Problematica de virosis en Capsicum by SERFI

Problemática de virosis en especies de Capsicum en el norte del Perú Perú - 2010

Martín A. Delgado Junchaya & Carolina E. Cedano Saavedra

ProblemĂĄtica de virosis en especies de Capsicum en el norte del PerĂş

Martín A. Delgado Junchaya & Carolina E. Cedano Saavedra (Autores)

Martín A. Delgado Junchaya & Carolina E. Cedano Saavedra

PROBLEMÁTICA DE VIROSIS EN ESPECIES DE Capsicum EN EL NORTE DEL PERÚ

3 Luis Valencia Valencia (Editor)

Problemática de virosis en especies de Capsicum en el norte del Perú

PROBLEMÁTICA DE VIROSIS EN ESPECIES DE Capsicum EN EL NORTE DEL PERÚ © 2010. Martín A. Delgado Junchaya & Carolina E. Cedano Saavedra. E-mail: mdelgadoj@upao.edu.pe Editor: Luis Valencia Valencia Pinerolo 181, Urb. Monterrico Chico, Santiago de Surco. Lima - Perú. Primera edición: Agosto 2010. Tiraje: 1000 ejemplares. Auspiciado por SERFI S.A. Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú Nº 2010-10650 ISBN Nº 978-612-00-0323-7 Imprenta Manufacturas Gráficas SAC. Mariano Carranza Nº 240, Oficina 505. Santa Beatriz, Lima. Tel. 265-6450. E-mail: manufacturasgraficas@speedy.com.pe Impreso en Agosto de 2010. Carátula Foto superior: Síntomas inducidos por el virus del moteado suave del pimiento (PMMoV), en frutos de páprika. Foto inferior: Planta de ají páprika mostrando síntomas de encrespamiento de las hojas, causada por el virus del mosaico del tomate (ToMV).

• ToMV, Mosaico del tomate. • PMMoV, Moteado suave del pimiento. • PTV, Virus peruano del tomate. • TSWV, Peste negra o manchado del tomate. • AMV, Mosaico de la alfalfa. • PVY, Virus Y de la papa.

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ACRÓNIMOS

ProblemĂĄtica de virosis en especies de Capsicum en el norte del PerĂş

Resumen y Abstract

Presentación

Introducción

Aspectos metodológicos

Resultados y Discusión

Virus del Mosaico del tomate (ToMV)

Virus del Moteado suave del ají (PMMoV)

Virus Peruano del tomate (PTV)

Virus de la Peste negra, de la Marchitez manchada o del bronceado del tomate (TSWV)

Virus del Mosaico de la alfalfa (AMV)

Virus Y de la papa (PVY)

Impacto económico de las infecciones virales en Capsicum

¿Dónde se mantienen o persisten los virus fitopatógenos?

Conclusión

Reconocimiento

Bibliografía consultada

Martín A. Delgado Junchaya & Carolina E. Cedano Saavedra

TABLA DE CONTENIDO

ProblemĂĄtica de virosis en especies de Capsicum en el norte del PerĂş

Delgado, J. M.A. y Cedano S. C.E. 2010. Problemática de virosis en especies de Capsicum en el norte del Perú. Ed. Serfi S.A. 32 p. Con el propósito de determinar la identidad de los virus que se encuentran afectando las especies de Capsicum en el norte del Perú, desde el año 2001 al 2006 se inspeccionaron diferentes plantaciones de ajíes (Páprika, Jalapeño, Tabasco, y Habanero), pimiento del Piquillo y pimiento Morrón. Las zonas muestreadas estuvieron comprendidas en las zonas de Chao, Virú, Moche, Chicama, Jequetepeque en La Libertad; Jayanca y Olmos en Lambayeque; Medio y Alto Piura en Piura. Las muestras consistieron en hojas y frutos de plantas con síntomas típicos producidos por virus. Estas muestras fueron procesadas siguiendo la metodología de plantas indicadoras y, en su mayor parte, siguiendo los métodos serológicos de DAS y NCM ELISA para lo cual se contó con sueros preparados por el Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, Perú. Los resultados obtenidos reflejan la existencia de al menos seis virus afectando las plantaciones de estas especies. Tales virus son: Mosaico del tomate (ToMV), Moteado suave del pimiento (PMMoV), Virus peruano del tomate (PTV), Peste negra o marchitez manchada del tomate (TSWV), Mosaico de la alfalfa (AMV), y Virus Y de la papa (PVY). Al contrastar estos hallazgos con la información científica existente respecto a los virus que afectan a especies de Capsicum, se obtuvo los elementos de juicio necesarios para la adopción del manejo integrado en cada caso. Los virus más frecuentemente encontrados fueron ToMV, PMMoV y el TSWV, siendo el más destructivo el PMMoV.

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RESUMEN

9 ABSTRACT Delgado, J. M.A. and Cedano S. C.E. 2010. Problematic of virus diseases on Capsicum species in the north of Peru. Ed. Serfi S.A. 32 p. In order to determine the identity of viruses, that are affecting the Capsicum species in the north of Peru, since 2001 to 2006 different farms of Paprika, Jalapeño, Tabasco, Habanero, Piquillo and Bell pepper were surveyed. The mapped zones were located in Chao, Viru, Moche, Chicama, Jequetepeque in La Libertad; Jayanca and Olmos in Lambayeque, and medium and highland-Piura in Piura. Collected samples consisted on leaves and fruits of plants with typical symptoms induced by virus. Samples were processed following the methodology of indicator plants and, in most cases, following serological methods of DAS and NCM ELISA, using antiserum prepared by the International Potato Center (CIP), Lima, Peru. Results showed the existence of, at least, six viruses that are affecting the Capsicum species. These are: Tomato Mosaic Virus (ToMV), Pepper Mild Motle Virus (PMMoV), Peruvian Tomato Virus (PTV), Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV), Alfalfa Mosaic Virus (AMV) and Potato Virus Y (PVY). When these findings were contrasted with the available scientific information regarding the viruses affecting Capsicum, necessary judge elements were obtained, in order to adopt integrated management for each case. The most frequent viruses that were found are ToMV, PMMoV and TSWV, being PMMoV the most destructive.

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La información que se ofrece en la presente publicación ha sido expuesta en congresos, seminarios o charlas de capacitación para técnicos de las empresas agroindustriales así como medianos y pequeños productores de La Libertad, Lambayeque y Piura. En algunas ocasiones se han preparado resúmenes en versión Word que fueron entregados a los participantes y en más de una oportunidad, al terminar la exposición, se han acercado productores preguntando si podían tener acceso a la versión con fotografías ilustrativas sobre la sintomatología que generan estas infecciones virales en las distintas especies de Capsicum. Con esta edición se desea cumplir con tal propósito, es decir, el de poner al alcance del productor, incluyendo los más modestos, una versión sencilla, más pictórica, de los trastornos que causan los virus estudiados en las áreas cultivadas de Capsicum de las regiones de La Libertad, Lambayeque y Piura, de modo tal que con esta manual en las manos, los interesados pueden, al menos, tener una idea de que su cultivo puede estar siendo afectado por uno o más virus y así alertar a los técnicos más informados sobre esta disciplina para tomar las medidas de manejo integrado oportunamente. Existe más de un elemento de juicio para pensar que los seis virus que se reportan aquí no son los únicos que se están presentando en los campos de Capsicum en las zonas referidas. Por ejemplo, se han encontrado plantas que aparentemente tienen los síntomas típicos del virus del Mosaico del Pepinillo (CMV), el cual comúnmente también afecta Capsicum, sin embargo los autores hasta el momento no han efectuado los estudios correspondientes a este tema. Asimismo, se ha observado en varias ocasiones plantas con sintomatología más compleja, es decir con diferentes tipos de cambios de color de forma y necrosis, en las cuales, después de haber descartado posibles causas fungosas y bacterianas, se presume que se han producido efectos aditivos por la infección de más de un virus. Para productores y técnicos que desean ampliar la información que se encuentra en esta edición recomendamos se revise el libro sobre “Virus, Viroides y Mollicutes de las Plantas Cultivadas en el Perú” que está disponible para su adquisición en la Universidad Nacional Agraria La Molina y cuyo autor es el Ing. M.Sc. César Fribourg Solís, uno de los profesionales más destacados en este campo en el Perú. Consideramos que con esta información sólo se tiene un enfoque inicial sobre la problemática de los virus en Capsicum de las zonas norteñas, y quedamos profundamente agradecidos anteladamente por las observaciones o críticas que puedan recibirse para mejorar no sólo la presentación de esta edición sino, y muy especialmente, la calidad de la información que se dará al productor interesado. La Libertad, Lambayeque y Piura, 2010. Los autores

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PRESENTACIÓN

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Martín A. Delgado Junchaya & Carolina E. Cedano Saavedra I. Introducción En los últimos diez años, diferentes especies de Capsicum, por la calidad de sus frutos y los altos niveles de productividad alcanzados, se han convertido en un componente importante de la oferta agro exportable del Perú (Instituto Peruano del Espárrago y Hortalizas. 2006). La Figura 1, ilustra las características de algunas de las especie de Capsicum que se están cultivando en la costa norte del Perú. Debe anotarse que en cada campaña incursionan nuevas variedades dentro de las especies, especialmente en pimiento Morrón, Jalapeño y algunos Páprikas. Los virus son una amenaza latente en la producción de Capsicum a nivel mundial. En el Compendium of Pepper Diseases publicado por la American Phytopathological Society (APS), en 2003, figuran 17 virus descritos afectando las distintas especies del género Capsicum. En la costa norte del Perú se ha observado, con más frecuencia desde el 2001, que varias especies de Capsicum cultivadas presentan sintomatología típica causada por infecciones virales lo cual ha estado afectando notablemente el rendimiento y calidad del fruto, por lo que se consideró importante conocer la identidad de los virus que se encuentran en este patosistema para, según sus características, recomendar se asuman estrategias integradas de control. En esta publicación se exponen los resultados obtenidos del estudio de los virus que han afectado las plantaciones de Capsicum en la costa norte del Perú, su identidad, la sintomatología que presentan en diferentes especies, los aspectos epidemiológicos para cada caso, y las recomendaciones para su manejo integrado. II. Aspectos metodológicos Los muestreos se efectuaron en plantaciones de ajíes Páprika, Jalapeño, Tabasco, Habanero y pimientos Piquillo, Morrón y Ancho San Juan, entre otros, durante los años 2001 al 2006 y las observaciones han continuado hasta el 2009. Las zonas muestreadas estuvieron comprendidas en los valles de Chao, Virú, Moche, Chicama, Jequetepeque en La Libertad; Jayanca y Olmos en Lambayeque; Medio y Alto Piura en Piura.

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PROBLEMÁTICA DE VIROSIS EN ESPECIES DE Capsicum EN EL NORTE DEL PERÚ

Problemática de virosis en especies de Capsicum en el norte del Perú

Figura 1. Algunas características de las especies de Capsicum que se cultivan en la costa norte del Perú. a. Frutos de pimiento del Piquillo con promedios de 49.6 g y 14.5 cm; b. Frutos de ají Papri King con promedio de 46 g y 20 cm; c. Diferentes estados de deshidratación del ají Páprika. Abajo: fresco y turgente, en el medio: a punto de cosecha (cuando se puede doblar como un sobre sin que se produzcan lesiones en el fruto) y arriba: desecado con 14% de humedad; d. Frutos de Páprika (arriba King y abajo Queen); e. Frutos de ají Jalapeño con promedios de 9.5 cm y 37.5 g. f. Frutos de pimiento Morrón con promedio de 300 g. g. Frutos de ají Habanero con promedio de 4.70 cm de largo, 2.90 cm de ancho y 8.8 g. h. Frutos de ají Tabasco.

III. Resultados y discusión 3.1. Etiología, sintomatología, aspectos epidemiológicos y manejo integrado de los virus estudiados Los virus diagnosticados en los ajíes y pimientos de la costa norte del Perú, en el período que comprendió esta investigación, fueron: 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Mosaico del tomate (ToMV), Moteado suave del pimiento (PMMoV) , Virus peruano del tomate (PTV), Peste negra o manchado del tomate (TSWV), Mosaico de la alfalfa (AMV) y Virus Y de la papa (PVY).

3.1.1. Mosaico del tomate (ToMV) Este virus se encuentra diseminado en todo el mundo afectando tomate como diferentes especies de Capsicum, así como muchas otras especies de Solanáceas. García en 1947 lo reporta por primera vez en el Perú, causando graves daños en plantaciones de tomate del departamento de Lima; sin embargo por las recomendaciones que da respecto al control químico de insectos trasmisores, puede estimarse que no se habría tratado sólo del ToMV sino posiblemente de la infección de otros virus. Recién a partir de 1970 se establece la identidad de este virus en tomate y ají en el Perú (Fribourg, 2007). Himmel ( 2003) describe al ToMV conjuntamente con el virus del mosaico del tabaco (TMV), afectando especies de Capsicum en todos los lugares donde éstas se cultivan, produciendo daños que van del 30 a 70% en la producción. Este autor refiere las mismas características morfológicas para los dos virus, sin embargo indican que ambos son serológicamente distintos. Conti et al. ( 2000 ) también indican de que se trata de dos especies virales diferentes. Blancard (1996) refiere que las razas del TMV que afectan el tomate son responsables del ToMV. Al respecto, Fribourg (2007), citando a Wetter et al.( 1984), indica que no obstante el ToMV y el TMV son considerados diferentes, las relaciones serológicas entre ellos no son tan lejanas como para ser considerados como entidades virales distintas. Para esta investigación se contó con antisuero preparado por el CIP para el TMV y se ha asumido que este virus cuando infecta tomate corresponde a patotipos del ToMV. El virión o molécula viral está integrado por partículas de forma de bastón, rígidas y de 300 nm de largo x 18 nm de ancho (Conti, et al. 2000 y Himmel, 2003). Es un virus altamente infeccioso y uno de los más estables que se conoce, pues puede permanecer infeccioso almacenado al medio ambiente por 24 años (Fribourg, 2007). Los síntomas registrados para este virus consistieron en:

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Las muestras consistieron en hojas y frutos de plantas con síntomas típicos producidos por virus. Estas muestras fueron procesadas siguiendo la metodología de plantas indicadoras (Bos, 1983 y Fribourg, 2007) y, en su mayor parte, siguiendo los métodos de inmunoabsorción enzimática (DAS- y NCM ELISA) (Salazar, 1983) para lo cual se contó con sueros preparados por el Centro Internacional de la Papa (CIP).

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• • •

Mosaico con ampolladuras en las hojas y enanismo (Fig. 2a), Encrespamiento de las hojas (Fig. 2b), Mosaico y deformación de frutos (Fig. 3).

Figura 2. Plantas de ají Páprika mostrando sintomas de infección causada por el ToMV. a, planta con enanismo y ampolladuras. b, encrespamiento en las hojas.

Figura 3. Frutos de ají Páprika mostrando síntomas de infección causada por el ToMV. a, mosaico y deformación. b, deformación de frutos.

Los síntomas observados en las diferentes especies de Capsicum, tanto en hojas, como en frutos coinciden con los descritos por Conti et al., 2000; Fribourg, 2007; y Himmel, 2003, respecto al impacto de este virus en Capsicum. Epidemiología El ToMV es un virus de muy fácil diseminación por contacto, a través de todas las labores culturales, tales como siembra, transplante, repique, desmalezados, paso de herramientas, de animales, riegos, cosecha, aplicaciones de agroquímicos, por las raíces, por la polinización, en cubierta y el endospermo de la semilla, más no en el embrión (Blancard, 1996; Conti et al., 2000; Fribourg, 2007; y Himmel, 2003). Fribourg (2007), hace referencia que el ToMV puede trasmitirse hasta en un 94% de las semillas procedentes de frutos de tomate infectados. Durante el proceso de transplante, el virus ubicado en la cubierta de la semilla puede pasar hacia la radícula

Por la estabilidad de este virus, las partículas virales permanecen infecciosas por muchos años en los rastrojos y el suelo seco. Sin embargo las partículas virales pueden perder rápidamente su capacidad de infección, cuando los restos infectados permanecen en suelo húmedo (Fribourg, 2007; y Himmel, 2003). Este virus tiene un amplio rango de hospederos, Himmel (2003) reporta a más de 200 especies de plantas especialmente Solanáceas. Dada la similitud en constitución y aspectos epidemiológicos del ToMV con el virus del Moteado suave del ají (PMMoV), se describirá las características del PMMoV encontrado en las especies de Capsicum consideradas para después abordar el manejo integrado de ambos virus. 3.1.2. Virus del moteado suave del ají (PMMoV) Este virus está ampliamente distribuido en todos los lugares donde se siembran especies de Capsicum produciendo graves daños económicos (Green, 2003). En el Perú fue reportado por primera vez afectando Capsicum baccatum c.v. Escabeche y en los últimos tiempos se le ha reportado afectando pimiento del Piquillo en condiciones de costa (Fribourg, 2007). Conti et al. (2000) y Green (2003) hacen referencia que este virus afecta solamente a Capsicum en condiciones naturales. La infección de este virus reduce drásticamente la calidad y cantidad de los frutos, por lo que su presencia reviste notable importancia económica. En el 2003 se registraron en Compositán y en Moche (Virú, La Libertad) severas infecciones y con la misma intensidad se observó en el 2005 en el medio Piura, con lo cual se tuvo una reducción de más del 50% del rendimiento y calidad de los frutos de pimiento del Piquillo y ají Páprika. Desde entonces su presencia se ha tornado endémica conjuntamente con el ToMV, cuya asociación en Capsicum, repercute aún más en la reducción del rendimiento. Son partículas abastonadas, rígidas, de 310-312 nm de largo x 18 nm de ancho (Fribourg, 2007 y Green, 2003). Tal como se indicó para el ToMV, este virus es también de alta infecciosidad y gran estabilidad. Los análisis genómicos que se han hecho en este virus revelan que está localizado en el mismo grupo que el ToMV por lo que está estrechamente relacionado a éste, sin embargo pueden ser diferenciados serológicamente, y, por lo tanto, considerados como dos entidades virales distintas (Green, 2003). Los síntomas observados en las distintas especies de Capsicum registradas consistieron en:

• • •

Clorosis suave en hojas del ápice (Fig. 4). Necrosis en brotes y muerte regresiva (Figs. 5a y b). Estrías o lesiones necróticas hundidas en frutos y pedúnculos (Fig. 6).

Los síntomas observados y que se ilustran con las figuras correspondientes concuerdan con los descritos por Conti et al. (2000), Fribourg (2007) y Green (2003), especialmente en la severidad de los síntomas en los frutos, pues en las hojas aparece sólo una leve clorosis que posteriormente se tornan amarillentas.

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a través de pequeñas fisuras que se producen por la extracción de plantas (Fribourg, 2007). Asimismo, el virus puede pasar por contacto o frotamiento entre las hojas de una plántula infectado a las plántulas vecinos. No se conoce vector para el ToMV, sin embargo puede darse el caso que su transmisión sea a través de la mordedura de insectos grandes, tipo grillos, saltamontes, escarabajos, pero en forma limitada o esporádica (Fribourg, 2007).

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Figura 4. Clorosis suave en los terminales de plantas de Páprika afectadas por el PMMoV.

a Figura 5. Necrosis en pedúnculos de pimiento del Piquillo (a), y muerte regresiva en ají Tabasco (b), producidos por el PMMoV.

Epidemiología Desde el punto de vista de los daños observados, hasta el momento, los más severos han sido producidos por este virus. Al igual que el ToMV, se trasmite por contacto y por la cubierta de la semilla proveniente de frutos infectados hasta en un 30% de los casos (Fribourg, 2009; y Green, 2003). Al igual que para el ToMV, no se conoce vector para este virus, pero en casos esporádicos podría ocurrir una transmisión a través de la mordedura de insectos grandes masticadores (Fribourg, 2007). Como ya se indicó, ambos virus, el ToMV y éste, son altamente infecciosos por lo que su propagación es violenta y destructiva sino se toman las medidas previas de manejo integrado. Manejo integrado del ToMV y del PMMoV Tratamiento de semilla. Cuando no se tenga garantía de que la semilla está libre de estos virus, se recomienda su tratamiento y éste puede ser de dos tipos: quimioterapia o termoterapia. Para el tratamiento químico de semilla contaminada con el ToMV, Green (2003) recomienda la immersión de la semilla en una solución de 10% de fosfato trisódico (Na3PO4) durante 2 horas. Sin embargo, este autor considera que este tratamiento no es completamente efectivo, pues las partículas virales ubicadas debajo de la cutícula o en el endospermo no son inactivadas. Conti et al. (2000) y Fribourg

Figura 6. Frutos afectados por el PMMoV. a, Páprika. b, Ancho San Juan. c, pimiento del Piquillo. d, ají Tabasco.

(2007), recomiendan la quimioterapia de la semilla de Capsicum con una solución de 1% de fosfato trisódico durante 15 min. y posterior sumergido en hipoclorito de sodio al 0.5% durante 30 min. Es imprescindible un lavado posterior con abundante agua para eliminar los residuos de cloro. Para la eliminación del PMMoV que se encuentra en la cubierta de la semilla, además de los tratamientos anteriores puede considerarse sumergir la semilla en una solución de hipoclorito de calcio al 4.2% o de hipoclorito de sodio al 2% durante 15 min. En ambos casos debe enjuagarse la semilla con abundante agua. Es importante indicar que el tratamiento con hipoclorito de sodio al 2% también elimina las bacterias que pueden encontrarse en la cubierta de las semillas. Éste es un tratamiento simple pero debe llevarse a cabo muy cuidadosamente para evitar que los residuos de hipoclorito dañen el embrión. Si el virus se encuentra en el endospermo de la semilla, los tratamientos anteriormente descritos no lo afectarán. En tal caso se recomienda la termoterapia, que consiste en someter las semillas a calentamiento en una estufa a 70°C durante 2 a 4 horas (Fribourg, 2007). Cuando en esta investigación se ensayó la termoterapia en semillas de ají Páprika y Habanero, se encontró que el poder germinativo de la semilla, especialmente de ají Páprika, fue afectado con este tipo de tratamiento (ver Cuadro 1). Al respecto Conti et al. (2003) aluden también a la gran sensibilidad de las semillas de pimientos a las altas temperaturas. La práctica del tratamiento de la semilla, previo a la siembra, debe ser exigida por los productores a las empresas proveedoras de plántulas, pues es una buena medida de exclusión en este caso, ya que la semilla no viene 100% libre de virus. Esto significa que, si no se hace un tratamiento previo de la semilla, se corre el riesgo de sembrar algunas contaminadas, como se ilustra en las figuras 7a y b y por lo tanto de obtener

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Cuadro 1. Efecto de la quimio(*) y termoterapia en la germinación de semilla de ají Páprika y Habanero

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TRATAMIENTOS

GERMINACIÓN (%) 6 DDS

8 DDS

11 DDS

Testigo Páprika

Testigo Habanero

Páprika H.C.S.

Habanero H.C.S.

Páprika 70ºC 2 h

Habanero 70ºC 2 h

Páprika 70ºC 3 h

Habanero 70ºC 3 h

Páprika 70ºC 4 h

Habanero 70ºC 4 h

(*) Tratamiento con Hipoclorito de Sodio ( H.C.S.) al 2% durante 15 min. y lavado con abundante agua. Cantidad de semilla: 100. Temperatura durante la prueba de germinación: 25° C. Fecha de inicio: 27.10.05.

20 a

Figura 7. Representación de la siembra de una semilla de Páprika infectada con el ToMV en una bandeja de crianza de plántulas (a), y de su diseminación a medida que las plántulas se desarrollan y sus hojas toman contacto entre sí, sin que las plantitas muestren síntomas evidentes (b). Estos aparecerán posteriormente, cuando las plántulas sean llevada a campo definitivo.

plántulas también contaminados, las cuales mostrarán los síntomas producidos por estos virus recién cuando hayan sido llevadas a campo definitivo. Esto estaría explicando la causa de dos observaciones importantes hechas por los productores, a saber: a) ¿Porqué tienen infecciones de ToMV o PMMoV en campos donde nunca antes han tenido ni tomate ni Capsicum?, y b) ¿Porqué después del transplante se

observan “focos” de plantas que muestran síntomas típicos de ToMV, especialmente?

•

• • •

•

Uso de inhibidores de la infección. La leche no desnaturaliza el virus, pero evita que éste se disemine en las plantas y deber ser asperjada a las plántulas en los almácigos o viveros cada 10 a 12 días y poco antes del trasplante. Para ello se recomienda la leche fresca pura o en polvo a razón de 2.5 kg de leche en polvo en 20 litros de agua (Fribourg, 2007). Asimismo, los trasplantadores deben remojar sus manos en leche cada 15 a 20 min. mientras hacen el trasplante. Durante el desarrollo de las plantas en campo definitivo, también es aconsejable que se aplique leche por lo menos cada 30 días, especialmente antes de que se ejecuten las labores culturales propias del cultivo. Siembra directa. En la medida de lo posible se debe tender a la siembra directa. Existen empresas que han optado por la siembra directa mecanizada de sus plantaciones de Capsicum, especialmente de pimiento del Piquillo, con lo cual alejan los riesgos de contaminación por el manipuleo de las plantas de almácigo o plántulas. Sin embargo, en estos casos también se recomienda el uso de leche, como inhibidor de la infección, especialmente en el momento del desahije o entresaque para dejar la densidad poblacional deseada. Aquí también es deseable que se considere las aplicaciones de leche durante el desarrollo del cultivo. Desinfestación de equipos. Lavar herramientas con detergente y desinfestar con hipoclorito de sodio al 2%, antes de ser utilizadas en el campo. Restringir la entrada de animales al cultivo. Uso de variedades resistentes. Se estima que el uso de variedades resistentes es el procedimiento más eficaz para en control de estos virus. Respecto a la resistencia al ToMV, Himmel (2003) indica que plantas que contienen el alelo L1 son resistentes a casi todos los strains de ToMV y Fribourg (2007) anota que se ha encontrado resistencia en algunas colecciones peruanas de Capsicum y especifica que el C. chinense cv. Colorado Tambeño presenta reacción hipersensible al ToMV. Para el PMMoV, Green (2003) indica la existencia de variedades comerciales resistentes debido a los genes L2, L3 y L4. Los genes alelos de resistencia L3 y L4 provienen de C. chinense y C. chacoense. También Fribourg (2007) hace referencia que se ha encontrado reacción hipersensible a este virus en C. frutescens cv. Tabasco, gobernada por el gen L, pero esta resistencia no es efectiva contra todas las razas del PPMoV. Así mismo, se ha observado hipersensibilidad al PMMoV en el ají peruano C. chinense cv. Panca (Fribourg, 2007). En plantaciones de ají Tabasco de Piura que se encontraban severamente afectadas por ambos virus, durante los años 2005, 2006 y 2007 se observaron plantas que se mantenían sin síntomas evidentes de ambos virus y con un buen desarrollo y fructificación llegando a producir de 600 a 1,000 frutos por planta, mientras que las plantas que las rodeaban estaban con mosaico severo y muerte regresiva. Los frutos de estas plantas fueron seleccionados y las semillas obtenidas tratadas con hipoclorito de sodio al 2% durante 15 min., para después ser sembradas lográndose tener una plantación con un vigoroso desarrollo y un porcentaje muy bajo de plantas con síntomas. Sin duda alguna se seleccionaron plantas con resistencia a ambos virus. Protección cruzada. Para ambos virus se ha practicado la protección cruzada, tanto en ají como en tomate, que consiste en inocular las plantas con razas (strains) suaves de ToMV y PMMoV, es decir variantes de los virus que producen síntomas muy leves o casi no lo producen, quedando de esta manera las plantas protegidas contra el ataque de las razas virulentas (Fribourg, 2007). Considerando los volúmenes de plántulas que se manejan actualmente en la zona norte y el impacto económico que estos virus causan, bien podría valer la pena

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Otras medidas para el manejo integrado de los virus ToMV y PMMoV consisten en:

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implementar un programa tendiente a la obtención de los razas apatogénicas o poco virulentas para la inmunización masiva de plántulas y así disminuir los riesgos de infección en los campos de producción. 3.1.3. Virus peruano del tomate (PTV) Fribourg (2007) indica que Raymer, Kahn y Hikida en 1972, encontraron este virus por primera vez en el Perú en la costa de Trujillo afectando tomate y hasta el momento no ha sido encontrado en otras partes del mundo. Este patógeno ataca más a especies de Capsicum que al tomate. Se trata de una partícula alargada, flexuosa de aproximadamente 750 nm de largo y 12 nm de ancho. Es un virus estable, se trasmite fácilmente por inoculación mecánica, pero no tiene transmisión por contacto en la naturaleza (Fribourg, 2007). Teniendo en cuenta los tipos de síntomas que este virus produce en Capsicum, Fernández-Northcote y Fulton en 1980, citados por Fribourg (2007), caracterizaron tres razas de este virus: uno que causa mosaico, otro necrosis sistémica, ambos en Capsicum annuun cv. Avelar y una tercera raza que no causa síntomas en esta especie pero sí en tomate. Por no contarse con el antisuero de este virus, su identificación se hizo con el apoyo del Ing. César Fribourg y del Dr. Enrique Fernández-Northcote de la Universidad Nacional Agraria La Molina, a partir de muestras que presentaban los siguientes síntomas:

• •

Mosaico severo con deformación en hojas (Fig. 8), Franjeado clorótico y deformación en frutos (Figs. 8, 9 a y b).

Esta sintomatología fue observada en especies de Capsicum, preferentemente en pimiento del Piquillo y ají Páprika en Chao-Virú, Jayanca, Lambayeque y Alto Piura.

Figura 8. Síntomas en hojas y frutos de pimiento del Piquillo, causados por el PTV. Mosaico severo con deformación en hojas, y franjeado clorótico y deformación en frutos.

Los síntomas de mosaico fuerte y encrespamiento en hojas (Fig. 8), así como las estrías cloróticas o franjeado y deformación en frutos (Fig.8 b y 9 a y b) de Capsicum,

Figura 9. Síntomas en frutos causados por el PTV. Franjeado clorótico y deformación en frutos verdes de Páprika (a), y frutos verdes y maduros en Pimiento del Piquillo (b). Estas características son causas de rechazo por parte de la planta procesadora.

registrados en las plantaciones inspeccionadas concuerdan con los síntomas descritos por Fribourg (2009) para este virus en ají. En cuanto a la epidemiología puede indicarse que este virus infecta varias Solanáceas silvestres y se disemina por áfidos en forma no persistente siendo el Myzus persicae el vector más eficiente (Fribourg, 2009). Los reservorios de este virus están constituidos por plantas de tomate, plantas de Capsicum espontaneas (“huachas”) infectadas, las malezas Physalis peruviana, Nicandra physaloides, Lycopersicon pinpinelifolium, conocida en Piura como “tomate culebra” y Solanum nigrum (hierba mora), que abundan en los bordes de las acequias, especialmente después de las lluvias. En una investigación realizada por Fernández-Northcote et al. (1987) se demostró que este virus también se trasmite por contacto entre hojas y tallos de cinco cultivares de tomate utilizados y que actúa sinergéticamente con el Mosaico del tabaco (TMV), por lo que puede también asumirse que este tipo de comportamiento se produzca en plantaciones de Capsicum. Teniendo en cuenta los aspectos epidemiológicos antes descritos, el manejo integrado del PTV incluye los siguientes procedimientos:

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Limpieza minuciosa de campo, más aún si se tiene antecedentes de la aparición de esta virosis en la(s) campañas anteriores. Esto incluye las malezas circundantes, en los bordes y acequias, como lo indican Conti, et. al, (2000) para el manejo de este tipo de virus. Utilización de plántulas de almácigo libres de virus. Establecimiento de barreras biológicas: maíz, girasol, cebada, trigo. El insecto es un trasmisor no persistente del virus, lo cual indica que al hacer su picadura de prueba ya está tomando la partícula viral y en pocos minutos la está trasmitiendo en las siguientes picaduras, quedándose libre del virus. Por lo tanto la presencia de estas barreras biológicas permitirá que el insecto virulífero haga su picadura de prueba en una de estas plantas, de modo que si logra ingresar a la plantación ya está libre del virus. Aplicación de aceites: emulsionables (Natural Oil, Triona del 0.25 al 0.50%). Lo que se logra con el aceite sobre la superficie de la planta es dificultar la picada del insecto (Fribourg, 2007). Trampas etológicas o cromotrópicas. Consiste en láminas de plástico

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rectangulares de unos 0.50 x 0.35 m, las cuales son fijadas sobre dos varas de carrizo que se colocan dentro y en la periferia del cultivo. Estas láminas son untadas, de preferencia y por razones de costos, con aceite usado (se obtiene en los servicentros de vehículos). Los paños de plástico, en este caso, se prefieren de color amarillo, porque resultados de observaciones y monitoreos de campo han demostrado que con este color la población de áfidos atrapada es mayor (Delgado, 2001 al 2008, no publicado). El número de trampas / ha puede variar de 50 hasta 100, según las condiciones del agroecosistema (Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. 2006). El control químico de áfidos no ayuda en nada, pues antes de que este vector muera succionando la savia envenenada de la planta que pica, ya ha trasmitido el virus en su picadura de prueba. Considerando los resultados reportados por Fernández-Northcote et al. (1987) respecto a la transmisión mecánica de este virus, deberá también tenerse en cuenta las medidas de manejo indicadas por el ToMV y PMMoV. Uso de variedades resistentes. En una evaluación de germoplasma de 53 genotipos de Capsicum hecha por Fabián y Fernández-Northcote (1988) se encontró hasta cinco genotipos (uno de C. annuum, dos de C. baccatum var. pendulum y dos de C. chinense) con resistencia al PTV, sin embargo no se tiene referencia concreta del comportamiento de las variedades comerciales actualmente exportables con respecto a la infección de este virus. En nuestro medio se le ha encontrado infectando con más frecuencia al pimiento del Piquillo.

3.1.4. Virus de la Peste negra, de la Marchitez manchada o del bronceado del tomate (TSWV) Este virus es pleomórfico, las partículas virales o viriones son esféricas o isométricas teniendo de 80 a 120 nm de diámetro (Adkins, 2003). Es uno de los virus más inestables que existe (Fribourg, 2007) y es endémico en la costa norte del Perú, pues en este estudio se ha registrado en las regiones de La Libertad, Lambayeque y Piura. Infecta a más de 550 especies de plantas (Conti, et al., 2000) aunque Adkins ( 2003) sostiene que este número supera los 800 hospederos en más de 80 familias distintas, siendo las familias Solanáceas y Asteráceas, las que contienen la mayor cantidad de especies susceptibles. Se trata de un virus que tiene muchas variantes, lo cual hace que su repercusión epidemiológica sea mucho mayor que otros virus. Dos componentes hacen que este virus sea de mucha importancia económica para el cultivo de los Capsicum en nuestras condiciones. Estos componentes son: a) el amplio rango de hospederos y b) su transmisión persistente a través de Thrips (Adkins, 2003; Bos, 1983; Conti, et al., 2000; y Fribourg, 2007) lo cual significa que si el insecto toma el virus, éste permanece infectivo (virulífero) el resto de su vida. En este caso la toma del virus es en la fase inmadura del insecto, y la transmisión se produce cuando éste llega a adulto (Fribourg, 2007). Tales condiciones hacen que varíen los procedimientos en su manejo integrado. Los síntomas en las diferentes especies de Capsicum registradas consistieron básicamente: En hojas: clorosis, deformación y manchas de anillo cloróticas y necróticas. En frutos: manchas cloróticas coloreadas y anillos concéntricos. Véase ambos tipos de síntomas en la Fig. 10. La sintomatología encontrada en las especies de Capsicum infectadas por este virus, especialmente la referida a manchas cloróticas y necróticas anilladas tanto en hojas como en frutos, concuerda con aquella descrita por Adkins (2003), Conti et al. (2000) y Fribourg (2007).

Figura 10. Síntomas producidos en hojas y frutos por el TSWV. a, hoja de pimiento Morrón. b, hoja de ají Tabasco. c, fruto de ají Páprika con manchas de anillo (Foto fruto: Ing. Roy Vergara).

En lo que respecta a la epidemiología, como ya se ha indicado anteriormente, el TSWV es trasmitido en forma persistente por varias especies de Thrips y puede permanecer en el cuerpo del insecto por el resto de su vida. Puesto que este patógeno y su trasmisor tienen un amplio rango de hospederos, puede permanecer a través de las campañas en las malezas de diferentes géneros y especies que abundan en los cultivos de los valles, especialmente en las orillas de los canales de riego, por lo que se le encuentra con menos frecuencia en cultivos de zonas de reciente incorporación a la agricultura, tales como las plantaciones del Proyecto de irrigación Chavimochic. En el verano del 2004 se le encontró en una plantación de ají Jalapeño de Paiján, La Libertad, la cual estaba al lado de un terreno baldío totalmente enmalezado. También se le ha encontrado en Páprika (Olmos), en Tabasco (Piura), donde su aparición es recurrente o endémica. El manejo integrado del TSWV es muy difícil por las características epidemiológicas antes descritas. Sin embargo se puede lograr disminuir los riesgos de diseminación si se asumen oportunamente las siguientes medidas:

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Una medida de exclusión como el uso de plántulas de almácigo libres de virus, es esencial (Adkins, 2003). Aún cuando algunos autores (Adkins, 2003; Fribourg, 2007 y Ministerio de

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Agricultura, Pesca y Alimentación, 2006) desestiman el control químico del vector por la dificultad de obtener una total cobertura del insecticida en la planta, la condición de polífago del insecto y el alto rango de hospederos del virus; Conti et al. (2000) recomiendan efectuar, antes de la siembra directa o del trasplante, un control químico de Thrips, tratando de optimizar la cobertura del follaje con el insecticida. Con evaluaciones poblacionales tempranas del vector y aplicaciones oportunas de insecticidas para su control, acompañadas de herbicidas para el control de malezas en todo el campo, incluyendo las acequias, bordes y caminos, se logró reducir la dispersión de la enfermedad en Paiján, La Libertad y Alto Piura, durante los años 2005 al 2008. Instalar trampas etológicas o cromotrópicas de plástico de color azul o amarillo siendo el azul el color que mejor atrae a los Thrips (Conti et al., 2000). Instalar láminas de plástico de superficie reflectante o papel de aluminio entre hileras de plantas, pues según pruebas experimentales efectuadas con estas láminas se logró reducir la incidencia de esta virosis hasta del 78% en parcelas de pimiento (Conti, et al., 2000). Uso de variedades resistentes. Para algunas especies de Capsicum, la literatura especializada refiere una reacción de resistencia a este virus tales como la que se encuentra en las especies Capsicum chinense y C. chacoense (Conti et al. 2000). Pero en general, no se conocen aún resultados de ensayos con variedades exportables de Capsicum que acrediten resistencia a este virus, pese a que ya se tiene importantes avances con la obtención de resistencia transgénica en tomate y tabaco (Adkins, 2003 y Fribourg, 2007).

3.1.5. Virus del mosaico de la alfalfa (AMV) Es un virus baciliforme con 35 a 56 nm de largo por 18 nm de ancho (Creamer, 2003; Fribourg, 2007, y Research School of Biological Sciences, 2000), que en especies de Capsicum se le encontró produciendo los siguientes síntomas: • Manchas blancas en las hojas o cálico (Figs. 11 y 12). • En infecciones severas produce enanismo y distorsión en frutos (Figs. 13 y 14).

b Figura 11. Síntomas causados por el AMV. a, hoja de ají Jalapeño. b, hojas de Páprika.

Los síntomas observados en hojas, así como el enanismo en plantas, reducción del tamaño y deformación de los frutos producidos por este virus concuerdan con los descritos por Conti, et al. (2001), Creamer (2003), Fribourg (2007), y Research School of Biological Sciences (2000), acerca de la infección del AMV en Capsicum. Respecto a la epidemiología de esta virosis, el AMV se disemina por al menos 14 especies distintas de áfidos en forma no persistente; también se trasmite mecánicamente, por injerto y a través de la semilla de 1 a 69%; este virus infecta 21 familias de plantas Dicotiledóneas entre ellas las

Martín A. Delgado Junchaya & Carolina E. Cedano Saavedra Figura 12. Hojas de ají Páprika con diversas intensidades de cálico producido por el AMV.

Figura 13. Fruto de Páprika de forma y tamaño normal (arriba) y frutos con enanismo y deformación (abajo) cosechados de una planta infectada con el AMV y mantenida en condiciones semi-controladas.

Solanáceas y Fabáceas (Creamer, 2003). Por las características epidemiológicas antes descritas, el manejo integrado del AMV requiere de los mismos procedimientos expuestos para el manejo de ToMV, PMMoV y el PTV. Además, por las observaciones efectuadas en campo sobre la ocurrencia de esta virosis, se considera importante indicar que las plantaciones deben establecerse evitando su cercanía a campos con

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alfalfares, en armonía con lo anotado también por Conti, et al. (2001), Creamer (2003), y Fribourg (2007). En una plantación de ají Páprika de Virú (La Libertad) se registró una severa infección del AMV precisamente en la parcela aledaña a un campo de alfalfa, donde se constató la presencia de este virus (Fig. 14).

Figura 14. Planta y hojas de alfalfa con síntomas del AMV encontrados en un campo aledaño a la plantación de Páprika en la que se determinó la infección por AMV.

3.1.6. Virus Y de la papa (PVY) Este virus es el menos frecuente encontrado, pues sólo en dos oportunidades se observaron sus síntomas típicos. En los meses de verano del 2005 en Chao, Virú, durante una campaña de ají Páprika, cuando fue determinado, gracias al apoyo del Ing. César Fribourg Solís, y en el verano del 2008, en Jayanca y Olmos. Sin embargo es frecuente en plantaciones de Capsicum en todo el mundo (Arteaga y Ponz, 2003). El PVY es un virus flexuoso abastonado que mide de 730 a 740 nm de largo por 11 nm de ancho (Arteaga y Ponz, 2003 y Fribourg, 2007) y tiene varias razas entre los cuales hay unas que causan necrosis. Es mucho más común afectando papa (Arteaga y Ponz, 2003; Fribourg, 2007; y Salazar, 1995). En esta investigación no se ha considerado la identificación de la raza que se encontró, pero los síntomas observados fueron los siguientes: • Aclareo de las nervaduras (nervaduras cloróticas de color verde pálido a blanco cremoso, Fig. 15), • Necrosis de nervadura (Fig. 16), • Necrosis sistémica, muerte regresiva y defoliación (Fig. 17 a). Tales síntomas coinciden con los descritos por Arteaga y Ponz (2003), Conti, et al. (2000), Fribourg (2007) y Pérez y Rico (2004), afectando a especies de Capsicum. Según la información científica revisada, este virus puede causar serios daños en especies de Capsicum, especialmente si se trata de infección por razas necrogénicas (Arteaga y Ponz, 2003; Conti, et al. 2000; y Fribourg, 2007) tales como los síntomas encontrados en Chao, Virú, La Libertad en el 2005 y en Jayanca, Lambayeque el 2008 (Fig. 16). La intensidad de los síntomas varía según la edad de la planta, la raza del virus, la especie y variedad de Capsicum y las condiciones ambientales (Arteaga y Ponz, 2003). De acuerdo a lo registrado hasta ahora, este virus es el menos frecuente en las plantaciones de Capsicum del norte peruano, pues después de haber sido identificado en Chao en el 2005 y posteriormente en Jayanca en el 2008, no se ha vuelto a registrar.

a Figura 16. Daños causados por el PVY en hojas de Páprika. a, hojas con necrosis incipiente (ver flechas). b, necrosis total de las nervaduras.

Figura 17. Necrosis sistémica y muerte regresiva causada por PVY en Páprika (a), obsérvese la necrosis de nervaduras, en comparación con la muerte regresiva producida por infección del PMMoV en pimiento del Piquillo (b), donde las nervaduras no presentan necrosis.

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Figura 15. Hojas de Páprika con aclareo de nervaduras producido por el PVY.

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En cuanto a la epidemiología, el único medio de propagación que se conoce del PVY es a través de áfidos en forma no persistente, especialmente por el Myzus persicae, el cual está reportado como el trasmisor más eficiente, aún cuando juegue el rol más importante sólo en la diseminación secundaria, cuando la plantación se encuentra en estado adulta, siendo las otras especies de áfidos, que no necesariamente son plagas en Capsicum, entre ellos el Aphis gossypii, las que cumplen con el rol más importante en plantaciones jóvenes (Arteaga y Ponz , 2003 y Fribourg, 2007). Según Arteaga y Ponz (2003), no se ha reportado transmisión del PVY por semilla, polen o por contacto, por lo tanto, en la diseminación del virus, dos factores son claves, a saber: a) la presencia de áfidos transmisores y b) la presencia de plantas infectadas como reservorio del virus. Por su forma de transmisión los componentes de su manejo integrado serán los mismos indicados para el PTV, en lo que se refiere a la eliminación de hospederos del virus, establecimiento de barreras, aplicación de aceites, colocación de trampas etológicas para atrapar los áfidos y láminas repelentes de papel aluminio o plástico plateado (Chew-Madinaveitia et al., 1995; Fribourg, 2007; Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, 2006; y Pérez y Rico, 2004). 3.2. Impacto económico de las infecciones virales en Capsicum La repercusión económica de las infecciones virales estudiadas varía según la especie de Capsicum y el tipo de virus (ver ilustración en Fig. 18). Para el pimiento del Piquillo las pérdidas pueden ascender al 60% de la producción, si la plantación se muestra afectada por los virus ToMV y el PMMoV en los primeros 60 a 70 días, como se estimó en Chao, Virú, La Libertad, durante los años 2001 y 2003 y en Chapairá, en el medio Piura, en 2005.

Piquillo con PMMoV

Páprika con PTV

Ancho San Juan con PMMoV

Páprika con PMMoV

Piquillo con PTV

Páprika con AMV

Figura 18. Diferentes niveles de daño en frutos de Capsicum causados por PMMoV, PTV y AMV (ver texto).

En las infecciones severas causadas por estos virus y que se manifiestan en los primeros 60 días en ají Páprika se han desechado siembras (Alto Piura, 2008). Así mismo, una

Si la infección del ToMV o PMMoV ocurre tempranamente en pimiento del Piquillo, la planta procesadora rechazará los frutos con deformaciones y decoloración, causados por el ToMV o con lesiones necróticas en los pedúnculos y con una decoloración obscura causada por el PMMoV. En ají Páprika, el fruto afectado por estos virus puede cosecharse y desecarse para después ser comercializado (Fig. 18). Los frutos de ají Tabasco infectados por ambos virus se pueden comercializar, pese al menor peso o al daño en los pedúnculos que éstos tengan (Figs.19 a y b).

Figura 19. a, ramillas de ají Tabasco con frutos sanos (izquierda) y deformados por el ToMV (derecha). b, impacto causado por el ToMV en frutos de ají Tabasco. Frutos sanos (izquierda) con un promedio de 1.53 g por fruto, y frutos infectados (derecha) con 0.53 g. La reducción en peso fue del 70%.

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infección generalizada del TSWV en una plantación de 65 a 70 días obligó a eliminarla en Olmos, durante la campaña del 2008.

31 Si la infección de estos virus es intensa en los primeros 60 días, los frutos de pimiento Morrón presentarán lesiones necróticas y serán rechazados por la planta procesadora. Ese mismo destino tendrán todos los frutos de Capsicum afectados por PMMoV que deben ser comercializados con buena apariencia, frescos y turgentes. Frutos de ají Jalapeño con anillos ligeramente cloróticos producidos por el TSWV, son aceptados por la planta en tanto no se produzca un cambio significativo del color verde. De igual forma sucede con los frutos de Piquillo afectados por el PTV, los cuales pueden ser rechazados por la planta procesadora si el franjeado clorótico es muy intenso, en cambio en Páprika, al ser desecado, las bandas cloróticas no son muy notorias y por ende el fruto es comercializable. El impacto observado en plantas infectadas con el AMV consistió fundamentalmente en la drástica reducción del tamaño de los frutos de ají Páprika (Fig. 13). Y aquel producido por el ataque del PVY se tradujo en la severa reducción del número de frutos por planta, ya que la muerte regresiva impidió las nuevas floraciones (Fig. 17 a). Aquí el nivel de daño observado fue muy similar al producido por el PMMoV, con la diferencia que en el PVY se observó necrosis de nervaduras que no se produjo en plantas infectadas con el PMMoV (Fig. 17 a y b). En la Figura 18 se ilustra el daño producido en frutos de Piquillo, Ancho San Juan y Páprika por los virus PMMoV, PTV y AMV. Obsérvese el Piquillo afectado por PMMoV y por el PTV y el Ancho San Juan con PMMoV, que serán rechazados por la planta procesadora, en tanto que el Páprika, afectado por el PMMoV y por el PTV, podrá ser desecado con las lesiones y algunas franjas decoloradas.

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3.3. ¿Dónde se mantienen o persisten los virus fitopatógenos?

Es una pregunta que suelen hacer los productores y cuya respuesta tiene una gran connotación epidemiológica. Los virus pueden mantenerse o encontrarse en: semilla, plántulas de almácigo, plantas silvestres y huachas que permanecen en el campo de la cosecha anterior, malezas, e insectos que tienen el virus temporal o permanentemente y lo trasmiten cuando pican la planta (Bos, 1983; Conti et al. 2001; Fribourg, 2007; Hollings, 1983 y Salazar, 1995). Cuando los virus están en la semilla pueden encontrarse en el embrión, en el endospermo o simplemente en la cubierta de ésta, como sucede, por lo general, con los virus de Mosaico del tomate (ToMV) y del Moteado suave del ají (PMMoV) (Fribourg, 2007). Cuando los virus están en las plántulas es muy probable que provengan de la semilla infectada si se trata de ToMV o PMMoV, o de la picadura o raspadura de un insecto como sucede con el virus de la Peste negra o Marchitez manchada del tomate (TSWV), cuya transmisión es por Thrips (Adkins, 2003; Blancard, 1996; Conti et al. 2001; y Fribourg, 2007), que son los casos más frecuentes registrados en la zona norte. Cuando las plántulas contienen el virus, la mayor parte de las veces la infección no se expresa, al menos durante los 28 o 30 primeros días. Los síntomas recién se observan después del trasplante en el campo, de modo tal que esta infección permanece “encubierta” y con frecuencia no permite establecer los niveles de responsabilidad de las productoras de plántulas. Los ensayos de laboratorio para la transmisión mecánica del ToMV en plántulas de ají Páprika o Piquillo demuestran que los síntomas se hacen evidentes recién a los 28 a 35 días, según las condiciones de temperatura (Delgado y Ñique, 2008, no publicado). La presencia de plantas espontáneas infectadas en el campo o fuera de éste (bordes a orilla de las acequias) o eventualmente de plantitas germinadas provenientes de frutos infectados de la cosecha anterior es relativamente frecuente, así como también la reaparición de la virosis, especialmente ToMV y PMMoV, en zonas donde se enterraron plantas afectadas en la cosecha anterior. Las malezas juegan también un rol muy importante para el mantenimiento de los virus, muy en especial de aquellos cuyo rango de hospederos es muy amplio como es el caso del TSWV (Adkins, 2003; Blancard, 1996; Conti et al. 2001 y Fribourg, 2007). Una maleza endémica en las plantaciones de Capsicum es la hierba mora (Solanum nigrum L.) la cual aparece en la figura 20 mostrando síntomas producidos por infección viral.

Figura 20. Hierba Mora (Solanum nigrum), maleza muy común en las zonas productoras de Capsicum en la costa norte del Perú, mostrando síntomas típicos producidos por virus (mosaico deformante).

IV. Conclusión Las observaciones efectuadas en diferentes plantaciones de Capsicum del norte del Perú y los correspondientes análisis de laboratorio, permiten concluir que durante el período comprendido entre 2001 y 2006 pudo identificarse los siguientes virus: Mosaico del tomate (ToMV), Moteado suave del pimiento (PMMoV) ,Virus peruano del tomate (PTV), Peste negra o Marchitez manchada del tomate (TSWV), Mosaico de la alfalfa (AMV) y Virus Y de la papa (PVY). Tales hallazgos fueron contrastados con la información científica existente respecto a los virus que afectan a especies de Capsicum, los síntomas que éstos producen en las especies analizadas de este género, su epidemiología así como las medidas a adoptarse para su manejo integrado. De estos virus los más frecuentemente encontrados han sido ToMV, PMMoV y el TSWV, siendo el más destructivo el PMMoV. V. Reconocimiento Los autores desean expresar su reconocimiento a las siguientes personas que laboraron o aún laboran en el Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima –Perú: Dr. Luis Salazar Márquez, entonces Jefe de la Unidad de Virología, por sus importantes sugerencias y gestión para la obtención de los antisueros; al Ing. M.Sc. Segundo Fuentes, por su permanente apoyo en la constatación de los resultados de las pruebas serológicas; al Ing. M.Sc. Carlos Chuquillanqui, por su ayuda en las pruebas con plantas indicadoras y a la Biol. Vanessa Campoverde, por su aporte en el desarrollo del protocolo para la identificación del PMMoV. Así mismo expresamos nuestro profundo agradecimiento al Ing. M.Sc. César Fribourg Solís, del departamento de Fitopatología de la Universidad Nacional Agraria La Molina, por su valiosa ayuda en la identificación del PTV y PVY y al Ing. M.Sc. Javier Javier Alva, del departamento de Sanidad Vegetal de la Universidad Nacional de Piura, por su apoyo en las visitas de campo en Olmos y Piura y la gestión de intermediación para los trabajos con el TSWV. Durante los muestreos, en las diferentes zonas productores de Capsicum, se contó con la colaboración de personal técnico y auxiliar de diferentes instituciones y empresas tales como Camposol S.A. (fundos Agricultor, en Chao, La Libertad y Terra en Piura); TAL S.A.; Green Perú S.A.; Empresa Agrícola Barraza S.A.; Danper Trujillo S.A.C.; Centro de Transferencia Tecnología a Universitarios (CTTU-Moche); Centro Ecuménico de Promoción y Acción Social Norte (CEDEPAS NORTE) (valle de Jequetepeque); Fundo Virgen Perpetuo Socorro (Virú); Agrícola Cerro Prieto S.A.C.(Chepén); Asociación de Agricultores de Cerro Colorado, Pacanguilla, en la región de La Libertad; Bayer Cropscience (La Libertad y Lambayeque); Basf Peruana (La Libertad, Lambayeque y Piura); Fundo María Auxiliadora, Olmos; Gandules Inc. SAC y Negocios Agrícolas Jayanca S.A. (Jayanca) en el departamento de Lambayeque; Ecoacuícola (Fundo Chapairá); Vínculos Solidarios en Acción para el Desarrollo (VISAD, Chulucanas); Inversiones Alto Piura; Sociedad Agrícola Saturno S.A. en la región de Piura. A todos los técnicos de estas instituciones les expresamos nuestro profundo reconocimiento

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Finalmente, los virus pueden mantenerse en el aparato bucal o la hemolinfa de insectos trasmisores, según hagan una transmisión no persistente o persistente, respectivamente, así como en el cuerpo de nemátodos o de hongos (Bos, 1983; Fribourg, 2007; y Hollings, 1983). Cuatro de los seis virus investigados en este estudio son trasmitidos por insectos de forma persistente o no persistente.

por su comprensión y apoyo.

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Finalmente, deseamos expresar nuestro profundo reconocimiento a la firma Serfi S.A. por el total apoyo económico brindado para la edición de la presente publicación.

VI. Bibliografía consultada Adkins, S. 2003. Tomato spotted wilt virus. In: Compendium of Pepper Diseases. APS Press. 39-40 pp. Arteaga, L. and Ponz F. 2003. Potato virus Y. In: Compendium of Pepper Diseases. APS Press. 35-36 pp. Blancard, D. 1996. Enfermedades del Tomate. INRA. Ediciones Mundi. Prensa. 183 p. Bos, L. 1983. Introduction to plant virology. Center for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen. The Netherlands, 29-36, 108-124 pp. Chew-Madinaveitia, Y.I., Zavaleeta- Mejía, E., Delgadillo-Sánchez, F., Valdivia-Alcalá, R., Pena-Martínez, M.R. y Cárdenas-Soriano, E. 1995. Evaluación de algunas estrategias de control de la virosis en el cultivo del chile (Capsicum annuum L.). Fitopatología 30, 74-84 pp. Conti, M., Gallitelli, D., Lisa V., Lovisolo O., Martelli, G.P., Ragozzino, A., Rana, G.L. y Vovlas, C. 2000. Principales virus de las plantas hortícolas. Bayer. Ediciones Mundi- Prensa. 141-145, 159-166, 173-183 pp. Creamer, R. 2003.Diseases Caused by Virus. Alfalfa Mosaic Virus. In: Compendium of Pepper Diseases. APS Press. 24-26 pp. Fabián, O. y Fernandez-Northcote E. N. 1988. Evaluación de Germoplasma de Lycopersicon spp. y Capsicum spp. para resistencia al Virus Peruano del Tomate. Fitopatología 23. 32-36 pp. Fernandez-Northcote E. N., Saldamando, J., Casaña, B. y Fabián, O. 1987. Trasmisión por contacto y sinergismo del Virus Peruano del Tomate (PTV) con el Virus del Mosaico del Tabaco en tomate. Evaluación de Germoplasma de Lycopersicon spp. y Capsicum spp. para resistencia al PTV. Fitopatología 22. p.42 (resumen). Fribourg, C.E 2007. Virus, Viroides y Mollicutes de las Plantas Cultivadas en el Perú. Ed. César E. Fribourg Solís. García R. 1947. Fitopatología Agrícola del Perú. Imp. Fotog. El Condor, Lima Perú. 288-289 pp. Green S.K. 2003. Pepper mild mottle virus. In: Compendium of Pepper Diseases.APS Press. 32-33 pp. Himmel, P.T. 2003. Tobacco mosaic virus and Tomato mosaic virus. In: Compendium of Pepper Diseases. APS Press. 38-39 pp. Hollings, M. 1983. Virosis o Enfermedades causadas por Virus. En: Manual para Patólogos Vegetales. C.M.I. CAB. Oficina Regional de la FAO para América Latina y el Caribe. 46-76 pp. Instituto Peruano del Espárrago y Hortalizas. 2006. MANUAL DEL CULTIVO DE PÁPRIKA (Capsicum annuum L.). 38-42 pp. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. 2006. Plan de actuación para reducir la presión de virosis y otras fitopatologías en los cultivos hortícolas de la Región de Murcia. Ed. Comunidad Autónoma de la Región de Murcia Consejería de Agricultura y Agua. 12-15 pp. Pérez, M. L. y Rico J. E. 2004. Virus Fitopatógenos en cultivos hortícolas de importancia económica en el Estado de Guanajuato. Universidad de Guanajuato. Instituto de Ciencias Agrícolas, Guanajuato, Gto. México. 79-91 pp. Research School of Biological Sciences. 2000. Alfalfa mosaic virus. In The Nati. ICTV. 10.0.1.0.001. 1-7 pp.

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Martín A. Delgado Junchaya

Carolina E. Cedano Saavedra

Ingeniero Agrónomo de la Universidad Nacional Agraria La Molina, doctorado en Ciencias Agrarias con mención principal en Fitopatología en la Universidad de Goettingen, Alemania. Con estudios post doctorales en el Centro Internacional de Educación Agrícola Superior de Grangeneuve, Friburgo, Suiza y Oklahoma State University, USA. Es docente universitario en cursos de Fitopatología de pre y postgrado. Ha sido jefe del departamento de Sanidad Vegetal (1975-1986) y decano de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de Piura (1987-1989). Actualmente es director de la Sección de Postgrado de Ciencias Agrarias de la Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo y profesor de doctorado en Agricultura Sustentable en la Universidad Nacional Agraria La Molina. Ha sido científico asociado al Centro Internacional de la Papa (CIP) durante los años 1991, 92, 93 y 94 y consultor del Banco Mundial en el Proyecto MIP para el Proyecto Subsectorial de Irrigación (2005). Es consultor de organizaciones no gubernamentales así como de más de 10 empresas privadas agroindustriales. y asociado a la American Phytophathological Society, Latin American Phytophathological Society y a la Asociación Peruana de Fitopatología de la que ha sido presidente (1977 – 1979). Tiene una serie de trabajos científicos publicados en revistas nacionales e internacionales.

Ingeniero Agrónoma, de la Universidad Nacional de Piura, con maestría en Fitopatología y estudios doctorales concluidos en Agricultura Sustentable en la Universidad Nacional Agraria La Molina. Hizo una estación post gradual en la Universidad Politécnica de Madrid sobre recursos genéticos y posteriormente en la Universidad Católica de Valparaíso-Chile en el Programa de Certificación de Plantas de Cítricos. Asistió al curso internacional sobre Detección de virus, viroides y fitoplasmas ofrecido por INIA- Madrid, España y recientemente ha participado en el curso internacional sobre Control Sostenible de Plagas y Enfermedades Vegetales auspiciado por la Agencia Española de Cooperación Internacional para el Desarrollo (AECID) en Cartagena de Indias, Colombia. Ejerce la docencia universitaria desde el año 1985, cuando la inició en la Universidad Nacional de Tumbes, para posteriormente continuarla en la Universidad Nacional de Piura hasta el año 1997. Actualmente es Jefa del departamento de Agronomía y Zootecnia de la Universidad Nacional de Trujillo, donde se desempeña como docente nombrada y ofrece los cursos de Fitopatología General, Fitopatología Agrícola, Nematología, Protección de Cultivos. En su condición de fitopatóloga, ha sido consultora técnica durante siete años en la Empresa Camposol S.A. Pertenece a la Asociación Peruana de Fitopatología en la que ha desempeñado el cargo de secretaria - tesorera durante dos períodos y es igualmente integrante de la Asociación Latinoamericana de Fitopatología. Ha publicado diversos artículos de su especialidad en revistas nacionales e internacionales.

ISBN: 978-612-00-0323-7