24_chrynova by Serge

Лікарське рослинництво: від досвіду минулого до новітніх технологій: матеріали четвертої Міжнародної науково–практичної інтернет–конференції. – Полтава, 14-15 травня 2015 р.

УДК 582.918.3:633.88+581.522.4(470.341-25) Хрынова Т.Р., зам. директора, Хрынова А.Н., лаборант, Мочалова И.В., студентка Ботанический сад ННГУ им. Н.И. Лобачевского ПЕРВОЦВЕТЫ (PRIMULA L.), СОДЕРЖАЩИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА, В КОЛЛЕКЦИИ БОТАНИЧЕСКОГО САДА ННГУ Ключевые слова: Primula, интродукция, биологически-активные вещества. В роде Primula L. описано около 600 видов, это богатейший материал для интродукции, и в частности для изучения возможности использования различных видов как лекарственных растений. В качестве таковых в литературе упоминаются: из секции Primula – P. veris L., P. macrocalyx Bunge, P. vulgaris Huds. и P. pallasii Lehm., из секции Aleuritia – P. farinosa L., из секции Auricula – P. auricula L. [1–3] Листья P. veris используют как витаминное средство для приготовления концентратов витамина С, которые используются при лечении гипо- и авитаминозов, а отвар корней – при бронхитах, воспалении лёгких, коклюше, или как болеутоляющее средство (при болях в суставах), головных болях, при хронических запорах, при многих заболеваниях мочеполовых путей и почек. Список биологически активных веществ (БАВ), содержащихся в различных частях этих растений включает: у P. farinosa – эфир ароматической кислоты бензилбензоат (акарицидное при чесотке); у P. auricula – ароматический кетон пеонол (= пеонал, бактериостатическое, противовоспалительное); у других видов – витамин С; флавоноиды кверцетин (кардиостимулирующее, противоопухолевое, капилляроукрепляющее) и кемпферол (тонизирующее, диуретическое, капилляроукрепляющее, противовоспалительное); мирицетин (гастропротектор, диуретическое, кардиостимулирующее); тритерпеноид примулагенин А (противоопухолевое) и провитамин А. Выращивание примул в Ботаническом саду ННГУ началось с 1934 года. До 2007 г., начала нашей работы, было получено более 400 образцов. Но, не смотря на испытание в коллекции примерно 120 видов и сортов первоцветов, никакая научная работа по их изучению не велась. В списках семян, предлагаемых для обмена ботаническим садом, с 1939 г. предлагались по 1–2 раза в первые годы P. clusiana Tausch, P. denticulata Smith., P. algida Adams, P. obconica Hance, P. officinalis L. (= P. veris L.) и P. officinalis var. genuina Pax, а затем до 1980 г. только первоцвет лекарственный (P. veris). В единственной итоговой работе по результатам интродукции травянистых растений в Ботаническом саду в свое время указывалась также лишь P. veris [4], а из-за малого количества представителей семейство Primulaceae не вошло в сводку Ботанического сада ННГУ по растениям, содержащим биологически активные вещества [5]. Целью нашей работы было создание коллекции рода Primula L. и изучение разнообразия и биологических особенностей видов в местных условиях. Ботанический сад ННГУ располагается на 56º15′ с. ш. и 44º20′ в. д. Климат умеренно-континентальный, с холодной снежной зимой и сравнительно недолгим умеренно жарким летом. Средняя годовая температура воздуха +4,8°С. Средняя месячная температура воздуха изменяется от +19,4°С в июле до –8,9°С в январе, абсолютный максимум +38,2°C, абсолютный минимум –41,4°C. Сумма осадков в среднем 657 мм за год (по http://www.pogoda.ru.net/climate/ – данные для Н.Новгорода с конца ХIХ в. по 2014 г.). Почвы светло-серые лесные, средние суглинки, подстилаемые лессовидными суглинками. К настоящему моменту коллекция насчитывает уже 60 наименований, всего 107 образцов, около 1000 экземпляров в экспозициях (без убежавших из коллекционных посадок и натурализовавшихся на территории сада). Это значительно больше, чем указано в предыдущих наших публикациях [6–9]. Представители 39 наименований 178

цветут, 29 – завязывают семена и включаются в Списки семян, предлагаемых Ботаническим садом для обмена. Около половины коллекции (43%) – садовые гибриды, большинство остальных – представители центров видового разнообразия первоцветов: 13% – родом с Кавказа, Малой и Передней Азии, и 14% – из Центральной и Юговосточной Азии, прочие (Европа, С.Америка, Япония и др.) – по 2–5%. В приводимом ниже списке коллекции первоцветов (табл. 1) даны только виды и гибриды без указания форм и сортов на конец 2014 года, и в данный список пока не включены первоцветы, находящиеся в однолетних посевах. Таблица 1. Первоцветы (Primula L.) в Ботаническом саду ННГУ № Латинское название Цветение Плодоношение 1. Primula alpicola Stapf 2. Primula amoena M.Вieb. 3. Primula auricula L. + + 4. Primula capitata Hook. 5. Primula carpathica (Griseb. et Schenk) Fuss + + 6. Primula chionantha Balf. f. et Forrest + 7. Primula cortusoides L. + + 8. Primula denticulata Smith. + + 9. Primula elatior Hill. + + 10. Primula ellisiae Poll. et Cock. + 11. Primula florindae Kingdon-Ward + + 12. Primula heucherifolia Franch. + + 13. Primula japonica A.Gray + + 14. Primula juliae Kusnez. + + 15. Primula macrocalyx Bunge + + 16. Primula minima L. 17. Primula muscarioides Hemsl. + + 18. Primula pallasii Lehm. + + 19. Primula polyneura Franch + + 20. Primula pulverulenta Duthie + 21. Primula ruprechtii Kusn. + 22. Primula rusbyi Greene + 23. Primula saguramica Gavr. 24. Primula sibthorpii Hoffmanns. + + 25. Primula sieboldii E.Morr. + + 26. Primula veris L. + + 27. Primula vulgaris Huds. + + 28. Primula waltonii Watt. 29. Primula x polyantha Mill. + + 30. Primula x pruchoniciana hort. + + Вполне устойчивы в наших условиях из содержащих БАВ: P. veris, P. macrocalyx, P. vulgaris, P. pallasii и P. auricula. Так P. veris натурализовался в разных частях сада со старых посадок, как уже с новых посадок «убежал» (возможно, не без помощи муравьев, привлеченных элайосомой семян) P. x polyantha ‘Rosea’. Выпадали из экспозиции за период 2007–2014 гг. P. clusiana Tausch., P. firmipes Balf.f. et Forrest, P. glaucescens Moretti, P. laurentiana Fernald, P. parryi A. Gray и P. vialii Delavay ex Franch. (погибли до цветения); P. farinosa (погиб после первого цветения) и P. woronovii Losinsk. (цвел и завязывал семена, вымерз на альпийской горке). 179

Успешность интродукции значительно зависит от ритма развития растений. У нас не отмечено постоянных сумм эффективных температур для наступления определенных фенофаз, относительно меньший разброс отмечен для Σt>5°С, но с этой температурой связан в нашей зоне и окончательный сход снега, именно от него и длины светового дня (то есть даты) наступление фенофаз зависит более устойчиво. Первой из лекарственных видов зацветает P. vulgaris (24.04.±12, вслед за ней – P. macrocalyx (29.04.±4), далее P. pallasii (30.04.±16), P. аuricula (04.05.±14) и P. veris (05.05.±6). Все эти виды отличаются регулярным и обильным цветением. Один раз зацвела P. farinosa (02.06.). Осенью у P. vulgaris может наблюдаться вторичное цветение. За период наблюдения отмечено, что часто объединяемые в один вид, P. macrocalyx и P. veris в наших условиях отличаются фенологически: первая почти ежегодно зацветает несколько раньше, а окончание цветения и созревание семян у нее наступает позже, чем у второй (рис.). P. vulgaris P. macrocalyx P. pallasii P. auricula P. veris 0

Апрель

Отрастание

Май Цветение

Июнь

Июль

120

Созревание семян

Рис. Феноспектры представителей рода Primula L., содержащих БАВ, в коллекции Ботанического сада ННГУ Наши данные фенонаблюдений несколько отличаются от результатов, полученных в природных ареалах или других ботанических садах. Так у нас цветение P. macrocalyx относительно более раннее и продолжительное, а цветение P. pallasii более позднее и продолжительное, чем в условиях Сибири. Не отмечено постоянных сумм эффективных температур для наступления определенных фенофаз. Относительно меньший разброс отмечен для Σt>5°С, но с этой температурой связан в нашей зоне и окончательный сход снега, именно от него и длины светового дня (то есть даты) наступление фенофаз зависит более устойчиво. [10]. Ежегодно P. аuricula, P. macrocalyx, P. veris и P. pallasii проходят полный цикл развития и завязывают полноценные семена, P. vulgaris у нас не завязывает семян. В 2009 году некоторые примулы подмерзли в результате малоснежного начала зимы, самыми морозоустойчивыми оказались в частности: P. veris, P. macrocalyx и P. auricula. Мы исследовали также жизнеспособность и всхожесть семян P. veris, P. macrocalyx, P. pallasii и P. auricula, полученных по обмену с другими ботаническими садами, а также нашей репродукции. У P. vulgaris пока семян не было получено. Определение жизнеспособности семян осуществлялось с помощью тетразольного метода (по окрашиванию живых тканей семени). Были выбраны образцы, имеющие семена в достаточном количестве для опытов: 16 образцов P. veris, по 4 образца P. macrocalyx и P. pallasii; 2 образца P. auricula, у всех по 30 семян в двух повторностях (из-за небольшого количества семян в присылаемых образцах, необходимых также и для посева). Измерения проводились в октябре 2009 г., в марте и октябре 2010 г. и в марте 2011 г. Установлено, что жизнеспособность семян особенно быстро падает в первые полгода. У P. macrocalyx средняя жизнеспособность в первые 180

полгода упала по сравнению с другими видами особенно сильно – на 32,45% (с 52,90 до 20,45%), у P. auricula – на 19,20% (с 62,5 до 43,35%), у P. veris – на 19,47% (с 45,92 до 26,45%), у P. pallasii – на 16,90% (с 48,18 до 31,28%). У последних двух видов часть образцов имели начальную жизнеспособность 30% и менее, это, скорее всего, присланные несвежие семена. Если исключить их показатели, то соответственно в первые полгода жизнеспособность упала у P. veris – на 21,08% (с 54,70 до 33,62%), у P. pallasii – на 21,43% (с 54,80 до 33,37%). В дальнейшем падение жизнеспособности семян замедляется, так за год у P. macrocalyx средний показатель уменьшился с 20,45 до 20,03%, а у P. veris – с 26,45 до 25,30%, т. е. всего на 0,5–1%. Семена у нас хранились при комнатной температуре. Изучение семенной продуктивности некоторых представителей рода Primula L. показало, что она значительно меняется по годам. Наибольшее количество семян в одном плоде наблюдалось у P.veris (до 48±9 шт.) и P.cortusoides (до 57±10 шт.). У P. pallasii среднее количество семян в плоде по годам меняется, но у разных образцов остается практически равным между собой. Так в 2012 г. оно оказалось одинаковым – 12±2 шт., а в 2013 г. было 22±2 и 20±3 шт. (табл. 2). Таблица 2. Cеменная продуктивность представителей рода Primula L., содержащих БАВ, в коллекции Ботанического сада ННГУ Средн. количество Средн. количество Средн. количество семян в 1 плоде плодов на 1 семян на 1 Наименование и № образца (M±m) растение (M±m) растение форма образца 2012 2013 2012 2013 2012 2013 P. auricula 99223 33±5 24±6 13±1 10±2 429 240 P. macrocalix 102449 11±2 11±3 13±1 14±2 143 154 P. pallasii 97307 12±2 22±2 6±1 6±1 72 132 P. pallasii 101145 12±2 20±3 8±1 5±1 96 100 P.veris 86982а 36±6 46±7 8±2 12±2 288 552 P.veris 102993 – 48±9 – 7±2 – 336 P.veris 102006 – 33±11 – 5±2 – 165 Определение всхожести семян проводилось в лабораторных условиях на фильтровальной бумаге в чашках с крышками и при посеве в контейнеры со смесью: перегной+торф+песок (1:1:1), поверхностно, без предпосевной подготовки, при комнатной температуре на свету. Были выбраны образцы, имеющие достаточное количество семян для опыта, сеялось по 100 штук в одной повторности. У P. auricula из некоторых садов семена оказались невсхожими, невысокая всхожесть на почвенной смеси была и у семян репродукции нашего сада (3–6%) и немного выше (4–12%) у исходного образца, а у последнего на бумаге проросло 46% семян. Семена этого вида, имея неплохую жизнеспособность, явно нуждаются в предпосевной подготовке и особом внимании и уходе при посеве и появлении всходов. В секции Primula наилучшая всхожесть на почвенной смеси отмечена у семян P. veris нашей репродукции от трех разных образцов (79–100%), у присланных семян всего 4–32% (на фильтровальной бумаге до 39%). У P. macrocalyx всхожесть была очень невысокой, даже у семян репродукции сада – 5%. У присланных P. pallasii – от 1 до 74%, репродукции сада – 6–45%. Установлено, что семена, хранившиеся более 2 лет, практически все оказались невсхожими. Таким образом, наиболее лёгкими в культуре из первоцветов, содержащих БАВ, у нас оказались P. veris, P. macrocalyx, P. pallasii и P. auricula. У P. veris и P. pallasii многие образцы семян показали очень хорошую всхожесть без предпосевной подготовки. Выпал из коллекции P. farinosa, но мы продолжаем поиск устойчивых 181

образцов еще и с перспективой реинтродукции (репатриации) этого вида, занесённого в Красную книгу Нижегородской области. Библиография. 1. Биологически активные вещества растительного происхождения. В 3-х томах. / Головкин Б.Н., Руденская Р.Н., Трофимова И.А., Шретер А.И. – Т. 1 – М., 2001. – 350 с.; Т. 2 – М., 2001. – 764 с.; Т. 3 – М., 2002. – 216 с. 2. Романова З.Р. Фармакогностическое исследование первоцвета весеннего и первоцвета крупночашечного // Автореферат дисс… канд. фарм. наук – Курск, 2010. – 179 с. 3. 3 Краснопевцева А.С. Краснопевцева В.М. Примула Палласа в Байкальском заповеднике // Материалы исследований природных комплексов Южного Прибайкалья: Труды гос. природного биосферного заповедника «Байкальский». – Улан-Удэ, 2000. – С.76–87. 4. Кубланова С.Л. Декоративные травянистые многолетники, в Горьковском ботаническом саду // Бюллетень ГБС. Вып. 28. – М: АН СССР, 1957. – С. 45–53. 5. Коморкина В.Н., Мининзон И.Л., Мишукова И.В., Потапенко Н.Х., Хрынова Т.Р. Растения Ботанического сада ННГУ, содержащие биологически активные вещества // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. – СПб.: Ботанический сад БИН РАН им. В.Л. Комарова, 2007. – С. 291–293. 6. Ботанический сад Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевсого (1934–2009) / Ред. Широков А.И. Н.Новгород: ННГУ, 2009. 100 с. 7. Растения земного шара в Нижнем Новгороде: растения, культивируемые в коллекциях Ботанического сада ННГУ / Ред. Широков А.И. Н.Новгород, 2010. 240 с. 8. Хрынова А.Н., Хрынова Т.Р. Коллекционная экспозиция рода Primula L. в Ботаническом саду ННГУ // Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры / Материалы Междунар. конф., посвящ. 80-летию ЦБС НАН Беларуси (19– 22 июня 2012, Минск, Беларусь). В 2 ч. Минск, 2012. Ч. 1. С. 325–329. 9. Хрынова А.Н., Хрынова Т.Р. Коллекция примул (Primula L.) и качество их семян в Ботаническом саду ННГУ им. Н.И. Лобачевского // Современные проблемы нтродукции и сохранение биоразнообразия растений / Материалы 2-й Междунар. науч. конф., посвящ. 75-летию Ботанического сада им. проф. Б.М. Козо-Полянского и 100-летия со дня рождения проф. С.И. Машкина (3–5 октября 2012 г.) – Воронеж: Роза ветров, 2012. С. 167– 180. 10. Хрынова А.Н., Хрынова Т.Р. Фенология представителей рода Primula L. в условиях Ботанического сада ННГУ // Биологические ритмы: сборник материалов Междунар. науч.практ. конф.; Брест, 11–12 октября 2012 г. / Брест. гос. ун-т им. А.С. Пушкина; редкол.: В.Е. Гайдук (гл. ред.), А.Н. Тарасюк, В.И. Бойко. Брест, 2012. С. 162–165.

182