hipÓtesis 12 by Hipotesis Uniandes

hipótesis • Núm. 12 • Febrero del 2012 • Universidad de los Andes

ISSN 1692-729X • Núm. 12 • Febrero del 2012 • Universidad de los Andes • Facultad de Ciencias

Apuntes científicos uniandinos

Celebración del Año Internacional de la Biodiversidad

en la Universidad de los Andes

26 ANDES: El Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes, de la Universidad de losANDES Andes

Adolfo AmĂŠzquita

3 Editorial

¿Qué tanto conocemos nuestra biodiversidad? Juan Armando Sánchez

5 Bio/notas

8 Publicaciones destacadas de la Facultad de Ciencias

10 Celebración del Año Internacional de la Biodiversidad en la Universidad de los Andes 12 Biodiversidad, un asunto de vida Catalina González Arango

14 Encuentros y reencuentros con la biodiversidad en Colombia Julio Carrizosa Umaña

16 Un mundo de clasificaciones y visiones Óscar Laverde

20 Metagenómica Adriana González / Martha Cárdenas / Silvia Restrepo

26 Biodiversidad y bioprospección en el parque Los Nevados María Mercedes Zambrano

29 Diversidad arbórea en bosques de tierras bajas en Colombia Pablo R. Stevenson / et ál

36 Cambios antropogénicos como fuerzas evolutivas

39 Biodiversidad marina

Cristina López-Gallego Néstor E. Ardila / Adriana Gracia

42 Diversidad y evolución de octocorales Juan Armando Sánchez / Luisa F. Dueñas

Kostas Konstantinidis

71 Exploración de las unidades de la diversidad microbiana Kostas Konstantinidis

72 En busca de virus colombianos benéficos para la salud Martha J. Vives

51 Códigos de barras de ADN Mailyn A. González

57 Infecciones humanas y biodiversidad

62 La evolución humana

María del Pilar Delgado Perafán / Carlos Jaramillo María Mercedes Torres

73 “Islas” tróficas químicas a base de plantas Larry Gilbert

74 La abundancia de los grandes micos atelinos Pablo R. Stevenson

75 Plantas y el hombre María Pinilla / María Fernanda Torres / Santiago Madriñán

76 Especiación por hibridación en mariposas Heliconius Mauricio Linares

78 Ecología molecular Susana Caballero

79 ¿Por qué es tan alta la diversidad de aves en Colombia? Daniel Cadena

81 Origen de la diversidad genética de la población colombiana Gabriel Bedoya

83 Los neoecosistemas Gustavo Kattan

85 Una muestra de la biodiversidad colombiana a través de la investigación

47 Amenazas a la biodiversidad marina Juan Armando Sánchez

68 Resúmenes de conferencias del encuentro 70 Cuantificación de la función de transferencia horizontal de genes en la evolución bacteriana

Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes, ANDES

104 Concurso de Fotografía 2010

Colaboradores especiales

Catalina González, profesora asociada Daniel Cadena, profesor asociado Santiago Madriñán, profesor asociado Núm. 12, febrero del 2012 / 4000 ejemplares

Número especial sobre biodiversidad ISSN 1962 - 729X ISSN ONLINE - 354X © Universidad de los Andes, 2005 Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra sin la autorización escrita de los editores Editor

Comité editorial revista Hipótesis Carlos Hernando Montenegro Escobar Decano, Facultad de Ciencias / profesor asociado, Departamento de Matemáticas Juan Armando Sánchez Muñoz Director de Investigaciones y Posgrados / profesor asociado, Departamento de Ciencias Biológicas Marta Josefina Vives Flórez Profesora asociada, Departamento de Ciencias Biológicas

Juan Armando Sánchez Editor asistente

Helena Groot de Restrepo Profesora titular, Departamento de Ciencias Biológicas

Manuel Antonio Romero Asesoría editorial

Felipe Guhl Nanneti Profesor titular, Departamento de Ciencias Biológicas

Felipe Castañeda, Ediciones Uniandes Universidad de los Andes Facultad de Ciencias Carrera 1.a núm. 18A-10 / Apartado aéreo: 4976, Bogotá, D. C., Colombia Teléfonos: (571) 332 4533, 339 4949, 339 4999, ext. 2700 hipotesis@uniandes.edu.co Ediciones Uniandes Carrera 1.a núm. 19-27, edificio AU 6, Bogotá, D. C., Colombia Teléfonos: (571) 339 4949, 339 4999, ext. 2181, 2071, 2099 infeduni@uniandes.edu.co

Antonio Manu Forero Shelton Profesor asistente, Departamento de Física Germán Andrés Prieto Gómez Profesor asociado, Departamento de Física José Ricardo Arteaga Profesor asociado, Departamento de Matemáticas James Weston Profesor, Departamento de Química Carolina Franco Profesora asociada, Departamento de Artes Hermes Llain Estudiante de doble programa, Química-Ingeniería Química Textos contracarátula

Murray Cooper

Santiago Madriñán Seccion Profesores nuevos

Manu Forero Diagramación

Leonardo Cuéllar Foto de la portada: Diadema mexicana Isla Malpelo, Pacífico colombiano Juan Armando Sánchez Corrección

Manuel Antonio Romero

EDITORIAL

¿Qué tanto conocemos nuestra biodiversidad?

Como profesor de un curso del Ciclo Básico (Biodiversidad, Conservación y Desarrollo) que incluye una muestra representativa de todas las carreras de la universidad, en una de mis clases preferidas hago una reflexión al inicio del semestre sobre nuestro conocimiento de la biodiversidad de Colombia en comparación con otras regiones del mundo. Esta clase inicia con un ejercicio sencillo y divertido, donde presento a los estudiantes, en paralelo, videos cortos de animales que se encuentran en Colombia y otros que están en otros continentes, para que entre todos recordemos sus nombres. Después de más de seis años de hacer este ejercicio el resultado es el mismo. Cuando aparecen las imágenes de los animales de África, Asia o Europa, muchos estudiantes se adelantan dentro de los primeros milisegundos e interrumpen contestando: “oso panda”, “cebra”, “pingüino”, “orangután”, “lémur”, este último algunas veces genera risas y comentarios sobre el personaje Sabú mafú del Discovery Channel. Sin embargo, mientras nos concentramos en los videos de animales de nuestra región, como el yaguarundi, el ocelote, el ocarro, el churuco, el perro de monte y la paca, entre otros, hay un silencio profundo en el aula. Algunos con cierta timidez logran distinguir el oso de anteojos, el erizo marino, la guacamaya y el mico tití, pero si hacemos un balance, tenemos un conocimiento perfecto de la fauna carismática de otros continentes y nos rajamos en la de nuestro país. Continúo la clase presentando cifras que ubican a Colombia entre los primeros países megadiversos del mundo.

de los pocos mensajes que sé que, tras los años, los estudiantes recuerdan. Por otro lado, el ejercicio es un indicador de que podemos hacer más por lo que puede ser la clave para el desarrollo sostenible de nuestro país: la biodiversidad. Este número especial de Hipótesis presenta el momento histórico de la actividad en biodiversidad, gracias a la celebración durante el 2010 del Año Internacional de la Biodiversidad en la Universidad de los Andes. Sobre este evento, Catalina González hace referencia más adelante, quien además diligentemente lideró su organización. Gracias a esto, contamos con resúmenes de casi todos los ponentes nacionales e internacionales, así como artículos cortos de varios participantes del evento. El rango de las contribuciones es enorme, así como lo es la biodiversidad. Dentro del mismo evento, un esfuerzo liderado por Santiago Madriñán, coordinador del Museo de Historia Natural (ANDES), describe en detalle el repositorio de biodiversidad presente hoy en día en la Universidad de los Andes. Siendo el museo un proyecto tan reciente, es sorprendente el cubrimiento de organismos que tiene actualmente, así como la fuerte sinergia con la docencia Juan Armando Sánchez

Pese a que vivimos en un país con más especies de aves y ranas que cualquier otro, asimismo con cientos de mamíferos y decenas de miles de plantas, en nuestras experiencias pasadas la interacción con esta megadiversidad ha sido escasa, si no, ausente. ¿Cuántas especies de plantas o animales nativos conoce un colombiano promedio? Este ejercicio siempre ha generado una retroalimentación muy positiva dentro del curso, aumentando el interés y la motivación por el tema. También es uno

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 3

y bioinformática, están develando los misterios más profundos de la biología de los organismos vivos. Sin embargo, por estos mismos días la biodiversidad está más amenazada que nunca: la degradación ambiental, en todas sus dimensiones, producto de un desarrollo desenfrenado, está ocasionando extinciones de especies y la pérdida de ecosistemas tanto marinos como terresEl lector de este número encontrará una muestra repre- tres. Más preocupante aún es la pérdida de los valiosos sentativa de la situación actual en biodiversidad, que se servicios ecosistémicos esenciales para la vida cotidiana: puede reducir a dos tendencias: descubrimientos y ame- agua potable, aire puro, alimentos, productos, fármacos nazas. La biodiversidad es ahora más que nunca una naturales, entre otros. fuente, casi sin límites, de nuevos descubrimientos. La biodiversidad de especies —la escala de estudio más Finalmente, quiero agradecer de manera especial a los sencilla en esta área— para muchos grupos de orga- contribuyentes de este número por sus valiosos aportes. nismos, y en especial de microorganismos, está aún por Particularmente, quisiera agradecer a Catalina González, determinarse, así como el origen de dicha biodiversidad, así como al comité editorial, en especial a Manuel Antoen especial en lugares tan megadiversos como Colom- nio Romero, Santiago Madriñán, Manu Forero y Carlos bia, pues hasta ahora se están empezando a revelar Montenegro. A Ediciones Uniandes y Felipe Castañeda los procesos evolutivos que han llevado a la formación por su asesoría. Igualmente, lo correspondiente a todo el de nuevas especies. Nuevas tecnologías para acceder equipo de la decanatura de la Facultad de Ciencias por a otras escalas de la biodiversidad, como la genómica su compromiso incondicional con la revista. • e investigación en biodiversidad que se realiza en la Facultad de Ciencias. Estos apuntes científicos, todos con el eje central de la biodiversidad y su problemática actual, además de ser una fuente de divulgación de las ciencias, que ha caracterizado a Hipótesis, son una muestra representativa de las tendencias de investigación en esta área.

Juan Armando Sánchez

Juan Armando Sánchez M., Ph. D. / Director de Investigaciones y Posgrados 2009-2011 / Facultad de Ciencias

Cardumen de Sphyraena idiastes, Malpelo, Colombia

4 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Viviana Berrío M.

Bio/notas

Primer registro para Colombia de la

cuatro narices venezolana

Juan Salvador Mendoza R. Estudiante de Biología de la Universidad de los Andes Viviana Berrio M. Bióloga de la Universidad de Pamplona, Norte de Santander

En el territorio colombiano habitan 17 especies de vipéridos de los cuales cuatro pertenecen al género Bothrops: Bothrops asper, Bothrops atrox, Bothrops brazili y Bothrops punctatus. El 24 de septiembre del 2009 se encontró una hembra de Bothrops venezuelensis, conocida en Venezuela como víbora Mapanare o Tigra mariposa, en las inmediaciones del Parque Nacional Tamá ubicado en el departamento de Norte de Santander, Colombia. Debido a las restricciones impuestas por Parques Nacionales de Colombia para la colecta, se depositaron las fotografías del ejemplar hallado en la colección de vouchers fotográficos del Milwaukee Public Museum bajo los códigos MPM Herp catalogue P759 y P760. Esta especie se ha reportado con anterioridad en la cordillera de la costa en el centro de Venezuela. Este es el primer registro

de esta especie para Colombia ampliando su rango de distribución 202 kilómetros desde la localidad venezolana más cercana. Este hallazgo contribuye al conocimiento de una especie con importancia clínica, la cual posee un veneno con un alto potencial tóxico, que no ha sido incluido en la elaboración de sueros antiofídicos en nuestro país, lo que trae consigo la posibilidad de que el suero polivalente anticrotálico distribuido en Colombia no sea eficiente en la neutralización de su veneno. Esta especie se suma a un total de ocho especies de víboras presentes en el Parque Nacional Tamá, haciendo de esta área protegida una zona muy diversa en serpientes. Las zonas limítrofes de Norte de Santander, incluyendo el Tamá, aún no han sido totalmente inventariadas y su fauna herpetológica permanece escasamente conocida. •

Viviana Berrío M.

Fig. 1. Hembra de Bothrops venezuelensis, obsérvese la presencia de pocas marcas dorsales muy espaciadas entre sí (MPM, Herp catalogue P759)

Fig. 2. Imágen del ejemplar en vida enrollado sobre la hojarasca en el piso del bosque húmedo en las inmediaciones del parque Tamá (MPM, Herp catalogue P760)

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 5

Bio/notas

El invasor del Pacífico El movimiento de organismos de un ecosistema a otro es un proceso que se ha dado a lo largo de toda la historia de la Tierra. Sin embargo, los procesos actuales de traslado de especies como consecuencia de actividades humanas son muy diferentes de los procesos que se dan naturalmente. Se tienen registros de la introducción de especies en el océano como consecuencia de actividades muy antiguas como el traslado de moluscos por parte de los vikingos en los siglos XV y XVI. Las embarcaciones utilizadas por los exploradores europeos fueron una de las vías de traslado de especies de un lugar a otro. Pero fue hasta el siglo XIX cuando el impacto sobre los ecosistemas marinos se evidenció debido al drástico aumento en la actividad marítima, lo que implicó el transporte de enormes cantidades de agua en las embarcaciones, generando la introducción de un gran número de organismos. Este medio de dispersión de especies se incrementó durante el siglo pasado y continúa de esta forma en la actualidad, llegando a lugares antes inexplorados del océano. En la actualidad se estima que alrededor de 7000 especímenes y 10 mil millones de toneladas de agua de lastre son transportadas al día en todo el mundo, cifras que reflejan la magnitud de la situación. Esto, sumado al impacto del calentamiento global, la contaminación y la explotación de recursos marinos, crea una serie de condiciones que pone en alto riesgo la permanencia de ecosistemas marinos. Se ha determinado que las principales rutas por las cuales llegan ejemplares de especies exógenas a los hábitats oceánicos son el agua de lastre, el encrustamiento de organismos en los cascos de las embarcaciones, el transporte de equipos de pesca, acuicultura, maricultura, acuarios, cebos vivos y desechos humanos. La presencia de estos individuos foráneos puede significar toda una serie de impactos en el ambiente, en los organismos nativos y en las poblaciones humanas locales como: a)

b) c)

Impactos ambientales: Depredar especies nativas, competir con ellas, transportar enfermedades y patógenos, lo cual acarrea un desequilibrio en el ecosistema, en el ciclo de nutrientes y en la calidad del agua. Impactos sanitarios: Transmitir parásitos o provocar enfermedades en animales y humanos. Afectar sitios importantes en la recreación de las personas. Impactos económicos: Afectar especies importantes para la industria pesquera. Causar interferencia en la pesca o en la movilidad de embarcaciones debido a daños de infraestructura, lo que eleva los costos de funcionamiento de las empresas provocando pérdidas económicas. Impactos culturales: Afectar especies que constituyen un recurso vital para ciertas poblaciones humanas, hábitats de importancia cultural y de reserva de recursos, como sitios declarados patrimonio de la humanidad, parques nacionales y áreas marinas protegidas.

A pesar de que en la mayoría de los casos el asentamiento de especies exógenas falla, hay ocasiones en las que por varios factores un organismo tiene éxito y logra asentarse en el nuevo ambiente. Los primeros parámetros influyentes son las características del hábitat, tales como la composición y riqueza de especies, la conectividad en la red trófica y la presencia de factores como la contaminación. En lugares con alta diversidad

6 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Fotografías: Stefanía Gutiérrez

Stefanía Gutiérrez / Bióloga de la Universidad de los Andes

d. Figura 1. a. Se observa cómo Carijoa riisei envuelve un octocoral nativo. b. Muerte del tejido debido a Carijoa riisei. c. Octocoral afectado por Carijoa riisei. d. Colonia casi muerta en su totalidad.

b. Figura 2. a. Se observa cómo se ven los ecosistemas antes de ser afectados por Carijoa riisei y la variedad de octocorales. b. Lugar dominado por Carijoa riisei, se observa cómo homogeneiza el ecosistema.

de especies es muy poco probable que un individuo exótico pueda asentarse debido a la competencia con las especies nativas. Por esta razón, es factible que un ecosistema con un buen funcionamiento resista mejor las introducciones de especies exóticas. Los otros aspectos se refieren a la manera como se da el proceso de introducción, empezando con la secuencia histórica de la colonización, ya que de esto depende cómo responde el ecosistema a las siguientes inmigraciones. Se ha observado que la tasa de éxito de las invasiones incrementa con la densidad de organismos foráneos. Por esta razón, los mecanismos masivos de transporte hacen más susceptibles los ecosistemas, ya que aumenta el número de individuos y de especies que son trasladados. Finalmente, hay algunas especies que tienen una serie de características tales como: altas tasas de reproducción y de crecimiento, amplios rangos de tolerancia a variables como salinidad y temperatura. Estos organismos pueden adaptarse a nuevas condiciones ambientales rápidamente y tener éxito en nuevos hábitats, colonizar nuevos lugares e incrementar rápidamente su población, lo que lleva a que a estas especies se les conozca como invasoras. En estos momentos en el grupo de investigación de Biología Molecular Marina (BIOMMAR) se

está llevando a cabo un estudio acerca del octocoral Carijoa riisei, conocido como un organismo invasor, debido a que causó la mortalidad de un 90% de colonias de corales negros en Hawái, especies económicamente importantes. Debido al gran impacto económico que implicó su llegada a Hawái ha sido objeto de estudio. Este octocoral presenta las características de un invasor, como un rápido crecimiento, una reproducción continua y una dieta poco especializada. De las 343 especies exógenas presentes en Hawái, Carijoa riisei es la especie que presenta mayor proliferación y abundancia, lo que demuestra el alto potencial invasivo de esta especie. En Colombia Carijoa riisei ha sido observado en varias zonas del Pacífico como las islas de Malpelo y Gorgona, y cerca del continente en un sitio conocido como cabo Corrientes. En esta última zona se ha observado una afectación de las especies de octocorales nativas: el organismo compite por el espacio y crece activamente sobre las otras colonias causándoles muerte del tejido y finalmente matando los individuos. Según buzos locales, Carijoa riisei empezó a ser visto hace unos ocho años y desde entonces sus poblaciones han aumentado drásticamente, incluso hay lugares donde ahora Carijoa riisei es la especie dominante. Antes de que esta especie invasora fuera observada, los sustratos rocosos estaban ocupados por una gran variedad de octocorales, por lo que el panorama estaba conformado por un sinfín de colores y formas, además de la presencia de innumerables animales asociados en su gran mayoría a los octocorales, infortunadamente muchos de estos han desaparecido a una tasa alarmante. Transformando estos diversos ecosistemas en zonas blancas dominadas por Carijoa riisei . ¿De dónde viene este organismo si hasta hace una década fue observado en el Pacífico oriental tropical? Se cree que Carijoa riisei fue introducido de manera accidental al Pacífico, debido a que su primera descripción se realizó en 1860 en las islas Vírgenes en el Caribe y los posteriores reportes de Carijoa riisei tam-

bién fueron realizados en el Caribe. El primer reporte de Carijoa riisei en el Pacífico fue en 1972 en Pearl Harbor, Hawái, donde se cree que su introducción estuvo relacionada con el flujo de embarcaciones y al agua de lastre, debido a su presencia en puertos y muelles en una alta densidad. Sin embargo aún no está claro el lugar de origen de este organismo, ni cómo ha sido su dispersión. Hay argumentos que soportan una segunda hipótesis, según la cual Carijoa riisei es originario del Indo Pacífico, pues los resultados de análisis moleculares de los recientes estudios y la presencia de un depredador especializado de Carijoa riisei en este lugar así lo sugieren. Los estudios realizados en el laboratorio BIOMMAR dan indicios de que el origen de la invasión de Carijoa riisei en el Pacífico colombiano es del Caribe, lo que concuerda con las primeras ideas acerca de su origen. La actual afectación de los octocorales nativos del Pacífico colombiano, debido a la invasión de Carijoa riisei, es un tema relevante debido al importante papel ecológico de estas especies y a que su diversidad aún no se conoce en su totalidad, adicionalmente esta es una zona bastante aislada, por lo que la dieta de sus habitantes, se basa principalmente en recursos marinos. De modo que si se presenta un desequilibrio en este ecosistema, esto podría acarrear no solo una problemática ambiental sino también social. Por esto es de vital relevancia seguir con el monitoreo en estas zonas y continuar con las investigaciones que permitan resolver los interrogantes acerca de la especie Carijoa riisei y mostrar cómo las actividades humanas están alterando tan drásticamente la naturaleza y lo que esto conlleva. •

Figura 3. Pescador de la zona. Esta actividad es la fuente de ingreso de muchas de las personas del lugar.

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 7

Publicaciones destacadas de la Facultad de Ciencias La belleza está en los oídos del que la oye

Allobates sp1

analizar la distribución espacial del ruido, y grabar y analizar estadísticamente el canto de cada una de estas especies, se fabricaron sonidos en computador que en su mayoría ni siquiera existen naturalmente, pues representan combinaciones matemáticas de los cantos de diferentes especies. Posteriormente, los experimentos de playback permitieron preguntar qué tanta variación en los cantos toleran las ranas hasta no reconocerlos como propios. Cuando uno de estos sonidos es reconocido, los machos territoriales se dirigen rápidamente a un parlante buscando al intruso que debe ser atacado. Las respuestas de más de 500 machos fueron utilizadas para desarrollar novedosos modelos mentales sobre los parámetros físicos que utiliza cada especie para reconocer otros individuos de su propia especie. Los resultados mostraron, por primera vez para la ciencia, que cada especie de la comunidad ajusta un mapa mental de sonidos que va filtrando el canto de las otras especies según el riesgo de interfe-

Call Recognition space

6 Peak frequency (kHz)

Am. picta

5 4 3

All. femoralis

Am. hahneli

2 1

Am. trivittata

40 80 120 Note duration (ms)

160

Figura 1. En Amézquita et ál. PNAS, 108 (41) with permission

8 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Adolfo Amézquita

La realidad supera el sueño del Nobel Konrad Lorenz, expresado en su libro Hablaba con las bestias, los peces y los pájaros. Los computadores permiten fabricar y modificar sonidos e imágenes, que luego son presentados a los animales como posibles mensajes, al tiempo que se estudia su respuesta. Estos experimentos de reproducción (playback) han sido utilizados para resolver problemas en neurofisiología, etología (comportamiento animal), psicología, y hasta mercadeo y publicidad. En esta investigación, cientos de experimentos de playback han sido utilizados para entender cómo lidian los cerebros animales con el problema de comunicarse en ambientes ruidosos. En una reserva natural amazónica, donde se presentan la riqueza y densidad probablemente más altas de ranas venenosas, los machos de por lo menos nueve especies cantan simultáneamente mientras intentan defender sus territorios, generando un nivel de ruido que debería impedir la comunicación. Después de

rencia que cada una representa. Aunque sus oídos perciben casi todo el ruido ambiental, su cerebro filtra sofisticadamente aquello que les conviene oír. Este resultado permitió replantear hipótesis sobre la manera como los cerebros lidian con el exceso de información, es decir, extraen la información relevante en un entorno ruidoso; muy cerca del corazón mismo de los procesos de atención. •

“Acoustic interference and recognition space within a complex assemblage of dendrobatid frogs”, en PNAS, 108 (41): 17058–17063, octubre del 2011.

Adolfo Amézquita (profesor titular, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes), Sandra Victoria Flechas (estudiante doctoral, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes), Albertina Lima, Herbert Gasser, Walter Hödl.

El genoma de Selaginella nos permite encontrar cambios en el contenido genético asociados con la evolución de las plantas vasculares Purdue University

licófito, como la Selaginella moellendorffi. El estudio de este organismo nos permitió inferir, a partir de la comparación con otras plantas, que el desarrollo del sistema vascular requirió de la evolución de 516 genes nuevos, y que el desarrollo de las semillas se vio facilitado por la innovación representada en 1350 genes más.

Selaginella moellendorffi

Las plantas que colonizaron el ambiente terrestre empezaron a divergir hace más de 450 millones de años. Los principales linajes que existen actualmente, resultado de esa divergencia, son los musgos, los licófitos y las plantas con hojas verdaderas (helechos y plantas con semillas). Desde el año 2000 conocemos los genomas completos de varias angiospermas (plantas con flores), por ejemplo, Arabidopsis thaliana, Oryza sativa (arroz). Desde el 2008 conocemos el genoma completo del musgo Physcomitrella patens, lo que nos permitió proponer algunos rasgos moleculares importantes en la colonización del ambiente terrestre. Pero para conocer las características moleculares que llevaron al desarrollo de vasos reales de transporte de nutrientes en las plantas era necesario conocer el genoma de un

En el desarrollo de este estudio participaron mas de 100 investigadores de 11 países alrededor del mundo. Este estudio fue liderado por la Dra. Jo Ann Banks de la Universidad de Purdue en Estados Unidos de América. Su realización se dio en buena medida gracias a la participación del Joint Genome Institute adscrito al Departamento de Energía de Estados Unidos de América. En Colombia las especies del género Selaginella se conocen como doradilla y se emplean principalmente como planta ornamental. Se encuentra principalmente en la región sur y oriental en los departamentos de Amazonas, Caquetá, Cauca, Guainía, Guaviare, Meta, Nariño, Vaupés y Vichada. Hoy en día en Colombia este tipo de estudios de genómica se pueden empezar a realizar gracias al apoyo del Gobierno nacional con la puesta en marcha del Centro Nacional de Secuenciación Genómica ubicado en la Universidad de Antioquia en Medellín y la instalación de equipos de secuenciación usando diferentes tecnologías en diferentes institutos. •

“The Selaginella genome identifies genetic changes associated with the evolution of vascular plants”, en Science, 332(6032): 960–963, mayo del 2011. Diego Mauricio Riaño Pachón. Biólogo de la Universidad Nacional de Colombia, hizo un doctorado en Fisiología Molecular Vegetal en la Universidad de Potsdam en Alemania, y un postdoctorado en Biología Computacional y Bioinformática en el Instituto Max Planck de Fisiología Molecular Vegetal en Potsdam, Alemania. Desde agosto del 2010 es profesor asistente del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes, donde dirige el grupo de Biología Computacional y Evolutiva al que se han vinculado estudiantes de pregrado, de maestría y de doctorado. Entre los intereses del doctor Riaño Pachón se encuentra el estudio de las redes de regulación de la transcripción en organismos eucarióticos y cómo han evolucionado estas. Otro de los intereses que se adelanta en su grupo de investigación es el desarrollo de sistemas computacionales que permitan la integración de datos provenientes de tecnologías de alto rendimiento.

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 9

CELEBRACIÓN DEL

AÑO INTERNACIONAL DE LA BIODIVERSIDAD EN LA UNIVERSIDAD DE LOS ANDES

Murray Cooper

Biodiversidad, un asunto de vida Catalina González Arango

Casi dos décadas después de la creación del Convenio sobre Diversidad Biológica con el que el mundo reconoció que la biodiversidad es un asunto que nos incumbe a todos, nos volvemos a poner cita alrededor de este eje central de nuestra existencia y destino como seres humanos. Aunque hayamos reconocido una y otra vez que Colombia tiene una posición privilegiada en términos de diversidad biológica pues es considerada como uno de los 17 países megadiversos, porque alberga en su territorio al menos tres hotspots de biodiversidad, porque es uno de los países con mayor número de especies, o porque es el primero en número de especies de anfibios y aves, el segundo a nivel de plantas, el tercero en reptiles y el quinto en mamíferos, Colombia también tiene el 6,5 % de sus especies en la categoría de amenazadas, cerca del 30 % de sus bosques naturales ya han sido totalmente talados y casi todo su territorio está en la mira de las concesiones mineras. La realidad es que la rica diversidad se está perdiendo a gran velocidad, en gran parte debido a actividades humanas como la deforestación, la sobreexplotación de recursos, la contaminación, la urbanización y el cambio climático, lo que ha modificado, de manera directa o indirecta, virtualmente, todos los ecosistemas del planeta a un ritmo sin precedentes. Ante la gran crisis de pérdida de biodiversidad mundial, las Naciones Unidas proclamaron el año 2010 como el Año Internacional de

12 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

la Diversidad Biológica, con la intención de salvaguardar esta riqueza natural insustituible y para reducir su pérdida, lo que no solo afecta el suministro de bienes y servicios, sino que también afecta nuestra identidad cultural y espiritual. La Universidad de los Andes se unió a esta conmemoración y como una iniciativa conjunta del Departamento de Ciencias Biológicas, la Facultad de Ciencias y la Decanatura de Estudiantes, programó una amplia gama de actividades relacionadas con la celebración de la biodiversidad y de su papel en nuestras vidas. Tuvimos el Primer Concurso Nacional de Fotografía: Biodiversidad: una reflexión visual sobre la coexistencia, donde se invitó a que los fotógrafos capturaran a través de sus lentes, un instante de reflexión sobre la coexistencia entre seres vivos, y en especial entre el ser humano y la biodiversidad de la que él hace parte y depende. En total se recibieron más de 270 imágenes de fotógrafos entre profesionales y aficionados, provenientes de 17 ciudades colombianas y 5 países, de las que se seleccionaron 42 fotografías que se exhibieron entre el 20 de octubre y el 3 de noviembre en la sala de exposiciones El Galpón. Se abrieron las puertas de la sala de exposiciones Julio Mario Santo Domingo del 19 de octubre al 5 de noviembre para que el público uniandino y externo visitara la hermosa exposición La biodiversidad es vida, es nuestra vida, donde tuvimos exhibida

Por último, convocamos al evento académico internacional Encuentro con la Biodiversidad 2010, que se llevó a cabo los días 21, 22 y 23 de octubre, donde contamos con la participación de un diverso grupo de investigadores de reconocida trayectoria tales como: Larry Gilbert, Peter Andolfatto, Kostas Konstantinidis, Rafael Andrade, Gustavo Kattan, Carolina Murcia, María Mercedes Zambrano, Santiago Díaz Piedrahita y Luisa Fernanda Lema. La comunidad científica uniandina también estuvo bien representada por un nutrido público y por la participación de los investigadores Andrew Crawford, Susana Caballero, Daniel Cadena, Silvia Restrepo, Juan Armando Sánchez, María Mercedes Torres, Maylin González, Néstor Ardila y Óscar Laverde. Durante tres días hicimos un recorrido por temas tan diversos como: la genómica, los neoecosistemas, la inminente pérdida de especies, las razones que explican la alta diversidad en el trópico, la diversidad genética de los colombianos, los códigos de barras de ADN y el papel de la ciencia en la conservación de la biodiversidad, entre muchos otros. Este diálogo entre saberes permitió a los asistentes adquirir una mirada actual y crítica sobre algunos de los problemas científicos centrales relacionados con la actual crisis de biodiversidad. De esta manera, en este número de Hipótesis queremos dejar un testimonio de la programación que ofrecimos en la Universidad de los Andes durante el 2010 y esperamos que con esto sigamos estimulando nuevas miradas creativas y esperanzadoras frente a los problemas que aquejan nuestra biodiversidad. •

Óscar Laverde

por primera vez en Colombia la muestra itinerante diseñada por las Naciones Unidas para celebrar el Año Internacional de la Biodiversidad. Los más de 2000 asistentes a la muestra pudieron disfrutar de un recorrido científico, artístico y sensorial a través del concepto de biodiversidad, de su valor para la humanidad y de las mayores amenazas que atentan contra ella. Allí también tuvimos la oportunidad de sacar, por primera vez a la luz pública, algunas de las colecciones de nuestro Museo de Historia Natural que apoyan la labor diaria de investigación y de docencia del Departamento de Ciencias Biológicas. Con estantes llenos de aves, mamíferos, reptiles y anfibios, invertebrados marinos, plantas, hongos, bacterias, tejidos de ADN, polen e insectos, pudimos apreciar la vasta diversidad de formas que se identifican, catalogan y preservan cuidadosamente en el museo, convirtiéndolo en un patrimonio científico invaluable.

RESEÑA AUTOR Catalina González Arango, Ph. D. Profesora asistente del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes y coordinadora de los eventos del Año Internacional de la Biodiversidad.

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 13

Encuentros y reencuentros con la biodiversidad en Colombia Julio Carrizosa Umaña

El nombre de esta reunión suscita algunas reflexiones. Cuando se habla de encuentros con la biodiversidad pueden emerger dos preguntas: ¿quién se encuentra?, ¿dónde se encuentra? Aquí es fácil responderlas. Se trata de un encuentro de una comunidad científica con la biodiversidad en una universidad. Pero si esta comunidad científica se pregunta a sí misma acerca de otros encuentros, los de los colombianos, por ejemplo, las respuestas son más difíciles. ¿Qué encuentros han tenido los colombianos con la biodiversidad?, ¿dónde?, ¿cuándo?, ¿con qué resultados? Las preguntas pueden ser mucho más difíciles si la biodiversidad se trata en sus tres niveles: el genético, el de las especies y el de los ecosistemas, porque entonces el sujeto que se encuentra pierde su supuesta homogeneidad y caben muchas otras preguntas. Por ejemplo: ¿cómo se han beneficiado los colombianos de sus propios encuentros con la biodiversidad?, ¿cómo se ha beneficiado la biodiversidad de sus encuentros con los colombianos? Para contestar la primera, propongo un recuento histórico que incluya los siguientes encuentros: el de los inmigrantes asiáticos que llegaron al país hace decenas de miles de años y el de los indígenas precolombinos, sus descendientes, con los genes, las bacterias, los virus y las especies europeas en el siglo XVI; el de la colonia con el pensamiento ilustrado y la Expedición Botánica, el reencuentro de las especies del geotrópico con la biodiversidad de los trópicos africanos y asiáticos; el de la biodiversidad bacteriana con los antibióticos y el de los colombianos con el comercio internacional de las especies psicotrópicas. Todos estos encuentros y desencuentros han generado cambios importantes en los procesos que identifican a nuestro país; seríamos muy diferentes si no hubieran ocurrido, no es posible decir qué tan benéficos han sido pero podemos especular cómo sería el país si los migrantes asiáticos no hubieran encontrado aquí el sinnúmero de frutas y raíces comestibles o si los chinos

14 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

hubieran llegado antes que los españoles o si se hubiera prohibido la entrada de los pastos y las frutas de los trópicos antiguos o si los criollos no se hubieran ilusionado con el valor de la botánica o si la penicilina no se hubiera inventado o si ningún colombiano se hubiera atrevido a exportar marihuana. Sin duda todos estos eventos han influido en la magnitud de nuestra población actual, en sus costumbres, en su energía, en sus industrias, en sus pasiones y en general en sus destinos El segundo punto que se debe resaltar es el de los beneficios económicos de la biodiversidad en nuestro país. En la actualidad, como esta reunión lo acredita, estamos en medio de un séptimo encuentro, el de Colombia con lo que pudiera llamarse, con algo de irrespeto, la retórica de la biodiversidad. Encuentro que se inició en la década de 1980 y que hoy está muy presente en las políticas y los discursos. La “riqueza de nuestra biodiversidad” es ya casi un sobreentendido. Detrás de esa idea de que la biodiversidad puede conducir a un mayor y más acelerado crecimiento económico de los países pobres está la importancia que se le ha dado a las posibilidades de la bioprospección, del biocomercio y de todas las actividades tendientes a obtener nuevos productos fundamentados en esa biodiversidad. Sin embargo, pasados más de veinticinco años, los resultados del auge del interés y de las inversiones en este campo están lejos de las expectativas de científicos, empresarios y gobernantes. Tal vez los resultados más importantes han sido los del Natural Products Drug Discovery and Development Program del National Cancer Institute de los Estados Unidos de Norteamérica [1]. Entre 1960 y 1982 este programa examinó aproximadamente 35.000 muestras de plantas que representaban entre 12.000 y 13.000 especies, y procesó 114.000 extractos. De esta actividad solamente dos productos avanzaron hasta convertirse en productos comerciales: el Taxol y la Camptothecin. El mayor esfuerzo mundial para aprovechar económicamente la biodiversidad fue dado en 1991 por Costa

Un último punto es el del estado de la biodiversidad en Colombia. En Colombia las políticas ambientales de los últimos treinta y cinco años han tenido como uno de sus objetivos principales la protección de esa riqueza representada por nuestra megabiodiversidad. Sin embargo, lo poco que se sabe acerca de los cambios en nuestra biodiversidad dice que los resultados de esas políticas distan bastante de lo deseable; ni la hemos usado en forma sostenible ni hemos logrado evitar su disminución. Algunos procesos de deterioro llevan casi cuarenta años, como el indicado por la disminución de la pesca de especies de aguas dulces, de aproximadamente 70.000 toneladas anuales a menos de 7000. Otros llevan más tiempo, como la deforestación: un reciente informe del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (IDEAM) habla de 2.500.000 hectáreas en los últimos diez años y una investigación del SINCHI, presentada en la primera sesión de este congreso, encontró que alrededor de 700.000 hectáreas de bosque amazónico habían desaparecido entre el 2003 y el 2007. •

Óscar Laverde

Rica al crear el Instituto Nacional de Biodiversidad (Inbio) [2] y el primer gran paso fue la realización de un acuerdo de colaboración en investigación con Merck & Co. De este acuerdo, por el cual Merck daba un anticipo de un millón de dólares, no quedó una sola medicina patentada. A pesar de una falta de interés de los inversionistas que dura ya varios años y que puede ser motivada por el alto costo de las inversiones necesarias (entre 800 y 1500 millones de dólares para una medicina en el mercado), por los años necesarios (alrededor de 12 años), por la incertidumbre del resultados (una molécula entre 10.000 resulta “aprobada”) o por la renuencia de los países a establecer contratos con las empresas multinacionales, hoy se habla de un “renacimiento en la prospección”[3] motivado por un redireccionamiento de las actividades hacia el análisis del potencial de organismos marinos, de organismos encontrados en situaciones ecosistémicas extremas, extremófilos, y de organismos que viven en simbiosis con plantas y animales, simbiontes. En un reciente análisis de los hallazgos productivos se relacionan 32 compuestos naturales obtenidos en el medio marino que hoy se tratan de convertir en medicinas comerciales, ninguno de ellos se trabaja en un país pobre, y en su desarrollo intervienen siempre universidades norteamericanas y europeas.

REFERENCIAS [1] Cragg, G. & Newman D. (2009) “Access issues related to the USA National Cancer Institute (CNCI) Natural Products Drug Discovery and Development Program” en Bhatti, S. et ál. (eds.), Environmental Policy and Law Paper, núm. 67/4. [2] Tamayo, G.; Guevara, L. y Huertas, A. (2009) “Research collaborative agreements and bioprospecting in Costa Rica: scientific, technological and legal impacts” en Bhatti, S. et ál. (eds.), Environmental Policy and Law Paper, núm. 67/4. [3] Carrizosa, S. (2009) “Science, technology and the renaissance of bioprospecting: a comparative analysis” en Bhatti, S. et ál. (eds.), Environmental Policy and Law Paper, núm. 67/4. RESEÑA DEL AUTOR Julio Carrizosa Umaña Ingeniero civil de la Universidad Nacional de Colombia, magíster en economía de la Universidad de los Andes y magíster en administración pública de la Universidad de Harvard. Miembro de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Se ha desempeñado como director del Instituto Geográfico Agustín Codazzi y gerente del Inderena.

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Un mundo de clasificaciones y visiones Óscar Laverde

Los seres más grandes del universo crearon el mundo, pero no lo organizaron así como lo tenemos ahora, lo crearon sin control, por eso se llama el mundo sin rumbo… El hombre con su inteligencia tendrá que darle al mundo un control fijo, hasta que la humanidad domine la tierra o la acabe por su propia decisión… El mundo sin rumbo, mito de origen upichía

El conocimiento tradicional de los pueblos indígenas y aborígenes en diferentes partes del mundo está determinado por las relaciones cotidianas que establecen con su entorno inmediato [1]. Prácticas materiales y culturales en el diario vivir como el trabajo mismo, la cacería, la pesca, los bailes rituales, la vida espiritual, el arte y la educación son aprendidas mediante asociaciones simbólicas con los ciclos de la naturaleza [2]. El simbolismo se manifiesta en la tradición oral mediante historias, donde se cuenta el origen mitológico de las especies y en muchos casos se describe el papel ecológico de cada especie dentro de los sistemas naturales. Dentro de estas historias, los personajes (plantas, animales y algunos dioses) tienen un nombre y en muchos casos pertenecen a ciertas agrupaciones que desde una visión occidental podrían ser análogas a algunas categorías taxonómicas. De hecho algunos etnozoólogos las han llamado etnofamilias o etnogéneros, dependiendo de las reglas de clasificación que sean utilizadas [3, 4]. Este profundo conocimiento de las especies, de los ciclos de la naturaleza y de todas sus relaciones ecológicas permitía a muchas comunidades nativas alrededor del mundo un manejo adecuado de su entorno [5]. Desde los antiguos exploradores hasta nuestros tiempos ha sido reconocido el profundo conocimiento de la fauna y flora que tie-

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nen las poblaciones nativas en diferentes partes del mundo [6]. El mismo Wallace, durante algunas de sus expediciones por el archipiélago malayo, resalta la importancia del conocimiento de los nativos de su entorno natural. “But what I valued almost as much as the birds themselves was the knowledge of their habits, which I was daily obtaining both from the accounts of my hunters, and from the conversation of the natives…” [7]. Un detalle que cautivó a Wallace fue el descubrimiento de las asambleas de cortejo de las aves del paraíso de la mano de un nativo en las Islas de Aru. Los nativos de esta isla llamaban sacaleli a las congregaciones de las aves del paraíso (leks) y conocían el tipo de árboles que usaban para reunirse. Curiosamente, Wallace pensaba que eran árboles con gran oferta de frutos, pero eran sitios abiertos donde las aves podían exponer sus plumajes y realizar sus despliegues. La ciencia occidental se podría considerar similar a la ciencia tradicional, pues las dos, en su origen, se basan en la acumulación de observaciones [5]. Para el antropólogo Claude LeviStrauss [8] la ciencia occidental y la tradicional son dos formas paralelas de conocer el universo; la principal diferencia es que la primera aproximación es supremamente concreta y la segunda es supremamente abstracta [5]. Sin embargo, independientemente de la perspectiva y la aproximación, las dos formas

buscan entender el mismo mundo, por lo tanto se podrían considerar como observadoras independientes de la misma realidad. Una de las preguntas más importantes en biología ha sido si las entidades que conocemos y nombramos como especies son reales. Para Darwin las especies eran construcciones artificiales de la mente o abstracciones de la realidad para poder hacerla discreta y estudiarla: la naturaleza es continua y solo percibimos las variaciones que se dan en esta. Los hechos científicos, que parten de preguntas concretas, se derivan principalmente de la concordancia entre observadores independientes. Esta premisa permite proponer un método para evaluar qué tan reales pueden ser las especies. Varios investigadores en diferentes regiones del mundo han estudiado algunos sistemas de clasificación de plantas y animales realizados por varias etnias alrededor del mundo. Una de las primeras evidencias, o intentos por entender y comparar los sistemas de clasificación y nombramiento de animales, fue realizado por Ernst Mayr [9]. Algunos nativos de las montañas de Arfak en Nueva Guinea reconocían y nombraban 136 de las 137 especies que Mayr registró en dicha localidad. Unos años después, Jared Diamond [6] trabajó con una etnia que habitaba las tierras altas de Nueva Guinea y encontró que había una correspondencia de

Fredy Gómez y Óscar Laverde

Figura 1. Psammisia pedunculata A.C.Sm.

uno a uno entre los nombres científicos occidentales y los nombres en idioma Fore, donde alcanzaban a reconocer cerca del 80% de las especies registradas en la región. Acercándonos un poco a nuestro entorno, Colombia es un país muy diverso biológica y culturalmente. En la Amazonía colombiana aún encontramos muchas etnias indígenas que poseen un amplio conocimiento de los ciclos de los bosques amazónicos [1, 2], reconocen, nombran y clasifican las plantas y animales que habitan las selvas amazónicas, lo cual les ha permitido vivir de acuerdo con lo que ofrece la naturaleza, pues han entendido la selva como un sistema complejo que tiene entradas y salidas de energía [10]. Una de las etnias que ha tenido contacto con investigadores occidentales a través de dos de sus conocedores es la etnia de los upichía, también conocidos como matapí en idioma general [11]. Uldarico Matapí escribió un texto donde explica la clasificación de las aves según la visión de los upichía. En un trabajo sistematizado logramos evaluar dicha clasificación y ver qué tanto se correspondían sus especies con las especies que reconocemos desde nuestra visión occidental del mundo. No existe un inventario detallado de la región de donde son originalmente los upichía (Apaporis), sin embargo, en su clasificación reconocen más de 200 especies, organizadas en tres grandes

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grupos: especies principales con origen propio, especies menores con historia propia de origen y especies cuyo origen es mencionado en otras historias. Las especies principales están agrupadas en 18 grupos que van desde las pavas y paujiles, que son los más importantes, hasta los carroñeros que a pesar de ser los últimos en el orden no son los menos importantes. La correspondencia entre las especies de aves que reconocía Uldarico y las reconocidas por el conocimiento occidental fue casi del 90 %. Algunas especies no han podido ser identificadas, pero seguramente una temporada en el territorio original ayudaría a llenar estos vacíos que aún tenemos. En Colombia quedan aproximadamente 80 etnias de las cuales la mayoría habita en los bosques amazónicos [1]. Así como los upichía, todas estas etnias conocen el bosque detalladamente y aún quedan algunos conocedores que son depositarios de este conocimiento tradicional y ancestral. Sin embargo, los acelerados cambios que estamos viviendo están deteriorando dicho conocimiento, los jóvenes seducidos por las comodidades que

brinda la sociedad occidental ya no quieren aprender de sus abuelos. Se está dando una pérdida no solo del conocimiento, sino de los idiomas de todas estas etnias [12]. Esta erosión cultural está llevando a la extinción de muchas etnias a lo largo del mundo, lo cual tiene implicaciones para el manejo y la conservación de los recursos naturales [12]. Algunos autores ven la necesidad de no diferenciar el conocimiento tradicional del occidental, pues son partes de un continuo y tienen una lógica y epistemología diferentes [13]. Sin embargo, más allá del parecido o la diferencia filosófica entre estos dos tipos de conocimiento, pueden ser complementarios a la hora de manejar el mundo. Uno es más universal y abarca una dimensión temporal mayor y el otro es más puntual en tiempo y en espacio: tiene más resolución. Combinando las dos escalas tal vez logremos encontrar medidas que construyan estrategias efectivas para el manejo de los recursos naturales y la conservación de la biodiversidad en una época que se caracteriza por el inminente cambio. •

Fredy Gómez y Óscar Laverde

Figura 2. Cavendishia grandifolia, Hoerold

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REFERENCIAS

RESEÑA del autor Óscar Laverde Biólogo con Maestría de la Universidad de Amsterdam Estudiante de Doctorado del Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes.

Fredy Gómez y Óscar Laverde

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Figura 3. Grallaricula nana (Lafresnaye, 1842)

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Metagenómica Revelación de comunidades microbianas Adriana González, Martha Cárdenas y Silvia Restrepo

Los microorganismos juegan un papel esencial en la vida sobre la Tierra. Ellos facilitan de formas muy variadas nuestra vida. Gracias a ellos se pueden llevar a cabo los ciclos del carbono, del nitrógeno y del azufre, entre otros. Durante años, los seres humanos nos hemos aprovechado de sus capacidades metabólicas para producir alimentos, antibióticos y recuperar ambientes contaminados. Las interacciones de los microorganismos con su entorno y con otros seres vivos han sido el objeto de innumerables investigaciones, no solamente con el fin de entenderlas sino también de revelar el potencial biotecnológico que se esconde tras ellas. La metagenómica es una estrategia entre muchas para estudiar los microorganismos. El término metagenómica hace referencia al estudio de genomas de una comunidad microbiana. Meta viene del griego ‘más allá de’ entendiéndolo como ir más allá del genoma [1], y así es, ya que permite analizar la estructura y función en conjunto de un gran número de genes presentes en un ambiente determinado. Tradicionalmente el estudio de los microorganismos presentes en un nicho se ha realizado haciendo uso de las técnicas tradicionales de microbiología y su caracterización en el ámbito genético se ha efectuado mediante técnicas de clonación y secuenciación. De esta forma, el estudio de la diversidad microbiana se había restringido a aquellos microorganismos cultivables y se habían excluido aquellos que no eran fácilmente cultivables en laboratorio, y por lo tanto el estudio de las co-

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munidades microbianas en su ambiente natural no había sido posible [2]. Sin embargo, en los últimos años se tomó conciencia de esta enorme falla y se comenzaron a adoptar estrategias que permitieran abordar las comunidades microbianas como un todo y no de forma individualizada como se estaba llevando a cabo. Los primeros estudios realizados en comunidades microbianas se concentraron en el empleo de la secuencia ribosomal 16S del ARN ribosomal de bacterias para distinguir una especie de otra [3]. Aunque fue muy útil para identificar grandes comunidades bacterianas, se tenía el inconveniente de obtener secuencias que no correspondían con ninguna especie cultivada reportada, lo que indicó que mediante esta técnica no se lograba identificar todos los organismos presentes en determinado nicho. Posteriormente, se utilizó la extracción de ADN directamente de la muestra ambiental y la subsiguiente amplificación de la región de 16S. En el caso de los hongos también se emplearon los genes ribosomales y en especial las regiones espaciadoras internas transcritas (ITS), para caracterizar las comunidades asociadas a diferentes ambientes y en particular al suelo [4]. Sin embargo estas primeras aproximaciones tenían la desventaja de que también se requería de un paso de clonación para poder llevar a cabo la secuenciación de las regiones nucleares amplificadas. El objetivo de la metagenómica es hacer uso de las técnicas modernas de secuenciación para el estudio de microorganismos directamente en su ambiente natural sin la necesidad de pasar por técnicas

de aislamiento y cultivo en laboratorio [5]. La aproximación consiste en emplear marcadores que permitan determinar la diversidad de microorganismos y genes presentes en una muestra ambiental. Hoy en día con la combinación de dos tecnologías de secuenciación de segunda generación como son 454-pirosecuenciación e Illumina-Solexa, ha sido posible secuenciar todo un metagenoma ambiental, así como también reorganizar genomas completos a partir de pequeños fragmentos de secuencia [1]. No obstante, con estas aproximaciones se genera un volumen enorme de datos para ser analizados y así poder responder a preguntas como: ¿a quién pertenece esta secuencia? o ¿cúal es la función de esta secuencia? Con las técnicas convencionales de secuenciación, en las que se hacían los análisis de un número no tan grande de pares de bases (entre 10 mil millones a 20 mil millones) existía la tendencia a promediar las pequeñas variaciones encontradas, las cuales eran atribuidas a un mismo genoma o pan-genoma, el cual hace referencia al contenido genético compartido entre los aislamientos de una misma especie. Con las nuevas técnicas de secuenciación utilizadas en metagenómica, el número de pares de bases es mucho mayor (>100 mil millones), lo que permite resolver un número diferente de genomas y potencialmente relacionar diferentes cepas con diferentes genomas, permitiendo un mejor entendimiento del papel de la variación genética en una población [1].

ganismos y sus ambientes. Es un trabajo de investigación que se está desarrollando en conjunto con diversos centros y universidades del mundo, los que están desarrollando una base de datos global con el fin de catalogar todas las muestras y los datos asociados encontrados en cada estudio, para que de esta forma, una vez la información se encuentre organizada y disponible, se pueda proceder a la secuenciación y al consolidado de la diversidad microbiana y por ende a la diversidad a nivel de genes y de proteínas en el planeta [1]. Los microorganismos y las comunidades microbianas encontradas durante este trabajo serán organizados de acuerdo con una amplia gama de ambientes o biomas, definidos con un único parámetro ambiental que permita establecer la estructura microbiana de la comunidad presente bajo esas determinadas condiciones. En cuanto a lo ambiental, el uso de metagenómica ha permitido monitorear el efecto de contaminantes en ecosistemas, así como también estudiar las comunidades microbianas que le hacen frente a esos compuestos [7]. De igual forma, la metagenómica ha permitido el descubrimiento de nuevos genes que codifican para enzimas, metabolitos y productos naturales antes no descritos y que son producidos por microorganismos no cultivables [8]. También ha permitido caracterizar las comunidades microbianas en las interacciones hospedero patógeno tanto en el ámbito humano como en plantas, estudiando en conjunto todos los microorganismos presentes en el hospedero y no uno a uno [9, 10].

¿Qué se ha hecho? El primer gran proyecto de metagenómica fue denominado GOS (Global Ocean Sampling Expedition), este consistió en la exploración del genoma del océano con el objetivo de evaluar la diversidad genética en comunidades microbianas marinas para entender su papel en los procesos fundamentales de la naturaleza [6]. Este proyecto comenzó en el 2003 en el mar de los Sargazos, en el cual se encontró ADN de alrededor de 2000 diferentes especies, comprendiendo 148 tipos de bacterias nunca antes identificadas. El líder del proyecto, Craig Venter, continuó su periplo por el globo y en el año 2009 exploró la costa oeste de los Estados Unidos, y actualmente se encuentra en medio de una expedición de dos años para explorar el mar Báltico, el mar Mediterráneo y el mar Negro. En la actualidad, se está desarrollando el Proyecto del Metagenoma de la Tierra (Earth Microbiome Project) cuyo principal objetivo es el de entender las interacciones entre los microor-

Para los ecosistemas tropicales, los estudios de diversidad se han concentrado desde el punto de vista ecológico en la parte macrobiológica en las regiones del Amazonas y de los Andes suramericanos. Hasta el momento no se conocen estudios enfocados en diversidad microbiológica que comprendan caracterización a gran escala de las comunidades presentes en estos ecosistemas utilizando técnicas de metagenómica. Estas comunidades han sido estudiadas solamente utilizando métodos convencionales basados en cultivos o mediante el uso de técnicas de biología molecular como clonación, PCR, DGGE o PLFA [11, 12, 13]. ¿Y en Colombia? Colombia es uno de los países con mayores recursos hídricos del planeta, cuenta con una gran cantidad de grupos taxonómicos en fauna y flora típica de la zona ecuatorial, lo que indica que posee una gran variedad de ambientes en los que habita una comunidad diversa de microorganismos. Sin embargo,

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Figura 1. Cultivo de papa

muchos de estos ecosistemas tan diversos y variados, han sido intervenidos por el hombre. Por ejemplo, la gran mayoría de sus tierras ha sido utilizada para la agricultura por muchos años y el uso indiscriminado de agroquímicos para el control de plagas y enfermedades ha ocasionado cambios en las propiedades fisicoquímicas de estos [14, 15], afectando a su vez la dinámica de las comunidades microbianas presentes [16, 17, 18]. Una comparación entre suelos agrícolas intervenidos y no intervenidos por la actividad humana mostró que los cambios ocasionados por los tratamientos tradicionalmente utilizados en estos suelos han favorecido la dominancia de ciertas especies, originando comunidades microbianas menos complejas [19]. Sin embargo la metagenómica no ha sido utilizada para confirmar estos cambios en nuestra microbiodiversidad. Entre los cultivos sembrados en una gran parte de los suelos colombianos se encuentra la papa amarilla, Solanum phureja, conocida también como “papa criolla”, que representa uno de los

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alimentos de importancia social y económica en América Latina. Este cultivo se encuentra en terrenos a una altura entre 1800 y 3200 metros sobre el nivel del mar a una temperatura que puede oscilar entre los 0 ºC y 20 ºC en suelos expuestos a niveles intensos de radiación solar. Por su amplia adaptación a las condiciones mencionadas anteriormente, hay regiones en las cuales este cultivo es tratado con compuestos biológicos mientras que en otras mediante compuestos químicos. Estas características del cultivo de papa criolla, además de la importancia de que sean cultivados en suelos de gran biodiversidad, hacen que este cultivo sea un ecosistema interesante para el estudio de su diversidad microbiana. Con el apoyo del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural y la Federación de Cafeteros de Colombia, varias universidades e institutos se unieron para el estudio de la diversidad microbiana y la metagenómica en suelos de cultivos orgánicos y tradicionales de papa criolla. Hacen parte de este consorcio, la Universidad

Nacional de Colombia con los profesores Daniel Uribe, Emiliano Barreto y Fabio Aristizábal; Corpogen con su directora Patricia Del Portillo; la Corporación para Investigaciones Biológicas (CIB) con el investigador Antoni Rueda y la Universidad de los Andes con la profesora Silvia Restrepo. El objetivo principal del proyecto es la construcción de un microarreglo para la evaluación de la calidad de suelos. Sin embargo, para la fabricación del microarreglo, se realizó un estudio metagenómico completo de los diferentes tipos de suelo, estudio de diversidad de bacterias, arqueas y hongos y secuenciación del ADN total. Los resultados preliminares muestran que, a) para un promedio de 10.000 lecturas (de pirosecuenciación) por finca, no se ha llegado a la saturación de la diversidad de bacterias pero sí de hongos; b) el 40 % de las secuencias 16S y el 70 % de las secuencias ITS no se pudieron identificar, mostrando que aún desconocemos la microbiota de nuestros suelos; c) el tipo de práctica agrícola no afecta la diversidad bacteriana pero sí influye en la diversidad de hongos, cambiando la composición de los principales órdenes de hongos en los dos tipos de suelos. Por su lado, el análisis de ADN total ha permitido identificar las principales enzimas de varios ciclos biogeoquímicos y así guiar el diseño del microarreglo. Perspectivas En el futuro las mayores aplicaciones de la metagenómica serán el descubrimiento de nuevas enzimas, el descubrimiento de metabolitos útiles para el control de patógenos y la caracterización de las reacciones patogénicas entre microorganismos y plantas o animales. El análisis de estas interacciones permitirá el descubrimiento de factores de patogenicidad que podrán ser empleados posteriormente como blanco en el diseño de estrategias eficientes de control. •

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Juan Sebastián Ramírez Leal

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REseña de las autoras Silvia Restrepo Restrepo Bióloga, M.Sc., PhD. Profesora asociada Directora del Departamento de Ciencias Biológicas Directora del Laboratorio de Micología y Fitopatología, LAMFU Universidad de los Andes Adriana González Microbióloga, M.Sc., PhD. Investigadora - Área de Biología Molecular Laboratorio Nacional de Diagnóstico Fitosanitario Instituto Colombiano Agropecuario, ICA Martha Cárdenas Microbióloga, M.Sc., PhD. Profesora de cátedra Departamento de Ciencias Biológicas Universidad de los Andes

Juan Armando Sánchez

DOCTORADOS Y MAESTRÍAS / Facultad de Ciencias Ciencias Biológicas / Física / Matemáticas / Química Informes: tels: +57(1) 332 4533 – 339 4949, ext.: 2700. http://ciencias.uniandes.edu.co

Biodiversidad y bioprospección en el parque Los Nevados María Mercedes Zambrano

Fotografías: J. S. Montaña y L. M. Álvarez

Aunque sabemos que Colombia alberga una gran diversidad biológica, es poco lo que hemos avanzando en cuanto al conocimiento del componente microbiólogico. Pero, ¿por qué debemos interesarnos por los microorganismos? Los microorganismos, aunque microscópicos y a veces difíciles de estudiar, juegan un papel fundamental en la vida del planeta y en el sostenimiento de los ecosistemas. Ellos han estado presentes durante la mayor parte de la historia de la Tierra, están involucrados en los ciclos biogeoquímicos y en el ciclaje de nutrientes [1], y abarcan una gran diversidad metabólica que se hace evidente por la amplitud de lugares que habitan: desde superficies en el cuerpo humano hasta lugares de condiciones extremas como las profundas fumarolas marinas y los glaciares de la Antártida. En ambientes extremos como estos últimos predomina la vida microbiana [2], la cual tiene capacidades metabólicas de interés por sus posibles aplicaciones industriales [3]. Gracias a tecnologías modernas, en gran parte impulsadas por la genómica y bioinformática, es posible hoy en día analizar diversos ecosistemas y estimar no solo la riqueza microbiológica sino también acceder a su potencial biotecnológico. Es así como se estima que el mundo microbiano es muy diverso, constituyéndose en un reservorio importante de información genética y capacidades químicas y metabólicas con gran potencial biotecnológico.

Figura 1: El parque Los Nevados. Se ve el agua de la termal El Coquito, vista del parque y de las nieves.

El Centro de Genómica y Bioinformática de Ambientes Extremos (Gebix) es un centro de excelencia financiado por Colciencias en el cual participan grupos de investigación de varias instituciones en el país (Corpogen, ParqueSoft y las universidades Javeriana, de los Andes, Nacional, del Valle, del Cauca y de Caldas). El Centro Gebix está haciendo exploraciones en el Parque Nacional Natural (PNN) Los Nevados con trabajos que van desde el análisis de comunidades hasta la bioprospección. El PNN Los Nevados, que está ubicado entre los departamentos de Caldas, Quindío, Risaralda y Tolima, contiene ecosistemas que se caracterizan por su biota única y por condiciones ambientales extremas como la alta radiación solar y los cambios diarios extremos de temperatura (v. figura 1). Muchos de estos ecosistemas, como los páramos,

26 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

son importantes reservas de biodiversidad y de agua que a su vez están amenazados por factores ambientales y humanos que comprometen su sostenibilidad [4]. En el área del parque también hay recursos geotérmicos explotables y gran actividad volcánica, que se hacen evidentes por la presencia de volcanes activos, como el de Santa Isabel, del Tolima y del Ruiz, y de diversos manantiales termales [5]. Es indudable entonces que el PNN Los Nevados representa un amplio recurso desde el punto de vista biológico y ecológico con sitios para el estudio de ecosistemas extremos que son únicos y están en riesgo de desaparecer. Como primer paso para el estudio de las comunidades microbianas del parque Los Nevados, se recolectaron muestras de agua y de suelos de diferentes altitudes y ecosistemas y se extrajo el ADN total, o ADN metagenómico. El ADN metagenómico se utilizó para analizar la diversidad de las comunidades microbianas presentes haciendo secuenciación masiva en paralelo por 454 de una región variable del gen ribosomal 16S. Se encontró una gran diversidad microbiana en todas las muestras analizadas, con predominancia de Bacteria sobre Arquea, y variación en la estructura de la población presente en cada lugar (v. figura 2). En general, las muestras de suelos mostraron mayor diversidad que

las de aguas, consistente con estudios realizados en otros países. Un análisis más detallado de las comunidades presentes en el termal denominado El Coquito, que se caracteriza por su pH bajo (2,7) y una alta concentración de sales, mostró la presencia de microorganismos capaces de crecer a altas temperaturas y en condiciones ácidas (termófilos y acidófilos) y capaces de utilizar diferentes fuentes de carbono y energía, como los oxidadores de hierro y sulfuro involucrados en generación de energía y ciclaje de estos minerales, contribuyendo así al sostenimiento del ecosistema. Se hizo también una comparación con otras comunidades presentes en otros manantiales termales y se vio que, a pesar de tener ciertas semejanzas, cada sitio presenta diferencias en la estructura de su comunidad microbiana que se asocian con las características ambientales de cada lugar. Con estos análisis pudimos hacer una primera aproximación al estudio de las comunidades presentes en diferentes ambientes del parque como pie para futuros trabajos y para análisis metagenómicos de las comunidades. Paralelamente a los análisis de diversidad microbiana, se establecieron colecciones de microorganismos con el fin de hacer estudios de microorganismos cultivables provenientes de estos

100

Unclassified root NC archaea NC bacteria

Euryarchaeota Crenarchaeota

Gemmatimonadetes OP10

WS3 Spirochaetes

Chloroflexi OD1

Nitrospira Chlamydiae

Cyanobacteria Bacteroidetes

Verrucomicrobia TM7

Acidobacteria Planctomycetes

Actinobacteria Firmicutes Proteobacteria

BAA

Alfombrales

Coquito

Gualí 2m

Gualí 3m

Figura 2: Clasificación taxonómica a nivel de filo de muestras de suelos (BAA y Alfombrales) y aguas (Coquito y Gualí 2m y 3m) de acuerdo al RDP-naive Bayesian classifier con el umbral por defecto de 80 % de confidencia. A la derecha, grupos encontrados; NC archaea, arqueas no clasificadas; NC bacteria, bacterias no clasificadas. Fuente: L. Delgado.

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 27

ambientes extremos. En el momento se están analizando más a fondo algunos microorganismos con capacidad para crecer a temperaturas altas y utilizar sustratos lipídicos. Asimismo se comienzan a buscar cepas capaces de producir agentes antimicrobianos. Adicional a este trabajo, se está haciendo bioprospección para identificar posibles productos de interés biotecnológico. Para ello se construyeron genotecas a partir del ADN metagenómico para luego identificar enzimas de interés industrial. En el momento, tenemos algunos genes con actividad lipolítica, uno de los cuales tiene buena actividad a bajas temperaturas, y fragmentos de ADN que codifican para posibles celulasas. El trabajo a futuro incluye el análisis de las secuencias del ADN metagenómico total obtenido hasta el momento de una muestra de suelos de bosque y una muestra de agua termal. Estos análisis incluyen ensamblaje, identificación de genes, clasificación taxonómica y comparaciones con otros metagenomas reportados hasta el momento. El trabajo de bioprospección también se complementa mediante búsquedas con herramientas informáticas para identificar genes específicos de interés. Con estos análisis se espera profundizar en el análisis global de estas comunidades y de sus propiedades funcionales. Estos trabajos en metagenómica requieren de la utilización y actualización continua de herramientas informáticas, las cuales fortalecen nuestra plataforma bioinformática y son una parte esencial para el análisis de la información metagenómica y el trabajo realizado. Finalmente, el trabajo del centro se realiza dentro del marco legal colombiano (contrato de acceso a recursos genéticos, MAVDT, núm. 15, 2008, y permiso de investigación DTNO-N-20/2007) e incluye también estudios sobre los procesos legales requeridos y su posible optimización para trabajos de investigación y bioprospección de recursos naturales. •

28 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Referencias [1] Falkowski P. G.; Fenchel, T. & Delong, E. F. (2008), “The Microbial Engines That Drive Earth’s Biogeochemical Cycles”, en Science, 320: 1034-1039. [2] Van den Burg, B. (2003), “Extremophiles as a source for novel enzymes”, en Current Opinion in Microbiology, 6: 213-218. [3] Ferrer M. et ál. (2007), “Mining enzymes from extreme environments”, en Current Opinion in Microbiology, 10: 207-14. [4] Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia (IDEAM) (2001), Colombia, primera comunicación nacional ante la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático, Bogotá, IDEAM. [5] Alfaro, C.; Aguirre, A. & Jaramillo, L. F. (2002), Inventario de fuentes termales en el Parque Nacional Natural de los Nevados, Ingeominas. reseña de la autora María Mercedes Zambrano Corporación Corpogen Centro Gebix de Genómica y Bioinformática de Ambientes Extremos

Diversidad arbórea en bosques de tierras bajas en Colombia Efectos del ambiente, las perturbaciones y la geografía Pablo R. Stevenson, Mabel Suescún, Ana María Aldana, Ángela Cano, María Natalia Umaña, Diego Correa, Luisa F. Casas y Boris Villanueva

Explicar la alta diversidad de los bosques tropicales es un desafío que ha llevado al desarrollo de diferentes teorías sobre la coexistencia de las especies y que hasta el momento sigue siendo un punto de debate [1, 2, 3]. Muchos estudios se han preocupado por describir y cuantificar la composición florística de algunos bosques de tierras bajas con el objetivo de inferir procesos involucrados en el mantenimiento de la alta diversidad en ecosistemas tropicales. Como resultado, han surgido diferentes teorías sobre los posibles procesos que permiten la coexistencia de especies [4, 5]. Dos de estas teorías son consideradas dominantes, lo que determina el ensamblaje de estas diversas comunidades. La primera, la teoría de nichos, está relacionada con la importancia de fuerzas bióticas y abióticas, siendo la exclusión competitiva y las adaptaciones al medio abiótico los principales procesos que determinan la estructuración de las comunidades. Según estas ideas, la mayor diversidad se debería encontrar en ecosistemas relativamente benignos y esta decrecerá en ambientes estresantes para las plantas (por ejemplo, zonas de inundación periódica). Además, algunas plantas pueden estar adaptadas a algunas condiciones de tipo abiótico, tales como composición del suelo, topografía, temperatura y humedad. Según los modelos de nicho, a mayor variación en las condiciones ambientales locales, debería encontrarse una mayor cantidad de especies. Adicionalmente, también se ha observado que la perturbación antrópica de los ecosistemas (como tala y fragmentación del hábitat) genera cambios importantes en las condiciones abióticas y suele disminuir la biodiversidad [6, 7]. La segunda teoría, conocida como la teoría neutral de biodiversidad, se basa en que todas las especies son funcionalmente equivalentes y por ende su demografía se rige por factores estocásticos [1, 8]. Hubbell [1] afirma que, en una escala de tiempo ecológica, la dispersión limitada juega un papel fundamental en la composición de especies. Si esto es cierto, la similitud florística entre dos comunidades debería disminuir con la distancia y no habría especies adaptadas a particularidades del ambiente. En este trabajo mostramos los patrones de diversidad arbórea en 30 parcelas permanentes de vegetación de una hectárea, en diferentes regiones de Colombia (v. figura 1). Las parcelas fueron construidas entre el 2000 y el 2011 por integrantes del laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología (Centro de Investigaciones Ecológicas La Macarena). En cada parcela revisamos todas las plantas

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 29

San Juan (5)

Quinchas (4)

Tomo Grande (5) Lindosa (1), Santa Rosa (1) Pampas (1)

Macarena (7)

Caparú (6)

Figura 1. Localización de las zonas en las que se han montado parcelas permanentes por parte de estudiantes del laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología (Centro de Investigaciones Ecológicas La Macarena). El chinche rojo indica el lugar donde el acceso a parcelas permanentes no es permitido por razones de orden público.

30 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

mayores de 10 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP), se identificaron a especie o se recolectó material botánico para su determinación. Los individuos no identificados a especie fueron catalogados como morfoespecies y los análisis de diversidad los calculamos en función de la suma de especies determinadas y las morfoespecies asignadas. Comparamos los patrones de diversidad de especies (número de especies y el índice de diversidad alfa de Fisher) y los asociamos con el tipo de ecosistema (bosques inundables y bosques de tierra firme), grado de intervención (bosques sin perturbación, bosques fragmentados y bosques con entresaca) y unidad biogeográfica (Amazonía, Orinoquía, piedemonte y Magdalena medio). Encontramos que dentro de cada región, las zonas inundables mostraron valores más bajos de riqueza de especies y diversidad que zonas más benignas de tierra firme (v. tabla 1, figura 2). El efecto de la fragmentación también parece determinar en gran

parte la diversidad, ya que parcelas ubicadas en lugares fragmentados, consistentemente tuvieron menos especies que en bosques poco perturbados del mismo tipo de bosque (v. tabla 1). Sin embargo, la tala selectiva del tipo que se hace en el Magdalena medio (reserva El Paujil, serranía de Las Quinchas) no parece afectar negativamente la diversidad de plantas. Finalmente, encontramos grandes diferencias en los patrones de diversidad de las distintas zonas biogeográficas incluidas. Las parcelas establecidas en la zona de Amazonía central mostraron consistentemente los mayores índices de diversidad, independientemente del tipo de bosque. Por ejemplo, en una parcela de una hectárea encontramos más de 250 especies diferentes. De hecho, para esta zona amazónica lo común fue encontrar más de 200 especies en los bosques no inundables y entre 100 y 200 en zonas inundables. Sin embargo, en planos de inundación de otras regiones, como el piedemonte, la Orinoquía y el Magdalena medio, es raro encontrar más de 100 especies por hectárea.

200 180 160 140 120 Alpha

100

SPP 80 60 40 20 0

Varzea

TF frag

TF galería

IGAPO

TF tala

TF continuo

Figura 2. Comparacion de los patrones de diversidad de plantas (en términos de riqueza de especies = spp y el índice de diversidad alpha de Fisher = alpha) en diferentes tipos de bosques de tierras bajas en Colombia. Los datos provienen de parcelas de vegetación de una hectárea, incluyendo todas las plantas leñosas con más de 10 cm de diámetro.

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 31

Tabla 1. Resumen de la información del sistema de parcelas permanentes del Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología (Centro de Investigaciones Ecológicas La Macarena) Tipo general

Tipo especial

Parcela

Núm. especies

Individuos

Índice Fisher

INUNDABLE

VARZEA

MACAR2 PI

415

7,42

INUNDABLE

VARZEA

MACAR5 PI

480

27,92

INUNDABLE

VARZEA

SAN JUAN 1B*

506

25,28

INUNDABLE

VARZEA

SAN JUAN 2B*

380

24,12

TIERRA FIRME

TF TALA

QUINCHAS5

141

575

59,61

TIERRA FIRME

TF TALA

QUINCHAS1

167

736

67,38

TIERRA FIRME

TF TALA

QUINCHAS4

156

480

80,3

TIERRA FIRME

TF TALA

QUINCHAS3

178

650

80,84

TIERRA FIRME

TF TALA

SAN JUAN 3B*

109

483

43,83

TIERRA FIRME

TF TALA

SAN JUAN 4B*

427

34,21

TIERRA FIRME

TF TALA

SAN JUAN 5B*

102

565

36,35

TIERRA FIRME

TF GALERIA

TOMO GRANDE3

460

21,57

TIERRA FIRME

TF GALERIA

TOMO GRANDE1

435

28,77

TIERRA FIRME

TF GALERIA

TOMO GRANDE2

431

30,57

TIERRA FIRME

TF FRAG

LINDOSA

628

17,82

TIERRA FIRME

TF FRAG

SANTA ROSA

516

19,24

TIERRA FIRME

TF FRAG

PAMPAS

100

453

39,7

TIERRA FIRME

TF CONTINUO

CAPARU IGAPO 1

112

514

44,14

TIERRA FIRME

TF CONTINUO

MACAR6 TF

126

567

50,22

TIERRA FIRME

TF CONTINUO

MACAR1 TF

138

627

54,7

TIERRA FIRME

TF CONTINUO

MACAR4 TF

143

628

57,81

TIERRA FIRME

TF CONTINUO

MACAR3 TF

170

737

69,25

TIERRA FIRME

TF CONTINUO

MACAR7 TF

174

778

69,61

TIERRA FIRME

TF CONTINUO

CAPARU COLINA 2

211

590

117,55

TIERRA FIRME

TF CONTINUO

CAPARU TERRA 2

222

594

128,61

TIERRA FIRME

TF CONTINUO

CAPARU COLINA 1

256

641

161,59

INUNDABLE

IGAPO

CAPARU IGAPO 2

137

553

58,29

INUNDABLE

IGAPO

CAPARU TERRA 1

170

634

76,13

INUNDABLE

IGAPO

TOMOGRANDE 4*

651

13,63

INUNDABLE

IGAPO

TOMOGRANDE 5*

825

8,78

* Parcelas sujetas a modificación, ya que aún se encuentran en revisión florística

32 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Pablo Stevenson

Según nuestros resultados, es clara la influencia de efectos ambientales en los patrones de diversidad de las plantas. Adicionalmente, parte de esta variación parece estar asociada con las distintas zonas biogeográficas analizadas; resultados similares fueron encontrados por Ter Steege [9]. Este patrón de diversidad biogeográfico se ha asociado a un clima benigno en el presente y en el pasado. De manera similar, encontrar una menor diversidad en ecosistemas con ambientes estresantes (como las inundaciones periódicas, [10]) resalta el papel de los factores ambientales (actuales e históricos) determinando la diversidad en estas regiones. Al igual que en otros estudios, también evidenciamos el fuerte efecto de la deforestación que disminuye la diversidad de árboles. Aunque no observamos fuertes efectos de la tala selectiva, es importante recalcar que los procesos de tala en las parcelas estudiadas correspondieron a entresaca de unas pocas especies maderables. Posiblemente, en otro sistema de tala más generalizado, también se debería observar una disminución en la diversidad. Nuestros resultados preliminares de composición florística y distancia geográfica muestran una baja correlación entre estas dos variables. Por ejemplo, en ocasiones, parcelas de planos de inundación del Vichada comparten menos especies con parcelas de tierra firme aledañas, que con planos de inundación del Vaupés. De manera similar, las parcelas fragmentadas de San Martín comparten bastantes especies con las de bosques de galería en el Vichada, distanciadas por cientos de kilómetros. Y estas no tienen tanta afinidad con las parcelas de bosques de dosel continuo en el parque Tinigua, que no está tan distanciado. Por lo tanto, esto también reiteraría que los procesos estocásticos no son tan determinantes en los procesos de ensamblaje de comunidades, resultados similares han sido encontrados en otros estudios en los trópicos [11] o que determinan su diversidad. En conclusión, los resultados preliminares de este trabajo demuestran que los procesos ecológicos de nicho parecen ser más determinantes que los procesos estocásticos que determinan los patrones de diversidad y composición de especies de plantas en el trópico. A futuro vamos a determinar la capacidad que tienen estos distintos bosques estudiados en la acumulación de CO2 atmosférico, para poder dar recomendaciones sobre el tipo de ecosistemas que deberíamos conservar, si queremos ayudar a mitigar el cambio climático global [12]. • Matapalo Coussapoa orthoneura, PNN Tinigua, Meta

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 33

Referencias

Francisco Henao

[1] Hubbell, S. P. (2001), The Unified Theory of Biodiversisty and Biogeography, Princeton, Princeton University Press. [2] Kraft, N. J. B.; Valencia, R. & Ackerly, D. D. (2008), “Functional traits and niche-based tree community assembly in an Amazonian forest”, en Science, 322: 580-582. [3] Tilman, D. (2004) “Niche tradeoffs, neutrality, and community structure. A stochastic theory of resource competition, invasion, and community assembly”, en Proceedings of the National Academy of Sciences, 101: 10854-10861. [4] Terborgh, J. et ál. (2002), “Maintenance of tree diversity in tropical forest”, en Levey, D. J; Silva, W. R. & Galetti, M. (eds.), Seed dispersal and fru-

givory: Ecology, evolution and conservation, UK, printed by Biddles, Guilford and King’s Lynn: 1-17. [5] Wright, S. J. (2002), “Plant diversity in tropical forests. A review of mechanisms of species coexistence”, en Oecologia, 130:1-14. [6] Laurence, W. F. et ál. (2002), “Ecosystem decay of Amazonian forest fragments. A 22-year investigation”, en Conservation Biology, 16(3): 605-618. [7] Stevenson, P. R. & Aldana, A. M. (2008), “Potential effects of forest fragmentation and ateline (Primates) extinction on plant diversity and composition in the eastern Orinoco basin, Colombia”, en International Journal of Primatology, 29: 365-377. [8] Chave, J. (2004), “Neutral Theory and community ecology”, en Ecology Letters, 7: 241-253. [9] Ter Steege, H. et ál. (2000), “An analysis of the floristic composition and diversity of Amazonian

Plano de inundación del río Tomo, Vichada

34 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

El CIEM es un grupo de investigación que tiene por objeto profundizar en el conocimiento de los bosques tropicales, con el fin de tener alternativas de manejo. Este es un paso importante para conservar la alta riqueza biológica que ellos albergan. reseña del primer autor Pablo R. Stevenson Profesor asociado, Universidad de los Andes Ph.D. en State University of New York en Stony Brook, Interdisciplinary Doctoral Program in Anthropological Science 1997 - 2002 Director del Centro de Investigacion Ecológicas La Macarena (CIEM) Director del Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología (LEBTYP)

Francisco Henao

forests including those of the Guiana Shield”, en Journal of Tropical Ecology, 16: 801-828. [10] Junk, W. J. (1989), “The flood tolerance and tree distribution in central Amazonia”, en Holm-Nielsen L. B.; Nielsen, I. C. & Balsev, H. (eds.), Tropical forest botanical dynamics. Speciation and diversity, Londres, Academic Press: 47-64. [11] Valencia, R. et ál. (2004), “Tree species distributions and local habitat variation in the Amazon. Large forest plot in eastern Ecuador”, en Journal of Ecology, 92: 214-229. [12] Anderson, L. O. et ál. (2009) “Influence of landscape heterogeneity on spatial patterns of wood productivity, wood specific density and above ground biomass in Amazonia”, en Biogeosciences, 6: 1883-1902.

Matapalo (Ficus sp.), reserva Tomogrande, Vichada

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 35

Cambios antropogénicos como fuerzas evolutivas Consecuencias para la conservación de la biodiversidad Cristina López-Gallego / Profesora Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Cycada

Resumen La principal amenaza a la biodiversidad es la destrucción y la degradación de los ecosistemas en el planeta. La mayoría de los ecosistemas están altamente modificados por las actividades humanas. Por ejemplo, se estima que solo un 36 % de los bosques remanentes en el mundo pueden considerarse como hábitats con baja intervención antropogénica. Mucha de la investigación en biología de la conservación se ha enfocado en los efectos de la destrucción y fragmentación de hábitats sobre la viabilidad demo-

36 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

gráfica y sobre la variabilidad y la estructura genética de especies de interés en conservación. Los efectos de la degradación de hábitats remanentes o modificaciones a hábitats no fragmentados han sido poco investigados. La degradación de hábitats puede resultar en cambios ambientales drásticos para las poblaciones y afectar su viabilidad y probabilidad de persistencia. En particular, es de interés explorar si los cambios ambientales en hábitats degradados pueden promover cambios en caracteres de importancia ecológica, en cuanto al fenotipo y al genotipo, que afecten el éxito biológico de los individuos y el éxito de las poblaciones.

Algunos autores han planteado que los cambios ambientales que resultan de la degradación de hábitats pueden convertirse en fuerzas evolutivas al alterar patrones de selección natural, deriva genética o flujo de genes en las especies afectadas. Generalmente, la investigación en conservación se enfoca en aspectos ecológicos y algunos aspectos genéticos de la viabilidad de poblaciones, mientras que la posibilidad de cambios evolutivos en las poblaciones es prácticamente ignorada. Esto se debe probablemente a que está establecido que cambios evolutivos en las poblaciones suceden de manera lenta, pero existe creciente evidencia de que cambios genéticos/fenotípicos rápidos (en pocas generaciones) pueden ocurrir en muchas especies, y además ocurrir en escenarios de cambios ambientales inducidos por actividades antropogénicas. Muchas de las amenazas sobre la persistencia de poblaciones pueden resultar en escenarios propicios para cambios evolutivos: cambios rápidos en componentes abióticos del ambiente, modificación de interacciones entre especies, explotación selectiva de individuos, entre otros. Estos cambios pueden afectar la historia de vida y la dinámica de las

poblaciones, su estructura genética y su potencial evolutivo para responder a otros cambios ambientales futuros. En nuestro grupo de investigación estamos interesados en explorar cómo algunos cambios ambientales por actividades antropogénicas pueden afectar la variación en caracteres de historia de vida y otros de importancia ecológica en las poblaciones, y cómo estos cambios fenotípicos o genéticos podrían tener un impacto sobre la viabilidad poblacional de especies de interés en conservación. En particular estamos interesados en especies de plantas amenazadas e invasoras, y usamos, entre otros, las cycadas como modelo de estudio. Las cycadas son el linaje de plantas con semilla más antiguas que persiste hasta la actualidad y son consideradas como fósiles vivientes. La mayoría de especies de cycadas está gravemente amenazada por la destrucción de su hábitat y en algunos casos por sobreexplotación para su uso como ornamentales. Muchas especies de cycadas, como es común para otros grupos de plantas amenazadas, persisten casi exclusivamente en hábitats altamente degradados. Explorar

Figura 1. Variabilidad en ecología de las Cycadas, Zamia fairchildiana

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 37

cómo la degradación de su hábitat afecta la dinámica ecológica, genética y evolutiva de las poblaciones sería de gran utilidad para evaluar la viabilidad a corto y a largo plazo de las poblaciones, y para recomendar estrategias de manejo y conservación. Por ejemplo, poblaciones de la cycada Zamia fairchildiana persisten en sus hábitats naturales de bosques húmedos tropicales en Costa Rica pero también en bosques altamente perturbados, donde las condiciones ambientales del sotobosque difieren drásticamente de las condiciones en bosques poco intervenidos. Estudios sobre cambios en la historia de vida sugieren que las poblaciones están divergiendo a nivel fenotípico en caracteres de crecimiento, tamaño de la primera reproducción, tasas de fe-

Cycada

38 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

cundidad, entre otros. Análisis de selección fenotípica y estimaciones de heredabilidad sugieren que los cambios ambientales en hábitats degradados pueden resultar en eventos de selección y que algunos de estos caracteres pueden responder a la selección. Además, experimentos de campo y en invernadero muestran interacciones genotipo-ambiente para el exitoso establecimiento de las plántulas, sugiriendo que las poblaciones pueden divergir a nivel genético entre hábitats nativos y degradados. Este tipo de estudios puede aportar información acerca de cambios ecológicos y evolutivos que suceden en poblaciones expuestas a degradación de su hábitat, y son una primera aproximación para entender cómo las actividades antropogénicas pueden afectar a corto y largo plazo la viabilidad de las especies. •

Biodiversidad marina Moluscos de la plataforma continental en el Caribe colombiano Néstor E. Ardila y Adriana Gracia

Durante los últimos años se ha incrementado el estudio sobre ambientes poco explorados en el Caribe colombiano, especialmente ambientes de profundidad sobre la plataforma y talud superior entre 20 y 1000 m de profundidad. Dentro de la fauna que habita estos ambientes de fondos blandos o duros (fauna bentónica) se destacan por su diversidad y abundancia los moluscos. Estos son el segundo grupo en diversidad después de los artrópodos, pero tienen una de las mayores diversidades morfológicas y corporales dentro de los animales. En Colombia encontramos registradas cinco de las ocho clases descritas en el filo. Polyplacophora o quitones, Bivalvia, Scaphopoda o colmillos de mar, Cephalopoda o pulpos y calamares, y Gastropoda o caracoles (v. figura 1). En Colombia, una de las principales iniciativas para caracterizar estos ambientes del mar profundo ha sido las expediciones Macrofauna I–II y ANH I realizadas en el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-Invemar, entre los años 1998 y 2010. En esta breve nota se resumen los principales resultados para el filo Mollusca a lo largo de doce años de estudio, basados en 160 estaciones muestreadas entre 20 y 940 m de profundidad. Fueron identificadas 620 especies, pertenecientes a las cinco clases antes mencionadas. Cerca de un 20% de estas especies fueron registradas por primera vez en el Caribe colombiano. Asimismo, hasta el momento se han descrito cerca de 11 especies nuevas para la ciencia y el elevado número de primeros registros sugiere que esta es un área aún por explorar (v. figura 2). El grupo de los caracoles

Polyplacophora: organismos con ochos placas rodeadas por un cinturón.

Cephalopoda: moluscos de concha simple, con cámaras o ausente, el animal presenta una cabeza rodeada por brazos.

Gastropoda: moluscos caracterizados por presentar una sola concha, usualmente con torsión o ausente.

Scaphopoda: organismos con forma de colmillo cuya concha se encuentra abierta en ambos extremos.

Bivalvia: organismos con dos valvas. Figura 1. Principales grupos de moluscos presentes en el Caribe colombiano

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 39

Figura 2. Especies nuevas para la ciencia descritas en las expediciones del mar profundo del Invemar.

(clase Gastropoda) presentó el mayor número de especies, con un total de 394 (64 %), mientras que los bivalvos (clase Bivalvia) acumuló el 56 % de la abundancia (v. figura 3). De acuerdo con las asociaciones de moluscos encontradas, se determinó la presencia de tres grupos faunísticos separados batimétricamente: 1) plataforma somera, entre 20 y 190 m de profundidad; 2) fondos mixtos (blandos y duros), alrededor de los 200 m, y finalmente, 3) talud superior, comprendido entre los 300 y 940 m de profundidad.

40 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

A pesar de los avances realizados en estas expediciones, queda mucho por conocer acerca de la biodiversidad en aguas profundas del Caribe colombiano y se espera que en los próximos años se continúe la exploración con metodologías y tecnologías más avanzadas. Un libro completo sobre la geología, oceanografía y fauna de estos ambientes, incluyendo información ampliada sobre los moluscos y otros grupos puede ser descargado de la siguiente página: http://www.invemar.org.co/ noticias.jsp?id=4394&idcat=153. •

Número de especies

Número de individuos

Polyplacophora 0% Scaphopoda 9% Cephalopoda 1% Bilavia 56% Gastropoda 34%

Polyplacophora 1% Scaphopoda 2% Cephalopoda 4% Bilavia 29% Gastropoda 64%

Figura 3. Riqueza y abundancia encontrada para cada una de las clases de moluscos en el Caribe colombiano

reseña de los autores Néstor E. Ardila Laboratorio de Biología Molecular Marina, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Carrera 1E No 18A-10, P.O. Box 4976, Bogotá, Colombia, ne.ardila23@uniandes.edu.co

Adriana Gracia Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - Invemar, Programa de Biodiversidad y Ecosistemas Marinos. Museo de Historia Natural Marina de Colombia, Cerro de Punta Betín, Santa Marta, Colombia, agracia@invemar.org.co

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Diversidad y evolución de octocorales Juan Armando Sánchez y Luisa F. Dueñas / Laboratorio de Biología Molecular Marina-BIOMMAR, Universidad de los Andes

Los octocorales, también llamados coloquialmente gorgonáceos, son organismos coloniales representados por más de 3000 especies e incluyen los corales blandos, los abanicos de mar y las plumas de mar [1]. Estos se encuentran ampliamente distribuidos en todos los mares, desde el polo Norte hasta el polo Sur, y habitan bajo condiciones ambientales muy diferentes. Por lo anterior, los octocorales se encuentran desde las aguas someras y cálidas, hasta las grandes y heladas profundidades oceánicas (llegando a más de 5000 m de profundidad). Se caracterizan por su diversidad en tamaños y formas de crecimiento (p. ej. incrustante, masiva, arborescente, forma de látigo), que muchas veces están determinadas por las condiciones ambientales en las que habitan, como por ejemplo la disponibilidad de luz o la exposición al oleaje [2]. Adicionalmente, es posible encontrar a los gorgonáceos tanto en fondos rocosos como de arena, donde la corriente generalmente va en una dirección particular. La mayoría de octocorales, gracias a su crecimiento ramificado, crean estructuras tridimensionales que contribuyen significativamente a la complejidad ambiental y por ende a la biodiversidad del sistema. Estas colonias de gorgonáceos se caracterizan por tener muchas especies asociadas en los arrecifes coralinos y litorales tropicales, proporcionando refugio a una cantidad de organismos como moluscos, crustáceos, poliquetos, equinodermos y peces entre otros (v. figura 1). Muchos de los organismos asociados a los octocorales, y también los mismos octocorales, se encuentran en riesgo de extinción,

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ya que corresponden a especies de interés comercial, sujetas a sobreexplotación para el consumo humano, la joyería y las aplicaciones biomédicas. Los octocorales gorgonáceos son un componente característico en las aguas tropicales someras de ambas costas de América, siendo Colombia un lugar privilegiado para su estudio [3]. A diferencia del Indopacífico que alberga cientos de corales pétreos y octocorales blandos, en el Pacífico oriental tropical hay poco desarrollo de corales pétreos con menos de 20 especies. Sin embargo, la fauna de octocorales córneos, como los gorgonáceos y abanicos de mar, supera las 60 especies. Similarmente, en los arrecifes tropicales del Caribe suroccidental, los octocorales son conspicuos y abundantes, encontrándose cerca de 65 especies a menos de 50 m de profundidad. Aunque la fauna de ambas costas se encuentra filogenéticamente emparentada, contrasta ecológicamente dadas las diferencias en la composición química, física y biológica de las aguas en las que habitan. Por ejemplo, las aguas del mar Caribe se caracterizan por ser cálidas y claras, mientras que las aguas del océano Pacífico son más frías y turbias debido a las grandes cantidades de plancton que se encuentran en suspensión. Debido a lo anterior, los octocorales del Caribe obtienen su energía principalmente de forma pasiva a partir de la simbiosis con zooxantelas (algas unicelulares fotosintéticas), mientras que los octocorales del Pacífico carecen de zooxantelas y se alimentan activamente filtrando el plancton que es transportado por las corrientes oceánicas [3].

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Figura 1. Octocorales y algunas de sus especies asociadas. Izquierda a derecha arriba: abanico de mar (Pacifigorgia, Malpelo, Colombia) que alberga una colonia de estrellas quebradizas; detalle de la misma colonia; abanico de mar (Gorgonia, Bocas del Toro, Panamá) con una estrella canasta; candelabro de mar (Eunicea, Cartagena, Colombia) con una colonia de lirios de mar en reposo; pez de cuadros (Oxycirrhites typus) camuflado sobre un abanico de mar rojo (Pacifigorgia, Cabo Corrientes, Colombia); caracol lengua flamingo (Ciphoma gibossum) que se alimenta de un candelabro de mar (Eunicea, Bocas del Toro, Panamá); ostra alada (Pteria colymbus) fija sobre un candelabro de mar (Eunicea, Cartagena, Colombia); octocoral blando (Briareum polyanthes) que cubre a otro, la pluma de mar (Pseudopterogorgia americana); coral de fuego (Millepora alcicornis) completamente posicionado sobre esqueleto de un octocoral; octocoral blando (Carijoa riisei) sobrecreciendo a otro, el gorgonáceo Leptogorgia alba (Cabo Corrientes, Colombia).

Inicialmente nuestro interés en el estudio evolutivo de los octocorales se centró en realizar filogenias moleculares para establecer las relaciones entre las especies e inferir la evolución de sus caracteres morfológicos. Decidimos explorar estas preguntas mediante la implementación de secuencias de ADN de diferentes especies de octocorales; pero, como limitación, encontramos secuencias de ADN mitocondrial muy poco variables para este grupo. La poca variabilidad se debe a la presencia en la mitocondria del gen msh1 (gen homólogo del mutS en bacterias), que codifica una proteína capaz de reparar errores generados durante la replicación del ADN mitocondrial [4]. Este gen, en el genoma mitocondrial, se encuentra restringido a los octocorales, por lo tanto no está presente en ningún otro metazoo [4]. Debido a la baja variabilidad mitocondrial para este grupo, tuvimos que explorar

nueva información filogenética en genes nucleares. Encontramos una gran señal filogenética en una secuencia que forma parte del cistrón ribosomal: el espaciador transcrito interno 2 (ITS2 por su sigla en inglés). Sin embargo, es tanta la variación de esta región que para realizar un estudio comparativo entre sus especies era muy difícil realizar un alineamiento coherente entre las diversas secuencias. Afortunadamente, la solución la encontramos al predecir y estudiar la estructura secundaria del ITS2 (v. figura 2), la cual permite arreglar los alineamientos y maximizar la señal filogenética al proporcionar caracteres morfométricos adicionales [5, 6]. En este momento nos encontramos estudiando las estructuras terciarias de este gen, con el fin de encontrar mayor señal filogenética de la encontrada con las estructuras secundarias y con la secuencia primaria.

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Figura 2. Diversas estructuras secundarias del espaciador transcrito interno 2 (ITS2, ADNr) en octocorales. A- Plexauridae: Plexaurella nutans (izquierda), Eunicea fusca (derecha). BAlcyoniidae: Alcyonium acaule (izquierda), Bellonella bocagei (derecha). C- Gorgoniidae: Gorgonia flabellum (izquierda), Leptogorgia virgulata (derecha). D- Nephtheidae: Dendronephthya castanea (izquierda), Nephthea sp. (derecha). E- Clavulariidae: Clavularia koellikeri (izquierda), Pachyclavularia sp. (derecha). F- Isididae: Isidella tentaculum (izquierda), Keratoisis sp. (derecha). G- Primnoidae: Calyptrophora japonica. H- Kophobelemnidae: Sclerobelemnon theseus. I- Helioporidae: Heliopora coerulea. J- Paragorgiidae: Paragorgia arborea (tomado de [4]).

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El estudio de las secuencias de ITS2 nos permitió conocer con solidez los linajes de las especies de octocorales del mar Caribe y adicionalmente nos permitió determinar nuevos caracteres morfológicos para distinguir las diferentes especies. Es así como las secuencias nucleares del ITS2 ayudaron a fortalecer la taxonomía de octocorales y a aclarar las relaciones filogenéticas que eran muy confusas al ser exploradas solamente desde una aproximación morfológica [6,7]. Similarmente, al definir muy bien los linajes pertenecientes a la misma especie hemos explorado los límites de la plasticidad fenotípica en este grupo. Hemos encontrando que el gradiente de profundidad y exposición al oleaje crean en octocorales diferencias de hasta un orden de magnitud en sus caracteres morfológicos. Por ejemplo, las grandes diferencias morfológicas han hecho que se clasifique una especie erróneamente como dos o tres especies diferentes (v. figura 3) [8,9]. Esta variación fenotípica es tanto el producto de selección natural como la materia prima sobre la cual esta opera. Actualmente, estamos diseñando algunos experimentos y análisis moleculares para estudiar el efecto de hábitats contrastantes (p. ej. diferencias en profundidad y exposición al oleaje) como una fuente potencial de especiación ecológica.

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En el laboratorio de Biología Molecular Marina (BIOMMAR) contamos con la fortuna de poder estudiar tanto corales de aguas someras como profundas, provenientes de diversas localidades del mundo (en especial Nueva Zelanda, Antártica y Australia), lo que nos proporciona una visión integrada de la biodiversidad y

la evolución de estos fascinantes organismos [10]. En la actualidad nos interesa conocer si el origen de los octocorales actuales incluyó procesos de evolución reticulada donde algunos linajes atravesaron por eventos de hibridación, cuya historia evolutiva pudo ser una compleja malla de relaciones entre especies. Una herramienta que hemos venido desarrollando para tal fin es el estudio de la variación intragenómica en genes ribosomales nucleares, particularmente el ITS2, en contraste con información proveniente de genes mitocondriales de evolución matrilineal. Así, inicialmente una señal de evolución reticulada se puede detectar mediante una discordancia mitonuclear. Es decir, cuando las filogenias de los mismos individuos no corresponden, al comparar genes nucleares con genes mitocondriales. Por otro lado, cuando se tiene certeza de variación intragenómica, como en el caso del ITS2 en los octocorales bambú de profundidad, se pueden encontrar cambios particulares en la secuencia primaria (polimorfismos aditivos) que al ser mapeados en la filogenia matrilineal (mitocondrial) nos indican la dirección de los posibles eventos de intercambio genético entre especies [8]. Estos posibles eventos de hibridación explican en cierta medida la gran labilidad de caracteres (v. figura 4) en algunos varios octocorales, incluyendo la disparidad en las estrategias reproductivas dentro de un mismo grupo [11,12]. Actualmente, estamos trabajando en la consecución de nuevas regiones genómicas dentro de estos grupos mediante el uso de nuevas tecnologías de secuenciación masiva de ADN (secuenciación de siguiente generación) con el fin de poner a prueba diversas hipótesis de evolución reticulada. •

Figura 3. Plasticidad fenotípica en Pseudopterogorgia bipinnata. Las diferentes morfologías que se ven en las fotografías (A. Pseudopterogorgia kallos, B. P. bipinnata I y C. P. bipinnata LB) se tratan de la misma especie de acuerdo con sus secuencias ribosomales y estructuras secundarias (ver árbol a la derecha). Se trata de un caso donde la morfología de las colonias cambia dramáticamente con el aumento de la profundidad como se observa en la gráfica superior derecha para la longitud de las ramas (resumen de resultados de [5]).

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Figura 4. Labilidad de caracteres en corales bambú de Nueva Zelanda. Nótese que diversos caracteres morfológicos aparecen varias veces en las diferentes especies sin importar sus relaciones filogenéticas (modificado de [11]).

Referencias [1] Williams, G. C. & Cairns, S. D. (2005), “Systematic list of valid octocoral genera” [en línea], disponible en: http:// www.calacademy.org/research/izg/OCTOCLASS.htm/ [2] Fabricius, K. & Alderslade, P. (2001), Soft corals and sea fans. A comprehensive guide to the tropical shallow-water genera of the Central-West Pacific, the Indian Ocean and the Red Sea, Townsville, Australian Institute of Marine Sciences. [3] Sánchez, J. A. (2007), “A new genus of Atlantic octocorals (Octocorallia: Gorgoniidae). Systematics of gorgoniids with asymmetric sclerites”, en Journal of Natural History, 41 (9-12): 493-509. [4] McFadden, C. S. et ál. (2006), “A molecular phylogenetic analysis of the Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) based on mitochondrial protein-coding sequences”, en Molecular Phylogenetics and Evolution, 41: 513-527. [5] Aguilar, C. & Sánchez, J. A. (2007), “Phylogenetic hypoteses of gorgoniid octocorals according to ITS2 and their predicted RNA secondary structures”, en Molecular Phylogenetics and Evolution, 43: 774-786. [6] Grajales, A.; Aguilar, C. & Sánchez, J. A. (2007), “Phylogenetic reconstruction using secondary structures of Internal Transcribed Spacer 2 (ITS2, rDNA): Finding the molecular and morphological gap in Caribbean gorgonian corals”, en BMC Evolutionary Biology, 7: 90. [7] Sánchez, J. A. (2009), “Systematics of the candelabrum gorgonian corals (Eunicea Lamoroux; Plexauridae; Octocorallia; Cnidaria)”, en Zoological Journal of the Linnean Society, 157: 237-263.

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[8] Sánchez, J. A. et ál. (2007), “Phenotypic plasticity and morphological integration in a marine modular invertebrate”, en BMC Evolutionary Biology, 7: 12. [9] Gutiérrez-Rodríguez, C. et ál. (2009), “Phylogeography and morphological variation of the branching octocoral Pseudopterogorgia elisabethae”, en Molecular Phylogenetics and Evolution, 50: 1-15. [10] Herrera, S.; Baco-Taylor, A. & Sánchez, J. A. (2010), “Molecular systematics of the bubblegum coral genera (Paragorgiidae, Octocorallia) and description of a new deep-sea species”, en Molecular Phylogenetics and Evolution, 55: 123-135. [11] Dueñas, L. & Sánchez, J. A. (2009), “Character Lability in Deep‐Sea Bamboo Corals (Octocorallia, Isididae, Keratoisidinae)”, en Marine Ecology-Progress Series, 397: 11-27. [12] Mcfadden C. S.; Sánchez, J. A. & France, S. C. (2010), “Molecular Phylogenetic Insights into the Evolution of Octocorallia. A Review”, en Integrative and Comparative Biology, 50: 389-410.

Reseña de los autores Juan Armando Sánchez Profesor asociado, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Director de Investigaciones y Posgrados, Facultad de Ciencias. Director del Laboratorio de Biología Marina (BIOMMAR). Luisa Dueñas Biologa de la Universidad de los Andes. M.Sc., estudiante de doctorado Universidad de los Andes.

Amenazas a la biodiversidad marina El impacto del cambio climático en los arrecifes de coral Juan Armando Sánchez, Ph.D. / Laboratorio de Biología Molecular Marina-BIOMMAR, Universidad de los Andes

Figura 1. Fotografía de corales blanqueados en las islas del Rosario, Cartagena, Colombia. Imagen del mar Caribe donde se observa el número de semanas de sostenida anomalía térmica durante el 2005. A) Índice de anomalía térmica de la temperatura superficial del agua durante el 2005 (fuente NOAA), y su relación con B) blanqueamiento coralino en diversas localidades del mar Caribe (tomado de Eakin et ál., 2010, PLoS ONE, incluye coautoria de J. A. Sánchez entre 56 autores).

Las transformaciones a que están sujetos los ecosistemas marinos requieren de una urgente y pronta respuesta por parte de la comunidad científica sobre los efectos del cambio climático. El cambio climático ya está teniendo efectos graves sobre los ecosistemas marinos. Durante el 2005, el mar Caribe se vio afectado por un evento de blanqueamiento sin precedentes donde una anomalía térmica se mantuvo en gran parte de las Antillas menores y del sur del Caribe por más de 15 semanas (v. figura 1), lo que ocasionó una pérdida irreparable de cobertura coralina [1]. Los corales y sus microalgas asociadas, llamadas zooxantelas, son susceptibles a una gran variedad de condiciones ambientales, como una alta irradiación y aumentos en la temperatura, causantes del estrés térmico y finalmente de la disrupción de esta asociación. De esta forma, se produce el fenómeno de blanqueamiento coralino, lo que conduce a la muerte parcial o total de los corales afectados. Asimismo, una serie de enfermedades emergentes ha ocasionado mortalidades masivas de corales en ciertas áreas coralinas (v. figura 2). Varias hectáreas de corales pueden ser consumidas completamente por consorcios bacterianos en tan solo unos pocos días [2]. Similarmente, hongos oportunistas infectan los octocorales durante períodos de estrés térmico en el mar Caribe [3]. Recientemente hemos encontrado varias especies afectadas por hongos y hemos registrado varias mortandades poblacionales en relación con anomalías térmicas durante el 2008 y el 2009 (v. figura 3).

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E1.

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Figura 2. Corales afectados por la enfermedad de la “plaga blanca” en el banco de Serrana, Colombia, durante el 2003. Arriba localización del Banco Serrana. A) Diploria labyrinthiformis, B) Stephanocoenia intersepta, C) Agaricia agaricites, D) Montastraea franksi, E) Diploria strigosa, F) Acropora cervicornis, G) M. cavernosa, H) M. franksi, I) Scolymia sp., J) M. annularis, K) Eusmillia fastigiata, L) Siderastraea siderea. M) M. annularis-M. faveolata. Tomado de Revista de Biología Tropical 58, Sánchez et ál. 2010.

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Por otro lado, debido a que los océanos juegan un papel muy importante en los ciclos biogeoquímicos de la tierra al absorber CO2 atmosférico, incrementos en la concentración parcial de esta molécula en el mar están reduciendo el pH del océano, causando un desequilibrio en la química marina, lo que se ha denominado acidificación oceánica. Además de la disminución del pH, esta incorporación incontrolada de CO2 está llevando a estados de saturación de minerales de carbonato como calci-

Juan Armando Sánchez

Figura 3. Octocorales (a-g), abanicos de mar, en el Pacífico colombiano infectados por hongos e imágenes donde se observa la anomalía térmica durante 2007-2009. Fuente: NOAA, Coral Reef Watch

ta, aragonita y magnesio-calcita por debajo del valor mínimo donde puede ser precipitado como carbonato de calcio, lo que podría estar afectando los procesos de calcificación en organismos marinos con implicaciones ecológicas importantes en corales, moluscos, equinodermos y organismos planctónicos, entre otros. Extrapolaciones de estos resultados sugieren que las tasas de calcificación decrecerán hasta en un 60 % en el transcurso del presente siglo, y para los corales la disminución

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sería del 10 al 30% bajo condiciones que simulan el doble de la concentración de CO2 actual. Actualmente realizamos experimentos controlados para predecir las tasas de calcificación en octocorales en respuesta a un aumento en la concentración de CO2 atmosférico (v. figura 4). El cambio climático en todas sus dimensiones nos impone un nuevo desafío para hacer que las medidas de conservación tengan la misma eficiencia que antes de los cambios actuales. Como lo mencionamos, los corales y arrecifes coralinos se han visto seriamente afectados por el calentamiento global al interferir en la salud de la relación simbiótica de diversos organismos arrecifales y sus zooxantelas asociadas, así como la alteración de los procesos de calcificación coralina y la emergencia de diversas enfermedades coralinas. Aunque medidas directas contra los efectos globales en los arrecifes, por ejemplo blanqueamiento coralino, son prácticamente imposibles de lograr, nuevas medidas deben proteger la resiliencia ecosistémica para permitir la recuperación ante nuevas perturbaciones ambientales o un cambio progresivo del clima. Varias de nuestras investigaciones en el Laboratorio de Biología Molecular Marina (BIOMMAR) se dirigen actualmente a estudiar los procesos de resiliencia para el mantenimiento de la simbiosis invertebradozooxantela [4,5] y paralelamente el estado de la calcificación en octocorales. Igualmente, nos hemos preocupado por colaborar con científicos del área socioeconómica en busca de mejorar la eficiencia en el manejo de áreas marinas protegidas en busca de fortalecer la resiliencia de los arrecifes coralinos y sus habitantes con miras a adaptarse a las nuevas condiciones cambiantes del ambiente [6]. •

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Carlos Edwin Gómez

Figura 4. Métodos de campo para el monitoreo de calificación y alcalinidad en arrecifes rocosos y coralinos. A) Incubación con calceina en Letogorgia alba (Detalle: imagen de la calcificación detectada luego de 48 horas en un esclerito mediante microscopia láser confocal) B) Cámaras de incubación para medir la alcalinidad y calcificación in situ de corales y octocorales mediante conjunción con marcaje de Calcio con tetraciclina y calceína. Ambas fotos isla Malpelo, febrero del 2010, El Arrecife 15 m.

Referencias [1] Rodríguez A. et ál. (2008) “The Effects Of Coral Bleaching In Southern Caribbean”, en Wilkinson, C. & Souter, D. (eds) Status of Caribbean coral reefs after bleaching and hurricanes in 2005, Townsville (Australia), Global Coral Reef Monitoring Network, and Reef and Rainforest Research Centre: 105-142 [2] Sánchez J. A. et ál. (2010) “White plague-like coral disease in remote reefs of the Western Caribbean”, en Revista de Biología Tropical (International Journal of Tropical Biology), 58: 145-154. [3] Ward, J. R. et ál. (2006), “Coral diversity and disease in Mexico”, en Diseases of Aquatic Organisms, 69: 23-31. [4] Granados, C. et ál. (2008), “Phylogenetic relationships among zooxanthellae (Symbiodinium) associated to excavating sponges (Cliona spp.) reveal an unexpected lineage in the Caribbean”, en Molecular Phylogenetics and Evolution, 49: 554-560. [5] Porto, I. et ál. (2008), “Macroalgal-associated dinoflagellates belonging to the genus Symbiodinium in Caribbean reefs”, en PLoS ONE, 3 (5): e2160. [6] Camargo, C. et ál. (2009), “Community involvement in management for mantaining coral reef resilience and biodiversity in southern Caribbean marine protected areas” en Biodiversity & Conservation, 18: 935-956. Reseña del autor Juan Armando Sánchez Profesor asociado, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Director de Investigaciones y Posgrados, Facultad de Ciencias. Director del Laboratorio de Biología Marina (BIOMMAR).

Códigos de barras de ADN Tras las huellas de las especies Mailyn A. González

va acompañado por la desaparición de especies como consecuencia directa e indirecta de las actividades humanas. En el 2010 se celebró el Año Internacional de la Biodiversidad, un evento que sirvió ante todo como un llamado de alerta para recordar que el impacto antrópico sobre todos los niveles de la biodiversidad es muy alto, los efectos de este sobre el bienestar humano, nefastos, y nuestra ignorancia frente a lo que nos rodea, aguda. Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd.: Nature

Compartimos el planeta Tierra con millones de especies de las cuales conocemos tan solo un porcentaje de los estimados existentes (v. figura 1). Ecosistemas emblemáticos como los bosques húmedos tropicales y los arrecifes de coral ilustran la coexistencia de centenares de especies en una pequeña superficie y el reto científico y técnico que constituye la caracterización de esta riqueza biológica (v. figura 2). El desconocimiento de parte de la biodiversidad que nos rodea

Figura 1. Diversidad conocida y estimada en algunos grupos de animales. Las cifras arriba de cada grupo de organismos representa el número de especies conocidas mientras que las cifras de abajo corresponden al grupo estimado de especies. Fuente: Blaxter (2003), “Molecular Systematics, counting angels with DNA”, en Nature, 421: 122–124.

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Mailyn González Mailyn González Néstor Ardila Néstor Ardila Figura 2. El Bosque húmedo tropical y los arrecifes de coral son ecosistemas emblemáticos por su alta diversidad biológica. La riqueza biológica de estos sistemas representa desafíos técnicos y científicos para su identificación.

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Dentro de las prioridades del Convenio de Biodiversidad Biológica (CBD), del cual Colombia es signataria, tenemos el compromiso de acelerar el inventario de la biodiversidad y comprender mejor su funcionamiento con el fin de proponer planes de manejo acertados para su conservación. Sin embargo, teniendo en cuenta la inmensa diversidad que nos rodea, se ha hecho necesario replantear la aproximación metodológica que tenemos para acelerar la identificación de las especies y su descubrimiento. En general, la identificación de las especies se realiza a partir de atributos morfológicos diagnósticos como coloración, forma y tamaño, y en muchos casos esta identificación requiere la presencia de caracteres sexuales como flores y frutos en las plantas. A pesar de que la información morfológica es indiscutiblemente útil, tiene la desventaja de no poder ser utilizada en casos donde diferentes especies presentan una morfología similar, esto puede ocurrir en especies que se separaron recientemente y para las cuales no se han detectado aún diferencias morfológicas evidentes (v. figura 3). Asimismo, la identificación a partir de atributos morfológicos no permite encontrar la identidad de una especie en situaciones donde solo una parte de los atributos morfológicos está presente, como cuando se trabaja con estados de vida juveniles (ausencia de órganos reproductivos desarrollados) o a partir de fragmentos de tejido (como muestras de sangre, pieles, plumas, semillas, etc. [v. figura 4]). En estos casos la información genética codificada en el ADN puede servir de herramienta para la identificación. En efecto, cada organismo es único, si tomamos el conjunto de la información contenida en el ADN bajo la combinación de las bases nucleotídicas (A,C,T,G). Basados en la idea según la cual todas las especies de un grupo de organismos comparten una misma región genética, y que esta región presenta variaciones entre las especies, surge la iniciativa de los “códigos de barra de ADN” (CB-ADN), que propone el uso de una o varias regiones estándar del genoma como herramienta de identificación. Las regiones del genoma propuestas como CB-ADN corresponden a secuencias cortas, fáciles de obtener bajo protocolos estándar en el laboratorio y que presentan suficientes diferencias entre las especies. Esta iniciativa surge en el 2003, como una propuesta de Paul Hebert y colaboradores en la universidad de Guelph, Ontario, Canadá [1, 2]. Desde ese entonces un gran número de publicaciones ha demostrado la eficiencia de los CB-ADN en el estudio e inventario de la biodiversidad así como sus limitaciones.

Figura 3. Especímenes del complejo de especies Automeris zugana presente en Guanacaste, Costa Rica. El uso de la secuencia COX1 como código de barras de ADN confirmó la presencia de especies crípticas en este grupo de organismos (arriba); imagen modificada de Janzen et ál. 2005.

Progresos y limitaciones del código de barras de ADN El desarrollo de códigos de barras de ADN creó grandes expectativas al proponer facilitar el levantamiento de inventarios de biodiversidad, el descubrimiento de especies crípticas y particularmente su aplicación en estudios ecológicos para los cuales la identificación de material biológico a partir de fragmentos o estados de vida juveniles es un impedimento mayor. Algunas de estas expectativas se han cumplido a pesar de que en el camino se ha reconocido la limitación de este método en ciertos grupos de organismos. A continuación algunos ejemplos.

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Para que el CB-ADN funcione, es necesario disponer de un catálogo o librería molecular que reúne la(s) secuencia(s) de CB-ADN para cada especie. Esta librería molecular debe ser construida a partir de especímenes bien identificados y que abarquen el área de repartición geográfica de la especie [3]. Una vez se tiene la librería molecular de referencia, se puede buscar en ella una correspondencia con la especie a partir de cualquier fragmento de tejido desconocido (v. figura 5). En animales se utiliza como principal CB-ADN una porción del gen mitocondrial COX1; en plantas varias secuencias del cloroplasto y el núcleo son utilizadas [4, 5¸ 6, 7]; mientras que en hongos no se ha llegado aún a un consenso en cuanto a la región CB-ADN más apropiada.

Mailyn González

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Mailyn González

Figura 4. La identificación de especies a partir de fragmentos de tejidos como en el caso de hierbas medicinales o productos manufacturados puede resultar imposible. Asimismo la falta de caracteres morfológicos diagnósticos en los estados de vida juveniles dificulta la tarea de identificación biológica.

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I. Espécimen de referencia

II. Extracción y amplificación del código de barras de adn

III. Secuenciación

Buscar correspondencia siguiendo los pasos II y III

Fragmentos que requieren identificación

IV. Base de datos de referencia

Figura 5. Proceso de identificación mediante el uso de código de barras de ADN. Es necesario generar una base de datos de referencia a partir de especímenes bien identificados y para el cual se tomarán datos de ubicación geográfica y notas de colecta. A partir de estos especímenes se realiza en laboratorio la extracción, amplificación y secuenciación del código de barras ADN. Una vez la base de referencia existe, es posible buscar en ella una correspondencia a partir de cualquier muestra de tejido.

Uno de los proyectos más emblemáticos en los que se ha utilizado el CB-ADN es en el inventario de la biodiversidad de lepidópteros en la reserva forestal de Guanacaste, Costa Rica. En este lugar se viene realizando el estudio taxonómico y ecológico de estos organismos desde 1978 y a partir del 2003 se ha secuenciado de manera sistemática COX 1, lo cual ha permitido —al ensamblar la información molecular, taxonómica y ecológica— el descubrimiento de un centenar de potenciales nuevas especies. Hasta el momento, la secuencia COX 1 ha permitido identificar con éxito el 99% de las especies de lepidópteros estudiadas en esta zona. La adición de COX 1 en este inventario ha permitido igualmente mejorar la correspondencia entre sexos, de formas juveniles y adultas [8]. De igual forma, COX 1 ha sido aplicado en el levantamiento de inventario de las hormigas en Madagascar, que representa uno de los puntos con mayor biodiversidad del planeta y donde este grupo de organismos cuenta con no menos de 1000 especies de las cuales el 96% son endémicas y el 75% están aún por describir. Con una perspectiva más ecológica, el CB-ADN de plantas aplicado a las heces fecales de animales como el oso marrón del Himalaya (Ursus arctos) y la marmota dorada (Marmota caudata), presentes en Pakistan, permitió describir el régimen alimenticio

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de estos organismos [9]. Asimismo, un estudio de CB-ADN a partir del contenido estomacal de escarabajos del grupo Chrysomelinae en Australia, exploró la relación de especificidad alimenticia de estos insectos con sus huéspedes vegetales [10]. Un gran número de estudios ha implementado el CB-ADN en aves, lo cual ha resultado en la compilación de miles de secuencias de estos organismos alrededor del mundo. La disponibilidad de estas secuencias permitió a Kerr y colaboradores [5] realizar un estudio comparativo de la diversidad genética entre las aves de Norteamérica y Argentina, con el fin de estudiar los mecanismos evolutivos subyacentes a la diversidad regional del Neotrópico. El CB-ADN puede ser exitosamente utilizado como herramienta de control en el comercio de especies y manejo de plagas. Por ejemplo, Eaton y colaboradores [11] mostraron que COX 1 permitía identificar 23 especies de reptiles y mamíferos que son comercializados de manera ilegal en Suramérica y África. El punto más interesante de este estudio es que la identificación de las especies se hizo a partir de bienes manufacturados como bolsos, correas y pieles, muestras que no hubiesen podido ser asignados a la especie con certeza a partir de atributos morfológicos. Siguiendo el mismo procedimiento, Baker y colaboradores [12] demostraron que la carne vendida como Sashimi en un

restaurante de Los Ángeles, Estados Unidos, y en un restaurante en Seúl, Corea del Sur, correspondían a tres especies de ballena. La identificación de las especies de ballenas que se encuentran en la lista CITES (Convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fauna y flora silvestre) que prohíbe el tráfico de especies amenazadas, puso a la luz un comercio ilegal proveniente de Japón y que condujo al cierre del restaurante en Estados Unidos [12]. En el mismo estudio, muestras que eran vendidas como carne de caballo, resultaron ser carne de res según los resultados del CB-ADN. La utilización de CB-ADN ha permitido igualmente, la detección temprana de especies no nativas con tendencia invasora, como es el caso de la detección del alga Gracilaria vermiculophylla en aguas canadienses durante un inventario molecular de macroalgas.

que hace pública la información generada y que viene siendo publicada principalmente en la base de datos BOLD (barcoding of life datasystems) [15]. Esta base de datos proporciona imágenes del espécimen, información referente a su área de distribución y la(s) secuencia(s) respectiva(s) de CB-ADN (v. figura 5). Con el fin de incrementar el número de especies referenciadas en esta librería molecular, se dio inicio en el 2010 al proyecto internacional iBOL (International Barcode of Life), que espera producir en un período de cinco años, cinco millones de secuencias, correspondientes a 500.000 especies de eucariotas (http://ibol.org/). El desarrollo de esta iniciativa fortalecerá el uso de CB-ADN como herramienta de identificación de especies. En América Latina, se destaca la participación de México, Argentina, Perú y Brasil en esta iniciativa internacional.

Una de las mayores limitantes del CB-ADN es que se basa principalmente en el uso de secuencias heredadas de manera uniparental, lo cual proporciona tan solo una parte de la historia evolutiva de un organismo. Asimismo existen numerosos estudios que demuestran la incapacidad de las secuencias CB-ADN para diferenciar entre especies cercanas en su historia evolutiva como ciertos grupos de mariposas y plantas [13, 6]. Por último, se ha reportado que en ciertos grupos, como los artrópodos, la diversidad genética descrita por los CB-ADN puede estar sesgada por la acción de simbiontes como el microorganismo Wolbachia [14]. No obstante, a pesar de estas limitaciones inherentes a la biología de los organismos y a la aproximación metodológica del CB-ADN, esta herramienta es indiscutiblemente útil y exitosa en el estudio e inventario de la biodiversidad en general.

Colombia, como país megadiverso puede verse altamente beneficiado por la aplicación de los códigos de barras de ADN como herramienta de identificación de su biodiversidad. No solo poseemos una impactante biodiversidad de la cual una parte está aún por descubrir, sino que además, debemos enfrentar problemáticas de gestión como el comercio ilegal de especies. El desarrollo de los códigos de barras requiere adelantar y homogeneizar procesos que lleven a la colecta y estudio taxonómico de especímenes, al mejoramiento de las colecciones biológicas, su conservación, al desarrollo de protocolos moleculares y al desarrollo tecnológico asociado a la obtención de secuencias así como al desarrollo de herramientas bioinformáticas para su análisis. En todas estas etapas el país podría verse beneficiado si une esfuerzos entre entidades académicas, administrativas, públicas y privadas, y propone una plataforma nacional para acelerar, coordinar e integrar la información generada a partir del proyecto CB-ADN sobre la biodiversidad nacional. Esta iniciativa interinstitucional está en marcha y espera consolidarse en el corriente de este año 2012. •

Iniciativa de CB-ADN en Colombia y el mundo La iniciativa de los códigos de barras se ha desarrollado principalmente como un movimiento de colaboración internacional

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Referencias [1] Hebert, P. D. N. et ál. (2003), “Biological identifications through DNA barcodes”, en Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci., 270 (1512): 313-321. [2] Hebert, P. D. N.; Ratnasingham, S. & De Waard, J. R. (2003) “Barcoding animal life: cytochrome C oxidase subunit 1 divergences among closely related species”, en Proc. R. Soc. Lon. Ser. B. Biol. Sci, 270 (Suppl 1): S96-S99. [3] Moritz, C. & Cicero, C. (2004), “DNA Barcoding. Promise and Pitfalls”, en PLoS Biol., 2(10): e354. [4] Taberlet, P. et ál. (2007), “Power and limitations of the chloroplast trnL (UAA) intron for plant DNA barcoding”, en Nucl. Acids. Res. 35(3): e14-e14. [5] Kerr, K. C. R. et ál. (2009), “Probing evolutionary patterns in Neotropical birds through DNA barcodes”, en PloS One, 4(2): e4379. [6] González M. A. et ál. (2009), “Identification of Amazonian Trees with DNA Barcodes”, en PloS One, 4(10): e7483. [7] Yao, H. et ál. (2010) “Use of ITS2 Region as the Universal DNA Barcode for Plants and Animals” en PloS One, 5(10): e13102. [8] Janzen, D. H. et ál. (2005), “Wedding biodiversity inventory of a large and complex Lepidoptera fauna with DNA barcoding”, en Phil. Trans. R. Soc. B., 360: 1835-1845. [9] Valentini, A.; Pompanon, F. & Taberlet, P. (2008), “DNA barcoding for ecologists”, en Trends Ecol. Evol., 24(2): 110-117. [10] Jurado-Rivera, J. A. et ál. (2009), “DNA barcoding insect-host plant associations”, en Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci., 276 (1657): 639-648.

56 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

[11] Eaton, M. et ál. (2010), “Barcoding bushmeat. Molecular identification of Central African and South American harvested vertebrates”, en Conserv. Genet., 11(4): 13891404. [12] Baker, C. S. et ál. (2010), “Genetic evidence of illegal trade in protected whales links Japan with the US and South Korea”, en Biology Letters, doi: 10.1098/rsbl.2010.0239. [13] Elias, M. et ál. (2007), “Limited performance of DNA barcoding in a diverse community of tropical butterflies”, en Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci., 274(1627): 2881-2889. [14] Hurst, G. D. D. & Jiggins, F. M. (2005), “Problems with mitochondrial DNA as a marker in population, phylogeographic and phylogenetic studies. The efects of inherited symbionts”, en Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci., 272:1525-1534. [15] Ratnasingham, S. & Hebert, P. B. (2007), “The barcode of life datasystem”, en Molecular Ecology Notes (http://www.barcodinglife.com), 7: 355-364. Reseña de la autora Mailyn A. González Profesora visitante, posdoctorado, Laboratorio de Botánica & Sistématica, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes. Pregrado en Biología: Universidad de Lausanne, Suiza. Maestría en Biología de Poblaciones: Universidad de Lausanne, Suiza. Doctorado en Ecología, Evolución y Biodiversidad: Universidad Paul Sabatier, Toulouse, Francia.

Infecciones humanas y biodiversidad María del Pilar Delgado Perafán y Carlos Jaramillo

El Laboratorio de Diagnóstico Molecular y Bioinformática (LDMB) es un centro de apoyo a la docencia y la investigación tanto en ciencias biológicas como en biomedicina, y es una unidad pionera en la investigación en bioinformática en la Universidad de los Andes. La investigación del laboratorio gira en torno al diagnóstico microbiológico y molecular de diferentes enfermedades, entre ellas las de tipo infeccioso, apoyada en estudios epidemiológicos y de salud pública. La inmunogenética, la aplicación de sistemas informáticos a la comprensión de los fenómenos biológicos, con énfasis en los procesos relacionados con visualización molecular, y la ecotoxicología e inmunotoxicidad, constituyen otras de las líneas de investigación del centro. Gran parte de la investigación realizada en el LDMB se dirige al estudio de la diversidad biológica y a la búsqueda de marcadores moleculares, en un intento de tener una mejor comprensión de la interacción de ciertos factores microbianos específicos (como por ejemplo, diferentes factores de virulencia de Helicobacter pylori) con moléculas presentes a nivel de las membranas celulares o bien a nivel intracelular. Teniendo en mente este punto de referencia, de lo que se trata es de ir armando una especie de rompecabezas o mapa, reuniendo las partes, para el caso dado: “los genes y los factores de virulencia de los agentes, los factores ambientales y los factores del hospedero”. El mapa completo en el orden correcto, orden que implica relaciones e interacciones efectivas, las cuales, si son modificadas, pueden conducir a cambios que pueden ir desde ligeros hasta extremos; podría ayudar a explicar toda la gama de presentaciones inocuas, leves, severas y hasta mortales que se describen.

Figura 1. Cultivo Streptococus viridans

Figura 2. Efecto colibrí como resultado de la infección de células AGS por H. pylori

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 57

Figura 3. Resultado negativo en una reacción de inmunofluorescencia directa para virus respiratorios

En la actualidad la investigación del LDMB se encuentra encaminada a reunir una cantidad suficiente de información genética relevante en relación con ciertos factores particulares en el genoma, de ciertos agentes como Helicobacter pylori y Mycoplasma pneumoniae, y de un conjunto de virus respiratorios considerados frecuentes productores de infecciones. Por otra parte, se dedica a estudiar ciertos genes en el hospedero (en especial, aquellos relacionados con la respuesta inflamatoria de tipo inmune, tales como las interleucinas proinflamatorias producidas en razón de la presencia de estos agentes infecciosos). De forma complementaria se pretende determinar, cuando esto sea posible, aquellos factores ambientales que puedan implicar un riesgo de desarrollar ciertas condiciones patológicas, con el ánimo de explorar cómo al interactuar los factores estudiados pueden contribuir a la génesis de un sinnúmero de enfermedades, algunas de ellas poco entendidas en la actualidad y eventualmente a algunas emergentes, aún poco conocidas. Con este horizonte planteado, hemos estudiado ciertos factores genéticos específicos de los patógenos bacterianos y virales mencionados, los cuales son considerados agentes etiológicos frecuentes de enfermedades respiratorias y de afecciones del

58 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

tracto gastrointestinal. Estamos contribuyendo a mejorar los conocimientos sobre la biología de los organismos por una parte y, por otra, vamos avanzando en la tarea de agregar partes al todo, lo cual debemos reconocer principalmente debido a la biodiversidad, que nos ha maravillado, haciendo este recorrido cada vez más interesante. Diferentes proyectos realizados por profesores del centro, con el apoyo de estudiantes de pregrado, maestría y doctorado en temas de importancia en el ámbito de la salud pública, como el estudio de las infecciones respiratorias agudas o IRAS; o como aquellos de consecución reciente, algunos aún en una etapa incipiente, como la determinación de la prevalencia de Mycoplasma pnemumoniae y virus en pacientes con exacerbaciones de asma, así como aquellos que incluyen el diagnóstico molecular de agentes infecciosos que producen afecciones del tracto gastrointestinal con especial énfasis en Helicobacter pylori, son solo algunos de los proyectos en curso. La investigación de varios factores de virulencia como las proteínas CagA, VacA y BabA de Helicobacter pylori; la amplificación, secuenciación y análisis bioinformático de genes virales y de levaduras

Figura 4. Resultados positivos para adenovirus en una reacción de inmunofluorescencia directa

Figura 5. Prueba de generación de Candida albicans obtenida a partir de cultivo

Figura 6. Prueba de E–Test para determinar la sensibilidad o resistencia de Candida tropicalis a Itraconazol

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como Cándida albicans, al analizar cepas de referencia y cepas clínicas colombianas desde el punto de vista de la variación genotípica tanto de manera natural como inducida, y el estudio de las variaciones encontradas en diferentes genotipos bacterianos asociados a la presencia de cierto número de motivos de fosforilación a nivel de las proteínas expresadas (por ejemplo, CagA o fúngicos resistentes a antimicrobianos del tipo azoles) nos han permitido tener un mejor acercamiento a la comprensión de la variación genética en los

organismos estudiados entre ellos los rinovirus, los adenovirus, el virus sincitial respiratorio y últimamente el bocavirus, considerado un virus emergente, entre otros. Asimismo nos ha permitido evaluar de manera indirecta consecuencias asociadas a algunas de las variaciones encontradas mediante estudios de docking molecular realizados in silico, basados en los resultados de los análisis in vitro. Los diferentes estudios y proyectos desarrollados por el centro, la mayoría de los cuales han dado lugar a publicaciones en el

Figura 8. Características de las placas de lisis del fago T4r tras la infección de cepas E. Coli susceptibles Figura 7. Prueba de inmunofluorescencia positiva para el virus sincitial respiratorio

Figura 9. Identificación presuntiva de levaduras en CHROmagar

60 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

ámbito nacional e internacional —como se puede ver por medio de algunos ejemplos mostrados a continuación— pretenden contribuir a la vigilancia epidemiológica de diferentes agentes bacterianos y virales [1], a establecer la biodiversidad microbiana [2] y la diversidad genética del hospedero humano [3], a determinar la ocurrencia, la transmisión, prevalencia y las tasas de infección de algunos de los agentes implicados en la génesis de enfermedades cardiovasculares y gástricas, como Helicobacter pylori [4], al entendimiento de los mecanismos relacionados con las patologías que estos agentes causan [5], y a la implementación de herramientas y tecnologías bioinformáticas útiles en el manejo de datos en ciencias biológicas y ciencias de la salud [6, 7, 8, 9]. •

Figura 10. Resultado de una electroforesis de proteínas coloreada con azul de Coomassie

referencias [1] Revista del Instituto Nacional de Enfermedades Respiratorias de México (2008), “Detección y tipificación de virus sincitial respiratorio mediante la técnica de RTPCR anidada en pacientes con infección respiratoria aguda”, núm. 21(2): 200-206. [2] Revista Argentina de Microbiología (2009), “Caracterización del gen de la citotoxina vacuolizante de Helicobacter pylori a partir de biopsias gástricas de pacientes residentes en Tolima, Colombia”, núm. 41: 4-10. [3] Biomédica (2010), “Genotipificación de los polimorfismos -511, -31 y +3954 del gen de la interleucina-1ß humana en una población colombiana con cuadro de dispepsia”, núm. 30:199-206. [4] Revista Colombiana de Cardiología (2005), “Detección de Helicobacter pylori en tejido aórtico humano mediante la amplificación del gen del 16S rDNA”, núm. 12(4): 157-162. [5] Revista Argentina de Microbiología (2009), “Caracterización del gen de la citotoxina vacuolizante de Helicobacter pylori a partir de biopsias gástricas de pacientes residentes en Tolima, Colombia”, núm. 41: 4-10. [6] Epidemiol. Infect (2011), “Molecular typing of Adenovirus circulating in a Colombian pediatric population with Acute Respiratory Infection”: 1-5. [7] World J Gastroenterol (2010), “Helicobacter pylori CagA protein polymorphisms and their lack of association with pathogenesis”, núm. 16(31): 3936-3943. [8] Memorias del congreso API (2011), “Secuenciación y análisis del gen codificante de la proteína CagA de Helicobacter pylori”:119. [9] Memorias del congreso API (2011), “Screening for ERG11 gene mutations associated with Azole resistance in Candida albicans and C. tropicalis via induction of resistance”:130.

reseña de los autores Pilar Delgado Bacterióloga, Universidad de los Andes M. Sc. en Microbiología. Universidad de los Andes Profesora asociada, Universidad de los Andes Carlos Jaramillo Microbiólogo, Universidad de los Andes M. Sc en Microbiología. Universidad de los Andes Profesor titular, Universidad de los Andes

Figura 11. Prueba de Elisa que muestra positivos y negativos

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La evolución humana Estudiada a través de la biodiversidad de los microorganismos María Mercedes Torres

El origen y la dispersión de los humanos modernos es uno de los más famosos debates en el campo de la biología evolutiva. La hipótesis más aceptada sugiere un origen de los humanos modernos en África, de donde migraron hace 150.000 años antes del presente con rumbo a Asia y Europa. Esta migración trajo como consecuencia una drástica reducción de la diversidad genética. Hoy en día, este evento es una de las principales dificultades a las que nos enfrentamos cuando queremos establecer relaciones entre individuos de diferentes lugares geográficos. Los estudios de Cavalli-sforza [1] fueron los primeros en establecer la diversidad genética en las poblaciones del mundo a través del estudio de marcadores clásicos, basados en los polimorfismos de proteínas. Rápidamente, estos marcadores fueron reemplazados por el genoma mitocondrial con un modo de herencia matrilineal y famoso por que con él se estableció la teoría de la Eva africana [2]. Más adelante la identificación de polimorfismos en el ADN genómico y en el cromosoma Y (STRs, SNPs) empezaron a ser ampliamente utilizados en el campo de la genética de poblaciones [3, 4]. La información que hoy en día se conoce ha permitido esclarecer algunas hipótesis con respecto a algunos movimientos migratorios, pero siguen sin resolverse algunos eventos como el número de migraciones a Asia y Europa desde África y el número de migraciones que dieron origen al poblamiento de América entre otras. Esto ha requerido que se investiguen y establezcan nuevas fuentes de información como lo son los microorganismos, que han acompañado y migrado por muchos años con la especie humana. Algunos candidatos son virus como: HTLV (virus linfotrópico de células T humanas), HPV (papiloma virus), VIH (virus de inmunodeficiencia humana) y algunas bacterias como el Mycobacterium tuberculosis y el Helicobacter pylori entre otros [5].

62 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Migración de los humanos modernos en compañía del Helicobacter pylori El Helicobacter pylori fue descubierto por Marshall y Warren en 1984 y recientemente ha sido seleccionado como un buen candidato para el estudio de las migraciones humanas. En los últimos años, se han identificado los genotipos de diferentes cepas de H. pylori provenientes de individuos de diversas áreas geográficas, lo que ha demostrado que esta bacteria posee una amplia y fuerte estructura filogeográfica, que refleja la historia de las migraciones de los humanos modernos. De igual forma, se ha podido concluir que este microorganismo infectó a la especie humana y convivió con ella muy temprano en la historia de los humanos modernos, incluso antes de su salida del continente africano, hace por lo menos 100.000 años [6]. El genoma de Helicobacter pylori es relativamente pequeño y muestra una tasa elevada de recombinación, lo cual repercutiría en una historia evolutiva difícil de deducir. Sin embargo, teniendo en cuenta la forma como se transmite dentro de las familias (generalmente de madre a hijo), pueden hacerse inferencias evolutivas más fácilmente, de modo que se parezca en cuanto al tipo de transmisión materna al modo de herencia matrilineal del ADN mitocondrial [7]. Los estudios de identificación genética de las cepas de H. pylori, en grupos humanos étnica y lingüísticamente diferentes, fueron realizados por Falush en el 2003. El método de identificación estuvo basado en la tipificación de secuencias de múltiples loci (MLST) de siete genes constitutivos (atpA, efp, mutY, ppa, trpC, ureI y yphC). Los resultados de este estudio

permitieron identificar cuatro grupos principales de cepas bacterianas designadas de acuerdo con el lugar de origen como hpEuropeo (proveniente de Europa y sus colonias), hpEastAsia (este asiático), hpAfrica1 (norte de África) y hpAfrica 2 (sur de África). A su vez, el grupo hpEastAsia, se encuentra subdividido en tres genotipos: hspMaori (polinesia), hspAmerind (amerindio) y hspEAsia (Este asiático); y del grupo hsAfrica1 derivan las cepas hspWAfrica (África occidental) y hspSAfrica (sur de África). Estos resultados evidenciaron entonces una fuerte y obvia asociación geográfica, donde se ven reflejados eventos mayores en la historia del asentamiento humano como lo son la colonización de la polinesia, la colonización del continente americano y la migración Bantú africana. La identificación de movimientos poblacionales recientes, como es el ejemplo de la población Ladakh en la India, han sido documentados a través de la diversidad de H. pylori, donde la aproximación por medio del análisis de otros marcadores como el ADN mitocondrial y el cromosoma Y han sido marginales [8].

12 16 28

18 Figura 1. A: Distribución de los seis principales genotipos de H. pylori antes de que Cristóbal Colon descubriera el Nuevo Mundo: hpEuropeo (verde), hpEsteAsia (naranja), hpAfrica1 (azul), hpAfrica2 (verde), hpAsia2 (gris) y hpNEAfrica (morado); hpEsteAsia incluye las subpoblaciones hspMaori (Polinesia), hspAmerindio (nativos americanos) y hspEAsia (este de Asia). B: Luego de Colón, la distribución de H. pylori cambió notablemente. C: Muestra la incidencia anual de cáncer gástrico. Los círculos coinciden con los países en los cuales los genotipos de H. pylori han sido estudiados. Y los colores coinciden con las figuras A y B. Interesantemente, se puede traslapar la incidencia de cáncer gástrico con los genotipos de H. pylori de la figura B. Tomado de: Yamaoka et ál. (2008), “Geographic Differences in Gastric Cancer Incidence” en Internal Medicine, 47: 1077–1083.

20 11

36 5

69 36

22 33

33 6

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 63

Figura 2. Distribución actual en el árbol filogenético de las cepas aisladas en Colombia de la zona de Tuquerres (alto riesgo de CG) y de Tumaco (bajo riesgo de cg), al igual que las cepas estudiads por Falush en el 2003. Tomado de De Sablet, T. et ál. (2011), “Phylogeographic origin of Helicobacter pylori is a determinant of gastric cancer risk”, en Gut, BMJ Publishing Group.

Low risk H. pylori isolates High risk H. pylori isolates hpEurope hspSAfrica

hpAfrica1

hspWAfrica hpAfrica 2 hspAmerind

hpEastAsia

hspEAsia hspMaori

Low risk region

High risk region

hpAfrica1

hpEurope

Fisher’s exact test

p<0,0001

Relación entre H. pylori y cáncer gástrico Helicobacter pylori es una bacteria Gram negativa, que infecta la mucosa gástrica de aproximadamente la mitad de la población mundial, de la cual solo una fracción desarrolla úlcera, gastritis, linfomas asociados a mucosas (MALT) y adenocarcinoma gástrico. Las razones por las cuales hay esta variabilidad de manifestaciones clínicas hasta hoy son desconocidas, aunque algunos factores genéticos, inmunológicos y medioambientales del huésped, al igual que factores de virulencia de la bacteria, podrían estar involucrados en la susceptibilidad a estas enfermedades [9]. El cáncer gástrico (CG) es la segunda causa de muerte por cáncer más frecuente en el mundo, donde la prevención ha sido considerada como una de las estrategias más prometedoras para controlar la enfermedad, pero para esto se requiere entender muy bien el proceso que lleva al cáncer.

64 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Hoy en día se estima que más de la mitad de las poblaciones del mundo están infectadas con Helicobacter pylori, pero solo una pequeña fracción (aproximadamente 2000 individuos infectados al año) desarrollan cáncer gástrico. Esto conlleva una distribución geográfica diferencial en cuanto a la incidencia de esta enfermedad. Poblaciones ubicadas en el este de Asia presentan índices altos de infección con H. pylori y alta prevalencia de CG, caso contrario ocurre en África y el sur de Asia, donde la infección es alta pero la incidencia de cáncer gástrico es baja. Estos hallazgos han dado origen a lo que hoy se conoce como el enigma asiático y el enigma africano. La variabilidad en la incidencia en las diferentes áreas geográficas ha sido explicada en parte por la presencia de cepas más agresivas portadoras de los genes de virulencia CagA y VacA. Sin embargo, no se han podido encontrar diferencias importantes en las cepas de H. pylori que puedan explicar la variabilidad en la baja incidencia de CG en

India, Pakistán y Bangladesh, las que contrastan ampliamente con la alta incidencia observada en China y el Japón [10]. Múltiples estudios confirman la importancia del análisis de MLST de H. pylori como una herramienta útil en el estudio de poblaciones humanas, pero empieza a cobrar un especial interés en el campo de la investigación médica, donde las diferencias geográficas de la incidencia de CG se pueden relacionar muy bien con los grupos de H. pylori antes mencionados. Las poblaciones con una alta incidencia de cáncer gástrico corresponden exactamente con las cepas hpEastAsia y, por el contrario, poblaciones como África y el sur de Asia presentan una baja incidencia donde los genotipos son hpAfrica1 o hpAfrica2 y hpAsia2. Estos resultados podrían explicar en parte los enigmas antes mencionados (v. figura 1) [12]. El enigma Asiático y Africano en el departamento de Nariño La población de Tuquerres en el departamento de Nariño presenta mundialmente el índice más alto de CG (150 casos por cada 100.000 habitantes), por el contrario, la región de Tumaco ubicada en la costa pacífica del mismo departamento, presenta los porcentajes más bajos de incidencia de CG (~ 6 por 100.000 habitantes). La presencia de la infección por H. pylori es muy alta en ambas poblaciones (90 %), de donde se concluye que la infección por H. pylori induce la formación de cáncer gástrico en la zona de montaña del departamento, pero no en la costa pacífica [9]. La identificación de los genotipos ancestrales de H. pylori antes mencionados ha sido estudiada por el grupo de Pelayo Correa en estas dos zonas del país. Los resultados revelan que el origen filogeográfico de las cepas aisladas en Tuquerres, donde el origen de la población es en su mayoría mestizo, son de origen Europeo (hpEuropeo), poniendo en evidencia la ausencia de cepas amerindias (hspamerindia), hallazgo que ha sido descrito previamente por otros autores en poblaciones indígenas venezolanas [12]. Estos resultados sugieren que las cepas europeas que debieron ingresar con los españoles en la época de la conquista han presentado a lo largo del tiempo una ventaja competitiva comparada con las cepas amerindias obligando a estas últimas a desaparecer. Por otro lado, las cepas aisladas en los individuos de la zona de Tumaco, cuyo componente étnico es principalmente mulato, son más diversas, encontrándose cepas de origen

europeo y africano (hpEuropeo, hpAfrica1). Esto refleja en parte los eventos históricos propios de la conquista, como el ingreso de grupos esclavos al continente provenientes principalmente del este de África. Adicionalmente, en este estudio se observó que las cepas con origen filogeográfico europeo están fuertemente asociadas con lesiones histológicas avanzadas [13]. La figura 2 muestra la distribución actual en el árbol filogenético de las cepas aisladas en Colombia de la zona de Tuquerres (alto riesgo de CG) y de Tumaco (bajo riesgo de CG), al igual que las cepas estudiadas por Falush en el 2003. Estas figuras reflejan la ausencia de cepas nativas amerindias de H. pylori y la combinación de cepas africanas y europeas en la zona de bajo riesgo. Es claro que la distribucion filogeográfica inicial de las cepas de H. pylori ha sido modificada a lo largo del tiempo por factores como migraciones humanas (v. figura 1). •

Referencias [1] Cavalli-Sforza, L. (1998), “The DNA revolution in population genetics”, en Trends in Genetics, 14: 60-65. [2] Cann, R. L.; Stoneking, M. & Wilson, A. C. (1987), “Mitochondrial DNA and human evolution”, en Nature, 325: 31-36. [3] Ruiz-Linares, A. et ál. (2002), “Microsatellites provide evidence for Y chromosome diversity among foundres of the New World”, en Proc. Nalt. Acad. Sci., 96: 6312-6317. [4] Underhill, P. A. et ál. (2001), “The Phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations”, en Ann Hum Genet, 65: 43-62. [5] Wirth, T.; Meyer, A. & Achtman M. (2005), “Deciphering host migrations and origins by means of their microbes”, en Molecular Ecology, 14: 3289-3306. [6] Falush, D. et ál. (2003), “Traces of human migrations in Helicobacter pylori populations”, en Science Mar., 7; 299 (5612): 1582-1585. [7] Tindberg, Y. et ál. (2001) “Helicobacter pylori infection in Swedish school children: lack of evidence of child-to-child transmission outside the family”, en Gastroenterology, 121: 310-316.

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 65

reseña de la autora María Mercedes Torres maritorr@uniandes.edu.co M.Sc, PhD., Ciencias-Biología, Universidad de los Andes Profesora asistente del Departamento de Ciencias Biológicas Investigadora del Laboratorio de Genética Humana (LGH)

66 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Juan David Reina Rozo

[8] Wirth, T. et ál. (2004), “Distinguishing human ethnic groups by means of sequences from Helicobacter pylori: lessons from Ladakh”, en Proc. Nalt. Acad. Sci. 101: 4746-4751. [9] Correa, P. (1988), “A human model of gastric carcinogenesis”, Cancer Res., 48: 3554-3560. [10] Piazuelo, M. B.; Epplein M. & Correa, P. (2010), “Gastric cancer: an infectious disease”, en.Infect. Dis. Clin. North. Am. 4: 853-69. [11] Yamaoka, Y.; Kato, M. & Asaka, M. (2008), “Geographic differences in gastric cancer incidence can be explained by differences between Helicobacter pylori strains”, en Intern. Med., 47(12):1077-1083. [12] Dominguez-Bello, M. G. et ál. (2008), “Amerindian Helicobacter pylori strains go extinct as European strains expand their host range”, en PLoS One, 3: e3307. [13] De Sablet, T. et ál. (2011, febrero), “Phylogeographic origin of Helicobacter pylori is a determinant of gastric cancer risk”, en Gut, 10, BMJ Publishing Group.

Xiomara L贸pez Legarda

RESÚMENES DE

CONFERENCIAS DEL ENCUENTRO

Carolina Figueroa

Cuantificación de la función de transferencia horizontal de genes en la evolución bacteriana Kostas Konstantinidis / Center for Bioinformatics and Computational Genomics / Georgia Institute of Technology

Lecturas sugeridas

Filogenia completa de los genomas de la Escherichia usados en el estudio Fuente: Luo et ál. (2011), “Genome sequencing of environmental Escherichia coli”, en PNAS, 108 (17): 7200-7205. PNAS is not responsible for the accuracy of this translation

Ahora está bien establecido que la transferencia horizontal de genes [1] (HGT por su sigla en inglés) representa la mayor parte de la (enorme) diversidad y la fluidez vistas en los genomas bacterianos. Sin embargo, una comprensión sólida de las tasas del HGT para la mayoría de especies bacterianas y la influencia de los factores ecológicos en estas tasas sigue siendo difícil. Una mejor comprensión de este problema tiene amplias e importantes repercusiones, como son el diagnóstico fiable de los agentes en enfermedades infecciosas, generación de nuevas estrategias exitosas en biorremediación y un modelamiento sólido de la evolución y especiación bacteriana. Quisiera destacar algunos de nuestros estudios recientes cuyo objetivo ha sido evaluar la interacción entre ecología

y HGT, y así cuantificar HGT en tres niveles principales: 1) el nivel de especie, donde la superposición de nichos ecológicos ha demostrado que causa una HGT tan rampante que puede servir como fuerza de cohesión entre especies, 2) el nivel de género, donde HGT parece movilizar sobre todos los genes con ventajas ecológicas/selectivas para el genoma receptor y para evitar fusión de especies, y 3) el nivel de filo, donde HGT en general es menos frecuente que en el nivel de género, pero hemos identificado un caso en el que esta ha afectado el intercambio genético directo en casi la mitad del genoma entre dos fila, resultando en fila quiméricos. Las implicaciones de estos últimos resultados para el ensamblaje del árbol de la vida en procariotas está siendo ampliamente discutido. •

70 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Caro-Quintero A. et ál. (2011, enero), “Unprecedented levels of horizontal gene transfer among spatially co-occurring Shewanella bacteria from the Baltic Sea”, en The ISME Journal, 5(1):131-40. Caro-Quintero, A.; RodriguezCastaño, G. P. & Konstantinidis, K. T., (2009), “Genomic insights into the convergence and pathogenicity factors of Campylobacter jejuni and Campylobacter coli species”, en J. of Bacteriology, 191(18): 5824-31. Notas: [1] Cuando se transfiere información genética (ADN) de un organismo adulto a otro similar (sin necesidad de que tengan parentesco) y existen mecanismos para que esta información sea mantenida y heredada por el organismo receptor. A diferencia de la transferencia vertical de información genética, la cual se da entre un organismo parental y su descendencia.

Exploración de las unidades de la diversidad microbiana con (meta-)genómica

Lecturas sugeridas

Kostas Konstantinidis / Center for Bioinformatics and Computational Genomics /

Konstantinidis, K. & De Long, J., (2008), “Genomic patterns of recombination, clonal divergence and environment in marine microbial populations”, en The ISME Journal. Konstantinidis et ál. (2009), Comparative systems biology across an evolutionary gradient within the Shewanella genus, PNAS.

Georgia Institute of Technology Los organismos más pequeños (bacterias y arqueas) representan el mayor reservorio de biodiversidad en la Tierra, siendo además los responsables de muchos ciclos biogeoquímicos vitales para mantener la vida e igualmente con la capacidad de causar enfermedades en seres humanos, animales y plantas. Sin embargo, los aspectos fundamentales de esta biodiversidad asombrosa siguen siendo poco conocidos, sobre todo debido a limitaciones tecnológicas en el cultivo y estudio de los microorganismos. Por ejemplo, miles de especies de bacterias viven en un solo gramo de tierra o un litro de agua de mar, cada uno con cientos de genes únicos de función desconocida. Sin embargo, sabemos muy poco acerca de lo que esta diversidad genética significa y cuán redundante o útil podría ser. Además, no está claro si la gran biodiversidad microbiana en el planeta está organizada en unidades discretas que correspondan a especies ecológicamente coherentes. Nuestros análisis genómicos totales, sin incluir los cultivos de los microorganismos (también conocido como metagenómica), han revelado que las comunidades microbianas naturales se componen fundamentalmente de poblaciones discretas, linajes de secuencias de bacterias o arqueas, donde la variación entre las secuencias nucleotídicas [1] de una misma población va entre el 1y el 6% de divergencia. Estas poblaciones podrían constituir las unidades fundamentales de la diversidad microbiana (¿especies?), e identificarlas constituiría el primer paso para entender el enlace de la diversidad genética con la diversidad funcional y ecológica. Afortunadamente, tecnologías como la metagenómica ofrecen ahora un nuevo horizonte para entender la diversidad funcional de las comunidades microbianas y cómo estas comunidades pueden adaptarse a las perturbaciones ambientales de origen humano y del cambio climático. •

Notas: [1] Nucleótidos son las moléculas que componen las secuencias del ADN, que pueden ser adenina, guanina, timina o citosina. Los genomas son el total de secuencias de ADN, genes y otras regiones, de los organismos vivos.

Microbial community DNA Reference sequence (e. g., whole-genome, bac/fosmid clone)

1,2

Coverage plot (Konstantinidis & DeLong)

Distantly related populations

0,8

0,4 Blastn (fishing out)

Genetic discontinulty

Data processing

Clone based (e. g., Sanger)

0 55 59 64 68 74 76 80 84 88 92 96 100 Nucleotide identity

Fragment recruitment (Rusch et ál.)

100 90

Genetic discontinulty

Clone free (e. g., 454)

80 70 60 Acercamientos metagenómicos para observar la microdiversidad natural, representación gráfica Fuente: Konstantinidis K. T. (2011), Handbook of Molecular Microbial Ecology, Volume I: Metagenomics and Complementary Approaches, First Edition, Edited by Frans J. de Bruijn. Reprinted with permission of John Wiley & Sons, Inc.

Position in the reference

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 71

En busca de virus colombianos benéficos para la salud Martha J. Vives / Grupo de Microbiología Ambiental y Bioprospección

Los virus son parásitos de las células que no pueden reproducirse fuera de ellas. Aunque generalmente los virus se asocian con enfermedades, hay un grupo de ellos que podría ser útil para controlar infecciones bacterianas. Son los bacteriófagos, o fagos; estos son virus que infectan exclusivamente bacterias y, desde los años setenta, han sido importantes en la exploración de diferentes procesos genéticos celulares. Recientemente han sido objeto de renovada atención debido a su potencial como controladores biológicos de bacterias causantes de infecciones, especialmente debido al incremento en la resistencia a los antibióticos que dichos patógenos han desarrollado. Las bacterias patógenas oportunistas, causantes de infecciones contraídas en los hospitales o en la comunidad, se han convertido en un problema de salud pública mundial debido a la aparición de cepas resistentes a múltiples medicamentos. La preocupación es mayor debido a que el número de antibióticos actualmente en estudio por parte de las compañías farmacéuticas es muy bajo (menos de 10) y ninguno de ellos corresponde a moléculas nuevas, sino a modificaciones de compuestos ya conocidos. La fagoterapia es una modalidad de tratamiento antibacteriano muy promisoria en la que se utilizan bacteriófagos para combatir infecciones causadas por bacterias. En Colombia dos grupos de investigación de la Universidad de los Andes, con el apoyo de diferentes instituciones de atención médica,

han iniciado la búsqueda de fagos que ayuden a controlar las infecciones causadas por Pseudomonas aeruginosa y Staphylococcus aureus, bacterias de enorme importancia clínica. Los resultados brindan indicios interesantes acerca de la diversidad de estos microorganismos nativos, lo que abre perspectivas para su aprovechamiento. Aunque resta mucha investigación, el futuro de la fagoterapia es prometedor. La facilidad para aislar diferentes fagos en muestras ambientales ha evidenciado el gran potencial de nuestra biodiversidad (incluso en el nivel de parásitos como ellos), lo que puede ser fuente de futuras aplicaciones. •

Grupos e instituciones participantes: Grupo de Microbiología Ambiental y Bioprospección Grupo de Diseño de Productos y Procesos Hospital Federico Lleras Acosta, Ibagué Fundación Santa Fe de Bogotá

72 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

“Islas” tróficas químicas a base de plantas Evolución y mantenimiento de la diversidad de la selva neotropical: una perspectiva desde las pasifloras y sus herbívoros especialistas

Larry Gilbert

Larry Gilbert / School of Biological Sciences, The University of Texas, Austin, USA

Passiflora

Gran parte de la diversidad en la selva húmeda tropical se compone de cadenas o “islas” tróficas de plantas y sus insectos especializados. Existe una compleja red de interacciones donde participan diferentes aspectos de la historia natural de los subsistemas, tales como especies de mariposas y escarabajos que dependen fundamentalmente de las plantas del género Passiflora. Este género incluye plantas comestibles como el maracuyá, la curaba y la gulupa, entre otras. La cadena alimenticia basada en Passiflora está conectada débilmente con otras cadenas que se fundamentan en plantas donde las víctimas, los explotadores y los competidores tienen fuertes relaciones mutualistas. Este género juega un papel importante en el mantenimiento de la diversidad de especies. •

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 73

La abundancia de los grandes micos atelinos Su relación positiva con la diversidad de plantas que se regeneran en bosques neotropicales Fotografías: Sergio Vargas

Pablo R. Stevenson / Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología

Los micos atelinos son los primates más grandes en América y, en lugares en los que son abundantes, pueden dispersar más de un millón de semillas al día en un kilómetro cuadrado. Sin embargo, hasta esta investigación no era claro si una reducción en sus poblaciones podría afectar los patrones de diversidad de plantas. Se hizo entonces un estudio de la riqueza de especies y la composición florística de plantas en 16 lugares, con diferente abundancia de atelinos en tres países del noroeste de Suramérica.

Churuco comiendo de la palma Wettinia kalbreyeri

En un total de 3658 parcelas, 94.340 plantas fueron asignadas a especies o morfoespecies; adicionalmente se hicieron pruebas estadísticas para comparar lugares en la misma región con diferentes densidades de primates.

74 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Los análisis mostraron que existe una relación positiva entre la abundancia de los atelinos y la diversidad de las plantas. Todos estos estudios revelan que estos monos atelinos juegan un papel muy importante en la propagación de las semillas, lo cual se verifica al establecer que las plantas de dosel, las de frutos carnosos y las de semillas medianas y grandes son más abundantes en lugares con más atelinos. Los resultados de este estudio sugieren fuertemente que estos monos son fundamentales en la regeneración y en la prolongación de la diversidad de plantas para futuras generaciones; por este motivo, la conservación de estos primates y otros grandes frugívoros se hace imperativa. •

Plantas y el hombre Incentivar el conocimiento de una amplia gama de aplicaciones de las plantas María Pinilla, María Fernanda Torres y Santiago Madriñán / Laboratorio de Botánica y Sistemática

Se estima que de las 10.000 a 15.000 especies comestibles conocidas mundialmente, solo 7000 se han usado en la agricultura, y de estas apenas un 2 % se consideran económicamente significativas. Más del 90 % de las variedades cultivadas han desaparecido de los campos. La mayoría de los químicos responsables de los sabores y olores son aceites esenciales. Muchos de los aceites vegetales son extraídos de las semillas. Dentro de estas, los aceites son almacenados en el endosperma, los cotiledones o el scutellum, el único cotiledón modificado presente en plantas como el maíz. En solo algunos casos, como el aceite de palma o de oliva, son extraídos de las frutas.

mo que permite instruir a la población habitante de una región para que adquiera conciencia de los problemas de su entorno natural y tenga una guía en la adquisición de conocimientos, capacidades y responsabilidades que permitan hallar solución a dichos problemas. La implementación de iniciativas de educación ambiental en Colombia promueve una sociedad que se desarrolle en torno a la conservación de los recursos naturales de una manera sostenible y al mantenimiento de un ambiente sano para procurar cambios en los modelos extractivos por modelos sustentables. Parte del territorio de las comunidades rurales se caracteriza por albergar especies de plantas que son utilizadas regularmente, sea como alimento, materia prima para la fabricación de un sinnúmero de artesanías y herramientas, especies maderables, plantas con propieda-

Las gomas vegetales son sólidos que consisten en una mezcla de polisacáridos compuestos de azúcares distintos de la glucosa, son insolubles en aceites y solventes orgánicos. Las gomas solo son parcialmente digeridas por el hombre y generalmente se consideran inertes, por lo que se han utilizado ampliamente en la industria alimenticia para retener la humedad, dar textura y cremosidad a la comida. Hoy en día la educación ambiental se ha constituido como una de las estrategias de desarrollo económico, prioritarias en las agendas de las comunidades cuyo sustento se basa en la extracción de recursos naturales. Es un mecanis-

des farmacológicas utilizadas en la medicina tradicional y algunas especies con valor ornamental. Las plantas, al ser elementos únicos del entorno en geografías particulares, poseen una estrecha relación con la cultura y el folclor local. De esta manera, perpetuar el conocimiento local sobre la biodiversidad es una necesidad urgente en cualquier agenda de desarrollo sostenible y, debido a que las plantas son eslabones básicos en los ecosistemas, es posible educar utilizándolas como modelo. Aspectos biológicos y ecológicos de los bosques tropicales son en gran medida determinados por la estructura y composición de la cobertura vegetal. En consecuencia, los saberes regionales sobre procesos ecológicos cobran vida en el escenario de la conservación participativa. • Mauricio Bernal

El propósito del curso es mostrar, con base en ejemplos representativos seleccionados, una amplia gama de aplicaciones que el hombre ha hecho de las plantas y sus derivados en diferentes épocas y sociedades.

Museo de Historia Natural ANDES

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 75

Especiación por hibridación en mariposas Heliconius El origen de la biodiversidad de las mariposas a partir del proceso de hibridación Mauricio Linares / Grupo de investigación del Instituto de Genética de la Universidad de los Andes

Unas de las grandes preguntas abiertas de la biología moderna es cómo se ha originado, cómo se mantiene y cómo se distribuye la diversidad de especies en el trópico. Colombia se caracteriza por ser uno de los lugares más ricos del mundo en diversidad biológica y esto es particularmente evidente en insectos como las mariposas, de las cuales se estima que existen al menos unas 17.000 especies en el planeta. Se han propuesto muchos modelos y mecanismos para explicar por qué hay tantas especies animales; uno que ha tomado especial interés en los últimos diez años, gracias al uso de técnicas moleculares, es el de la especiación por hibridación. Normalmente se piensa que una nueva especie aparece por lo que se llama un proceso de bifurcación, por el cual un solo linaje da origen a dos. Una alternativa es la especiación híbrida, considerada extremadamente rara en animales, en la cual dos linajes contribuyen con sus genes para formar una especie hija. El grupo de investigación del Instituto de Genética de la Universidad de los Andes ha mostrado cómo un carácter híbrido en una especie animal puede directamente causar aislamiento reproductivo.

D Figura 1. En esta figura se muestra el aspecto ventral de la mariposa en el ala derecha y su aspecto dorsal en el ala izquierda: (a) H. cydno, (b) H. heurippa y (c) H. melpomene. La filogenia –líneas sólidas– muestra las relaciones de parentesco propuestas con base en nuestros estudios. En particular, H. heurippa está más relacionada con H. cydno puesto que el híbrido (d) Heurippa experimental, obtenido después de dos retrocruces (de un macho de primera generación cydno-melpomene con hembras de H. cydno), tiene un patrón de color muy parecido a H. heurippa. Las líneas punteadas muestran la filogenia que se esperaría encontrar dado que H. heurippa comparte al menos cinco elementos genéticos del patrón de coloración con H. melpomene, mientras que con H. cydno solo comparte uno.

76 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

H. heurippa

H. melpomene

H. cydno

Figura 2. Distribución geográfica de tres especies

La especie de mariposa Heliconius heurippa tiene un patrón de coloración de las alas intermedio y un genoma híbrido, y hemos podido recrear ambas características a partir de cruces de laboratorio entre H. melpomene y H. cydno en tan solo dos generaciones. También se ha mostrado cómo la especie híbrida H. heurippa está aislada reproductivamente de sus dos especies parentales. Los elementos del patrón y

color de las alas, derivados de H. melpomene y H. cydno, son críticos para el reconocimiento de apareamiento por parte de los machos. Hasta donde llega nuestro conocimiento, actualmente este es uno de los ejemplos mejor documentados en el mundo científico, ya que muestra la importancia de la hibridación como un mecanismo importante para explicar el origen de la biodiversidad de insectos tropicales. •

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 77

Ecología molecular como herramienta en procesos de conservación de vertebrados acuáticos de Colombia Susana Caballero / Laboratorio de Ecología Molecular de Vertebrados Acuáticos

El uso de herramientas de la biología molecular ha permitido obtener información clave para diversos programas de manejo y conservación de vertebrados acuáticos en el ámbito mundial. Esta información comprende procesos de clarificación taxonómica en grupos de difícil seguimiento e identificación en campo, identificación de especies expuestas a tráfico ilegal en mercados y definición de unidades de manejo, así como definición de grupos que requieren prioridades particulares en cuanto a su conservación debido a su vulnerabilidad desde el punto de vista genético. El Laboratorio de Ecología Molecular de Vertebrados Acuáticos (LEMVA), desarrolla proyectos en este campo, que buscan proveer herramientas novedosas para obtener datos

importantes para tener en cuenta cuando se plantean planes de conservación y manejo para diversas especies en nuestro país.

pecies dentro de la especie Lontra longicaudis en Suramérica, dos de las cuales están presentes en el territorio colombiano.

Actualmente estamos desarrollando proyectos como la definición de Unidades Evolutivas Significativas (ESU, ‘Evolutionary Significant Units’) para especies de manatíes de Colombia (Trichechus manatus, manatí antillano y Trichechus inunguis, manatí amazónico), en colaboración con la Fundación Omacha, por medio de la combinación de técnicas moleculares y datos acústicos.

También estamos desarrollando un proyecto de identificación de especies de tiburón desembarcadas en el puerto de Buenaventura o decomisadas por pesca ilegal en el Santuario de Fauna y Flora de Malpelo, en colaboración con la Fundación Malpelo.

Recientemente concluimos una investigación para lograr la definición taxonómica de la nutria neotropical en Colombia. Este proyecto, realizado en colaboración con la Fundación Omacha, sugirió la existencia de tres subes-

78 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Estos proyectos son un ejemplo de la variedad de preguntas y organismos con los que estamos desarrollando proyectos en la actualidad. Estamos trabajando también en genética de peces ornamentales, bagres, ballenas piloto, delfines marinos y de río, atunes y rayas de agua dulce. •

¿Por qué es tan alta la diversidad de aves en Colombia? Los factores que han contribuido al origen y mantenimiento de la alta diversidad de aves en Colombia Carlos Daniel Cadena / Profesor asociado / Laboratorio de Biología Evolutiva de Vertebrados Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes

Marta han actuado como un gran centro de producción de especies, donde los linajes se han diversificado extensamente, en buena parte como resultado del aislamiento físico de las poblaciones, causado por barreras geográficas o ecológicas que impiden la dispersión (tales como valles secos o de elevaciones bajas) y por la historia climática dinámica del último millón de años, lapso en el que diferentes zonas de vegetación se contrajeron y expandieron periódicamente a lo largo de las faldas de las montañas siguiendo los cambios en la temperatura y la humedad. El paisaje andino probablemente también ha promovido el origen de especies de zonas de montaña como resultado de adaptación por selección natural a lo largo de gradientes ambientales pronunciados. Igualmente las montañas desempeñaron un papel crucial en la diversificación de las faunas de tierras bajas, al separar grandes bloques de bosques tropicales como el Chocó y la Amazonía, donde muchas especies han evolucionado en aislamiento debido en parte al efecto de los Andes como una barrera infranqueable para la dispersión de muchos linajes. Por todas estas razones, nuestro país es un lugar ideal para abordar preguntas sobre los procesos ecológicos y evolutivos que explican la distribución de la diversidad biológica, usando las aves como modelo de estudio. Los miembros del Laboratorio de Biología Evolutiva de Vertebrados del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los

Murray Cooper

Muchos colombianos saben que Colombia es el país con más especies de aves del mundo, pero la mayoría de las personas solo conocen una fracción mínima de las más de 1800 especies que se encuentran en este. Colombia es, además, un “punto caliente” de diversidad filogenética, genética y fenotípica de aves. Se quiere abordar la pregunta de cuáles son los factores que han promovido el origen y mantenimiento de esa alta diversidad. En Colombia se concentran tres componentes distintos de la diversidad de aves en el ámbito mundial: el total de especies de aves, las especies de aves endémicas (aquellas con distribuciones restringidas) y las especies de aves amenazadas de extinción. Existen muchas explicaciones para los niveles excepcionalmente altos de diversidad de aves en el país, pero la cordillera de los Andes, el sistema montañoso tropical más grande y complejo del mundo, es protagonista de muchas de esas explicaciones. La topografía quebrada y la heterogeneidad ambiental de las montañas están asociadas con una gran diversidad de ambientes que pueden albergar una variedad de especies con diferentes necesidades ecológicas. Históricamente, el levantamiento de los Andes colombianos (especialmente pronunciado entre 5 y 2 millones de años antes del presente en la Cordillera oriental) creó nuevos ambientes a los cuales se pudieron dispersar y adaptar especies de las tierras bajas y de las zonas templadas. Además, los Andes y otras montañas colombianas como la Sierra Nevada de Santa

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 79

Murray Cooper

Andes, dirigido por el profesor Carlos Daniel Cadena, hacen investigaciones tendientes a comprender los factores que han promovido el origen y mantenimiento de la alta diversidad de las aves colombianas. El trabajo de investigación del laboratorio involucra actividades realizadas en el campo (captura de aves para toma de muestras, grabación de vocalizaciones), en el laboratorio (análisis de variabilidad genética por medio de diferentes tipos de aproximaciones), en el Museo de Historia Natural (cuantificación de patrones de variación fenotípica en tamaños, formas y colores a partir de especímenes de aves) y en sistemas computarizados de información geográfica (estudios de la distribución geográfica de las

aves y de la dispersión de sus genes en relación con factores climáticos y la vegetación). Los trabajos realizados por este grupo de investigación han revelado que muchas poblaciones de aves separadas por barreras geográficas características de la compleja geografía nacional no han intercambiado genes por períodos de hasta algunos millones de años, por lo cual están en proceso de diferenciarse como unidades evolutivas distintas. Sin embargo, las historias de diferenciación evolutiva de distintos grupos de aves son disímiles y aún es difícil hacer generalizaciones sobre cuáles habrían sido los eventos históricos de mayor importancia para promover

80 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

la diversificación de las aves. Además del aislamiento geográfico, varios estudios terminados y en curso indican que la selección natural a lo largo de gradientes ambientales habría jugado un papel crucial moldeando varios rasgos fenotípicos de las aves (coloración, dimensiones corporales, cantos, fisiología) y sería un importante catalizador del origen de nuevas especies. En la actualidad, varios de los proyectos en curso intentan aproximarse a comprender mejor el papel que desempeñan las barreras geográficas y la selección natural en la promoción del origen de nuevas especies empleando técnicas de frontera para el análisis de datos genómicos y de variación fenotípica en un contexto espacial. •

Origen de la diversidad genética de la población colombiana Mónica Alexandra González

Gabriel Bedoya / Universidad de Antioquia

La historia de la mezcla genética que puede encontrarse en el genoma del hombre moderno parece remontarse a la época en que este convivió en Europa y el este de Asia con el Homo neardenthalesis y el Homo heidelbergensis, a los cuales reemplazó durante su dispersión fuera de África. Sin embargo, esta diversidad que pudo haberse creado por tal hibridación interespecífica se homogeneizó en las poblaciones continentales debido al

aislamiento de mas de 40.000 años, creando diferencias sustanciales entre ellas, tanto en el fenotipo como en su genoma. Sin embargo, recientemente (500 años) se formaron poblaciones como la colombiana y la gran mayoría de las poblaciones latinoamericanas que son el producto de una mezcla ancestral. Estos tres componentes ancestrales, conformados por diferentes porcentajes de las tres

poblaciones continentales, europea, nativa americana (amerindia por la familia lingüística de la población americana ancestral) y africana se presentan en diferente proporción (porcentaje) de acuerdo con la región o país que las poblaciones habitan. En las poblaciones colombianas denominadas mestizas, por ejemplo, predominan los componentes europeo y amerindio, mientras que el de menor porcentaje es el africano, pues las poblaciones

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 81

donde este es mayor se conocen como afroamericanas. Los datos históricos narran que el componente europeo proviene de los españoles durante la conquista (o de portugueses como en Brasil), el amerindio de la población nativa existente a la llegada de los conquistadores y el africano de los esclavos que fueron traídos para trabajar las minas de oro en regiones inhóspitas.

Martín Iván Montero

Con el advenimiento de la genética molecular, desde los años setenta, y el gran desarrollo en la era posgenómica se han podido determinar y cuantificar las variantes (mutaciones, polimorfismos, marcas genéticas) en el genoma (ADN), las cuales algunas veces confieren la diversidad en los rasgos físicos (fenotípicos), tales como el color de ojos, piel y cabello, la estatura, el peso, etc. Estos rasgos han servido para determinar a simple vista el origen racial (continental) de una persona e incluso predecir el grado de susceptibilidad de dicha persona para padecer una enfermedad común o para ser infectada por un patógeno específico. Igualmente, estos han sido utiliza-

dos para explicar el posible origen de rasgos que diferencian las poblaciones continentales; por ejemplo el más conspicuo, como lo es el color de la piel, se explica por una adaptación a la radiación ultravioleta que difiere del trópico a las otras zonas. Pero la gran mayoría de las variantes en el ADN que conforma el genoma del hombre moderno no han sido asociadas con enfermedades, ni siquiera con rasgos fenotípicos normales, por lo que se les llama polimorfismos y muchos de ellos tienen diferencias sustanciales. Con el desarrollo de marcadores moleculares de una persona colombiana se puede inferir el origen ancestral de su mitocondria (de herencia maternal), su cromosoma Y (de herencia paternal), y además el porcentaje de cada uno de los tres componentes ancestrales: amerindio, africano y europeo, en sus otros cromosomas. Esto ha permitido “escribir” la historia genética de la fundación de algunas poblaciones colombianas incluyendo la paisa (Antioquia, Risaralda, Quindío, Caldas, norte del Valle y norte del Tolima) y otras de Latinoamérica. A pesar de que hay grandes diferencias en cuanto al con-

82 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

tenido de los tres componentes ancestrales, en todas existe un patrón común, a saber, las mujeres fundadoras, quienes fueron en su gran mayoría amerindias y los hombres, europeos. Así por ejemplo, la población paisa fue fundada en un 90 % por mujeres amerindias y más del 95 % de los cromosomas Y son europeos. La historia escrita de esta forma ha de cambiar la visión que se ha tenido con respecto a la autoidentificación de nuestro origen ancestral, el cual se basa principalmente en el color de la piel, cabello y ojos, que están dados por el componente ancestral de mayor porcentaje, pero no dice nada del origen de la mitocondria, del cromosoma Y de los porcentajes menores de los otros componentes. Es así como una persona blanca, rubia, de ojos azules puede tener mitocondria amerindia y hasta 10% de africano, es decir es un experimento de la naturaleza, que podría deleitarse escuchando de la llamada música “culta” o hervirle la sangre ante un ritmo de origen africano como la salsa. •

Los neoecosistemas ¿Término de moda o realidad devastadora? Gustavo Kattan / Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas / Universidad Javeriana Cali

La percepción de que los neoecosistemas son parte inevitable de un nuevo orden mundial que está rápidamente barriendo el planeta, ha llevado a algunos investigadores a proponer que se abandonen los marcos conceptuales y las prácticas clásicas de la conservación y la restauración, las cuales se enfocan en especies y sitios específicos, a favor de enfoques más amplios y proactivos para la conservación y particularmente la restauración ecológica. Estas propuestas se basan en el hecho

de que el clima está cambiando, las especies están migrando y las comunidades ecológicas se están desensamblando. Por lo tanto, las referencias históricas supuestamente se vuelven inútiles a medida que las comunidades se mueven hacia nuevos hiperespacios ecológicos. Aunque los neoecosistemas son una realidad que hay que afrontar, los análisis que se han presentado para justificar esta nueva visión adolecen de errores e imprecisiones conceptuales. Entre estos se cuentan: 1) análisis a escalas espaciales y temporales erradas, 2) confusión de causas y consecuencias de cambios ecosistémicos que requieren acciones distintas, 3) incertidumbre en los modelos de cambio climático, particularmente a escalas locales, 4) incertidumbre en las respuestas de las especies a los cambios, particularmente climáticos, y 5) desconocimiento de los niveles de “resiliencia” ecosistémica. Por otro lado, para pasar a la práctica es necesario volver operativos los conceptos. Irónicamente, las pocas recomendaciones prácti-

cas que han emanado en el marco conceptual de los neoecosistemas son las mismas que los “conservacionistas clásicos” han aplicado durante décadas. Finalmente, los ecosistemas diseñados no son nada nuevo (piénsese en los agroecosistemas) y sabemos que estos ecosistemas requieren de enormes insumos energéticos para mantenerlos en equilibrio y libres de especies invasoras. Con respecto a ecosistemas naturales tropicales, nuestro conocimiento de las “reglas de ensamblaje” es muy preliminar como para pensar que el diseño de un ecosistema (al menos de manera responsable) es algo que puede aparecer en el horizonte inmediato. Se busca dar una visión realista pero equilibrada de los neoecosistemas y se propone que la forma más sensata de abordar el problema es por medio del manejo adaptativo basado en monitoreo de los ecosistemas actuales. Esto por supuesto requiere mucha investigación básica y aplicada, pero las bases de conocimiento para hacer un manejo adecuado ya existen. •

Gustavo Kattan

En los últimos años se ha venido desarrollando en la literatura científica relacionada con la conservación y la restauración ecológica el concepto de neoecosistemas (‘novel ecosystems’ en inglés). Este término describe los ecosistemas que han cambiado tanto en sus condiciones bióticas y abióticas, que ya no se parecen a ningún ecosistema natural. Estos cambios son consecuencia de las acciones humanas directas de transformación de los paisajes y del cambio climático. Igualmente se han usado las expresiones ecosistemas emergentes y ecosistemas no análogos para describir estas nuevas combinaciones de especies y condiciones abióticas. El concepto de neoecosistema también puede usarse para describir algunos ecosistemas restaurados, pues aun con las mejores intenciones por parte del restaurador, es difícil predecir el resultado de una restauración a largo plazo. Más recientemente el término neoecosistema se ha usado para referirse a ecosistemas diseñados para cumplir alguna función que tiene valor social. Este diseño puede incluir el uso de nuevas combinaciones de especies (incluyendo especies exóticas) y técnicas de ingeniería (en este caso también se ha usado el término designer ecosystem, ‘ecosistema diseñado’).

Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 83

Mauricio Bernal

UNA MUESTRA DE LA

BIODIVERSIDAD COLOMBIANA a trav茅s de la investigaci贸n

El Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes, ANDES Santiago Madriñán, director Mauricio Bernal, asistente de dirección Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes, ANDES Departamento de Ciencias Biológicas

El Museo de Historia Natural ANDES, fundado en el 2006, nace de la necesidad de los profesores del Departamento de Ciencias Biológicas de tener un espacio dedicado a la preservación de material biológico producto de investigaciones. Los museos con el tiempo pasan de ser reservorios de material producto de investigaciones a ser fuente directa de investigaciones. Las colecciones biológicas permiten tener una aproximación unificadora en la descripción y sistematización de la biodiversidad mediante el estudio comparativo de los organismos. Es así como no podemos hablar de biodiversidad sin los museos de historia natural. El trabajo de curaduría del museo ha sido realizado por estudiantes de pregrado y posgrado de la Universidad de los Andes, coordinados por profesores investigadores especializados en diversos grupos de organismos.

86 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

La pasión por la naturaleza de todas las personas que han trabajado en el museo es el motivo por el cual la universidad cuenta hoy en día con este espacio público abierto a todos aquellos que quieran estudiar la biodiversidad de nuestro país. El Museo de Historia Natural ANDES cuenta con los más altos estándares de preservación de especímenes de todo tipo de organismos, sus tejidos y ADN para garantizar su estudio a largo plazo. En la exposición se encuentra una selección de la biodiversidad colombiana y una muestra de investigaciones ligadas a los especímenes depositados en el Museo. Colaboraron en esta exposición Santiago Madriñán, coordinador, Museo de Historia Natural ANDES; Andrew Crawford, curador, colección de anfibios y reptiles; Jenny Dussán, curadora, colección de bacterias; Adriana Bernal, curadora, colección de bacterias; Emilio Realpe, curador, colección de insectos; Mauricio Linares, curador, colección de insectos; Silvia Restrepo, curadora, colección de hongos microscópicos; Juan Armando Sánchez, curador, colección de invertebrados marinos; Daniel Cadena, curador, colección de aves; Catalina González, curadora, colección de polen; Susana Caballero, curadora, colección de peces; y Pablo Stevenson, curador, colección de plantas. Voluntarios del Museo Estudiantes de pregrado Mauricio Bernal, asistente de coordinación; Álvaro Velásquez, asistente, colección de anfibios y reptiles; Mario Arrieta, asistente, colección de bacterias; Camila Clivio, asistente, colección de bacterias; Óscar Mahecha, asistente, colección de insectos; Ángela Sánchez, asistente, colección de insectos; Luisa Cabezas, asistente, colección de hongos microscópicos; Johanna Velásquez, asistente, colección de invertebrados marinos; Angélica Díaz, asistente, colección de mamíferos; Natalia Gutiérrez, asistente, colección de aves; Carolina Bonilla, asistente, colección de polen; David García, asistente, colección de peces; Juan David Beltrán, asistente, colección de plantas; María Natalia Umaña, asistente, colección de plantas; Andrés del Risco, asistente, sistemas de información; María Olivares, asistente, banco de ADN y tejidos; y María Fernanda Torres, asistente, banco de ADN y tejidos. •

Sistemas de Información para la Biodiversidad Andrés del Risco

El Museo de Historia Natural ANDES cuenta actualmente con más de 25.000 especímenes distribuidos a lo largo de los distintos grupos del árbol de la vida, disponibles principalmente para fines didácticos e investigativos. Sin embargo, únicamente el espécimen como tal no es muy útil, en el sentido en que no proporciona información completa sobre varios aspectos relevantes para la investigación biológica. El hecho de tener información adicional como la localidad geográfica y la fecha de colecta son de gran importancia en el contexto espacial y temporal para los organismos de museo. Por lo tanto, la utilización de bases de datos es necesaria para almacenar la mayor cantidad de información posible acerca de los especímenes de una manera sistemática y organizada. Para dicho fin, el Museo de Historia Natural ANDES cuenta con el software Specify en cada uno de sus equipos. Specify es un programa elaborado especialmente para las colecciones biológicas, el cual maneja varios campos de información específica para los especímenes, incluyendo los ya mencionados anteriormente (localidad geográfica, fecha de colecta) y muchos más, como descripción del espécimen, clasificación taxonómica, nombre del colector, etc. De este modo, una vez la información está almacenada en la base de datos que puede ser visualizada por Specify, el programa puede ser usado para realizar consultas sobre las colecciones. Las consultas pueden ser desde generales hasta específicas y de carácter selectivo, de tal manera que se pueda consultar cualquier campo de información. Hasta la fecha, el Museo de Historia Natural ANDES cuenta con 11 bases de datos distintas correspondientes a las colecciones de distintos grupos de organismos, estas representan los distintos grupos de organismos del árbol de la vida, y una adicional que consiste en la base de datos de tejidos y ADN, que incluye a todos los organismos sin importar el grupo taxonómico. Las 11 bases de datos, que representan el árbol de la vida, consisten en bacterias, hongos, plantas, invertebrados marinos, insectos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Gracias al software Specify, la información de la biodiversidad es fácilmente almacenable y accesible, facilitando el manejo de los especímenes de colección y el funcionamiento general del Museo de Historia Natural. • Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 87

Banco de ADN y tejidos María Olivares y María Fernanda Torres

El Banco de ADN y Tejidos del Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes (BAT) es la segunda colección de tejidos más grande de Colombia. Su principal función es preservar la información genética por medio del almacenamiento de tejidos y alícuotas de ADN total, promoviendo su uso en la investigación científica en campos como la conservación, la sistemática, la genética y la evolución. Orientado hacia el desarrollo de proyectos del Departamento de Ciencias Biológicas, cuenta con una colección de muestras de tejidos y alícuotas de ADN provenientes de diversos organismos, en su mayoría aves. Adicionalmente, el material del BAT está disponible para cualquier investigador interesado, bien sea interno o externo a la universidad, siempre y cuando su uso esté encaminado únicamente hacia estudios moleculares sin intereses económicos. Hasta el momento el BAT cuenta con 2200 tejidos y alícuotas de ADN catalogados y asociados con información de interés para los investigadores, y espera expandirse recibiendo muestras de microorganismos, plantas, artrópodos y otros animales. Todas las muestras de tejidos y ADN que ingresan al BAT recorren una serie de procesos que aseguran la calidad del almacenamiento. Cada colector entrega el tejido o ADN asociado a los datos del sitio y tipo de colecta, el tipo de tejido, el método de extracción, referencias geográficas, la ubicación del espécimen voucher (de referencia) y otra información relevante. Adicionalmente, el colector debe entregar los contratos con el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial que le permiten llevar a cabo diversas investigaciones científicas. Una vez la muestra cumple con todos los requisitos, se ingresa la información asociada al Specify, donde se le asigna un número único que facilitará su búsqueda en un futuro. Luego, la muestra se introduce dentro de un tubo llamado criovial, que será marcado con su número y será depositado dentro del Revco, que mantiene las muestras a -80°C (criogenización)

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y las mantiene ordenadas por niveles (racks), cada uno con capacidad para 16 cajas. Este gran congelador está ubicado en las instalaciones de la Universidad de los Andes, en el primer piso del edificio de Ciencias Biológicas (Edificio J).

Bacterias Biorremediación y control biológico Biotecnología de impacto con microorganismos nativos de Colombia

En el 2003, Paul Hebert, propuso la idea del código de barras genético para identificar especies. Este proceso, también conocido como barcoding, usa pedazos pequeños de secuencias determinadas que difieren entre especies. En comparación con la identificación morfológica de especies, el barcoding permite identificar especímenes deteriorados o en estados inmaduros del desarrollo e incluso la identificación a partir de pequeños pedazos de tejido. Los pasos para generar un código de barras son simples:

El Centro de Investigaciones Microbiológicas (CIMIC) del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes hizo el primer registro en Colombia de colecciones de microorganismos (bacterias y hongos) ante el Instituto Alexander Von Humboldt en el 2002.

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Tener acceso a los especímenes, por medio de zoológicos, colecciones, museos, herbarios, cultivos e incluso tejidos congelados. Obtener las secuencias cortas de ADN que permitirán la comparación con otras ya obtenidas y su subsecuente identificación. Ingresar el código de barras a bases de datos especializadas que permitirán asociar el espécimen desconocido con una especie cuya secuencia se conoce con certeza. Dos de las principales bases de datos para este fin son International Nucleotide Sequence Database Collaboration (INSDC) [www.insdc. org] y Barcode of Life Data Systems (www. boldsystems.org). Identificar la especie del espécimen comparando su secuencia con todas las secuencias en la base de datos, hasta encontrar la secuencia más parecida.

El código de barras es uno de los proyectos más grandes que se están llevando a cabo en el ámbito mundial y para su realización es necesaria la colaboración de todos los bancos de ADN y tejidos. La contribución de estas colecciones es esencial para continuar con el estudio de la biodiversidad, su origen, conservación y manejo. •

Mario Arrieta y Camila Clivio

Bacterias pertenecientes a la especie Bacillus sphaericus han sido uno de los microorganismos más estudiados dados su gran diversidad y potencial metabólico, por lo cual se usan como control biológico contra larvas de mosquitos del género Culex y Aedes. A partir de gran parte de la región de la Orinoquía se ha conformado la colección de bacterias y hongos potenciales degradadores de compuestos aromáticos, alifáticos, así como acumuladores o reductores de metales pesados. Algunos de estos microorganismos pertenecen a los géneros Acinetobacter, Pseudomonas, Acromobacter, Cryseobacterium, Bacillus, Aspergillus y Penicillium. •

Adulto y larva de mosquitos. Culex quiquefasciatus, blanco para control biológico con Bacillus sphaericus. Tesis de Maestría, Andrade, 2005.

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Preselección de microorganismos degradadores de hidrocarburos del petróleo y reductores de metales pesados. Línea de investigación Biorremediación, Dussán.

Lysinobacillus sphaericus, bacteria acumuladora de cromo. Tesis Doctorado, Lucía Lozano.

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Hongos A. Hongos microscópicos Luisa Cabezas

Los hongos microscópicos son organismos eucariotas (unicelulares y pluricelulares), heterótrofos y la mayoría obtiene su energía del alimento orgánico muerto, lo que es de gran importancia dentro del ciclo de descomposición de la materia. También se encuentran como patógenos de plantas, animales, humanos y como simbiontes. Su papel en la naturaleza es fundamental en diversas áreas de la actividad humana, alimentación, industria química, enfermedades, agricultura y un sinfín de aplicaciones.

La colección de microhongos del Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes está dirigida a la conservación y preservación de aislamientos de importancia médica y agrícola. Allí se encuentran tanto microorganismos patógenos como benéficos, especialmente aquellos descritos en publicaciones científicas indexadas. Esta colección constituye el material de referencia para la ejecución de nuevos estudios que promuevan el intercambio científico entre instituciones y centros de investigación orientados al conocimiento y desarrollo de la fitopatología y micología médica. •

A. Pruebas de antagónimos in vitro de hongos endófitos contra Phytophthora infestans. B. Microscopia de Botrytis sp. C. Microscopia de Chaetomium sp.

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B. Hongos macroscópicos Rami Jada

Los hongos macroscópicos o Macromycetes ocupan hábitats muy diversos, suelen vivir generalmente asociados como simbiontes de plantas, suelos y material en descomposición de plantas y animales. Este tipo de asociaciones los convierte en protagonistas de muchos ecosistemas, haciendo parte de diferentes ciclos biogeoquímicos propios de la vida. La colección de hongos macroscópicos del Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes contiene los principales géneros de hongos presentes en diferentes ecosistemas colombianos, la mayoría de la colección se ha centrado en amanitas, considerando su importancia ecológica y económica, pasando por las especies más apreciadas gastronómicamente, así como las más tóxicas del mundo. Estas especies han sido recolectadas a lo largo de los años mediante diferentes proyectos investigativos y prácticas docentes. •

Especies de Amanitas reportadas para Colombia Tulloss, Ovrebo & Halling (1992). A y B. Amanita colombiana C. Amanita brunneolocularis D. Amanita fuligineodisca

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Mauricio Bernal

Páramo de Chingaza

Plantas Juan David Beltrán y María Natalia Umaña

La colección de plantas del Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes fue creada pensando en un espacio en el que los investigadores interesados en estudios botánicos y ecológicos tuvieran la oportunidad de compartir y dejar una evidencia útil de sus investigaciones. Las colecciones aquí preservadas son un registro importante de la biodiversidad proveniente de diferentes ecosistemas, no solo de Colombia, sino del mundo entero. Un ejemplo del proceso académico que está ligado con la creación de esta colección es el trabajo desarrollado por los laboratorios de Botánica y Sistemática y de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología, que han tenido sus principales cedes de investigación en el Parque Nacional Natural Chingaza y el Parque Nacional Natural Tinigua y la Macarena, respectivamente. Actualmente el herbario cuenta con numerosos voluntarios de distintas carreras de la universidad que se interesan por saber algo más de las plantas. Así como el herbario les ofrece un espacio de aprendizaje, ellos aportan con su trabajo al mantenimiento de la colección, no solo de plantas secas, sino también de frutos y flores. A continuación se describirán brevemente los dos grandes proyectos que contribuyeron en sus inicios al herbario, Guía de frutos de la Macarena y Flora ilustrada del Páramo de Chingaza, Colombia. El Parque Nacional Natural Tinigua, ubicado en el departamento del Meta en los llanos orientales colombianos, es considerado

uno de los lugares más biodiversos del planeta. Esto se debe en parte a su posición geográfica y a su historia climática, pues por su cercanía a la cordillera de los Andes, la Orinoquía y la Amazonía alberga organismos típicos de todas estas regiones. Dada la importancia ecológica de la región, el Gobierno creó dos parques naturales: Tinigua y La Macarena, que posteriormente fueron cede de una estación de campo de la Universidad de los Andes, en la que desde 1988 se comenzaron a gestar importantes proyectos en los que estaban involucrados tanto profesores como estudiantes. A pesar de que las actividades científicas en esta estación fueron suspendidas en el 2002, se logró hacer un estudio bastante completo de la flora de la región que finalmente está depositado en la colección, todo este trabajo fue publicado en el libro Guía de frutos de la Macarena en el año 2000. La caracterización florística de la estación permitió el desarrollo de proyectos paralelos como estudios de regeneración, evaluación de dieta en paujiles, dispersión de semillas por micos churucos, entre otros. Con los años el número de publicaciones científicas que involucraban estudios en la región fue aumentando, tanto así que hoy contamos con un total de 31 artículos publicados y se espera que este número siga en aumento. El páramo es un ecosistema neotropical de alta montaña, se encuentra desde Costa Rica hasta el norte de Perú. Los páramos generalmente son fríos y húmedos, presentan además cambios climáticos fuertes en el día, gracias a esto se ha ganado el nombre de verano de día e invierno de noche. El PNN Chingaza está formado por páramos y bosques de alta montaña de la Cordillera

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oriental, muy cerca de Bogotá. Los servicios ecosistémicos que presta lo convierten en un lugar importante que debe ser conservado, ya que suministra agua a Bogotá (aproximadamente el 80%), entre otros servicios. Santiago Madriñán, en compañía de estudiantes de la Universidad de los Andes y de la Universidad Nacional, realizó un proyecto en el PNN Chingaza titulado Flora ilustrada del Páramo de Chingaza, Colombia” con el fin de conocer la flora de los páramos en general y del PNN Chingaza en particular. Este proyecto está ligado a la conservación del páramo, ya que es imposible conservar si no se conoce qué existe en el lugar. Se hizo un registro fotográfico disponible en Internet en la página http://chingaza. uniandes.edu.co. A este gran proyecto están ligados otros sobre la evolución de linajes de plantas utilizando herramientas moleculares y proyectos ecológicos. Se publicó una guía de campo donde se pueden encontrar las plantas con su respectiva fotografía, es para el público en general y de fácil comprensión. •

Polen Carolina Bonilla

A. La palinología 1. Es la ciencia que estudia los palinomorfos actuales y fósiles, es decir los granos de polen, esporas, acritarcos, escolecodontes y quistes de dinoflagelados. Sin embargo, los componentes más frecuentes son, sin duda, los granos de polen. La palinología es una ciencia interdisciplinaria que abarca conocimientos tanto de las ciencias de la tierra como de la biología, particularmente de la botánica. 2. Los granos de polen son los responsables de transportar las células sexuales masculinas desde los estambres hacia las partes femeninas de las flores. En su trayecto son transportados por diversos medios (viento, agua, insectos, aves, etc.) y pueden soportar condiciones ambientales muy adversas. Usualmente los granos de polen presentan características particulares en cuanto a su forma, tamaño, tipo y número de aperturas, y escultura de la pared. Estas diferencias son caracteres diagnósticos que se utilizan en la identificación y clasificación de las plantas. B. ¿Por qué estudiar el polen? Cada planta, en teoría, produce un tipo de polen diferente y por lo tanto la cantidad de granos de polen, los diferentes tipos y sus abundancias, pueden darnos claves útiles para

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C. La colección de polen del Museo de Historia Natural ANDES La colección de palinología del Museo de Historia Natural ANDES está en proceso de creación para que sea aprovechada por los docentes e investigadores de la Universidad de los Andes y otras instituciones en los ámbitos local y regional. Nuestra colección albergará principalmente palinomorfos de ecosistemas costeros y sedimentos marinos del Caribe y será complementada por una colección especial de fotografías. Será una colección de referencia que se constituirá como un apoyo a las otras colecciones del museo, en especial la colección botánica y entomológica. Dada su naturaleza universitaria, nuestra colección busca ser el fundamento de estudios de botánica, paleoecología, antropología, ciencias de la tierra y otras áreas relacionadas. •

Mauricio Bernal

reconstruir los cambios de la vegetación y del clima en los ambientes del pasado, ya que son buenos indicadores de cómo las plantas han respondido a cambios de precipitación, temperatura, altura sobre el nivel del mar, etc. También nos ayudan al establecimiento de estratigrafías y cronologías en tiempo geológico, información aplicable a estudios de fósiles, de extracción de petróleo y predicción de condiciones geológicas y ambientales futuras. En estudios arqueológicos nos pueden dar información acerca de la salud y de culturas ancestrales. Además, el estudio del polen también nos puede proveer de información útil en la apicultura (análisis de proveniencia de mieles), en la medicina (alergias) y en las ciencias forenses (rastros en la escena del crimen).

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Fotografías: José Armando Sánchez

Invertebrados Marinos Johanna Velásquez

La colección de invertebrados marinos de la Universidad de los Andes consta de aproximadamente 2000 especímenes que abarcan diferentes filos. Dentro de su misión, esta colección busca convertirse en un repositorio que contribuya al desarrollo de proyectos de investigación que necesiten de información descriptiva o muestras de tejido de los ejemplares presentes. Las investigaciones que se desarrollan en el Laboratorio de Biología Molecular Marina (BIOMMAR) son la fuente principal de ingresos de nuevos especímenes y, debido a su especialización en estudios evolutivos y ecológicos en octocorales y sus simbiontes, el filo Cnidaria representa el mayor porcentaje de organismos dentro de la colección. Los octocorales en esta colección representan en su mayoría material en seco acompañado de una muestra de escleritos (estructuras que conforman el esqueleto de estos organismos) y en algunas ocasiones con tejido fijado en alcohol.

Esta colección es útil como recurso para realizar investigaciones en biodiversidad y estructura filogenética de comunidades de octocorales en el mar Caribe, pues busca entender cuáles han sido los factores que determinan la biodiversidad de un grupo de octocorales en un determinado lugar. Los gorgonaceos (Cnidaria: Octocorallia) son octocorales muy conspicuos que presentan colonias de forma generalmente erecta, ramificada y con un eje definido o zona medular, lo cual, junto con otros rasgos morfológicos como los escleritos, ha resultado como fundamento para identificar especies. •

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Gorgonaceos del Caribe colombiano A. Iciligorgia sp B. Pseudoplexaura sp C. Pseudoplexaura porosa D. Muricea muricata

Fotografías: Pérez & Realpe

Insectos 1. Libélulas Óscar Mahecha

La colección de insectos del Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes tiene como objetivo primordial servir como referencia de la diversidad de insectos y demás artrópodos presentes en los diversos ecosistemas de nuestro país. Además, la colección representa un apoyo didáctico e investigativo para el Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes y otras instituciones interesadas en los temas relacionados con el estudio de los insectos. Los grupos mejor representados en la colección son: Odonata (libélulas y caballitos del diablo), Lepidoptera (mariposas y polillas), Hemyptera (chinches y cigarras) e Hymenoptera (abejas, hormigas y avispas). Tres grupos de investigación de la Universidad de los Andes trabajan con la colección de insectos (Instituto de Genética de Poblaciones y Filogeografía, el Centro de Investigaciones en Microbiología y Parasitología Tropical [CIMPAT] y el Laboratorio de Zoología y Ecología Acuática [LAZOEA]). El LAZOEA ha realizado diversos estudios acerca de la biología y biogeografía de libélulas nacional e internacionalmente. Los odonatos se caracterizan porque tanto a nivel de náyade (larva acuática) como de adulto son depredadores. A su vez, el estado adulto presenta una potente mandíbula, un par de ojos compuestos desarrollados y un potente vuelo, lo que les permite cazar a sus presas en el aire. Entre las investigaciones en LAZOEA se destaca el estudio de los patrones de diversidad, de distribución y las relaciones filogenéticas entre las especies de odonatos. Para tal fin, se han realizado varias colectas en diferentes localidades del territorio nacional durante varios años, donde se han reportado 15 familias (subordenes: Zygoptera y Anisoptera) y un total de 91 géneros distribuidos en 322 especies para Colombia. •

Polythoridae: Cora (Selys, 1853)

Calopterygidae: Hetaerina (Hagen in Selys, 1853)

Coenagrionidae: Ischnura (Charpentier, 1840)

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2. Mariposas Ángela Sánchez

Colombia cuenta con aproximadamente 3000 especies de mariposas. El Museo de Historia Natural ANDES, cuenta con una colección con más de 2700 ejemplares de varios grupos de Lepidóptera, siendo esta una buena muestra de la gran diversidad de mariposas diurnas de nuestro país. Conserva un amplio número de ejemplares del género Heliconius, que han sido utilizados en investigaciones llevadas a cabo en el Instituto de Genética de Poblaciones.

Esta colección aporta de manera significativa al conocimiento de los lepidópteros y ha permitido conocer procesos de especiación en estos organismos. Los especímenes también son utilizados para la docencia. De esta manera, se han logrado documentar zonas de hibridación que se encuentren en la naturaleza, tal como es el caso entre las especies Heliconius melpomene y Heliconius cydno, quienes forman híbridos. •

Muestra de la diversidad de lepidópteros de Colombia que se encuentran en el Museo de Historia Natural ANDES

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Peces David García

A. Proyecto 1: Las rayas de la familia Potamotrygonidae son una de las especies de importancia en el comercio de peces ornamentales. Son especies de agua dulce que se encuentran distribuidas en América del sur. En Colombia una de las principales áreas donde se extraen estas especies es en la Orinoquía, destacándose el municipio de Puerto Carreño. Se está desarrollando un análisis de identificación y de poblaciones para estas rayas, que le permita al Ministerio de Ambiente generar medidas para controlar el comercio desmedido de estas especies y saber realmente cuáles son las que se están comercializando. B. Proyecto 2: El arawana azul pez tiene una distribución restringida a los ríos Tomo y Bita del departamento del Vichada, es de gran importancia económica para la región ya que es muy solicitado como pez ornamental. Actualmente su población está disminuida, el estudio realizado con estos especímenes probó que debe haber un período de restricción en su pesca para que la población se recupere, el Ministerio de Ambiente cita este trabajo en el nuevo plan de manejo de peces, de forma que se puedan establecer medidas para conservar esta especie y por ende la biodiversidad colombiana. •

Cristian Salinas

El museo fomenta el desarrollo de proyectos de investigación que involucren a la comunidad científica y al público en general, buscando sensibilizar y desarrollar una conciencia ambiental. Así surge la colección ictiológica de la Universidad de los Andes. Los peces son uno de los principales recursos ecosistémicos de muchas regiones del país y su manejo y el conocimiento de su diversidad debe ser un tema fundamental sobre el cual se desarrollen estudios.

Arawana

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Anfibios y Reptiles Álvaro Velásquez

¿Qué tienen que ver aquellos organismos que están guardados en recintos de estudio con los que vemos afuera en la naturaleza? La relación es directa, ya que en las colecciones de los museos se encuentra depositada la biodiversidad global conocida en la actualidad y la que aún no ha sido reportada por la ciencia pero que está esperando a ser sacada a la luz. Si no existieran las colecciones científicas, no sería posible hablar de biodiversidad. Los museos de historia natural contienen la evidencia de lo que existe, de lo que ha sido reportado y publicado. En ciencia, algo que no está publicado es como si no existiera. Si está publicado pero no tiene el sustento o la prueba, pierde la validez. Por lo tanto, las colecciones biológicas son pilares fundamentales del saber básico de las ciencias naturales y reservorios de las pruebas invaluables del conocimiento que ha sido generado por la ciencia durante siglos. Ejemplo del valor del conocimiento guardado en especímenes es el que hoy se encuentra en la colección de anfibios y reptiles. Allí hay especies que datan de mediados del siglo pasado, así como las recolectadas en estudios recientes.

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Como ejemplo de estos estudios está el realizado por la investigadora Nelsy Pinto quien, por medio de los anfibios, hizo un acercamiento a la evolución de los grupos de ranas a nivel molecular y su injerencia para determinar eventos de la colonización entre la región del istmo de Panamá y Suramérica. También se encuentran los individuos que han servido como experimento para evaluar patrones de comportamiento y la toxicidad de ranas venenosas por parte del Laboratorio de Ecofisiología (GECOH). Los reptiles suelen ser menos conspicuos en la naturaleza y por lo tanto menos comunes en los museos. •

Asoma candela en ANDES

Aves Natalia Gutiérrez

Las colecciones ornitológicas preservan pieles de aves colectadas por investigadores, quienes anotan valiosos datos de historia natural asociados a dichos especímenes en sus trabajos de campo. Mantener en buen estado las colecciones permite que quienes las consulten, puedan contestar preguntas relacionadas con la biodiversidad (¿cuántas y cuáles especies de aves hay en Colombia?), evolución (¿cómo surgen estas especies?), ecología (¿cómo interactúan entre ellas y con su medio ambiente?), genética (conocer las bases de la variabilidad en las poblaciones) y conservación (¿cómo proteger la biodiversidad?). Colombia es el país con el mayor número de especies de aves, ya que posee más de 1800 de las cerca de 10.000 especies que se encuentran en el mundo. La diversidad y distribución de estas especies varía en el tiempo y en el espacio, lo que hace que las colecciones se conviertan en un recurso de gran importancia para el estudio de dichos factores. La colección de aves del Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes cuenta con más de 650 ejemplares que solo

representan una fracción de la diversidad del país. Sin embargo, gracias a los especímenes depositados en esta colección, se han podido desarrollar valiosas investigaciones que ayudan a describir los patrones evolutivos de algunas aves colombianas. Una de las investigaciones más interesantes desarrolladas con ejemplares depositados en este museo se hizo con el asoma candela (Ramphocelus flammigerus). Los machos de esta especie son de color negro, pero su espalda es de un color brillante que varía desde el amarillo hasta el rojo. Estas aves presentan un patrón muy interesante en el Valle del Cauca: los machos de espalda amarilla viven hacia Buenaventura y los de espalda roja hacia Cali; en los puntos intermedios entre las dos ciudades se encuentran animales de espalda naranja. Esto ha despertado el interés de muchos investigadores desde hace más de un siglo y se han propuesto diferentes mecanismos para explicar esta variación: algunos dicen que el rojo y el amarillo lo tienen especies diferentes que se mezclan (hibridan) en la parte media y forman el color naranja; otros piensan que puede tratarse de variación relacionada con diferencias en la dieta dentro de una misma especie. La investigación liderada por Andrea Morales mezcló información genética, de coloración, de tamaño y de hábitat del asoma candela; se concluyó que el

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patrón concuerda más con el de dos formas de una misma especie que se mantuvieron aisladas durante mucho tiempo, pero recientemente hibridan en la zona en que se encuentran en contacto. Además, al usar datos de ejemplares coleccionados hace cincuenta y cien años, se puede saber que el punto donde se forman las aves de espalda naranja se ha corrido hacia el oriente a lo largo del tiempo, probablemente como resultado de la destrucción del hábitat que los separaba. •

102 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 12, febrero del 2012

Mamíferos Angélica Díaz

La colección de mamíferos del Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes es un testimonio físico de la biodiversidad del país. Permite la reconstrucción de la historia natural de mamíferos para los cuales conseguir registros y especímenes es muy difícil. Esta información está clasificada y organizada según conceptos biológicos en un solo espacio físico, disponible para ser consultada y analizada por investigadores, ser vinculada al área de docencia y visitada por el público general interesado en el tema. La información sobre la ubicación geográfica de los lugares de colecta de los especímenes que integran la colección es un testimonio de la distribución espacial y temporal de las especies de mamíferos. El ADN y los datos que acompañan a cada ejemplar de la colección son un importante reservorio de información genética y biogeográfica, cuyo valor es invaluable. La colección está compuesta por ejemplares de cuerpos en líquido, huesos, pieles rellenas y planas preservadas en seco, de individuos de conejos, lémures voladores, manatíes, marsupiales, murciélagos, primates, roedores y ungulados. Los murciélagos tienen el mayor número de ejemplares en la colección. Unos de los más importantes en la colección son el holotipo y paratipo del murciélago Vampyrops intermedius (Marinkelle, 1970). A pesar de que Gardner & Carter (1972) incluyeron esta especie como sinonimia de Platyrrhinus infuscus (Peters, 1880).

La nueva colección de cráneos de mamíferos es una donación del PhD. Esteban Payán, quien como investigador asociado del Instituto Alexander von Humboldt, del University College London y del Institute of Zoology, Zoological Society of London, desarrolló durante los años 2006 y 2007 el trabajo titulado “Hunting sustainability, species richness and carnivore conservation in Colombian Amazonia”. Los cráneos colectados son un testimonio de la dieta de la comunidad Tikuna, el grupo indígena con mayor población en las tierras bajas de Suramérica. Este material óseo al ser parte de la colección de mastozoología deja de ser un residuo perecedero para convertirse en un importante reservorio de información genética, craneométrica y biogeográfica para el país. En la investigación se reportaron 35 especies de vertebrados cazados por la comunidad local Tikuna. Los mamíferos son las especies más cazadas en número y biomasa, con notable preferencia por los ungulados (pecarí, venados y dantas), grandes roedores (ñeques y borugos), primates (churucos, monos capuchinos, entre otros) y armadillos. La cacería es practicada por la comunidad local Tikuna de forma sostenible, a excepción de la cacería de la danta (Tapirus terrestris) y el churuco (Lagothrix lagotricha) por su tamaño. Esta información no es extrapolable a otros grupos indígenas. Probablemente por su localización en el Amazonas, la dieta es complementada con pescado y no existe una demanda ni la infraestructura vial que fomente la cacería. •

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Concurso de Fotografía 2010 Biodiversidad: una reflexión visual sobre la coexistencia Foto ganadora

Pocas aves son tan representativas de la Amazonía como el tente o trompetero (Psophia crepitans), protagonista de esta fotografía tomada cerca de la comunidad de Centro Providencia, sobre el río Mirití, departamento de Amazonas, Colombia. Los tentes son aves ruidosas que viven en grupos grandes en el piso de las selvas aledañas a los ríos amazónicos. La hermosa escena fotografiada por Nicolás Vargas refleja una situación común en muchas comunidades amazónicas, donde los tentes son criados en cautiverio como niñeros: dicen que los tentes cuidan a los niños pues los protegen del ataque de animales, especialmente de las serpientes, a las cuales cazan y consumen con avidez. Y el niño abrió los ojos y lo primero que vio fue el plumón azul cobalto del pecho del pájaro tente. El ave, su fiel compañera, la amiga incondicional de los niños de la selva estaba allí con él, a bordo de su canoa, su endeble caballito de agua. Fragmento de Zoro Jairo Aníbal Niño

Afiche central Esta foto fue tomada en una excursión en el 2010 a La Sierra de las Guacamayas en el estado de Chuihuahua, México. El motivo de la excursión era fotografiar cotorras serranas (Rhynchopsitta pachyrhyncha) actualmente en peligro de extinción. La foto de las mariquitas fue una importante lección sobre la importancia de mirar más allá de lo que estamos enfocados. Si en este viaje no hubiéramos pausado para mirar hacia abajo y ver la riqueza de nuestros alrededores, jamás habríamos visto este espectáculo de las mariquitas. Después de verlas por primera vez, notamos que toda la vegetación a nuestro alrededor, que parecía estar en plena florescencia, no estaba realmente floreciendo y el color rojo intenso que veíamos era una densa capa de mariquitas cubriendo la vegetación. David Toledo, Maestría en Ecología en Nuevo México, Biólogo, Florida State University.

Adolfo AmĂŠzquita

Edward O. Wilson Curador honorario de Entomología, profesor emérito de investigación de la Universidad de Harvard. El profesor Wilson es considerado el padre de la biodiversidad y fue el primero en utilizar el término en la publicación de las memorias de un Foro Nacional de Diversidad Biológica en Estados Unidos en 1988. Ha recibido muchos de los premios y menciones más importantes del mundo, entre los que se destacan: Comandante de Primera Clase, Orden Real de la Estrella Polar, Suecia (2009); Medalla Presidencial de la República de Italia (2002); Premio Internacional Rey Faisal de Ciencias, Arabia Saudita (2000); Premio Internacional de Biología, Gobierno de Japón (1993); Premio Crafoord, Real Academia Sueca de las Ciencias (1990) y la Medalla Nacional de Ciencias, USA (1976). Por su trabajo en la conservación recibió las Medallas de Oro del Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF-International) (1990), de la National Audubon Society (1995) y del New York Botanical Garden (2002), el Premio Tyler de Medio Ambiente (1984) y el Premio Príncipe Alberto II de Mónaco, Principado de Mónaco (2009). Fue galardonado con los premios Pulitzer por su libro The Ants (1990, con Bert Hölldobler) y On Human Nature (1978). En el 2006, el profesor Wilson recibió el Premio TED (Tecnología, Entretenimiento y Diseño), al presentar la enciclopedia de la vida, un portal de Internet moderno y dinámico para todas las especies nombradas. En la primavera del 2012 W. W. Norton publicará su nuevo libro La conquista social de la Tierra. Fotografía de Beth Maynor Young, cortesía de Kathleen Horton.