Introducción a la Micología en los Trópicos

2 Introducción a los

Hongos y Organismos Parecidos a los Hongos

E aprox. 100,000 La investigación de los hongos y de los organismos parecidos a los hongos se lleva a cabo dentro de la rama científica conocida como micología (gr. mykes = hongo; gr. logos = rama de la ciencia). Durante la edad antigua, con “mykes” se refería a los hongos con un píleo y un estípite. Con el tiempo, el concepto cambió por lo que ahora incluye a todos los hongos.

Sistemática: En el pasado, los hongos se consideraron plantas por lo que el estudio de ellos formaba parte de

la botánica de plantas “inferiores”. Su parecido con las plantas se debe a la presencia de cuerpos fructíferos que se desarrollan saliendo del suelo como las plantas y a la ausencia de motilidad en la gran mayoría de los hongos. Sin embargo, difieren de las plantas de manera fundamental por carecer de pigmentos fotosintéticos. Los hongos son heterótrofos como los animales. Actualmente se sabe que los lazos de parentesco entre los hongos verdaderos (reino Fungi) y los animales son más estrechos que entre los hongos verdaderos y las plantas (Fig. 2.1).

FIGURA 2.1. Filogenia simplificada de los hongos y pseudohongos (nombres en negrita) y su relación con otros grupos de organismos. Las líneas discontinuas indican lazos de parentesco poco seguros.

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Capítulo 2

Hoy en día sabemos que los hongos en el sentido tradicional no constituyen un sólo grupo sistemático sino varios grupos, incluyendo los denominados hongos verdaderos (Fungi) y varios grupos pequeños de hongos no verdaderos (pseudohongos). Estos grupos pequeños son los mohos mucilaginosos (Amoebozoa, Plasmodiophorales, Acrasiales), mohos acuáticos, agentes causales de mildiús lanosos y royas blancas (todos Oomycota). Los mohos mucilaginosos son parientes de diferentes grupos de amebas (protozoa), mientras que los Oomycota pertenecen a los Straminipila que además incluyen diferentes grupos de algas, como las diatomeas (Bacillariophyceae) y algas pardas (Phaeophyceae).

Para clasificar los hongos, se utilizan las siguientes terminaciones o sufijos. ●● ●● ●● ●● ●● ●●

ellos con beneficio mutuo. Los hongos comensales se aprovechan de otros organismos vivos, aparentemente sin afectarlos.

Los hongos crecen con hifas, que secretan enzimas para digerir las sustancias orgánicas y las absorben a través de su pared celular. Los hongos son dispersados de diferentes maneras, por el viento, agua, animales y actividades humanas. Solamente algunos hongos pueden moverse por flagelos.

Los hongos son muy importantes en todos los ecosistemas naturales porque: ●●

“-mycota” para divisiones (filos) “-mycotina” para subdivisiones (subfilos) “-mycetes” para clases “-mycetidae” para subclases “-ales” para órdenes “-aceae” para familias

Los nombres de las especies constan de dos palabras escritas en cursiva, e.g., Cookeina speciosa.

La primera palabra (Cookeina) indica el género y se escribe con mayúscula. La segunda palabra (speciosa) corresponde al epíteto específico escrito con minúscula. Las dos palabras juntas determinan el nombre de la especie. Si solo conocemos el nombre genérico hablamos de Cookeina sp. (lat. species, abreviado sp.).

Ecología: Los hongos son organismos heterótrofos que se alimentan por absorción de materia orgánica muerta (saprótrofos) o de organismos vivos como plantas, animales, bacterias u otros hongos.

Causan daño a otros organismos siendo parásitos (patógenos) o viven en simbiosis mutualista con

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descomponen materia orgánica muerta (hojas, madera, etc.), contribuyendo a los ciclos sobre todo de carbono y nitrógeno (Fig. 2.2). Muchas especies de hongos son capaces de descomponer la lignina, celulosa u otros compuestos orgánicos que ningún otro organismo puede degradar.

Algunas bacterias producen enzimas para degradar madera. Sin embargo, no son capaces de degradar muchas moléculas complejas y solamente degradan sustancias que han sido previamente atacadas por hongos. descomponen cadáveres de animales tanto en el agua como en la tierra. forman micorrizas con las raíces de las plantas siendo indispensables para su buen crecimiento.

Probablemente, más de 80% de las plantas terrestres tienen micorrizas. son pioneros colonizando sustratos estériles, como rocas, terrenos que se originan luego de erupciones volcánicas o suelos sin materia orgánica debido a actividades del ser humano.

Lo logran creciendo como líquenes, en simbiosis mutualista con algas y/o cianobacterias. son parásitos que reducen la abundancia de especies dominantes de plantas o animales, contribuyendo al mantenimiento de la biodiversidad.

FIGURA 2.2. Aspectos generales de los hongos. A, Una hoja muerta descompuesta por hifas de algún hongo. B, El micelio ➤ de hongos descompone la hojarasca y la madera muerta. C, Las raíces de los árboles están en contacto estrecho con las hifas, para absorber sustancias nutritivas liberadas por la actividad descomponedora del hongo. D, Debido a la presencia de líquenes en la roca, compuestos orgánicos se acumulan y a largo plazo permiten el crecimiento de las plantas. E, Los líquenes colonizan suelos estériles, tales como ceniza volcánica compactada. F–H, Diferentes tipos de tejido de los hongos (plecténquima).

Escalas = aprox. 10 μm. F, Prosénquima formado por hifas esqueléticas (Polyporales). G, Prosénquima formado por hifas paralelas. H, Pseudoparénquima.

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hay mucha concurrencia competitiva para la adquisición de sustancias nutritivas, por lo que muchos hongos reducen las poblaciones de otros hongos, bacterias y otros microorganismos mediante antagonismos, jugando papeles importantes en el equilibrio y la dinámica de ecosistemas naturales. evitan y reducen la erosión de la tierra gracias a que sus hifas se adhieren a las partículas del suelo mediante sustancias gelatinosas que secretan. sirven de alimento para ácaros, babosas, caracoles, colémbolos, insectos, nematodos, algunos mamíferos y otros animales. viven junto con bacterias y protozoarios dentro del sistema digestivo de animales, por ejemplo, termitas, ayudando a digerir celulosa y otras moléculas.

Morfología: La unidad básica microscópica de organización de la mayoría de los hongos es la hifa y muchas hifas juntas dentro o encima de un sustrato forman un micelio. Hifas compactadas sirven para elaborar cuerpos fructíferos de hongos formando

un tejido llamado plecténquima (Fig. 2.2F−H). Al observarlo con microscopía de luz, un plecténquima en el cual se distinguen hifas entrelazadas de manera irregular o hifas paralelas se denomina prosénquima.

En otros tejidos llamados pseudoparénquima, no se distinguen hifas debido a la presencia de numerosos septos y la falta de espacio entre las células. Este tejido se parece al parénquima de una planta. Las hifas del cuerpo fructífero desarrollan esporas en posiciones expuestas o protegidas, que se liberan y se dispersan.

Otros hongos llamados levaduras son células simples que se multiplican mayormente por brotes (Fig. 2.3). Pseudohongos relacionados con protozoarios presentan amebas o plasmodios, que son células gigantes con muchos núcleos, sin forma definida. Una hifa es un filamento de células eucarióticas que están separadas unas de otras mediante paredes transversales llamadas septos. En la gran mayoría de los hongos, el septo es perforado por un poro central que permite el paso de núcleos y organelos citoplásmicos. Las células de las hifas pueden contener un solo núcleo cada

FIGURA 2.3. Diferentes tipos de organización celular de los hongos.

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una (monocarióticas o uninucleadas), dos núcleos asociados en cada célula (dicarióticas) o numerosos núcleos (policarióticas o multinucleadas). Todos los núcleos dentro de una célula policariótica pueden contener el mismo material genético (homocarióticos) o ser genéticamente diferentes (heterocarióticos). Las especies de “Zygomycota” y Oomycota tienen pocos septos o carecen de septos y contienen numerosos núcleos por lo que se denominan cenocíticas.

Hongos verdaderos en grupos basales (Chytridio­ mycota y otros) y hongos no verdaderos forman zoosporas, células móviles con flagelos. El tipo de flagelo es una característica importante para reconocer los diferentes grupos de hongos y organismos parecidos a los hongos. Usamos los siguientes términos para distinguir los diferentes tipos de espora (Fig. 2.3). ●● ●● ●●

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opistoconta—zoospora con un flagelo posterior acroconta—zoospora con un flagelo anterior isoconta—zoospora con dos flagelos morfológicamente similares anisoconta—zoospora con dos flagelos morfológicamente similares pero de largos diferentes

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heteroconta—zoospora con dos flagelos diferentes pleuroconta—zoospora con uno o varios flagelos con inserción en la parte lateral de la célula aconta—espora sin flagelos, como es el caso en la gran mayoría de los hongos verdaderos

Las hifas crecen de manera vegetativa, sin cambio del estado del núcleo, produciendo más hifas, esporas asexuales llamadas conidios, células de levadura o clamidosporas con una pared gruesa (Fig. 2.4). Los conidios y las esporas sexuales (ver abajo) sirven para la multiplicación, la dispersión y, sobre todo en el caso de las clamidosporas, para la sobrevivencia del hongo. Muchas esporas están constituidas por una sola célula, pero también hay esporas formadas por varias o numerosas células en diferentes posiciones.

Las esporas además son muy diversas con respecto a su morfología, al tamaño, color, grosor de la pared y a la ornamentación que se refiere a las estructuras que se encuentran en la superficie de las paredes de las esporas, como verrugas o espinas. Mayormente, se dispersan de manera pasiva, por viento, animales y agua.

FIGURA 2.4. Diferentes posibilidades de desarrollo asexual a partir de una hifa.

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Ciclos de vida: En un ciclo de vida de un hongo o de cualquier otro organismo (Fig. 2.5), se presentan los cambios estructurales durante el desarrollo sexual y asexual, incluyendo diferentes generaciones y cambios de fases nucleares. ●●

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generación—Una generación es el estado de desarrollo multicelular (por ejemplo, un talo, un cuerpo fructífero, micelio) entre dos unidades de reproducción unicelulares (por ejemplo, esporas o gametos). En el caso de las plantas, se refiere al gametofito para hablar de la generación formada por células con núcleos haploides, y al esporofito en el caso de la generación formada por células con núcleos diploides. Como los hongos no son plantas, no es adecuado referirse a ellos como “-fitos”, sino preferiblemente se habla de gametotalos y esporotalos. fase nuclear—La fase nuclear depende del número de juegos de cromosomas en el núcleo. ȣhaploide ȣ (1n)—un juego de cromosomas ȣdiploide ȣ (2n)—dos juegos de cromosomas

Un núcleo cambia de un estado diploide a un estado haploide por meiosis, que es una división nuclear reduccional. Una espora que posee un

núcleo haploide como resultado de una meiosis se llama meiospora. Para que un organismo cambie de haploide a diploide primero debe producir un gametangio, un gameto u otra célula fértil, que se fusiona por plasmogamia con una célula compatible.

Luego los dos núcleos se fusionan (cariogamia). El resultado es un zigoto. Cuando se observan cambios de la fase nuclear, el hongo se reproduce de manera sexual, mientras que crecimiento sin cambio de la fase nuclear y la producción de mitosporas corresponden a desarrollo asexual.

Una célula sexual (gameto o gametangio) contiene uno of varios núcleos haploides que solamente pueden seguir su desarrollo cuando se fusionan con otra célula sexual con uno o varios núcleos compatibles.

Distinguimos tres tipos diferentes de gametos: ●●

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espermatozoides son gametos pequeños y móviles (con uno o varios flagelos), espermacios son gametos pequeños e inmóviles (sin flagelos) y óvulos son gametos grandes e inmóviles.

Los gametos más pequeños y a veces móviles se consideran masculinos, mientras que los gametos más grandes y menos móviles son gametos femeninos. Los

FIGURA 2.5. Esquema básico del cambio de generaciones y del ciclo de fases nucleares.

En este caso se utilizan las características morfológicas simplificadas de Blastocladiomycota (ver Capítulo 7.5) para ilustrar este ciclo de vida. Los círculos con diferentes colores corresponden a núcleos con diferentes tipos de compatibilidad.

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óvulos se forman dentro de oogonios (gametangios femeninos), los espermatozoides se forman dentro de anteridios (gametangios masculinos) y los espermacios se forman en el extremo de hifas que a veces se encuentran dentro de espermogonios.

Durante la fertilización (Fig. 2.6) se unen gametos, gametangios o hifas con núcleos haploides por plasmogamia. Cuando se unen dos gametos morfológicamente similares se trata de una isogamia, cuando un gameto es más grande (femenino) que el otro, hablamos de una anisogamia. Cuando un espermatozoide se fusiona con un óvulo se trata de oogamia. El resultado de estas fertilizaciones son zigotos, células con núcleos diploides. Cuando se une un espermacio con una hifa receptiva o tricógina se trata de una espermatización. También se pueden fusionar gametangios por gametangiogamia sin liberar gametos. Cuando un gametangio es más grande que el otro, el más grande se llama ascogonio en hongos Ascomycota u oogonio en hongos Oomycota y el más pequeño anteridio. En el caso de la somatogamia, dos hifas sin ninguna estructura sexual específica se unen mediante un puente de conjugación. En el caso normal, dos hifas monocarióticas se unen por somatogamia y se desarrolla una hifa dicariótica. Cuando dos hifas con

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células multinucleadas se fusionan, resulta una hifa dicariótica (tipo heterocítico) o una hifa con células multinucleadas (tipo holocenocítica).

Estas explicaciones son válidas para especies de hongos heterotálicos, en los cuales se requieren gametos o núcleos de dos individuos con material genético compatible para la reproducción sexual.

En otros hongos, sin embargo, núcleos con material genético idéntico pueden fusionarse. Estos hongos son homotálicos, se reproducen de manera sexual sin la participación de otro individuo. Por endocruzamiento, los genes pueden cambiar sus posiciones en diferentes cromosomas, pero no se producen genotipos nuevos.

Aspectos bioquímicos: Los hongos son muy diversos, no solamente con respecto a su morfología y ecología, sino también con respecto a los compuestos químicos que sintetizan. Diferentes carbohidratos, aminoácidos, proteínas (enzimas), compuestos cíclicos y otros compuestos químicos son producidos por diferentes especies de hongos por lo que son características útiles para distinguir y clasificar los hongos. Los hongos secretan numerosas enzimas, llamadas exoenzimas, por ejemplo, celulasas, xilanasas, pectinasas, lipasas o proteasas, que

FIGURA 2.6. Diferentes tipos de fertilización. Las flechas rojas y largas indican direcciones de movimiento y las flechas rojas y cortas crecimiento por el cual las células compatibles entran en contacto y se fusionan.

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Capítulo 2

degradan moléculas grandes presentes en el sustrato.

Algunas especies producen enzimas muy eficientes y únicas, como la lignina peroxidasa y lacasas para la degradación de madera, y pueden ser capaces de degradar compuestos químicos sintetizados por el ser humano que no existen en la naturaleza (xenobióticos). Luego el hongo absorbe los productos de la degradación a través de sus paredes por difusión para alimentarse. Otros compuestos químicos liberados por hongos sirven para coordinar la fusión (fertilización) entre gametos, gametangios o hifas.

Muchos hongos sintetizan sustancias para infectar, manipular y matar insectos u otros organismos invertebrados, o para penetrar y colonizar tejido vivo de plantas, matando células vegetales o para interactuar con células vivas. Muchos compuestos son tóxicos y sirven para eliminar otros hongos, bacterias y otros microorganismos, que compiten por la misma fuente de sustancias nutritivas.

Estos compuestos bioactivos presentan actividad antibacteriana, antifúngica, insecticida, nematicida o protozoicida cuando estos hongos crecen junto con otros organismos. Las sustancias activas pueden ser de mucha utilidad para el ser humano, por lo que se investigan en el contexto de la “bioprospección”, la rama de la ciencia en la cual se buscan compuestos químicos biológicamente activos en seres vivos.

Importancia para el Hombre Los hongos nos afectan de manera positiva (Stamets, 2005), porque: ●●

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son útiles para la alimentación al formar cuerpos fructíferos comestibles, mediante tecnología de alimentos (biotecnología blanca) porque producen metabolitos útiles como vitaminas, ácido cítrico, ácido glucónico, etc., y participan en la producción de los quesos, salsas, bebidas alcohólicas y salchichas. tienen propiedades medicinales, producen antibióticos (e.g., penicilina y cefalosporina), son afrodisíacos o sintetizan otras sustancias interesantes para la medicina (e.g., ciclosporina y estatinas). producen enzimas que se utilizan en la fabricación de detergentes, vitaminas y muchos otros químicos utilizados en la industria. producen tintes. son parásitos de insectos dañinos o de malezas (plantas no deseadas) por lo que se utilizan para el control biológico.

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se emplean para bioremediación de suelos contaminados, del aire y del agua. se utilizan como organismos modelos en la investigación, sobre todo en genética y biología celular. participan en la degradación de materia orgánica muerta en el compost.

Por otro lado, los hongos tienen impactos negativos sobre las actividades del ser humano, porque: ●●

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afectan la salud humana ya que son venenosos o patógenos al ser humano, producen micotoxinas que se acumulan en los alimentos o causan alergias. son parásitos de plantas cultivadas (Cuadro 1) o de animales domésticos, afectan las cosechas o crecen como mohos en alimentos. crecen en los edificios como mohos o descomponen madera.

Para más aspectos aplicados vea la información al final de cada capítulo.

Capítulo 2 Bibliografía Referencia para Hongos y Organismos Parecidos a los Hongos Stamets, P. 2005. Mycelium Running. How Mushrooms Can Help Save the World. Ten Speed Press, Berkeley, CA.

Lectura Adicional para Hongos y Organismos Parecidos a los Hongos Boddy, L. y Coleman, M. 2010. From Another Kingdom, the Amazing World of Fungi. Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh.

Carlile, M. J., Watkinson, S. C. y Gooday, G. W. 2001. The Fungi. 2nd ed. Elsevier, Academic Press, San Diego, CA. Deacon, J. 2006. Fungal Biology. 4th ed. Blackwell Publishing, Malden, MA. Dugan, F. M. 2006. The Identification of Fungi. An Illustrated Introduction with Keys, Glossary, and Guide to Litera­ ture. American Phytopathological Society, St. Paul, MN. Esser, K. 1982. Cryptogams. Cyanobacteria, Algae, Fungi, Lichens. Cambridge University Press, Cambridge.

Esser, K. y Lemke, P. A., eds. 1994-2002. The Mycota.

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Font Quer, P. 1968. Diccionario de Botánica. Edición Revolucionaria, La Habana, Cuba.

Gams, W., Hoekstra, E. S. y Aptroot, A., eds. 1998. CBS Course of Mycology. 4th ed. Centraalbureau voor Schimmelcultures, The Netherlands.

Introducción a los Hongos y Organismos Parecidos a los Hongos

Cuadro 1

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Enfermedades Fúngicas de Plantas Cultivadas

Una planta está enferma cuando su desarrollo normal es afectado por organismos patógenos presentes durante un período prolongado de la vida de la planta o por factores desfavorables del medio ambiente (Agrios y Beckerman, 2011). Los organismos patógenos pueden ser hongos, insectos, ácaros, bacterias, virus, viroides, micoplasmas o nematodos (Cuadro 12). Se estima que más del 70% de las enfermedades en plantas son causadas por hongos.

Cuando los hongos atacan plantas cultivadas reduciendo su vigor y el número de hojas, flores y frutos, los intereses del hombre se van afectados debido a la reducción en el rendimiento de las cosechas. Desde que el hombre comenzó a cultivar la tierra para sobrevivir se ha interesado en reducir los daños causados por los patógenos, curar sus plantas o mantenerlas sanas. La fitopatología es la línea de conocimiento e investigación científica dirigida al diagnóstico y control de las enfermedades en las plantas. Tres factores son importantes para que una enfermedad se desarrolle: que la planta esté susceptible, que el patógeno esté presente y que existan factores en el ambiente que propicien el desarrollo de la enfermedad. En los tres aspectos el ser humano puede interferir para tratar de evitar una enfermedad o para reducir su impacto.

Existen algunas estrategias importantes para combatir las enfermedades en plantas cultivadas.

Escoger cultivares resistentes: El cultivo de plantas

que no pueden ser atacadas por los patógenos es la manera más eficiente y ecológica para evitar las enfermedades. Sin embargo, tener plantas resistentes no siempre es posible y por otro lado los hongos a menudo son capaces de romper la resistencia de las plantas. Al inducir un cambio genético en una planta para aumentar su resistencia corremos el riesgo de afectar otros organismos o mecanismos naturales, importantes para la sobrevivencia de la planta.

Control químico: Hay numerosos productos químicos

disponibles para el control de plagas. Sin embargo, hay que aplicarlos con mucho cuidado, porque pueden tener efectos drásticos sobre el equilibrio de los ecosistemas, el medio ambiente (contaminación de suelos, agua y aire) y nuestra salud. Deben utilizarse solamente cuando son indispensables y siguiendo exactamente las instrucciones recomendadas por los especialistas para su aplicación. Pesticidas naturales o compuestos químicos derivados de metabolitos

secundarios de hongos con actividad antibiótica, como las estrobilurinas, son menos tóxicos para el ser humano y se degradan con mayor facilidad en la naturaleza. Por eso, son más amigables con el medio ambiente que los pesticidas basados en compuestos químicos ajenos a la naturaleza (xenobióticos).

Semillas limpias: Muchos agentes causales de

enfermedades se propagan junto con las semillas de las plantas. Por eso, es muy importante que las semillas estén limpias, que no haya esporas o hifas de hongos asociadas a ellas.

Limpieza: Es importante remover los restos de plantas

cultivadas después de la cosecha para eliminar los patógenos presentes en ellas.

Exclusión: El patógeno no debe tener contacto

con su planta hospedera cultivada. El objetivo es proteger el cultivo en un invernadero sellado, o en su defecto, la plantación debe localizarse lejos del área de distribución del patógeno. En este contexto, las medidas de cuarentena son muy importantes, aunque en la práctica es muy difícil evitar que a largo plazo el patógeno encuentre su huésped.

Rotación de cultivos: Muchos patógenos sobreviven

mediante propágulos (esporas, esclerocios, hifas) en el suelo, por lo que permanecen luego de la cosecha, estando presentes cuando el agricultor vuelve a sembrar en la misma área. Por eso, es importante sembrar plantas diferentes cada año, que no sean susceptibles a los patógenos de la planta cultivada del año anterior.

Control biológico: La meta del control biológico

es establecer un organismo determinado en una población de plantas que proteja a la misma contra infecciones y que además persista durante el tiempo.

Eso funciona bien en el caso de hongos parásitos específicos de ciertas plantas invasivas o insectos.

Hongos micoparásitos se pueden aplicar para el control de patógenos fúngicos. Algunos hongos protegen plantas contra infecciones por antagonismo, competición por nutrientes o por ocupar sitios de infección. También pueden tener una influencia positiva en la salud de la planta porque aumentan su vigor. Hongos endofíticos pueden ayudar a las plantas para sobrevivir durante condiciones ambientales adversas, por ejemplo, sequía, y para movilizar nutrientes, otros hongos estimulan la reacción de defensa de la planta de manera local o a distancia. Debido a muchos factores importantes (continúa en la siguiente página)

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Capítulo 2

Cuadro 1 (continuación de la página anterior) para el desarrollo del agente de control y numerosas interacciones entre diferentes organismos, el control biológico es una estrategia muy complicada. Sin embargo, parece que la burocracia y la falta de reglamentos claros, concretos y coordinados entre los diferentes países son las causas más importantes por las cuales varios biopesticidas eficientes y seguros nunca fueron aplicados.

Control de vectores y malezas: Los insectos y otros

animales pueden ser vectores que propagan agentes causales de enfermedades. Las malezas pueden ser hospederos de los hongos patógenos capaces de infectar ciertas plantas cultivadas. Por eso, es muy importante conocer las plantas y los insectos asociados a los cultivos y controlar su presencia.

Otras estrategias: Otras estrategias consisten en evitar

condiciones ambientales que favorecen el desarrollo de enfermedades de plantas. Se trata por ejemplo de establecer un espacio adecuado entre las plantas y de asegurar una buena ventilación.

Frente a la multitud de agentes que amenazan una planta cultivada y la complejidad de factores relevantes, la aplicación de una sola medida de control no alcanza para asegurar cosechas de manera sostenible. El manejo integrado de plagas y de enfermedades es más prometedor, ya que en este contexto se combinan diferentes estrategias de control y se considera un máximo de aspectos de interacciones de organismos y factores ambientales.

Los hongos patógenos en plantas de selvas naturales tropicales mayormente son desconocidos y raras

Ingold, C. T. 1984. The Biology of Fungi. 5th ed.

Hutchinson, London.

Jeffries, Y., Jeffries, P. y Young, T. W. K. 1994. Interfungal Parasitic Relationships. CAB International, Wallingford, England.

Mueller, G. M., Bills, G. F. y Foster, M. S., eds. 2004.

Biodiversity of Fungi, Inventory and Monitoring Methods. Elsevier, Academic Press, San Diego, CA.

veces se reportan en la literatura fitopatológica.

Las plantas y los hongos patógenos aparentemente están en un equilibrio natural. Estos patógenos, sin embargo, pueden resultar problemáticos en otros lugares, sobre todo en monocultivos de sus plantas hospederas. Además pueden trasladarse a otras plantas estrechamente relacionadas con las principales plantas hospederas, como en el caso de Chrysoporthe cubensis que se trasladó de plantas nativas de Melastomataceae a varias especies introducidas de Eucalyptus (ver Capítulo 5.3.18), y Puccinia psidii, un parásito de Psidium guajava y otras especies nativas de Myrtaceae que se trasladó a Eucalyptus spp. y Syzygium jambos (ver Capítulo 4.4.2). Una planta cultivada introducida a un área nueva puede ser completamente devastada por hongos parásitos locales porque no tiene resistencia contra ellos.

Cuadro 1 Bibliografía Referencia para Enfermedades Fúngicas Agrios, G. N. y Beckerman, J. 2011. Plant Pathology. 6th ed.

Academic Press, San Diego, CA.

Lectura Adicional para Enfermedades Fúngicas Evans, H. C. 1995. Fungi as biocontrol agents of weeds: A tropical perspective. Can. J. Bot. 73:S58-S64.

Farr, D. F., Bills, G. F., Chamuris, G. P. y Rossman, A. Y. 1989. Fungi on Plants and Plant Products in the United States. American Phytopathological Society, St. Paul, MN. Palm, M. 1999. Mycology and world trade: A view from the front line. Mycologia 91:1-12.

Silveira, V. D. 1995. Micologia. Ambito Cultural, Rio de Janeiro, Brazil.

Wagenitz, G. 1996. Wörterbuch der Botanik. Gustav Fischer Verlag, Jena, Germany.

Lectura Adicional del Internet Maddison, D. R. y Schulz, K.-S., eds. 2007. The Tree of Life Web Project. http://tolweb.org, consultado 2014.