eBook Líquenes de Papallacta by Editorial Universidad Técnica del Norte UTN

Como citar la obra completa: Oña-Rocha, T., Bravo- Paspuel, A., Velarde-Cruz, E; y Ortega-Andrade, SM. (2017). Líquenes de Papallacta. Universidad Técnica del Norte (UTN). ISBN:978-9942-98457- 9. Ibarra - Ecuador Como citar por capítulos: Oña-Rocha, T. (2017). Capítulo III, Los líquenes y la investigación. Pp 23-38 en: Líquenes de Papallacta. Universidad Técnica del Norte (UTN). ISBN:978-9942-98457-9. Ibarra - Ecuador Revisores : MSc. Paola Chávez, MSc. Docente Carrera de Ciencias Ambientales y Ecodesarrollo Pontificia Universidad Católica del Ecuador pchavez@pucesi.edu.ec Renato Oquendo, MSc Docente- Investigador Carrera de Ingeniería en Recursos Naturales Renovables Facultad de Ingeniería en Ciencias Agropecuarias y Ambientales (FICAYA) Universidad Técnica del Norte jroquendo@utn.edu.ec MSc. Alba Yanez Ayabaca Docente -investigadora Universidad Central del Ecuador aayanez@uce.edu.ec Atribución Creative Commons: Créditos fotográficos: Autores Portada: Omayra Oña Contraportada: Omayra Oña Diseño y Diagramación: Ameval Agencia Publicitaria - Omayra Oña Número de páginas: 110 ISBN: 978-9942-984-57-9

LÍQUENES DE PAPALLACTA Autores: Tania Oña-Rocha, Alina Bravo-Paspuel, Elizabeth Velarde-Cruz, Sania Ortega-Andrade

2017

Capítulo 1

ÍNDICE

1.1 Áreas protegidas del Ecuador 1.1.1 Parque Nacional Cayambe – Coca 1.1.2 Zona de estudio: Papallacta

Capítulo 2 Prólogo

Agradecimientos

2.1. Estructura de los líquenes 2.1.1. El talo 2.1.2. Formas de crecimiento de los líquenes 2.1.3. Clasificación de acuerdo al sustrato 2.2. Ciclo reproductivo de los líquenes 2.2.1 Reproducción vegetativa 2.2.2 Reproducción sexual 2.3. Usos de los líquenes

Capítulo 3 Perfil Institucional

Listado de Autores

3.1. Colecta de muestras liquénicas 3.2. Registro fotográfico de líquenes en campo 3.3. Identificación de líquenes 3.4. Registro fotográfico de líquenes en laboratorio

Capítulo 4 Introducción

4.1. Hábitats de los líquenes en Papallacta 4.2. Clave sintética según los principales tipos de talo

Capítulo 5

5.1. El Ecoturismo con Lupa 5.2. Folleto para campo para identificar líquenes

Glosario 81

Bibliografía

105

Índice de Figuras

109

Apéndice

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PRÓLOGO

La Universidad Técnica del Norte a través de la Facultad de Ingeniería en Ciencias Agropecuarias y Ambientales, la Carrera de Ingeniería en Recursos Naturales y el Laboratorio de Investigaciones Ambientales, ejecuta este trabajo investigativo y de difusión académica. Su principal finalidad es despertar el interés en estudiantes y público en general por este grupo botánico, su acercamiento a este mundo casi invisible y tan cerca de todos. Esta obra es un compendio de un trabajo preliminar realizado en Papallacta, el estudio cuenta con ilustraciones, así como fotografías del área de estudio, que permitirán comprender mejor el lugar donde las especies de líquenes habitan, además se presenta un compendio de 16 especies registradas en el páramo de Papallacta, para aportar al conocimiento de la ecología en este ecosistema. Esta labor, es el resultado de una tarea conjunta de docentes y estudiantes de la carrera de Ingeniería en Recursos Naturales y el laboratorio de investigaciones LABINAM. El objetivo principal es promover y difundir conocimientos que generan proyectos de investigación dentro de la Universidad Técnica de Norte. Marcelo Cevallos PhD. Rector Universidad Técnica del Norte

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AGRADECIMIENTO Un agradecimiento a las autoridades de la Universidad Técnica del Norte por el apoyo y trabajo conjunto en cada una de las etapas de investigación. Dr. Miguel Naranjo Toro MSc. Vicerrector de la Universidad Técnica del Norte Ing. Víctor Hugo Cardoso Director Centro Universitario de Investigación Científica y Tecnológica Dr. Bolívar Batallas MSc. Decano Facultad de Ingeniería en Ciencias Agropecuarias y Ambientales Ing. Hernán Cadena MSc Subdecano Facultad de Ingeniería en Ciencias Agropecuarias y Ambientales Ing. Jorge Granja Ruales Coordinador Carrera de Ingeniería en Recursos Naturales Renovables Ing. Oscar Rosales Msc Laboratorio de Geomática Ing. Mónica León Docente FICAYA Estudiantes: Jhoselyn Mármol, Cristina Miño, Santiago Haro, Angelita Carrera Asesor Externo Miguel Gualoto Laboratorio de Investigaciones Ambientales (LABINAM) Instituto Antártico Ecuatoriano (INAE)

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PERFIL INSTITUCIONAL UNIVERSIDAD TÉCNICA DEL NORTE En la década de los años 70, un importante sector de profesionales que sentían la necesidad de que el norte del país cuente con un Centro de Educación Superior que responda a los requerimientos propios del sector comienzan a dar los primeros pasos para el seguimiento de lo que hoy en día constituye la UNIVERSIDAD TÉCNICA DEL NORTE, Universidad pionera en el norte del Ecuador, ACREDITADA mediante resolución 002-CONEA-2010-129-DC y ratificada mediante resolución Nº 001-073 CEAACES – 2013 – 13. Tiene como:

MISIÓN “La Universidad Técnica del Norte es una institución de educación superior, pública y acreditada, forma profesionales de excelencia críticos, humanistas, líderes y emprendedores con responsabilidad social: genera, fomenta y ejecuta procesos de investigación, de transferencia de saberes, de conocimientos científicos, tecnológicos y de innovación; se vincula con la comunidad, con criterios de sustentabilidad para contribuir al desarrollo social, económico, cultural y ecológico de la región y del país”.

VISIÓN “La Universidad Técnica del Norte, en el año 2020, será un referente regional y nacional en la formación de profesionales, en el desarrollo de pensamiento, ciencia, tecnológica, investigación, innovación y vinculación, con estándares de calidad internacional en todos sus procesos; será la respuesta académica a la demanda social y productiva que aporta para la transformación y la sustentabilidad”. Universidad Técnica del Norte Dir.: Av. 17 de Julio y Gral. José María Córdova, #5-21 Fax: (593 6) 2 997 800 Ext. 7070 Portal Web: www.utn.edu.ec Ibarra - Ecuador 12

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LISTADO DE AUTORES Tania Oña Rocha

Docente Investigadora Laboratorio de Investigaciones Ambientales (LABINAM) Carrera de Ingeniería en Recursos Naturales Renovables Facultad de Ingeniería en Ciencias Agropecuarias y Ambientales (FICAYA) Universidad Técnica del Norte E-mail: teonia@utn.edu.ec

Alina Yajaira Bravo Paspuel

Ingeniera en Recursos Naturales Renovables Laboratorio de Investigaciones Ambientales (LABINAM) Carrera de Ingeniería en Recursos Naturales Renovables Facultad de Ingeniería en Ciencias Agropecuarias y Ambientales (FICAYA) E-mail: aybravop@utn.edu.ec

Elizabeth Velarde Cruz

Docente Investigadora Coordinadora Cooperación VLIR- UTN Laboratorio de Investigaciones Ambientales (LABINAM) Carrera de Ingeniería en Recursos Naturales Renovables Facultad de Ingeniería en Ciencias Agropecuarias y Ambientales (FICAYA) Universidad Técnica del Norte E-mail: develarde@utn.edu.ec

Sania Ortega Andrade

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INTRODUCCIÓN Liquen quiere decir ‘costra’ y fue el término utilizado por Teofrasto de Ereso para designar unos vegetales que, con ese aspecto, crecían en las cortezas de los olivos. En la actualidad a nivel mundial se han registrado alrededor de 20 mil especies de líquenes (Herrera et al., 2014). Muestran una amplia distribución en regiones desérticas, en los trópicos, bosques, zonas polares e incluso en el mar, (Coutiño y Montañez, 2000). El creciente interés por estudiar la diversidad biológica, es un tema del cual han surgido debates a nivel mundial, definiéndose como “la variabilidad entre los organismos

vivientes, así como los complejos ecológicos de los cuales forma parte” (Moreno, 2001). La diversidad biológica contempla aspectos importantes para ser evaluados dentro de la ecología vegetal, y su estudio es una estrategia para salvaguardar y evaluar los cambios que se producen en comunidades muy pequeñas, hasta biotopos de grandes extensiones. Además que permitirá motivar el interés hacia este grupo botánico y que sirva como base para futuros estudios más detallados y análisis comparativos con otras regiones que presenten características similares, y de ésta manera aportar al conocimiento de los ecosistemas del Ecuador.

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CAPÍTULO 1 PÁRAMO ANDINO

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Los páramos son ecosistemas de altura que se los encuentra desde Venezuela hasta el norte de Perú, consisten en planicies y valles accidentados de origen glacial con una gran variedad de lagos, pantanos y praderas húmedas, que presentan diversas características de vegetación especializada para vivir en condiciones ambientales extremas, de temperatura, precipitación niebla y radiación solar. Dentro de las especies más sobresalientes está el pajonal (Figura 1), pequeños arbustos, líquenes y musgos ya que se ubican por encima de la línea de árboles hasta el inicio de los glaciares (Herzog, Martínez, Jorgensen, y Tiessen, 2012).

Elizabeth Velarde-Cruz

Figura 1. Vegetación de páramo

Para las personas de la ciudad, el páramo ha sido considerado como un ecosistema frío y de poco interés o utilidad, por lo que muy pocas personas lo visitan o van solo los que les gusta disfrutar de las condiciones extremas de temperatura o fotografiar el paisaje. Pero hoy se conoce que el páramo andino cumple una función importante en el ecosistema, como son los servicios ambientales, el agua, elemento esencial del cual dependen las comunidades, tanto en las partes altas como para las ciudades, ya que en la mayoría de los casos constituyen las fuentes de agua potable para las principales ciudades como Quito. De ahí que en los últimos años ha despertado en interés por comprender este ecosistema y protegerlo, ya que presenta amenazas tales como incendios provocados, la extensión de la minería, el avance de la frontera agrícola. En el Ecuador el páramo cubre alrededor de 1.250.000 ha, lo que quiere decir que el país posee más páramos que el resto de países en relación a su territorio es decir aproximadamente un 6% del territorio nacional (Buytaert, Célleri, De Bievre, y Cisneros, 2005; Mena y Hofstede, 2006; Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza UICN, 2014). 18

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1.1. Áreas protegidas del Ecuador En Ecuador existen 51 áreas protegidas dentro del Sistema Nacional de Áreas protegidas (SNAP), en la región andina existen doce áreas en las que se encuentran zonas de páramo:

Reserva Ecológica Antisana http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec Reserva Ecológica El Ángel http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec

Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec

Parque Nacional Cayambe Coca http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec 20

Parque Nacional Sumaco-Napo-Galeras http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec

Reserva Geobotánica Pululahua http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec 21

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Parque Nacional Llanganates http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec

Parque Nacional Podocarpus http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec

Parque Nacional Ilinizas http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec

Parque Nacional Sangay http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec

Parque Nacional Cajas http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec

Parque Nacional Cotopaxi http://areasprotegidas.ambiente.gob.ec

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1.1.1. Parque Nacional Cayambe – Coca El Páramo de Papallacta forma parte del Parque Nacional Cayambe-Coca, una de las Áreas Protegidas del Ecuador que pertenece al sistema Nacional de Áreas Protegidas del Ecuador, ubicada en la parte norte y centro del Ecuador. Creada el 17 de noviembre de 1970, como Reserva Ecológica, tiene una extensión de 403103 ha, el 75 %, localizada en la región amazónica y el 25% en la región interandina del Ecuador. Por su ubicación existen en ella 10 zonas de vida lo que permite la presencia de formaciones geológicas y lacustres de gran atractivo, como el Sistema Lacustre Papallacta (800 ha), un conjunto de 60 lagunas rodeadas de páramo, humedales y bosque andino (Figura 2).

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(Ministerio de Ambiente MAE, 2015). Dentro del parque se ubican dos comunidades indígenas: la Comunidad de Oyacachi perteneciente al grupo kichwa, está localizada en la vertiente oriental de los Andes (parte alta), pueblo dedicado a la actividad agrícola, pecuaria, y recientemente al ecoturismo con aprovechamiento de las aguas termales que se producen en el sector. Y la comunidad Cofán de Sinangoe, ubicada en el Cantón Gonzalo Pizarro, Parroquia Puerto Libre, provincia de Sucumbíos, es autóctono de las cuencas de los ríos Aguarico y San Miguel. Sus actividades principales son la agricultura a pequeña escala, caza, pesca y artesanías. En cuanto a la flora de la zona alta del Parque Cayambe – Coca se mencionan especies representativas como Arquitecta (Calcitium reflaxion), Almohadilla (Hypochaeris sp.), Paja de páramo (Stipa ichu); y otras como la Achicoria, Taruga cachu, Chuquiragua, Romerillo, Licopodio, Achupalla, Quinua, bosques de Polylepis y Alnus.

Figura 3. Bosque de Polylepis representativa de la parte alta del Parque Nacional Cayambe Coca

Figura 2. Sistema lacustre de Papallacta

Entre los humedales está el complejo de humedales Ñucanchi Turupamba, en el suroeste de la reserva, con una superficie de 12290 ha, de ellas 672 ha son lagunas. Además se menciona los volcanes Cayambe (5 790 msnm), Reventador (3 485 msnm), Sarahurco (4 725 msnm) y Puntas (4 425 msnm). Toda esta belleza de paisaje ha permitido la presencia de una alta diversidad biológica, ya que se ha registrado para este sector más de 100 especies de plantas endémicas, 106 especies de mamíferos, más de 400 de aves, 70 de reptiles y 116 de anfibios (Arias, 2000) 24

En fauna en la parte alta del parque se mencionan: Venado (Odocoileus virginianus), Oso de anteojos (Tremarctos ornatus) como especie única en América Latina, Danta (Tapirus pinchaque), Cervicabra (Mazama rufina), Zorro (Dusicyon culpaeus), Patillos (Anas flavirostris), Raposa (Didelphis marsupialis), Pava de monte (Penelope montagnii), Gallo de la Peña, Cóndor Andino ( Vultur gryphus) ; además se menciona la presencia de Lobo de páramo, puma, gato montano o andino, Cuchucho andino y Ciervo enano; ratón andino de páramo, ratón orejón del Ecuador y la musaraña andina (MAE, 2016).

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1.1.2. Zona de estudio: Papallacta El nombre Papallacta proviene de “papa”, tubérculo que se cultiva en la zona y “llacta”, viene del quichua que significa tierra. Por lo que Papallacta significa “Tierra de papas”. En relación a la zona de páramo de Papallacta se encuentra ubicada en la provincia de Napo, a 3 300 msnm, a 67 kilómetros al este de la ciudad de Quito, mucha del área pertenece al parque Nacional Cayambe Coca, mientras que otros sectores son privados, en donde se realizan actividades de agricultura, ganadería y actividades turísticas. La parroquia de Papallacta del que toma el nombre la zona de estudio, es una zona conocida por sus aguas termales, lagos y la pesca deportiva de la trucha y su cercanía al volcán Antisana (5 704 m) constituye una parada obligada para quienes desean ascender (Figura 4), el páramo posee una gama de especies de flora y fauna, destacándose el cóndor andino.

Figura 5. Zona de Páramo de Papallacta Fotografía: Miguel Gualoto

Figura 4. Sector de Papallacta, vista al fondo el nevado Antisana. Fotografía: Miguel Gualoto

La temperatura media en el sector oscila entre los 9°C y 10°C, posee por una alta humedad relativa a lo largo del año y el promedio anual es de 93% teniendo un máximo de 94% y un mínimo de 92%. La nubosidad en la zona presenta porcentajes muy altos (Figura 5) y en promedio tenemos que el cielo permanece nublado en sus tres cuartas partes durante la mayor parte del año ( Vásconez, 2005). La dinámica geológica del sector ha modificado el paisaje de la zona, donde se aprecia lagunas de origen glaciar como Sucus, de origen volcánico como Tumiguina y Papallacta, hermosas aristas, circos y valles glaciares como Cachiaco, y formaciones de lava volcánica como la de Potrerillos; y el volcán Antisana (MAE, 2016). 26

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CAPÍTULO 2

GENERALIDADES DE LOS LÍQUENES Sania Ortega - Andrade

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Los líquenes son organismos muy singulares en la naturaleza por su origen, se puede definir que un liquen es una asociación estable entre un micobionte (hongo) y un fotobionte (alga) y también con una cianobacteria, que se mantiene por sí misma. Por estudios recientes, se conoce que una levadura también forma parte de ésta asociación, la función de este biontebasidiomicota es aún desconocida aunque se cree que puede estar relacionada con la producción de metabolitos secundario (Science 2016). Debido a esta particularidad, los líquenes se encuentran en todos los ecosistemas del planeta, desde los polos hasta los desiertos y desde las costas, las zonas de altura, hasta los bosques tropicales húmedos. Esta asociación le permite colonizar todos los sustratos ya sea roca, suelo, caparazones de animales, cortezas de árboles y arbustos. Así también material inerte como cristales, neumáticos entre otros. La temperatura, la luz, y humedad, influyen en su distribución; por lo que existen alrededor de 14 000 especies desde los polos al ecuador, aunque sólo constituyen la vegetación dominante en el 8% de la superficie terrestre ( Barreno, E.; S. Pérez, 2003; Instituto Nacional de Biodiversidad, 2014). En la relación simbiótica del liquen intervienen dos organismos, el micobionte y el fotobionte. El Micobionte es la parte del hongo que intervienen en la liquenización, son hongos del tipo Ascomycota y algunos a Basidiomycota que en términos sencillos, el hongo es que brinda la casa o espacio para que viva el fotobionte, por tanto los ascoliquenes constituyen el 96% de los líquenes siendo muy pocos los basidiolíquenes (Galloway, 2008). En cuanto al otro integrante de la asociación el fotobionte (alga), puede estar en forma libre también. Dentro de la asociación, el alga es la que produce el alimento para el hongo. Las algas verdes más comunes son: Trebouxia, Trentepohlia, Coccomyxa, Myrmecia (Nash, Ryan, Gries, y Bungartz, 2002). 2.1. Estructura de los líquenes Dentro de los líquenes se analizará las partes más importantes de esta asociación: 2.1.1. El talo Los talos liquénicos o tallos falsos son sistemas emergentes, que generan una gran variedad de estructuras vegetativas, formas de crecimiento, reproducción y biotipos especiales (Bungartz, Yánez, Nugra, y Ziemmeck, 2013). La complicación estructural y la consistencia es aún mayor por las posibles combinaciones de hifas con células, cuya forma, luz y pared son variadas. Cuando se realiza un corte transversal en los líquenes (Barreno y Pérez, 2003) se observa la corteza superior y la corteza inferior; una capa formada por algas (células del alga e hifas del hongo), y una capa interna inferior formada por hifas del hongo, llamada médula a esta estructura, la cual es importante esta permite la aireación del talo y es hidrófoba de modo que en épocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco, permitiendo la circulación de aire, solo en algunos casos el cilindro central conduce agua por capilaridad ( Valencia y Aguirre, 2002). Además de un córtex inferior (puede estar ausente en algunas especies), se encuentra en la mayor parte

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de los líquenes foliáceos, posee una anatomía similar a la del córtex superior, pero las hifas generalmente tienen un papel importante en la retención capilar de agua extratalina ( Valencia y Aguirre, 2002). A toda estructura se denomina Talo Heterómero (Figura 6).

Figura 7.Talo heterómero https://www.turberas.cl

2.1.2. Formas de crecimiento de los líquenes Por su aspecto exterior a los líquenes se los agrupa en tres tipos fundamentales de formas de crecimiento: crustáceos, foliáceos y fruticulosos. Además a ésta clasificación algunos autores incluyen a los líquenes compuestos, gelatinosos, escuamulosos o umbilicados, pero por lo general a estos tipos se pueden considerar variantes de alguno de los grupos mencionados inicialmente. Figura 6. Talo heterómero (https://www.turberas.cl)

Cuando las algas y las hifas están distribuídas uniformemente por toda la estructura, es decir no se observa una estratificacion entre hifa y alga, se denomina talo homómero. Esta formación por lo general se presenta en los líquenes gelatinosos. Esta estructura facilita la rápida absorción de agua que proporciona anoxia a las bacterias y favorece la acción de la enzima nitrogenasa rompiendo el triple enlace del N atmosférico (N-N), característica que permite fijar nitrógeno (Figura 7). 30

• Líquenes Foliosos Presenta una estructura dorsiventral, es decir, en forma de lámina u hoja más o menos plana, parcialmente adheridos sobre el sustrato, el talo liquénico puede ser homómero o heterómero con organización dorsiventral y cara inferior diferenciada (Figura 2). Se desarrolla en forma de lóbulos radialmente o se superponen, mientras que la cara inferior del talo presenta las ricinas y también tomento como en el género Dictionema (Figura 8) y estructuras de sujeción al sustrato (Nash, Ryan, Gries, y Bungartz, 2002).

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• Líquenes Crustáceos Son líquenes que se encuentran en estrecho contacto con el sustrato por su cara inferior, de forma que no se pueden separar de éste sin destruirlos, por lo que carecen de córtex inferior o de órganos de sujeción, por lo que se sujetan al sustrato por medio de la médula o de un hipotalo, algunas especies se desarrollan dentro de las rocas (líquenes endolíticos) o bajo la corteza de las plantas sobre las que crece. La variabilidad morfológica y anatómica es amplia (Bungartz, Yánez, Nugra, y Ziemmeck, 2013).

Figura 8. Liquen de tipo folioso del género Dictionema

•

Líquenes Fruticosos

Los talos están formados por tiras alargadas, en forma de pequeños arbustos, son erectos o colgantes y con simetría radial, a veces dorsiventral (Figura 9). El tamaño es muy variado: desde menos de 1 cm, de apariencia de pequeños arbustos dependen de la humedad relativa del aire para su hidratación (aereohigrófilos),son heterómeros con simetría radial, macizos o huecos (talo cilíndrico) o heterómeros con simetría dorsiventral (talo aplanado) como Ramalina fraxinea ( Valencia y Aguirre, 2002).

Figura 9. Ramalina fraxinea 32

Figura 10. Líquenes adheridos sobre roca

Además, se puede encontrar otro tipo de líquenes como los llamados umbilicados que se consideran una modificación del tipo foliáceo (Figura 10), en la que el talo es más o menos orbicular, lobulado o no, que se sujetan al sustrato por un solo punto de su estructura. Y los talos compuestos con una parte fruticulosa (el llamado podecio, sobre el que se desarrollan los apotecios), y una parte basal que en general es crustácea o escuamulosa. Mientras que el liquen gelatinoso es un talo homóremo que se caracteriza por la predominancia del alga que le da el aspecto mucilaginoso (Figura 11).

Figura 11. Liquen de tipo compuesto con estructura talar y presencia de podecios

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2.1.3. Clasificación de acuerdo al sustrato Los líquenes pueden clasificarse de acuerdo al sustrato donde habitan (Figura 12) estos pueden ser:

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Terrícola: cuando su desarrollo lo realiza directamente sobre el suelo, donde resulta vulnerable, su presencia y esta ligada a la composición química del sustrato así como del pH.

Cortícola: Si crecen sobre las cortezas de árboles y arbustos.

Muscícola: Crecen sobre talos de briófitos.

Folícolas: cuando crecen sobre las hojas perennes, esto se observa en los bosques húmedos de la amazonía. Liquenícolas: Hace mención a líquenes que crecen sobre otros líquenes como parásitos, saprófitos o comensales.

https://3.bp.blogspot.com/liquenes-sobre-hoja.jpg

Saxícola: se desarrollan sobre rocas, siendo una característica importante ya que los líquenes intervienen en la formación de suelo a partir de la roca desnuda.

Figura 12. Tipos de sustratos para los líquenes

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2.2. Ciclo Reproductivo de los líquenes

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2.2.1 Reproducción vegetativa

Como hongos que son, la mayoría de los líquenes muestran los procesos de reproducción sexual y asexual propios de estos organismos. En la simbiosis liquénica el micobionte es el único que presenta en su ciclo de vida la reproducción sexual, quedando la del fotobionte casi siempre restringida a la asexual (Barreno y Pérez, 2003). En la gran mayoría de los líquenes, el micobionte u hongo posee estructuras reproductoras llamadas cuerpos fructíferos que tienen forma de disco (apotecios). El problema de reproducción del líquen viene dado por la necesidad del hongo de encontrar en el medio, las células del fotobionte adecuado para establecer la simbiosis, así, algunos líquenes han desarrollado propágulos vegetativos especiales en los que están presentes los dos biontes (Figura 13), de manera que este problema queda solucionado en detrimento de la variabilidad genómica que se consigue con la reproducción sexual (Budel y Scheidegger, 2008).

Es la producción de isidios, que son proyecciones digitiformes pequeñas encontradas sobre la superficie de los líquenes y que cuando se desprenden, se desarrollan para formar un nuevo talo de liquen de tal forma que favorecen la dispersión del liquen y actúan como diásporas vegetativas, esta es una ventaja para la colonización del medio que tienen los liquenes, ya que aseguran la presencia de los simbiontes (Budel y Scheidegger, 2008). 2.2.2 Reproducción sexual En lo que respecta a la reproducción sexual depende del hongo, como la mayoría de los hongos que forman los líquenes son ascomicetos, los ascomas son las estructuras donde están contenidos los ascos y las ascosporas (Barreno y Pérez, 2003). Si se trata de un hongo de tipo basidiomiceto, entonces las células reproductoras son basidiosporas. Los apotecios son estructuras con forma de disco abierto y se presentan sobre el talo, mientras que los peritecios se hunden en él y liberan las esporas, muchos líquenes logran arrastrar consigo algunas células asegurando así la formación de un nuevo liquen. 2.3. Usos de los líquenes Al hablar de líquenes una pregunta surge ¿cuál es su utilidad? ¿La tienen? o ¿Simplemente existen en la naturaleza y el hombre no puede obtener algún beneficio?. Se puede mencionar que el primer valor o utilidad está relacionado con su belleza, cuando se acerca una lupa y se mira más de cerca, es un mundo escondido para la mayoría: colorido de formas y texturas. También es su valor en la conservación de los ecosistemas, como por ejemplo los líquenes que posean cianobacterias en la simbiosis son parte importante en el ciclo del nitrógeno, generando de esta manera un nutriente necesario para especies vegetales superiores. Otros líquenes han desarrollado la sensibilidad a los contaminantes en el aire, en la lluvia acumulándoos en sus estructuras internas, por lo que son utilizados para determinar la calidad ambiental de un sitio determinado (Ribera, Toledo, Flores, y Aguirre, 2012). Uno de los indicadores de las diferentes condiciones en los bosques y espacios abiertos es la abundancia y diversidad de especies, ya que su composición y riqueza a menudo se utilizan para el análisis espacial en ecosistemas (Policknik, Simoncic, y Batic, 2008). La aplicación generalizada y más importante de uso de los líquenes como bioindicadores en los trópicos está relacionada con las perturbaciones ocurridas en los bosques (Hawksworth, Iturriaga, y Crespo, 2005).

Figura 13. Ciclo de vida del liquen Miguel Ulloa Sosa, Instituto de Biología, UNAM ,2015

Los líquenes se han empleado en los estudios que investigan el deshielo en las áreas polares (la Antártida y el Ártico), dado que cuando el hielo retrocede, los líquenes colonizan las zonas que

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han quedado descubiertas (Fernández, 2007); áreas rocosas cubierta por líquenes saxícolas o rupícolas ( Figura 14).

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sustancias amargas, como Lobaria pulmonaria, se usan a veces como sustitutos del lúpulo en la fabricación de cerveza. En la tundra ártica los líquenes son comidos por los renos, como principal sustento especialmente en invierno.

Figura 15. a) Pseudoevernia furfurtacea (http://www.sharnoffphotos.com/index.html) b) Evernia prunastri (http://fungi.myspecies.info/all-fungi/evernia-prunastri)

Los líquenes tienen un importante uso medicinal como antinflamatorios no esteroides, sin efectos secundarios, sobre todo en la preparación de pomadas. En Europa, por ejemplo, se produce una pomada a partir de componentes de estos líquenes (llamados usno y usniplant), que se considera más eficaz que las pomadas de penicilina para el tratamiento de heridas superficiales (Instituto Nacional de Biodiversidad, 2005). Figura 14. Comunidad de líquenes en las islas Shetland del Sur, península Antártica

En Tailandia se estudiaron líquenes en árboles de gran altura y su presencia sobre el tronco, esto constituye un indicador de la antigüedad del bosque; también, la diversidad de especies sobre las hojas puede ayudar a determinar si selvas tropicales con presencia de árboles muy altos se encuentran en bosques primarios o secundarios. Los distintos estudios que emplean a los líquenes como bioindicadores llegan a concluir que en el trópico se debe prestar especial atención a la destrucción de los bosques y a los cambios en el régimen de uso de la tierra (Hawksworth, Iturriaga, y Crespo, 2005) . Pero los líquenes se han usado desde la antigüedad en beneficio de la humanidad. Probablemente el uso más conocido sea el uso como tintes de tejidos, que no dañan las fibras y las protegen de la acción de insectos, por ejemplo el rojo púrpura. Actualmente se usan en la industria de la perfumería, especies como Pseudoevernia furfurtacea, Evernia prunastri (figura 15) por su capacidad de fijar esencias imposibles de obtener por síntesis. Algunas especies que poseen 38

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CAPÍTULO 3 LÍQUENES Y LA INVESTIGACIÓN Tania Oña - Rocha

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La información que a continuación se presenta, va dirigida a quienes estén interesados en realizar estudios con este grupo botánico, como colectar, identificar en laboratorio y su preservación, indicando las bases técnicas para que la práctica científica sea exitosa y se cumpla con las normativas para conservación de la diversidad liquénica. 3.1. Colecta de muestras liquénicas A continuación se detallan diferentes pasos a tomar en cuenta para trabajar con los líquenes: En recorridos en campo para obtener muestras de líquenes se debe tomar en cuenta contar con los permisos de investigación necesarios otorgados por los organismos de control y material de campo requerido para un trabajo exitoso. Se debe contar de antemano con el material para campo como la libreta de campo, lápiz, juego de lupas de mano, espátula, cuchillas, fundas de papel. Para recolectar líquenes de tipo crustáceo que están adheridos fuertemente a las rocas, se necesita la ayuda de un martillo, también las tijeras de podar permite cortar ramas pequeñas en la que se puede encontrar líquenes de diversos tipos que tienen como sustrato a los árboles. En la libreta de campo se debe registrar los datos ecológicos como tipo de sustrato, la presencia de luz, humedad entre otros (Figura 16), los datos de ubicación, georreferenciación.

Figura 16. Toma de datos ecológicos ( radiación solar)

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1. Como siguiente actividad realizar un registro fotográfico de los líquenes en su hábitat natural, con la finalidad de obtener datos sobre el color original del liquen, estructuras básicas, que con el paso del tiempo o la deshidratación se perderán. 2. Por último una vez colectadas las muestras, deben ser secadas durante unos días para su conservación definitiva, para el trabajo de identificación y preservación de las muestras. 3.2. Registro fotográfico de líquenes en campo

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3.3. Identificación de Líquenes La identificación de los especímenes generalmente se realiza en dos pasos. El primero es la identificación provisional que se hace de los especímenes en el campo, y luego en laboratorio el análisis morfológico, con el uso de estereomicroscopio (color, tamaño y forma del talo, cuerpos fructíferos, presencia o ausencia de soredios e isidios, color de la superficie inferior y superior, presencia o ausencia de cilios, rizinas), además de la identificación con el estudio de las estructuras microscópicas, con cortes transversales y horizontales de las estructuras liquénica, así como los depósitos de esporas y el uso de claves de identificación taxonómica (Figura 18).

Para realizar un buen registro fotográfico en campo se debe buscar líquenes en buen estado, es decir sanos sin estructuras lastimadas ni rotas, para realizar fotografías en conjunto de la comunidad liquénica, y que permita observarlas con las otras especies con las que conviven, así como el sustrato. Luego se debe fotografiar únicamente al liquen en estudio, de tal manera que muestre el liquen en toda su extensión, sus estructuras que se observan a simple vista como apotecios, soredios, soralios, cefalodios, pruina (con la ayuda de lentes macro), ésta información será de ayuda para el trabajo de identificación de los especímenes (figura 17).

Figura 18 .Trabajo de identificación de muestras en laboratorio

Como complemento para la identificación constituye la aplicación de los tests de coloración: orientado exclusivamente a detectar macroscópicamente la presencia de grupos de compuestos químicos, por cambios de coloración en el talo, la corteza y la médula. La coloración es positiva, es decir si se tiñe, esto garantiza la presencia del compuesto liquénicos. Los químicos más usados para los test (Figura 19) son: Figura 17. Fotografía de la comunidad de líquenes

• Test C: se emplea como reactivo una solución acuosa saturada de hipoclorito de calcio. • Test K: se usa como reactivo una solución acuosa de hidróxido de potasio. Esta solución se prepara al 10-25% y es más estable que el test C 42

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• Test KC: es una mezcla de hipoclorito de calcio con hidróxido de potasio. Primero se aplica K e inmediatamente C. (Barreno, 2003).

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De esta manera se puede utilizar el microscopio y esteroemicroscopio para visualizar estructuras, los seudotejidos, tipos de esporas entre otros, así como el tipo de alga que conforma la asociación. Cuando los equipos cuentan con cámara y software incluido permite obtener medidas de cada una de las estructuras observadas (Figura 21 ).

Figura 19. Pruebas químicas mediante (OH) sobre espécimen

3.4. Registro Fotográfico de Líquenes en Laboratorio

En el trabajo de laboratorio, la fotografía es de gran ayuda para identificar los caracteres morfológicos de los líquenes, con la ayuda de estéreomicroscopios, y microscopios del tipo trinocular, lo que permite tener una salida para la adaptación de una cámara fotográfica, o el uso de estos equipos que vienen ya con cámara incluida además de software para su ejecución (Figura 20). Figura 21. Ejemplo de mediciones de estructuras (podecios), con el uso de cámara y software para estereomicroscopio

Figura 20. Ejemplo de uso de software en estereomicroscopio 44

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CAPÍTULO 4 COMPENDIO DE ESPECIES

Alina Bravo - Paspuel

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Este compendio de las especies liquénicas se generó a partir de la información obtenida de la zona cercana al poblado de Papallacta, como se mencionó, es un estudio preliminar, que está basado en gran parte en el material identificado in situ, mediante fotografías para identificación y el uso claves taxonómicas en laboratorio. Además se ha recopilado referencias bibliográficas al que están referidos las especies o géneros encontrados. El objetivo es dar una visión sobre las comunidades de líquenes de la parte alta de Papallacta y su entorno ecológico inmediato y acercar a la comunidad a este grupo botánico todavía desconocido y poco estudiado. 4.1. Hábitats de los Líquenes en Papallacta En la zona de estudio se observa la distribución de los líquenes sobre diversos sustratos: •

Líquenes sobre rocas expuestas al sol

La comunidad de líquenes se presenta sobre taludes a los lados de la carretera principal que cruza el área de estudio. En sitios en el que las paredes presentan mayor humedad o corre agua se observa líquenes de tipo gelatinoso, ya que el fotobionte requiere más humedad para sus funciones vitales. En cuanto a las rocas de variado tamaño y que presentan diferente inclinación en relación a la radiación, luz y viento, se observa zonas totalmente cubiertas de líquenes, mientras que otras permanecen abandonadas. Dentro de los grupos de líquenes observados son los líquenes foliosos, fruticulosos y sobre todo líquenes de tipo crustáceo (Figura 22).

Figura 22. líquenes que crecen sobre rocas expuestas a luz directa 46

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•

Líquenes sobre suelo u otras especies

Son líquenes que prefieren él contacto directo con el suelo o sobre especies que viven en éste, como es el caso de musgos, almohadillas, pajonal, se los observa mezclados con estas plantas generando una especie de alfombra, de ésta manera se protegen del viento y se encuentran a unas temperaturas más cálidas que la ambiental (Figura 23).

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4.2. Clave Sintética según los principales tipos de Talo Este catálogo va dirigido a personas que no son especialistas en taxonomía sobre líquenes, contiene información básica de imágenes y descripciones de distribución y ecología de las especies o géneros presentes específicamente en la parte alta de la zona de Papallacta. Algunas especies contienen observaciones particulares sobre las pruebas químicas que se les aplicó. Los géneros se presentan organizados en orden alfabético de acuerdo a su familia. La información de cada especie o género se muestra en una ficha acompañada de la correspondiente ilustración. El texto de cada ficha incluye los siguientes datos: Nombre Científico: El nombre correcto de la especie basada en las principales reseñas bibliográficas de referencia. Orden: El orden al que sé que acoge Género: El género al que pertenece la especie.

Figura 23. Líquenes creciendo sobre musgos

•

Familia: La familia botánica a la que pertenece la especie. Descripción: En este texto se mencionan los principales caracteres y rasgos de la especie a tratar, los cuales son utilizados como elementos identificativos para su adecuado reconocimiento en el campo y en algunos casos en el laboratorio.

Líquenes sobre arbustos

En especies de arbustos como polylepis, se observa la presencia de líquenes del tipo fruticuloso y gelatinoso, entrelazados entre las hojas y ramas, de esta manera se aseguran al sustrato para evitar ser arrastrados por los fuertes vientos (Figura 24).

Hábitat: Aquí se menciona datos sobre el entorno ecológico inmediato de donde se desarrolla la especie. Distribución en la zona de estudio: Se describe el lugar donde fue encontrado el espécimen La información se complementa con un apartado en donde se incluye una clave sintética de géneros según los principales tipos de talo y un glosario de términos relacionados al estudio realizado. Siendo uno de los primeros pasos para clasificar las comunidades de líquenes; para lograr identificar con mayor facilidad las formas de vida de líquenes en el campo se ha optado por tomar como referencia la clave sintética de Bungartz (2002), que se describe a continuación.

Figura 24. Líquenes creciendo sobre arbustos

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TELOSCHISTALES - PHYSCIACEAE Buellia sp. Arnold

DESCRIPCIÓN: Talo: crustáceo, con corteza, blanco a gris o amarillo; fotobionte: clorofíceas; apotecios: lecideinos, negros, (0.2-) 0.3-0.7 (-0.9) mm de diámetro; ascosporas: con un septo, pardas. Observación: Los taxones de Buellia muestran una notable variación en sus estrategias de vida muchas especies son líquenes autónomos, sólo un pequeño número de especies son parásitos para su ciclo de vida completo

HÁBITAT: Crece sobre árboles con corteza de generalmente un pH bajo, comunes en bosques subalpinos (6003000m) y sobre rocas. Tiene distribución Cosmopolita.

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Encontrado a 4 012 msnm y a 3 400 msnm sobre rocas.

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CLADIA Cladia sp.

http://www.hiddenforest.co.nz/lichens/family/cladoniaceae/images/cladi03a.jpg

DESCRIPCIÓN: Talo: dimórfico, con podecios fruticulosos, gris verduzco a pardos; podecios cilíndricos a angulares, huecos, con perforaciones laterales bien distintas; fotobionte: clorofíceas; apotecios: biatorinos a lecideinos, convexos, pardo a negros; ascosporas: simples, hialinas. (Chavez, Lücking, Sipman, y Umaña, 2009).

HÁBITAT: Este género presenta un hábitat de crecimiento terrestre, sobre suelos, Se encontró a una altitud de 4000 msnm.

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Fue encontrado a 4012m.s.n.m. asociado a Stereocaulon ramulosum.

https://atlasoflife.naturemapr.org/Community/Sighting/2727426

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LECANORALES - CLADONIACEAE Cladonia coniocraea. Flörke Spreng (1987)

DESCRIPCIÓN: Talo: mixto de color gris verdoso, con escuamulas basales de color marrón verdoso a marrón oscuro, con frecuencia sorediados, sin córtex inferior. El talo secundario está constituido por podecios delgados de hasta 2.5cm de alto, con el ápice agudo u obtuso, cilíndricos o en forma de cuerno, 1-2 mm de ancho, verde a gris-verde, o no ramificado. superficie: ecorticate y sorediosa; soredios: farinosos; apotecios: ausentes

HÁBITAT: DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO:

Prefiere crecer en la base más húmeda de los árboles, también aparece sobre troncos en descomposición.

Fue encontrado a 4012msnm entre vegetación de musgos y suelo

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LECANORALES - CLADONIACEAE Cladonia fimbriata (L.) Fr.

DESCRIPCIÓN: Talo: compuesto, con escuamulas basales lobuladas y podecios en forma de escifos, de hasta 1.5 cm de alto, de color gris verdoso, con el extremo globoso y el borde superior regular y finamente denticulado, cubierto por soredios farinosos, que pueden ser granulosos en la base, soredios; superficie: persistentemente cortical en la base (a veces la corteza se extiende hasta las bases de copa); soredios: abundantes, farinosos; apotecios: poco frecuentes, de color marrón y situados en el margen del embudo.

HÁBITAT: Es una especie de gran amplitud ecológica, puede vivir como terrícola, saxícola y cortícola, aunque asociada a briofitos. Es más abundante en zonas recientemente alteradas, donde coloniza la base más húmeda de los árboles.

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Fue encontrado a 4012 m y a 3400 m sobre roca, y musgos

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AGARICALES - HYGROPHORACEAE Cora pavonia ( Weber & D. Mohr) Fr.

DESCRIPCIÓN: Talo: folioso débilmente unido al sustrato; lóbulos: redondeados formando colonias más o menos extensas; fotobionte: crococcus; superficie dorsal del talo: grisáceo-verdoso cuando húmedo y de color blanco cuando seco (Campos, Uribe, y Aguirre, 2008). Observación: Es un componente importante de los ecosistemas de páramo amenazado, donde actúa como un fertilizante biológico debido a su capacidad para fijar el nitrógeno atmosférico.

HÁBITAT:

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO:

Crece en el suelo o musgos rocas y, muy raramente, sobre vegetación mayor.

Fue encontrado a 4012 m y a 3400 msnm, sobre musgo o junto al pajonal, formando conglomerados pequeños.

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PELTIGERALES - PARMELIEACEAE Everniastrum cirrhatum (Fr.) Hale ex Sipm

DESCRIPCIÓN: Talo: folioso, lóbulos lineares, ramificados en forma regular y dicotómica; superficie ventral: cóncava (hacia los extremos), pigmentada de color marrón a negro, estructuras apendiculares como ricinas, escasas y cilios presentes a lo largo del margen, estos bastante conspicuos, alargados, distantes y simples; fotobionte: clorofíceas; apotecios lecanorinos, con disco cóncavo, pardo.

HÁBITAT: Es de hábitat variado creciendo sobre rocas, suelo, o entre briofitos formando amplios tapetes, generalmente se encuentra como epífito creciendo de forma erecta a péndula. Su distribución se encuentra entre 1200 y 3500m. (Campos, Uribe, y Aguirre, 2008)

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Fue encontrado a 4012 msnm y a 3400 msnm creciendo sobre roca y musgos.

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PELTIGERALES - PARMELIEACEAE Hypotrachyna bogotensis ( Vain.) Hale

DESCRIPCIÓN: Talo: folioso flojamente adherido al sustrato, hasta 13 cm diám.; lóbulos lineares a sublineares, dicotómicos, 1-3 mm de ancho. Superficie superior: plana, gris claro con tinte verdoso cuando joven, parcialmente maculada, isidiada; isidios laminares dispuestos en forma alineada, cilíndricos e isidios marginales aplanados, con simetría dorsiventral (filidios); médula: blanca; superficie inferior: negra, cubierta densamente por ricinas con numerosas ramificaciones dicotómicas; apotecios: no vistos.

HÁBITAT: Crece sobre corteza y rocas; en micrositios sombreados a semiabiertos (orillas de senderos, plantaciones, vegetación secundaria, áreas de pastoreo, orillas de caminos, páramo y bosques nubosos). Se encuentra sobre vegetación húmeda de elevaciones medias a altas.

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Fue encontrado a 4012 m y a 3400 m sobre roca, formando conglomerados grandes que cubren gran parte de las rocas.

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LECANORALES - STEREOCAULACEAE Lepraria sp. Acharius, E. 1803

DESCRIPCIÓN: Talo: crustáceo, irregular, indeterminado, bien adheridas al sustrato, formando una fina capa de soredios; lóbulos: no es evidente superficie superior: gris-verde, azul-verde o azul-gris, opaco soredios, superficie inferior: no evidente, sin tomento; metabolitos secundarios: Ácidos atranorin, zeorin, divaricatic y nordivaricatic (Nash, Ryan, Gries, y Bungartz, 2002).

HÁBITAT: DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO:

En las rocas, paredes y troncos de los árboles, especialmente donde no están expuestos a la lluvia.

Fue encontrado a 3400 msnm sobre rocas, expuestos al viento y a la radiación solar

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PELTIGERALES - COLLEMATACEAE Leptogium azureum. (Sw.) Mont

DESCRIPCIÓN: Talo: Folioso, 2-9 cm de diámetro; lóbulos: irregular, alargado; superficie superior: gris azulado a gris medio, generalmente opaco, liso a un tanto rugosa, pero no arrugada; anatomía interna: con cortezas superior e inferior que consta de una sola capa de células; superficie inferior: pálido a gris medio, arrugada, con mechones de pelos blancos dispersos; apotecios: común, laminar, sésiles a corto estipitado, 0,2 -2,5 mm de ancho disco marrón claro a marrón rojizo; ascosporas: hialinas, picnidios: no

HÁBITAT: Crece sobre varios sustratos (corteza, rocas, musgo, etc.); en micrositios sombreados a semiabiertos, vegetación secundaria, áreas de pastoreo, orillas de camino, plantaciones), es de distribución cosmopolita.

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Fue encontrado entre los 4012 m y a 3400 m sobre rocas.

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PELTIGERALES - PERLTIGERACEAE Peltigera canina (L.) Willd

DESCRIPCIÓN: Talo: folioso, de hasta 15cm de diámetro, con lóbulos: de 1,5-3cm de ancho y márgenes revolutos; ascos: lecanorales; metabolitos secundarios: ausentes; fotobionte: Nostoc; cara superior muy pubescente, marrón grisácea, más o menos tomentosa, con pliegues radiales y alguna pústula poco prominente; cara inferior: es blanca, y está provista de numerosas venas blancas ramificadas con tendencia a oscurecerse hacia el centro del talo; ricinas: son muy visibles, con aspecto despeinado por sus múltiples ramificaciones divergentes (Campos, Uribe, y Aguirre, 2008).

HÁBITAT:

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO:

Crece sobre suelo, sobre el musgo, a veces en troncos en descomposición y sobre roca.

Fue encontrado a 3400 msnm sobre musgos y rocas.

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PELTIGERALES - PERLTIGERACEAE Peltigera rufenscens ( Weiss) Humb.

DESCRIPCIÓN: Talo: Folioso, aproximadamente circular en el contorno, tamaño mediano a grande, de 10 - 15 cm de diámetro; lóbulos: aplanados y alargados (1 - 1,5 cm de ancho y hasta 7 cm de largo), a menudo de forma dicotómica; superficie superior: gris o azul-gris a marrón cuando está seco, azulado o de color gris verdoso cuando está húmedo, suave, brillante, sin soredios, marginalmente y laminalmente; fotobionte: Nostoc; superficie inferior: blanco, con anastomosis pálido, venas lisas; ricinas: blancas; apotecios: oblongos, convirtiéndose, en alargados, lóbulos ascendente, hasta 7 mm de diámetro en forma de silla.

HÁBITAT: Suele crecer sobre suelos musgosos, rocas, taludes y en la base de los árboles, en zonas boscosas en buen estado de conservación.

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Fue encontrado a 3400msnm sobre roca, pero especialmente sobre musgos.

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BAEOMYCETALES - AGYRIACEAE Phyllobaeis imbricata (Hooker) Kalb & Gierl

DESCRIPCIÓN: Talo: dimórfico, con podecios fruticulosos el talo primario es escuamuloso, blanco; podecios cilíndricos, simples o raramente ramificados, sólidos, cada uno con uno o varios apotecios; fotobionte: clorofíceas; apotecios: terminales, biatorinos, convexos, rosados; ascosporas: simples a septadas, hialinas (Chavez, Lücking, Sipman, y Umaña, 2009).

HÁBITAT:

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO:

Crece sobre el suelo y rocas, en micrositios abiertos (orillas de caminos y el páramo), tiene distribución. Neotropical.

Fue encontrado a 4012 msnm y a 3400 msnm sobre roca. Se encontró con mayor predominancia en lugares abiertos.

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BAEOMYCETALES - AGYRIACEAE Placopsis gelida (L.) Lindsay

DESCRIPCIÓN: Talo: crustáceo, lóbulos: adnados radiales en el margen, gris-verde a blanco; corteza inferior: ausente; cefalodios lobados, rosados a cafés presentes en el centro del talo; fotobionte: clorofíceas; apotecios: lecanorinos, con disco rosado a pardo; ascosporas: simples, hialinas (Chavez, Lücking, Sipman, y Umaña, 2009).

HÁBITAT: Crece sobre rocas y suelo; en micrositios abiertos (orillas de caminos y el páramo), en vegetación húmeda a muy húmeda de elevaciones altas, tiene distribución Cosmopolita.

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Fue encontrado a 4012 msnm y a 3400 msnm sobre rocas con exposición directa al ambiente.

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LECANORALES - PARMELIEACEAE Punctelia sticta (Delise ex Duby) Krog Nord. J. Bot. 2: 291. 1982

DESCRIPCIÓN: Talo: folioso, generalmente saxícola, raramente corticícola; superficie superior: gris mineral con tinte castaño, hasta 10 cm diám., fuertemente adherido al sustrato; lóbulos: exiliados subirregulares de 3-6 mm de ancho, generalmente con ápices redondeados; superficie superior: pseudocifelada-sorediada; soredios: formándose secundariamente en las pseudocifelas para dar soralios laminales y marginales, médula blanca; superficie inferior: negra a pardo a castaño claro en el margen; con ricinas concoloras, sin ricinas en el margen; apotecios: ausente; picnidios ausentes (Aguirre, 2008).

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Fue encontrado en el sitio uno a 4012m sobre roca, con un total de dos (2) individuos.

HÁBITAT: Crece sobre rocas, en pastos abiertos. 76

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LECANORALES - STEREOCAULACEAE Stereocaulon ramulosum (Sw.) Räuschel, 1797

DESCRIPCIÓN: Talo: compuesto principal crustoso, talo secundario fruticuloso, se reconoce por sus pseudopodecios gruesos, erguidos, abundantes, sin ramificaciones en la base y pocas hacia el ápice, sobresaliendo por su gran tamaño; cefalodios: son estructuras localizadas sobre el pseudopodecio, caracterizadas por presentar un fotobionte diferente al presente en el talo, y contribuyen con la fijación de nitrógeno; apotecios: ubicados en las partes terminales de las ramas y que se caracterizan por estar constituidos externamente por un disco generalmente marrón rojizo a negro con apariencia plana a convexa.

HÁBITAT: Se localiza en sitios abiertos y en sustratos variados: volcánicos, cuarcíticos, arenas, rocas o suelo desnudo, también en barrancos y cortes de carreteras algunas veces formando amplias comunidades asociado con briófitos y otros líquenes.

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: Fue encontrado a 4012 m y a 3400 sobre roca, musgo y suelo; es la especie dominante, en la zona de estudio.

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LECANORALES - PARMELIEACEAE Usnea sp. (Dill. ex Adans, 1763)

DESCRIPCIÓN: Talo: fruticuloso, erecto, decumbente, suspendido o largamente péndulo, usualmente unido por un disco basal, creciendo de forma dendroide y ramificada, adherido por una base delgada, es característico su hilo central o eje concroide, ramas longitudinalmente cilíndricas, fusiformes, cónicas o irregulares, transversalmente teretes, aplanadas, estriadas o aladas. (Aragón, 2010). Usnea sigue siendo un género particularmente difícil y su diversidad real y las relaciones entre especies aún se desconocen (Araujo, 2016).

DISTRIBUCIÓN ZONA DE ESTUDIO: HÁBITAT:

Fue encontrado en los dos sitios de muestreo a 4012 m y a 3400 m sobre roca, con un total de 11 individuos.

Crece en ramas de árboles de corteza ácida y sobre rocas.

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CAPÍTULO 5

LOS LÍQUENES COMO ACTIVIDAD TURÍSTICA Tania Oña - Rocha

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La zona de páramo andino posee lugares con diversidad en lo que se refiere a musgos, líquenes, como se observa en la zona de Papallacta, sitios que se han convertido por sus atractivos naturales, en sitios con presencia de visitantes en la mayoría de los casos, en un lugar en los que se puede observar diversidad de vegetación como arbustos, pajonal, la fauna y los paisajes, pero en lo que se refiere a líquenes y musgos, estos organismos pasan desapercibidos para la mayoría de visitantes, de igual manera son poco estudiados. Una manera de abrir una puerta para realizar investigaciones en ésta área y sobre todo y lo más importante acercar al visitante a la naturaleza, generar una alternativa más para las comunidades locales, es el desarrollo de actividades que permitan la visita de científicos, así como visitantes interesados en conocer este micro universo. De esta manera se podría hablar del desarrollo del turismo científico. El turismo científico es un segmento del turismo de intereses especiales, donde los productos se coordinan con el desarrollo de conocimientos científicos, generando oportunidades de apoyo para las investigaciones, así como transferencia de conocimientos al público no especialista. Muchas personas utilizan este tipo de turismo para complementar su tiempo de ocio. Sus principales centros de atracción turística son los museos didácticos, cuevas, pirámides antiguas, desiertos, monumentos, casas de investigación e interpretación, y espacios geológicos y naturales (Fabien, Mao, y Osorio, 2011). Esta actividad llama la atención generalmente de un grupo muy selectivo de turistas, los cuales pueden pagar por realizar este tipo de actividades. Además la presencia de la comunidad liquénica en esta área también requiere de infraestructura y servicios locales, lo que permite el desarrollo económico tanto directo e indirecto. Uno de los lugares que ha implementado este tipo de turismo es Aysén en Chile, los cuales manejan cuatro conceptos sobre turismo científico: el turismo de exploración y de aventura con un enfoque científico que permite asociar las dimensiones científicas a las prácticas de exploración, de aventura o deportivas. El turismo cultural con contenido científico es un turismo cultural y patrimonial que presenta un contexto científico de mediación, animación e interpretación. El eco-voluntariado científico este permite una participación directa y activa del turista / voluntario en la construcción y el desarrollo de la actividad de investigación científica, y el turismo de investigación científica de campo que involucra directamente a investigadores que viajan por razones de trabajo o de experimentación a terreno, por colaboraciones, intercambios internacionales, reuniones, congresos, seminarios o coloquios (Osorio, Pascal, y Bourlon, 2011). 5.1. El Ecoturismo con Lupa Otra alternativa que se podría implementar en los páramos andinos es el Ecoturismo con Lupa, esta actividad nace en el año 2002 por el equipo científico de la Universidad de Magallanes, quienes desarrollaron este concepto en el Parque Etnobotánico Omora y “se aplica al concepto

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de un turismo que pone atención en seres vivos o comunidades pequeñas que generalmente pasan desapercibidas para el común de la gente” (Martínez-Conde, 2016). Por tanto esta actividad pone atención a los Bosques en Miniatura, es decir en las comunidades de musgos, hepáticas, líquenes e insectos. Se trata de un término innovador que contribuye tanto a la sustentabilidad económica como a la conservación in situ de la flora no vascular y liquénica. Posee un alto valor educativo, estético y ético, porque descubre, disfruta y aprecia el valor de organismos desapercibidos para el común de la gente. Contribuye a la identidad regional, permite la sustentabilidad ambiental y económica ya que requiere una actitud pausada y largo tiempo de observación para descubrir y apreciar la diversidad, las interacciones ecológicas y la belleza de la brioflora (Rozzi et al., 2010). Según los autores de esta iniciativa constituye un proyecto de bajo costo para su implementación es de muy bajo impacto, sustentable, entretenido y que prolonga la estadía de los visitantes en la zona, ya que “se puede pasar 5 a 6 horas en una hectárea, con un impacto geográficamente bien acotado”; esta mayor permanencia de los visitantes se traduce en un aumento de ingresos al lugar. Así, al valorizar esta actividad ecoturística dentro de la economía de la región, también estamos protegiendo (Universidad de Magallanes, 2016). Por esta razones se considera una alternativa, que puede ser implementada en las zonas de páramo de las áreas protegidas del país, para complementar ésta idea, se presenta este folleto básico de trabajo, para implementarse en el área, para que los visitantes del sector tengan una alternativa ecoturística y de ésta manera contribuir al conocimiento y conservación de los líquenes. 5.2. Folleto de Campo para Identificar Líquenes

LÍQUENES PAISAJES EN MINIATURA EN EL BOSQUE Y PÁRAMO ANDINO Conoce la Belleza de este Mundo en Miniatura

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La presente guía nace como un aporte a las áreas naturales protegidas y sus atractivos naturales turísticos, como un modelo para el fortalecimiento del ecoturismo en la parte alta de la provincia.

Quizás has visto alguna roca con manchas en la superficie, de color negro, marrón, anaranjadas o verdosas. A veces aparecen también estas manchas en troncos de árboles o tejados de casas viejas. Éstas manchas son líquenes.

Su principal objetivo es ofrecer una información acerca de los líquenes, su belleza e importancia, esto se consigue a través de la implementación del ecoturismo con lupa como estrategia que pretende contribuir con la mitigación de los espacios naturales ante el cambio climático.

¿Qué son los líquenes?

Se pone a su alcance este trabajo esperando que sea el inicio para implementar lo en otras áreas en las que este grupo botánico pueda ser una alternativa más para el manejo de las áreas protegidas y de esta manera se enriquezca y desarrolle las actividades ecoturística en la Zona de Papallacta.

La primera impresión indica que los líquenes son una clase de musgo o los confundimos con otras plantas simples que crecen en las rocas, en troncos podridos, en los árboles, las tejas de las casas incluso crecen sobre cristales y neumáticos. Un liquen es un hongo que ha establecido una unión exitosa (una relación simbiótica), tal como cuenta la historia inicial, con un fotobionte. Un fotobionte puede ser un alga o una cianobacteria. Esta unión le da a cada parte la habilidad de desarrollarse como resultado de su cooperación natural (Coutiño y Montañez, 2016).

Una historia de amor de líquenes: El alga Antonio y la hongo Hilda Había una vez un alga que se llamaba Antonio y una hermosa “hongo” llamada Hilda. Un día, el alga Antonio estaba caminando por el bosque buscando un lugar para vivir. Hilda tenía un buen lugar para vivir en el bosque, pero no sabía cocinar. Antonio llegó hasta la casa de Hilda en el bosque. Antonio le dijo a Hilda que él era un buen cocinero. Ella se puso muy contenta y lo invitó para que cocinara algún platillo. Entonces Antonio cocinó una comida fabulosa y ofreció proveer toda la comida para los dos. En cambio, Hilda le ofreció un lugar para vivir. Antonio e Hilda terminaron enamorándose el uno del otro, se casaron, se fundieron en un solo liquen, y vivieron felices para siempre (anónimo). 86

Liquen del género Usnea

¿Por qué se unen estos dos compañeros? El hongo lo hace porque no tiene la capacidad de producir sus alimentos. Así pues, emplea unas hebras microscópicas para aferrarse a un alga, la cual elabora azúcares mediante la fotosíntesis. Algunos de estos se filtran por las paredes del alga y son absorbidos por el hongo. A cambio, el alga recibe la humedad de su anfitrión, que también la protege del exceso de luz. 87

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Con un toque de humor, un científico definió a los líquenes como “hongos que han descubierto la agricultura”. Y no hacen nada mal su oficio, pues “se extienden por un área diez veces mayor que las selvas tropicales de todo el mundo” (Liaisons of Life). Su hábitat va del Ártico al Antártico, y hasta crecen en la parte superior de algunos insectos.

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Aunque los líquenes son fuertes, muchos no pueden soportar los cambios de las condiciones del aire. Los líquenes son como pequeñas esponjas que absorben todo lo que encuentran. Ellos obtienen del aire la mayor parte del agua y los nutrientes. Como resultado, son particularmente sensibles a los cambios en la calidad del aire.

¿Por qué son importantes los líquenes? Son buenos indicadores biológicos de contaminación. La presencia o ausencia de determinadas especies es utilizada por los científicos para evaluar el grado de contaminación de un ambiente determinado (en ambientes poco contaminados hay muchos líquenes).

Grupo de líquenes que viven en la rama de un árbol

• Algunos especies de liquen de zonas de polos, alpinos que viven más de 1.000 años tienen tasas de crecimiento calculadas en mm por 100 años, mientras que algunos líquenes foliosos y fruticosos tienen cálculos que van desde 70-90 mm al año (Barreno y Pérez-Ortega, 2003).

Comunidad de líquenes en la Isla Shetland del sur (PeninsulaAntártica)

• Los líquenes pueden estar secos mucho tiempo y vuelven a la actividad al rehidratarse. Además, son bioindicadores de la calidad ambiental, ya que son sensibles a las altas concentraciones de anhídrido sulfuroso (Barreno Pérez-Ortega, 2003).

Los líquenes viven exitosamente en diferentes hábitats y algunos pueden vivir cientos y aun miles de años. ¡Un liquen seco puede absorber agua de 3 a 35 veces el peso de su cuerpo en segundos! Los líquenes también pueden absorber humedad del rocío o de la niebla, incluso viven del aire si la humedad es muy alta y la temperatura es baja (Gobierno de España, 2015). Ellos también se secan muy despacio, lo que les permite mayor tiempo a las algas procesar sus alimentos. Esta habilidad para absorber tan rápidamente y retener el agua de muchas fuentes hace posible que los líquenes vivan en ambientes severos como los desiertos y las regiones polares y en áreas expuestas como rocas, techos y ramas de los árboles (Barreno y Pérez-Ortega, 2003) Grupo de líquenes sobre roca

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¿Cómo observar los líquenes? Para observar estos bosques en miniatura que representan los líquenes, necesitamos cambiar la escala de observación hacia mundos más pequeños, permitir que los sentidos se agudicen buscando detalles, colores, formas en miniatura. Para ayudarnos en esta tarea contamos con las lupas. Las lupas son objetos que nos permiten observar objetos en miniatura, existen de diversos tamaños, material y aumento; para usarlos de la mejor manera debemos acercar a nuestro ojo la lupa y luego de manera progresiva acercar el objeto a observar al lente hasta conseguir el enfoque adecuado.

En tu recorrido en campo escoge un árbol o una roca, veras que existen pequeños bosques de diversos organismos formado por vegetales y pequeños insectos especialmente. Dibuja las formaciones vegetales diminutas que observes en él.

https://1.bp.blogspot.com/-MbfPJlpDCSw/VrzpQctSUrI/AAAAAAAAAgQ/93jagzeVHb4/s1600/1%2Bjpg.jpg

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¿Cuántos líquenes existen? En la actualidad se han identificado más de diecisiete mil especies de líquenes, que muestran una distribución cosmopolita y se les encuentra en regiones desérticas, en los trópicos, bosques, zonas polares (Coutiño y Montañez, 2016).

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Ocasionalmente los líquenes pueden vivir libres, arrastrados por el viento (Coutiño y Montañez, 2016) Líquenes foliosos Tiene forma de hoja, los líquenes de este grupo se fijan mediante rizinas a ciertas superficies como la madera, piedra, hojas o estiércol, tienen un tope y una base definidos y son generalmente de dos dimensiones. Es una forma más compleja de líquenes, y es muy sensible a la contaminación ambiental. Su crecimiento es 0.5-4 mm al año. Liquen folioso (Heterodermia diademata) Líquenes crustáceos Líquenes en forma de costra (crustáceos) fuertemente unidos al sustrato. Están muy adheridos al sustrato, por lo que no se pueden separar del sustrato sin romperlos, crecen de 0.5-2 mm al año.

Diversidad de Liquenes (British Museum Natural History)

Liquen crustáceo Placopsis sp

Los hábitats de los líquenes Los líquenes se pueden encontrar en casi cualquier hábitat natural y también en ambientes creados por el hombre. La superficie donde crecen los líquenes se llama sustrato, normalmente está compuesto de madera, roca o tierra, pero también puede estar compuesto de arena, huesos de animales, o metales, techos de casas, incluso se observa en las lápidas en cementerios. 92

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Líquenes fruticulosos

Líquenes en forma de diminutos arbustos ramificados (fruticulosos), que sólo contactan con el substrato por una pequeña zona son de crecimiento rápido 1.5-5 mm al año.

Una vez en campo, mientras caminas puedes buscar espacios en los que puedes observar los líquenes e inferir su biotipo (fruticuloso, crustoso o foliáceo). Señala en las gráficas las formas observadas.

Liquen fructiculoso (Sterocaulon sp)

LÍQUEN FRUTICULOSO

LÍQUEN FOLIOSO

LÍQUEN CRUSTÁCEO

Realiza gráficas de las especies de líquenes que más te gustaron en tu recorrido

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Usos de los Líquenes Algunos líquenes desde la antigüedad se han empleado para fabricar colorantes, en la industria de perfumes y en la industria farmacéutica para la generación de antibióticos como el ácido unico.

Observa los diferentes lugares en los que pueden crecer los líquenes. Señala en la gráfica el lugar que se encontraban.

Liquen Xantoria sp, del cual se extraen colorantes

En tiempos pasados eran fuente de alimento y colorante para pueblos indígenas, pero esos usos fueron abandonados. Actualmente en Japón el liquen Umbilicaria, llamado “iwatake”, es colectado en área montañosa y comido en ensaladas o frito, siendo considerado un bocado delicado. El liquen del maná, que crece en el Norte de África y en las Islas Canarias, puede ser utilizado como alimento. En el Polo Norte, renos y caribús se alimentan de líquenes (Garrote, 2012). Liquen comestible .Tomado de Purvis, W. (2000)

Su rol en la naturaleza Los líquenes proveen comida, refugio y material para nidos para la vida silvestre, tales como venados, alces, renos, cabras monteses, carneros, ardillas, ratones, murciélagos, insectos y pájaros. Los desiertos, los líquenes estabilizan el suelo y reducen la erosión. Además son los pioneros en suelos descubiertos y de rocas. Algunos líquenes absorben el nitrógeno del aire el cual a su vez es usado por las plantas. Los líquenes también producen un arsenal de más de 500 componentes bioquímicos únicos. Algunos de estos son usados por los seres humanos en medicinas, perfumes y tintes (INBio, 2009). 96

A. Conjunto de bloques de tamaño grande y pared vertical donde podemos diferenciar diferentes ambientes: 1. Superficies cercanas al suelo; 2. Superficies verticales o subverticales, a media altura del suelo; 3. Superficies verticales alejadas del suelo; 4. Extraplomos; 5. techos; 6 y 7 espolones; 8. Superficies horizontales de cimas rocosas; 9. Superficies de cimas rocosas medianamente inclinadas; 10. Fisuras y grietas pequeñas; 11. Grietas anchas

1. Base del tronco. 2. Tronco y ramificaciones principales 3. Ramas medias 4. Ramas de la copa 5. Horquetas 6. Cara inferior de las ramas principales: 7. Grietas y fisuras profundas:

Barreno y Pérez - Ortega, (2003)

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Líquenes y cambio climático Existen alrededor de 14 000 especies de líquenes, teniendo una amplia distribución, desde los polos al ecuador, constituyen la vegetación dominante en un 8% de la superficie terrestre, éstos son capaces de desarrollarse en todo tipo de sustratos inertes u orgánicos, especialmente en medios extremos (desiertos fríos y cálidos o altas montañas), siendo más diversos en los trópicos que en las selvas. Sin embargo, son bastante resistentes, y por lo tanto, excelentes bioindicadores de las condiciones ambientales de su hábitat, y elementos claves para determinar perturbaciones en los ecosistemas (crónicas y/o agudas) provocadas por estrés ambiental como el cambio climático (Barreno y Pérez-Ortega, 2003).

Resuelve la sopa de letras

n l

“Los líquenes son hongos que han descubierto la agricultura”. Trevor Go ward, Liquenólogo

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u e

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• Líquenes en forma de costra • Seres vivos formados por la asociación de un hongo y un alga que se benefician mutuamente • Participante de la asociación que brinda el alimento • Participante de la asociación que brinda refugio • Lugar en que se desarrolla el liquen • Tiene forma de hoja • Usos del liquen: alimento, tintes, medicina 98

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GLOSARIO Afelpado: Con pelos cortos, como tomento, Eje condroide: Médula de algunos líquenes con textura de terciopelo. que está formada por hifas muy elásticas y resistentes. Apotecios: Estructuras reproductivas sexuales de los hongos. Escama: Estructura en forma de hoja pequeña adherida al eje principal. Areolado: En forma circular, con un reborde que lo limita. Escuamuloso: Que tiene escamas pequeñas. Ascocarpo: Cuerpo fructífero de los hongos Espora: Estructura encargada de la ascomicetes. reproducción, se forma en el asca o en el basidio Estriaciones: Líneas gruesas y angostas Basidiocarpos: Cuerpo fructífero de los intercaladas, o de diferentes tonos. hongos basidiomicetes Filamentoso: En forma de hilos muy finos y Biatorino: Apotecio con reborde propio y delgados márgenes del mismo color. Filidio: estructuras aplanadas Cifelas: Estructura circular con reborde para dorsiventralmente para la reproducción el intercambio de gases. vegetativa. Cilios: Estructuras apendiculares de fijación Folioso: Talo de los líquenes, plano, de los líquenes que se encuentran adheridos dorsiventral y adherido al sustrato solo en por el margen del talo. parte o en toda su extensión. Corticado: Que tiene corteza.

Fotobionte: Componente algal del liquen (cianobacteria o alga verde), el que realiza la Crenulado: Con hendiduras, ondulado, fotosíntesis. crispado. Fruticoso: Tipo de talo liquénico, con lóbulo Crustáceo: Tipo de talo que está fuertemente cilíndrico o aplanado, que se fija por un solo adherido al sustrato punto al sustrato y crece erecto o péndulo. Dendroide: Que tiene forma de árbol. 100

Fusiforme: En forma de huso, adelgazándose hacia los extremos. 101

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Gelatina gonidial: Sustancia gelatinosa en la Leciderino: Apotecio que no presenta que se encuentran inmersos los simbiontes. reborde talino. Gelatinoso: Tipo de talo no estratificado que Lireliforme: Apotecio en forma de disco tiene la propiedad de absorber gran cantidad alargado y estrecho. de agua y tomar esa consistencia. Lóbulos: Cada una de las divisiones de un Glabro: Liso, que no tiene pelos u otras talo. estructuras parecidas. Médula: Parte central de un talo, formada por Granuloso: Que tiene consistencia hifas del hongo. pulverulenta. Micobionte: Componente fúngico (hongo) Gregario: Tipo de liquen en el que crecen de los líquenes. varios podecios agrupados. Papiroso: Con consistencia de papel. Heterómero: Tipo de talo estratificado en el que las algas y las hifas del hongo se encuentran Podecios: En los líquenes dimórficos, el componente que porta los apotecios (talo separadas. secundario). Hifas: Estructuras elementales de que están compuestos los hongos, son filamentosas y Pruinoso: Que presenta un recubrimiento de cristales a manera de un polvo irregular de la pueden ser septadas o no (Cenocítcas). corteza, sirve para el intercambio gaseoso. Hipotalo: Grupo de hifas que se encuentran bajo el talo de ciertos líquenes. El que las algas Pulposo: Liquen gelatinoso con el talo muy y las hifas del hongo se encuentran mezcladas, grueso y crispado. formando una masa uniforme, no estratificado. Pulverulento: Con escamas muy pequeñas Imbricado: Superpuestos entre sí, como las en forma de polvo. tejas de un tejado. Reborde talino: Borde de un apotecio con Isidios: Estructuras de reproducción capa de algas e hifas del hongo. vegetativa que se forman en la superficie del Revoluto: Con los márgenes curvados hacia talo, conservando la corteza. arriba. Lecanorino: Apotecio de algunos líquenes Rizinas: Estructuras de fijación, gruesas, que presenta reborde talino ramificadas o no y de color oscuro. 102

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Rizohifas: Manojo de hifas del hongo, que Zonificación: Que presenta bandas gruesas y sirven como estructuras de fijación del talo angostas o de diferente color, intercalada. liquénico. Sésil: Estructura que no tiene un pedúnculo de fijación, sino que se fija directamente al sustrato. Simbiontes: Componentes de una asociación de mutuo beneficio, en líquenes algas y hongos. Simetría dorsiventral: Talo aplanado, donde se distinguen una superficie dorsal y una ventral. Soredios: Estructuras de reproducción vegetativa, compuestos por unas hifas del hongo y algunas células del alga, sin corteza (fig. 31). Talo: Cuerpo del liquen, formado por un componente fúngico (micobionte) y un componente algal (ficobionte). Talo dimórfico: Liquen formado por un talo horizontal o primario (adherido al sustrato) y otro vertical o secundario (libre del sustrato), portador de las estructuras reproductivas (podecio). Tomento: Pelos sobre la superficie del talo, con consistencia como de terciopelo. Venación: Organización de las rizinas o rizohifas con apariencia de venas. Verruga: Abultamiento del talo que sobresale del mismo. 103

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ÍNDICE DE FIGURAS 1. Vegetación de páramo.................................................................................................................19 2. Sistema lacustre de Papallacta....................................................................................................24 3. Bosque de Polylepis representativa de la parte alta del parque Nacional Cayambe - Coca...............................................................................................................................25 4. Sector de Papallacta, vista al fondo el nevado Antisana............................................................26 5. Zona de páramo de Papallacta....................................................................................................27 6. Talo heterómero..........................................................................................................................30 7.Talo heterómero...........................................................................................................................31 8. Liquen de tipo folioso del género cora.....................................................................................32 9. Stereocauloun ramulosum .........................................................................................................32 10. Líquenes crustáceos adheridos sobre roca..............................................................................33 11. Liquen de tipo compuesto con estructura talar y presencia de podeci................................33 12. Tipos de sustratos para los líquenes........................................................................................35 13. Ciclo de vida del liquen Miguel Ulloa Sosa, Instituto de Biología, UNAM,2015....................36 14. Comunidad de líquenes en la península Antártica..................................................................38 15. Toma de datos ecológicos (radiación solar).............................................................................39 16. Trabajo de identificación de muestras en laboratorio.............................................................41 17. Pruebas químicas mediante KOH sobre espécimen...............................................................42 18. Fotografía de la comunidad de líquenes...................................................................................43 19. Ejemplo de uso de software en estereomicroscopio..............................................................44 20. Ejemplo de mediciones de estructuras con el uso de software para estereomicroscopio.........................................................................................................................44 21. Líquenes que crecen sobre rocas expuestas a luz directa.......................................................45 22. Líquenes creciendo sobre suelo o sobre musgos....................................................................47 23 .Líquenes creciendo sobre arbustos..........................................................................................48 24 .Líquenes creciendo sobre arbustos..........................................................................................48

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