17. Synek S, Skorkovská Š. Fyziologie oka a vidění. Praha: Grada Publishing, 2004. 104 s. 18. Waxman SG. Clinical Neuroanatomy. 27th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 372 s.

444

IV. Speciální histologie

Endokrinní 10 systém Alžběta Blanková David Kachlík Jan Balko Ivan Varga Zbyněk Tonar Radovan Hudák Úvod

462

Obecná část

463

Hypofýza

463

Štítná žláza

467

Příštítná žláza

468

Nadledvina

470

Slinivkový (Langerhansův) ostrůvek 473 Šišinka

474

Difuzní endokrinní systém

475

Paraganglia

475

Mikrofotografie

476

Otázky a obrázky k opakování

479

Poděkování a použitá literatura

480

Glandula suprarenalis – Nadledvina

Nadledvina se nachází v retroperitoneálním prostoru na horním pólu ledviny a je zavzata do ledvinného obalu. Je plochá, pravá má trojúhelníkový tvar a levá je poloměsíčitá. Sestává z vnější kůry (90 % hmotnosti žlázy) a vnitřní dřeně. Hormony kůry jsou steroidní povahy a zahrnují mineralokortikoidy (aldosteron) řídící krevní tlak a udržující plazmatickou hladinu sodíku a draslíku, glukokortikoidy (kortizol a kortikosteron) řídící metabolizmus sacharidů a androgeny (dehydroepiandrosteron) slabě ovládající pohlavní žlázy a chování. Hormony dřeně jsou katecholaminy (adrenalin a noradrenalin) se stimulačním účinkem na sympatikus. Vnitřní stavba

• 1 Capsula – silné vazivové pouzdro obemyká

Nadledvina Ledvina

žlázu a vysílá přepážky do jejího nitra Arteria et vena 1.1 Septa – vazivové přepážky renalis dextra vybíhají z pouzdra Aorta abdominalis do parenchymu žlázy Vena cava inferior – probíhají v nich krevní a lymfatické cévy a nervy 2 Cortex – kůra tvoří vnější vrstvu – je asi 1 mm tlustá a představuje většinu (90 %) hmotnosti žlázy – její buňky tvoří steroidní hormony – sestává ze tří neostře oddělených vrstev trámčitého epitelu rozdělených podle uspořádání jejich buněk: 2.1 Zona glomerulosa – zatočené trámce mnohoúhelných buněk tvořících mineralokortikoidy 2.2 Zona fasciculata – souběžné trámce buněk tvořících glukokortikoidy 2.3 Zona reticularis – prostorové trámce buněk tvořící androgeny 3 Medulla – dřeň představuje vnitřní, menší část žlázy – je ostře oddělena od zona reticularis corticis – obsahuje chromafinní buňky tvořící katecholaminy

• • •

•

Cévní zásobení

• 1 Arteria suprarenalis superior, media et inferior

•

• • • • • • 470

Sympatická inervace nadledviny přichází z dolních hrudních míšních segmentů cestou n. splanchnicus major a nn. splanchnici lumbales a posléze skrz plexus coeliacus. Na zadní ploše žlázy je vytvořena pregangliová pleteň vstupující do parenchymu buď s cévami, nebo s vazivem a je určena pouze pro buňky dřeně. Přídatná nadledvinová tkáň se může nalézat kdekoli v retroperitoneu, nejčastěji v blízkém okolí vlastní žlázy nebo podél cesty sestupu pohlavních žláz (v třísle, podél vejcovodu, v šourku), v jejichž těsné blízkosti se nadledvina zakládá. Chromafinní buňky se nazývají podle své barevné reakce se solemi chrómu.

Umístění nadledvin na horních pólech ledvin 1 2.1

2.2

2.3

Vnitřní stavba nadledviny

– tři tepny odstupující samostatně 1 ze tří zdrojů (z a. phrenica inferior, Pouzdro 2 aorta abdominalis a a. renalis) 3 – větví se ještě před vstupem do pouzdra Zona glomerulosa na 50 až 60 korových tepének 4 2 Korové tepénky – prostupují a zásobují pouzdro žlázy a zároveň vytvářejí podpouzdrovou pleteň Zona 3 Plexus subcapsularis – podpouzdrová pleteň, fasciculata 5 ze které vystupují jednak fenestrované korové vlásečnice zásobující kůru a jednak dřeňové tepénky 6 4 Arteriolae perforantes – dřeňové tepénky Zona 4.1 Dřeňové vlásečnice reticularis 5 Adrenokortikální sinusoidy 4.1 6 Adrenomedulární sběrací žíly – ústí do ústřední žíly 7 Dřeň 7 Vena centralis – ústřední žíla 8 8 Vena suprarenalis – odvádějící žíla nadledviny se vlévá vpravo do vena cava inferior, vlevo do vena renalis sinistra Systém větvení krevních cév v nadledvině

•

Endokrinní systém

Klinika Hydrokortizon je syntetická forma kortizolu. Používá se v léčbě chronických zánětů, autoimunitních onemocnění a alergií, neboť snižuje zánětlivou odpověď inhibicí tvorby interleukinu 1 a 2 v lymfocytech a makrofázích. Adrenokortikální insuficience označuje nepoměr mezi syntézou steroidních hormonů kůry nadledvin a jejich potřebou. Může být způsobena poruchou nadledvin (primární, periferní forma) nebo poruchou hypotalamo-hypofyzárního systému (sekundární, centrální forma). Primární forma je nejčastěji způsobena autoimunitním zánětem, sekundární forma cystami či nádorem mozku. Addisonova choroba je označení pro primární periferní adrenokortikální insuficienci (nedostatečnost), při níž je patologickým procesem postižena kůra nadledviny a v důsledku toho chybějí glukokortikoidy i mineralokortikoidy. Pomalu se rozvíjejí nespecifické příznaky (zvýšená únavnost, hubnutí, nechutenství, slabost, trávicí potíže, sklon k nízkému krevnímu tlaku aj.). Cushingův syndrom je soubor příznaků vznikající při dlouhodobém vystavení těla nadměrným dávkám kortizolu v krvi. Může být způsoben nadprodukcí ACTH adenohypofýzou (častější), ale může vzniknout nadprodukcí kortizolu přímo v kůře nadledvin. Projevuje se měsícovitým obličejem, obezitou centrálního typu, tenkou kůží s purpurovými striemi, úbytkem a atrofií svalové hmoty, poruchou kostní denzity, vysokým krevním tlakem a také poruchou glukózového metabolizmu.

Glandula suprarenalis – Nadledvina

IV. 10

Vrstvy a buňky

• 1 Zona glomerulosa corticis – úzká povrchová vrstva

– zaujímá 5–15 % objemu kůry nadledviny Pouzdro – vytváří pod pouzdrem těsně nahloučené provazce, které pokračují plynule do hloubky další vrstvy a jsou obklopené hustou sítí fenestrovaných vlásečnic 1 – během dětství je difúzní, posléze se stává nespojitou a vytváří tenký až místy neznatelný pruh pod pouzdrem 1.1 1.1 Buňky zona glomerulosa Tvar: malé, cylindrické či pyramidové Jádra: kulatá a tmavá, často se od jader buněk ostatních zón odlišují tím, že jsou menší a tmavší Buňka zona Tinkce cytoplazmy: slabě acidofilní až amfofilní glomerulosa Charakteristika: oproti sousedící zóně obsahují menší množství tukových kapének v cytoplazmě, proto se v běžném barvení jeví o něco tmavší 2 – tvoří hormony mineralokortikoidy (zejména aldosteron) řídící krevní tlak (reaguje na hladinu angiotenzinu a draslíku) 2 Zona fasciculata corticis – široká prostřední vrstva – zaujímá 75–80 % objemu kůry nadledviny – vytváří dlouhé provazce (o tloušťce 1–2 buňky) 2.1 oddělené souběžnými vlásečnicemi 2.1 Buňky zona fasciculata Buňka zona fasciculata Tvar: velké a mnohoúhelné Jádra: často dvě kulatá, světlá a centrálně umístěná Tinkce cytoplazmy: eozinofilní, zejména ve vnějších 2/3 obsahuje velké množství lipidových kapének, proto se buňky jeví velmi světlé Charakteristika: tvoří hormony glukokortikoidy řídící metabolizmus glukózy a mastných kyselin a v menším množství též gonadokortikoidy (zejména androgeny) řídící pohlavní žlázy a chování 3 3 Zona reticularis corticis – hluboká vrstva zaujímá 5–10 % objemu kůry – vytváří navzájem propojené provazce oddělené širšími fenestrovanými vlásečnicemi 3.1 Buňky zona reticularis 3.1 Tvar a jádra: buňky jsou malé s kulatými jádry Tinkce cytoplazmy: eozinofilní a zrnitá Buňka zona – směrem ke dřeni přibývá pigmentu lipofuscinu reticularis Charakteristika: tvoří hormony gonadokortikoidy (zejména androgeny, a to hlavně dehydroepiandrosteron) ovlivňující pohlavní žlázy a chování a též v menších množstvích glukokortikoidy řídící metabolizmus glukózy a mastných kyselin (reaguje na hladinu ACTH) 4 4 Dřeň nadledviny 4.1 Chromafinní buňka 4.1 Tvar: velké, mnohoúhelné až cylindrické světlé buňky uspořádané epiteloidně Jádro: často velké kulaté a umístěné centrálně, někdy menší a tmavší Tinkce cytoplazmy: obvykle bazofilní Charakteristika: buňky jsou uspořádány do provazců a vejčitých shluků – jde o pozměněný neuron (odpovídá postsynaptickým neuronům, nemá však výběžky) – přicházejí k ní početná myelinizovaná presynaptická sympatická vlákna, jejichž uvolněný acetylcholin je podnětem k vyloučení hormonů dřeně – má sekreční funkci, obsahuje vezikuly a vylučuje katecholaminy Chromafinní – tvoří noradrenalin, který se může pomocí enzymu N-methyltransferázy přeměnit buňka na adrenalin (tento krok je podporován působením glukokortikoidů z kůry nadledvin) 4.2 Gangliová buňka – neuron, jehož axon zabíhá do okrajů kůry nadledviny a přispívá k řízení vylučování steroidních hormonů a inervaci cév, buňky jsou roztroušené nebo tvoří malé shluky – axon může vybíhat ze žlázy a přidávat se k nervi splachnici pro inervaci břišních orgánů – často obsahuje kulatá, lehce eozinofilní hyalinní tělíska (se soustřednou vláknitou stavbou, asi 30 µm) – typická jen pro gangliové buňky dřeně nadledvin, jejich funkce i původ jsou nejasné

•

471

Nadledvina

Endokrinní systém Mikrofotografie

Nadledvina – kůra a dřeň

Vazivové pouzdro Zona glomerulosa

Zona fasciculata

Zona reticularis Dřeň

Krevní céva Barvení: Massonův trichrom, Objektiv: 10×

Nadledvina – kůra Fenestrované kapiláry

Buňky zona fasciculata

Buňky zona glomerulosa Vazivové pouzdro Barvení: Massonův trichrom, Objektiv: 20×

Rozhraní kůry a dřeně nadledviny Kůra nadledviny

Dřeň nadledviny

Buňky zona reticularis

Krevní kapilára

Chromafinní buňky

Žíla

Barvení: HE, Objektiv: 10×

478

IV. 10

Otázky a obrázky k opakování

I. Obecná část 1. Popiš, co je endokrinní sekrece, a uveď rozdíl oproti exokrinní. (str. 462) 2. Vyjmenuj a popiš dvě hlavní strukturální uspořádání žlázového epitelu endokrinních orgánů a uveď příklady. (str. 462)

1 2.1

II. Hypofýza 3. Popiš, z jakých částí se skládá hypofýza a jak se od sebe liší svým vývojem. (str. 463) 2.2 4. Popiš hypofyzo-portální systém a vysvětle jeho význam. (str. 464) 5. Vysvětli, jakým způsobem řídí hypotalamus hypofýzu. (str. 464) 6. Popiš, jaké buňky můžeš pozorovat v preparátu adenohypofýzy. (str. 465) 7. Uveď, jaké struktury nacházíme v pars intermedia adenohypofýzy a jaké se zde tvoří hormony. (str. 465) 8. Popiš stavbu a funkci neurohypofýzy. (str. 466) 2.3 9. Jaké hormony uvolňuje neurohypofýza, jaký je jejich účinek a čím jsou produkovány? (str. 466) 10. Vysvětli pojem Herringova tělíska. (str. 466) III. Štítná a přištítná žláza 11. Popiš strukturu štítné žlázy. (str. 467) 12. Jaké hormony vylučuje štítná žláza a jak se klinicky projeví jejich nadprodukce? (str. 468) 13. Jaké typy buněk můžeš najít v preparátu příštítné žlázy a jak je od sebe rozlišíš? (str. 469) IV. Nadledvina 14. Co jsou chromafinní buňky, podle čeho se nazývají a kde je můžeš najít? (str. 470–471) 15. Popiš vrstvy kůry nadledviny a charakter jejích buněk. (str. 471) 16. Jaký původ má dřeň nadledvin, jaká je její funkce a jaké buňky v ní můžeš najít? (str. 471–472) 17. Popiš produkci hormonů buněk kůry nadledvin podle vrstev. (str. 471) V. Slinivkový (Langerhansův) ostrůvek a šišinka 18. Vyjmenuj základní buňky slinivkových ostrůvků a jaké hormony vylučují. (str. 473) 19. Popiš základní funkce inzulinu. (str. 473) 20. Popiš vnitřní stavbu a funkci šišinky. (str. 474) 21. Co je acervulus (corpus arenaceum) a jaké je jeho využití? (str. 474) VI. Difúzní endokrinní systém a paraganglia 22. Definuj difúzní endokrinní systém a uveď alespoň tři příklady buněk, které k němu náleží, včetně jejich lokalizace. (str. 475) 23. Popiš, co jsou to paraganglia, jak se rozdělují a jaká je jejich funkce. (str. 475) ?

Popiš vnitřní stavbu nadledviny

2 1 1.1 3 4

Popiš cévní zásobení adenohypofýzy

2.1.1 3

? ?

4.1

5.2 6

? ?

2.2

4.3

2.1

4.2 5 ?

Vnitřní stavba štítné žlázy

Popiš vnitřní stavbu hypofýzy

479

Poděkování recenzentům

Endokrinní systém

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Endokrinní systém. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti MUDr. Klára Bernášková, CSc. – odborná asistentka Ústavu normální, patologické a klinické fyziologie 3. LF UK v Praze doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D. – docent Ústavu normální, patologické a klinické fyziologie 3. LF UK v Praze prim. doc. MUDr. Tomáš Jirásek, Ph.D. – primář oddělení Patologie, Krajská nemocnice Liberec, a.s. MUDr. Adéla Knížetová – lékařka Kliniky dětské chirurgie a traumatologie 3. LF UK a TN v Praze

Studentští recenzenti David Albrecht – 3. LF UK v Praze Adam Haken – 3. LF UK v Praze Magdaléna Nováková – 3. LF UK v Praze Milan Vojta – LF UK v Hradci Králové

Použitá literatura

1. Eroschenko VP. Di Fiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Twelfth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2013. 604 s. 2. Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia Histologica: International Terms for Human Cytology and Histology. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2008. 213 s. 3. Gartner LP, Hiatt JL. Color Atlas and Text of Histology. Sixth Edition. Baltimore: Wolters Kluwer, 2014. 524 s. 4. Hudák R, Kachlík D, a kol. Memorix anatomie. 3. vyd. Praha: Triton, 2015. 632 s. 5. Kierszenbaum AL, Tres LL. Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier Saunders, 2016. 734 s. 6. Lamps LW (Ed). Diagnostic Pathology: Normal Histology. Salt Lake City: Amirsys Publishing, Inc., 2013. 7. Lichnovský V, Malínský J, Michalíková Z. Přehled histologie člověka v obrazech .– II. Díl. 2. nezměn. vyd. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 2009. 189 s. 8. Lowe JS, Anderson PG. Stewens & Lowe´s Human Histology. Fourth Edition. Philadelphia: Elsevier, 2015. 428 s. 9. Lüllmann-Rauch R. Histologie. Překlad 3. vydání. Praha: Grada, 2012. 556 s. 10. Mescher AL. Junqueira´s Basic Histology. Text and Atlas. 13th Edition. New York: McGraw Hill Education, 2013. 544 s. 11. Mills SE (Ed). Histology for Pathologists. Fourth Edition. Philadelphia: Wolters Kluwer/Lippincott Williams & Wilkins, 2012. 1332 s. 12. Ovalle WK, Nahirney PC. Netter´s Essential Histology. 2nd Edition. Philadelphia: Elsevier, 2013. 518 s. 13. Pawlina W. Histology. A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th Edition. Philadelphia: Wolter Kluwer Health, 2016. 984 s. 14. Vajner L, Uhlík J, Novotný T, Konrádová V. Lékařská histologie II. Mikroskopická anatomie, 1. vydání. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2012. 174 s.

480

Memorix histologie

Mikroskopovací techniky Zbyněk Tonar Ivan Varga Jan Balko David Kachlík Radovan Hudák Světelný mikroskop

482

Vznik obrazu v mikroskopu

483

Pozorovací techniky ve světelné mikroskopii 484 Elektronový mikroskop

485

Zpracování vzorků pro histologii

487

Barvení histologických preparátů

489

Artefakty ve světelné mikroskopii

498

Praktické tipy k mikroskopování

500

Otázky a obrázky k opakování

506

Použitá literatura

507

Poděkování

508

Světelný mikroskop

Mikroskopovací techniky

Světelný mikroskop převratným způsobem změnil chápání stavby lidského těla a přispěl, a stále přispívá, k pochopení původu (etiologie) řady onemocnění i souvislostí mezi řetězci změn, k nimž během chorobných stavů dochází (patogeneze). Vedle biologie, histologie a histopatologie je přínos mikroskopu zcela zjevný i v oblasti mikrobiologie. Abychom porozuměli možnostem i omezením získávání informací pomocí světelných mikroskopů a abychom dokázali aktivně interpretovat mikroskopické obrazy a pochopit ovládací prvky základních typů mikroskopů, potřebujeme se seznámit s principem jejich fungování. Pro zobrazování předmětů čočkami se mohou používat paprsková schémata geometrické optiky s přímočarým šířením – takto popisujeme odraz a lom světla na rozhraní dvou optických prostředí. Při pozorování malých předmětů s jemnou strukturou, jejichž rozměry se blíží vlnové délce světla, se při vzniku obrazu v mikroskopu již silně projevují vlnové vlastnosti světla – pomocí vlnové optiky vysvětlujeme ohyb (difrakci) světla a skládání (interferenci) světelných vln. Části světelného mikroskopu 1 Mechanická část 1.1 Základní deska (podstavec) mikroskopu 1.2 Stojan/stativ – na němž se svisle posouvá rameno a nosič stolku – u některých mikroskopů je naopak stolek stabilní a posouvá se hlavice s objektivy 1.3 Hrubý svislý posuv (makroposuv, „makrošroub“) – makroskopické ostření 1.4 Jemný posuv (mikroposuv, „mikrošroub“) – mikroskopické ostření 1.5 Nastavení výšky kondenzoru ve svislém směru 1.6 Mikroskopický stolek s držákem preparátu 1.7 Šrouby pro vodorovný posuv držáku Oko preparátu na mikroskopickém stolku 3.2 1.8 Otočný (revolverový) nosič objektivů – pro rychlé zařazení zvoleného objektivu 1.9 1.9 Okulárový tubus 2 Osvětlovací část 2.1 Zdroj světla s omezením polní clony 1.8 2.1.1 Ovládání zdroje světla 3.1 2.2 Kondenzor s čočkami 1.2 s krátkou ohniskovou vzdáleností 3.1 – soustředí světlo na pozorovaný předmět Preparát 2.2.1 Irisová aperturní clona 1.6 kondenzoru, kterou 2.2 1.7 lze vystředit (vycentrovat) 2.2.1 pomocí šroubu 3 Optická část 1.3 3.1 Objektiv – s vyznačením zvětšení 1.4 Světlo a numerické apertury – suchý či pro pozorování v imerzi 3.2 Okulár – volitelně s korekcí 2.1 1.1 dioptrické vady oka pozorovatele Vzpřímený mikroskop

Mikroskopy podle konstrukce

482

1 Vzpřímený – kondenzor je dole a objektivy jsou nad stolkem s preparáty – běžné uspořádání rutinních mikroskopů 2 Invertovaný – kondenzor je nahoře a objektivy jsou pod preparátem – využívá se k pozorování živých buněk a buněčných kultur v Petriho miskách a při potřebě mikromanipulace současně s pozorováním (např. u asistované reprodukce)

Invertovaný mikroskop

Vznik sekundárního obrazu z primárního obrazu ve světelném mikroskopu pomocí difrakce světla vysvětlil poprvé Ernst Abbe (1873). Postavil tak do té doby empirickou stavbu mikroskopů na vědeckou úroveň. Propojení teorie zobrazení s konstrukcí mikroskopů a korekcí optických vad objektivů vedlo k masovému rozšíření mikroskopů do různých oblastí lékařství. Pro lom světla v optickém prostředí je význačný absolutní index lomu n=c/v, v němž c je rychlost světla ve vakuu a v je rychlost světla v daném prostředí. Při popisu přechodu světla z prostředí (1) s indexem lomu n1 do prostředí (2) s indexem lomu n2 používáme jejich poměr n1,2 = n2/n1 jako tzv. relativní index lomu. Mezi úhlem lomu α2 a úhlem dopadu α1 platí podle zákona lomu vztah sinα2/sinα1 = n1/n2 = n1,2. Rozlišovací schopnost je nejmenší vzdálenost dvou bodů, které jsme ještě schopni rozlišit jako dva samostatné objekty. U světelného mikroskopu činí 0,2 mikrometru. Pro klasický mikroskop platí rozlišovací schopnost d = λ/2NA, v němž λ je vlnová délka použitého světla a NA je numerická apertura objektivu. Numerická apertura je vlastnost objektivu, která je definována jako NA = n.sinβ, v němž n je nejnižší index lomu prostředí mezi pozorovaným předmětem a objektivem; β je úhel mezi optickou osou a krajním paprskem vstupujícím do objektivu z osového bodu předmětu. Objektivy s vysokou numerickou aperturou přijímají paprsky z širšího světelného kuželu včetně difrakčních maxim vyššího řádu, která přinášejí z pozorovaného objektu do objektivu informaci o malých detailech. Rozlišovací mez mikroskopu lze zvýšit: 1. použitím světla o kratší vlnové délce (ultrafialové) – tato mikroskopická technika vyžaduje speciální skla pro výrobu čoček a znemožňuje přímé pozorování okem 2. zvýšením aperturního úhlu β – ten je prakticky omezen na přibližně 75° 3. zvýšením indexu lomu prostředí mezi pozorovaným předmětem a vstupní plochou objektivu. Při použití imerzního oleje s indexem lomu kolem 1,5 lze zvýšit NA na hodnotu 1,4, což při využití běžného světla (uvažujme λ = 550 nm) dává rozlišovací mez d = λ/2NA = 550 nm/(2.1,4) ≈ 200 nm.

1.1

Vznik obrazu v mikroskopu

Nachází-li se pozorovaný předmět v předmětové rovině objektivu, pak jeho obraz vytvořený objektivem se promítne do přední ohniskové roviny okuláru, kterým pak tento obraz pozorujeme. 1. Každý průhledný předmět, pozorovaný mikroskopem v procházejícím Sekundární obraz světle, obsahuje detaily, které ovlivňují procházející světlo absorpcí (podobný předmětu) (pohlcují světlo), a detaily, které způsobují fázové změny odchylkami indexu lomu nebo změnou optické dráhy paprsku. 2. Skutečný mikroskopický preparát s nepravidelnou stavbou si pro vysvětlení vzniku obrazu zjednodušíme do podoby dvou periodických mřížek: 2.1 Absorpční mřížka – střídají se v ní průhledné štěrbiny s neprůhlednými prostory 2.2 Fázová mřížka – její meziprostory vyvolávají změny fáze Primární obraz vytvořený difrakcí světelného vlnění vůči světlu prošlému štěrbinami světelného vlnění na 3. Osvětlené body pozorovaného preparátu se chovají jako sekundární předmětu (mřížce) koherentní (tj. vzájemně ve fázi se vyskytující) zdroje světla. a přenesený objektivem Tím splňují podmínky interference a jejich příslušné do jeho zadní roviny -2 -1 0 +1 +2 ohybové obrazce se svými amplitudami skládají. 4. Pozorovaný předmět je v mikroskopu osvětlen vzdáleným Objektiv zdrojem a světlo se ze štěrbin mřížky šíří v kulových vlnoplochách, které mezi sebou interferují. 5. V zadní ohniskové rovině objektivu vzniká primární obraz s difrakčními maximy nultého řádu (uprostřed) a vyšších řádů. 5.1 Každým bodem primárního obrazu procházejí paprsky z jediného Mřížka (pozorovaný předmět) bodu zdroje, avšak prošlé různými body mřížky (předmětu). Osvětlení 5.2 Z primárního obrazu jdou paprsky dále a v obrazové rovině Vznik primárního a sekundárního objektivu se paprsky z týchž bodů předmětu protínají obrazu difrakční mřížky v obrazu sekundárním, do něhož dospěly z různých maxim. dle Abbeovy teorie 6. Tento sekundární obraz se dále zobrazí okulárem do nekonečna, kde ho pozoruje naše oko. 7. Okem pozorujeme sekundární obraz okulárem. Okulár oddálí body Sítnice sekundárního obrazu tak, aby se zobrazovaly na fotoreceptory Oko sítnice od sebe vzdálené natolik, že je oko může od sebe odlišit. Clona duhovky 8. Pro rozlišitelnost obrazů na sítnici oka potřebujeme pozorovat dva právě rozlišitelné předměty (body) pod úhlem 1–4 úhlových minut. 9. S ohledem na tuto rozlišovací schopnost lidského oka a na konvenční zrakovou vzdálenost oka dospělého člověka (25 cm) je výkon mikroskopu využit tehdy, je-li celkové zvětšení v rozmezí Okulár 500–1000násobku numerické apertury použitého objektivu.

Objektiv je částí mikroskopu, která nejvíce omezuje kvalitu výsledného obrazu, tj. jeho rozlišení, zvětšení a kontrast. Nedostatečná korekce vad zobrazení u objektivů patřila spolu s nedostatečnými technikami barvení k důvodům, proč do druhé poloviny 19. století unikaly popisu histologů a buněčných biologů organely, jejichž rozměry jsou stejné či větší než rozlišovací schopnost světelného mikroskopu. Postupná korekce vad a výroba kvalitních objektivů rozšířila znalosti o organelách. Z praktického hlediska rozlišujeme použití objektivů v mikroskopii podle toho, do jaké míry mají běžné vady zobrazení zkorigovány. Pro nedostatečnou korekci vad zobrazení u objektivů a pro přílišnou tloušťku rutinních řezů nelze na běžných studentských mikroskopech řadu organel demonstrovat dodnes.

Okraje zorného pole okuláru

Obraz vytvořený objektivem

Čočka objektivu

Zadní ohnisková rovina objektivu

Preparát

Předmětová rovina

Kondenzorová čočka

Přední ohnisková rovina kondenzoru

Okraje pole kondenzorové čočky

Polní clona Čočka kolektoru

Poloviční otvorový (aperturní) úhel β mezi osou objektivu a krajním paprskem do něj vstupujícím je významný pro definici úhlové apertury sinβ.

Vlákno světelného zdroje

Paprskové schéma a sdružené roviny v optickém mikroskopu

483

1.2

Pozorovací techniky ve světelné mikroskopii

Mikroskopovací techniky

V histologii vyšetřujeme převážně vzorky průsvitné (histologické řezy, živé buňky a buněčné kultury v kultivačních miskách, tenké výbrusy kostí a zubů). Podle toho, které fyzikální a optické jevy jsou převažujícím zdrojem kontrastu při utváření mikroskopického obrazu, rozlišujeme několik technik.

1 Pozorování ve světlém poli

Použití: Nejčastější a rutinní metoda v histopatologii pro pozorování barvených řezů. Princip: Světlo z viditelné oblasti (400–760 nm) prochází předmětem rovnoběžně s osou mikroskopu či s malým sklonem k ní. Světlo, které neinteraguje se vzorkem, prochází do objektivu a vytváří světlé části obrazu. Světlo vychýlené preparátem vytváří tmavší části obrazu.

2 Pozorování v tmavém poli nebo v šikmém osvětlení

Světlé pole – tenké střevo

3 Polarizační mikroskopie

Tmavé pole – povrch kovu

Použití: Přítomnost či pohyb shluků koloidních částic či bakterií na hranici či pod hranicí rozlišovací schopnosti světelného mikroskopu. Otěr kovových implantátů. Princip: Paprsky, které neinteragují s preparátem, jsou vyřazeny z tvorby obrazu. Základní zorné pole je tmavé a v něm svítí detaily předmětu, které vyvolaly vychýlení paprsků. V případě šikmého osvitu je osvětlení v jednom směru skloněno mimo optickou osu a obraz vzbuzuje dojem plasticity. Použití: Krystaly (např. oxalátové nebo urátové) v biologických tkáních. Odlišení dvojlomu u kolagenu typu I a kolagenu typu III. Orientace krystalů hydroxyapatitu v kostní matrix. Princip: Přirozené světlo je průchodem prvním filtrem (polarizátorem) před preparátem polarizováno ve směru, který neprochází zkříženým druhým filtrem (analyzátorem) za preparátem. Obraz vytváří jen světlo, jehož směr polarizace je stočen optickou aktivitou preparátu v prostoru mezi filtry.

4 Fázový kontrast

Polarizace kolagenu typu I a III

Použití: Pozorování nebarvených preparátů, živých buněk v médiu (např. vyšetření spermiogramu), buněčných kultur. Princip: Zavedení fázového posunu mezi nulté maximum a vyšší maxima v primárním interferenčním obrazu mikroskopu. Při pozitivním fázovém kontrastu se detaily s vyšším indexem lomu či vyšší tloušťkou jeví jako tmavé, u negativního je tomu naopak. Ve výsledném obraze vzniká dojem plasticity.

5 Nomarského diferenciální interferenční kontrast (DIC) Použití: Zviditelnění průhledných nekontrastních detailů jako u fázového kontrastu. Princip: Rozdíl optických drah souběžně běžících paprsků polarizovaného světla při průchodu různými částmi preparátu (např. organelami) vede ke vzájemnému zpomalení a k relativním fázovým posunům. Dle lokálního indexu lomu a rozměrů fázových objektů v preparátu dochází k interferenci paprsků za vzniku rozdílu intenzit světla, které jsou již zdrojem kontrastu. Jedna strana objektu je přitom zvýrazněná, na opačné straně vzniká stín, což obrazu dodává dojem plasticity.

6 Fluorescenční mikroskopie

Fázový kontrast – sliznice žaludku

Nomarského DIC – nebarvený preparát chrupavky

Použití: Fluoresceční značení protilátek používaných v imunohistochemii. Značení prób nukleových kyselin k detekci oblastí chromozomů aj. Princip: Specifický průkaz molekul fluorochromů (fluoroforů), tj. látek, které se při osvitu zářením kratší vlnové délky excitují a reagují emisí záření o vyšší vlnové délce. Kromě uměle syntetizovaných molekul existují i přirozeně se vyskytující fluorescenční látky (hemoglobin, vitamín A).

7 Konfokální mikroskopie

484

Fluorescence – cévy mozku

Použití: Nejčastěji v kombinaci s fluorescenční mikroskopií pro studium organel, receptorů, membrán. Princip: Z tvorby obrazu jsou pomocí konfokálních clon vyloučeny paprsky pocházející z oblasti nad a pod zaostřeným intervalem rovin. Výsledkem je tenký optický řez buňkami a tkáněmi. Optické řezy mají výborný kontrast, neboť světlo ze zobrazované roviny není rušeno světlem přicházejícím z ostatních rovin. Ze série takových řezů lze pořizovat mikroskopické trojrozměrné rekonstrukce. Konfokální mikroskop – neurony v mozku

Elektronová mikroskopie

Elektronové mikroskopy využívají namísto viditelného elektromagnetického vlnění proudu urychlených elektronů. Během pregraduální výuky histologie přichází do kontaktu s elektronovým mikroskopem jen malá část studentů. Přitom většina informací o tvaru a rozmístění organel, cytoskeletu, jádra a jaderného obsahu (chromatinu), popis membrán, mezibuněčných spojů, ukotvení buněk k bazální membráně či k mezibuněčné hmotě nebo rozmístění molekul v různých oblastech (kompartmentech) buňky jsou jen některé příklady poznatků, které byly a jsou získávány právě pomocí trasmisního elektronového mikroskopu. Popis buněčných povrchů a jejich modifikací (mikroklky, řasinky, vlásky, mezibuněčné spoje) nebo představu o prostorovém uspořádání buněk (např. trámce a mikrocirkulace v červené pulpě sleziny a krvetvorné kostní dřeni) přináší řádkovací (rastrovací, skenovací) elektronový mikroskop. Z těchto dvou typů elektronových mikroskopů pochází řada fotografií (elektronogramů), které lze nalézt v biologických, histologických a patologických učebnicích. Interpretace (odečítání) elektronogramů a odlišení artefaktů, na jejichž vznik je elektronová mikroskopie citlivá, však není jednoduchá. Transmisní elektronový mikroskop Transmisní elektronový mikroskop (TEM – Transmission electron microscope) Paprsek elektronů je vyslán (emitován) z katody a urychlen vysokým napětím na anodě. Poté prochází vakuovou trubicí, v níž je soustavou elektromagnetů Snímek z transmisního elektronového mikroskopu ukazuje bakterie rodu (tzv. elektromagnetických čoček) naMycobacterium. Negativně kontrastováno uranylacetátem, úsečka 1 µm. směrován na preparát, který má podobu velmi tenkého (ultratenkého) řezu položeného na kovové síťce. V preparátu jsou některé elektrony pohlceny, jiné elasticky či neelasticky odraženy, další jsou rozptýleny nebo procházejí beze změny vzorkem. Prošlé elektrony jsou zaznamenány na fluorescenčním stínítku, na němž pozorujeme zvětšený obraz v odstínech šedé. TEM je vzhleObraz serózní buňky slinivky v transmisním Snímek z transmisního elektronového dem k vynikajícímu rozlišení a míře mikroskopu ukazuje mikroklky na povrchu elektronovém mikroskopu. Je patrné jádro zachování ultrastrukturálních detailů s rozlišením euchromatinu a heterochromatinu, epitelové buňky proximálního kanálku nefronu v kůře ledviny. Úsečka 1 µm. kolem jádra granulární endoplazmatické retikunesmírně silným nástrojem pro buněčlum, v levé části sekreční granula. Úsečka 2 µm. nou biologii a patologii. Častým příkladem použití v diagnostice jsou změny na alveolokapilární membráně plicních sklípků nebo na filtrační membráně glomerulu ledvinného tělíska.

Řádkovací elektronový mikroskop Řádkovací (rastrovací, skenovací) elektronový mikroskop (SEM – Scanning electron microscope) Elektrony dopadají na povrch preparátu, který může být pokoven velmi jemnou vrstvou zlata, na níž se jejich část odráží, část je pohlcena a vybudí emisi sekundárních elektronů. Samotné studium povrchu preparátu lze propojit i s jeho prvkovou analýzou, neboť povrch preparátu může být po ozáření elektrony i zdrojem specifického rentgenového záření. Všechny částice a vlnění jsou snímány v určitých úhlech okolními detektory a vytvářejí obraz povrchu s prostorovým dojmem.

Pomocí transmisního elektronového mikroskopu lze rozlišit i vrstvy filtrační bariéry ledvinného glomerulu. Na splývající bazální laminy endotelu a podocytů nasedají prstovité výběžky podocytů. Úsečka 0,5 µm.

Snímek z transmisního elektronového mikroskopu ukazuje jádro a tenkou cytoplazmu endotelové buňky venuly ve stěně močového měchýře. Vlevo jsou průřezy erytrocyty. Vpravo jsou kolagenní fibrily.

Zářezy jaderné membrány a denzní jadérko v satelitové prekurzorové buňce kosterní svaloviny. Úsečka 2 µm.

Snímek z řádkovacího elektronového mikroskopu ukazuje vypreparovaný odlitek cév jaterního lalůčku (korozivní nástřikový preparát).

485

Praktické tipy k mikroskopování

Mikroskopovací techniky

Jako každá činnost, má i práce se světelným mikroskopem při praktických cvičeních své zásady. Přestože může mít každý studující k osvojení této dovednosti rozdílné předpoklady, existují prověřené zásady, při jejichž dodržování si můžeme základní správné návyky osvojit. Díky nim se čas strávený nad preparáty s pomocí mikroskopu vbrzku stává účelně využitým, mikroskop nám dobře slouží a můžeme se věnovat vlastnímu studiu. Mikroskopování je dovednost využitelná kromě histologie i v biologii, mikrobiologii a patologii.

1 Preparáty

Preparáty (podložní skla) držíme při manipulaci mezi prsty za okraje a omezíme tak tvorbu otisků prstů na skle. 1. Ještě před vlastním mikroskopováním si prohlédneme preparát makroskopicky. Zjistíme tak řadu užitečných informací. Již prostým okem je zpravidla zjevné: – zda se jedná o kompaktní orgán (např. ledvina, játra, slezina, mozek) – zda jde o průřez dutým orgánem (např. jícen, průdušnice, vejcovod, močovod) – je-li orgán zachycen na preparátu celý včetně svých přirozených hranic (časté u drobných orgánů, např. podvěsek mozkový, drobná mízní uzlina), či zda jde naopak o uměle ohraničený výřez z většího celku (libovolný větší orgán, např. plíce) – zda má orgán na řezu zjevně vrstevnatou stavbu (úseky trávicí trubice) – má-li orgán charakteristický reliéf povrchu (slizniční řasy u trávicí trubice, ampuly vejcovodu či u močovodu, krypty krční mandle) – obsahuje-li orgán nějaké makroskopicky význačné struktury (chrupavka u průdušnice, příklopky hrtanové či boltce) – zda má nějaké jedinečné rysy, které se jinde nevyskytují (veliké dutiny folikulů u vaječníku, „arbor vitae“ mozečku, obrys šedé hmoty míchy, výbrus či řez zubem) 2. Zapneme zdroj světla a na stolek vsuneme preparát silným podložním sklem směrem od objektivu (zpravidla tedy dolů), tenkým krycím sklem k objektivu. 3. Ostříme pomocí makroposuvu (makrošroubu) a doostříme obraz mikroposuvem (mikrošroubem). 4. Ujistíme se, že máme správně seřízené osvětlení a zbytečně se neoslňujeme. Používáme jen tolik světla, kolik je pro dané zvětšení potřebné. 5. Mikroskopování preparátu zahajujeme objektivem s nejmenším zvětšením. Získáme tak přehled o preparátu jako celku. 6. Při prohlížení preparátu postupujeme systematicky, například meandrovitě („cikcak“) od jednoho okraje k druhému, poté se posuneme o šířku zorného pole nahoru či dolů a pokračujeme dále, dokud neprohlédneme celý řez. 7. Nalezneme-li útvar, jehož zkoumání vyžaduje vyšší zvětšení a rozlišení, použijeme další objektivy. 8. Po skončení mikroskopování nastavíme na revolverové hlavici opět nejméně zvětšující objektiv, ztlumíme intenzitu osvětlení a pak je vypneme. 9. Ujistíme se, že poslední pozorovaný preparát nezůstal na stolku mikroskopu.

Pozorujeme oběma očima

Pozorovat preparát jedním okem je možné, ovšem pro dlouhodobou práci je méně únavné, pokud obě oči zaměstnáváme obdobnou činností a pozorujeme oběma očima.

486

1. 2. 3. 4. 5.

Další výhodou využití obou okulárů v porovnání s monokulárním pozorováním je širší zorné pole. Zaostříme si mikroposuvem preparát nejprve na jedno oko při okuláru s dioptrickou korekcí nastavenou na nulu. Pokud máme dioptrickou korekci jen na jednom okuláru, ostříme nejprve na okulár bez korekce. Poté již mikroposuvem nemanipulujeme a druhý okulár doostříme pootočením jeho dioptrické korekce. Vidíme tak každým okem nezávisle na sobě ostrý obraz. Nemáme-li dosud návyk na pozorování oběma očima, oddálíme od sebe okuláry na mikroskopu. Pak se postupně očima přibližujeme k okulárům a současně k sobě přibližujeme i okuláry až do okamžiku, v němž nám obrazy preparátu z pravého a levého oka splynou. Při mikroskopování sedíme uvolněně, mikroskop máme blízko u sebe, abychom nebyli nuceni předsunutím hlavy přetěžovat krční páteř. Pracovního stolu můžeme využít jako opory pro lokty. Během mikroskopování se díváme oběma očima do okulárů (máme-li binokulární mikroskop), jednou rukou ovládáme posun preparátu v horizontální rovině a druhou rukou neustále doostřujeme obraz v okulárech pomocí mikroposuvu.

Praktické tipy k mikroskopování

3 Pozorované preparáty zakreslujeme Demonstrované obrazy a ještě lépe naše vlastní mikroskopická pozorování si můžeme zakreslovat do protokolu. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Upevňujeme si tak nabyté poznání a současně nás kreslení mikroskopických objektů vede k přesnějšímu pozorování a pochopení stavby preparátu, prostorových poměrů mezi jeho částmi, uspořádání jeho vrstev, barvitelnosti (tinkce) objektů a podobně. Obrázky kreslíme raději větší než menší. Pro obrysy (kontury) lze použít měkkou tužku. Protože v histologii je barva důležitým nositelem informace, dodržujeme dané barvení preparátu. Pro eozinofilní struktury (cytoplazma svalových buněk, kolagenní vlákna) používáme růžovou či oranžovočervenou barvu, pro bazofilní objekty (jádra buněk) modrou či modrofialovou. Další barvy máme připravené pro trichromová a jiná zvláštní barvení (zelenou pro zelený trichrom, modrou pro modrý trichrom, hnědou pro orcein). U řady preparátů je užitečné zakreslit si nejprve přehledný snímek v malém zvětšení (např. varle s jeho vazivovým obalem, přepážkami, rozčlenění na lalůčky, oblast vstupu cév a výstupu vývodných kanálků varlete, mediastinum testis) a na zvláštním schématu detaily patrné při vyšším zvětšení (např. intersticiální Leydigovy buňky, cévy intersticia, podpůrné Sertoliho buňky, spermatogonie a další). Všechny pozorované struktury si popíšeme. I při podrobném popisu usilujeme o zachování přehlednosti a čitelnosti schématu (kóty jednotlivých popisek se nekříží). Pokud teprve získáváme představu o rozměrech mikroskopických objektů, značíme si u schémat také celkové zvětšení, při němž bylo pořízeno, nebo alespoň použitý objektiv (zvětšení okuláru je neměnné). Obvykle lze do téhož schématu kreslit současně objekty, které lze pozorovat na více řezech. Zdaleka ne každý konkrétní řez zobrazuje dobře všechny útvary, jejichž znalost je u daného preparátu vyžadována. Snažíme se vystihnout obecné rysy preparátu důležité pro jeho identifikaci. Hledáme přitom vhodný kompromis mezi rozkreslením detailů, schématickým podáním a časovými možnostmi.

Nastavení osvětlení Čas strávený vhodným nastavením osvětlení se při mikroskopování bohatě vyplatí.

1. Vidíme více, lépe a to vše při menší zrakové únavě. Naopak nevhodné osvětlení může být příčinou nezřetelného obrazu, odrazů, artefaktů a rovněž zdrojem bolesti hlavy při delší práci. 2. Po dohodě s vyučujícím můžeme využít toho, že většina studentských mikroskopů umožňuje použít tzv. Köhlerovo osvětlení. Při něm je jednoznačně rozdělená funkce dvou clon na mikroskopu, z nichž každou ovládáme nezávisle. 3. Polní (kolektorová) clona omezuje zorné pole. Aperturní (kondenzorová) clona řídí aperturu osvětlovacího kužele kondenzoru. 4. Otevřeme polní clonu zdroje světla i aperturní clonu kondenzoru. 5. Vložíme preparát a zaostříme jeho obraz. 6. Zavřeme polní clonu. Tím se nám v zorném poli objeví obraz okrajů clony. 7. Nenachází-li se obraz clony uprostřed zorného pole, vycentrujeme jej. 8. Obraz clony zaostříme pohybem kondenzoru tak, aby její okraje byly ostré zároveň s preparátem (zobrazujeme clonu do téže roviny s preparátem). Pozorujeme-li přitom difrakční barvy na okrajích clony, držíme se zelené části spektra. 9. Otevřeme polní clonu tak, aby právě zmizela za okrajem obrazu. 10. Aperturní clonu používáme obvykle na dvou třetinách plného otvoru. Jejím uzavřením (vyšším zacloněním) můžeme sice příležitostně zvýšit kontrast obrazu (např. pro pozorování příčného pruhování svaloviny), ovšem za cenu artefaktů z ohybů světla. 11. Případnou nadměrnou intenzitu světla nezeslabujeme utahováním clon, ale barevně neutrálními filtry, jsou-li k dispozici. Pokud nejsou, musíme se smířit s tím, že studentské mikroskopy obvykle ovládají intenzitu osvětlení žhavením vlákna světelného zdroje, čímž se současně posouvá i teplota světla (více dožluta u nižší intenzity, více domodra u vyšší intenzity). 487

Poděkování recenzentům

Mikroskopovací techniky

Děkujeme následujícím odborníkům a studentům za jejich cenné rady a připomínky, které významným způsobem přispěly k vylepšení kapitoly Mikroskopovací techniky. Speciální poděkování patří MUDr. Ladě Eberlové, Ph.D. za poskytnutí snímku korozivního preparátu z rastrovacího elektronového mikroskopu. Hlavní recenzent doc. MUDr. Vojtěch Kamarád, DrSc. – pověřený přednosta Ústavu histologie a embryologie LF UP v Olomouci

Akademičtí a kliničtí recenzenti doc. MUDr. Ondřej Daum, Ph.D. – docent v Šiklově ústavu patologie LF UK a FN Plzeň MUDr. Pavel Hurník – odborný asistent Ústavu patologie LF OU v Ostravě MUDr. Eva Maňáková, Ph.D. – odborná asistentka Ústavu histologie a embryologie 3. LF UK v Praze MUDr. Mgr. Michal Miko, PhD. – odborný asistent na Ústavu histologie a embryologie, LF UK v Bratislavě Michaela Synková, DiS. – laborantka I. Patologicko-Anatomického ústavu FN u sv. Anny v Brně

Studentští recenzenti David Albrecht – 3. LF UK v Praze Marie Hlavačková – 1. LF UK v Praze Petr Kala – 2. LF UK v Praze Miroslav Koblížek – 2. LF UK v Praze Adam Kubica – 1. LF UK v Praze Milan Vojta – LF UK v Hradci Králové

508

Apendix 1: Okénko do histologie savců V řadě učebnic a atlasů histologie pro studenty lékařských fakult jsou uvedeny mikrofotografie a popisy nálezů pozorovaných nikoli u orgánů a tkání lidského těla, ale u různých druhů savců. Přestože se obvykle nejedná o ucelené informace z veterinární histologie a někdy nebývá uvedeno, do jaké míry si jsou orgány člověka a zvířecího druhu mikroskopicky podobné, je takový obrazový materiál cenný a přínosný i při studiu medicíny.

Při studiu lékařství se zabýváme stavbou lidských tkání a orgánů. Přesto nelze v rámci širšího přírodovědného pohledu opominout skutečnost, že člověk jako biologický druh (Homo sapiens) je z pohledu systematické zoologie zařazen jako jeden z mnoha živočišných druhů (kmen strunatci, podkmen obratlovci, třída savci, řád primáti, čeleď hominidi). Snaha pochopit obecné zákonitosti mikroskopické stavby a funkce tkání a orgánů proto obrací pozornost výzkumníků i k jevům pozorovatelným u ostatních druhů či zoologických taxonů (systematických jednotek). Mikroskopická stavba lidských orgánů a tkání může být v některých případech přizpůsobením, které lze vysvětlit z pohledu evoluční biologie a srovnávací zoologie. Poznatky z histologie ostatních živočichů tak i budoucím lékařům nabízí kontext, v němž lze mikroskopickou anatomii člověka lépe pochopit.

Řada histologických poznatků byla nejprve objevena či zmapována u tkání a orgánů zvířat (např. objev mízních cév, fagocytózy) a histologie samotná se dlouhou dobu historicky vyvíjela zcela přirozeně na rozhraní mezi obecnou zoologií, fyziologií živočichů a srovnávací mikroskopickou anatomií.

Odběr normálních tkáňových vzorků (tj. takových, které neslouží k diagnostice chorobných stavů) není u člověka za mnoha okolností eticky opodstatnitelný. Tkáňové bločky a vzorky orgánů od zvířat lze získávat v rámci schválených a eticky podložených pokusů mnohem snáze, ve vyšší kvalitě a vyšším množství než u člověka.

Protože čas a místo odběru je možné u zvířat dobře plánovat, lze získat (narozdíl od nekroptických vzorků člověka) technicky téměř dokonalé vzorky bez autolytických změn. Tomu napomáhá i možnost perfuzní fixace (propláchnutí) odebíraného orgánu chemickými fixačními roztoky, díky čemuž se fixační látka dostane mikrocirkulací přímo k buňkám. U takto fixovaných vzorků lze výrazně omezit vznik fixačních a odběrových artefaktů (viz kapitola Mikroskopické techniky).

Některé zvířecí druhy sloužily a stále slouží jako význačné modelové organizmy pro řadu onemocnění. Tak je tomu např. u aterosklerózy, neurodegenerativních onemocnění (Parkinsonova a Alzheimerova choroba), cévních výdutí, modelu sepse a mnoha dalších stavů, které nelze pokusně zkoumat přímo u člověka. Lékař, který se zabývá výzkumem takového lidského onemocnění, testováním léčebného potenciálu vyvíjených látek či potřebuje ovládnout nějaký chirurgický postup, nemá jinou volbu, než podle starobylé lékařské zásady nihil nocere (především nikdy nepoškodit pacienta) nejprve využívat těchto modelů.

6. Dalším důvodem pro volbu zvířecího modelu může být vhodná velikost studovaného orgánu – např. v oblasti neurověd

představuje mozek myši lépe uchopitelný předmět studia než lidský mozek. Současně je ovšem nutné zkoumat, do jaké míry jsou poznatky z výzkumu získaného u zvířecího modelu přenositelné na obdobnou situaci u člověka. V současnosti se k experimentálnímu výzkumu v biomedicíně používají jak drobná laboratorní zvířata (nejčastěji myš, potkan, králík, morče), tak velká zvířata (prase, ovce). V minulosti byl hojně používán i pes a kočka. Mimo savčí druhy hrají pro testování embryotoxicity významnou roli zárodky kuřete. V ojedinělých případech se uplatňují některé druhy opic. Při studiu veterinární histologie je velká pozornost věnována zejména orgánům psa, kočky, prasete, koně a tura. Z výše uvedených důvodů zařazujeme i do Memorixu histologie ukázky snímků řezů vybraných savců (nejčastěji jde o kočku, prase a potkana). Zatímco u preparátů z lidských tkání a orgánů jsme z hlediska praktické mikroskopie používali označení objektivu, jehož zařazením lze obvykle popisované struktury pozorovat, je u snímků pocházejících z ostatních savců vložena kalibrovaná úsečka (měřítko), protože poměry i velikosti některých orgánů jsou jiné, než u preparátů lidských. U některých preparátů není popsána příslušnost k rodu či druhu, pro pochopení zobrazených struktur to však není podstatné.

Zdroje: 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Bacha WJ Jr, Bacha LM. Color atlas of veterinary histology. Chichester: Wiley-Blackwell, 2013. Eurell JA, Frappier BL (Eds). Dellman’s textbook of veterinary histology. Chicester: Wiley-Blackwell, 2006. Flegr J. Evoluční biologie. Academia, Praha, 2009. Klíma M. Záhady lidského těla. Člověk – tvor nedokonalý. Ikar, Praha, 2008. Krinke GJ (Ed). The laboratory rat. San Diego: Academic Press, 2000. Liem KF, Bemis WE, Walker W Jr, Grande L. Functional anatomy of the vertebrates. An evolutionary perspective. Belmont: Brooks/Cole-Thomson Learning, 2001. 7. Maretta M. Veterinárna histológia a embryológia. Praktické cvičenia. Univerzita Veterinárného lekárstva v Košiciach, Košice, 2005. 8. Mayr E. Co je evoluce. Aktuální pohled na evoluční biologii. Academia, Praha, 2009. 9. Mosimann W, Kohler T. Zytologie, Histologie und mikroskopische Anatomie der Haussäugetiere. Berlin: Verlag Paul Parey. 1990. 10. Tichý F, Horký D., Kocianová I., Gorošová A. Histologie. Cytologie a obecná histologie. Veterinární a farmaceutická univerzita, Brno, 2000. 11. Wells S. Adam a jeho rod. Genetická odysea člověka. Dokořán a Argo, Praha, 2005. 12. Zrzavý J., Storch D., Mihulka S. Jak se dělá evoluce. Od sobeckého genu k rozmanitosti života. Paseka, Praha, 2004.

509

Okénko do histologie savců

Apendix 1

Kosterní sval – druh neznámý

Vazivo endomyzia mezi svalovými vlákny Intrafuzální svalová vlákna nervosvalového vřeténka

Svazky extrafuzálních vláken kosterní svaloviny Vnější a vnitřní vazivový obal nervosvalového vřeténka

Vazivo perimyzia Barvení: HE, Měřítko: 100 µm

Kosterní sval – druh neznámý

Vlákna svaloviny napojující se na šlachu zpeřeného svalu

Husté uspořádané kolagenní vazivo šlachy

Barvení: HE, Měřítko: 100 µm

Jazyk – kočka

Mucinózní slinné žlázy jazyka

Vzájemně kolmé směry kosterní svaloviny jazyka

Serózní slinné žlázy jazyka

Barvení: HE, Měřítko: 500 µm

510

Okénko do histologie savců Jazyk – potkan

Vlákna kosterní svaloviny Žírné buňky (mastocyty) s bazofilními granuly

Periferní nerv Venula Barvení: HE, Měřítko: 50 µm

Myokard – prase Pracovní myokard stěny komory Adipocyty Purkyňova vlákna převodního systému na rozhraní endokardu a myokardu

Subendokardiální vazivo Prostor srdeční komory Barvení: HE, Měřítko: 200 µm

Myokard – prase Specializovaný myokard převodního systému srdečního

Pracovní myokard stěny komory

Adipocyty Barvení: HE, Měřítko: 200 µm

511

Apendix 2: Cytologický slovník

Apendix 2

Vzhledem k nejednotnosti histologické terminologie jak v rámci jednotlivých ústavů, tak na mezinárodní úrovni, jsme se rozhodli sepsat následující cytologický slovník, který obsahuje nejčastější používané pojmy v názvosloví buněk. Právě v cytologii totiž panuje největší terminologická nejednotnost. V naší knížce se přitom při výkladu držíme mezinárodní Terminologia histologica. Zde kromě hlavních termínů uvádíme i synonymické názvy používané na různých pracovištích pro případné vyhledání neoficiálního či nejasného termínu. Zdroje: 1. 2.

516

Federative International Comettee on Anatomical terminology, Terminologia histologica: Iternational Terms for Human cytology and Histology, LWW 2008, ISBN-13: 978-0781775373 BELEJ K. jr., BELEJ. K., HORKÝ D., Histologické mezinárodní názvosloví, Praha, Grada 2014, ISBN 978-80-247-4599-2

Latinský název

Český název

Str.

Mesotheliocytus

Mezotelová buňka

Textus epithelialis

Epitelová tkáň

Cellula reticularis

Retikulární buňka

Epitheliocytus

Epitelová buňka, Epitelie

Osteocytus

Osteocyt

111

Epitheliocytus planus Epitheliocytus squamosus

Plochá epitelová buňka Dlaždicová epitelová buňka

Osteoblastus

Osteoblast

111

Epitheliocytus cuboideus

Kubická epitelová buňka

Osteoclastus

Osteoklast

111

Epitheliocytus cylindricus Epitheliocytus columnaris Epitheliocytus prismaticus

Cylindrická epitelová buňka Kolumnární epitelová buňka Prizmatická epitelová buňka

Mastocytus

Mastocyt, Heparinocyt Žírná buňka

Myofibroblastus

Myofibroblast

Epitheliocytus polyhedralis

Mnohoúhelná epitelová buňka Polyedrická epitelová buňka Polygonální epitelová buňka

Chondrocytus

Chondrocyt

107

Chondroblastus

Chondroblast

107

Chondroclastus

Chondroklast

Synoviocytus typi A Cellula synovialis typi A

Synoviální buňka typu A Synoviocyt typu A

109

Synoviocytus typi B Cellula synovialis typi B

Synoviální buňka typu B Synoviocyt typu B

109

Tendinocytus

Šlachová buňka Tendinocyt

105 129

Epitheliocytus pyramidalis

Pyramidová epitelová buňka

Epitheliocytus microvillosus

Epitelová buňka s mikroklky

Epitheliocytus ciliatus

Epitelová buňka s řasinkami

Epitheliocytus stereociliatus

Epitelová buňka s vlásky/stereocíliemi

Epitheliocytus secretorius

Sekreční epitelová buňka Böttcherova buňka

Serocytus

Serózní buňka

Mucocytus

Hlenotvorná buňka Mucinózní buňka

Seromucocytus

Seromucinózní buňka

Epitheliocytus caliciformis Mucocytus caliciformis

Pohárková buňka

Textus muscularis

Svalová tkáň

Cellula myogenica praecursoria

Svalová kmenová buňka

Cellula myocytoprogenetrix

Progenitorová svalová buňka

Promyoblastus

Promyoblast

Myoblastus

Myoblast

Cellula cardiomyoprogenetrix

Progenitorová srdeční svalová buňka

Myocytus glabrus Myocytus levis Myocytus non striatus Leiomyocytus

Hladkosvalová buňka Hladká svalová buňka Buňka hladké svaloviny

Myocytus cardiacus Cardiomyocytus

Srdeční svalová buňka Kardiomyocyt

139

132

Myoepitheliocytus fusiformis

Vřetenová myoepitelová buňka

132

Myoepitheliocytus stellatus

Hvězdicová myoepitelová buňka

132

Textus connectivi atque sustituentes

Pojivová tkáň

Cellula mesenchymatica praecursoria

Mezenchymová kmenová buňka

Fibroblastus

Fibroblast

Fibrocytus

Fibrocyt

Volný makrofág

Vodivá srdeční svalová buňka Svalová buňka převodního srdečního systému

200

Macrophagus liberus Macrophagus mobilis Polyblastus

Cardiomyocytus conducens Myocytus cardiacus conducens

Cardiomyocytus atrialis secretans

140

Macrophagus stabilis Macrophagocytus sessilis Histiocytus

Přisedlý makrofág Klidový makrofág Histiocyt

Síňová srdeční svalová buňka s vnitřním vyměšováním Síňový kardiomyocyt s vnitřní sekrecí

Lipoblastus

Lipoblast

Cardiomyocytus ventricularis secretans

Lipocytus vesiculosus Adipocytus uniguttularis

Univakuolární tuková buňka Univakuolární adipocyt Bílá tuková buňka

Komorová srdeční svalová buňka s vnitřním vyměšováním Komorový kardiomyocyt s vnitřní sekrecí

Cardiomyocytus stimulans Myocytus nodalis

Budivá srdeční svalová buňka Svalová buňka srdečního uzlu

Lipocytus multivesicularis Adipocytus multiguttularis

Multivakuolární tuková buňka Multivakuolární adipocyt Hnědá tuková buňka

Rhabdomyocytus

Kosterní svalová buňka Příčně pruhovaná svalová buňka

134

Myoepitheliocytus

Myoepitelová buňka

132

93 96

141

Cytologický slovník Textus nervosus

Nervová tkáň

151

Neurocytus apolaris Neuron apolare Neuroblastus Cellula nervosa praecursoria

Kmenová nervová buňka Neuroblast Apolární neuron Bezvýběžková nervová buňka

155

Neurocytus unipolaris Neuron unipolare

Unipolární neuron Jednovýběžková nervová buňka

155

Neurocytus bipolaris Neuron bipolare

Bipolární neuron Dvojvýběžková nervová buňka

155

Neurocytus pseudounipolaris Neuron pseudounipolare

Pseudounipolární neuron

Neuron multipolare Neuron multipolare longiaxonicum

Multipolární neuron Mnohovýběžková nervová buňka Golgiho neuron I. typu Mnohovýběžková nervová buňka

Neuron multipolare Neuron multipolare breviaxonicum

Multipolární neuron Mnohovýběžková nervová buňka Golgiho neuron II. typu

Astrogliocytus plasmaticus Astrocytus protoplasmicus Macrogliocytus plasmaticus

Plazmatický astrocyt Protoplazmatický astrocyt

158

Astrogliocytus fibrosus Astrocytus fibrosus Macrogliocytus fibrosus

Vláknitý astrocyt Fibrilární astrocyt

158

Oligodendroblastus Cellula oligodendrocytoprogenetrix

Oligodendroblast Progenitorová buňka Oligodendroglie

Oligodendrocytus Oligodendroglia

Oligodendrocyt Oligodendroglie

Microblastus

Mikroblast

Microgliocytus Microglia

Mikroglie Mikrogliová buňka Mikrogliocyt

158

Ependymocytus

Ependymová buňka

158

Tanycytus

Tanycyt

158

Gliocytus satellitus Gliocytus ganglionicus

Satelitní gliová buňka Gangliová gliová buňka Amficyt

159

Schwannocytus Neurolemmocytus Lemmocytus

Schwannova buňka Neurolemocyt

159

Haem et haematopoesis

Krev a krvetvorba

167

Thrombocytus Haemolamella

Trombocyt Krevní destička

175

Monocytus

Monocyt

175

Cellula haematopoietica praecursoria

Hematopoetická kmenová buňka Hemocytoblast, HSC

178

CFC generans granulocytos, erythrocytos, macrophagos atque megakaryocytos

Myeloidní krvetvorná progenitorová buňka CFU-GEMM, CFC-GEMM

178

CFC generans lymphocytos

Lymfocytová krvetvorná progenitorová buňka CFU-L, CFC-L

182

155

CFC generans granulocytos atque macrophagos

Krvetvorná progenitorová buňka granulocytů a makrofágů CFU-GM, CFC-GM

177

155

CFC generans megakaryocytos

Krvetvorná progenitorová buňka krevních destiček CFU-Meg, CFC-Meg

183

CFC generans monocytos

Krvetvorná progenitorová buňka monocytů CFU-M, CFC-M

181

CFC generans macrophagos

Krvetvorná progenitorová buňka makrofágů CFU-M, CFC-M

181

CFC generans granulocytos

Krvetvorná progenitorová buňka neutrofilních granulocytů CFU-G, CFC-G

177

CFC generans eosinophilos

Krvetvorná progenitorová buňka eozinofilních granulocytů CFU-Eo, CFC-Eo

177

CFC generans basophilos

Krvetvorná progenitorová buňka bazofilních granulocytů CFU-Ba, CFC-Ba

177

CFC generans cellulas erythroideas colonias

Krvetvorná progenitorová buňka červených krvinek CFU-E, CFC-E

178

CFC generans mastocytos

Krvetvorná progenitorová buňka mastocytů CFU-Ma, CFC-Ma

Proerythroblastus Pronormoblastus

Proerytroblast Pronormoblast

178

Erythroblastus basophilus

Bazofilní erytroblast Bazofilní normoblast

179

Erythroblastus polychromatophilus Normoerthroblastus polychromatophilus

Polychromatofilní erytroblast Polychromatofilní normoblast

Erythroblastus ortochromaticus Normoerythroblastus ortochromaticus Erythroblastus acidophilus Normoerythroblastus acidophilus Erythroblastus eosinophilus Normoerythroblastus eosinophilus

Ortochromatofilní erytroblast Ortochromatofilní normoblast Ortochromatický erytroblast Ortochromatický normoblast Acidofilní erytroblast Acidofilní normoblast Eozinofilní erytroblast Eozinofilní normoblast

Reticulocytus

Retikulocyt Polychromatofilní erytrocyt Pronormocyt

179

Myeloblastus neutrophilus

Neutrofilní myeloblast

180

Promyelocytus neutrophilus

Neutrofilní promyelocyt

180

Myelocytus neutrophilus

Neutrofilní myelocyt

180

155

158

Colony forming units (CFU) Colony forming cells (CFC) Erythrocytus

Erytrocyt, Červená krvinka

171

Granulocytus neutrophilus Neutrophilocytus

Neutrofilní granulocyt Neutrofil Neutrofilní polymorfonukleár

172

Granulocytus basophilus Basophilus

Bazofilní granulocyt Bazofil Bazofilní polymorfonukleár

173

Granulocytus eosinophilus Granulocytus acidophilus Acidophilocytus

Eozinofilní granulocyt Eozinofil Eozinofilní polymorfonukleár

173

Lymphocytus B

B-lymfocyt

174

Lymphocytus T

T-lymfocyt

174

Cellula necatoria anticorporibus non subjecta

NK-buňka Přirozený zabíječ Zabijácká T-buňka nezávislá na protilátce

174

179

517

Věcný rejstřík Pro vyhledávání buněk dle jednotlivých kapitol můžete využít Cytologický slovník na předcházejících stránkách.

acervulus cerebri 474 acetylcholin 157, 161, 402 acetylcholinesteráza 136, 156 acinus 83, 259 jaterní 273 plicní 305 ACTH (adrenokortikotropní hormon) 465 adenohypofýza 464 ADH (antidiuretický hormon) 466 adheze 3, 73 adipoblast 96, 97 adipocyt 96, 97 adiuretin 466 adrenalin 470, 472 agranulocyty 170, 174 aggrekan 103 akční potenciál 156 akrozom 344 aktin 38, 136 akvaporin 23, 42 aldosteron 472 allocortex 406 alveolus 83 plicní 307 žlázový 447 ameloblast 249, 250 amelogeneze 250 amyloid 493 anafáze 46 anastomózy 195, 197 androgeny 472 antigen 214 aorta 202, 209 A proužek sarkomery 135 aparát juxtaglomerulární 323 kontraktilní 65, 145 apikální pól buňky 3, 70 apoptosa 16, 28 appendix vermiformis 268 arachnoidea 409 argyrofilie 488 archikortex 406 aromatáza 370 aftefakty 498 arterie 202 arterioly 202 asthma bronchiale 304 astrocyty 158 fibrilární 158 plazmatické 158 ATP 3 ATP áza Na+/K+ 23 protonová 23 atrofie 20 axolemma 154 axon 154 axonální konus 154 axonema 345 axoplasma 154

524

bariéra alveolokapilární 306 difuzní 409 encefalolikvorová 408 hematoencefalická 409 hematofolikulární 372 hematolikvorová 408 hemotestikulární 342 krev-vzduch 306 placentární 387 barvení 489 artefakt 498 cytoplasmy 15, 489 jader 489 Barrovo tělísko 27 barviva bázická (zásaditá) 489 kyselá 489 žlučová 275 barvitelnost jádra 24 cytoplazmy 29, 53 bazální lamina 71 membrána 71 pól buňky 72 tělísko řasinek 39 bazofilie 488 bělima 105, 425 bičík 39 bilirubin 37, 274 biopsie 487, 488 blastocysta 50, 384 blastomery 50, 384 Bowmanovo pouzdro 10, 321 bronchi 296, 303 bronchioli 296, 303 bulbus oculi 424 buněčná teorie 17 buněčný cyklus 16, 46 buňka/buňky A (slinivkových ostrůvků) 279 antigen prezentující 3, 216 acidofilní v adenohypofýze 465 B (slinivkových ostrůvků) 279 bazofilní v adenohypofýze 465 Betzovy 10, 406 bipolární v sítnici 431 C (parafolikulární) 467 Cajalova 242 centroacinózní 279 Clarovy 305 čichová 423 D (slinivkových ostrůvků) 279 dendritické 227 enteroendokrinní 264 eukaryotická 17 F (slinivkových ostrůvků) 279 folikulární dendritická 220 gangliové 471 granulární (neurony) 405 hemopoetické kmenové 178 hlavní (pepsinogenní v žaludku) 264

Hofbauerovy 387 horizontální 10, 431 chromafinní 471 chromofilní v adenohypofýze 465 chromofobní v adenohypofýze 465 Itóovy 274 kartáčová 298 kmenové 50 Kupfferovy 11, 274 Langerhansovy 443 Leydigovy 341 M (membránové epitelové střevní) 266 Merkelovy 443 mucinozní 41 myoepithelové 82, 132 neuroendokrinní 475 obrovské mnohojaderné 11, 119 omnipotentní 50 oxyfilní 469 parafolikulární 467 Panethovy 266 parietální 264 plazmatické 99 pluripotentní 50 pohárkové 266 prokaryotická 17 progenitorové 50 prvopohlavní 368 Purkyňovy 405 pyramidové 19 retikulární 97 řasinkové 298 satelitní 159 sekreční 69, 83 Sertoliho 342 Schwannovy 159 smyslové 418 primární 418 sekundární 418 somatické 50 totipotentní 50 tukové 97 tvořící hlen 41 tvořící bílkoviny 41 tvořící steroidy 41 vláskové (vnitřního ucha) 439 žírné (mastocyty) 99 buněčné kultury 484

cadherin(y) 73 calmodulin 143, 144 capsula fibrosa 105 C buňky CD molekuly 174 cement 248 centriol 40 centroblast 220 centrocyt 221 centromera 27 centrozom 40 cévnatka 426 cévy 201

CFU (colony forming unit) 177 cilie 72 CNS 398 cochlea connexin 73 cornea 425 corpus albicans 367 cavernosum 353 ciliare 426 luteum 373 spongiosum 353 corona radiata 369, 370, 371 Cortiho orgán 439 crossing over 47 cyklus buněčný 47 menstruační 380 ovariální 374 vlasový 449 cytoarchitektonika 21 cytokeratiny 39 cytokineze 46 cytokiny 216 cytoplazma 29 cytoskelet 38 cytosol 29 cytotrofoblast 384

čich 423 čípek děložní 379 sítnice (fotoreceptor) 430 čočka oční 428

decidua 380, 385 dekalcifikace 492 dělení buňky meióza 47 mitóza 46 děloha 376 dendrit 401 dentin 251 dentinogeneze 250 denzní tělíska 141 depolarizace 156 dermatansulfát 103 dermis papilární vrstva 444 retikulární vrstva 444 dezmin 39 dezmozom 73 diáda buněk srdečního svalu 134 diafýza 112 diapedeza 174 diferenciace 42 difusní neuroendokrinní systém (DNES) 78 disky interkalární 139 Disseho prostor 274 distální kanálek 322 DNA 27 dopamin 472

Věcný rejstřík Downův syndrom 20 dřeň ledviny 319 vaječníku 467 ductuli efferentes testis 346 ductus epididymidis 347 duhovka 427 duodenum 265 dura mater 409 dutina(y) dřeňová 113 nosní 299 vedlejší nosní 299 pleurální 307 ústní 245 dynein 34 dysplazie 20 dystrofin 135 dýchací cesty 294, 296

edém 104 ejekce mléka 450 ektoderm 70 elastická vlákna 101 email 248 embryoblast 384 emperipoleza 45 endocytóza 43 endokard 199 endoderm 70 endolymfa 438 endometrium 377 stratum basale 378 stratum functionale 378 endomyzium 105 endoneurium 401 endozomy 43 endost 112 endotel 194, 201 fenestrovaný 205 souvislý 205 enterocyty 266 enterický nervový systém 242 entoderm 70 eozin 489 ependym 408 epidermis 442 epifýza 112 epiglottis 301 epikard 199 epimyzium 133 epineurium 153 epitelo-mezenchymová přeměna 72 epitel jednovrstevný 74 plochý (dlaždicový) 76 kubický 76 cylindrický 76 přechodní 76, 77 víceřadý 76 vícevrstevný 77 plochý (dlaždicový) nerohovějící 77 plochý (dlaždicový) rohovějící 77 kubický 77 cylindrický 77 plošný/krycí 74

resorpční 75 retikulární 74 řasinkový 297 sekreční 75 smyslový 75 trámčitý 74 transportní 75 víceřadý 74 zárodečný 75 žlázový 75 erekce 353 erytroblast 178 erytrocyty 171 erytron 178 erytropoetin 318 erytropoéza 178 estrogeny 364 euchromatin 27 eumelanin 37, 443 excize 486 exocytóza 45

fagocytóza 44 F aktin (fibrilární) 38 faktor antiatclektatický (surfaktant) 295 růstový 98 fasciculus atrioventricularis 200 fázový kontrast 484 feochromocytom 474 fenestrace kapilár 205 ferritin 178, 275 fertilizace 384 in vitro 354 fibrillin 101 fibrily kolagenní 100 fibrin 175 fibrinogen 168 fibrinoid 387 fibroblast 96 fibrocyt 97 fibronektin 103 fibroza 298 filamenta aktinová 38 cytokeratinová 39 dezminová 39 gliová 39 intermediární 39 myozinová 132 vimentinová 39 filopodia 38 fimbrin 72 fixace 487 flagellum 345 folikul(y) chlupové (vlasové) lymfatické 217 primární 218 sekundární 218 zárodečné centrum 218 ovariální 370 atrezie 372 Graafův 371 primordiální 370 primární 370 sekundární 371

terciární 371 štítné žlázy 467 folikulogeneze 370 fosfatáza 493 fosfolipidy 23 fotoreceptory 418 FSH (folikulostimulační hormon) 465

neutrofilní 172 segmentovaný 180 tyčka 181 granulomera 175 granulopoéza 180 gravidita 384

H proužek sarkomery 135 Hassalova tělíska 223 HCG (lidský choriový gonadotropin) 386 hematokrit 184 hematopoetická kmenová buňka (HSC) 183 hematoxylin 489 hemidezmozom 71, 72 hemoglobin 37 hematopoeza (krvetvorba) 176 extramedulární 176 prenatální 176 postnatální 176 hepatolienální 176 medulární 176 myeloidní řada 177 lymfoidní řada 177 hemostáza 194 Henleova klička 323 heparansulfát 71 heparin 99 heparinocyt (žírná buňka) 99 hepatocyt 273 heterochromatin 27 histamin 99 histiocyt 98 histochemie 490 histony 27 hlasivka 301 hlemýžď 439 hlen cervikální 379 hltan 300 hmat 416 hmota bílá v CNS 153 mezibuněčná 102 šedá v CNS 153 hormon(y) adrenokortikotropní 465 folikuly stimulující 465 hypothalamické 464 luteinizační 465 růstový 465 steroidní 472 thyroideu stimulující 465 hrtan 300 hyalomera 175 hyaluronová kyselina 102 hybridom 491 hydroxyapatit 110, 248 hyperplazie 20 hyperpolarizace 156 hypertrofie 20 hypofýza 463 pars intermedia 465 přední lalok 464 hypotalamus 462

G0 fáze 46 G1 fáze 46 G2 fáze 46 GABA (gamaaminomáselná kyselina) 157, 161 G aktin (globulární) 38 GALT (gut associated lymphoid tissue) 264 lymfatická tkáň střevní sliznice 264 M buňky Peyerovy pláty 265 ganglion autonomní 402 sympatická 402 parasympatická 402 bazální 406 míšních a hlavových nervů 403 senzitivní 402 gap junction 73 gastrin 288, 475 gastrulace 384 G buňky gen 16 gigantismus 464 gingiva 248 glandula 78 glaukom 430 glie 158 glomeruly ledvinné 321 mozečkové 405 glomus aorticum 475 glukagon 275 glukokortikoidy 472 glutamát 161 glycin 161 glykogen 36 glykokalyx 23 glykolipidy 23 glykoproteiny 23 glykosaminoglykany GnRH (gonadrotropin releasing hormone) 465 Golgiho komplex 34 gonáda 340, 366 gonadotropiny FSH (folikulostimulační hormon) 465 LH (luteinizační hormon) 465 granula azurofilní 172 lipofuscinová 37 sekreční 41 specifická 172 granulocytopoéza 180 granulocyt bazofilní 173 eozinofilní 173

525

Věcný rejstřík

chámovod 348 chlopně srdeční 198 žilní 206 chlupy 448 cholesterol 23 chondroblast 107 chondrocyt 107 chondroitinsulfát 118 chondroklast 115, 119 chondronektin 103 choroidea 426 chorion 385 chromatida 46 chromatin euchromatin 27 heterochromatin 27 chromozomy 27 X-inaktivace 27 chrupavka elastická 108 hyalinní 108 kloubní 109 růstová 115 vazivová 109 chuť 422 chyby při mikroskopování 503 chylomikra 267 chylus 216

ileum 265 imerzní objektiv 502 implantace 384 impregnační metody 489 imunita buněčná 216 humorální 233 nespecifická 16 specifická 216 vrozená 216 získaná (adaptivní) 216 imunoglobuliny 216 imunohistochemie 490 integrin 72 interfáze 46 interferon 216 interkalární disky 132 intermediární filamenta 39 interneuron 155 internodium 159 intersticium 105 inzulin 106, 275 I-proužek sarkomery 135 iris 427 isocortex 406

jádro buněčné 24 mozečkové jadérko 28 jaderný obal 25 jaderný pór 26 játra 272 jaterní

526

buňka 273 lalůček 273 sinusoidy 274 jazyk 256 jícen 261

kalcitonin 110 kalcitriol 318 kanál(y) anální 270 iontové 23 kanálek/lky distální ledvinové 322 Haversův 113 Heringovy 277 proximální ledvinové 322 sběrací 324 Volkmannovy 113 zubovinové 252 žlučové 277 kapiláry 204 karcinom 242 kardiomyocyt 139 karyotyp 490 kaspáza 493 katecholaminy 472 kaveozomy 43 keratin 76, 443 keratansulfát 103 keratinocyty 443 kinetochora 46 kinetozom 39 kinocilie 72 klky 265 klonální expanze 217 koagulace 175 kolagen biosyntéza 100 typy kolagenu 101 kolagenní vazivo 104 kolonocyty 43, 270 komory mozkové 408 kompakta (kompaktní kost) 112 konexin 73 koncový mozek 406 kondenzor 482 konečník 270 kontakty mezibuněčné 73 kontrakce 132 koreceptor 73 kortikoidy 110, 472 kořen zubů 248 kost alveolární 253 fibrilární 113 lamelární 113 vláknitá 113 primární 113 sekundární 113 haverská 113 kostní dřeň červená 169 žlutá 169 krájení histologických řezů 487 kreatinfosfát 134 krev 170 krevní destičky 175

formované elementy 170 nátěr 186 plazma 170 sérum 170 krvetvorba 176 krvinky červené 171 bílé 172 krypty střevní (Lieberkühnovy) 267 tonzilární 230 krystaly Reinkeho 36 kůra ledviny 319 lymfatické uzliny 218 mozečku 405 mozku 406 nadledviny 470 vaječníku 367 kůže slabého typu 445 silného typu 445 kyretáž 486 kyselina(y) gama-aminomáselná 161 hyaluronová 102 chlorovodíková 492 žlučové 275

LH (luteinizační hormon) 465 liberin 464 linea dentata 271 lipáza 279 lipidové kapénky 36 lipidy 23 lipofuscin 37 liquor cerebrospinalis 408 lišta neurální 400 zubní 85 lobulus pulmonis 303 lymfa (míza) 216 lymfatické orgány 217 lymfoblast 219 lymfocytopoeza 182 lymfocyty B- 219 cytotoxické 225 efektorové 225 naivní 219 NK (natural killers) 225 paměťové 220 pomocné 225 regulační 225 T- 225 lymfopoéza 224 lyzozom 35 lysozym 35

labyrint blanitý 438 kostěný 438 lakuny Howshipovy 10, 111 osteocytární 111 lalůček centrální žíly 272 jaterní 273 lamely kostní 113 lamina bazální 71 densa 22 fibroretikulární 71 rara 71 molecularis 407 granularis externa 407 pyramidalis externa 407 granularis interna 407 pyramidalis interna 407 multiformis 407 lamin 39 laminin 73 ledvina kůra 319 dřeň 319 ledvinné kalichy 318 kalíšky 318 leiomyocyt 132 lektiny 490 lem kartáčový 43 leptomeninx 408 leukemie 169, 184 leukocytóza 172 leukocyty klasifikace 170 diapedéza 174

macula densa 323 lutea 429 makrofág 175 MALT (mucosa associated lymphoid tissue, slizniční lymfatická tkáň) 231 lymfatický Waldeyerův okruh 230 M-buňky 45 Peyerovy pláty 265 solitární lymfatické uzlíky 265 specifická funkce 231 T-dependentní oblast 231 mandle patrová 230 nosní 230 jazyková 230 mastocyty 99 matrix extracelulární 102 M-fáze buněčného cyklu 46 megakaryoblast 183 megakaryocyt 183 mechanoreceptory 418 měchýř močový 327 meióza 47 průběh 47 crossing-over 47 druhé zrací dělení 47 první zrací dělení 47 melanocyt 443 melanozomy 443 melatonin 474 membrana elastica externa 201 elastica interna 201 limitans glialis perivascularis 409 limitans glialis superficialis 409

Věcný rejstřík membrána alveolokapilární 306 apikální 40 bazální 40 bazolaterální 40 buněčná 22 cytoplazmatická 22 filtrační (glomerulární) 321 synoviální 109 membránové napětí 156 menopauza 382 menstruační cyklus 380 metafáze 46 metamyelocyt 181 metaplazie 20 metarterioly 202 metoda(y) barvení 489 fixace 487 krájení 487 parafínových řezů 487 mezangiální buňky 321 mezenchym 94 mezoderm 64 mezotel 70, 199 MHC (major histocompatibility complex) 98 microvilli 38 mícha kořen 404 přední 404 zadní 404 mikrofilamenta 38 mikrocirkulace 485 mikroglie 158 mikroklky 38 mikroskopie elektronová 484 řádkovací (rastrovací) 485 transmisní 485 fluorescenční 484 konfokální 484 polarizační 484 světelná 484 mikrotubuly 38 mikrotubulární organizační centrum 38 mineralizace 114 mineralokortikoidy 472 mitochondrie 30 míza 216 mízní kmeny 215 uzlík 218 uzlina 218 mízovod 232 M linie sarkomery 135 moč 319 močové cesty vývodné 320 močovod 326 močový měchýř 327 mok mozkomíšní 408 molekulární motor 34 molekuly adhezní 103 MHC 3, 224 monoblast 181 monocyt 175 mononukleáry 170 monopoéza 181

morula 384 monocytopoeza 181 motorická jednotka 138 motorický neuron 155 mozeček 405 mozková kůra 406 mucin 40, 41 mukopolysacharidy 102 myelin 153 myelinizace v CNS 159 v PNS 159 myeloblast 180 myelocyt 180 myoblast 132 myofibrily 133 myofibroblast 132 myofilamenta 132 myoglobin 134 myokard 199 myometrium 377 myopie 428 myozin 130 myotuba 133

nadledviny 470 dřeň 470 kůra 470 nadvarle 346 ductuli efferentes testis 347 ductus epididymidis 347 nátěr krevní 492 nebulin 135 nefron 320 nehet 447 nekropsie 486 nekróza 49 nerv(y) aferentní 155 eferentní 155 hlavové 153 míšní 153 periferní 153 nervi nervorum 153 nervi vasorum 201 nervová zakončení 418 neurální lišta 400 neuroektoderm 400 neurofilamenta 39 neuroglie 158, 159 astrocyty 158 ependym 158, 408 mikroglie 158 oligodendroglie 158 Schwannovy buňky 159 tanycyty 158 neurohypofýza 463, 466 neurolemma 154 neuron(y) 154 dle výběžků 155 dle zapojení a funkce 155 interneuron 155 motorický 155 senzitivní 155 neuropil 153 neurosekrece 79 neurotransmitery 157, 161 neutrofilní granulocyt 172

nexus 42, 71 nidace 384 Nisslova substance 11, 28 nociceptor 418, 419 norepinefrin 161 noradrenalin 471, 472 nosohltan 260 nukleus, nucleus 24 nukleocytoplazmatický poměr 25 nukleolus, nucleolus 28 nukleoplazma 26 nukleozom 27 numerická apertura 482

paraganglia 402 parathormon 110, 469 parenchym 3 parodont 248 patro měkké 247 tvrdé 247 pavučnice 409 penis 352, 353 pepsin 216, 264 periarteriální lymfatická pochva (PALS) 229 pericyt 132 perichondrium 107, 108 perikard 199 perikaryon 154 obaly perilymfa 438 mozkomíšní 409 perimyzium 133 oběh 176 perineurium 153 plicní 196 periodont 248, 255 tělní 196 periost 112 objektiv 482, 483 peritoneum 261 obraz diferenciální krevní 172, 184 peroxizom 35 oddíl sekreční 81, 83 pia mater 409 odontoblasty 251 pigmentová buňka 99 odpovědi imunitní 214 pigmenty 37 klonální expanze 217 pinealocyty 474 primární 217 pituicyty 466 průběh 216 placenta 386, 387 sekundární 217 plazmalema 22 oko 424 plazmatická buňka 221 oligodendroglie 158 plazmocyt 221 omozečnice 409 pleny mozku a míchy 409 oocyt 369 prekapiláry 202 primární 369 plexus sekundární 369 choroideus 409 oogeneze 368, 369, 388 nervosus myentericus 242 oogonie 368 nervosus submucosus 242 oplození 365 pneumocyty 307 akrozomální reakce 345 membranózní (I. typu) 307 kortikální reakce 369 granulární (sekreční, II. typu) 307 proniknutí spermie 345 podocyty 321 opsonizace 44 podvěsek 463 organely 29 polohocit 416, 418, 421 osifikace 114 polymofronukleáry 172, 173 dezmogenní 114 polyploidie 183 intramembranózní 114 popis preparátů 505 chondrogenní 115 pozorování preparátů 495, 500 enchondrální 115 pohárek osteoblast 111 chuťový 257 osteocyt 111 pochva osteoid 110 kořenová 448 osteopontin 103 myelinová 401 osteoklasty 111 pól ostrůvky Langerhansovy 278 žlučový 273 osvětlení mikroskopu 501 polarizace epitelových buněk 71 ovum 369 polyribozomy 32 ovulace 374 portio vaginalis 376 oxid dusnatý 161 portobiliární prostor 274 oxytocin 450, 466 plaky Peyerovy 231 plektin pleura parietalis 307 pachymeninx 408, 409 pulmonalis plexus paleokortex 406 choroideus 408, 409 pankreas 278, 279 myentericus 242 papila submucosus 242 houbovitá 257 plicae vocales 301 hrazená 257 plíce 303 listovitá 257 ploténka motorická 138

527

Věcný rejstřík pochva 381 potenciál akční 156 klidový 156 membránový 156 pouzdro Bowmanovo 321 vazivové 319 predentin 253 profáze 46 progesteron 373, 387 prolaktin 450, 465 prolymfocyt 182 promegakaryocyt 183 promonocyt 181 promyelocyt 180 propriocepce 416, 421 prostaglandiny 349, 351 prostata 350, 351 prostor Disseho perisinusoidový 274 intervilózní 386 portobiliární 274 subarachnoidální 409 subdurální 409 protein(y) adhezivní 73, 103 membránové 23 SNARE 34 transmembránové 23 proteoglykany 103 proteosyntéza 32 proteozom 29 protilátka 174, 216, 221 pruhování Hunterovo-Schregerovo 249 příčné 100, 132 pružníkový mechanizmus u elastických tepen 202, 206 průdušky 302, 303, 304 průdušinky 303 průtoková cytometrie 490 pružnost (elasticita) 117 prvojádro 20 prvopohlavní buňky (primordiální gonocyty) 343, 368 předstojná žláza 350, 351 přehledná barvení 489 příklopka 301, pseudopodia 38 pulpa slezinná bílá 228 červená 228 pumpy protonové 42, 264 punkce 486 pupečník 388 pupila 427

RANKL 469 recirkulace lymfocytů (TLR) 98 regenerace axonu 160 reflex 404 refrakterní fáze 156 regio olfactoria 423

528

respiratoria 299 Reinkeho prostor 301 relaxin 373, 387 releasing/inhibiting hormony 464 renin-angiotenzin-aldosteronový systém 318 repolarizace 156 resorpce 3 respirační bronchiolus 305 ret 246 rete testis 346 retikulární vlákna 101 retikulocyt 179 retikulum endoplazmatické agranulární (hladké) 33 granulární (drsné) 33 sarkoplasmatické 134 retina 429, 430, 431 ribozomy 32 RNA 3, 32 rohovění 76 rohovka 425 rohy míšní 403 rovnovážné ústrojí 440 rozlišovací schopnost (mikroskopu) 482, 486 rychlost vedení vzruchu 156

řasinky 39 řitní kanál 270

sarkolema 133 sarkomera 135 sarkoplazma 139 sarkoplazmatické retikulum 139 sběrací kanálek 324 scrotum 340 segment iniciální (neuronu) 154 míšní 403 sekrece apokrinní 80 autokrinní 79 ekkrinní 80 holokrinní 80 merokrinní 80 parakrinní 79 sekretin 288, 473 selektiny 73 senzitivní zakončení a tělíska 418 septa interalveolární 255 serotonin 161, 288, 474 sérum 170 S fáze 46 Schmidtovy-Lantermannovy štěrbiny (náručky) 159 sinusoidy krevní 205 sítnice 429, 430, 431 sklivec 432 sklovina 249, 250 prizmata 249 slezina 228, 229 bílá pulpa 229 cirkulace 229

červená pulpa 229 dřeňové provazce 229 slina 258 slinivka (břišní) 278, 279 endokrinní část 279 exokrinní část 279 sliznice dýchacích cest 297 trávicího systému 243 žaludeční 261 sluch 417 slzovod 435 slza 435 sluchové ústrojí 417 smrt buněčná apoptóza 48 nekróza 48 solenoid 27 somatostatin 279, 298, 474 soubuní 132 spektrin 171 spermatida 344 spermatocyt primární (I. řádu) 343 sekundární (II. řádu) 344 spermatocytogeneze 343 spermatogeneze 343 spermatogonie 343 spermatozoa 345 spermie 345 spermiohistogeneze 344, 345 spoj, spojení mezibuněčné 73 komunikační 73 těsné 73 spojivka 434 spongióza 112 srážení krve 175 srdce 198, 199, 200 stereocilie 43 stratum basale 326, 378, 381, 442 corneum 442 granulosum 405, 442 lucidum 442 moleculare 405 purkinjense 405 superficiale 378, 381, spinosum 442 stroma vazivové 64 strom dýchacích cest (bronchoalveolární) 303 vývodů exokrinních žláz 83 střevo stavba stěny 242 tenké 265 tlusté 266 stydké pysky malé 383 velké 383 substantia alba v CNS 153 compacta kostní tkáně 112 grisea v CNS 153 spongiosa kostní tkáně 112 surfaktant 307 svalová kontrakce 137 svalovina

hladká 141 sarkomerická kosterní 133 srdeční 139 synapse elektrická 157 chemická 157 syncytiotrofoblast 24 syncytium 24 synovia 109 systém difúzní neuroendokrinní 475 enterický nervový 242 Haversův 113 hypofyzární portální 464 hypothalamo-hypofyzární 464 monocyto-makrofágový 216 převodní 200 tepenný portální 197 žilní portální 197

šedá hmota 153 šišinka 474 štěrbina synaptická 157

tanycyty 158, 408 tarzální ploténka 433 žlázy 433 těleso řasnaté 426 tela submucosa 105 tělísko(a) bílé 373 Barrovo 27 Golgiho šlachová 421 Hassalova 223 Herringova 466 ledvinné 321 Meissnerova hmatová reziduální 35 Ruffiniho 419 Vaterova-Paciniho 419 žluté 373 telodendron 154 telofáze 46 telomera 27 tenascin 103 tendinocyty 105 terminální bronchiolus 303 arborizace 154 tepny elastického typu 202 svalového typu 203 Terminologia Histologica 2 termoreceptory 419 testis 341, 342 testosteron 340, 341 tigroidní substance 11, 28 tinkce 53, 192 titin 135 tok látek, energie a informací 18 transcytóza 45 trichromová barvení 489 trofoblast 384 trogocytóza 45

Věcný rejstřík trombocyt 175 trombopoeza (trombocytopoeza) 183 trombopoetin 275 tropomyozin 136 tukové kapénky 36 vazivo 106 tymus 222 tyroglobulin 467 tyroxin 110, 275, 468 tight junction 73 tkáň epitelová 67 pojivová 93 svalová 129 nervová 151 tyčinky 430 tyrozináza 444 tonzila 230 trachea 302 transcytóza 45 transferrin 178 transport aktivní 42 axonální 155 anterográdní 155 retrográdní 155 mukociliární 296, 297 pasivní 42 vezikulární 34 transportery 42 triáda portální 274 trijodthyronin 275, 468 tropomyosin 136 troponin 136, 140 trubice neurální 400 trávicí (stavba stěny) 242 trypsin 279 TSH (tyroidální stimulující hormon) 465, 468 T-tubulus 134 tuba auditiva 260, 437 uterina 375 tubuly transversální 134 tunica/tela mucosa 243 submucosa 243 muscularis 244 adventitia 201 serosa 244 spongiosa 328, 381 intima 201 media 201 vaginalis testis 341 tvar buněk 19 tvář 247 tyč (tyčka) 181

ucho 436 vnější 437 vnitřní 438, 439, 440 střední 437 ureter 326 uretra 328

urotel 77 uterus 376 uvea 426, 427 uzliny lymfatické B dependentní oblast 227 kůra 227 medulární oblast 227 parakortikální oblast 227 zóna T-lymfocytů 227 uzlíky mízní 218

souvislé 205 vlas 448 papila 448 růst 449 von Willebrandův faktor 201, 493 vřeténko(a) mitotické 46 centriol 40 centrosom 40 svalové (nervosvalové) 421 šlachové 421 vulva 382 výbrusy (nedekalcifikované) 492 vývod(y) interlobulární 83 vsunuté 83 žíhané 83

serózní 10, 256, 422 ekkrinní 80 endokrinní 79 exokrinní 79, 83 holokrinní 80 intraepithelové 78 jednoduché 81 kožní 446 Littreovy mucinózní 329 mazové 447 měchýřkové 349 Meibomovy 11, 433 merokrinní 80 váčky mléčná 450 synaptické 157 Morgagniho 328, 329 vagina 381 mucinózní 82 vaječník 366, 367 příštítná 468 vajíčko 369 příušní 258, 259 varikozity 143 podjazyková 258, 259 varle 341, 342 podčelistní 258, 259 vas řitní 271 afferens 323 seromucinózní 82 efferens 323 serózní 82 vasa nervorum 401 X chromozom 27 Skeneho 328, 383 vasa vasorum 201 slinné 258 vaskulogenese 104 složené 81 vazba zpětná 469 slzná 435 základní mezibuněčná vazivo 104 štítná 467 hmota 102, 103 elastické 104 tuboalveolární 81 zakončení nervové nediferencované 104 tubulózní 81 Merkelovo 419 rosolovité (mucinózní) uretrální 317, 328, 329 opouzdřené 419 105 větvené 81 volné 419 kolagenní řídké 105 Weberovy mucinózní 11, zakreslování preparátů 501 256, 258 kolagenní husté zárodečné neuspořádané 105 žlučník 276 centrum 218 uspořádané 105 žlučové kanálky 277 epitely 75, 366 retikulární 106 žlučovody 277 zárodečný terčík 368 tukové žluté tělísko zárodek 384 bílé 106 menstruační 373 zářezy Ranvierovy 159 hnědé 106 těhotenské 373 Z-linie sarkomery 135 zárodečné (mezenchym) zona 104 fasciculata 471 vejcovod 375 glomerulosa 471 transport zárodku 375 pellucida 370 venula 206 s vysokým endotelem 206 reticularis 471 zonula vestibulum adhaerens 73 oris 245 occludens 73 vaginae 382 zornice 427 vezikuly (měchýřky) 34 zrakové ústrojí 424 víčko oční 433 zuby 248 viskozita 117 zubovina 251, 252, 253 vlákno(a) elastická 101 kolagenní 100 kosterní svalové 133 žaludek 232 nervová 401 žíly 206 myelinizovaná 159 žírná buňka 99 nemyelinizovaná 159 žláza(y) Purkyňova 200 acinózní 81 retikulární 101 alveolární 81 Sharpeyova 255 anogenitální 271, 382 Tomesova 251 apokrinní 80 zonulární 428 aromatické 446 vlásečnice 204 Brunnerovy (duodenální) fenestrované 205 10, 265 lymfatické 231 bulbourethrální 352 pórové 205 cirkumanální 271 sinusoidní 205 Ebnerovy

529

Jan Balko, Zbyněk Tonar, Ivan Varga a kolektiv Pořadatel: Radovan Hudák MEMORIX HISTOLOGIE Vydal Stanislav Juhaňák – TRITON v Praze roku 2016 jako svou 2017. publikaci. Vydání 1. Ilustrace: Jan Balko, Simona Felšőová, Šárka Zavázalová, Radovan Hudák Mikrofotografie: Zbyněk Tonar, Richard Adamčík Elektronogramy: Ivan Varga Sazba: Radovan Hudák, Daniel Slovák, René Novysedlák Design: Radovan Hudák Obálka: Renata Brtnická, Jan Balko, Radovan Hudák Jazyková korektura: Barbora Mohylová Tisk: EUROPRINT a. s., Praha www.tridistri.cz www.memorix.cz ISBN: 978-80-7553-009-7