CARBOHIDRATOS Los glúcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o sacáridos son biomoléculas compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno y cuyas principales funciones en los seres vivos son el prestar energía inmediata y estructural. Existen en multitud de formas y se encuentran principalmente en los alimentos tipo almidón, como el pan, la pasta alimenticia y el arroz, así como en algunas bebidas, como los zumos de frutas y las bebidas endulzadas con azúcares. Los carbohidratos constituyen la fuente energética más importante del organismo y resultan imprescindibles para una alimentación variada y equilibrada. El progreso en las investigaciones científicas ha puesto en relieve las diversas funciones que tienen los carbohidratos en el cuerpo y su importancia para gozar de una buena salud. En la siguiente explicación se examinan más a fondo dichas investigaciones, para que el lector conozca mejor este macronutriente, siendo además necesario señalar que gran parte de nuestros conocimientos en torno a los carbohidratos datan ya de hace bastante tiempo.
ACIDOS NUCLEICOS El descubrimiento de los ácidos nucleicos se debe a Friedrich Miescher, quien en el año 1869 aisló de los núcleos de las células una sustancia ácida a la que llamó nucleína, nombre que posteriormente se cambió a ácido nucleico. Los ácidos nucleicos almacenan la información genética de los organismos vivos y son los responsables de la transmisión hereditaria. Existen dos tipos básicos, el ADN y el ARN. El descubrimiento de los ácidos nucleicos se debe a Friedrich Miescher, que en el año 1869 aisló los núcleos de las células una sustancia ácida a la que
llamónucleína,1 nombre que posteriormente se cambió a ácido nucleico. Posteriormente, en 1953, James Watson y Francis Crick descubrieron la estructura del ADN, empleando la técnica de difracción de rayos X.
CÉLULA
Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células deEscherichia coli. Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es la unidad morfológicay funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. 2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les denominaunicelulares (como pueden ser
los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunosnematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores. La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación. 4 La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.). 5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7 Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades características). Historia y teoría celular La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8 DESCUBRIMIENTO
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula». Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos: •
1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior. 11
•
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
•
1745: John Needham describió la presencia de «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
«animálculos»
o
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia. •
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
•
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
•
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
•
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
•
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
•
1860: Pasteur realizó multitud de de levaduras y sobre la asepsia.
•
1880: August Weismann descubrió que las células comparten similitud estructural y molecular con células de remotos.
•
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisiónen la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
estudios
sobre
el
metabolismo actuales tiempos
•
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota. 12
Teoría celular El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores comoTheodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas: •
Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
•
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.13
•
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidadfisiológica de la vida.
•
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular. 14
Definición Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que
mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta acontrol homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es lacitología. Características Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de lavida.16 Características estructurales[editar]
La existencia de polímeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo. •
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared depolisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared depeptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)9 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
•
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
•
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.17
•
Tienen enzimas y otras proteínas, que otras biomoléculas, un metabolismo activo.
sustentan,
junto
con
Características funcionales
Estructura tridimensional de unaenzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular. Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son: •
Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante elmetabolismo.
•
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
•
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
•
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
•
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19 Tamaño, forma y función[editar]
Comparativa de tamaño entreneutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón). El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.21 En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células), 15 el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm. 22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulosde 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula. Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo: •
Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
•
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
•
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
•
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.
Estudio de las células Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.
LA CÉLULA PROCARIOTA Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen desistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.23 También en el Filo Planctomycetes existen organismos comoPirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano. 24 25 26 Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular. 27 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos deactina y tubulina tienen origen procariótico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.29 Arqueas
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos. Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. Lamembrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacterialestiene una capa
de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.32 33 34 Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma denucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y 35 algunos genes poseen intrones. Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. BACTERIAS
Estructura de la célula procariota. Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de unnúcleo delimitado por una membrana, aunque presentan unnucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.17 36 Carecen denúcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.37 En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexualbacteriana). El citoplasma también
contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9 Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominadopeptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9 La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.35
LA CÉLULA EUCARIOTA Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13 Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómicadel ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los ciliosy los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la
fotosíntesis),cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas. 38
Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9.Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).
Diagrama de una célula vegetal Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entrerutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.39 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes. 40 Membrana plasmática y superficie celular La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.39 Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer yGarth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes. 41
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo detransporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.39 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder
comunicarse químicamente, esto es, permite laseñalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génicamediante mecanismos de transducción de señal.42 Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas,proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13 Estructura y expresión génica
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solonúcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicasatravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.43 Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajerocontinuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.35 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear. 44 45
Síntesis y degradación de macromoléculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto,enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13
Estructura de los ribosomas
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. •
Ribosoma: Los ribosomas, visibles almicroscopio electrónico como partículas esféricas,46 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega
delADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.35 •
Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica,glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides,detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la contracción muscular.15
•
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.47 48 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetilglucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosay ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares. 13
•
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13 Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasa s, fosfolipasas yfosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo
denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.49
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal. •
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.38
•
Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.13
Conversión energética El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.42
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial. •
Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en lacadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas. 13 Según lateoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo deproteobacteria.50
Estructura de un cloroplasto. •
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y
todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.51
Modelo de la estructura de un peroxisoma. •
Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático. 52
Citoesqueleto Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. 2 nota 2 53 54 •
Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad. 55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son
esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular. 47
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul. •
Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetroexterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en lascélulas eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dosproteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 47 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis ymeiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman elcitoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.247
•
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.13
Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos. •
Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,56 así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.57 58
•
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos
REPLICACIÓN DEL ADN
El proceso de replicación de ADN es el mecanismo que permite al ADN duplicarse (es decir, sintetizar una copia idéntica). De esta manera de una molécula de ADN única, se obtienen dos o más "réplicas" de la primera. Esta duplicación del material genético se produce de acuerdo con un mecanismo semiconservador, lo que indica que las dos cadenas complementarias del ADN original, al separarse, sirven de molde cada una para la síntesis de una nueva cadena complementaria de la cadena molde, de forma que cada nueva doble hélice contiene una de las cadenas del ADN original. Gracias a la complementación entre las bases que forman la secuencia de cada una de las cadenas, el ADN tiene la importante propiedad de reproducirse idénticamente, lo que permite que la información genética se transmita de una célula madre a las células hijas y es la base de la herencia del material genético. La molécula de ADN se abre como una cremallera por ruptura de los puentes de hidrógeno entre las bases complementarias puntos determinados: los orígenes de replicación. Las proteínas iniciadoras reconocen secuencias de nucleótidos específicas en esos puntos y facilitan la fijación de otras proteínas que permitirán la separación de las dos hebras de ADN formándose una horquilla de replicación. Un gran número de enzimas y proteínas intervienen en el mecanismo molecular de la replicación, formando el llamado complejo de replicación o replisoma. Estas proteínas y enzimas son homólogas en eucariotas y arqueas, pero difieren en bacterias.
MITOSIS
En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucariotas y que precede inmediatamente a la división celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico. Este tipo de división ocurre en las células somáticas y normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la separación del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas. La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del material genético de un núcleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la división celular de los gametos. Produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética.
Cariocinesis La cariocinesis (del griego cario = núcleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o mitosis anfiastral, es la división del núcleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el proceso por el cual el material genético de una célula madre se distribuye de manera idéntica entre dos células hijas. En células animales poseen un organelo no membranoso llamado áster o centro celular, formado por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos de la célula, formando el aparato del huso mitótico, acrosómico o acromático.
FASES DEL CICLO CELULAR La división de las células eucariótas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación con la duración de la interfase.
Interfase Durante la interfase, la célula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva a cabo la replicación del ADN y la duplicación de los orgánulos para tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la célula se prepara para dividirse, en ésta, los centríolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la división nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicación del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la división, en un período del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que ésta no se está dividiendo. Tras la replicación tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la mitosis consistirá en separar esas cadenas y llevarlas a las células hijas. Para conseguir esto se da otro proceso crucial que es la conversión de la cromatina en cromosomas. La duración del ciclo celular en una célula típica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres horas para G2 y 1 hora para la división. Este tiempo depende del tipo de célula que sea.
MITOSIS PROFASE Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, controlando su formación mediante la polimerización de tubulina soluble. De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos. En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
PROMETAFASE La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto. La membrana nuclear se separa y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta.Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos.Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.11 Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar más adelante las dos cromátidas de los cromosomas.Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. La prometafase se considera a veces como parte de la profase.
METAFASE A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso. Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después". Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.
ANAFASE Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromátidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase temprana viene definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.
TELOFASE La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa. Sucede una secuencia inmediata al terminar.
CITOCINESIS La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase. Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte,
necesario para completar la división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica, estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. Tanto en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula.En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.
MEIOSIS
La meiosis es el proceso de división celular mediante el cual se obtienen dos células hijas con la mitad de cromosomas. La meiosis se produce en dos etapas principales: meiosis I y meiosis II. La importancia evolutiva de la meiosis es fundamental ya que mediante este proceso se produce la recombinación genética, responsable de la variabilidad genética y en última instancia, de la capacidad de evolucionar de las especies. Primera división meiótica: En síntesis, en la primera división meiótica (meiosis I) se evidencian los cromosomas, cada uno de ellos formados por dos cromatidas. Estos cromosomas, mitad de ellos de origen materna y la otra mitad de origen paterno, después de haber sufrido algunos procesos durante la profase (en particular el
crossing-over o recombinación del ADN, del cual hablaremos más delante), se disponen en zona ecuatorial de la célula. Aquí no se dividen en las dos cromatidas, pero se unen a las fibras del huso mitótico para poder migrar a los dos polos. En este modo cada pareja de cromosomas homólogos, una se dirige a un polo mientras la otra pareja al otro. A final de la primera división meiótica, se han producido dos células y cada una de ellas con la mitad de los cromosomas homólogos, esta es la diferencia fundamental con la mitosis. Ahora veremos más en detalle este proceso de división meiótica. Como en la mitosis, también la meiosis está formada por 4 fases que veremos a continuación. Profase I de la meiosis La cromatina visible en el núcleo celular se condensa de modo que se forman estructuras con una forma de bastoncillo, llamados cromosomas. Cada cromosoma aparece en forma de X, ya que está formado por dos cromatidas hermanas, unidos en un punto llamado centrómero. Las cromatidas derivan del proceso de duplicación del ADN, por lo tanto cada uno es idéntico genéticamente al otro. En esta fase, y es el aspecto más importante de la meiosis, una vez que los cromosomas homólogos están unidos entre sí, se realizan intercambios cruzados (crossing-over o recombinación genética) véase foto 6. La membrana que rodea el núcleo desaparece y se forman unos microtúbulos proteicos, que se extienden de un polo a otro de la célula. La importancia de la recombinación genética radica en que es el proceso por el cual se aporta variabilidad a la composición genética de las células resultantes.
Metafase Los cuatro homólogos están dispuestos simétricamente en una línea imaginaria, en el plano ecuatorial, transversal a la zona. De esta manera, cada uno se dirige hacia uno de los dos polos de la célula.
Anafase Las fibras del huso mitótico se ponen en contacto con los centrómeros; cada tétrada migra a un polo de la célula.
Telofase En los dos polos de la célula madre se forman dos grupos de cromosomas haploides, donde solo hay un cromosoma de cada tipo. Los cromosomas se encuentran todavía en la fase tétrada. El citoplasma de las dos células se distribuye y se realiza a citocinesis, es decir la división celular de la célula madre en dos células hijas separadas. Las fibras del huso mitótico se desintegran y los cromosomas se dispersan. Segunda división meiótica La segunda división meiótica no incluye replicación del ADN. Los cromosomas formados por dos cromatidas, se desplazan a la línea ecuatorial y se pegan al huso mitótico: Las dos cromatidas de cada uno de los cromosomas se separan y migran a los polos. De este modo se forman cuatro células, cada una de ellas con un conjunto haploide de cromosomas y sobre todo con una variedad de distintos cromosomas (origen materno y paterno). Durante esta separación se verifica una distribución independiente de los cromosomas maternos y paternos, así que al final habrá una variedad diferente de cromosomas en las cuatro células hijas (foto 7).
CROSSING OVER En biología celular o molecular consideramos el "crossing over" al intercambio de fragmentos de cromátidas homólogas. Lo vemos seguidamente de una forma más extensa.
La presencia de los quiasmas es de extrema importancia desde el punto de vista genético, ya que las cromátidas que poseen puntos de contacto y, por tanto,
intercambian entre sí fragmentos de cromosomas no son las cromátidas idénticas que pertenecen al mismo cromosoma, sino las homólogas; es decir, una de origen materno y otra de origen paterno. Cuando los dos cromosomas se separen, cada uno de ellos poseerá una cromátida normal y otra con fragmentos de la cromátida perteneciente al cromosoma homólogo.
EL CROSSING OVER CONSISTE EN: El intercambio de fragmentos de cromátidas homólogas se llama crossing over y da lugar al intercambio de segmentos homólogos de ADN entre las dos cromátidas, que se produce con una rotura y un empalme que preserva la información genética. De hecho, el crossing over tiene lugar en el momento en que los dos cromosomas homólogos están estrechamente apareados longitudinalmente, de modo que las partes homólogas, portadoras de igual información genética, se encuentran exactamente enfrentadas. El crossing over es un fenómeno relativamente frecuente en las distintas especies animales: en el hombre, por ejemplo, pueden observarse por término medio dos o tres quiasmas (y, por consiguiente, crossing over) para cada cromosoma de una célula marginal durante la meiosis.
CROSSING OVER ENTRE CROMÁTIDAS NO HERMANAS El crossing over entre cromátidas no hermanas contribuye a que los caracteres hereditarios paternos y maternos se recombinen en los gametos; en virtud de estos intercambios, todos los gametos resultarán distintos entre sí y quedará garantizada una variabilidad genética prácticamente infinita de los individuos a los que den origen. Además, puesto que el crossing over es un fenómeno fortuito, los puntos de intercambio variarán en cada meiosis.
GAMETOGÉNESIS
La gametogénesis es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de células germinales. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide (doble) a haploide (único), es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. En el caso de los hombres si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogénesis y se realiza en los testículos. En el caso de las mujeres, si el resultado son ovocitos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. Este proceso se realiza en dos divisiones cromosómicas y citoplasmáticas, llamadas primeras y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mitótico y se distribuyen en diferentes polos de la célula. En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen en los núcleos de las nuevas células. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicación del ADN). La meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores en la mitosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas. La meiosis consigue mantener constante el número de cromosomas de las células de la especie para mantener la información genética. En general,los miembros de un par de cromosomas no se encuentran en estrecha cercanía ya sea en la célula en reposo o durante la división mitótica.El
único momento en que entran en intimo contacto es durante las divisiones meióticas o de maduración de las células germinativas.
OVOGÉNESIS
La ovogénesis es el proceso de formación de los gametos femeninos.Tiene lugar en los ovarios. Los ovogonios se ubican en los folículos ováricos, crecen y tienen modificaciones; éstos llevan a la primera división meiótica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpúsculo polar (su rol es llevarse la mitad de los cromosomas totales de la especie). Las dos células resultantes efectúan la meiosis II, del ovocito secundario se forman una célula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpúsculo polar, estos se desintegran rápidamente, mientras que la célula grande se desarrolla convirtiéndose en los gametos femeninos llamados óvulos. El Gameto femenino queda estancado en meiosis II, específicamente en Metafase II; si éste Gameto es fecundado, la célula continúa Meiosis II para que sea haploide. Al óvulo lo rodea una capa de diferentes células, llamada folículo de Graaf. La ovogénesis cuenta con diversas fases, las cuales son: Proliferación: durante el desarrollo embrionario, las células germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a los ovogonios. • Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de primer orden. • Maduración: el ovocito del primer orden sufre meiosis. La ovogénesis comienza antes del nacimiento y se completa durante la vida reproductiva de la mujer, al ocurrir la fecundación. •
ESPERMATOGÉNESIS
La espermatogénesis es el proceso de producción de los gametos masculinos (espermatozoides) que tienen su producción en los testículos, específicamente en los tubulos seminíferos. Dentro de este, destacan los siguientes procesos: • Proliferación: las células germinales de los testículos sufren mitosis para que la cantidad de espermatogonios sea amplia. • Crecimiento: En esta etapa la célula sufre una interfase, creciendo y duplicando la cantidad de ADN, transformándose en espermatocitos1. • Maduración: Aquí los espermatocitos 1 sufren dos divisiones celulares consecutivas. De la primera meiosis resultan los espermatocitos 2, de condición celular haploide, y de la segunda, las espermátidas. • Diferenciación: Las espermátidas, que ya son haploides y de cromosomas simples, se les genera el flagelo y el acrosoma. A estas espermátidas , luego de su transformación se les llama espermio. En la espermatogénesis, por cada célula germinal se producen cuatro espermios.
TEJIDO DEL CUERPO HUMANO
En biología, los tejidos son aquellas estructuras constituidas por un conjunto organizado de células, iguales (o con pocas desigualdades entre células diferenciadas), distribuidas regularmente, con un comportamiento fisiológico
coordinado y un origen embrionario común. Se llama histología a la ciencia que estudia estos tejidos orgánicos. Muchas palabras del lenguaje común, como pulpa, carne o ternilla, designan materiales biológicos en los que un tejido determinado es el constituyente único o predominante; los ejemplos anteriores se corresponderían respectivamente con parénquima, tejido muscular o tejido cartilaginoso. Solo algunos reinos han logrado desarrollar la pluricelularidad en el curso de la evolución, y de estos en solo dos se reconoce únicamente la existencia de tejidos, a saber, las plantas vasculares, y los animales (o metazoos). En general se admite también que hay verdaderos tejidos en las algas pardas. Dentro de cada uno de estos grupos, los tejidos son esencialmente homólogos, pero son diferentes de un grupo a otro y su estudio y descripción es independiente.
TEJIDO EPITELIAL
El epitelio es el tejido (a veces llamado tejido epitelial) formado por una o varias capas de células unidas entre sí, que puestas recubren todas las superficies libres del organismo, y constituyen el revestimiento interno de las cavidades, órganos huecos, conductos del cuerpo, así como forman las mucosas y las glándulas. Los epitelios también forman el parénquima de muchos órganos, como el hígado. Ciertos tipos de células epiteliales tienen vellos diminutos denominados cilios, los cuales ayudan a eliminar sustancias extrañas, por ejemplo, de las vías respiratorias. El tejido epitelial deriva de las tres capas germinativas: ectodermo, endodermo y mesodermo. ORIGEN EMBRIOLÓGICO Estas células provienen de tres hojas germinales: ECTODERMO proviene la mayor parte de la piel y revestimiento de las cavidades naturales (ano, boca, fosas nasales, poros de la piel). • ENDODERMO el epitelio de casi todo el tubo digestivo y el árbol respiratorio, también el hígado y páncreas. • MESODERMO todo el epitelio restante como el de los riñones y órganos reproductores. CARACTERÍSTICAS DEL EPITELIO •
COHESIÓN CELULAR El epitelio constituye un conjunto de células muy unidas entre sí, gracias a uniones intercelulares que son: •
Uniones estrechas
Crean una barrera de impermeabilidad impidiendo el libre flujo de sustancias entre células. Zonula adherens Unen los citoesqueletos de actina de células adyacentes. •
Desmosomas Unen los citoesqueletos de filamentos intermedios de células adyacentes. •
TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es un tejido formado por células contráctiles (miocitos) que se han especializado al máximo para conseguir trabajo mecánico a partir de la energía química gracias a la interacción de las proteínas contráctiles actina y miosina. Compone aproximadamente el 40-45 % de la masa de los seres humanos y está especializado en la contracción, lo que permite que se muevan los seres vivos pertenecientes al reino animal. Como las células musculares están altamente especializadas, sus orgánulos tienen nombres diferentes. La célula muscular en general se conoce como fibra muscular; el citoplasma como sarcoplasma; el retículo endoplásmico liso como retículo sarcoplásmico liso; y en ocasiones las mitocondrias como sarcosomas. A la unidad anatómica y funcional se la denomina sarcómero. Debido a que las células musculares son mucho más largas que anchas, a menudo se llaman fibras musculares; pero no por esto deben ser confundidas con la sustancia intercelular forme, es decir las fibras colágenas, reticulares y elásticas, pues estas últimas no están vivas. Los tres tipos de músculo derivan del mesodermo. El músculo cardíaco tiene su origen en el mesodermo esplácnico, la mayor parte del músculo liso en los mesodermos esplácnico y somático y casi todos los músculos esqueléticos en el mesodermo somático. El tejido muscular consta de tres elementos básicos: 1. Las fibras musculares, que suelen disponerse en haces o fascículos. 2. Una abundante red capilar. 3. Tejido conectivo fibroso de sostén con blastodermos y fibras colágenas y elásticas. Actúa como sistema de amarre y transmite la tracción de las células musculares para que puedan actuar en conjunto. Además conduce los vasos sanguíneos y la inervación propia de las fibras musculares. • MÚSCULO ESTRIADO VOLUNTARIO O ESQUELÉTICO : Insertado en cartílagos o aponeurosis. Está compuesto por células "multinucleadas" largas (hasta 30 cm) y cilíndricas que se contraen para facilitar el movimiento del cuerpo y de sus partes. Sus células presentan gran cantidad de mitocondrias. Las proteínas contráctiles se disponen de forma regular en bandas oscuras (principalmente miosina pero también actinia) y claras (actinia). • MÚSCULO CARDÍACO: está compuesto por células musculares cardíacas o cardiomiocitos. Forman parte de la pared del corazón. Son
•
células alargadas, ramificadas con un núcleo central (a veces más de uno). El sarcoplasma que rodea al núcleo presenta numerosas mitocondrias, gránulos de glucógeno y pigmentos de lipofucsina. La mayor parte del citoplasma se halla invadido por miofibrillas de disposición longitudinal con el mismo patrón estriado del músculo esquelético. Deriva de una masa estrictamente definida del mesenquima esplácnico, el manto mioepicardico, cuyas células surgen del epicardio y del miocardio. Las células de este tejido poseen núcleos únicos y centrales, también forman uniones terminales altamente especializadas denominadas discos intercalares que facilitan la conducción del impulso nervioso. MÚSCULO LISO INVOLUNTARIO: Se encuentra en las paredes de las vísceras huecas y en la mayor parte de los vasos sanguíneos. Sus células son fusiformes y no presentan estriaciones, ni un sistema de túbulos. Son células mononucleadas con el núcleo en la posición central.
TEJIDO CONECTIVO
El tejido conjuntivo (TC), también llamado tejido conectivo, es un conjunto heterogéneo de tejidos orgánicos que comparten un origen común a partir del mesénquima embrionario originado a partir del mesodermo.1 Así entendidos, los tejidos conjuntivos concurren en la función primordial de sostén e integración sistémica del organismo. De esta forma, el TC participa de la cohesión o separación de los diferentes elementos tisulares que componen los órganos y sistemas, y también se convierte en un medio logístico a través del cual se distribuyen las estructuras vasculonerviosas. Con criterio morfofuncional, los tejidos conjuntivos se dividen en dos grupos: • Los tejidos conjuntivos no especializados • Los tejidos conjuntivos especializados La denominación tejido conjuntivo agrupa diversos subtipos de tejidos; entendido así (sin ninguna aclaración) se hace referencia entonces a "los tejidos conjuntivos" en general, especializados y no especializados. Para referirse exclusivamente al tejido conectivo no especializado, sin caer en ambigüedades, se utiliza la denominación "tejido conjuntivo propiamente dicho". Se denomina también tejido adiposo encefalorraquídeo. El tejido conectivo propiamente dicho es un tipo de tejido conectivo ubicuo, de función más general, menos diferenciado desde el punto de vista histofisiológico. La siguiente clasificación primaria los diferencia en especializados y no especializados. Tejidos conectivos no especializados: • Tejido conectivo laxo (siempre irregular): 1. Tejido conectivo mucoso o gelatinoso 2. Tejido conjuntivo reticular 3. Tejido mesenquimal • Tejido conectivo denso: 1. Tejido conectivo denso regular
2. Tejido conectivo denso irregular Tejidos conectivos especializados: • Tejido adiposo • Tejido cartilaginoso • Tejido óseo • Tejido hematopoyético • Tejido sanguíneo (sangre) • Tejido linfático • Tejido Mucoso
TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso comprende billones de neuronas y una incalculable cantidad de interconexiones, que forma el complejo sistema de comunicación neuronal. Las neuronas tienen receptores, elaborados en sus terminales, especializados para percibir diferentes tipos de estímulos ya sean mecánicos, químicos, térmicos, etc. y traducirlos en impulsos nerviosos que lo conducirán a los centros nerviosos. Estos impulsos se propagan sucesivamente a otras neuronas para procesamiento y transmisión a los centros más altos y percibir sensaciones o iniciar reacciones motoras. Para llevar a cabo todas estas funciones, el sistema nervioso está organizado desde el punto de vista anatómico, en el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNP se encuentra localizado fuera del SNC e incluye los 12 pares de nervios craneales (que nacen en el encéfalo), 31 pares de nervios raquídeos (que surgen de la médula espinal) y sus ganglios relacionados. De manera complementaria, el componente motor se subdivide en: • Sistema somático los impulsos se originan en el SNC se transmiten directamente a través de una neurona a músculo esquelético. • Sistema autónomo los impulsos que provienen de SNC se transmiten primero en un ganglio autónomo a través de una neurona; una segunda neurona que se origina en el ganglio autónomo lleva el impulso a músculos liso y músculos cardiacos o glándulas. En adición a las neuronas, el tejido nervioso contiene muchas otras células que se denominan en conjunto células gliales, que ni reciben ni transmiten impulso, su misión es apoyar a la célula principal: la neurona.
CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO
Las células del sistema nervioso se dividen en dos grandes categorías: neuronas y células neurogliales. • Neurona: Tienen un diámetro que va desde los 5μm a los 150μm son por ello una de las células más grandes y más pequeñas a la vez. La gran mayoría de neuronas están formadas por tres partes: un solo cuerpo celular, múltiples dendritas y un único axón. El cuerpo celular también denominado como pericarión o soma, es la porción central de la célula en la cual se encuentra el núcleo y el citoplasma perinuclear. Del cuerpo celular se proyectan las dendritas, prolongaciones especializadas para recibir estímulos de el aparato de Zaccagnini, situado cerca del bulbo raquídeo. Se creía antes que estas eran las únicas células que no se reproducían, y cuando mueren no se podía reponer; sin embargo, hace poco se demostró que su capacidad regenerativa es extremadamente lenta, pero no nula. Se reconocen tres tipos de neuronas: • Las neuronas sensitivas: reciben el impulso originado en las células receptoras. • Las neuronas motoras: transmiten el impulso recibido al órgano efector. • Las neuronas conectivas o de asociación: vinculan la actividad de las neuronas sensitivas y las motoras. • Células gliales: Son células no nerviosas que protegen y llevan nutrientes a las neuronas. Glia significa pegamento, es un tejido que forma la sustancia de sostén de los centros nerviosos. Está compuesta por una finísima red en la que se incluyen células especiales muy ramificadas. Se divide en: • Glia central: Se encuentra en el SNC (encéfalo y médula): • Astrocitos. • Oligodendrocitos. • Microglía. • Células Ependimarias.
Glia Periférica: Se encuentra en el SNP (ganglios nerviosos, nervios y terminaciones nerviosas): • Células de Schwann. • Células capsulares. • Células de Müller. •